Los fósiles de nuestra evolución indaga en las claves de cómo el hallazgo de una colección de restos fósiles puede llegar a cambiar la forma de entender el mundo. De la mano de yacimientos tan relevantes como los del niño de Taung (Sudáfrica), el de Turkana (Kenia) y el de la Gran Dolina (España); los restos del neandertal de la Chapelle-aux-Saints (Francia), el primitivo Homo de Dmanisi (Georgia) y los australopitecos femeninos encarnados en Lucy (Etiopía), y, cómo no, los fornidos Homo erectus de Java y China, el autor recorre el planeta Tierra y se remonta a hace más de seis millones de años, brincando de hito en hito hasta el presente.

Antonio Rosas

Los fósiles de nuestra evolución

Un viaje por los yacimientos paleontológicos que explican nuestro pasado como especie

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Titivillus 13.04.2020

Título original: Los fósiles de nuestra evolución

Antonio Rosas, 2019

Editor digital: Titivillus

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A mis hermanas Paloma y Mari Cruz,

y a mi hermano Eulogio

Introducción

Introducción

Todo empezó en la profundidad de la selva… Los humanos venimos de una vida en los árboles similar a la de los monos y simios*[1] que trepan los troncos, se cuelgan de las lianas, saltan de rama en rama, se balancean y suben y bajan de los diferentes estratos arbóreos de las junglas del África ecuatorial. Nuestros ancestros pasaron del medio selvático y arbóreo a un mundo en el que el suelo se convirtió en el hábitat natural, y este proceso ocurrió al tiempo que las selvas daban paso a las sabanas y los bosques clareados. Evolutivamente hemos pasado de andarnos por las ramas a tener los pies en la tierra. Al menos esto es lo que dice la teoría científica actual sobre la evolución humana.

Después de años de incertidumbre sobre las relaciones de parentesco entre los humanos, gorilas y chimpancés, los datos genéticos han terminado por esclarecer que los animales del mundo actual que más se parecen a nosotros —y nosotros a ellos— son los chimpancés. Compartimos con ellos un último antepasado común (UAC) que, por lo que sabemos, vivía en las selvas tropicales de África hace unos 6 millones de años (Ma), un tiempo relativamente reciente. A partir de este UAC surgieron dos linajes evolutivos. Uno conservó el hábitat selvático inicial, propio de los simios africanos, y dio origen a los chimpancés actuales, tanto a los comunes (Pan troglodytes) como a los bonobos (Pan paniscus). El otro explotó el bipedismo como forma habitual de locomoción y, tras algunos avatares y circunstancias, terminó por dar origen a lo que actualmente somos. Entre la única especie humana hoy viva en el planeta —nosotros— y aquel antepasado común que compartimos con los chimpancés se interpone una diversidad de procesos que transformaron la anatomía, la biología reproductiva y la evolución cultural y cognitiva, todo ello en el seno de profundos cambios en los ecosistemas y las dinámicas geológicas del planeta.

Los primeros homininos, representados, entre otros, por el género Ardipithecus, habitaron hace entre 6 y 4 Ma en una variedad de bosques tropicales. Sin embargo, la reconstrucción detallada del conjunto de ecosistemas y ambientes en los que se desarrollaron las primeras fases de evolución de los homininos sigue siendo hoy uno de los temas más interesantes en la ciencia de los fósiles humanos. Necesitamos reconstruir y entender los espacios donde tuvieron lugar los cambios en el modo locomotor y donde apareció el bipedismo. El grupo basal de los primeros homininos de la época miocena dio paso a los australopitecinos hace unos 4 Ma, un grupo rico en especies y distinto en los modos de vida y locomoción. Aparentemente una nueva bifurcación dio origen a dos ramas de aspecto nuevo y derivado. Por un lado, los clásicamente conocidos como australopitecos robustos, agrupados hoy en día bajo el nombre genérico de Paranthropus, con sus variadas y singulares especies. Por otro, las especies de nuestro género Homo, cuyas primeras etapas de evolución son aún muy poco conocidas y cuyas formas podemos agrupar bajo el término informal de habilinos.

Hace poco menos de 2 Ma aparece una nueva arquitectura corporal, con un gran cerebro que empieza a parecerse sospechosamente al nuestro. Es lo que para algunos se corresponde con el género Homo en su sentido más estricto y que de manera muy general podemos reconocer como Homo erectus. Ambientes similares a las sabanas actuales de África venían desarrollándose durante los últimos centenares de miles de años, y fueron estos primitivos humanos los que tuvieron que enfrentarse con las dificultades y los retos que esos entornos propiciaban. Por esa misma época, la primera salida o, quizá mejor, las diferentes salidas del continente africano, con la subsiguiente ocupación de los ecosistemas de Asia y Europa —primero los templados y posteriormente los fríos—, favoreció la diferenciación de especies humanas.

BREVE PRESENTACIÓN DEL GRUPO ZOOLÓGICO HUMANO

Carlos Linneo partió de la idea de la creación divina y catalogó la naturaleza en su Systema naturae, una clasificación basada en una jerarquía de caracteres y una nomenclatura binomial (las especies se designaban con un doble nombre: el del género y el de la especie). En su libro, Linneo concibe al hombre como una especie del reino animal a la que denomina Homo sapiens y la clasifica junto a los simios y micos* en el orden de los primates. Desde entonces, estas dos características, que el hombre es un primate y nos denominamos Homo sapiens, han permanecido estables en el ámbito de las ciencias naturales, a diferencia de los niveles jerárquicos intermedios (familia, subfamilia o tribu), que han experimentado cambios.

El cómo clasificar desde un punto de vista zoológico al ser humano y sus parientes más próximos tiene una larga y sinuosa trayectoria, en sintonía con la dicotomía clásica sobre el lugar que ocupa la especie humana en la naturaleza. Dos percepciones han marcado los vaivenes de esta historia. Por una parte es evidente que hay similitudes entre los grandes simios (también llamados monos antropomorfos [gibones, orangutanes, gorilas, bonobos (chimpancé pigmeo)]) y los chimpancés: todos comparten un esquema corporal y un modo de vida similar, que los agrupa. Por otra, el físico humano (con su andar bípedo y su gran cerebro) y su mundo cultural parecen lo suficientemente singulares para justificar su clasificación en un grupo aparte. Tenemos, pues, dos entidades: los simios y los humanos. Sin embargo, quizá los parecidos entre los simios no sean tan profundos y tal vez la distinción de los humanos sea más aparente que real. Este doble posicionamiento tiene implicaciones en el modelo de evolución, en especial sobre cuándo se produjo la divergencia del linaje humano.

A comienzos del siglo XX, los humanos y todos nuestros antepasados más directos fueron clasificados como la familia Hominidae, los conocidos homínidos, pero, a la luz de nuevos datos genéticos, esta denominación fue sustituida posteriormente por los Hominini (homininos), una de las muchas ramas del árbol de la evolución de los primates. La taxonomía* de los homínidos fue instaurada, con una base morfológica, por el geólogo y paleontólogo británico G. E. Pilgrim en 1927, y distinguía dos familias zoológicas: los póngidos y los homínidos. Los grandes simios actuales —los chimpancés africanos (género Pan) y los gorilas (género Gorilla)— y el asiático orangután (género Pongo) formaban la familia Pongidae. En paralelo, la especie humana (Homo sapiens) quedaba como único representante vivo de la familia Hominidae. Sin embargo, el desarrollo de las técnicas moleculares y el empleo de la filogenética (cladística)* llevaron en los años ochenta y noventa del siglo XX a una revolución en la manera de entender la clasificación zoológica.

Los datos moleculares confirman que nuestros parientes biológicos más próximos son los simios africanos. Según estimaciones derivadas del reloj molecular*, la separación evolutiva de los linajes que dieron lugar, respectivamente, a los chimpancés y los humanos ocurrió en el intervalo de hace entre 8 y 4 Ma, y con más probabilidad el UAC vivió en un tiempo relativamente próximo hace entre 7 y 5 Ma. La divergencia del linaje de los gorilas ocurrió previamente, hace unos 9 u 8 Ma. Asimismo, simios asiáticos y africanos se separaron hace entre 16 y 13 Ma; y con más anterioridad aún, los hilobátidos. En consecuencia, el periodo geológico llamado Mioceno* (hace entre 23 y 5 Ma) es un tiempo crucial para comprender el origen de los grandes simios, incluidos los humanos.

Contrariamente a las ideas establecidas, la emergente evidencia genética mostró que los chimpancés y gorilas están evolutivamente más próximos al hombre que al orangután, lo que significa que Homo, Gorilla y Pan forman un grupo monofilético que no incluye al orangután. La consecuencia lógica fue que la familia de los póngidos era una agrupación de especies que no respondía a una verdadera proximidad evolutiva y exigió una reorganización de las categorías taxonómicas previas. Entre las soluciones propuestas, la más aceptada en la actualidad elimina el taxón* Pongidae y distingue solo dos familias vivas dentro de la superfamilia Hominoidea: los hilobátidos y los homínidos, y estos últimos agrupan a los grandes simios, incluidos los humanos, más toda su ascendencia (Pongo + Gorilla + Pan + Homo). Para clasificar a Pongo y su ascendencia se eligió la categoría de subfamilia con el término Ponginae, mientras que el grupo (clado)* formado por Gorilla, Pan y Homo, así como sus más inmediatos antepasados, pasó formalmente a ser la subfamilia Homininae.

La evidencia genética mostró que Homo y Pan están más próximos entre sí que los gorilas y chimpancés, lo que encierra interesantísimos problemas evolutivos. Hoy distinguimos taxonómicamente dentro de la subfamilia Homininae a tres tribus: los Gorillini, para los gorilas; los Panini, para los chimpancés; y la tribu Hominini, para los humanos y sus antepasados exclusivos que no lo son del chimpancé. En este sentido, se entiende que un hominino es un miembro del grupo zoológico que incluye a todos los animales, vivos o extintos, que están evolutivamente más próximos al ser humano (Homo sapiens) que al chimpancé común (Pan troglodytes). De manera ocasional e informal se utiliza el término homínidos para hablar de los humanos y sus antepasados directos, pero la mayoría de los autores empleamos esta palabra en sentido cladístico, para aludir al gran linaje evolutivo que incluye a todos los grandes simios actuales y los humanos.

1. Un mundo sin fósiles

Un mundo sin fósiles

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Inspirada en una tradición cultural antropocéntrica compatible con la noción del Génesis, en la Edad Media se fraguó la concepción de los seres del universo como una gradación unilineal y progresiva llamada Scala Naturae o Gran Cadena del Ser, reflejo del orden divino del ascenso hacia la perfección. Aunque parezca contradictorio, esta idea de un orden jerárquico para explicar la diversidad de la vida influyó en la biología durante el siglo XVIII y propició la búsqueda de las especies intermedias entre las grandes clases, como, por ejemplo, la hidra de agua dulce, que suplió el eslabón entre los vegetales y los animales. En formulaciones históricas más recientes, el eslabón entre el hombre y los monos lo ocuparon las supuestas razas humanas inferiores, como los trogloditas de Linneo o los hotentotes (para algunos autores, este espacio lo llenaba el orangután), seguidas de otras hasta establecer una gradación en el seno de la especie humana y alcanzar la raza blanca.

Cuando a lo largo del siglo XIX las ideas evolucionistas se fueron abriendo paso y finalmente Charles Darwin publicó El origen de las especies (1859), parte de la buena acogida del libro reposó en la congruencia con la Scala Naturae. Para algunos, la evolución darwiniana formaba parte del plan divino (o natural) de ordenación, diseñado para crear seres cada vez más perfectos, entre los cuales el hombre (en particular, el hombre europeo) era el fin último. Los fundamentos del darwinismo se entendieron como confirmaciones de la Gran Cadena del Ser que se basaban en la idea de continuidad (gradualismo)* sobre la que Darwin construyó su teoría.

En formulaciones posteriores, la cadena de los seres se convierte en un modelo en el que impera la evolución lineal. La idea de la transformación a través de una secuencia que se desarrolla en una sola dirección y de forma gradual está profundamente integrada en el pensamiento occidental. En el organigrama de las grandes ideas de la historia de la humanidad, la continuidad de las distintas formas de vida es la base que vincula la gran cadena de los seres y la teoría de la evolución. Pero ¿cómo es posible que en la naturaleza se den simultáneamente la continuidad propia del proceso evolutivo y la supuesta discontinuidad que genera la singularidad del hombre?

LAS GRANDES IDEAS

Tres grandes figuras brillaron con poderosa luz a mediados del siglo XIX: Charles Darwin, Thomas Henry Huxley y Ernst Haeckel. Estos científicos fundaron las bases de la teoría de la evolución que hoy manejamos, identificaron los rasgos que sitúan al animal humano en la naturaleza, idearon las causas para explicar su transformación y propusieron un escenario para la divergencia del linaje humano desde unos antepasados prehumanos. Con una extraordinaria fuerza de persuasión, predijeron la necesaria existencia de formas extintas «aún no humanas» (a veces mal llamados eslabones perdidos), con lo que alentaron su búsqueda en los más variados lugares del planeta.

Los primeros restos fósiles de humanos reconocidos como tales comenzaron a aparecer en esa época en países de Europa occidental (véase cronología), precisamente el territorio más explorado, donde se desarrollaba la ciencia y donde vivían quienes la practicaban. La construcción de carreteras, canteras, cimientos de edificios, etcétera, desveló un subsuelo que albergaba las huellas de un pasado remoto y desconocido, de un mundo diferente al actual, en el que vivieron animales y formas humanas distintas a las que hoy habitan el planeta Tierra. África y Asia quedaban lejos, y, aunque quizá no se negase un posible origen remoto, el foco de atención, el interés real, la discusión sobre el significado de los fósiles que se comenzaba a tener entre manos, estaba en el continente europeo. Por su parte, América hacía gala del apelativo de Nuevo Mundo y no daba ningún síntoma de ser la cuna de la humanidad.

DARWIN Y LA PALEONTOLOGÍA

Los análisis de Darwin y sus contemporáneos partían fundamentalmente de la anatomía y la embriología comparada, además de la biogeografía y otras fuentes. La paleoantropología se encontraba en una fase muy incipiente, por lo que los datos paleontológicos no constituyeron ninguna línea argumental poderosa. Los fósiles de neandertal recientemente descubiertos y los de Dryopithecus, un simio del Mioceno europeo, fueron los únicos apoyos posibles, pero Darwin no hizo uso de ellos de manera destacada.

Sin duda la paleontología no fue una buena base para las tesis evolucionistas, sobre todo porque el evolucionismo se sustentaba en una visión plenamente gradualista —aquella que sostiene que los pequeños cambios sucesivos y extendidos en un larguísimo lapso de tiempo son los agentes de la evolución—, y la paleontología de la época promovía la discontinuidad. En el marco del gradualismo, lo que se esperaba era que el registro fósil deparase innumerables secuencias de formas de transición entre dos extremos cualesquiera. Pero a las ideas de evolución gradual se opusieron personalidades de la talla de George Cuvier (el fundador de la paleontología), Richard Owen o Louis Agassiz. Los paleontólogos, a la luz de sus objetos de estudio, no podían sostener con facilidad un largo y sostenido proceso de pequeños cambios. La naturaleza (los animales y las faunas en su conjunto) muestra grandes discontinuidades, y aparecen tipos estructurales nuevos sin formas intermedias. Es persuasivo ver cómo para Cuvier el registro fósil ilustraba las sucesivas creaciones divinas acaecidas después de grandes catástrofes en la historia de la Tierra.

Hoy vemos los fósiles como una prueba contundente del hecho de la evolución. Hemos aprendido a distinguir la evolución de los diferentes modos en los que el cambio puede tener lugar. En muchas ocasiones hemos confundido la evolución en sí con un modo particular de producirse el cambio. Se la ha entendido únicamente en términos de transformaciones graduales. Para Darwin, evolución y gradualismo eran equivalentes. Por eso, ante la enorme dificultad para la teoría darwinista de encontrar fósiles que atestiguasen las transiciones graduales, se achacó a la imperfección del registro geológico la causa de esas ausencias. Décadas después, numerosos paleontólogos han defendido que puede haber también evolución a saltos, distinta de los cambios suaves, graduales y casi imperceptibles. Sin duda, una cosa es el fenómeno evolutivo y otra muy distinta los mecanismos y patrones con los que se desenvuelve.

La contribución de la paleontología humana al conocimiento de nuestra evolución es capital, y hoy no comprenderíamos los procesos que nos han formado sin el concurso de los fósiles. Son sin duda una pieza clave en el tablero del juego científico. Sin embargo, no entenderemos bien la aportación de los fósiles y los paleontólogos sin comprender los fundamentos clásicos de la teoría de la evolución humana, cuya influencia, repito, es capital en nuestra manera de interpretar el mundo.

EL PARADIGMA* DE HUXLEY

Cuando Darwin, Huxley y Haeckel defendían que el origen de los seres humanos había que buscarlo en sus raíces animales, el pensamiento oficial de la época se apoyaba en el siguiente enunciado clásico: durante milenios, los seres humanos se han visto a sí mismos tan distintos del resto de los seres vivos, tan especiales, que no han necesitado recurrir al mundo natural para explicarse; el origen del hombre se entendía mayoritariamente como el acto de creación divina recogido en el Génesis. Ante el relato bíblico, las mentes se enfrentaban al reto de encajar la presencia humana en un mundo donde los mamuts habitaban las orillas del Támesis, en el que estratos con abundantes herramientas de piedra hablaban de un mundo prehistórico, con rinocerontes pintados en las cuevas de la Dordoña francesa, o de extrañas criaturas humanas —los neandertales— descubiertas en Bélgica, Gibraltar o el sur de Alemania.

Los hallazgos del valle de Neander fueron un combustible idóneo para las primeras discusiones. El arte rupestre jugó un papel esencial, y los utensilios de piedra hallados junto a los restos de animales hoy desaparecidos, como rinocerontes lanudos, mamuts, leones de las cavernas, hienas manchadas o ciervos gigantes, entre otros, exigían un nuevo marco de comprensión, un esquema mental donde ubicar lo que se escapaba a la comprensión del mundo de la época. En la actualidad, la mayoría de nosotros tenemos en nuestras mentes un relato científico eficaz, capaz de dar cuenta de todos estos hechos, pero no debió de ser nada fácil para los pensadores evolucionistas conjugar la realidad palpable de la singularidad humana con el hecho hoy evidente de su naturaleza y origen animal. Darwin y sus contemporáneos se enfrentaron al desafío de mostrar, argumentar y convencer de que el hombre desciende de una forma precedente. Los evolucionistas de mediados del siglo XIX afrontaron el reto colosal de cambiar radicalmente la manera de pensar sobre nosotros mismos.

En 1863 Huxley publicó Evidences as to Man’s Place in Nature, donde puso de manifiesto que la (bio)lógica del cuerpo humano, en su embriología y estructura, se inserta en la (bio)lógica general de los animales vertebrados. Al comparar nuestro cuerpo con el de diferentes grupos de animales, el biólogo británico demostró que está construido sobre un plan corporal común, que explica gran parte de las similitudes. La semejanza con los mamíferos en todos los rincones de nuestra anatomía es tal que no se puede eludir el hecho de que todos formamos parte de una misma realidad biológica (y que esta procede de una misma ascendencia). Pero Huxley fue más allá al concluir que tal similitud adquiere un valor extremo con los simios africanos y que, por lo tanto, cuando aplicamos una lógica evolutiva, la conclusión es que los humanos estamos más emparentados con los simios africanos (gorilas y chimpancés) que con cualquier otro grupo de primates. Darwin adoptó estas conclusiones como propias y así fue como se instauró el paradigma de Huxley: el estudio de la evolución humana está inevitablemente unido a la comparación de los humanos con los simios africanos, sobre todo con los chimpancés. Pero antes hubo que asentar otro principio.

LA GRAN INFERENCIA*

Uno de los hechos más relevantes de la naturaleza biológica es la existencia de una jerarquía en los caracteres de los organismos. Por ejemplo, los animales vertebrados (caballos, lagartos, aves, ranas, peces, dinosaurios, etcétera) se parecen más entre sí que a cualquiera de los animales invertebrados, como las estrellas de mar, los cangrejos o las medusas. Asimismo, entre los vertebrados, los mamíferos (caballos, perros, ratones y elefantes) se parecen más entre sí que a los lagartos o las ranas. Y más aún, si comparamos las diferentes especies de cánidos (lobos, zorros, chacales), todos se asemejan más entre sí que a los ratones. Los diferentes caracteres permiten establecer, pues, una jerarquía en los parecidos.

Darwin dio sentido a esta jerarquía estableciendo que la base de este patrón natural se encuentra en la genealogía, es decir, en la existencia de antepasados comunes a todos los organismos que comparten una similitud. A medida que el proceso evolutivo tiene lugar y un grupo comienza a cambiar por un lado mientras otro cambia en otra dirección (se produce una divergencia), los descendientes de cada linaje se parecerán más entre sí que a los descendientes del otro linaje. Pero todos ellos comparten un parecido heredado del antepasado común. Este esquema se puede representar en los famosos árboles evolutivos, que nos sirven para visualizar la relación entre la genealogía y el patrón jerárquico de las similitudes.

Bajo la luz de Huxley y Darwin, el lugar del hombre en la naturaleza quedó así establecido a través de una posición concreta en el árbol de la vida, cuya primera manifestación gráfica fue, por cierto, obra del naturalista alemán Haeckel. La ubicación en el árbol tenía una correspondencia con la clasificación zoológica, y el análisis de las similitudes y diferencias entre los humanos, chimpancés y gorilas con el fin de determinar la distancia genealógica entre ellos constituyó el núcleo duro de esta clasificación. La posterior inclusión del registro fósil en el paradigma de Huxley permitió establecer que el núcleo de la investigación paleoantropológica debía recaer en la comparación de las formas humanas, tanto actuales como fósiles, con los simios africanos. Aunque ha habido ensayos posteriores para establecer a los asiáticos orangutanes como los simios más próximos a los humanos, la evidencia parece contumaz en dejar este puesto a los africanos.

Comparación del esqueleto de los simios. De izquierda a derecha: gibón, orangután, chimpancé común, gorila y humano (recreado del libro de Thomas Henry Huxley, El lugar del hombre en la naturaleza).

EL NACIMIENTO DE UN NUEVO DOGMA

La detección de la máxima similitud y, por ende, proximidad filogenética entre humanos y simios africanos estableció el campo de juego sobre el que se pudieron plantear las cuestiones claves. ¿Cómo era y cuál fue el UAC? Los chimpancés fueron considerados posibles modelos de cómo era el UAC, pero datos recientes revelan que Pan (chimpancés) y Homo (humanos) son físicamente muy distintos y, sin embargo, muy similares desde el punto de vista genético (los humanos compartimos con los chimpancés aproximadamente un 98,3 por ciento del ADN nuclear). Hoy hay pruebas de que el patrón corporal común de gorilas y chimpancés pudo haber evolucionado en paralelo al de los humanos, de modo que los chimpancés nunca fueron nuestros antepasados. Son, en un sentido amplio, nuestros hermanos evolutivos, y ambos descendemos de un antepasado común que vivió posiblemente durante el Mioceno. Podemos afirmar con rotundidad que, en efecto, venimos de un mono, pero no del chimpancé.

LA PODEROSA INFLUENCIA DE DARWIN

Quizá por una larga tradición cultural, por la eficacia propagandística de sus seguidores o porque no haya otro camino que lleve a un discurso racional sobre la evolución orgánica, las publicaciones de Darwin siguen siendo el referente del pensamiento evolucionista actual. En El origen del hombre (1871), este naturalista inglés se preguntó qué tuvo que ocurrir para que desde un primate parecido a los actuales simios surgieran los antepasados de los seres humanos. ¿Cuáles fueron las circunstancias y los procesos que llevaron a esa divergencia evolutiva?

La consideración de los seres humanos como una especie del orden de los primates es capital. En su inmensa mayoría, los primates ocupan un hábitat arborícola en las selvas tropicales y, siendo los simios africanos, también selváticos, las especies más próximas al hombre, esto llevó a Darwin a presumir que los antepasados prehumanos debieron tener asimismo una existencia plenamente adaptada a la vida en los árboles. Para él, una alteración en el modo de vida arborícola, «bien por un cambio en las condiciones del ambiente, bien por un cambio en el modo en el que estos animales conseguían su supervivencia», debió iniciar un proceso que la selección natural favorecería. La adaptación a la vida en el suelo —el «bajar de los árboles»— fue el detonante de la separación de los prehumanos de sus simios hermanos. Pero, a diferencia de otras especies de primates que también explotan el hábitat terrestre (los babuinos, por ejemplo), el paso de una vida arborícola a una vida terrestre se produjo en los prehumanos, según Darwin, a través de una interrelación funcional de los cuatro caracteres que distinguen a los seres humanos del resto de los animales, lo que propició un enorme éxito adaptativo:

1)Locomoción bípeda.

2)Reducción del tamaño de los dientes caninos.

3)Uso de herramientas.

4)Aumento del tamaño del cerebro.

¿Cómo concibió Darwin la acción recíproca de estas cuatro características en el tránsito de una vida arborícola a una vida terrestre? Aunque no explícitamente expresado, Darwin parte de una cierta capacidad previa (preadaptación) de la mano de los primates para, una vez sea liberada de las funciones locomotoras o de sostén, realizar funciones avanzadas. La propensión a mantenerse erguido habría posibilitado la entrada en acción de la mano, y el uso de esta en el empleo de piedras y palos para defenderse habría fomentado la postura erguida y habría seleccionado positivamente, diríamos hoy, las variaciones de la extremidad inferior favorables a un andar bípedo. Asimismo, la reducción de los caninos está unida al uso de instrumentos. La sustitución de las armas anatómicas, los caninos, por las armas externas al cuerpo de los homininos, las herramientas, es otra de las claves del proceso. Y el uso y la fabricación de armas abrió a su vez el camino a una actividad que para muchos es esencial en el ser humano: la caza, que dio lugar al fortalecimiento de los vínculos entre los miembros del grupo.

Por último, Darwin entendió que un cuerpo erguido, con capacidad de usar las manos para la manipulación de objetos y la fabricación de herramientas, bien pudo fomentar el incremento paulatino de las capacidades intelectuales. Y tal incremento llevaría acoplado necesariamente un aumento en el tamaño del cerebro y las consiguientes modificaciones del cráneo. A este circuito de interacción entre las manos, la locomoción, el uso de herramientas/armas y los cambios en el cerebro hay que añadir finalmente, y como consecuencia de cambios funcionales integrados, las transformaciones experimentadas por los humanos en las curvaturas de la columna vertebral, la pelvis y el pie, además del esqueleto facial y las mandíbulas.

Desde una posición puramente actualista, sin el concurso de una documentación paleontológica, es decir, de un mundo sin fósiles, Darwin planteó un modelo basado en un complejo de interacciones que hoy llamamos circuitos de retroalimentación. Aunque su teoría encierra numerosas incorrecciones, sobre todo por la secuencia temporal de los hechos, dio respuesta a las preguntas básicas y presentó un modelo holístico de la realidad, capaz de integrar diferentes esferas de la existencia humana, al unir elementos puramente anatómicos (la reducción de los caninos) con otros propios del comportamiento (la caza cooperativa) y la cultura (la fabricación de herramientas). La esencia del modelo darwiniano se encuentra sintetizada en una de sus frases: «El libre uso de brazos y manos, [es] en parte causa y en parte efecto de la posición vertical del hombre…». Que algunos aspectos sean a la vez causa y efecto es la clave.

Buena parte del programa de investigación de la paleoantropología, desde sus orígenes hasta hoy, ha consistido en verificar, aunque desde formas distintas, las observaciones de Darwin; en identificar en el registro fósil las evidencias de las características y los atributos considerados como eminentemente humanos y explicar las causas que esclarezcan el origen y posterior desarrollo de dichas características, como la locomoción bípeda, el lenguaje, el uso del fuego y un largo etcétera. No cabe duda de que la influencia darwiniana ha sido y es muy poderosa.

ORIGEN AFRICANO

Es probable, afirmó Darwin, que «África estuviera previamente habitada por especies extinguidas de simios próximos a los gorilas y los chimpancés; y como estas especies son ahora las más próximas al hombre, es de alguna manera más probable que nuestros antiguos progenitores vivieran en el continente africano más que en otro sitio». Es una observación empírica, aunque hay excepciones, que los organismos actuales que viven en un área geográfica y los fósiles que allí aparecen suelen tener estrechas similitudes entre sí y son claramente distintos a los de otras áreas más alejadas. Esta circunstancia se conoce como «ley de sucesión» y, apoyándose en ella, Darwin razonó que los antepasados de los chimpancés y gorilas actuales, las especies más próximas a la nuestra, debieron habitar lugares similares y, en consecuencia, África era el continente en el que se diferenciaron estas especies. Asimismo, y dada la proximidad evolutiva entre estos animales y nosotros, los primeros antepasados humanos también debían encontrarse en África.

Sin duda la historia ha terminado por darle la razón. Hoy en día conocemos un abundante registro paleoantropológico en el continente africano: desde los restos fragmentarios de simios del Mioceno, que se remontan a hace más de 20 Ma, hasta los yacimientos más recientes de la prehistoria, pasando por los primeros homininos conocidos, como el género Ardipithecus. África nos ofrece un registro sucesivo de fósiles y evidencias que nos hablan con firmeza del origen africano y animal de nuestras raíces evolutivas. Pero, desde un punto de vista ecológico, cabe preguntarse cuáles eran los ecosistemas en los que vivieron aquellos antepasados. Aunque algunas poblaciones de chimpancés habitan en terrenos más abiertos, la mayor parte de las cada vez más exiguas poblaciones de simios viven en las pluvisilvas del cinturón del África central, desde Senegal hasta Tanzania. ¿Fueron estos los hábitats de nuestros antepasados más remotos?

Filogenia de los homininos.

2. Las raíces profundas

Las raíces profundas

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En el lado keniata del lago Victoria, en una isla llamada Rusinga, Louis y Mary Leakey efectuaron en 1948 uno de sus muchos y relevantes hallazgos. Junto con otros restos de mamíferos de edad miocena, encontraron el cráneo y algunos huesos de las extremidades de un antiguo simio al que llamaron Proconsul, un género de primates cuyo apelativo hacía honor a Cónsul, un famoso chimpancé del zoológico de Londres. La repercusión del hallazgo fue grande y desde entonces se han ido recuperando otros muchos fósiles en más de seis yacimientos de la citada isla, hoy datados en nada menos que hace 23 Ma.

La antigüedad y las circunstancias hicieron ver en Proconsul al representante del tronco común de primates del que debieron de surgir los simios y los humanos. El impacto teórico de esta aseveración fue enorme, ya que se trataba de un simio arborícola pero de locomoción cuadrúpeda y con un cuerpo de constitución muy similar al de los micos. No se detectaron en él los caracteres anatómicos clásicamente asociados a la suspensión bajo ramas, propia de los simios actuales, un hecho decisivo que vino a contradecir el modelo «braquiador», implantado desde inicios del siglo XX, con el que se pretendía explicar el precedente humano. Este episodio es uno de los más complejos en el estudio de la evolución humana y merece una buena explicación.

LA SUSPENSIÓN BAJO RAMAS

Como ya hemos señalado, los científicos del siglo XIX, y en especial Darwin, centraron su teoría en un pasado arborícola prehumano y consideraron que el bajar de los árboles fue el paso inicial para el proceso de humanización. Pero ¿fue realmente el UAC un animal arborícola? De ser así, ¿cómo vivía y se desplazaba por el dosel de la selva? ¿Qué locomoción practicaba para poder adoptar después un andar bípedo? En la anatomía del cuerpo humano están las respuestas de una vida en los árboles.

En 1903 aparece en escena el anatomista y antropólogo escocés Arthur Keith, quien será el primero en proponer una hipótesis bien definida sobre el tipo de locomoción arbórea que precedió al bipedismo. Sobre la base de sus observaciones en los bosques de Siam (Tailandia), adonde se dirigió para ejercer como médico de una compañía minera, y sobre todo a partir de las disecciones de macacos, langures y gibones, comprobó que las conductas locomotoras de los simios en los árboles tenían mucho que decir sobre cómo se había llegado a la postura erguida. Según Keith, todos los hominoideos compartimos la arquitectura especial del torso: ancho y plano, e íntimamente relacionado con una postura ortógrada. Este rasgo básico está a su vez vinculado con una clavícula larga y una orientación lateral de la cavidad glenoide (donde se inserta la cabeza del húmero). Para Keith y sus seguidores, los primates hominoideos presentan una adaptación locomotora relevante: la braquiación, es decir, desplazarse balanceándose entre las ramas y valiéndose del uso alterno de las manos (aunque actualmente se entiende por braquiación un modo particular de locomoción casi exclusivo de los hilobátidos [gibones]).

Si nuestros familiares evolutivos más próximos presentan la adaptación braquiadora, cabe suponer que el UAC también la conservaría. La verticalización del tronco derivada de la suspensión del cuerpo bajo las ramas era el modo de vida de los prehumanos y, consecuentemente, el precedente de la locomoción bípeda. En el esquema teórico del anatomista escocés, la fase en la que se establecieron las bases anatómicas de la postura ortógrada y la capacidad de suspensión fue la llamada hilobátida, esto es, un pequeño primate ortógrado* hilobátido, surgido por el cambio de un mono pronógrado* cuadrúpedo arborícola (que se desplaza sobre las ramas) a un simio braquiador (que se cuelga de las ramas). Los ancestros de gibones, grandes simios y humanos adquirieron entonces largos brazos, muñecas con amplia capacidad de giro, hombros muy móviles y torsos anchos y planos. Una segunda fase, llamada troglodítica, resultaría en un incremento en el tamaño del animal, similar a lo observado en chimpancés y gorilas, cuyos efectos serían determinantes para que finalmente surgiera el linaje humano.

Un grupo de simios arborícolas gigantes se adaptó a una locomoción plantígrada en el suelo como consecuencia, en gran medida, de la dificultad de una vida arbórea por su gran talla (los gorilas actuales son un buen ejemplo de esto: pasan buena parte de su vida en el suelo, especialmente los machos adultos). El modelo de braquiación plantea, pues, que los simios y los humanos comparten una forma del cuerpo erguida (ortógrada) como resultado de una herencia común de adaptación a la suspensión en las ramas. El tamaño y la disposición de las piernas, extendidas y colgantes, que ayudan al balanceo, darían una anatomía preadaptada para un posterior bipedismo terrestre.

Ciertamente el modelo de Keith tuvo una gran capacidad de seducción. El escenario del torso erguido para llegar al bipedismo encajaba con el necesario transporte de herramientas y la concomitante encefalización del modelo darwinista. (Recordemos que la teoría ecológica de causación de Darwin distingue cuatro grandes eventos en la evolución humana: 1) el origen de la terrestralidad [bajar de los árboles], 2) la postura erguida y la liberación de las manos, 3) la encefalización y 4) el surgimiento de la cultura [civilización, según algunos]). La hipótesis de una fase braquiadora en la ascendencia humana dominaría la escena académica y popular durante décadas, pero el hallazgo de los fósiles de la isla de Rusinga hizo colapsar este modelo. Como ya señalamos, Proconsul tenía un cuerpo de mono pronógrado (torso inclinado hacia delante) que no respondía a las predicciones de simio de torso erecto. Aunque hoy sabemos que la antigüedad de Proconsul no tendría por qué invalidar los razonamientos de Keith, este hecho ayudó, junto con otras evidencias, al rechazo de su teoría.

LOS RASGOS PRIMITIVOS DEL CUERPO HUMANO

Ante el modelo que veía al antepasado humano con un cuerpo construido según el bauplan* de los simios actuales —especializaciones anatómicas que se manifiestan sensiblemente en el modo de locomoción—, otros situaban nuestras raíces antes de la aparición del esquema corporal de los simios. Desde ángulos diferentes se sostenía que el origen humano, y con él el bipedismo, arrancaba de un grupo de primates en el que todavía no se habían expresado con claridad las características de los simios, y con ellas la braquiación. Esto suponía que humanos y antropoides habían surgido independientemente, y por eso el cuerpo humano preserva rasgos primitivos que se han perdido en la evolución de los grandes simios.

Para el naturalista americano Willian Straus, la mano humana es de una anatomía generalizada muy similar a la de los cercopitecoideos, lo que le llevó a proponer que los humanos se habían originado desde un ancestro similar a los micos de locomoción sobre ramas. Asimismo, los primatólogos Adolph Schultz y Le Gros Clark secundaron la teoría de que los humanos proceden de un acervo común con los simios, pero anterior a que se desarrollasen las peculiaridades de estos. Bajo la influencia de Le Gros Clark nació una corriente centrada en la idea de que orangutanes, gorilas y chimpancés presentan caracteres muy especializados que no se reconocen en nuestra anatomía, y hasta el propio Keith se avino finalmente a un origen prebraquiador para el linaje de los homininos.

Según esta perspectiva, los grandes simios formaban un grupo taxonómico propio, mientras que la singularidad de los humanos definiría otro grupo bien diferenciado. Tal distancia genealógica planteaba unas hondas raíces evolutivas para el linaje humano y, por lo tanto, un largo periodo desde la divergencia con los simios, que se remontaría cuando menos al Mioceno. Los fósiles del antropoide mioceno Dryopithecus encontrados en Europa proporcionaron una evidencia paleontológica a este modelo. Fue en este contexto, y más concretamente en el año 1927, cuando Pilgrim formalizó la separación taxonómica de las familias zoológicas de los póngidos y los homínidos, la cual estuvo vigente durante décadas.

UN FALSO FÓSIL: LA VERGÜENZA DEL GREMIO

En 1912 se hizo público el hallazgo de unos restos en Sussex (Inglaterra), que se presentaron en la Sociedad Geológica de Londres con el nombre de Eoanthropus dawsoni. Se trataba del famoso hombre de Piltdown, identificado a través de fragmentos de un cráneo de aspecto y tamaño propios de un humano, junto con una mandíbula de anatomía muy primitiva. Los fósiles de mamíferos de la misma capa estratigráfica de donde procedían parecían remitir su antigüedad tan atrás como el Plioceno.* En la época fue reconocido como el eslabón perdido entre los simios y el hombre, y adquirió verdadera notoriedad en la literatura científica y la prensa.

En realidad eran los restos de un cráneo humano y un fragmento de mandíbula de orangután actual convenientemente tratada y teñida como para pasar por un fósil, a los que se sumaron después unos supuestos dientes de chimpancé. En 1953, más de cuarenta años después, la revista Time publicó los datos de científicos ingleses que desvelaban la naturaleza fraudulenta del caso. En su momento hubo expertos que dudaron de la validez del hallazgo, pero ¿qué llevó a otros a aceptarlo? Una mezcla de circunstancias, desde la competencia en la búsqueda del eslabón perdido por parte de Inglaterra y países como Francia y Bélgica hasta el escaso acceso de los investigadores internacionales al estudio del material, pero sobre todo el hecho de que Piltdown venía a demostrar, a su manera, las ideas de Darwin.

Los «restos» de Sussex, una vez aceptados por la oficialidad, generaron dos conclusiones. La primera es de índole teórica: se dedujo que, de los rasgos básicos del modelo de Darwin, el incremento del cerebro fue el que inició el proceso de diferenciación entre los seres humanos y el resto de los animales, y esto repercutió después en la aceptación de Australopithecus, que marcará para siempre el rumbo de la paleontología. La segunda conclusión fue que las raíces del linaje humano eran muy antiguas, pues la aparicición de rasgos modernos previa a la diferenciación de los rasgos simios remitía necesariamente a un tiempo mucho más lejano. En este sentido, Piltdown supuso a la vez un retroceso y un avance. Y como avance se encuentra el haber puesto en un primer plano la importancia del registro fósil para entender la evolución humana. Sin duda, a partir del supuesto antepasado Eoanthropus dawsoni, los verdaderos fósiles tuvieron mucho que decir.

LOS ANTEPASADOS DE LOS HOMININOS

Hasta la década de los años sesenta del siglo XX, se pensaba que los primeros representantes de la familia humana tendrían que provenir del Mioceno, hace unos 15 Ma. Los fósiles del simio Ramapithecus, procedentes de los montes Sivalik, en Pakistán, fueron la base de la candidatura propuesta por el paleontólogo americano Edward Simons como representante de la raíz miocena del linaje humano. La forma de su arcada dentaria, el patrón de desgaste y el grosor del esmalte, rasgos compartidos con los humanos modernos, avalaron esta interpretación.

Durante un tiempo se unió a la candidatura el también mioceno Kenyapithecus, encontrado por L. Leakey en Kenia, fósil al que el paleoantropólogo británico proclamó como hacedor de las herramientas prehistóricas que él iba encontrando en diferentes yacimientos keniatas y, por lo tanto, una clara evidencia de la gran antigüedad del linaje humano. Sin embargo, en 1963 este paradigma se resquebraja. Ese año entran en acción las técnicas moleculares, que cambiarán radicalmente el escenario de la evolución humana. La recién fundada antropología molecular reveló una mayor afinidad de las proteínas sanguíneas humanas con las de los simios africanos y proporcionó las primeras estimaciones en los tiempos de divergencia. La fuerza de la biología molecular impuso su criterio: los primates más próximos a los seres humanos son los simios africanos y su divergencia evolutiva es muy reciente (hoy admitimos que es de hace 6 Ma). Desde entonces, una larga lista de resultados genéticos ha venido a confirmar la estrecha relación entre los humanos y los simios africanos, lo que ha ratificado el paradigma de Huxley.

Los datos moleculares cuestionaron de raíz los pretendidos orígenes miocenos de humanos y simios. A esto contribuyó sin duda el descubrimiento en Turquía y Pakistán de nuevos fósiles del simio mioceno Sivapithecus, de unos 8 Ma de antigüedad. Los rasgos del cráneo y en especial de la cara hablaban con claridad de una relación filética con el idiosincrático orangután, a la vez que permitían subsumir los restos de Ramapithecus en esta especie. El candidato a primer representante del linaje humano se reubicaba ahora con toda claridad en la ascendencia de los grandes simios asiáticos. Pero, una vez separados los asiáticos y los africanos, el problema central recayó, como hemos señalado, en las relaciones entre los gorilas, chimpancés y humanos.

LA HIPÓTESIS DE LA TREPA VERTICAL

En la década de los setenta, a medida que los estudios de anatomía comparada se fueron haciendo cada vez más precisos, y fueron abarcando grupos más extensos de animales, se observó que caracteres que se habían asociado a la braquiación aparecían también en animales no braquiadores. El creciente examen de primates en sus medios naturales permitió constatar que sus movimientos eran realmente versátiles, y no resultaba nada fácil encasillarlos en patrones estancos. El chimpancé, por ejemplo, practica en el suelo una locomoción cuadrúpeda —el nudilleo—, pero en los árboles se vale de una variedad de modos locomotores, desde la trepa vertical a la suspensión y balanceo bajo ramas, por no hablar de los cambios locomotores que suceden a lo largo de su periodo de crecimiento. Por otro lado, el uso de nuevas técnicas, como la electromiografía —la medición de la acción de los músculos en determinadas acciones—, completó el panorama de revisión y mostró que, cuando los simios trepan (y también los atelinos, unos monos sudamericanos que practican la braquiación), ponen en acción los mismos músculos del brazo que utilizan en la suspensión. En definitiva, los avances técnicos sugerían que la anatomía de los brazos podía ser mejor explicada como una adaptación a trepar en soportes verticales, y por eso a inicios de los años setenta del siglo XX se gestó la idea de que la acción de trepar, antes que la braquiación, era la clave para entender el paso de una vida arborícola a una terrestre.

Con la aplicación de estos nuevos métodos, uno de los aspectos que más llamó la atención fue la similitud biomecánica entre la trepa y el bipedismo, puesto que en ambos ejercicios el cuerpo usa los mismos conjuntos musculares. La trepa vertical se consideró entonces como preadaptativa para los movimientos de las piernas propios del bipedismo humano. Para subir los troncos de los árboles, los grandes primates usan sus largos y poderosos brazos, piernas cortas y pies prensiles, con grandes dedos gordos. ¿En qué escenario ecológico los chimpancés desarrollaron la adaptación de trepar básicamente con los brazos?

En las selvas tropicales, la luz es uno de los recursos más valorados. Como las plantas se solapan, la competencia por captar fotones es total. La necesidad de alcanzar la luz lleva a muchos árboles a desarrollar troncos muy largos y verticales, desprovistos de ramas laterales. Solo en el estrato superior se ramifican y fructifican. Alcanzar este estrato exige unas habilidades claras para trepar. Al parecer, por adaptación a estos medios, las manos de los simios muestran un gran alargamiento, y su conexión con los huesos de la muñeca está muy fortalecida. El pie, por su parte, acentúa la capacidad de agarre.

En los modelos clásicos de Keith y sus seguidores, la trepa y suspensión no se distinguían y, por lo tanto, se consideraban un único fenómeno evolutivo. Desde los años setenta, la arquitectura corporal se desdobló: por un lado estaban los rasgos asociados a una adaptación más básica y común de los simios (la trepa); por otro, los caracteres más especializados (necesarios para la suspensión bajo ramas).

EL NUDILLEO COMO FASE DE TRANSICIÓN

En la búsqueda posdarwiniana de los precursores inmediatos prehumanos, se produjo una bifurcación teórica con dos dimensiones entrelazadas: por una parte, el modelo de locomoción (braquiación o no); por otra, la antigüedad de la divergencia (remota o reciente). Aunque el modelo braquiador de Keith se desmontó, en cierta medida evolucionó en diferentes direcciones.

En los años cincuenta, el antropólogo estadounidense Sherwood Washburn, a través de la evidencia molecular que recupera la proximidad entre humanos, gorilas y chimpancés, y de estudios morfológicos del esqueleto poscraneal, revitalizó el paradigma mixto Huxley-Keith (a saber, proximidad con simios africanos y braquiación), pero con un formato actualizado. Mientras que el modelo original de Huxley-Keith no reconocía ninguna etapa intermedia entre la braquiación y el bipedismo, la teoría de Washburn incorporó una fase de locomoción terrestre intermedia, similar a la que vemos en los gorilas y chimpancés actuales. Se trata del llamado nudilleo —desplazarse con el apoyo de los nudillos—, y su inclusión como una fase de la evolución representa un nuevo elemento de complejidad. Será con el hallazgo de Ardipithecus cuando se profundice en esta hipótesis.

UNA VISIÓN PALEOGEOGRÁFICA DE LOS SIMIOS

La distribución geográfica de los grandes simios hoy se limita a parcelas aisladas en las selvas lluviosas de África e Indonesia. Los chimpancés y gorilas perviven en los restos del cinturón ecuatorial africano, mientras que los asiáticos orangutanes lo hacen en las islas de Java y Borneo. Esta limitada distribución es reflejo del pasado, y los fósiles nos enseñan que los simios tuvieron durante el Mioceno una distribución geográfica mucho más extensa.

El origen evolutivo de los grandes simios podemos ubicarlo a finales del Oligoceno, hace poco más de 25 Ma, en lo que fue Afroarabia, una masa continental continua antes de que se abriera el mar Rojo. Las primeras fases de su evolución (géneros Proconsul, Afropithecus, etcétera) estuvieron limitadas a este ámbito geográfico, pero a partir de hace unos 16 Ma se produjo una fuerte expansión. Durante el Mioceno medio, diferentes y variadas especies de simios vivieron desde el centro de Europa (Griphopithecus, Dryopithecus, etcétera) hasta el Asia oriental (Sivapithecus), además de la parte central de África (Kenyapithecus). Toda esta expansión está documentada en diferentes yacimientos y con fósiles diversos.

Un magnífico ejemplo de abundancia y diversidad lo encontramos muy cerca de casa, en la cuenca del Vallés-Penedés, donde se han recuperado abundantes fósiles de mamíferos y primates hominoideos (Pierolapithecus, Hispanopithecus, Anoiapithecus). Si observáramos un mapa del planeta Tierra de hace 12 Ma, veríamos una amplia superficie habitada por simios diversos, extendida en un ancho cinturón que abraza por completo el viejo mundo desde el sur de África hasta Centroeuropa, y que abarca selvas y bosques en condiciones ecológicas diversas. A partir de hace 11 Ma se produjo la «crisis mesiniense», lo que generó, entre otras consecuencias, una retracción drástica de las áreas de distribución de los simios. Desde ese momento desaparecen en Europa y Turquía, con la excepción de la pervivencia de algún simio relicto (Oreopithecus) en las antiguas islas del Mediterráneo, Córcega y lo que es hoy la Toscana.

