Este libro está escrito con cierta irritación. Irritación ante la manipulación voluntaria o involuntaria que de la ecología como ciencia se hace bajo la bandera del «ecologismo» o desde incluso el propio «establishment». Es un libro de refutación de actitudes catastrofistas, de dilucidación de problemas básicos de la ecología y, en pocas palabras, una notable fuente de información para los interesados en conocer las bases reales de la tan maltratada ecología. Ofrece también un muy oportuno recordatorio del papel que la selección natural desempeña en la minimización de la competencia entendida como lucha feroz y constante. «Un animal adaptado no es aquél que combate bien sino aquél que elude la lucha».

Paul Colinvaux

Por qué son escasas las fieras

Una introducción a la Ecología

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Titivillus 03.02.2023

Título original: Why big fierce animals are rare

Paul Colinvaux, 1978

Traducción: Antonio Resines

Editor digital: Titivillus

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Índice de contenido

Prefacio

Preludio

1. La Ciencia que razona los porqués

2. Cada especie tiene su nicho

3. ¿Por qué son escasos
los grandes animales feroces?

4. La eficiencia de la vida

5. Las naciones-estado de los árboles

6. La vida social de las plantas

7. Una lección de la labranza

8. Por qué es azul el mar

9. El sistema oceánico

10. La regulación del aire

11. El curioso incidente del lago en el tiempo presente

12. El asunto de la sucesión

13. La coexistencia pacífica

14. Lo que hacen los animales cazadores

15. Los imperativos sociales del espacio

16. Por qué hay tantas especies

17. La estabilidad en la Naturaleza

18. El puesto de los humanos

Postludio

Lecturas ecológicas

Prefacio

LA ECOLOGÍA no es la ciencia que estudia la polución, ni tampoco es una ciencia ambiental. Está aún más lejos de ser la ciencia de la catástrofe. Existe, no obstante, una abrumadora cantidad de escritos que afirman que la ecología es precisamente todo esto. Escribí este libro, con cierta indignación, a modo de respuesta a este tipo de literatura para exponer lo que un profesional de la ecología opina que constituye el campo de estudios de ésta. Yo siento auténtico fervor por la elegancia de las explicaciones darwinianas a los fenómenos naturales. Aprovecho la oportunidad para calificar de estupideces los cuentos acerca de la destrucción de la atmósfera, el asesinato de los largos y de la puesta en peligro de nuestro mundo en un intento de hacerlo sencillo.

Trabajé en un libro de texto antes de escribir éste. Una vez que estuvo en imprenta, pasé un año tranquilo como becado de la Guggenheim meditando acerca de las implicaciones sociales de los conocimientos ecológicos. Redacté entonces una serie de artículos para la Yale Review (® Yale University), que culminaron en un trabajo en el que describía un modelo ecológico de la historia de la humanidad. La procedencia de este libro, es pues, fuera de texto; la Fundación Guggenheim y la Yale Review.

Mi campo de investigación han sido las comunidades del pasado y la historia de los cambios climáticos tal y como puede ser reconstruida a partir de los fósiles presentes en el cieno de los lagos primigenios. He investigado la forma de vida de los Primeros Americanos en la antigua planicie hoy sumergida bajo las aguas del Mar de Bering y la historia ambiental del Archipiélago de las Galápagos. La mayor parte de los temas restantes los abordo con información de segunda mano, aunque, a estas alturas, muchos de mis resúmenes han atravesado el proceso de revisión natural de un texto que ha venido utilizándose a lo largo de varios años. Este manuscrito fue revisado por el Dr. R. H. Whittaker y el Dr. H. Horn. Sería difícil encontrar dos personas capaces de indicarle a uno sus errores tan amablemente, sin herir sus sentimientos. Vaya mi gratitud para ambos. Allá donde persistan las equivocaciones, probablemente obedezca a que me opuse obstinadamente a sus consejos.

Para que mi prosa resultara lo menos embarullada posible, he prescindido de referencias y notas a pie de página. No obstante, los orígenes de todos los estudios y los principales argumentos que describo, aparecen en la sección final denominada «Lecturas ecológicas». La mayor parte de ellos pueden también encontrarse en la media docena de textos que cito en esa sección.

Recientemente desempeñé la agradable tarea de leer ante un magnetofón fragmentos de la autobiografía de Darwin, haciendo el papel de la voz de éste para la producción de un colega. Al sentirme absorbido por el papel, pude percibir los pensamientos de este gran maestro de la ecología presentes en la habitación. Es precisamente en los escritos de Darwin donde se encuentran las verdaderas raíces de la ecología. Darwin no escribió acerca de la polución y las crisis, sino acerca de cómo funcionaba el mundo; acerca de los arrecifes de coral y de las especies; de la expresión de las emociones; de la fertilización de las orquídeas y de la selección natural. Los ecologistas⁽¹⁾ siguen ponderando estas cuestiones, y al modo darwiniano.

Paul Colinvaux.

Columbus, Ohio.

14 Febrero, 1977.

¿Por qué

son escasas

las

grandes fieras?

Una introducción

a la ecología

Preludio

La tierra es un objeto suspendido en el espacio, una bola de roca cuya corteza sólida flota sobre un núcleo fundido. La corteza se retuerce y se mueve al ritmo lento del tiempo geológico, dando lugar a este extraño diseño de formas entrelazadas que constituyen los continentes y las grandes depresiones oceánicas. La corteza está rodeada de una atmósfera muy tenue, una curiosa mezcla de los gases oxígeno y nitrógeno que no aparece en ningún otro planeta del sistema solar. Hay pequeñas y vitales trazas de dióxido de carbono y vapor de agua mezcladas con el oxígeno y el nitrógeno. Este objeto rocoso se ve inundado de luz y calor procedentes de nuestro sol, un torrente de energía de invariable ferocidad que se abate sobre él.

Si observáramos la tierra desde el espacio, todo parecería silencioso e inmóvil. Los retorcimientos de la corteza terrestre son demasiado lentos como para ser percibidos en el breve periodo que abarcan nuestras vidas. Incluso los violentos movimientos de la atmósfera resultarían difícilmente perceptibles, en parte a causa de la escala temporal y de la distancia, y en parte a causa de la transparencia de sus gases. Los únicos signos de movimiento son los lentos desplazamientos de las nubes de vapor de agua y el cambio del color verde al ocre y posteriormente al blanco en las latitudes elevadas al dar paso el verano al otoño y posteriormente al invierno.

Pero si nos lanzamos espacio abajo, hasta las cercanías de esta corteza rocosa, penetrando la delgada capa exterior de la atmósfera, todo se vuelve ruido y excitación tras la eterna quietud y el silencio del espacio. No sólo están el sonido del viento y de las aguas, sino que una extraordinaria colección de criaturas vivientes murmura y se mueve sobre la faz de la tierra. Estos seres vivos están enormemente dispersos allá donde la capa de la atmósfera se adhiere a la corteza de rocas. Comparten la superficie de la tierra y los vastos espacios tridimensionales de los océanos. Subsisten codo con codo en algún tipo de acuerdo, viviendo y dejando vivir, siempre adecuados a la clase de vida que deben llevar, a menudo presentes en agrupaciones abigarradamente diversas.

Las personas que estudian el funcionamiento de estas formaciones reciben el nombre de «ecólogos».

1. La Ciencia que
razona los porqués

La vida funciona a través del sol. La energía solar es captada por las plantas y utilizada para formar bosques y praderas y como combustible para la vida en el mar. Pero, por deprisa que se desarrolle, la vegetación se ve siempre mermada por los animales que se alimentan de ella, por accidentes de naturaleza física, por disputas entre diferentes plantas, por enfermedades y por la vejez. De modo que la vegetación trabaja por su propia pervivencia, extrayendo nutrientes de los suelos, reponiendo continuamente lo que desaparece. Hemos llegado a considerar las parcelas de vida que funcionan sobre la tierra como una serie de máquinas que siguen funcionando con una precisión autoperpetuadora, como sistemas que ciclan las materias primas de la vida, utilizando el combustible que el sol provee. Los ecólogos hablan de «ecosistemas», y la palabra resulta tan expresiva que su uso se ha extendido, conservando incluso gran parte de su significado real, al lenguaje común.

El ojo del naturalista percibe por doquiera la poderosa mano de un sistema viviente. La ordenada disposición de los árboles en un bosque de clima templado, los arbustos de un sotobosque en los lugares adecuados, la alfombra de plantas que florecen en primavera, antes de que los árboles desplieguen las hojas, los árboles jóvenes que esperan su turno bajo su bóveda, los animales que comen hojas, que dispersan el polen y almacenan nueces, los animales más feroces que persiguen a los primeros, poniendo coto a sus depredaciones, el suelo en el que los restos de vida en descomposición son removidos por otros animales, viéndose forzados a devolver sus materias primas para que sean utilizadas de nuevo por el bosque —⁠¡qué magníficamente trabaja este ecosistema!⁠—. Y las praderas, los pantanos, los lagos, los pinares, los arrecifes de coral y los territorios de ballenas del Antártico funcionan igual de bien. Incluso los prados y las huertas creadas por los hombres progresan, y lo hacen por el mismo sistema. Lo que queremos saber es cómo funcionan y por qué continúan haciéndolo.

Una vez que empezamos a hacernos preguntas sobre estos temas, descubrimos algunas peculiaridades acerca de los sistemas naturales que es necesario explicar si es que deseamos llegar a entenderlos realmente. Para empezar, los ecosistemas tienen un número desconcertantemente grande de partes móviles.

Cuando los ingenieros diseñan sistemas, tienen por costumbre reducir al mínimo las partes móviles, dentro de la eficacia; así, un sistema diseñado por un ingeniero es notablemente diferente a un ecosistema. Esto queda patente en el diseño de las naves espaciales o en el de los satélites, que están pensados para que obtengan su energía del sol, del mismo modo que lo hace un bosque. Fabricamos paneles chapados en oro para captar la energía solar y los fijamos sobre soportes, como árboles de oro. Pero, precisamente porque fabricamos un único tipo de panel, los dorados árboles de nuestros satélites tienen todos el mismo aspecto. Cuando aprendamos a fabricar unos paneles solares más eficaces, desguazaremos los antiguos y utilizaremos los nuevos. Pero, fuera lo que fuera lo que diseñó el bosque salvaje de verdes árboles, decidió que era necesario hacer muchos tipos distintos, y no llegaremos a comprender cómo opera realmente un ecosistema de árboles, hasta que sepamos por qué eran necesarios todos esos tipos.

En realidad, no hay nada tan extraño en la vida como su propia variedad. Consideremos los pastos de una dehesa. En una antigua, encontraremos una docena de tipos de hierba y otras plantas viviendo mezcladas. En una ocasión, encontré cinco o seis clases de hierba en cosa de una yarda cuadrada en las cuidadísimas praderas del Jesus College, Cambridge (hace veinte años, antes del advenimiento de algunos de los más peligrosos productos químicos; pero tal vez los jardineros del Jesus College sean aún lo suficientemente compasivos como para desdeñarlos).

Pero ¿por qué tiene que haber tantos tipos de hierbas en un pastizal o en una pradera? ¿Por qué no existe un tipo perfecto de planta forrajera, idealmente adecuada a las circunstancias de la vida del pastizal, adecuadamente eficiente para buscarse la vida en ese espacio pastado o segado?

En las dehesas también viven animales, y en mayor variedad aún que las plantas, especialmente en el caso de los insectos, que están presentes en docenas de formas extrañamente distintas. ¿Por qué tantas? ¿Por qué no un solo insecto del pasto, perfecto, junto con, tal vez, un depredador perfectamente adaptado? Para comprender cómo el ecosistema de un pastizal puede funcionar año tras año, necesitamos, irremediablemente, saber por qué es importante la presencia de tantos tipos diferentes de insectos.

La misma riqueza desmesurada se hace ostensible allí donde hay vida. La ciencia conoce cien mil tipos de plantas, y las estimaciones de la población de insectos alcanzan más del millón de especies. Existen ocho mil especies de aves, y, en proporción, de otros animales. ¿Por qué existen tantos tipos diferentes de plantas y de animales? O, por otra parte, ¿por qué no hay más?

Algunos animales y plantas abundan siempre, compañeros familiares y cotidianos, presentes año tras año. Pero hay otros tipos que son escasos, o con los que nos encontramos sólo de cuando en cuando, en forma de plagas o de sorprendentes novedades. ¿Requiere acaso el funcionamiento de la naturaleza la presencia de estos animales y plantas escasos, o podemos prescindir de ellos con impunidad? Para responder a eso, tal vez sea mejor que empecemos por averiguar lo que hace que algunas especies sean comunes y otras escasas.

Por otra parte, nos encontramos con el problema de la constancia de las poblaciones. Por doquiera, las plantas y los animales salvajes se reproducen tan deprisa como pueden. Y, aún así, su número parece permanecer constante año tras año. Nuestros antecesores pudieron hablarles a sus hijos del petirrojo, convencidos de que lo que les decían sería siempre más o menos exacto, que esos amistosos pájaros seguirían existiendo al cabo de los años, abundantes, pero sin llegar a constituir una plaga. Y, no obstante, los petirrojos, como cualquier otro ser viviente, se reproducen todo lo deprisa que pueden. Un nido de petirrojo contiene varios polluelos, y los petirrojos con ambiciones pueden llegar a anidar más de una vez al año, pero sin embargo, esto no afecta a la población total de petirrojos. ¿Por qué la población de todas las clases de seres vivos permanece tan constante? ¿Por qué las especies comunes siguen siendo comunes y las escasas siguen siendo escasas?

Si no creemos en la magia o en un creacionismo específico⁽²⁾, las respuestas a estas interrogantes deben hallarse en la forma en que los animales y las plantas obtienen su sustento dentro de su medio ambiente. Sabemos que los animales y las plantas han ido cambiando lentamente en el transcurso de los años, de tal modo que los que hoy conocemos están magníficamente adaptados a la vida que se ven forzados a llevar. Han evolucionado para conseguir alimentos, sobrevivir a los riesgos, y criar a su descendencia en las circunstancias impuestas por su situación geográfica o medio ambiente. Si queremos comprender la vida que llevan, por qué hay tanta cantidad de ellos y por qué esta cantidad no es aún mayor, hemos de estudiar ese medio ambiente, los recursos necesarios para las plantas y los animales y lo que se ven obligados a hacer éstos para obtenerlos.

De este modo, el ecólogo que empieza por preguntarse cómo opera la vida en estos espléndidos sistemas perpetuos, pasa rápidamente a preguntarse por qué los ecosistemas naturales constan de tal cantidad de partes y por qué cada parte consta de tal cantidad de individuos. Antes de poder dar respuesta a la pregunta mecánica, «¿cómo funciona esto?», se ha de enfrentar a cuestiones aún más fundamentales que empiezan con «¿por qué?»: ¿Por qué existen tantos tipos distintos de plantas y animales? ¿Por qué algunos de ellos son abundantes y otros escasos? ¿Por qué algunos de ellos son grandes y otros pequeños? ¿Por qué hacen a veces cosas tan extrañas?

Nosotros abordamos nuestro juego dual de interrogantes con el conocimiento de que todas las maquinaciones de la vida dentro del ecosistema deben ser producto del proceso de selección natural. Las especies cambian, y han venido haciéndolo a lo largo de más de mil millones de años. Podemos estar tan seguros de esto como de cualquier otra afirmación científica. Las diferentes especies están siendo producidas constantemente por una indiferente fuerza selectiva que actúa siempre destruyendo lo menos adecuado, permitiendo la vida de lo más adecuado o «adaptado».

La selección natural diseña especies. Jamás crea un diseño en particular; se limita a escoger de entre el abanico de variedades que encuentra ante sí. No obstante, por esta elección, fija los modelos de las especies existentes. Dado que el funcionamiento de los ecosistemas ha de resultar de los actos de sus partes, se sigue que si deseamos responder a la pregunta técnica de cómo opera la vida, simultáneamente tendremos que comprender por qué el resultado de la selección natural es el conjunto de especies que encontramos actualmente en un lugar determinado.

Los ecólogos empiezan a confiar en su capacidad para dar respuesta a muchos de estos interrogantes básicos. Creen saber por qué algunos animales son comunes y otros escasos, por qué algunos son más grandes que otros, por qué su número permanece constante año tras año, por qué su comportamiento puede resultar curioso, y cómo comparten la energía vital que procede del sol. En este libro, pretendo seguir la pista a la búsqueda del ecólogo, concentrándome en algunos de los debates intelectuales más encarnizados y excitantes.

2. Cada especie
tiene su nicho

Cada especie tiene su nicho, su lugar en el esquema global de las cosas.

Consideremos el caso de una araña lobo que caza en medio de la hojarasca en una zona boscosa. Tiene que ser una cazadora espléndida y esto se da por supuesto ya que, en caso contrario, su línea se habría extinguido tiempo atrás. Pero también debe ser experta en otras actividades. Incluso cazando debe utilizar alguno de sus ocho ojos para asegurarse de la ausencia de aquellos animales que la cazan a ella; y cuando ve un enemigo, debe saber qué hacer para salvarse. Necesita saber cómo reaccionar cuando llueve. Debe tener un tipo de vida que le permita sobrevivir al invierno. Tiene que descansar a salvo cuando el clima no es adecuado para la caza. Y llega una estación del año en que las arañas sienten, por así decirlo, la savia fluir por sus patas. El macho debe entonces responder, lanzándose a la busca de una araña hembra, y al encontrarla, debe convencerla de que no es simplemente algo que se come —⁠todavía⁠—. Y ella, en el momento cumbre, debe cargar con una bolsa de huevos mientras caza, y, más adelante, permitir que las crías cabalguen sobre su espalda, listas, a su vez, deben aprender las diversas formas de defenderse por sí solas mientras atraviesan las distintas mudas de la vida de una araña hasta que también ellas se convierten en veloces y saltarinas cazadoras de los suelos de los bosques.

El ser una araña lobo es una tarea compleja, no algo que pueda hacer un aficionado. Podríamos decir que ser una araña lobo es una profesión. Es necesario saber llevar a cabo las múltiples tareas que conlleva para sobrevivir. Más aún, esta profesión sólo es posible en circunstancias muy limitadas. Por ejemplo, es necesario el suelo de un bosque, junto con el clima apropiado y un invierno que sea, a grandes rasgos, equivalente a aquél al que sus antecesores llegaron a habituarse; y debe existir suficiente cantidad de caza adecuada; y el refugio preciso cuando sea necesario; y el número de enemigos naturales debe permanecer dentro de unos márgenes razonables. Para tener éxito, las arañas tienen que ser, individualmente, superlativamente eficaces en su trabajo y deben prevalecer las circunstancias apropiadas. A menos que estén presentes tanto la habilidad de la araña como las circunstancias adecuadas, no habrá arañas lobo. El «nicho» de la araña lobo quedará sin inquilino.

«Nicho» es una palabra que los ecólogos han tomado prestada de la arquitectura religiosa. En una iglesia, por supuesto, nicho significa un hueco en la pared en el que se puede colocar una imagen; es un lugar, una localización, un espacio físico. Pero el «nicho» del ecólogo, es algo más que un espacio físico; es un espacio en el esquema global de las cosas. El nicho es la profesión de un animal (o de una planta). El nicho de una araña lobo, es todo lo que hace para obtener su alimento y criar a su descendencia. Para poder hacer esto debe relacionarse adecuadamente con el lugar donde vive y con los demás habitantes del lugar en cuestión. Todo lo que la especie hace para sobrevivir y para mantenerse «adaptada», en sentido darwiniano, es un nicho.

La localización física del lugar donde una especie vive es, en la jerga del ecólogo, su «hábitat». El hábitat es el «domicilio» o la «localidad» en la que viven los individuos de una especie. El suelo de los bosques, donde cazan las arañas lobo, es su hábitat, pero su vida como tal es su nicho. Es precisamente ese nicho el que ha sido conformado por la selección natural.

La idea de «nicho» nos ofrece de inmediato un asidero para acercarnos a una de esas respuestas generales que buscan los ecólogos —⁠la cuestión de la constancia numérica⁠—. Las especies abundantes siguen siéndolo y las escasas siguen siendo escasas, porque las oportunidades que se abren para cada nicho o profesión vienen dictadas por las circunstancias. El ser araña lobo requiere la presencia de los vecinos adecuados en el tipo de bosque correcto, y el número de veces que esta combinación de circunstancias aparece en cualquier país es limitado. Así pues, el número de arañas lobo es a su vez limitado: su número fue fijado al ser adoptado el nicho. Este número probablemente permanezca constante hasta que suceda algo drástico que cambie la fisonomía de la tierra.

El asimilar el nicho de un animal a una profesión humana ilustra muy claramente la idea de la limitación de la población. Tomemos la profesión de maestro. Tan sólo pueden existir tantos maestros en una ciudad como puestos de trabajo haya para ellos. Si la Universidad local produce más investigadores profesionales que los puestos de trabajo disponibles, algunos de estos esperanzados jóvenes no podrán acceder al ejercicio de su carrera por muy cum laude que haya sido su expediente. Se verán obligados a emigrar, o bien a buscarse algún trabajo honrado para ganarse la vida.

Del mismo modo, no puede haber más arañas lobo que trabajos para arañas lobo, ni más antílopes que ocupaciones para antílopes, ni más hierba silvestre que puestos para hierba silvestre. Cada especie tiene su nicho. Y una vez que su nicho ha sido fijado por la selección natural, de igual modo su número se vuelve limitado.

El concepto de nicho resuelve el problema de las poblaciones sin tener que discutir para nada el esfuerzo reproductivo. De hecho, pone de manifiesto que el mecanismo de reproducción de un animal tiene muy poco que ver con el volumen de su población. Esta idea resulta muy extraña para el que la ve expuesta por primera vez, y requiere una cuidadosa meditación. El esfuerzo reproductivo no supone diferencia alguna para el volumen eventual⁽³⁾ de la población. Un gran número de huevos puede suponer un incremento numérico a corto plazo, tras algún desastre, pero sólo durante algún tiempo. El número de individuos que puede vivir viene fijado por el número de espacios/nichos (puestos de trabajo), que ofrece el medio ambiente, y éstos son independientes de la rapidez con que una especie sea capaz de producir retoños.

Pero, con todo, cada individuo debe intentar reproducirse todo lo rápidamente que le sea posible. Participa en una carrera con los vecinos de su misma especie, una carrera en la que se decide de quién serán los hijos que ocuparán los puestos de trabajo del nicho a la siguiente generación. El número total de aquéllos que tendrán derecho a la vida en esa nueva generación ha sido dictado ya por el entorno; podríamos decir que la población estará en función de la capacidad de acarreo de la tierra para los animales de la especie en cuestión, en ese lugar y momento. Pero la cuestión de la procedencia de los retoños que habrán de tomar el relevo para ese número limitado de espacios queda totalmente abierta. Es en este punto donde entra en funciones la selección natural. Un individuo «adaptado» es, por definición, aquél que se apropia con éxito de uno de los limitados espacios del nicho, y el grado de adaptación de un progenitor se mide por el número de futuros espacios del nicho que llegan a ocupar sus descendientes. Un esfuerzo procreador masivo no supone diferencia alguna en cuanto a la población futura, pero resulta vital para el devenir hereditario de la propia línea. Es por esto por lo que todo ser viviente tiene la capacidad de procrear grandes familias.

No obstante, existen grados dentro de las dimensiones familiares en condiciones naturales, y estos diversos grados cobran sentido cuando los contempla el ojo del ecólogo. La consecuencia, intuitivamente obvia, de una ley que dice «Ten una familia todo lo grande que puedas, o te enfrentarás al olvido hereditario», es la familia basada en millares de diminutos huevos o semillas. Ésta parece ser la más común de las estrategias reproductivas. Las moscas domésticas, los mosquitos, el salmón y el diente de león la utilizan. Yo la llamo el «gambito del nuevo pequeño». Tiene ventajas muy evidentes pero también plantea costes que evitan los listos que tienen bebés grandes.

Para los usuarios del gambito del huevo pequeño, la selección natural empieza por hacer las sumas obvias. Si un huevo puede hacerse un poquito más pequeño, el progenitor podría producir un huevo más por la misma cantidad de alimento consumido, y esto le otorgaría una pequeña ventaja dentro de la carrera evolutiva. Es suficiente. La selección natural elegirá, por tanto, las familias que produzcan cada vez más huevos de menor tamaño hasta que se llegue a una reducción óptima. Si los huevos son más pequeños, las crías pueden morir en masa; si son mayores, el vecino inundará la posteridad del infortunado con su producción masiva. El fenómeno del mayor número de huevos, lo más pequeños posible, tiene sentido dentro de la óptica darwiniana.

Pero los costes del gambito del huevo pequeño son crueles. Una inevitable consecuencia es que los pequeños se ven arrojados al mundo desnudos y diminutos. Como resultado, la mayor parte de ellos muere, y una muerte temprana es el destino común del bebé salmón, del diente de león y de todos los demás. En los tiempos anteriores a Darwin, la gente solía opinar que las vastas familias de los salmones, los dientes de león y los insectos, eran una compensación por la masacre que sufrían sus jóvenes. Tan terrible era la vida de un bebé pez que la Providencia otorgaba a los salmones millares de huevos para que tuvieran oportunidad de que al menos uno o dos llegaran a término. Parece una suposición natural, y confunde incluso a algunos biólogos. Pero el razonamiento está planteado a la inversa. La alta tasa de mortalidad de los pequeños e indefensos alevines es consecuencia del elevado número de huevos, y no su causa. La egoísta carrera entre vecino es la causante de la aparición de esos millares de huevos, y la temprana muerte de los alevines es el costo de este egoísmo.

No obstante, se puede afirmar acerca del gambito del huevo pequeño que una vez que uno se ha visto obligado a utilizarlo, aparecen las compensaciones del apostador. Una gran abundancia de descendientes distribuida en grandes extensiones, supone una búsqueda extensiva de oportunidades, y esto puede dar buenos resultados cuando las oportunidades están magramente distribuidas en el espacio. Las malas hierbas y las plagas sacan fruto de esta ventaja, como ocurre cuando el vilano del diente de león se ve arrastrado por el aire entre los troncos de los árboles de un bosque y acaba cayendo sobre la tierra recién removida de la madriguera de un conejo. El gambito del huevo pequeño, en el caso de las malas hierbas, podría compararse a la táctica del jugador que en un casino cubre todos los números con una ficha de poco valor. Si dispone de un número suficiente de fichas, no puede por menos que ganar, especialmente si son posibles los grandes premios. No obstante, tiene que disponer de un gran número de fichas para perder. Es éste el motivo por el que los economistas no ven con buenos ojos a los jugadores de azar.

Para la persona de temperamento austero, el gambito del huevo pequeño, a pesar de su lógica demente, no parece una manera apropiada de enfocar la cuestión. Los practicantes de este gambito invierten toda su vida en sus profesiones, obteniendo todos los recursos posibles de sus lugares de residencia, y subsiguientemente, invirtiendo todos esos recursos en bebés diminutos, la mayor parte de los cuales van a morir. Qué rentabilidad tan ridículamente baja para el capital invertido. ¡Qué insensatez económica! Cualquier economista podría decirles a esos animales y plantas que el verdadero modo de ganar en estas apuestas sobre la herencia es poner todo el capital en un número menor de bebés grandes y fuertes, todos los cuales sobrevivirán. Hay una serie de animales que en efecto hacen esto. Yo lo llamo el «gambito de los retoños grandes».

En el gambito de los retoños grandes, o bien se elaboran unos cuantos huevos enormes a partir del alimento disponible, o los bebés se desarrollan dentro de la madre, donde están seguros. En ambos casos, el retoño tiene muy altas probabilidades de vivir hasta convertirse en adulto. Para empezar, ya es grande de tamaño, y es alimentado o defendido por sus progenitores hasta que puede valerse por sí mismo. La mayor parte del alimento que recogen los padres va a parar a retoños que van a sobrevivir. Se desperdicia muy poco. La selección natural aprueba esto tanto como puedan hacerlo los economistas. La existencia de retoños grandes que tienen muchas posibilidades de tener una larga vida por delante significa, en última instancia, una mayor supervivencia infantil por cantidad de alimentos invertida. Esta prudente administración de los recursos es la practicada por las aves, las serpientes vivíparas, los grandes tiburones blancos, las cabras, los tigres y los humanos.

El tener unos pocos retoños de buen tamaño y después cuidar de ellos hasta que son grandes y fuertes es el método más seguro de los conocidos para poblar el futuro. No obstante, el éxito de este gambito presupone una condición esencial. Hay que emprender el camino con el número preciso de crías. Si se ponen demasiados huevos monstruosos de gallina, o se paren demasiados mocosos llorones, puede suceder que no se les pueda suministrar el suficiente alimento y algunos, o todos, morirán. Se habrá cometido entonces un desperdicio económico equivalente al de aquellos huevos pequeños. No se debe ser excesivamente ambicioso en la procreación. Pero el conservador también sale perjudicado ya que su vecino tal vez consiga criar un retoño más, tal vez consiga poblar el futuro un poco mejor que él, poniendo así a su línea en el camino sin retorno del olvido hereditario. Hay que dar justamente en el clavo: no demasiados retoños y no demasiado pocos. La selección natural preservará aquellas estirpes familiares programadas para «elegir» el tamaño mejor o el óptimo de la familia.

Muchos ecólogos han estudiado a las aves con estas ideas en mente, y se han encontrado con que a menudo existe una muy clara correlación entre el número de huevos de una puesta y la disponibilidad de alimentos. En un año en el que hay comida en abundancia, un ave puede poner como media uno o dos huevos más que en temporadas de escasez. La tendencia puede ser ligera pero, en ocasiones, resulta bastante obvia. Los búhos de las nieves, que son grandes aves blancas de la tundra ártica, construyen enormes nidos sobre el suelo. Alimentan a sus polluelos con lemmings, los ratoncillos marrones del Ártico. Cuando los lemmings resultan escasos, tal vez haya sólo uno o dos huevos por cada nido, pero cuando la tundra se ve invadida de lemmings, en cada nido puede haber hasta diez huevos. Obviamente, los búhos son hábiles para calibrar el número de polluelos que pueden permitirse al año.

Pero las personas son aún más listas que los búhos de las nieves y han llevado el gambito de los retoños grandes a su perfección. Son capaces de leer en su entorno, imaginar el futuro y planificar sus familias de acuerdo con lo que su inteligencia les indica que pueden permitirse. Incluso el infanticidio, practicado por diversos pueblos en diversidad de épocas, sirve los fines de la adaptación darwiniana en lugar de actuar como un freno para la población. No tiene sentido mantener con vida a bebés que no van a poder ser sustentados a corto plazo. El matar a los bebés que no hubieran podido ser criados ofrece mayores oportunidades de supervivencia a los que quedan, y el infanticidio en tiempos difíciles puede suponer, a la larga, que lleguen a crecer más niños.

Así pues, cada especie tiene su nicho, su lugar en el esquema global de las cosas; y cada especie tiene una estrategia reproductiva, refinada por la selección natural, para producir el mayor número posible de descendientes vivos. Los requerimientos de un nicho definido implican un límite al tamaño de la población, ya que el número de individuos del animal o la planta en cuestión se ven determinados por las oportunidades de vida que el nicho ofrece. Por otra parte, el tipo de estrategia reproductiva no tiene efecto alguno en el volumen de la población habitual, y el impulso de procrear implica una lucha por decidir qué estirpes familiares habrán de tener el privilegio de apropiarse del limitado número de oportunidades de vida. Todas las familias intentan procrear más que las demás, aunque el número total de su especie permanezca inalterable. Sobre estos principios puede el ecólogo basar sus esfuerzos para responder a las cuestiones fundamentales de su disciplina.

3. ¿Por qué son escasos
los grandes animales feroces?

Los animales tienen diferentes tamaños y los pequeños son mucho más comunes que los grandes.

Una pequeña extensión típica de bosque, en cualquiera de las tierras templadas del Norte, contiene huestes de insectos y nada de mayor tamaño hasta que llegamos a las dimensiones de las aves pequeñas, que son mucho menos numerosas. Otro salto en el tamaño nos lleva a los zorros, los halcones y los búhos, de los cuales encontraremos quizás uno o dos ejemplares. Un zorro tiene diez veces el tamaño de un ave canora, que es a su vez diez veces más grande que un insecto. Si el insecto es uno de los escarabajos depredadores del suelo forestal, que cazan entre las hojas como las arañas lobo, es diez veces mayor que las garrapatas y otras cosas diminutas que cazan ambos.

Los animales de este sistema vital tienen, en efecto, tamaños muy diferentes. Existen, por supuesto, algunos intermedios, pero no muchos. En la escala superior resultan obvias las ardillas, pero me cuesta trabajo pensar en algo que situar entre un insecto y un ave pequeña a no ser que recurra a los tritones o a la lagartija, ninguno de los cuales son habitantes destacados de un bosque templado. Las babosas y los caracoles se aproximan al tamaño de las orugas. Las musarañas y los sapos tienen un tamaño similar al de las aves canoras. Incluso una serpiente puede ser considerada como un halcón de forma extraña.

En el bosque, como en otros lugares, hay tamaños claramente diferenciados, y los pequeños son los más corrientes. El mismo tipo de situación se da en el mar de una manera aún más extraña ya que, en mar abierto, las cosas realmente diminutas son plantas; las diatomeas microscópicas y otras algas. Diez veces mayores que éstas (vez más o vez menos) son los animales que forman parte del plancton, los copépodos y similares. Aún mayores son los camarones y los peces que cazan estos copépodos. Otro salto nos lleva a los arenques, y de ahí los tiburones o a las oreas. En cualquier lugar del mar, este agrupamiento de la vida en tamaños diferentes es la tónica habitual.

También en el mar se aprecia con máxima claridad la escasez de los grandes animales. Los grandes tiburones blancos son muy poco frecuentes, y los otros tiburones tienen también una densidad de población muy baja en los mares. Los peces del tamaño del arenque son infinitamente más comunes que los tiburones, pero aún así, el número que se puede llegar a ver en una inmersión casual en el mar rara vez es inmenso. No obstante, si se deja uno llevar y enfoca la mirada justo al otro lado del cristal de las gafas de buceo, se pueden llegar a apreciar miríadas de puntitos móviles constituidos por los animales menores. Si posteriormente se toma una muestra de ese agua y se centrifuga, probablemente hallemos un tenue légamo verde en el fondo del recipiente, formado por una multitud prácticamente incontable de plantas diminutas e independientes.

Los habitantes pequeños del mar y del bosque son inmensamente comunes; los de mayor tamaño son notablemente mayores y menos abundantes; y así sucesivamente hasta llegar a los mayores y más escasos animales. Encontramos un esquema similar en los bosques tropicales, las marismas irlandesas o prácticamente en cualquier otro lugar. Resulta algo extraordinario, aunque cierto, que la vida exista en fracciones de tamaño que, a pesar de todas las combinaciones y las excepciones que podamos encontrar recurriendo a un cuidadoso escrutinio, son claramente distintas. Los animales de mayor tamaño son comparativamente escasos.

Charles Elton de Oxford señaló esta curiosa realidad hace medio siglo. Elton se lanzó a la aventura en Spitzbergen, una isla ártica cubierta de una tundra desarbolada, en la que los animales se mueven en campo abierto y donde podía seguir personalmente a un zorro del Ártico mientras éste se dedicaba a sus menesteres cotidianos. Los zorros del Ártico pueden resultar deliciosamente mansos. En la isla de St. George, en el Mar de Bering, uno de ellos intentó quitarme unos sándwiches del bolsillo estando yo sentado sobre una roca. Elton se dedicó a seguir a sus zorros y a reflexionar sobre sus actividades a lo largo de un verano que había de ser uno de los más importantes que puede vivir un ecólogo.

Los zorros cazaban las aves que habitaban en verano la tundra —⁠la perdiz blanca, las lavanderas⁽⁴⁾ y los pinzones⁽⁵⁾⁠—; y estas aves eran un salto menores que los zorros y mucho más numerosas. La perdiz blanca consumía frutas y hojas de plantas de la tundra, pero las lavanderas y los pinzones comían insectos y gusanos, que estaban a su vez a un salto de tamaño de ellos, además de ser más abundantes. Los zorros comían también gaviotas y eideres, menores en tamaño y más comunes, y estas aves consumían la diminuta y abundante vida del mar. Elton no sólo vio todo esto, sino que, como Sherlock Holmes a menudo recomendaba a Watson, se percató de ello. Que las cosas pequeñas son abundantes y las grandes escasas, es un hecho conocido desde el alba del pensamiento humano, pero Elton meditó sobre ello del mismo modo como Newton en su momento reflexionó acerca de la caída de una manzana, y supo que estaba siendo testigo de algo extraño. ¿Por qué habían de ser los grandes animales tan notablemente escasos? ¿Y por qué había de presentarse la vida en tamaños discretos?

El verano que Elton pasó en Spitzbergen le dio la respuesta al segundo de estos interrogantes en el momento mismo de planteárselo. Los tamaños discretos eran consecuencia de la mecánica de comer y ser comido. Había visto a un zorro comerse a una lavandera y a una lavandera comerse a un gusano. Estos animales de diferentes tamaños estaban vinculados entre sí por invisibles cadenas, como consumidores y abastecedores. Los zorros tenían que ser lo suficientemente activos como para capturar y devorar las aves de las que se alimentaban; y a su vez, las aves debían imponerse y devorar, y de un solo golpe, a los animales de los que se alimentaban. La suerte normal de un animal consistía en ser lo suficientemente grande como para poder vencer con facilidad a su alimento vivo y, habitualmente, poder engullirlo entero, o casi. Al irse uno desplazando de eslabón a eslabón, dentro de una cadena alimentaria, los animales iban haciéndose unas diez veces más grandes. La vida aparece en tamaños discretos porque cada variedad tiene que evolucionar para ser mucho mayor que aquello que devora.

Las conclusiones de Elton eran evidentemente ciertas a grandes rasgos. Las comunidades forestales y oceánicas en las que basaba su razonamiento parecían adecuarse muy bien a ellas. La vida en esas comunidades se presentaba, en efecto, en tamaños dispares, y daba la impresión de que los tamaños se habían vuelto discretos porque cada especie había evolucionado para ser mucho más grande que aquello que comía. Pero nos vienen a la mente multitud de excepciones al principio general del tamaño del alimento: los lobos, los leones, los parásitos internos y las ballenas. Hay muchos animales que son, o bien más pequeños que su comida, como los lobos o los parásitos, o bien absurdamente mayores, como las ballenas. Pero un escrutinio más cuidadoso de cualquiera de estos animales demuestra que constituyen instructivas, si bien auténticas, excepciones a la regla.

Los herbívoros terrestres no encajan en el modelo eltoniano, al menos no del todo, ya que las plantas terrestres suministran bocados de tamaño diferente para cada tamaño distinto de animal. No hay que matar un terreno entero para podérselo comer, no hay más que arrancar un trozo de tamaño apropiado: un brote, unas cuantas hojas de hierba, una baya, un mordisco de una hoja. Las cadenas alimentarias basadas en la vegetación podrían comenzar con tamaños muy dispares de animales herbívoros, dado que las ardillas, las orugas y los elefantes comparten el mismo alimento. Aun así no parece existir una continuidad completa en los tamaños de los animales vegetarianos, al menos en un lugar determinado. En un bosque o en una pradera existen tanto herbívoros grandes como pequeños, y no hay gran dificultad en clasificarlos según sus tamaños. Esto ocurre porque los depredadores de los devoradores de plantas tienen que ser conscientes de su tamaño al ir en busca de alimento. Existe una presión selectiva que actúa de arriba a abajo a lo largo de las cadenas alimentarias, al ir evolucionando los herbívoros hacia tamaños que les permiten sobrevivir incluso aunque los carnívoros evolucionen hacia dimensiones que les dan una mayor habilidad en la captura. Es tan importante tener un tamaño que no encaje en la boca de nadie como el tener un boca adecuada al tamaño de la propia presa. De modo que la selección natural tiende a preservar las categorías incluso cuando las cadenas de alimentación comienzan con un Pablum[1] de forraje de prado o de bosque.

Los lobos obedecen, ocasionalmente, los principios eltonianos, como cuando cazan individualmente roedores y presas pequeñas, pero han desarrollado la habilidad de cazar en manada para derribar presas mayores en invierno, cuando se ven libres de preocupaciones familiares y pueden agruparse. Existen otros animales que cazan en manada utilizando variantes de este método. Y todos los grandes carnívoros han ajustado sus dimensiones a la necesidad de matar en lugar de a la necesidad de engullir, de modo que un león necesita ser lo suficientemente grande como para derribar a una cebra, pero no más.

Los parásitos son más pequeños que su alimento, por razones obvias, pero sus actividades siguen tendiendo a separar a los animales de las cadenas alimentarias de los parásitos en distintos tamaños, en los que cada eslabón es tal como lo describió, miles del advenimiento de la ecología, Jonathan Swift en un verso:

Las pulgas grandes tienen pulgas pequeñas subidas a su espalda para picarles

Y las pulgas pequeñas tienen pulgas menores y así ad infinitum.

Los animales marinos extremadamente particulares como las ballenas son aún más instructivos, y los discutiremos al final de este capítulo. Pero por lo demás, en el mar, el esquema de tamaños tiende a conformarse muy bien a la interpretación más sencilla del funcionamiento por tamaño del alimento. Esto obedece que las plantas marinas son diminutas, individuales, y han de ser capturadas por aquéllos que viven de ellas (las algas de las costas tienen una importancia trivial en el marco de los ancho océanos). De modo que en el mar existe un conjunto bastante completo de escalones que recorre las cadenas alimentarias desde las plantas más pequeñas, pasando por los crustáceos y peces, hasta los grandes tiburones blancos.

El meditar acerca de estas ideas eltonianas nos lleva a otro de los acertijos de la naturaleza: «¿Por qué son grandes las plantas terrestres y pequeñas las marinas?»; pero la respuesta a esto deberá esperar a otro capítulo.

Ahora llegamos a la cuestión de la escasez. Elton explicó que debían existir saltos de tamaño según ascendíamos por las cadenas alimentarias, y que los animales de los extremos superiores tenían que ser grandes. Pero ¿por qué habrían de ser tan escasos los grandes? Y de hecho son muy escasos. No hay más que comparar el número de tiburones con el número de arenques, o el de currucas con el de las orugas para verlo. Con cada salto dimensional se produce una pérdida aún mayor en los números. Elton acuñó un término para describir este hecho; lo denominó «La Pirámide de los Números». Veía en su mente una poderosa hueste de diminutos animales sosteniendo a sus espaldas un ejército mucho menor de animales diez veces mayores. Y éste, a su vez, sostenía otros animales aún diez veces mayores, pero éstos eran unos pocos escogidos. Él imaginaba un gráfico de la vida en el que el número de individuos correspondiera al eje horizontal, y la posición dentro de la cadena alimentaria, junto con el tamaño, al eje vertical. Visualizaba el funcionamiento de las comunidades animales como el perfil de la pirámide escalonada de Zoser en Saqqara, un edificio triangular construido de capas superpuestas rematadas en cuadrados en el que podría llegarse al ápice subiendo cuatro o cinco escalones gigantescos. Cuando los ecólogos se reúnen llaman a este resultado «La Pirámide Eltoniana». Ahora bien, ¿por qué tiene que haber pirámides de población en la naturaleza dondequiera que busquemos, desde las tundras árticas a los bosques tropicales y los espacios abiertos del mar? ¿Por qué tienen que ser tan desconcertantemente escasos los grandes animales, y en particular los grandes animales cazadores?

Resulta tentador afirmar que no existe problema alguno, que es de sentido común que no pueden existir tantas cosas grandes como existen pequeñas. Pero esta afirmación sugiere que la pirámide eltoniana no refleja más que los fundamentos elementales de la geometría espacial. Está claro que no existe escasez de espacio para contener un mayor número de animales grandes. En Spitzbergen, por ejemplo, cada zorro disponía de acres y más acres por los que corretear, y los océanos del mundo podrían contener cantidades sobrecogedoras de grandes tiburones y ballenas asesinas, que son los mayores carnívoros del mar. Por contra, hay grandes plantas que atestan, en cantidades asombrosas, la tierra, y llamamos al resultado «bosque». Sólo existe discriminación contra los grandes animales.

Un segundo argumento tentador es decir que existe una cantidad finita de carne (los ecólogos la llaman «biomasa») y que este pedazo de carne puede ser utilizado para hacer unos cuantos cuerpos grandes o muchos pequeños. Los grandes son escasos porque toman grandes porciones de su pastel particular. Esta afirmación es cierta hasta donde llega, pero no llega, ni mucho menos, suficientemente lejos. Si en lugar de contar los animales de los diversos niveles dimensionales de la pirámide los pesáramos, encontraríamos que existe infinitamente más carne en las clases más pequeñas, una porción de vida mayor, además de un mayor número de individuos. Todos los insectos de una parcela de bosque pesan muchas veces más que lo que pesan las aves; y todas las aves canoras, las ardillas, y los ratones juntos pesan infinitamente más que todos los zorros, los halcones y los búhos juntos. La pirámide de los números es también una pirámide de masa y el problema queda sin resolver. ¿Por qué hay tan poco tejido viviente en el nivel de los animales mayores?

Elton no tenía la respuesta. Él pensaba que podía obedecer a que los animales pequeños se reproducían muy velozmente (y es cierto, lo hacen —⁠comparen la producción de huevos de las mariposas con la de las aves que comen orugas⁠—) y que la reproducción rápida era la clave de las grandes poblaciones. Pero afirmar esto es caer en el error consuetudinario que dice que las poblaciones vienen determinadas por la estrategia reproductiva. Hemos discutido esta idea no darwiniana en el anterior capítulo. Los puestos para maestros determinan el límite de la población de maestros, no la capacidad productora de nuevos maestros de las universidades. El hecho de que los grandes animales sean escasos no puede tener nada que ver con sus impulsos reproductores. La explicación de Elton no es válida.

Llevó casi veinte años que el cuerpo corporativo de los científicos diera con una respuesta al interrogante planteado por Elton en 1927. Raymond Lindeman y Evelyn Hutchinson dieron con ella en Yale, pensando en los alimentos y los cuerpos en términos de calorías en lugar de en términos de carne.

Una unidad de biomasa o carne representa una unidad de energía potencial que se mide en calorías. Si quemamos una cantidad de proteínas, liberamos una determinada cantidad de calorías en forma de calor, y si quemamos una porción de grasas, obtenemos aún más calorías. Esto es hoy del dominio público para los pueblos ricos de Occidente, que se preocupan por las calorías que ingieren para no volverse obesos. En los años 30 y 40, hasta las jóvenes estrellas iletradas de Hollywood estaban al corriente de esto, pero los biólogos abrieron los ojos a la idea de la caloría un tanto más lentamente. Y no obstante, en la utilización del alimento en forma de calorías yacía la respuesta a la escasez de los animales grandes y feroces.

El medir la carne de un animal en forma de calorías despierta además la mente del observador al hecho de que los cuerpos representan combustible además de ser receptáculos para el alma. Un animal quema continuamente su suministro de combustible para realizar el trabajo de vivir, expulsando los gases de la combustión por las chimeneas de sus fosas nasales y despidiendo calorías al espacio exterior en forma de calor de radiación. El animal utiliza su propia carne, reemplazando la materia consumida por medio de ingestión de más alimentos, y quemando después la mayor parte de éstos. Este proceso de consunción de la materia por los fuegos de la vida tiene lugar a todos los niveles de las pirámides eltonianas, y los fuegos se ven continuamente refrescados por las plantas sobre las que reposan las pirámides animales. En cada nivel sucesivo de las pirámides, los animales tienen que conformarse con el combustible (alimento) que pueden arrebatarle al nivel inferior. Pero sólo pueden arrancarle una fracción de lo que este nivel no haya consumido ya, y con este diezmo a pagar, los habitantes de las capas superiores deben no sólo construir sus propios cuerpos, sino también alimentar sus vidas. Es éste el motivo por el que su población es sólo una fracción de las poblaciones de los niveles inferiores, lo que viene a querer decir que son escasos.

El horno primigenio de la vida es el sol, que envía torrentes de calorías con sus inagotables rayos. Sobre cada retazo utilizable de la superficie terrestre hay alguna planta al acecho para capturar la luz, con su verde aparato de receptores y transductores de energía sintonizados y dirigidos a su brillante fuente como las células chapadas en oro de los paneles de un satélite. En esos transductores verdes, que llamamos hojas, las plantas sintetizan combustible, tomando una porción constante del chorro de energía del sol. Parte de esta energía es utilizada para construir sus propios cuerpos, pero parte de ella es consumida en el trabajo de vivir. Los animales comen esas plantas, pero no consumen todos los tejidos vegetales, como podemos saber porque la tierra está alfombrada de una sustancia parda que son desechos putrefactos que no han formado parte de la cena de animal alguno. Tampoco pueden los animales obtener el combustible que las plantas han consumido ya. Por consiguiente, no puede existir la misma cantidad de carne animal sobre la tierra que de carne vegetal. Es posible que las grandes plantas sean enormemente abundantes y que se yergan codo con codo, pero los animales de tamaño equivalente tendrían que estar muy poco densamente distribuidos porque tan sólo pueden ser la décima parte de abundantes.

Esto sería cierto incluso aunque todos los animales fueran vegetarianos. Pero no es así. Para los carnívoros, el máximo suministro de alimento que pueden obtener es una fracción de los cuerpos de sus presas herbívoras, y deben utilizar esta fracción imito para construir sus cuerpos como a modo de suministro de combustible. Más aún, sus cuerpos han de ser cuerpos grandes y activos que les permitan cazar para vivir. Si uno se sitúa aún más arriba en la cadena alimentaria, en el puesto de un carnívoro depredador de carnívoros, se encuentra con una fracción aún menor para sustentar unos cuerpos aún mayores y más feroces; es el motivo de que los grandes animales feroces sean tan asombrosamente (o agradablemente) escasos.

Así fue explicado el mayor esquema de escasez y abundancia del mundo por dos investigadores en Yale en los años cuarenta. Las formas de vida se enfrentaban a la más fundamental de las restricciones de índole físico, el suministro de energía.

Al ir penetrando el significado de lo que Lindeman y Hutchinson habían hecho por la historia natural en la consciencia de la biología en los años cincuenta y sesenta, empezó a latir una vibración de respeto por sí mismos en sus profesionales más jóvenes. Aquí el modelo de la experiencia de campo quedaba vinculado a las leyes fundamentales de la física. Estábamos hablando de la degradación de la energía paso a paso, mientras fluía a lo largo de las cadenas alimentarias, perdiendo su poder de realizar trabajo y disipándose de forma constante en el sumidero del calor. El gran esquema de la vida que Elton había vislumbrado en Spitzbergen, y que incontables naturalistas habían comprendido intuitivamente con anterioridad era, clara y directamente, consecuencia de la segunda ley de la termodinámica.

Podemos ahora comprender por qué no existen en la tierra dragones más feroces que los que hay; es porque la disponibilidad de energía no alcanza para sustentar grandes dragones. Los grandes tiburones blancos o las ballenas asesinas en el mar, y los tigres y los leones en tierra firme son, aparentemente, los animales más formidables que la tierra de nuestros días puede mantener. Incluso éstos tienen una densidad de población muy baja. Uno puede nadar durante varias vidas en los océanos del mundo, sin ver jamás un gran tiburón blanco; un antiguo proverbio chino asevera que una colina no da abrigo más que a un solo tigre. Los principios evolutivos nos dicen que la existencia de estos animales crea una posibilidad teórica de que evolucionen otros animales para alimentarse de ellos, pero las calorías alimentarias que podrían obtenerse de la carrera o nicho de cazar tiburones blancos y tigres son excesivamente escasas como para sustentar incluso una población mínima de animales tan grandes y tan temiblemente feroces como tendrían que ser éstos. Tales animales, por lo tanto, no han evolucionado nunca. Los grandes tiburones blancos y los tigres representan los depredadores de mayor tamaño que las leyes de la física permiten sustentar a la tierra de nuestros días.

Pero aquí nos enfrentamos a lo que parece ser la primera auténtica dificultad del argumento. Existen animales vivos que son mucho más grandes que los tigres y los tiburones, y han existido algunos muy grandes en el pasado. ¿Cómo encaja su existencia en nuestra interpretación de la segunda ley de la termodinámica?

Los elefantes y los grandes animales de pezuña hendida son más grandes que los tigres. En tiempos pasados, han vivido mamíferos aún mayores, tales como los enormes megaterios y el Titanotherium, una bestia similar a un elefante, aunque de mayor tamaño, que ha sido el mamífero terrestre más grande de todos los tiempos. Tenemos también a los reptiles más grandes del Mesozoico, los voluminosos dinosaurios: el Stegosaurus, el Brontosaurus, el Iguanodon. Ninguno de estos animales plantea problema alguno para nuestro modelo. Todos fueron herbívoros. En el modelo estrictamente eltoniano, los consumidores de plantas son pequeños y, en efecto, en su mayor parte lo son. En el mar abierto, esta regla de que los comedores de plantas han de ser pequeños, se ve cumplida con exactitud porque las plantas suspendidas en el agua son tan diminutas que sólo los animales de un tamaño muy pequeño pueden alimentarse de ellas eficazmente Pero en tierra firme las plantas aparecen a menudo como una alfombra continua de hojas, a la que denominamos vegetación, y así es posible que animales enormes y de movimientos pesados las consuman sin demasiada esquisitez en la caza. En los nichos de comedores de plantas que hay en la base de las pirámides eltonianas, hay disponibles cantidades masivas de energía, lo que tiene como resultado la aparición de poblaciones viables incluso de animales enormes. Tanto el brontosaurio como el elefante dejan, por lo tanto, intacta nuestra fe en el modelo de flujo de energía y en la segunda ley de la termodinámica.

Esto nos deja dos tipos de animales un tanto más peculiares por explicar: las actuales grandes ballenas de nuestros océanos, que son los animales más grandes que jamás hayan existido, y los dinosaurios carnívoros como el Tyranosaurus rex. Ambos son animales que consumen carne y son sobrecogedoramente mayores que los grandes tiburones blancos o los tigres.

Las grandes ballenas han aprendido a hacer trampa, atrapando su alimento de un modo no eltoniano. Para la estructura animal de la pirámide de Elton, resultaba esencial que todo animal carnívoro tuviera una talla en relación directa con el tamaño de su presa, de modo que fuera lo suficientemente grande para capturarla y devorarla pero no tan grande como para que el elemento alimenticio resultara un bocado tan trivial que no compensara el esfuerzo de su captura. En este modelo, el alimento de una ballena azul o una franca debería medir varios pies de largo. Pero no es así. Las ballenas hacen trampa gracias al tamiz de sus barbas que les permite filtrar de la superficie del agua, en gran número y con escaso esfuerzo, los diminutos camarones llamados krill. Las ballenas han prescindido de los intermediarios obviando todas las pérdidas de energía que se habrían producido si los krill hubieran pasado a un pez y a su vez ese pez hubiera pasado a otro mayor y así sucesivamente, hasta llegar a la escala de la ballena. De este modo, las ballenas, aun no siendo consumidoras de plantas, se alimentan de eslabones muy bajos de la cadena alimentaria, donde el abastecimiento de energía es aún comparativamente grande. Flotando sobre el mar, como es su costumbre, utilizan poca energía en su perezosa caza, nadando tranquilamente con la boca abierta y filtrando la carne de la sopa oceánica. Por lo tanto, la aparente excepción de las ballenas no es tal excepción, y nuestro modelo permanece incólume.

El Tyranosaurus rex resulta más difícil de explicar. Los tiranosaurios eran enormes dinosaurios carnívoros, a menudo pintados como una especie de enorme canguro verde, con una detestable cabeza de sapo, dientes de pesadilla y un par de manecitas inútiles y bamboleantes prendidas bajo su feo cuello. En efecto existió un animal de ese tamaño que respondía al nombre de Tyranosaurus, ya que disponemos de especímenes de todos sus huesos. Era varias veces más grande que los leones y los tigres, y, de hecho, que cualquier depredador del que existan noticias. ¿Qué le permitía escapar a las restricciones impuestas a todos sus sucesores por la segunda ley de la termodinámica?

En primer lugar, es útil reseñar que el tiranosaurio se alimentaba en el mismo nivel que sus sucesores modernos, los grandes felinos, y al mismo nivel que las grandes ballenas en el mar. Se alimentaba de comedores de plantas de posición relativamente baja en la pirámide eltoniana, donde había aún mucha energía que obtener. Por lo tanto, un cuerpo grande no parece estar inevitablemente descartado. Sabíamos que había gran cantidad de variedades de herbívoros de buen tamaño en tiempos del tiranosaurio, animales que, en ausencia de los depredadores en manada, tales como los lobos, tan sólo podían ser abatidos por atacantes extremadamente poderosos. Podemos por lo tanto llegar a la conclusión de que la necesidad de que los depredadores del Mesozoico fueran grandes y ferozmente activos resulta evidente por sí misma. No había ningún otro animal que pudiera echar mano a la carne tan masivamente acumulada, de modo que la selección natural proporcionó al Tyranosaurus rex.

Este razonamiento me ha dejado siempre insatisfecho. Si la selección natural podía producir un tiranosaurio por aquel entonces, ¿por qué no fue así en los tiempos subsiguientes? ¿Por qué, en concreto, no hubo nada parecido al tiranosaurio en la gran era de los mamíferos, esa parte tardía de la era Terciaria en la que todas las planicies de la Tierra abrigaban manadas de caza que hacen que las del África contemporánea parezcan triviales en comparación? Me he sentido obligado a llegar a la conclusión de que las restricciones en el tamaño de los depredadores ferozmente activos, que se han venido aplicando a todo lo largo de la era de los mamíferos, deberían haber sido aplicadas también a los reptiles de la era Mesozoica. Al plantear esto, me pongo a mí mismo en la posición de decir que, basándome en razones ecológicas, el tiranosaurio no existió. Y aun así, ahí están sus huesos, indiscutiblemente los de un gran animal carnívoro del tamaño que se le atribuye. Por lo tanto me produjo una gran paz interior la contemplación de un dibujo de un intento recientemente realizado de ordenar los huesos de forma diferente.

El dibujo clásico de la voraz y déspota lagartija saltadora deriva de las reconstrucciones del animal realizadas en el siglo diecinueve. La nueva reconstrucción, publicada por vez primera en Nature, en 1968, muestra al animal como una bestia anadeante, de movimientos lentos, y en absoluto como el tipo de animal que uno puede imaginarse corriendo en pos de una manada de brontosaurios al galope. Pero probablemente los cazaría de todas formas, escogiendo a los enfermos y los moribundos, haciéndose con ellos a menudo en forma de carroña. El tiranosaurio no era un depredador ferozmente activo. No se alzaba sobre dos patas, ni tampoco daba saltos. Sustentaba horizontalmente su enorme cuerpo, capaz tal vez de moverse con rapidez durante breves periodos, equilibrando su movimiento por medio de su larga cola. Pero la mayor parte de sus días los pasaba postrado sobre su abdomen, una postración que le permitía conservar sus energías y de la que despertaba periódicamente alzando su enorme masa sobre las dos pequeñas patas delanteras hasta que conseguía equilibrarse sobre sus dos gruesas patas ambulatorias. El tiranosaurio mantenía, en efecto, una gran masa consumiendo carne, pero escapaba al precio, en forma de consumo de energía, de la actividad de abatir especímenes sanos de sus gigantescas presas. Esencialmente, conseguía poner en práctica en tierra firme la misma estratagema que las ballenas ponían en práctica en el mar; había encontrado una forma no eltoniana de obtener la carne de los comedores de plantas sin tener que cazarlos en sentido estricto. No ha habido desde entonces nada semejante, ya que los depredadores verdaderamente activos de la era de los mamíferos eran capaces de hacerse con la carne antes de que una bestia lenta como el tiranosaurio pudiera acercarse a ella. Y los depredadores activos bien podrían haber devorado al propio tiranosaurio.