En el otro extremo de la Tierra hay también supervivencia de especies en el sudeste asiático (Gigantopithecus), lo que posteriormente terminará siendo el área de distribución del orangután. Sabemos que el simio rojo ocupó amplias zonas en el continente asiático hasta hace bien poco. Actualmente los orangutanes malviven en libertad solo en Java y Borneo, además de habitar en algunos parques zoológicos. Con una edad de 8 a 10 Ma, aparecen en Grecia y Turquía restos de un gran simio (Ouranopithecus), cuya anatomía converge con la de los simios africanos. Esta circunstancia ha alimentado la hipótesis no darwiniana de que los homínidos (grandes simios + humanos) evolucionaron en la amplia zona subtropical de Eurasia sobre un esquema corporal dryopitecino. Una posterior dispersión durante el Mioceno superior llevó al clado pongino al sudeste asiático y al clado hominino de vuelta a África (en un evento out-of-Europe).

En el continente africano, aunque el registro fósil de los grandes monos antropomorfos se hace muy fragmentario a partir del Mioceno medio, el descubrimiento reciente de nuevos simios miocenos (Nakalipithecus, Samburupithecus y Chororapithecus) permite enlazar el clado africano con sus orígenes locales remotos. Pero a partir de hace unos 8 Ma de años perdemos casi por completo el rastro al linaje de los simios africanos y curiosamente empieza a hacerse cada vez más abundante el registro paleontológico de una variante de simios bípedos.

En términos generales, el deterioro de los ecosistemas, dominados cada vez más por el avance de la aridez, llevó a los antropoides africanos a una profunda crisis, patente en una considerable merma tanto en su diversidad como en el número de sus miembros. Un linaje de estos simios africanos, cuyos supervivientes actuales son los gorilas y los chimpancés, logró acantonarse en ambientes aún favorables y más estables, a resguardo también de la creciente competencia con los emergentes micos africanos o monos cercopitecoideos (mangabeis, cercopitecos, babuinos, etcétera). De entre este grupo de simios en horas bajas emergió un linaje que experimentó con nuevas adaptaciones, lo que le permitió prosperar en número y diversidad, así como extenderse de nuevo más allá de los confines de África, esta vez en forma bípeda. Este linaje es el de los homininos.

Filogenia de los hominoideos fósiles y actuales.

LA AUSENCIA DE FÓSILES

¿Por qué abundan los fósiles de homininos en el este de África en comparación con los escasísimos restos de otros simios? Para explicar la desproporcionada cantidad de restos de estos dos grupos se han esgrimido causas tafonómicas ligadas a los nuevos ambientes ecológicos que ocuparon los homininos, en los que la fosilización era más fácil. A su vez, la formación del Gran Valle del Rift generó altas tasas de sedimentación que favorecieron el enterramiento rápido y, por ende, la fosilización. Sin embargo, paradójicamente nada sabemos del linaje de los chimpancés; apenas un par de dientes de edad pleistocena completan su registro fósil.

Del mismo modo, el hallazgo de fósiles en el África central y occidental es prácticamente inexistente. Apenas hay datos de la inmensa cuenca del Congo o las regiones del golfo de Guinea. Las razones esgrimidas para explicar tal ausencia reposan en las desfavorables condiciones de preservación de restos orgánicos en ambientes selváticos. En este sentido, hay dos vertientes inéditas de la evolución humana (el registro de simios y el registro del oeste de África) que están esperando que vayamos y busquemos esas evidencias paleontológicas, pues las circunstancias de la dicotomía entre Pan y Homo no se podrán resolver hasta que no dispongamos de la documentación que acote los parámetros involucrados en este modelo.

Este es uno de los grandes retos de la paleoantropología actual. El hallazgo de fósiles del Mioceno tardío ha despertado el interés por la reconstrucción del UAC Pan-Homo, uno de los aspectos más interesantes de la teoría de la evolución humana. Cuando encontremos fósiles en las selvas del África occidental todo cambiará.

3. Ardipithecus

Ardipithecus

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Corría el año 1994 cuando, en la localidad de Aramis (Awash Medio, Etiopía), investigadores etíopes y personal de la Universidad de Berkeley liderados por el paleoantropólogo estadounidense Tim White descubrieron, entre otros fósiles, el esqueleto parcial de un hominino muy primitivo de hace 4,4 Ma, al que llamaron Ardi, que significa «suelo» en la lengua de la etnia de los afar.

Quince años después de la excavación y tras un intenso ejercicio de reconstrucción y minucioso análisis, la revista Science publicó en 2009 un número monográfico dedicado al mencionado esqueleto. En los mismos estratos que Ardi se recuperaron más de 100 fragmentos óseos y piezas dentales de otros 21 individuos de su misma especie, bautizada como Ardipithecus ramidus. Esta especie carece de las adaptaciones claves para la suspensión, pero también para el nudilleo, lo que nos hace volver a preguntarnos: ¿cómo era el antepasado común que compartimos con los chimpancés?

LOS PRIMEROS HOMININOS: LA BÚSQUEDA DEL UAC

Los restos de los primates hominoideos que vivieron hace entre 8 y 5 Ma han resultado siempre difíciles de encontrar. Durante décadas, los únicos fósiles hallados han sido las mandíbulas fragmentadas de Lothagam y Tabarin, ambas de Kenia. Sin embargo, la reciente publicación de unas colecciones de homininos del final del Mioceno ha despertado un gran interés en la comunidad científica. Y entre ellos ocupa un lugar preferente el género Ardipithecus. Ardipithecus kadabba es la especie más antigua, con 5,8-5,5 Ma; sus fósiles son aún escasos, apenas unos fragmentos craneales y dientes aislados que atestiguan una morfología esencialmente primitiva, y su naturaleza hominina solo se deduce del peculiar aplanamiento dorsal de una falange del pie, propio de los bípedos. Los siguientes restos, atribuidos a la especie Ardipithecus ramidus, muy posiblemente la descendiente directa de la anterior Ardipithecus kadabba, son 1 Ma posteriores.

Los restos de más de 21 individuos de Ardipithecus ramidus proceden de un estrato muy bien delimitado, cuyos sedimentos se depositaron en un lapso de entre 100 y 10 000 años. Diferentes estudios han desvelado una organización corporal hasta ahora desconocida en la ascendencia humana. Su anatomía revela que los inicios de la locomoción bípeda tienen un origen arbóreo que no pasó por una fase terrestre.

Otros homininos próximos al momento de la divergencia Pan-Homo corresponden a la especie Sahelanthropus tchadensis, hallada en el yacimiento de Toros Menalla, en el desierto de Djurab, en el Chad. Se trata de un cráneo algo deformado, junto con restos de una mandíbula y unos dientes aislados, con una antigüedad de entre 6 y 7 Ma. En ausencia de huesos de la cadera y de las piernas, la configuración de la base del cráneo es la mejor prueba de su locomoción bípeda.

Otros restos del final del Mioceno adscritos a la tribu hominina con el nombre de Orrorin tugenensis proceden de los yacimientos de Tugen Hill, en Kenia, cuya antigüedad se estima en unos 6 Ma. Entre los fragmentos hallados destaca la mitad proximal de un fémur, que revela rasgos potencialmente ligados al bipedismo. Sus descubridores lo consideran un hominino adaptado a una vida arbórea, pero ortógrado y bípedo cuando se movía por el suelo. Las similitudes de Orrorin con otros antropoides fósiles, pero no así con las especies actuales, sugieren que el bipedismo evolucionó de un modo de locomoción que no tenía ningún análogo en la actualidad y, al estar bien establecido hace 6 Ma, esto podría implicar que la divergencia Pan-Homo tuvo que ocurrir bastante tiempo antes.

EL HÁBITAT DE LOS PRIMEROS HOMININOS

El hallazgo en los yacimientos de Aramis de abundantes vertebrados, además de restos botánicos (madera, frutos, etcétera) y de animales invertebrados, ha permitido una reconstrucción bastante fiel de los ambientes en los que vivieron los primeros homininos. Sin embargo, bien al contrario de lo esperado, el análisis de estos datos nos remite a los bosques tropicales y no a las sabanas herbáceas actuales del este de África.

El hecho de que los cambios adaptativos de los primeros homininos tuvieran lugar en hábitats que no experimentaron grandes transformaciones desde el Mioceno medio pone en cuestión uno de los pilares de la teoría clásica de la evolución humana: la relación causal entre los orígenes humanos y los cambios climáticos, una idea que además es el pilar de una concepción neodarwinista de la evolución. Darwin afirmaba que el inicio de la evolución humana se había producido «bien por un cambio en la manera de subsistir, bien por un cambio exterior». En efecto, en los primeros homininos tuvo lugar un cambio en la manera de subsistir en vez del ambiente. Ecológicamente, el escenario del paso a la sabana ha quedado refutado.

EL CHIMPANCÉ COMO PROTOTIPO DEL UAC PAN-HOMO

En la reconstrucción de los rasgos del UAC se aplica la siguiente lógica. Primero, se identifican los caracteres «particulares» de un grupo; si estos proceden de una herencia común, entonces toda esta serie de rasgos nos proporciona una buena aproximación al UAC, como el primero que los ha desarrollado.

En nuestro caso, muchos rasgos de la muñeca y de los dedos asociados al nudilleo están presentes en los gorilas y los chimpancés, pero no en los humanos. Partiendo de la lógica anterior, es más fácil suponer que los rasgos del nudilleo estaban ya presentes en el UAC del clado Gorilla + Pan + Homo y que se perdieron posteriormente en el linaje de los homininos, que asumir que no estaban en el UAC y que evolucionaron de manera independiente en los simios. En consecuencia, si la naturaleza siguiera fielmente el principio de la navaja de Occam (es decir, el camino más sencillo), esta lógica llevaría a predecir que el UAC Pan-Homo debería ser similar a los simios africanos, por lo que se propuso al chimpancé común como un buen prototipo del UAC Pan-Homo.

No obstante, ¿cómo pudo sobrevivir en un mundo terrestre un simio braquiador de gran tamaño, herbívoro y que no conocía el uso de los utensilios hasta su transformación en un bípedo carnívoro y hacedor de herramientas? La hipótesis de 1967 del antropólogo estadounidense Sherwood Washburn incluye el nudilleo como una fase intermedia entre la suspensión y el bipedismo, una forma de locomoción que los grandes antropoides de brazos largos y piernas cortas emplean para transitar por vía terrestre de un lugar a otro cuando en las selvas se abren grandes claros. Según esta hipótesis, el nudilleo permitía mantener al mismo tiempo las habilidades para trepar y suspenderse bajo las ramas. La anatomía de la mano y la muñeca parecería estar diseñada para atenuar y absorber la energía del contacto de los brazos con el suelo en un animal que mantiene adaptaciones simultáneas a la trepa vertical y/o la suspensión.

LAS CARACTERÍSTICAS DE ARDI Y SUS CONGÉNERES

El esqueleto parcialmente conservado comprende unas 125 piezas, incluidos varios restos craneales, de dentición y de la pelvis, algunos huesos largos y casi todos los de una mano y de un pie. Ha sido identificado como un individuo femenino de unos 120 cm de estatura, unos 50 kg de peso y un reducido volumen encefálico, de unos 300-350 cm³, similar al de un chimpancé hembra. La configuración del cráneo es primitiva, y en ella destaca la orientación inferior y horizontal del foramen magno, lo cual lo relaciona con una posición erguida de la cabeza. La cara es relativamente pequeña, pero con un hocico prominente. A diferencia de su hipotético predecesor Ardipithecus kadabba, el complejo P3-canino muestra un canino de tamaño reducido sin el afilamiento funcional típico de micos y simios.

El esqueleto poscraneal de Ardipithecus ramidus nos muestra un animal que se movería en los árboles con agilidad, desplazándose sobre las palmas y las plantas de pies y manos. La longitud de brazos y piernas era muy similar entre sí, tal y como vemos en los actuales monos cuadrúpedos del Viejo Mundo. La articulación del carpo era especialmente flexible, lo que les permitía doblar mucho la muñeca hacia atrás al desplazarse por las ramas sin soltarse de ellas.

El pie de Ardi recuerda a los simios con un dedo gordo plenamente oponible, lo que contrasta con los humanos y, en general, con todos los fósiles conocidos de homininos hasta ese momento. Nuestro pie tiene los cinco dedos alineados, más o menos paralelos, que forman junto con el resto de los huesos un arco longitudinal diseñado para amortiguar el permanente, y con frecuencia brusco, contacto del pie contra el suelo cuando andamos o corremos.

En claro contraste con lo anterior, la porción superior de la pelvis muestra adaptaciones relacionadas con hábitos bípedos. De ello se infiere que el tipo de locomoción de Ardipithecus ramidus es única entre los primates, al combinar una vida cuadrúpeda arborícola con un tipo de locomoción bípeda más primitiva que la observada en los posteriores Australopithecus y ninguna evidencia de suspensión, trepa vertical o nudilleo. Podemos decir que Ardi llevaba una doble vida: hábil trepadora en los árboles y bípeda en el suelo. La pregunta clave es por qué se desplazaba en el suelo de forma erecta y no cuadrúpeda. Sin duda, esta innovación supuso una ventaja.

Esqueleto femenino bautizado como Ardi, el representante mejor conservado de Ardipithecus.

LA ANATOMÍA DEL UAC PAN-HOMO

Ardipithecus está cronológicamente próximo al punto de divergencia de los linajes de Pan y Homo. Por tanto, dado el reducido lapso temporal que lo separa del UAC Pan-Homo cabe pensar que buena parte de su plan corporal aún conservaba la estructura de este. Nuestro modelo al uso da por supuesto que Ardi y sus congéneres deberían asemejarse en gran medida a los chimpancés. Sin embargo, los análisis llevados a cabo por el equipo del antropólogo estadounidense Owen Lovejoy sugieren que no era así.

Entre los rasgos primitivos heredados de antiguos simios miocenos, presentes en Ardi e inferidos para el UAC destacan: una espalda inferior larga, una longitud similar de brazos y piernas, y un pie relativamente largo. La hipótesis de la escuela de Lovejoy establece que los simios africanos actuales habrían perdido estos rasgos al especializarse en la suspensión y la trepa vertical. Paradójicamente, los homininos habrían explotado esos rasgos primitivos (curvaturas de la espalda, piernas largas y pies largos con una buena palanca de propulsión), precisamente para que fuera posible un cierto bipedismo en el suelo.

La ausencia de brazos, antebrazos y manos alargadas lleva a pensar que Ardi desciende de un antepasado que no solía practicar la suspensión bajo las ramas. La reorganización del cuerpo que da lugar a un tórax plano obedece a fuerzas selectivas como un incremento en la versatilidad del movimiento del brazo, apto para una buena cantidad de variantes de la escalada y trepa. En sintonía con lo anterior, la estructura de la dentición (y, por extensión, la dieta) de Ardipithecus conserva una forma más similar al modelo dryopithecino (más herbívoro), mientras que los gorilas y chimpancés se especializan en dietas frugívoras. Consecuentemente, todo parece indicar que la morfología del UAC no tenía la arquitectura física del chimpancé, sino que, por el contrario, se trataba de un hominoideo generalizado.

Si los rasgos de Pan surgieron tras la divergencia, es decir, después de hace 6 Ma, los rasgos de Gorilla tuvieron que surgir antes y evolucionar independientemente de los de Pan. Ello implica que las llamativas similitudes de estos dos hominoideos son consecuencia de una evolución convergente, es decir, paralela. Debemos tener en cuenta que no se precisa toda una cadena de cambios genéticos destinados cada uno de ellos a especificar caracteres concretos.

UNA REVOLUCIÓN CONCEPTUAL

El equipo de White afirma que el UAC Pan-Homo fue probablemente un cuadrúpedo palmígrado arbóreo trepador, un hominoideo muy generalizado, con un repertorio locomotor y postural muy versátil. Esta definición tan extrema y alejada de los modelos clásicos suscitó algunas críticas que llevaron a los autores a refinar su modelo de UAC. Así, ampliaron su espectro de posibilidades locomotoras para incluir comportamientos propios de un primate arborícola ortógrado (es decir, de cuerpo vertical) y de un primate pronógrado (es decir, de cuerpo inclinado). Sin embargo, no debemos olvidar que los últimos descubrimientos revelan que un primate puede tener un plan corporal ortógrado pero mantener posturas e incluso una locomoción de carácter pronógrado.

Pero tal vez la definición del repertorio locomotor y postural de Ardipithecus se alcanza mejor mediante la ausencia de especializaciones: ni trepador vertical, ni tendente a la suspensión como los grandes simios actuales, ni corredor cuadrúpedo y saltador como los típicos micos cuadrúpedos. En el suelo, la ausencia de especializaciones en la región lumbar y pélvica como las del chimpancé le haría un bípedo eficaz. En cambio, los primeros homininos serían versátiles trepadores, cuyos cuerpos podrían adoptar posturas ortógradas y pronógradas, combinadas con una forma propia de bipedismo.

UNA VISIÓN DESDE LOS SIMIOS: EL MODELO DE ANDREWS

Hay voces que niegan una vida exclusivamente arbórea y selvática para el UAC Pan-Homo. Entre estas propuestas sobresale la del paleontólogo británico Peter Andrews, especialista en la evolución de los hominoideos. Como ya comentamos, los grandes simios de hoy son los supervivientes de una época de esplendor surgida a raíz de la gran radiación del Mioceno. Hoy identificamos la existencia de más de veinte géneros extintos y, en este contexto, Andrews desarrolla su modelo.

Durante más de 15 Ma, los simios del Mioceno fueron animales cuadrúpedos similares grosso modo a los monos actuales. Los antepasados de gorilas, chimpancés y orangutanes se asemejaban más a un mico, pero sin cola, que a un chimpancé. Estos antropoides miocenos vivían en los árboles pero también en el suelo, por lo que quizá sea necesario incorporar a nuestro retrato robot una pizca de la imagen de mandriles y babuinos.

Su alimentación estaba basada en las frutas, aunque también se adaptaron a dietas más duras, formadas por hojas o nueces, ya que la mayor parte de estas especies no vivían en bosques tropicales cerrados, sino en otros cálidos o subtropicales con dosel más abierto. Actualmente, los grandes simios viven en su mayor parte en espesas selvas lluviosas, lo que ha generado la hipótesis de que este es en realidad su hábitat de origen.

Sin embargo, Peter Andrews opina que los simios miocenos raramente vivieron en las selvas lluviosas, sino más bien en bosques más abiertos. Y, además, piensa que no hubo diferencias especiales entre este hábitat y el de los primeros homininos. Por lo tanto, el proceso de hominización tuvo lugar en un ambiente de bosque, el mismo que se mantuvo durante millones de años sin que mediara ningún cambio significativo en su ambiente. Un primate de tamaño grande que viviera en un ambiente boscoso pero con un dosel discontinuo que no le permitiese pasar de un árbol a otro tendría que haber transitado necesariamente durante parte de su tiempo por el suelo. Así finaliza Peter Andrews su libro An Ape’s View of Human Evolution:

[…] esta interpretación del UAC difiere de otras previas que recaían casi enteramente sobre análisis morfológicos de homininos fósiles. Muestra a un antepasado común que evolucionó desde simios que ya eran parcialmente terrestres y que vivían en los bosques tropicales de África. Este UAC no bajó directamente de los árboles de un bosque tropical, y probablemente ya usaba, y quizá fabricaba, instrumentos con un alto grado de precisión en la manipulación. Los primeros homininos diferían poco de este UAC, pues seguían siendo dependientes de los árboles para la comida y el cobijo. Los primeros cambios supondrían un aumento de la terrestralidad y el cambio a una locomoción bípeda, con un incremento en la liberación de las manos y en el uso de instrumentos.

EL DOBLE ERROR DE LA SECUENCIA DEL MONO AL HOMBRE

La supuesta evolución que lleva del mono al hombre, influida considerablemente por el concepto ya citado de la Gran Cadena del Ser, tiene su imagen más popular en la famosa ilustración de Rudolph Zallinger sobre «la marcha del progreso» que apareció en un libro del gran antropólogo estadounidense Francis Clark Howell. Sin embargo, esta imagen encierra dos errores. Por un lado, representa una secuencia de carácter lineal y ascendente; por otro, muestra la noción equívoca de que un antepasado nuestro pasara por un cuerpo y una locomoción similares a los del chimpancé. Ya lo advertía el propio Darwin: «No debemos caer en el error de suponer que los antiguos progenitores del hombre fueron idénticos, o ni siquiera parecidos, a ninguno de los monos o simios actuales».

SER HOMININO NO SIGNIFICA POSEER UN MUNDO CULTURAL

Hasta el hallazgo de los homininos miocenos, sus orígenes se explicaban basándose en las cualidades humanas que vemos en el presente. Sin embargo, el hallazgo de nuevos fósiles nos ha enseñado que los primeros homininos distan mucho de haber adquirido los rasgos tradicionalmente identificados como humanos (gran cerebro, cultura, etcétera). Por ejemplo, conocemos cada vez mejor que las poblaciones de chimpancés desarrollan tradiciones culturales distintas. Esto ha llevado a que, hoy en día, el origen de los homininos haya pasado a ser, exagerando la nota, patrimonio de la primatología y que la paleontología humana haya quedado restringida al género Homo. Por tanto, desde ese momento tenemos por delante dos cuestiones clave: el origen del linaje hominino, por una parte, y el de la humanidad, por otra.

EL MACHO APROVISIONADOR

En enero de 1981, Owen Lovejoy publicó en la revista Science un artículo titulado «The Origin of Man» (El origen del hombre), que vino a provocar una revolución en el modelo de Darwin desde dentro. La reproducción, que había quedado fuera de los pilares del modelo original, pasará a ser a partir de este momento la variable básica. En concreto, el nuevo modelo incorporará en sus cimientos el comportamiento sexual y reproductivo de los simios.

Antes de entrar en más detalles, recordemos brevemente que Darwin y sus seguidores vieron una red de causación sincrónica en los rasgos que encontramos unidos en la especie humana actual, es decir, que determinados cambios se produjeron de manera simultánea. En este planteamiento subyace el error de asumir que la constelación de caracteres observados en nuestra especie constituye en realidad un complejo adaptativo integrado. Darwin y sus contemporáneos compararon a los seres humanos con otros primates, y de este ejercicio aislaron aquellas que veían como las características más singulares y propias de nuestra especie.

A partir de este conjunto de caracteres se elaboró una teoría evolutiva. La posterior aportación del registro paleontológico ha proporcionado una ordenación cronológica de la aparición de los rasgos que se tenían en cuenta en el modelo de Darwin y que surgieron en momentos concretos y distintos. Por ejemplo, el bipedismo apareció en la base misma del proceso de homininización, hace unos 6 Ma. Desde el descubrimiento y aceptación de los Australopithecus, se puso de manifiesto que el empleo generalizado de utensilios y, sobre todo, su fabricación sucedió unos 3 Ma más tarde. Más clara es la tardía expansión volumétrica del encéfalo, cuyas manifestaciones más evidentes comienzan hace unos 2 Ma.

Como vemos, la comparación entre taxones separados durante largo tiempo (Homo y Pan) genera la impresión de que sus diferencias se basan en paquetes de caracteres que han emergido a la vez. No obstante, una vez que se encuentran las especies precedentes, algunos de estos complejos de caracteres en apariencia integrados y simultáneos se revelan como secuencias diferentes de cambios espaciados en el tiempo y no necesariamente vinculados por relaciones de causa-efecto. De este modo, cuando delimitamos las características físicas, cognitivas o socioculturales que definen el espectro de lo que llamamos humano, con frecuencia se solapan los rasgos correspondientes a diferentes categorías taxonómicas, al menos las inherentes a los Hominini y las propias de los Homo.

Para Lovejoy, hay tres cualidades únicas en el mundo de los primates que se consideran como fundamentales para el origen de la naturaleza hominina: el bipedismo, el hecho de que el tamaño de los dientes caninos no desempeñe ningún rol social (en el resto de los primates Antropoidea está al servicio de la organización sociorreproductiva, mediatizada por la competencia entre machos) y la práctica de una monogamia prolongada, una característica única entre los humanos que se mantiene en el contexto de grandes grupos sociales.

Al igual que Darwin, la hipótesis de Lovejoy sostiene una red causal y coincide en que la disminución del canino y el bipedismo están relacionados, además de añadir la monogamia prolongada como una consecuencia de ambos rasgos. Sin embargo, para el autor estadounidense, el bipedismo no fue la solución postural o locomotora para facilitar el acceso a los alimentos ni tampoco para escapar de los predadores. Ni siquiera lo considera como la causa directa de la liberación de las manos y, a partir de ello, del desarrollo de una cultura material. Para Lovejoy, la clave del éxito evolutivo del bipedismo es que incrementó notablemente las tasas reproductivas de unos simios miocenos con escaso futuro por delante. Los primates muestran una tendencia a prolongar su ciclo vital y, con ello, múltiples correlatos fisiológicos y demográficos, como los extensos periodos de gestación, la prolongada dependencia infantil de los progenitores acompañada de intensos cuidados paternales y el largo intervalo entre embarazos.

En conjunto, se trata de una estrategia ecológica muy exitosa, basada en un aumento de la complejidad del comportamiento a través del aprendizaje infantil, pero que, llevada a ciertos límites, puede tener serias contrapartidas. Por ejemplo, se estima que en los macacos el periodo de maduración es de 9 años, mientras que en chimpancés llega a los 21 años, lo que se asocia a un intenso cuidado de la prole y al aumento del tiempo entre un embarazo y el siguiente. Tal engranaje, a la postre, dificulta la regeneración del número de ejemplares ante eventuales crisis. Por lo tanto, una crianza esmerada de la descendencia disminuye el riesgo de mortalidad, pero a la vez reduce sensiblemente la tasa reproductiva. Esta es la situación de los grandes simios.

Los homininos se habrían originado entonces cuando un grupo de simios miocenos encontraron una solución original a este dilema. El paleoantropólogo estadounidense Milford Wolpoff, en su libro Paleoanthropology, lo sintetiza de la siguiente manera: los homininos fueron capaces de aunar una ralentización de la maduración con un incremento en la tasa de reproducción mediante el desarrollo de comportamientos que ayudaban a reducir los intervalos entre embarazos sin modificar el tiempo de dependencia de las crías.

Para incrementar el éxito reproductivo se pueden modificar dos variables: bien aumentar la probabilidad de supervivencia, bien acortar el intervalo entre nacimientos sucesivos. El reto que se da en las especies de primates es combatir la mortalidad a través de la intensificación de vínculos sociales, el incremento de la inteligencia y del cuidado paternal, etcétera. Tales factores precisan también de una mayor longevidad, lo que establece un bucle de retroalimentación. Obviamente, cualquier modificación de estos parámetros estará bajo una fuerte selección positiva. Para Lovejoy, la clave de lo anterior está en la coincidencia del bipedismo y la reducción del tamaño de los caninos, pues ambos se remontan al origen mismo de los homininos.

Estudios de campo han demostrado que una de las mayores causas de mortalidad infantil en los simios, especialmente en los chimpancés, es la caída de las crías cuando van agarradas a sus madres. En condiciones naturales, la madre debe cuidar de su hijo y, a la vez, encontrar el sustento deambulando en busca de alimentos. Sin embargo, la reducción de la movilidad de las hembras disminuiría el riesgo de accidente de las crías. ¿Cómo podría conseguirse esto? El aprovisionamiento de la hembra y de sus crías sería una posible solución, y un sistema de monogamia prolongada aseguraría la paternidad y llevaría tanto a una disminución de la mortalidad como a un acortamiento del intervalo entre nacimientos.

Entre los primates, el grado de dimorfismo sexual* que se expresa a través del tamaño de los caninos se corresponde estrechamente con el grado de competición entre machos por la pareja. Los primeros homininos muestran una clara reducción del tamaño de los caninos, un fenómeno a veces llamado feminización del canino, ya que los machos tienden a tener el canino como las hembras. Este rasgo revela un grado de competición entre machos menos agresivo que en Pan troglodytes. Los machos disminuyeron sus enfrentamientos por el control de varias hembras y pasaron a tratar de seducir a una de ellas que asegurase su descendencia. Entonces apareció la figura del macho aprovisionador. Como contrapartida, las hembras modificaron su fisiología sexual y reproductiva, empezaron a ocultar el estro a la comunidad de machos y a ser sexualmente receptivas de forma continua, pero de manera muy direccionada.

La doble vida, arborícola y terrestre, de los primeros homininos los situaba en una situación potencialmente peligrosa, pues su incipiente especialización bípeda mermaría sus habilidades trepadoras. Sin embargo, una ventaja muy singular del bipedismo es que permite transportar comida a través de largas distancias. Asimismo posibilita el uso regular de instrumentos rudimentarios para la explotación de recursos (por ejemplo, la captura de termitas) y de dispositivos de transporte. Esta concepción tiene otra implicación: las primeras herramientas no habrían sido las armas, sino los artilugios para transportar alimentos. Tal circunstancia permitiría, además, recorrer mayores distancias y con ello la búsqueda de recursos de mejor valor energético (hojas tiernas, tubérculos, etcétera) en un mundo que tendía a la fragmentación de los ecosistemas.

Algunos autores piensan que la disminución en el tamaño de los caninos tuvo otras consecuencias. El hecho de que estos dientes sobrepasen el plano oclusal limita la eficacia de la masticación, cuyos movimientos se limitan a la subida y la bajada de la mandíbula (la columna que forman los caninos impide el movimiento lateral). Su reducción incidió en la manera de masticar los alimentos y, consecuentemente, en la dieta de los primeros homininos. Y cerrando el círculo virtuoso, el consumo sostenido de alimentos de buena calidad, con un mayor aporte de grasas, permitió el restablecimiento de la ovulación en periodos más cortos, aun durante la lactancia. Como consecuencia: pueden traerse al mundo nuevas crías en intervalos más reducidos.

4. Lucy y los primeros Australopithecus

Lucy y los primeros Australopithecus

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Más de un millón de años después de la existencia de Ardi, Lucy y sus congéneres ocupaban en la Tierra el ajetreado escenario de la evolución humana. Las expediciones franco-estadounidenses a la inhóspita región del triángulo de los Afar, al norte de Etiopía, herederas en cierto modo de las que se realizaron de forma pionera en el valle del río Omo en los años sesenta, dieron una nueva vuelta de tuerca a la paleoantropología.

En el yacimiento de Hadar, el equipo de los paleontólogos Donald Johanson, Yves Coppens y Maurice Taieb sacaba a la luz el 24 de noviembre de 1974 los primeros restos del esqueleto de un hominino muy antiguo, de 3,2 Ma de antigüedad, el primero descubierto de edades tan remotas. Aquel esqueleto parcial, denominado técnicamente como AL 288-1, pasó a llamarse coloquialmente «Lucy» por la canción de los Beatles Lucy in the Sky with Diamonds, que sonaba en aquellos momentos en el campamento. El libro Lucy: The Beginnings of Humankind, publicado en 1981 por Donald Johanson y Maitland Edey, es un fresco relato de aquel trascendental descubrimiento.

Durante los mismos años del hallazgo de Lucy se descubrieron las huellas de Laetoli (Tanzania), que mostraban sin lugar a dudas la existencia de la locomoción bípeda hace al menos 3,6 Ma. Sobre estos fundamentos se crea en 1978 la especie Australopithecus afarensis.

EL GÉNERO AUSTRALOPITHECUS

Apenas 0,2 Ma después de que Ardipithecus ramidus habitara las junglas miocenas que tapizaban las hoy resecas tierras de la actual Etiopía, un nuevo diseño corporal hominino hizo su aparición en los ecosistemas del este de África. Restos fósiles de edades próximas a los 4,2 Ma exhiben ya caracteres inequívocos de un bipedismo terrestre, a los que se suman las primeras evidencias de una nueva adaptación: el incremento en el grosor del esmalte dentario y el tamaño de los molares. Estos rasgos van a definir a un grupo diverso del Pleistoceno* y de distribución exclusivamente africana que agrupamos bajo el paraguas del género Australopithecus.

Conocemos restos de las diversas especies que forman este género procedentes de más de 20 yacimientos del sur (Sudáfrica), el este (Etiopía, Kenia y Tanzania) y el centro (Chad) de África, datados entre hace 4,2 y algo menos de 2 Ma. En conjunto, se trata de homininos eminentemente bípedos, con un peso medio de entre 30 y 50 kg y unas estaturas estimadas entre los 120 y 150 cm. Su cerebro es aún reducido (375-550 cm³), acaso algo mayor que el de los homininos precedentes y el de los simios de parecido tamaño corporal.

Desde un punto de vista evolutivo, hoy está aceptado que los australopitecos tienen su origen en los homininos del Mioceno. Del mismo modo, las raíces del género Homo se encuentran en alguna especie del género Australopithecus aún por descubrir. A pesar de su situación entre los primeros homininos y los posteriores humanos, la amplia diversificación de este género impide hablar de él como una simple fase intermedia de una secuencia lineal en la evolución humana.

Los primeros restos de australopitecos se descubrieron en Sudáfrica en 1925 y se describieron bajo el nombre de Australopithecus africanus (literalmente, «el mono del sur») a partir del cráneo del llamado niño de Taung. Posteriores hallazgos de fósiles mostraron que los restos se agrupaban en torno a una clara diferencia entre dos patrones cráneo-dentales: unos eran similares al de Taung, mientras otros mostraban unos rasgos robustos. Así se inauguró una tradición en el argot paleoantropológico con la distinción de formas gráciles y robustas, que posteriormente se agrupó bajo el paraguas de australopitecos gráciles y robustos.

A partir de los años setenta emergió el taxón Australopithecus afarensis, al que más recientemente se han incorporado nuevas especies, como Australopithecus anamensis, Australopithecus barelghazali, Australopithecus garhi y Australopithecus sediba, además de un nuevo y discutido género: Kenyanthropus.

Dejando de lado las formas robustas, que clasificamos dentro del género Paranthropus, actualmente se distinguen al menos cinco especies de Australopithecus. No hay un consenso global para catalogar las relaciones entre ellas, así que, para algunos autores, el género Australopithecus no es un taxón válido, pues, en su opinión, se trata de un grupo parafilético (un taxón que agrupa algunas de las especies descendientes de un antepasado común, pero no todas). Por ello, Australopithecus describe el conjunto de formas diversas de bípedos plio-pleistocenos que comparten una marcada expansión de la dentición posterior. Más que una noción de clado filogenéticamente bien definido, las especies pertenecientes se agrupan por una noción de grado* o meseta adaptativa.

La especie más antigua del género vivió en el este de África hace entre 4,2 y 3,7 Ma, y se dio a conocer en 1994 con el nombre de Australopithecus anamensis. Sus restos proceden de los sitios keniatas de Kanapoi y de Allia Bay, y del de Asa Issie, al noreste de Etiopía. El esqueleto poscraneal indica un bipedismo bien establecido en esta especie, que habitó en ambientes mixtos, sabanas y bosques más abiertos que los que frecuentaba Ardipithecus o que aquellos en los que viven hoy los simios africanos.

Australopithecus afarensis, hipotético descendiente de la especie anterior, vivió hace entre 3,6 y 3 Ma. Se trata de la especie mejor conocida del género gracias a un razonable registro paleontológico, que incluye los esqueletos parciales de Lucy, el procedente de Woranso-Mille y el infantil de Dikika, más tres cráneos bien conservados e incluso el registro de icnitas, es decir, las ya citadas huellas de Laetoli en su nombre técnico. El sistema masticatorio molar en Australopithecus afarensis alcanza un alto grado de desarrollo, con molares de coronas altas, mandíbulas robustas y una marcada cresta sagital. El esqueleto poscraneal muestra numerosos rasgos de bipedismo obligado, si bien conserva unos brazos largos y falanges más curvadas. Como su especie predecesora, habitó en ambientes mixtos, que iban desde bosques a espacios abiertos. La complexión del tronco, y en especial la configuración de la cintura escapular y la fosa glenoide, y la forma curvada de las falanges de pies y manos, útiles para agarrarse a las ramas, parecen indicar que pasaba una parte de vida en los árboles.

Los restos de un hominino que vivió en la región etíope del Awash Medio hace 2,5 Ma también presentan una dentición robusta. Clasificado como Australopithecus garhi en 1996, tiene una extraña combinación de rasgos: una cara grácil y un canino grande. Se propuso su candidatura al título de antepasado de Homo, pero no tanto por argumentos morfológicos, sino porque se encontraba en el tiempo y el lugar adecuados, aunque actualmente esta idea ha perdido vigencia. Australopithecus garhi nos enseña dos cosas importantes: por un lado, al parecer los restos de esta especie se encuentran asociados a otros de animales herbívoros con marcas de corte, lo que supone una de las pruebas más antiguas de carnicería y, por lo tanto, del consumo de carne por homininos; por otro, es la prueba de que se pueden desarrollar dientes de gran tamaño sobre una configuración craneofacial grácil.

El nombre Australopithecus barelghazali fue acuñado para clasificar un fragmento de mandíbula encontrado en Koro Toro, en el Chad, con una antigüedad de 3,5 Ma. El hallazgo de fósiles de homininos antiguos más allá del este y sur de África supuso la ruptura de una auténtica barrera geológica, biogeográfica y también psicológica, lo que contribuyó a refutar la hipótesis conocida como East Side Story, de la que hablaremos en el siguiente apartado. Actualmente se tiende a considerar que los fósiles chadenses no presentan rasgos distintos a los de Australopithecus afarensis, por lo que se agrupan dentro de esta última especie.

Maxilar de Australopithecus afarensis.

EAST SIDE STORY

El paleoantropólogo francés Yves Coppens, coautor de la especie Australopithecus afarensis, reformuló en 1994 con el nombre East Side Story el modelo Rift Valley theory, creado por el neerlandés Adriaan Kortlandt, para dar respuesta a parte de la poliédrica pregunta de cuándo, dónde y por qué se separaron los linajes de humanos y chimpancés. Mientras que el reloj molecular ya respondió cuándo, las preguntas de dónde y por qué siguen siendo, sin embargo, una incógnita y la East Side Story fue un ingenioso intento de contestarlas. Los datos más recientes no han avalado el esquema de especiación alopátrica (la que se realiza en áreas separadas) de humanos y chimpancés, pero este modelo es lo suficientemente atractivo y conocido para recordarlo aquí.

Hace 8 Ma, el antepasado común de paninos y homininos habitaba en los bosques tropicales africanos que se extendían desde el océano Atlántico al Índico. Por esa época, la acentuación de las dinámicas tectónicas que estaban dando lugar a la formación del Gran Valle del Rift produjeron el hundimiento de una inmensa franja donde se desarrolló la cadena de lagos del este de África y, a la vez, la formación de una cadena montañosa de más de 700 km de largo. Esta, a medida que se elevaba, dio lugar a cambios en la circulación atmosférica y el régimen de precipitaciones. Las nubes cargadas de agua procedentes del Atlántico chocaban con la muralla montañosa y no conseguían alcanzar el lado oriental.

Así, mientras el oeste permanecía lluvioso y tropical, el este experimentó una intensa aridificación y estacionalidad, con la consecuencia de la pérdida de masa forestal y la aparición de las modernas sabanas. África se dividió en un eje este-oeste y esta diferencia ecológica habría sido, según esta hipótesis, la promotora de la divergencia evolutiva al separar las poblaciones del UAC Homo-Pan. Unos, al oeste del Gran Valle del Rift, seguirían en sus bosques nativos y finalmente se convertirían en los chimpancés que conocemos. Otros, al este, se irían adaptando a las sabanas abiertas y terminarían convirtiéndose en humanos.

El tiempo, sin embargo, no le ha dado la razón a la atractiva propuesta del East Side Story. Dos razones contradicen los fundamentos de esta propuesta de Coppens: primero, el descubrimiento de homininos en el centro de África; segundo, el hecho capital de que la diferenciación de los homininos sucedió en un contexto ecológico boscoso y no en ambientes de sabana.

POSIBLES REMINISCENCIAS DEL SIMIO AFRICANO EN LOS AUSTRALOPITHECUS

Una discusión recurrente en torno al estudio de este género se ha centrado en si la anatomía de sus miembros presentaba rasgos propios de chimpancés y gorilas. El gran asunto que se quería desentrañar con el estudio de Lucy era saber si representaba una fase intermedia entre el modelo corporal de los chimpancés y el esquema del cuerpo humano. Según la hipótesis más extendida en los años posteriores a su descubrimiento, a saber, que el UAC Pan-Homo era similar a los chimpancés, los primeros homininos deberían retener rasgos similares a estos simios.

El hallazgo de esqueletos

Algunos fósiles, bien por una posición temporal o geográfica estratégica, bien por un especial estado de conservación, encierran una capacidad especial para transformar nuestra comprensión de los procesos evolutivos. Un claro ejemplo son los esqueletos más o menos completos. Hasta el hallazgo de Lucy, la documentación de las fases tempranas de nuestra evolución consistía en restos de mandíbulas, dientes y, con suerte, algún cráneo, por lo general aislados.

El hecho de sacar a la luz diferentes elementos de un esqueleto de 3,2 Ma supuso un cambio de mentalidad y de actitud en el trabajo de campo. Tras Lucy, la lista de esqueletos se incrementó rápidamente: el Homo ergaster conocido como el niño de Nariokotome, el primer Homo habilis en conexión anatómica (OH-62), el infantil de Australopithecus afarensis de Didika y los dos de Australopithecus sediba, entre varios más.

Desde un punto de vista teórico, el estudio de diferentes elementos de un mismo organismo permite observar simultáneamente los cambios experimentados en distintos sistemas anatómicos, apreciar de primera mano la evolución en mosaico y entender el proceso general. Una visión aislada de uno u otro sistema lleva por lo general a una interpretación sesgada, como ilustra el siguiente ejemplo. Clasificado como Australopithecus afarensis y procedente de Woranso-Mille, en el triángulo de los Afar (Etiopía), tenemos el esqueleto parcial encontrado en 2005 y apodado Kadanuumuu. Su estatura se estima cercana a los 160 cm, un valor muy alto si lo comparamos con los 107 cm de Lucy. Su antigüedad ronda los 3,6 Ma, y ya muestra todas las adaptaciones básicas a la locomoción erguida.

Curiosamente, su escápula (u omóplato) se conserva perfectamente, cosa extraña, ya que se trata de una lámina ósea muy fina y frágil y que hace difícil su conservación. Pues bien, la escápula de este individuo se asemeja más, en términos generales, a la de los gorilas que a la de los chimpancés. Este hecho nos enseña que hay rasgos en los que gorilas y homininos se parecen más entre sí, porque conservan una estructura más primitiva, mientras que en el linaje de los chimpancés estos rasgos han evolucionado en otra dirección. En este caso, la escápula parece haberse modificado de tal modo que incrementa la capacidad de trepar verticalmente y suspenderse por debajo de las ramas.

En concreto, estos debates se centraron en dos aspectos básicos: por una parte, averiguar si Lucy y sus congéneres presentaban rasgos en la muñeca y en la mano que los relacionasen con la práctica del nudilleo; por otra, determinar la herencia recibida por Lucy de un hipotético antepasado de locomoción suspensoria. Recordemos que, en aquella época, Australopithecus afarensis representaba a los homininos más antiguos.

Tras décadas de análisis, numerosos estudios han verificado, no sin debate, la ausencia en la mano y la muñeca de los primeros Australopithecus de rasgos propios de chimpancés o gorilas. La conclusión parece inclinarse hacia la ausencia de un pasado suspensorio, algo congruente con lo que hemos visto en Ardipithecus. Por tanto, el escenario que parece emerger es que en realidad nunca existieron esos caracteres en los australopitecos porque el UAC Pan-Homo no tenía hábitos suspensorios. Al igual que vimos con los primeros homininos, la anatomía de su mano también parece desmentir la hipótesis de la suspensión bajo ramas.

Es conveniente resaltar que, aunque los rasgos esqueléticos que delatan una locomoción bípeda obligada son numerosos, las diferencias con el esqueleto humano resultan también evidentes. Comparado con Homo erectus y sus descendientes, los brazos de los australopitecos eran más largos en relación con la longitud de las piernas, las falanges de los pies y las manos más curvadas, y la pelvis más ancha.

LA FORMACIÓN DE UNA FILOGENIA* COMPLEJA

Los restos hallados en Hadar desencadenaron una verdadera revolución en el campo de la paleoantropología. Para algunos, la gran diversidad de formas y tamaños respondía a diferencias entre machos y hembras de una misma especie. Es frecuente en las especies de simios y monos que los machos tengan un mayor tamaño corporal y unos caninos más grandes, pero este último rasgo se ve muy atenuado en los homininos.

Otros autores respondieron a la hipótesis del dimorfismo sexual con la propuesta de que todo ese espectro de variación respondía en realidad a que se encontraban mezclados los restos de al menos dos especies de Australopithecus. Era notorio que los parecidos morfológicos eran diversos y, a partir de su relativa abundancia, se podían identificar rasgos que los asociaban tanto a Australopithecus africanus como a las formas robustas, e incluso al género Homo.

¿Cómo se podía dar sentido a todo esto? Por su lado, el paleontólogo sudafricano Phillip Tobias consideró en un principio que los nuevos fósiles pertenecían a la vieja especie Australopithecus africanus y sugirió divisiones subespecíficas para los australopitecinos del sur y el este de África. Donald Johanson y Tim White propusieron finalmente que todos los restos pertenecían a una única especie, Australopithecus afarensis, que ocuparía una posición clave, el tronco central de la evolución humana, del que saldrían dos linajes: el de los australopitecos robustos (Paranthropus) y el que daría origen al género Homo.

EL MODO EVOLUTIVO DEL GÉNERO AUSTRALOPITHECUS

La especie más antigua de este género es Australopithecus anamensis, con 4,2 Ma, que supone una fecha razonable para su aparición. Su origen evolutivo se puede explicar mediante un sencillo modelo anagenético de continuidad entre Ardipithecus ramidus y Australopithecus anamensis, que se apoya en la aparición de fósiles de ambas especies en la secuencia estratigráfica regional del Awash Medio (Etiopía) con una separación de apenas 0,2-0,3 Ma.

Alternativamente, se puede plantear para el origen de Australopithecus que la divergencia habría tenido lugar en un tiempo anterior, a partir de un antepasado más antiguo, supuestamente Ardipithecus o una especie próxima. Según este segundo modelo, Ardipithecus ramidus podría representar a una especie relicta, algo similar a lo que vemos hoy en las especies de simios africanos dentro de sus refugios ecológicos. En la actualidad, el origen de Australopithecus no está aún resuelto. El breve intervalo temporal entre Ardipithecus ramidus y Australopithecus anamensis indica que, de haber continuidad evolutiva, la trasformación debió de ser relativamente rápida. Asumiendo esto, habría que distinguir entre un gradualismo puntuado y un equilibrio puntuado*, siguiendo la nomenclatura del paleontólogo y teórico evolutivo estadounidense Stephen Jay Gould.

En el primer caso, la especie antepasada (Ardipithecus ramidus) habría dado lugar a la descendiente (Australopithecus anamensis) a través de un proceso continuo pero rápido: la anagénesis* acelerada. En la segunda posibilidad, el equilibrio puntuado se habría producido mediante la continuidad de la especie antepasada a través de una especiación divergente en la descendiente. Con los datos actuales, sabemos que ambas especies no se solaparon cronológicamente, por lo que el origen de Australopithecus podría explicarse mediante un modelo de gradualismo puntuado.

Con Australopithecus anamensis encontramos los primeros indicios de la profunda transformación que experimentó el cuerpo de los primitivos homininos (asimilables a Ardipithecus ramidus), pronógrados y de caninos reducidos, cuya vida y alimentación eran fundamentalmente arborícolas, con un ocasional bipedismo terrestre. Sobre este esquema, el nuevo modelo corporal de Australopithecus incorporó ajustes esqueléticos en la cadera, la pierna, la columna vertebral, el cráneo y la dentición que llevaron a un bipedismo terrestre obligado y, posteriormente, al aprovechamiento de los variados recursos que ofrecían las sabanas del Plioceno, en plena fase de expansión. En esta línea, el marcado incremento en el tamaño de los molares (dentición posterior) de los australopitecos se interpreta como una adaptación a unas dietas con componentes más duros, algo que se acentuará extraordinariamente en los parántropos.

Los brazos y la cintura escapular, por su parte, siguieron su propia reconversión funcional desde las tareas locomotoras hasta un uso predominantemente prensil y manipulativo en los homininos posteriores. La comprensión sobre las supuestas adaptaciones para habitar en los árboles resulta complicada porque estas se encuentran más marcadas en los individuos pequeños (femeninos) que en los de mayor tamaño (masculinos). Algunos autores ven una amplia diversidad anatómica y funcional dentro del grupo, en especial entre las formas gráciles del este y del sur de África, polarizadas en Australopithecus afarensis y Australopithecus sediba, respectivamente, y plantean incluso variantes de locomoción bípeda dentro de este grupo.