El Tyranosaurus rex, en su imagen popular, es un mito. Pero probablemente no sea arriesgado afirmar que resultará tan duradero como cualquier otro mito de nuestra cultura. Las dimensiones y la ferocidad de los depredadores de la vida real están restringidas a la escala del tigre, e incluso éste será necesariamente escaso. Así lo afirma la segunda ley de termodinámica.

4. La eficiencia
de la vida

Tenemos ahora una visión científica global de cómo funciona un ecosistema. Las plantas verdes comparten el espacio disponible entre sí y con arreglo a criterios profesionales. Cada tipo de planta tiene un nicho distinto, especializándose en vivir sobre buenas o malas tierras, en un desarrollo estacional temprano o tardío, en ser grandes o pequeñas. Y estas plantas verdes capturan parte de la energía del sol para convertirla en combustible. Utilizan una parte de este combustible, otra parte es consumida por los animales, otra buena parte se pudre. El combustible consumido por los animales de la base de la pirámide es quemado en su mayor parte por los propios animales, pero otra parte es aprovechada por sus depredadores, y así sucesivamente a lo largo de uno o dos eslabones más de la cadena alimenticia. En cada nivel de la pirámide existe un gran número de especies animales, viniendo determinada la población de cada una de ellas por la profesión elegida o nicho. Todos los animales y plantas utilizan gran parte de su combustible para producir el mayor número de crías posible, y muchas de éstas, a su vez, son utilizadas como combustible por otros animales. Cada planta y cada animal de este ecosistema tiene asignado un lugar definido, tanto por la posición que ocupa en la pirámide como por su nicho. Todos estos seres vivientes están interrelacionados entre sí en una gran cadena de los que comen y los que son comidos, y un ecosistema es una comunidad compleja de consumidores de energía, todos los cuales pugnan por obtener lo más posible y sacarle el mayor partido que puedan. El resultado de todos estos esfuerzos individuales es el mecanismo autoperpetuador de la naturaleza ante el que tanto nos asombramos.

Pero ¿hasta qué punto es realmente bueno ese mecanismo? Desde luego funciona e, indudablemente, es de larga duración; pero ¿es realmente eficiente? Esta pregunta trasciende el interés meramente académico, ya que el futuro de nuestra población humana depende de la eficiencia en la recolección de combustible de los ecosistemas. De modo que lo que nos preguntamos es si las plantas y animales de los ecosistemas naturales son transformadores eficaces de energía y si los ecosistemas agrícolas de los que dependemos son mejores o peores que los naturales. Una vez conocidas las respuestas a estas cuestiones, lo que queremos saber es qué es lo que impone límites al rendimiento y si existe algo que podamos hacer para superar ese factor limitativo, sea el que sea. Consideremos primero las plantas, ya que realizan la labor más esencial de subvertir el sol para elaborar combustible, y la pregunta es hasta qué punto son eficaces como fábricas de combustible.

Las plantas que existen hoy en día deben ser plantas «adaptadas»; necesitan ser capaces de dejar tras de sí una mayor descendencia que las plantas que podrían haber sido, lo que a su vez significa que tienen que ser capaces de obtener más alimento, lo que quiere decir que deben ser más eficaces en la captación de la energía solar que las que podrían-haber-sido. Por eso el ecólogo darwiniano espera que todas las plantas sean enormemente competentes⁽⁶⁾. Vemos que los receptores y transductores energéticos que denominamos «hojas», están apilados sobre la faz de la tierra en formidable variedad. Hasta aquí todo va bien. Pero esperamos que la química y la termodinámica de esos transductores sean tan eficientes como abundantes son las hojas. Oímos hablar a los ingenieros acerca de la eficiencia de los automóviles o de las máquinas de vapor, con lo que se refieren a la cantidad de energía suministrada en forma de combustible que se transforma en trabajo útil. Hablan a menudo de una eficacia de un 20 o un 30 por ciento. Con esta perspectiva podemos dedicarnos a realizar mediciones prácticas sobre lo que pueden hacer en realidad las plantas y los animales.

La capacidad de las plantas fue determinada por vez primera en una magnífica muestra de academicismo de café. Fue realizada por Nelson Transeau en un despacho de un viejo edificio de la universidad estatal de Ohio, en Columbus, mientras buscaba material para su discurso presidencial a la academia local de ciencias. La planta sobre la que meditaba este académico era el humilde maíz que resulta tremendamente adecuado para la erudición de los teóricos de tertulia, ya que todo lo que se pueda querer saber acerca del maíz figura ya en los libros. Nadie había pensado anteriormente en medir su eficiencia, pero se había calibrado todo aquello que podía necesitar un hombre ingenioso para calcularla.

Una cosecha de maíz empieza con un terreno desnudo y arado, un lugar de producción cero, eficacia cero. Entonces crece el maíz, celosamente defendido por el agricultor de los animales rumiantes y las pestes, hasta su madurez. Durante las semanas que dura el proceso, las plantas de maíz han recibido la luz del sol que han convertido, primero en azúcar, y después en todos los demás ingredientes de la estructura de la planta. Cada caloría capturada por estas plantas tendría dos destinos posibles: o era consumida por la propia planta en el proceso de crecimiento y mantenimiento de la vida, o bien estaba aún presente en la planta a la hora de la cosecha, latente en forma de energía potencial. Las plantas de maíz han sido frecuentemente pesadas, y cualquier manual de agricultura puede suministrarnos cifras medias de producción en peso de grano, hojas, tallo, raíces, etc. También se conoce el número de calorías por gramo del grano, hojas, tallo, raíces, etc.; al igual que se conoce el número de calorías por gramo del azúcar o del helado. De modo que pueden sumarse las calorías existentes en un maizal. El descubrir cuántas calorías han consumido las plantas en el transcurso de sus vidas resulta más delicado, pero como veremos, también puede averiguarse.

Transeau se puso a pensar en un acre de tierra en el estado de Illinois, un buen punto de partida, ya que alguien se había tomado la molestia de medir el número de calorías procedentes del sol que bañaba la tierra en aquel estado un día típico de verano. Una buena cosecha de maíz que creciera sobre el citado acre de terreno estaría constituida por una población de unas diez mil plantas. Éstas se desarrollarían, como de hecho ocurría, desde la germinación a la recogida, en exactamente cien días. Ahora tan sólo era necesario recurrir a los manuales para averiguar el peaje⁽⁷⁾ que representaban diez mil plantas de maíz bien desarrolladas. Esto fue lo que hizo Transeau, y posteriormente realizó algunos cálculos para convertir toda la celulosa, las proteínas y los demás productos correspondientes de las plantas, en el azúcar con el que originalmente habían sido elaborados. En su mente, Transeau no veía la imagen de una extensión de diez mil susurreantes plantas amarilleándose, sino una hermosa montaña de refulgente azúcar blanca. El azúcar pesaba 6678 kilogramos.

A partir de aquí, lo único que Transeau necesitaba saber era cuánta azúcar habían consumido aquellas diez mil plantas en el transcurso de sus cien días de vida, y halló la cifra en sus propios cuadernos de notas. Transeau había sido uno de los pioneros en la medición de la respiración de las plantas, y para la fecha del discurso presidencial, en 1926, disponía de todas las cifras que necesitaba. Éstas procedían de plantas de maíz que Transeau había cultivado en cámaras de cristal en las que podía controlar el suministro de aire. Midió la cantidad de dióxido de carbono que entraba en las cámaras y la que salía. En la oscuridad total, sus plantas experimentales respiraban igual que un animal, quemando azúcar para obtener calorías para el trabajo y liberando los gases de la combustión al aire exterior. El exceso de dióxido de carbono procedente de las cámaras de cristal era por lo tanto una medida de la combustión, una medida de la cantidad de azúcar consumida. Los cuadernos de notas de Transeau le indicaron qué cantidad de azúcar quemaba al día una planta típica de maíz a diferentes edades.

Resultaba ya sencillo calcular cuánta azúcar habría sido consumida por diez mil plantas en cien días, y, al cabo, Transeau pudo ver una segunda montaña blanca junto a la primera, una montaña que las plantas habrían elaborado primero, consumiéndola después. Esta segunda montaña pesaba 2045 kilogramos, de forma que las dos montañas pesaban en total 8725 kilogramos. Esta cifra representaba la cantidad total de azúcar elaborada por el maizal en aquel verano. La conclusión estaba ya a la vista: 8723 kilogramos de azúcar glucosa, representan 33 millones de calorías, pero el hombre que había medido el flujo solar sobre Illinois había descubierto que un acre de terreno recibía en un centenar de días de verano 2.043.000 000 de calorías, cifra más de cincuenta veces mayor. Dividiendo estas cifras entre sí y multiplicando por cien el cociente, obtenemos el resultado de Transeau, que fue que las plantas de maíz en tierra selecta de Illinois, donde recibían toda clase de cuidados y atenciones, tenían una eficacia de tan sólo un 1,6 por ciento.

Así, para nuestra sorpresa, nos encontramos no con el 20 o el 30 por ciento de eficacia de una máquina de vapor, no con la supereficiencia sugerida por la idea de la supervivencia del mejor adaptado o del maravilloso funcionamiento de la naturaleza sino con un miserable 1,6 por ciento. ¿Acaso el académico en la poltrona hizo mal las sumas? Se han realizado todas las mediciones que Transeau sugirió en cosechas reales, no sólo en maíz, sino en otras plantas de alto rendimiento, tales como la remolacha azucarera, y el resultado ha sido, a grandes rasgos, el mismo: alrededor de un 2 por ciento. También se han medido las tasas de producción de azúcares en la fotosíntesis por métodos más directos, controlando el flujo de materias primas y productos de desecho hacia y desde las plantas, e innumerables estudios han confirmado la estimación realizada a partir de las cosechas. Nuestras ricas y productivas cosechas en suelos fértiles y productivos tienen tan sólo un 2 por ciento de eficacia.

Tal vez haya algo que no vaya bien en nuestra agricultura. Quizá tan sólo las plantas cultivadas en condiciones no naturales sean tan abismalmente ineficaces. Pero por este camino tampoco hay escapatoria posible. Resulta más difícil medir la eficacia de las plantas salvajes que la de las cosechas, pero puede hacerse. No se puede cosechar un campo de plantas salvajes que tengan todas la misma edad, como se puede hacer con las plantas del maíz, pero ha resultado no estar más allá de las capacidades del hombre computerizado el hacer muestreos y calcular la potencial cosecha silvestre. Sabemos ahora que las plantas no cultivadas son aproximadamente igual de eficaces que las cultivadas. Una cifra muy global de un 2 por ciento describe el rendimiento de todas ellas cuando crecen en circunstancias muy favorables. La mayor parte de las plantas silvestres no se aproximan siquiera al 2 por ciento de las agrícolas porque sus condiciones de vida no son ni la mitad de buenas. De modo que a nosotros nos toca analizar por qué. ¿Qué curiosa circunstancia impide que el 98 por ciento de la energía solar penetre en los seres vivos que la esperan con tan variopinta⁽⁸⁾ ansiedad?

Todo lo que conocemos acerca de estas cosas nos ha sido transmitido por el personal de los laboratorios. Se hace crecer una planta en una cámara de cristal, con rígidos controles sobre todas sus condiciones de vida para que nada pueda molestarla y esté a gusto; como un bebé en una incubadora. La respiración de la planta es controlada midiendo los gases que toma de y despide al interior de su cámara. Cuando está ocupada transformando energía en azúcares a partir del dióxido de carbono y el agua, libera oxígeno que puede ser detectado por sensores; cuando respira en la oscuridad, libera dióxido de carbono. Se pueden cromatografiar muestras; se puede hacer que la planta utilice un radioisótopo del carbono y medir su actividad; o se puede conectar el recipiente a la espléndida y costosa parafernalia electrónica del laboratorio del analista moderno; pero, se tomen como se tomen las medidas, uno puede inferir a qué ritmo elabora el azúcar «glucosa» la planta de laboratorio, y, de ahí, su tasa de fijación de energía. El utilizar una planta acuática, como las diminutas algas verdes, hace más sencillo el estudio, ya que el agua simplifica el aspecto químico. Entonces uno se limita a iluminar con luces de intensidad conocida la incubadora de cristal y a tomar nota exacta de lo que ocurre.

Un primer descubrimiento sorprendente es que la mitad de los tipos de luz con que se ilumina la planta carecen de efecto aparente sobre sus procesos químicos. La mitad de la energía solar total aparece en el extremo rojo del espectro, lo que llamamos luz infrarroja. Nosotros no vemos esta luz pero nos inunda en forma de rayos de calor que son, realmente, de baja intensidad, pero que suponen la mitad de la energía que llega a nosotros procedente del sol. Si se ilumina la planta en su baño de agua con rayos infrarrojos, la química del agua no varía. Las plantas no pueden capturar la energía de las longitudes de onda infrarrojas, al igual que nosotros somos incapaces de percibirlas visualmente. Las plantas usan tan sólo luz «visible».

Evidentemente, hemos dado con una de las razones de la ineficacia de las plantas, pero planteémosle al biólogo darwiniano una interesante cuestión, ya que estamos en ello. ¿Por qué tienen las plantas que estar hechas a imagen de los ojos humanos, de modo que sólo puedan hacer uso de la luz «visible»? Las plantas deben operar con arreglo a las normas de nuestro juego darwiniano, luchando por arrancar el mayor número posible de calorías a su entorno para convertirlas en progenie. Han sido perfeccionadas para ello por la selección natural durante unos cuantos miles de millones de años y deberían hacerlo muy bien. Y aun así, al parecer, son incapaces de aprovechar la mitad de la energía que cae sobre ellas. Extraño.

Cuando se descubrió esto por primera vez, se planteó una idea ingeniosa para explicarlo. Las plantas, se señalaba, habían evolucionado inicialmente en el mar, y la luz roja no penetra casi en el agua, sino que es rápidamente absorbida. Cualquier buceador sabe que debajo de la superficie todo parece azul. Una planta que crezca bajo el agua jamás recibe la franja roja del espectro y se ve obligada a realizar el trabajo de vivir con la mitad más azulada del espectro. De modo que, según esta idea, los antecesores de todas las plantas evolucionaron para poder utilizar exclusivamente los rayos energéticos capaces de atravesar el agua, esencialmente la luz visible. Las plantas, no obstante, llevan viviendo en tierra firme varios cientos de millones de años, y resulta muy difícil para un biólogo creer que en todo ese tiempo no hayan podido adaptarse a este nuevo y más luminoso mundo con su luz roja. Afortunadamente, para nuestra tranquilidad, los fisicoquímicos han dado con una explicación mejor.

El proceso de fijación de energía (lo que denominamos «fotosíntesis») implica una alteración violenta de los electrones mientras giran en sus órbitas en torno a los átomos, y es necesaria una pulsación energética muy fuerte para lograrla. Las radiaciones de la luz visible son lo suficientemente intensas como para fijar la energía, pero las radiaciones del rojo no lo son. La vida, y no por única vez, se inclina ante la cruda realidad de las leyes físicas y hace lo que puede con tan sólo la mitad de la energía que procede del sol. La luz roja puede calentar las plantas, y lo hace; también evapora de ellas el agua colaborando al buen funcionamiento de sus sistemas circulatorios, pero eso es todo.

Dado que las leyes de la física no permiten a las plantas aprovechar más que la mitad de la luz del sol, deberíamos corregir nuestros cálculos con arreglo a ello. Duplicamos, pues, tanto la eficacia estimada en la vegetación silvestre como en la cultivada, y subimos de un miserable dos por ciento a un cuatro por ciento, que es casi igual de miserable. Las máquinas a vapor siguen logrando un 20 por ciento de eficacia o más, y la parte más sustancial de nuestra interrogante acerca de la ineficacia de las plantas sigue en pie.

El siguiente dato esclarecedor, procedente de la ciencia de laboratorio, es que la capacidad de las plantas depende de la intensidad de la luz. Si uno ilumina las botellas de laboratorio que contienen las plantas con una luz muy tenue como, pongamos por ejemplo, la luz del amanecer o la del ocaso, las plantas se desarrollan sorprendentemente bien. Si uno calcula la eficiencia con la que están utilizando tan escasa fuente de luz, bien podría encontrarse con que están alcanzando una eficacia del 20 por ciento o más. Esto ya no plantea una perspectiva desfavorable con respecto a la eficacia de las máquinas fabricadas por el hombre, particularmente si consideramos que la planta tiene que encargarse de su propio mantenimiento mientras trabaja, mientras que las máquinas de vapor son fabricadas y cuidadas por otros.

De modo que hemos averiguado que con una luz tenue la eficacia de las plantas se puede comparar favorablemente con la eficacia de las máquinas fabricadas por el hombre. Por supuesto, no son muy productivas con poca luz, ya que la energía total disponible es escasa. El 20 por ciento de muy poco sigue siendo muy poco, y una luz tenue significa una escasa producción de azúcar. Pero aun así, las plantas con iluminación escasa utilizan la energía disponible con un mediano rendimiento. ¿Por qué entonces no mantienen este alto grado de eficiencia cuando la luz es abundante y las riquezas potenciales obtenibles en forma de azúcares son muy grandes?

Si se utilizan luces cada vez más brillantes para iluminar las incubadoras de plantas, la producción de azúcar aumenta. Esto era de esperar. Pero la eficacia decrece progresivamente hasta estabilizarse, no en un dos o en un cuatro por ciento, sino alrededor del ocho por ciento. Se mantiene en este ocho por ciento aun cuando llegamos a las tasas más altas de fotosíntesis, de elaboración de azúcar. Para una cantidad óptima de luz, el ocho por ciento representa el aporte máximo de energía al que se puede forzar a las plantas contenidas en nuestros recipientes. Si se les da aún más luz, tanto su rendimiento como la tasa de producción decaen, y llega un momento en que la producción se detiene por completo. Que una luz excesivamente intensa pueda detener el funcionamiento de una planta no resulta sorprendente. Presumiblemente, la planta se está cociendo. Es precisamente en la escasa eficiencia con la que se utiliza la luz de intensidad óptima donde debemos hallar la explicación. En esta fase de la investigación nuestro problema inicial se ha visto multiplicado más bien que resuelto. Empezamos preguntándonos por qué los cultivos, y la vegetación en general, estaban tan incapacitados para aprovechar la luz del sol que les suministraba la Providencia, y seguimos sin respuesta. Lo que hemos logrado ha sido mostrar que las plantas son mucho más eficientes en la utilización de luces tenues que en la utilización del sol de mediodía, y que los cultivos de algas en laboratorio pueden ser doblemente eficaces bajo una luz solar intensa que un cultivo de campo (un ocho por ciento frente a un dos o un cuatro por ciento, dependiendo de las longitudes de onda suministradas). ¿Por qué quedan todas las plantas relativamente incapacitadas bajo una luz intensa? ¿Por qué son todas las plantas más eficientes con una iluminación tenue? ¿Por qué los cultivos de algas en incubadoras de laboratorio rinden el doble que la vegetación silvestre? Esta última pregunta es la más sencilla de responder, y la abordaremos en primer lugar.

Un algólogo se dedicó en una ocasión a provocar a sus colegas, y a seducir al público, con las cifras de los experimentos de laboratorio con algas. ¡Vean! Estas plantas tienen una eficacia de un ocho por ciento —⁠¡mucho mucho mayor que la del maíz y las otras plantas que consumimos! ¡Es estúpido realizar cultivos ineficientes cuando todos podríamos engordar comiendo légamo⁽⁹⁾ de algas! Éste es un tema recurrente en los artículos periodísticos acerca de la crisis alimenticia mundial. Es un mito que probablemente resulte tan difícil de erradicar como el de que el Tyranosaurus rex era un depredador ferozmente activo. Pero no deja de ser un mito. Las algas no son más productivas que las demás plantas.

El problema de los cultivos de algas es que es precisamente su cultivo lo que los lleva a una eficiencia media superior, y no las propias algas. Cualquier planta en crecimiento activo que pueda ser examinada da tan buenos resultados como las algas. Puede hacerse una siembra entera de cualquier planta en un pequeño recipiente de laboratorio, en condiciones óptimas, y transformará la energía lumínica en la energía de la glucosa con una eficacia de alrededor de un ocho por ciento, dependiendo de las longitudes de onda aportadas. Un fragmento de una hoja hará lo mismo en una solución nutriente, alejada de su pie de planta. Dada una igualdad de condiciones, las algas no son ni más ni menos eficientes que las plantas de cultivo con las que tan favorablemente se las compara.

Sabemos ahora que cualquier planta joven y sana, incluido el maíz, que crezca en una tierra bien regada, con suficiente fertilizante, prospera tanto como las algas (o cualquier otra planta) en las incubadoras. Su eficiencia es, grosso modo, ese ocho por ciento de los cultivos del laboratorio. Pero el dato especial de la planta en el campo es que envejece. Al envejecer acusa la edad y no funciona demasiado bien. De modo que la eficacia media a lo largo de su vida ha de ser muy inferior a esa eficacia de un ocho por ciento de su juventud.

Al comienzo de los cien días de Transeau, su acre de Illinois estaba limpio de plantas y no había producción alguna. Al cumplirse los cien días había 10 mil individuos que no hacían gran cosa. En algún punto intermedio, el campo estaba cubierto de hojas frescas y verdes que producían su ocho por ciento, pero la media del total de los cien días tenía que incluir el comienzo y el final, lo que ponía la eficacia media en un dos por ciento. La vegetación silvestre en latitudes templadas se enfrenta a la misma cruda realidad: una primavera sin hojas, un otoño con bonitos colores, pero un verdor en desaparición.

El gran engaño respecto al cultivo de algas provino en gran medida de la circunstancia accidental de que resultaba conveniente para los fitofisiólogos utilizar algas de agua dulce para sus experimentos. Tales cultivos no son un buen medio para producir alimentos (incluso en el caso de que quisiéramos comer légamo verde), ya que requieren enormes cantidades de trabajo y energía en comparación con los cultivos convencionales. Si estas aportaciones de energía fueran incorporadas a la ecuación de eficiencia, veríamos que la eficiencia calculada resultaría drásticamente inferior. Las algas no son más eficientes que ninguna otra planta. La respuesta a nuestra tercera pregunta es que los cultivos tradicionales y la vegetación silvestre son menos eficientes «globalmente» que los cultivos o las plántulas en crecimiento a causa de las vicisitudes físicas de la vida, del terreno desnudo en primavera, de la ancianidad antes del invierno, de la escasez de agua o nutrientes o de la presencia debilitadora de vecinos.

Ahora debemos resolver el misterio de la eficiencia ante la luz tenue y del fracaso, incluso de los jóvenes mimados, en superar ese ocho por ciento de eficiencia. Podemos encontrar una respuesta plausible⁽¹⁰⁾ a estos dos interrogantes considerando el suministro de materias primas que utiliza una planta en el proceso químico esencial de la fotosíntesis. Las plantas elaboran azúcar a partir del dióxido de carbono y el agua. Cuando el agua escasea, las plantas crecen miserablemente, como todos sabemos. Pero cuando hay abundancia de agua, está disponible para las plantas en cantidades virtualmente ilimitadas. La otra materia prima, el dióxido de carbono, siempre es escasa, aunque siempre esté presente.

El dióxido de carbono es un gas poco común. Se encuentra en la atmósfera en una concentración media de alrededor de un tres por mil en volumen, una proporción bastante minúscula. Y el dióxido de carbono es la materia prima esencial a partir de la cual las plantas elaboran el azúcar. Las hojas de las plantas son delgadas y están perforadas por multitud de orificios respiratorios (estomas), ya que deben aspirar dióxido de carbono de todas las direcciones posibles para mantener en funcionamiento sus fábricas de azúcar. Aún así, el ritmo al que pueden absorber el precioso gas está estrictamente limitado. Parece razonable sugerir que es esta escasez de materia prima la que impone un límite a la potencia productora de azúcar de las plantas, incluso a las que crecen en las localizaciones más favorables. Las plantas son ineficaces como máquinas transformadoras de la luz del sol porque se enfrentan a una escasez de materias primas.

Cuando una planta es cultivada con una iluminación tenue, sus fábricas de energía no pueden funcionar muy deprisa, siendo esto la sencilla consecuencia de la ausencia de «combustible» lumínico. Con una iluminación tenue tienen dióxido de carbono de sobra, y sólo las consideraciones termodinámicas y de la propia bioquímica de la planta inhiben el ritmo de la fotosíntesis. Las plantas, en este caso, resultan ser altamente eficientes. Pero al recibir estas mismas plantas mayor cantidad de luz, su demanda de dióxido de carbono crece rápidamente, hasta que empiezan a consumirlo a toda la velocidad con que pueden extraerlo del aire. En este punto, las plantas están funcionando al tope de sus posibilidades. Su eficacia es de alrededor de un 8 por ciento. Si reciben aún más combustible, por ejemplo, siendo iluminadas por el sol de mediodía, lo único que pueden hacer es desperdiciar el excedente de energía degradándolo a calor, disipándolo.

Podemos poner a prueba nuestra hipótesis de que la aportación de dióxido de carbono limita la productividad de las plantas introduciendo un poco de más en nuestras incubadoras y controlando lo que ocurre. Si hacemos esto, la tasa de producción de azúcar aumenta, y la eficacia del proceso de conversión de la energía bajo una luz intensa se ve ligeramente aumentada. Si les damos a las plantas demasiado dióxido de carbono, las sofocamos; pero esto no debe preocuparnos. Las plantas han evolucionado en un mundo en que el dióxido de carbono es escaso, y su química se ha adaptado a ello. No obstante, la dependencia de la producción de azúcar de la aportación de dióxido de carbono queda claramente demostrada por estos experimentos.

No está de más insertar aquí unas palabras de advertencia acerca de la generalización de este resultado. El argumento lógico de que un producto tan escaso como el dióxido de carbono debería limitar la tasa de producción, es válido, y los datos experimentales son una demostración convincente de que estamos en el camino correcto. Pero algunas de las consecuencias de la penuria en el aporte de dióxido de carbono son de gran complejidad y pueden imponer restricciones de segundo orden sobre la fotosíntesis. Las plantas tienen que «bombear» grandes volúmenes de gas para extraer el carbono que necesitan, y este bombeo puede introducir también sus propias restricciones. Anegar la planta con oxígeno a través del suministro de aire tendrá sus propias consecuencias para las reacciones químicas dependientes de oxidaciones y reducciones. La apertura de los estomas supone una necesaria pérdida de agua. Y así sucesivamente. Todas las operaciones que estimulan la producción en las fábricas de la planta deben introducir sus propias limitaciones, y podemos esperar la aparición de otras nuevas al ir evolucionando las plantas para sacar el mayor partido posible al aporte de dióxido de carbono bajo circunstancias diferentes. Esta posibilidad se ve reflejada en muchos debates modernos acerca de «vías» alternativas de la síntesis química en las plantas. Pero a pesar de este lapso de falsa esperanza, podemos decir aún que las plantas son en general ineficientes como convertidores de energía porque el dióxido de carbono es un gas escaso en la atmósfera terrestre.

Este hallazgo es de gran significación para las personas prácticas ya que supone la existencia de un límite estrechamente delimitado a las posibilidades de cultivo de alimento humano. El rendimiento viene determinado en última instancia por el dióxido de carbono presente en el aire, y no hay nada que podamos hacer para obligar a las plantas a aumentar su producción. Nuestras especies de trigo, llamadas de alto rendimiento, y las demás, no tienen de hecho una eficacia mayor que las plantas salvajes a las que reemplazan, por mucho que puedan decir los caballeros de la revolución verde. Lo único que han hecho los agriculturalistas⁽¹¹⁾ ha sido elaborar plantas que dedican una mayor parte de su capital total de azúcar a partes que a la gente le gusta comer. Un trigo de alto rendimiento elabora más cantidad de grano a expensas del tallo, las raíces y la energía necesaria para defenderse de las plagas y las malas hierbas. Los mejores esfuerzos de la ciencia no han conseguido crear una planta que sea un ápice más eficiente que aquéllas que había creado la naturaleza.

Para el biólogo que medita acerca de los grandes acertijos de la vida, las ineficiencias de las plantas tienen un mensaje diferente. El aporte de combustible para toda una vida se ve restringido a una pequeña fracción del que emana del sol. Un limite superior teórico se sitúa en las cercanías del 8 por ciento, pero este óptimo sólo será alcanzado durante muy breves períodos y en lugares muy pequeños. Todas las plantas tienen que hacer frente a la juventud y a la senilidad, virtualmente todas se enfrentan al cambio de las estaciones. Todas sufren en un momento u otro escasez de agua o de nutrientes; ninguna opera al máximo de eficiencia durante mucho tiempo. Cuando consideramos las condiciones medias de vida sobre la tierra pensamos en desiertos, laderas montañosas y capas de hielo polares, al igual que en planicies fértiles. La productividad media de la tierra debe ser muy baja, desde luego muy inferior al 1,6 por ciento del maizal de Transeau. Probablemente tan sólo una fracción de un uno por ciento de la energía solar que incide sobre la tierra llega a incorporarse a los seres vivientes en forma de combustible para las plantas y alimentos para los animales.

Cuando intentamos explicar el número y la variedad de plantas y animales, debemos recordar esta gran restricción en el aporte de combustible. Los animales que consumen plantas, por ejemplo, obtienen tan sólo una pequeña porción del azúcar elaborado por las plantas de las que se alimentan. Este planteamiento es difícil de cuantificar, pero las personas pragmáticas aceptan en general una estimación por lo alto de alrededor de un 10 por ciento. Podemos pensar, por lo tanto, que en una buena tierra de pastos, los herbívoros obtienen un 10 por ciento de un 2 por ciento de la energía solar. Un tigre que cace a estos herbívoros podría, en teoría, aprovechar el 10 por ciento del 10 por ciento del 2 por ciento de la energía procedente del sol. Y así sucesivamente, mientras vamos ascendiendo a lo largo de las cadenas alimentarias.

Llegamos entonces a la proposición de que las poblaciones de las diferentes variedades de plantas y animales sobre la tierra se ven determinadas por la cantidad de dióxido de carbono presente en el aire. El dióxido de carbono impone la tasa de producción de las plantas y es por lo tanto el árbitro supremo del suministro alimenticio de todos los animales. Si nuestro planeta hubiera sido forjado con más dióxido de carbono en su superficie, las plantas habrían aportado mayor cantidad de alimento y los animales hubieran disfrutado de mayores oportunidades. Incluso podríamos habernos encontrado con dragones cazadores de tigres, y el feroz tiranosaurio hubiera sido algo menos que un mito. Pero la química de la superficie terrestre mantiene baja la concentración de dióxido de carbono por medio de mecanismos que están fuera del alcance de las plantas y los animales. De modo que la respuesta a muchas preguntas generales acerca de las poblaciones animales, así como acerca de la ineficiencia de las plantas resulta ser: «Porque hay muy poco dióxido de carbono en el aire».

5. Las naciones-estado
de los árboles

Los naturalistas viajeros de los siglos dieciocho y diecinueve, trajeron de vuelta a sus universidades europeas la asombrosa noticia de que las plantas de la tierra estaban organizadas por continentes y geografía en algo que podría denominarse naciones-estado. Sobre enormes extensiones de territorio se extendían formaciones de plantas cuyos miembros tenían todos la misma forma. Esto era, a primera vista, un hecho innecesario. Los naturalistas sabían, desde luego, que las plantas tenían una serie de formas claramente reconocibles, que había árboles cónicos y árboles de copa redondeada, hierbas rastreras y plantas arbustivas. Pero que éstas, en cierto modo, estuvieran organizadas en naciones-estado de diferentes plantas, era una idea nueva. Daba origen a algunas reflexiones fascinantes acerca de las cualidades de la vida sobre la tierra, cuyos ecos están aún entre nosotros.

Un naturalista que estuviera dando lentamente la vuelta al mundo en un barco de vela, provendría típicamente de una zona agrícola, en cuyos terrenos más silvestres habría bosques de hoja caduca, las forestas familiares para el hombre del Atlántico norte, que, aparentemente, representaban a los bosques salvajes que en otro tiempo cubrían la totalidad de sus tierras de cultivo. Estas forestas estaban dominadas por magníficos árboles abiertos, cuyas ramas formaban una bóveda en el verano pero perdían sus hojas en invierno. Debajo había arbustos dispersos, unas cuantas hierbas rastreras y un suelo forestal teñido de marrón por las hojas caídas pero bendecido todas las primaveras por una multitud de flores que saturaban los espacios abiertos bajo las hojas en eclosión de fragancia. Estas forestas eran algo común y descriptible. Los nombres de los árboles y las flores podrían variar de un lugar a otro, pero la forma y el ambiente de los bosques era idéntico en gran parte de Europa. Pero cuando nuestro viajero navegaba a las regiones ecuatoriales, se encontraba con que la disposición de las plantas era extrañamente distinta.

Los árboles de las tierras bajas ecuatoriales son enormes comparados con la media de los bosques europeos. Cuando era un hombre joven, solía pensar que el gran castaño de Indias que se alza frente a la capilla del King’s College en Cambridge era un árbol venerable, pero posteriormente vagué por los densos bosques tropicales de Nigeria y llegó el día inevitable en que me di cuenta de que aquel espléndido castaño cabía, todo entero, debajo de una de las ramas inferiores de aquel bosque nigeriano. Y los viajeros europeos vieron cosas aún más curiosas que esos tamaños intimidadores. Los bosques ecuatoriales eran de hoja perenne. Bajo los árboles más altos hay árboles más bajos, y debajo de éstos, árboles aún más bajos, aunque bastante altos todavía. Las hojas se entremezclan bloqueando el paso del sol, dejando entrar tan sólo una tenue luz verde, de tal forma que Stanley, al viajar por África, sintió que estaba en una gigantesca catedral en la que las columnas góticas de los árboles que le rodeaban eran iluminadas a través de vidrieras de cristal verde. Las orquídeas y las bromeliáceas se aferran a los troncos de los árboles con musgosas raíces. Las lianas penden en lo alto como insólitas redes y el aire está repleto de sonidos extraños.

Cuando el viajero se dirigía al norte, a Escandinavia, Rusia o Canadá, encontraba naciones-estado enteras de bosques poblados de coníferas, de las meditabundas⁽¹²⁾ hileras verde oscuro de las coníferas de hojas aciculares. Aún más al norte se topaba con las regiones desarboladas, a menudo con una brusquedad desconcertante. En torno suyo se extendían las abiertas planicies de la tundra, en ocasiones repletas de flores, a veces incluso ricas en bayas, pero, en todo caso, siempre una tierra de la que los árboles habían sido desterrados.

También podían visitarse llanuras, praderas abiertas de largas y ondulantes hojas de hierba que se extendían desde el río Missouri hasta las Montañas Rocosas o que cubrían toda la anchura de Argentina hasta los Andes. Había sabanas africanas, grandes como reinos europeos, en las que las hierbas secas susurraban entre las tendidas acacias. Y había tierras de arbustos, como el maquis mediterráneo y el chaparral de California, o algunos de los brezales de Australia, cuyas extrañas especies concordaban, a pesar de todo, con las formas de arbustos similares del sur de Francia.

Cada una de estas grandes formaciones de plantas parecía ser claramente distinta, fijándose en la memoria del viajero naciones extranjeras de plantas, ocupando cada una de ellas su región circunscrita de la tierra. Se podía incluso hacer un mapa de las formaciones de plantas. Gran parte de la tarea resultaría sencilla: había un denso bosque tropical desde la desembocadura del Amazonas hasta las montañas de Perú; había llanuras desde aproximadamente la línea geográfica del Mississippi hasta las montañas del Oeste; el límite de los bosques de hoja caduca de Europa partía del extremo del Mar Negro tierra adentro y hacia el Oeste hasta los Pirineos. El mapa podría seguir los contornos naturales. O las propias plantas podían fijar las coordenadas, como ocurría con la línea forestal ártica, dónde el límite del bosque resultaba tan notable que gran número de personas habían dejado registro escrito de ella. Cuando los datos eran demasiado escasos, como en el sur de Asia, donde los informes resultaban confusos, se podían trazar los contornos lo mejor posible.

El mapa del mundo resultante mostraba a todas las plantas de la tierra agrupadas en grandes divisiones, que acabaron por ser denominadas «formaciones». Se fueron dibujando como naciones-estado en las que los individuos se conformaban a algún plan común como si hubieran sido puestos allí por alguna mano maestra. Mientras aceptáramos que aquello había sido obra del Creador, tal vez fuera suficiente con esto; presumiblemente él sabría lo que estaba haciendo. Pero si todas aquellas especies individuales de plantas habían sido creadas por la selección natural, actuando al azar sobre una diversidad, nos encontrábamos ante algunos problemas que era necesario explicar. ¿Cómo podía haber diferentes formaciones mirándose a la cara a través de sus fronteras como naciones en guerra?

Mientras Darwin escribía El Origen de las especies, un botánico francés pensaba en estas cosas, como cuestión tangencial al gran trabajo de su vida. Él era Alphonse de Candolle, un taxónomo, un botánico herborista que viajaba poco pero que tenía a su disposición las grandes colecciones de París, que representaban todas las plantas conocidas del mundo. Con este material estaba haciendo lo que de hecho resultó ser el último intento realizado por un hombre solo de describir todas las especies de plantas conocidas por la ciencia, eventualmente publicado como su obra maestra Prodromus. Al señalar las especies, Candolle empezó a ser sutilmente consciente de la curiosa forma en que éstas estaban regimentadas⁽¹³⁾ en formaciones, y comprendió que esto era algo que había que explicar. La respuesta obvia parecía ser algún aspecto de la climatología. La escasez de agua, un accidente geográfico, debían desde luego explicar las formaciones desérticas y, tal vez, los prados, pero para entender el resto era necesario algo más.

Candolle pensó que la respuesta debía residir en ese otro parámetro climatológico tan sencillo de medir: la temperatura. Llegó incluso a afirmar que debía haber cambios críticos en el régimen calórico en momentos determinados del año en las tierras fronterizas, que explicaran los cambios existentes entre una formación y la adyacente, e incluso hipotetizó las isotermas que debían hallarse siguiendo los límites de las formaciones. La vigilancia del clima mundial prácticamente no había comenzado en los años 1850, dándole a Candolle pocas posibilidades de trazar mapas realistas de temperaturas. Pero nosotros hemos utilizado métodos modernos para trazar en mi laboratorio las isotermas de Candolle, que dan como resultado un mapa muy similar al primitivo de la vegetación mundial.

Los escritos de Candolle acerca del tema, estimularon los pensamientos de los pioneros de la meteorología, que estaban, justamente entonces, emprendiendo la labor de vigilancia del clima en el mundo. Al igual que en las demás ciencias, una de sus primeras tareas consistió en clasificar los fenómenos de su disciplina, y clasificar el clima debe implicar, sin duda, plasmarlo sobre mapas. Pero ¿cómo refleja uno el clima sobre un mapa? —⁠sin tener estaciones en cada país, sin satélites en órbita, cuando los frentes climáticos parecen estar en constante estado de flujo⁽¹⁴⁾. La respuesta elegida por los meteorólogos fue aceptar la conclusión de Candolle de que era el clima lo que determinaba las fronteras de las naciones de plantas. Hicieron mapas de éstas y los llamaron «clima».

El más notable de los climatólogos de este tiempo fue Vladimir Köppen de Viena, que no sólo reconoció las conclusiones de Candolle y utilizó sus mapas, sino que también estuvo de acuerdo en que los cinco tipos básicos de formaciones reconocidas por los botánicos debían representar cinco clases principales de clima. El húmedo bosque tropical, los desiertos calurosos, el bosque templado de hoja caduca, el bosque boreal de abetos, y la tundra se convirtieron en los tipos climáticos A, B, C, D, y E. Todas las formaciones menores, como las arbustivas del maquis y el chaparral, representaban subdivisiones de uno de los tipos climáticos básicos. Todos los mapas climáticos, incluso los utilizados hoy en día, reflejan estas decisiones originales de Vladimir Köppen y sus colegas.

Cualquier atlas contemporáneo contendrá, junto al mapa de la vegetación del mundo, un mapa del clima mundial. Y allí estarán las sombras de Candolle y Vladimir Köppen trazadas sobre las páginas en grabados a color. El bosque de lluvia⁽¹⁵⁾, la tundra y las regiones ocupadas por coníferas estarán en uno de los mapas; los climas A, B, C, D y E en el otro. Ambos encajarán entre sí porque son el mismo mapa.

Al volver la página, tendremos de nuevo ante los ojos el mismo mapa, pero ahora recibe el nombre de mapa de suelos. Según uno va de una parte del mundo a otra, el suelo que pisa cambia sorprendentemente. Esto no es sólo una cuestión de sutil química de la roca; ni tampoco es algo que sólo puedan apreciar aquéllos que entienden de labranza, de drenajes y de abonos naturales. El suelo de un lugar es tan evidentemente distinto del de otro como un pino es diferente a un roble.

Si excavamos un pozo en los húmedos trópicos, sus paredes aparecerán de color rojo, si lo excavamos en Europa central serán marrones. En los vastos bosques de coníferas del sur de Rusia o Canadá las paredes del pozo aparecerán veteadas de extraordinarios colores. En el bosque boreal aparecerán fragantes acículas y humus negro en la capa superior, pero debajo nos encontraremos con una ancha franja de escintilante color blanco o gris de una profundidad de tal vez unas seis pulgadas antes de llegar al color marrón y óxido. Los campesinos rusos se han enfrentado largo tiempo a este suelo y conocen sus propiedades adversas al cultivo. Lo llamaron Podzol (suelo de cenizas) porque al ararlo el suelo parecía quedar cubierto de ellas. No hace falta poseer conocimientos científicos para darse cuenta de que este suelo curiosamente jaspeado⁽¹⁶⁾ es muy diferente de las tierras ocres y rojas de climas más meridionales. Al norte de la línea de bosques, el suelo veteado queda atrás, y bajo la pala aparece un resonante bloque de hielo, cubierto por una delgada alfombra de humus empapado, un suelo de tundra.

Los edafólogos, igual que los meteorólogos, necesitaban levantar mapas de estas sorprendentes peculiaridades como primer paso para su comprensión. Pero el emprender la tarea de trazar un mapa de suelos resulta casi tan intimidador como la de hacer un mapa climático. Es cierto que los suelos no se desplazan de aquí para allá de la manera poco colaboradora en que lo hace el clima, pero están cubiertos de residuos y plantas y no pueden observarse más que cavando un agujero. Y cavar lleva tiempo. De modo que uno hace el menor número de agujeros posibles y, entre un hoyo y el siguiente, utiliza el aspecto general del territorio como referencia para su labor cartográfica.

Para ganarme la vida, yo mismo he hecho mapas edafológicos en la adorable zona silvestre del norte de New Brunswick. Utilizábamos fotografías aéreas para guiarnos, escogiendo las líneas donde un tipo sutilmente diferente de bosque se unía a otro, observando parejas de fotografías a través de un visor estereoscópico. Entonces cavábamos nuestros agujeros donde las fotografías del bosque nos indicaban, y marcábamos en ellas la extensión del tipo de suelo hasta la línea que nos mostraban los árboles. Hacíamos mapas de las plantas y los llamábamos suelos.

En el bosque de New Brunswick estábamos buscando pequeños detalles en los diferentes suelos, y algunos de estos detalles eran tan sutiles que sólo tras una prolongada observación podían ser descubiertos. Todos nuestros suelos eran podsol y todos ellos se hallaban bajo bosques de coníferas. Estábamos estableciendo distinciones entre diferentes tipos de podsol, pero aquéllos que realizaron los grandes mapas edafológicos del mundo trabajaron del mismo modo. Hicieron mapas de las plantas y los llamaron suelo. Así, pues, no constituye sorpresa alguna observar que el mapa mundial de suelos del atlas familiar se parece notablemente al mapa de la vegetación. Y ambos serán similares al del clima porque los tres son el mismo mapa.

Los meteorólogos y los edafólogos han salido bien librados de su enorme engaño cartográfico durante tanto tiempo porque sus mapas funcionan. Si uno se sitúa en medio de uno de esos manchones coloreados del atlas, se encontrará con que los suelos locales y el clima son, a grandes rasgos, como el atlas indica que serán. De aquí se sigue, por lo tanto, que los supuestos bajo los cuales los mapas fueron realizados son correctos. El clima es el arbitro de los suelos y de esas naciones-estado de los árboles.

Es fácil aceptar que el clima controla nuestra vegetación. De hecho, los granjeros estaban muy por delante de los científicos en este aspecto. Pero resulta casi igual de fácil ver que el clima y las plantas controlan los suelos. Los extraños suelos de ceniza, por ejemplo, aparecen tan sólo en lugares de inviernos fríos, veranos templados y vegetación de coníferas. El suelo de estos lugares está siempre cubierto de agujas caídas, que se descomponen muy lentamente, cediendo ácidos al agua del suelo que hacen que la totalidad de la sección superior de éste sea literalmente ácida. Las lombrices de tierra y similares no pueden vivir en este suelo ácido, y así, no hay nada que se encargue de removerlo. La tierra permanece grano mineral sobre grano mineral, con escasos movimientos, año tras año. La fría agua acidulada se filtra, lavando y lavando en un impalpable proceso químico que lixivia las pulgadas superiores hasta el color de la ceniza. Pero donde el clima es más caluroso y donde no hay coníferas que asfixien el suelo con sus agujas de lenta descomposición, el suelo no es tan ácido y las lombrices de tierra pueden vivir y removerlo, y entonces nos encontramos con un suelo pardo, familiar para la mayor parte de los granjeros occidentales. Y en los trópicos, las cálidas y penetrantes lluvias ponen en funcionamiento un proceso químico aún más eficaz, como lo han venido haciendo desde tiempos inmemoriales a lo largo de todo el año. Este proceso químico no deja a su paso más que arcillas teñidas con óxidos insolubles de hierro y aluminio, y vemos el barro rojo tan familiar para aquéllos que han viajado a lugares calurosos.

Así pues, nuestro planeta está cubierto de un mosaico de climas y el dibujo de este mosaico se ve fielmente reflejado por las plantas y el suelo. Esta afirmación parece razonablemente segura, pero deja algunos misterios por resolver. ¿Por qué si es el clima el que fija el modelo, se producen cambios muy claros entre un lugar y otro? Las diferencias entre un bosque de abetos y uno de robles son bastantes extraordinarias, y las que hay entre cualquiera de los dos y la tundra sin árboles son más llamativas aún. ¿Por qué tan escandalosos cambios de forma entre los diversos lugares? ¿Por qué virtualmente la totalidad de las plantas de un lugar respeta el modelo dominante aunque su ascendencia evolutiva pueda ser de aspecto diferente? El modelo puede cambiar de un lugar al siguiente con asombrosa rapidez. Aproximadamente en una hora de viaje hacia el norte, a través de Connecticut, entrando en el sur del Canadá, las formas desdibujadas por la velocidad que veremos a través de las ventanillas del coche pasarán de los bosques de árboles de hoja ancha como los de la vieja Inglaterra a las hileras sucesivas de coníferas, semejantes a las de Suecia. ¿Cómo pueden darse cambios tan abruptos? ¿Por qué las plantas de la tierra se agrupan en los lugares que tienen su clima favorito? ¿Acaso han sido organizadas por alguna mano invisible, algún principio ordenador de la vida que las regimentaliza como los pueblos de las naciones-estado que las formaciones imitan? Desde que el primer botánico hizo un mapa de las plantas del mundo, hemos venido reflexionando sobre este misterio.

Uno de los grandes privilegios de vivir como científico en el transcurso de las últimas décadas, ha sido el contemplar la súbita solución de grandes interrogantes como éste. Tomemos, por ejemplo, la cuestión de la variedad en la forma de las plantas. ¿Por qué conservan sus hojas los árboles todo el año en los trópicos y en el frío de Canadá y Suecia, mientras que los bosques comprendidos entre estas dos latitudes pierden las hojas en invierno? ¿Por qué las plantas del desierto crecen como tubos de órgano? ¿Por qué no existen árboles en el Ártico? Evidentemente es el clima el que diseña todas estas formas, pero ¿cómo puede el clima ser causa de tan curiosa uniformidad y tan peculiares diseños? Los botánicos pasaron cien años tratando, sin éxito, de encontrar unas respuestas generales convincentes. Pero ahora las tenemos.

Consideremos, en primer lugar, la ausencia de árboles árticos. Jamás fue suficiente el decir «Oh, es simplemente que el clima resulta demasiado inhóspito para los árboles», ya que en el Ártico florecen suculentos prados de frágiles flores, demasiado frágiles para sobrevivir a cualquier maltrato. Aquél que utiliza el término «inhóspito», probablemente acabará teniendo que explicar que es lo que quiere decir con él, y el tratar de traducir su significado a la experiencia vital de los árboles ha sido lo que durante muchos años nos ha impedido comprender por qué son incapaces de vivir en el Ártico. Tal vez hacía demasiado viento; pero existen extensiones en esa tierra sin árboles donde no hace más viento que el que pueda haber en otras áreas más meridionales. Tampoco puede aducirse una extrema crudeza de los inviernos, ya que existen lugares desprovistos de árboles, como las islas Pribilof en el Mar de Bering, con unos inviernos relativamente moderados, y hay lugares boscosos en los que los inviernos traen consigo temperaturas de treinta grados bajo cero. La congelación permanente del suelo no inhibe el crecimiento de los árboles, ya que existen bosques implantados sobre permafrost en el valle del Yukon. El afirmar que el Ártico es demasiado inhóspito para los arboles no nos lleva a ninguna parte.

Los fisiólogos vegetales han sugerido que una parte de la respuesta podría estar en la brevedad de la estación de crecimiento, en las muy limitadas oportunidades que una planta tiene para elaborar azúcar a partir de la energía solar. Las plantas árticas subsisten con provisiones muy escasas, lo que significa que deben economizar en el consumo de sus calorías alimenticias. Un árbol debe mantener un cuerpo de gran tamaño, un cuerpo improductivo y parásito con su tronco y ramas leñosas. Esto, concretamente, puede resultar demasiado oneroso para el limitado aporte de calorías que puede obtenerse en el trascurso del verano ártico. Sin duda, esto constituye parte de la explicación, pero no resulta del todo convincente. Existen en el Ártico matojos leñosos, tales como los sauces procumbentes, que pueden contar con una muy considerable masa de tallos leñosos improductivos que se extienden arrastrándose sobre el suelo. Si puede mantenerse un tronco horizontal, ¿por qué no uno vertical?

La respuesta convincente surge del trabajo de David Gates, un físico que se cambió de chaqueta convirtiéndose en conservador de un jardín botánico. Gates consideraba a las plantas, así como a los animales, como mecanismos que deben conseguir equilibrar su presupuesto calórico. Durante el día, una planta se encuentra expuesta al sol sin posibilidades de ocultarse o protegerse del calor. Por lo tanto, se pasa el día absorbiendo calor. Si no consiguiera eliminarlo al mismo ritmo que lo absorbe, se iría calentando cada vez más hasta quedar cocida y morir. Las plantas disipan su calor caldeando el aire que las rodea, evaporando agua, e irradiándolo hacia la atmósfera y el negro y frío cuerpo del espacio. La planta adopta una temperatura de trabajo en función del ritmo con el que absorbe calor y del ritmo con el que puede eliminarlo. Resulta absolutamente vital que la planta sea capaz de equilibrar su presupuesto calórico a una temperatura tolerable para los procesos vitales.

Una planta de la tundra ártica yace muy pegada al suelo, inmersa en la delgada capa de aire inmóvil que se aferra a él; pero uno o dos pies más arriba están los fríos vientos árticos. Todas las plantas de la tundra absorben calor del sol, tendiendo a calentarse, equilibrando probablemente la mayor parte de su presupuesto calórico, radiando calor al espacio, pero caldeando también esa delgada capa de aire que tienen atrapada entre ellas. Mientras estén pegadas al suelo, pueden equilibrar sus presupuestos calóricos, pero si se irguieran, como hacen los árboles, elevarían sus partes funcionales, sus hojas, sometiéndolas a los turbulentos vientos árticos. Entonces es muy probable que no consiguieran absorber suficiente calor del sol para evitar enfriarse por debajo de su temperatura crítica. El presupuesto calórico no se equilibra si uno se yergue en el Ártico. Ésta es la explicación que da Gates para la ausencia de árboles. Y es, casi con seguridad, correcta.

La idea de Gates acerca de los presupuestos calóricos ayuda también a explicar algunas de las otras formas características de las agrupaciones de plantas. Una planta del desierto se enfrenta al problema opuesto al de una planta del Ártico, ya que corre el peligro del sobrecalentamiento. Padece de escasez de agua, de modo que no puede refrescarse evaporándola. Una de las soluciones a este problema es la forma, ya familiar, erguida, alta y con aspecto de vara. Una pértiga que apunta al sol. Esta forma ofrece a la planta la menor superficie posible de exposición a las radiaciones solares, pero la mayor superficie posible oculta a éstas desde la que puede disipar calor por radiación.

Los árboles de los bosques de lluvia no necesitan preocuparse por el sol ya que disponen de agua de sobra para sus mecanismos de refrigeración y pueden mantener hojas frágiles y planas expuestas al sol durante todo el año. En las latitudes templadas, esas mismas hojas planas expuestas al sol dan buen resultado en verano, cuando las condiciones se vuelven casi tropicales, pero el modelo se encuentra con grandes dificultades en las estaciones frías. Una hoja ancha y plana presenta una gran superficie al cuerpo negro del espacio, de forma que la pérdida de calor por radiación resultará con toda probabilidad elevada, pero el enfriamiento por convección resulta aún más serio. Gates demostró esto introduciendo moldes de hojas en un túnel de viento.

Los moldes de hojas de Gates estaban hechos de plata, lo que le permitía medir la pérdida de calor directamente al ser éstos expuestos a vientos de distintas velocidades y temperaturas. Una hoja ancha y plana demostró ser algo que no debía ser expuesto a los vientos fríos, ya que causa un flujo turbulento que le arrebata calor a gran velocidad. Esto sugiere la idea de que las hojas anchas y planas no pueden conservarse a una temperatura operativa adecuada en tiempos de sol invernal. Aparentemente, resulta mejor para un árbol extraer todas las calorías posibles de las hojas durante el otoño, después dejar caer sus vainas vacías, y desarrollar un nuevo grupo de los primitivos⁽¹⁷⁾ transductores de energía en primavera.

Aún más al norte, el frescor y la brevedad de la estación estival de crecimiento hace que esta estrategia resulte menos rentable económicamente. La respuesta consiste entonces en la elaboración de hojas redondeadas y aciculares dispuestas en densos racimos; las hojas perennes de las coníferas. Los moldes de estas hojas, comprobados en túneles de viento, pierden calor más despacio que los de hojas planas, como consecuencia del flujo menos turbulento de aire. Más aún, al ser redondeadas, estas hojas irradian calor en todas direcciones, hacia las superficies comparativamente cálidas de sus vecinas y hacia el suelo, además de hacerlo hacia el espacio exterior frío. Así, un abeto pierde su calor más lentamente que un roble. Puede conservar sus agujas durante todo el invierno, dispuesto a sacar partido de cualquier breve período cálido y soleado. Durante estos lapsos puede mantener una temperatura lo suficientemente alta para que sus transductores de energía produzcan una apreciable cantidad de calorías en forma de azúcar. Aunque un abeto puede no ser tan buen trabajador en clima veraniego como un roble, su estrategia probablemente le suponga unos resultados globales mejores a lo largo del año en latitudes elevadas.

De modo que ahora nos encontramos con un modelo de funcionamiento que relaciona las formas de las grandes agrupaciones de plantas con la temperatura del aire, la disponibilidad del agua y la presencia o ausencia de variaciones estacionales. Sabemos cómo el clima ejerce su control sobre la forma de las plantas; la obra de Candolle, el botánico, y de Köppen, el climatólogo, ha quedado íntegramente vindicada. Sabemos qué determina la forma en el diseño de las plantas.

Y así nos encontramos de nuevo ante la cuestión de las fronteras de las naciones-estado de las plantas. ¿Por qué se mantiene en vigor un modelo en las plantas a través de distancias continentales, cambiando luego tan rápidamente a otro, como muestran nuestros mapas? Porque cambia el clima. Sí, pero el clima es algo variable que fluctúa a su paso por continentes enteros de una estación a otra. De modo que, ¿cómo es posible que las formaciones de plantas tengan unos contornos tan notables? El sentido común nos hace esperar una dilatada interpenetración en cualquier disposición dependiente del clima. Pero nos encontramos con naciones-estado de árboles; ¿es que acaso existe algún oculto organizador después de todo?

Algunas de las más dramáticas implicaciones de un mapa de vegetación del mundo se desvanecen ante un poco de reflexión desapasionada acerca del proceso de elaboración del mapa. El fenómeno se reduce al de la simplicidad de la gran escala. Al trazar el mapa de la vegetación nos aprovechamos de las características naturales, como las cadenas montañosas y las costas, para guiar nuestra mano a la hora de trazar fronteras, un procedimiento que nos permitió pasar por alto los sutiles cambios de vegetación que se iban produciendo al irnos acercando a estas fronteras naturales. Allá donde carecíamos de frontera natural, trazábamos los límites lo mejor que sabíamos, lo que supone, en resumen, que elegimos arbitrariamente. La mayor parte de estas fronteras entre naciones-estado no son más que convenciones cartográficas, lindes alzadas en lugares convenientes a través de regiones donde los ritmos de cambio en la interpretación de las comunidades de plantas resultan particularmente veloces. La frontera dibujada sobre el mapa representa una difusa interpenetración de las formaciones de plantas sobre el terreno.

¿Pero qué ocurre con el límite de la vegetación ártica y esa transición tan notablemente rápida del bosque de hoja caduca a los árboles de Navidad en Nueva Inglaterra y Canadá? Aquí, en los espacios continentales abiertos, no existen fronteras geográficas que puedan seguir los diferentes árboles y la tundra. Aquí, el clima va de un lado a otro siguiendo las estaciones, y, aún así, los bosques tienen márgenes que podemos ver a simple vista. ¿Cómo logran esto las plantas?

Una linde de un bosque puede sugerir la imagen de una línea abrupta de demarcación, pero sobre una extensión continental como Canadá o Siberia, el bosque va disminuyendo en estatura a lo largo de muchas millas según se aproxima a su linde —⁠los árboles van haciéndose cada vez más pequeños y más escasos. Existe siempre mucha interpenetración entre el bosque y la tundra, ya que los árboles achaparrados siguen el curso de los valles de arroyos cuyos dibujos dendríticos se extienden hasta muy adentro de la, por lo demás, desnuda planicie. No obstante, a escala de millas, la linde constituye una demarcación bastante definida. Al norte de esta línea, al parecer, un árbol sería incapaz de equilibrar su presupuesto calórico, pero al sur de la línea un árbol pequeño sí puede. ¿Es que de repente hace «mejor tiempo» allí donde la línea forestal está de tal manera delimitada, y uno salta del yermo ártico a un lugar más cálido entre los árboles? ¿Cómo saben los árboles donde detenerse? Sabemos también las respuestas a estas intrigantes preguntas, muchas de ellas gracias a una obra reciente de un climatólogo de Wisconsin, Reid Bryson.

Bryson dibujó un mapa del clima ártico, no como lo habían hecho los pioneros de la climatología, trazando un mapa de las plantas y rellenándolo con el tiempo, sino ignorando las plantas y haciendo directamente un mapa del clima. Midió temperaturas del aire, velocidades del viento y trayectorias de masas aéreas; y lo hizo a través de una red de estaciones situada en múltiples lugares del Ártico americano a lo largo de diez años seguidos. El computador de Bryson generó, a partir de estos datos, un mapa de la posición media del frente de la masa de aire ártico en el verano. Este frente, por supuesto, oscilaba enormemente de año en año y de estación en estación, como suele ocurrir con los frentes, pero su posición estival media, trazada por la computadora, seguía con asombrosa precisión la línea de los árboles que los botánicos habían trazado anteriormente. El sincronismo entre la masa de aire y la vegetación quedaba directamente demostrado. Pero el mapa de Bryson supuso algo más que esto, ya que permitía que un hombre razonable comprendiera por qué la línea forestal llega hasta donde llega. Los árboles tienen una larga vida y el bosque se mueve al ritmo lento de sus generaciones. Hemos de imaginar que la línea forestal está en estado de flujo con arreglo a este ritmo, excesivamente lento para ser percibido en el breve espacio de tiempo que constituye una vida humana. Es la posición media del frente, que se mueve a gran velocidad, lo que tiene importancia, ya que, por término medio, un árbol que se encuentre muy al norte sufrirá calamidades y un árbol que se encuentre suficientemente al sur sobrevivirá. Por lo tanto el bosque reconoce una nítida línea demarcativa según el clima, a pesar de todas las variaciones sufridas por el frente a lo largo de los siglos.

El mapa de la masa de aire de Bryson explica también por qué existe una división tan nítida al sur de los árboles de Navidad canadienses. El aire ártico en expansión alcanza habitualmente ese punto en invierno. En verano, el aire ártico se encoge, volviendo hacia el Polo, y el borde de su frente establece el límite septentrional de los árboles. Pero en invierno el aire ártico se derrama hacia el sur, llevando su gélida presencia a las tierras de la frontera canadiense. Los árboles de hojas aciculares pueden soportar este embate dejando que la nieve se escurra de ellos, aprovechando el poco calor que el sol invernal les concede, pacientemente dispuestos a dedicarse íntegramente a producir en el momento en que el aire ártico se retire, el primer día de la primavera canadiense. Pero la estrategia de los árboles de hojas anchas y caducas no es adecuada para hacer frente a este desbordamiento ni para aprovechar el breve período libre de heladas que es el verano. De modo que en invierno, el borde meridional del aire ártico es otra demarcación variable y difusa, cuya posición media es captada por los árboles. No obstante, no registran ese contorno de modo tan preciso como el del ártico, tal vez porque es una posición invernal que aparece tan sólo cuando los árboles están inactivos. Durante la estación de crecimiento en los estados lacustres⁽¹⁸⁾, por ejemplo, el frente ártico yace muy al norte, avanzando y retrocediendo a través de la línea forestal. Los bosques boreales y caducos del centro de América se entremezclan a lo largo de varios cientos de millas. Pero los botánicos sí reconocen una zona de transición y los cartógrafos han trazado su línea representando ésta, aproximadamente donde Bryson sitúa el frente invernal del aire ártico expandido. Al norte de esta línea, la estrategia de los árboles de hoja acicular perenne es, por término medio, la que da mejores resultados; hacia el sur, la más eficaz es la estrategia de disponer de hojas anchas y eficientes que caen durante el invierno. Así pues, al norte de la línea hay bosques de coníferas, bosques de árboles de hoja caduca al sur, y un centenar de millas de transición entre ambos.

Como hemos visto, el organizador de las naciones-estado de las plantas es el clima. Las plantas que viven en un mismo clima adoptan todas una forma común con el transcurso del tiempo evolutivo, ya que esta forma es la que mejor conjuga las necesidades de eficiencia y producción, la utilización del agua y el equilibrio de la balanza calórica. Allá donde las fronteras climáticas son definidas, como el frente de aire ártico, habrá límites definidos para las formaciones de plantas. Esto ocurrirá también cuando los avances del terreno⁽¹⁹⁾ formen una barrera tanto para las plantas como para el clima; una montaña o una costa marítima. Pero allá donde no exista frontera natural, cuando el clima no siga su marcha con la misma precisión anual con que lo hace en el Ártico, entonces nos encontraremos ante una gran amalgama de vegetación, y el cartógrafo se verá obligado a dibujar una línea arbitraria para completar los dibujos tan pulcramente trazados en nuestro atlas.

No existen ya grandes misterios detrás de las naciones-estado de árboles. El único principio ordenador es el clima. Y al agente que establece la mayor parte de las fronteras se le denomina cartógrafo.

6. La vida social
de las plantas

Tras el descubrimiento de las naciones-estado de los árboles, vio la luz el comienzo de la sociología vegetal.

Las plantas crecen en comunidades. Se unen siguiendo complejos esquemas. Todas las plantas tienen vecinos con los cuales debe existir un cierto grado de acomodo o ninguna sobreviviría. Cada especie cría, aparentemente, a su descendencia en presencia de las otras o, al menos, las plantas se desarrollan juntas y comparten su espacio vital. La existencia en comunidades no parece ser cuestión de azar, ya que vemos repetirse el mismo esquema vital una y otra vez. Es casi como si observáramos el funcionamiento de un proceso social: la vida social de las plantas.

Cualquier bosque de un territorio templado se compone, fundamentalmente, de tan sólo uno o dos tipos de árboles que predominan abrumadoramente; podemos decir en justicia que el bosque está dominado por ellos. Hay también otras clases de árboles, pero casi con seguridad resultarán escasos. También existirán con toda probabilidad, huestes de otros tipos de plantas, de trepadoras y arbustos y flores primaverales. ¿Acaso un bosque así no constituye una sociedad vegetal dominada por esos uno o dos tipos de aristocráticos árboles?

Cualquier robledal del sur de Inglaterra tiene mucho en común con otros robledales ingleses: todos ellos están dominados por los robles; todos estos bosques presentan bajo los árboles arbustos familiares tales como los carpes, incluso probablemente tengan los mismos tipos de flores en primavera. Uno siente que existe una organización social dominada por los robles. De manera similar, un bosque de abetos⁽²⁰⁾ noruego resulta muy semejante a cualquier otro bosque de abetos en Noruega; aquí tenemos una organización social de especies dominada por la picea. Las áreas de conservación de bosques que han sido acotadas en las magníficas tierras de cultivo del medio oeste americano estarán probablemente dominadas por las hayas y arces de azúcar, aunque se pueden encontrar un total de otros dieciocho tipos distintos de árboles dispersos en una posición⁽²¹⁾ grande de esta rica foresta americana, y han sido descritas hasta noventa y cinco especies de arbustos y herbáceas en sociedad con las hayas y los arces.

Aquí tenemos una organización que se repite. Los botánicos utilizaron el término «asociación» para describir la excitante idea que les había sugerido. Había una asociación de robles en Inglaterra, una asociación de abetos en Noruega, una asociación hayas-arces en el medio oeste, y por supuesto muchas otras. Los bosques silvestres se acomodaban, fragmento tras fragmento, a una descripción general del tipo de asociación; el mismo carácter de dominio, una estructura física similar, una proporción significativa de un acerbo común de especies de plantas menores. Se pasa fácilmente de esta útil abstracción en la que, a menudo, conviven juntas asociaciones de plantas, a la idea de la compulsión. ¿Qué hace que las plantas vivan juntas en una agrupación predecible? ¿Quién es el policía que dicta el orden en estas sociedades?

Que las plantas, en estado natural, viven agrupadas en asambleas familiares es un descubrimiento, la observación de un hecho. Pero que estas asambleas representen sociedades construidas con arreglo a alguna ley social de vida, tiene la categoría más excitante de una idea. De hecho, suena casi demasiado excitante como para ser verdad, ¡vida social entre las plantas! Y aún así las asociaciones de plantas son comunidades familiares y descriptibles. Tiene que haber alguna explicación.

Hace más de cincuenta años, muchos botánicos se lanzaron con grandes esperanzas a lo que habría de resultar la larga y difícil búsqueda de una respuesta al acertijo de la organización de las plantas. Intuían que estaban en el umbral de una nueva aventura del espíritu. Clasificarían el orden natural representado por las asociaciones de plantas y hallarían sus principios rectores. Los zoólogos y los botánicos habían clasificado un siglo atrás el orden natural más sencillo revelado en las diferentes especies de animales y plantas y de aquellos trabajos había surgido la teoría de la evolución. ¿Acaso no podría surgir alguna nueva y espléndida teoría del estudio de comunidades completas?

De modo que los botánicos emprendieron la tarea de desentrañar las leyes que gobernaban unas organizaciones más complejas que las simples especies. Al igual que Darwin al aproximarse a su «misterio de los misterios», ellos se sentían próximos a la presencia de una gran verdad. Se llamaron a sí mismos «fitosociólogos», sociólogos de las plantas.

Los primeros sociólogos de las plantas realizaron sus estudios en el sur de Francia y en los vecinos Alpes suizos y fueron conocidos como la «Escuela Zurich-Montpellier». Su método consistía en localizar alguna «selecta» zona de vegetación, una elección subjetiva que, probablemente, resultara fácil en un lugar que había venido siendo cultivado desde hacía cinco mil años, y en el que una parcela de bosque podía incluso estar cercada por una útil valla. Después se dedicaban a explorar y describir la comunidad, anotando qué plantas eran las dominantes, cuáles eran comunes y cuáles escasas, cuáles eran sociables en el sentido de que vivían en grupos y cuáles eran no sociables en el sentido de que vivían solas. Después buscaban otra área de vegetación que se pareciera a la primera y procedían a describirla. Luego buscaban otra y otra más. Pronto dispusieron de innumerables páginas de listas descriptivas, todas ellas de comunidades vegetales que se parecían entre sí. Entonces las compararon. Cada lista contenía algunas plantas rebeldes, que eran exclusivas de aquella tabla; éstas eran eliminadas. Lo que quedaba, especies dominantes y constantes, comunes a todas las listas, junto con un abanico mayor de especies menos fieles pero muy frecuentes, pasó a constituir la definición formal de una asociación vegetal.

El estudioso de la Escuela Zurich-Montpellier había descrito lo que creía una especie sociológica, considerando a su asociación una unidad tan válida como la especie descrita por el taxónomo de un museo. Después de todo, lo único que hacía ese científico era describir especímenes de un modo subjetivo. Observaba un gran número de individuos, elaboraba una descripción general media, y llamaba especie al resultado. Esto era lo mismo que había hecho el sociólogo de Zurich-Montpellier, con la salvedad de que cada uno de los individuos clasificados eran una sociedad completa.

Los integrantes de la Escuela Zurich-Montpellier continuaron, igualmente, describiendo todos los tipos diferentes de comunidades vegetales del sur de Francia y de Suiza. Después se desplegaron más allá, describiendo cada comunidad obviamente nueva, según iban dando con ella, incorporándola a su colección de «asociaciones» del mismo modo que los coleccionistas de los museos iban completando la lista de especies conocidas. No sólo se coleccionaban bosques, sino todo tipo de comunidades: páramos, pastizales, matorrales, tundras, desiertos. Todos los lugares contenían comunidades vegetales; se podían describir «asociaciones» en todos ellos. Entonces se presentó la tarea de sistematizar aquella gran colección de especies de «asociaciones» para revelar el orden natural subyacente. Cuando los taxónomos de los museos habían hecho esto con sus especies, habían abierto el camino de la teoría de la evolución. ¿Qué poderoso conocimiento yacería tras esta nueva sistemática de la ecología?

Había algo que los clasificadores podían hacer sin demasiadas complicaciones: podían asignar asociaciones a las grandes formaciones de las que hablaban los fitogeógrafos. Las asociaciones dominadas por los robles, o las hayas y arces, o los castaños y nogales, o los abedules y álamos, pertenecían todas a la formación de árboles de clima templado o de hoja caduca. Las asociaciones dominadas por los abetos o los pinos o los alerces, se adscribirían a la foresta boreal, la formación de los árboles de Navidad. Y habría también asociaciones de praderas alpinas que podrían ser adjudicadas a la tundra, aun a pesar de existir a cientos de millas al sur del lugar donde se encontraban la mayor parte de las asociaciones de la tundra. Hasta aquí podían llegar los clasificadores pero no más allá. Las asociaciones no podían clasificarse en géneros, familias y órdenes como ocurría con las especies de los museos, o al menos no de forma suficientemente clara como para que todo el mundo estuviera de acuerdo con esta nueva sistemática. Muchos intentaron llevar a cabo esta clasificación, pero nadie tuvo éxito. Al parecer, no iba a cobrar vida una nueva comprensión de la naturaleza sobre la base de la sociología vegetal. Pero mientras tanto, otra escuela de fitosociólogos puso manos a la obra, como si el error estribara en la metodología empleada y no en la idea fundamental.

La Escuela de Uppsala operaba desde Suecia por toda Escandinavia y parte del norte de Europa, un área notablemente distinta a la sonriente diversidad del sur de Francia y los Alpes. Aquélla era una tierra de anchas extensiones con sombrías formaciones de árboles de Navidad; bosques simples, sin estratificar y oscuros; era una tierra de páramos silvestres y tundra abierta. Comprendía mayores extensiones silvestres que granjas. En una tierra así no resultaba tan sencillo encontrar una selecta parcela de vegetación para describir a causa de su perenne homogeneidad, sólo animada por sutiles cambios que se producían a través de grandes distancias. De modo que la gente de Uppsala no lo intentó siquiera. En lugar de ello, utilizaron las técnicas matemáticas del muestreo al azar. Tomando como punto de partida lugares elegidos arbitrariamente en el bosque o el páramo, se dedicaban a contar plantas. Al irse extendiendo cada vez más su conteo, iban hallando nuevos tipos que añadir a sus listas. Pero transcurrido algún tiempo, dejaban de encontrar especies nuevas al haber cubierto una superficie de terreno lo suficientemente grande como para albergar la práctica totalidad de la vida de la comunidad local. Entonces abandonaban el censo. Finalmente se encontraron con una lista análoga a las de Zurich-Montpellier, con multitud de nombres de plantas, algunas dominantes y de gran tamaño, otras serviles y oscuras⁽²²⁾. Pero esta lista había sido recopilada con los métodos impersonales del estadístico; carecía de la mácula de la subjetividad científica de la que podía acusarse a aquéllos que elegían sus parcelas de vegetación.

Entonces, los sociólogos de Uppsala empezaron a comparar multitud de listas, del mismo modo que lo habían hecho otros en el sur de Francia. También ellos identificaron «especies» a las que llamaron «sociaciones» (para evitar confusiones con las «asociaciones» de Zurich-Montpellier). Después intentaron clasificar sus «sociaciones» para poner al descubierto aquel Santo Cáliz⁽²³⁾ de una nueva verdad de la ciencia que había resultado inaccesible para los estudiosos subjetivistas del sur. Pero no tuvieron mejor suerte. Las sociedades de plantas se resistían a ser clasificadas de forma significativa.

Ya mientras estaban intentando llevar a cabo la clasificación, se puso de manifiesto en el criterio de los científicos, que se debatían con las excentricidades de las sociedades vegetales, una prosaica verdad. Sus comunidades, cualesquiera que fueran los nombres que quisieran ponerles, no reflejaban, de hecho, más que cambios físicos en la superficie del suelo. Sobre un substrato húmedo aparecía un tipo de asociación, sobre un risco seco, otra, una tercera sobre una planicie aluvial fértil, y así sucesivamente. Lo que los científicos estaban describiendo con sus elaborados censos eran hábitats, no sociedades. Un tipo particular de suelo y localización resultaba apropiado para una tabla selecta de plantas locales, y éstas aparecerían juntas allí donde se repitieran esas mismas condiciones físicas para la vida. Los policías que regulaban las sociedades vegetales resultaron ser los fríos datos de la existencia física que todo ser vivo se ve obligado a acatar. Qué aburrido. No obstante, el debate siguió vigente gracias al largo y apasionado asunto de la vegetación de las laderas montañosas.

Fue un explorador del oeste americano, C. Hart Merriam quien nos legó el problema de las laderas montañosas. A Merriam le fue encargada una prospección biológica de una parte de Arizona en 1889, en los años de los pioneros, en los que la región seguía siendo biológicamente ignota. En una sola temporada el joven Merriam regresó con veinte mamíferos desconocidos para la ciencia. Pero él se sintió especialmente impresionado por los cinturones de vegetación que había encontrado en el ascenso de la Montaña de San Francisco, de 13 000 pies de altura. La montaña tiene sus raíces en el Desierto de Sonora, un paisaje salteado de cactus —⁠incluyendo al «saguaro» tubo de órgano⁠— y de arbustos correosos o espinosos. Pero Merriam ascendió por encima de este desierto ardiente a través del bosque de robles enanos de la falda de la montaña hasta que, a seis mil pies de altura, penetró en bosques de altos pinos recorridos por risueños arroyos e impregnados del aroma medicinal de la alfombra de agujas que cubría el suelo. Seis mil pies. Aquello era todo lo necesario para producir tan asombroso cambio, de un desierto a un paraíso de pinos. Merriam continuó su ascenso más allá de los pinos, hasta un bosque de pinos de Douglas, y después más arriba aún, hasta que desaparecieron los árboles y se encontró en la tundra alpina de la cima. Se maravilló ante tan espléndidas transformaciones y redactó descripciones de cada una de aquellas hermosas zonas de vegetación: el desierto, el monte bajo de robles, el pinar, los pinos de Douglas, la tundra. Las denominó zonas de vida. Igual podría haberlas llamado «asociaciones» pero la palabra no se había puesto aún de moda.

Merriam escribió acerca de estas zonas de vida como si cada una fuera algo distinto. Podría esperarse este enfoque si cada una reflejara una organización social especial de las plantas, pero no tiene sentido si las plantas no son más que seguidores pasivos de sus hábitats físicos. Éstos deberían cambiar gradualmente según se va ascendiendo una montaña, y no en saltos discretos cada pocos miles de pies. El aire se va enfriando gradualmente según uno asciende una montaña. Gradualmente también, va habiendo más viento o lluvia. En la perspectiva darwiniana de la vida, las especies individuales de plantas deberían localizar sus propios niveles en la ladera de una montaña, de tal modo que las especies se recombinarían inacabablemente con el ascenso, dando como resultado un amalgamamiento e interpenetración continuos de tipos diferentes de vegetación. Pero Merriam decía que había zonas de vida disjuntas⁽²⁴⁾, apiladas unas sobre otras.

Si «ver es creer», más de un montañero dirá que Merriam estaba en lo cierto. Los cinturones de vegetación parecen, en efecto, estar apilados unos sobre otros en las laderas de las montañas si uno los contempla desde el lado opuesto de un valle en Arizona, como hizo Merriam, en una isla de Galápagos, en los Alpes, en el Monte Cameroon o en el Kilimanjaro, en Nueva Inglaterra como en los Apalaches. Al observar los montes Apalaches en otoño, se ven franjas de colores apiladas unas sobre otras, colores llamativos como los rojos de los robles y los arces, los verdes oscuros de las coníferas de la montaña, los verdes más frescos de grupos de árboles cuyas hojas aún no han cambiado. El ojo puede seguir estas franjas de color a todo lo largo de la cordillera, cinturón sobre cinturón, zona de vida sobre zona de vida, asociación sobre asociación.

Aunque resultó ser asombrosamente difícil clasificar las asociaciones de los territorios llanos, y aunque toda asociación examinada de cerca había resultado ser tan sólo el reflejo de un hábitat físico, de una porción de suelo, un sociólogo de las plantas podía encontrar aliento en aquel conocimiento de los montañeros. La ladera de una montaña era un lugar de cambios físicos continuos y esencialmente graduales, pero las asociaciones de plantas se paseaban a través de aquel gradiente físico. Cada cinturón se extendía sobre una ancha franja de la ladera montañosa, una sociedad vegetal conservada intacta para sus miembros hasta alcanzar las fronteras de los dominios de la sociedad vecina. Era el resurgimiento de las naciones-estado de los árboles, con fronteras territoriales y todo.

Pero lamentablemente no lo era en realidad. Tanto los montañeros como los putativos⁽²⁵⁾ fitosociólogos eran víctimas de una ilusión óptica.

Robert Whittaker, residente actual de Cornell, se tomó la molestia de observar muy de cerca las laderas de las montañas. Ignoró todas las presunciones acerca de zonas y sociedades de plantas lanzándose directamente al interior de los bosques montañosos y haciendo sobre la marcha un censo de las plantas según iba ascendiendo las laderas. Era una idea sencilla y obvia. Los censos de Whittaker le llevaron a atravesar aquellas aparentes fronteras de las zonas, de modo que debería haber podido identificarlas como discontinuidades en sus resultados. Pero las demarcaciones de zona no aparecían por ningún lado. Por el contrario, sus datos mostraban claramente que las especies individuales de plantas aparecían y desaparecían con suave gradualidad según uno iba ascendiendo una montaña, que existía ese amalgamiento incontable de especies que debía haber si cada tipo de planta vivía su propia vida sin el beneficio de ninguna organización social.

¿Qué eran entonces aquellos cinturones de vegetación que tanto el botánico como el lego podían distinguir con sus propios ojos? No existe discrepancia alguna. Una persona que observa a través de un valle una montaña distante, recoge lo que es notable, el nivel en el que los robles rojos son abundantes, o los pinos, o los rododendros. Los lugares en que estas concentraciones de color o textura se funden, pasan a un segundo plano de la consciencia. Se observa un espectro de vegetación cambiante, del mismo modo que a veces se observa el espectro de cambiantes colores del arco iris. Hablamos acerca de las franjas violetas o verdes del espectro luminoso del arco iris, pero existe una progresión infinita de longitudes de onda de la luz de un extremo a otro del espectro. Las bandas disjuntas de color del arco iris son una ilusión óptica, una convención útil para la memoria y la expresión. Lo mismo puede decirse acerca de los cinturones de vegetación de una montaña; no existen como zonas discretas de vegetación.

Aún queda algo por decir acerca de la idea de asociación: en efecto, algunas plantas dominan parcelas de vegetación, y otras han evolucionado con arreglo a esta realidad. Existen especies fieles a la presencia de otras, porque obtienen sus medios de vida en asociación con ellas. Es posible ocupar el nicho de vivir-donde-crecen-los-robles o ganarse-la-vida-a-la-sombra-de-las-hayas-y-arces. En la medida en que evolucionen nuevos nichos para sacar partido a la presencia de otras especies, podrá existir una forma de asociación entre especies diferentes de plantas. La asociación puede ser una forma aproximada a lo que los biólogos llaman «simbiosis», aunque ésta abarca a pocas especies en lugar de a muchas.

Pero este tipo de asociación es una idea íntegramente darwiniana. Una asociación entre pares de especies surge cuando cada una de ellas es programada por separado para lograr su adaptación. Hoy en día, la experiencia práctica muestra que las relaciones de dependencia de esta clase suelen ser holgadas y que jamás se extienden simultáneamente a muchas especies. Podemos asegurar esto porque, finalmente, ha llegado el momento en el estudio de las comunidades en que cada parcela de vegetación que fue considerada como una entidad o sociedad vegetal, se ha disuelto bajo una investigación realizada con espíritu crítico. Este método se aplicó en primer lugar a las formaciones continentales, las naciones-estado de los vegetales que mostraban fronteras sólo allí donde existía algún límite físico sobre la tierra —⁠una costa, una cordillera, o una masa de aire. Después se aplicó también a las «asociaciones» y «sociaciones» de los fitosociólogos, todas las cuales eran, demostrablemente, reflejo del drenaje o el grado de intemperie⁽²⁶⁾ o del suelo. Y se aplicaba también a las zonas de vida de las montañas, que resultaron ser abstracciones simplificadoras, como las bandas de color proyectadas por un prisma, que siempre se funden imperceptiblemente en los bordes.

No existen comunidades discretas de plantas. La realidad la configura la mezcla inacabable de especies al encontrar su zona de alcance⁽²⁷⁾ cada especie individual darwiniana, a codazos con sus vecinos, viviendo en su propio nicho individual. Las comunidades aparecen y desaparecen, siendo como son tan sólo meras alianzas temporales de plantas que se han visto unidas por la historia y el destino. Pero mientras viven juntas, su subsistencia garantiza la de sus vecinas. La comprensión de este hecho ha sido el mejor fruto de la sociología vegetal. Los botánicos, que buscaban sociedades organizadas de plantas en la naturaleza, nos legaron un concepto enteramente nuevo de cómo se vivía realmente la vida en ellas y denominaron a este concepto «el ecosistema».

En los años 30, los botánicos fueron formalizando, uno tras otro, sus pactos privados con la realidad, reconociendo que sus «comunidades» estaban realmente definidas por una parcela de tierra y que la suerte de sus miembros dependía del suelo, el clima y los animales del lugar, más que de la vida de las plantas vecinas. Entonces los creadores de términos pusieron manos a la obra. Aparecieron los términos naturcomplex, holocénico y räume. Encontramos en los textos distritos bióticos, biotareas⁽²⁸⁾, y biogeocenosis. Le había llegado el momento a una idea y hacía falta una palabra clara, expresiva y que no trabara la lengua. Esta palabra fue hallada cuando el botánico inglés Tansley nos ofreció su «ecosistema».

El ecosistema fue, pues, un invento de los botánicos. Utilizo la palabra invento con intención. El ecosistema describe una idea, algo fabricado por el hombre. La idea era que las parcelas de tierra de cualesquiera dimensiones convenientes podían ser definidas y estudiadas para ver cómo operaba la vida en ellas. Había que considerar a la vez lo físico y lo viviente para ver en qué forma actuaban lo uno sobre lo otro. El concepto de ecosistema es un modo de ver la naturaleza. Es la admisión de que no existe ningún superorganismo creado por algún diseñador superior. No hay más que especies darwinianas. Pero si deseamos saber cómo persisten éstas sobre la tierra, debemos contemplar de forma sistemática tanto el nicho como el hábitat. Debemos estudiar tanto lo vivo como lo muerto.

Tansley era el tipo de erudito que es respetado por otros académicos; ilustrado, sabio y moderado. Dejó tras él un tratado soberbio acerca de la vegetación británica, y su rey le confirió los honores de caballero por su contribución a la botánica inglesa. Posiblemente, el rey Jorge no supiera que estaba honrando no sólo a un gran sabio, sino también al inventor del ecosistema. El honor conferido a un coleccionista de plantas tal vez hiciera sonreír a quienes calzaron espuelas de oro en Agincourt o Crécy, pero no resulta difícil apreciar quien dejó una mayor impronta en su posteridad.

7. Una lección
de la labranza

Muchos campesinos europeos han averiguado, por el camino más duro, que los métodos de sus antecesores no dan resultado en determinados lugares de los trópicos. Si uno limpia para el cultivo una parcela típica, su esfuerzo se ve escasamente recompensado. Puede que pase unos años en lucha contra las cosechas fracasadas, pero al final sobreviene la amargura de la derrota, y una parcela de barro rojo queda librada a los hierbajos silvestres. Este proceso les resultaba tan familiar a los pueblos indígenas de las tierras tropicales, que solían prever el abandono de sus tierras, transcurridos unos pocos años, para asentarse en una nueva parcela de pequeñas dimensiones, procedimiento conocido como «agricultura móvil». La agricultura de rendimiento continuo, del tipo que ha servido para sustentar a la civilización occidental, no parece posible en multitud de zonas tropicales, y esto, a primera vista, resulta muy extraño. Los trópicos son cálidos y a las cosechas les gusta el calor, ¿o no? Gran parte de los lugares en que fracasan los cultivos son lugares húmedos, y a las plantas les gusta el agua. Y, lo que es más, la vegetación silvestre de estos lugares puede ser más exuberante que los más delirantes sueños de un campesino del norte. Y aun así, cuando uno intenta cultivar estos lugares tan prolíficos, fracasa.

La causa inmediata de estos fracasos es bien conocida. Estos suelos tropicales son estériles, improductivos en sentido químico; carecen de fósforo, potasio, nitrógeno y cal. El suelo es cálido y ha sido lavado por abundante agua desde el alba de los tiempos tropicales, un proceso que bien podría arrastrar el potasio, el calcio y el resto, de la tierra. De hecho, el continuo lavado con agua tibia es parte de los motivos por los que los suelos tropicales son rojos, ya que las lluvias los han despojado no sólo de los nutrientes solubles, sino incluso de la sílice, la dura sustancia básica de la roca que da el tinte grisáceo a las tierras del norte. Lo único que queda en un suelo tropical antiguo es una matriz insoluble de las arcillas más simples con óxidos de hierro y aluminio. Una mezcla roja que ha recorrido ya una buena parte del camino para convertirse en bauxita o en mineral de hierro.

De modo que el campesino occidental fracasa en gran cantidad de zonas tropicales porque el suelo que rotura se ha visto despojado de nutrientes vegetales. Pero ¿cómo consigue la vegetación silvestre sobrevivir en ausencia de estos productos químicos esenciales? Los nutrientes vegetales son tan importantes para el árbol de un bosque tropical como para el trigo o el maíz, y la tierra tal vez sustentara un enorme bosque de estos árboles antes de que el campesino la limpiara para cultivarla. ¿Cómo han conseguido los árboles de los bosques, con sus huestes de plantas asociadas en lo que colectivamente denominamos «bosque pluvial tropical», prosperar en un suelo desprovisto de nutrientes? La respuesta la hallaremos observando uno de estos bosques antes de que algún bienintencionado campesino lo eche abajo.

Allí donde el bosque está sano e intacto, hay una buena reserva de nutrientes, a pesar del estado del suelo. La aportación procede de las propias plantas vivientes. En este ecosistema, los seres vivos son su propia reserva de nutrientes, y el bosque es responsable del mantenimiento y el reabastecimiento de sus propias reservas químicas. A primera vista, resulta una reserva insegura, ya que siempre está siendo saqueada. Siempre que muere un gran árbol, su cadáver es derribado por hongos y termitas, y su particular porción de la reserva comunal se ve abatida, junto con sus partes en descomposición, sobre esa roja tabla de lavar que es el suelo mineral. Continuamente, los animales mordisquean sus hojas verdes y depositan nutrientes en el suelo con sus excrementos. Pero estos nutrientes perdidos no escapan tan fácilmente, ya que el bosque los recupera por medio de una red extremadamente compleja y elaborada con raíces increíblemente delgadas, y con la ayuda de tipos especiales de hongos que viven sobre esas raíces. Prácticamente nada que tenga valor para las plantas consigue escapar a esta red para verse arrastrado por las aguas de drenaje. Éste es el secreto de cómo prosperan los bosques tropicales sobre suelos estériles; la comunidad viva acumula y recicla los nutrientes químicos necesarios para la vida.

Cuando un campesino derriba un bosque pluvial de tierras bajas, mata las plantas, destruye el sistema de recuperación y permite que los nutrientes químicos sean arrastrados por el agua a través del suelo hasta los ríos y, finalmente, hasta el mar. Al fracasar sus exigentes cultivos, dice que el suelo es estéril. Por supuesto que lo es, y por obra suya.

El campesino, empobrecido por su insensatez, abandona el terreno, y las plantas silvestres crecerán sobre la roja fealdad que él ha creado, pero no el bosque que derribó. Llegan plantas especializadas que pueden sobrevivir con una aportación de nutrientes extremadamente pequeña. Con suerte, éstas iniciarán el proceso de acumulación de lo poco que queda. Lentamente, a partir de la lluvia y el polvo, se irán acumulando más nutrientes y las reservas se irán reponiendo una vez más, y algún día el bosque, con su amplia variedad de suministros, recuperará el terreno perdido. O al menos, eso nos imaginamos, ya que sólo podemos suponer que esto ocurre, especulando que algo así debió sin duda suceder en la primigenia formación del bosque. Pero tal vez sea un proceso de cientos o miles de años de duración. En ocasiones, un bosque de lluvia tropical puede tener sus orígenes en tiempos remotos en los que el clima era diferente o el suelo joven, y pervive en nuestros días simplemente a causa de sus ciclos vitales. Cuando destruimos un bosque semejante, es previsible que desaparezca para siempre.

Necesitamos saber ahora por qué la agricultura convencional del hombre occidental funciona en cualquier lugar, incluso en su Europa natal. Las mejores tierras de cultivos del norte están bien irrigadas, siendo empapadas regularmente por unas lluvias perfectamente capaces de disolver sales de potasio, nitratos y todo lo demás, de arrastrarlas a través del suelo y llevarlas al mar. Y aún así, cuando los bosques de estas tierras son derribados y el suelo marrón arado, se pueden obtener cosechas año tras mío. En algunos de estos suelos llevamos haciéndolo varios miles de años y aún no nos hemos visto obligados a abandonar. Es cierto que hemos aprendido que es una buena idea reponer en la tierra el excremento de nuestros animales, o sustituirlo por productos químicos, pero incluso los peores campesinos obtienen algún fruto. Jamás padecemos la retribución que espera a aquél que trasplanta estos métodos a las rojas tierras tropicales. Esto, aunque constituya una experiencia común, es en realidad un tanto extraño. ¿Por qué deberían funcionar en absoluto estos drásticos procedimientos agrícolas?

La investigación de la reserva de nutrientes de un bosque templado viviente nos da la respuesta. En el bosque templado encontramos que existen tres reservas de nutrientes en lugar de la única que hallamos en el bosque tropical. La primera reserva es ese almacén que se encuentra en las propias plantas vivas, pero esto constituye tan sólo una pequeña parte del total. Las otras dos partes se encuentran en el humus del suelo y en los minerales arcillosos curiosamente complejos de los suelos más fríos.

La utilidad del humus del suelo es obvia, e igualmente lo es la razón de su existencia. En las regiones más frías del norte, con sus inviernos gélidos, el proceso de la putrefacción se ve muy dificultado, de modo que las partes más resistentes de las plantas muertas duran mucho tiempo. Ceden, a regañadientes, los nutrientes que se incorporaron en su elaboración al agua del suelo, y este pequeño goteo puede ser capturado por unos sistemas radiculares que son bastante menos eficientes que los de los árboles tropicales. Hasta los cultivos pueden interceptar este goteo. Más aún, la química del humus es tal que los nutrientes tales como los nitratos y los fosfatos, aquéllos que llevan carga negativa, se acumulan de hecho en las partículas de humus, viéndose arrancados del agua del suelo por un proceso químico inanimado. Por lo tanto, una de las razones por las que la agricultura de los climas templados funciona, es que el clima fresco permite que se acumule el humus, y que éste actúa como regulador pasivo, no viviente, del aporte de nutrientes.

La diferente serie de minerales presentes en las arcillas puede tener una importancia aún mayor. Vemos que existe una diferencia física al comprobar que la tierra tropical es roja, a diferencia de la del norte que es marrón o gris. Para las plantas, esto significa que determinados minerales complejos aluminosilícicos, con nombres tan impronunciables como la montmorillonita, no están presentes en los antiguos y más húmedos suelos tropicales. Estos aluminosilicatos son las pegajosas arcillas del norte, los suelos que absorben las botas al cruzar un campo arado y húmedo. Pero asimilan y conservan nutrientes con la misma facilidad que botas, ya que están cargados negativamente y capturan iones metálicos tales como el potasio, el sodio y el calcio en sus superficies, ofreciendo una reserva que pueden usar las plantas. Es este almacén de nutrientes sobre los minerales aluminosilíceos de la arcilla, donde está la tercera reserva de fertilizantes de los suelos templados.

Si queremos comprender bien por qué la agricultura occidental funciona mucho mejor en el norte que en las tierras tropicales típicas, debemos primero comprender qué es lo que hace que un suelo sea rojo o gris. No ha sido sencillo obtener una respuesta firme. Existe una correlación con la temperatura, pero una correlación no implica una causalidad directa. Los suelos rojos aparecen en lugares cálidos, pero ¿qué tiene el calor que ver con la existencia de suelos rojos? Existen otras correlaciones posibles, como por ejemplo, con los tipos de plantas de lugares más cálidos o con los animales de la tierra, aparte de con la temperatura. La correlación más interesante me fue sugerida en una ocasión por un nativo de Virginia mientras nos dirigíamos al sur, desde Nueva Inglaterra hacia las Carolinas. Según atravesábamos Virginia, pasábamos de los grises y marrones del suelo yanqui a los rojos del suelo sureño, una transición tan excitante para las emociones humanas como intrigante para la mente del científico. Como suele ocurrirme, me sentí emocionado, e hice un comentario acerca de lo roja que era Virginia a mi compañero. «Oh, —⁠respondió—, es sólo que el suelo está manchado de sangre yanqui». Los suelos de Virginia son sólo levemente rojos. Siguen conteniendo silicatos y son buenos para el cultivo, al contrario que los suelos más rojos de las auténticas tierras bajas tropicales. Pero tal vez la sangre yanqui sea el fertilizante.

La sílice de los aluminosilicatos está ausente en las tierras rojas. En los suelos del norte, el perpetuo lavado de las rocas deja atrás en el suelo gran parte de los silicatos gris pedernal de la antigua roca madre. En los suelos lavados más antiguos, los suelos de cenizas de los bosques de coníferas del norte, permanece como residuo, cerca de la superficie, una capa de silicatos blanqueados. En los suelos más marrones de los bosques de hoja caduca, suelos sobre los que realizamos la mayor parte de nuestros cultivos, existe aún un rico residuo de silicatos, aunque mezclados y combinados con óxidos de hierro y aluminio. En los trópicos, por el contrario, los silicatos han sido arrastrados por el agua. Sin silicatos, los caminos de la síntesis mineral en los suelos siguen direcciones distintas, y los suelos tropicales se ven privados de las complejas arcillas que se aferran a los nutrientes. Tanto los problemas de los suelos rojos como los de los suelos grises y la escasa fertilidad de los suelos tropicales, se relacionan pues con el mecanismo que mueve los silicatos cuando hace frío pero que los deja pasar cuando hace más calor.

La química de un suelo es tan complicada que no se han podido realizar aún descripciones precisas de este mecanismo. Está bien considerar al suelo como un inmenso lecho filtrante, en el que cada partícula es químicamente activa. El agua gotea a través de este laberinto de focos reactivos, un agua cuya acidez depende de los minerales por los que haya pasado, del detritus orgánico a través del cual se ha filtrado y de los gases respirados por la fracción viviente del suelo. La acidez afecta a la velocidad de disolución de diferentes minerales, pero igualmente la afecta el medio químico de otros minerales o la presencia de coloides orgánicos. La síntesis de nuevos minerales, que está siempre en marcha en los suelos, repercute a su vez en la concentración de solutos en la solución del suelo, que a su vez controla la acidez y la nueva síntesis. Hay en funcionamiento unos procesos químicos inmensamente complejos en todos los suelos. Parte de éstos, particularmente la acidez de las aguas del suelo, se ve poderosamente afectada por las plantas y los animales. Otras partes son el resultado de procesos puramente físicos. Y todos los procesos, ya sean vivientes o no, se ven afectados por la temperatura. Cualesquiera que resulten ser los mecanismos en detalle, está claro que en climas más calurosos, el proceso lleva a la exclusión de los silicatos, mientras que en lugares más fríos, los silicatos son conservados y transformados en minerales como la montmorillonita que vuelve gris el suelo y hace mucho por que sea adecuado para la agricultura.

La agricultura occidental tiene éxito en sus lugares de origen porque los suelos del norte se aferran a sus nutrientes con poca ayuda de las plantas. Esto es un accidente físico, una consecuencia indirecta del frescor del clima. Una gran parte de los ciclos de nutrientes de un ecosistema del norte tiene lugar en procesos no vivientes de los cuales las plantas y los animales se limitan a sacar partido. El hombre que cultiva no puede, de entrada, matar lo que no está vivo, de forma que al reemplazar una vegetación por otra no destruye el sistema esencial de sustentación de la vida del lugar. Puede, por supuesto, ser tan groseramente descuidado como para permitir que el suelo se erosione desapareciendo, pero, habitualmente, aprende a evitar que esto ocurra. Con el suelo intacto, el depósito de nutrientes suele estar también intacto.

Incluso en los trópicos, existen algunos lugares en los que se da una aportación, en gran medida no viviente, al suministro de nutrientes, y la más obvia es la de los grandes deltas fluviales. En las desembocaduras del Ganges, el Nilo, el Níger, el Mekong, son depositadas masas de sedimentos todos los años, y con este sedimento vienen muchos de los nutrientes que han perdido los ecosistemas río arriba. Se puede trabajar esta tierra todo lo que se quiera sin estropearla, ya que las inundaciones físicas repararán el daño hecho todos los años. De ahí que los estuarios de los ríos tropicales están tan poblados de gente (hasta que los ríos son represados).

Existen también otros lugares de suelo fértil en los trópicos, particularmente donde el suelo se ha formado a partir de rocas volcánicas ricas en nutrientes. Son estos suelos los que han hecho millonarios a los plantadores de piñas de Hawai. Otra tierra fértil es, curiosamente, la de los lugares en los que la lluvia es menos abundante, porque la química del suelo es diferente. La mitad más seca del subcontinente indio tiene suelos negros producidos por el calor, la humedad y una estación seca, y estos suelos son buenos para el cultivo. Pero en las tierras bajas tropicales típicas, donde siempre hace calor y donde las lluvias han estado cayendo sobre la gastada superficie del suelo durante miles de años, el suelo casi no tiene nutrientes, y la vegetación sólo pervive construyéndose sus propios depósitos. La selección natural ha obligado a las plantas del ecosistema silvestre a hacerlo. Cuando se las mata, se destruye también el sistema que mantiene la vida.

8. Por qué es
azul el mar

El mar es azul. Esto es muy curioso, dado que el mar es también algo húmedo, extendido bajo el sol. Debería ser verde por las plantas, como ocurre con la tierra, pero no lo es. Hay verdes costas y estuarios turbios, están las duras y verdes aguas de los canales tormentosos, el gris plateado, cubierto de niebla, de los bancos oceánicos. Pero el mar profundo, el mar abierto, es azul. Este extraño azul del mar puede revelarnos multitud de cosas.

Es bastante sencillo dar una explicación al color del mar. No existen suficientes plantas en el mar para darle el color verde, de modo que nos encontramos ante el color del agua pura bajo la luz del sol. La luz que atraviesa un agua perfectamente límpida, se ve absorbida poco a poco; según sigue su camino, su energía se va disipando en forma de calor, hasta que finalmente, toda ella desaparece en el sumidero del calor, y nos encontramos con la oscuridad completa. Pero los colores de la luz van desapareciendo progresivamente, de uno en uno. Desaparecen primero las longitudes de onda de baja energía, después, sucesivamente, las partes más intensas del espectro —⁠naranja, amarillo, verde⁠— y finalmente, las diversas gamas del azul. Sólo la luz azul llega a atravesar un par de cientos de pies de agua y, por consiguiente, cualquier luz reflejada que haya realizado el doble viaje desde la superficie a las profundidades y hasta la superficie, es, necesariamente, azul. Así, el mar es azul.

Pero la verdadera razón por la que el mar es azul radica en que no hay en él suficientes plantas para volverlo verde, y ésta es una de las cosas más extraordinarias de entre las muy extraordinarias cosas que suceden en nuestro mundo. ¿Por qué los grandes océanos no verdean de plantas?

Podemos obtener un primer indicio de dónde hallar la respuesta reflexionando acerca de esos escasos lugares del mar que son, de hecho, verdes; en particular los bancos de escasa profundidad, tales como el Dogger Bank o las regiones de grandes afloramientos tales como los de la costa peruana. Éstas son las localizaciones de las grandes zonas pesqueras, y las aguas son verde oscuro por la vida vegetal. Los propios bancos pesqueros dan testimonio de las abundantes cualidades productivas de estos lugares dispersos, y el turbio verde habla de una gran fertilidad. De hecho, una gran fertilidad, en el simple sentido químico, es la explicación tanto de los bancos pesqueros como de la coloración verdosa. Las aguas de los bajíos y los afloramientos están bien abastecidas de nutrientes químicos, de forma que las diminutas plantas planctónicas del mar prosperan en la abundancia, convirtiendo el agua en una sopa verde en la que nadan los animales, para eventual beneficio de los pescadores.

Allá donde el mar es desusadamente fértil, las diminutas plantas se multiplican y el agua se vuelve verde con sus cuerpos. Pero la mayor parte del mar no es fértil; es un desierto químico. El potasio, el fósforo, el silicio, el hierro, los nitratos y demás, están siempre presentes en el agua marina, pero en bajas concentraciones. Según los patrones de la agricultura, el mar abierto es irremediablemente estéril. Y si el mar es estéril, tal vez no sea disparatado esperar que las plantas no crezcan bien en él, lo que es, presumiblemente, el motivo de que haya tan pocas.

Hasta el momento, parecemos movernos sobre terreno firme, pero existe un muy grave inconveniente en este razonamiento. Todo depende del hecho de que las plantas marinas son diminutas. En aguas muy fértiles (el mejor ejemplo sería un estuario polucionado) las diminutas plantas se multiplican hasta que el agua adquiere un color verde guisante por su abundancia. Pero si el agua es un desierto pobre en nutrientes, como en el caso de los grandes océanos, en las capas superiores iluminadas existen tan sólo los productos químicos suficientes para mantener unas cuantas células vegetales. El agua está entonces esencialmente despoblada, el sol se precipita hacia las profundidades y el agua resplandece azulada. Pero todo esto es cierto tan sólo si las plantas son diminutas.

Supongamos que existieran grandes plantas flotando sobre la superficie del mar, plantas que lo cubrieran igual que los arboles de los bosques pluviales recubren los suelos tropicales. Estas grandes plantas no tendrían que preocuparse por el magro suministro de nutrientes del agua más de lo que los árboles de los bosques tropicales del capítulo precedente se preocupan por la escasez, aún mayor, de nutrientes del rojo suelo tropical. Las grandes plantas pueden recolectar, acumular y guardar nutrientes. Qué fácil debería resultar hacer lo mismo para una gran planta en el mar. En las profundidades, por debajo de la zona iluminada del mar hay, de hecho, nutrientes en cantidad casi ilimitada, ya que los grandes océanos tienen alrededor de cinco millas de profundidad en su zona central. El problema del fertilizante es un problema de concentración. En las pocas decenas de metros de las capas superiores de los océanos, hasta donde penetra la luz y donde deben crecer las plantas, existe una escasez local de nutrientes, pero el suministro potencial que hay por debajo es realmente enorme. Una gran planta en la superficie absorbería nutrientes del mismo modo que una planta grande en tierra firme. Entonces, por difusión, habría un nuevo aporte de nutrientes de las profundidades que serían recolectados de igual forma. Y así sucesivamente. Así pues, si hubiera grandes plantas en el mar abierto, la disolución de los nutrientes carecería de importancia.

Ahora nuestra indagación se aproxima a las realidades darwinianas. El mar es azul, no tanto por ser en realidad estéril, sino porque no hay en él grandes plantas. Las grandes plantas obviarían la infertilidad de la superficie recolectando gradualmente nutrientes al irse éstos difundiendo desde las profundidades. Las grandes plantas se convertirían en el factor dominante de la vida marítima, tal y como ocurre con la vida terrestre, arrojando una enorme sombra sobre los espacios por debajo de ellas, obligando a todas las cadenas alimentarias de animales a comenzar con tipos capaces de arrancar porciones de follaje. Pero no hay grandes plantas en el mar abierto. Pueden vivir en torno a las costas, como ocurre con las algas marinas. Los grandes kelps del Pacífico americano, Macrocystis y Nereocystis son, reputadamente, los vegetales más grandes del mundo. Pero ninguna de estas grandes plantas marinas acaba llevando una vida flotante en el mar abierto. Por algún motivo, el nicho o profesión de «ser planta grande» no es posible en el mar abierto. ¿Por qué? Ésta es la pregunta darwiniana fundamental, ¿qué hay detrás del color azul del mar?

Los oceanógrafos saben hace tiempo que hay algo raro en la ausencia de grandes plantas en el mar, pero han pasado por alto la gran interrogante darwiniana. Jamás se plantearon la pregunta: «¿Por qué no pueden ser grandes las plantas?». En lugar de hacerlo se dedicaron a buscar las ventajas que tenía ser pequeño, haciendo inventario de las bendiciones de la pequeñez y esperando encontrar así sus soluciones. Pero de ese modo no se pueden obtener todas las respuestas.

Consideremos algunas de las llamadas ventajas de ser pequeño, particularmente aquéllas basadas en la superficie total. Un objeto pequeño tiene una superficie mucho más grande en relación con su volumen o masa que uno grande. Un resultado de esto es la disminución del problema de la flotabilidad, ya que la superficie relativamente grande ofrece una mayor fricción, frenando la tasa de descenso. Por otra parte, si uno dispone de una vejiga de aire o de aceite, no se hunde en absoluto, de modo que, ¿por qué esforzarse en ser pequeño? Otro resultado es que la gran superficie del pequeño cuerpo puede ser utilizada para absorber nutrientes escasos. Pero existen formas de disponer de una superficie corporal total grande, aparte de ser diminuto; el ser arrollado o esponjoso, por ejemplo. Los árboles de los bosques de lluvia se apañan con una alfombrilla de filamentos incluso sobre barro o gravilla, cuando no agua. Un gigante esponjoso de planta marina tendría grandes facilidades para la absorción de nutrientes; a partir de ahí podría acumularlos igual que lo hace la vegetación terrestre.

He leído en un texto oceanográfico que las entidades pequeñas, usan los nutrientes «eficazmente». Esto quiere decir que su «trasiego» es eficaz, si uno piensa en los océanos del mismo modo en que un banquero piensa en una compañía que «reintegra» su capital rápidamente. Pero es una eficacia extraña la que mantiene los océanos como desiertos poco productivos. Si las plantas oceánicas fueran grandes, absorberían nutrientes de las profundidades y harían florecer el desierto oceánico como las tierras bajas tropicales. La «eficiencia» de la producción sería entonces mucho mayor. Entonces, ¿por qué son pequeñas?

Debe haber alguna ventaja en ser pequeño, y la mejor forma de averiguar cuál es, es buscar la desventaja que tiene ser grande en el mar, y cualquiera que pueda ser esta desventaja, tendrá que ser determinante. Hay grandes plantas en todas las demás partes, en todos los tipos de superficies terrestres y en todas las porciones poco profundas del mar a lo largo de sus costas. Tan sólo en el mar abierto, donde se verían obligadas a flotar, no existen grandes plantas. De modo que la respuesta a nuestro problema debe estar en la forma flotante de vida.

¿Por qué las plantas pequeñas tienen éxito en la forma flotante de vida mientras que las grandes no? La respuesta la tenemos frente a nuestras propias narices. Si una planta flota, deriva, y si deriva, pronto se ve alejada del lugar donde quiere estar. Debe haber alguna forma de regresar. Una gran masa flotante mantenida a flote por bolsas de aire o aceite jamás lograría regresar a casa una vez que la primera tormenta o la presión constante de una corriente la hubieran alejado de ella. Pero es fácil imaginar formas en que las plantas diminutas podrían disponer su regreso. La forma más evidente es la de dejarse hundir, ya que la superficie del océano está siendo constantemente removida. El agua siempre penetra en una zona marítima a la misma velocidad a la que está siéndole arrebatada, y por cada corriente de salida debe haber una corriente de regreso. Es posible además que se dispersen también por el aire, viéndose escupidas en el rocío de las olas y arrastradas de un extremo a otro de los océanos del globo. Las plantas diminutas pueden dejarse arrastrar por las corrientes para permanecer en aguas familiares o recorrer los océanos para regresar a ellas. Las grandes masas flotantes de vegetación no pueden.

De modo que mi hipótesis final para explicar el azul del mar es que las grandes plantas se han visto excluidas de su superficie no por la escasez de nutrientes, sino por el incansable movimiento de las aguas que las arrastrarían lejos para no volver jamás. De hecho, la suerte ha aportado una intrigante prueba para esta teoría en la existencia, en nuestros océanos de hoy, de un lugar del que no son arrastradas las cosas flotantes: el Mar de los Sargazos.

El Mar de los Sargazos está en el centro de una espiral lenta pero enorme, un torbellino oceánico que recoge residuos flotantes en su centro. Ésta era un área tan peligrosa para los barcos de vela que surgieron leyendas de bajeles antiguos que, atrapados por las implacables aguas en su giro, se pudrían juntos en la lejanía atlántica. Colón tuvo también un siniestro encuentro con los Sargazos salvándose del amotinado ánimo de su tripulación recogiendo un cangrejo de un alga que flotaba junto al barco y afirmando que el cangrejo junto con la planta querían decir que la tierra estaba próxima. Pero la tierra estaba aún muy lejos. La planta era la inmensa alga flotante de color pardo que denominamos Sargassum, y flotaba densamente sobre la superficie del Mar de los Sargazos porque su rotación mantenía la población en su sitio.

Los sargazos, flotando como fragmentos a la deriva, aparecen en muchos de los océanos del mundo, al igual que fragmentos de otras especies, de Fucus y Ascophyllum, de cualquiera de las plantas costeras ancladas que tienen flotadores y pueden ser arrancadas por las tormentas. Estos fragmentos flotantes sobreviven durante algún tiempo mientras van a la deriva, pero están todos condenados. No están adaptados a la vida oceánica; no pueden reproducirse mientras flotan de un lado para otro; no dejan descendencia alguna y mueren. Pero en el Mar de los Sargazos, la cosa es diferente. Allí, la especie local de Sargassum vive toda su vida, reproduciéndose y persistiendo generación tras generación. Evidentemente, esta rotación de los océanos es lo suficientemente constante para que la selección natural haya producido, a partir de los detritos fortuitos de algas costeras flotantes una especie capaz de llevar a término su ciclo vital mientras flota. Y la planta ha conseguido esto en una porción de agua notoriamente improductiva en el sentido de que contiene pocos nutrientes.

La historia del sargazo nos lleva a creer que allá donde exista la posibilidad de que las plantas flotantes se mantengan fijas en el mar encontraremos grandes plantas flotantes. Que no las encontremos cubriendo los océanos obedece a que los océanos no se están quietos. Por lo tanto, la selección natural impone una pequeñez extremada a las plantas que existen, ya que las plantas diminutas son las mejor capacitadas para dispersarse por los mares. Si las aguas de superficie se ven abastecidas por corrientes transportadoras de nutrientes en afloramientos, o procedentes de tierra firme, o de ricos ríos de basura como los que se vierten del Tíber, el Hudson o el Medway, entonces las diminutas plantas proliferan de tal forma que el azul del océano queda abolido y una oscuridad verde o turbia nos habla de una vida pujante.

Pero si el mar es un desierto pobre en nutrientes, como la mayor parte de los océanos del mundo, entonces las diminutas plantas no pueden ser muy numerosas. En ese caso no existe ni un casquete de vegetación flotante ni una sopa de algas diminutas. El sol penetra en las profundidades, extinguiéndose rápidamente sus rayos menos intensos a lo largo de su recorrido. Sólo las longitudes de onda más cortas recorren el camino de ida y vuelta a las profundidades. Éste es el motivo de que el mar sea azul.

9. El sistema oceánico

Los océanos del mundo constituyen un vasto desierto, desesperadamente pobre en nutrientes y con los seres vivos muy dispersos en su seno. Éste es el estremecedor mensaje de nuestra indagación sobre el azul del mar. Utilizo la palabra «estremecedor» con conocimiento de causa. Nuestra generación ha sido blanco de toda clase de historias acerca del mar como última frontera, como un lugar de riqueza, de abundancia, de producción. No parece haber periodista capaz de escribir acerca de la alimentación del hambriento sin mencionar el cultivo de los océanos como si constituyera una gran fuente no explotada de alimentos para el hombre. Pero no lo son. Los océanos son desiertos, con poco más alimento en su interior del que ya estamos extrayendo.

Describí en el capítulo cuarto el modo en que podemos calibrar la eficiencia de las plantas, pesándolas y calculando el tejido total elaborado en el transcurso de una estación de crecimiento o midiendo los gases que absorbieron o exhalaron. Pudimos medir del mismo modo cuántas calorías alimentarias produjeron las plantas de una parcela de tierra en el transcurso de un año, y averiguamos cuán lamentablemente ineficaces eran las plantas terrestres. En el océano las cosas están aún peor.

Es más sencillo medir la productividad de los mares que la de la tierra, ya que las plantas viven en el agua (un medio ideal para un químico) y porque su pequeño tamaño permite que una buena población quepa en una botella de laboratorio. Los buques oceanográficos de muchas naciones que hoy en día patrullan los océanos del mundo extraen rutinariamente muestras de agua de mar para ver qué hacen las plantas y disponemos de datos procedentes de todos los mares del mundo. Los resultados son desconsoladores.

Todos los mares del mundo juntos producen alrededor de 92.000.000 000 de toneladas de tejido vegetal al año, cifra que incluye los lugares fértiles con famosos bancos pesqueros al igual que las azules aguas de los océanos tropicales. Esto puede parecer una cifra elevada, pero es necesario compararla con lo que las plantas de la superficie, mucho menor, de la tierra firme pueden hacer. La producción bruta de todas las plantas de todos los lugares secos del mundo es de unas 272.000.000 000 de toneladas de tejido vegetal al año. Vemos pues que, aunque el agua del mar cubre casi las tres cuartas partes de la superficie del planeta, las plantas marinas producen sólo la cuarta parte de las calorías fijadas por los seres vivos.

La razón inmediata de esta escandalosa improductividad del mar radica, por supuesto, en la escasez de fertilizantes químicos. En tierra firme, los nutrientes fertilizantes pueden, ocasionalmente, escasear también, aunque la vegetación silvestre puede almacenar y ciclar⁽²⁹⁾ el material para hacer frente a sus necesidades. Como resultado, a menos que falte el agua, o sea invierno y haga demasiado frío, la producción de las plantas terrestres se ve delimitada por la escasez de la materia prima que es el dióxido de carbono. En el mar, las plantas reciben su suministro de carbono en disolución en forma de bicarbonato, y habitualmente reciben más del que pueden usar. Y la razón de que las diminutas plantas marinas no sean capaces de estar a la altura de su cuota de carbono es que se les agotan antes los fertilizantes químicos tales como el hierro, los fosfatos y los nitratos.

La primera reacción del hombre de mentalidad tecnológica ante la improductividad del mar es fertilizar el desierto acuoso y hacerlo florecer como una rosa empapada. Pero esto no puede ser. No se trata de que haya una escasez real de nutrientes químicos en los océanos del mundo, ya que la reserva de productos químicos que contienen es, en verdad, enorme. De hecho soñamos en ocasiones con la «explotación minera» del océano para extraer los minerales que sus aguas contienen. El problema es su grado de disolución. Las plantas tienen que vivir en las capas superiores de los océanos, donde la luz del sol penetra hasta, digamos, un centenar de metros (alrededor de trescientos pies) pero a menudo se queda muy por encima de esto, y los únicos nutrientes que tienen para ellas algún interés son los que se encuentran en esta capa superior delgada e iluminada. Todo el tonelaje acumulado en las vastas profundidades bajo ellas está fuera de su alcance. Si arrojáramos al mar más millones de toneladas de superfosfatos y sales de amonio (suponiendo que dispusiéramos de ellas) se limitarían a caer en esas inaccesibles profundidades.

Pero sabemos que la propia naturaleza ha hecho fértiles algunas parcelas del mar, ya que es a ellas a donde vamos a pescar —⁠el Mar del Norte, los Bancos de Terranova, las aguas de la costa de Perú⁠— y, parece extraño que algunas parcelas de esa cosa fluida, el mar, puedan ser fértiles, mientras el resto sigue siendo un desierto. Pero la explicación es bien sencilla. Las aguas que sustentan las zonas pesqueras no son en realidad tan diferentes, químicamente, de las aguas desérticas, pero están siendo reemplazadas continuamente. Allá donde hay bancos poco profundos o arcos de islas, las corrientes en movimiento del profundo mar se ven impelidas hacia la superficie, de modo que la corriente fluye desde las profundidades. Algo semejante puede ocurrir cuando dos corrientes chocan frontalmente, de modo que el agua se ve impelida hacia la superficie, dando lugar a algunos de los famosos «afloramientos». En todos estos lugares de bancos y afloramientos, la vida está provista de una cinta de transporte vertical de agua que trae consigo suministros inagotables de nutrientes desde las profundidades. La continua reposición del aguado caldo nutritivo en la culminación burbujeante de una corriente constituye el secreto de una zona pesquera productiva.

También existen aguas costeras fértiles, las estrechas franjas costeras o el turbio mar de la desembocadura de los grandes ríos. A estos lugares llega la buena fortuna por dos factores; tanto porque la pendiente de la tierra obliga a ascender a las corrientes, que acarrean un suministro inacabable de nutrientes al romper contra la orilla, como porque la ribera del mar se ve fertilizada por los residuos acarreados por los ríos. Puede demostrarse hasta qué punto es importante el fértil flujo de un río, deteniendo ese flujo, un experimento recientemente realizado con el Nilo. La presa de Aswan ha evitado que el Nilo descargase su cieno de nutrientes en el mar, y la consecuencia inmediata de esto ha sido el hundimiento del banco pesquero de sardinas, al no crecer las plantas que alimentaban el plancton del que se mantenían. También hemos logrado, en ocasiones, incrementar la cantidad de fertilizante del mar en las inmediaciones de las costas y los ríos hasta niveles a los que las plantas locales no están acostumbradas. El resultado se denomina, a menudo, «polución».