Otros especialistas, en cambio, aun reconociendo diferencias menores entre especies, bien por variación geográfica, bien por cambios evolutivos en el tiempo (por ejemplo, la elongación del miembro inferior), sostienen que los australopitecos comparten un patrón corporal común, que se habría establecido hace unos 4,2 Ma y permaneció relativamente estable durante casi 3 Ma, hasta el surgimiento de una nueva revolución corporal en torno a hace 1,8 Ma, con la aparición de Homo erectus. Encontramos aquí un caso de estasis evolutiva, lo que proporciona quizá un buen ejemplo de otros modos de evolución distintos al modo gradual y constante que había predicho Darwin.

Finalmente, si atendemos a las causas del cambio, en el intervalo de hace entre 5 y 4 Ma aparentemente no sucedió ningún episodio paleoclimático o de reemplazamiento de faunas que pueda dar una explicación al surgimiento del nuevo plan corporal australopiteco. Aunque es frecuente invocar la asociación de episodios de cambio climático con transformaciones fenotípicas surgidas como respuesta a las nuevas presiones selectivas, este no parece ser el caso cuando hablamos del origen de Australopithecus, aunque quizá sí de su diversificación. Por ejemplo, los medios ecológicos más abiertos (sabanas) a los que tradicionalmente se le había asociado ya existían en la época de Ardipithecus.

KENYANTHROPUS PLATYOPS

En la cuenca de Lomekwi, al oeste del lago Turkana (Kenia), se descubrieron unos curiosos fósiles datados en unos 3,5-3,3 Ma, que incluían unos dientes aislados, un par de maxilares y, en especial, el cráneo WT 40 000, bastante completo aunque deformado por el peso de los sedimentos, con un cerebro de tan solo 350 cm³.

La aparente singularidad de su anatomía dio pie a la creación de un nuevo taxón: Kenyanthropus platyops, un hominino que vivió en un ambiente boscoso y húmedo. La combinación de una cara muy plana, unos huesos malares muy robustos y unos dientes más gráciles que los de Australopithecus afarensis, asociado todo ello a una antigüedad muy superior a la de otros homininos de dentición reducida, llevó a sus descubridores a esta solución taxonómica, que aumentaba la diversidad de homininos durante el Plioceno.

En paralelo, algunos rasgos morfológicos de Kenyanthropus similares al cráneo ER 1470, clasificado como Homo rudolfensis, llevaron a proponer una relación antepasado-descendiente entre ambos. Esta propuesta, sin embargo, no ha sido bien acogida y, ante la pregunta «¿Cuál sería la estrategia adaptativa de Kenyantropus que lo diferenciaría de Australopithecus, Paranthropus u Homo?», no hay una respuesta clara. La evidencia disponible no ha alcanzado los requisitos exigidos para definir y mantener un nuevo género, por lo que se ha optado por subsumir Kenyanthropus en el género Australopithecus.

5. Las huellas de Laetoli

Las huellas de Laetoli

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Próximo al legendario parque natural del Serengueti, a escasos 30 kilómetros del cráter del Ngorongoro y a 40 kilómetros de la garganta de Olduvai, se localiza el yacimiento tanzano de Laetoli, conocido desde mediados los años treinta del siglo XX. En 1976, un equipo dirigido por Mary Leakey realizó un descubrimiento clave para seguir los pasos —nunca mejor dicho— de la evolución humana: una secuencia de 70 pisadas de antiguos homininos moldeada sobre una fina capa de cenizas volcánicas que, al cristalizar bajo los efectos de una leve llovizna, quedó endurecida para siempre.

La excavación desveló las huellas, de 3,6 Ma de antigüedad y extendidas a lo largo de 27 metros, de tres individuos, uno de los cuales caminó sobre las pisadas de uno de los anteriores, aparte de otras huellas de hienas, tigres dientes de sable, babuinos, jabalíes africanos, gacelas, rinocerontes, diversos antílopes, búfalos, primitivos elefantes, liebres y aves, además de unos pequeños cráteres dejados por unas gotas de lluvia.

Dentro del mismo proyecto se recuperaron varios fósiles de homininos de gran valor en un lugar muy próximo y en la misma capa sedimentaria de las pisadas, entre ellos la mandíbula formalmente etiquetada como LH-4, elegida como el holotipo* de la especie a la que pertenecía Lucy. Consecuentemente, la respuesta a quiénes fueron los homininos que dejaron aquel rastro es inmediata: Australopithecus afarensis. Décadas después, en 2015, aparecieron nuevas pisadas de homininos en Laetoli, apenas a 150 metros de distancia de las anteriores, correspondientes esta vez a dos individuos, uno de ellos de apreciable talla.

LOS RASGOS BÁSICOS DEL BIPEDISMO

Afirmar hoy en día que Lucy y sus congéneres de Australopithecus afarensis eran ya bípedos no levanta ninguna controversia. Pero en los años de su descubrimiento las cosas no estaban tan asentadas. Se realizaron estudios a partir de este hallazgo y de ellos emergió la sólida convicción de que las huellas de Laetoli contenían las características básicas propias de una forma de caminar similar en esencia a la de la especie humana actual.

Nuestra particular manera de caminar incluye las siguientes propiedades en su secuencia de movimientos. Primero, el paso se inicia apoyando con firmeza el talón en el suelo, lo que deja una profunda impronta en un sustrato blando que se extiende lateralmente por la transmisión del peso por el exterior del pie. Le sigue la huella que deja el arco del pie, tanto en sentido medial como longitudinal, unida a la alineación del dedo gordo con los otros dedos. Y finalmente, siguiendo el sentido de la marcha, la profunda impresión del dedo gordo como consecuencia del empuje sobre el sustrato para lograr el impulso de avance hacia delante y el despegue del pie con la zancada. Las huellas de Laetoli recogen estos atributos básicos y su hallazgo supuso un cambio radical en la percepción de las aptitudes bípedas de los Australopithecus, que además caminaban completamente erguidos.

EL HALLAZGO DE PISADAS

Al igual que hemos visto con el hallazgo de esqueletos más o menos completos, con las icnitas ha sucedido algo similar. Por ejemplo, en el sector de Ileret en Koobi Fora (Kenia) se descubrieron en 2007 varias series de pisadas humanas de 1,5 Ma asignadas a Homo ergaster/erectus, situadas en estratos sucesivos. Más recientes son las pisadas de Happisburgh (Inglaterra), cuya edad se estima próxima a 0,8 Ma, lo que no obstante las convierte en las más antiguas halladas fuera de África. Recientemente se ha publicado una serie de 70 pisadas de un extraño animal aparentemente bípedo que habitó la isla de Creta hace 5,6 Ma. ¿Podría tratarse acaso de un hominoideo del grupo Oreopithecus?

BASES ANATÓMICAS DE LA LOCOMOCIÓN BÍPEDA

A diferencia de otros primates, los humanos solo tenemos un modo de locomoción que nos vemos obligados a utilizar para desplazarnos, al margen del transporte externo a nuestro cuerpo. Por eso decimos que Homo sapiens es el único primate vivo que se desplaza mediante un bipedismo terrestre obligado (pues puede haber un bipedismo arbóreo, como el que practican a su manera los orangutanes, y ocasionalmente terrestre, como se observa en varias especies de micos y simios), un rasgo considerado desde Lamarck como la cualidad humana evolutivamente más identitaria.

Una de las mayores diferencias del cuerpo humano con respecto al de nuestros parientes primates se localiza en el tren inferior. De cintura para abajo, las piernas han experimentado una gran trasformación anatómica para adaptarse a la locomoción bípeda. Estos cambios incluyen caderas anchas, piernas largas, pies con el dedo gordo orientado en paralelo a los otros dedos (es decir, no oponible) y con una bóveda plantar rígida y bien marcada (lo contrario a tener los pies planos). A estos rasgos se les une una columna vertebral con curvaturas en las regiones cervical, dorsal y lumbar. Los australopitecos presentan muchos de estos rasgos.

Desde el punto de vista cinemático, la zancada se realizaría con la pierna y la rodilla extendidas, siguiendo un patrón biomecánico afín al de los humanos, a diferencia del que se aprecia en otros primates, que medio flexionan las piernas en sus ocasionales desplazamientos bípedos. Por su parte, la pelvis se vuelve relativamente corta y ancha, lo que permite el reequilibrio del centro de gravedad durante el momento en que uno de los dos pies pierde contacto con el suelo y el cuerpo tiende a vencerse hacia el costado del pie levantado. Para corregir esta tendencia, los homininos hemos desarrollado una eficaz disposición de los músculos abductores, que contrarrestan la tendencia a caerse de lado.

A su vez, los cóndilos del fémur se aplanan, lo que refleja la carga del cuerpo con una postura extendida de las piernas, a diferencia de lo que sucede en los simios, en que los cóndilos son más circulares. La organización del hueso trabecular de la cabeza del fémur es también muy característica. La tibia queda situada ortogonalmente a la articulación talocrural y el pie adquiere una bóveda con curvaturas longitudinal y transversa. En este mismo sentido, la columna vertebral adquiere una forma de S, cuyas curvaturas permiten al torso equilibrarse sobre las piernas. Significativamente, no hay cambio en el número de vértebras entre Ardipithecus y Australopithecus (seis vértebras lumbares y un sacro con cuatro segmentos).

Vale la pena recordar el ya citado significado de la posición adelantada del foramen occipital y el acortamiento de la base anterior del cráneo, claramente presentes en las diferentes especies del género y que llevaron al antropólogo australiano Raymond Dart a describir Australopithecus africanus a partir del cráneo Taung. El cuerpo de los australopitecos, además, abandonó atributos físicos que habían facilitado a sus antepasados una locomoción arbórea. El mejor ejemplo, ya comentado, es el hecho de que Australopithecus y Homo sean los dos únicos géneros de primates con un dedo gordo alineado con el resto de los dedos del pie (es decir, no oponible).

Huellas humanas en la arena.

LOS CAMBIOS CLIMÁTICOS Y LA EVOLUCIÓN HUMANA

Una larguísima tradición científica dentro de la paleoantropología vincula la evolución humana con los cambios ambientales. A gran escala, el clima de la Tierra lleva inmerso en una tendencia hacia el enfriamiento desde el Mioceno medio, hace unos 16 Ma. Esta pauta general se ha visto acompañada de un marcado incremento de la aridez, de modo que el clima de la Tierra se ha vuelto, en promedio, cada vez más frío y seco. Esta tendencia climática se ha intensificado de forma llamativa desde el final del Plioceno (hace unos 2,6 Ma) y más aún a lo largo del Pleistoceno, cuando tuvieron lugar las conocidas glaciaciones.

Esta tendencia general hacia el enfriamiento no ha sido ni mucho menos homogénea en el espacio ni en el tiempo, pues se detectan acusadas fluctuaciones que incluyen periodos de ascenso de temperatura durante el Mioceno medio y a inicios del Plioceno y, a menor escala, otras como las que vivimos en el momento actual. La implementación de sofisticadas técnicas de análisis durante los últimos 30 años ha derivado en un detallado conocimiento de estos acontecimientos. Se han identificado algunos eventos singulares de enfriamiento, entre los que destacan tres bien caracterizados y con consecuencias detectables en la composición de los ecosistemas y la evolución de las especies.

El evento ocurrido hace 2,9 Ma significó el inicio de los grandes cambios climáticos del Cuaternario, cuando comenzó a formarse el casquete polar ártico. En África se detectan también cambios ecológicos junto con una diversificación de los homininos (2,9-2,4 Ma), la extinción de Australopithecus afarensis (2,9 Ma) y la aparición del género Paranthropus (2,7 Ma) y del linaje Homo (2,6 Ma). Hace 1,8 Ma se extienden llamativamente los hábitats más secos y aparecen los primeros Homo erectus y los instrumentos líticos achelenses. Igualmente acontece en esta época la expansión de Homo out-of-Africa (1,8-1,6 Ma) y la extinción del linaje Paranthropus. Finalmente, el periodo conocido como transición del Pleistoceno inferior-medio, que se extiende hace entre 1,2 y 0,8 Ma, está vinculado con la intensificación en la acumulación de hielo polar. Este evento anuncia el inicio de los grandes ciclos de alternancia entre periodos glaciales e interglaciales, es decir, las conocidas glaciaciones.

En este marco, la hipótesis de trabajo propone un vínculo causal entre los cambios ambientales (forzados por los climáticos) y la evolución de los principales caracteres adaptativos de los homininos: el bipedismo, la fabricación de instrumentos y la expansión cerebral, entre otros rasgos. Y, en el caso peculiar de los neandertales, el prognatismo mediofacial. De manera tradicional, la mencionada relación causal se ha implementado a través de la consideración de fuerzas selectivas que actuaron en hábitats específicos, esto es, los organismos evolucionaron en ambientes concretos como respuesta a los problemas biológicos que planteaban estos ambientes. El ejemplo mejor conocido de este planteamiento es la hipótesis de la sabana, según la cual los cambios climáticos que causaron la trasformación de los bosques en ambientes de sabana tienen una fuerte correlación con la postura erguida y el bipedismo en los homininos.

LA HIPÓTESIS DE LA SABANA

La hipótesis de la sabana, propuesta por Raymond Dart en 1925, es una de las ideas más antiguas y asentadas para dar cuenta de qué motivó la divergencia de los homininos y los otros grandes simios. Esta hipótesis sostiene que el complejo de caracteres darwinianos fue el resultado de la ocupación de los ecosistemas de sabana, un ambiente propicio para hacerse bípedo, más carnívoro y constructor de herramientas.

Según este modelo, el bipedismo aparece como un comportamiento de vigilancia y de adaptación al uso de armas de caza con las manos liberadas de la locomoción. La hipótesis de la sabana establece que el rasgo distintivo de la evolución humana desde el final del Mioceno hasta al Pleistoceno ha sido la adaptación a hábitats más secos y fríos, con una vegetación más abierta y árboles más dispersos. Desde otro punto de vista, se ha visto que si un hominoideo similar al chimpancé se viese obligado a adaptarse a un ambiente de sabana, se convertiría en un hominino. Es decir, según esta idea, los homininos plio-pleistocenos serían precisamente la manifestación de la adaptación de un chimpancé a los nuevos ambientes de la sabana del este de África.

La hipótesis de la sabana se ha cuestionado sobre la base de diferentes fuentes de datos, en especial el hecho fundamental de que los restos de los primeros homininos no aparecen en ambientes de sabana. También se ha comprobado que los chimpancés que viven en selvas practican más la caza, hacen un uso más frecuente de instrumentos y comparten más la comida que aquellos que se encuentran en ambientes más abiertos, al contrario de lo que se esperaba. Finalmente, se ha visto que los bosques riparios (los que se forman en las orillas de los ríos) son los preferidos por algunas especies, ya que hay más oportunidades en ellos para el carroñeo.

La evidencia actual establece que el clado humano evolucionó en un ambiente de bosque, por lo que la hipótesis clásica de la sabana ha quedado refutada. Este cambio de escenario ha llevado a un profundo ajuste en la teoría de la evolución humana: los homininos ya eran bípedos cuando se aventuraron a los espacios abiertos. Hoy en día, se plantea que fueron los descendientes de aquellos primeros homininos (los que asociamos al género Australopithecus) los primeros en adentrarse en los espacios abiertos y que entonces perdieron definitivamente las adaptaciones a una vida arbórea. La hipótesis de la sabana puede verse entonces como la base de una posible adaptación posterior de un grupo concreto de homininos, posiblemente el género Homo.

EVOLUCIÓN DE LA HIPÓTESIS DE LA SABANA

El paleoantropólogo estadounidense Daniel Lieberman considera que, desde hace mucho tiempo, el cambio climático global ha sido un motor de la evolución humana a causa de sus efectos sobre el eterno problema de la búsqueda de alimento. En su opinión, los humanos surgieron hace millones de años como el resultado de una fuerte selección para recolectar alimentos de respaldo (aquellos a los que se recurre cuando escasean los habituales).

El escenario sería parecido al siguiente. Las selvas van destruyéndose y el clima se aridifica. Las lluvias se vuelven más estacionales y el suelo cada vez recibe menos agua. Los bosques pierden densidad y se van abriendo claros que, poco a poco, se convierten en espacios abiertos. Las plantas herbáceas ganan terreno, los animales pastadores se diversifican y sus poblaciones crecen. El resultado es la creación de las sabanas en el este del África tropical. Nuevas faunas de animales adaptados a estos ambientes áridos dominan el nuevo escenario y entre ellos se encuentran los primeros Homo. Según el modelo clásico, todo este cambio se relacionó con una profunda transformación etológica basada en un incremento en la adquisición de carne y la manufactura de utensilios para la extracción de los tejidos animales.

LA INESTABILIDAD COMO AGENTE DEL CAMBIO

La hipótesis de la sabana también se ha cuestionado conceptualmente por tratarse de un simple cambio de ambientes. Este planteamiento toma su base en una síntesis de los datos paleoambientales recuperados en las últimas décadas en antiguos yacimientos africanos y asiáticos, los cuales dibujan un cuadro de la evolución paleoambiental mucho más dinámico, con fluctuaciones en la aridez y la humedad, con una mayor heterogeneidad en el paisaje en diferentes escalas espacio-temporales y una cambiante disponibilidad de recursos.

La tendencia climática se encamina a la diversificación de hábitats y el fenómeno de la impredectibilidad ecológica emerge como una causa mayor. La variabilidad de hábitats proporciona un elevado número de posibilidades de especiación y una mayor versatilidad adaptativa en los orígenes de Homo. Asimismo, la actividad tectónica fue muy intensa en el este de África durante el Plioceno y el Pleistoceno, con la formación del Gran Valle del Rift, lo que también influyó decisivamente en la configuración de los hábitats de los homininos. Por tanto, según esta propuesta, la variable que realmente ha influido en la evolución humana es el aumento de la variabilidad ambiental, sobre la cual surgieron elementos claves de la dieta, el modo de crecimiento, la capacidad cognitiva y la adaptabilidad social de Homo, junto con el desarrollo de una organización social flexible, la adquisición de la facultad para recorrer largas distancias y la subsistencia a base de dietas omnívoras.

EVOLUCIÓN DE LA VERSATILIDAD ADAPTATIVA

La idea de que las grandes adaptaciones de nuestra historia evolutiva surgieron como respuesta a la variabilidad ambiental y a unas presiones selectivas cambiantes —lo que se ha llamado selección por variabilidad— lleva a una comprensión diferente de la evolución humana. De ello emerge la noción de que cambios significativos en la tecnología lítica, en la sociabilidad de las poblaciones de homininos y en los variados aspectos del comportamiento humano pueden entenderse como respuestas adaptativas a una elevada inestabilidad de los ambientes, no a cambios concretos y específicos.

La hipótesis de que los cambios climáticos gobiernan la evolución lleva a plantear la siguiente cuestión: si alguna de las adaptaciones humanas claves para la supervivencia hubiera evolucionado como respuesta a las presiones selectivas emanadas de determinados ambientes, estas adaptaciones tendrían que estar especialmente acopladas a dichos entornos. Por tanto, los fósiles de los homininos tendrían que encontrarse en esos ambientes y no en hábitats diferentes. Pero la evidencia empírica desmiente esta predicción. Por el contrario, la variabilidad de hábitats detectada lleva a la conclusión de que los primeros representantes del género Homo no se limitaban a un tipo específico de entorno ecológico. Por ejemplo, las primeras ocupaciones en el Lejano Oriente, muy poco tiempo después de la primera salida de África, muestran una amplia diversidad ecológica. Hemos visto cómo las reconstrucciones medioambientales de los yacimientos son imprescindibles si pretendemos construir un escenario evolutivo.*

Una conclusión importante que se extrae de estos análisis del registro paleoambiental es que, en el curso de la evolución humana, nuestros antepasados incrementaron su capacidad para hacer frente a ambientes fluctuantes más que su especialización en un tipo concreto de ambiente.

El circuito de retroalimentación de los homininos

La observación de la vida de los primates en sus medios naturales aporta una valiosa información para discernir el sustrato sobre el que se desarrolla la evolución humana. Por ejemplo, los estudios de campo determinaron que la braquiación era un fenómeno restringido mayoritariamente a los gibones, mientras que en el repertorio locomotor de los simios africanos apareció la práctica de la suspensión y la trepa como elementos claves.

Pero, además, en la observación de los primates se aprecia algo de sumo interés: la tendencia a erguirse y a caminar solo sobre las extremidades posteriores; es decir, al bipedismo. Este es fácilmente apreciable en los gibones, que usan sus largos brazos a modo de balancines, y es más que conocido entre gorilas y chimpancés. Esta práctica también se da en algunos papiones, cuya locomoción habitual es eminentemente cuadrúpeda. Ante estos ejemplos, se configura la noción de que es la versátil estructura de las manos de los primates la que incita a emplearlas para agarrar y transportar objetos, sobre todo los frutos. Esta capacidad acaba forzando, motivando o invitando a desplazarse solo con las patas de atrás.

6. El niño de Taung

El niño de Taung

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Corría el año 1922 cuando el joven anatomista de origen australiano Raymond Dart aceptó ocupar una cátedra en la Universidad de Johannesburgo (Sudáfrica), donde con los años llegó a recopilar, procedentes de autopsias de cuerpos no reclamados, una de las mejores colecciones de esqueletos humanos de edad, sexo y origen étnico conocidos.

Tras su llegada, pronto se interesó por los fósiles de primates y, al poco, cayó en sus manos el cráneo fosilizado de un babuino, al parecer procedente de una cantera próxima a la ciudad de Taung, al norte del país. Informado de la riqueza paleontológica del lugar, se las arregló para que le fueran llegando sucesivos envíos. En uno de ellos, un afortunado día de 1924 recibió el cráneo de un primate inmaduro que conservaba la cara y buena parte de la mandíbula, además de una sección de la bóveda craneana, que, excepcionalmente, preservaba adherido el molde de su cavidad intracraneana (lo más parecido a un cerebro fósil que podemos encontrar).

Un año después, la revista científica Nature publicaba en Londres el hallazgo del hombre simio del sur de África, llamado desde entonces técnicamente Australopithecus africanus. Para Raymond Dart, su autor, el cráneo de Taung era la primera evidencia descubierta en África de un hominino antiguo, caracterizado por el pequeño tamaño de los caninos (con un desgaste plano), la posición inferior del foramen magno (que indicaba una postura erguida) y ciertos rasgos de su cerebro indicativos de un inicio de reorganización de los lóbulos cerebrales que lo encaminaban en dirección al ser humano.

EN EL CONTEXTO DE PILTDOWN

La academia recibió con mucho escepticismo al niño de Taung. La originalidad del hallazgo chocaba frontalmente con los conocimientos de la época y el fósil de Sudáfrica casaba mal con algunas de las predicciones de la todavía muy incipiente teoría de la evolución humana. En torno al cambio de siglo se discutían los fundamentos del modelo de Darwin, en especial el rasgo clave que dirigió las primeras fases del proceso: la postura erguida o la posesión de un mayor volumen encefálico, sustento de la inteligencia. En este contexto, los falsos restos de Piltdown parecían indicar que los primeros homininos se caracterizaban por un gran cerebro. La evidencia paleontológica aportada por Piltdown ordenaba la secuencia de trasformación de los rasgos del modelo de Darwin.

En este contexto intelectual, la propuesta de Raymond Dart de que Australopithecus africanus era un verdadero hominino se encontró con un fuerte rechazo: los caracteres que presentaba no respondían a las expectativas. El pequeño tamaño de su cerebro, 382 cm³, idéntico al de los simios, llevaba casi inevitablemente a pensar que la anatomía del fósil en cuestión hablaba más bien de un simio primitivo.

El escenario de rechazo lo completaban otras consideraciones en torno a la edad y la geografía. Piltdown pertenecía supuestamente al Plioceno y mostraba que los ancestros humanos tenían unos caninos de simio y un cerebro grande desde la base misma del proceso evolutivo. Además, pese a que Darwin había vaticinado un origen africano para nuestro linaje, el peso de las universidades y los museos de historia natural de la vieja Europa se dejó sentir en el incipiente debate sobre las pruebas de la evolución humana y a la hora de designar la sede del origen de la humanidad. La propuesta taxonómica de Dart tuvo que esperar décadas para ser aceptada y, de hecho, el debate no se cerró definitivamente hasta 1957, cuando se desveló el carácter fraudulento de Piltdown.

Hoy en día sabemos que los Australopithecus africanus vivieron en el sur del continente africano hace entre 3 y 2 Ma. Su físico se definía por una cara algo cóncava y unos característicos pilares anteriores a ambos lados de la apertura nasal, además de un cambio de forma y de un incremento en el tamaño de los premolares, un proceso conocido como molarización. Su peso oscilaba entre los 30-41 kg y su estatura entre los 115 y 138 cm. Su encéfalo rondaba una media de 450 cm³, levemente superior a los 400 cm³ de la de los chimpancés.

UN BREVE DESVÍO: LA PALEONEUROLOGÍA

Uno de los criterios que llevaron a identificar al niño de Taung como un miembro del linaje humano fue un rasgo de su cerebro conservado en su molde endocraneal. Para Dart, el denominado sulcus lunatus (un surco en el lóbulo occipital del cerebro) se encontraba en una posición retrasada. Esta localización se ha usado como un indicador del inicio y del grado de reorganización del cerebro en el linaje humano, al compararlo con su posición en los simios, y vendría determinada por el empuje realizado por la expansión de los lóbulos parietales a expensas del lóbulo occipital, y en especial del córtex visual. Sobre esta base, Dart dedujo que el cerebro del niño de Taung había experimentado ya ciertos cambios en dirección hacia los seres humanos, tomando como referencia la anatomía de los chimpancés y gorilas, supuestamente más primitiva.

Mediante estos debates, Dart fue uno de los mayores impulsores de la disciplina conocida como paleoneurología, encargada del estudio de los cambios del encéfalo y sus posibles significados funcionales. Su objeto de estudio es la morfología interna de la caja craneana, lo que denominamos endocráneo. Los huesos de la cabeza adaptan su cara interna a la forma del encéfalo que albergan y protegen. Un estudio detallado del endocráneo permite precisar detalles de los cambios experimentados en el patrón de las circunvoluciones del cerebro y de las improntas vasculares que ayudan a entender las transformaciones que ha experimentado el encéfalo en la evolución de los homininos.

EL CASO DEL DOCTOR BROOM

Tras el hallazgo del niño de Taung, el primer resto asignado a un australopiteco adulto lo descubrió en 1936 Robert Broom, un médico de origen escocés especialista en obstetricia que había compaginado su vida profesional con el estudio de los reptiles mamiferoides. Motivado por el descubrimiento de Taung, desde el primer momento defendió a Raymond Dart en sus discrepancias con el establishment. Entre sus hallazgos se incluyen los famosos yacimientos de Sterkfontain, Krondraai y Swartkrans, de donde proceden multitud de fósiles de vertebrados y de homininos que aportaron a la paleoantropología elementos de solidez hasta ese momento inexistentes. Él fue quien encontró los primeros restos de una variante morfológica de hominino muy robusto, distinta a la más grácil de Taung, que designó con el nombre genérico de Paranthropus.

LA CUNA DE LA HUMANIDAD

A unos 50 kilómetros de Johannesburgo, en la región del Transvaal, se localiza un área de dolomías del Precámbrico que albergan multitud de cuevas, en muchas de las cuales se han hallado vestigios de la evolución humana. En conjunto forman un complejo que ha sido reconocido por la Unesco como Patrimonio de la Humanidad en el año 2000, bajo el apelativo de la «Cuna de la Humanidad». Todos estos yacimientos consisten en antiguas cavidades rellenas de sedimentos que albergan gran cantidad de restos de animales.

De todos los yacimientos presentes en esta región destaca el de Sterkfontein (cuyos sedimentos se depositaron hace entre 4 y 3 Ma) por su extensión, amplitud estratigráfica y número de fósiles recuperados. Se trata de un complejo sistema de cuevas que reúne dos de los rasgos típicos de un yacimiento kárstico: la abundancia de registro fósil y la dificultad a la hora de catalogar su secuencia geológica. Desde que Broom comenzó su excavación en 1939, se han ido sucediendo los trabajos de campo hasta la actualidad, lo que lo convierte en el yacimiento con fósiles humanos que lleva más años en excavación y en el que se han recuperado más de 500 fósiles de homininos. Su excelente registro incluye cráneos, mandíbulas y dientes aislados atribuidos a Australopithecus africanus, además de la presencia de todos los elementos poscraneales y de dos esqueletos parciales.

Otro esqueleto casi completo recuperado en Sterkfontein, el StW 573, de entre 3,5 y 3 Ma de antigüedad, fue hallado en 2017 por una expedición dirigida por el investigador sudafricano Ronald J. Clarke. Little Foot, como fue bautizado informalmente, presentaba un rasgo más que llamativo: el dedo gordo del pie era oponible. Tal peculiaridad llevó a sus descubridores a interpretarla como un indicador de una conducta arbórea propia de una especie distinta, llamada Australopithecus prometheus, rescatando así un viejo término empleado por Dart. La mayor parte de los científicos, sin embargo, encuentran más razonable atribuir esta gran variación a diferencias de tamaño, dimorfismo sexual e incluso efectos del cambio morfológico más que a diferencias específicas.

Hoy en día se piensa, al menos como posibilidad teórica, que el bipedismo podría haber evolucionado en varias especies o linajes de homininos de manera independiente. Desde esta perspectiva el bipedismo de un simio ya no es garantía de que sea nuestro antepasado, sino que podría tratarse de un representante de algún otro linaje que evolucionó en paralelo. También en la zona se encuentra el yacimiento de Swartkrans, otro de los sitios descubiertos y excavados por Broom y su colega John Robinson, con un registro algo más reciente que los anteriores, pues está datado en unos 2,1-1,9 Ma. Mediada la década de los sesenta, el paleontólogo africano Charles K. Brain emprendió una nueva etapa de investigaciones en el sitio, algo que a la larga redundó también en el nacimiento de una nueva disciplina: los estudios de tafonomía* que rodean el conocimiento de la evolución humana.

Incluido también en la denominación de la Unesco, al norte de la Cuna de la Humanidad se sitúa el valle de Makapansgat. En el yacimiento homónimo se hallaron abundantes restos de australopitecos y de otros mamíferos, con edades comprendidas entre los 3,0 y los 2,6 Ma. Y precisamente de estos fósiles surgió una de las teorías que más influencia han tenido en la narrativa de nuestros orígenes: la hipótesis del cazador.

LA HIPÓTESIS DEL CAZADOR

El hallazgo en 1947 en Makapansgat de fósiles de Australopithecus africanus, junto con un elevado número de restos de animales que mostraban un peculiar patrón de fracturas, dio pie a Dart a desarrollar una de las narrativas que más influencia social han tenido en el ámbito de la evolución humana, la conocida como hipótesis del cazador. Dart quiso ver en tales restos las herramientas más primitivas de la humanidad, surgidas antes incluso que los instrumentos de piedra. Y describió su famosa industria osteodontoquerática (es decir, de huesos, dientes y cuernos).

Según el modelo de Darwin, Dart propuso que aquellas criaturas que acababan de descubrir eran los usuarios de las armas y utensilios con los que abatían a sus presas. Milford Wolpoff en su libro Paleoanthropology interpreta que Dart, siguiendo a Darwin, asumió que los homininos surgieron como primates cazadores adaptados a la sabana. Por tanto, debía tratarse de una especie que usaba herramientas y que habría adquirido la capacidad de cazar de forma organizada. Dart y sus seguidores magnificaron el papel de la caza y la elevaron al primum movens de la evolución humana.

Sin embargo, hoy en día ha quedado claro que la acumulación de restos de Makapansgat obedece a unas causas tafonómicas bien distintas. No obstante, algunos elementos del modelo fueron reformulados por Sherwood Washburn al catalogar el consumo de carne, la dominancia del macho y la caza cooperativa como causas de la diferenciación temprana de los homininos y su éxito evolutivo, basándose en la nueva capacidad de acarrear armas. Como reacción a esta visión sexista de la historia evolutiva, se produjo una respuesta vehemente y reivindicadora del papel de las mujeres en la evolución humana. Frente al hombre cazador surge la mujer recolectora y su papel fundamental en el mantenimiento del grupo y de la sociedad. Algunos estudios recientes han determinado que las funciones de recolección pueden llegar a representar hasta el 80 por ciento del sustento del grupo.

Interpretación de la muerte del niño de Taung, presa de un leopardo.

LAS HERRAMIENTAS DE PIEDRA

Descartada la industria ostoedontoquerática, hoy se asume que las primeras herramientas usadas y fabricadas por los primitivos homininos debieron de ser palos y guijarros al modo de los que los chimpancés usan de manera incipiente hoy en día. Estos primeros útiles servirían para desenterrar raíces y tubérculos, además de para rasgar las gruesas pieles de los animales y cortar la carne en trozos manejables. También se usarían para romper los huesos y acceder al tuétano, rico en grasas. De otro modo sería imposible para un primate de caninos reducidos acceder a los tejidos animales.

En un esquema sencillo pero muy utilizado, basado en la división de los periodos de la Edad de Piedra de Gabriel de Mortillet implantados a mediados del siglo XIX, las industrias líticas se clasifican según un orden lineal y, en un sentido muy amplio, cronológicamente consecutivo. De más antigua a más reciente se distinguen: el olduvayense o modo técnico 1, el achelense o modo técnico 2, que integran el Paleolítico inferior; el modo técnico 3, representado entre otros por el musteriense, correspondiente al Paleolítico medio en Eurasia o Middle Stone Age en África; el modo técnico 4 engloba multitud de culturas asociadas al Paleolítico superior, conocido como Upper Stone Age en África. Finalmente, el modo técnico 5 aglutina las industrias de piedras pulimentadas elaboradas en el Neolítico.

Determinar la antigüedad de las primeras herramientas de piedra de la humanidad es otro de los grandes temas de nuestra disciplina. En la región de Afar, en Etiopía, se hallaron las piedras talladas más antiguas, instrumentos datados hace 2,6 Ma. Otros proceden del oeste del lago Turkana, con 2,5 Ma, y de Hadar, con 2,3 Ma. Pero en 2015 se pulverizó el registro con una nueva marca: el hallazgo, en las localidades de Lomekwi, de útiles de manufactura hominina datados con la asombrosa cifra de 3,3 Ma, cuyo hacedor debe de ser una especie de Australopithecus, posiblemente Australopithecus afarensis.

La industria lítica proporciona un caudal de información imprescindible para conocer la evolución y diversificación cultural durante la prehistoria. A diferencia de la transmisión de la información genética, que solo se produce de padres a hijos, el sistema de transmisión cultural permite el paso de información de un individuo a otro; se adquiere con la experiencia y se transfiere; tiene por tanto el carácter de herencia lamarckiana.

EL RENOVADO PROTAGONISMO DEL SUR DE ÁFRICA

Tras vivir su edad de oro entre principios y mediados de la centuria anterior, una nueva oleada de hallazgos y nuevos yacimientos en el siglo XXI en el sur de África ha revitalizado la región. Entre estos últimos se encuentran las cuevas de Malapa, a tan solo 15 kilómetros de Sterkfontein, donde el paleoantropólogo estadounidense Lee Berger y su equipo descubrieron los restos de un nuevo hominino antiguo llamado Australopithecus sediba.

La nueva especie fue descrita a partir de dos esqueletos parciales de 1,97 Ma de antigüedad y de otros elementos aislados. El esqueleto poscraneal de los restos de Malapa es en parte similar al de otros australopitecos, con brazos largos, hombros orientados cranealmente y falanges largas y curvadas. Sin embargo, la combinación detectada de rasgos poscraneales sugiere una forma de bipedismo con hiperpronación (con un mayor apoyo del borde interno del pie), distinta a la de otros australopitecos y humanos. Tal circunstancia ha llevado a plantear que pudieran haber existido diferentes formas de bipedismo durante el Plio-Pleistoceno. Hay que tener en cuenta que no resulta raro encontrar en la naturaleza diferentes modos de erguirse y desplazarse sobre las extremidades posteriores.

Por otra parte, el aparato masticador está menos desarrollado que en otros australopitecos, con una cara y unas mandíbulas de tamaño reducido. Sus descubridores aprecian una estrecha proximidad con el género Homo y proponen a Australopithecus sediba como su especie antecesora. En su opinión, dado que hay representantes potenciales de Homo anteriores a los 2 Ma, las poblaciones más antiguas de Australopithecus sediba serían los antepasados de Homo. Por el contrario, otros especialistas ven en la nueva especie un posible descendiente de Australopithecus africanus con una morfología especializada.

EVOLUCIÓN EN RED

La presencia en el registro fósil de tres formas de primitivos Homo, además de Australopithecus sebida y la última especie descubierta, Homo naledi, pone de manifiesto que hace unos 2 Ma se produjo una intensa diversificación taxonómica, cuyo patrón nos sitúa conceptualmente en las antípodas de la hipótesis de la especie única. Las inesperadas combinaciones de caracteres —los mosaicos de rasgos— evocan claramente un periodo evolutivo de experimentación morfológica en el que los organismos ensayan diferentes opciones en distintos aparatos morfofuncionales (locomotor, manipulador, masticatorio, etcétera). La plasticidad de los programas genéticos permite la integración y la disociación de variables biológicas y puede dar lugar a nuevas, y quizá transitorias, combinaciones de rasgos.

Este mosaicismo morfogenético, unido al fenómeno de la vicarianza —la segregación de áreas en un momento especialmente cambiante— y posiblemente a la hibridación entre especies próximas, dio lugar a una retícula entre poblaciones y especies distintas pero genéticamente muy próximas, con una elevada variabilidad intraespecífica, algunos estadios que podríamos llamar de semiespecie y, en conjunto, formando superespecies. Su representación invita a abandonar el esquema clásico de árbol evolutivo para transformarlo en una red o retícula.

7. El cascanueces (OH5)

El cascanueces (OH5)

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La perseverancia es una gran aliada de la paleontología. Desde que Louis y Mary Leakey iniciaron sus primeras andanzas por la inhóspita y alejada garganta de Olduvai, al norte de Tanzania, hasta la aparición, por fin, del protagonista del presente capítulo, pasaron años de búsqueda y fatigas. Durante años, en las ocasionales campañas de campo apenas hubo vestigios de los ansiados fósiles humanos. De Olduvai procedían abundantes restos de animales y herramientas de piedra rescatados por los Leakey, algunas muy toscas y primitivas, que dieron pie a identificar la tecnología olduvayense; otras, más abundantes, se correspondían con los conocidos bifaces con simetría bilateral propios de la tecnología achelense. Pero ningún resto de los responsables de tales evidencias culturales.

Por eso, cuando el 17 de julio de 1959 aparecieron los primeros restos del cráneo OH-5 (Olduvai Hominid 5) procedentes del lecho I del yacimiento FLK, el cielo pareció abrirse para el matrimonio Leakey. Se trataba de los restos de los supuestos primeros humanos en Olduvai; el nuevo fósil fue bautizado formalmente con un nuevo nombre, Zinjanthropus boisei (de Zinj, nombre antiguo del África del Este), que recibió el pasajero honor de ser considerado el hacedor de las industrias líticas más antiguas de la humanidad, un lugar que ocupó durante muy poco tiempo. Su estructura ósea y el tamaño de sus molares y premolares, manifiestamente grandes, recordaban demasiado a los parántropos del sur de África y le valió el calificativo popular de cascanueces, al entenderse que esas enormes muelas actuarían como molinos trituradores de nueces y semillas.

LAS FORMAS ROBUSTAS

La distinción entre australopitecos gráciles y robustos es uno de los usos más clásicos de la paleontología humana. De los primeros hemos hablado ya y ahora vamos a dedicar nuestra atención a los segundos. El gran tamaño de sus molares y mandíbulas, junto con el desarrollo de sus huesos malares (los de los pómulos), además de la presencia en su cráneo de una cresta sagital, son los rasgos que los diferencian y justifican la denominación de robustos.

A simple vista, su exagerada anatomía craneofacial puede eclipsar los rasgos que, en efecto, los hacen inequívocamente homininos: entre otros, la reducción de los caninos y la posición del foramen magno, claramente orientado hacia el inferior en la base del cráneo. Sin embargo, hoy en día casi todos los especialistas reconocen la existencia de un clado de formas robustas bien diferenciado, en el que se distinguen tres especies distintas, cuyos restos se han recuperado en al menos veinte yacimientos del este y sur de África.

Las primeras variantes robustas de los australopitecos salieron a la luz en el yacimiento sudafricano de Kromdraai. Su singular anatomía llevó a Robert Broom a describirlos en 1938 como un género distinto a Homo y a Australopithecus, los únicos homininos conocidos en esa época. Los llamó Paranthropus robustus, y el cráneo TM-1517 fue considerado el holotipo de la especie. Su edad geológica está comprendida entre 2 y 1,5 Ma.

A partir de ese momento, diferentes restos, muchos de ellos dientes y mandíbulas, se hallaron en el yacimiento de Swartkrans. En la actualidad, el espécimen más completo de Paranthropus robustus procede del yacimiento de Drimolen (Sudáfrica), pero, más allá del hallazgo de esqueletos parciales, es muy relevante poder disponer de otras asociaciones anatómicas. Por ejemplo, la escasez de casos hace que la asociación cráneo-mandíbula sea muy significativa en paleoantropología, ya que permite relacionar dos elementos anatómicos distintos y muy usados para caracterizar a las especies fósiles. Con frecuencia, la clasificación taxonómica se va construyendo sobre elementos aislados, ya sean cráneos o mandíbulas. Por eso, encontrar el hallazgo conjunto de ambas fuentes de evidencia permite resolver muchos casos de incertidumbre, además de aportar un buen volumen de información sobre cómo se construyen el cráneo y la cara en las diferentes especies de homininos.

EL VAIVÉN DE LA NOMENCLATURA

Al inicio de los años cincuenta del siglo XX, los aires aglutinadores de la nueva síntesis en teoría evolutiva, que fusionaba los principios darwinistas con la ciencia de la genética, llevaron a discutir la pertinencia de agrupar a todos los homininos sudafricanos bajo el paraguas común del género Australopithecus. Bajo la fuerte influencia académica de Le Gros Clark y Phillip Tobias, los restos de Paranthropus fueron subsumidos bajo el nombre de Australopithecus robustus. Precisamente durante esos años se gesta la distinción entre los australopitecos gráciles y robustos. Algunos vieron en las formas robustas una variación a escala (una extensión alométrica) de las formas gráciles. Es decir, ambos grupos representarían un mismo esquema morfológico, pero con un grado diferente de desarrollo.

Décadas más tarde, como reacción a la visión unilineal predominante, en los años ochenta hubo una tendencia a reconocer en la filogenia de los homininos una mayor diversidad de especies. En este marco, algunos autores retomaron la denominación de Paranthropus para denominar a los australopitecos robustos, en buena medida motivados por el descubrimiento de nuevas formas afines en una antigüedad sin precedentes, algo que dotaba al grupo de unas profundas raíces, incompatibles en cierto modo con la idea de una gradación entre los australopitecos gráciles y robustos.

A modo de aviso, conviene señalar que en la actualidad podemos encontrar un mismo fósil clasificado como Paranthropus robustus y Australopithecus robustus, según el libro que leamos o la exposición que visitemos. Por nuestra parte, reconocemos a las formas robustas como un clado evolutivo por derecho propio, con la categoría de género Paranthropus, en sintonía con los estudios del antropólogo británico Bernard Wood.

EL GÉNERO PARANTHROPUS

En conjunto, el clado de los parántropos presenta una amplia distribución temporal, desde los 2,7 Ma de los ejemplares de Omo y Laetoli hasta los 1,3 Ma de los más recientes de Olduvai. La especie más antigua es la denominada Paranthropus aethiopicus, presente en el este de África hace entre 2,7 y 2,5 Ma. Su representante más emblemático es el cráneo WT-17000, conocido como Black Skull («Cráneo Negro») por la intensa coloración oscura que le ha proporcionado la absorción de sales de manganeso.

El Cráneo Negro fue descubierto en 1984 por el famoso buscador de fósiles keniata Kamoya Kimeu y presenta una cara plana y cóncava, característica de los parántropos, aunque conserva rasgos manifiestamente primitivos, en especial un fuerte prognatismo. Su capacidad encefálica es muy reducida, próxima a los 410 cm³, similar a la de los australopitecos gráciles. La anatomía de los dientes también mantiene un esquema primitivo. Esta combinación de rasgos primitivos y derivados lo hace acreedor del título de antepasado de las formas robustas.

En términos generales, hoy se admite que hace unos 2,8 Ma tuvo lugar entre los homininos un proceso de especialización tendente al incremento del aparato masticador y de otros sistemas anatómicos relacionados. Partiendo de un tronco común, posiblemente Australopithecus afarensis, surge una primera especie, ya con rasgos de especialización pero conservando aún un patrón arcaico, Paranthropus aethiopicus. Desde esta última se producen sucesivas diferenciaciones más locales.

Así, en el sur de África aparecen las formas que hemos agrupado bajo el nombre de Paranthropus robustus, la primera especie en ser descubierta. El posterior hallazgo de otras variantes incluso más robustas en el este de África amplió su espectro de tamaño. Phillip Tobias propuso en 1967 que las formas del sur y del este de África eran distintas y, por lo tanto, debían clasificarse en taxones diferentes, por lo que pasó a denominar a las del este de África como Paranthropus boisei.

De los homininos plio-pleistocenos, Paranthropus boisei es la especie con un registro fósil más abundante, y sus restos datan del intervalo 2,3-1,3 Ma, con una amplia distribución geográfica por el este de África, desde Malaui a Etiopía. La anatomía poscraneal de las formas robustas es casi desconocida, dadas las dificultades de asociar los restos craneomandibulares con los del esqueleto poscraneal. El único esqueleto parcial conocido de este género es el llamado OH-80, procedente del yacimiento BK, en Olduvai. Recientemente, el equipo del antropólogo español Manuel Domínguez-Rodrigo ha descubierto allí restos de parántropos en horizontes con claras evidencias de actividad humana.

Los restos de esa misma época registrados en los yacimientos de Olduvai pertenecen a cuerpos muy corpulentos y, tras su estudio, resultaron formar parte de un esqueleto muy robusto de un parántropo, al que se le denominó técnicamente OH-80. OH-80 proporciona la imagen de un hominino de brazos largos y potentes, de alrededor de 156 cm de estatura y de unos 50-61 kg de peso, lo que comparado con las estimaciones de otros casos induce a pensar que Paranthropus boisei mostraría una apreciable diferencia en cuanto a talla entre los machos y las hembras (dimorfismo sexual).

Restos de fémur y radio de OH-80, Paranthropus boisei, encontrados en Olduvai (Tanzania).

HERRAMIENTAS PARÁNTROPAS

Como acabamos de ver, algunos restos de parántropos de Olduvai aparecen en asociación con elementos que denotan una actividad de origen cultural, si bien todo el peso de la evidencia parece indicar que esta fue obra de miembros de alguna de las especies de Homo conocidas en esa cronología. Sin embargo, la evidencia circunstancial procedente de varios yacimientos sudafricanos parece indicar que esta especie usaba o incluso fabricaba instrumentos. Algunos útiles en hueso se interpretan como destinados a cavar los duros nidos de termitas, lo que indica, además, una dieta omnívora.

El yacimiento de Swartkrans fue el primero en proporcionar restos de Paranthropus y de Homo procedentes de niveles contemporáneos. En la actualidad conocemos varios ejemplos más de simpatría (la convivencia en el mismo espacio geográfico) entre Paranthropus y Homo, tanto en Konso (Etiopía) como en Malaui.

LA DIETA DE LOS PARÁNTROPOS

El análisis de la dieta es un elemento importante en los estudios paleontológicos, ya que lo que comen los animales nos habla directamente de su nicho y posición en el ecosistema. En el caso del genero Paranthropus, conocer su modo de alimentación encierra un segundo atractivo. Su anatomía se ha asociado tradicionalmente a una dieta basada en elementos duros como las nueces y los tubérculos. Sin embargo, por evidente que pudiera parecer esta asociación entre su robusta anatomía masticatoria y su dieta, no deja de ser una interpretación. A la hora de tipificar la dieta de una especie se suele distinguir entre los alimentos preferidos por esos animales, aquellos que están disponibles en tiempos de bonanza y a los que tienen que recurrir cuando no abundan sus favoritos, denominados los postreros con el término inglés fallback (es decir, «último recurso»).

En el caso de los primates fósiles, la alimentación más frecuente se puede deducir por varios métodos. El más clásico consiste en el análisis del desgaste dentario, ya sea macro o microdesgaste, con ayuda del microscopio. Es decir, la caracterización de las huellas que quedan en la superficie oclusal de los dientes (estrías y punteaduras) producidas por los alimentos al masticar. También se usan métodos químicos como el análisis de isótopos estables o la determinación química o genética de las partículas que quedan atrapadas en el sarro de los dientes.