Pero, aparte de estrechas franjas costeras, las únicas parcelas fértiles de los océanos aparecen donde las corrientes de las profundidades emergen a la superficie. A las plantas no les agrada la frialdad de estas aguas, pero la soportan a cambio de los nutrientes que les aportan. Allí pueden vivir sus breves vidas las diminutas plantas, moviéndose en pequeños remolinos de modo que una cepa original permanece cerca del centro del afloramiento dando lugar a cincuenta o sesenta generaciones al mes, cebando las cadenas alimentarias que sustentan nuestros bancos de pesca. Tan sólo la décima parte del uno por ciento de los océanos mundiales es terreno de auténtico afloramiento, y alrededor de un diez por ciento es costa moderadamente productiva. La inmensidad restante es un desierto azul, menos útil para la vida que la mayor parte de Arabia.

Así pues, queda establecido el hecho: los océanos son desiertos inhumanos y lo que les falta son nutrientes vegetales solubles. Pero ésta es una extraña conclusión para alguien que medita acerca de la historia de la tierra. Los océanos han existido casi desde los comienzos del tiempo terrestre, cambiando de forma, empujados de un lado a otro del planeta por los continentes a la deriva, pero siempre presentes con un volumen a grandes rasgos equivalente al que conocemos. Y, desde el principio, los nutrientes solubles han sido arrastrados a ellos por los ríos procedentes de tierra firme. El mar ha sido salado por este proceso. Y, aún así, carece de los nutrientes necesarios para la vida. Extraño.

Algunos detalles de la solución a este misterio se nos escapan aún, pero a grandes rasgos, la respuesta está clara. La química del mar está controlada por su cieno. Incluso mientras los ríos con su interminable flujo descargan sus productos químicos en el océano, el cieno del fondo los absorbe. El barro es selectivo. Contiene minerales complejos, similares a las arcillas de los suelos templados, que captan cationes metálicos como el calcio, el potasio y el sodio. En su medio salino, la superficie del cieno permite el crecimiento de cristales lentos, como los nódulos de manganeso que algunas corporaciones mineras planean dragar. Hay localizaciones en las que el carbonato cálcico se precipita y acumula formando arrecifes calizos, arrastrando consigo otros elementos tales como el magnesio. El barro contiene residuos orgánicos sobre los que las bacterias llevan a cabo su curiosa alimentación, fijando algunos elementos sobre sus cuerpos y descartando otros. Por estos medios, la química del agua marina se ve desviada de la química típica del agua de los ríos; principalmente por las reacciones que tienen lugar en su fondo. El agua del mar no sólo está más concentrada que el agua fresca⁽³⁰⁾ de los ríos; contiene una mezcla bastante diferente de productos químicos. Esta extraña mezcla está determinada, en gran medida, por los minerales que sedimentan y el cieno del fondo.

Los productos químicos son arrancados de las hoyas oceánicas tan rápidamente como llegan de los ríos. Fluyen de vuelta a la tierra con las contorsiones de la corteza terrestre. Cada corrimiento de una cadena montañosa y cada emergencia de una línea costera nueva, trae el barro rico en minerales de vuelta a la tierra. Todas las rocas sedimentarias, las calizas, y de la arenisca a la pizarra y los esquistos, formaron parte una vez del barro del océano. Cuando fueron elevadas fuera del mar, se llevaron consigo los nutrientes químicos almacenados en ellas. Al mismo tiempo, estos nutrientes empezaron a ser lavados de las rocas una vez más por la lluvia, para ser atrapados por las raíces de las plantas terrestres y mantenidos por un tiempo en los ecosistemas terrestres, escapando en un lento goteo a los ríos para un nuevo viaje hacia el mar, hacia una nueva dispersión a través de la masa fluida, y otra selección en el fondo del mar.

Es una enorme máquina química la que hace que el mar siga siendo un desierto. Todos los productos químicos del mar son lentamente ciclados a través suyo. Proceden de los ríos, pasan un tiempo en los océanos, diluidos y en suspensión, después son capturados por el barro, retenidos durante unos breves millones de años y arrojados luego de nuevo a tierra dentro de una prisión de roca. Éste es un sistema que mantiene constante la química marina eón tras eón. No es un ecosistema, a pesar de que las bacterias y otras formas de vida realicen algunos de los procesos químicos, influenciando, de modo particular, el depósito de carbonates. Es un sistema físico-químico pasivo, impulsado por el sol porque el sol está ahí, pero no organizado por la vida.

Para vivir en el mar abierto hay que ajustarse a la carencia de nutrientes. Una planta no puede ser grande por las razones discutidas en el capítulo precedente. Los nichos de ser planta pequeña en un océano improductivo requieren que las plantas pasen gran parte de su tiempo a la deriva en el tragaluz iluminado del mar. Pueden hundirse un poco en la oscuridad, cerrando sus fábricas durante un tiempo hasta que alguna turbulencia las devuelva a la superficie, y esto les ayuda, a ellas y a sus descendientes, a cambiar de aires. Su estrategia reproductiva les es impuesta por su tamaño; deben hincharse y dividirse con toda la velocidad posible. Y son terriblemente vulnerables a todos los animales apacentadores que las persiguen a través de ese resplandeciente lugar abierto.

El animal que desea adoptar la profesión de cazar estas plantas diminutas se enfrenta a una serie similar de limitaciones. O bien captura las plantas de una en una, cazándolas como una trucha captura una efímera, o un zorro caza un ratón; o necesita filtrarlas del agua con algún tipo de cedazo. El modo en que el herbívoro selecciona sus dimensiones viene determinado por sencillos principios mecánicos. Tiene que ser muy pequeño y como consecuencia directa de esto, construido según unas líneas tolerablemente sencillas. No puede contar con un cerebro para ser astuto, no puede tener ojos elaborados con los que percibir imágenes complejas. Caza en el vacío iluminado por los cielos de acuerdo con sencillas reglas mecanicistas. Así, tenemos a los copépodos herbívoros y similares, incluyendo, tal vez, animales hasta del tamaño del krill que comen las ballenas.

Estas «opciones» de las que hablo son, por supuesto, adoptadas por selección natural. No existe designio consciente o libre albedrío, pero las opciones han sido determinadas por las dimensiones y hábitos de las plantas y podemos imaginar las que deberían ser. Una vez que han sido adoptadas estas opciones, podemos ver qué nuevas posibilidades se abren a la selección natural. La primera es el animal carnívoro que dará caza a estos humildes cazadores de plantas. También él tendrá que buscar su camino a través del vacío, buscando su presa, más diseminada necesitando mejores técnicas de caza, siendo de mayor tamaño y más complejo. Y debe hacer frente a la dura realidad de que la selección natural habrá aportado animales aún más feroces para cazarle a él a través de los abiertos e iluminados lugares donde no existe refugio ni lugar alguno donde esconderse.

Los peces que se encuentran en eslabones superiores de las cadenas alimentarias tienen el abdomen de color plateado y el dorso oscuro, sin importar el mar de donde los saquemos o de qué primitiva ascendencia hayan evolucionado. Son claramente animales cazados (o que cazan), que utilizan ojos para localizar a su presa. Muchos de los animales de mayor tamaño pasan su vida en las profundidades del mar, donde no hay alimentos, pero donde sus enemigos tampoco pueden encontrarlos, saliendo a la superficie sólo por las noches a capturar el plancton y los peces más pequeños que viven en manadas donde existen las plantas.

Así pues, los ecosistemas se constituyen en el mar formando esquemas bastante diferentes a los de la tierra. Estos ecosistemas oceánicos pueden hacer mucho menos por modificar los duros hechos de la existencia física. Ellos no se ocupan de la regulación del suministro de nutrientes, de proporcionar sombra o estructura física y escondrijos, como hacen los seres vivientes de un bosque terrestre. Para obtener nutrientes y hogares, la vida en el mar abierto debe hacer lo que pueda con lo que le ofrecen unos sistemas físicos y químicos pasivos. Lo que tenemos en lugar de una regulación del hábitat físico, es un ecosistema de cazar y ser cazado, en el que plantas y animales están impecablemente adaptados a vivir en una prácticamente desierta, pero brillantemente iluminada, lente de agua que flota sobre una negra inmensidad.

Cuando la gente se hace a la mar en busca de alimentos, cosecha la producción de un desierto, lo que quiere decir que no pueden esperar mucho, por grande que el desierto sea. Pero la situación es aún peor de lo que esto implica, ya que la gente no puede capturar las diminutas plantas. Ni tampoco puede capturar los animales que devoran estas plantas. En su mayor parte, ni siquiera pueden capturar a los animales que cazan a los animales que comen esas plantas, y se ven obligados a pescar más arriba en la cadena alimentaria. Como hemos visto, con cada eslabón de la cadena se pierde alrededor del noventa por ciento de las calorías alimentarias originalmente presentes, que desaparecen consumidas.

Cuando pescamos en los océanos no cosechamos simplemente la magra producción de un desierto. En lugar de esto, obtenemos (cuando tenemos habilidad y suerte) alrededor del diez por ciento del diez por ciento del diez por ciento de la cosecha de un desierto. Las estimaciones óptimas sugieren que estamos extrayendo ya la práctica totalidad de lo que estos cálculos afirman que pueden producir los océanos.

10. La regulación del aire

En el prólogo subrayamos la singularidad de la mezcla gaseosa de nuestra atmósfera. No existe en todo el sistema solar nada parecido, ya que otros planetas tienen espesas nieblas asfixiantes de hidrocarburos, tales como el metano, o bien de amoniaco y dióxido de carbono, o poseen miasmas extremadamente tenues de estas mismas mezclas venenosas. Pero en torno nuestro disponemos de oxígeno con el que hacer funcionar nuestros procesos químicos vitales y el oxígeno está respaldado por una gran dilución en nitrógeno inerte. En el seno de estos dos gases están equilibradas las bajas concentraciones vitales de dos compuestos del oxígeno: el dióxido de carbono y el vapor de agua. Hubiera sido muy difícil predecir la existencia de tan extraña mezcla de gases en la superficie de un planeta en medio del espacio si no hubiéramos sabido ya que estaban ahí. Y tenemos buenas razones para suponer que la propia vida tiene mucho que ver con la existencia de esta extraña mezcla. Y con su mantenimiento.

Consideremos en primer lugar el nitrógeno. Si perdiéramos una porción significativa de ese diluyente inerte, probablemente ardería todo lo que nos rodea. Qué nuevas reacciones químicas se pondrían en marcha entonces, entre los demás gases del aire, es algo que escapa a mis pobres conocimientos de química, pero no quedaría demasiada vida macroscópica para estudiar el proceso. Necesitamos el nitrógeno inerte; aún siendo inerte, existen seres vivos que se dedican a tomar nitrógeno del aire. Se les llama «bacterias nitrificantes».

Descubrimos la existencia de las bacterias nitrificantes a través de la experiencia de los granjeros. Hace mucho tiempo, era costumbre cultivar los campos dos o tres años, y después dejarlos reposar durante un año, una práctica denominada «barbechera». Los campesinos que seguían cosechando año tras año, sin solución de continuidad, no tardaban en ver disminuir el rendimiento de sus tierras. La tierra producía buenas cosechas sólo durante dos o tres años y después parecía cansarse de tanta extorsión, y se declaraba en huelga. Pero le bastaba un año de descanso para reemprender la producción. Si la tierra permanecía inactiva cada tres o cuatro años se podía esperar que produjera buenas cosechas indefinidamente. El campesino argumentaba que «tenía que darle un respiro de vez en cuando» y esta sencilla analogía con las labores humanas le permitía llevar a cabo una eficaz tarea de explotación de sus tierras. Una de las cosas más importantes que ocurrían durante aquel año de descanso, era que las bacterias nitrificantes tomaban nitrógeno del aire, lo combinaban firmemente con oxígeno para producir nitratos, y legaban este nitrato fertilizante al suelo.

Las bacterias nitrificantes son uno de los grandes sirvientes de la humanidad, y en las escuelas superiores de todo el mundo los niños estudian todo lo referente a los nódulos radiculares de las legumbres, los guisantes, las judías y la soja donde viven estos amigos nuestros. Las bacterias nitrificantes producen fertilizante nitrogenado, de forma que las cosechas pueden crecer. No obstante, están arrebatando de continuo nitrógeno al aire, de modo que si no se contrarrestase su funcionamiento, darían fin a la vida en la tierra.

Los nitratos son sustancias estables. No existen razones obvias por las que no debieran acumularse en la superficie de la tierra en grandes montañas, como ocurre con su pariente químico el carbonato cálcico, que en su forma de piedra caliza, da lugar a las Blancas Costas de Dover y otras muchas cadenas montañosas en otros lugares. Es cierto que los nitratos son más solubles en agua, pero esto debería tener como único resultado la existencia de arrecifes de nitratos en el mar, similares a los arrecifes de carbonato que hay en él. El resultado lógico de los esfuerzos de esas amistosas bacterias nitrificantes debería ser que tanto el nitrógeno como el oxígeno de nuestro aire fueran arrebatados de la atmósfera y apilados en blancas montañas en la tierra, junto con blancos arrecifes cristalinos en el mar. La miasma de gases que quedaría sobre nosotros sería como la tenue mezcolanza existente en Marte. Hasta donde podemos saber, nos hemos salvado de esto sólo gracias a las actividades de otras bacterias.

Estas otras bacterias viven en cienos hediondos, en marismas, en el fondo de los lagos polucionados, y en los sedimentos de los estuarios fértiles. Se alimentan de los abundantes suministros de combustible que se acumulan en estos lugares, de la macerada materia orgánica y de varios combustibles químicos asociados con los detritos orgánicos. De hecho, el cieno negro de los pantanos y los lagos sería, potencialmente, una muy rica fuente de alimentos almacenados para un animal cuya química fuera lo suficientemente extraña como para permitirle vivir en él, pero existe una gran dificultad que superar. El fondo cenagoso carece de oxígeno, y sin oxígeno un animal no puede quemar estos combustibles orgánicos para producir calor y llevar a cabo su trabajo. La solución que adoptó la selección natural para algunas de las bacterias de estos lugares, fue la de tomar el oxígeno directamente de los nitratos.

Existen muchos mecanismos gracias a los cuales se realiza esta tarea de descomponer los nitratos en los suelos cenagosos, muchos de los cuales incluyen la manipulación de compuestos de azufre que son los que producen el olor característico a sulfhídrico del cieno de los pantanos. Pero todos los mecanismos tienen en común un aspecto esencial: toman el oxígeno de los nitratos de modo que el nitrógeno se ve, eventualmente, liberado de su enlace con el oxígeno y puede burbujear de vuelta a la superficie, también el oxígeno queda finalmente libre, en su mayor parte en forma de dióxido de carbono, pero tal vez también en forma de monóxido de carbono o algún otro gas menos común. Y el resultado de la actividad de las bacterias del cieno maloliente es que repone lo arrebatado a nuestro aire. Sin su trabajo, el sistema vital de la tierra se agotaría y se detendría.

Las bacterias que nos devuelven el nitrógeno son también importantes productoras de oxígeno, ya que sus operaciones vitales dejan que el oxígeno de los nitratos se filtre de vuelta a la atmósfera. Pero las plantas verdes son mucho más importantes como productoras de oxígeno. Lo elaboran durante todo el tiempo que mantienen en funcionamiento sus fábricas de azúcar por energía solar, porque producen azúcares a partir de dióxido de carbono y agua, proceso que siempre libera algo de oxígeno. De modo que toda la vida verde de la tierra está continuamente bombeando oxígeno a la atmósfera, y todas las plantas juntas producen mucho más oxígeno al año que las bacterias de las ciénagas.

Las plantas verdes podrían muy bien ser las productoras más importantes de oxígeno, pero hemos detectado un proceso físico que colabora con ellas. En lo alto de la atmósfera, hasta donde penetran aún los rayos más letales del sol, hay moléculas de agua que son descompuestas en sus correspondientes átomos de hidrógeno y oxígeno. El ligero hidrógeno se pierde en el espacio exterior, y el oxígeno, más pesado, permanece en la atmósfera; pero no sabemos qué cantidad de oxígeno obtenemos al año por este mecanismo. La reacción visceral de muchos científicos que han ponderado el asunto es que las plantas son mucho más importantes. De hecho, nuestros mejores modelos sugieren que la tierra primitiva carecía de oxígeno libre en su atmósfera y que fueron las primeras plantas las responsables de que apareciera en ella. La existencia misma del extraordinario aire de nuestro planeta se convierte así en una de las más espectaculares actividades de la propia vida.

Llegamos pues a la conclusión de que la sorprendente atmósfera de nuestro planeta está regulada por la vida que nos rodea. El mantenimiento del aire es una de las funciones conjuntas de todos los ecosistemas de la tierra. Y acto seguido, pasamos a considerar que estamos interfiriendo en el funcionamiento de estos ecosistemas a gran escala. ¿Qué ocurrirá si accidentalmente incapacitamos partes vitales del sistema de mantenimiento? La pérdida de nuestro abastecimiento de oxígeno ha sido una de las retribuciones más espectaculares que nos han augurado aquéllos que nos advierten de la inevitabilidad de la catástrofe ambiental, a menos que enmendemos nuestros usos tecnológicos.

En su forma más sencilla, el escenario de la catástrofe de la desoxigenación depende del envenenamiento del mar. El razonamiento plantea que tenemos cargamentos enteros de herbicidas navegando por los océanos del planeta, que uno o más de estos cargamentos podrían irse a pique y que los herbicidas podrían extenderse por los mares, matando buena parte de las plantas marinas. Todo esto tiene una desagradable plausibilidad y hace que cualquier persona que ame nuestra tierra desee asegurarse de que los barcos cargados de herbicidas no puedan navegar por los océanos del mundo. Pero el razonamiento prosigue diciendo que la pérdida de estas plantas marinas tendría como resultado una incapacitación vital del mecanismo de regulación de nuestro aire. Es en esta amenaza donde yerra el planteamiento.

Solía creerse que una gran parte de la producción vegetal se originaba en el mar, y algunos textos elementales de biología siguen hablando aún de que alrededor de un 70% de la fotosíntesis tiene lugar en el mar, llegando algunos incluso a la cifra del 90%. Si esto fuera cierto, la muerte de todas las plantas del mar podría detener algo más del setenta por ciento de nuestro vital bombeo de oxígeno, lo que parece bastante peligroso. Pero la mayor parte de la producción vegetal de nuestro planeta NO tiene lugar en el mar. Los mares son esos crueles desiertos de los que hablé en los dos últimos capítulos, y en total dan lugar a un 25% de la población vegetal del planeta, y no a un 70%. No resulta probable que ni los más extremados excesos de nuestra locura pudieran exterminar todas las plantas de todos los océanos. Pero, aunque lo hicieran, habríamos destruido una cuarta parte de la producción anual de oxígeno mientras perdurara la muerte del océano, y no más.

Pero ¿y si destruyéramos todas las plantas de la tierra además de las del mar, de modo que no quedará una sola planta verde capaz de producir oxígeno? Por supuesto, moriríamos de inanición, pero como cuestión de interés académico, ¿qué supondría esto para nuestro suministro de oxígeno? Por poner las cosas aún más difíciles asumamos que hubiéramos también desecado todas las ciénagas y marismas del mundo, de modo que las bacterias ya no pudieran producir oxígeno a partir de los nitratos. Habríamos extinguido todos los mecanismos conocidos de producción de oxígeno, exceptuando la descomposición del agua en la atmósfera superior. Asumamos que la física de la atmósfera superior resulta irrelevante, pintando así el peor cuadro imaginable de un mundo desprovisto de bomba de oxígeno. En este caso, con todas las plantas muertas y las bacterias productoras de oxígeno desprovistas de hogar, ¿qué le ocurriría a nuestro aire?

Poca cosa, al menos a corto plazo, en el transcurso de algunos siglos. Esto es así porque la producción total de oxígeno de todas las bombas biológicas es muy pequeña comparada con la gran masa de oxígeno que se ha acumulado en el aire en el transcurso de las largas eras del tiempo geológico. El geoquímico Wallace Broeker trasladó muy pulcramente a cifras estas observaciones, imaginando la reserva de oxígeno y la bomba de oxígeno sobre un metro cuadrado de la superficie del planeta. Él imaginó una columna invisible de un metro de ancho en la base y de sección cuadrada, en pie sobre la tierra, elevándose a través de la atmósfera hasta el vacío del espacio exterior. Esta columna contendría 60 000 moles de oxígeno. Dado que la atmósfera está bien mezclada, su columna contendría estos 60 000 moles donde quiera que la situara, ya fuera sobre un continente o sobre el mar. La producción anual de oxígeno en la base de esta columna variaría de un lugar a otro. Pero la producción media sería tan sólo de 8 moles frente a 60 000 moles de reserva; una producción anual de 8 moles. Está claro que habría que detener la producción durante un número muy considerable de años antes de que nadie se diera cuenta de nada.

Incluso aunque esperáramos un tiempo muy largo, resulta improbable que el matar a todas nuestras plantas y poner fin a la vida sobre la tierra llegara a producir jamás una diferencia detectable en la atmósfera, porque el hacerlo reduciría a cero el consumo de oxígeno de la atmósfera junto con su reposición. Todos nuestros cadáveres se pudrirían, consumiendo oxígeno para hacerlo, es cierto, pero no serían necesarias más que algunas decenas de moles de oxígeno por metro cuadrado para transformarnos a todos en dióxido de carbono; personas, plantas, bacterias, animales, humus del suelo, todo. Después esa mezcla única de oxígeno y nitrógeno continuaría derramándose sobre la tierra muerta, mientras la vida emprendía la marcha de nuevo.

Todos esos autoungidos portavoces de la profesión de ecólogo que avisan a la gente de que la vida industrial amenaza destruir la atmósfera, predican el evangelio de la necedad. Sería mejor para todos nosotros que meditaran acerca de la fábula del muchachito que gritaba «¡El lobo, el lobo!».

Llegamos pues, a la estimulante conclusión de que aunque el aire es regulado a largo plazo por los esfuerzos de los seres vivos, y de que incluso podría haber sido producido originalmente por ecosistemas primigenios, la cantidad del gas acumulada es ahora tan vasta que es casi independiente para su mantenimiento de los procesos vitales. No obstante, necesitamos de todos los procesos vitales para que esta conclusión sea segura, no sólo de algunos de ellos. Sí, por ejemplo, sólo funcionarán las bacterias nitrificantes sin la presencia de las bacterias de las ciénagas, tal vez podría surgir el espectro de las montañas de rocas de nitrato, aunque sólo contando con los lapsos muy considerables del tiempo geológico. Aparte de una matanza selectiva de este tipo que resultaría muy difícil de llevar a cabo, existe poco horizonte para la insensatez en la manipulación de nuestras reservas de oxígeno. La creación original del aire a partir del oxígeno y el nitrógeno se realizó a una escala excesivamente grandiosa como para que ningún proceso que conozcamos, ya sea vital o no, pueda suponer diferencia alguna.

Existe, no obstante, un aspecto de la regulación del aire que sí está controlado, y de un modo sutil y delicado. Éste es el suministro de dióxido de carbono. El dióxido de carbono está presente en el aire en una concentración media de alrededor de un 0,03 por ciento, una cantidad suficientemente pequeña como para que resulte difícil de medir con precisión sin las herramientas de un laboratorio analítico moderno. Esta concentración casi despreciable es mantenida por un elaborado conjunto de mecanismos interactivos, algo como el sistema por el que el suministro de nutrientes del océano permanece muy diluido y constante en el transcurrir del tiempo geológico.

En el océano está diluido el valor de cincuenta atmósferas de dióxido de carbono. El gas es fácilmente soluble en agua, de modo que los océanos están habitualmente saturados de él. La química de sus equilibrios de disolución no está entre las más simples ya que incorpora el ácido carbónico, los carbonatos y los bicarbonatos, pero esto no altera el argumento de la historia. Hay cincuenta veces más dióxido de carbono disuelto en el océano que en el aire y, ya que los mares y el aire están en contacto, se produce entre los dos un libre intercambio.

Las cincuenta atmósferas de dióxido de carbono, actúan como un enorme amortiguador del aire. Si el aire se viera desprovisto de dióxido de carbono, el mar perdería gas; si ocurriera algo que incrementara el contenido del aire, el mar se encargaría de absorber el exceso. El 0,03 por ciento de dióxido de carbono del aire es pues el resultado de un equilibrio químico entre el aire y el mar que, seguramente, será muy difícil de alterar. Tampoco es esto todo, ya que el amortiguador está a su vez protegido por otro amortiguador.

El mar acumula bicarbonatos y carbonatos, no sólo absorbiendo dióxido de carbono del aire, sino también de los ríos, ya que la lluvia en tierra firme erosiona continuamente las rocas calizas. El mar deposita el exceso, del mismo modo que lo hace con todos los demás solutos que llegan a él. Conocemos bien los depósitos de carbonatos del mar; son los arrecifes coralinos y las blancas marismas⁽³¹⁾ calcáreas que algún día serán montañas de greda⁽³²⁾ como los farallones de Dover. Existe un ciclaje sin fin de carbonatos, similar al de los nutrientes descritos en el capítulo anterior. El ciclaje mantiene la concentración de dióxido de carbono disuelto en un valor de cincuenta atmósferas, actuando como amortiguador de la reserva de carbonatos del océano. De modo que la concentración de dióxido de carbono en el aire permanece constante y escasa por un equilibrio de disolución entre el mar y el aire, y su concentración dentro del mar permanece constante por el proceso de depositar el exceso de carbonatos en el fondo.

Todos éstos son procesos químicos pasivos, un sistema inanimado que regula la concentración de dióxido de carbono en el aire y determina las condiciones vitales a las que deben acomodarse los seres vivos. Al igual que con los ciclos del oxígeno y del nitrógeno, los seres vivos están implicados en algunas fases del proceso, máxime dado que los animales y las plantas construyen los arrecifes de coral o depositan diminutos esqueletos calcáreos en el sedimento de los fondos marinos. Pero es probable que los seres vivos no resulten realmente necesarios para el proceso, ya que una gran parte del carbonato se deposita simplemente por medios químicos. Si los corales no formaran arrecifes, el carbonato se precipitaría, de todos modos, del agua marina, aunque tal vez en otros lugares diferentes. Los ecosistemas no regulan el suministro de dióxido de carbono. Esto está a cargo de sistemas físicos y los seres vivos de los ecosistemas se arreglan con aquello de lo que disponen.

De modo que llego a la conclusión de que la regulación del aire es en gran medida el resultado de procesos químicos y físicos que tienen lugar en la superficie de un planeta inundado de luz. Toda forma de vida se adapta a lo que estos procesos le ofrecen. En concreto, la insensatez de los seres humanos no puede poner seriamente en peligro su suministro de aire.

No obstante, hay una advertencia, y concierne al suministro de dióxido de carbono. Hoy en día, utilizamos carbón y petróleo como combustibles. Cuando los quemamos, añadimos dióxido de carbono nuevo al aire. Este dióxido de carbono estaba originalmente en el aire, por supuesto, hace millones de años, pero las plantas que elaboraron azúcar a partir de él murieron en lugares en los que no podían descomponerse, de modo que quedaron conservadas en forma de carbón o petróleo. Al mismo tiempo, esta pérdida del aire se vio compensada por el amortiguador del océano y la pequeña porción fue olvidada por el sistema. Pero ahora, cuando lo quemamos, ese dióxido de carbono primigenio surge como algo nuevo, una afluencia reciente de gas al aire. Las reservas de carbón y petróleo que tenemos previsto agotar en uno o dos siglos representan un valor de varias atmósferas de dióxido de carbono, de modo que estamos haciendo todo lo posible por multiplicar varias veces la concentración de dióxido de carbono del aire.

Cuando los geoquímicos tomaron por vez primera en consideración las implicaciones de este consumo de los combustibles fósiles, no vieron motivo de alarma a causa del complejo sistema de amortiguadores. No había duda, ni la hay, de que los océanos pueden hacer frente a esta nueva aportación. El valor de unas cuantas atmósferas de más de dióxido de carbono no es nada comparado con las cincuenta atmósferas disueltas ya en el océano, o con el valor de cuarenta mil atmósferas que hay atrapado en las montañas de caliza y los arrecifes de coral. Todo el dióxido de carbono procedente de nuestro consumo de combustibles fósiles, pasará al mar y de ahí a su cieno. La concentración en el aire, una vez agotados estos combustibles y desaparecida nuestra civilización, se verá de nuevo ajustada a un 0,03 por ciento en volumen. Esto es seguro. Pero algunas mediciones recientes del dióxido de carbono atmosférico realizadas por los geoquímicos han dado, no obstante, resultados sorprendentes.

En la Antártida y en una alta montaña de Hawai se han venido haciendo registros de la concentración de dióxido de carbono regularmente, año tras año. Habíamos depositado nuestra fe en los amortiguadores un poco ciegamente.

¿Qué ha ido mal con los amortiguadores? Simplemente que los océanos tardan algún tiempo en absorber el exceso. No hay duda de que entre la superficie del mar y el aire se establece rápidamente un nuevo equilibrio, pero después es necesario que se agiten los océanos para que el agua con el dióxido de carbono extra pueda llegar al fondo y sea reemplazada por agua nueva que ocupe su puesto en la cola de la absorción. Los océanos tienen una profundidad de cinco millas y los vientos los agitan, pero lentamente. De hecho los océanos emplean un centenar de años en llevar a cabo una rotación completa de sus aguas.

El amortiguador funciona, pero lentamente. Al final, absorberá todo el dióxido de carbono polucionante que procede de nuestros combustibles fósiles, pasándolo a su cieno. Pero mientras tanto, el amortiguador se enfrenta a una cantidad mayor de la que puede abarcar, y se produce una acumulación temporal de gas en la atmósfera. El resultado más probable es que la concentración atmosférica llegue prácticamente a duplicarse antes de que los océanos empiecen a ponerse al día haciendo bajar la concentración de dióxido de carbono a sus proporciones originales.

Así pues, la concentración de dióxido de carbono del aire se incrementará de un 0,03 por ciento en volumen hasta alrededor de un 0,06 por ciento. Esto no será catastrófico para la vida. Por otra parte, supondrá cambios inevitables. Nuestra preocupación estriba en que desconocemos cuáles pueden ser todos los efectos. Estamos embarcados en el más colosal experimento ecológico de todos los tiempos; el duplicar en un planeta la concentración atmosférica de uno de sus gases más importantes; y en realidad no tenemos mucha idea de lo que pueda pasar.

11. El curioso incidente
del lago en el tiempo presente

«¿Existe algún punto sobre el que desee usted atraer mi atención?»

«Sobre el curioso incidente del perro por la noche».

«El perro no hizo nada por la noche».

«Ése fue el incidente curioso», comentó Sherlock Holmes.

De Silver Blaze de sir Arthur Conan Doyle

El lago que podría agradar a un poeta, un lago fresco y de aguas claras, azul, con misteriosas profundidades, probablemente en los Alpes u otro lugar montañoso lejos de las ciudades industriales, no será fértil. Tal vez ocupe un agujero desnudo dejado por algún glaciar de la montaña, o puede estar rodeado de praderas alpinas de las que se derraman pocos nutrientes. El precioso color azul de las aguas, su frialdad y su infertilidad van unidos; una idea sencilla y fácil de comprender. Pero a los científicos no les gusta que sus explicaciones sencillas sean comprendidas por los demás. De modo que llaman a los lagos estériles «oligotróficos», que quiere decir lo mismo pero en griego.

Este precioso, inútil lago oligotrófico se helará con seguridad en invierno, época en que su agua será fría desde la superficie hasta el fondo. En primavera el hielo se funde y los vientos baten las aguas. El lago es agitado por estos vientos hasta el fondo mismo. Esto quiere decir que la fría y estéril agua del lago queda cargada de oxígeno procedente del viento.

Con la calma veraniega, las corrientes y las olas desaparecen. El sol calienta la superficie. El agua caliente se expande, se vuelve más ligera, flota. Pronto nos encontramos con una gruesa capa de agua caldeada en la parte superior que flota sobre las frías aguas del fondo como aceite vertido sobre un charco. El lago está ahora estratificado; agua caliente en la superficie y agua fría debajo. Y los vientos de fuerza ordinaria no pueden mezclar estas capas. Cualquier intento del viento por empujar el agua cálida de la superficie hacia las frías profundidades, sería como el de un nadador que intentara hundir una pelota grande de goma en una piscina. Cualquiera que haya intentado hacer esto sabe que es imposible, ya que la resistencia de la pelota a hundirse es pertinaz. De modo similar, el agua cálida de la superficie flota obstinadamente y no puede ser hundida.

Desde el punto de vista de cualquier cosa que viva allí, el lago se ha convertido ahora en dos lagos perfectamente separados. Existe un lago superior, cálido y que ondea bajo el viento. Y hay también un lago inferior, frío, inmóvil y completamente aislado del aire por una cubierta invisible y flotante de agua caliente.

Todos los animales, incluso los acuáticos, necesitan oxígeno, y la fuente principal de oxígeno sigue siendo el aire. El quedar aislado del oxígeno libre de la atmósfera puede tener serias consecuencias, y un crítico de algunos planes de la naturaleza podría muy bien indicar que elegir como lugar de vida las profundidades de un lago tiene riesgos evidentes. No obstante, unos pocos animales salen adelante con el nicho de vivir-en-las-profundidades-de-los-lagos-oligotroficos. Una trucha de lago⁽³³⁾, por ejemplo, lo hace. Sale efectivamente a la superficie a cazar, pero pasa gran parte de su tiempo en las profundidades. Sale bien librada de esta arriesgada empresa como resultado indirecto de la notable infertilidad que hace que el agua sea azul.

Si el agua no es fértil, poco puede crecer en ella. Un lago infértil es como el mar abierto, con una muy dispersa población de plantas planctónicas y una cantidad verdaderamente pequeña de animales que se alimentan de ella. Dado que existen poquísimos animales, hay poca demanda sobre la reserva de oxígeno Unas pocas truchas en un lago grande probablemente pasarán el verano con el oxígeno que quede en el agua gracias a la agitación de la primavera, aunque se podría imaginar que la trucha matriarca debe sentirse aliviada cuando el aire frío y los vientos de octubre revientan el globo de agua caliente de la superficie, mezclando las aguas de nuevo. Pero si el lago es de los azules más bonitos, y por lo tanto extremadamente infértil y prácticamente inútil, las pocas truchas que vivan en él pueden encontrarse de hecho con que disponen de un suministro de oxígeno privado, aparte de la reserva que contiene el agua.

Cuando un lago es tan infértil que resplandece de puro azul, la luz del sol llega hasta el fondo mismo, y en este lago las diminutas plantas del plancton pueden vivir en las aguas profundas y frías. Algunas de ellas viven incluso sobre el fondo. Hace tanto frío abajo, y hay tan pocos nutrientes que las plantas no producen gran cosa. Pero sus fábricas funcionan, aunque lentamente, y mientras producen sus azúcares, liberan un débil chorro de oxígeno al agua. Es así como «ser trucha» y otras profesiones de querer-estar-en-lugares-fríos son posibles con un suministro seguro de oxígeno.

Aun así, muchos lagos, incluso del Norte templado, son fértiles. Están ricamente dotados de nutrientes que se han vertido en ellos procedentes de buenos suelos a través del drenaje de los alrededores. Son color verde turbio y marrones por su vida flotante y nadadora. Jamás son azules. Son espléndidamente productivos, rindiendo tal vez más alimentos por acre que la mejor tierra de cultivo. Son como los estanques que hacían los monjes medievales en los monasterios para que a los hermanos no les faltara pescado los viernes. Su aspecto, al igual que su utilidad, es un sencillo y obvio resultado del hecho de estar bien fertilizados. De modo que nosotros, los miembros de la profesión, nos vemos obligados a ocultar esta profunda verdad denominando a estos lagos «eutróficos», que en griego significa fértiles.

Un lago eutrófico puede helarse en invierno como cualquier otro y, en su interior, la vida cerrará sus fábricas en espera de tiempos mejores. Sus aguas se verán también agitadas durante los días ventosos de la primavera, de modo que toda su agua será fría y estará saturada del oxígeno que absorbe al ocupar su lugar en las olas rompientes. Después se asentará en capas bajo el calmo sol del verano y así tendremos un lago frío cuyo fondo estará aislado del aire por un lago superficial flotante de aguas cálidas. Pero las consecuencias de esta estratificación serán dramáticamente diferentes.

En el agua cálida y fértil del lago superior, la vida florecerá en abundancia. Las diminutas plantas del fitoplancton se apelotonarán en la parte superior, trepando las unas sobre las otras en pos de la luz del mismo modo que lo hacen los árboles en un bosque cerrado. Si el lago eutrófico es muy fértil, puede flotar sobre la superficie un florecimiento de algas azul-verdosas. Y este florecimiento de algas será lo suficientemente espeso como para aislar por completo de la luz del sol las profundidades inferiores.

Cerca del fondo de un lago eutrófico en verano hay oscuridad, una oscuridad cerrada. Allí no puede vivir planta alguna. Esto quiere decir que no puede obtenerse oxígeno de las algas del fondo como ocurre en un lago oligotrófico. El único oxígeno disponible es la reserva obtenida durante la primavera. A primera vista, esto no tendría por qué tener una gran importancia porque el agua permanece fría, y algunas truchas podrían salir del paso con esta reserva de oxígeno hasta la llegada del benefactor octubre, teniendo tal vez el ocasional beneficio de los viajes de caza a la zona superior de vida. Pero la trucha, y otros animales de agua fría, no tienen ocasión de conservar el oxígeno para su uso personal. Desde las oscuras sombras de la superficie cae continuamente una lluvia marrón de cadáveres en descomposición.

Allá donde hay mucha vida también hay mucha muerte. Cerca de la superficie de un lago eutrófico hay mucha vida, pero la comunidad viviente no tiene que hacerse cargo de la tediosa tarea de disponer de sus muchos cadáveres. Los exporta, por medio de la gravedad, al frío y suprimido lago de abajo. Se pudren en él y las bacterias que los devoran utilizan grandes cantidades de oxígeno para hacerlo. Toman ese oxígeno de la reserva. Si el lago es realmente fértil, lo más probable es que las bacterias consuman todo el oxígeno del agua antes de que termine el verano Cualquier otra cosa que necesite de él, como la trucha, morirá Llegamos ahora a la curiosa contradicción de nuestros tiempos, la gente prefiere los campos fértiles y productivos, pero gusta de los lagos infértiles e improductivos. De hecho, a menudo se defienden los méritos de los lagos infértiles apasionadamente, tachando a quien vierte fosfatos o estiércol en el agua de polucionador arquetípico (literalmente hacedor de suciedad). Se toma prestada la jerga científica y se empeora la situación acusando al hombre que arroja el fertilizante del grave crimen de «eutrofización». No obstante, quien pone fosfatos y estiércol en los campos de cultivo está actuando en beneficio de la comunidad y constituye un pilar de la rectitud en su comunidad. El eutrofizar los campos es «bueno»; eutrofizar un lago es «malo».

A la gente le gusta que sus lagos sean improductivos, en parte porque el azul es bonito y pescar truchas es divertido, pero también porque los lagos ricos y fértiles tienden a apestar. El hedor es una propiedad bien conocida de los cadáveres, y la rica vida de los lagos fértiles por fuerza tiene que producir abundantes cadáveres, que hacen que el agua huela un poco. Si uno tiene una casita sobre el lago, entonces es comprensible una cierta aversión a los olores. No obstante, si uno vive en un monasterio o en una comuna china el olor es un precio barato a pagar a cambio de una buena cosecha de carpas, y en esas comunidades se puede adquirir toda una reputación de rectitud a base de echar paladas de estiércol en el agua. Incluso en estos lugares se utiliza estiércol no humano, por motivos de higiene, pero esto no forma parte de la cuestión de la fertilidad de los lagos.

Pero polucionar un lago con estiércol y fosfatos ha llegado a significar algo más que matar truchas, hacer crecer algas o producir olores. Se ha generalizado la idea de que al fertilizar un lago, se está perjudicando al propio ecosistema, se está haciendo un daño concreto e irreparable. Una revista de noticias publicó en una ocasión el titular «¿Quién mató el lago Erie?» y el autor del artículo creía que estaba diciendo algo más que «¿Quién mató unas cuantas truchas?». Los propios estudiosos de los sistemas lacustres son responsables de las historias acerca de la muerte de los lagos. Veamos lo que quieren decir con ello.

Pensemos otra vez en las aguas claras y azules del lago oligotrófico típico, en el que hay oxígeno en el fondo durante todo el verano. Incluso el cieno del fondo de este lago tiene suministro de oxígeno y es, habitualmente, de color marrón rojizo. El color rojizo habla de la presencia de óxidos de hierro similares al orín. Todos los demás minerales activos del barro en contacto con el agua estarán igualmente bien oxidados. Y los minerales oxidados del cieno tienen la propiedad de aferrarse a cosas tales como fosfatos, potasio, nitratos. Por lo tanto, cuando los nutrientes entran en un lago oligotrófico, muchos de ellos son capturados por el cieno y conservados en depósito. Es un sistema como éste el que mantiene infértiles a los océanos por los siglos de los siglos, por muchos nutrientes que los ríos viertan en ellos. De modo que un lago oligotrófico tiene un sistema químico que lo mantiene infértil. Es por esto por lo que un lago fundado por un glaciar hace más de diez mil años puede tener aún aguas azules.

Consideremos ahora un lago eutrófico en verano. A este lago no le queda ya oxígeno en el fondo porque las bacterias lo han consumido todo al procesar los cadáveres. El cieno superficial también habrá perdido su oxígeno, y será gris y olerá a sulfuro de hidrógeno al ser agitado con un palo. Ocurre que un cieno como éste es químicamente mucho más activo que el oxidado, y tiene la propiedad particular de hacer solubles los nutrientes. Éstos se depositan continuamente sobre el cieno de un lago eutrófico, ya que descienden con los cadáveres; pero el cieno los hace solubles y los devuelve al agua. Una vez que el agua se ha vuelto fértil, tiende a permanecer fértil.

Existen, no obstante, sistemas químicos diferentes que operan en lagos fértiles e infértiles. En cada lago, el sistema funciona para preservar el status quo. Podemos, legítimamente, preocuparnos de que arrastrar brutalmente un lago infértil a través de la gran frontera química de la fertilidad con una dosis masiva de fertilizante, sea hacer algo irreversible, y que es posible que vivamos para lamentarlo. Tal vez esto clarifique algunas de las preocupaciones de los defensores de los lagos, pero aún no ha traído a colación el tema de «la muerte del lago». Para discutirlo, debemos pensar primero en lo que el paso del tiempo representa para el lecho de los lagos.

Con cada año que pasa, un lago pierde profundidad. Éste es el sino de todos los lagos, del mismo modo que la muerte es el sino común a todos los humanos. El cieno se acumula en sus lechos, año tras año, y seguirá haciéndolo hasta que la cavidad quede colmada y el agua desaparezca. Los lagos glaciares típicos de América del Norte y Europa ya han medio desaparecido por esta causa y desaparecerán por completo en otros quince mil años, si no sobreviene otra era glacial para excavar sus lechos de nuevo. El envejecimiento de un lago se refleja en el proceso de su rellenado con cieno, y la muerte de un lago acontece al llenarse por completo.

Pero es la vida y el ecosistema de las aguas profundas lo que acusa el proceso antes que nadie. En verano, el agua superficial siempre se calienta hasta la misma profundidad, se separa del agua del fondo y flota sobre ella, de modo que el paso de veinte mil años puede suponer bien poco para las dimensiones de este lago superior. Es el lago frío inferior el que va disminuyendo de tamaño a cada año que pasa. Según se va haciendo más pequeño, va decreciendo igualmente su reserva de oxígeno. Inevitablemente, ha de llegar el momento en que la reserva de oxígeno del cada vez más pequeño lago inferior se reduzca tanto que no consiga durar todo el verano, incluso en un lago que haya sido oligotrófico desde antes del alba de la humanidad. Y, en ese año crítico, el oxígeno desaparecerá del agua del fondo por primera vez, el cieno perderá su oxígeno por primera vez. Y los nutrientes quedarán liberados del cieno y devueltos al agua en cantidades apreciables por primera vez.

Uno de los resultados de este proceso es, por lo tanto, que un lago infértil empieza a extraer nutrientes del almacén de su cieno en su ancianidad, almacenándolos en sus aguas. En lugar de un sistema químico que lo mantiene improductivo, adquiere un sistema que promueve la fertilidad. En la fea jerga de los estudios lacustres, un «lago oligotrófico» puede transformarse en eutrófico por el proceso de «rellenado».

Es por esto por lo que algunos escritores denominan a la polución de un lago por fertilizantes «envejecimiento artificial». Dicen que el lago se habría vuelto fértil eventualmente en su ancianidad si le hubiéramos dejado en paz, y que le hemos empujado a un estado de senilidad haciéndolo fértil antes de tiempo. Pero debería resultar evidente lo equivocados que están estos escritores. El envejecimiento natural supone el llenado del lecho del lago con cieno, y entre las consecuencias de esto está que el agua se vuelve más fértil al final. ¡No está claro que echar fertilizante al agua sea equivalente a llenar el lago de cieno!

El lago Erie no está muerto y ni siquiera envejece especialmente deprisa. Lo mismo puede decirse de otros lagos que se han visto afligidos por la presencia de fosfatos, aguas residuales y basura. Simplemente son ahora muy fértiles, mientras que hace algún tiempo no lo eran. Están saturados de vida. Esto es lo que va mal en ellos.

No obstante, si polucionar un lago con fertilizante no lo envejece ni lo mata, sí que cambia drásticamente las cosas, y hemos comentado ya que los lagos tienden a mantener el nivel de fertilidad que hayan alcanzado. Una vez que volvemos fértil un lago, un crítico tal vez pueda señalarnos con el dedo y decir, «¡Ahora sí que la habéis hecho!». Pero ni siquiera esto es verdad. El sistema que mantiene fértil un lago eutrófico necesita mucha ayuda exterior.

Todos los lagos, particularmente los fértiles, entierran los cadáveres de sus habitantes en su cieno. Gran parte de las materias que componen los cadáveres son, por supuesto, descompuestas por las bacterias y devueltas al agua, pero existe siempre un excedente que queda sepultado en el barro. Junto con estos cadáveres, quedan nutrientes químicos. El sedimento mineral también arrastra consigo nutrientes hasta el fondo, e, incluso en el cieno pestilente sumergido y sin oxígeno, se aferra a algunos de ellos hasta que quedan bien y definitivamente enterrados sin posibilidad alguna de ser redisueltos. Ningún lago eutrófico permanecerá enteramente fértil por sí mismo, ya que debe recibir tantos nutrientes del exterior como entierra en su cieno. De modo que si hacemos fértil un lago polucionándolo, debemos seguir polucionándolo para que siga siendo fértil. Si nos detenemos, el lago se deshará de los síntomas de fertilidad.

Los lagos son sistemas autodepuradores. Si dejamos de verter aguas residuales, fertilizantes, detergentes y basuras en cualquier lago polucionado, sus aguas quedarán limpias de nuevo, sin necesidad de ayuda de la tecnología, en muy pocos años o décadas, según su tamaño y su flujo de agua. La única forma de matar un lago es rellenar su lecho y pavimentarlo.

En uno o dos siglos, cuando hayamos agotado nuestros combustibles fósiles y fosfatos, todos nuestros lagos polucionados revertirán a su estado original. Si ahora mantenemos infértiles algunos lagos, de modo que los animales a los que les guste el agua fría con pocos alimentos no se extingan, el estado temporal del resto de ellos es una de nuestras menores preocupaciones.

12. El asunto de la sucesión

«Como un organismo la formación surge, crece, madura y muere» (…) «Más aún, cada formación clímax es capaz de reproducirse a sí misma, repitiendo con fidelidad esencial las fases de su desarrollo. La historia vital de una formación es un proceso complejo pero concreto, comparable en sus características fundamentales con la historia vital de una planta individual».

De Plant Sucession: An analysis of the development of vegetation (1916) por F. E. Clements.

Si los planificadores llegan finalmente a apoderarse de nosotros de modo que puedan aplastar toda libertad individual y hacer lo que quieran con nuestras tierras, podrían decidir qué condados enteros, repletos de granjas, deberían ser devueltos a los bosques. Y si tuvieran una policía lo suficientemente poderosa y abundancia de armamento, podrían hacerlo. Ararían las tierras en las que hubiera estado la última cosecha, plantarían sus árboles de vivero en deprimentes hileras, escardarían entre ellos y fumigarían con productos químicos venenosos. Y el bosque surgiría. Lo haría en el transcurso de la vida de un árbol.

La naturaleza también puede reponer los bosques sobre las tierras de cultivo, sin necesidad del azadón ni de productos químicos. Pero, habitualmente, lleva a cabo la tarea lentamente. La naturaleza tiende hacia el bosque por caminos tortuosos, pasando a través de hierbas y arbustos hasta llegar a un esquema cambiante de árboles. Al ser abandonadas las granjas situadas sobre tierras que antaño fueron bosques, los campos quedan, en primer lugar, ahogados en hierbajos. Al cabo de unos dos años, toma su lugar un conjunto diferente y más resistente de plantas herbáceas. Nos encontramos con un prado hasta las rodillas de aster silvestre o varas doradas o ásperos pastos si se permite que circulen por él vacas o caballos. Las tierras mantienen ese aspecto durante algunos años, pero después empiezan a adquirir el aspecto duro de un auténtico erial, con macizos de brezo, arbustos espinosos o, en algunos lugares, pequeños pinos. Éste es el modelo típico de asilvestramiento regenerador que aparece en el extrarradio de muchas grandes ciudades occidentales donde los especuladores del suelo se aferran a las tierras hasta que su precio es el adecuado para empezar a construir casas. Podrían bastar tan sólo una o dos décadas para que los campos se cierren convirtiéndose en una densa zona de arbustos. Pero habitualmente tiene que transcurrir mucho tiempo antes de que los árboles jóvenes del verdadero bosque empiecen a penetrar en la maraña arbustiva.

Una granja abandonada puede ser cubierta con una especie de bosque en el transcurso de la vida de una persona, pero lo más probable es que el observador sea ya anciano antes de que los primeros árboles del bosque original hagan su aparición. Los hierbajos y los asfixiantes arbustos espinosos han sido la cobertura del crecimiento del bosque. Y es posible que los padres potenciales del nuevo bosque hayan estado rodeando los campos todo este tiempo en forma de setos vivos, o incluso dispersos a través suyo para suministrar la sombra bajo la que descansaban el campesino y sus caballos. Pero rara vez crecerá un bosque joven hasta no haber finalizado los preliminares herbáceos. Los forestadores podrían haber plantado los árboles del bosque como primera providencia⁽³⁴⁾, pero la naturaleza organiza una sucesión de ocupaciones formales de los campos por otras plantas antes de estar dispuesta a empezar con los árboles.

Esta ocupación progresiva de campos abandonados por una sucesión de diferentes comunidades de plantas ha sido observada a menudo. Ocurre siempre. En primer lugar aparecen las hierbas anuales, plantas cuyos nichos incluyen la habilidad de tener semillas diminutas que se esparcen a grandes distancias en busca de la remota posibilidad de encontrar una porción de tierra fértil sobre la que puedan crecer durante una estación y esparcir algunas semillas más. Después aparecen las plantas perennes, herbáceas que se aterran a la tierra con sistemas radiculares resistentes y que permanecen sobre los campos año tras año —⁠después los arbustos y los matorrales de las forestas.

Hasta aquí los hechos. Que el proceso termine con la llegada del bosque primigenio es mera conjetura, ya que el hombre científico no lleva en escena el tiempo suficiente para haber contemplado la totalidad del proceso. Resulta, no obstante, una conjetura bastante probable. Podemos ver la aparición de los árboles del bosque y podemos contemplar bosques antiguos alterados en tiempos pretéritos y ver cómo la combinación de árboles va cambiando aproximándose cada vez más a la composición virgen original. La totalidad del complejo proceso de una sucesión de comunidades de plantas aparece siempre que las tierras alteradas son abandonadas. Es un proceso tan regular, predecible y ordenado que cualquier buen botánico local podrá decirle la fecha en que un campesino dejó de cultivar simplemente echándole un vistazo a las plantas que crecen ahora en sus tierras.

Pero lo demás es fantasía. Hace mucho tiempo, el bosque virgen ejercía su dominio sobre todas estas tierras. Entonces llegaron los colonos con sus hachas, sus tiros de caballos y sus arados. Arremetieron contra el bosque primitivo, y, cuando hubieron terminado, había en su lugar un campo abierto para cultivos. Y, no obstante, cerniéndose cerca de éstos en áreas reservadas de conservación y setos vivos, el remanente de las sociedades vegetales del bosque virgen permanecía al acecho. Año tras año, los campos abiertos eran asaltados por plantas pequeñas, las pioneras del bosque, a las que los granjeros llamaban malas hierbas. Las hacían retroceder aunque con mucho trabajo. Finalmente, los granjeros se cansaban de luchar y se marchaban. Los herbosos colonizadores del bosque se apoderaban firmemente de la tierra, haciendo posible que se hicieran cargo las fuerzas de consolidación de las herbáceas perennes. Entonces el bosque seguía construyendo a base de arbustos y matorrales hasta que, con el transcurso del tiempo, el bosque primitivo quedaba restaurado. La vegetación viviente había curado sus heridas del mismo modo en que las plantas y las personas curan las suyas.

Cuando los botánicos contemplaron por primera vez la vegetación con mirada de ecólogo, vieron aquellas naciones estado de árboles y las sociedades de plantas de las que ya he hablado, pero distinguieron también las grandes marchas de las sucesiones ecológicas; sucesiones ordenadas, predecibles, que alcanzarían una culminación en la nación vegetal o sociedad apropiada al lugar. La sucesión vegetal era una propiedad de una comunidad completa en la que cada tipo individual de planta tenía una tarea asignada. Aquí pues, hay otra evidencia más para aquéllos que buscan grandes planes en la naturaleza.

Si uno se lanzara a buscar sucesiones las encontraría en cualquier lugar y país en que la vegetación estuviera creciendo sobre zonas desnudas. Las heridas causadas por fuegos y huracanes son cauterizadas y repuestas por las mismas sucesiones que recuperan los campos de un granjero. Hay sucesiones en las tundras y en las grandes praderas del mismo modo que las hay en los bosques. Hay sucesiones incluso en tierras que jamás anteriormente sostuvieron una vegetación clímax, tales como las tierras creadas por vías de agua rellenadas, o la ladera pedregosa sobre la que se ha acumulado una delgada capa de tierra. De hecho, las especies de plantas implicadas en todas estas sucesiones cambian de un lugar a otro, pero en cualquier tierra o terreno determinados, las especies son siempre las mismas. Y por doquiera el orden de su aparición está fijado; en primer lugar las hierbas de vida breve o anuales, después las perennes más resistentes, y de ahí, a la formación culminante, pasando por arbustos leñosos si el punto de culminación era un bosque, o directamente a las herbáceas perpetuas si el clímax era la pradera.

Inmediatamente, resultó obvio que las plantas producían cambios en su hábitat físico. Las plantas anuales eran siempre las pioneras allí donde había tierras desnudas, aradas o calcinadas, pedregosas laderas o nuevas planicies aluviales; pero las pioneras cubrían esta superficie en primer lugar con su follaje y después con sus partes en descomposición. La tierra quedaba mejorada cuando se la cedían a las perennes que les seguían los pasos. Las perennes mejoraban aún más el suelo, e incrementaban también la cantidad de nutrientes al acumularse productos químicos en sus residuos y al dejar las bacterias nitrificantes que viven con ellas su legado en nitratos. Así, el hábitat en que los arbustos emprenden su andadura es más hospitalario que el baldío al que tuvieron que enfrentarse las pioneras. Y mejora aún más ante de la llegada de los árboles clímax.

Este descubrimiento hizo posible observar un propósito práctico en este proceso de sucesión. La vegetación preparaba el terreno. La compleja tarea de la sucesión de comunidades vegetales era necesaria para adecuar el suelo a las necesidades de las plantas clímax. Éste era el motivo de la tortuosidad de la naturaleza al reemplazar un bosque. Comunidades enteras de plantas empezaban a hacer del suelo un lugar apropiado para vivir.

Ninguna de estas ideas resulta novedosa para la ciencia moderna; los hechos de la sucesión fueron observados y registrados por los hombres del campo largo tiempo atrás. Hay quien dice que Aristóteles fue el primero en escribir sobre el tema, aunque probablemente esto refleje el hecho de que no han sobrevivido muchos escritos de civilizaciones anteriores a la griega. Pero la sucesión empezó a resultar excitante hace tan sólo setenta u ochenta años como primer tema unificador en la ecología. En Rusia, Dinamarca, Francia e Inglaterra, los botánicos escribían acerca de este notable y ordenado proceso mientras vivía aún la reina Victoria. Y en las tierras salvajes del Oeste americano, un hombre joven y capaz, más audaz que los sabios europeos, desarrolló una filosofía general acerca del funcionamiento de la naturaleza a partir de lo que veía hacer a las plantas cuyo impacto sigue teniendo eco entre nosotros.

Frederick Clements nació en las praderas en 1870, justamente después de la primera colonización. Los últimos rebaños de búfalos fueron exterminados mientras era aún un muchacho. Tenía siete años de edad cuando Custer cabalgó hacia su futilidad final en las riberas del Río Little Bighorn. Obtuvo uno de los primeros doctorados de la nueva Universidad de Nebraska a los veintitrés años de edad con una tesis titulada «Fitogeografía de Nebraska». En una época en que los primeros ecólogos europeos iniciaban las discusiones académicas acerca de la definición de los términos, el joven Clements recorrió con una caravana de mulas un estado virgen del tamaño de un reino europeo y lo describió en su discurso doctoral.

Lo que Clements vio desde su carro de mulas, fue la pradera virgen que empezaba a cerrar las heridas infligidas por los hombres y los animales. Lo hacía por medio de la sucesión, enviando plantas exploradoras⁽³⁵⁾ a los surcos hechos por las ruedas de las carretas y a través de los senderos creados por los desaparecidos rebaños de búfalos, consolidando el dominio sobre la tierra así conquistada con herbáceas perennes y progresando hacia la formación culminante de hierbas de planicie. De modo similar, la llanura iba abriéndose camino lentamente sobre nuevas tierras, tanteando a través de dunas de arena y charcos por medio de sus pioneras, recubriendo los lugares desnudos, preparando el suelo para las hierbas clímax. «Como un organismo» la formación completa de plantas iba surgiendo y caminaba hacia su madurez.

Clements describía bien lo que veía. Convenció a muchos botánicos de su generación y de la siguiente de que las comunidades vegetales completas tenían una vida individual. No debíamos pensar sólo en plantas o especies separadas, ya que éstas no eran más que partes funcionales de una entidad mucho mayor, la comunidad vegetal o formación. Fue la suya la primera exposición apasionada de la existencia, por derecho propio, de entidades comunales naturales. Tres cuartos de siglo después, nos hacemos eco aún del apasionamiento de Clements al hablar de la precaución necesaria antes de entrometernos en los ecosistemas, no vaya a ser que dañemos el funcionamiento del dispositivo cometiendo un «ecocidio». Todo esto ha ocurrido porque un joven vio regenerarse por sucesión una pradera silvestre en el transcurso de su vida, y porque reflexionó acerca de lo que había visto.

Pero ¿es esto realmente cierto? ¿Existe alguna mística organización, más allá del nivel de la especie que ensambla a las comunidades? O por el contrario, ¿podría explicarse todo lo que vio Clements de una manera más sencilla por medio de una hipótesis que permita que cada especie de la comunidad vegetal actúe egoístamente en persecución de su propia aptitud darwianiana? La idea darwiniana de que cada especie compite con todas las demás, no resulta emocionalmente tan atractiva como el sueño de Clements de la cooperación de las especies por el bien de la comunidad, pero es más sencilla.

Es en los bosques donde los hechos de la sucesión resultan más impresionantes. Las hierbas anuales ceden el paso a las herbáceas perennes, que sobreviven año tras año. Sobre éstas crecen duros brezos y arbustos hasta que, finalmente, estos últimos se ven desbordados y ensombrecidos por los árboles. Simultáneamente, va en aumento la riqueza en especies de la comunidad, ya que, aunque en el transcurso del primer año puede haber sólo dos o tres tipos de herbáceas anuales, cincuenta años más tarde habrá docenas de especies en el bosque bajo. Al aumentar la riqueza en especies, también el suelo se enriquece. Cualquier teoría de la sucesión deberá explicar todos estos hechos. Pero cuando empezamos a examinar de cerca el proceso, descubrimos dos cosas decididamente extrañas.

La formación clímax a menudo comprende menos especies que las comunidades de anteriores fases de la sucesión. Esto es un hecho fácilmente demostrable. Cualquier bosque plenamente desarrollado de América del Norte o Europa pondrá de manifiesto una cierta monotonía. Unas pocas especies de árboles dominan el bosque y a éstas pueden añadirse los arbustos y trepadoras del sotobosque junto con las flores del suelo forestal. Pero los bosques bajos, con espacios abiertos, pueden contener docenas de tipos de árboles y arbustos, además de toda una riqueza de herbáceas entre ellos. Parece que, según la visión de Clements, el punto culminante descarta muchos miembros de su comunidad una vez servido su propósito, lo que tal vez no resulte tan satisfactorio como el resto de su mensaje.

En segundo lugar, nos encontramos con que el clímax no sólo es pobre en especies sino que también es ineficiente. Si midiéramos la eficacia con la que un campo de hierbas colonizadoras convierte la energía solar en azúcar, averiguaríamos que ésta es bastante elevada, estando, de hecho, a la altura del campo de maíz de Transeau del capítulo cuarto. Las hierbas perennes que siguen a las pioneras y las diversas comunidades de arbustos que las siguen a su vez, son aproximadamente tan eficientes como las colonizadoras y el maíz. Esto no tiene porque sorprendernos, ya que hemos llegado a esperar que todas las plantas sean igual de eficientes porque todas se ven limitadas por la común escasez de dióxido de carbono. Pero se han realizado algunas mediciones que llevan a la afirmación de que el bosque clímax transforma la energía solar con menos eficiencia que cualquiera de las comunidades que le precedieron. Ésta es una afirmación sorprendente. Se nos dice que los árboles clímax, aquéllos que han arrebatado el puesto a todos los demás en un implacable mundo darwiniano, y que defenderán su hábitat indefinidamente contra todo recién llegado, son menos eficientes que las plantas a las que han sustituido. No parece correcto.

Pero tomemos los hechos de la sucesión de uno en uno y veamos si la razón no sirve para explicarlos todos. Tenemos que explicar la progresión ordenada de comunidades que mejora el suelo a su paso, que esto termine en una comunidad clímax dominada por unas pocas especies, y la sorprendente posibilidad de que los árboles de esta comunidad clímax sean ineficientes en el muy vital sentido de la termodinámica.

Las plantas herbáceas anuales tienen nichos que les permiten sacar partido de alguna repentina oportunidad de crecimiento ilimitado. Utilizan el gambito del huevo pequeño, dispersando grandes números de diminutas semillas. Al germinar estas semillas deben tener mucha suerte para poder desarrollarse, ya que la plántula carecerá casi por completo de alimentos de reserva y debe valerse por sí misma desde el primer momento: pero sobre un suelo húmedo y desnudo puede prosperar porque el sol le dará las calorías que necesita y no tendrá necesidad de competir con plantas ya establecidas en busca de espacio vital. Es decir, que una herbácea anual está especializada en vivir donde los accidentes han aniquilado a la competencia. La llamamos especie «oportunista[2]» porque su estrategia consiste en dispersar semillas en todas las direcciones de modo que en todo el paisaje haya algunas a la espera de un accidente favorable. Para una planta así, siempre habrá alguna oportunidad en todos los hábitats, incluso en un bosque virgen, ya que lo único que necesita es la tierra fresca de la madriguera de un roedor, el corrimiento de la ribera de un arroyo o un lugar donde el viento o el fuego hayan arrancado el césped.

La diminuta planta crece rápidamente sobre la tierra desnuda sin ser molestada por otras. Su estrategia tendrá que consistir en elaborar semillas tan deprisa como sea posible porque las plantas más estables de la zona pronto empezarán a presionarla y la subsiguiente competencia por el sol alejaría las energías de la planta de la tarea de producir sus masas de semillas. La planta oportunista no desperdicia energías en competir. Utiliza cada caloría para elaborar semillas y, cuando sus competidores o las adversidades físicas tales como el invierno se abalanzan sobre ella, se rinde y muere. Ésta es una buena estrategia para la vida, y tiene mucho éxito. Las plantas que denominamos «hierbajos» la practican con buenos resultados incluso en contra de los esfuerzos más denodados de los granjeros por frustrarlos.

La estrategia alternativa obvia a la de la herbácea oportunista es la de aferrarse a lo que haya, vivir año tras año y mantener, simultáneamente, una continua presión reproductiva. Las plantas que adoptan esta estrategia son llamadas especies de «equilibrio». Las plantas perennes tienden a esta estrategia. Fabrican grandes raíces u órganos subterráneos de almacenamiento que les permiten sobrevivir durante el invierno, empezando así con ventaja el año siguiente. Este almacenaje para el invierno se realiza necesariamente a costa de tener menos semillas, ya que las plantas sólo pueden hacer una cosa con las calorías alimentarias. La planta anual gasta todas sus monedas en la elaboración de semillas. La perenne consume una parte en sus propias reservas de alimento y sospechamos que consume algo más en mantener a distancia a la competencia. La planta que pertenece a una especie de equilibrio planifica la sucesión para el futuro en lugar de para el presente inmediato. Y sin duda, existen muchos posibles acomodos entre los extremos de vivir para siempre, por un lado, y matarse para tener toda la descendencia de una vez por el otro.

Los árboles del bosque no empiezan a crecer sobre el campo al marcharse el campesino porque son plantas de equilibrio que no se han especializado en saturar el hábitat de semillas diminutas. Las hierbas llegan primero porque sí lo han hecho. Ésta es la razón principal por la que la naturaleza repone los bosques de un modo tan tortuoso.

La sucesión sobre un terreno abandonado comenzará con las hierbas, del mismo modo que lo hará en cualquier diminuto calvero creado por la naturaleza. Las hierbas oportunistas los tienen señalados con anterioridad por medio de sus semillas y lograrán una rápida cosecha. Pero eso es lo más que pueden hacer, porque a la primavera siguiente las herbáceas con hábitos de equilibrio surgirán de las ocultas raíces, competirán arrasadoramente con cualquier planta pequeña que surja a su lado a partir de semillas y heredarán la tierra. Muchas de las hierbas perennes son margaritas y similares, plantas que dispersan semillas diminutas pero que también elaboran almacenes de alimentos para sobrellevar el invierno. Son plantas que han aprendido a nadar y guardar la ropa, mitad oportunistas y mitad de equilibrio. Sucumben a su vez ante plantas menos eclécticas.

Las zarzas y los arbustos invierten una parte aún mayor de su capital calórico en resistencia. Elaboran partes leñosas que les permiten crecer sobre las herbáceas y robarles el sol. Estas partes leñosas suponen un precio en calorías, no sólo para su elaboración, sino también de muchas más para su mantenimiento, y estas calorías tienen que haber sido arrebatadas a la producción de semillas. Por lo tanto, los arbustos hacen su aparición tardíamente, pero cuando aparecen son ferozmente efectivos.

Después hacen su aparición los árboles, que pisan el terreno incluso a los arbustos. Está claro que el proceso continuará hasta que deje de resultar rentable arrebatar calorías a las semillas para elaborar cuerpos gigantescos. Lo que tenemos entonces, es el gran árbol del bosque clímax.

Muchos de los hechos de la sucesión quedan ya explicados. La naturaleza utiliza un camino retorcido para reconstruir el bosque porque toda comunidad contiene una mezcla de especies oportunistas y de equilibrio. Las oportunistas llegan las primeras y son reemplazadas por plantas que manifiestan sucesivos compromisos con la estrategia de equilibrio. Todo el orden y la predecibilidad de la sucesión queda explicado con esto. Incluso queda aclarado el enriquecimiento del suelo, ya que no es más que la inevitable consecuencia de que crezcan plantas sobre lo que fue una vez suelo desnudo. La mejora del suelo es más un efecto de la sucesión que una causa.

Nuestro conocimiento de la sucesión ha alcanzado la etapa en la que podemos decir que no hay nada misterioso en la sustitución de un tipo de vegetación por otro. Las aparentes propiedades comunales quedan explicadas sencillamente como consecuencia de la acción individual de una serie de especies darwinianas. Las veloces llegan antes que las lentas. Pero queda el misterio de las pocas especies dominantes en el bosque clímax. ¿Por qué ocurre, por ejemplo, que casi todos los árboles de un bosque de arce-haya sean hayas y arces a pesar de que existen en él otras dieciocho especies de árboles con las que deben competir? Y luego está la extraña cuestión de la ineficiencia de algunos de los árboles clímax.

Los ecólogos siguen discutiendo apasionadamente acerca de la dominancia, pero recientemente ha aparecido una explicación que es al menos parcialmente satisfactoria. La observación crucial que dio lugar a ella fue que no parece existir dominación en algunos bosques pluviales de las tierras bajas tropicales. En la llanura aluvial del río Amazonas pueden existir hasta un centenar de especies arbóreas en un acre de superficie, sin que ninguna de ellas abunde lo suficiente como para ser considerada «dominante». Este bosque tan diverso y carente de dominancia contrasta notablemente con los bosques templados en los que hay tan sólo unas pocas especies de árboles, dominadas por una o dos que son superabundantes. Tal vez jamás nos hubiéramos interesado tanto en el problema de la dominancia si no fuera por el hecho de que la mayor parte de las universidades del mundo, junto con los ecologistas que albergan, se encuentran en el cinturón templado del globo.

Algunos bosques tropicales sí muestran dominancia (las extensas forestas de Mora, por ejemplo), pero puede ocurrir que éstos vivan en zonas donde distintos tipos de estaciones hacen que su situación tropical tenga mucho en común con los hábitats del bosque templado. No obstante, parece ser cierto que en los lugares húmedos y sin estaciones, los bosques son a la vez muy ricos en especies y carentes de dominancia. Cuando un botánico, Daniel Janzen, observó con un criterio muy abierto el modo en que estaban dispersos los árboles de estos bosques, dio con lo que bien podría ser un factor decisivo para explicar la dominancia —⁠los insectos.

Muchas especies de insectos se dedican al negocio de la captura de semillas y lo hacen muy bien. La mayor parte de las frutas de los árboles son probablemente atacadas por insectos horadadores o llevan encima la bomba de tiempo de un huevo de insecto antes de verse desprendidas del árbol. Otros insectos esperan a la fruta en el suelo. Las ardillas y los ratones se suman a la caza de la semilla. En un lugar tropical, carente de estaciones diferenciadas, una gran parte de los insectos y los roedores consiguen mantener grandes poblaciones a todo lo largo del año, un año tras otro, con el resultado de que el ataque sobre las semillas de los árboles es extremadamente activo. Más aún, los árboles actúan como reclamo para los atacantes, de modo que los insectos comedores de semillas apropiados se congregan sobre ellos, y los roedores pueden orientarse hacia un árbol en fruto desde distancias considerables. Janzen pudo demostrar, esparciendo semillas él mismo bajo los árboles, que bajo un árbol tropical existía una zona de muerte para las semillas en la que la acometida de los depredadores tenía siempre un éxito del 100 por ciento. Es imposible que un arbolito de los bosques tropicales emprenda su vida debajo o cerca de su madre. Sólo las semillas acarreadas por los loros u otros animales dispersores más allá del círculo de enemigos al acecho tienen oportunidad de germinar y sobrevivir. Esto quiere decir que cada especie arbórea de los bosques tropicales vive distanciada, siendo rellenados los huecos por otros tipos de árboles con diferentes depredadores de semillas o por árboles que fructifican en momentos diferentes. Así, la dominación de muchas especies por unas pocas no puede darse en este tipo de bosque tropical.

Éstas fueron las conclusiones de Janzen acerca de la dispersión de insectos y árboles en los bosques de Costa Rica. Aportaron una respuesta a la interrogante de cómo puede darse la dominancia en los bosques del norte, que soportan inviernos, y en los bosques tropicales sometidos a cambios climáticos de estación. Allá donde hay estaciones y donde el clima fluctúa dentro de unos amplios límites, las dimensiones de las poblaciones de insectos varían enormemente. El número de insectos varía con el clima. Cuando los insectos cazadores de semillas de un bosque del norte han tenido un buen año (desde su punto de vista) sus ataques sobre las semillas pueden tener unos efectos tan devastadores como los de sus primos de las tierras bajas tropicales. Pero en un año en que el número de insectos sea bajo, su ataque se ve menguado y la mayor parte de las semillas escapan. Puede así establecerse una densa población de árboles bebé y empezar a crecer debajo de sus madres. Esto lleva, una generación más tarde, a que haya sitio en el bosque para tan sólo una o dos especies; lo que conocemos como dominancia. Estas pocas especies pueden continuar fabricando bebés indefinidamente, ya que existe un buen margen de probabilidades de que en el transcurso de cada generación de árboles haya años malos para los insectos. Las otras especies no tienen la más mínima oportunidad, y el bosque clímax arroja de su seno a las plantas parcialmente oportunistas que crecían anteriormente en su lugar. Esta explicación sitúa la dominancia como una consecuencia más del egocentrismo⁽³⁶⁾ darwiniano. La presencia de unos cuantos árboles que reinan en el clímax que observó Clements no tiene por qué tener nada que ver con la autoorganización de las plantas. La ineficacia general de los insectos en los lugares del norte donde Clements y sus seguidores trabajan resulta una causa más plausible.

La percepción de Janzen del papel de los insectos que modelan el bosque clímax es ecología de 1970; hicieron falta cincuenta y cuatro años a partir de la publicación por parte de Clements de su gran libro para que pudiéramos ofrecer al menos una explicación parcial de los fenómenos que él observó y publicó tan elocuentemente. La explicación de la dominancia sigue siendo tan sólo parcialmente satisfactoria dado que no ha sido aún verificada prácticamente en lugares que no sean la Costa Rica de Janzen, y muchos botánicos siguen sin estar convencidos de que los insectos tengan, habitualmente, el efecto que les atribuye Pero hasta donde alcanza, resulta una explicación satisfactoria. La cuestión de la productividad de los árboles del bosque clímax es el tema de una disputa aún más reciente.

La afirmación es la siguiente: en la comunidad clímax la productividad es menor que en etapas anteriores de la sucesión, lo que implica que la eficiencia de la conversión de la energía es menor en el clímax. La evidencia que avala esta sorprendente afirmación es de dos tipos; procede en parte de la medición de la producción en los bosques, pero otra parte, y ésta es la de mayor importancia, procede de las mediciones realizadas en un ecosistema diferente: un microcosmos de laboratorio. Dado que gran cantidad de discusiones se han basado en los resultados de la observación de un microcosmos de laboratorio, sirve de ayuda escuchar lo que nos cuentan antes de devolver nuestra atención a los bosques.

Estos microcosmos son botellas de agua con algas en su interior, iluminadas con luz artificial. El inicio de un microcosmos es el agua, una solución de minerales y unas cepas de distintos tipos de algas. Se produce entonces una sucesión de eventos poblacionales, análogos en muchos aspectos a las sucesiones de plantas en los antiguos campos de cultivo. Las plantas pioneras de esta sucesión son algas planctónicas microscópicas, y las poblaciones de varias especies de éstas recorren el círculo del cambio⁽³⁷⁾ en las aguas abiertas de las botellas rápidamente, en formas directamente comparables a las invasiones sucesivas de los primeros años en las sucesiones de los viejos campos. Estos cambios llegan a un clímax con la transferencia del crecimiento en el agua libre a las paredes de las botellas, adoptando éste la forma de un espeso y parduzco crecimiento de algas filamentosas que oscurecen el cristal. Cuando esto ocurre, quedan muy pocas plantas microscópicas viviendo en el agua abierta, que queda clara. Esta secuencia puede siempre predecirse en las botellas de laboratorio que se dejan reposar bajo la luz, pero resulta también familiar para cualquiera que haya dejado abandonado un acuario. En los días de estancamiento al poco de haber sido olvidado, las paredes de cristal del acuario aparecen cubiertas de un légamo de algas pero el agua aparece notablemente clara. Dado que a partir de esta etapa el estado de cosas no varía demasiado, resulta legítimo afirmar que se ha alcanzado un clímax.

Resulta sencillo medir la producción vegetal en uno de estos microcosmos vigilando la química del agua, y disponemos de muy buenos datos de laboratorio para demostrar que la productividad va en declive al seguir su camino la sucesión. La producción es elevada mientras la vida vegetal se halla en el agua abierta, pero al establecerse un punto culminante de crecimiento en las paredes, la tasa de producción disminuye y permanece constante a un nivel muy inferior al de las primeras etapas. Se sigue de esto que la eficiencia del clímax en esta sucesión es menor que la de las comunidades que le han precedido. De hecho, ocurre así. Cuando se hacen afirmaciones similares referidas al bosque clímax, la experiencia previa con el microcosmos puede prejuiciar los resultados.

Pero la baja productividad del clímax en las botellas de agua es fácil de explicar. Muchos de los nutrientes presentes originalmente en el agua han sido extraídos de la solución y almacenados en los cuerpos de las algas ancladas. Muchas de estas algas están moribundas, y los nutrientes que retienen en sus cuerpos seniles no están siendo eficazmente utilizados. Estos nutrientes limitan la productividad en los sistemas acuáticos, y su desaparición efectiva del sistema también hace disminuir la productividad de la comunidad en suspensión en el agua. Por lo tanto, la baja productividad del clímax es causada por el secuestro de nutrientes. Pero esta circunstancia carece de incidencia sobre la cuestión de la productividad de los bosques clímax.

La evidencia directa que avala la afirmación de la baja productividad de estos bosques, procede de la experiencia de los habitantes de los bosques de que los árboles clímax no crecen demasiado bien, y esta experiencia se ve respaldada por muchas mediciones directas de la productividad de diferentes agrupaciones de árboles, realizadas en particular por guardabosques⁽³⁸⁾ japoneses mientras trabajaban en el sudeste asiático. Esta experiencia, y estas mediciones, han llevado a una creencia muy extendida entre los ecólogos de que la producción de los árboles del bosque clímax es habitualmente menor que la de los árboles de las etapas sucesionales que anteceden al clímax. Nos encontramos pues en la necesidad de explicar cómo puede ser que un árbol que hereda el bosque sea menos eficiente que aquéllos a los que reemplaza. A algunos nos parecía que la respuesta debía encontrarse en las adaptaciones de un árbol clímax a una juventud transcurrida a la sombra de sus padres. Sin duda esto debe imponer limitaciones en la ingeniería del diseño de un árbol ya que un diseño que funciona bien en la sombra del suelo de un bosque, puede no resultar igual al verse expuesto a la luz solar en la copa muchos años después. Yo desarrollé este argumento en mi propio libro de texto, publicado en 1973, pero no tenía la menor idea de cuáles podrían ser las limitaciones del diseño. Y mientras yo especulaba, Henry Horn estaba demostrando en Princeton que existía de hecho el mecanismo en cuestión y se dedicaba a mostrar cómo funcionaba.

Si un árbol se ve obligado a crecer en las sombras, de modo que casi no existe luz suficiente para hacer funcionar sus fábricas, es obvio que debe extender sus hojas para que no exista ni un resquicio en su bóveda que permita escapar el más mínimo rayo de sol. El árbol debe tener la forma de un paraguas. Horn pudo mostrar que, a pesar de las irregularidades, ésta es de hecho la forma general de los árboles del bosque clímax. Son paraguas verdes sobre largos tallos.

Pero no todos los árboles son como paraguas. Los árboles que crecen en espacios abiertos tienen ramas con hojas a todo lo largo de sus troncos a intervalos más o menos regulares desde el suelo hasta la copa. Horn explica esto. Si la capa superior de hojas de un árbol así fuera un paraguas completo, interceptarían toda la luz, y ésta se desperdiciaría en su mayor parte. Las fábricas de las hojas funcionarían a tope de rendimiento, pero este tope no sería demasiado alto ya que el aporte de dióxido de carbono es limitado. Ya describí este dilema de las plantas en el capítulo cuarto. ¡Pero supongamos que el árbol constituyera un paraguas la mitad del cual fueran agujeros! El paraguas rendiría sólo la mitad de azúcar pero la luz pasaría a través suyo de modo que el árbol podría elaborar otro paraguas medio lleno de agujeros algo más abajo. Las hojas de este segundo paraguas disponen de su propio suministro de dióxido de carbono y aún les sobraría luz. El azúcar producido por los dos medios paraguas sería igual a la que se podría obtener de un paraguas completo y quedaría aún luz suficiente como para que el árbol elaborara un tercer medio paraguas unos pocos pies más abajo. El azúcar elaborado por éste es auténtico beneficio. Y debajo de él hay otro paraguas. Y así sucesivamente hasta que la luz filtrada se haga demasiado tenue para justificar la existencia de otra capa.

Éste es el motivo por el que los árboles tienen hojas pequeñas en lugar de grandes sábanas y por el que existen espacios entre las hojas. Es el motivo por el que los árboles de los espacios abiertos tienen ramas a intervalos regulares a lo largo del tronco en lugar de tenerlas sólo en la copa. Los árboles son instalaciones para capturar y difundir la luz de modo que el mayor número posible de sus lentas fábricas (hojas) puedan funcionar simultáneamente con la intensidad de luz correcta y lo suficientemente separadas como para que tengan un suministro independiente de dióxido de carbono. Todo esto nos lo ha mostrado Horn con sus brillantes reflexiones y mediciones realizadas en los bosques de Nueva Inglaterra. Su libro The Adaptive Geometry of Trees, se convertirá sin duda en un clásico de la biología.

En cuanto a la historia de la sucesión, la labor de Horn aclara el último misterio. Los árboles clímax tienen más o menos la forma de un paraguas porque no existe luz suficiente en la sombra del sotobosque para justificar la existencia de varias capas de hojas. El diseño de paraguas puro es el más eficaz para el trabajo en la sombra y resulta absolutamente necesario cuando un árbol crece bajo el dosel de sus padres. Pero no sería eficiente bajo una luz intensa. Y, no obstante, el bebé con forma de paraguas se desarrolla para llegar a ser un árbol bóveda con forma de paraguas. Para este trabajo no es eficiente. Éste es el motivo por el que los árboles del bosque clímax pueden ser menos eficientes que las plantas de todas las comunidades que les precedieron en la sucesión.

Debe tomarse nota de la extremada simplificación de esta exposición. Todos los bosques auténticos son mosaicos en los que los fragmentos están desfasados. Los árboles verdaderos mueren a veces antes de tiempo; los bosques son arrasados por las tormentas; las bóvedas reales son desgarradas por enfermedades y accidentes. Aunque la estrategia de monocapa en forma de paraguas es, aparentemente, la responsable del triunfo de los árboles dominantes, existe abundancia de oportunidades para que otras plantas encuentren un lugar en el parcheado de luz y sombra que es un bosque de verdad. Esto tiene como resultado una estratificación de diferentes especies de árboles, de arbolitos jóvenes y arbustos que viven bajo los árboles bóveda⁽³⁹⁾. El efecto total en un bosque real es probablemente una serie de capas compuestas por multitud de especies en las cuales cada individuo saca partido de alguna imperfección del paraguas de la bóveda para arrebatar un poquito de luz. Aunque una cepa pura de árboles clímax no resultaría tan productiva como un grupo puro de árboles pioneros de sucesión construidos con el diseño multicapa de varios paraguas perforados, el bosque completo probablemente produzca lo mismo, incluso en su etapa clímax. Las mediciones más recientes realizadas sobre vegetación silvestre muestran que, probablemente, ésta sea la verdad de la cuestión. La comunidad clímax en los bosques es tan productiva como cualquier otra comunidad, aunque los meros grupos de árboles clímax no lo sean. Son los guardabosques partidarios del monocultivo los que deben preocuparse por este problema, no los ecólogos.

Podemos ahora, por lo tanto, explicarnos todos los sucesos intrigantes y predecibles de las sucesiones de plantas de manera simple, directa y darwiniana. Todo lo que sucede en las sucesiones ocurre porque todas las diferentes especies se buscan la vida lo mejor que pueden, cada una a su manera. Lo que parecen ser propiedades de una comunidad son de hecho la suma de los resultados de todas estas partículas de actividad individual.

13. La coexistencia
pacífica

Si se conservan animales sencillos en recipientes de laboratorio diseñados para cubrir todas sus necesidades, se reproducen magníficamente. Si se introducen tres o cuatro protozoos en tubos de un caldo nutriente, al cabo de una o dos semanas habrá millares en cada tubo. Una pareja de moscas de la fruta, introducidas en una botella de leche bien abastecida de puré de plátano, pronto se convertirán en centenares. Lo mismo harán unas pocas polillas de la cera introducidas en cajas de cera o unos cuantos gorgojos de la harina si los ponemos en platos de harina. Se produce un resultado similar incluso partiendo de una pareja de ratones en un corral de seis pies si se les mantiene abastecidos con una cantidad ilimitada de agua y alimentos, aunque este experimento puede producirle a uno problemas sociales si se comparte el edificio del laboratorio con otros científicos, dado que no existe un corral a prueba de ratones.

Todas estas demostraciones de la fecundidad natural siguen el mismo camino. Los animales se reproducen muy rápidamente al principio, produciendo bebés a toda la velocidad que les permite la mecánica del asunto. En el transcurso de unas cuantas generaciones la población está ya disparada, aumentando cada vez más deprisa, de modo que su crecimiento es como una nube de gas en explosión. Pero entonces sucede algo. La tasa de crecimiento empieza a ceder y un censo diario pone de manifiesto que cada vez se suman menos jóvenes a la multitud. Finalmente, el censo diario evidenciará muy pocos cambios. En la atestada muchedumbre, los números permanecerán constantes.

Estas historias épicas de números cambiantes son el pan nuestro de cada día para el científico; echa mano del papel de gráficos de manera casi inconsciente y se dedica a calibrar poblaciones en función del tiempo. La curva que traza tiene siempre la forma de una «S» un tanto delgada, que no se repliega sobre sí misma; así ∫.

Cuando hay tan sólo uno o dos pares de animales en la jaula, crían magníficas familias y la población aumenta. Para describir estos primeros días empezamos a trazar la curva ascendente de la parte inferior de la «∫». Pero en breve, no habrá solamente uno o dos paridoras, sino una o dos docenas; y siguen teniendo grandes familias. Ahora los factores de multiplicación se ven multiplicados a su vez, la población empieza a dispararse, el gráfico asciende rápidamente a lo largo de la porción recta de la delgada «∫». Pero al final se produce ese aparente declive en el esfuerzo reproductivo que pone un alto al rendimiento y hace girar el extremo de la «∫» hacia la horizontal en la parte superior del gráfico. Así pues, el científico concluye que las historias de estas poblaciones tienen «forma de ∫» o son «sigmoideas», lo que significa lo mismo pero en griego.

Parece obvio que lo que vemos en estas historias en forma de ∫ o sigmoideas, tiene algo que ver con la densidad de población. Al principio, la abundancia de espacio y comida y la casi ausencia de vecinos constituían los buenos tiempos para los reproductores. Esperamos grandes familias, y las obtenemos. En la siguiente generación, y la siguiente, las cosas siguen yendo bien, y las fábricas de bebés siguen funcionando al mismo ritmo acelerado. Pero rápidamente, toda esta procreación crea una multitud. Parece lógico esperar que la vida resulte más difícil al ocurrir esto. Los padres putativos tendrían que competir con otros en busca de alimentos y consumir energías en la lucha. Habrá menos calorías disponibles para la reproducción, lo que debería reducir la incorporación de nuevos individuos a la población. Y tal vez esta agitada vida, incluso para los adultos, en un lugar tan atestado, pueda resultar demasiado para ellos, de modo que algunos perecerán prematuramente.

Así, el apelotonamiento puede tener como resultado, por una parte la disminución de la tasa de crecimiento y, por otra, el aumento de la tasa de mortalidad. Ésta parece la explicación de sentido común de lo que ocurre cuando el crecimiento de una población experimental disminuye.

De modo que planteamos una hipótesis general para explicar las historias sigmoideas de las poblaciones de laboratorio. Las poblaciones crecen hasta que sus números desbordan los recursos, tras lo cual, los efectos del apiñamiento, en particular la competencia por el suministro limitado de alimentos, ejercen su presión sobre cada individuo. Entonces se reproducen menos y mueren más, alcanzando finalmente un nivel medio de miseria que permite que los individuos subsistan a duras penas en una población que se mantiene constante.

Esta hipótesis general es, casi con seguridad, correcta para los animales de laboratorio. El apelotonamiento requerido por las hipótesis es, desde luego, real en las etapas finales del crecimiento de la población, ya que tuvimos buen cuidado de asegurarnos de que así fuera. Obligamos a los animales a luchar entre sí por el derecho a la vida, lo que otorga cierta plausibilidad a la idea de que efectivamente lo hicieran.

Las moscas de la fruta, los gorgojos de la harina y los ratones están entre los animales de laboratorio favoritos, y se han consumido vidas enteras averiguando lo que les ocurre en cárceles atestadas. Las hembras de la mosca de la fruta, por ejemplo, ponen menos huevos cuando se encuentran en botellas atestadas en las que la superficie del puré de plátano está cubierta de moscas. Hicieron falta de experiencias que abarcan veinte años para demostrar este sutil punto. Existen también evidencias de que las larvas y las pupas tienden a perecer en purés repletos de otras larvas. Fueron necesarios unos cuantos años más de trabajo para demostrarlo por encima de toda discusión.

Ya desde el principio, se descubrieron gorgojos de la harina que se comían sus propios huevos por error, al recorrer a ciegas la harina, haciendo matemáticamente inevitable que se comieran una proporción aún mayor de sus propios huevos cuantos más individuos hubiera. Los torpes gorgojos también se mordían entre sí y a sus larvas, y sus ciegos paseos les impusieron una nueva versión del antiquísimo problema del triángulo; una pareja que pretendiera copular en un rincón de la atestada harina, a menudo no podía llevar a buen término la labor sin que antes chocara con ellos un tercero. Aún hay gente, en muchos laboratorios del mundo, que tamiza la harina para eliminar los gorgojos con el fin de realizar sus conteos diarios, y que sigue descubriendo nuevas incomodidades sufridas por los apretujados escarabajos.

Los estudiosos de los ratones se encuentran con resultados aún más espectaculares. En habitáculos particularmente atestados, la complicada vida social necesaria para sustentar a una madre ratón se derrumba, de modo que ya no puede hacerse cargo de sus bebés. Los ratones macho, en situaciones de aglomeración, pueden desarrollar también síntomas insatisfactorios que van de la inestabilidad a un estado de hosco shock. Los ratones parecen querer decirnos algo acerca de la sociedad humana, un mensaje que los estudiosos de los gorgojos de la harina tienen mayores dificultades en transmitir.

Las conclusiones de estos estudios parecen bastante razonables, y los efectos letales de la aglomeración son a la vez reales y obvios. Podemos decir que sabemos realmente por qué el crecimiento de las poblaciones en el laboratorio es siempre sigmoideo y cómo se nivelan las poblaciones cuando las multitudes llegan a ser verdaderamente densas. Pero no resulta tan obvio que este conocimiento nos sirva para comprender lo que ocurre en el mundo real. Allá afuera, los animales no se encuentran en prisiones. Su entorno no es mantenido en un nivel arbitrario de confort. Por añadidura, deben hacer frente a las actividades de otras especies que quisieran compartir su comida, y a los cazadores dispuestos a devorarlos.

Y aún así, las matemáticas del crecimiento sigmoideo han aportado una de nuestras más profundas visiones del funcionamiento de la naturaleza silvestre, a pesar de la artificialidad del modelo original. Llevaron directamente a la descripción formal de esa «lucha por la supervivencia» de la que hablaba Darwin y a la comprensión de por qué deben existir especies nítidamente diferenciadas de plantas y animales. E incluso dieron lugar a una de las más satisfactorias lecciones de toda la ecología; que muchos animales y plantas viven de hecho sus vidas prácticamente libres de las presiones de esas luchas a muerte.

Esta comprensión apareció porque las hipótesis de la aglomeración le permiten a uno realizar algunas arriesgadas operaciones algebraicas. La hipótesis muestra claramente, en palabras, cuales deben ser los términos de una ecuación de crecimiento. La población se verá incrementada por el esfuerzo procreativo de los animales, incremento que debe estar en función del número N de animales presentes, y por el ritmo al que una pareja puede reproducirse en circunstancias ideales; lo que los biólogos denominan «tasa intrínseca de crecimiento» o r. La población, según muestra hipótesis, se verá frenada por lo aglomerada que esté. Decimos que la aglomeración representa el número máximo de individuos que pueden ser sustentados en el recipiente, y denominamos a esto la «capacidad de acarreo⁽⁴⁰⁾», K. En la jerga de la ecología, a menudo se escucha la palabra «kay», cuando alguien hace referencia a alguna capacidad teórica de acarreo, del mismo modo que la palabra «aar» hace referencia a la capacidad reproductiva r.

Equilibrando el esfuerzo reproductivo por medio de un término que haga que el crecimiento sea cero cuando el número de animales sea igual a K, obtenemos una pulcra ecuación que describe precisamente lo que queremos decir al hablar de que una población se ve sometida a control por los efectos de la aglomeración. Reescribiendo el sencillo álgebra en forma de cálculo, se obtiene una ecuación que puede resolverse fácilmente para cualquier número posible de animales, y eso, por ejemplo, podría programarse en una computadora que trazaría un hermoso gráfico sigmoideo en su diagramador XY. Aún más, uno puede jugar con la ecuación así obtenida. P puede ser un depredador que mata con una eficiencia Q o H puede ser un huracán que aniquila una proporción s cada y años, y así sucesivamente. Nuevas y más complejas ecuaciones podrían predecir cuáles podrían ser los efectos de tales depredadores o huracanes. Muchos de estos juegos matemáticos producen respuestas tan irreales que nos olvidamos de ellas. Pero uno de esos juegos llevó a la más notable de nuestras evidencias.

Se construyeron ecuaciones para predecir lo que ocurriría si dos especies diferentes de animales tuvieran que competir por la misma comida dentro del mismo recipiente. La intuición nos dice que el resultado debería ser que la mitad de la multitud final debería estar constituida por cada una de las especies diferentes. Cada individuo miembro de esa multitud final tendría que competir no sólo con miembros de su propia especie sino también con los de la otra. Si las dos estuvieran equilibradas en poderío y fueran capaces de combatir con energía por su derecho a la vida, entonces, sin duda, el resultado de la competencia entre dos especies diferentes de animales debería ser un reparto de la comida y un número igual de individuos de cada especie. No obstante, las matemáticas predicen la aniquilación total de uno de los competidores y la victoria absoluta del otro.

Esta predicción se ha visto corroborada por experimentos de laboratorio. Los animales que compiten entre sí no pueden coexistir. Los experimentos decisivos fueron realizados por el biólogo ruso G. F. Gause, en la Universidad de Moscú, durante los días más siniestros del régimen de Stalin. Lo que hizo fue organizar numerosas competiciones entre especies diferentes del pequeño protozoo Paramecium para ver si podría poner en entredicho las predicciones de los matemáticos.

Gause mantenía sus paramecios en los tubos de cristal de una centrifugadora, lo que le permitía hacerlos girar en la máquina todos los días, para que bajaran al fondo mientras decantaba la solución nutritiva agotada en la que vivían, sin perder ningún animal. Podía después rellenar los tubos con nuevo caldo nutritivo. Cualquiera de las especies comunes de Paramecium podría vivir cómodamente en estos tubos en solitario. A partir de los ocho individuos que Gause introdujo al principio, podía desarrollarse una pujante población de millares, y este número permanecía constante durante todo el tiempo que quisiera seguir alimentándolos en su centrifugadora. Finalmente, Gause dispuso de varias especies que sabía que podían sobrevivir bien en sus tubos, que florecían, evidentemente, con el mismo alimento, y que eran tan similares que resultaba difícil distinguirlas. Si se ponían dos de estas especies en el mismo tubo y se permitía que llegaran a la aglomeración, se verían obligadas, quisieran o no, a competir por esa dosis diaria finita de caldo nutritivo. Así deberíamos comprobar quién estaba en lo cierto, si el sentido común o las matemáticas, si las especies soportaban la tensión como titanes en una lucha sin fin o si una de ellas lograba una victoria total con la extinción de la otra. Los resultados fueron absolutamente concluyentes. La victoria fue total. Las matemáticas estaban en lo cierto.

Por muchas veces que repitiera Gause la experiencia con dos especies seleccionadas de Paramecium, el resultado era siempre el mismo, exterminación completa de una de las especies, y siempre de la misma especie. Al principio, con espacio y alimento abundantes, ambas especies proliferaban, pero en el momento en que empezaba a producirse la aglomeración, la población de la especie perdedora empezaba a invertir su crecimiento, entrando en un largo declive que, eventualmente, dejaba a la especie ganadora como única ocupante del tubo. Gause podía presenciar esta lucha a muerte que día tras día se producía en sus tubos siempre con el mismo resultado.

Hay dos reacciones viscerales obvias ante estos resultados: una es la sorpresa de que lo que esperábamos que fuera un equilibrio permanente en la lucha se convirtiera, de hecho, en un pogrom, y la otra, que la especie perdedora haya conseguido sobrevivir en absoluto. Esta segunda idea contiene la llave de toda la cuestión y nos lleva al conocimiento de que las luchas darwinianas en el mundo real no significan ni una lucha permanente ni mortales masacres, sino una lucha sorda.

Las diversas especies de paramecios existen juntas en la naturaleza; así pues, debe haber circunstancias en las que quepa esperar que el resultado de una batalla como las organizadas por Gause se vea invertido. Gause sabía lo suficiente acerca de los paramecios como para imaginarse algunas de las formas en que podría ocurrir esto y fue capaz de darle la vuelta al resultado de una de sus batallas por medio de un pequeño cambio de técnica. Al igual que otros protozoos, se sabía que los paramecios segregaban productos químicos en el agua que resultaban tóxicos para otros animales; tienen inclinación a establecerse por medio de la guerra química. Pero, cuando Gause cambiaba el agua día a día, retiraba con ella cualquier producto de esas características. De modo que probó a dejar la mayor parte del agua, rellenando el tubo con nutriente concentrado en lugar de cambiar todo el caldo a diario. En una de sus series de experimentos, esto resultó suficiente para darle la vuelta al resultado; los animales que anteriormente habían sido invariablemente vencedores, eran ahora invariablemente los perdedores.

Entonces Gause tropezó con otra historia aún más reveladora, porque cuando puso a prueba a otro par más de especies de Paramecium, ninguna de ellas se extinguió sino que siguieron viviendo indefinidamente juntas en los tubos de ensayo. Cuando Gause examinó atentamente los tubos, descubrió que una especie de Paramecium vivía en las mitades superiores de los tubos mientras que la otra especie lo hacía en las inferiores. Estas especies de Paramecium habían descubierto posibles formas no conflictivas de vida, e incluso dentro de aquellos simples tubos de cristal llenos de caldo evitaban la competencia, dividiéndose el espacio entre ellas. Lo que obviamente había ocurrido era que una especie se había concentrado cerca del fondo donde los emigrantes de la otra especie eran fácilmente aniquilados, mientras que la otra había tendido a nadar hacia la superficie, donde su superior concentración inclinaba la balanza a su favor. Los despistados que se confundían de hábitat sufrían, en efecto, el resultado de una competencia y una lucha a muerte, pero la mayoría, que permanecía donde su particular estrategia de supervivencia solía indicarles, estaba a salvo de toda competencia excepto la planteada entre los miembros de su propia especie.

Ha habido ya muchos otros experimentos como los de Gause, utilizando especies muy diversas de animales y plantas. Todos tienen como resultado o bien una aniquilación total y victoriosa, o un reparto de hábitat en formas que evitan la competencia. Tanto las matemáticas como la experiencia demuestran, pues, que una competencia fuerte y continuada entre especies diferentes es imposible. Las especies diferentes deben permanecer alejadas. Esto nos lleva inmediatamente a una extraordinaria comprensión. Los animales y las plantas, en estado natural, no están embarcados en una lucha debilitadora y sin fin, como podría sugerir una lectura superficial de Darwin. La naturaleza está dispuesta de modo que se evitan las luchas competitivas. Éste parece ser el motivo por el que el resultado de la selección natural son especies separadas. Una especie vive triunfante en su propio nicho, del que nadie puede desplazarla. Tan sólo aquéllos que se infiltran en nichos ajenos han de ser eliminados por medio de una lucha brutal. La selección natural diseña especies diferentes de plantas y animales para que puedan evitar toda competencia. Un animal adaptado no es aquél que combate bien, sino aquél que elude la lucha.

Gause afirmó que los resultados por él obtenidos ilustraban un principio general: que no existe par alguno de especies que pueda convivir indefinidamente en el mismo nicho, o puesto en pocas palabras, «una especie: un nicho». Denominamos a esto el «principio de exclusión», porque el propietario de un nicho excluye de él a todos los demás.

Cuando se oyó hablar por vez primera del principio de exclusión, penetró rápida y satisfactoriamente en la consciencia de todos aquellos que estaban estudiando animales y plantas sobre el terreno real. Era lo correcto, reflejaba lo que los científicos habían sentido siempre. Cada especie era tan nítidamente distinta que incluso podíamos distinguirlas por sus formas, por sus pieles rellenas⁽⁴¹⁾ y las hojas disecadas de los museos. Estas formas reflejaban su función. La presencia de garras representaba un carnívoro; los cascos, la rapidez en la carrera; los pulgares oponibles, la capacidad de trepar a los árboles. Todo hombre de museo era consciente de que estaba catalogando funciones, o, lo que es lo mismo, nichos, al catalogar las formas en especies. Los paleontólogos, cada vez que reconstruyen la vida de un animal extinto, deducen el nicho a partir de la forma. Las especies de animales y plantas eran únicas; reflejaban nichos únicos; una especie, un nicho.

Los biólogos de campo descubrieron que este principio se les ajustaba aún más que a los de los museos. Llegaba para servirles de guía en sus trabajos, como una regla de cálculo que dirigiera sus pacientes observaciones, del mismo modo que el trabajo de un físico se ve dirigido por los principios generales sobre la conservación de la energía y la masa. Cada vez que encontramos animales similares viviendo juntos en estado natural, no nos sugieren la idea de una competencia con uñas y dientes; en su lugar, nos preguntamos cómo consiguen eludir la competencia. Cuando encontramos muchos animales que aparentemente comparten una misma fuente de alimentos, no hablamos de la lucha por la supervivencia; observamos para ver por medio de qué estratagema consiguen coexistir pacíficamente.

Hay en Gran Bretaña dos especies bien conocidas de cormorán: el cormorán común y el moñudo. Estas dos aves se parecen extraordinariamente. Viven en las mismas extensiones de la costa; ambas se alimentan nadando bajo el agua en busca de pescado; ambas anidan en los farallones que dan al mar; ambas son abundantes; ambas eran detestadas por los pescadores por robarles su medio de vida. Esta última circunstancia le dio a David Lack, el eminente ornitólogo británico, la ocasión de utilizar a los cormoranes para una de las primeras experiencias sobre el principio de exclusión en la naturaleza. Los pescadores habían llegado a tal vehemencia en sus denuncias que los concejos municipales pusieron precio a las cabezas de los cormoranes y fueron abatidos a tiros por millares. Cuando resultó obvio hasta para los pescadores que aquella matanza no mejoraba en absoluto la pesca, los ayuntamientos decidieron que tal vez resultara más útil invertir su dinero en pagar a biólogos de pesquerías para que dieran su informe sobre la dieta de las aves en cuestión. El laboratorio marino de Plymouth emprendió la investigación e inició una serie de estudios de campo. Los cormoranes moñudos que eran, con mucho, la especie más abundante de las dos, consumían fundamentalmente anguilas de arena⁽⁴²⁾ y arenques pequeños⁽⁴³⁾, que no eran pescados comerciales. Los cormoranes comunes comían varias cosas, incluyendo algunos pequeños rodaballos⁽⁴⁴⁾, pero nunca anguilas de arena ni arenques. Los rodaballos eran una especie comercializada pero de consumo insignificante. Así pues, la ira de los pescadores estaba totalmente infundada. Esto no supuso sorpresa alguna para los ecólogos, pero los datos obtenidos resultaban perfectos para el estudio de Lack. Obviamente, la alimentación de ambas especies era distinta por completo. Podían evitar la competencia, y el principio de exclusión se vio ratificado.

El estudio de la pesca mostró además cómo se garantizaba la captura de distintos pescados. Los moñudos pescaban en estuarios poco profundos, mientras que el cormorán común salía al mar abierto para pescar. Mantenían también separadas sus actividades familiares, ya que los cormoranes moñudos anidaban a baja altura entre los peñascos o en cornisas estrechas, mientras que el cormorán común anidaba en las crestas o en anchas cornisas. En pocas palabras, estas aves, parientes muy próximas, tan parecidas entre sí, tenían nichos perfectamente disjuntos. En su vida normal, resultaba muy improbable que jamás pudieran llegar a entablar competencia.

Tres aves tejedoras africanas de color amarillo, del género Ploceus, procreaban codo con codo en una colonia que se extendía a lo largo de casi 200 yardas de la orilla del lago Mweru en África Central, y el hombre que las descubrió mató rápidamente unas cuantas, para averiguar lo que comían. Los estómagos de una de las especies contenían semillas duras y negras, los de la segunda contenían semillas verdes y blandas, mientras que los de la tercera no contenían más que insectos.

La gran variedad de plantas ofrece a los herbívoros abundantes oportunidades de especialización alimentaria. Los efectos de tal especialización alimentaria resultan particularmente obvios entre los insectos herbívoros. Cualquier lepidopterólogo aficionado sabe que sólo pueden criarse orugas con éxito sobre la planta alimenticia adecuada, lo que implica que las mariposas íntimamente relacionadas, que revolotean juntas en nubes sobre una pradera, están rehuyendo la competencia, realizando su crecimiento como larvas sobre especies diferentes de plantas de los prados. Las plantas fuerzan esta especialización con una química que las hace incomestibles para todos menos para el herbívoro especializado.

Las encantadoras avecillas conocidas como currucas son tan similares, incluso en colorido, que aprender a distinguirlas entre sí, con la excepción de los machos en período de celo, se ha convertido en una de las pruebas de iniciación del observador de aves principiante. En el este de los Estados Unidos aparece cada primavera un variopinto abanico de currucas, particularmente frustrante, que vuela hacia el norte, tras pasar el invierno en el Caribe, y a lo largo de rutas de vuelo comunes se dirige hacia su zona habitual de reproducción en Nueva Inglaterra y el este del Canadá. Cinco especies⁽⁴⁵⁾ en particular anidan en los bosques de abetos de Maine y Vermont. Las cinco son parientes muy próximas y la vegetación sobre la que anidan carece de variedad evidente: consiste en desnudas hileras de piceas. Los picos de las aves son todos del mismo tamaño, y semejantes, lo que sugiere que pueden consumir los mismos alimentos. La investigación del contenido de sus estómagos por parte de los silvicultores (que andaban a la busca de enemigos de la carcoma del abeto⁽⁴⁶⁾), ha demostrado que comen, de hecho, lo mismo. Aunque se ha averiguado que las comidas de aves tejedoras y cormoranes simpátricos y familiarmente muy próximos son diferentes, estos pequeños sílvidos tenían incluso los mismos gustos para la comida. ¿Cómo podían entonces, ocupar nichos distintos? ¿Cómo puede existir más de una especie de ellos? Uno de los más destacados teóricos de la ecología, Robert MacArthur obtuvo su doctorado dando respuesta a estas interrogantes.

MacArthur pasó largas horas durante la primavera, a lo largo de varios años, observando estas pequeñas aves Cada vez que veía una, tomaba nota exacta de dónde estaba; en lo alto de un árbol, en el costado de un árbol, sobre el suelo, revoloteando. Con un cronómetro pudo medir en segundos el tiempo que la curruca permanecía donde estaba. Ésta era una tarea tediosa y consumía mucho tiempo, ya que las avecillas son difíciles de ver en los tupidos bosques de abetos, y jamás permanecen a la vista más de unos segundos. MacArthur tardó dos veranos en amasar un total de cuatro horas, veintidós minutos y cincuenta y cuatro segundos de observaciones conductuales totalmente documentadas. Pero estas cuatro horas y media fueron suficiente para que se sintiera seguro de dónde pasaba la mayor parte del tiempo cada curruca. Y estaba claro que éstas operaban en partes sustancialmente distintas de los árboles. Una especie pasaba prácticamente la totalidad de su tiempo en las afiladas copas de los abetos; otra algo más abajo, una tercera cerca del suelo y así sucesivamente. Las orugas de las yemas del abeto, el alimento más abundante para las currucas, vivían por toda la superficie del árbol, pero las currucas cazaban solamente en sus cotos particulares de caza.

Siendo unas criaturas tan móviles, las aves cazaban furtivamente en territorios ajenos de vez en cuando, pero MacArthur pudo demostrar que otras características de conducta evitaban que se arrebataran, aun así, muchas orugas las unas a las otras. Cronometró los movimientos de cada especie de curruca, anotando el tiempo que cada una permanecía revoloteando, corriendo a lo largo de las ramas o caminando por el suelo lentamente, y demostró que cada especie tenía una forma característica de hacer las cosas. Una era más activa que las otras; la otra era más metódica. Había pocas dudas de que estas distintas actividades reflejaban diferentes métodos de caza. Una especie de curruca capturaba las orugas de los extremos de las agujas, otras las que se ocultaban debajo de ellas, y así sucesivamente. Aunque una curruca pirateara en el territorio de otra, cazando en él el mismo tipo de oruga, podía evitar la competencia porque el método de caza de las dos especies garantizaba que cada una capturara una porción diferente de la totalidad.

Hace mucho tiempo que se reconoció que la multitud de animales apacentadores que forman los grandes rebaños de caza africanos debía estar especializada en cuanto a su alimentación, y los estudiosos de estos rebaños empiezan ahora a mostrar en qué difieren los nichos de cada especie perteneciente a esa gran masa móvil. Todas consumen porciones diferentes de ese inmenso pastizal que es la sabana. Las cebras consumen los tallos largos y secos de las hierbas, actividad para la que sus caballunos incisivos resultan muy apropiados. Los ñus comen los brotes laterales de las herbáceas, arracimándolos con la lengua al modo bovino y arrancándolos contra su juego único de incisivos. Las gacelas de Thompson pastan por donde antes han pasado otros, escogiendo plantas rastreras y otros bocados que los métodos alimenticios de los demás han pasado por alto, dejándolas, por añadidura, a la vista. Aunque estos y otros animales de caza mayor recorren las mismas zonas de terreno, evitan claramente toda competencia, especializándose en los tipos de energía alimentaria que consumen. Y, en los flancos de los rebaños, se mueven los carnívoros especializados, los felinos de diferentes tamaños, las hienas a la expectativa de los adecuadamente débiles, las manadas de lobos que espantan a los rebaños para hacer presa en las crías. Toda la excitante lista de animales de los grandes rebaños puede ser contemplada por un ecólogo en términos del principio de exclusión: una serie de especies que representa una serie de nichos, cada uno de los cuales es una forma de vida condicionada a eludir la competencia con las otras formas de vida que la rodean.

La coexistencia pacífica, y no la lucha, es la regla de oro en nuestro mundo darwiniano. Un individuo perfecto de una especie darwiniana está programado para una vida especializada que transcurrirá, en su mayor parte, a salvo de toda competencia por parte de los vecinos de otras especies. La selección natural es implacable tan sólo con los agresores desviacionistas que pretenden piratear el nicho de otro. La coexistencia pacífica entre las especies, que es el resultado de la evolución por medio de la selección natural, debe ser comprendida como un hecho importante en el funcionamiento de los grandes ecosistemas que nos rodean. Es también, sin duda, una de las más esperanzadoras lecciones de la biología.

14. Lo que hacen
los animales cazadores

Probablemente el primer hombre que pastoreaba ovejas perdiera algunas a los lobos, y consiguientemente, maldijera a éstos, trasmitiendo sus opiniones a su descendencia hasta que, finalmente, los lobos se convirtieron en los ogros de muchos cuentos de hadas. En Europa, uno de los deberes de los señores feudales era cazar lobos, y lo hicieron tan eficientemente que no queda ninguno. En Alaska, los agentes del gobierno siguen matando lobos desde avionetas, con la convicción expresa de que debe ser «bueno» para la «caza» el hacerlo. Sin duda, parte de esta actitud emana del miedo al lobo, uno de los pocos animales capaces de atacar al hombre que no vaya armado; pero nuestra convicción acerca de la capacidad de matar de los depredadores se extiende incluso a aquéllos que no pueden hacer daño a las personas. Les contamos a los niños de preescolar que los gatos son necesarios para «controlar» a los ratones, mientras que las arañas son «buenas» porque comen «moscas». En estados del oeste de Estados Unidos unos cowboys de tebeo se han venido dedicando a matar águilas calvas desde helicópteros con el manidísimo pretexto del cazador de lobos de que las aves estaban arrebatándoles ovejas.

Los naturalistas tienden a mirar con malos ojos la muerte de lobos desde avionetas o de aves desde helicópteros, pero encuentran difícil dar la réplica a la filosofía subyacente. Los depredadores matan a sus presas, pero, si matan a todas, ellos mismos perecerán de hambre. Por otra parte, obviamente matarán todas las que puedan. Debe existir un «equilibrio» entre sus esfuerzos por matar y los esfuerzos de la presa por escapar, un equilibrio que controle el número, tanto de depredadores como de presas. Hemos descubierto que la supuesta lucha entre especies es un asunto decididamente silencioso que lleva a la coexistencia pacífica; ¿acaso no es posible que la lucha entre el depredador y su presa sea decisiva para ese equilibrio general que vemos en la naturaleza? Nos sentimos inclinados a favor de esta idea sencilla, pero la verdad no lo es tanto.

Es fácil considerar a un feroz animal cazador como el tigre o el león, o incluso la combinación, aún más feroz, de los lobos que cazan en manada, como un terrible azote para su tímida presa. Los mansos pueden escapar a su suerte huyendo, pero es seguro que el cazador consigue llenar su estómago a intervalos regulares porque, en caso contrario, los grandes felinos y los lobos no existirían. Fácilmente podemos considerar sus cacerías como depredaciones, como han hecho desde siempre los pastores con las actividades de los lobos. Y no obstante, los pocos estudios minuciosos de que disponemos sobre los últimos grandes gatos⁽⁴⁷⁾ y los lobos nos cuentan una historia muy diferente.

Adolph Murie observó hace mucho a los lobos del Monte McKinley, viviendo durante años en su territorio, tomando nota de lo que hacían, y ofreciéndonos el primer estudio imparcial sobre cómo se comportan en realidad los grandes depredadores. Una parte muy importante del aporte alimenticio de los lobos eran las ovejas salvajes, y Murie observó a los lobos mientras cazaban. De modo que ante él tenía la maldición del pastor, empleándose sobre ovejas que ni siquiera tenían su protección. Y Murie, a su minuciosa manera, realizó un registro muy especial de lo que mataban los lobos.

En el ártico, antes de descomponerse finalmente, los huesos yacen sobre el suelo congelado durante años, particularmente las porciones más duras, tales como las tapas craneanas, y en el monte McKinley había multitud de cráneos de oveja blanqueándose. Murie recogió todos los que encontraba, un total de 608. Sus años de paciente observación le decían que la única causa importante de muerte para un carnero del Monte McKinley (aparte de algún cazador humano, que se habría llevado la cabeza) era el ser muerto y devorado por los lobos. De modo que aquellas 608 calaveras representaban un muestreo muy amplio de las víctimas de los lobos. Esto de por sí no hubiera sido muy informativo; pero Murie fue capaz de determinar la edad de cada carnero en el momento de su muerte a manos de los lobos por medio de los anillos de crecimiento de los cuernos. Existían tan sólo dos grupos de edades en su colección de cráneos; el de los muy viejos y el de los muy jóvenes. Aparentemente, éstas eran las únicas ovejas que capturaban las acechantes manadas de lobos, los viejos y enfermos y los jóvenes débiles.

Los lobos del Monte McKinley no mataban ovejas en edad adulta, la colección de calaveras lo demostraba con claridad, y resultaba además consistente con las observaciones personales de Murie de la manda de lobos en funcionamiento. Si una manada de lobos es el terrible instrumento de destrucción que describen el folklore y la fábula, no es esto lo que cabía esperar según los postulados del sentido común. Los lobos no mataban a los carneros en su plenitud, lo que nos lleva inexorablemente a la conclusión de que no podían hacerlo. Aparentemente, la selección natural ha diseñado a los carneros de modo que sean capaces de correr más y trepar mejor que los lobos, y que además sean capaces de despistar a su formidable adversario.

Más recientemente se ha mantenido bajo observación a otra manada de lobos mientras cazaba, esta vez en Isle Royale, una isla de cuarenta millas de longitud en el lago superior. La única presa grande con la que pueden alimentarse los lobos para pasar el invierno es el alce, y es al poderoso alce al que dan caza los dieciséis lobos aproximadamente que hay en la isla, en las nieves de invierno. La manada tiene un apetito que la obliga a cazar un alce por semana. David Mech les observó desde el aire para ver como cazaban el alce siguiendo el nítido rastro que dejaban los lobos en la nieve profunda de madrugada, y después volando sobre ellos mientras cazaban. Así les siguió sesenta y nueve veces. En nueve ocasiones asistió a la caza desde la localización del rastro hasta la comprobación, la visión y la muerte de la presa. En dos ocasiones, presenció la muerte cerca de lugares en los cuales podía hacer aterrizar su avioneta, salir corriendo hacia la manada agitando los brazos para alejar a los hambrientos lobos de su comida y echar después un vistazo al cadáver por sí mismo. Estudiando los restos masticados de otras muchas cacerías, vio con claridad meridiana lo que ocurría cuando la manada de lobos daba alcance al alce.

En la persecución, los lobos eran algo magnífico. Una vez localizado el rastro de un alce, éste tenía pocas posibilidades de eludirlos, como en múltiples ocasiones consigue el zorro evitar a la jauría. Tal vez esto no resulte sorprendente, ya que el rastro de un alce corriendo en medio de nieve profunda no hace necesaria una gran habilidad para seguirlo, pero aún así la mayor parte de los alces escapaban vivos. Bien la manada de lobos abandonaba directamente la persecución, o lo hacía tras un breve enfrentamiento con un alce que se hubiera plantado para hacer frente a sus perseguidores. Siempre que un alce adulto elegía su lugar y se enfrentaba a la manada, los lobos se daban por vencidos y se alejaban. Los alces sobre los que se cerraban para derribarlos eran siempre jóvenes de menos de dos años, viejos alces seniles o alces enfermos.