Muchos de estos métodos se han usado para comprobar directamente la dieta de las formas robustas y han desvelado varios aspectos: por un lado, las distintas pautas de alimentación de Paranthropus robustus y Paranthropus boisei, siendo las del primero más acordes con las expectativas teóricas; por otro, y más importante, el patrón de desgaste de Paranthropus boisei no corresponde a la dieta dura que se infería que tenía.

El cambio en el ambiente promovido por la aridificación dio lugar a un cambio en los ecosistemas y a un incremento de plantas con semillas más duras (con menos agua). La adaptación o el cambio dirigido al desarrollo de una función específica ponía en marcha todos los mecanismos del neodarwinismo. Sin embargo, un test más riguroso de la hipótesis ha hecho replantearse este escenario. Tanto la reconstrucción de los medios ecológicos como los diferentes datos de su paleodieta apuntan a que Paranthropus boisei consumía grandes cantidades de hierba, entre ellas el papiro. Su dieta real está muy lejos de la predicción del modelo adaptacionista. Para explicar esta aparente paradoja entre la predicción teórica y las pruebas empíricas se han propuesto varias posibilidades. Una de ellas es la llamada hipótesis fallback: un grupo de animales puede tener una dieta determinada durante la mayor parte de su existencia (hierbas, papiro) pero ocasionalmente, en un periodo anual de escasez de alimentos, puede recurrir a alimentos no deseados (verbigracia, nueces más duras), que serán los que terminen por configurar su anatomía.

POSICIÓN FILOGENÉTICA DEL GÉNERO PARANTHROPUS

Hemos comentado que el descubrimiento de Australopithecus afarensis en los primeros años setenta del siglo XX marcó una remodelación de la filogenia de los homininos, que inició el tránsito entre un esquema eminentemente lineal a uno en forma de Y en el que esta especie ocupaba la posición central. El segmento inferior representaba el origen del grupo (hipotéticamente, próximo al UAC Pan-Homo). Por su parte, los segmentos superiores correspondían a dos linajes descendientes: uno representaba a las formas robustas, en el que situaba a Australopithecus africanus en la base, mientras que la especie boisei era una versión hipertrofiada de este linaje. El otro linaje correspondía a la evolución del género Homo.

Este esquema, aunque muy ilustrativo, se ha ido complicando con los años tras el descubrimiento de nuevos fósiles y el empleo de las nuevas técnicas de análisis filogenético, en especial las cladísticas. Hoy sabemos que entre el UAC Homo-Pan y Australopithecus afarensis se intercalan los primeros homininos del Mioceno final representados por Ardipithecus. Y también conocemos la existencia de Australopithecus más antiguos, y la posible continuidad entre Australopithecus anamensis y Australopithecus afarensis. Aunque con incertidumbre, este linaje podría extenderse en su extremo terminal para incluir también a Australopithecus garhi. Estos hallazgos, en todo caso, no modifican el esquema del segmento inferior de la Y. Sin embargo, la representación de los elementos superiores se ha complicado.

El hallazgo del Cráneo Negro desplazó a Australopithecus africanus como potencial antepasado de las formas robustas y Paranthropus aethiopicus vino a ocupar ese lugar. Hoy en día se acepta que esta especie primitiva es un descendiente de Australopithecus afarensis en vías de especialización, con dos descendientes: el del este y el del sur de África. Aunque el grupo se suele considerar monofilético (es decir, sus especies comparten un antepasado común) sobre la base de su megadontia y de otros rasgos del hueso temporal, cuando descendemos al detalle, las relaciones filogenéticas del género Paranthropus pueden ser confusas.

Algunos autores, como Bernard Wood, han discutido esta interpretación y se cuestionan si en realidad todas las formas robustas descienden de un único antepasado común. Alegan que algunas de las supuestas sinapomorfías (rasgos anatómicos primitivos compartidos) que unen a los parántropos del sur y este de África, muy en particular la megadontia poscanina, podrían ser resultado de la convergencia (homoplasia).*

A favor de esta duda se argumenta, por ejemplo, que las caras de Kenyanthropus platyops y Paranthropus boisei son ambas ortognatas (muy planas y orientadas verticalmente), comparadas con homininos más primitivos, pero el primero tiene unos dientes poscaninos pequeños y en el segundo son muy grandes. Por contra, Australopithecus garhi tiene unos dientes muy grandes y es, en cambio, muy prognato. Dado que no hay relación filogenética directa con los parántropos, ambas similitudes (la cara y el tamaño dental) deben ser convergentes. De acuerdo con esta última hipótesis, Paranthropus aethiopicus habría originado a Paranthropus boisei en el este de África (quizá enraizando con Australopithecus afarensis), mientras que en Sudáfrica Australopithecus africanus habría dado origen a la especie Paranthropus robustus. Obviamente, en ese caso el género Paranthropus no tendría sentido filogenético.

Para añadir un poco más de incertidumbre al tema, Paranthropus robustus y Paranthropus boisei comparten con Homo algunos caracteres que no están presentes en ninguna otra especie de hominino, en especial los relacionados con el acortamiento de la porción anterior de la base del cráneo, que se asocia con una rotación coronal del hueso petroso del temporal.

8. Pithecanthropus

Pithecanthropus

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Esta es la historia de un médico holandés que en 1887 viajó a las Indias Orientales Neerlandesas, lo que hoy es Indonesia, en busca de un sueño científico. Un anatomista fascinado por la teoría de la evolución que se marchó a buscar la materia fósil que hiciese verdad la metáfora del eslabón perdido. La historia de Eugène Dubois es posiblemente la más repetida en la literatura de los fósiles humanos.

La idea de Darwin de que el origen de los humanos se encontraba en los trópicos africanos, junto con las predicciones de Ernst Haeckel en su libro Historia de la creación (1865), iluminaron la mente de Dubois. El sabio naturalista alemán preconizaba en esa obra la existencia de un ser no hallado todavía, una transición entre los antropoides y el hombre, al que denominó Pithecanthropus alalus (es decir, «hombre simio sin habla») y supuso que su existencia se había desarrollado en el sudeste asiático. Esta especie, si bien humana en muchos de sus rasgos, no debía de poseer aún la que para Haeckel era la más básica de las características humanas: el lenguaje.

Eugène Dubois, tras recibir lecciones sobre la naciente teoría evolutiva, se graduó como médico en 1884 en la Universidad de Ámsterdam. Tres años más tarde se enroló como doctor en la armada real de las Indias Orientales Neerlandesas y organizó su servicio para que lo enviasen a las islas de Sumatra y Java, con la idea de buscar fósiles que demostraran la existencia del eslabón perdido cuando sus ocupaciones se lo permitieran. Primero en la isla de Sumatra y más tarde en la de Java, Dubois buscó en cuevas y depósitos de ríos los restos de ese simio intermedio que pudiese demostrar la conexión evolutiva entre los monos y el hombre. En 1891 encontró en Java su preciado tesoro, enterrado en los sedimentos dejados por el río Solo en uno de sus numerosos meandros, en la forma de una calota (parte superior del cráneo), un fémur y una muela del juicio.

Los análisis comenzaron pronto. Si bien la pertenencia a un humano del fragmento de cráneo y de la muela podían ser objeto de discusión, la anatomía del fémur era eminentemente humana y no dejaba espacio para la duda. El animal del que procedía el fémur era, al igual que nosotros, un organismo bípedo, de postura y marcha erecta, aunque su cabeza aún no hubiese experimentado los grandes cambios que vemos en la anatomía del hombre moderno. Así, en 1894, Dubois introdujo en la literatura la especie Pithecanthropus erectus.

En los años del cambio de siglo no había aún una teoría evolutiva bien construida y se barajaban conjuntamente varias ideas y tradiciones. En este contexto aparecen los fósiles que Dubois trae desde Java y que fueron objeto de las más diversas interpretaciones. Se enfrentaban y contraponían las ideas de Virchow y Haeckel, dos figuras prominentes de la academia alemana: el primero defendía que Pithecanthropus era un gibón gigante; el segundo apoyaba la valía y trascendencia del hallazgo del verdadero hombre-mono.

Para la mayoría, salvo excepciones, los fósiles de Pithecanthropus erectus descubiertos en la década de 1890 fueron rechazados como miembros de la familia humana, porque su aspecto era demasiado moderno para tratarse de un auténtico eslabón perdido (irónicamente, desde una perspectiva actual, a la luz de Ardipithecus y todos los australopitecinos, quizá no les faltase algo de razón a los que opinaban así). Y aquí se fraguó el calvario de Dubois, que aunque sí obtuvo el reconocimiento de la academia en su país, no consiguió lo mismo de los especialistas de su tiempo en relación con sus hallazgos. Tuvieron que pasar algunos años más para que, a lo largo de las décadas de 1930 y 1940, a pesar de las controversias, los pitecantropinos se hicieran un sitio en el esquema de la evolución humana.

Hoy en día, la figura de Eugène Dubois es respetada y ha recibido varios homenajes, sobre todo en su país natal. Quizá uno de los mejores tributos sean los nuevos descubrimientos realizados con algunos de los materiales que recuperó. Un reanálisis de las almejas de río, presentes en la colección de fósiles que él trajo, ha desvelado que, hace algo más de 0,4 Ma, Homo erectus se alimentaba de esos moluscos y utilizaba sus conchas como herramientas. Es más, sobre una de estas valvas se ha detectado lo que se considera el grabado más antiguo realizado por un ser humano: un trazo geométrico en forma de zigzag que forma una especie de «M».

El eslabón perdido

El término eslabón perdido lo usó por primera vez en 1851 el influyente geólogo Charles Lyell, promotor de la idea de que los procesos naturales ocurren de forma regular y sin grandes saltos, lo que se conoce como uniformitarismo. A finales del siglo XIX se popularizó una interpretación errónea de las ideas de Darwin en la que se consideraba que los humanos descendíamos de manera lineal desde los antropoides actuales. En un intento de unir las ideas evolucionistas con la noción clásica de continuidad, recogida en la Gran Cadena del Ser, un eslabón perdido era en consecuencia un hipotético ser extinguido que establecía la conexión entre los monos y el hombre: una criatura a mitad de camino en la línea de evolución entre los seres humanos y sus progenitores antropoides.

Cuando sustituimos la lógica de una conexión lineal por medio de eslabones entre formas vivas (por ejemplo, los humanos y los chimpancés o cualquier otro simio actual) por otra que los vincula a través de antepasados comunes, la noción de eslabón perdido resulta claramente errónea. Actualmente, esta idea se usa en un sentido amplio, a veces para nombrar al fósil más antiguo que presenta rasgos inequívocamente humanos. Y, en un sentido más general, para denominar toda forma transicional entre un estado primitivo y otro derivado (evolucionado), además de para describir informalmente a todas las formas que se intercalan entre otras.

LA BÚSQUEDA NO SE DETIENE: NUEVAS ÁREAS CON FÓSILES

Tras la vía abierta por el trabajo pionero de Dubois, otros investigadores profundizaron en las riquezas paleontológicas de Java y, en años posteriores, se iniciaron nuevas campañas que llevaron a la localización de nuevas áreas fosilíferas en Java, como las de Sangiran, Mojokerto y Kedung Brubus. Aunque Dubois exploró sin suerte el área de Sangiran, este no fue el caso de Ralph von Koenigswald (1902-1982), un paleontólogo alemán que en 1934 inauguró una saga de descubrimientos de restos humanos y de una rica diversidad de fauna. Estudioso de la evolución humana en su sentido más amplio, también supo «descubrir» en las farmacias tradicionales chinas los restos de Gigantopithecus y contribuyó al debate sobre el significado de Ramapithecus y otros fósiles de hominoideos miocenos.

Bajo los auspicios del servicio geológico recuperó los primeros fósiles humanos. Y, cuando se acabó la financiación del gobierno holandés, Von Koenigswald permaneció en Java y con el apoyo del paleontólogo francés Teilhard de Chardin consiguió fondos de fundaciones privadas estadounidenses. Tras la ocupación japonesa de 1941 fue internado en un campo de concentración, pero no antes de conseguir ocultar, junto con su esposa, sus fósiles a las tropas invasoras. Después de la Segunda Guerra Mundial pudo viajar fuera de la isla con su esposa y sus preciados fósiles. Amigo del antropólogo germano Franz Weidenreich, analizó junto con él los restos de Zhoukoudian y Java y ambos llegaron a la conclusión de que ambas colecciones representaban una única especie, posteriormente denominada Homo erectus.

NUEVOS HALLAZGOS EN SANGIRAN

Tras la independencia de Indonesia, en los años cincuenta se retomaron los trabajos paleontológicos en Java, esta vez de la mano de investigadores nacionales, los más reconocidos de los cuales son Teuku Jacob y Sastrohamidjojo Sartono. De los más de 80 restos de homininos atribuidos a Homo erectus, el cráneo más conocido es el llamado Sangiran 17, con un volumen endocraneal de poco más de 1000 cm³. La antigüedad de estos restos ha sido siempre un tema sujeto a debate, en buena medida derivado del hecho de que casi todos los restos los recogieron en superficie los agricultores locales. La aplicación del método de argón-argón sugiere que los fósiles de Sangiran se datan en el intervalo entre 1,66-1,0 Ma.

LOS HOMO ERECTUS TARDÍOS

Otros yacimientos javaneses que han aportado un gran caudal de información son los de Ngandong, Sambung Macan y Ngawi, todos ellos en las riberas del río Solo; en 1931-1932 se descubrieron nada menos que 11 calvarias (cráneos sin cara) y dos tibias humanas junto con miles de restos de otros mamíferos en Ngandong. En épocas más recientes se han recuperado tres cráneos en Sambung Macan y otro más en Ngawi. En conjunto se suelen considerar un grupo homogéneo, en buena medida motivado por una cronología similar.

Para Sambung Macan y Ngandong se propusieron fechas muy recientes, de menos de 0,1 Ma (27-53 miles de años, ka), lo que supondría una persistencia verdaderamente notable de Homo erectus en el tiempo. Sin embargo, la antigüedad de estas colecciones no está bien establecida y sus dataciones son por lo general conflictivas, debido a que los restos no se han recuperado in situ, sino a través de, como se ha dicho, campesinos de la zona, por lo que no se conoce con precisión su procedencia estratigráfica. Sin embargo, de verificarse una edad tan reciente para Ngandong, Sambung Macan y Ngawi, la idea de una estabilidad genética en las poblaciones de Homo erectus quedaría definitivamente asentada. Resulta notoria la similitud estructural de los cráneos de Homo erectus de Indonesia, desde los más antiguos hasta los más recientes.

Estas dataciones nos estarían revelando algo mucho más importante. Nos dirían que, cuando en Indonesia aún habitaban grupos de Homo erectus y, próximos a ellos, los también isleños Homo floresiensis, en África había poblaciones de Homo sapiens, y en Eurasia vivían los neandertales y los denisovanos. Cinco especies humanas coexistían en ese momento en el planeta Tierra.

Cráneo de Pithecanthropus, hoy Homo erectus.

LOS HOMO ERECTUS EN INDONESIA

Hoy en día, Indonesia es un gran archipiélago y Java, una de sus islas principales. Sin embargo, durante las épocas glaciales del Pleistoceno, en las que se produjo un significativo descenso del nivel de los mares —debido a que el agua quedó atrapada en los casquetes glaciales—, se formó en la zona una gran extensión de tierra conocida como la región de Sunda. Lo que hoy son las islas de Borneo, Sumatra y Java se integraba en una extensión del continente asiático, que permitía el flujo ecológico y las migraciones de animales y otros organismos en ambas direcciones.

A juzgar por las dataciones realizadas en las capas volcánicas conservadas en Mojokerto y Sangiran, la presencia de homininos en el sudeste asiático se remonta a hace al menos 1,7 Ma. Estos datos se refuerzan con el hallazgo de fósiles humanos, herramientas prehistóricas y huesos de animales con señales de haber sido procesados en el Asia continental. Parece claro que la dispersión de los homininos hacia el Lejano Oriente, una vez que salieron de África, fue un proceso rápido y que posiblemente se produjo en un periodo cálido. Hacia el sur, Homo erectus ocupaba bosques tropicales en torno a la latitud 7° N, sin descartar su posible incursión en las selvas húmedas. En conjunto, los homininos ocupaban un amplio espectro de medios naturales que atestiguan una gran capacidad de aclimatación a ecosistemas nuevos y cambiantes.

9. Zhoukoudian y el hombre de Pekín

Zhoukoudian y el hombre de Pekín

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Algún día, en el futuro, este sitio llegará a ser uno de los lugares más sagrados del estudio de la historia humana.

J. G. ANDERSSON, 1921

Aunque el lenguaje políticamente correcto nos lleve hoy a evitar expresiones sexistas (una relegación con la que estamos de acuerdo), durante décadas ha sido habitual referirse a los fósiles humanos con la expresión el hombre de… como, por ejemplo, los hombres de neandertal o de cromañón. Uno de los que ocupó durante muchos años un papel insigne en la narrativa de la evolución humana fue el llamado «hombre de Pekín».

A unos 40 kilómetros de la capital china se localiza una elevación calcárea no muy prominente, denominada colina de Zhoukoudian, en cuyo seno rocoso se formaron fisuras y cuevas que, al tiempo que se iban rellenando de sedimentos, animales y humanos usaron como guaridas a lo largo de centenares de miles de años durante el Pleistoceno medio. La profusión y la calidad de los fósiles allí descubiertos, espléndidamente comparados en los magistrales estudios anatómicos llevados a cabo por Franz Weidenreich, generaron un interés que convirtió a la colina de los Huesos de Dragón de Pekín en uno de los grandes iconos de la paleoantropología universal.

Llegó al conocimiento del geólogo sueco J. G. Andersson que en la colina de los Huesos de Dragón se encontraban abundantes fósiles. Apasionado de los fósiles, en 1918 emprendió unas primeras actuaciones en coordinación con otros geólogos y paleontólogos de varias nacionalidades. Pronto recuperaron para la ciencia abundantes restos de animales, herramientas de piedra y los primeros fósiles humanos, cuyo hallazgo hicieron público en 1926.

Entretanto, el médico y anatomista canadiense Davidson Black quedó fascinado por los descubrimientos que le hizo llegar el paleontólogo sueco. Apoyado por el hallazgo de dos molares humanos de una especie fósil, solicitó fondos a la Fundación Rockefeller y, tras serle concedidos, inició junto con otros científicos chinos y europeos un proyecto de excavación a gran escala, pionero en la magnitud de las actuaciones sobre el terreno, la novedad de los métodos usados y la amplitud de miras multidisciplinar.

Se catalogaron más de 20 yacimientos en la colina de Zhoukoudian y los trabajos se iniciaron de forma sistemática en 1926. Un año más tarde apareció un diente de un individuo inmaduro al que Black bautizó como Sinanthropus pekinensis. Tras dudas y discusiones sobre la pertinencia del nombre, el 2 de diciembre de 1929, el paleontólogo chino Pei Wenzhong encontró un primer cráneo, hallazgo que ocasionó un gran revuelo e interés colectivo. Posteriormente, en el otoño de 1936, el arqueólogo chino Jia Lanpo rescató de los sedimentos tres nuevos cráneos.

Tras la muerte por fallo cardíaco de Davidson Black en 1934, la excavación quedó a cargo de Franz Weidenreich hasta julio de 1937, cuando quedó interrumpida por el estallido de la guerra contra los japoneses. Durante la década de 1927-1937 se rescataron en Zhoukoudian cerca de 200 restos humanos (se estima que de unos 40 individuos), abundantes restos de mamíferos y aves, así como más de 10 000 piezas de industria lítica. Sin embargo, todos los fósiles humanos de Zhoukoudian de aquella época se perdieron tras la ocupación japonesa del norte de China en 1937. Al parecer, los fósiles fueron embalados y convenientemente preparados para su transporte en barco a Estados Unidos. Tristemente, el buque que los cargaba, por lo visto, fue hundido en el trayecto. Por fortuna, antes de su pérdida se habían realizado réplicas en escayola de excelente calidad de todos los especímenes, lo que ha hecho pervivir para la ciencia este inigualable tesoro.

Excavaciones antiguas en Zhoukoudian (China).

BREVE HISTORIA DE CÓMO CAMBIÓ EL CENTRO DE GRAVEDAD DEL ORIGEN DEL HOMBRE

Después de los sorprendentes descubrimientos de Dubois en la isla de Java, los no menos asombrosos de Zhoukoudian terminaron por desplazar el centro del origen del hombre al Lejano Oriente. La noción, actualmente tan asimilada, del origen africano de la familia humana no ha tenido siempre el mismo respaldo. Si bien la hipótesis original de Darwin establecía algún lugar de África como el centro del origen de los antepasados remotos de los seres humanos, la efervescencia intelectual vivida en la segunda mitad del siglo XIX desencadenó la búsqueda de eslabones perdidos de nuestra cadena evolutiva en lugares bien diferentes a los predichos por el genio inglés.

El naciente interés por Asia tenía diferentes apoyos. Una idea muy extendida en este tiempo, aún parcialmente vigente y basada en el análisis lingüístico del origen de las lenguas, mantenía que los europeos actuales procedemos originalmente de Asia central. Es decir, según el pensamiento decimonónico, los elementos básicos de nuestra cultura tendrían un origen asiático. Esta idea se extendió a otras escalas del tiempo evolutivo y se materializó en un pensamiento que podemos simplificar de la siguiente manera: si los europeos venimos de otros lugares, habrá que buscar al hombre-mono en ellos.

En este sentido, la influencia de Haeckel fue determinante. Este pensaba que había que buscar las raíces humanas en los simios asiáticos: en los gibones y sobre todo en el orangután. Aunque especuló con otras posibilidades, como un posible continente desaparecido (Lemuria), la región tropical cálida de Asia aparecía como un lugar cuando menos probable como cuna de la humanidad. En este contexto, el paleontólogo estadounidense Henry Osborn se convirtió en el abanderado de la idea de que el motor de la división del linaje humano fueron los cambios climáticos. Su teoría de un origen asiático tomó como base el levantamiento del Himalaya, asociado a una tendencia hacia el enfriamiento que arrancaba desde el Eoceno.

Un nutrido conjunto de fósiles fue dando soporte a esta idea: el descubrimiento de los restos de Pithecanthropus erectus por Eugène Dubois, hallados en Trinil (Java) en 1891-1892; la importante colección de fósiles procedentes de Zhoukoudian, cerca de Pekín (China), encontrados por Davidson Black en los años treinta del siglo XX, y los descubiertos en la misma década en Java, incluidos los Homo soloensis de Ngandong y los de Sangiran, hallados por Von Koenigswald. El último punto de apoyo de esta tendencia es la hipótesis de que el simio mioceno Ramapithecus (procedente de los Siwalik de la India, con una antigüedad próxima a los 14 Ma) era el ancestro humano más antiguo. De este modo, hasta comienzos de los años sesenta del siglo XX, el consenso general sostenía que el centro del origen de la humanidad se situaba en el continente asiático.

La larga lista de descubrimientos paleoantropológicos en el este de África a partir de finales de los cincuenta y los años sesenta del siglo XX hizo resurgir la hipótesis original de Darwin. Los descubrimientos de australopitecos en Sudáfrica, que ya venían sucediéndose desde los años veinte, desplazaron el centro del origen al continente africano, hasta que los Leakey dieron con los hallazgos de Olduvai, en Tanzania. Después, los importantes fósiles recuperados en yacimientos de Kenia y Etiopía terminaron por trasladar la atención definitivamente a África y, con ella, la hipótesis de un origen africano de la familia humana.

Desde entonces, la secuencia de descubrimientos no se ha detenido y, en la actualidad, las pruebas de nuestra evolución proceden, según el periodo, de muy diversos lugares del mundo. Dicho esto, hoy en día, el centro del origen sigue siendo África, aunque cada vez más voces reclaman un puesto relevante del continente asiático como lugar preferente de acontecimientos capitales en la historia evolutiva de la humanidad.

EL REGISTRO PALEOANTROPOLÓGICO ANTIGUO EN CHINA

China conserva un abundante registro arqueopaleontológico que abarca desde hace más de 1,6 Ma hasta la actualidad y algunos de sus yacimientos son verdaderos iconos de la evolución humana. La actual China se extiende por un inmenso territorio con un claro gradiente longitudinal que da gran diversidad a su geografía física y geológica. En efecto, se han hallado muchos fósiles humanos en China, si bien resultan frecuentes los problemas de datación*, derivados con frecuencia de la falta de un contexto estratigráfico bien definido. Además, en ocasiones, varias excavaciones se llevaron a cabo sin las técnicas modernas de recogida de datos y sin que se tomaran las precauciones debidas.

El relato según la secuencia temporal es el siguiente. Los restos más antiguos corresponden a un par de incisivos centrales superiores, de gran talla y abultados tubérculos basales, procedentes de Yuanmou, con una datación incierta estimada por algunos en 1,7 Ma, aunque también se les ha asignado una edad posterior asimilable al intervalo 0,99-1,1 Ma. Mucho más al norte encontramos la cuenca sedimentaria de Nihewan, que abarca una horquilla temporal entre los 3,6 y los 0,3 Ma. Se han excavado más de una veintena de localidades que han arrojado industrias líticas de modo 1 fabricadas, al menos las más antiguas, por sucesivas poblaciones de Homo erectus.

Destacan los sitios de Majuangou (edad de 1,6 Ma) y el más reciente de Xiaochangliang. Con 1,1 Ma tenemos el cráneo de Gongwangling y, geográficamente próxima a este, está la mandíbula de Chenjiawo, más reciente. Dos cráneos bastante deformados aparecieron en Yunxian, los cuales, gracias a las herramientas de la antropología virtual, han podido reconstruirse a base de modelos de ordenador. Su edad es también incierta, entre 0,8 y 0,5 Ma. Los restos craneales de Tangshan, próxima a la ciudad de Nankín, son algo más recientes. Estos restos son especialmente relevantes, ya que presentan en la región maxilar algunos rasgos que se han equiparado a la expresión de la fosa canina detectada en los fósiles de Homo antecessor.

La muestra de Homo erectus más abundante y mejor contextualizada es, sin duda, la de Zhoukoudian. Aquí solamente daremos unas pinceladas sobre su antigüedad, estimada por una extensa serie de métodos. Las capas que han deparado fósiles humanos en la Localidad 1 se estiman comprendidas en el intervalo entre 0,4-0,25 Ma.

DALI, JINNIUSHAN Y MABA

Muchos científicos orientales mantienen que la especie humana actual evolucionó desde poblaciones indígenas de Homo erectus tanto en África como en Asia. Desde esta perspectiva, deberían existir formas transicionales entre la especie más arcaica y las poblaciones actuales. Los restos de Dali (0,25-0,3 Ma), Jinniushan (0,28 Ma) y Maba (0,13 Ma) son los especímenes atribuidos a este hipotético tránsito. No soy partidario de este modelo y pienso que estos restos proceden de poblaciones distintas a las de nuestra especie. En esta línea de desacuerdo, Dali se ha considerado un representante asiático de Homo heidelbergensis, y ahora se especula sobre si tal vez pudiera ser un denisovano —un nuevo grupo humano descubierto en 2010 mediante datos de ADN—, lo que no parece una hipótesis descabellada.

La presencia más antigua de representantes de Homo sapiens en el extremo oriental de Eurasia la encontramos en la cueva de Tianyuandong, cerca de Zhoukoudian. Esos restos están datados en unos 40 ka, una edad próxima a la del cráneo de Niah Cave, el de Borneo y los de Tam Pa Ling en Laos. Todas estas colecciones encajan bien con la hipótesis de out-of-Africa, alternativa al modelo multirregional del que venimos hablando. Los datos cronológicos no contradicen la salida de África por parte de poblaciones humanas modernas hace menos de 60 ka. En los últimos años, sin embargo, se han publicado dos conjuntos de fósiles de una edad muy superior, en torno a hace 100 ka en Zhirendong, además de los 47 dientes de Daoxian, que pueden modificar nuestra manera de entender la dispersión de Homo sapiens fuera de África.

PITHECANTHROPUS, SINANTHROPUS, MEGANTHROPUS, TELANTHROPUS…

Con anterioridad a 1950, prácticamente cada nuevo resto humano que se recuperaba recibía una mención de especie distinta y, también con frecuencia, un nuevo nombre genérico. Esto explica la proliferación de nomenclatura que encontramos en los textos de la primera mitad del siglo XX. La situación tomó un rumbo bien distinto con el desarrollo de la teoría sintética de la evolución o neodarwinismo, lo que marcó el devenir de muchos conceptos acabada la Segunda Guerra Mundial. En el caso que nos ocupa, las nuevas influencias supusieron una reorganización profunda de la nomenclatura de nuestros fósiles.

Gigantopithecus: lo más parecido al Yeti

Durante el Pleistoceno inferior y medio habitaba los bosques del sudeste asiático (Vietnam, India, Indonesia y el sur de China) una enigmática especie de simio de gran tamaño conocido como Gigantopithecus. Evolutivamente relacionado con los orangutanes, la primera especie de este género, G. bilaspuresis, hizo su aparición en el registro fósil del Mioceno de hace unos 9 Ma. Sabemos poco de su paleobiología, pues solo se conservan mandíbulas y dientes: algunos de estos fueron comprados por los paleontólogos en las farmacias, pues usaban su polvo en la farmacopea tradicional china creyendo que se trataba de dientes de dragón.

Posiblemente, la especie más tardía de este género, Gigantopihtecus blacki, descubierta y nombrada por Ralph von Koenigswald en honor a Davidson Black, desapareció de la Tierra hace menos de cien mil años como consecuencia de la destrucción natural de sus hábitats boscosos, que no resistieron los largos periodos fríos acentuados durante el Pleistoceno medio. Tanto la época como las zonas donde vivió predicen que Homo erectus convivió con esta especie durante un tiempo largo.

Uno de los principios teóricos del neodarwinismo es la «exclusión ecológica»; es decir, simplificando mucho: dos especies no pueden ocupar un mismo nicho ecológico —una misma función en el ecosistema—, ya que antes o después una de las dos excluirá a la otra por competencia. En consecuencia, la proliferación de nombres específicos, y más aún de géneros, es un abuso de la nomenclatura y debe corregirse. Bajo esta nueva óptica, los restos de Pithecanthropus de Java, los Sinanthropus descubiertos en China y algunos otros como Telanthropus de Sudáfrica quedaron subsumidos en 1950 por el biólogo estadounidense Ernst Mayr, uno de los padres de la nueva síntesis, bajo el nombre de Homo erectus. A esta lista pronto se unirían los restos procedentes del norte de África bautizados como Atlanthropus, así como otros fósiles procedentes de diferentes yacimientos del este africano. Incluso algunos de los homininos del Pleistoceno medio de Europa también se sumaron a la lista.

Como resultado de esta concentración de muestras, Homo erectus es la especie humana más politípica, de mayor distribución geográfica y la más longeva. Desde fósiles africanos con 1,9 Ma a otros procedentes de Java de menos de 100 ka se han incluido bajo un mismo nombre. Sin embargo, del mismo modo que acabamos de ver cómo se metieron en un mismo saco multitud de fósiles, se produjo después un proceso intelectual que quiso hilar más fino y diferenciar las especies que hoy reconocemos.

10. El niño del Turkana

El niño del Turkana

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EL MAR DE JADE

La región del lago Turkana, al noroeste de Kenia, es dura y seca. Su planicie central se interrumpe con escarpes, lomas y barrancos modelados durante millones de años por fuerzas tectónicas y aguas torrenciales, que dejan a la vista, para deleite de los paleontólogos, innumerables hojaldres geológicos de estratos lacustres, fluviales y volcánicos. El Turkana, también conocido como «mar de Jade», forma parte de la hilera de lagos del este de África alineados con la inmensa falla tectónica del Rift, originada por la separación de las placas continentales africanas y arábiga.

En su extremo norte, en la linde con Etiopía, se distinguen dos grandes áreas de interés arqueopaleontológico a ambas orillas del lago: la este, la primera en ser explorada, y la oeste, que ha deparado multitud de fósiles sorprendentes: el niño de Nariokotome (WT-15000), el Black Skull (WT-17000) o los instrumentos líticos de más de 3 Ma de Lomekwi, cada uno de los cuales atestigua fenómenos previamente insospechados.

Fue la audacia de Richard Leakey la que puso esta remota región keniata en el corazón mismo de la paleontología humana. Sobre la base de unos antecedentes científicos previos a la Segunda Guerra Mundial, el paleontólogo estadounidense Francis Clark Howell trató de explorar la zona del río Omo en 1959, pero se topó con la negativa de acceso a la región por parte del jefe del puesto fronterizo. Tras unas gestiones realizadas por Louis Leakey con el emperador etíope Haile Selassie, consiguió finalmente el permiso oficial de Adís Abeba para adentrarse en la región. Un equipo internacional formado por personal y científicos estadounidenses, franceses y keniatas se aventuró desde la frontera de Kenia a una región tan remota. En 1968, Richard Leakey, acompañado por el citado C. Howell, inició los trabajos de campo bajo los auspicios de la National Geographic Society.

Con el proyecto Koobi Fora, al este del Turkana, comienza en 1969 una impresionante secuencia de hallazgos a ambos lados del lago. La historia de los géneros Australopithecus, Paranthropus y Homo ya no volvió a ser la misma, como así demuestra la entrada en escena de las especies Homo rudolfensis y Homo ergaster, Paranthropus aethiopicus, Australopithecus anamensis y el nuevo género y especie Kenyanthropus platyops. A esto tenemos que sumarle el hallazgo de huellas humanas de 1,5 Ma, el primer achelense con sus 1,76 Ma de antigüedad y los instrumentos líticos más antiguos descubiertos hoy en día, con nada menos que 3,3 Ma. Y posiblemente la primera evidencia de un enfrentamiento bélico en la historia de la humanidad, hace unos 16 000 años.

LOS CRÁNEOS ER-3733, ER-3883 Y OTROS

En 1975 apareció en Koobi Fora el espécimen etiquetado como ER-3733, uno de los grandes iconos de la paleontología humana y punto de partida de la nueva era. Se trata de un cráneo de una hembra adulta, muy bien conservado, de unos 850 cm³ de capacidad encefálica. Tres años después salió a la luz el cráneo ER-3883.

La primera pregunta fue inmediata: ¿a qué especie pertenecían estos cráneos? Originalmente, sus descubridores los consideraron como los equivalentes africanos de los Homo erectus asiáticos, forzando un tanto los márgenes morfológicos y cronológicos de esta especie. Para empezar, la antigüedad de ER-3733 y ER-3883, estimada en 1,8 Ma, retrotraía considerablemente el tiempo de Homo erectus. Además, el uso de la metodología cladística, basada en la identificación de grupos naturales (monofiléticos) a través de la detección de caracteres derivados (apomorfías), afectó de lleno a la clasificación de los fósiles humanos. Al comparar los cráneos del lago Turkana con los ya conocidos en otras regiones del planeta surgió de nuevo la vieja pregunta de cuánta variación podían caber en el taxón Homo erectus.

Los análisis se intensificaron y surgieron dudas. Aparentemente, los representantes africanos conservaban rasgos primitivos en la mandíbula y la dentición, mientras que ciertas características craneales los acercaban más a las formas de Homo sapiens. El renovado fervor analítico condujo a un reanálisis simultáneo de los ejemplares chinos y javaneses de Homo erectus, lo que llevó a identificar ciertas peculiaridades anatómicas exclusivas de los fósiles asiáticos, tales como una suave quilla sagital y algunos rasgos en el hueso temporal, las cuales supuestamente estaban ausentes en los fósiles africanos del este. En este momento se propuso una distinción específica entre los Homo erectus asiáticos, que empezaron a llamarse Homo erectus sensu stricto, y los africanos, que fueron bautizados como Homo ergaster usando como referencia (holotipo) la mandíbula ER-992.

Homo ergaster pasó a ser la raíz africana de esta longeva especie y el hallazgo del esqueleto del niño de Nairokotome, formalmente WT-15000, contribuyó a establecer esta imagen. En todo este proceso intelectual siempre ha habido un fósil que no terminaba de encajar: la calota con la sigla OH-9, procedente de la capa II de Olduvai, cuya antigüedad ronda los 1,4 Ma. Es un magnífico ejemplar con un cerebro por encima de los 1000 cm³, que impresiona por el tamaño de su toro supraorbitario.

Ciertamente negar la pertenencia de OH-9 a Homo erectus resultaba complicado, pero aceptar la presencia de esta supuesta especie asiática en el corazón de África exigía una explicación. Entonces se propuso que algunas poblaciones de Homo erectus habrían migrado al interior de África desde Eurasia. En esta misma línea, la súbita aparición del achelense en el registro arqueológico del este de África, sin que pueda rastrearse su origen a partir de una transición morfológica procedente de técnicas anteriores, ha llevado a especular con un posible origen de fuera de África.

Estos debates tomaron un rumbo bien distinto con el descubrimiento del cráneo de Daka, de 1 Ma de antigüedad, en el curso medio del río Awash, en la Etiopía del Rift, de 995 cm³ y con un toro supraorbitario verdaderamente desarrollado, similar al de OH-9. La conclusión alcanzada por el equipo descubridor, liderado por Tim White, fue rotunda. Según sus análisis, no había soporte para diferenciar taxonómicamente a los Homo erectus asiáticos de sus equivalentes coetáneos en África. Esta noción se reafirmó con el hallazgo del cráneo de Buia, en Eritrea. Tras un debate intenso, actualmente se acepta que Homo ergaster es la variante primitiva, el subconjunto africano, de Homo erectus.

Quizá la variable que emerge con mayor claridad es que Homo erectus fue un taxón con una distribución geográfica y ecológica muy amplia, y con elevados niveles de variación dentro de sus poblaciones y entre ellas. Hoy aceptamos que esta especie se originó en África hace en torno a 1,9 Ma y solapó su existencia con la de Homo habilis y otras especies humanas, lo que invalida el modelo clásico lineal de continuidad gradual entre especies. El hueso occipital ER-2598, de 1,87 Ma de edad (contemporáneo a los cráneos habilinos ER-1470 y ER-1813), es la prueba más antigua de la presencia de Homo erectus en África. Conocemos también restos asimilables a esta especie en el Magreb y en Sudáfrica, que abarcan un amplio lapso de tiempo, hace entre 1,8 Ma y 0,7 Ma o quizá incluso más recientes.

Dada esta amplia distribución espacio-temporal, en muchas ocasiones se recurre al concepto de paleodeme para agrupar los diferentes fósiles de Homo erectus en unidades manejables. Entendemos por deme el conjunto de poblaciones que viven y se reproducen (o que han vivido, en el caso de paleodeme) durante un periodo limitado de tiempo en unas condiciones ecogeográficas concretas. Por ejemplo, las muestras procedentes de las distintas zonas de Asia dentro de un intervalo temporal acotado, o de las distintas regiones de África, representan paleodemes de una misma especie.

Como vemos, el taxón Homo erectus ha vuelto al concepto acuñado por Mayr en los años cincuenta como una especie politípica y muy cosmopolita. Sin embargo, la propuesta de Homo ergaster como una especie diferente abrió la puerta al reconocimiento de una mayor diversidad taxonómica y propició el debate sobre nuevos modelos de evolución que resquebrajaban el concepto de cambio lineal. Para completar esta idea, el hallazgo en los mismos estratos de un cráneo de Paranthropus (ER-406) y de un Homo de cerebro grande (ER-3733) se interpretó como un sólido argumento para desmontar la hipótesis de «una única especie». Era evidente que múltiples especies de homininos podían vivir en un mismo espacio y tiempo. El posterior hallazgo de un solapamiento espacio-temporal de neandertales y humanos modernos en Oriente Próximo terminó por reafirmar esta idea.

Pero ¿qué aporta Homo erectus a la teoría general de la evolución humana?

Mandíbula de Homo ergaster encontrada al este del lago Turkana.

EL MERODEADOR DE LA SABANA

Los Homo ergaster, es decir, los primitivos Homo erectus africanos, fueron los primeros homininos verdaderamente adaptados a deambular por las sabanas; los primeros hominoideos totalmente terrestres sin dependencia obligada de los hábitos arborícolas. Además, se adentraban en el nicho ecológico de los carnívoros sociales, algo inédito en el orden de los primates. Se trata de la primera especie que obtiene de forma sistemática carne y otros tejidos de grandes animales para alimentarse.

A raíz de esta especie empezamos a ver establecidos rasgos adaptativos clave de lo que nos define como humanos evolucionados. Es el punto de arranque para comprender cómo se origina lo que será Homo sapiens. En la práctica investigadora, esto se traduce en un cambio en el marco de referencia: dejamos a los chimpancés como la especie viva referente y nos centramos más en los humanos anatómicamente modernos.

AL OESTE DEL LAGO TURKANA: LA EVOLUCIÓN DE LA FORMA DEL CUERPO

En 1981, una nueva expedición paleoantropológica liderada por Richard Leakey se adentra en los terrenos de la orilla oeste del lago Turkana y, tres años más tarde, se descubre el esqueleto bastante completo de un hominino datado en 1,47 Ma de antigüedad: un individuo inmaduro, el llamado «niño de Nariokotome», formalmente WT-15000. Gracias a su magnífica conservación, ha desempeñado un papel clave en el estudio de la evolución de la forma y el tamaño del cuerpo. Tras muchas discusiones y el empleo de diferentes métodos, se ha estimado que la estatura que habría alcanzado este individuo de haber llegado a la edad adulta sería de 180 cm y un peso de 80 kg, un cuerpo grande que nos pone en contacto con la estrategia adaptativa de estos homininos.

Como en otras ocasiones, tendremos que recurrir a la anatomía de los primates actuales para entender el proceso. La forma básica del cuerpo difiere sustancialmente entre los hominoideos y los humanos actuales. En los simios no se aprecia una cintura bien definida, el cuello es muy corto y la proporción de las extremidades (el índice intermembral) es manifiestamente diferente a la nuestra: sus brazos son muy largos y sus piernas, muy cortas.

El desarrollo de la locomoción bípeda llevó a una serie de cambios anatómicos entre los que destacan el alargamiento relativo de las piernas, el ensanchamiento de las caderas y la aparición de curvaturas en la columna vertebral. Encontramos este nuevo modelo corporal básico en los australopitecinos, pero su cuerpo era aún bastante distinto al nuestro: sus brazos eran proporcionalmente largos, sus hombros estaban orientados superiormente y la forma de su tórax parece predecir la ausencia de una cintura bien marcada, mientras que su región lumbar tenía seis vértebras (por lo general nosotros tenemos cinco).

A pesar de las muchas variantes que encontramos en el Homo sapiens a lo largo y ancho del planeta, nuestro esqueleto es esbelto y con una cintura bien marcada. Las piernas de los humanos anatómicamente modernos son largas y nuestros brazos, relativamente cortos. A la luz de estas diferencias con los simios, surge la pregunta de cuándo aparece nuestra forma corporal. La respuesta vino de la mano del niño de Nariokotome. WT-15000 aportó la primera evidencia de proporciones corporales propias de los humanos actuales: piernas largas y brazos acortados.

CUERPO Y CLIMA

Los miembros del pueblo Turkana, como otras etnias nilóticas, tienen cuerpos esbeltos y elegantes, de extremidades finas y alargadas, y con una piel intensamente oscura. La radiación solar y el calor son algunos de los muchos retos para su supervivencia. Por el contrario, las poblaciones árticas que viven en el norte de Siberia y Canadá poseen una baja estatura, el tronco robusto y las extremidades cortas. El clima es extremadamente frío y los inviernos muy largos, y su principal desafío fisiológico es conservar la temperatura corporal.

La respuesta a ambos desafíos viene de las leyes ecofisiológicas enunciadas por Carl Bergmann y Joel Asaph Allen, que sostienen que en las especies politípicas las poblaciones de climas más fríos tienden a ser más grandes y a minimizar la superficie de su cuerpo. En concreto, la regla de Allen afirma que un cuerpo ancho y robusto (tendente a la esfericidad) mantiene mejor el calor, ya que su superficie de disipación es menor respecto a su volumen. Por el contrario, un cuerpo esbelto deja expuesta más superficie corporal, por la que puede perder calor.

¿En qué momento apareció esta especialización corporal en la evolución humana? Hasta la aparición de los fósiles del oeste del Turkana, los datos más fiables los encontrábamos en el análisis de la estructura corporal de los neandertales. Sus cuerpos eran más fornidos y mucho más anchos que los nuestros, lo que se interpretaba bajo la regla de Allen; es decir, tal constitución física obedecía a su adaptación a los climas fríos de las tierras septentrionales. WT-15000 nos enseñó que las tierras del este de África habían engendrado hace al menos 1,5 Ma un patrón de proporciones corporales similar al de sus nativos actuales. Generalizando, Homo ergaster es el primer hominino que deja atrás el modelo corporal primitivo, con un tamaño encefálico mayor que el de las especies precedentes, y dientes y mandíbulas más reducidos. Esto incluye también un elevado tamaño corporal, cerca de un 25 por ciento mayor que el de los australopitecinos.

Las proporciones entre el húmero y el fémur eran similares a las de Homo sapiens y sus cuerpos parecen esbeltos, aunque aquí aún existe algo de polémica. Su anatomía locomotora permite inferir que ya caminaban y corrían como nosotros y el hallazgo en la zona de Ileret de una serie de pisadas datadas en 1,52 Ma corroboran esta idea, ya que muestran todas las características propias de la pisada humana, incluidos una planta del pie bien arqueada, los dedos del pie acortados y los dedos gordos dispuestos en paralelo a los otros del pie. No obstante, los rasgos comentados no presentan ninguna cualidad física que los haga especialmente bien dotados para enfrentarse a un mundo hostil y difícil como los nuevos ecosistemas de sabana. Sin embargo, el éxito evolutivo del linaje es incuestionable, al menos si nos fijamos en el número de individuos y el impacto sobre el medio ambiente (si es que esto puede calificarse de éxito, claro).

¿Cuáles son los atributos —lo que muchos llaman adaptaciones— que hicieron posible esa evolución? Los científicos han ido elaborando propuestas para responder a esta pregunta combinando las peculiares características humanas, los datos de la reconstrucción medioambiental y la combinación de ambos en un escenario con presiones selectivas sobre determinados rasgos físicos, culturales o etológicos. Veamos uno de ellos. La locomoción humana tiene otra característica peculiar. Los humanos somos los únicos primates capaces de correr largas distancias y, además, algunos autores defienden que somos la especie de mamífero más eficaz a la hora de correr en altas temperaturas. Para algunos autores ha habido tres momentos, no necesariamente concatenados, en los que han actuado fuerzas selectivas que han modelado el tipo de locomoción en la evolución humana: la adquisición de la capacidad de andar de forma bípeda y eficiente, luego la facultad de recorrer a pie largas distancias y, finalmente, la capacidad de ejecutar la carrera de resistencia. Detrás de cada uno de estos hipotéticos escenarios se esconde la necesidad de buscar alimento en medios ecológicos cada vez más abiertos.

En el caso del Homo ergaster y su físico en transformación para adaptarse a una carrera de resistencia, este es el escenario propuesto. Imaginemos a unos homininos necesitados de buscar alimentos en ecosistemas donde los recursos se van dispersando cada vez más como consecuencia de una fragmentación de las masas boscosas. Tales criaturas deben atravesar espacios abiertos, desprovistos de refugio, incluso de la simple escapatoria de subirse a un árbol. En estos medios, los grandes herbívoros pastadores encontraron los hábitats propicios para su diversificación y también los grandes carnívoros. Unos primates bípedos, cuya velocidad o agilidad están claramente mermadas, serían presa fácil de toda esa cohorte de predadores.

¿Cómo se explica que, aun así, hayamos prosperado cómo lo hemos hecho? Una posible respuesta viene de haber aprovechado las horas más calurosas del día, una segregación ecológica temporal en la que el resto de los mamíferos debe reposar a la sombra para evitar la hipertermia. Esta estrategia adaptativa lleva emparejada la exigencia fisiológica de disipar el calor que genera el cuerpo al correr, máxime en altas temperaturas. La pérdida del pelo y la capacidad de producir abundante sudor mediante la proliferación de glándulas sudoríparas son algunas de las adaptaciones propuestas para este fin. Estas estrategias podrían haber empezado a desarrollarse en especies previas a Homo ergaster (por ejemplo, en los habilinos) y dar como resultado final el nuevo patrón corporal, descrito como una adaptación a la carrera de resistencia para adquirir presas de grandes animales.

A favor de esta hipótesis está el hecho de que estos fósiles empiezan a mostrar el inicio de una nariz similar a la nuestra. La posesión de una nariz es un elemento anatómico novedoso, interpretado como una nueva herramienta biológica para generar turbulencias en el aire que inhalamos y, con ellas, facilitar el intercambio de agua y calor en la respiración.