Tanto las observaciones de Mech de las cacerías, como el examen de los restos, demostró con claridad meridiana que los lobos de Isle Royale jamás mataban alces adultos. Al igual que los lobos del Monte McKinley, tan sólo capturaban la carne fácil del rebaño: los viejos, los jóvenes y los enfermos. Es fácil comprender por qué los lobos dejan tranquilos a los alces que están en su plenitud; son demasiado peligrosos. En realidad no hay duda de que si dieciséis lobos decidieran atacar a cualquier alce, lo derribarían por fuerte y sano que fuera. Pero algunos lobos saldrían heridos y un lobo herido no puede cazar. La selección natural se encarga de que el carácter de ardorosa agresividad de los lobos sea purgado del fondo genético porque tales individuos incurrirían más veces de las normales en ser heridos fatalmente y por lo tanto dejarían menos descendientes. Los lobos que han sobrevivido a la persuasión⁽⁴⁸⁾ de la selección natural son aquéllos que se conforman con la presa que pueden conseguir sin riesgos para sí mismos.

Dado que las manadas de lobos no matan, habitualmente, ni alces ni carneros adultos (obviamente, por razones distintas) nuestra preconcepción de que podrían regular el número de su presa empieza a ofrecernos dudas. Desde luego, los lobos tienen un cierto efecto sobre las poblaciones de sus víctimas porque matan algunas crías, pero éste es mucho menor que lo que las depredaciones del folklore y la intuición podrían inducirnos a creer. Y en cuanto a otros grandes depredadores que cazan solos, las dificultades para que afecten severamente el número de sus presas, son aún mayores.

El león de montaña americano, llamado unas veces puma, otras jaguar e incluso gato montés, es pequeño con respecto al tamaño de los grandes felinos pero es, no obstante, un animal poderoso y se sabe que caza cariacús⁽⁴⁹⁾ y ciervos de cola blanca. Los cuentos de la mitología popular acerca del león de montaña pueden hacerle parecer un azote tan terrible para los «indefensos» ciervos como se suponía que lo eran los lobos para las ovejas, pero la realidad una vez más es muy diferente. Carecemos aún de observaciones aceptables acerca de las cacerías del león de montaña, en parte porque los leones son reservados, pero también porque nuestro criterio de exterminarlos ha hecho que estén en peligro de extinción en la mayor parte de sus antiguos territorios. Pero aún quedan algunos en Idaho y M. G. Hornocker consiguió recientemente su doctorado gracias a unos conocimientos notables de los bosques y del arte del rastreo en las tierras de los leones de montaña.

Hornocker averiguó que los leones de montaña de Idaho en invierno eran unos anacoretas totales; cada uno de ellos tiene una parcela de territorio sobre la que caza en solitario. Los rastros sobre la nieve demostraban que ésta era una soledad elegida, ya que un león de montaña rehuye el rastro o la presencia de otro. Incluso los poderosos machos en su madurez se alejan de un animal más débil o más joven. No existe aquí dominancia social, no hay exclusión de un animal débil del coto de caza de uno superior. Hornocker llegó a la conclusión de que el hábito de los leones de mantenerse aislados había sido preservado por la selección natural a causa de la difícil tarea de cazar. Los grandes gatos sólo podían matar ciervos si los cogían totalmente desprevenidos. Los ciervos que estaban nerviosos porque un león merodeador acababa de atravesar sus tierras, resultaban virtualmente inatacables para otro león. Aunque había abundancia de ciervos en sus territorios, los leones de la montaña tenían que mantener un perfil muy bajo si querían cazar algo. Esto no parece sugerir que el león de montaña mate con facilidad o que tenga una gran incidencia sobre el número de ciervos de una población salvaje.

Además, los gatos realmente grandes son algo menos que unas impersonales máquinas de matar. Georges Schaller nos cuenta los métodos de caza utilizados por los tigres contra búfalos domésticos amarrados, y su narración no sugiere que la caza resulte fácil o segura para el tigre, ni siquiera disfrutando de estas ventajas. Los tigres corrían hacia su presa, medio trepaban sobre su lomo, la derribaban a duras penas y después esquivaban las patadas para coger al búfalo por el cuello. El búfalo siempre tardaba varios minutos en morir. Esto no se parece en absoluto a la rápida operación quirúrgica de matar que las narraciones de historia natural sobre los grandes gatos nos hubieran hecho esperar. Si tiene tantos problemas para matar a un búfalo doméstico amarrado, no resulta improbable que un tigre agazapado pudiera, normalmente, dejar pasar a tan formidables animales sin molestarles, buscando algo más sencillo de matar.

Probablemente sea cierto en términos generales que los grandes depredadores vertebrados procuran realizar sus ejecuciones cuidadosamente. Ya sean un león o un tigre que acechan a un rebaño sobre las planicies, o los lobos acosando a su presa durante un invierno del norte, el depredador se enfrenta siempre a la realidad de que ha de matar otra vez más si quiere sobrevivir. Con toda probabilidad, cincuenta y dos enfrentamientos desesperados al año tendrían como resultado el olvido hereditario. Ni los grandes gatos ni los cánidos que cazan en manada, tienen la suficiente capacidad ofensiva para sacar adelante cincuenta y dos matanzas al año si atacan a los sanos y fuertes. Eluden los enfrentamientos desesperados, a menos que se vean impelidos por un hambre extrema. Habitualmente se alimentan escogiendo a los viejos, los enfermos y los jóvenes.

No hay duda de que todos estos grandes y feroces depredadores tienen algún efecto sobre el número de sus presas porque matan a las crías. Pero normalmente no pueden matar una elevada proporción de jóvenes porque el número de depredadores es relativamente pequeño. Típicamente, los jóvenes hacen su aparición una sola vez al año, y los depredadores tienen que sobrevivir también el resto del año. El número de grandes gatos y lobos por el que tiene que preocuparse una madre herbívora en primavera es afortunadamente bajo, ya que será sólo la cantidad que haya conseguido sobrevivir al invierno por medio de la caza de animales viejos y enfermos.

Parece pues muy probable que los depredadores más grandes y feroces no sean ni mucho menos tan importantes para la regulación de las poblaciones de animales en la naturaleza como el sentido común sugiere. Realmente hay que considerarlos como carroñeros que no tienen la suficiente paciencia como para esperar a que su carne muera. Se adelantan a las bacterias, que en caso contrario se habrían hecho cargo de los cadáveres. De este descubrimiento surgen dos ideas satisfactorias. Una es que las vidas de los animales cazados transcurren dentro de unos grandes márgenes de libertad dentro del terrible mundo de garras y dientes que podría sugerirnos una lectura descuidada de Darwin. No sólo mantienen esa coexistencia pacífica con sus vecinos, que fue descubierta por los ecólogos, sino que pueden vivir con menos miedo a morir de lo que habíamos pensado, excepto como una especie de eutanasia. La segunda idea agradable es que aquéllos a quienes les gusta disparar contra la caza mayor, ya no tienen pretexto para matar a los lobos y a los grandes gatos antes de emprenderla contra los ciervos.

Pero si la capacidad destructiva de un gran gato es insuficiente para devastar un rebaño de caza mayor, la capacidad de los depredadores más pequeños puede resultar realmente terrible. Una avispa o una araña son máquinas de destrucción mortalmente eficientes. Probablemente la mayor parte de los himenópteros, que a grandes rasgos denominamos avispas, se dedican a cazar orugas y larvas de otros insectos, atravesando su piel y depositando huevos dentro de ellos, dejando que sus larvas se alimenten y crezcan gracias a la carne viva de sus víctimas, emprendiendo finalmente el vuelo desde sus vacíos cadáveres en forma de avispas adultas. Aunque la víctima tarda mucho tiempo en morir, el acto depredatorio crucial es el ataque inicial de la avispa hembra contra la oruga, y, en este encuentro, la oruga no tiene ni la más remota posibilidad de salir bien librada. Cuando una avispa ataca no es como cuando un tigre ataca a un búfalo; el resultado no puede plantear dudas; las probabilidades de que la avispa salga herida son nulas. Lo mismo debe ocurrir cuando una araña se abalanza sobre una mosca prendida en su tela. También debe ser cierto cuando un avispón cazador de arañas se lanza en picado como un bombardero, con su cuerpo blindado y su aguijón cargado de veneno, sobre una araña localizada en terreno abierto. También debe ser cierto cuando salta una cicindela, cuando una mantis religiosa extiende sus terribles brazos, y cuando un gran escarabajo buceador carnívoro encuentra un pequeño renacuajo. En todos estos casos, la única esperanza que tiene la presa es la de no ser descubierta o conseguir escapar a tiempo. Podríamos esperar, por lo tanto, que los pequeños depredadores tuvieran efectos más potentes sobre sus presas que los grandes depredadores.

Ha quedado demostrado que estos pequeños depredadores pueden tener efectos realmente devastadores, como lo prueban los éxitos de los entomólogos que han librado tierras enteras de cultivo de una plaga agrícola introduciendo un enemigo natural adecuado, el llamado control biológico. Entre estos éxitos está el tan celebrado de los californianos, que consiguieron librar sus huertos de naranjos del diminuto insecto blanco y no volador denominado icerya⁽⁵⁰⁾ «cojín de algodón», que había aparecido en proporciones de plaga en los años 1880, amenazando con destruir la totalidad de la industria de cítricos. El cojín de algodón era un insecto australiano que debió llegar a California por mar en un cargamento de fruta, de modo que un entomólogo californiano viajó a Australia en busca de algún enemigo natural del cojín de algodón. Iba pensando en las avispas y encontró algunas, pero resultaron ser ineficaces. Entonces encontró una mariquita australiana llamada vedalia⁽⁵¹⁾, una pequeña mariquita roja con puntos negros, similar a aquéllas tan comunes en Europa y Norteamérica. Envió a California un total de ciento veintinueve vedalias vivas.

En enero esas pocas vedalias fueron puestas sobre un naranjo infestado por el cojín de algodón y el árbol fue cubierto con una tienda de muselina. Para abril el árbol estaba libre de icerya pero cubierto de mariquitas. Abrieron la tienda para dejarlas libres. Para julio toda la huerta de setenta y cinco árboles estaba libre de la peste. Las noticias corrieron y los plantadores viajaron a grandes distancias para recoger los preciosos carábidos⁽⁵²⁾ para sus propios terrenos. Antes de un año, la totalidad del sur de California quedó libre de la plaga de la icerya «cojín de algodón».

Esta bonita mariquita, la vedalia, ha demostrado ser un depredador mucho más letal que cualquier lobo o tigre. Busca con diligencia y mata con absoluta seguridad. Procesa las calorías de los cuerpos de sus víctimas convirtiéndolas en sus propios bebés con tal rapidez que la siguiente generación está lista para continuar la matanza en tan sólo veintiséis días. Como hemos visto, este feroz ataque puede exterminar a la presa en todo un país en el plazo de una estación. Pero ¿qué pueden hacer después las mariquitas?

Sólo una parte del éxito de las vedalias obedecía a su letalidad y movilidad; el resto se produjo porque se les ofreció un objetivo concentrado. En el silvestre hogar australiano de las vedalias y las iceryas, no había huerta de cítricos, y la base alimenticia de ambos debían ser los árboles dispersos del bosque. La vida en una colonia de icerya cojín de algodón en un árbol aislado del bosque podía continuar durante generaciones antes de que un carábido volador diera con ella y emprendiera su aniquilación. Y la vida para las vedalias que tienen que cazarlas supondría el enviar a la siguiente generación a la búsqueda de árboles nuevos y distantes que albergaran colonias de su alimento. El cojín de algodón escapaba a sus enemigos viviendo disperso, y sus mariquitas cazadoras se ganaban la vida por medio de arduas e implacables búsquedas.

Tras la primera matanza en California, parece ser que se estableció algo semejante al primitivo esquema australiano entre las vedalias y su presa. En años posteriores, había desaparecido la infestación, pero si se observaba con la suficiente atención, se podían ver colonias de cojín de algodón en algún lugar de las huertas, aunque eran tan pocas que ya no resultaban una molestia. La fortuna había permitido que algunos individuos escaparan al ataque de las vedalias y sirvieran para fundar nuevas colonias, una vez que el azote de los carábidos les había dejado atrás. Cada colonia vivía hasta que alguna vedalia daba con ella, momento en que era rápidamente aniquilada. Pero mientras tanto otra colonia se ponía en marcha en algún otro lugar. La vida tanto para las vedalias como para las iceryas, se había convertido en un juego del escondite que abarcaba toda California.

Resulta probable que los juegos del escondite entre depredadores y presas continúen indefinidamente para algunas especies de animales. El resultado es la consecuencia de una devastadora potencia de aniquilación, y puede esperarse por sentido común, además de estar previsto por las matemáticas. Los científicos elaboran ecuaciones que muestran el crecimiento de la población en la clásica forma geométrica, pero éste se ve recortado por los ataques de los depredadores. En este esquema formal, cada ataque tiene como resultado una muerte, como ocurre con los animales pequeños, y cada depredador convierte a sus víctimas en más depredadores tras un lapso de tiempo adecuado para atender a la cuestión de la reproducción. El resultado es un modelo que predice el total aniquilamiento de la presa al ir aumentando la población depredadora, tal vez tras algunas oscilaciones. Esto es lo que observamos en la naturaleza. Localmente, la presa es aniquilada como el modelo de caza eficiente predice, pero el juego ha comenzado de nuevo en algún otro lugar, gracias a los refugiados del anterior combate. El resultado es una población dispersa de animales cazados que viven con seguridad durante muchas generaciones, pero que en ocasiones se enfrentan a una aniquilación local.

Este esquema aparece incluso cuando se emprende el juego sobre un tablero tan uniforme como el provisto por las hileras de cítricos en el agradable clima californiano; pero en la naturaleza existen otras muchas fuerzas en funcionamiento para frustrar a los cazadores. El alimento vegetal de la presa está a su vez disperso, existen obstáculos físicos tanto para la búsqueda como para la fuga, y la fluctuación de las estaciones, por no decir nada de los caprichos del clima, influencian los resultados.

En lugares de clima estacional, tanto el depredador como su presa tienen que soportar un período hostil, tal vez un invierno, durante el cual tienen que sobrevivir en estado quiescente como semillas, huevos o adultos letárgicos. A menudo ocurre que hay pocos adultos que sobreviven a este período de escasez. Con cada estación de crecimiento, por lo tanto, empieza una partida nueva, y este juego tiene algunas de las cualidades de una carrera. Los pocos animales depredados que han sobrevivido al invierno se dedican a la reproducción, probablemente auxiliados por el rico crecimiento primaveral de las plantas que les sirven de alimento. Pero los depredadores encontrarán poca cosa que comer y no podrán producir mucha progenie hasta entrado el verano, cuando la población de su presa haya aumentado. Los depredadores pueden no tener tiempo suficiente para desarrollar unas poblaciones devastadoras antes de que la llegada del invierno vacíe de nuevo el tablero de juego para una nueva partida.

La vida de los depredadores pequeños y su presa difieren, por lo tanto, de manera fundamental de las vidas de los animales grandes. Los grandes depredadores viven junto y a la vista de su presa, como las manadas de leones que yacen al sol mientras los rebaños africanos pastan a su lado. Esto ocurre esencialmente porque las armas de los grandes cazadores no son suficientemente eficaces para dedicarse con seguridad a una matanza indiscriminada. Pero esta coexistencia pacífica no resulta posible para los pequeños depredadores y su presa, de modo que deben vivir dispersos, el uno huyendo y escondiéndose y el otro buscando y destruyendo. Más aún, los grandes animales viven durante muchas estaciones diferentes, lo que les permite nivelar los efectos del clima. Los insectos de corta vida y sus semejantes atraviesan varias generaciones en el transcurso del año, de modo que las distintas generaciones se enfrentan a estaciones diferentes. El número de depredadores y víctimas puede sufrir de diferente modo el impacto de la adversidad del invierno. Esto significa que el poder efectivo de los depredadores se ve a menudo anulado por la mayor dispersión o reducción de sus poblaciones. Los pequeños depredadores y sus presas coexisten, si bien no en armonía, sí con una relativa seguridad, ya que la propia letalidad de sus armas se combina con la fortuna y sus breves vidas para mantener dispersos y separados a los antagonistas.

15. Los imperativos
sociales del espacio

Probablemente sepamos más acerca de las aves que acerca de ningún otro animal. Las aves son atractivas y fáciles de ver. Tanto los legos como los naturalistas saben de sus migraciones, su cortejo, sus regresos a los territorios ancestrales de reproducción en primavera y el coro de sus cantos en la madrugada. Muchos de nuestros sentimientos acerca de la naturaleza derivan de estas conocidas circunstancias de las aves. Desde luego, este conocimiento debe contribuir a la sensación reconfortante que tenemos acerca de la existencia de un equilibrio en la naturaleza.

Cada año vemos a nuestro alrededor aproximadamente el mismo número de aves, y esto es extraño porque las vemos criar sus familias. Al final de la temporada de reproducción debe haber muchas más aves que al comienzo, posiblemente el doble si sumamos todos los polluelos y sus padres. Pero a la primavera siguiente, sólo están ocupados los mismos y familiares nidos. Esto lo han sabido de modo general todos los hombres del campo, pero disponemos ahora de una serie de buenos censos de aves en crianza para demostrarnos que es efectivamente cierto. Existen censos particularmente buenos de las garzas en Inglaterra, de las cigüeñas en Alemania y de los herrerillos en Holanda que abarcan períodos de hasta cuarenta años. Cada año el número de aves que cría sobre áreas extensas se mantiene esencialmente constante, exceptuando años ocasionales de depresión, cuya causa es obvia. Un ejemplo de depresión fue la de las garzas en Inglaterra tras el invierno de 1947, uno de los más fríos de la historia, en el que se encontraron garzas muertas junto al agua congelada. Son fáciles de explicar los nidos ancestrales vacíos de la siguiente primavera. No obstante, en su mayor parte, los datos del censo confirman la creencia de los hombres del campo de que aproximadamente se reproducen el mismo número de aves cada año. Esto no ha resultado fácil de explicar.

El problema puede exponerse con sencillez. En primavera y verano crece el número de aves, aunque no sabemos en cuánto. Pero desde luego crece, y en proporción diferente cada año dependiendo de que la temporada de reproducción haya sido buena o mala. Pero cuando llega la siguiente primavera, aparece para reproducirse esencialmente el mismo número de aves. En apariencia, algo ha ocurrido con el excedente producido por el esfuerzo reproductor del año anterior. Esto es fácil de comprender porque ha estado el invierno por medio. La dificultad radica en que, pase lo que pase, el invierno respeta la vida del mismo número de aves todos los años, a pesar de que cada invierno empieza con una cantidad distinta de aves.

La primera idea que se nos ocurre es que se produce un proceso de aglomeración en invierno, similar al que se da en un tubo gris de Paramecium como los de Gause, o en la harina atestada de gorgojos. Sin duda aparecen presiones de esta clase en invierno, cuando hay escasez de comida. Bien puede existir un incremento en la competencia por la comida en invierno, y puede resultar más difícil encontrar abrigo contra la violencia del invierno cuando hay muchas aves buscándolo. De esta manera, la supervivencia invernal se da en función del número disponible de refugios, tal vez del número de zarzales de la superficie del territorio bajo y libre de viento, y así sucesivamente. Pero resulta difícil creer que los efectos de verse aglomerados en estos lugares fueran capaces de seleccionar la población con tan exquisita precisión como para dejar vivo el mismo número de individuos tras el invierno, año tras año. Aparte ya de la sutileza del mecanismo necesario, los inviernos no son todos iguales.

Cualquiera que fuera la presión de aglomeración que pudiera existir en invierno, sólo podría funcionar matando. Las presiones de la aglomeración que funcionan para controlar a los gorgojos de la harina, las moscas de la fruta o los paramecios de los recipientes de laboratorio lo hacen reduciendo la tasa de natalidad además de incrementando la tasa de mortalidad, pero el control del invierno sólo puede funcionar por medio de la muerte, ya que las aves no están en período de reproducción. Por esta razón, algunos ecólogos han puesto su fe en los depredadores como ejecutores de la selección. Jamás han conseguido encontrar evidencia de campo de que los depredadores de las aves puedan trabajar de esta manera, ni tampoco una observación minuciosa del funcionamiento de la depredación en campo silvestre, como la del pasado capítulo, da mucho respaldo a la idea. De modo que el problema sigue en pie. El número de aves que hace su aparición cada año para reproducirse en el curso de la primavera es constante de un año a otro, pero el número fluctúa ampliamente de otoño a otoño. Aunque tal vez podamos aceptar que existe una tendencia a que el excedente sea eliminado en invierno, resulta extremadamente difícil de creer que las hostilidades del invierno puedan dar cuenta de toda la regulación que observamos.

Si no podemos encontrar la respuesta en el invierno, parece lógico buscarla en la primavera. Supongamos que el número de aves reproductoras estuviera determinado de alguna forma, tal vez por algún parámetro ambiental; ¿no justificaría esto nuestras observaciones? Desde luego que podría. Nuestro censo anual es de parejas de aves reproductoras. Es el número de parejas reproductoras lo que permanece constante de año en año. En el caso de la mayor parte de las aves no contamos con una forma sencilla de averiguar si existen ejemplares vivos en primavera que no se reproduzcan, por no hablar de hacer un censo de cuántos hay.

Sabemos de algunas especies de aves en las que hay poblaciones de individuos juveniles que no están preparados para reproducirse, siendo un ejemplo obvio el de las aves marinas de larga vida como las gaviotas argénteas. Es posible que estas especies retrasen la reproducción porque es necesaria una larga experiencia en la búsqueda de alimento a lo largo de las costas antes de que un individuo pueda ser lo suficientemente competente en la tarea como para sustentar a unos bebés en crecimiento. Pero este tipo de población no reproductora no nos ayuda a resolver el problema de la constancia numérica, particularmente en las aves canoras de corta vida, donde hay muy pocos motivos para esperarlo. Lo que es necesario para la hipótesis es una población de aves capaz y dispuesta para la reproducción, pero a la que no se le da oportunidad de reproducirse. Esto es, a primera vista, algo improbable. La selección natural debería estar en contra de ello.

Las únicas aves que existen están ahí porque pertenecen a líneas que son superlativamente buenas en hacer bebés. Cada individuo debe acarrear los genes necesarios para serlo. Todos ellos deben tener la misma oportunidad de reproducirse y los no reproductores se verán implacablemente suprimidos por la selección natural. De modo que la idea de un número fijo de reproductores que no puede ser superado, incluso aunque haya más aves vivas, es algo que muchos ecólogos han encontrado muy difícil de aceptar. Y aun así sabemos de muchos hábitos de las aves que parecen exigir la asignación de un espacio determinado a cada ave, a cada pareja o a cada grupo. Hemos llegado a hablar de muchos de estos hábitos llamándolos «comportamiento territorial». Si, por cualquier razón, la vida de un ave, en particular de un ave reproductora, requiere un espacio mínimo o una porción de bienes inmobiliarios, entonces tenemos a mano una explicación de la constancia numérica de la primavera; el número de parejas reproductoras sería una función directa de la cantidad de territorio disponible, y ésta permanece invariable de año en año.

La idea de que las aves pueden tener «territorios» en «propiedad» es antigua. Gilbert White de Selborn tenía algo que decir acerca de ello, pero Olina, al escribir en Roma en 1622 hablaba de «feudos» del ruiseñor cien años antes. Resultaría sorprendente que los olvidados naturalistas de los imperios griego y romano no hubieran comentado algo al respecto, por no hablar de nuestros ancestros del campo allá en la Edad de Piedra. Pero el naturalista moderno debe las bases de lo que hoy en día sabemos al trabajo de un solo hombre, Elliot Howard. Howard realizó algunas inspiradas observaciones de las aves inglesas hace cincuenta años y publicó sus descubrimientos en lo que habría de convertirse en uno de los trabajos seminales de la ciencia, Territory in Bird Life. Al igual que ocurrió con otras ideas, la de la territorialidad de las aves ha sido utilizada para respaldar algunas extrañas proposiciones. Es mejor olvidar lo que podamos haber oído acerca de estas cosas y seguir a Elliot Howard en sus observaciones de aves, ver lo que él vio, y enterarnos de los que realmente implica la territorialidad. Contempló a muchas aves y desarrolló sus pensamientos a lo largo de las estaciones, ave tras ave. Podemos descubrir lo que averiguó Howard siguiendo sus investigaciones en el caso de una de ellas, un pequeño pinzón inglés de cabeza amarilla conocido como escribano cerillo.

El escribano es un residente continuo de Inglaterra. Es bien conocido y familiar, en particular el macho con su amarilla cabeza y su hábito de posarse sobre los postes de las verjas y los portones junto a las carreteras campestres para cantar una curiosa cancioncilla que dice «a-little-bit-of-bread-and-NO-cheese». En invierno, los escribanos viven en bandadas: machos, hembras e incluso otras especies de aves. Pero al aproximarse la primavera, Howard observó que el escribano macho empezaba a escabullirse por los costados de las bandadas, para pasar un rato posado sobre un poste y experimentar con fragmentos de canción. Pronto los machos empezaban a pasar más tiempo alejados de las bandadas, posados sobre sus postes y el canto de «a-little-bit-of-bread-and-NO-cheese» se convertía en un sonido habitual del campo. Los machos parecían impelidos a sus perchas, elegidas por alguna oscura pulsión. En varias ocasiones, mientras observaba la bandada a través de sus binoculares, vio a un escribano abandonarla súbitamente y regresar en picado a su poste casi como si se hubiera olvidado de algo. Una vez en él cantaba «a-little-bit-of-bread-and-NO-cheese».

Finalmente, las bandadas se deshacían por completo al seguir su camino las distintas aves. Para entonces todos los escribanos machos tenían sus perchas favoritas, hacían todo su acopio cerca de ellas y frecuentemente saltaban a ellas de vuelta y empezaban a cantar.

Los machos, que formaban parte de bandadas gregarias, estaban ahora solos, distanciados entre sí y anunciando su presencia por medio del canto. Y estos machos separados se volvían irascibles, abalanzándose iracundos sobre cualquier otro macho que se aproximara a su lugar escogido. En ocasiones se producía una de esas batallas aéreas que parecen tan características de las aves en primavera. La exhibición siempre finalizaba inmediatamente, una de las aves emprendía la fuga y la otra regresaba a su poste poniéndose a cantar acerca del pan y del queso.

En esta fase del proceso los machos actuaban como anacoretas; distantes, solitarios, irascibles, exhibicionistas y aparentemente dispuestos a entablar combate ritual con cualquier otro macho, o, de hecho, con cualquier otra especie de ave que se les aproximara. La gente a la que le gusta buscar motivaciones humanas en los hechos de los animales se ha venido maravillando largo tiempo ante estos retos, exhibiciones y agresivos combates de los machos en primavera, y ha realizado sus propios juicios sobre los hechos: eran las pugnas de los caballeros que luchaban por su pareja. Los machos hacían sonar sus desafíos ante los tímidos ojos de las doncellas, como los antiguos caballeros, y se lanzaban a la batalla por la mano de su pareja. Allí entraba en funcionamiento la supervivencia del más fuerte, del más poderoso físicamente. Sólo el guerrero más perfecto debía reproducirse. Esta visión deformada de los escritos de Darwin, ha sido la excusa de los militares más fanfarrones del siglo. Pero Howard percibió que estos combates empezaban mucho antes de que hubiera ninguna hembra presente. Esto resultaba particularmente notable en algunas especies que pasaban el invierno fuera de Inglaterra y cuyos machos regresaban algunas semanas antes que las hembras. Estos machos emprendían sus «luchas» cuando sus hembras aún estaban en otro país.

El propósito de estos cantos y la belicosa actitud de los machos en las semanas anteriores a la llegada de las hembras, debe desde luego, ser juzgado por sus resultados. Nadie salía herido en la mayor parte de los combates, que eran, esencialmente, rituales. Más aún, el macho que primero hubiera tomado posesión del poste «ganaba» invariablemente, en la medida en que era siempre el intruso el que salía huyendo. De modo que no era la agresión por sí misma el propósito de este comportamiento. El verdadero resultado de este espectacular juego de primavera, era que los machos quedaban bien espaciados a lo largo del territorio, y que cada uno grababa en su mente que las proximidades de un determinado poste eran el lugar donde debía estar. Esta espaciación y aprendizaje del hogar, es el resultado principal del comportamiento, y por tanto debe constituir su propósito evolutivo.

Pero parecía razonable suponer que los cantos debían, entre otros fines, servir también para atraer a las hembras, en particular en el caso de aquellas aves migratorias que estaban esparcidas sobre países enteros y cuyas hembras tardías tenían que encontrar a los machos. Efectivamente, cada escribano se veía acompañado por una hembra con el tiempo. Pero el canto debe tener también otras funciones, ya que los machos continuaban cantando una vez encontrada su pareja. Parecía como si el canto pudiera tener un valor duradero para la pareja.

Cada una construía su nido y criaba a sus polluelos cerca del poste de observación desde el que el macho había realizado sus primeras experiencias con el canto. Hacía acopio de comida dentro de aquel espacio local que el macho había llegado a considerar su hogar. Y los dos se volvían irascibles e intolerantes para con las demás aves. Ahora, ambos se abalanzaban sobre cualquier macho o hembra intrusos; y en ocasiones la matronal hembra se lanzaba sobre una hembra intrusa, atacándola con pico y garras.

Para Howard, estaba clara la ventaja de este tipo de hábitos. El canto y el aislamiento de los machos a principios de la primavera daban como resultado, cuando se les unían de nuevo las hembras, unas parejas aisladas y separadas entre sí. Cada hembra se acostumbraba al mismo entorno que, evidentemente, se había fijado en los sentidos de su macho como «hogar» y la pareja permanecía junta por este sentimiento mutuo de hogar. Un resultado evidente de esto era que la pareja quedaba unida; había quedado acordado una especie de contrato de matrimonio. Existen, claro está, otros mecanismos a los que pueden recurrir las aves para mantener los lazos de la pareja, y muchas, como los pingüinos y los cisnes, parecen establecer relaciones de por vida. Y no cabe duda de que cualquier mecanismo que sirviera para mantener unida una pareja de veleidosas aves migratorias mientras crían a su progenie, resultaría obviamente ventajoso para el esfuerzo reproductor. De modo que Howard sugirió que una de las razones por las que el comportamiento territorial había sido preservado por la selección natural era que consolidaba los lazos de la pareja. El comportamiento no sólo unía inicialmente a las parejas, sino que, a través de la intolerancia tanto del macho como de la hembra hacia terceras partes, defendía la unidad reproductora contra las dificultades de los eternos triángulos.

Pero Howard subraya otra implicación del comportamiento que ha acabado siendo más significativa a ojos de los ecólogos de hoy en día: cada pareja de aves adquiría unos territorios de recolección cercanos al nido. Esto les permitía cosechar comida para sus crías sin realizar onerosos viajes. Tal vez aún más, les reservaba para su uso privado la comida de los espacios que les rodeaban sin perder nada ante competidores de su misma especie. Esto debe resultar muy beneficioso para el funcionamiento de un gambito de hijos grandes. En las etapas iniciales de la exhibición territorial, se están produciendo cambios fisiológicos en las aves que determinarán el número de huevos que serán depositados en el nido, y simultáneamente a esto, se establece el perímetro terrestre y aéreo dentro del cual cualquier otra ave será desafiada por medio de repetidos encuentros. El establecimiento por estos métodos de un territorio, bien puede implicar una valoración ritual del suministro de alimentos en asignaciones de tamaño familiar. Este efecto tendrá sin duda como resultado un aumento de la esperanza de supervivencia del número de polluelos que haya intentado mantener la pareja. Así, la base genética de este comportamiento se vería fuertemente favorecida por la selección natural también en este terreno.

Es posible imaginar otras ventajas de este comportamiento; el mantener a las aves en territorios familiares donde puedan esquivar a los depredadores; reducir las enfermedades minimizando los contactos; dar un uso privado a los abrigos y así sucesivamente. Howard las discutió todas, y siguen siendo aún tema de debate según vamos recogiendo datos. Probablemente, la disponibilidad de un suministro privado de alimentos resulte el más importante de los beneficios obtenidos, aunque el contrato matrimonial puede tener una señalada importancia. El hecho importante es que Howard mostró el camino de una hipótesis, aceptable para la lógica darwiniana, que explicaba por completo los comportamientos de las aves en primavera. Los cantos, las exhibiciones y los celebrados combates formaban todos parte de un modelo de comportamiento cuya ventaja era permitir que las aves transformaran los recursos en bebés con un alto grado de éxito. El comportamiento confería adaptación. Cualquier desviación seria llevaría probablemente a un pobre resultado reproductivo, y por lo tanto al olvido hereditario.

Debe, no obstante, subrayarse aquí otra consecuencia del comportamiento, ya que ha dado lugar a muchos equívocos e incluso directamente a confusiones. Se trata de la circunstancia que llevó a Howard a llamar «territorial» al comportamiento. Esta idea del «territorio», se ha filtrado del estanque de la jerga de la profesión de ecólogo hasta una utilización de mayor alcance, que ha llevado a peligrosos errores de planteamiento. La realidad de la cuestión es que las aves como el escribano acababan poseyendo un espacio en el que se alimentaban, y que dominaban un área incluso hasta el extremo de defender sus límites contra otras aves de su misma especie. Pero la forma correcta de considerar estas cosas es verlas como efectos colaterales del comportamiento; inevitables, pero con todo, efectos secundarios. El comportamiento en sí mismo era un esquema de canto, danza y persecución, un juego de señales, que juntas quieren decir «mantente alejado de mí». La ventaja evolutiva del comportamiento era que se reservaban alimentos para una familia en crecimiento y que los padres se veían ligados el uno al otro. El efecto para el observador era que en torno a cada pareja de aves existía un espacio que parecía ser claramente de su propiedad.

Dadas las limitaciones del lenguaje, era casi inevitable denominar a esos espacios en los que las aves criaban a sus polluelos sus «territorios». Howard señaló con todo el énfasis que pudo que lo importante era que las aves cantaban y «peleaban» porque esto les garantizaba la comida y la unión de los padres, y que este comportamiento, a falta de nada mejor, podía ser convenientemente denominado «territorial». Las gentes de menos luces se han aferrado al término «territorio» diciendo que las aves cantan y combaten para reclamar un trozo de terreno. Pero carecemos de evidencias de que lo hagan. El comportamiento territorial se explica como el proceso de decir «mantente alejado de mí» y no «este suelo es mío».

«Mantente alejado de mí» es una exigencia bidimensional. Requiere un distanciamiento, y el espacio es algo que tiene un límite absoluto sobre la tierra. Esto sugiere inmediatamente la idea de que el comportamiento territorial impone un límite al número total de aves que se reproducen cada primavera. Como plantea el ecólogo P. H. Klopfer, «si las dimensiones del territorio no pueden ser recortadas más allá de un tamaño determinado, y si el éxito en la reproducción exige que el ave esté en posesión de un territorio, la función reguladora de los territorios se convierte en una función más allá de toda posible disputa» (Habitats and Territories, Basic Books, 1969). Para algunos ecólogos, esto ha supuesto una explicación más cómoda de la constancia numérica de las aves reproductoras que aquélla que confía en una exquisita selección de los jóvenes por el invierno gracias a la muerte. Pero es necesario someter la idea a un escrutinio lleno de sospecha antes de ceder a su tentadora comodidad porque han surgido graves dificultades en su comprobación, tanto prácticas como intelectuales.

El tamaño concreto del territorio de un ave es plástico. Muchos naturalistas han trazado mapas de los territorios de aves canoras en primavera y no hay duda de que el tamaño de los territorios puede verse modificado para adecuarlo a las circunstancias locales, incluyendo el número de aves en busca de ellos. En algunas otras especies de aves existe evidencia de cambios, bastante espectaculares, en las dimensiones de los territorios de un año a otro, que están claramente correlacionados con el suministro de alimentos. Las gaviotas de rapiña o skuas⁽⁵³⁾, por ejemplo, grandes aves semejantes a las gaviotas, que anidan en la tundra ártica y alimentan a sus bebés con lemmings y ratones de agua⁽⁵⁴⁾, construyen nidos cada pocos cientos de pies el año en que la tundra está atestada de animales por una «cresta poblacional» de lemmings, y tendrán territorios de muchos acres de extensión cuando haya escasez, o ni siquiera se molestarán en anidar en los años en que no haya lemmings. Es evidente, por lo tanto, que el territorio no es un árbitro inflexible del número. Pero aún así, el territorio puede imponer un límite superior si existen unas dimensiones mínimas por debajo de las cuales no se pueden reducir los territorios, y esto es todo lo que necesitamos añadir a los efectos del invierno, para hacer que el número de aves en el curso de la primavera permanezca, a grandes rasgos, constante en multitud de sitios.

Hay un segundo motivo, más definitivo, para sospechar de la idea de que el territorio determine el número de aves reproductoras. La hipótesis requiere que exista una población de individuos a los que les es denegada la oportunidad de reproducirse. Los individuos sin territorio no tendrán crías y por lo tanto no pueden trasmitir sus genes a la posteridad. ¿Cómo puede la selección natural permitir que persista semejante comportamiento? Ésta es la objeción a todos los planteamientos de un excedente no reproductivo que planteé al comienzo de este capítulo, y es un argumento muy poderoso. Podemos, no obstante, soslayarlo en este ejemplo particular de un excedente que no puede reproducirse porque no puede obtener un territorio propio. Asumimos que todos los individuos parten con las mismas oportunidades de hacerse con un territorio, excepto que las aves más mayores y más experimentadas pueden gozar de la ventaja de saber cómo hacerlo (y las aves tienen muy considerables poderes de aprendizaje por mucho que carezcan de inteligencia). Depende entonces plenamente de la suerte, lo que no resulta descabellado, el que los individuos obtengan territorios. Y asumimos además que ningún ave excedente puede alterar el sistema reproduciéndose, aún sin territorio, porque el comportamiento es absolutamente necesario para el proceso de reproducción. También es razonable afirmar esto.

Considerar el resultado de un encuentro territorial desde el punto de vista del perdedor, sirve de ayuda. Del mismo modo que el ganador porta genes que le ordenan «Sal y exhíbete, encuentra un lugar que te guste y asegúrate de que los demás se mantengan alejados de ti». Pero también, al igual que el ganador, tiene un programa escrito por sus genes que dice «déjalo correr sin demasiado alboroto si tu oponente te ataca con esa confianza que indica que ya ha tenido éxito anteriormente». ¿Qué ocurriría si el perdedor no tuviera este segundo programa que le dice cuándo debe abandonar la lucha? Tal vez combatiría en serio, o al menos, persistiría en sus asaltos. Pero entonces sus oportunidades de reproducción serían verdaderamente escasas, probablemente cero. Podría causar tantos problemas que el esfuerzo reproductor del propietario del territorio quedara destruido pero esto no le serviría para nada. En un entorno de lucha continua, él tampoco podría tener descendencia, y sus agresivos genes de «no te rindas» desaparecerían de la población. Pero si abandona la lucha al enfrentarse a una pelea que obviamente no va a ganar, sigue teniendo la oportunidad de reproducirse. Podría encontrar un territorio en algún otro lugar o, y esto es lo probable, puede haber aprendido tanto de sus encuentros que se haga con un territorio y una floreciente familia al año siguiente. Por lo tanto, es ventajoso para el perdedor de una disputa territorial saber retirarse a tiempo; puede ser un acto «de adaptación».

Así, nos encontramos con una hipótesis plausible para explicar esa porción del equilibrio de la naturaleza revelada por la constancia numérica de las aves reproductoras en primavera. Una vez que los efectos de la aglomeración invernal han devuelto a la población un cierto orden en el sentido numérico, el ajuste definitivo corre a cargo del hecho de que la dimensión física de los territorios de reproducción no puede ser comprimida más allá de un cierto punto. Esta hipótesis implica que debe haber años en los que una considerable población de aves adultas, capaces físicamente de reproducirse, no podrán hacerlo al estar desprovistas de territorios. Por lo tanto, la prueba de la hipótesis consistirá en intentar demostrar la existencia de la población adulta no reproductora requerida. La mejor evidencia procede de un estudio que bien podría ser llamado el trabajo de los «Escopeteros de Maine».

Los científicos a los que llamamos Escopeteros de Maine, no se lanzaron a investigar la regulación de la población en las aves y, al principio, no podían tener ni la más remota idea de que iban a alcanzar la fama por medio de un descubrimiento que resultaría crucial para la comprensión de las estrategias reproductivas. Fueron contratados para investigar una plaga de orugas en los abetos⁽⁵⁵⁾, que estaba asolando los bosques de coníferas de Maine. Estas orugas eran utilizadas como alimento por varias especies de currucas que anidaban en los abetos y criaban a sus nidadas prácticamente a base de orugas. Ya he descrito como Robert MacArthur descubrió que cinco especies de currucas compartían esta copiosa fuente de alimento. Parecía probable que estas aves reproductoras estuvieran ejerciendo algún efecto útil de control sobre la plaga y los escopeteros de Maine tomaron la determinación de averiguar si era así. Su plan era sencillo. Elegirían dos extensiones típicas de bosque, retirarían todas las aves de una de ellas y comprobarían la suerte que corrían las orugas de la plaga en el bosque sin aves, comparándola con la del bosque con aves. Pero, antes de retirar ningún ave, procedieron a contarlas. Al hacerlo, pusieron la piedra angular de su excitante descubrimiento.

Con un poco de experiencia y con la necesaria paciencia y tenacidad, resulta razonablemente fácil realizar un conteo preciso del número de aves que están criando en un bosque. Unos equipos hacen mapas de las posiciones que ocupan los machos cantores, los siguen hasta sus nidos, los señalan también y así sucesivamente. Los escopeteros de Maine habían seleccionado cuarenta acres de bosque para su experimento. Observaron y contaron durante dos semanas y vieron que había ciento cuarenta y ocho parejas de currucas criando en aquellos cuarenta acres. Entonces regresaron con sus escopetas y empezaron a disparar, siendo su propósito expreso matar a todas las aves del bosque. Sabían donde vivían cada una de las ciento cuarenta y ocho parejas y esperaban que la matanza fuera rápida y completa. Pero les llevó más tiempo de lo que lógicamente cabría esperar. Al cabo de tres semanas habían matado trescientos dos machos y un número menor de hembras. Y aún quedaban aves cantando por todo el bosque. Al principio había tan sólo ciento cuarenta y ocho machos reproductores; una vez muertos trescientos dos, quedaban aún algunos.

Los escopeteros habían matado más machos de hábito reproductor de los que había al principio, y esto debía significar que estaban acudiendo aves al bosque según eran eliminadas sus ocupantes originales. Estaban en plena temporada de reproducción. Si las aves supernumerarias hubieran estado anidando en algún otro lugar, no hubieran estado disponibles como sustitutas de las abatidas. Aparentemente existía, en efecto, un excedente de población de aves no reproductoras al que le había sido negado un territorio.

Los Escopeteros de Maine sabían perfectamente el significado de lo que habían descubierto. Algunos de ellos regresaron al año siguiente para confirmar sus resultados, y podemos imaginar con qué excitada precaución realizaron su conteo preliminar. Esta vez obtuvieron un resultado total de cincuenta y cuatro parejas. Acto seguido, cogieron sus escopetas y mataron trescientos cincuenta y dos machos y también un buen número de hembras. Cuando se dieron por vencidos seguían llegando aún aves al bosque. La evidencia de que existía un excedente de aves resultaba pues, arrolladora.

Había un detalle curioso en los resultados de Maine. En ambas ocasiones, los escopeteros abatieron muchos más machos que hembras, casi como si el excedente de población del esfuerzo reproductivo fuera sólo de machos. Pero carecemos de razones para pensar que la población por sexos en estas aves, pueda resultar desigual. Parece probable que la estación hubiera progresado en exceso como para que quedaran hembras disponibles. La estrategia reproductora de estas aves hacía que las hembras fueran sexualmente activas durante los días apropiados del verano, y para cuando los escopeteros quisieron dejar que el bosque se llenara de parejas reproductoras, hacer su conteo y pasarse los días disparando, las hembras habían sobrepasado ya el momento de receptividad. Había terminado la temporada de apareamiento para las hembras sin pareja, por muy preparados que estuvieran los machos para aprovechar la ocasión de realizar su exhibición sexual.

Disponemos de algunos datos de matanzas masivas similares, pero no demasiados, porque la tarea no resulta muy popular. No obstante, una serie de estudios menos violentos indica la existencia de ese mismo excedente de aves con respecto a los espacios territoriales. Un hombre pasó muchos años siguiendo de cerca los avatares de bandadas de urracas en Australia y demostró de forma convincente que había siempre dos subdivisiones en ellas: una pequeña tribu de aves que se encargaban de la reproducción y una bandada móvil de mayores dimensiones de urracas no reproductoras, cuyos miembros no encontraban territorio para reproducirse hasta que quedaba uno libre por defunción de un miembro del grupo. Disponemos también de observaciones sobre varios herrerillos y urogallos en Europa que muestran que para estas aves existe en efecto una dimensión mínima de territorio. Estas especies no pueden aparearse con éxito y criar sus polluelos a menos que dispongan de un cierto espacio físico. Es probable que estas diferentes líneas de evidencia sean suficientes para confirmar la plausibilidad de la hipótesis general.

Ahora resulta posible creer que la constancia numérica de las aves reproductoras de año en año es en parte consecuencia de un modelo de creación del hogar que requiere la asignación de un espacio determinado a cada pareja reproductora. Pero el control de población que emerge de esto es un accidente. Es algo que debe tenerse muy en cuenta. Las aves no van equipadas con un mecanismo de regulación de la población; tienen un sistema territorial de reproducción, diseñado por la selección natural, para aumentar el número de polluelos que pueden criar, no para restringirlo. El que este mecanismo imponga también un techo máximo al número de parejas reproductoras no es más que un extraño efecto colateral.

Muchos de los esquemas más complicados de comportamiento probablemente tengan efectos colaterales. Un ejemplo obvio es la jerarquía social que aparece en muchas especies distintas de vertebrados, tal como el celebrado orden de picoteo de las gallinas. Un orden social de picoteo debe tener un valor de supervivencia ya que, en caso contrario, tal comportamiento no podría haber evolucionado. Podemos ver algunos de los modos en los que confiere sus beneficios. Las gallinas que se han acomodado a su jerarquía social son gallinas pacíficas que se dedican a la actividad de recolectar su alimento sin desperdiciar sus energías en disputas constantes. Cuando el orden social se impone, todas ellas crían más polluelos, tanto las gallinas de elevado status como las de status inferior. Una gallina que está al final del orden de picoteo está no obstante, en mejor situación de lo que estaría en la anarquía. Pero no hay duda que el último puesto en el orden de picoteo puede resultar un lugar difícil en épocas de aglomeración. Si las multitudes se hacen densas, la gallina del fondo puede verse completamente expulsada de la sociedad. Esto, probablemente, daría como resultado que no podría reproducirse, aunque la sumisión sigue siendo su mejor opción, ya que tal vez pueda encontrar otro lugar donde vivir en el que empezar con una posición social mejor. Cuando la expulsada no tiene suerte aparece una limitación real al esfuerzo reproductivo total, y otro mecanismo diseñado por la selección natural para promover el éxito de la reproducción habrá tenido el efecto colateral de imponer un techo a la población.

Debe ser prácticamente imposible permitirse una vida social que carezca de componente espacial. Consideremos, por ejemplo, algunos recientes descubrimientos acerca de la vida social de los rinocerontes blancos realizados en una reserva en Zululandia. Norman Owen-Smith seguía a los rinocerontes del mismo modo que Howard siguió en tiempos a las aves, con unos resultados igual de interesantes. Una de sus primeras observaciones fue que los machos adultos se despliegan según un esquema que resulta familiar a quien está al corriente de los territorios de las aves canoras. Hay alrededor de dos kilómetros cuadrados para cada uno de estos machos, y Owen-Smith pudo determinar las lindes del territorio de cada macho observando sus idas y venidas. El rinoceronte macho no canta para anunciarse, pero defeca formando montículos y patea sus excrementos con los rituales apropiados de escarbar con las patas y frotar el cuerno contra el suelo. También esparce chorros de orina olorosa mientras hace su recorrido cotidiano. El macho señala así el límite de «no te acerques a mí», del mismo modo que el ave macho emite su aviso con el canto. Cuando los machos de rinoceronte se encuentran en los ángulos de estos espacios, sus confrontaciones recuerdan totalmente a los encuentros de las aves territoriales. Los machos se encuentran y se tocan cuerno contra cuerno, en lo que Owen-Smith describe como una «confrontación tensa pero silenciosa». Se esperan de nuevo y asientan sus cuernos sobre el suelo, después vuelven a avanzar y se topan una vez más, cabeza contra cabeza. Finalmente se retiran del lugar del encuentro, yendo cada cual a su propio territorio. Cuando uno de los dos iniciaba la confrontación dentro de lo que el naturista había determinado ya que era el territorio del otro, el macho errante retrocedía todo el camino de vuelta a su espacio antes de que los dos machos volvieran a sus quehaceres particulares.

Esto recuerda tanto a las aves territoriales de Howard, que los naturalistas modernos que observan a los rinocerontes denominan su comportamiento del mismo modo, «territorial». Existe incluso, una población flotante de rinocerontes machos adultos no territoriales, alrededor de un tercio del total en el parque de Zululandia, que bien puede ser comparada con el excedente de aves macho puesto de relieve por los Escopeteros de Maine. Pero ahí terminan las similitudes. Los rinocerontes hembra, los jóvenes, e incluso los machos adultos que aceptan ciertas condiciones pueden vagar casi libremente a través de los «territorios» de aquellos propietarios.

Un rinoceronte blanco macho territorial permite entrar a otros machos, en el supuesto de que acepten su status socialmente inferior. En su territorio, el otro macho puede vivir razonablemente tranquilo si se mantiene alejado del sexo, jamás demuestra ser consciente de que una hembra que pase a su lado esté cerca del estro y observa impasible el apareamiento del macho territorial. Ni tampoco es el «territorio» un hogar para la pareja, un lugar donde criar sus cachorros, ni un almacén privado de alimentos. Las hembras con crías, las parejas sociables de jóvenes machos, todos vagan por la zona, alimentándose aquí en el territorio de un macho dominante, allá en el de otro, en pacífica proximidad, siendo rara vez molestados. Cuando un ecólogo moderno observa el comportamiento territorial de las aves canoras piensa, particularmente, que el beneficio estará en la comida para las crías. Pero no podemos llegar a esta conclusión cuando ponderamos los hechos territoriales del rinoceronte blanco. Aparentemente, estamos contemplando la resolución en un espacio bidimensional de las diferentes ventajas obtenidas del comportamiento que dice «mantente alejado de mí».

La clave de esta territorialidad del rinoceronte blanco probablemente radique en el orden de picoteo de las gallinas. Estamos observando una ordenación jerárquica resuelta en el espacio, y el beneficio para el propietario de un territorio está en su libertad para copular. El macho dominante permite atravesar su territorio a toda clase de rinocerontes excepto a dos: a los otros machos sexualmente activos y las hembras que se aproximan al estro. A los machos los pone en fuga, pero conserva a las hembras en celo, bloqueándoles cuidadosamente el camino cuando tratan de marcharse, emitiendo un chillido que, sin duda, le dice algo a la hembra. Ella permanece con él hasta que está dispuesta y se ha apareado; después queda en libertad para marcharse. La territorialidad en esta especie es, por lo tanto, un mecanismo que resuelve la precedencia social del apareamiento.

El beneficio adaptativo para el macho dominante es obvio, al igual que lo es para cada rinoceronte que se retira de una de esas tensas y silenciosas confrontaciones con otro. Quedarán más genes para la posteridad del rinoceronte que se retira para esperar los servicios exclusivos de una hembra en su propio territorio, que del que pase su tiempo peleando en el territorio de otro. Pero también existe un beneficio adaptativo para los machos subordinados. Normalmente, son machos más jóvenes que pueden aspirar a heredar un «territorio» al ir desapareciendo la vieja guardia y también al ir aprendiendo más ellos mismos. Owen-Smith nos informa de que ha presenciado la ocupación de un territorio por otro macho, suceso tras el cual el antiguo dueño sigue vivo, pero pone alto a sus olorosas rociadas y, gradualmente, deja de patear sus excrementos y de asentar su cuerno. De igual modo, se conocen casos de machos subordinados que han encontrado un territorio en otro lugar. Las hembras se benefician del éxito del apareamiento, que se produce en paz. Los adultos y los jóvenes vagan y pastan libremente, encontrándose con la ventaja de poder ir a donde la comida sea más abundante. Así, todos los individuos se benefician adaptativamente de un esquema de comportamiento cuyos genes acarrean todos ellos; y, precisamente por esto, el esquema se ha visto preservado por la selección natural.

Otro ejemplo que ilustra el funcionamiento de los imperativos sociales es el de la separación de los leones de las montañas, descrita en el capítulo decimocuarto. Hornocker hizo un mapa del territorio recorrido por cada uno de los leones en invierno, siguiéndoles a través de la nieve, acorralándoles con perros, disparándoles dardos tranquilizantes e identificando al león que patrullaba cada porción de terreno. Hornocker halló evidencias convincentes de que los leones no defendían sus tierras, ni por medio de exhibiciones rituales, ni luchando. Encontró el rastro de un macho adulto aproximándose al lugar donde un joven estaba devorando su presa en la esquina de lo que era habitualmente el territorio del macho adulto. Las huellas mostraban claramente que el macho mayor se había alejado antes de llegar a donde estaba la pieza muerta, lo que sugería que había dejado al joven tan tranquilo con su comida. Hornocker concluyó que los leones de montaña se eluden los unos a los otros en invierno, dedicándose cada uno a sus cosas para poder cazar donde los ciervos no estén nerviosos por la presencia de algún otro león. Todos los leones ganan adaptación⁽⁵⁶⁾ de este comportamiento porque es interesante para todos los que se encuentran apartarse y dedicarse a la caza en solitario. Esta conducta es muy diferente de aquélla que provee alimentos para los bebés en las aves canoras territoriales, o la paz sexual para los rinocerontes blancos, pero está, no obstante, impresa en el espacio. Hornocker denominó a su hallazgo «territorialidad invernal de los leones de montaña».

Existe hoy una extensa bibliografía acerca de la «territorialidad» en toda clase de animales, en peces e insectos, además de en las aves y en los mamíferos. Parece ser cierto que todas las formas de comportamiento con un componente de «mantente alejado de mí», tienen como resultado una separación en un espacio bidimensional. Sabemos de peces que tienen territorios de anidamiento como las aves canoras, en los que el macho es coloreado e irascible como un petirrojo en primavera. Y de peces que tienen un dispositivo mucho más complicado de estaciones de alimentación, en particular en lugares tales como los arrecifes de coral. El esquema del rinoceronte de disponer de territorios para los machos dominantes, que son esencialmente estaciones sexuales, está tan ampliamente extendido entre los ungulados que constituye, prácticamente, una regla general. Y sabemos de muchos casos en los que el «mantente alejado de mí» es usado por un ave o incluso un insecto, cuando las ventajas de tal comportamiento residen claramente en que dejan al belicoso solo sobre una concentración de alimentos.

Todos estos esquemas de comportamiento, implican la ocupación de un espacio, habitualmente en solitario, aunque compartiéndolo ocasionalmente con otros que aplican a los no iniciados la regla de «mantente alejado de NOSOTROS». Llamamos a estos diversos espacios «territorios» porque es el procedimiento más fácil con nuestro lenguaje antropocéntrico, pero esto no quiere decir que el comportamiento tenga realmente como eje la posesión de bienes en tierras. Es mejor considerar la propiedad como consecuencia del comportamiento más que como causa. Esto tiene no sólo la ventaja de dirigir nuestras mentes hacia la búsqueda de las ventajas selectivas reales de los intrigantes comportamientos de los animales, sino que también nos previene del riesgo de hacer espurias comparaciones entre los «territorios» de los animales y la propensión humana a la agresión. Los territorios de los animales rara vez son siquiera análogos a los derechos de propiedad humanos, y aún menos, la manifestación de «pulsiones» similares. Las comparaciones más extremadas entre la extensión de las naciones estado y el esparcimiento de los animales, por supuesto, representan tan sólo una caída poco fructífera en una trampa semántica.

16. Por qué hay
tantas especies

Aparentemente, hay muchas más especies vivientes que fragmentos visibles en el mosaico físico de la superficie de la tierra; así pues, el explicar esa notable diversidad de la vida se convierte en algo central en cualquier intento de comprender el funcionamiento de los ecosistemas naturales. ¿Por qué tantas plantas y animales? ¿Por qué no más? Nuestros estudios sobre los efectos de la aglomeración, de la caza y de las comunidades cambiantes por sucesión, nos han mostrado dónde yace la respuesta.

La idea de especie del ecólogo se expresa óptimamente en nuestro principio de exclusión, con su implicación de que para un individuo que viva a gusto dentro del nicho de su especie, la necesidad de competir con otras especies queda severamente restringida. Nos dice que todas las especies de hierbas e insectos de un pastizal denso deben estar buscándose la vida en formas que no incidan demasiado desfavorablemente sobre sus vecinos. Esto no resulta intuitivamente fácil de aceptar. Las hierbas de un pastizal parecen pugnar de forma manifiesta las unas con las otras, trepando con uñas y dientes hacia la luz. Y, no obstante, la opinión del ecólogo es que estas pugnas se han visto severamente minimizadas y que existe, en realidad, mucha coexistencia pacífica en el pastizal. Resulta por tanto necesario para un ecólogo explicar cómo un sencillo prado abierto puede dividirse en tantos nichos no competitivos. Más aún, debemos mostrar, en primer lugar, cómo cada uno de estos muchos nichos puede ser creado por el proceso de selección natural, y cómo pueden ser ajustados de modo que exista la coexistencia en un espacio tan repleto.

El «aislamiento geográfico» o, como mínimo, la separación geográfica a lo largo de un gradiente, sigue siendo aún la esencia de nuestra respuesta al segundo problema de cómo se configuran las especies y se crean los nichos. Darwin confiaba en este aislamiento geográfico en su planteamiento original de la teoría de la evolución, señalando que los animales que viven en lugares alejados estarían sometidos a circunstancias locales diferentes, de modo que podía esperarse que sus «caracteres» divergiesen. Toda una sección de El Origen de las especies habla de la «divergencia de caracteres». La idea es bastante sencilla: las diferentes circunstancias físicas requieren adaptaciones diferentes. Pero la idea de especie del ecólogo nos permite llevar la argumentación más allá de lo que pudo hacerlo Darwin.

Es de sentido común imaginarse que dos poblaciones de la misma especie animal que vivan alejadas, se distinguirán entre sí en pequeños aspectos. La comida y los climas de los diferentes países no serán los mismos, unas características ligeramente diferentes pueden suponer una ventaja en cualquiera de los dos lugares, y los animales que tengan los genes para estas características locales tendrán más descendencia. Aun así, las dos poblaciones seguirían perteneciendo a la misma especie. Podrían entrecruzarse fácilmente mezclando una vez más sus genes. Los naturalistas hablan de «variedades» locales y de «tipos» de la misma especie, que pueden entrecruzarse libremente entre sí, y gran parte de la hibridación del ganado doméstico está basada en el entrecruzamiento de individuos de tales variedades locales. Cuando Darwin se preguntaba cómo podían surgir especies diferentes, tuvo que imaginar que las variedades locales que habían llegado a una gran divergencia no podrían por algún motivo entrecruzarse si se encontraban de nuevo. Pero nosotros podemos mostrar lo que de hecho ocurre en estos encuentros transcendentales. El principio de Gause de la exclusión competitiva nos da la clave.

Si las dos poblaciones divergentes habían empezado a obtener sus alimentos de modos significativamente distintos, estarían tendiendo hacia nichos diferentes. Esto es permisible en tanto las dos poblaciones permanezcan separadas, pero si algún accidente de la historia les permite juntarse de nuevo, entonces habría dos grupos de requerimientos, un tanto diferentes en cuanto al nicho, intentando vivir juntos en las mismas circunstancias, lo que es lo mismo que decir que en el mismo nicho. Esto no puede ser; el principio de exclusión nos dice que esta coexistencia pacífica es imposible. Una forma de resolver el dilema es que la selección fuerce a la uniformidad, suprimiendo a los individuos desviacionistas de modo que quede tan sólo la especie original. Esto debe ocurrir a menudo. Pero existe otra solución alternativa que se adopta con frecuencia. Ésta consiste en mantener tan «apartadas» en sentido ecológico las dos variedades que se evite por completo toda competencia seria. Esto podría llevarlo a cabo el conjunto de los animales más notoriamente distintos de cada población.