11. Olduvai (Tanzania) y los primeros Homo

Olduvai (Tanzania) y los primeros Homo

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EL YACIMIENTO FLK DE LA GARGANTA DE OLDUVAI

En 1936 se casaron Louis Leakey y Mary Nichols, Mary Leakey desde entonces. Tras más de veinte años de trabajo conjunto bajo condiciones difíciles, consiguieron desvelar el enorme potencial para el conocimiento de la evolución humana que reunía la garganta de Olduvai. Entre sus éxitos se cuentan lo ordenado y discernible de la secuencia de los estratos —llamados lechos—, la originalidad y la abundancia de las herramientas de piedra y restos de animales, y la multitud de puntos fosilíferos. Los Leakey desvelaron en Olduvai unas herramientas de piedra aún más antiguas que el conocido achelense descrito en Europa, cuyos tipos y características de elaboración denominaron olduvayense.

Sin embargo, no hallaban a los hacedores de estas industrias líticas procedentes de una época tan remota de la humanidad. En 1959 se produjo el punto de inflexión, cuando Mary encontró en los estratos del lecho 1 de FLK los restos de un hominino. Sin embargo, a pesar de las evidencias, algo no terminaba de encajar. El nuevo hominino, OH-5, tenía unas características físicas que recordaban poderosamente a los australopitecos robustos de Sudáfrica, y no al físico de un humano primitivo, tal y como cabría esperar a juzgar por su clara asociación con herramientas y restos de animales con evidentes marcas de carnicería.

A escasas decenas de metros de FLK se descubrían los restos de un nuevo hominino, siglados como OH-7, que encajaban mejor con las expectativas. Para Louis Leakey, ahora sí habían salido a la luz los restos del hacedor de aquellas primitivas herramientas, aunque de manufactura eminentemente humana. Un genuino Homo primitivo al que se bautizó con el nombre de Homo habilis. Con él parecía solucionarse el enigma del hacedor de los útiles de FLK. Los hallazgos de FLK proporcionaron la primera evidencia de que los homininos consumían la carne de grandes animales hace cerca de 2 Ma. La meticulosa labor científica de Mary Leakey en años posteriores la llevó a interpretar el comportamiento de los primeros Homo habilis como el de verdaderos cazadores, y a los niveles estratigráficos como «suelos de ocupación» o «lugares de habitación».

Esto llevó al surgimiento de un debate en la década de los setenta e inicios de los ochenta. Por un lado, la hipótesis del consumo de carne dio origen al desarrollo de modelos complejos sobre el comportamiento social humano. Como reacción, esta propuesta motivó la negación, a veces vehemente, de las capacidades predatorias de estos primitivos moradores de la sabana. Para el influyente arqueólogo estadounidense Lewis Binford, este tipo de yacimientos recogían la actividad de unos homininos dedicados al carroñeo; otros pensaban que se trataba de los restos que habían dejado atrás los grandes carnívoros en sus comidas e incluso otros, aun dando por buenas las huellas dejadas en los productos del procesado de la carne, no deducían de este hecho las grandes implicaciones para la evolución de la etología humana que algunos querían ver.

EN EL TURKANA CON GLYNN ISAAC

Los avanzados conceptos que emergieron en la década de los setenta del siglo XX encontraron en el Turkana el terreno idóneo para su desarrollo. En este momento aparece en escena la figura del influyente y muy respetado arqueólogo sudafricano Glynn Isaac y, con él, una nueva forma de pensar la arqueología prehistórica. El consumo de carne, la caza y la recolección, la organización social de los grupos humanos en torno a campamentos centrales, con división sexual del trabajo y, especialmente, el hecho de compartir la comida son los temas sobre los que pivota esta nueva concepción.

Sin embargo, Isaac reconoció que el papel clave de aquellos primeros años en el Turkana fue la ratificación de lo que ya habían puesto de manifiesto los Leakey en Olduvai. Es decir, los primeros Homo consumían los tejidos cárnicos de grandes animales, a diferencia de la conducta estándar de los simios actuales. Ante este hecho, surgía la necesidad de saber cómo se articulaba el comportamiento alrededor de estas prácticas. Una de las respuestas a estas preguntas vino de una sofisticada evolución de los planteamientos de Darwin, mediante el desarrollo de un modelo que tomaba a los cazadores-recolectores actuales como referencia a la hora de interpretar el registro arqueopaleontológico que estaba apareciendo a comienzos de los años setenta en el este de África. Del modelo clásico en el que la caza era una actividad casi religiosa que había arrancado al primate bípedo de su condición animal elevándolo a la de humano, pasamos a otro en el que el consumo de carne, articulado en torno a otros aspectos claves de las sociedades humanas, se convertía en el elemento fundamental de la humanidad.

La relevancia de los atributos físicos de ese humano en formación cede paso a rasgos propios del comportamiento y a su engranaje en la esfera social. Se pasa de la evolución humana a la evolución de las sociedades humanas. El análisis del registro arqueopaleontológico del este de África desveló pautas básicas del comportamiento, como el transporte de instrumentos y de alimentos a ciertos lugares preferenciales. El modelo habitual extraído del comportamiento de los chimpancés establece que estos animales van comiendo cuando se desplazan, a medida que van encontrando comida. En un claro contraste, los grupos de cazadores-recolectores transportan muchos de sus alimentos a un punto distinto del lugar donde se localiza la comida. Este hecho se percibe como una de las manifestaciones más claras de un patrón adaptativo radicalmente nuevo en la evolución humana y, por tanto, exige una explicación.

Isaac se inspiró explícitamente en el estudio de los cazadores-recolectores actuales, muy en especial en los grupos san del desierto de Kalahari. Para él, la nueva estrategia vital de subsistencia tiene su elemento central en el hecho de compartir la comida. Por ejemplo, la adquisición de carne de elefantes, hipopótamos o grandes bóvidos, ya sea por medio de la caza o el carroñeo —una alternativa que ha desencadenado acaloradas discusiones—, conlleva la necesidad de realizar grandes desplazamientos a fin de localizar botines potenciales.

Las mujeres que cargan con los niños, bien embarazadas, bien con lactantes, tienen dificultades físicas para realizar estos largos, y muchas veces peligrosos, desplazamientos. El origen de la separación de funciones según el sexo, supuestamente un mecanismo de ignición de una nueva estrategia evolutiva basada en la cooperación, se busca en esta diferencia fisiológica. La división sexual del trabajo se simplificaría como «el hombre caza, la mujer recolecta». En este escenario, los hombres transportan toda la carne del animal recién cazado o localizado muerto hasta el punto donde se encuentran con las hembras y las crías. Tales lugares de encuentro serían el origen de los campamentos base, donde se residiría, se compartirían alimentos y se realizarían partidas diarias de ida y vuelta.

En definitiva, Isaac y sus seguidores quisieron identificar en el registro arqueológico dejado por los primeros Homo en los yacimientos del este de África los elementos centrales de un modelo actual de cazador-recolector.

Vista del llamado «Castillo» en la garganta de Olduvai (Tanzania).

CRÍTICAS AL MODELO DE ISAAC: EL DEBATE ENTRE CAZA Y CARROÑEO

A pesar de lo atractivo que resulta el modelo de Isaac, sus postulados han sido criticados desde varios frentes, incluido el posible sexismo inherente, que deja a las mujeres en un segundo plano de la evolución, y la excesiva humanización de los primeros homininos.

La consideración de los primeros humanos como versiones más o menos simplificadas de los cazadores-recolectores actuales lleva implícita una contradicción: negar que hayan ocurrido cambios profundos en la evolución humana desde esos primeros tiempos. La entrada en juego de la tafonomía desempeñó un papel importante y se llegó a sostener que las acumulaciones de huesos, lejos de ser la manifestación de actividades humanas, eran el resultado de procesos hidráulicos. En ese momento se extrema el debate sobre si los primeros Homo eran homininos primitivos que vagabundeaban por el territorio en busca de carroña o si eran altivos cazadores que ocupaban posiciones altas en las cadenas tróficas.

EL ORIGEN DE HOMO

Hasta ahora hemos aludido en más de una ocasión a los primeros Homo, pero en rigor aún no hemos esclarecido a quiénes nos estamos refiriendo. Entendemos como primeros representantes del género Homo a las poblaciones de homininos que vivieron en África durante el Pleistoceno inferior temprano y de las que tenemos motivos para pensar que forman parte del clado donde se incluye Homo sapiens, excluyendo a todos los australopitecinos.

El propio intento de dar una definición estricta ya apunta dificultades. La diversidad taxonómica es amplia y, para evitar confusiones con los nombres, en muchas ocasiones se usa el término colectivo de early Homo, que nosotros traducimos como «primeros Homo», para calificar las formas más antiguas atribuibles a este género, ocasionalmente denominados habilinos. La abundancia de fósiles establece el este de África como el origen de Homo, aunque recientes hallazgos han llevado a proponer un origen más meridional, como resultado de una ecología más compleja, que obligó a los Australopithecus del sur a evolucionar en medios más forestados y con un mayor número de predadores. Una hipotética migración posterior los habría llevado hacia el este del continente.

EL HALLAZGO DE HOMO HABILIS

En abril de 1964, Leakey, Tobias y Napier presentaron en la revista Nature la nueva especie Homo habilis basándose en un cráneo fragmentado, una mandíbula con molares relativamente pequeños y unos incisivos relativamente grandes (claramente opuesta al patrón de OH-5), los huesos de la mano (cuyas falanges mostraban una marcada curvatura) y los de un pie, todos ellos procedentes de la capa I de Olduvai y catalogados como OH-7. Estimaron su volumen encefálico en 680 cm³, sustancialmente mayor al de los australopitecinos, lo que los llevó a concluir que estaban ante el primer humano.

La comunidad científica recibió la propuesta con escepticismo, en gran medida porque la edad de los fósiles, de 1,75 Ma, retrasaba significativamente la fecha de 1 Ma admitida por entonces como la antigüedad de Homo. Asimismo, la capacidad encefálica quedaba por debajo de los valores establecidos para su consideración como humano; Homo habilis no superaba el límite entre los cerebros más grandes de los simios y los más pequeños de los seres humanos. Algunos paleoantropólogos consideraron que los fósiles de Olduvai eran demasiado parecidos a Australopithecus para incluirlos en el género Homo, una idea que ha tomado fuerzas renovadas en los últimos años. En el extremo opuesto, otros científicos no veían razones suficientes para excluir a los nuevos fósiles del taxón Homo erectus.

UNA BREVE DISTRACCIÓN: LA EVOLUCIÓN DE LA MANO

Darwin afirma en su libro El origen del hombre: «Sin el uso de las manos, tan admirablemente conformadas para obedecer al menor deseo de la voluntad, nunca hubiera llegado el hombre a tomar la posición dominante en que hoy le vemos marchar sobre la tierra».

Nuestra mano constituye una curiosa mezcla de rasgos. Unos son muy antiguos, otros de muy reciente evolución. Los cinco dedos son, por ejemplo, un rasgo que compartimos con anfibios y lagartos, y que encontramos en todos los primates. Por el contrario, nuestros pulgares se han alargado muy recientemente, y las falanges de los otros dedos son cortas y rectilíneas, algo que permite en conjunto que las yemas de los dedos pulgar e índice se enfrenten suavemente y trabajen como una pinza precisa y certera. En muchos aspectos, nuestra mano es más similar a la de un mono cuadrúpedo que a la de un simio.

Tras décadas de búsqueda de los primeros humanos en la garganta de Olduvai, los Leakey encontraron a su Zinjanthropus (OH-5), al que atribuyeron, con ciertos reparos, el honor de ser el hacedor de las primeras obras de la humanidad. Sin embargo, pronto aparecieron los restos de Homo habilis (OH-7), que inmediatamente desbancó al robusto cascanueces (OH-5) del trono de la primera cultura, y así se ha mantenido el statu quo durante más de medio siglo. La mano de OH-7 presenta unas falanges curvadas, algo que puede indicar reminiscencias arborícolas.

Hace bien poco, Manuel Domínguez y sus colaboradores descubrieron en el yacimiento PTK de Olduvai una falange (OH-86) con más de 1,84 Ma de antigüedad, de forma recta, lo que evoca una mano más similar a la nuestra, mucho más moderna que las de Homo habilis. Parece anticiparse la existencia de otra especie de hominino coetánea en el lecho I de Olduvai, con rasgos poscraneales más evolucionados.

DE VUELTA AL TURKANA

El debate sobre la clasificación de lo que a todas luces parecían unas formas intermedias fue intensificándose en los años setenta del siglo XX. El hallazgo en 1972 del cráneo ER-1470 al este del Turkana despertó una oleada de nuevos interrogantes. La cara plana y la dentición de gran tamaño se combinaban con un volumen encefálico superior a los 750 cm³. Tras intensas discusiones y dataciones con métodos nuevos —potasio-argón y trazas de fisión— se terminó por establecer que, en efecto, la edad máxima del cráneo ER-1470 era de 1,89 Ma.

Mientras tanto, se recuperó en Koobi Fora una creciente y variada colección de fósiles de cronología similar, lo que hacía difícil subsumir toda esa variación a una misma especie. Se propuso entonces que la diversidad de formas detectada en Koobi Fora podría organizarse mejor en dos especies de primitivos Homo. Por una parte, Homo habilis aglutinaba las formas similares al holotipo OH-7 de Olduvai (desde entonces llamado Homo habilis sensu stricto). Y por otra, se introdujo el nombre de Homo rudolfensis para acomodar a ER-1470 y formas afines.

Actualmente, Homo rudolfensis está representado en Koobi Fora, Chemeron y Omo, con edades de 2,06 y 1,78 Ma. Algunos autores incluyen también la mandíbula UR-501 procedente de Malaui, cuya edad de 2,4 Ma retrasa de manera considerable la aparición del taxón. Además, recientemente se ha descubierto una mandíbula (ER-60000) que encaja muy bien con la forma facial de esta especie y parece ratificar la presencia de dos especies contemporáneas de primitivos Homo en el este de África.

En Sudáfrica se han identificado restos de primitivos Homo en tres yacimientos. Los fósiles más destacados son el cráneo parcial SK-847, procedente del miembro I de Swartkrans, y el cráneo Stw-53, de Sterkfontain (propuesto como ejemplar tipo de Homo gautengensis, una especie supuestamente distinta a la de los Homo del este de África). Finalmente, en Drimolen se han identificado algunos dientes aislados. En conjunto, la evidencia paleontológica consiste hoy en día en más de 200 fragmentos esqueléticos correspondientes a unos 40 individuos.

Por su parte, la presencia de Homo habilis se ha identificado en Olduvai, el oeste del Turkana, Omo y Sudáfrica, con una edad comprendida entre los 2,1-1,44 Ma. Su peso corporal se estima en unos 44 kg (30-57 kg), con una estatura de entre 118 y 150 cm, y un volumen encefálico comprendido en el intervalo 510-675 cm³. En ambas especies se aprecia un significativo incremento del volumen encefálico respecto a Australopithecus, aunque presentan claras diferencias en la dentición, así como en el tamaño y la forma de la cara. Homo rudolfensis muestra una dentición primitiva con una anatomía poscraneal similar a Homo sapiens, mientras que Homo habilis sensu stricto conserva un esqueleto poscraneal con rasgos primitivos y unos molares que se han reducido.

Es preciso señalar que recientemente se tiende a evitar el uso de los nombres latinos de estas especies. Hoy en día se prefiere distinguir entre dos grupos de primitivos Homo, identificados a partir de representantes claves: uno representado por ER-1470 (claro representante de la especie Homo rudolfensis) y otro más afín a Homo habilis sensu stricto, representado por el cráneo ER-1813. Sin embargo, hemos hablado de los primeros Homo, del reconocimiento de una o dos especies, pero cabe preguntarse qué entendemos por Homo y qué criterios debería reunir una especie para su clasificación dentro de este género. Parece necesaria una definición más formal de lo que es un género y de cómo se acomodan nuestros fósiles a este concepto.

EL CONCEPTO DE GÉNERO

Los naturalistas organizamos el mundo vivo a través de dos categorías básicas —el género y la especie— desde que Linneo estableció el sistema de nomenclatura binomial. La categoría de género no tiene una gran relevancia en la teoría evolutiva. Es una noción meramente operativa, cuyos límites no están bien precisados. El género es simplemente la menor de las categorías inclusivas del sistema linneano para la clasificación de los organismos.

Aunque existen diversas escuelas, actualmente se busca que la clasificación de los organismos sea un reflejo fiel de sus relaciones filogenéticas; es decir, que las especies que se agrupan juntas procedan todas de una misma raíz común. O lo que es lo mismo, formar un grupo monofilético, cumplir el denominado criterio de monofilia. En consecuencia, un género debe ser un conjunto de especies que comparten un último antepasado común (grupo monofilético) y relativamente reciente (pues, en última instancia, los organismos compartimos muchos antepasados comunes a medida que nos alejamos en el tiempo).

En términos prácticos, la pregunta de qué es un género reposa en la identificación de las especies que compartan caracteres que han evolucionado desde ese último antepasado común (llamados derivados compartidos o sinapomorfías). El problema se reduce, por lo tanto, a encontrar y reconstruir el clado (la rama del árbol evolutivo) que comparte al menos una de estas sinapomorfías. Sin embargo, en este método subyace una dificultad. Dada la estructura ramificada de la evolución biológica, cuando encontramos un conjunto de especies agrupadas por un último antepasado común (clado 1), salvo excepciones, siempre habrá otro grupo de especies próximas agrupadas por otro último antepasado común (clado 2).

Estos dos clados pueden estar a su vez vinculados por un antepasado común que los una, formando juntos un clado más amplio (clado 1 + clado 2: clado 3). Pero, entonces, surge una pregunta: ¿tenemos un género (clado 3) o dos (clado 1 y clado 2)? En ambos casos se cumple el criterio de la monofilia. ¿Cuál es entonces la condición para determinar los límites de lo que es un género? Desde un punto de vista empírico, el límite para separar dos conjuntos monofiléticos de especies próximas evolutivamente en dos géneros distintos lo impone la existencia de un cierto vacío morfológico y ecológico entre ambos. Suele decirse que las especies de un mismo género ocupan una zona adaptativa diferente a las especies de otro género.

La incorporación de una organización adaptativa a la definición de género equivale a agregar una noción de grado (de organización). Un género sería a la vez un clado y un grado. Por tanto, mientras que la definición de clado se apoya en criterios más objetivables (monofilia), la de grado encierra un cierto componente subjetivo o de interpretación. Los problemas anteriores se ejemplifican a la perfección en la definición del género Homo. En este caso hay dos aproximaciones metodológicas que llevan a dos definiciones diferentes de lo que entendemos por Homo, especialmente a la hora de identificar su origen: por una parte, están aquellos que entienden que el origen del género Homo tuvo lugar en un momento previo a hace 2 Ma y, por otra, los que sostienen que su origen se produjo en torno a esa época.

VERSIÓN 1: UN ORIGEN RECIENTE DE HOMO

Bernard Wood y el antropólogo británico Mark Collard propusieron en un estudio, como un intento de formalizar qué especies de los llamados primitivos Homo deberían ser incluidas o excluidas del género, una revisión del caso desde una visión de «clado + grado». La aplicación rigurosa de estos criterios los llevó a concluir que las anatomías de Homo habilis y Homo rudolfensis no cumplían con los requisitos para ser considerados especies del género Homo.

Por ejemplo, sus análisis filogenéticos indicaban que Homo habilis se clasificaba junto con los parántropos en un nodo evolutivo no resuelto (lo que se conoce como politomía). Y algo similar ocurría con Homo rudolfensis, cuya megadontia poscanina lo incorporaba al clado de los parántropos en un régimen adaptativo similar. Asimismo, y esto es muy relevante, tampoco parece que Homo habilis comparta el mismo régimen adaptativo —es decir, un mismo grado— que Homo sapiens, la especie tipo del género. En consecuencia, si un género es la suma de un clado y un grado, existen razones suficientes para excluir a estas dos especies del género Homo.

Para definir el grado adaptativo de una especie necesitamos conocer algunos aspectos de su dieta, su modo de vida, su locomoción, etcétera. La locomoción es especialmente relevante, dado que sus cambios son parte esencial de la evolución de los homininos, y para poder esclarecer este aspecto necesitamos restos del esqueleto poscraneal asociados a restos craneales, los cuales nos han servido previamente para establecer las dos especies o grupos de primeros Homo. En este sentido, solo el grupo del ER-1813 tiene elementos poscraneales. El caso de OH-62 es algo más claro, ya que conserva restos craneales, del brazo y de la pierna asignados a un mismo individuo de talla muy pequeña. El descubrimiento de OH-62 puso de manifiesto que las proporciones corporales de Homo habilis se asemejaban más a las de los australopitecinos que a las de especies posteriores de Homo, con unos brazos relativamente largos en relación con las piernas.

Datos como los anteriores han llevado a pensar que, aunque bípedo en sus desplazamientos sobre el suelo, Homo habilis conservaría hábitos arbóreos frecuentes, mientras que Homo ergaster ya sería definitivamente un bípedo terrestre obligado. Según este modelo, el género Homo queda restringido a las especies que comparten un origen africano desde hace algo menos de 2 Ma, con un claro incremento del encéfalo por encima de los 800 cm³ y una explotación similar de los recursos alimenticios. Homo ergaster es la especie más antigua que cumple estos requisitos y se considera, por lo tanto, la especie basal del género.

VERSIÓN 2: UN ORIGEN ANTIGUO DE HOMO

Sin embargo, hay autores que prefieren acogerse estrictamente al criterio de monofilia y la presencia de sinapomorfías compartidas. Colectivamente, las sinapomorfías usadas para caracterizar a las primeras especies del género Homo se apoyan en lo siguiente: 1) la expansión craneal; la reducción de la cara y el paladar; y la forma de la dentición y la disminución del tamaño de los molares. Más allá de la anatomía, en la definición de Homo se incluye como una característica importante la capacidad para fabricar herramientas, aunque es posible que algunos australopitecinos también tuvieran esta facultad.

Según estos criterios, los primeros representantes del género Homo tuvieron que aparecer alrededor de hace unos 2,5 Ma. Durante ese tiempo, algunos miembros del grupo de los australopitecinos comenzaron a desarrollar un cerebro algo más grande y a disminuir el tamaño de su dentición. De entre ellos, una especie se constituyó en el primer antepasado propiamente humano, el cual dio origen a nuevas especies de características más evolucionadas, que juntas clasificamos en el género Homo.

En la actualidad, el fósil más antiguo publicado como Homo es un fragmento de mandíbula procedente de Ledi-Geraru (Etiopía), de una antigüedad de 2,8 Ma, que arrebató el récord de antigüedad al maxilar AL 666-1 de Hadar (Etiopía), con 2,33 Ma y encontrado en un estrato con instrumentos líticos. Rasgos como el prognatismo moderado y la forma estrecha del primer molar, entre otros, justifican esta atribución. Un hueso temporal procedente de Chemeron, en Kenia, con una antigüedad de unos 2,4 Ma podría añadirse a la lista de los primeros representantes de Homo.

LA ESPECIE ANCESTRAL DE HOMO

Al margen de la versión que se acepte para el origen de Homo, hoy en día pensamos que Australopithecus es su sustrato. Se han propuesto varias especies como candidatas para antepasado. Históricamente, se consideraba Australopithecus africanus, dados su posición cronológica y su aspecto grácil. Tras el descubrimiento de Australopithecus afarensis, este desbancó de la ascendencia de Homo a los australopitecos gráciles de Sudáfrica. Posteriormente se propusieron dos nuevos candidatos: Australopithecus garhi y Australopithecus sediba. Algunos argumentos circunstanciales sobre sus posiciones idóneas, tanto geográfica como cronológica, se esgrimieron para la candidatura de Australopithecus garhi, si bien esta propuesta ha perdido vigencia. El último candidato planteado es Australopithecus sediba: la estructura grácil de su cara, la dentición y el cráneo se esgrimen como signos de una estrecha relación filética con el género Homo.

El proceso de transición evolutiva entre un hominino de cerebro y cuerpo pequeños, quizá con cierta adaptación arbórea —tipo Australopithecus africanus/sediba—, a un hominino de mayor tamaño corporal y encefálico, con bipedismo terrestre obligado, sigue escapando a una buena comprensión. La dificultad reside en parte en que este proceso tuvo lugar en forma de mosaico, con modificaciones dispersas por el esqueleto que no siguen un patrón sencillo de interpretar, a lo que hay que añadir la escasez y dispersión de la documentación fósil de un tiempo clave del proceso. Todas estas circunstancias mantienen el problema envuelto en una cierta confusión y, hoy por hoy, el origen del género Homo sigue siendo un misterio.

12. Dmanisi (Georgia) y los movimientos intercontinentales

Dmanisi (Georgia) y los movimientos intercontinentales

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Los movimientos de contingentes humanos de un lugar a otro, bien entre regiones más o menos próximas, bien entre continentes, han sido y son una constante en la historia de la humanidad. A escala evolutiva, la diversificación del género Homo ha estado ligada de un modo u otro a las sucesivas salidas del continente africano, y la posterior adaptación a espacios del planeta nunca antes habitados por homininos, lo que ha propiciado la aparición de nuevas especies.

África, como ya hemos comentado, es el continente origen de la familia humana. Desde allí arrancaron sucesivas salidas de especies de Homo, denominadas de forma genérica out-of-Africa. Los condicionantes y el entorno que condujeron a las primeras colonizaciones de Eurasia, Australia o América son objeto de intensa investigación y debate, en especial por sus implicaciones. En el Pleistoceno superior se ocupan territorios verdaderamente hostiles más allá del círculo polar ártico o, en una especie de vuelta a los orígenes, se recolonizan las selvas húmedas africanas. Finalmente, la llegada a las Américas y la expansión por la Polinesia completan el esbozo de la expansión de los homininos.

Europa ocupa en este contexto un lugar preferente, tanto por la riqueza relativa de su registro fósil como por una mayor tradición de estudio. Diferentes especies humanas ocuparon lugares distintos a lo largo del tiempo, de forma que se entrelaza la colonización de nuevos territorios con la propia filogenia de las especies. ¿Quiénes fueron los protagonistas de estos movimientos? ¿Cuándo tuvieron lugar y a través de qué vías geográficas se produjeron las dispersiones? ¿Qué impulsó a estas poblaciones a ensanchar su mundo?

Todas estas cuestiones nos ayudan a configurar un modelo general con el que intentamos dilucidar si se trató de movimientos de poblaciones humanas aisladas o si en realidad formaban parte de desplazamientos de fauna más amplios. Si se trataba de grandes oleadas migratorias o del movimiento discontinuo de grupos dispersos, muchos de los cuales no llegaron a dejar descendencia. La documentación arqueopaleontológica más completa es la de las primeras ocupaciones en Europa, y la primera salida del continente africano la protagonizó un miembro del género Homo. Hoy en día no hay evidencias sólidas de que ninguna especie del género Australopithecus saliese de África.

LOS FÓSILES DE DMANISI: LA GRAN SORPRESA

Las evidencias más antiguas de presencia humana allende los límites del continente africano son las herramientas líticas recuperadas en Dmanisi, al sudoeste de Tiflis (Georgia). Bajo los cimientos de una antigua población medieval, se está recuperando un conjunto increíble de fósiles de animales, industria lítica y restos humanos de edad pleistocena. Los vestigios más antiguos de ocupación humana corresponden a unas primitivas herramientas datadas en 1,85 Ma, y los restos de mamíferos y homininos son ligeramente más recientes, con 1,77 Ma.

Se ha escrito mucho sobre la anatomía de los cinco cráneos, cuatro mandíbulas y los diversos elementos poscraneales. Todo ello debido a la combinación de rasgos en los fósiles de Dmanisi: algunos similares a los primeros erectinos de África y otros más propios de los habilinos, además de novedades nunca antes vistas en el registro fósil, como la extraña mandíbula D2600, con un tamaño fuera de lo corriente. Y esto se encuentra en conjunción con un volumen encefálico sorprendentemente reducido, en torno a los 600 cm³. La primera mandíbula descubierta en Dmanisi fue asignada a Homo ergaster por el paleontólogo georgiano Leo Gabunia, lo que desató una primera reacción contraria, ya que rompía los límites geográficos de esta especie. Algunos pensaron que se trataba de un típico Homo erectus próximo al millón de años. Junto con J. M. Bermúdez de Castro publiqué en 1998 un artículo en el que defendíamos la afinidad de esa mandíbula con Homo ergaster.

El descubrimiento de nuevos fósiles aumentó el abanico de opciones. Algunos opinaban que se trataba de una especie anterior a Homo erectus, mientras que otros pensaban que había más de una especie representada. El descubrimiento de la mandíbula D2600, de gran tamaño y constitución muy singular, dio pie a la propuesta de una nueva especie Homo georgicus, que quedó descartada al comprobarse que dicha mandíbula encajaba con el cráneo 5, encontrado posteriormente. Todas estas evidencias han dado lugar a un último planteamiento, encabezado por el antropólogo georgiano David Lordkipanidze, que rompe con todos los presupuestos previos. Este y sus colaboradores sugieren que el espectro de morfologías encontradas en Dmanisi permite agrupar en un solo taxón a todos los Homo erectus y, además, y de manera sorprendente, a los que entendemos como Homo habilis y Homo rudolfensis.

A la luz de la disparidad morfológica de la colección de Dmanisi y habida cuenta de su homogeneidad tafonómica —avalada por la contemporaneidad de los fósiles—, lo que hasta ahora habíamos diferenciado como tres especies —Homo habilis, Homo rudolfensis y Homo erectus—, en realidad correspondería a la variación de una sola, Homo erectus. En este caso, el término informal early Homo (primeros Homo) adquiere pleno significado. Sin embargo, la contestación a esta propuesta ha sido fuerte y muchos discrepamos de esta interpretación. La mayor crítica reposa en que los análisis morfométricos empleados para llegar a esta conclusión son demasiado generales e inadecuados para la distinción entre especies.

El excelente cráneo D4500 está magníficamente conservado y constituye el ejemplo ideal de lo que llamamos un fósil en mosaico, que presenta de manera conjunta caracteres primitivos y derivados asociados cada uno a diferentes especies. Por ejemplo, dicho espécimen tiene solo 546 cm³ y se sitúa en el extremo inferior de los valores de Homo habilis (509-687 cm³). Esta mezcla de rasgos sirve de base para la agrupación en una única especie y recupera la vieja idea de que Homo evolucionó a través de un único linaje. El inmaduro D2700 desempeña un papel clave en todo esto, ya que, en efecto, ciertos aspectos de su anatomía recuerdan vivamente a ejemplares de Homo habilis, y también sirve de apoyo a la hipótesis de una salida de África de homininos pre-erectus.

Visto desde este punto de vista, Dmanisi sería un cruce evolutivo de caminos que enlazaría formas dispersas en el espacio y en el tiempo. Mientras que en los yacimientos africanos veríamos aspectos parciales de la variación, Dmanisi nos mostraría todo el espectro junto. Sea como fuere, lo cierto es que hace 1,9 Ma ya había homininos habitando regiones templadas. Pero ¿cómo y por qué un primer grupo humano salió de África?

Esquema simplificado de los cinco cráneos hallados en Dmanisi (Georgia).

LA PRIMERA SALIDA DE ÁFRICA

Los fósiles de Dmanisi atestiguan una expansión euroasiática y demuestran que hace casi 2 Ma los homininos habían alcanzado latitudes de 40° N en el Cáucaso. En esa época se registran cambios significativos en el este de África tanto en la anatomía como en las culturas humanas. El encéfalo empieza a mostrar signos claros de un incremento volumétrico, el cuerpo aumenta su peso por encima de los 60 kg, el aparato locomotor se modifica con el acortamiento de los brazos y el alargamiento de las piernas, y se abandona de manera definitiva todo vestigio de locomoción arborícola.

Sincrónicamente a la aparición de Homo ergaster, surgen en África por primera vez evidencias de un nuevo modo de tallar la piedra: el tecnocomplejo achelense o modo 2. Pero ¿fueron estos los motivos por los que los homininos salieron de África? Se han propuesto multitud de razones para explicar la primera salida. Entre todas ellas hay una que encierra una especial belleza. Tal hipótesis, planteada en los años noventa del siglo XX, mantenía que, hace más de 1 Ma, los homininos fueron siguiendo a una cohorte de carnívoros en una suerte de entramado ecológico móvil. El papel principal en esta teoría le correspondería al gran felino dientes de sable Megantereon whitei, superdepredador que habría proporcionado el alimento a una gran hiena (Pachycrocuta brevirostris), que, incapaz de dar cuenta del elevado número de presas disponibles, habría dejado espacio suficiente para unos homininos esencialmente carroñeros.

Según este elegante modelo, al movimiento faunístico que expandía sus dominios hacia el norte más allá de África se le habrían unido los hipopótamos, Hippopotamus antiquus, y una especie de gran babuino, Theropithecus oswaldi. Desafortunadamente, los datos recopilados durante los últimos años han debilitado este planteamiento al comprobarse que existe una considerable diferencia temporal en la llegada a Eurasia de los taxones comentados. Esto deja claro que la primera colonización euroasiática humana no se produjo como parte de un movimiento faunístico.

No obstante, tras el magnífico descubrimiento de Dmanisi, la hipótesis de una expansión integrada de especies africanas cobró vuelo otra vez. Sin embargo, una serie de contraargumentos que cuestionan el auténtico origen africano de muchas de las especies halladas parece debilitar la propuesta y llevan a concluir que los grandes movimientos faunísticos no parecen ser el marco ecológico en el que podemos explicar las primeras dispersiones de homininos. Las variaciones del clima se consideran uno de los grandes factores exógenos que pudieron causar los movimientos transcontinentales de las especies humanas. En última instancia, los cambios climáticos afectan a la vegetación y determinan la «capacidad de carga» de los ecosistemas que proporcionan el sustento a las poblaciones; es decir, la cantidad de población que puede sostener un determinado medio.

Las dispersiones faunísticas desde África han tenido siempre los desiertos del Sáhara y de Arabia como barreras naturales que han impedido los desplazamientos. El planteamiento paleoclimático sostiene que las fluctuaciones del clima a lo largo del Cuaternario dieron lugar a momentos en los que las lluvias suavizaron el régimen desértico, por lo que se extendieron hacia el norte sabanas y zonas húmedas que permitían, de manera intermitente, la expansión de las poblaciones de homininos. En paralelo, otros factores de carácter endógeno se han esgrimido también como fuerzas motrices de la dispersión. Entre estos se incluyen el incremento de las capacidades técnicas y culturales, que habría permitido a los homininos enfrentarse a nuevos retos, además de las modificaciones del cuerpo y la fisiología, como aquellas que permiten una marcha bípeda más eficaz o un cerebro de mayor tamaño.

Sin embargo, la aparición de nuevos datos ha ido rebatiendo todas las hipótesis anteriores. Por ejemplo, los primeros homininos no africanos tenían un cerebro igual de pequeño que el de las poblaciones africanas, por lo que es imposible que fuera el factor que los llevó hasta allí. Como alternativa, se ha propuesto que, una vez traspasado el cinturón tropical africano y superadas las letales enfermedades zoonóticas (las que se contagian desde los animales) propias de esas latitudes, los homininos podrían haber visto incrementadas sus capacidades demográficas de forma significativa.

En síntesis, el éxito de la ocupación humana en los ecosistemas euroasiáticos no se fundamenta en una menor disponibilidad de alimento en las regiones africanas de origen, la competencia entre poblaciones o la invención de nuevas técnicas de talla. Posiblemente fueron una mayor flexibilidad en las técnicas para procurarse el sustento y un éxito demográfico guiado por una gran curiosidad lo que impulsó a aquellos homininos a explorar esos otros mundos euroasiáticos. En esta línea resultan sorprendentes los mapas de la distribución de yacimientos asiáticos y las tempranas fechas. La colonización del inmenso territorio asiático, desde el norte de China hasta las islas de Indonesia, tuvo lugar en un tiempo récord. Prácticamente, las fechas más antiguas de ocupación del Asia oriental se solapan con las de Dmanisi.

Vamos a extendernos ahora sobre las primeras ocupaciones de Europa, desarrollando algunas de las ideas relativas a Homo antecessor. Nos plantearemos tres cuestiones principales. La primera concierne al origen geográfico de los primeros colonos: ¿procedían de África o de Asia? La segunda es relativa a cuándo tuvieron lugar esas incursiones. Y, finalmente, nos dedicaremos a cómo fue el proceso de expansión y colonización; ¿se trató de grandes oleadas migratorias o más bien de grupos dispersos y con un escaso número que llegaron a Europa de forma más o menos aislada?

En el último punto hay que citar un dato de la máxima relevancia: el desfase cronológico entre la primera salida de África, hace 1,8 Ma, y las primeras ocupaciones de Europa, que tuvieron lugar varios cientos de miles de años más tarde. Un desfase similar ocurre con la aparición del modo 2 o achelense en África, que tuvo lugar hace 1,8 Ma y que hizo su aparición en Europa mucho tiempo después.

PRIMERAS OCUPACIONES EN EUROPA

En la prehistoria antigua de este continente encontramos dos modos técnicos bien diferenciados: el modo 1 u olduvayense, formado por cantos tallados, y el modo 2 o achelense, caracterizado por grandes lascas y herramientas de gran formato (bifaces, hendedores y picos). Ambos son una evidencia indiscutible de la presencia de grupos humanos prehistóricos en un lugar y un tiempo determinados.

Por lo general, se asume de forma tácita que los hacedores de una u otra tecnología tienen un origen genético distinto, y durante años se pensó que tales conjuntos tecnológicos se sucedían en el tiempo. Recientemente, sin embargo, se ha comprobado un cierto grado de solapamiento temporal entre ambos modos técnicos durante la transición desde el Pleistoceno inferior al Pleistoceno medio, una época en la que Europa se vio inmersa en profundos cambios climáticos y ecológicos. Atendiendo a los modos técnicos, decimos que Europa fue colonizada por dos oleadas de homininos de diferente origen genético. Un primer episodio aconteció durante el Pleistoceno inferior, protagonizado por poblaciones hacedoras de instrumentos de modo 1. La segunda gran oleada habría tenido lugar durante el Pleistoceno medio, en fechas próximas a hace 0,6 Ma, y correspondería a los fósiles humanos europeos clasificados como Homo heidelbergensis, hacedores de un achelense técnicamente avanzado.

Sin embargo, los datos recabados en los últimos años llevan a desdoblar cada uno de estos dos episodios respectivamente en dos fases. A saber, la entrada del modo 1 tendría una etapa temprana y una posterior. Igualmente, el episodio del modo 2 tendría una fase temprana, que se solapa en el tiempo con la final del modo 1, y una segunda que representa la mencionada expansión del achelense en Europa occidental. Los datos nos hablan de una primera llegada a Europa hace en torno a 1,4-1,3 Ma, manifestada por la presencia de industrias líticas de cantos y núcleos de Fuente Nueva 3 y Barranco León en la cuenca de Guadix-Baza (Granada), y corroborada por los restos humanos hallados en Orce (Granada) y la Sima del Elefante (Atapuerca, Burgos). Asimismo, con el modo 1 y edades próximas a los 0,9 Ma, tendríamos una segunda etapa con las sólidas evidencias procedentes del nivel TD6-2, de Gran Dolina (Atapuerca), asociadas a la especie Homo antecessor.

Si expandimos los datos del modo 2, encontramos la aparición de instrumentos de gran formato (ligados al achelense) en los yacimientos del Barranc de La Boella (Tarragona). Posteriormente encontramos la aparición en Europa de un achelense evolucionado cuya cronología se estima en unos 0,6 Ma, que alcanza una gran extensión geográfica y que se asocia con una nueva llegada de poblaciones humanas, relacionada con Homo heidelbergensis. Por tanto, cuando hablamos de las primeras ocupaciones de Europa bien podrían tratarse de varias oleadas distintas. Ante esta situación debemos preguntarnos por las relaciones genéticas entre las poblaciones del Pleistoceno inferior y las del Pleistoceno medio. En términos generales se pueden plantear los siguientes escenarios: discontinuidad entre unas incursiones y otras, con un posible despoblamiento durante los periodos climáticos muy fríos (MIS 18-16); continuidad genética entre las diferentes poblaciones, o un modelo intermedio, con discontinuidad pero con posible hibridación entre los sucesivos pobladores. La evaluación de la verosimilitud de estas alternativas se llevará, en todo caso, a partir del análisis de los restos fósiles humanos, con los problemas de calidad del registro asociados a cada caso.

LOS PRIMEROS POBLADORES Y EL MODO 1

Mientras que las primeras culturas de cantos tallados halladas en Eurasia occidental son de edades próximas a los 2 Ma, en Europa occidental las primeras industrias son considerablemente más recientes, con edades nunca superiores a 1,5 Ma. Los yacimientos de Orce, la Sima del Elefante (TE9C), Boisde-Riquet y Le Vallonet, en el sur de Francia, refuerzan la idea de la presencia de homininos en la Europa meridional hace 1,2 Ma. Poco después se encuentran evidencias de una colonización más al norte, de modo que hace 1 Ma las industrias de modo 1 se extendían por buena parte de Europa. Hace 0,7 Ma los homininos habían alcanzado latitudes de 52° N (yacimiento de Pakefield, en Inglaterra), que por aquellas fechas tenía un clima de tipo mediterráneo. En fechas similares empiezan a encontrarse también las primeras evidencias de modo 2.

LA LLEGADA DEL ACHELENSE A EUROPA: EL CASO DE LA BOELLA

Una de las sorpresas de la prehistoria antigua de Europa ha sido el hallazgo de evidencias de modo 2 en edades inesperadas. Este modo técnico se encuentra muy presente en Europa en torno a hace medio millón de años, por lo que se aceptaba su origen y llegada como próximo a esa fecha. Sin embargo, las excavaciones realizadas en los yacimientos del Barranc de La Boella (Tarragona) han descubierto instrumentos de talla bifacial de gran formato asimilables a un modo 2. Previamente, en el yacimiento de Cueva Negra del río Quípar, se hizo público un achelense muy antiguo, aunque su edad fue objeto de crítica. Otros datos proceden de La Noira, en Francia, y Notarchirico, en Italia, con fechas de unos 0,65 Ma.

Se ha discutido sobre si esta industria sería una variante de la cultura de cantos y núcleos (modo 1) propia de la época. No obstante, parece emerger un consenso a la hora de reconocer que se trata de un claro modo 2, contemporáneo de otras tradiciones culturales en Europa, lo que plantea el problema de interpretar la coexistencia de diferentes modos tecnológicos. La variabilidad tecnológica recogida en diferentes regiones europeas apunta a dinámicas complejas en las ocupaciones, más que a una simple secuencia de evolución local de un único linaje humano. La diversidad de datos podría corresponder a varios eventos de dispersión de homininos con cierta amplitud cronológica, previos a la colonización definitiva de Eurasia durante el Pleistoceno medio.

La aparición en Europa de un segundo achelense más refinado y con unos estándares técnicos muy marcados se aprecia en multitud de yacimientos, como los de Boxgrove (Inglaterra), Arago (Francia) o Korolevo (Ucrania), entre otros. Este nuevo modo 2 se ha asociado a la llegada de poblaciones humanas de la especie Homo heidelbergensis. La distribución de este segundo achelense es muy peculiar, ya que está presente en el sur de Europa (Italia e Iberia), en Inglaterra y en Alemania central, pero, no se detecta en Europa del Este, Grecia y los Balcanes.

Como en otras ocasiones, la cuestión clave reposa en la pregunta sobre la procedencia de este modo 2. Una de las hipótesis recurrentes es un origen africano. Basándose en la coincidencia de picos y talla trifacial en yacimientos del norte de África, la península Ibérica y el sudeste de Francia, algunos autores han visto una fuerte similitud con el modo 2 africano y han propuesto su llegada a través del estrecho de Gibraltar. En este contexto, la cuestión reposa en saber qué tienen en común el registro arqueopaleontológico del sur de Europa con el del norte de África.

La presencia del babuino Theropithecus oswaldi en Cueva Victoria (Murcia) y su ausencia en yacimientos contemporáneos alrededor del Mediterráneo sugiere una dispersión desde África a Europa. La coincidencia en la aparición de babuinos del género Theropithecus y la tecnología achelense en el sudeste de Iberia hace unos 0,9 Ma ha sugerido una dispersión de primates (Homo y Theropithecus) a través del estrecho de Gibraltar. Esta hipótesis cobra fuerza al considerar también la presencia de un modo 2 primitivo en Thomas Quarry (Casablanca, Marruecos) hace 1-1,2 Ma, y de Theropithecus en Ternifine (Argelia) hace aproximadamente 1 Ma.

Gibraltar habría actuado como un puente/filtro, seleccionando el tránsito de un número limitado de especies. Debe destacarse que hay otros acontecimientos de época y características similares que, por lo general, sí se aceptan, tales como la ocupación de la isla de Flores, en Indonesia, que tuvo que suceder necesariamente atravesando un estrecho marítimo. Los periodos más fríos pudieron haber favorecido esto, dado el descenso del nivel del mar resultante de la acumulación de agua en los casquetes polares.

DISPERSIONES ESPORÁDICAS Y DISCONTINUAS

Tal y como hemos visto, las dispersiones de los homininos fuera de África no parecen ser parte de desplazamientos faunísticos, por lo que se deduce que las causas de tales movimientos intercontinentales reposan sobre características que los diferencian de otras especies de mamíferos de origen africano, por lo que el elemento cultural, un rasgo propio de las especies de Homo, desempeñó sin duda un papel esencial.

Por otro lado, todos los datos apuntan a que las primeras dispersiones intercontinentales resultaron en ocupaciones de carácter esporádico y discontinuo. Es decir, no se trata de grandes oleadas migratorias, sino de dispersiones de grupos pequeños y aislados. Además, la norma parece ser la coexistencia o solapamiento durante cierto tiempo de diferentes grupos humanos de raíz heterogénea. Este hecho lo hemos comentado con motivo de la coexistencia de modo 1 y modo 2 antiguo en Iberia.

13. Homo antecessor

Homo antecessor

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EL YACIMIENTO DE LA GRAN DOLINA DE ATAPUERCA

Situado en la Trinchera del Ferrocarril de la sierra de Atapuerca (Burgos), se conoce como Gran Dolina al yacimiento formado por los sedimentos acumulados en lo que en su día fue una gran cueva, que con el paso del tiempo quedó completamente rellena de arcillas, arenas, gravas y bloques de caliza. Su columna geológica abarca 25 metros, divididos para su estudio en 11 unidades estratigráficas, siendo la más antigua la TD-1, situada en la parte más inferior de la secuencia, y TD-11 la más moderna, en lo más alto.

En la burgalesa sierra de Atapuerca se localiza un complejo de multitud de yacimientos, casi todos formados en la evolución de antiguas cuevas, cuyo proyecto de investigación inició en 1979 el paleontólogo Emiliano Aguirre. En el complejo hay dos grandes sectores, además de otros puntos tanto en el interior como en los alrededores de la sierra. Por un lado, está la llamada Trinchera del Ferrocarril, una antigua obra que, al seccionar la caliza de la montaña, dejó al descubierto los rellenos de antiguas cavidades. Allí se encuentra la Gran Dolina, además de Galería y la Sima del Elefante.

El otro gran sector corresponde al sistema de Cueva Mayor, donde se localizan diferentes yacimientos de edades diversas, si bien es la Sima de los Huesos, con su extraordinaria colección de fósiles humanos de edad mesopleistocena, el que destaca por encima de todos. Fuera de estos dos sectores se localizan la cueva del Mirador, el valle de las Orquídeas u Hotel California, entre otros, de edades más recientes a las mencionadas.

Alrededor de 1992 tuvo lugar en los ambientes de la prehistoria antigua de Europa un intenso debate, a veces con tintes agrios. La polémica giraba en torno a dos conceptos clave: la antigüedad de la primera ocupación humana en Europa y la dicotomía Europa del norte-Europa del sur. Ante la pregunta de cuáles fueron y cuándo tuvieron lugar las primeras ocupaciones humanas en Europa, en un contexto en el que las dataciones radiométricas no ofrecían aún datos muy seguros, flotaban en el ambiente propuestas de una ocupación muy antigua en Europa, que se remontaba al Pleistoceno inferior, una auténtica osadía para la época. Esta idea se sustentaba la más de las veces en el hallazgo de industrias líticas pretendidamente muy antiguas, las cuales procedían casi todas del sur del continente. Tales propuestas no fueron bien recibidas por buena parte de la comunidad científica, especialmente por algunos autores de países del norte de Europa que negaban la validez de los datos.

Así se estableció el debate entre los defensores de una cronología corta, partidarios de una ocupación relativamente tardía de Europa, y los partidarios de una cronología larga, en oposición a la anterior. Científicos neerlandeses e ingleses, tras una revisión crítica de las evidencias, aseguraban que Europa no podría haber sido poblada en fechas previas a los 500 000 años.

Sus argumentos reposaban, por una parte, en las supuestamente bajas aptitudes culturales y cognitivas de los homininos de esa época, carentes por ejemplo del dominio del fuego. Por otra, las condiciones paleoecológicas del Pleistoceno europeo establecían bien épocas muy frías para aquellos primeros pobladores, bien periodos cálidos que producían impenetrables bosques caducifolios.