Una vez que dos poblaciones han divergido acentuadamente, puede haber unos cuantos individuos en cada una de ellas que hayan desarrollado las nuevas características o hábitos hasta un grado tan notable como para vivir juntos sin competir. Estos pocos se verían favorecidos por la selección natural mientras que los individuos intermedios continuarían entrometiéndose en sus respectivas reservas⁽⁵⁷⁾. Las variedades extremas estarían a salvo de la competencia y seguirían viviendo. Los animales a mitad de camino tendrían que desperdiciar energías en la competencia, dejarían pocos descendientes y serían eliminados. El resultado final sería la aparición de dos especies distintas no competitivas y coexistentes, forjadas a partir de las variedades más extremas disponibles. Decimos que la «divergencia de caracteres» de Darwin se ve suplementada por un verdadero «desplazamiento de caracteres». Se espera de la selección natural que fuerce la separación de caracteres para que la competencia quede suprimida.

Hemos encontrado una serie de esquemas en la naturaleza que indican que estamos en el camino correcto con la idea del «desplazamiento de caracteres» siendo tal vez el mejor ejemplo el de los trepatroncos de Asia. Los trepadores⁽⁵⁸⁾ son divertidas avecillas que se ganan la vida corriendo por los troncos de los árboles y capturando insectos en las grietas de la corteza. Tienen una cola corta y chata y pies desproporcionados, y, a menudo, adoptan posturas invertidas mientras picotean —⁠a grandes rasgos unas aves cómicas y atractivas, muy alabadas como visitantes de los comederos. La mayor parte de ellas tienen una banda de color oscuro que les pasa sobre el ojo, desde la parte de atrás de la cabeza hasta la base del pico, y esta banda ocular es casi con seguridad una marca de reconocimiento específico que les ayuda a identificar a su pareja.

En Asia central existe una especie común de trepador, y en Grecia y Asia menor otra. Ambas fueron identificadas hace largo tiempo como auténticas especies por los taxónomos, pero aún así, presentan «dificultades». Estas dificultades conciernen, de forma particular, a las bandas oculares, ya que muchos individuos de la especie de Grecia tienen unas bandas oculares de prácticamente el mismo color y forma que las de muchos individuos de Asia central.

No obstante, en algún lugar de Irán, la población de Asia central se fusiona con la población de la especie griega en una zona de interpenetración. En esta zona de solapamiento nunca existe dificultad alguna en distinguir las diferentes especies. En particular, una de las especies tiene una banda ocular vestigial, mientras que la otra tiene una banda ancha y negra. Decimos que la selección natural ha elegido los individuos más extremadamente dispares en la zona de solapamiento para que sean los únicos en reproducirse. La forma de la banda ocular debe ser indicadora de algún otro cambio, casi con seguridad en los hábitos alimenticios, y tan sólo las razas no competitivas pueden vivir juntas. Las dos especies de trepador asiático se mantienen separadas por «desplazamiento de caracteres» en los lugares de Irán en que conviven juntas.

Las poblaciones de trepadores que recorren las vastas extensiones de Asia son tan sólo un pequeño ejemplo de lo que debe ser un proceso general y sin fin. En cada pequeña parcela del mosaico terrestre existe una divergencia de caracteres, al adaptarse las variedades locales a las circunstancias locales. Si se dejaran solas estas poblaciones, podríamos esperar encontrarnos con una continua amalgama de tipos al recorrer la tierra. Pero no permanecen en paz. La continua agitación del clima impone un frecuente vaivén a los destinos de las poblaciones y los eventos biológicos de la propia vida también les llevan de acá para allá, al ir abordando las especies sus dispersiones al azar. Variedades que han evolucionado por separado, se ven unidas de nuevo, el desplazamiento de caracteres preserva las formas más extremas y la exclusión competitiva dispone⁽⁵⁹⁾ de los que se quedan a mitad de camino. Cada separación y recombinación de poblaciones puede, por lo tanto, tener por resultado dos especies viviendo juntas allá donde anteriormente había una única especie.

Así pues, disponemos de un mecanismo que forja continuamente nuevas especies y eso nos permite comprender cómo pueden encontrarse tantos nichos diferentes. Es la respuesta a la segunda parte de nuestro problema. Pero el saber cómo surgen las especies no explica cómo pueden continuar viviendo juntas un número tan grande de ellas. Decimos que todas aquellas hierbas del pastizal viven codo con codo porque la especiación por desplazamiento de caracteres ha encontrado métodos gracias a los cuales pueden vivir en el mismo prado con un mínimo de competencia, pero seguimos sin saber cuáles pueden ser estos métodos. El prado es plano; las hierbas se tocan las unas a las otras. Utilizan el mismo agua, dependen de una reserva común de alimentos, soportan las mismas estaciones y experimentan, prácticamente, los mismos accidentes. ¿Cómo entonces pueden vivir de maneras tan diferentes que eviten la competencia?

Este problema de las hierbas de los pastizales no es más que un ejemplo de un tema común. Se aplica a los árboles tropicales donde puede haber un centenar de especies de árboles en un acre de tierra; a las muchas especies de diminutas algas planctónicas que viven juntas en los lagos y en los océanos, donde el problema se ha llegado a denominar «la paradoja del plancton»; y se aplica, igualmente, a las aún más diversas agrupaciones de animales. Podemos comprender que todos estos habitantes vivan juntos bajo el supuesto de que no compitan. Ahora debemos mostrar cómo puede haber tal cantidad de formas no competitivas.

Podemos empezar a obtener respuestas partiendo del supuesto de que para cualquier comunidad de plantas terrestres, existen irregularidades en el suelo. Cualquier granjero o jardinero estará dispuesto a corroborar que es así, y lo único que parece necesario hacer es postular la existencia de un micromosaico de la suficiente complejidad como para justificar la multiplicidad de las especies. Puede haber una hierba-a-la-que-le-gusta-un-sitio-con-mucha-sílice y una-hierba-a-la-que-le-gusta-la-escasez-de-molibdeno, y así sucesivamente. Se puede jugar con toda la tabla periódica de elementos; esto puede multiplicarse por los grados de humedad y sequedad, por la pendiente o el grado de exposición y por algunos «factores bióticos» de naturaleza y potencia desconocidas. No hay duda de que este desmembramiento de la tierra se da de hecho, y sabemos que las diferentes plantas tienen diferentes requerimientos físicos y químicos. Una parte de la diversidad de las plantas puede explicarse, sin duda, de esta manera. Pero ¿y un centenar de árboles en un bosque pluvial de las tierras bajas? ¿Puede una superficie de cieno amazónico ser realmente un mosaico de un centenar de mezcolanzas químicas diferentes? Y, todas las hierbas de un pastizal; ¿acaso existe debajo de ellas una configuración de tan fino dibujo sobre el suelo físico? La hipótesis carece de poder de convicción.

En el pasado, la hipótesis del mosaico químico pareció descabellada para explicar la paradoja del plancton, Desde que Evelyn Hutchinson señaló por primera vez la paradoja hace quince años, pareció «obvio» que las diminutas plantas estaban tan entremezcladas en la sopa química del lago o el océano que cada una de ellas tenía el mismo surtido de productos químicos para elegir que todas las demás. No obstante, un trabajo recientemente publicado por Richard Petersen demuestra que la variedad química puede verse reflejada en una variedad de especies. Resulta teóricamente posible que diferentes especies de plantas se vean limitadas por diferentes nutrientes, de modo que el poder competitivo de la especie se va desvaneciendo al irse consumiendo el nutriente que más necesita y que más eficientemente captura. Dado que todas las capacidades competitivas se ven determinadas por diferentes nutrientes, existe una limitación distinta para cada especie, lo que permitiría coexistir a una población de cada una de ellas hasta su límite. El argumento es complicado, teórico, y está respaldado por simulaciones de computadora, pero sí muestra que la diversidad química puede ser leída por la selección natural para dar como resultado alguna diversidad de especies.

Pero hay otras formas de abordar la paradoja del plancton aparte de confiar en las limitaciones químicas para cada especie. Están basadas en el hecho de que las condiciones en un lago cambian constantemente con el tiempo, de modo que primero florece una especie y después la otra; pueden competir, pero nunca durante el tiempo suficiente como para que otra especie quede eliminada. Al ser diminutas, las plantas tienen una vida breve; y al tener una vida corta pueden ocupar la superficie del agua por turnos durante todo el año. Tanto en los lagos como en los océanos, existen plantas que florecen en primavera, plantas de la época estratificada estival cuando el agua cálida flota en lo alto, y plantas de la inversión de otoño, cuando los vientos vuelven a mezclar las aguas. Cada especie tiene una fase de reposo en forma de espora que se hunde hasta el cieno del lago o vaga por los océanos en corrientes sumergidas. Estas plantas separan sus respectivas vidas en el tiempo, en lugar de en el espacio, pero esto logra el objetivo de evitar la competencia.

Tras observar que las plantas del plancton se mantienen parcialmente separadas utilizando el agua por turnos, se nos ocurre que también existen oportunidades similares para las plantas terrestres. Las vemos utilizarlas en las sucesiones de plantas, al ser reemplazadas gradualmente las pioneras oportunistas por plantas de mayor equilibrio. En cualquier instante de una sucesión de plantas (digamos un instante de uno o dos años), parece que vemos convivir plantas en una distribución permanente. Pero sabemos que muchas de ellas tienen un asidero muy endeble sobre su espacio vital, ya que algunas plantas se ven continuamente presionadas por sus sucesoras, que van forzando su entrada. De modo que parte de la paradoja de las muchas especies de plantas de un campo abierto pueden ser resultado del hecho de que estamos mirando un único fotograma de un proceso de continuo recambio. Existen pocas dudas de que parte de la diversidad de las especies vegetales se da porque las plantas oportunistas y las de equilibrio operan con escalas temporales diferentes; se turnan en el uso de la tierra, apareciendo cada una cuando la competencia para su tipo de vida es mínima.

Tales argumentos nos animan a pensar que trabajamos sobre la línea correcta. El mundo físico es diverso tanto en el espacio como en el tiempo, y podemos suponer que la selección natural preserva aquellas variedades que estén adaptadas a diferentes permutaciones de esta diversidad física al hacer operar sus desplazamientos de caracteres. El proceso llevaría a multitud de especies vegetales y, por consiguiente, a muchas más especies de animales, por ejemplo, animales que se alimentan de brotes, animales que perforan las raíces, y así sucesivamente. Podemos ver el camino para aceptar una gran diversidad como resultado natural de estos mecanismos. Pero ¿hasta el punto de la diversidad que tenemos? Ocho mil especies de aves tal vez, pero ¿cien mil especies de plantas vasculares?, y, ¿entre uno y tres millones de insectos? Resulta difícil creer que ninguna permutación posible de un mosaico terrestre pueda suministrar millones de espacios vitales diferentes.

Existe, a pesar de todo, una fuerza más potente para mantener a las especies separadas, una que les permite vivir en hábitats comunes sin entrar en una competencia ruinosa. Esta fuerza es la actividad de los animales cazadores, tanto los cazadores de otros animales como esos cazadores de plantas que llamamos herbívoros.

Los animales de granja tales como las vacas y las ovejas son cazadores concienzudos de plantas. No son máquinas segadoras indiscriminadas sino animales de gustos muy definidos, como cualquier granjero sabe. No les vale un verde cualquiera; quieren las cosas que les gusta comer. Hay algunos datos muy atractivos de los famosos pastos de las colinas de Gales que muestran cuáles pueden ser las consecuencias ecológicas de estos gustos tan cultivados en un herbívoro.

J. L. Harper utilizó los registros de muchos años recogidos por expertos agrícolas de las universidades galesas para reconstruir lo que ocurría al pastar las ovejas en pastos diferentes. Si un pastizal se llena de las especies de hierbas que les gusta comer a las ovejas y después es sobrexplotado, ocurren dos cosas que están relacionadas. Una es que el pastizal quedará destruido. La segunda es que el pastizal destruido contendrá muchas más especies de plantas que el magnífico prado original. Al pastar demasiadas ovejas matando todas las plantas que les gusta comer, hacen hueco para que todas las plantas insípidas del pastizal puedan desarrollarse. Pueden existir múltiples especies. Sus números, al sumarse a los supervivientes de las poblaciones sabrosas representan un incremento de la diversidad del prado.

Pero si un viejo pastizal silvestre, largamente utilizado por unas pocas ovejas se ve sobrexplotado, ocurren dos cosas un tanto diferentes. La primera es idéntica; el pastizal queda destruido. Pero la segunda es sorprendentemente distinta; el pastizal tiene en esta ocasión menos especies de plantas que el pastizal original. Lo que ha hecho el exceso de ovejas en esta ocasión, ha sido perseguir todas y cada una de las relativamente escasas especies de plantas que les gustan de entre toda la variedad que se les presenta, de modo que matan todas las plantas sabrosas. Al final, dejan atrás el número menor de especies que no les gustan.

Resulta obvio que las ovejas en una ladera silvestre mantendrán bajas las poblaciones de las plantas que les gusta comer, haciendo hueco para que crezcan otras plantas. No obstante, estas otras plantas pueden ser del gusto de un ciervo o de una vaca que mantendrían, en caso de estar presentes, bajas sus poblaciones. Esto deja hueco para otra serie de plantas que proveerán una oportunidad para algún otro animal herbívoro de gustos igual de exquisitos pero diferentes. Tras un largo proceso evolutivo podemos imaginarnos algo como los grandes rebaños de África en los que haya doscientas especies de ungulados pastando sobre planicies y praderas ricas en especies vegetales. Robert Whittaker me cuenta que existe una riqueza similar en los pastos israelitas⁽⁶⁰⁾ que han sido drásticamente sobrexplotados por cabras, camellos, ovejas, vacas y asnos. Tienen ahora un centenar de especies vasculares por cada décimo de hectárea.

Aun así, la mayor parte de los herbívoros no son los grandes mamíferos, sino los insectos, y éstos son más numerosos e incluso más imperiosos en sus ataques. Las orugas arrancan las hojas de árboles enteros, los escarabajos pueden taladrar todas las bellotas o las manzanas de una cosecha para dejar en ellas un huevo. Discutí en el capítulo de las sucesiones cómo los insectos cazadores de semillas podían determinar el estado clímax en los bosques tanto si ha de consistir en unas pocas especies de árboles como el que conocemos en el norte, o en una brillante dispersión de especies como en las tierras bajas del trópico. Todas las plantas deben ser diezmadas de manera continua por estos ataques. Si son diezmadas habrá hueco para que evolucionen nuevas especies de plantas. Aquí tenemos una explicación de la rica serie de especies del pastizal. Las diferentes especies de plantas se ocupan de eludir a cazadores diferentes.

Existen muy buenas evidencias circunstanciales de que todas las plantas viven sus vidas bajo el ataque continuo de los herbívoros, y de que este ataque puede resultar mortal en algunas estaciones y en determinadas etapas de la historia vital del individuo. Las defensas químicas de las plantas son óptimamente persuasivas. Las plantas contienen muchos productos químicos que les hacen tener un olor o un sabor extraños, o que las convierten, de hecho, en venenosas para muchos animales. La presencia de estos productos químicos tiene sentido si garantizan que la planta sea respetada por un perseguidor en potencia, ya que la característica de elaborar el producto químico será entonces preservada por la selección natural. Puede decirse que el nicho de una planta con una sustancia química de mal sabor está parcialmente caracterizado como no-devorada-por-los-herbívoros-X-Y-y-Z (a los cuales no les gusta). Este tipo de planta evita la competencia con otras cuyos productos químicos son diferentes y repelen a otros herbívoros distintos.

Algunas plantas disponen de mecanismos para defenderse, tales como las espinas y las púas. También pueden defenderse como especie, aunque no como individuos, por la capacidad de dispersar sus semillas a grandes distancias. Una ventaja evidente de una amplia dispersión de semillas es que la joven planta puede conseguir desarrollarse hasta ser grande y fuerte en algún rincón perdido, donde puede ser pasada por alto por los cazadores herbívoros que utilizan un sistema metódico de búsqueda y destrucción, como una oveja al pastar un prado.

Cada defensa especializada con que la selección natural dota a una especie de planta supone una oportunidad para un ataque especializado. Si una planta es venenosa para todos los animales que la rodean, llegará inevitablemente el momento en que aparecerá una cepa de uno de los herbívoros locales inmune al veneno, y esta raza se verá favorecida por la selección natural. Los resultados de este proceso resultan evidentes por lo que conocemos de los hábitos de multitud de insectos. Las orugas de las mariposas y las polillas, por ejemplo, pueden comer tan sólo uno o dos tipos de planta. Algo similar ocurre cuando a una planta se la dota de espinas (con un gran costo en calorías) contra los animales apacentadores. Los arbustos de acacia en África encuentran la horma de su zapato en las jirafas, que pueden arrancar delicadamente las hojas de entre las espinas.

Cada defensa sienta las condiciones evolutivas para un nuevo ataque, lo que suministra la oportunidad de una nueva defensa. Toda nueva especie de animal que evoluciona para consumir alimento vegetal especializado suministra a su vez la oportunidad para que lo cace una nueva especie de animal carnívoro. Y esto ocurre en cada eslabón de las cadenas alimentarias hasta que la segunda ley de la termodinámica dice que la energía disponible es insuficiente, y pone fin a la extensión de las cadenas (Capítulo Tercero). Pero cerca de la base de las cadenas alimentarias, donde los herbívoros cazan plantas, el proceso es inacabable, un contrato continuo y abierto con una creciente diversidad. Ésta es la cruz de nuestra explicación de por qué pueden existir tantas especies distintas de planta y animales. Los ecólogos llaman ahora al funcionamiento de este proceso el «principio de afloramiento».

Pero queda en pie una cuestión. ¿Por qué no hay más especies de plantas y animales? ¿Por qué sólo tres millones de especies de insectos y una miserable décima parte del millón de especies de plantas? Acabamos de descubrir un proceso abierto para la creación de nuevas especies que ha venido operando a lo largo de cientos de millones de años. ¿Acaso el número de especies que ahora tenemos es el máximo que podía darse en todo ese tiempo? ¿Son estos números meros accidentes, o acaso está ya llena la tierra? En ese caso, ¿qué significa «llena»? Los ecólogos siguen inclinándose a discutir acerca de estas cuestiones, pero parece, no obstante, que podríamos tener ya la respuesta. La explicación procede de dos reflexiones gemelas: que las especies se extinguen mientras otras están siendo creadas, y, que partes distintas de la tierra tienen un número diferente de animales y plantas viviendo en ellas.

Las tierras del norte, más allá de la línea forestal ártica, están bien pobladas de vegetales, en el sentido de que el suelo está casi completamente cubierto de plantas, pero esta alfombra de vegetación de la tundra está constituida por un número relativamente pequeño de especies. Existen más especies de plantas en el bosque boreal al sur y más aún en las forestas de hoja caduca de las tierras templadas y en las grandes praderas; y muchas más aún en las regiones tropicales. Lo mismo se aplica a los animales; unas pocas especies en el extremo norte del globo, un aumento progresivo de ellas con cada grado de latitud sur hasta llegar al ecuador. Existe, de hecho, una pendiente general de diversidad que va de los polos el ecuador con más serpientes, más insectos, más mamíferos, más helechos, más herbáceas, más de todo en las tierras tropicales. Para comprender por qué la tierra tiene el número de especies que tiene, tendremos que explicar este gradiente de diversidad de norte a sur.

La respuesta está obviamente relacionada con los rigores del clima. Las regiones árticas son frías, el agua se congela en ellas y la noche dura seis meses. Esto, por sí mismo, es suficiente para explicar la ausencia de diseños vegetales y animales que no pueden soportarlo: de las ranas que deben permanecer húmedas, de las plantas suculentas que revientan si se congelan, de árboles que no consiguen equilibrar su presupuesto calórico (Capítulo Quinto). Pero no es suficiente, por sí mismo, para explicar la pobreza de insectos y herbáceas que viven en las tundras árticas, incluso favoreciéndose y obteniendo allí poblaciones muy grandes. Si algunas pueden, ¿por qué no comparten más especies los llanos espacios árticos como comparten los prados de los lugares del sur donde hay que preocuparse menos del clima?

La mejor respuesta que podemos dar es que la vida en el norte tiene tendencia a los accidentes. Del ecuador hacia el norte, el clima se vuelve no sólo sistemáticamente más hostil, sino impredeciblemente más hostil. Las impredecibles inundaciones, heladas o sequías se hacen cada vez más probables al ir quedando atrás el cinturón cálido del globo. Esto quiere decir que las probabilidades de un accidente catastrófico también van en aumento al acercarse a un polo. Y esto aumenta las probabilidades de extinción.

Más aún, todos los animales y plantas de lugares extremadamente estacionales tienen estrategias vitales que reflejan el mundo de florecimiento y catástrofe en el que viven. Descansan en invierno, germinan en primavera, aceleran sus esfuerzos de crecimiento a lo largo de las breves e inciertas semanas del verano, intentan estar inertes de nuevo antes de que el invierno haga su impredecible aparición. Estas mismas estrategias vitales, esencialmente oportunistas, imponen poblaciones fluctuantes sobre las especies de las tierras estacionales. El florecimiento y la catástrofe en el entorno físico significan crecimiento y catástrofe para las poblaciones. Es sobre poblaciones como éstas sobre las que las fortuitas hostilidades de los sucesos no estacionales caen. Si una población se ve sacudida por una catástrofe estando en uno de sus puntos bajos, hay muchas probabilidades de que se extinga.

La mejor explicación que podemos ofrecer del declive del número de especies del ecuador hacia el norte es que refleja un gradiente de oportunidades de extinción. Si las especies nuevas están siendo forjadas en todas partes al mismo ritmo, mientras que las especies viejas se van extinguiendo cada vez más deprisa según nos movemos hacia el norte, entonces se debe producir un gradiente de diversidad.

Recientemente, gracias a los trabajos de un oceanógrafo, Howard Sanders, ha aparecido un respaldo sorprendente a esta interpretación. Sanders puso al descubierto otro gradiente de diversidad sobre la faz de la tierra, y uno que nadie esperaba que existiera. Este gradiente se adentra en el mar desde las costas de un continente, sobre la plataforma continental y continúa hasta los suelos de la planicie abisal en las aguas profundas. Es un gradiente de diversidad en los animales que viven en el cieno del fondo. Y parece como si estuviera orientado en dirección contraria, porque existen más especies de animales en la impenetrable oscuridad y el frío perpetuo del fondo profundo del mar que en los fondos cálidos e iluminados por el sol cercanos a la costa.

Sanders demostró que en las soleadas y productivas aguas costeras, donde cualquiera hubiera supuesto que resultaba «agradable» vivir, había de hecho pocas especies de animales de fondo. En lo profundo de las plataformas continentales, un lugar más sombrío y un tanto alejado de la actividad vital y los suministros alimenticios de la superficie, había un número claramente mayor de especies. En el fondo del mar donde la cantidad de alimento debe ser realmente escasa, era donde más especies había. No obstante, esto tenía sentido si el número de especies que viven en un lugar viene determinado por las probabilidades de que ocurran accidentes que podrían llevar a una especie a la extinción. Los fríos y oscuros fondos oceánicos carecen de clima. Su temperatura jamás varía. Su oscuridad es siempre la misma. La escasa recolección posible de restos procedentes de la superficie no fluctúa, probablemente, gran cosa. No ha habido noticias desde hace millones de años. Por lo tanto, afirma Sanders, las probabilidades de extinción son muy escasas; la especiación continúa y la diversidad tiende a ir aumentando. Pero los supuestamente «agradables» fondos productivos de las aguas costeras sufren abundantes cambios climáticos. Las especies locales, igual que las del Ártico, tienen estrategias vitales oportunistas diseñadas para hacer frente al florecimiento y la catástrofe. Sus números fluctúan. Pueden sucumbir ante caprichosos accidentes. Aunque el lugar parezca «agradable» la vida está amenazada por la posibilidad del accidente.

Nuestra respuesta general a la cuestión de por qué no existen más especies de las que hay es la de que ha habido más, pero se han extinguido. Esto nos permite dar una explicación general a toda la gran cuestión de por qué existen tantas especies de plantas y animales.

El aislamiento geográfico lleva a la divergencia de caracteres, y esto es algo que ocurre de modo constante. Al fusionarse poblaciones diversas, la selección natural preserva los individuos más dispares que puedan vivir juntos sin competir. Éste es el paso crucial del proceso evolutivo y lo llamamos «desplazamiento de caracteres». Muchas de las opciones adoptadas por la selección natural son individuos que tienen nuevas formas de cazar o nuevos modos de eludir a los cazadores. Esto es lo que queremos decir al hablar del «principio de afloramiento». Continuamente se están creando especies nuevas por toda la tierra con este método, pero también están siendo eliminadas por hostilidades fortuitas en su medio ambiente que llevan a algunas de ellas a la extinción. Las probabilidades de extinción son mayores en unos lugares que en otros, de modo que algunos consiguen mantener menos especies. Pero el número medio de especies de plantas y animales sobre el globo viene determinado por un equilibrio entre el ritmo con el cual aparecen nuevas formas y el ritmo con el que las antiguas se van extinguiendo.

17. La estabilidad
en la Naturaleza

Se dice que donde viven juntas muchas especies diferentes de plantas y animales, existirá un mayor equilibrio que donde hay tan sólo unas pocas. Esto viene a querer decir que la complejidad lleva a la estabilidad. Los ecólogos han venido afirmando esto en un pasado reciente, y lo han hecho a plena voz, y han sido citados por aquéllos que se preocupan por el impacto de la humanidad sobre nuestro planeta. Pero los ecólogos tienden hoy en día a tragarse sus palabras. Lo que sigue son las palabras en cuestión y su ingestión.

Como mejor puede comprenderse el argumento de la estabilidad es con un ejemplo extremo. Si sólo existen dos especies de animales en una isla, por ejemplo, los zorros y los conejos que tanto les gusta comer, entonces el futuro de ambas especies parece preñado de incertidumbre. Si cualquier accidente exterminara a muchos de los conejos, resultaría una desgracia para los zorros, la mayoría de los cuales morirían de inanición. Los pocos conejos supervivientes de la catástrofe física se encontrarían también en una situación muy precaria ya que serían perseguidos por los desesperados y relativamente numerosos zorros. Pero si el accidente natural les ocurriera a los zorros, entonces el número de conejos se dispararía hasta que hubieran nacido más zorros para comérselos, momento en el que probablemente habría demasiados zorros y así sucesivamente. El sistema zorro-conejo sería peligrosamente inestable.

Pero si en lugar de dos especies de animales hubiera hasta diez especies distintas de roedores en la isla conviviendo con los zorros; pongamos por ejemplo, varias especies de ratas, ratones y ratillas campestres; y si hubiera también otras dos especies más de carnívoros, por ejemplo, gatos y comadrejas, además de los zorros, entonces una catástrofe que afectara, en esta bien poblada isla, a una única especie de animal no tendría gran importancia. Si los conejos de la isla sufrieran pérdidas catastróficas, los depredadores seguirían estando a salvo, pudiendo alimentarse de las otras nueve especies de roedores. También los conejos podrían conseguir sobrevivir a su catástrofe, ya que probablemente no valiera el tiempo y el esfuerzo de los depredadores el especializarse en la caza de los escasos conejos, y los pocos restantes podrían quedar en paz para dedicarse a su exuberante política de crecimiento y compensar su pérdida. De modo similar, si los zorros sufrieran un accidente, no se produciría ninguna fluctuación exagerada en el número de roedores, porque los gatos y las comadrejas seguirían presentes para continuar con la caza. Incluso podrían expandir sus apetitos para consumir a los roedores correspondientes a los zorros. La vida en esta hipotética y bien poblada isla debería, por lo tanto, ser estable y estar a salvo de la extinción.

Ésta es la parte esencial de la teoría de la complejidad-estabilidad, una idea clara y simple cuyo único aspecto desusado o intrincado es que sea lo complejo lo que es estable. La teoría tiene un profundo atractivo para los naturalistas, ya que encaja en la idea intuitiva de que la compleja naturaleza funciona bien. Este sentimiento estaba presente cuando observamos las grandes formaciones de plantas viéndolas como entidades, con territorios asignados a cada una de ellas. Después, la búsqueda de sociedades de plantas como verdaderas comunidades de especies en interacción para preservar el orden común, puso al descubierto las mismas ideas. Igual ocurrió con la idea de que las comunidades de una sucesión no eran más que etapas subordinadas en la construcción de una formación clímax. Y la idea hace patente su presencia en todos los pensamientos acerca del equilibrio natural establecido por unos depredadores que se supone que deben controlar el número de todas las cosas; las arañas que son «buenas» porque matan «moscas» y los lobos que son «malos» porque matan «caza».

Pero la teoría sólo adquirió importancia en la ecología moderna cuando empezaron a aparecer afirmaciones de que tenían una firme base matemática, y en una matemática satisfactoriamente erudita, además. La erudición bien pudo ser la trampa en las que nos vimos atrapados, ya que las matemáticas jamás afirmaron lo que los ecólogos llegaron a pensar que decían. Los ingenieros de comunicaciones de los laboratorios de la Bell Systems se encargaron de las matemáticas. Estaban interesados, huelga decirlo, en complicadas redes de canales a través de los cuales fluían mensajes, y las matemáticas que idearon son llamadas «teoría de la información». La teoría aporta una medida de la diversidad de canales en una red, llamada la «medida de información Shannon-Wiener» en honor a sus creadores. Las matemáticas plantean también la relación entre esta medida y la capacidad de un canal de información. Si al lector casual esto le parece que tiene poco que ver con la biología, no hace más que demostrar su buen sentido.

Para llegar de la Bell Systems a un ecosistema, utilizamos en primer lugar la medida Shannon-Wiener para descubrir la diversidad de especies de una comunidad biológica, y después hacemos una arriesgada analogía al comparar, intuitivamente, un sistema con el otro. La primera etapa de este proceso, el empleo de la medida, parece ser algo razonable y útil en cuanto que aborda una dificultad muy real que tenemos a la hora de describir sistemas biológicos. La medida nos es de ayuda en nuestro perenne problema de las especies vulgares y las escasas, en particular para la descripción adecuada de la vulgaridad y la escasez. Resulta algo relativamente fácil catalogar todas las especies de una comunidad y comparar las listas de especies de dos comunidades al modo de los sociólogos vegetales. Pero ¿qué ocurre si dos comunidades se componen de las mismas especies pero en proporciones distintas? Obviamente, las comunidades y los ecosistemas que las mantienen serán diferentes. Decimos que las dos tienen la misma «riqueza de especies» pero distinta «diversidad de especies». Aquéllos que aman el lenguaje no habrán dejado de notar que hemos dado un significado un tanto personal a «diversidad».

Utilizamos la fórmula de Shannon-Wiener para medir la diversidad de distintas colecciones de especies porque nos permite fundir en un solo concepto las estimaciones de riqueza en especies y la vulgaridad de las especies. Existe abundante literatura ecológica acerca de cuándo y cómo hacer esto, y la ecología ha salido beneficiada de su puesta en práctica. Pero es partir de aquí donde comienzan los errores, porque una medida de diversidad de especies debe ser también una medida de complejidad. Y la teoría original de la información daba tanto una medida de la serie de canales alternativos (diversidad), como de la capacidad de un canal para el flujo de información, que daba la estabilidad del mismo. Si la medida describe tanto la complejidad como la estabilidad, cosa que hace para el sistema de canales de mensajes, resulta muy tentador pensar que la fórmula Shannon-Wiener mide tanto la complejidad como la estabilidad al ser aplicada a los sistemas biológicos. Y ahí tenemos la trampa. Utilizamos la medida de otra disciplina para describir la diversidad de nuestro ecosistema, y descubrimos que, a grandes rasgos, lo consigue. Pero después nos damos cuenta de que la medida describe también la estabilidad para los fenómenos de esa otra disciplina y nos sentimos tentados a afirmar que la medida en cuestión describe también la estabilidad de nuestro fenómeno. Pero los fenómenos no son los mismos. Tan sólo a través de la analogía podemos llegar de Bell Systems al ecosistema.

A finales de los años 1950, los ecólogos se dieron cuenta repentinamente de que los hombres del teléfono habían producido un cuerpo teórico que parecía relacionar directamente la complejidad con la estabilidad en los sistemas físicos. Los ecólogos estaban pensando en «sistemas» y de hecho, estaban enseñando activamente a sus estudiantes que la unidad a estudiar era «el ecosistema». Y ahí estaban los teóricos de los sistemas con sus elegantes matemáticas pretendiendo demostrar que los sistemas complejos (¿ecosistemas?) debían ser estables. No era más que lo que el ecólogo había esperado siempre. Aquellas comunidades ricamente diversas que los botánicos habían denominado en tiempos «formaciones» o «asociaciones» y que según Tansley debían ser consideradas como partes de los «ecosistemas» podían pervivir porque su complejidad les confería estabilidad.

La literatura sobre historia natural contiene multitud de anécdotas que respaldan este punto de vista. Por una parte tenemos el bosque pluvial de las cuencas ecuatoriales, lugares biológicamente ricos con más especies que ningún otro lugar de la tierra. Éstas eran comunidades de inmensa complejidad y las considerábamos ecosistemas inmutables y atemporales que habían sobrevivido eras enteras en una igualdad sin sobresaltos. Por otra parte estaban las tundras árticas, con pocas especies, donde, según los registros de los comerciantes de pieles, había violentas oscilaciones en el número de animales y de donde procedían las historias de los lemmings haciendo sus peregrinaciones intermitentes al mar. El lugar complejo era estable y el sencillo inestable, tal y como predecía la teoría.

Aún más importante para el éxito de la teoría fue su aparente utilidad para describir las dificultades bien conocidas por los campesinos. La agricultura occidental funciona a base de retirar por completo la complejidad silvestre y sustituirla por un único cultivo. Donde anteriormente había bosques de hojas caducas o praderas con sus complejas dotaciones de especies, imponíamos un monocultivo, una planta inmensamente común con unos cuantos compañeros de viaje en forma de hierbajos. Esto es la creación de una simplicidad extrema donde antes el sistema era complejo. La teoría de la información predice que los nuevos ecosistemas creados por el labrador debían ser inestables y, ¡oh prodigio!, los campos de la agricultura se ven afligidos por malas hierbas, plagas y pestes. Parecía un juicio ecológico.

Pero una observación minuciosa de estas anécdotas produce desasosiego. La inestabilidad de las poblaciones animales del ártico parece tener algo que ver con un clima altamente inestable. De hecho, recurrimos a los caprichos del clima ártico para nuestras mejores explicaciones de por qué el área está tan depauperada, diciendo que en el Ártico se extinguen tan velozmente las especies que no puede acumularse una larga lista de especies (Capítulo Decimosexto). Y explicamos la rica lista de especies de los bosques tropicales como debida al hecho de que el clima de las tierras bajas ecuatoriales es tan estable que las estaciones son escasas⁽⁶¹⁾, haciendo posible que se acumulen cada vez más especies. Esto plantea un dilema de prioridades: ¿promueve una larga lista de especies la vida estable? ¿O acaso una vida estable en un lugar de clima estable promueve la aparición de una larga lista de especies?

A estas dudas se añadía la consciencia de que no estábamos realmente seguros de que la vida en los bosques ecuatoriales fuera estable. Teníamos muy pocos datos porque pocos biólogos modernos han vivido en ellos. La civilización occidental, y sus biólogos, son fruto de una estrecha franja de latitudes que rodea el hemisferio norte, a mitad de camino del Polo. Tenemos algo más que un interés pasajero por lo que ocurre en el polo ya que cazamos animales del ártico por sus pieles. Las gentes de nuestros puestos de observación en el norte nos han mantenido informados de sus trabajos y cuando han visto algo desusado, han dado parte de ello con toda vehemencia. Pero tenemos muchas menos noticias de los bosques pluviales y tampoco hemos tenido ningún interés comercial en la recolección sistemática de pequeños animales tropicales. Si ha habido plagas de monos o ratones a lo largo del río Zaire o en Borneo, carecemos de científicos residentes allí para que escriban al Times dando noticia de ello.

Ahora las cosas empiezan a cambiar. Recientemente un científico con larga experiencia en el Ártico se aposentó en Panamá para trabajar y escribió a una revista científica diciendo que había visto tantas plagas de roedores en cuatro años en Panamá como en toda su prolongada estancia anterior en el Ártico. Yo volé hace poco a baja altura sobre el bosque pluvial de Ecuador y vi árboles dispersos que habían perdido todas sus hojas, tal vez a causa de algún suceso poblacional en las orugas que se alimentan de ellos. Hace muchos años vi en Nigeria el mismo fenómeno desde tierra. De repente, una especie de árbol del bosque de la localidad resultaba fácil de localizar porque estaba totalmente desprovista de hojas. Una plaga de orugas la había defoliado por completo.

Estas historias no son más que anécdotas. Pero también lo son las narraciones acerca de la fluctuación de poblaciones en el norte. Ninguna de las dos constituye una medida de estabilidad: ambas son tan sólo exposiciones de fluctuaciones en las poblaciones de especies individuales. La cuestión es que nos demos cuenta de que probablemente podamos relacionar las descripciones de sucesos poblacionales en el depauperado norte con descripciones de eventos similares en lugares ecuatoriales, donde viven grandes cantidades de especies. No podemos confiar en las comparaciones entre latitudes para respaldar la teoría de la complejidad-estabilidad, aparte de la dificultad de las causas primeras introducidas por los diferentes climas.

Los argumentos basados en la agricultura, al ser examinados de cerca, resultan aún más endebles. En esencia, plantean que sistemas muy simples como los que crea el cultivador, no deberían funcionar en absoluto. Un campo de monocultivo podría asemejarse a mi primer modelo de una isla habitada tan sólo por conejos y zorros, en el que los cultivos harían el papel de los conejos y el granjero o sus plagas interpretarían el de los zorros. El sistema debería ser delirantemente inestable, lo que quiere decir que la agricultura no debería funcionar. Pero la agricultura al estilo occidental sí funciona, y muy bien. Tanto los cultivos como el granjero medran, como han venido haciéndolo durante diez mil años; en el transcurso de los cuales los sistemas agrícolas se han vuelto aún más simples. Es un triunfo de la estabilidad.

Existen problemas del tipo de los de «poner todos los huevos en una sola cesta» para los granjeros que adoptan la práctica del monocultivo, pero no resultan estrictamente relevantes para el argumento de la complejidad-estabilidad. Cuando un monocultivo sufre un accidente, lo más probable es que sea algo catastrófico para las economías locales, pero es la consecuencia de no distribuir el riesgo económico y no tiene incidencia sobre el destino de la propia especie cultivada. Probablemente se pueda decir que la suerte de las plantas de cultivo tiene poco que ver con las propiedades de sistema de las comunidades sencillas. Si además no existe una mayor inestabilidad en el Ártico que en los trópicos que no pueda ser justificada por la inestabilidad del clima, entonces no existen observaciones biológicas generales que puedan utilizarse para respaldar la teoría. Se convierte en poco más que el eco de ciertas creencias sobre la organización natural sostenidas por los viejos naturalistas que pensaban que existían poderes de autoorganización en las sociedades de plantas o en la sucesión ecológica.

La teoría de la información es, desde luego, válida en sí misma. Los sistemas que funcionan a través de una disposición de senderos que se entrecruzan suministrando canales alternativos para el flujo de la información o la energía se vuelven, en efecto, más estables cuantos más cruces de caminos haya. El error colosal que hay detrás de la aplicación de la teoría a la biología, está en imaginar que los animales y las plantas de una red alimentaria actúan como los necesarios cruces de caminos.

Los animales y las plantas reales no se comportan como canales para la transferencia de esa importante forma de «información» o energía denominada «comida». Dedican sus esfuerzos a detener el movimiento de la comida. Cada individuo de cada especie de la comunidad, está haciendo todo lo posible por asegurarse la comida e impedir que otros puedan tomarla. La descripción, en términos de la teoría de la información, de una red alimentaria ve a cada individuo cómo un canal en un cruce de caminos a través del cual pasa libremente el alimento. Pero los individuos reales son, de hecho, barricadas en el camino, que la comida atraviesa con dificultades. Es este hecho el que hace que el modelo sea no sólo irreal, sino absurdo.

El concepto de ecosistema es ideal, permitiéndonos expresar nuestra comprensión de cómo las realidades de todo proceso vital y físico en el hábitat pueden afectar a la suerte de todos. No obstante, con la teoría de la información estiramos demasiado la analogía entre los sistemas. Hacemos necesario que los animales y las plantas actúen en formas que sabemos que no son aquéllas en las que habitualmente proceden. En particular, la teoría cuenta en gran medida con la eficacia de los depredadores, esperando de ellos no sólo que controlen a su presa de un modo muy simplista sino que tengan un gusto universal de modo que puedan volver sus formidables fauces contra cualesquiera víctimas que sean abundantes en un momento dado. Pero sabemos (Capítulo Decimocuarto) que los depredadores reales no operan así.

La mayor parte de los animales cazadores son insectos como las avispas y los escarabajos, y éstos están fuertemente programados para cazar especies particulares de presa. No van dedicando su atención a distintos objetivos como requiere la teoría. Al librar su guerra de guerrillas como un letal juego del escondite a través de los bosques tropicales, una especie de avispas y otra de orugas están, en realidad, tan solas como los zorros y los conejos de mi imaginaria y empobrecida isla. Su suerte no se ve estabilizada por la presencia de vecinos. Persisten sólo por la lógica de la huida y la dispersión, de la búsqueda y la destrucción. Harían lo mismo en cualquier comunidad en que vivieran.

Para los herbívoros, los cazadores que comen plantas, la realidad es la misma. Cada uno se especializa en su propia especie de planta, o en sus pocas especies, de modo que el sistema de canales intercambiables requerido por la teoría de la información no existe. Una vez más, esto es tanto más cierto para los insectos que, a menudo, dependen por completo de una única especie de plantas para sobrevivir. Pero la mayor parte de la complejidad en especies del trópico está constituida por insectos y las plantas que cazan. En las comunidades reales los animales y las plantas viven casi toda su vida aislados de sus vecinos de otras especies. Esto es una coexistencia pacífica como nos dice el principio de exclusión y no la muerte constante en escaramuzas que requiere el modelo de la teoría de la información.

Recientemente este tema biológico ha sido abordado por los ecólogos matemáticos. Hasta aquí, habíamos venido aplicando a los sistemas las matemáticas correspondientes a las redes telefónicas o sistemas físicos simplificados dotados de circuitos de realimentación de flujo libre. Esto nos ha llevado a grandes errores. Pero ahora se están realizando los primeros modelos de sistemas sobre el supuesto de que las unidades del sistema se comportan como sabemos que lo hacen los animales, donde la realimentación entre un suceso y otros encuentra resistencia o retrasos. Para estos modelos no existe una relación simple entre la lista de complejidad en especies y la estabilidad de las vidas de las poblaciones. De hecho, un resultado común es exactamente el contrario. En algunos de estos modelos, si una «comunidad» compleja es perturbada, el resultado no es la estabilidad, sino que la tensión se ve reforzada, en un efecto dominó, de creciente inestabilidad cuantas más especies haya. Existe, de hecho, una resonancia en la que la fluctuación se ve amplificada al recorrer el impacto una comunidad compleja.

Por lo tanto, la afirmación de que las comunidades complejas son más estables que las comunidades sencillas es inválida. No es más que un eco del pensamiento soñador de los naturalistas, amplificado por unas matemáticas que no conocían. Ha producido confusión, distrayendo a la gente de problemas verdaderos. Por ejemplo, ha sido evocada en la controversia sobre el oleoducto de Alaska, con la afirmación de que el ecosistema, ártico es «frágil» (es sencillo, ¿comprenden?). Pero esto es estúpido. Los animales y las plantas del ártico consumen todas sus vidas y su experiencia evolutiva combatiendo adversidades mucho más peligrosas que cualquier oleoducto o carretera. La fluctuación numérica es una condición normal de muchas de sus vidas. Todos ellos sobrevivirán a la gente hambrienta de petróleo. En mi opinión, el oleoducto de Alaska es un desastre para el patrimonio americano, tanto por el perjuicio estético que inflige sobre la última zona virgen, como por el ánimo que da al mal uso continuado de las reservas de combustible. Desearía, desde lo más profundo, que hubiera sido posible detener su construcción. Pero el argumento de que está perjudicando a un ecosistema frágil es falso. Muchas más serias repercusiones para el futuro puede tener la autopista transamazónica, ya que lleva el impacto de las actividades humanas a una rica variedad de especies tropicales tan desacostumbradas a los choques, que muchas de ellas desaparecerán para siempre con la llegada de la autopista.

La presencia de muchas especies en un ecosistema no lleva de por sí a una estabilidad de la población. La estabilidad del clima, por otra parte, conduce a la acumulación de muchas especies. Ésta parece ser la verdad esencial de la cuestión.

Pero entonces, ¿cuál es la causa del equilibrio que vemos en la naturaleza que nos rodea? Multitud de cosas conspiran para preservar la continuidad de la vida, que es lo que queremos decir al hablar de equilibrio, pero la más importante es el hecho de que cada especie está equipada con una estrategia vital que le permite sobrevivir. Un árbol clímax del bosque tiene la estrategia de aferrarse al suelo, tener una vida larga y crecer como bebé a la sombra de su madre. Hacen falta generaciones, un huracán, o una plaga para desplazar a los árboles clímax, pero aún así, tanto los huracanes como las plagas son raros. Y entre los verdaderos árboles clímax existen lugares en los que hay huecos que están siendo rellenados por sucesión, pero el cambio es lento incluso en estos lugares. De modo que generación tras generación las personas ven los mismos bosques; aunque éstos no perdurarán para siempre.

Las plantas herbáceas vienen y se van, sufriendo numerosos percances, pero sus estrategias oportunistas les permiten situar otra generación en algún punto nuevo a la misma velocidad a la que la vieja generación está siendo depuesta en la localidad original. Las idas y venidas de las hierbas están siempre presentes, y vemos en esta continuidad parte de ese equilibrio general. Los herbívoros cazan su presa vegetal y siguen su camino, pero la porción de tierra que han limpiado será inmediatamente requisada por otras plantas, ya que esta tierra está inevitablemente abastecida por la energía del sol. Las plantas y sus perseguidores siguen con su interminable juego de las sillas musicales; y vemos el resultado como un equilibrio.

Los insectos depredadores y las otras huestes de pequeños cazadores continúan sus juegos de búsqueda y destrucción, de huida y búsqueda, con su dispersa y móvil presa. Esto también nos habla de persistencia, aunque hablemos de «equilibrio». Los depredadores de mayor tamaño se mantienen cazando a los viejos y enfermos; tienen una vida larga y han de sobrevivir al invierno; tienen, pues, por necesidad, que ser escasos, y sufrirán la muerte por privación si llega a haber demasiados de ellos. También esto aporta su grano de arena al equilibrio general, y se aproxima más al modelo de equilibrio de uñas y dientes planteado por las disputas sobre unos recursos limitados. Lo mismo hacen las actividades de los grandes cazadores cuando matan a los jóvenes de la especie que cazan, limitando la población de sus víctimas, rebajando así su propio suministro eventual de viejos y enfermos.

Las aves y muchos otros vertebrados tienen también modelos complejos de comportamiento, que les resultan necesarios para conseguir procrear y sobrevivir a los riesgos, y todos ellos tienen efectos sobre la población. El hábito territorial, que otorga ventajas de orden alimenticio, de unidad de los padres, y sexuales, siempre lleva consigo la posibilidad de establecer un límite superior para el número de individuos. Lo mismo ocurre con todas las estructuras jerárquicas de los animales sociales. Ninguna de estas cosas ha evolucionado para promover el «equilibrio» restringiendo la reproducción, pero muchas tienden a tener ese efecto. Estos hábitos significan que muchas de las actividades más conspicuas que ve el naturalista son casi exactamente las mismas año tras año. Esto nos da una sensación de equilibrio general de la naturaleza que no hubiera sido tan fuerte si hubiéramos fijado nuestra atención sobre los insectos cazadores de plantas, las avispas icneumónidas o las arañas.

Sigue siendo cierto que el equilibrio natural implica grandes destrucciones todos los años, ya que las especies se reproducen tan deprisa como pueden, pero esta destrucción natural se abate fundamentalmente sobre los huevos o los jóvenes. Los escarabajos perforan prácticamente todas las bellotas. Las semillas de diente de león que flotan bajo su paracaídas caen en su mayor parte sobre suelo pedregoso. Las avispas cazadoras atacan orugas en crecimiento. Los animales primales son los que sucumben en los inviernos duros. Y, cuando los tiempos son muy difíciles por culpa de un exceso de aglomeración, como puede ocurrir en la naturaleza y ocurre siempre en las jaulas de laboratorio repletas de alimento, son los huevos, embriones, y jóvenes los que perecen de inanición mientras los mayores mueren prematuramente. Resulta muy duro criar bebés en el mundo real. Son los animales o plantas sin hacer o sin acabar los que sucumben. En cierto modo, la naturaleza favorece el aborto antes que el diezmamiento por medio de las uñas y los dientes.

18. El puesto
de los humanos

Los humanos son animales que han aprendido a cambiar sus nichos sin alterar su estrategia reproductiva.

La mayor parte de nuestra historia ha transcurrido en las eras glaciales, cuando los climas de todo el mundo cambiaron de acuerdo con el avance y la retirada de los glaciares que descendieron desde el norte. El último largo período de paz que conoció nuestra especie transcurrió en tiempos del último avance de los glaciares, un tiempo de mayor duración que los aproximadamente diez mil años que han transcurrido desde que los hielos se retiraron. En aquel entonces vivíamos por todo el mundo en bosques y sabanas tropicales, en bosques más cercanos al hielo, que eran semejantes a los bosques de la Europa y la América templada de hoy en día, y sobre las secas estepas-tundras que cubrían las planicies del norte de Europa, Rusia, Siberia y las tierras ahora perdidas bajo el Mar de Bering. Cazábamos y recolectábamos haciendo en ocasiones más de lo uno, y otras veces más de lo otro.

Cuando cazábamos vivíamos como los tigres o los lobos, como los mayores depredadores de nuestro tiempo. Tal vez matáramos frecuentemente a los viejos, los enfermos y los jóvenes como hacen los lobos de hoy en día, pero tal vez matáramos más, ya que estábamos mejor armados que ellos. Una lanza con una punta de piedra mata más rápidamente que los dientes de cualquier tigre, y el plan de ataque forjado por la inteligencia tiende la trampa más letal. Tal vez tomáramos como presa especímenes en plenitud junto con los débiles. Sea como fuere, actuábamos como los mayores depredadores de la era glacial, llevando una vida activa y enérgica desde el extremo de nuestra cadena alimentaria. Eramos correspondientemente escasos, como lo son los leones y los grandes tiburones blancos.

Cuando recolectábamos, vivíamos como osos, recogiendo fruta, nueces y orugas y obteniendo carne colateralmente por medio de la caza. Vagábamos en unidades familiares como hacen a menudo los osos, pero nosotros probablemente sacáramos mejor partido de ello, racionando nuestros recursos, planificando nuestros viajes, y almacenando alimentos para las estaciones de escasez. Probablemente existiera una división del trabajo en la familia en la que las mujeres, parcialmente inmovilizadas por sus hijos, pasaban mucho tiempo recolectando mientras los hombres exploraban más allá y cazaban presas más grandes. Pero esta forma de vida requería del tipo de recursos que utilizan los osos, y la gente, por consiguiente, era tan escasa como lo son los osos.

De modo que vivíamos en nichos que obtenían suministros alimenticios comparables a los de los tigres o los osos, pero en el nicho de nuestra especie estaban ya presentes muchas de las peculiaridades que nos tipifican hoy en día. Nos vestíamos, y además bastante bien, ya que en las tundras árticas había gente durante la última era glacial, y allí la ropa era necesaria para seguir vivo. Nuestros antecesores de esos tiempos lejanos y pacíficos podían hacer botas, manoplas y parkas si se veían en la necesidad de ello. Vivíamos también en casas, ya fueran éstas cuevas o chozas, hechas con costillas, ramas, pieles y barro. Teníamos suficiente vida social como para organizarnos para cazar animales grandes, para separarnos en la época de recolección, o para pasar largos inviernos en lugares abrigados. Podríamos incluso haber iniciado esa larga asociación con los perros que aún perdura. En todos estos aspectos la gente que conseguía el alimento que obtienen los osos o los tigres era ya como nosotros. Fuimos diseñados por la selección natural para ese tipo de vida.

En el transcurso de largos milenios de aislamiento geográfico, la selección natural empezó a elaborar razas geográficas y variedades de gentes, algunas de las cuales comprendían cambios en los pigmentos de la piel. Estas variedades de gentes, no obstante, nunca fueron demasiado diferentes. No implicaban cambios significativos en los importantes parámetros de los nichos como aquéllos que son la base del desplazamiento de caracteres, que es el responsable de la aparición de nuevas especies. Cuando los accidentes de la historia y la emigración reunían de nuevo cualesquiera de las razas geográficas, no había nada que la selección natural pudiera elegir entre ellas, como hace en el caso de los trepadores de Asia. Las razas eran tan esencialmente similares en todos los aspectos importantes que se hibridaban libremente, entrecruzando sus genes donde se solapaban las poblaciones. La selección natural no suprime a los que están en posición intermedia en favor de los extremos cuando se encuentran las razas humanas, porque todas son igual de buenas para el nicho-gente.

Eramos escasos, como lo son todos los animales grandes y feroces, pero, al igual que el resto de ellos, teníamos una estrategia reproductora que garantizaba la procreación del mayor número posible de bebés. Fuimos elaborados para seguir la más eficaz de una serie de estrategias alternativas de reproducción, el gambito de los hijos grandes, que nos fue entregado en su forma más extrema. Nuestros jóvenes estaban, al principio, totalmente indefensos, y después tenían que ser atendidos a lo largo de unos increíbles diez o quince años. Incluso entonces, no eran adultos totalmente maduros, sino que seguían estando en peligro durante más tiempo antes de poder tener éxito en el papel de padres, de ser capaces de aceptar los onerosos deberes de criar más gente.

Esta estrategia reproductiva tan sólo puede tener éxito si la contabilidad de los costos se realiza meticulosamente. Las ambiciones de cada pareja deben ser cuidadosamente programadas de modo que puedan empezar con una familia del tamaño precisamente adecuado a sus circunstancias locales, ya que los errores en la fase de planificación familiar se verán implacablemente castigados por la selección natural. Cualquier pareja sobria que tuviera menos hijos de los que podría haber tenido, contribuiría en menor medida a la siguiente generación que aquéllos con más ambiciones. Si sus propios hijos y los hijos de sus hijos fueran igual de frugales su línea se extinguiría. De modo que la selección natural no permitía a nuestros antecesores tener familias más pequeñas que las que podrían tener.

Pero una familia demasiado grande puede resultar aún más desastrosa, ya que los recursos de la familia, en un invierno duro, podrían verse demasiado forzados y todos los hijos podrían morir. Debe existir una cuidadosa y precisa selección del número óptimo de hijos. Esto es exigido a todas las especies que se acogen al gambito de los hijos grandes (Capítulo Segundo) y las parejas humanas siempre han tenido que ser capaces de valorar, con bastante precisión, el número exacto de hijos que podían permitirse. Nuestros antecesores se veían un poco auxiliados en su elección por las necesidades puramente animales de sentir la plenitud de sus estómagos y la gordura de sus carnes. Las hembras bien alimentadas llegaban a la madurez reproductora a edades anteriores que aquéllas que carecían de proteínas, y es probable que la capacidad de llevar un feto a término con éxito siempre haya estado influenciada por el bienestar de la madre. Estos mecanismos funcionan aún en los lugares desposeídos del mundo. Pero las gentes necesitaban y recibían mejores sistemas que éstos para asegurarse un tamaño adecuado de familia.

La gente podía utilizar la inteligencia para este asunto de decidir las dimensiones de sus familias. El larguísimo aprendizaje juvenil que deben atravesar los humanos dice mucho en favor de una elección racional, ya que los beneficios adaptativos de cada inversión en un hijo se ven retrasados veinte años. Al hacer funcionar su estrategia reproductiva darwiniana, los hombres deben haber estado siempre pendientes del futuro. En ocasiones, sus razonamientos tal vez fueran claros y directos; aprendiendo de los Joneses cuyos hijos murieron todos de hambre un invierno porque no había alimentos suficientes para sobrevivir, y de los Robinson que consiguieron pasarlo con su camada más modesta. A veces, los hombres pueden simplemente haber dispuesto sus cuestiones familiares como les recomendaban los ancianos, siendo ésta la forma peculiarmente humana e inteligente de adquirir experiencia de otros. Me siento inclinado a argumentar que tal vez la ventaja selectiva de ser inteligente es que permite este elegante ajuste del mecanismo de reproducción. La inteligencia podría haber evolucionado, inicialmente, para permitir a sus afortunados poseedores regular las dimensiones familiares e impulsar el esfuerzo reproductivo.

Las hembras humanas ovulan una vez al mes aproximadamente y los machos tienen un apetito sexual que no parece conocer estaciones, digan lo que digan los poetas acerca de los amantes y la primavera. Podría esperarse que estos hábitos sexuales insólitos tuvieran como resultado un exceso de gestaciones, de modo que el problema de los hijos no deseados debe remontarse a nuestros antecesores más remotos. Para hacer funcionar una estrategia reproductora que requiere la elección del número óptimo de hijos en estas circunstancias se requiere, inevitablemente, la existencia de un mecanismo para regular el exceso. Lo que hacía la gente era permitir que el excedente de niños muriera. A esta práctica la denominamos «infanticidio» y sabemos que la costumbre estuvo ampliamente difundida en tiempos. Al igual que la inteligencia, que percibe su necesidad, es un hábito peculiarmente humano. Y tiene el sorprendente resultado de que incrementa la tasa de crecimiento de una población. Ésta es una idea tan novedosa que tal vez necesite ser planteada un par de veces. Se espera del infanticidio que incremente la tasa de crecimiento de una población, no que limite el aumento de sus números. El infanticidio es la muerte del excedente de bebés, para los que había muy pocos recursos, si los demás han de sobrevivir. Es el mecanismo de selección inherente a nuestro comportamiento sexual y nuestra estrategia reproductora darwiniana. El infanticidio confiere adaptación.

No obstante, el infanticidio utilizado conscientemente en la regulación de la familia probablemente haya sido a menudo menos importante que la mortandad infantil y otras restricciones reproductivas transmitidas de generación en generación por otro nuevo truco que nuestra especie introdujo hace largo tiempo en el juego evolutivo, la selección cultural.

Los clanes o tribus transmiten hábitos de una generación a la siguiente por aprendizaje consciente, sin la utilización de genes. Cuando se adquirió por primera vez esta capacidad, era algo totalmente novedoso. Quería decir que el éxito de las familias, en el sentido puramente darwiniano de dejar el máximo número de supervivientes, se podía ver influenciada no sólo por sus genes y la suerte, sino también por lo que hubieran aprendido. La gente vivía en grupos estrechamente unidos, escuchando a sus propios sabios; y cada grupo desarrollaba su propio y particular modo de hacer las cosas, lo que denominamos su «cultura». Si un grupo tenía una cultura más adecuada para la crianza de bebés que otro grupo vecino, entonces la gente formada en la cultura de éxito reemplazaría a la formada en la otra. De este modo la selección natural acabaría llevando a la ocupación exclusiva de una porción de territorio por parte de las gentes con la cultura más apropiada para la crianza de un mayor número de niños. Esta cultura de éxito sería, en particular, una que guiara a cada pareja en su elección de cuántos hijos tener, ayudándola a decidir los que podían permitirse.