En ese contexto, se fijó como criterio práctico uno biocronológico. Los partidarios de la cronología corta defendían que la ocupación humana de Europa era posterior a la transición evolutiva detectada en un grupo de ratas de agua. Los cambios evolutivos en los molares de estos roedores sirvieron para definir dos periodos: uno más antiguo, caracterizado por la especie Mimomys savini, y otro más moderno, caracterizado por su descendiente, el género Arvicola (Arvicola cantianus), cuyos molares eran de crecimiento continuo y sin raíces. Este fenómeno se interpretó como una adaptación a dietas más duras, consecuencia de una aridificación y enfriamiento del clima.

En todo este contexto general se dio una circunstancia local, surgida de los avatares de los yacimientos de Atapuerca, que traerá importantes consecuencias. En 1990 se había comenzado a excavar el nivel TD-4, en ese momento el más antiguo de Atapuerca con restos arqueopaleontológicos, y allí aparecieron unas piezas de industria lítica, talladas sobre cantos rodados de cuarcita de manufactura muy antigua. Este descubrimiento rompía los moldes establecidos, pues mostraba la presencia humana en un tiempo muy anterior al previsto por los autores del norte de Europa. Se publicaron los datos relativos a este hallazgo y se inició un intenso debate científico, con descalificaciones de carácter personal, y críticas al método de excavación y a la forma de analizar los fósiles.

En 1994 se encontró, en el yacimiento de Boxgrove (Inglaterra), un resto de tibia humana, identificado en la portada de Nature como «El primer europeo». En respuesta, Eudald Carbonell diseñó una gran operación arqueopaleontológica y decidió continuar a ritmo acelerado el sondeo de Gran Dolina para defender la hipótesis de una cronología larga. Y, en efecto, aparecieron pruebas a favor de una presencia humana antigua asociada a Mimomys savini. En el descenso arqueológico de ese sondeo, el 6 de julio de 1994, excavando los sedimentos de la unidad TD-6, surgieron de entre las arcillas y los bloques de caliza restos humanos. Aurora Martín, una de las arqueólogas que más años llevaba excavando en Atapuerca, encontró el primer resto humano de Gran Dolina: un diente. Y tras este, otro, y otro.

Estudios posteriores de paleomagnetismo detectaron un cambio en la polaridad entre las unidades TD-8 y TD-7, lo que se interpretó como la inversión del polo magnético de la Tierra Brunhes-Matuyama. Por debajo de TD-8 los sedimentos y los fósiles de la secuencia de Gran Dolina pertenecían al Pleistoceno inferior, anteriores a los 0,79 Ma. El debate quedó pulverizado con unas pruebas irrefutables: la ocupación humana en Europa se produjo mucho antes del límite Mimomys-Arvicola.

Para cerrar el círculo, el posterior hallazgo en Inglaterra de industria lítica de 0,7 Ma en Pakefield y de una serie de pisadas humanas dejadas por humanos hace 0,85 Ma en la arena de una playa de Happisburg acabó para siempre con la hipótesis de una cronología corta.

LOS FÓSILES HUMANOS DE TD-6

Sobre la base del casi centenar de restos humanos recuperados en TD-6 (después, TD6-2), se inició su estudio comparado. ¿Quiénes eran aquellos homininos? ¿Dónde había que situarlos en el árbol de la evolución humana? Al iniciar los trabajos, la comparación más inmediata exigía establecer las posibles similitudes con los propios fósiles de Atapuerca encontrados en la Sima de los Huesos, los cuales sabíamos que eran más recientes. La hipótesis inicial que había que contrastar era decidir si podíamos considerar los fósiles de TD-6 como antepasados de los homininos de la Sima de los Huesos. Y, en efecto, en una primera publicación concluimos que los restos de TD-6 podrían representar una población antigua de Homo heidelbergensis, nombre que recibían por lo general las poblaciones humanas del Pleistoceno medio. A la luz de los datos disponibles consideramos que las poblaciones que vivieron en Europa hace 0,8 Ma eran los primeros representantes de un linaje evolutivo que terminaría dando origen a los neandertales clásicos.

Un elemento clave es el fósil ATD6-69, recuperado en la campaña de 1995 y cuyo estudio correspondió a Juan Luis Arsuaga y su equipo. Se trata del maxilar de un individuo inmaduro que murió a la edad de 10 u 11 años. El fósil conserva partes de la cara media, desde la base de las órbitas hasta los dientes superiores, incluido parte de los pómulos (huesos malares). Los datos que ha proporcionado este ejemplar son claves para el esclarecimiento de la filogenia del género Homo. ATD-669 tiene una orientación coronal de la superficie infraorbital, donde aparece una fosa canina (el hueco que tenemos debajo de los pómulos) que también está presente en otros tres individuos de TD-6, un rasgo considerado hasta entonces como exclusivo de Homo sapiens. En él también se aprecia el desdoblamiento de los planos coronales, lo que da lugar a una nariz que se proyecta hacia delante. Además, el patrón de remodelación de hueso es el característico del crecimiento facial humano, muy diferente al que presentan los Homo ergaster/erectus de África.

Esto nos dice que el chico de la Gran Dolina (como se titularía un libro posterior de J. M. Bermúdez de Castro) muestra por primera vez en la historia evolutiva de los homininos la arquitectura facial que reconocemos en nuestra especie. El hueso temporal también muestra ciertos rasgos compartidos con humanos anatómicamente modernos y con los neandertales. Finalmente, el esqueleto poscraneal presenta también una mezcla de elementos. Algunos son primitivos, otros apuntan a una anatomía más moderna, mientras que unos terceros se asemejan más a los neandertales.

La pregunta era, pues, dónde situar todo este puzle. Tras meses de debate y análisis, la necesidad de crear una nueva especie fue cobrando cuerpo. Finalmente asumimos el reto de crear un nuevo taxón, que terminó bautizado con el excelente nombre elegido por J. M. Bermúdez de Castro: Homo antecessor; del latín, «el que va delante», el «explorador». En 1997 se publicó en la revista Science la propuesta de una nueva especie humana: Homo antecessor, el último antepasado común de neandertales y humanos anatómicamente modernos.

UN MODELO GENERAL PARA HOMO ANTECESSOR

Cuando en 1997 publicamos un artículo sobre esta nueva especie, con ella también queríamos reajustar el modelo de la evolución de Homo y modificar en parte el paradigma previo. La propuesta era audaz: su posición filogenética correspondía a la del último antepasado común (UAC) que compartieron los neandertales con los humanos anatómicamente modernos. Esto suponía retrasar la existencia de ese UAC desde hace 0,5 Ma a más de 0,8 Ma.

Canibalismo en TD-6

Entre los muchos elementos de información de la unidad TD-6 también se encuentran las huellas del episodio más antiguo conocido de canibalismo en la historia de la humanidad. En efecto, sobre los huesos humanos se hallan las marcas de carnicería, las evidencias de mordeduras humanas y los rastros de haber sido chupeteados, pruebas todas ellas que avalan esta interpretación.

La práctica de la antropofagia está muy bien documentada en TD-6, aunque todavía no se entienden las causas de este comportamiento. Un intento de explicación, a partir de la mayor presencia de individuos inmaduros entre los restos canibalizados, ha llevado a pensar que el consumo de semejantes estaría especialmente focalizado en esta edad. Se buscó una analogía del canibalismo en algunos grupos de chimpancés. En ocasiones, bandas de machos adultos de esta especie patrullan las fronteras de su territorio y hacen incursiones en el de grupos rivales, en las cuales ocasionalmente matan y consumen individuos inmaduros.

En rigor, la edad del UAC de neandertales y sapiens es aún desconocida. Tenemos, sin embargo, algunas indicaciones sobre cuál puede haber sido dicha edad. A mediados de la década de los ochenta del siglo XX, los datos paleontológicos llevaron a proponer el llamado modelo afroeuropeo de Homo heidelbergensis, que proponía la existencia de un evento de especiación producido en África durante el Pleistoceno medio a partir de poblaciones de Homo ergaster/erectus y que habría originado una nueva especie, denominada Homo heidelbergensis, la cual llegó a ocupar una amplia distribución geográfica en África y Europa, y posiblemente Asia. Esta nueva especie era el candidato propuesto para ocupar el sitio de UAC de Homo sapiens, que habría evolucionado en África, y Homo neanderthalensis, que lo habría hecho en Europa. A juzgar por los datos paleontológicos, este UAC sapiens-neandertal habría vivido durante el Pleistoceno medio, lo que se traduce en una edad cercana a hace 0,4 Ma.

Años después, la recuperación de ADN fósil de restos neandertales y su comparación con poblaciones modernas de Homo sapiens trajo, entre otras novedades, la posibilidad de estimar mediante cálculos teóricos la edad de separación de estos dos linajes. Tomando como base el número de cambios genéticos acumulados en los cromosomas de los dos linajes, y en función de unas tasas de mutación previamente asumidas, se puede calcular un tiempo de divergencia. Los primeros datos del ADN fósil parecían corroborar las fechas paleontológicas y apoyaban el modelo afroeuropeo, al proporcionar una estimación de divergencia en el intervalo 0,34-0,54 Ma.

Sin duda, estas estimaciones restaban apoyo al modelo que proponíamos nosotros, que llevaba al UAC al Pleistoceno inferior en el que había vivido nuestro Homo antecessor. Sin embargo, a medida que se han ido refinando las técnicas de extracción de ADN antiguo y ha sido posible la recuperación de genomas completos en especies humanas fósiles, el arco de edades estimadas para el momento de la divergencia de los linajes sapiens-neandertal se ha retrasado considerablemente, hasta llegar a los 0,8 Ma.

Conjuntamente a las exigencias cronológicas, la hipótesis de Homo antecessor como el UAC neandertal-sapiens demandaba otros requerimientos de carácter geográfico. Teniendo en cuenta que todas las evidencias señalan que el origen de los humanos anatómicamente modernos —Homo sapiens— es eminentemente africano, ¿cómo se podía explicar que ese UAC apareciera en Iberia? La respuesta a esta pregunta es que Homo antecessor habría adquirido una amplia distribución geográfica, pero su origen era africano. En otras palabras, los restos hallados en el nivel TD-6 de Gran Dolina eran el testimonio de la presencia de algunas poblaciones llegadas a Europa que ya habrían empezado a especializarse en lo que mucho después terminaríamos llamando neandertales.

No obstante, contrastar este modelo exigía inevitablemente encontrar esta especie en África. En el momento de la propuesta, ningún fósil africano parecía encajar en la definición de Homo antecessor, salvo unos hallados en el norte de África, en Ternifine, de edad similar. De aceptarse tal proximidad, este hecho tenía además como consecuencia una exigencia metodológica según las normas del código de taxonomía zoológica. Si los fósiles de TD-6 y los de Ternifine eran de la misma especie, entonces el nombre Homo mauritanicus tendría prioridad por encima del propuesto por nosotros. Con el transcurso de los años, han aparecido en el este de África nuevos fósiles de una edad próxima a los fósiles de Gran Dolina y, por tanto, potenciales candidatos a ser Homo antecessor. Pero lo cierto es que ni Daka, procedente de Etiopía, ni Buia, de Eritrea, encajan bien en el modelo. Ambos especímenes pueden considerase descendientes directos de los Homo ergaster sin haber experimentado los cambios que definen al UAC neandertales-sapiens.

¿Cómo puede replantearse entonces la situación? Hay dos posibles vías de solución. Algunos colegas han propuesto trasladar el centro de origen del UAC desde África hacia Asia, de modo que Homo antecessor pudiera haberse originado en Eurasia. Plantean así la hipótesis de un clado euroasiático surgido desde poblaciones de Homo erectus a través de un evento de especiación producido hace aproximadamente un millón de años. Una de las especies resultantes se habría instalado en Oriente Próximo como el grupo fuente del que habrían partido sucesivas oleadas de inmigrantes llegados a Europa durante el Pleistoceno inferior y medio. Los homininos de TD-6 podrían representar entonces una de esas sucesivas oleadas.

La hipótesis del clado euroasiático introduce también un escenario complejo en Europa, con el aislamiento local de poblaciones motivado por fenómenos climáticos y geográficos, además de la posibilidad de hibridaciones entre los residentes con los llegados en una nueva ola. Según sus partidarios, estos hechos explicarían la gran diversidad morfológica en Europa durante el Pleistoceno medio. El modelo se puede generalizar admitiendo que algunos pulsos migratorios podrían haber alcanzado también el extremo oriental de Eurasia. La presencia de rasgos compartidos entre TD-6 y fósiles chinos de Nankín, Yunxian y Zhoukoudian inspiran en buena medida esta interpretación. No obstante, como en el modelo africano, el euroasiático exige encontrar representantes similares a Homo antecessor en otros puntos de Eurasia. Y hasta donde conocemos, aún no existen tales candidatos. Además, este planteamiento reposa en otras dos implicaciones. Por un lado, que la llegada de Homo antecessor a Europa se habría producido desde el este. Y, por otro, que algunas poblaciones de este UAC euroasiático hubiesen vuelto a África para, con el tiempo, evolucionar hacia los humanos anatómicamente modernos.

Ante estas incertidumbres, podemos plantear una alternativa radical. Pensemos por un momento que Homo antecessor entró en Europa a través del estrecho de Gibraltar y que el centro de origen de esta especie no fuese el este de África, sino el norte de este continente, donde se habría producido el evento que dio origen a esta especie. Así llegamos a la propuesta del paleontólogo francés Jean-Jacques Hublin: ¿pertenecen los homininos de Ternifine a la especie Homo antecessor; es decir, tendríamos que llamarlos Homo mauritanicus?

LA SIMA DEL ELEFANTE (TE)

Según se accede al complejo de yacimientos de la Trinchera del Ferrocarril de la sierra de Atapuerca, a escasos 300 metros de Gran Dolina, se localiza otro de sus famosos yacimientos, el que se conoce con el nombre de Sima del Elefante. En 1994 inicié la excavación con tres compañeros (Rosa Huguet, Isa Cáceres y Marcos García) y, pronto, un estudio de paleomagnetismo determinó que los sedimentos de la mitad inferior del yacimiento databan del Pleistoceno inferior. Finalmente, en 2003 dejé de formar parte del equipo investigador de Atapuerca pero, a lo largo de estos años, la Sima del Elefante ha proporcionado los humanos más antiguos del continente europeo, con permiso de Orce, además de un preciso registro de los ecosistemas de la meseta ibérica durante el Pleistoceno inferior.

Entre la fauna conservada se han identificado restos de grandes animales, algunos en conexión anatómica. Destacan, junto con multitud de pequeños vertebrados, los de hipopótamos, caballos, rinocerontes, grandes cérvidos, bisontes, macacos, linces, lobos, nutrias primitivas y jaguares europeos. Las aves son muy abundantes, y el águila pescadora es uno de los elementos emblemáticos. En conjunto, esta fauna muy diversa nos indica ecosistemas complejos, con un alto grado de humedad, en los que se hace muy patente la existencia en la zona de masas de agua, probablemente resultante de la inundación persistente del valle del primitivo río Arlanzón.

La Sima del Elefante conserva también piezas de industria lítica talladas según un modo 1 sencillo, entre los más viejos del continente. En el curso de la excavación del verano de 2009 se halló un par de restos humanos, la evidencia física directa más antigua de los primeros pobladores de Europa occidental (si consideramos Georgia como parte del continente europeo). Con una antigüedad de 1,1-1,2 Ma, los homininos de TE9 fueron portada en la revista Nature con el título de «¿Los primeros europeos?».

De entre las múltiples riquezas arqueopaleontológicas de TE9c, merece la pena detenerse un momento en los tres grandes grupos de información que Rosa Huguet y sus colaboradores han distinguido en ese nivel: restos de animales, industria lítica y restos humanos. La riqueza faunística presenta 19 taxones de anfibios y reptiles, numerosas especies de aves y 25 taxones de pequeños mamíferos. Entre los grandes mamíferos destacan los mamuts y el jaguar europeo, además de otras especies. Un porcentaje de los restos de grandes herbívoros muestran marcas de haber sido descarnados por los homininos. Hay que tener en cuenta que se han recuperado en este nivel alrededor de 33 artefactos, casi todos lascas, talladas con calizas, sílex y cuarcitas del entorno.

De momento podemos aportar pocos detalles de los hacedores de tales herramientas. La muestra la componen un par de restos: la región anterior de una mandíbula (ATE9-1) con dos dientes y síntomas de haber padecido una patología, así como una primera falange del dedo meñique (ATE-2). Queremos destacar dos cuestiones que plantea este hallazgo: ¿forman parte estos homininos del linaje que vemos representado en TD-6? ¿O representan una oleada previa llegada a Europa? Ciertamente son cuestiones de difícil respuesta, ya que la muestra que poseemos es muy pequeña.

En un principio, se valoró la posibilidad de que los homininos de la Sima del Elefante representaran una población antigua de Homo antecessor. Sin embargo, una consideración más detallada ha llevado a tener en cuenta que el nivel TE9c recoge la llegada de poblaciones más arcaicas que la citada especie. La cronología inferida mediante datos genéticos para la divergencia de los linajes neandertal y sapiens, y la consideración de Homo antecessor como UAC de ambos afecta al debate. La aceptación de los homininos de TE, con una antigüedad de más de un millón de años, como miembros de la especie Homo antecessor supondría una alteración notable del modelo al retrasar de nuevo considerablemente el tiempo de existencia del UAC neandertal-sapiens. No hay evidencia disponible suficiente para argüir esto.

Mandíbula de hominino encontrada en la Sima del Elefante (Atapuerca).

14. La Sima de los Huesos (SH)

La Sima de los Huesos (SH)

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Si algún yacimiento de este mundo despierta la emoción de lo oculto, de lo más misterioso y recóndito, la sensación de esconder los auténticos arcanos del tiempo, ese es sin duda la Sima de los Huesos de Atapuerca. Para acceder a ella se han de atravesar salas de cuyos techos penden infinidad de estalagmitas, largas galerías de techos bajos y estrechamientos imposibles que ponen a prueba la más vivaz resistencia a la claustrofobia. Y al fondo se encuentra una sima vertical a cuyo pie se extiende una pequeña cavidad sin salida donde se acumuló la colección de fósiles humanos más numerosa del Pleistoceno mundial.

Desde 1984, siguiendo la estela de los hallazgos realizados en 1976 por el ingeniero y paleontólogo Trino Torres, se ha sacado a la luz una impresionante colección. Existe una amplia bibliografía sobre muchos detalles de este sitio, pero nosotros nos concentraremos en el debate sobre el modelo evolutivo humano durante el Pleistoceno medio. Este es un periodo crítico de la evolución del planeta, iniciado hace 0,78 Ma y con una gran inestabilidad, dominado por las fluctuaciones climáticas de las que emergen las grandes glaciaciones del hemisferio norte. Durante esta época se produce la transición de las comunidades animales hacia su estructura actual. La población humana de la Sima de los Huesos, con una antigüedad en torno a los 0,4 Ma, se adscribe a esta época.

LOS HOMININOS DE LA SIMA DE LOS HUESOS

Los 28 individuos de ambos sexos y diferentes edades presentes en la Sima de los Huesos eran homininos robustos, algunos de gran corpulencia, con una estatura promedio de unos 163,6 cm, intermedia entre los 170 cm de Homo antecessor y los 161 cm de los neandertales (masculino, 166,1, y femenino, 156,6 cm). Las diferencias de talla son notables, lo que denota un dimorfismo sexual similar, si acaso ligeramente más acusado, al de las poblaciones actuales de Homo sapiens. Su volumen encefálico promedio ronda los 1270 cm³, con valores extremos que van desde los 1092 a los 1436 cm³.

Sabemos que eran predominantemente diestros y, aunque su estado de salud era por lo general bueno, se han detectado algunas patologías. Destaca la alta incidencia de artrosis temporomandibular, la hipoplasia del esmalte y una fusión prematura de los huesos del cráneo (craneoestenosis) en una niña de unos 10 años. A juzgar por su parecido morfológico, todos pertenecían a una misma población biológica.

La causa de que esos más de 6000 restos acabaran en el fondo de esa sima es un tema controvertido, aunque se ha interpretado como la primera acumulación intencional de cadáveres de la historia. Resulta difícil destacar ejemplares concretos que sobresalgan por encima del conjunto. El estudio de las capacidades auditivas inferidas por la anatomía de su oído interno ha llevado a concluir que los homininos de SH eran capaces de hablar como nosotros. La extracción de ADN mitocondrial a partir de una muestra de un fémur de la Sima representa un nuevo hito de la ciencia de la paleogenética, máxime con la sorpresa que supone encontrar un extraño parecido con el ADN mitocondrial de los denisovanos, no con el de los neandertales, como cabría esperar.

La población de la Sima de los Huesos exhibe un elevado número de rasgos físicos compartidos (la dentición, la mandíbula y la anatomía del toro supraorbitario) con los neandertales, por lo que resulta esperable una elevada similitud genética entre estos dos grupos humanos. Otros rasgos del cráneo muestran una expresión algo más arcaica, sobre todo en el occipital. El esqueleto poscraneal presenta por lo general rasgos primitivos, salvo algunas indicaciones de su parentesco con las poblaciones neandertales. En definitiva, lo que observamos en los homininos de la Sima de los Huesos es un mosaico de caracteres.

NUEVAMENTE OLDUVAI: LAS RAÍCES DE LAS POBLACIONES EUROPEAS

Tras el hallazgo de los primeros fósiles de la Sima de los Huesos, la pieza estrella era la mandíbula AT-1. Emiliano Aguirre, junto con Marie-Antoinette de Lumley, realizó un exhaustivo estudio de comparación de todo el registro de fósiles humanos del enigmático Pleistoceno medio. Su conclusión basculó hacia los orígenes de las poblaciones europeas más que hacia sus descendientes. Su hipótesis era que los humanos de la Sima tenían sus raíces en las poblaciones coetáneas del este de África. Y sobre estos cimientos, Emiliano Aguirre me pasó el testigo del estudio de las mandíbulas de Atapuerca, aunque yo era un simple estudiante de Biología. Con este encargo heredé varias cosas, incluida la mencionada hipótesis, que he defendido durante años.

Gracias a los nuevos hallazgos de la Sima de los Huesos, el interés se fue ampliando también hacia el esclarecimiento de sus relaciones filogenéticas con los neandertales, posteriores en el tiempo pero habitantes de un mismo ámbito geográfico. El énfasis sobre la ascendencia africana de las poblaciones europeas del Pleistoceno medio dio paso a la discusión sobre su posible descendencia neandertal y, en especial, la variabilidad detectada en estas muestras. La conclusión del estudio de las mandíbulas fue muy clara: los humanos de Atapuerca estaban en la línea de ascendencia de los neandertales, podíamos considerarlos sus antepasados.

La búsqueda en concreto de las poblaciones de origen quedó diluida en el modelo afroeuropeo de Homo heidelbergensis, y el foco de atención cambió aún más con el hallazgo de TD-6. Los restos del lecho IV de Olduvai, representados por la mandíbula OH-22 y nominados como candidatos a ser la raíz de las poblaciones europeas, quedaron a la espera de mejores tiempos.

AT-1, primera mandíbula encontrada en la Sima de los Huesos (Atapuerca).

ORIGEN DEL LINAJE DE LOS NEANDERTALES

El impacto de los primeros análisis del ADN mitocondrial en diferentes poblaciones humanas y la propuesta de que todas ellas tuvieron en África un antepasado relativamente reciente despertaron el interés por el origen inmediato de nuestra especie, Homo sapiens. Las miradas se centraron en el cráneo de Broken Hill, hoy Kabwe (Zambia), de edad mesopleistocena, hallado en la antigua Rodesia y nombrado en su día como Homo rhodesiensis, un ejemplar que parecía reunir las condiciones idóneas para ser un representante de los antepasados directos de Homo sapiens.

El análisis comparado de los cráneos de Kabwe y Petralona (Grecia) llevó a pensar que ambos compartían un mismo esquema anatómico y, por tanto, ambos pertenecían a un nuevo grado evolutivo, distinto y más avanzado que Homo erectus. A la propuesta se unieron otros restos, a los que más tarde se sumaron los de la Sima de los Huesos (Atapuerca, España). En conjunto, se trata de cráneos que combinan volúmenes encefálicos más elevados que en fósiles anteriores, un esqueleto facial en posición más vertical, pero de aspecto aún muy robusto, y prominentes arcos supraorbitarios.

Y así, para explicar la presencia en el Pleistoceno medio de homininos con encéfalos que en promedio alcanzan los 1200 cm³, claramente por encima de la media de 970 cm³ de Homo erectus, se propuso que su emergencia era el resultado de un proceso de especiación, quizá por cladogénesis*, y que muy probablemente se produjo en África oriental. El paso siguiente fue decidir qué nombre debía recibir la nueva especie. Y, en buena parte, la respuesta recaía sobre un fósil muy especial: la mandíbula de Mauer, descubierta en una cantera de gravas cerca de Heidelberg (Alemania) y cuya especie había sido clasificada en 1906 con el nombre de Homo heidelbergensis.

Por exigencias del código de nomenclatura zoológica, cuando un fósil previamente asignado a un nombre taxonómico se reagrupa con otros para formar un nuevo conjunto, debe prevalecer el nombre válido más antiguo para denotar al nuevo taxón. Por esta razón, a la hora de nombrar a esos fósiles afroeuropeos agrupados bajo una misma especie, el derecho recaía sobre el nomen Homo heidelbergensis, cuyo holotipo es la mandíbula de Mauer.

A la vez que se reutilizaba el viejo nombre para la nueva especie, se observó que estos homininos de cerebro aumentado, arquitectura facial modificada y reducción de la dentición en realidad compartían muchos de estos rasgos con los Homo sapiens y los neandertales, cuyo rasgo más esencial es poseer un gran volumen encefálico. La lógica evolutiva dicta que, si no es por homoplasia, los rasgos compartidos se heredan de un antepasado común. Por tanto, las similitudes señaladas parecían encajar bien con la noción de Homo heidelbergensis como el antepasado común de la especie humana actual, Homo sapiens, de reconocido origen africano, y de los neandertales, Homo neanderthalensis, de raíz euroasiática.

Sobre esta base se formuló el siguiente modelo, hoy ya clásico. Hace unos 0,6 Ma, unos descendientes de Homo ergaster dieron origen en África a la nueva especie Homo heidelbergensis, la cual se dispersó tanto dentro como fuera de África, hasta alcanzar Europa occidental y quizá también el este de Asia. A lo largo de este proceso, la nueva especie evolucionó de forma autónoma en diferentes continentes. En África dio origen al linaje de Homo sapiens, mientras que los Homo heidelbergensis llegados a Europa se fueron configurando como los antepasados de los neandertales, supuestamente como consecuencia de unas condiciones de aislamiento geográfico. Este escenario ha sufrido desde su formulación original diferentes avatares y, entre ellos, ha sido parcialmente cuestionado basándose en los fósiles recuperados en la Sima de los Huesos.

Las bases de la crítica radican en que los fósiles de la Sima de los Huesos muestran algunas de las especializaciones típicas de la anatomía de los neandertales. El hecho de compartir rasgos derivados tan idiosincráticos, además de su sucesión cronológica y la ocupación de una misma geografía, llevaba a sostener que los homininos de la Sima eran los antepasados de los neandertales, algo preludiado por el matrimonio De Lumley cuando acuñó el término anteneandertales para definir a las poblaciones mesopleistocenas de Europa.

Por tanto, si los homininos del Pleistoceno medio europeo estaban en el origen de la singular anatomía neandertal, esto implicaba un nivel de especialización anatómica que automáticamente excluía a estas poblaciones del origen de Homo sapiens. Asimismo, si incluíamos en el grupo de los anteneandertales la mandíbula de Mauer, de nuevo las exigencias del código taxonómico obligaban a reservar el nomen Homo heidelbergensis (sensu stricto) exclusivamente para los fósiles europeos, antepasados directos de los neandertales, excluyendo a los africanos.

Según esta nueva propuesta, el grupo afroeuropeo, hipotéticamente el UAC de neandertales y sapiens, quedaba dividido en dos conjuntos evolutivamente diferenciados. Los unos formaban en Europa el linaje neandertal, cuyos primeros representantes recibirían el nombre de Homo heidelbergensis (sensu stricto), y el otro conjunto lo formaría en África el linaje sapiens, que debería llevar en su base el nombre de Homo rhodesiensis, en honor a Kabwe. Esta lógica conllevaba una implicación mayor: el UAC sapiens-neandertal debería tener mayor antigüedad y hundir sus raíces en el Pleistoceno inferior. Y eso es precisamente lo que después se descubrió con Homo antecessor.

LA HISTORIA NO TERMINA AQUÍ: LA PROPUESTA DE UN MODELO EVOLUTIVO

Jean-Jacques Hublin ideó una explicación del modo de evolución de los neandertales, caracterizándolo en varias fases sucesivas basadas en la acreción paulatina de caracteres derivados. Distinguía unas primeras fases más antiguas en el proceso de «neandertalización», cuyos fósiles mostraban rasgos aún difusos, mientras que los restos adscritos a las dos etapas finales, más recientes, mostraban ya rasgos inequívocamente neandertales. Hublin, como otros, pensaba que todos los homininos del Pleistoceno medio de Europa estaban genéticamente implicados en este proceso de evolución. Pero en los últimos años se han alzado voces críticas que han introducido una interpretación diferente de la variabilidad de los grupos humanos fósiles de Europa.

FILOSOFÍAS BIOLÓGICAS: CAUSAS EXTERNAS FRENTE A CAUSAS INTERNAS

En su formulación más extrema, hay dos maneras distintas en biología de entender las causas del orden en la naturaleza y del cambio cuando pensamos en la evolución (además del vitalismo, del que no hablaremos). La filosofía más extendida entiende que, al estar los seres vivos sujetos a fuerzas externas, el medio que los rodea ejerce sobre ellos influencias poderosas ante las cuales deben responder. Si nos fijamos en la morfología, las demandas funcionales establecen cómo se configura la forma de los organismos. Estas son las bases simplificadas de lo que se llama externalismo.

Otras filosofías, de raíces variopintas y peor definidas, entienden que los seres vivos tienen capacidades propias que organizan sus posibilidades de cambio, al margen del mundo externo. Las filosofías estructuralistas reconocen leyes organizativas propias surgidas de la complejidad, consecuencia de la interacción de múltiples sistemas. El cambio, o la ausencia de él, se organiza teniendo como base las dinámicas internas de los sistemas. El transcurso de la historia establece y transmite una serie de leyes propias de los sistemas (constricciones) que afectan a las posibilidades de su evolución posterior. Es lo que se denomina internalismo/estructuralismo.

El darwinismo en su conjunto, y más en concreto la teoría sintética de la evolución, imperante durante mucho tiempo, se puede considerar un exponente claro de las teorías externalistas. El concepto de adaptación (la selección de un rasgo para desarrollar una función en un medio concreto) es la cima de esta filosofía. Como reacción a esta forma de entender el mundo, en los años ochenta se produjo una auténtica revolución teórica en la que las nociones de ontogenia, heterocronía y constricciones del desarrollo se esgrimían como alternativa a la adaptación. El orden en la naturaleza puede tener otras causas diferentes de la adaptación, y la temporalidad siempre está detrás de esta filosofía.

También en esos años, una nueva escuela de clasificación de los seres vivos, denominada cladística, se abría paso en la paleoantropología. El sistema clásico de clasificación trabajaba sobre las nociones de similitud general (grado evolutivo) y la presencia de caracteres. La cladística proponía la identificación de caracteres derivados (apomorfía) como clave para la identificación de grupos naturales definidos por compartir un único antepasado común. Entre ambas escuelas se infiltraba también el debate de la concepción del organismo biológico: un sistema integrado, con organización propia e interdependencia de unos sistemas sobre otros, o una suma de caracteres que pueden cambiar con independencia los unos de los otros.

VARIACIÓN EN EL SENO DE LAS POBLACIONES

Los homininos de la Sima de los Huesos tenían muy poca variación de forma, eran muy similares los unos a los otros, pero sí tenían tallas diferentes, y un componente significativo de su forma dependía de ese tamaño. Es decir, su modo de variación era esencialmente alométrico.

Por ejemplo, me pareció muy relevante que, cuanto mayor era la mandíbula de un individuo, más se destacaban sus rasgos neandertales. La alometría* acentuaba la expresión de los caracteres neandertales y esa idea me sirvió para entender y ordenar las diferencias morfológicas detectadas en los distintos conjuntos de fósiles de otros yacimientos europeos de edad similar a la Sima de los Huesos. Llegué así a la conclusión de que todas las poblaciones del Pleistoceno medio de Europa pertenecían a una misma especie, pero, eso sí, con altas dosis de variabilidad interna.

En clara contraposición a esta pauta, cuando cuantificamos la forma de los diferentes neandertales, aun procediendo de yacimientos geográficamente alejados y separados en el tiempo, lo que se aprecia es que todos son bastante parecidos y se ajustan bastante bien a un mismo esquema morfológico. Hay sin duda variaciones, pero por lo general dependen de la robustez y de la edad individual. Nos enfrentamos, pues, a unos hechos curiosos que exigen una explicación. Si admitimos que los diferentes grupos de homininos del Pleistoceno medio europeo pertenecen a una misma especie, aunque muy variable, la cual evolucionó hacia los neandertales, que son muy poco variables, ¿qué ha pasado con la variabilidad?

EL ORIGEN DE LOS CARACTERES NEANDERTALES EN EL ESQUELETO FACIAL

Las causas que subyacen a los caracteres típicamente neandertales componen un tema largo. Si nos centramos en el esqueleto facial, el fenómeno concreto es el adelantamiento que se aprecia en el plano sagital de la cara de los neandertales. Para visualizarlo, imaginemos que estamos frente a frente con la cara de una persona y vemos que la franja de su rostro que va desde el entrecejo hasta la barbilla, pasando por la nariz, se ensancha y se desplaza hacia nosotros, mientras el resto de la cara permanece en su sitio. A este fenómeno se le conoce con el nombre de prognatismo medio facial.

Aunque hay otros muchos rasgos neandertales típicos, tanto craneales como repartidos por el esqueleto de las extremidades, nos centraremos en el mencionado prognatismo. Para explicar su origen y sus causas se han lanzado varias propuestas. La más clásica sugiere que surgió por una adaptación climática a entornos muy fríos. También se propuso una posible relación con adaptaciones a la masticación. Sin embargo, las explicaciones funcionales no han resistido el test de comprobaciones más exigentes.

Más recientemente se ha esgrimido la deriva genética en el seno de las poblaciones, es decir, el mero azar, como causa explicativa de tal fenómeno. En este marco, la distribución en apariencia caótica de los rasgos morfológicos en los grupos humanos del Pleistoceno medio se trata conceptualmente de forma análoga a los alelos en genética, lo que hemos llamado alelos morfológicos, variantes morfológicas cuyas frecuencias fluctúan en las distintas poblaciones.

Sin embargo, mi propuesta para explicar el fenómeno del prognatismo medio facial fue radicalmente diferente a la luz de las mandíbulas de la Sima de los Huesos. Entendía que este fenómeno facial era la resultante pasiva de otras modificaciones que se estaban produciendo en la arquitectura de la cabeza de los humanos del Pleistoceno medio, en especial de la base del cráneo. En concreto, el peculiar modo de incrementar el tamaño del encéfalo de las poblaciones anteneandertales estaba forzando asimismo un cambio en la orientación del eje basicraneal.

Tal circunstancia anatómica, puesta en acción en el desarrollo embrionario temprano, acarreaba multitud de consecuencias morfológicas en otros sistemas, en virtud de la estrecha integración de los componentes del cráneo. Entre las repercusiones de este proceso cerebral se encuentra la modificación del vector de crecimiento facial, el cual iba adquiriendo una componente horizontal, sobre todo cuando se compara con la manera de crecer más vertical de la cara de Homo sapiens. En los momentos de transición, los márgenes de variación se amplían (Pleistoceno medio). Una vez que se alcanza un nuevo equilibrio (neandertales), la variación decae de manera considerable.

Como vemos, existen dos posturas bien definidas. Para unos, la variabilidad obedece a una disparidad genética de origen. Es decir, cada población de homininos detectados en los diferentes yacimientos, dispersos en el espacio y el tiempo, representa a grupos genéticamente distintos llegados a Europa en diversos momentos desde Oriente Próximo, sujetos a diferentes niveles de adaptación. A esto se le pueden sumar posibles hibridaciones posteriores entre ellos.

Desde mi punto de vista, aunque el fundamento es sólido y la lógica muy esmerada, hay otra explicación. En mi tesis doctoral defendí que todos los grupos de homininos del Pleistoceno medio comparten un patrón morfológico común, pero que este está sujeto a un proceso de cambio evolutivo, lo que lo hace estructuralmente muy inestable. Su encéfalo está incrementándose y su cara está deviniendo en una configuración muy original: el prognatismo medio facial. El ajuste entre sistemas cráneo-faciales durante el desarrollo ontogenético de este proceso de cambio da como resultado una gran diversidad de formas; es decir, el origen de la alta variabilidad detectada en el Pleistoceno medio de Europa. Cuando este sistema se estabiliza, cesa drásticamente su capacidad de variación.

HOMININOS DE CEREBRO GRANDE

La superación de las restricciones ecológicas y fisiológicas que mantuvieron el tamaño del cerebro en límites reducidos durante las primeras fases de la evolución del género Homo propició una nueva diversificación de linajes durante el Pleistoceno medio. Algunos de estos linajes desembocaron en especies tan familiares como nosotros mismos, los Homo sapiens, y los neandertales, Homo neanderthalensis. Del mismo proceso arrancan otros grupos o demes aún poco conocidos, como los denisovanos, de los que, hoy en día, conocemos solo su material genético. Desde la divergencia del clado Hominini, y durante un lapso temporal de unos 4 Ma, el volumen del encéfalo se mantuvo dentro de unos márgenes estables, similares a los simios africanos (400-500 cm³). De esto se deduce que las mismas limitaciones fisiológicas que restringieron la posible expansión del encéfalo en los simios miocenos se mantuvieron durante ese periodo.

Las primeras evidencias de una expansión cerebral comienzan, en apariencia, hace algo más de 2 Ma, y esto lleva a pensar que las limitaciones fisiológicas que habían mantenido constreñidos los niveles encefálicos en los grandes hominoideos empezaron a desaparecer también por entonces. Los motivos detrás de la superación de estos límites posiblemente giran en torno a la posibilidad de satisfacer algunas de las exigencias metabólicas del cerebro: un factor fundamental es el cambio hacia dietas más ricas en energía y en elementos básicos. Tras adquirir volúmenes encefálicos de alrededor de un litro, este parece estabilizarse de nuevo durante la larga estasis de Homo erectus. En una fase posterior se produce de nuevo un fuerte incremento del cerebro, que llegará a ser exponencial durante el Pleistoceno medio y superior, hasta alcanzar más de tres veces el tamaño de partida en las especies de cerebro grande (neandertales y sapiens).

Para explicar este fuerte aumento se esgrimen de nuevo cambios en la capacidad nutritiva de la dieta vinculados a mejoras en la preparación de los alimentos, tales como el uso del fuego para su cocinado. La domesticación del fuego es un elemento clave de la evolución del cerebro humano, debido también a las implicaciones derivadas de su uso regular. El incremento en la capacidad de comunicación en torno a la hoguera o un aumento del número de horas diarias libres de la búsqueda de alimento serían elementos coadyuvantes del desarrollo de un cerebro complejo. El potencial adaptativo de estas nuevas estrategias vinculadas al metabolismo del cerebro termina por facilitar una nueva diversificación de especies dentro del género Homo, basada en una explotación de nuevos recursos ecológicos en la que el componente biocultural llega a adquirir un significado inédito en el planeta.

EL MISTERIO DEL ADN MITOCONDRIAL EN LA SIMA DE LOS HUESOS

El grupo humano extinto conocido como denisovanos fue identificado a través de las secuencias de genoma mitocondrial y nuclear extraídas de una falange distal de dedo meñique encontrada en la cueva de Denisova (Montes Altai, Siberia). Su genoma nuclear mostró dos hechos muy relevantes. El primero, que se trataba de una combinación de secuencias genéticas nuevas y de la suficiente entidad para considerarla como propia de un nuevo linaje de homininos. La segunda es que dichas secuencias mostraban un alto grado de similitud con los neandertales, lo que sugiere una estrecha proximidad filogenética con esta especie.

En ausencia de soporte anatómico, se decidió denominar a los miembros de este linaje con el nombre informal de denisovanos. Desde un punto de vista evolutivo, estos comparten un antepasado común próximo con los neandertales. A su vez, este grupo (neandertales + denisovanos) comparte una raíz común con el linaje que dará origen a Homo sapiens. Curiosamente, entre las peculiaridades de este nuevo linaje humano se encuentra que su ADNmt presenta rasgos propios, bien distintos al ADNmt de los neandertales y de los humanos modernos. Se estima que su ADNmt divergió del de los neandertales y los humanos modernos hace 1 Ma. Por tanto, existe una mayor afinidad entre el ADNmt neandertal y el de Homo sapiens que con el de los denisovanos, lo que origina una discrepancia en las filogenias de los humanos arcaicos y modernos según si usamos el ADNn o el ADNmt. Esta se manifiesta también en la inconsistencia en los tiempos de separación poblacional de humanos modernos y neandertales estimados con ambos tipos de ADN.

Así, según el ADNn, como hemos visto, los neandertales y denisovanos forman un grupo hermano y, separados de este, se sitúan los humanos modernos. Pero, si usamos las similitudes del ADNmt, resulta que neandertales y humanos modernos forman un grupo cercano y, separados de este, se sitúan los denisovanos. ¿Cómo se pueden reconciliar los datos de los tipos de material genético? Para llegar a una posible solución vamos a introducir una nueva incertidumbre.

Los homininos recuperados en la Sima de los Huesos son claramente antepasados de los neandertales. Pocas veces la evidencia de una relación antepasado-descendiente se puede afirmar con tanta claridad. Tal relación filogenética viene avalada además por la similitud en el ADNn. Tras la extracción de secuencias genéticas de un fémur de la Sima, se encontró que están en la línea de evolución de los neandertales. Sin embargo, unos meses antes de la recuperación del ADNn se extrajo ADNmt de otros restos de la Sima de los Huesos, y el resultado se asemeja más al de los denisovanos que al de los neandertales.

Si el ADNmt de los primeros neandertales hubiese sido en realidad similar al denisovano, y este lo hubiese reemplazado posteriormente un linaje más derivado de ADNmt, esta sustitución podría explicar el patrón encontrado. Por ejemplo, en algún momento del linaje neandertal, el viejo ADNmt compartido con los denisovanos habría sido sustituido por un ADNmt procedente de África. Esto podría explicar la similitud del ADNmt de sapiens y neandertales. El hallazgo de ADNmt del tipo neandertal en fósiles de más de 150 000 años en Alemania determina que esto, de ser cierto, tuvo que ocurrir antes de esa fecha.

Se ha sugerido que la mayor afinidad del ADN mitocondrial de los neandertales con los humanos modernos es el resultado del flujo génico procedente de una fuente africana hace entre 0,413 y 0,268 Ma. Este escenario quizá también explica el alto grado de divergencia en el ADNmt extraído de los cuatro restos de denisovanos descubiertos hasta la fecha.

15. Homo naledi

Homo naledi

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Hace ya algunos años que los paleoantropólogos han optado por utilizar vocablos de las lenguas locales africanas para denominar a las nuevas especies que van descubriendo. En este caso, la palabra usada es naledi, que significa «estrella» en lengua sotho, una de las varias habladas en Sudáfrica. Homo naledi es el nombre de una nueva especie humana descrita recientemente y de la que todavía sabemos poco.

En la Cuna de la Humanidad, en Sudáfrica, a escasos 800 metros de la cueva de Swartkrans, se localiza otra red de galerías y cavidades subterráneas que reciben el nombre de Rising Star. Al fondo de unos estrechos pasadizos, lejos de la entrada, se encuentra la sala Dinaledi, una de las diferentes áreas del complejo. De ella se han extraído, entre 2013 y 2014, más de 1500 restos esqueléticos pertenecientes a 15 individuos de una enigmática especie humana. Se trata de un hominino desconocido, que combina rasgos arcaicos y modernos, de cronología reciente, y que ha forzado las costuras del modelo evolutivo humano. Esta colección de fósiles se ha datado hace unos 0,330,23 Ma, lo que se corresponde con el final del Pleistoceno medio. Coetáneamente, en Europa empiezan a reconocerse los neandertales clásicos y en ciertos lugares de África Homo sapiens quiere iniciar su origen. Otra sala próxima, llamada Lesedi, alberga una colección de fósiles si cabe aún más completa, diagnosticados como de la misma especie.

¿Cuál era el aspecto de esta especie? ¿Cómo era su ecología? ¿Dónde encaja Homo naledi en la filogenia humana? Complementan el acervo de preguntas los enigmas que rodean el origen de este conjunto de los fósiles. Los descubridores han planteado que podría tratarse de una acumulación intencionada de cadáveres realizada por sus propios congéneres. Es pronto para optar por esta hipótesis y tendremos que esperar datos más completos para tomar una postura.

LOS CARACTERES ÚNICOS DE HOMO NALEDI

Para empezar debemos decir que esta especie sudafricana era, coloquialmente hablando, un «bicho raro». Su arquitectura corporal es radicalmente novedosa, al combinar aspectos propios de especies de australopitecos con características de otras más evolucionadas de Homo, además de mostrar algunas propiamente originales. Según sus descubridores, Homo naledi presenta varios caracteres únicos (autoapomorfías), entre los que se señalan aspectos de la morfología del pulgar, rasgos de la espina dorsal y algunos de la anatomía del fémur, sobre todo la zona próxima a la cadera. La anatomía de su dentición, mandíbula y cráneo es evidentemente humana. De haber aparecido solo restos del cráneo en Rising Star, su asignación a una de las especies conocidas de Homo hubiese sido más o menos inmediata y su parecido con los restos de Dmanisi es llamativo en algunos rasgos.

Dicho esto, también es cierto que sus dientes presentan un tipo de desgaste muy peculiar, con una frecuencia elevada de profundas punteaduras en el esmalte y, en ocasiones, están salpicados de pequeños desconchones. Al parecer, este patrón es el resultado de haber comido alimentos duros, como nueces y tubérculos, los cuales irían, en especial estos últimos, mezclados con partículas de sedimento que ocasionan este tipo de fuerte abrasión en los dientes. El tamaño cerebral de Homo naledi se ha estimado en 465-560 cm³, lo que supone un valor verdaderamente reducido que cae dentro del rango de los australopitecos. También su cuerpo era más pequeño que el de otros homininos contemporáneos, en la horquilla de los 39-56 kg. La anatomía de las piernas, el tobillo y el pie era similar a la nuestra, pero no así la de la pelvis, que recuerda a la de Australopithecus afarensis, como también sucede con la forma y disposición de las costillas en la caja torácica. Las vértebras son similares a las de los primeros Homo.

El caso del pie merece un breve comentario, ya que la posición totalmente paralela del dedo gordo con respecto al resto de los ejes digitales del pie y su tarso alargado delatan, entre otros aspectos, una definida adaptación al tipo de zancada desarrollada en nuestro bipedismo. Sin embargo, la mayor curvatura de las primeras falanges del pie también nos habla de una posible variante locomotora no estrictamente idéntica a la nuestra. Por el contrario, las extremidades superiores conservan un número elevado de rasgos primitivos, carentes de las supuestas adaptaciones para la carrera de resistencia y el lanzamiento de objetos propios de los Homo más evolucionados. Por ejemplo, los hombros están configurados como en los australopitecos, de tal manera que la articulación del húmero con la escápula mira más hacia arriba que hacia el lateral. Por decirlo de manera sencilla, su orientación es más propicia para levantar los brazos.

Entre las varias rarezas de Homo naledi, la mano ocupa un lugar destacado. Combina en su anatomía rasgos propios de los simios y otros primates arborícolas con rasgos evolucionados propios de humanos más avanzados como los neandertales y las poblaciones modernas. Entre los primeros destacan la longitud y en especial la curvatura de las falanges, unas características que normalmente se asocian a hábitos arborícolas trepadores o suspensorios. En claro contraste se encuentra el gran tamaño y la anatomía del pulgar, cuyas inserciones musculares hablan de una clara capacidad para realizar la pinza de precisión y de presión, asociada a la facultad de manipular instrumentos. Su mano podría desempeñar dos funciones que parecían aparentemente incompatibles: una locomoción arborícola y una capacidad manipulativa bien desarrollada.

Esta singular especie remite a un viejo debate en paleoantropología en torno a las capacidades arborícolas de los homininos primitivos. La retención de rasgos relacionados con una locomoción trepadora se ha interpretado de dos maneras diferentes. Bien como la manifestación de una eficacia funcional, cuyos caracteres se mantienen en los homininos por selección estabilizadora (es decir, serían indicadores fieles de que estos homininos compaginaban una locomoción terrestre con hábitos trepadores). O bien la interpretación alternativa, que postula que tales rasgos relacionados con una vida en los árboles se heredan en realidad pasivamente y son selectivamente neutros, sin que impliquen una capacitación efectiva para el desempeño de una locomoción arborícola real.

Para dilucidar este asunto se hace necesario analizar caracteres que muestren una relación forma-función de manera más inequívoca. La curvatura de las falanges de la mano es útil para aclarar este caso. Aparte de su patente mayor desarrollo en los primates trepadores que en los de hábitos más terrestres, la forma curva de las falanges cambia en algunas especies con la edad. En las fases ontogenéticas más tempranas, cuando el comportamiento arbóreo es más frecuente, el arqueo de las falanges está más acentuado y va decreciendo a medida que se pasa a una locomoción más terrestre. Por tanto, estas particularidades de la mano, en combinación con los datos extraídos de la anatomía del brazo y del tórax, parecen indicar la retención de habilidades trepadoras. Así como Ardipithecus ramidus combina en la anatomía de su pelvis rasgos aptos para una locomoción bípeda con otros propios de una locomoción multígrada, Homo naledi combina en su mano caracteres vinculados a hábitos trepadores y otros propios de la manipulación.

Perfil de la cueva Rising Star (Sudáfrica) y esquema simplificado de un cráneo de Homo naledi.

EL LUGAR DE HOMO NALEDI EN EL ÁRBOL DE LA VIDA

La pregunta no es fácil dada su singularidad, aunque sí parece claro que los caracteres que hemos ido enumerando manifiestan una mayor similitud con Homo que con Australopithecus por el número y el significado funcional de los rasgos más evolucionados. La anatomía del cráneo y la mandíbula, además de la de la extremidad posterior, indicativa de una locomoción bípeda avanzada, y la de la mano y su potencial manipulador lo relacionan directamente con Homo. Sin embargo, hay que señalar que, dadas las condiciones singulares del hallazgo, no se conoce ninguna industria lítica asociada a Homo naledi, por lo que sus supuestas capacidades manipulativas son una inferencia pendiente de confirmar.

Una vez aceptada su ubicación en la rama de Homo, la siguiente cuestión es afinar su posición. En este sentido, las similitudes de Homo naledi con los primeras formas de Homo habilis y Homo rudolfensis sugieren que la especie de Rising Star podría enraizarse en la radiación inicial originaria del género y su inmediata diversificación posterior. Dicho en otros términos, se plantea la hipótesis de que Homo naledi represente un linaje de raíces muy profundas, a pesar de que los restos encontrados en Sudáfrica tengan una edad relativamente reciente.

Por otra parte, anclado en la cronología, y dada la anatomía de su cráneo, otro conjunto de opciones se estructura en torno a la posibilidad de que Homo naledi surgiese de una diversificación posterior, en un tronco compartido con especies más recientes del género, como Homo erectus o posteriores. Para agotar las posibilidades teóricas, ¿podría ser la mezcla de caracteres que vemos en Homo naledi el producto de una hibridación entre una especie próxima a los humanos y un australopiteco que hubiese perdurado en el tiempo?

EVOLUCIÓN EN MOSAICO

El concepto de evolución en mosaico tiene importantes implicaciones teóricas y recoge el hecho de que diferentes partes de los organismos pueden modificarse de manera más o menos independiente en el curso de la evolución. Un fósil o un organismo en mosaico es el que presenta una combinación de caracteres de distinta naturaleza evolutiva o funcional. En el uso cotidiano del término, lo más común es que haga referencia a una mezcla de caracteres primitivos y derivados.

Aparte del caso de Rising Star, en la evolución humana hay otros muchos casos similares de evolución en mosaico, aunque quizá no tan exagerados. Por ejemplo, la pelvis de Australopithecus sediba se modifica hasta hacerse más similar a Homo en el contexto del mantenimiento de un plan corporal australopitecino. Y, como resultado de este tipo de procesos, encontramos especies cuyo fenotipo es una combinación de caracteres con diferentes trayectorias filogenéticas.

Desde el punto de vista de la práctica paleontológica, este modo de cambio evolutivo puede generar circunstancias donde surge la confusión, en especial por el carácter fragmentario del registro fósil. En ocasiones, la interpretación de la posición filogenética de una especie fósil o de un linaje depende del tipo de restos que se recuperen. En mi experiencia personal vivimos esta situación durante los primeros años de estudio de los fósiles de la Sima de los Huesos. Las mandíbulas hablaban claramente de su afinidad neandertal, mientras que los huesos de la bóveda craneal, en especial el occipital, mostraban una estructura más primitiva. Durante algún tiempo, la posición filogenética de estos anteneandertales estuvo en debate. La propensión a aceptar una edad más antigua (caracteres primitivos) o más reciente (caracteres derivados) subyacía en las discusiones. El asunto empezó a estabilizarse cuando aparecieron los primeros restos de hueso frontal, una zona anatómica puente que vinculaba el carácter primitivo de la bóveda y de los rasgos derivados del esqueleto facial.

En realidad, cuando lo vemos desde una perspectiva más general, el modo de evolución en mosaico viene a ser la norma en la evolución de los organismos complejos, ya que somos una amalgama ordenada de cambios ocurridos en distintos momentos. El hecho biológico de la «amalgama ordenada» demanda una explicación, sobre todo cuando se contrapone a los casos, más frecuentes en animales invertebrados, en los que la transformación de lo primitivo a lo evolucionado tiene lugar en el fenotipo completo (al menos en apariencia). En el extremo de este modo de cambio, ninguna parte de lo primitivo convive con lo evolucionado y, a lo largo del tiempo, cada una de las sucesivas formas de la transformación se corresponden con un momento determinado.

Esta expresión tan extrema es la que subyace al principio de la biocronología, por el cual la anatomía de un organismo fósil (en la práctica, alguna de sus partes anatómicas) funciona como un reloj morfológico y, por tanto, sirve para establecer una edad geológica. Vemos, sin embargo, que casos como Homo naledi desmienten la universalidad de este principio en la evolución humana y los usos que de él se desprenden.

La contraposición de estos dos modos de cambio, la evolución en mosaico y la transformación completa, es uno de los grandes problemas teóricos de la biología evolutiva. Expresado en otros términos, la tensión entre el todo y las partes es el problema central del estructuralismo. El comportamiento de las partes como unidades completamente autónomas, el extremo del mosaicismo, nos lleva a una concepción mecánica en la que los organismos se analizan como una suma de partes. En el caso de la transformación completa, el cambio llega a convertirse en un hecho imposible, ya que la modificación simultánea de todos los elementos de un todo se convierte en una creación ex novo.

Esta tensión teórica se ha tratado de resolver a través de varios conceptos y métodos, y el concepto de integración morfológica es el que más éxito ha cosechado a la hora de explicar la relación entre el todo y las partes. Los diferentes sistemas (partes) de los organismos están integrados (es decir, son dependientes entre sí formando un todo) con diversas intensidades mediante procesos (funcionales, de desarrollo), susceptibles ellos mismos de una evolución propia.

16. Del valle de Neander al genoma neandertal

Del valle de Neander al genoma neandertal

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Los neandertales son un linaje humano fósil, clasificado como Homo neanderthalensis, que habitó extensas áreas de la mitad occidental del gran continente euroasiático. Se estima que su origen como especie tuvo lugar hace unos 0,25 Ma, y su extinción se produjo en el entorno de los 40 000 años, salvo quizá por la persistencia de algún grupo relicto. Tanto por su anatomía como por su cronología, se sitúan como la especie de homininos evolutivamente más cercana a la nuestra (Homo sapiens), y de ahí su papel central, tanto en ámbitos científicos como en la sociedad en general. Al ser los neandertales la especie más próxima a nosotros, de la determinación de nuestras semejanzas y diferencias con ellos aspiramos a aislar e identificar precisamente los rasgos que nos hacen humanos, en el estricto sentido sapiens.

Esta proximidad evolutiva sirve de referencia para testar hipótesis científicas sobre cuándo y por qué aparecieron las características propiamente sapiens (por ejemplo, en qué momento apareció el prolongado periodo de crecimiento típico de los humanos modernos). Así, una vez descartado el hecho de que los neandertales hayan sido antepasados de los humanos modernos, hoy en día se aplica una lógica evolutiva que establece que dos especies relacionadas comparten un último antepasado común (UAC), más o menos próximo. Cuanto más reciente sea ese UAC, mayor especificidad se puede deducir de la comparación de las formas relacionadas.

Si hemos compartido un UAC más o menos reciente, entonces los caracteres comunes con los neandertales son los heredados de ese UAC (a menos que sean convergentes). Por el contrario, los rasgos exclusivos de cada grupo (no compartidos) habrán surgido en la evolución específica de cada linaje desde ese UAC. De este modo se pretende identificar lo inequívocamente «humano». El proyecto Genoma Neandertal ilustra perfectamente este enfoque. Para comprender e identificar lo que define a Homo sapiens, este proyecto se planteó usar la referencia neandertal para identificar y aislar los rasgos genéticos que nos hacen específicamente humanos (aquellas derivadas que no son neandertales).

La ciencia, a lo largo de la historia, ha mantenido un permanente debate sobre el significado de este grupo humano. T. H. Huxley identificó al individuo de Neander como una variante humana, situándolo muy lejos de los simios, y uno de los criterios que le llevaron a esta conclusión es el gran volumen encefálico, considerado como una característica básica de lo que se considera humano.

Sin embargo, la literatura popular, apoyándose en parte de la ciencia oficial, alimentó a inicios del siglo XX el mito del hombre de las cavernas, y los neandertales pasaron a ser el retrato de lo salvaje, la antítesis de la sagacidad, e incluso la imagen de la degeneración de lo humano. Los neandertales han sido vistos como algo inferior, inscritos en una sencilla ecuación: si ellos fueron los villanos, nosotros somos los héroes de la evolución.

Un buen ejemplo de esto lo encontramos en la práctica del canibalismo, uno de los grandes tabúes de la cultura occidental junto con el del incesto. La práctica de la antropofagia se ha considerado tradicionalmente como sinónimo de salvajismo y brutalidad, o producto de máxima necesidad de alimento en momentos de hambruna crítica (lo que se ha llamado canibalismo de supervivencia). Por eso, cuando a partir de 1899 se identificaron en la abundante y famosa colección de Krapina (Croacia) prácticas de antropofagia, tal evidencia se empleó para completar la imagen del cavernícola brutal e inferior.

Hoy en día, sin embargo, estudios más precisos establecen que el canibalismo es uno de los actos más cargados de simbolismo, por lo que poco a poco se ha ido despojando de ese halo de barbarie para pasar a ser una práctica de alimentación asociada a un amplio espectro de sentimientos. Hay que tener en cuenta, además, que no solo los neandertales fueron caníbales. Conocemos dichas prácticas desde el Pleistoceno inferior, en el nivel TD-6 de Gran Dolina, en Atapuerca, hace más de 800 000 años, y su presencia se ha detectado en un amplio número de culturas modernas.

Los neandertales surgieron en el entorno geográfico de Europa a partir de un grupo humano que llamamos Homo heidelbergensis. Tal y como nos enseña la anatomía de los dientes, de la cara y del esqueleto poscraneal, sus caracteres físicos comenzaron a diferenciarse en el Pleistoceno medio, en tiempos de la Sima de los Huesos de Atapuerca, y se desarrollaron de forma paulatina hasta consolidar su patrón morfológico. Visto desde la perspectiva del registro fósil, los auténticos aborígenes de Europa son los neandertales. Los humanos modernos hicieron su aparición en el continente hace tan solo unos 40 000 años, cuando los cromañones procedentes del este colonizaron este extremo del mundo, portadores de un acervo cultural nuevo y poderoso. Para muchos investigadores, los neandertales fueron una especie humana, Homo neanderthalensis, distinta a la nuestra que sobrevivió a intensos cambios climáticos durante un largo periodo de tiempo y ocupó la mitad occidental de Eurasia, desde Iberia hasta Siberia.

En el proceso de «humanización» de los neandertales podemos, de manera informal, distinguir al menos tres fases. La primera se inicia con el descubrimiento entre 1957 y 1961 de los enterramientos del yacimiento de Shanidar (Irak), en los cuales uno de los difuntos había recibido ofrendas de flores de diferentes especies. El acto de enterrar a los muertos figura entre los comportamientos más propios de lo humano, al denotar una conciencia del yo como individuo, de la muerte como fin de la existencia y, por ende, de un deseo de trascendencia más allá de la vida terrenal. En el mundo neandertal se conocen actualmente más de 30 sepulturas, distribuidas por el sudoeste de Francia, Bélgica y Oriente Próximo, en las que se encuentran tanto individuos adultos como recién nacidos y juveniles.

Una fase posterior se relaciona con el descubrimiento en 1976 de un nuevo enterramiento en el abrigo rocoso de Saint Cesaire (Francia), datado en unos 36 000 años, cuya novedad reside en estar asociado a una cultura mixta, que incluía elementos del Paleolítico medio (musteriense) y otros propios del Paleolítico superior. Este hallazgo vino a romper la ecuación de la prehistoria clásica conocida como «un hombre, una industria»; el neandertal no solo se asociaba ahora al musteriense, sino también a culturas de transición tales como el chatelperroniense (que incluyen herramientas fabricadas con hueso y a veces objetos destinados al adorno corporal, como cuentas de collar), que aparecen al final del musteriense y se asocian en algunas zonas a los últimos neandertales. Se ha interpretado esto bien como evolución propia del musteriense o bien como un fenómeno de aculturación.

Una tercera fase se corresponde con los resultados del proyecto Genoma Neandertal, publicados en 2010, que representan una nueva vuelta de tuerca en la manera de entender nuestra evolución. Los estudios del genoma neandertal descubrieron que alrededor del 2 por ciento de las secuencias genéticas de los humanos actuales, salvo las poblaciones subsaharianas, son heredadas de los neandertales.

¿Cómo se explica esta distribución? Una forma de hacerlo, aunque no la única, es a través del siguiente escenario. Hace 150 000 años vivían en la tierra diferentes especies humanas, cada una ocupando un lugar geográfico distinto: Homo sapiens vivía en África, mientras que los neandertales lo hacían en Europa y en tierras limítrofes de Oriente Próximo. Un tiempo después, hace unos 60 000 años, grupos de humanos anatómicamente modernos emigraron fuera de África y, en su migración, posiblemente a través del corredor de Levante, se encontraron con los neandertales allí residentes. Allí debió de producirse el intercambio genético, que dio lugar a híbridos que pronto diluirían sus genes en el proceso de dispersión de las poblaciones sapiens hacia los diferentes confines del planeta. Aquellos primeros colonizadores arrastraron unos pocos genes neandertales que transmitieron a toda su descendencia, entre la que nos encontramos los europeos.

El modelo planteado rompe así las barreras de lo biológico para abrir la posibilidad de interfecundación entre los neandertales y nuestra evolucionada especie. La era de la paleogenética está proponiendo la hibridación entre especies como un proceso recurrente en la historia de los linajes humanos (una hipótesis ya planteada hace tiempo por algunos paleontólogos).

¿SOMOS DE LA MISMA ESPECIE?

La biología actual reconoce multitud de casos de hibridación entre especies claramente diferenciadas en la naturaleza. En este caso concreto hay al menos dos poderosos argumentos que permiten afirmar que Homo neanderthalensis y Homo sapiens deben reconocerse como especies distintas. Por una parte, sabemos que los neandertales constituyen un largo linaje evolutivo, geográficamente bien definido, que se hunde en el Pleistoceno. Por otra, las diferencias anatómicas que distinguen a los dos grupos son, cuando menos, tan evidentes como las que diferencian a otras especies de primates.

La pauta evolutiva del cerebro puede ilustrarnos sobre ello, pues adquirió un gran volumen en la evolución tanto del linaje neandertal como en el de los humanos anatómicamente modernos. Si nuestro encéfalo tiene de media unos 1350 cm³, el de ellos supera los 1400 cm³. La forma, sin embargo, es diferente. Para explicar estas diferencias, el paleoneurólogo italiano Emiliano Bruner ha propuesto que un encéfalo grande se ha conseguido al menos de dos modos distintos. En el linaje de Homo sapiens, el encéfalo experimenta un claro proceso de reorganización y alcanza una forma globular. En claro contraste, el cerebro en el linaje de los neandertales llegó a su gran tamaño mediante la «extensión» de una arquitectura primitiva. De forma complementaria, algunos estudios recientes han revelado que el cerebro humano experimenta durante el primer año de vida una fase llamada de globuralización, ausente en los neandertales.

Estas dos trayectorias evolutivas en un órgano tan importante nos hablan de diferencias básicas en la biología de estas especies que pueden justificar su distinción como dos especies. Para matizar bien esta idea, tendríamos que añadir que el cerebro neandertal también presenta especializaciones que no corresponden tan solo a un cerebro meramente primitivo y grande. A la luz de estos datos, ¿tenían los neandertales un patrón de comportamiento similar al nuestro? En opinión de algunos autores, estos representan una forma humana cuyo patrón de comportamiento era único, específico y actualmente extinguido. El auténtico desafío consiste en esclarecer cómo era ese patrón de comportamiento para caracterizar su identidad singular y única, sin querer convertirlos o hacerlos iguales a nosotros.

En el mundo de la prehistoria, el debate sobre el origen de la «modernidad» humana se ha centrado durante décadas en la particularidad del registro arqueológico de Europa, el cual se caracteriza por el marcado contraste entre el Paleolítico medio asociado a los neandertales y el Paleolítico superior, con el auriñaciense en su base, asociado a los humanos recién llegados, portadores de esa modernidad. Entre los elementos sustanciales que acentúan esta diferencia se incluyen la aparición brusca en el Paleolítico superior de las técnicas de fabricación laminar de herramientas, la manufactura de utensilios de hueso, incluidas las agujas para coser, y, muy en especial, la aparición del arte parietal y el arte mueble.

Este drástico contraste ha dibujado la imagen de un mundo arcaico de neandertales organizados en pequeñas bandas dispersas por amplios territorios, sin apenas capacidad de abstracción y simbolismo, frente a otro habitado por humanos modernos, dotados de una mayor capacidad simbólica, capaces de producir arte plástico y música, organizados en grupos de mayor tamaño y capaces de establecer alianzas a lo largo de grandes distancias. Íntimamente unida a esta polarización se encuentra la facultad del habla, un elemento esencial en la organización social. Durante décadas algunos han negado dicha capacidad a los neandertales, lo que acentuaba su carácter arcaico. La ciencia de la paleogenética ha acabado con el debate al descubrir que los neandertales comparten con nosotros el mismo alelo del gen FOXP2, el único que conocemos que está implicado directamente en la capacidad de hablar. El conjunto de las evidencias apuntan hoy claramente a que los neandertales hablaban, aunque resulta obvio que su fonética, muy vinculada a la anatomía, tendría que ser distinta.

También la ornamentación corporal, ligada a la capacidad simbólica, es otro de los elementos claves de la distinción clásica entre neandertales y sapiens. Y en algunos yacimientos musterienses aparecen «lápices» de manganeso y óxidos de hierro interpretados como destinados al adorno corporal. En la cueva de los Aviones y la cueva Antón, João Zilhão y colaboradores descubrieron conchas de pecten con residuos de pigmentos reflectantes, de una antigüedad de 50 000 años.

Este escenario de neandertales adornados con colgantes y con los cuerpos pintados se complementa con el descubrimiento en varios yacimientos de restos de aves —córvidos y rapaces— con marcas de corte en los huesos del ala, justo en los lugares donde se sujetan las plumas. Se infiere que tales marcas indican una intención de retirar las plumas con fines ornamentales.

Por último, estudios muy recientes identifican pinturas parietales de diferentes cuevas de Iberia, cuya antigüedad se asocia necesariamente con una mano neandertal. Todos estos signos nos dicen cuando menos que los neandertales no son arcaicos y primitivos, sino otra forma humana que expresa su idiosincrasia a través de comportamientos sofisticados compartidos con nuestra especie, muy posiblemente como consecuencia de la herencia de un mismo potencial.

Cráneos neandertales en perspectiva.

EL CUERPO Y LA POBLACIÓN NEANDERTAL

Otra de las transformaciones radicales en nuestra visión de esta especie reside en la diferente comprensión de la forma del cuerpo y el patrón de adaptación al medio. La visión clásica, muy arraigada, se basa en la adaptación a climas fríos, centrada en la asociación de restos musterienses con fauna glacial: renos, rinocerontes lanudos, zorros polares. La estructura del cuerpo, de carácter ancho, con los extremos distales de las extremidades cortos, parece encajar además con la de los mamíferos adaptados al frío.

Sin embargo, nuevos datos ponen en entredicho esta idea. Por ejemplo, en el sur de Europa, donde los neandertales vivieron durante todo su periodo de existencia en un clima relativamente templado (no glacial), la estructura de su cuerpo es igual que las de las poblaciones más norteñas asociadas a faunas frías, como ilustra un esqueleto recuperado en la Sima de las Palomas (Murcia). Además, las regiones más septentrionales de su área de distribución quedaron despobladas durante los periodos más fríos de su larga existencia, algo que nos dice que su tolerancia al frío no era tan elevada como habíamos creído. Asimismo, análisis de fisiología comparada predicen la necesidad de recubrir su cuerpo para resistir las bajas temperaturas. El uso de vestimenta viene sugerido por la abundancia de un tipo de herramientas llamadas raspadores, algunos de los cuales conservan huellas de haber sido usados para raspar pieles.

Pero también sabemos que el linaje de los neandertales fue adaptando su cuerpo a latitudes templadas, donde la irradiación solar era mucho menor que la que recibían sus antepasados tropicales. La pérdida de coloración cutánea en los seres humanos actuales se ha dado en latitudes septentrionales como consecuencia de una menor radiación y a la necesidad de que los rayos ultravioleta desencadenen la síntesis de vitamina D en la piel (obligada para un crecimiento sano). Pues bien, tal proceso debió de darse también en neandertales, aunque por vías evolutivas distintas.

En relación con la población, los neandertales se organizaban en pequeñas bandas de entre 10 y 30 individuos. Un interesante estudio del ADN mitocondrial extraído de los restos de 10 individuos procedentes del yacimiento asturiano de El Sidrón ha puesto de manifiesto una peculiar distribución de las variantes genéticas según el sexo. Así, los individuos masculinos comparten entre sí la misma variante genética —el mismo haplotipo—, lo que significa que estaban relacionados por línea materna. Las hembras, por el contrario, presentan haplotipos bien diferenciados, esto es, proceden de linajes maternos diferentes. Esto se ha interpretado como una evidencia de patrilocalidad: los machos permanecerían en el territorio de los padres —de ahí su homogeneidad genética—, mientras que las hembras cambiarían de grupo familiar, posiblemente durante la adolescencia. Esta estrategia es común en algunas culturas actuales y tales intercambios suelen tener lugar durante la reunión de diferentes grupos en momentos especiales.

Sabemos por algunos yacimientos que el tamaño de los grupos se incrementaba sustancialmente, ya que en ciertos niveles arqueológicos aparecen más restos, distribuidos en extensiones superiores de ocupación, y en ocasiones con más hogares. De igual modo, se conocen casos de grandes cacerías de renos y bisontes, ocasiones que reunirían a un número elevado de individuos. Cabe pensar que sería en esos momentos cuando las mujeres jóvenes pasarían de una banda a otra, fomentando los lazos sociales además del intercambio genético.

Los neandertales eran también buenos carpinteros. Se conoce el uso de la madera por las huellas detectadas con la ayuda del microscopio electrónico en las herramientas de piedra. También sabemos que tenían un sofisticado control del fuego, pues son frecuentes en los yacimientos musterienses los restos de cenizas y carbón, organizados en hogares. El uso del fuego estaría ligado a funciones muy diferentes como cocina, calefacción, preparación de materias primas, defensa o iluminación. Un caso muy especial lo encontramos en el empleo de la corteza de abedul para la fabricación de brea, un delicado proceso que requiere un sofisticado control de la temperatura. Asimismo usaron bitumen extraído de afloramientos naturales, quizá para enmangar las herramientas.

ALIMENTACIÓN Y EXTINCIÓN

Existe una extraordinaria coincidencia histórica: los neandertales comienzan a desaparecer a la vez que llegan a Europa los primeros cromañones. Tradicionalmente se ha visto este hecho como el factor clave para explicar su extinción. Aunque es cierto que no existe prueba alguna de actos de violencia entre ambos grupos humanos, el avance de los humanos modernos venidos desde el este, equipados con su complejo acervo cultural, supuso la ocupación por unas poblaciones más numerosas de los lugares ecológicamente más ventajosos, arrinconando a los grupos de neandertales a otros menos favorables. En definitiva, una competencia ecológica que desbancó a los unos en favor de los otros, un fenómeno conocido como exclusión competitiva.

Este modelo enraíza de forma elocuente en la visión clásica de la superioridad sapiens. Es común razonar que si unos se extinguieron y otros sobrevivieron en un contexto de competencia, en estricta aplicación de la ley de la supervivencia de los más aptos, entonces los supervivientes deberían ser los más capaces. Sin embargo, vamos a cambiar nuestro punto de vista y a considerar la extinción como la muerte de las especies y a entender que no se trata necesariamente del resultado de la competencia o la superioridad, sino de haber recorrido un tramo vital en el gran tiempo de la evolución.

En este debate, el tipo de alimentación desempeña un papel destacado al constituir un elemento esencial que nos habla de la capacidad de explotación de los recursos y de la posición de una especie en las cadenas tróficas de los ecosistemas. El intenso debate sobre si los primeros Homo fueron cazadores o carroñeros afectó también a los neandertales, y en los años ochenta se desarrolló la imagen de unos humanos incapaces de una organización social necesaria para la caza, siendo carroñeros ocasionales de carne y médula de los huesos, un debate hoy claramente superado.

Recientes estudios de la concentración de isótopos de carbono y de nitrógeno los sitúan en lo más alto de las redes ecológicas, al mismo nivel que los grandes carnívoros como el león y la hiena, con los que convivieron a lo largo de toda la existencia. Tal caracterización encaja bien con la evidencia de los restos de comida encontrados en los niveles musterienses, correspondientes a una variedad de grandes mamíferos que van desde el rebeco, la cabra montés, caballos, ciervos, renos y mamuts. Sin embargo, esta posición aparentemente elevada en los ecosistemas tiene una contrapartida. El hipercarnivorismo neandertal se ha visto como evidencia de un espectro alimenticio limitado y rígido, muy dependiente de la adquisición de grandes mamíferos. Por el contrario, Homo sapiens habría ampliado su abanico de recursos nutritivos, accediendo a otras fuentes como los pequeños mamíferos (conejos), las aves o los recursos marinos, además de incorporar a la dieta un buen componente de origen vegetal. Y esta ampliación del nicho alimenticio les habría conferido sin duda una clara ventaja adaptativa.

Tal dicotomía en la alimentación parece también desvanecerse. Investigaciones avanzadas sobre el sarro acumulado en los dientes han detectado fitolitos de diferentes plantas y restos de almidón en dientes neandertales, lo que nos habla del consumo de tubérculos y otros vegetales ricos en nutrientes. Más aún, muy recientemente se han encontrado atrapadas en el sarro de dientes encontrados en El Sidrón moléculas de plantas medicinales, como la manzanilla y la aquilea, y se ha propuesto un cierto conocimiento de las propiedades medicinales de las plantas. Además, el paleontólogo británico Clive Finlayson y su equipo han puesto de manifiesto, a raíz de los estudios realizados en los yacimientos de Gibraltar, el consumo de moluscos y mamíferos marinos.

¿Cómo podemos conjugar esta aparente contradicción en los datos? Parece entreverse, aunque aún está por confirmar, que las poblaciones del norte de Europa basaban su alimentación fundamentalmente en el consumo de grandes animales, mientras que en el sur la dieta era algo más variada, en estrecha relación con lo que ofrecían los ecosistemas. Todo el escenario de la extinción ha de entenderse en un mundo ecológicamente inestable, sometido a bruscos cambios climáticos. En Europa, desde hace unos 50 000 años se empiezan a sentir con virulencia los fríos coletazos de la última glaciación, que tuvo su máximo hace unos 18 000 años. El frío comenzó de nuevo a barrer los territorios del norte, y produjo la pérdida de masa forestal y una nueva extensión de las estepas.

En este marco se ha propuesto una alternativa al modelo de la superioridad adaptativa de los sapiens. Se plantea que los neandertales serían, en realidad, organismos propios de ambientes boscosos que se desenvolverían mejor en climas menos extremos. Entonces sería el fuerte deterioro medioambiental el que habría hecho mermar sus poblaciones, hasta dejar como reductos algunos grupos en las penínsulas del sur del continente que acabarían finalmente desapareciendo. De hecho, las fechas de los neandertales más tardíos se encuentran al sur de la península Ibérica. El retroceso de sus poblaciones habría dejado deshabitadas amplias regiones septentrionales, que poco después ocuparían los recién llegados cromañones.

En unos cuantos yacimientos aparece un hiato arqueológico —un vacío en el registro— entre los últimos neandertales y los primeros cromañones, algo que puede significar que existió un intervalo de tiempo en el que el territorio quedó deshabitado, antes de la llegada de los nuevos inmigrantes. Tal escenario puede explicar la pervivencia durante milenios de poblaciones en el sur, en climas y ecosistemas más benignos. Bajo esta nueva visión, la hipotética adaptación de los neandertales a climas más templados y ambientes forestales y montañosos podría explicar, aunque todavía no se sabe muy bien cómo, su particular estructura corporal, así como las proporciones de sus extremidades.

Los neandertales fueron una especie humana distinta a la nuestra, ni superior ni inferior, similar en algunas cosas, pero distinta en otras. El reto consiste en entender la diversidad de lo humano más allá de las fronteras de lo sapiens. Buena parte de las similitudes psíquicas y cognitivas detectadas entre ambas especies puede deberse a rasgos compartidos heredados desde un antepasado común. Por tanto, el cambio de mentalidad es sustancial. Ya no se trata de decir que los neandertales habrían alcanzado o no el estatus de sapiens, sino de entender mejor y ampliar lo que llamamos humano. Una vez más se desmonta la noción unilineal de progreso y desaparece el binomio de superioridad-inferioridad. Tal principio, obviamente, no quita que la posterior evolución tecnológica de la humanidad moderna haya alcanzado cotas de desarrollo cognitivo inéditas en la evolución.

17. Los 13 de El Sidrón

Los 13 de El Sidrón

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«Los 13 de El Sidrón» es el título que le dimos a una exposición sobre los hallazgos e investigaciones realizados en torno a los restos neandertales recuperados en la cueva de El Sidrón (Asturias). Sin duda, estamos viviendo una auténtica revolución científica en el campo de la paleoantropología, cuya naturaleza es claramente sincrética. Asistimos a la fusión de dos corrientes científicas de raíz muy diferente. Por un lado, las ciencias de la prehistoria y la paleontología, cuyos objetos de estudio han sido tradicionalmente los aspectos visibles de las herramientas líticas y los fósiles, tanto humanos como de otros animales, así como de todo el universo físico que las rodea. Por otro lado, las ciencias moleculares, con su enorme caudal de técnicas y conceptos, vehiculados por el interés de extraer ADN procedente de organismos del pasado.

De la mano de la paleogenética se está construyendo un nuevo modelo integrado de la evolución humana. La fusión e interacción entre ambas corrientes científicas está originando un nuevo paradigma en la evolución humana. Por ejemplo, en El Sidrón hemos implementado un «protocolo de excavación limpia», encaminado a evitar la contaminación genética de los fósiles con nuestro propio ADN. Consiste en la caracterización del ADNmt (genotipado) de los investigadores implicados en su estudio (a fin de detectar las posibles fuentes de transferencia genética sobre los fósiles), el equipamiento de los excavadores con trajes y guantes estériles, el uso de máscaras, el lavado del material de excavación con lejía, y la extracción del fósil y su inmediata conservación en frío, hasta su posterior congelación a −20 ºC.

Uno de los últimos avances de esta colaboración desborda incluso la extracción de ADN antiguo de los restos orgánicos, ya que se ha conseguido extraer ADN de 12 familias de mamíferos pleistocenos, incluidos neandertales y denisovanos, de los sedimentos de las cuevas.

LOS PRIMEROS HALLAZGOS EN EL SIDRÓN

Tras el hallazgo fortuito de unos fósiles en la cueva de El Sidrón y su posterior identificación como neandertales, en el año 2000, el profesor Javier Fortea, junto con Marco de la Rasilla, acometió la excavación reglada y científica de la Galería del Osario y su estudio multidisciplinar que duraría hasta 2014. Todos los fósiles de la Galería del Osario de la cueva de El Sidrón se encuentran unidos en una única colección, actualmente custodiada para su estudio científico en el Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid. Hoy en día, El Sidrón constituye, además, la colección neandertal más completa hallada en la península Ibérica. El hallazgo de diversas colecciones en los últimos años ha servido para complementar el registro y configurar una imagen previamente inexistente en el panorama paleoantropológico tradicional ibérico.

Después de 14 campañas de excavación metódica y, una vez concluidos definitivamente los trabajos de campo en la Galería del Osario de la cueva de El Sidrón, se han recuperado más de 2250 especímenes pertenecientes a 13 individuos, de los que siete son adultos (tres masculinos, cuatro femeninos), tres adolescentes (dos masculinos, uno femenino), dos juveniles masculinos (uno de ellos especialmente destacado) y uno infantil. Debemos sumar al hallazgo las 400 piezas de industria lítica musteriense y los muy escasos restos de fauna, una asociación que hace de este yacimiento un lugar muy singular. Todo ello ha permitido poner en marcha un ambicioso programa de investigación que contempla los diferentes niveles de organización biológica, desde el anatómico al molecular. En este último destaca especialmente la extracción de secuencias de ADN, con la participación de los proyectos Genoma y Exoma Neandertal.

Gracias a la pericia técnica de nuestro colega Carles Lalueza-Fox, los datos genéticos osteológicos que se han extraído de la caracterización del ADN mitocondrial de 12 individuos ayudan a definir a los neandertales de El Sidrón como un grupo natural, con estrechos lazos familiares entre sus individuos. Aunque es cierto que los materiales están muy fragmentados, lo que supone un problema para los estudios anatómicos, este hecho resulta, sin embargo, especialmente atractivo para el estudio del comportamiento. Las numerosas evidencias del tratamiento antrópico detectadas sobre los huesos, resultado de esa intensa fracturación, hacen de El Sidrón una referencia obligada para la comprensión de las prácticas de canibalismo en esta especie humana. Falta por aclarar el modelo de antropofagia practicada, si se trata de endo o exocanibalismo, si estamos ante una práctica exclusivamente alimenticia, o si encierra elementos bélicos o simbólicos de ritual.

Interior de la Galería del Osario en la cueva de El Sidrón (Asturias).

BREVE CONTEXTO DE LOS FÓSILES Y MARCADORES DE ACTIVIDAD

La antigüedad de El Sidrón está próxima a los 49 000 años, lo cual los sitúa en el estadio paleoclimático MIS* 3 que se corresponde en un buen porcentaje con los «neandertales clásicos». Todos los restos óseos e instrumentos líticos proceden de la Galería del Osario, un pequeño rincón del sistema kárstico de la cueva de El Sidrón. Las piezas de industria lítica encontradas son de tipología musteriense, talladas en sílex y cuarcita.

El estudio de los marcadores de actividad, es decir, las huellas de origen antrópico aparecidas en huesos y dientes como resultado de actividades de uso y manipulación, es una de las líneas de investigación más fructíferas. Al no sufrir ningún tipo de remodelación durante la vida del individuo, los dientes acumulan un buen número de huellas causadas por la interacción de la boca con el medio ambiente. La señal más inmediata se debe al desgate dentario por la dieta. Sin embargo, cuando la boca se usa como una tercera mano, ayudando en la realización de determinados trabajos, estos suelen dejar su impronta en la superficie dental de una forma u otra. Así, valiéndonos de esto, hemos comprobado que todos los individuos analizados eran diestros, con la posible excepción de un individuo adulto (El Sidrón Adulto 2), que cambió a lo largo de su vida su lateralidad manual por el desarrollo de una dolencia bucal-dental.

La distribución de marcadores de actividad en la dentición también es distinta en hombres y mujeres, por lo que hemos podido establecer una cierta división sexual del trabajo, que está considerada como uno de los pilares de la estructuración social de los grupos cazadores-recolectores. Otros aspectos sorprendentes de la vida de esta comunidad neandertal los proporciona el estudio de la estructura microscópica del esmalte dental. Este tejido de nuestro cuerpo crece mediante la superposición de láminas de tejido mineralizado, que se ven en sección formando líneas de incrementos regulares. El conteo de estas capas permite estimar una cronología en la formación de los dientes, además de posibles alteraciones experimentadas durante la vida de los individuos; por ejemplo, periodos de enfermedad o crisis alimenticia prolongada ocurridos en la vida de los niños pueden afectar al crecimiento del esmalte, de modo que dejan una alteración macroscópica en el diente (una banda de hipoplasia o de menor crecimiento).

Los neandertales de El Sidrón presentan de forma regular líneas de hipoplasia, y puede estimarse que en todos los individuos se produjo un episodio de crisis de crecimiento a la edad aproximada de los 2,8 años. Este hecho se ha asociado al proceso del destete, cuando los niños dejan de ingerir leche materna y se ven privados de sus capacidades inmunoprotectoras, además de tener que enfrentarse a un cambio de dieta. Por tanto, bien por infecciones, bien por descensos en la calidad nutritiva, los neandertales experimentaban una crisis biológica al final de su periodo de niñez.

ANÁLISIS DE ADN

Sin duda, uno de los aspectos que han conferido más relieve a El Sidrón han sido los estudios pioneros en el área de la paleogenética. Han concurrido varios factores para esta circunstancia. Podemos señalar la buena preservación de ADN en las muestras, además de la clara voluntad por parte de nuestro equipo de acometer la extracción y análisis del ADN antiguo, incluida la colaboración con equipos internacionales de primera línea, en especial con el Max Planck Institute for Evolutionary Anthropology.

Desde que iniciamos esta novedosa y extremadamente fértil línea de trabajo, guiados por el paleogenetista Carles Lalueza-Fox se ha acometido el estudio del ADN mitocondrial (ADNmt) y se han aportado datos sobre el modelo filogeográfico y de variación intragrupal en las poblaciones neandertales. Además, se han secuenciado genes específicos, como el FOXP2 (relacionado con la capacidad del habla) o MC1R (relacionado con la pigmentación del pelo y la piel), con posible valor adaptativo, y se ha caracterizado el grupo sanguíneo AB0 en neandertales o la incapacidad para percibir el gusto amargo en algunos individuos. Otro hito ha sido la incorporación de la muestra de El Sidrón al proyecto Genoma Neandertal y a la reciente publicación del Exoma Neandertal.

El proyecto Genoma Neandertal es, antes que nada, una herramienta para el futuro, que nos permite explorar la influencia de los genes neandertales en nuestras vidas. La influencia de esos genes arcaicos sobre nosotros es enorme, tanto en rasgos concretos como en algo incluso más trascendente: en la regulación genética, y los estudios se centran en cómo y cuáles genes son los que se expresan en los diferentes órganos. Por ejemplo, se ha comprobado que los alelos de origen neandertal están muy reprimidos en el cerebro y los testículos. El proceso natural de degradación del ADN deja diferentes señales sobre las regiones del genoma que han estado o no metilizadas, lo que significa que pueden conocerse los lugares donde el ADN incorporaba originalmente grupos químicos metilo. En otras palabras, dónde se regulaba epigenéticamente la expresión génica.

Desde una perspectiva demográfica, la evidencia paleogenética obtenida del material de El Sidrón, y de otros yacimientos como los de Vindija (Croacia) y Denisova (Montes de Altai, Siberia), indican que el emparejamiento entre individuos genéticamente próximos puede haber sido más común entre neandertales que en humanos actuales. Estos resultados se ven ratificados por el hallazgo en los restos de El Sidrón, con frecuencias relativamente altas, de anomalías congénitas que en las poblaciones de Homo sapiens aparecen muy poco: por ejemplo, la retención de caninos de leche en dos individuos o la presencia de defectos en la osificación de la primera vértebra cervical en varios de ellos. En este sentido, los neandertales de la zona y cronología de El Sidrón probablemente vivían en pequeños grupos, relativamente aislados y con una baja diversidad genética.

FILOGEOGRAFÍA DE LOS GRUPOS NEANDERTALES

La relación entre las tasas de cambio evolutivo entre posiciones genéticas estratégicas era más elevada en el linaje neandertal. Este dato se interpreta como que estas poblaciones evolucionaron bajo menores presiones selectivas que los humanos modernos. Tal inferencia encaja perfectamente con la noción de tener tamaños poblacionales efectivos más bajos. Estudios previos derivados de datos arqueológicos del importante yacimiento del Abric Romaní (Barcelona) habían establecido, a partir del análisis del tamaño de las áreas dormitorio, que los grupos estarían constituidos por 8-10 individuos. Cuando ponemos estos datos en un contexto paleoclimático, nos proporcionan una buena perspectiva sobre la filogeografía neandertal. Es decir, nos ayuda a entender y visualizar cómo han ido cambiando los diferentes linajes en el espacio y en el tiempo.

Europa, como buena parte del hemisferio norte, experimentó a lo largo del Cuaternario sucesivos ciclos de glaciación-interglaciación. En los momentos de más frío, los casquetes polares avanzaban hasta el sur y llegaban a cubrir buena parte del continente hasta alcanzar latitudes tan bajas como donde hoy se encuentra la ciudad de Londres. En estos momentos glaciales, las poblaciones de animales y plantas que habitaban esas zonas terminaban por desaparecer (fenómeno que se ha llamado de extirpación), mientras que las poblaciones del sur, refugiadas en entornos más favorables, terminaban por perdurar. Cuando las condiciones climáticas cambiaban, esos contingentes de las penínsulas meridionales se expandían hacia el norte.

Sin embargo, aunque el movimiento de contracción y expansión sí parece haber sido constante, los lugares de refugio y posterior recolonización cambiaban de un ciclo glacial a otro y daban lugar a complejas dinámicas poblacionales. Un ejemplo de esto lo encontramos en el análisis realizado a raíz del estudio del ADN mitocondrial extraído de los fósiles de Valdegoba (Burgos). Se aprecia cómo los neandertales del occidente europeo de edad posterior a los 60 000 años se agrupan en un único grupo, con escasa variación genética. Por el contrario, el resto forma un grupo basal muy disperso genética y geográficamente.

La interpretación de este hecho es que, posiblemente en uno de estos periodos muy fríos, esta región de Europa quedó despoblada por completo. En un momento posterior a la fecha de los 60 000 años, posiblemente fue repoblada por una población de características propias, lo que explicaría su baja diversidad genética. Del mismo modo se está infiriendo una distribución heterogénea de las poblaciones neandertales gracias al estudio de la dieta de los grupos que vivieron en diferentes ambientes ecológicos. Esta información procede del análisis del microdesgaste dental, donde se han detectado variaciones entre los que vivían en ambientes abiertos, mixtos o boscosos.

Unos datos muy similares se han detectado gracias al análisis del ADN que quedó atrapado en el sarro dental. Por ejemplo, el procedente de la cueva de Spy, en Bélgica, caracterizada por un ambiente frío y estepario, revela el consumo de carne de rinoceronte lanudo y muflón, además de algunas setas. Por otro lado, en El Sidrón, donde se han reconstruido ambientes de bosque atlántico, consumían setas, piñones y musgo, sin que se hayan detectado trazas de ADN de animales.

También se han detectado huellas de lo que podríamos considerar automedicación: restos de plantas como la manzanilla y la aquilea, de secuencias genéticas del álamo, productor de ácido salicílico (un analgésico natural y principio activo de la aspirina) y de secuencias genéticas del Penicillium, productor del antibiótico natural penicilina. Curiosamente, estas evidencias de una medicina ancestral se han detectado en un individuo de El Sidrón con un absceso dental y un patógeno crónico gastrointestinal (Enterocytozoon bieneusi).

18. Homo floresiensis

Homo floresiensis

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Volvemos a Indonesia, a las islas donde Dubois descubrió finalmente a Homo erectus. Esta vez nos vamos a la isla de Flores, hasta la cueva de Liang Bua, donde un equipo conjunto de investigadores indonesios y australianos, en busca de pistas para entender la llegada de Homo sapiens a Australia, desenterró en 2003 cerca de 100 restos óseos craneales y poscraneales de unos 12 individuos homininos de muy pequeño tamaño. Con ellos entra en escena un nuevo actor en el teatro de la evolución humana. Inesperado, insólito en muchos aspectos, peculiar y de difícil interpretación.

El esqueleto parcial LB1, diagnosticado como femenino, es el espécimen tipo de esta especie y ha jugado un papel clave en el debate iniciado en torno a la identidad de este nuevo integrante de la familia humana. Junto a este esqueleto y otros fragmentos se hallaron también herramientas líticas de una manufactura aparentemente avanzada. Sus múltiples peculiaridades llevaron a sus descubridores a crear una nueva especie que denominaron Homo floresiensis, conocido también como el hombre de Flores, en alusión al nombre de la isla. Los restos de Liang Bua son uno de los descubrimientos más singulares de la historia de la paleontología humana y aportan un significativo revulsivo para el estudio de la evolución del cerebro y su relación con las capacidades culturales, el estudio de la adaptabilidad del cuerpo de los homininos bajo condiciones físicas diversas, la exploración detallada de las pautas de interacción y coexistencia de diferentes especies humanas, etcétera.

Los primeros restos se dataron en la tardía edad de 100 000-60 000 años, y llegó a proponerse incluso una fecha de tan solo 12 000 años para el momento de su desaparición final, junto con la de elefantes y buitres isleños. Hoy tal edad se estima incorrecta y se barajan fechas próximas a hace 60 000 años como la edad de sus últimos supervivientes. En todo caso, una fecha muy reciente que se solapa con las de Homo sapiens.

RASGOS ANATÓMICOS DE HOMO FLORESIENSIS

Se trata de un hominino de muy pequeña talla, con una estatura estimada próxima a los 106 cm y un peso comprendido entre los 25 y los 30 kg. Entre sus muchos rasgos curiosos, destacan sus 417 cm³ de volumen encefálico, un valor similar al de un chimpancé o un australopiteco. Ante esta excentricidad anatómica, el debate se inició pronto entre los que pensaban que se trataba de un caso de patología y quienes vieron en los pequeños hombres de Flores el resultado de un fenómeno evolutivo inédito en la evolución de los homininos: un caso de adaptación a condiciones de insularidad. Según la «regla de la isla», los animales grandes disminuyen su tamaño cuando su espacio vital queda confinado durante generaciones a una geografía reducida propia de las islas.

Existen tres hipótesis principales que intentan dar respuesta al fenómeno floresiensis. La primera interpreta que los hombres de Flores son los descendientes de poblaciones de Homo erectus que, una vez que alcanzaron esta isla, se vieron sujetas a fenómenos de insularidad que modificaron su anatomía con la disminución del tamaño de su cuerpo y de su cerebro. Una segunda hipótesis plantea que Homo floresiensis desciende de un linaje de raíces africanas muy antiguas, anterior a la aparición de Homo erectus, como Homo habilis. Y finalmente, la última es que los restos de Liang Bua son la manifestación anatómica de un síndrome patológico.

Vista de la cueva y excavación de Liang Bua (isla de Flores, Indonesia).

LA IDEA DE UNA PATOLOGÍA

Uno de los aspectos que más han llamado la atención del cuerpo de los humanos de Flores es su pequeño cerebro, cuyo volumen está muy por debajo del de otros homininos contemporáneos. El abanico de explicaciones explotó en una variedad de causas potenciales, que incluían el enanismo producto de un desorden en las hormonas del crecimiento, diversos síndromes que desembocan en microcefalia (desarrollo reducido del cerebro) o desórdenes cromosómicos, entre los que destaca el síndrome de Down. En principio, todas estas posibles causas parecen descartadas, por lo que la investigación se centra hoy en los determinantes propiamente evolutivos de esta especie.