En el carácter de éxito no tiene por qué pretenderse nada de un modo consciente, sólo es necesario que la gente actúe de un determinado modo porque es lo que se espera de ella. Cualquier forma de tabú sexual serviría si evitara que la familia elegida resultara peligrosamente grande, y lo mismo se aplicaría al sacrificio y al infanticidio, cualesquiera que fueran las intenciones de quienes los perpetraran. Era suficiente que las parejas jóvenes estuvieran lo suficientemente influenciadas como para hacer lo que el brujo o las ancianas les decían que hicieran, cualquiera que fuera el propósito místico que creyeran servir. Mientras el carácter mantuviera el tamaño de la familia en un óptimo, de modo que cada pareja «eligiera» el número de niños que realmente podía permitirse, era posible que la selección natural lo preservara.

Estas estrategias reproductivas perfeccionadas implicaban que a veces naciesen demasiados niños, pero esto siempre se corregía con la muerte de un mayor porcentaje de ellos por el efecto acumulado de la mala salud y el abandono. La gente es particularmente susceptible a los accidentes menores de la vida, a causa de ese tiempo tan prolongado que es necesario para madurar, de modo que probablemente nunca resultara demasiado difícil la eliminación del excedente de jóvenes con relación a la capacidad de acarreo de su tierra (la K de los ecólogos con afición a las ecuaciones). Para esta limpieza, otras características culturalmente seleccionadas tales como las vendettas, las guerras tribales y los rituales de pubertad tendrían efectos secundarios útiles. Todas estas cosas adaptaban muy bien a la gente a su nicho de cazadores-recolectores en su hogar de la era glacial. Durante tal vez cien mil años su número apenas varió.

Hace casi nueve mil años, las gentes aprendieron a pastorear el ganado en lugar de cazarlo, y probaron con la agricultura. El pastoreo incrementó nuestros recursos alimenticios porque quitaba a otros depredadores la posibilidad de arrebatarnos la caza una vez acorralada, nos permitía matar animales adultos cuando queríamos y desperdiciar menos calorías en el ineficiente proceso de la caza. La agricultura incrementó aún más nuestro aprovisionamiento de comida, ya que con ella se inició una dieta de plantas que, eventualmente, nos permitiría descender un nivel trófico completo en las pirámides eltonianas de nuestras tierras. En adelante podríamos capturar los ricos recursos energéticos producidos por las plantas de la base de nuestras cadenas alimentarias. Controlando qué plantas debían crecer, teníamos en nuestras manos la herramienta que algún día nos habría de permitir desviar la producción primaria de toda la tierra hacia nuestros propios fines.

El pastoreo y la agricultura suponían la adopción de nichos enteramente nuevos. Por primera vez un animal había adoptado un nuevo nicho sin mediar el proceso de evolución. Fue el suceso de más transcendencia en la historia de la vida. Significaba que una especie animal iba a ser capaz de ir cambiando su hábitat arrebatando el alimento de otros, y sin pagar costo alguno por ello con la pérdida de los viejos modos —⁠un precio que siempre se pagaba al cambiar de nicho por medio de la especiación⁠—. La gente iba a apoderarse de los recursos que sostenían los nichos de otros animales uno por uno, añadiendo constantemente esos recursos a su propio nicho.

No es la propia inteligencia la que separa a los humanos de los otros animales. Las personas han sido inteligentes durante un centenar de miles de años, pero vivían en su lugar asignado como el resto de los animales. Obedecían las reglas ecológicas de la coexistencia pacífica. El hecho crucial que separó al hombre de todos los otros seres vivientes fue su capacidad para cambiar de nicho a voluntad. Significa que está «más allá de la ley» como hubiera dicho Kipling. El hombre expulsa a las otras especies al hacer sus reajustes. Adquirimos este poder por primera vez hace tan sólo nueve mil años. No obstante, cuando los humanos realizamos este cambio transcendental no escapamos a todas las restricciones del antiguo nicho. La gente estaba adaptada a la vida de los forrajeadores de la edad del hielo, física y temperamentalmente, a través de múltiples y sutiles deseos y esquemas de comportamiento. Estas particularidades permanecieron, y aún hoy siguen estando presentes. Los niños continuaron inventando juegos que les adaptaran para las tareas de adulto de cazar, recolectar y preservar lo que se había obtenido ya. La gente seguía vistiéndose, vivía en casas y mantenía nuestra antigua alianza con los perros. Jamás perdieron el conservadurismo que en tiempos les había mantenido a salvo dentro de los márgenes de su antiguo y un tanto rígido nicho. Y se aferraron a nuestra estrategia reproductiva darwiniana.

Cada pareja siguió teniendo el número de hijos que creía que podía permitirse, como siempre habían hecho, y mantenían hábitos que les permitían estimar el número de bebés que en sus circunstancias podían mantener. Pronto fueron criadas generaciones que no habían conocido las dificultades intermitentes del pasado. Mientras había bestias en el corral y grano en los pozos para ayudarles a superar los malos momentos, crecía inevitablemente la impaciencia con las enseñanzas de los ancianos que argumentaban a favor de las costumbres represivas del pasado. Olvidaron las restricciones artificiales del tabú y los infanticidios, al sentir las jóvenes parejas que podían permitirse tener más hijos que sus antecesores. Las familias, ambiciosamente concebidas, tenían más probabilidades de sobrevivir al invierno, y la energía alimenticia extra, ganada gracias a los cambios de nicho, empezó a ser convertida en bebés al viejo modo evolutivo, aunque los cambios que habían hecho posible esa comida extra eran algo totalmente nuevo. La población humana comenzó su incremento geométrico que la ha llevado a su actual desarrollo demográfico.

La población empezó a ser abundante, densa y estable. La producción de alimentos tenía que ser organizada y racionada o las grandes familias de individuos aposentados no podrían ser alimentadas. Aparecieron la ciudad estado y la economía de mercado, ambas consecuencia inevitable de la densidad de la población humana. Podían mantener el abastecimiento de alimentos para un gran número de individuos en las estaciones buenas y en las malas acumulándolos, racionándolos, importándolos. Nuestro libro más antiguo nos habla un poco de estos primeros tiempos. Nos habla de los israelitas que eran aún ganaderos que vivían en poblaciones dispersas o nómadas, que viajaron para salvar a sus hijos del hambre porque «en Egipto había grano». El Egipto hasta el que viajaron era un estado civilizado con almacenes de grano.

En la ciudad-estado tenía que haber gobernantes y gobernados; aquéllos que organizaban y aquéllos que se contentaban con esperar la siguiente comida. De modo que ahora había muchos nichos diferentes poblados por los individuos de esta única especie. Las vidas de los organizadores, ya fueran mercaderes, burócratas o sacerdotes, tenían amplios horizontes y requerían de muchos recursos del espacio vital para sustentarlos. Estos gobernantes tenían amplios nichos. Pero para la masa existía una forma de vida constreñida que necesitaba poco más de su espacio vital que los recursos para cultivar alimentos. Estas gentes de la masa disponían de nichos estrechos.

Habían inventado la riqueza y la pobreza. Para algunos, el truco de cambiar de nicho llevaba a una maravillosa ampliación de sus aspiraciones. Disponían del ocio necesario para inventar las artes, cultivar sus mentes y pensar en modos de vivir la vida confortablemente, todo lo cual procedía de ese curioso truco de cambiar de modo de vida sin especiación. Y estas gentes afortunadas no tenían que pagar parte alguna del costo de abandonar las actividades de su nicho de la edad de hielo, para el cual fueron elaborados sus mecanismos corporales y mentales. Podían salir en busca de aventuras o podían cazar. Así eran los grandes nichos complejos de los ricos. Pero los pobres tan sólo podían comer, trabajar en formas para las que no estaban bien adaptados por la selección natural y reproducirse.

Un nicho grande exige más recursos que uno pequeño, ya se trate de espacio, alimentos, energía, materias primas u otras cosas más sutiles. No puede haber tantos nichos grandes de riqueza como nichos pequeños de pobreza. A causa de esto, la aglomeración inicial de bebés que sobrevino con la nueva habilidad de cambiar de nicho podría haber llevado a sociedades con poco más que pobres aglomerados en unas cuantas generaciones. La gente podría entonces haber pasado de ser cazadores de la edad del hielo a ser un campesinado agrícola del tipo más deprimido del modelo asiático en un instante evolutivo, y hubiera carecido esencialmente de la esperanza de poder operar la magia del cambio de nicho una segunda vez. Pero las gentes se libraron de esto porque aprendieron a aumentar el tamaño del pastel del que habrían de ser cortados sus nichos, incluso mientras crecía el número de los que aparecían para arrancar más y más porciones.

Con la energía derivada de otras cosas diferentes a los alimentos o los músculos, y con la utilización de sistemas y materiales desconocidos para la tierra primigenia, las personas han conseguido proveer un mayor pastel de recursos para compartir en las porciones de los nichos. No parecía importar que sus hábitos darwinianos les llevaran a un número cada vez mayor de individuos porque las nuevas técnicas creaban continuamente más recursos para los espacios-nicho civilizados. El pastel que se dividía entre la gente fue haciéndose mayor. Pero estas mejoras se produjeron en etapas, llegando a menudo a mesetas en las que el ingenio se estancaba mientras el pastel perdía algunas migajas. Entonces el creciente número de individuos se ponía a la altura del pastel; el resultado era uno de esos períodos de agitación que son la substancia de la historia.

Una forma de vida en desarrollo y la riqueza son posibles mientras los números se mantienen bajos comparados con el espacio total de nichos (o pastel) disponible por medio del nivel de tecnología que sea. Las formas satisfactorias de vida a las que aspiraba la gente podían ser disfrutadas por la mayor parte mientras las poblaciones no fueran demasiado grandes. Pero la estrategia reproductora ha funcionado siempre para construir poblaciones cada vez mayores, y, como consecuencia, siempre ha habido ricos y pobres. Está escrito que Jesús de Nazareth dijo que los pobres estarían siempre con nosotros. Este grito de desesperación desde un rincón miserablemente atestado del Imperio Romano mostraba una terrible comprensión de una estrategia reproductiva darwiniana mantenida por unas gentes que se habían liberado de las otras restricciones del modo animal de hacer las cosas. Los incrementos geométricos en el número pueden siempre adelantar a cualquier aumento del tamaño del pastel que el ingenio tecnológico pueda concebir. Tal vez debiera escribirse la primera ley social de la ecología. «Toda pobreza viene producida por el continuo crecimiento de la población».

En recientes décadas unas pocas naciones de Occidente se han vuelto tan ingeniosas que han aumentado apresuradamente el tamaño del pastel hasta el límite superior determinado por fronteras tan fijas como la cantidad de espacio disponible en la superficie de la tierra. Sus poblaciones no se han puesto aún a la altura, de modo que, aunque a escala puramente local, han reducido el número de personas que han de vivir en la pobreza. Más aún, las tasas de natalidad en estas poblaciones han disminuido bastante al ir variando las ideas de la gente acerca del número de hijos que pueden permitirse. Pero, no obstante, las poblaciones crecen. Un interés compuesto de la mitad de un uno por ciento es más que suficiente para compensar la holgura de recursos en unas pocas generaciones, y entonces la pobreza masiva volverá. Por supuesto, la pobreza relativa nos acompaña de continuo.

Mientras una sociedad en expansión tiene un excedente de recursos, los que disfrutan de una buena posición pueden ocuparse en elevar el nivel de las masas. Pero una vez que el número de personas empieza a ponerse a la altura de las circunstancias, los líderes se encontrarán con que incluso sus propias formas de vida están amenazadas. Tendrán que atender a sus propios privilegios, convirtiéndose en una clase dominante represora.

Con las dos presiones —el crecimiento de la población y una clase dominante intentando mantener una forma establecida y más amplia de vida⁠— puede forjarse un sistema de castas. En la antigua India, la gente de casta elevada vivía vidas holgadas, civilizadas y cultivadas, necesitadas de muchos recursos. Los hombres de la casta más baja vivían a un nivel de mera subsistencia, y entre los dos existían otros estratos de castas. Las gentes no sabían que la pobreza que les anegaba tenía por causa su estrategia reproductiva o, si lo sabían, no les importaba. El excedente de personas de las castas superiores podía ser relegado a las castas inferiores donde ocupaban menos sitio. En la casta más baja, donde estaba la mayor parte de la gente, cada pareja seguía teniendo el número de hijos que podía permitirse. Pero no podían permitirse tener muchos. Los registros de los primeros conquistadores británicos de la India muestran claramente que el infanticidio era común entre los campesinos indios. Éste era el mejor método que habían encontrado las personas pertenecientes a las castas inferiores para mantener las dimensiones de su familia en el número que podían permitirse.

Otro sistema familiar de castas es el de los ingleses en el siglo pasado. Éste era menos rígido que el indio y más benigno. La clase baja de trabajadores vivía con holgura en comparación con los campesinos indios, o al menos lo hacían antes del industrialismo del siglo diecinueve, y había, comparativamente, pocos casos de procedimientos desagradables, como el infanticidio, para mantener controlado el tamaño de la familia. Esto ocurría porque el excedente de personas podía ser embarcado a las nuevas tierras de ultramar, tierras con poblaciones bajas de pueblos cazadores-recolectores que habían sido conquistadas por la fuerza de las armas británicas.

Una clase dominante que ve su modo de vida amenazado por el creciente número de personas, notará de un modo flagrante que los recursos, particularmente las tierras para sus hijos más jóvenes, están escaseando. Una forma evidente de resolver el problema es arrancar los recursos a otros por la fuerza. La conquista del Nuevo Mundo a sus pueblos aborígenes por parte de los europeos es un ejemplo obvio de tal agresión, pero las guerras más espectaculares de la historia también encajan en estas circunstancias. Las conquistas de los Grandes Capitanes son fácilmente comprensibles cuando son consideradas como el producto del hábito de los pueblos de cambiar de nicho pero no de estrategia reproductiva.

A Alejandro se le llama «el Grande» porque construyó un imperio destruyendo numerosos ejércitos e imponiendo un modo griego de vida al mundo conocido por sus contemporáneos. De hecho, el logro fue demasiado vasto para ser obra de un solo hombre. Tal vez pueda explicarse en parte por la técnica superior y la mayor disciplina del ejército griego junto con el superior generalato de un inteligente joven educado por Aristóteles. Pero la verdadera explicación puede hallarse en la historia de Grecia en los siglos precedentes. Aquéllos eran años de luchas, de adelantos técnicos y de una población en aumento. Grecia estableció colonias, pequeñas partículas de desbordamiento de Grecia que debían absorber su excedente de población. Era inevitable que éstas se vieran expandidas por guerras cada vez mayores si la población continuaba creciendo. Y continuaría haciéndolo mientras cada pareja siguiera criando todos los hijos que creyera que podía permitirse. Dado que el estado había desarrollado técnicas militares avanzadas, tenía que aparecer finalmente un conquistador como Alejandro. Es importante señalar que lo que estaba en juego para los griegos no era la mera supervivencia, ni tampoco la posibilidad de alimentar a su pueblo, sino el modo de vida griego. Éste sólo era posible dentro de unos límites determinados de densidad. Todas las sociedades que progresan tienen esos límites de densidad críticos. Una vez que son superados, y si existen estados más débiles en las cercanías, irán a la guerra. La segunda ley social de la ecología, podría rezar «La guerra de agresión es causada por el crecimiento continuo de la población en las sociedades ricas».

El Imperio griego se desintegró rápidamente. El Imperio romano, que fue construido más tarde y de un modo semejante, duró más tiempo, probablemente porque muchas de las conquistas romanas fueron tierras de bárbaros. Los pueblos de éstas tenían técnicas primitivas que permitían una vida de subsistencia para menos gente, de modo que sus tierras estaban subdesarrolladas para los criterios romanos y por lo tanto podían absorber el exceso de población durante largo tiempo. Pero las presiones de la muchedumbre humana seguían causando una miseria y una pobreza extremadas en el Imperio romano. Fue una voz de aquellos tiempos la que nos decía que los pobres estarían siempre con nosotros.

Tras todas las grandes conquistas agresivas de la historia, ha habido una población creciente de personas que, durante algún tiempo, aspiran a un más elevado nivel de vida. Iban a la guerra para preservar esa forma de vida conquistando nuevos recursos. Pero su estrategia reproductiva ha sido siempre la de no escoger un tamaño de familia que preservara, permanentemente, la forma desarrollada de vida, sino la de tener el número de hijos que pensaban que podían permitirse. Esto significa que las presiones demográficas que se establezcan en el seno de un imperio, destruirán la propia forma de vida que pretendían preservar.

Tras la emergencia de una ciudad-estado, el modelo ecológico de los asuntos humanos predice pobreza, una clase superior que se vuelve opresiva, sistemas de castas, guerras agresivas, imperios y la disolución final de los imperios al ponerse al día la población dando lugar a una masa en rebeldía que no puede ser gobernada indefinidamente.

El historiador Arnold Toynbee rastreó el florecimiento y caída de todas las civilizaciones de las que tenemos registros, y encontró un esquema común: las civilizaciones surgen en tierras marginales. Toynbee afirma que la gente necesita el impacto espiritual de un medio ambiente duro para dar lo mejor de sí. Un ecólogo no se sorprende al enterarse de que las tierras marginales favorecen las civilizaciones agresivas, ya que es en ellas donde primero se sentirá la presión del crecimiento demográfico, forzando el celo expansionista. A partir de este punto, la reconstrucción de Toynbee es la predicha por el modelo ecólogico. Durante un tiempo, existe una «minoría creativa» de personas cuyo ejemplo siguen las masas. Pero la «minoría creativa» se convierte en una «minoría dominante» represiva a la que la masa ya no emula, transformándose en cambio ésta en un malencarado⁽⁶²⁾ «proletariado interno». Entonces un «salvador con una espada» construye un «estado universal». Pero incluso esto se descompone. Las denominaciones son de Toynbee pero lo que representan es lo esperado por un análisis ecológico.

Añade Toynbee que, tras el proletariado oprimido, surge una religión mundial que persiste largo tiempo después de la caída del imperio. Un ecólogo no tiene más que señalar que gran parte del atractivo de esas religiones mundiales yace en que aconsejan a los oprimidos que aguanten. «Nada puede hacerse; los pobres estarán siempre con nosotros; confiad en vuestra fuerza espiritual y sacad el mayor partido posible a las cosas». Las personas que ocupan un nicho de subsistencia no pueden hacer otra cosa.

Han transcurrido nueve mil años en estos ciclos de la historia; cada ciclo, resultado inevitable de ese evento inicial que tuvo lugar cuando la gente escapó de la condición animal de un nicho fijo pero sin modificar su estrategia reproductiva. Tal vez haya sido lo mejor que no comprendiéramos el papel que la elección de la gente en cuanto a los hijos iba a interpretar en nuestro destino, porque la mayor parte de las cosas espléndidas que hemos hecho han derivado de éste, así como de las dificultades y las miserias. Con cada agitado tiempo de expansión, hemos obtenido unas ganancias en sabiduría y comprensión de la vida más allá de toda medida posible para nosotros, y no toda se ha perdido en cada subsiguiente hundimiento.

Pero ahora nuestras poblaciones son mayores que cualesquiera que haya habido anteriormente, y opinamos que nuestra civilización es, al menos, igual de buena. Nuestro ingenio ha hecho esto posible agrandando el pastel de los recursos, tanto por medio de una agricultura mejorada como por medio de una industria movida por combustibles fósiles. No sólo hemos alimentado a todo el mundo en Occidente, sino que hemos elaborado escapes o sucedáneos para muchas de las incontenibles pulsiones de la edad de hielo. El viajar y la velocidad ofrecen la ilusión de la aventura; unas imágenes que se mueven sobre una pantalla ofrecen a las emociones placebos aceptables de la vida para la que fuimos hechos. Las aspiraciones avivadas cuando iniciamos esta época hace nueve milenios, son ahora compartidas por más gente que nunca. No obstante, este éxito tendrá una vida breve si la población continúa creciendo. En unas cuantas generaciones los problemas que han destruido todas las civilizaciones que nos han precedido estarán sobre nosotros. Nuestro modo de vida se verá amenazado por la creciente demografía y podemos esperar algunas versiones modernas de las revoluciones y las guerras que derribaron a nuestros predecesores.

Una consecuencia probable, e incluso el preludio de estas luchas, deberá ser una guerra agresiva. Esto quiere decir una guerra nuclear. Si esto parece absurdo, consideremos la situación de la gente de un estado-isla tecnológicamente desarrollado. La pobreza hace ya tiempo que está en declive pero las aspiraciones del pueblo son altas. Ya la aglomeración en su isla es tal, que se han alcanzado los límites superiores impuestos por nuestros incompresibles requerimientos. La intimidad se desvanece. Deben imponerse el racionamiento y las restricciones sobre la utilización del espacio abierto en formas tan estrictas que los jóvenes no encuentran escape para la llamada a la aventura que, en tiempos, nos adaptó a la vida en la era del hielo.

La rebelión y el crimen parecen ir en aumento, y la búsqueda de los recursos para vivir bien se disfraza como una lucha en pos de la libertad personal. El exceso de energías de la gente es desviado por algún tiempo hacia ultramar, en particular hacia los mercados donde deben vender su trabajo para pagar las materias primas y el alimento, que es lo que hace posible, por sí mismo, un alto nivel de vida en su atestada isla. Pero la expansión más allá de los mares produce roces, del mismo modo que lo hicieron las colonias de las ciudades-estado griegas. La creciente demanda de materias primas y alimentos de los continentes abastecedores acaba absorbiendo todo el suministro y no queda nada que pueda enviarse a la isla. La gente de ésta, ya inquieta por culpa de la aglomeración, debe rebajar su nivel de vida, parte del cual es para ellos la libertad. La historia de estados insulares agresivos como Gran Bretaña o Japón ofrece poco consuelo a aquéllos que piensan que los isleños no atacarían si se vieran confrontados con semejante futuro.

Aquéllos que han meditado acerca de las posibilidades de una guerra nuclear, se han concentrado en la probabilidad de un combate entre las superpotencias. Incluso los analistas impecablemente objetivos como Herman Kahn lo han hecho. Pero estos resultados⁽⁶³⁾ continentales están muy lejos de la necesidad ecológica de guerrear. Han logrado un alto nivel de desarrollo tecnológico (un gran pastel) sin poblaciones densas. La Unión Soviética posee un sexto de la superficie habitable del globo y los Estados Unidos están en una posición casi igual de buena. El miedo que se tienen el uno al otro es trivial comparado con los temores de los estados pobres del pasado al enfrentarse con un pueblo que emergía encabezado por un gran capitán. Y el poder de cada una de las superpotencias es tal que no tienen por qué preocuparse de la agresión de algún estado saturado y cercado con necesidad de expansionarse. Los superpoderes no ofrecen un futuro interesante para los teóricos militares. Para una guerra nuclear, los protagonistas más probables serán una isla tecnológicamente avanzada y un continente atrasado.

Si el número de personas crece rápidamente en todas partes, considero que una guerra nuclear agresiva es sólo cuestión de tiempo, de unas pocas generaciones como máximo. Pero la tasa de crecimiento de las poblaciones está descendiendo en todos los países desarrollados, y es de éstos de donde debería proceder un ataque nuclear. Todo depende, por lo tanto, de las causas de este descenso de la tasa de crecimiento. Necesitamos saber si la causa es algo fundamental, que permita que continúe el decrecimiento.

Es evidente que no hemos cambiado nuestra ancestral estrategia reproductiva darwiniana en la que cada pareja decide el número de hijos que puede permitirse tener. Por lo tanto, el descenso de las tasas de crecimiento y de nacimiento debe producirse porque las parejas jóvenes han cambiado sus criterios acerca del número de hijos que pueden permitirse. Y éste es claramente el caso. Vivimos en nichos amplios, en lo que denominamos «afluencia⁽⁶⁴⁾». Esto requiere una gran abundancia de recursos por persona, y muchos recursos por hijo. La presión de los números sobre lo que tenemos es ya tal que una pareja joven puede tener problemas para hacer frente a los requerimiento de su propia afluencia, de modo que ganarse más recursos para suministrar un nicho de la misma amplitud para los hijos no parece fácil. Más aún, educar a los hijos para estas satisfactorias formas de vida lleva tiempo, y el tiempo es un parámetro del nicho que no hay ingenio que pueda estirarlo. En estas circunstancias ninguna pareja puede esperar criar muchos hijos que vayan a poder vivir con el nivel de vida al que ellos mismos habían llegado a aspirar, y una familia pequeña es una consecuencia totalmente predecible de seguir aplicando nuestra estrategia darwiniana de reproducción. La gente continúa teniendo unas familias todo lo grandes que sus posibilidades les permiten, pero sus ambiciones son tales que sus recursos toleran tan sólo una fracción más que el número que les ha de reemplazar.

En esta cuestión de la familia pequeña, tenemos una gran ventaja sobre todas esas civilizaciones pasadas que han perecido. Todas ellas aceptaban una pobreza masiva o la esclavitud, o ambas cosas, y esto significaba que siempre habría disponibles sirvientes para colaborar en la crianza de los niños. La influencia restrictiva del tiempo limitado desaparecía. Una pareja perteneciente a la civilización dominante podía elegir el tamaño de su familia sin preocuparse en exceso por los recursos necesarios para otorgar a cada hijo un nicho como el de sus padres. Los siervos se harían cargo del trabajo, los siervos podían ser desplazados para dejar libres otros recursos del nicho si se hiciera necesario. Aunque carecemos de datos para verificar esta conclusión, en mi opinión es seguro que las familias pequeñas en gente con abundancia de medios es un fenómeno propio de nuestra civilización. Las otras civilizaciones se lanzaron de cabeza hacia su destrucción.

La gente con poca afluencia de medios jamás aceptará tener familias pequeñas mientras nuestra estrategia reproductiva siga siendo darwiniana, ya que es precisamente la experiencia de la afluencia de medios la que resulta esencial para que los individuos lleguen a la conclusión de que los recursos disponibles sólo permiten la procreación de unos pocos niños si han de tener el mismo nivel de vida que sus padres. Muchas personas de espíritu público han buscado los medios de ayudar a la gente de poblaciones descontroladas a mejorar su suerte. Les han ofrecido mecanismos de control de la natalidad. Pero los modernos métodos de control de la natalidad nos permiten perfeccionar nuestra estrategia reproductiva darwiniana como nunca. Nos dan el instrumento para asegurarnos de que tenemos exactamente el mayor número posible de hijos que podemos elevar hasta nuestro nivel elegido; ni uno más ni uno menos. La píldora, el condón y el dispositivo intrauterino son los instrumentos más poderosos que imaginarse pueda para garantizar que será reclutado el mayor número posible de jóvenes en la siguiente generación. Ésta es una razón por la que las poblaciones continúan disparándose en los países subdesarrollados.

Por lo tanto, los modelos del tamaño familiar en el mundo moderno son perfectamente comprensibles desde el punto de vista de la teoría ecológica. Son, de hecho, consecuencias predecibles del modo en que nuestra especie ha enfocado la vida en el transcurso de estos nueve mil años. Debemos calibrar el futuro de las próximas generaciones inmediatas sobre el supuesto de que estos modelos continuarán estando presentes. Las familias, con algunas fluctuaciones, seguirán siendo pequeñas en los países ricos. En los países pobres seguirán siendo grandes.

El hecho de que el crecimiento de las poblaciones ricas seguirá siendo lento, disminuirá las probabilidades de un ataque nuclear en las próximas décadas, aunque pueden producirse enfrentamientos nucleares de menor cuantía entre India y China. Más aún, gracias a un gran accidente de la historia, los armamentos más formidables están en manos de dos superpotencias continentales cuyas poblaciones no son densas y cuyas necesidades ecológicas no son desesperadas. Estas potencias pueden utilizar sus terribles armas para disuadir a cualquier potencial agresor isleño de sus planes de atacar algún continente débil. Pase lo que pase en las SALT (conversaciones para la limitación de las armas estratégicas) parece probable que los dos superestados conservarán las suficientes armas como para seguir fanfarroneando indefinidamente. Y parece también probable que sus propios intereses les permitirán seguir aceptando ese papel. Mientras las poblaciones vayan creciendo lentamente, y mientras las superpotencias conserven sus terribles armas, podemos esperar un largo y atestado futuro sin el alivio despoblador de una agresión nuclear.

Esto nos permite leer el futuro con bastante claridad. Lo que vemos no es agradable. Incluye todos los problemas de la superpoblación que fueron la causa de la desintegración de los imperios pretéritos, pero en ausencia de las guerras de agresión en las que a menudo han encontrado alivio los pueblos aglomerados.

Si nuestras poblaciones dejaran de crecer, desde ahora, el ingenio de los pueblos avanzados de Occidente probablemente bastaría para hacer frente a las aspiraciones de estas poblaciones durante un largo tiempo. Pero esto significaría la instauración de la familia de dos hijos como norma en todas las comunidades occidentales, una norma establecida y mantenida durante generaciones. Un nuevo mesías tal vez lograra instaurarlo, pero la gente prudente no esperará que ocurra. De modo que el futuro nos depara la perspectiva de un número lentamente creciente de personas con crecientes aspiraciones, y sin demasiadas esperanzas de una agresión con éxito a modo de válvula de escape.

La tecnología probablemente encuentre materias primas e incluso energía casi ilimitada para las manufacturas humanas. En este sentido, pueden hacerse crecer los recursos de un nicho amplio al mismo ritmo que la población. Pero existen otros recursos que no pueden dar mucho más de sí; los que aportan espacio, intimidad, un cierto toque de aventura para los jóvenes y el derecho a hacer de vez en cuando lo que a uno le dé la gana. Éstos tendrán que ser racionados. Hacerlo requerirá más gobierno y más burocracia. En los países con un buen gobierno, todo el mundo tendrá su justa participación; en otros países, unos pocos se apoderarán de porciones satisfactorias y el resto sólo podrá subsistir.

Estamos en el proceso de amontonar más y más gente en nuestras sociedades. Podemos alimentarla, vestirla y darle cobijo. Al menos durante un tiempo vamos a negarles el derecho a la guerra de agresión (o a liberarles de él, según el punto de vista). Pero, desde luego, vamos a obligar a un gran número de personas a vivir en nichos que no les resultarán agradables. Si realmente queremos saber cómo será el futuro, necesitamos algunas definición satisfactoria del tipo de nicho humano que estamos a punto de denegar a tantos. Yo sugeriría que el trabajo de muchos siglos de los filósofos nos permite una comprensión de lo que sería un nicho humano deseable. Fue descrito para nosotros hace doscientos años en América por un grupo de hombres instruidos que pensaron profundamente en ello, mientras simultáneamente combatían por el derecho de su pueblo a disfrutar de él. Decimos que un nicho humano satisfactorio está delimitado por una serie de derechos inalienables entre los que se incluyen la vida, la libertad y la búsqueda de la felicidad. Nuestra tecnología continuará otorgando la vida. Son los otros parámetros de nuestro nicho los que nos serán negados al irse aglomerando lentamente nuestras poblaciones.

Por lo tanto, el futuro nos deparará restricciones cada vez mayores sobre nuestra libertad individual. No podremos vivir como vivieron nuestros padres, y nuestros modos tradicionales de hacer las cosas parecerán poemas del pasado. Tampoco podremos emocionarnos con las voces de Grandes Capitanes que nos animen a tomar nuestras armas en busca de la libertad más allá de nuestras fronteras. La libertad irá desapareciendo progresivamente al crecer nuestro número, y la conformidad obediente con la mayoría ocupará el lugar de la iniciativa individual.

Postludio

El sol lleva resplandeciendo a través de la piel atmosférica de la tierra, y sobre su corteza rocosa, cuatro mil quinientos millones de años. Movió los motores térmicos que funcionaban con la fuerza del agua corriente al congelarse y descongelarse ésta desgarrando la superficie de la corteza, mientras se retorcía. Movió los gases de la atmósfera en ciclos perpetuos mientras era, al mismo tiempo, el combustible para unas transformaciones químicas graduales. Al principio no había oxígeno libre, ya que éste se combinaba con el hierro, el calcio, el azufre y otros elementos, con la misma velocidad con la que era elaborado. Pero el sol extrajo oxígeno del aire en lo alto de la atmósfera, en su mismo borde, lo que permitió que el ligero hidrógeno se dispersara. Más importante, el sol llegó a ser usado por las primeras bacterias y las algas verde-azuladas que manipulaban el carbono para fabricar combustible y dejaban libre el oxígeno que iba combinado con él. En el margen de dos o tres mil millones de años habían liberado tanto oxígeno que la atmósfera se componía de él en un veinte por ciento. La atmósfera era entonces lo que hoy llamamos aire.

Al ir creciendo la reserva de oxígeno, la selección natural favoreció sucesiones de formas de vida que pudieran tolerar y utilizar el nuevo entorno. Hubo tiempo suficiente para la elaboración de una química biológica; sin duda, al menos unos mil millones de años. Tras este tiempo habían surgido plantas que podían llevar a cabo la fotosíntesis, y que, acto seguido, podían utilizar el oxígeno libre para quemar a voluntad los azúcares resultantes liberando energía cuando la necesitaban. Pero el oxígeno libre tuvo como consecuencia el que algunos seres vivos pudieran quemar azúcares sin tener que molestarse en elaborarlos con anterioridad. Estos otros fueron los primeros animales.

Cuando los animales recolectan plantas, existen ventajas en ser una planta que no puede ser recolectada. La selección natural preservó nuevas especies de plantas que contenían productos químicos desagradables o que se dispersaban hasta lugares remotos. Se había dado el primer paso en un proceso cuyo resultado habría de ser ese esquema de multiplicidad de especies que viven codo con codo, que es a la vez la rareza y la riqueza de la vegetación contemporánea. La selección natural favorecía las nuevas razas de animales equipadas para perseguir a cada novedad vegetal, de modo que aparecieron nuevas especies de animales. Eventualmente, algunas variedades de estos nuevos animales podían ganarse la vida no sólo cazando plantas, sino también persiguiendo a algunos de los otros comedores de plantas. Éstos fueron los primeros carnívoros. Y forzaron a la selección natural a preservar a los herbívoros que disponían de defensas contra ellos. Apareció el primer armamento acarreado por los animales, y entonces tanto el cazador como la presa comenzaron una carrera evolutiva hacia el gran tamaño, ya que ésta es una defensa que favorece un tamaño correspondiente en el adversario. Este suceso fue muy reciente. Lo hemos fechado, aproximadamente, en cien millones⁽⁶⁵⁾ de años, porque es entonces cuando aparece por primera vez en las rocas de nuestro registro fósil una serie de animales con esqueletos lo suficientemente grandes como para ser observados a simple vista.

La tierra era entonces, esencialmente, igual que ahora. Las plantas, sus cazadores, los cazadores de sus cazadores, vivían en un aire que nosotros podríamos haber respirado, o en océanos cuya salinidad reconoceríamos. Sobre la parcheada⁽⁶⁶⁾ superficie de esta tierra, las plantas, junto con su escalonado conjunto de animales cazadores, se veían dirigidas hacia la formación de variedades locales, al influenciar las circunstancias físicas locales los inacabables juegos del escondite mientras, simultáneamente, sus interminables movimientos tendían a mezclar estas poblaciones divergentes. Allá donde se mezclaban las variedades, la selección natural favorecía a aquéllos que tenían formas disjuntas de vida que les permitieran dedicarse a la actividad de recolectar energía y producir descendencia sin onerosas pugnas. Todos aquellos que se reproducían pacíficamente eran los mejor adaptados. Sus descendientes se convirtieron en especies nuevas, cada una de ellas provista de un nicho que le permitía coexistir en paz con sus vecinos.

La actividad primordial de cada especie era criar a la propia descendencia, pero esto era siempre difícil. La selección natural obligaba a cada individuo a competir con sus parientes por la energía alimentaria que habría de convertir en su descendencia. Muchas especies se vieron impulsadas a recurrir a la estrategia del jugador de dividir su capital en fichas diminutas que estarían disponibles para cubrir todas las eventualidades en un mundo físico incierto; y empezó a haber huestes de huevos y semillas diminutos. A otros les fue dada la técnica de buscar un gran beneficio sobre el capital invertido pasando todo el alimento obtenido a unos cuantos bebés grandes. Ninguno de estos extremos de la estrategia reproductiva suponían diferencia alguna para las dimensiones eventuales de las poblaciones ya que el número venía determinado por las oportunidades suministradas para cada modo de vida sobre una tierra finita.

La coexistencia pacífica que la selección natural impuso a todos estos animales y plantas les hacía compartir sus lugares de vida. Tenían intereses comunes en las materias primas de estos lugares, en el fósforo, el potasio y todo lo demás, y estos intereses comunes modificaron los ciclos puramente físicos por medio de los cuales eran desplazados estos productos. Había un componente biológico en el ciclaje natural que reconocemos al hablar de un ecosistema.

Pero el impulso energético de los seres vivos sigue siendo pequeño comparado con el del mundo inanimado. Las plantas verdes transforman la energía solar con una eficacia media inferior al dos por ciento, por culpa de la escasez del dióxido de carbono y otras materias primas. Por lo tanto, más del noventa y ocho por ciento de la energía libre que cae sobre la tierra va a parar a los motores físicos de los ecosistemas. Toda la vida reacciona ante esta realidad, acomodándose al mundo físico más que moldeándolo.

Vemos este acomodo a la energía solar y las rocas terrestres en muchos de los más grandes esquemas de la naturaleza; en las diferentes formas de las plantas de países distintos, en la improductividad desértica de los azules océanos, en la escasez de los animales grandes y feroces, en los cambios en el estado del agua cuando polucionamos o despolucionamos un lago, en las limitaciones de los alimentos o de las posibilidades de felicidad humana. Y este acomodo se percibe incluso en los grados de estabilidad o equilibrio en la naturaleza que parecen ser una parte tan importante de la vida sobre la tierra. La estabilidad y el equilibrio son tanto funciones de la vida que actúa sobre la tierra como reflejos de la estabilidad subyacente de los sistemas físicos. Tal vez el mayor error recurrente de todo el pensamiento ecológico sea aquél que afirma que la estabilidad es función de la complejidad. La idea de que las especies se reúnen o acumulan en formas que llevan a entidades estables, es tan vieja como la ecología, pero sigue careciendo de fundamento objetivo.

Aunque la selección natural ha acallado la competencia entre los individuos de diferentes especies, éstos siempre tienen que luchar con individuos de su propia especie para la consecución de las necesidades vitales. Esto es consecuencia directa de la necesidad de procrear todo lo posible. Pero incluso esta competencia puede ser rebajada sorprendentemente, si bien sólo cuando existen en el pacto claras ventajas para cada individuo. Los animales territoriales respetan la vecindad de otro miembro de su especie porque existen mejores oportunidades personales de beneficiarse adaptativamente al renunciar a una reclamación e intentarlo en otro lado, que en llevar adelante una lucha de la que pueden obtenerse pocos beneficios adaptativos. Los modelos resultantes de comportamiento ordenado son los responsables de gran parte de nuestros sentimientos acerca de una regulación satisfactoria de la vida en la naturaleza.

No obstante, los hechos desnudos de la realidad física, atizados por ese noventa y ocho por ciento de la energía libre de la biosfera, amenazan a todas las especies con accidentes que pueden llevarlas a la extinción. Mientras continuamente se están formando nuevas especies por el solapamiento fortuito de poblaciones y la eliminación de aquéllas que compiten con demasiado encono, otras especies están siendo eliminadas del inventario. El número de especies que viven en un lugar y momento dados viene determinado por el equilibrio entre estos dos procesos, la creación de lo nuevo y la eliminación de lo viejo.

Mientras estuvo en manos de la selección natural la búsqueda de nuevas formas de vida, siempre existió una tenue coexistencia pacífica entre los seres vivos de la tierra. Pero, finalmente, una especie animal descubrió que era posible dedicarse a ocupar nichos distintos a voluntad, añadiendo siempre los espacios del nicho de otros al suyo propio, escapando a la primigenia construcción de un nicho fijo que viene impuesta sobre todos los demás animales por la selección natural. Este animal continuó su camino obedeciendo, no obstante, otra sentencia de la selección natural, que es la crianza del mayor número posible de crías. Las actividades de esta nueva forma de animal son inevitablemente hostiles a los intereses de casi la totalidad de las demás especies, ya que se dedica a la competencia agresiva, en lugar de a la coexistencia pacífica, en su empuje por criar más y más descendencia. Hace tan sólo nueve mil años que empezó a llevar esta nueva forma de vida.

Lecturas
ecológicas

La ecología de los profesionales ha emergido lentamente de la literatura primaria de las revistas especializadas y, habitualmente su sujeto de estudio ha sido expuesto por escritores que, simplemente han echado un vistazo a sus actividades desde el exterior. Cualquier biblioteca pública tendrá una gruesa pila de tarjetas archivadas bajo el encabezamiento de «ecología» pero no citarán muchos títulos que traten los temas abordados en este libro. Cuando toquen nuestro terreno común será, con frecuencia, para expresar ideas que se afirma que son ecológicas y que yo he intentado demostrar que son erróneas: que la atmósfera está en peligro, que el simplificar los ecosistemas los vuelve inestables, que deberíamos cultivar los océanos. Puede incluso ocurrir que la biblioteca pública no tenga nada de nuestro tipo de ecología. Si dispone de algo tal vez sea el texto de Odum. Éste, por lo menos, es bueno.

Antes de 1970, existían dos textos generales sobre ecología que han dejado una marca permanente, y ambos pueden ser leídos, con beneficio, aun hoy en día. El primero era Animal Ecology de Charles Elton, publicado por primera vez en 1927, y subsiguientemente en varias ediciones con sólo algunas alteraciones menores. Es a este libro, más que a cualquier otro, a quien debemos el reconocimiento universal de las cadenas y redes alimentarias. Es también un libro darwiniano, repleto de las verdaderas percepciones del biólogo evolucionista. Fue el impulsor de muchos de los profesionales responsables de los adelantos actuales. Es literario y agradable de leer. El segundo era Fundamentals of Ecology de E. P. Odum, que apareció por primera vez en 1953 y fue ampliamente revisado en posteriores ediciones. Éste es el libro que puso de moda el ecosistema. Odum se eligió a sí mismo portavoz de la comunidad académica en torno a las ideas del flujo de energía a través de los ecosistemas, que habían sido desarrolladas por Lindeman y Hutchinson en Yale. «El Odum» mantuvo que la ecología era una verdadera ciencia durante quince años frente a otros muchos libros que la consideraban mera contemplación de la naturaleza. La última edición (1971) sigue siendo una buena fuente de sólida información ecológica, aunque algunos de nosotros opinamos que acentúa excesivamente el crecimiento de los ecosistemas por sucesión.

En los quince años en que Odum mantuvo su preponderancia, prácticamente indiscutida, muchos, que habían obtenido parte de su formación gracias a sus trabajos, estaban investigando y desarrollando sus propias síntesis. La mayoría eran desconocidos fuera de sus propias revistas, incluso cuando estalló la crisis ambiental y otros dijeron gran cantidad de cosas lamentables en nombre de la ecología. Entonces sus textos fueron publicados en aluvión a comienzos de los setenta, siendo la cresta de la ola los seis meses que cruzaban al año 1973, durante los cuales aparecieron cinco nuevo textos, adecuados para estudiantes que empezaban en la universidad, y todos ellos, libros con un moderno énfasis en lo profesional. Junto con Odum, suministran la mejor fuente de información ecológica que puede obtenerse sin formación previa. Krebs, McNaughton & Wolf y Collier et al. tienen algo del aura pedagógica de los libros con los que se enseña, tanto Rickleffs como Colinvaux se han decantado en favor de libros cuyo propósito es ser leídos.

El escritor naturalista Aldo Leopolds, tuvo una gran importancia en el desarrollo del tema, particularmente con su Game Management de 1936. No obstante, al leerlo, es necesario hacer notar que hizo mucho por poner un énfasis exagerado en el efecto de control de los grandes depredadores sobre su presa que, aún hoy en día, sigue en pie. Se ha demostrado que su narración de la supuesta explosión demográfica de ciervos en la Meseta Kaibab de Arizona después de que fueran muertos sus depredadores carece de fundamento (Caughley, 1970) aunque aparece incluso en algunos de los libros más recientes, como el de Rickleffs.

En 1954 aparecieron dos libros importantes que establecían posiciones importantes y antagónicas en una controversia ecológica, ambos trabajos de gran poder literario, del tipo que agrada al erudito. David Lack, con su Natural Regulation of Animal Numbers, desarrolló los modelos de competencia de Lotka-Volterra-Gause en una teoría general del control dependiente de la densidad de todas las poblaciones de animales, extrayendo la mayor parte de sus datos de estudios sobre aves. Andrewartha y Birch, en su Distribution and Abundance of Animals, argumentaban lo contrario; que los modelos de competencia tenían poco que ver con la vida real y que las hostilidades fortuitas del clima, al mismo tiempo que una dispersión a grandes distancias, determinaban los números de miembros vivos de una población. En los veinte años transcurridos desde la aparición de estos libros, la mayor parte de los ecólogos ha asimilado lo mejor de ambos.

Hay tres ensayos de G. E. Hutchinson que plantean los puntos claves de las discusiones ecológicas que hay tras las ecuaciones y la jerga con la que, lamentablemente, se recubren la mayor parte de nuestros pensamientos. Éstos son The Itinerant Ivory Tower, The Enchanted Voyage y The Ecological Theater and The Evolutionary Play. La ecología moderna no tiene nada que ofrecer de un nivel literario equivalente, aunque en Geographical Ecology, MacArthur plantea las ideas ecológicas más recientes de una manera accesible.

Existe muy poca literatura acerca del tema de mi último capítulo «El Puesto de los Humanos». He elaborado el modelo histórico en mi nuevo libro The Fates of Nations, cuya aparición Simon and Shuster ha previsto para la primavera de 1980. Mis otras narraciones publicadas las cito ya. El intento más próximo que conozco de pensar en líneas paralelas es The Human Prospect de Heilbroner, pero quien habla es un economista. El libro contiene una ecología fallida que acepta argumentos como el que dice que la simplificación de los sistemas los vuelve inestables, ya que fue escrito antes de que nuestra etérea Academia refutara estas ideas. Heilbroner piensa también que la guerra nuclear es una posibilidad, pero considera que el agresor será el continente subdesarrollado en lugar de al revés, como sugiere mi modelo ecológico. El mejor libro para describir la base evolutiva de la compleja situación humana es el de Rozensweig. El mejor ensayo es «Tragedy of the Commons» de Hardin.

El resto de los títulos de la bibliografía que sigue, son referencias para las discusiones contenidas en este libro. Allá donde he mencionado el nombre de un ecólogo en dichas discusiones, cito la referencia. Las referencias de las ideas más generales pueden encontrarse en cualquiera de los seis textos del tercer párrafo. Las demás referencias se han incluido del siguiente modo: para la productividad, su medición, y para el análisis de gradiente, Whittaker (1975). Para escuelas de sociología vegetal, Whittaker (1962) y Oosting. Para la teoría de la complejidad-estabilidad y su refutación, MacArthur (1955), May y Goodman. Para el efecto de los animales apacentadores, Harper. Para la medición de la eficiencia de las conversiones de energía, Slobodkin. Para las urracas australianas, Carrick. Para los Escopeteros de Maine, Stewart y Aldrick. Para la historia de la vedaba y otros ejemplos de control biológico, De Bach. Para el desplazamiento de caracteres, Brown y Wilson. Para la hipótesis de que los lagos se vuelven fértiles con la edad, Deevey y Livingstone. Para la química de los océanos y demás geoquímica, Garrels y McKenzie. Para el flujo de energía en la biosfera Morowitz.

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Colinvaux nació en Londres el 22 de septiembre de 1930. Asistió a la University College School ("UCS") en Londres, donde sus actividades incluyeron el remo en la Princess Elizabeth Challenge Cup en Henley Royal Regatta . Después de graduarse de la UCS, Colinvaux obtuvo una comisión en la Artillería Real . Estuvo estacionado en Alemania como parte de la ocupación británica después de la Segunda Guerra Mundial . Colinvaux alcanzó el grado de segundo teniente.

Después de dejar el ejército, Colinvaux se matriculó en la Universidad de Cambridge ( Jesus College ). Después de graduarse, emigró a New Brunswick , Canadá , donde fue empleado por un estudio de suelos del gobierno. En New Brunswick, Colinvaux conoció a su futura esposa, Llewellya Hillis de Windsor, Ontario . Hillis y Colinvaux se casaron en la Columbia Británica antes de emigrar a los Estados Unidos , donde Colinvaux obtuvo su doctorado. en la Universidad de Duke . Después de completar estudios postdoctorales en la Universidad de Yale, Colinvaux y Hillis ingreson en el Departamento de Botánica y Zoología de la Universidad Estatal de Ohio en 1964. Permanecieron en la universidad hasta aproximadamente 1990.

Durante sus años en la Universidad Estatal de Ohio, Colinvaux ganó todos los premios de enseñanza que se podían otorgar a la enseñanza de pregrado. También desempeñó un papel en el fin de los disturbios estudiantiles de 1970 en OSU (que se relata en las memorias de Woody Hayes , Tú ganas con la gente).

En 1991, Colinvaux y Hillis dejaron la Universidad Estatal de Ohio para ocupar cargos en el Instituto Smithsonian de Investigaciones Tropicales (STRI) en Panamá . Dejó STRI más tarde en la década de 1990 y, después de establecerse en Woods Hole, Massachusetts , se afilió al Centro de Ecosistemas del Laboratorio de Biología Marina de la Universidad de Chicago.

Colinvaux fue autor de varios libros, incluidos Por qué los animales grandes y feroces son raros: la perspectiva de un ecologista (1978), El destino de las naciones: una teoría biológica de la historia (1980) y el libro de texto Ecología (1993). Más recientemente, Colinvaux publicó una memoria científica, Amazon Expeditions: My Quest for the Ice Age Equator (2008).

Recibió el Premio Académico Distinguido de la Universidad Estatal de Ohio en 1985. Presentó la serie de televisión de PBS , What Ecology Really Says

Falleció el 28 de febrero de 2016 en Cape Cod, Massachusetts.

Notas

[1] Comida infantil similar al Pelargón. <<

[2] Las especies o estrategias «oportunistas» son llamadas a menudo especies «r», actualmente (por los símbolos utilizados en ecuaciones de crecimiento), y las especies o estrategias de equilibrio son llamadas especies «k». <<

Notas

[1] Ecologist: ecólogo. Aunque la RAE tiene claro desde 1989 que el ecologismo es un movimiento sociopolítico, no diferencia entre ecologista y ecólogo hasta 2014. (Nota de esta edición digital) <<

[2] Special creation: creación especial, forma clásica del creacionismo que sostiene la creación de todas las especies actuales de una vez, según la interpretación literal del relato del Génesis (llamado «creacionismo de la tierra joven»). También existe un creacionismo progresivo que admite creaciones sucesivas de especies en distintos momentos de la historia de la tierra. (Nota de esta edición digital) <<

[3] Eventual: entiéndase final o al final. (Nota de esta edición digital) <<

[4] Sandpiper: nombre común inglés de algunas especies de aves (correlimos, archibebes y andarríos) de la familia Scolopacidae. Aunque aparece traducido en algunos diccionarios como lavandera, este nombre equivale, al menos actualmente, a wagtail. (Nota de esta edición digital) <<

[5] Bunting: equivale al nombre español escribano, especies de la familia Emberizidae y de su escisión, Calcariidae, en la que hay especies árticas. (Nota de esta edición digital) <<

[6] Efficient: eficiente. La competencia, aptitud o idoneidad es difícil de cuantificar. (Nota de esta edición digital) <<

[7] Poundage: peso medido en libras; también cargo por unidad de peso. (Nota de esta edición digital) <<

[8] In such eager array: con una disposición (o despliegue) tan ansiosa. (Nota de esta edición digital) <<

[9] Scum: referido a algas, masa de filamentos en aguas estancadas. (Nota de esta edición digital) <<

[10] Plausible: entiéndase creíble o verosímil. (Nota de esta edición digital) <<

[11] Agriculturalist: agricultor (labrador) o experto en agricultura (agrónomo). (Nota de esta edición digital) <<

[12] Brooding: sombrío, melancólico. (Nota de esta edición digital) <<

[13] Regimented: del verbo to regiment, sujetar o estar sujeto a orden o uniformidad, o más específicamente del ámbito militar, a un regimiento. En español regimentar se aplica sólo al ámbito militar. (Nota de esta edición digital) <<

[14] Flux: entiéndase cambio continuo o fluctuación constante. (Nota de esta edición digital) <<

[15] Rain forest: pluvisilva, bosque húmedo o lluvioso. (Nota de esta edición digital) <<

[16] Striped: rayado, con líneas o listas. (Nota de esta edición digital) <<

[17] Pristine: en este contexto, nuevos, recién creados para empezara funcionar. (Nota de esta edición digital) <<

[18] Lake states: estados de los lagos, refiriéndose a los estados que rodean a los Grandes Lagos. (Nota de esta edición digital) <<

[19] Process earth: procesos terrestres. (Nota de esta edición digital) <<

[20] Spruce forest: bosque de piceas. Colinvaux nunca usa el términos fir, abeto. (Nota de esta edición digital) <<

[21] Patch: porción o área. (Nota de esta edición digital) <<

[22] La descripción es más extensa:

… with many plant names, some common, some rare, some sociable, some loners, some dominant and big, some servile and obscure.

… con muchos nombres de plantas, algunas comunes, algunas raras, algunas sociables, algunas solitarias, algunas dominantes y grandes, algunas serviles y oscuras. (Nota de esta edición digital) <<

[23] Holy Grail: Santo Grial. (Nota de esta edición digital) <<

[24] Separate: distintas. En el DLE dos zonas disjuntas no tendrían ninguna especie en común. (Nota de esta edición digital) <<

[25] Putative: entiéndase presuntos o supuestos. Putativo es un asdjetivo que se aplica a relaciones familiares que se asumen aunque se sabe que no son reales. (Nota de esta edición digital) <<

[26] Exposure: exposición a la intemperie o específicamente al sol por la orientación. (Nota de esta edición digital) <<

[27] Its own range: su propio rango. (Nota de esta edición digital) <<

[28] Biochore: biocoro, límite poco definido entre zonas de flora o fauna (también puede definirse como grupo de biotopos similares). (Nota de esta edición digital) <<

[29] Cycle: en español el verbo ciclar no tiene relación con ciclo, aquello que se repite. En inglés la forma verbal se aplica a lo que se repite o a lo que vuele a intervenir en esos procesos que se repiten.

Más adelante cycling se traduce como ciclaje. El DLE admite reciclaje pero lo define como el proceso al que se somete un material para que pueda ser usado otra vez. (Nota de esta edición digital) <<

[30] Fresh river water: agua dulce de los ríos. (Nota de esta edición digital) <<

[31] Oozes: cienos o limos. (Nota de esta edición digital) <<

[32] Chalk: creta, caliza. (Nota de esta edición digital) <<

[33] Lake trout: Salvelinus namaycush, salmónido de agua dulce de lagos de Norteamérica. (Nota de esta edición digital) <<

[34] In the first year: el primer año. (Nota de esta edición digital) <<

[35] Pioneer plants: plantas pioneras o colonizadoras. (Nota de esta edición digital) <<

[36] Self-interest: interés propio, egoísmo. (Nota de esta edición digital) <<

[37] Foresters: silvicultor (aunque también significa guardabosques). (Nota de esta edición digital) <<

[38] The populations of various kinds of these [microscopic planktonic algae] ring the changes…

To ring the changes: expresión idiomática equivalente a cambiar o hacer cambios, normalmente de mejora. (Nota de esta edición digital) <<

[39] Canopy trees: árboles del forestal. (Nota de esta edición digital) <<

[40] Carrying capacity: normalmente se traduce como «capacidad de carga». (Nota de esta edición digital) <<

[41] Stuffed skins: pieles disecadas. (Nota de esta edición digital) <<

[42] Traducción literal de sand eel, peces de la familia Ammodytidae, algunas de cuyas especies se conocen en español como lanzones. En su artículo («The Ecology of Closely Related Species with Special Reference to Cormorant (Phalacrocorax carbo) and Shag (P. aristotelis)», Journal of Animal Ecology, Vol. 14, No. 1 (May, 1945), pp. 12-16) Lack se refiere a especies sin determinar del género Ammodytes. (Nota de esta edición digital) <<

[43] Sprats: espadines.

En el mencionado artículo en la nota 36, Lack nombra al espadín (actualmente Sprattus sprattus) y en general de pequeños cupleidos. (Nota de esta edición digital) <<

[44] Flatfish: pez plano o pleuronectiforme en general. (Nota de esta edición digital) <<

[45] Colinvaux usa el término wabler, que se traduce en sentido amplio como curruca pero que incluye especies que ni siquiera pertenecen a su familia (Sílvidos) aunque warbler se traduce más adelante como sílvido.

Las especies estudiadas por MacArthur pertenecen al género Dendroica (D. tigrina, D. coronata, D. virens, D. fusca y D. castanea) ahora en el género Setophaga. En español se les conoce como reinitas. (Nota de esta edición digital) <<

[46] Spruce budworm: Choristoneura fumiferana cuyas orugas se alimentan de acículas y yemas de piceas y de abetos. Está considerada una de las mayores plagas destructivas de Norteamérica. (Nota de esta edición digital) <<

[47] Big cats: grandes felinos. (Nota de esta edición digital) <<

[48] Winnowing: criba o selección por aventamiento. (Nota de esta edición digital) <<

[49] Mule deer: ciervo mulo (Odocoileus hemionus), especie de Norteamérica. Cariacú se aplica a tres especies sudamericanas del género Odocoileus. (Nota de esta edición digital) <<

[50] Cottony cushion scale: cochinilla acanalada, Icerya purchasi. (Nota de esta edición digital) <<

[51] The vedalia: Rodolia cardinalis. (Nota de esta edición digital) <<

[52] Beetles: escarabajos. En la traducción se generaliza con el término carábidos, que son los escarabajos de la familia Carabidae, a la que no pertenece Rodolia cardinalis. (Nota de esta edición digital) <<

[53] Pommerine jaegers or skuas: en la guía de aves de Peterson traducida al español se le llama, desde los años sesenta, págalo pomarino. (Nota de esta edición digital) <<

[54] Voles: ratones de campo, topillos o campañoles. Water voles son las ratas de agua (Arvicola sapidus). En el capítulo 17 voles se traduce como ratillas de campo. (Nota de esta edición digital) <<

[55] A caterpillar pest, the spruce budworm: véase la nota 40. (Nota de esta edición digital) <<

[56] Fitness: aptitud. (Nota de esta edición digital) <<

[57] to stray into each other’s preserves: desviarse hacía los dominios de los otros. (Nota de esta edición digital) <<

[58] Nuthatches: Especies del género Sitta. Más adelante Colinvaux va a tratar sobre el solapamiento de las especies Sitta neumayer (trepador rupestre occidental) y Sitta tephronota (trepador rupestre oriental), que como indican sus nombre comunes son especies con hábitos rupícolas. (Nota de esta edición digital) <<

[59] Competitive exclusion removes… : La exclusión competitiva excluye… (Nota de esta edición digital) <<

[60] Israeli: israelí, natural o relativo a Israel. Desde el DRAE de 2014 israelita se aplica claramente sólo a pueblo hebreo y al antiguo reino de Israel e israelí a lo relativo al actual país de Israel. (Nota de esta edición digital) <<

[61] Colinvaux no dice nada de la escasez de las estaciones sino de la rareza de las extinciones:

… there is so stable a climate in the equatorial lowlands that extinction is rare, letting more and more species accumulate.

… hay un clima tan estable en las tierras bajas ecuatoriales que la extinción es rara, lo que permite que se acumulen más y más especies. (Nota de esta edición digital) <<

[62] Sullen: hosco; silenciosamente resentido o reprimido. (Nota de esta edición digital) <<

[63] States: estados. (Nota de esta edición digital) <<

[64] Affluence: profusión, abundancia, o flujo (o suministro) abundante. (Nota de esta edición digital) <<

[65] five hundred million years: quinientos millones de años. (Nota de esta edición digital) <<

[66] Patchy: desigual. (Nota de esta edición digital) <<