En la práctica de la paleoantropología existe con frecuencia la mala costumbre de asociar los fenómenos morfológicos desconocidos con algún tipo de patología, como ya vimos que sucedía con el descubrimiento del hombre de neandertal y también con el niño de Nariokotome. Lo mismo sucedió con los restos de Flores, aunque finalmente, según parece, todo se debe a un fenómeno de insularidad. Este tipo de discusiones suelen quedar superadas con el hallazgo de nuevos fósiles que corroboren una u otra interpretación, la más de las veces desmintiendo el carácter patológico. En el caso de Homo floresiensis, el posterior hallazgo de restos de una antigüedad muy superior y en un yacimiento distinto ayudó a descartar la idea de una patología como causa explicativa. En 2016 se publicó el descubrimiento de otros restos de homininos, procedentes de un sitio llamado Mata Menge, en la zona central de la misma isla de Flores. Se trata de un fragmento de mandíbula y algunos dientes sueltos de pequeño tamaño, esencialmente similares a Homo floresiensis, pero de una antigüedad cercana a los 0,7 Ma.

La reconstrucción del ambiente de la isla nos lleva a perfilar que estos homininos ocupaban hábitats similares a las sabanas, con praderas abiertas y tierras pantanosas próximas, junto con fauna de carácter insular como elefantes pigmeos del género Stegodon y dragones gigantes de Komodo. Se da además la circunstancia de que también se encontraron restos de industria lítica de más de un millón de años de antigüedad, lo que hace suponer que aquellos pobladores llegaron a la isla en época muy temprana, posiblemente arrastrados en balsas naturales. El caso del linaje de Homo floresiensis es verdaderamente asombroso, ya que su morfología sugiere afinidades con homininos africanos, incluso pliocenos o del Pleistoceno inferior (Australopithecus afarensis, Homo habilis), pero que persistieron en la isla de Flores hasta ser contemporáneos de los humanos anatómicamente modernos después de la extinción de otras especies arcaicas.

EL ORIGEN EVOLUTIVO

En ausencia de otros datos que complementen la discusión, la posición evolutiva de los hombres de Flores debe determinarse mediante el análisis de sus caracteres anatómicos. La relación cuerpo-cerebro sigue una pauta similar a la de los australopitecos. Sin embargo, la forma de este último, expresada en la anatomía externa de sus lóbulos frontal y temporal, así como en la posición del sulcus lunatus (un surco del cerebro relacionado con el córtex visual), encaja mejor con la de Homo erectus.

La peculiaridad de Homo floresiensis también alcanza a la dentición, cuyo canino y forma de los premolares es de carácter primitivo, mientras que los molares son más evolucionados, en una combinación inédita entre los homininos. La forma de la mandíbula es muy sintomática: la ausencia de mentón es un rasgo que, casi por si solo, es suficiente para excluirlos como representantes de Homo sapiens. Además, su arquitectura general remite a una forma arcaica. El surco extramolar es un fiel indicador de una cara cuya arquitectura se basa en un marcado prognatismo. En esta misma línea, algunos análisis cladísticos han llevado a plantear una interpretación asombrosa por su radicalidad: Homo floresiensis sería un relicto superviviente de linaje hominino antiguo (de más de 1,7 Ma). Tal interpretación lleva implícito un planteamiento de una migración out-of-Africa muy antigua, aún por descubrir.

Los caracteres del esqueleto poscraneal conservan, según algunos expertos, facetas verdaderamente primitivas a pesar de su cronología reciente, como sucedía en Homo naledi. La anatomía del miembro inferior combina rasgos primitivos como la forma ensanchada de la pelvis, similar a la de Lucy (Australopithecus afarensis), con otros más derivados. Para los expertos, la arquitectura del pie es muy singular. La proporción de su longitud en relación con el fémur y la tibia es propia de los simios. Sin embargo, para otros aspectos se trata de un pie típico de hominino (el pulgar es paralelo a los otros metatarsos), lo que establece que se trataba sin duda de un bípedo, aunque hay detalles que recuerdan a los simios. Los huesos de la muñeca son también primitivos, muy distintos a los de los humanos modernos y los neandertales.

LA INSULARIDAD

La colonización de los territorios insulares activa por lo general en los vertebrados una compleja cadena de eventos que, en periodos de tiempo relativamente cortos, pueden ocasionar significativos cambios en el tamaño del cuerpo. Estos se suelen sintetizar en lo que se conoce como la regla de Foster o «regla de la isla»: los animales grandes disminuyen considerablemente su tamaño, mientras que los pequeños incrementan el suyo.

El primer extremo se traduce en un enanismo insular, con ejemplos tan llamativos como los elefantes enanos del Mioceno en las islas del Mediterráneo o los ya citados del género Stegodon. La ausencia de grandes predadores y la escasez de recursos suelen estar detrás de las presiones selectivas que originan estas grandes modificaciones anatómicas. En el caso de los hominoideos, el ejemplo más cercano generalmente admitido como tal habría que buscarlo en Oreopithecus, el simio mioceno que habitó los bosques que poblaban las islas del Mediterráneo. Estos cambios pueden derivar, a su vez, en la adquisición de caracteres fenotípicos nuevos, y, tal vez, pueden ocurrir reversiones evolutivas. En este último caso, el aspecto primitivo y su consiguiente asociación a linajes muy antiguos podría ser un artefacto analítico ocasionado por esos procesos de reversión.

19. Homo sapiens

Homo sapiens

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Durante la segunda mitad de las décadas de los ochenta y noventa del siglo pasado se estableció un intenso debate científico que trascendió, y mucho, los ámbitos académicos y llegó hasta los medios de comunicación. Se trataba de establecer cuál era el mejor modelo y explicar el nacimiento de nuestra especie, Homo sapiens. A la explicación del origen se encuentra íntimamente unido el proceso por el cual se diferenciaron los grandes grupos humanos actuales, a los que durante muchos años se denominó razas.

ORIGEN DE LOS HUMANOS ANATÓMICAMENTE MODERNOS

El debate sobre el origen de Homo sapiens se polarizó entre dos extremos. Por un lado, el modelo multirregional, partidario de unas raíces remotas para la especie sapiens, y, por otro, el del origen único (también llamado Eva Negra o out-of-Africa), defensor de una edad muy reciente. A medio camino, el modelo de asimilación, durante años muy minoritario y hoy vencedor de una intensa batalla científica y mediática, aglutinaba aspectos de los dos esquemas principales, dando cabida al mestizaje en cierta gradación.

Por ejemplo, la combinación de un origen africano con hibridación de las poblaciones arcaicas sostiene que los humanos modernos mantuvieron encuentros reproductivos con las poblaciones aborígenes arcaicas pero en grado mínimo, casi testimonial. Al aumentarse la frecuencia e intensidad en el grado de intercambio de genes, una formulación más extrema de la hipótesis de asimilación propone que la salida de Homo sapiens de África se vio acompañada de un intenso mestizaje, hasta tal punto que los genes de las poblaciones arcaicas fueron asimilados por las modernas. Dos fuentes de información alimentaron el debate. En primer lugar, los datos clásicos paleontológicos que permitían rastrear en el tiempo el origen de nuestra anatomía. Y, después, la irrupción en escena de los datos genéticos de las poblaciones humanas vivas, en especial los del ADN mitocondrial y el cromosoma Y.

El modelo multirregional sostenía que la especie humana como tal —Homo sapiens— tiene un origen remoto y que la emergencia de sus grandes variedades actuales —lo que conocemos como caucásicos, orientales, poblaciones africanas, etcétera— se remonta a hace más de un millón de años. A través de un proceso de aislamiento parcial, en cada gran región habitada del planeta habían ido apareciendo esos grandes grupos. Esto se veía, por ejemplo, a través de los fósiles antiguos de Asia —clasificados por otros como Homo erectus—, que ya empezarían a mostrar los caracteres propios de las poblaciones asiáticas actuales. La unicidad de la especie se mantuvo, según el modelo multirregional, a través de un flujo génico sostenido, pero sin interrumpir la capacidad de diversificación. Por tanto, Homo sapiens no tendría un centro de origen concreto, sino que más bien sería policéntrico. El modelo multirregional mantiene el concepto clásico de evolución lineal (o anagenética), al que incorpora el flujo génico como mecanismo de estabilidad y la adaptación local a las grandes regiones del Viejo Mundo como factor de diversidad interpoblacional.

Frente al anterior planteamiento, se propuso la idea de que la especie humana actual tenía, en realidad, un origen en exclusiva africano y relativamente reciente en el tiempo. Se da la peculiar circunstancia de que África alberga más variación genética humana que la que se detecta en el resto del planeta. Diferentes marcadores genéticos tienden a situar en una fecha próxima a los 200 000 años el punto de coalescencia (convergencia en un ancestro común) de la variación genética actual. Basándose en los datos del ADN mitocondrial, el modelo del origen único en África fue llamado también de «Eva Negra», al sugerir que esa variación convergía en una madre común africana. Como consecuencia, propone que la especie humana se originó en África.

A la luz de este modelo se establece una contraposición entre el carácter derivado o moderno de Homo sapiens, como novedad evolutiva africana, y el carácter primitivo de otras especies humanas contemporáneas, que habitaban otros espacios y terminaron por extinguirse. La formulación más extrema del modelo de origen único excluye totalmente la capacidad de hibridación entre las poblaciones modernas y las arcaicas, algo que, como en el caso de los neandertales, no es sostenible hoy en día. La fecha de la idea de una Eva Negra encaja bien con los datos paleontológicos. En concreto, los dos cráneos de Omo Kibish (Etiopía), el mentón prominente de Omo I y los 1435 cm³ de volumen encefálico, la bóveda globular y la frente vertical de Omo II, parecían reunir unos rasgos claramente sapiens, con una antigüedad de 195 000 años.

La ausencia de fósiles claros que ilustrasen el cambio entre las formas antiguas y la peculiar anatomía humana llevó a muchos a pensar que la aparición de Homo sapiens habría sido un proceso rápido. El modelo de especiación propuesto se acercaría más al del equilibrio puntuado (especiación rápida) que al clásico de una evolución gradual y sostenida que da origen a las especies. La peculiar anatomía humana habría surgido en un proceso rápido, quizá por medio de una población pequeña y aislada, lo que dio lugar a la acumulación de mutaciones. En 2003 Tim White y su equipo publicaron el hallazgo de dos cráneos hallados en Herto (Etiopía), con una edad ligeramente posterior, de unos 175 000 años. Estos restos representan las evidencias más claras de modernidad, si bien se le añadió el nombre subespecífico de Homo sapiens idaltu por hallarse aún la presencia de rasgos arcaicos.

Recientemente se ha publicado el descubrimiento de unos fósiles en Djebel Irhoud, un yacimiento kárstico relativamente próximo a Casablanca (Marruecos), que ha llevado a replantear el origen de Homo sapiens. La población representada por estos fósiles vivió hace unos 300 000 años y algunos de los rasgos que muestran pueden relacionarse directamente con nuestra anatomía, muy en especial los de la cara y dentición; el modelo de crecimiento, además, se había tipificado previamente como esencialmente humano. No obstante, otros rasgos como la forma de la bóveda craneana recuerdan aún a las formas arcaicas.

EL MODO DE EVOLUCIÓN

Sabemos que neandertales y humanos anatómicamente modernos compartieron un último antepasado común hace al menos medio millón de años. A partir de este escenario, algunos autores han querido ver una línea de continuidad entre los homininos del Pleistoceno medio africano (clasificados como Homo heidelbergensis s. l. u Homo rhodesiensis, según las escuelas), los Homo sapiens idaltu y los humanos actuales: podemos llamarlo el linaje sapiens. En este escenario, los restos de Djebel Irhoud podrían insertarse como un elemento más de la secuencia en cuya base encontraríamos los restos de Broken Hill y Bodo.

De forma alternativa, también podríamos concebir que diferentes especies se han ramificado desde ese UAC. En ese caso, Homo sapiens podría ser solo un brote de esas ramificaciones que alcanza el tiempo actual, mientras que los otros, más basales, se habrían extinguido. En este escenario, los fósiles de Djebel Irhoud se verían como representantes de una de esas otras ramificaciones que no han dejado descendencia (lo que en términos cladísticos se conoce como stem groups).

En uno u otro caso, la pregunta sobre el modo de evolución del linaje sapiens sigue sobre la mesa. En el caso de un proceso gradual, los límites de la especie serán difusos y de difícil demarcación. Hablaríamos de Homo sapiens como una cronoespecie*, al igual que se ha propuesto para el origen de los neandertales. La alternativa plantea un origen rápido y puntuado, quizá a través del mecanismo de cuello de botella (crisis poblacional y recuperación a partir de un bajo número de efectivos).

En cualquier caso, más allá de planteamientos teóricos, los datos paleontológicos dibujan un proceso evolutivo complejo, con una gran diversidad de poblaciones, en un mundo pleistoceno muy cambiante, en el que tanto las selvas tropicales como el propio Sáhara fluctuaron en su extensión hasta ocasionar el aislamiento genético de las poblaciones y posteriores reencuentros. En conjunto, se produce una dinámica nada simple que deja a su paso un reguero de formas en mosaico, con diferentes combinaciones de caracteres primitivos y derivados que dificultan su taxonomía.

Esta dinámica podría incluso haberse extendido hasta muy recientemente, como así parecen atestiguarlo los fósiles de Iwo Eleru (Nigeria), con una edad de 16 000-11 000 años, y los restos de Ishango (República Democrática del Congo), de unos 20 000 años. A pesar de su cercanía en el tiempo, la anatomía de estos cráneos no se ajusta a los cánones de la variabilidad actual en África, lo que indica la persistencia de poblaciones arcaicas. En paralelo, la posible transferencia de material genético de especies arcaicas en poblaciones sapiens antiguas, al igual que ocurrió en Oriente Próximo con los neandertales o en el Lejano Oriente con los denisovanos, podría dificultar la comprensión del proceso.

Retomando el debate donde lo habíamos dejado, el modelo del origen único mantiene una procedencia estrictamente africana para nuestra especie, al margen de los posibles mecanismos de especiación, y además niega que las esporádicas similitudes de fósiles antiguos —por ejemplo, en Asia— con las poblaciones modernas locales puedan ser indicativas de vínculos de ascendencia de las primeras con respecto a las segundas.

Restos procedentes de Djebel Irhoud (Marruecos).

¿CUÁNDO SALIÓ HOMO SAPIENS DE ÁFRICA?

El modelo clásico establecía que hubo dos fases de migración sapiens fuera de África. Una, temprana, que tuvo lugar hace unos 130 000 años y alcanzó Oriente Próximo. Los fósiles de Skhul, datados en torno a 120 000 años, y Qafzeh, hace 90 000 años, ambos en Israel, ilustran este hecho. Aparentemente, esta primera salida habría tenido un alcance limitado, sin haber prosperado más allá de la zona más cercana al Mediterráneo.

En una fase posterior se habría producido una segunda salida de humanos anatómicamente modernos que, esta vez sí, se dispersaron más allá de las inmediaciones del Levante para extenderse por Eurasia, llegar a Australia y después a las Américas, hasta terminar por conquistar todos los rincones de la Tierra. Tal idea deriva de los análisis genéticos de la variación humana actual, que encuentra una diferencia clara entre la detectada dentro de África, muy diversa, y la de fuera de este continente, mucho más limitada y con un momento de coalescencia hace unos 60 000 años. Esta es la fecha que se toma como referencia para establecer la existencia de una dispersión de africanos migrantes más allá de los confines de África, génesis del resto de la variación humana.

Para los partidarios del origen único, la diferenciación genética y fenotípica actual se produjo durante el fenómeno de dispersión y posterior redistribución, además de por la adaptación a las nuevas condiciones ambientales. Completarían el panorama los fenómenos de hibridación recientemente descubiertos: la población humana antepasada de los europeos y los asiáticos actuales se cruzó en su migración fuera de África con los neandertales, muy posiblemente en Oriente Próximo. Como resultado de ese cruce y consiguiente flujo génico, los humanos modernos no africanos somos portadores de un 2 por ciento de secuencias genéticas neandertales. En ambas fases de la migración se constata la necesidad de ventanas de oportunidad en las condiciones climáticas para hacer posible que Homo sapiens pudiese cruzar el cinturón desértico del Sáhara y Arabia.

¿UN FALLIDO OUT-OF-AFRICA?

Un estudio publicado en 2016 dio una nueva vuelta de tuerca al esquema que acabamos de esbozar al poner de manifiesto que los humanos anatómicamente modernos también aportaron genes a las poblaciones neandertales. La novedad estriba en que el intercambio genético detectado no corresponde al ya conocido de hace 60 000 años, sino a otro anterior ocurrido hace más de 100 000 años. Es decir, las poblaciones de Homo sapiens se hibridaron, posiblemente en Oriente Próximo, hace más de 100 000 años con un linaje de neandertales, cuyos descendientes se han encontrado en la cueva de Denisova, en Siberia.

Este antiguo flujo génico, no obstante, no se detecta en los neandertales europeos. Y, además, estos neandertales de Siberia tienen un pequeño porcentaje de su ADN similar al que comparten todas las poblaciones subsaharianas, lo que significa que tal aporte de genes procede de una población humana anterior (en la base) a todas ellas. Con el fin de comprobar si otras poblaciones neandertales alejadas geográficamente comparten este ADN moderno se recurrió a secuenciar en detalle el cromosoma 21 de restos procedentes de El Sidrón, en Iberia, y Vindija, en los Balcanes. Los resultados fueron sorprendentes: los neandertales europeos no tienen genes de Homo sapiens.

Para dar una explicación a este hecho se ha planteado el siguiente escenario. Hace algo más de 100 000 años tuvo lugar una primera salida de humanos anatómicamente modernos fuera de África, como corresponde a la primera fase out-of-Africa, representada por los restos encontrados en los yacimientos de Skhul y Qafzeh. Estos humanos modernos se cruzaron con una población de neandertales, la cual migró posteriormente hacia el este de Eurasia y que hoy encontramos al sur de Siberia portando los genes sapiens. Estos descubrimientos tienen una clara implicación en el modelo evolutivo. En ausencia de otros datos paleontológicos, y a juzgar por lo que los modelos genéticos predecían desde hace décadas, la salida temprana de Homo sapiens fuera de África se ha considerado como una migración fallida que no superó Oriente Próximo.

Sin embargo, nuevos datos genéticos parecen contradecir esta noción y también coinciden con las nuevas evidencias arqueopaleontológicas. Así, recientemente se ha desvelado la presencia de auténticos Homo sapiens en Daoxian (China) hace unos 100 000 años, sumándose a las herramientas de piedra de edad similar encontradas en Jebel Faya, al este de Arabia, atribuidas a una salida temprana de esta especie durante el último interglacial. Ambas evidencias podrían ilustrar, junto con los ya clásicos Skhull y Qafzet, que los primeros humanos modernos que dejaron sus genes en el ramal de los neandertales que migró hacia el este podrían haber alcanzado una distribución geográfica mucho más amplia de la admitida.

Durante la redacción de este libro se ha publicado un nuevo hallazgo que le da otra vuelta de tuerca a la discusión. Se trata del descubrimiento de un maxilar de anatomía claramente moderna de Homo sapiens en una cueva de Israel llamada Misliya, datado nada más y nada menos que en unos 180 000 años. Tal fecha sitúa a Misliya-1 como uno de los fósiles más antiguos conocidos de Homo sapiens, de edad comparable a los restos de Omo, pero situado fuera del continente africano.

LA GRAN EXPANSIÓN

Si nos centramos ahora en la fase de hace 60 000 años, a juzgar por los datos cronológicos, la expansión de los humanos modernos por Eurasia tuvo que ser rápida. El fósil de Homo sapiens más antiguo hallado más allá de Oriente Próximo es un fémur encontrado en Ust’-Ishim (Siberia, Rusia), con unos 45 ka. El ADN extraído de este fósil ha proporcionado información muy relevante. Tal y como cabría esperar, su genoma contiene segmentos génicos neandertales, aunque estos son de mayor longitud que los que portamos los humanos de hoy en día (esto es, han sufrido menor número de recombinaciones). Esta información permite datar la hibridación sapiens-neandertal en un tiempo próximo a hace 52-58 ka, fechas plenamente concordantes con las predicciones del registro arqueopaleontológico.

En Europa occidental, las primeras evidencias de un mundo nuevo comienzan a aparecer en el registro arqueológico hace unos 45 ka. Tras centenares de miles de años durante los cuales los neandertales camparon en exclusividad por todo el extremo occidental de Eurasia, súbitamente aparecen las pruebas de la llegada a Europa de gentes distintas, equipadas con las primeras culturas del Paleolítico superior (modo 4). Anatómicamente son modernos, y la prehistoria clásica los denomina hombres de cromañón, en honor a la cueva francesa de Cro-Magnon (Dordoña), donde se aceptó la existencia de esta forma humana.

La expansión de estas nuevas poblaciones constituirá una auténtica revolución ecológica y cultural que, arrancando de culturas protoauriñaciense y auriñaciense, ricas en sofisticados útiles en hueso y en arte parietal, transformarán para siempre la biosfera. Su esqueleto era más fuerte que el nuestro —muy debilitado por la vida sedentaria— y el cráneo alojaba un cerebro ligeramente mayor, en relación directa con un cuerpo también mayor. Sus proporciones corporales, a diferencia de las de los neandertales, delatan una procedencia tropical.

De ser cierto el modelo que sitúa su origen en poblaciones africanas, los primeros cromañones tendrían que aparecer en el este de Europa y las regiones más occidentales, como la península Ibérica, deberían ser las últimas en poblarse. El patrón espacio-temporal de la aparición de los complejos arqueológicos —industrias líticas— permite dibujar un escenario en el que la dispersión del auriñaciense a lo largo del Danubio y la del protoauriñaciense por la costa mediterránea convergen en un posible origen en el Levante, a juzgar por su similitud con los hallazgos en Ksar Akil (Líbano).

Los restos anatómicos más antiguos de Europa son el maxilar de Kent Cavern (Inglaterra), con 42 000 años, y la mandíbula de Peştera cu Oase (Rumanía), de edad similar. En este último resto se ensayó con éxito la extracción de ADN y se comprobó que el 6-9 por ciento de su material genético era de origen neandertal. Tal porcentaje es el más alto detectado en un humano moderno y, dada la gran longitud de los segmentos cromosómicos de origen arcaico, se ha inferido que la hibridación tuvo lugar entre 4 y 6 generaciones previas a la del individuo de Peştera. Estos son los humanos que coincidieron en el tiempo con los últimos neandertales, protagonizando uno de los acontecimientos más relevantes de la prehistoria, la llamada transición.

La expansión de los humanos anatómicamente modernos por los vastos espacios asiáticos merecería un capítulo aparte, pero lo cierto es que sabemos muy poco de sus primeras fases. En la misma época en que en Europa vivían los últimos neandertales, en Asia se conocen apenas unos cuantos restos. El humano moderno más antiguo al este del Jordán se ha documentado en Tam Pa Ling (Laos), hace unos 46 000 años, aunque el esqueleto parcial de Tianyuandong, al norte de China, de 40 000 años, es quizá el más claro de todos.

Hay una serie de hallazgos en Asia que no encuentran un acomodo fácil en los modelos actuales, pues no está claro si se trata de representantes de Homo sapiens o de linajes arcaicos relictos de los que, por el momento, desconocemos su anatomía. A esta incertidumbre contribuye el contexto poco claro y las dataciones ambiguas. Así como después de los 60 ka podemos empezar a ver los primeros representantes modernos, los restos asiáticos del final del Pleistoceno medio e inicios del superior mantienen una atribución incierta.

Sabemos, a raíz de su huella genética en las poblaciones de Papúa-Nueva Guinea, que los denisovanos debieron de tener una amplia distribución geográfica en Asia, por lo que sus restos tendrán que ser encontrados en algún momento. Más allá de las tierras continentales del continente asiático, la ocupación de Australia (o mejor, de lo que en su día fue el Sahul: una gran masa de terreno producto de la unión por la bajada del nivel del mar de Australia, Nueva Guinea y Tasmania) ha sido objeto de una gran atención no exenta de debate. Se trata de un inmenso espacio que no había sido ocupado por ningún hominino hasta la llegada de los humanos anatómicamente modernos, un hecho que necesariamente tuvo que suceder por medio de la navegación.

La presencia humana más antigua se documenta hace 53 ka, mientras que los conocidos restos humanos de Lac Mungo (Australia) tienen una antigüedad cercana a los 41 ka. Un dato de gran interés es la falta de evidencias de un comportamiento cultural moderno hasta muy avanzado el Pleistoceno. Muchos milenios después, ya en época histórica, se acomete la colonización del gran universo insular de las islas del Pacífico: Melanesia, Polinesia y Micronesia, con fechas que rondan los 3000 años.

La fecha y la manera en que tuvo lugar la llegada de los humanos al continente americano encierra un especial interés y suele estar envuelta en una maraña de incertidumbres. Podemos sintetizar la historia establecida durante décadas y las opiniones contrarias posteriores tal como sigue. Hacia el final del último ciclo glaciar, el actual estrecho de Bering constituía una amplia franja de tierra resultante de un nivel del mar sensiblemente más bajo que el actual (ya que el agua estaba almacenada en forma de hielo). Esta amplia franja, conocida como Beringia, permitió el asentamiento de un complejo ecosistema, así como la circulación de faunas.

Con el deshielo al final del último periodo glaciar, tuvo lugar la penetración de los primeros humanos procedentes de Asia, hace poco más de 13 000 años. Estas poblaciones de cazadores desarrollaron una cultura muy característica conocida como cultura Clovis, extendida por amplias zonas de la actual Norteamérica. Sin embargo, el hallazgo del yacimiento de Monte Verde, al sur de Chile, datado en 14 600 años, supuso un reto difícil de soportar para la teoría Clovis. Una de las evidencias pre-Clovis más claras procede de un coprolito humano encontrado en Oregón y datado en más de 14 300 años (confirmado por el ADN, que además establece similitudes con los nativos actuales). La comparación del material genético de estos con el ADN de los restos prehistóricos tardíos ha establecido con cierta solidez que los nativos americanos descienden de antepasados siberianos que debieron de habitar Beringia entre hace 28 000 y 16 000 años, y comenzaron a expandirse hacia el sur después de hace 17 000 años. Este pequeño continente habría funcionado como un refugio de poblaciones, aisladas durante algún tiempo de sus predecesoras siberianas.

Sin embargo, el registro paleoantropológico americano establece una diferencia sustancial en la anatomía de los humanos anteriores y posteriores al límite Pleistoceno-Holoceno* (hace unos 9000 años), entre los denominados paleoamericanos, que convivieron con mamuts, mastodontes, tapires y perezosos gigantes, y cuyas características físicas los asemejan más a las gentes de África o Australia, y las poblaciones nativas posteriores a ese límite, más próximas a los fenotipos siberianos. Este hecho ha llevado a plantear una diferencia genética entre ambos grupos y se han postulado dos grandes oleadas migratorias. La hipótesis alternativa plantea que la diferencia anatómica entre ambos grupos se habría producido por un rápido fenómeno de evolución local después de su llegada a tierras americanas.

El reciente hallazgo de un esqueleto humano en Hoyo Negro (Yucatán, México), datado en 13 000-12 000 años, puede ayudar a esclarecer este asunto, si se comprueba que la distintiva anatomía del cráneo de los paleoamericanos se encuentra asociada a ADNmt de composición próxima a los nativos americanos actuales. Así, un inestable consenso actual establece que los humanos no llegaron a las Américas hasta el final del último máximo glacial, hace no más de 16 500 años. Tal paradigma, sin embargo, ha sido y será retado por otros hallazgos, entre los que se encuentran los de Pedra Furada, en Brasil, supuestamente anteriores a los 20 000 años.

LA CAUSA DEL ÉXITO: EL CICLO VITAL HUMANO

Especies anteriores de Homo ocuparon amplias regiones del Viejo Mundo desde hace 2 Ma, pero ninguna como Homo sapiens logró un grado de expansión tan grande, ni tampoco alcanzó el éxito biológico actual. Nos gustaría ampliar algunas nociones de lo que, a mi juicio, subyace bajo nuestro demoledor éxito demográfico. La biología humana ha inventado un sistema reproductivo que cortocircuita los graves problemas poblacionales inherentes al hecho de ser un gran simio con un gran cerebro.

Homo sapiens tiene un ciclo vital muy peculiar. Nuestra vida es larga, somos longevos. Nuestro desarrollo y crecimiento es muy lento y, como consecuencia, pasamos muchos años de dependencia de nuestros progenitores, lo que supone una gran inversión de energía por su parte. El periodo de gestación es relativamente corto en relación con otros tramos del ciclo vital, lo que da lugar a neonatos muy inmaduros fisiológicamente (lo que se conoce como secundariamente altriciales).

Nuestro cerebro crece a un ritmo vivo durante varios años después del nacimiento y nuestro perfil vital atraviesa fases desconocidas en otros primates. Entre estas, hay un acontecimiento especialmente llamativo relacionado con la llegada de la madurez sexual y psicológica conocido como adolescencia, con la aparición de los caracteres sexuales secundarios y el conocido estirón puberal. Las mujeres humanas cesan su capacidad reproductiva, en el proceso conocido como menopausia, mucho tiempo antes de alcanzar sus expectativas de vida. Los anteriores son los rasgos más llamativos de nuestro singular ciclo vital. ¿Cuándo, dónde y por qué surgieron estos rasgos de nuestro crecimiento?

Una forma eficaz de empezar a comprender nuestro distintivo ciclo vital es compararlo con el de otros mamíferos y primates. Un mamífero estándar, por ejemplo un ratón o un caballo, tiene una curva de crecimiento relativamente sencilla. Si miramos su velocidad de crecimiento (cómo cambia el tamaño en relación con el tiempo) comprobamos que poco después de nacer tiene lugar el pico máximo de su crecimiento: la curva tiene cierta forma de campana. Justo antes de llegar a su máximo, se produce el destete y, pocos días después, cuando la campana decae, se produce la pubertad (maduración sexual). Los mamíferos más típicos tienen una breve fase de infancia y poco después se hacen adultos. Una primera diferencia en la ontogenia humana respecto a este modelo básico de otros mamíferos es que en nosotros el mencionado pico de crecimiento se produce antes del nacimiento, no después. Esto puede deberse a la eficacia del tipo de placenta hemocoriónica humana, en que la sangre de embrión y madre entran en un contacto físico muy directo, lo que permite una mayor transferencia de madre a hijo y, por ende, más capacidad de desarrollo.

En los mamíferos sociales, tales como carnívoros, elefantes y algunos cetáceos, y por supuesto primates, se aprecia otro cambio: tiene lugar un distanciamiento temporal entre el destete y la pubertad. Es decir, aparece una nueva fase vital que se conoce como periodo juvenil y que se traduce en que, una vez destetados los animales, pasan una larga fase de juegos y aprendizaje. Como rasgo básico de esta fase, los individuos juveniles de estas especies tienen que procurarse la comida y defenderse ellos solos, pero aún no son adultos y permanecen dentro del grupo. Durante esta fase el crecimiento se ralentiza mucho. En términos generales, este puede considerarse el modelo de ciclo vital que vemos en los simios y desde el cual arranca específicamente la evolución humana. En consecuencia, es el que hipotéticamente correspondería al UAC Homo-Pan.

Sobre la base de un ciclo biológico en tres fases: la infantil (desde el nacimiento hasta el destete o cese del crecimiento encefálico), la juvenil (desde el destete a la maduración sexual) y la adulta, en la evolución humana se han producido dos cambios mayores. En nuestro ciclo vital se han incorporado dos nuevas fases. Una consiste en la aparición de lo que llamaremos niñez. En los simios, el destete coincide con el cese del crecimiento encefálico. Así, un chimpancé tiene una larga lactancia, que se prolonga durante unos cinco años, periodo en el que su cerebro está en crecimiento. Sin embargo, el periodo de lactancia en los humanos se acorta considerablemente, y su duración en grupos de cazadores-recolectores es de unos dos o tres años.

Al mismo tiempo, el primer molar ralentiza su desarrollo y surge a la edad de los seis años, coincidiendo grosso modo con el cese del crecimiento del cerebro. Es decir, en los humanos se divide en dos el periodo infantil de los simios: la infancia (un periodo que va desde el nacimiento hasta el destete) y la niñez, que va desde el destete hasta el cese del crecimiento encefálico. El niño es aquel individuo inmaduro que ya no mama, pero que depende por completo de sus progenitores para su alimentación, mientras que el juvenil es el individuo inmaduro que ya no mama pero puede valerse por sí mismo. La niñez es, por tanto, una fase completamente novedosa en la evolución humana. El acortamiento del periodo de lactancia tiene una consecuencia extraordinaria en la biología de las poblaciones humanas, debido a que incrementa la capacidad reproductiva de la especie, ya que la mujer puede quedar nuevamente encinta en un periodo relativamente corto tras dar a luz.

La otra fase ontogenética novedosa que aparece en la evolución de los homininos es la adolescencia y el estirón puberal. Tras un largo periodo juvenil en el que el crecimiento es muy lento, se produce una reactivación de los procesos del crecimiento y el organismo experimenta cambios profundos de tamaño, forma y composición, a la vez que aparecen los caracteres sexuales secundarios. Para un organismo, el hecho de tener que hacer crecer un cerebro y un cuerpo grandes precisa de mucha energía, por lo que una opción es concentrar primero buena parte de ella en desarrollar el tamaño y las funciones de un órgano tan vital como el encéfalo. Una vez que este ha llegado a un cierto grado de desarrollo, y tras la fase de juego y aprendizaje juvenil, es el momento de que el resto del cuerpo recupere el desfase acumulado. Para lograrlo, el organismo acelera su crecimiento.

En síntesis, el crecimiento del cerebro representa una variable determinante en la estrategia vital de los mamíferos debido a su exigente metabolismo, que actúa como marcapasos del crecimiento del resto de los tejidos. En términos generales, se conoce la correlación existente entre el tamaño del cerebro y ciertos aspectos del ciclo biológico como la duración del periodo de gestación, la edad de maduración sexual o la longevidad. Tales relaciones afectan especialmente a los primates, cuya estrategia adaptativa reposa en buena medida en poseer grandes cerebros, ralentizar su maduración y adquirir un comportamiento complejo. El caso de los homininos puede considerarse una expresión exacerbada de esto, pues su ciclo biológico viene marcado, entre otros aspectos, por una clara extensión del periodo de crecimiento y por la aparición de nuevas fases ontogenéticas posnatales.

El ciclo vital de Pan y Gorilla, con un volumen craneal encefálico de 400 cm³, se caracteriza por una vida posnatal organizada en tres fases: infantil, juvenil y adulta. En contraste, los 1350 cm³ del cerebro de Homo sapiens se asocian a un patrón de maduración claramente derivado, que se desarrolla en cinco fases posnatales: infancia, niñez, periodo juvenil, adolescencia y fase adulta. Y más aún, en esta última etapa podríamos considerar el periodo posmenopausia. Existe al menos una relación parcial entre el tamaño del encéfalo, el patrón general del ciclo vital y la tasa de reproducción.

Nota final

Nota final

Una fría mañana de enero de 2017, justo antes de salir hacia el zoo de Madrid, donde íbamos a iniciar un estudio piloto sobre los modos de locomoción en primates, me llamó mi sobrina, estudiante de Biología, para hacerme algunas preguntas sobre evolución humana. Tras la conversación reflexioné un instante sobre cómo le había contestado. Me había resultado muy difícil responder de forma tajante a sus preguntas específicas, pues para todas ellas había varias alternativas posibles. Le expliqué el marco general donde se inscribían sus dudas, junto con la gama de interpretaciones razonables que se manejan hoy en día.

La paleoantropología es una disciplina que exige contextualizar los debates. Es imprescindible enmarcar los problemas específicos en modelos generales, ya que las respuestas particulares pueden ser muy inestables. A mi entender, es preferible no imponer una opinión por encima de otras de similar fuerza intelectual (aunque hay algunas muy excéntricas que sí descarto). Soy consciente de que esta postura entraña un problema pedagógico cuando se pretende enseñar las bases de la evolución humana a personas y a edades que demandan esquemas claros y concisos. Además, el lenguaje encierra en ocasiones ambigüedad. Por ejemplo, ¿cuál es la antigüedad del hombre? Antes de poder responder a esta cuestión, hay que acotar su amplitud, ya que con la misma palabra podemos referirnos a la antigüedad de la especie Homo sapiens, a la especie parental del género Homo o incluso a la totalidad de la tribu de los homininos. Y cada uno de estos niveles jerárquicos tiene su respuesta (o incluso un conjunto de ellas).

Los primeros pasos de la teoría de la evolución humana incurrían en confusiones de este estilo. Al hablar del origen del hombre no se distinguía en fases o escalas. Según el modelo de Darwin, un simio que poseyera una parte de las cualidades humanas especiales (inteligencia, destreza manual, tecnología y postura erguida) tendría una clara ventaja selectiva sobre los otros simios. Esta sutileza establecía, por la poderosa fuerza de la selección natural, una trayectoria por la que discurrirían los cambios, a través de un circuito de acciones recíprocas. Una vez asentado el proceso sobre esta trayectoria, resultaría casi inevitable la emergencia de Homo sapiens. Así, la divergencia desde el tronco común de los grandes simios y la emergencia de la humanidad actual formarían parte de un mismo principio.

Se trata de una justificación del concepto de evolución lineal tan poderosamente arraigado en la cultura occidental. Las eventuales desviaciones de este canal de cambio podrían considerarse experimentos, más o menos duraderos, pero en esencia abocados a un fracaso evolutivo a largo plazo. El espléndido modelo integrado de Darwin fue desarticulándose a medida que los fósiles de nuestra evolución demostraban que los sucesivos cambios en el linaje de los homininos no podían explicarse por las variables que nos definen a nosotros hoy en día. La evolución humana no consiste solo en el despliegue integrado de las cualidades de Homo sapiens. El registro paleontológico nos ha enseñado que las cualidades humanas que conocemos en la actualidad surgen como resultado de una imbricación de procesos. La explicación de la divergencia de otros grandes simios o la aparición de las diferentes especies humanas se extienden en un tiempo geológico distinto y, lo que es más importante, se rigen por diversas variables.

CINCO ESPECIES HUMANAS

Conocíamos de antiguo la contemporaneidad de los humanos anatómicamente modernos con los neandertales, pero en los últimos años hemos sabido de la existencia de otras especies humanas que habitaron la Tierra en el mismo periodo. Además de las dos ya citadas, Homo floresiensis vivió en la isla de Flores y en 2011 se extrajo de una falange encontrada en una cueva de Siberia el genoma completo de un linaje humano inédito al que se le llamó denisovano, posiblemente de amplia distribución en Asia oriental y coetáneo a la época en que los neandertales habitaban el extremo occidental de Eurasia. Además, mientras tanto, las últimas poblaciones de Homo erectus sobrevivían en la isla de Java.

Sin duda, la coexistencia de diferentes especies humanas en el planeta Tierra durante los últimos centenares de miles de años es uno de los aspectos más relevantes desvelados por la ciencia recientemente. Se trata de un nuevo escenario cuyas implicaciones sociales y morales aún están por explorar. La especie Homo sapiens ha dejado de ser un resultado inevitable. Otro gran parámetro que ha llevado a revolucionar nuestro universo conceptual es la hibridación entre esas especies humanas, un fenómeno en el que los neandertales desempeñan de nuevo un papel central. Nuestros cromosomas llevan trazas significativas del ADN de especies humanas extintas, como los neandertales, los denisovanos o quizá Homo erectus… Producto de la transferencia de genes, esos segmentos genéticos ejercen sobre nuestra biología, sobre nuestro presente, sobre nuestro ahora, efectos profundos.

La teoría de la evolución humana afronta la tensión siempre latente entre el pasado y el futuro de lo humano, sobre el lugar del hombre en la naturaleza. Algunos teóricos evolucionistas han establecido una escala con cuatro niveles de magnitud de cambio evolutivo que, aunque no corresponde con unas entidades naturales con límites claros y objetivos, nos sirve para evaluar la magnitud de los cambios y sus transiciones asociadas.

El nivel más básico ocurre en todas y cada una de las especies biológicas y se relaciona con la fluctuación en las frecuencias génicas, consecuencia de las mutaciones esporádicas que se transmiten entre generaciones, filtradas por la selección natural o por procesos puramente estocásticos. El segundo nivel corresponde a la aparición de nuevas especies, bien por anagénesis, bien por cladogénesis o bifurcación. Y atendiendo a la distribución en el espacio, la especiación puede ser alopátrica o simpátrica, en diferentes regiones o en una misma región, respectivamente. El tercer nivel son los cambios que acaecen en la transición entre grandes zonas adaptativas. Por ejemplo, la conquista del medio terrestre en el tránsito entre los peces y los tetrápodos representa un profundo cambio en la arquitectura y la fisiología de los vertebrados, necesarias para vivir fuera del agua.

Finalmente, el nivel más alto de transición es la aparición de nuevas unidades evolutivas que denotan un salto cualitativo en la complejidad, por lo general asociadas a cambios en los modos de transmitir la información. Por ejemplo, la aparición de la célula eucariota, unidad básica de los organismos pluricelulares (hongos, plantas y animales), mediante la simbiosis de células procariotas más simples. O la aparición de los organismos pluricelulares o el cambio de complejidad que representa la reproducción sexual frente a la reproducción asexual.

En una formulación más clásica, los niveles más altos de esta escala se incluyen en la jerga evolucionista bajo el amplio término de macroevolución (un proceso que tiene que ver con las modificaciones por encima del nivel de especie). Por tanto, podemos redefinir la pregunta: ¿es la evolución humana un fenómeno macroevolutivo? Todas las grandes transiciones biológicas en la historia de la Tierra han dejado una profunda huella en el planeta. Desde la transformación de la atmósfera con el metabolismo del oxígeno, las alteraciones biogeoquímicas y sedimentarias asociadas a la captura del carbono y el silicio por los organismos, y un largo etcétera. ¿Y en nuestro caso?

EL ANTROPOCENO:* UNA NUEVA ÉPOCA GEOLÓGICA

Hasta el 28 de marzo de 2016, día de la reunión del comité de estratigrafía internacional, el periodo Cuaternario, como bien sabemos, se dividía en dos épocas: el Pleistoceno y el Holoceno. A partir de ese día, algunos expertos decidieron oficialmente que en 1945 comenzó una nueva época geológica: el Antropoceno, durante el cual muchos procesos y características del planeta se han alterado notablemente por la actividad humana.

La fecha elegida para su inicio se basa en un convenio de identificación estratigráfica a escala planetaria. Quizá podría haberse elegido el inicio de la extinción de la megafauna, el Neolítico o la Revolución Industrial… Sin embargo, estos fenómenos son diacrónicos y el criterio formal exige sincronía. Se eligió la presencia de residuos radiactivos de plutonio, estroncio y cesio procedentes de la detonación de las bombas atómicas, si bien hay un desfase de unos cuantos años entre la primera explosión nuclear y la deposición en los sedimentos de los residuos de esas explosiones.

A partir de los años cincuenta del siglo XX el impacto humano se ha convertido en un fenómeno global y acelerado, un periodo denominado la Gran Aceleración. La población humana se ha triplicado, y el consumo y la tecnología se han convertido en los factores determinantes de nuestra influencia sobre el medio ambiente. Estos procesos aparecen ya reflejados en el registro geológico en forma de sustancias contaminantes, velocidad de acumulación de sedimentos, nuevos materiales y la aparición de tecnofósiles (un vocablo supuestamente novedoso, pero ya hace 3,3 Ma empezaron a aparecer los primeros fósiles producto de una tecnología).

El Antropoceno es un concepto muy efectivo para expresar que la humanidad está cambiando el funcionamiento de la Tierra. Establece una relación entre el cambio global contemporáneo y el registro estratigráfico. Por ejemplo, las actividades humanas han contribuido a la creación de 208 nuevos minerales en la Tierra, la mayoría de ellos desde que se inició la Revolución Industrial a mediados del siglo XVIII, y han diversificado estas sustancias naturales más que ningún otro acontecimiento desde que se produjo un aumento del oxígeno en la atmósfera hace más de 2200 millones de años.

Además, este concepto tiene un enorme atractivo porque, basándose en las ciencias del pasado (estratigrafía), engloba una dimensión de futuro. Y precisamente porque pone en cuestión nuestras propias acciones, nos interroga. Es indudable que la propuesta tiene una lectura política y esto es lo que los detractores de esta nueva idea critican: piensan que se trata de una declaración más política que científica. Pero el mero reconocimiento formal de que los seres humanos desencadenamos cambios detectables a escala geológica es ya un poderoso enunciado que, en manos de los movimientos conservacionistas, puede esgrimirse contra multitud de acciones privadas o gubernamentales peligrosas para el medio ambiente.

La hipotética nueva gran transición evolutiva en la historia de la Tierra se habría dado entre las sociedades de primates y la creciente complejidad de las sociedades humanas, reguladas por los nuevos modos de transmitir información mediante el lenguaje, el simbolismo y la cultura material. Visto desde la distancia del UAC Pan-Homo, es muy evidente que nuestra especie ocupa una zona adaptativa sustancialmente distinta. Las invenciones en el universo humano nos están transformando, a nosotros como individuos y al planeta, de manera irreversible.

A nivel genético, no es nada arriesgado imaginar la futura edición de nuestros cromosomas, previa a la reproducción para dirigir las cualidades de la descendencia. A nivel cultural, en la actualidad muchos de nosotros estamos constantemente conectados a internet a través de un dispositivo móvil y se estima que en 2020 habrá en el mundo unos 50 000 millones de dispositivos conectados a internet (teléfonos, tabletas, ordenadores, frigoríficos, tostadoras, luces…). No tardaremos en ver cómo nuestros cerebros estarán directamente conectados a la red sin necesidad de intermediarios.

Creo que hoy asistimos a la génesis de un nuevo nivel de integración, emanado de los nuevos modos de transmitir información en un mundo superpoblado. Con internet aparecen los esbozos de una conciencia de planeta, del organismo Gaia. Visto desde la perspectiva del registro arqueopaleontológico, quiero defender la idea de que la evolución humana desemboca en una de las grandes transiciones de la historia de la Tierra y quién sabe si del universo. Pero, atención, esta también va de la mano de numerosos motivos de vergüenza como especie: guerras y devastación de unos grupos humanos sobre otros, rapiña de las selvas, explotación sin medida de recursos minerales, polución del aire y de las aguas, el holocausto ecológico.

Aun así, mientras todo esto se va concretando en las nuevas realidades intra y extraterrestres, mientras la humanidad sapiens va decidiendo qué hace de sí misma y del planeta, no perdamos nunca la fascinación por la naturaleza. No demos nunca por dada, y menos aún por explicada, la existencia de esos organismos tan maravillosos, ya sean primates o percebes. Mantengamos la capacidad de asombro ante el hecho de que el mundo que nos rodea ha surgido a través de unos procesos históricos desplegados a lo largo de diferentes escalas del tiempo. Sigamos fascinados por lo que nos enseñan los fósiles de nuestra evolución.

Cronología de los hallazgos y las ideas sobre la evolución humana

Cronología de los hallazgos y las ideas sobre la evolución humana

Desde el siglo XVI hasta mediados del XIX, predomina la filosofía natural. El mundo vivo se ve como algo admirablemente organizado y eficiente, en el que cada organismo ocupa su lugar. Es la manifestación de un diseño y, consecuentemente, de un diseñador: una deidad creadora.

Glosario

Glosario

Alometría: Cambio de la forma biológica asociado a la variación del tamaño. Se distinguen varios tipos: estática (entre individuos de una población), ontogenética (crecimiento de un individuo) o evolutiva (entre especies de un mismo linaje).

Anagénesis: Modo de evolución mediante el cual una especie descendiente surge por un cambio gradual de una especie antepasada.

Antropoceno: Época geológica caracterizada por la huella estratigráfica dejada por la actividad antrópica sobre el planeta. Por criterios formales, se acepta 1945 como el año de su inicio.

Bauplan: Plan corporal de un grupo de organismos que refleja las relaciones topológicas fundamentales que lo caracterizan. Denota una relación de interdependencia entre las partes.

Cladística: Escuela sistemática que tiene como objetivo que la clasificación de los organismos biológicos recoja exactamente sus relaciones filogenéticas. Se basa en la formación de los llamados grupos naturales o monofiléticos, formados únicamente por los descendientes de antepasados comunes únicos.

Clado: Grupo de especies descendientes de un único antepasado común. También se conoce como grupo monofilético.

Cladogénesis: Modo de evolución mediante el cual dos o más especies descendientes surgen por una bifurcación de una especie basal.

Cronoespecie: Sucesión en el tiempo geológico de poblaciones que aisladamente podrían considerarse como especies diferentes.

Datación: Determinación de la antigüedad de los fósiles. Existen numerosas técnicas de datación, basadas en ciertas propiedades físicas, y cada una es aplicable a un intervalo temporal determinado. Según el caso se emplean unas técnicas u otras.

Dimorfismo sexual: Diferencia de forma y tamaño entre las hembras y los machos de una misma especie. Entre las especies de simios y monos, es frecuente que los machos tengan mayores tamaños corporales y caninos más grandes.

Escenario evolutivo: Conjunto de circunstancias medioambientales e históricas sobre las que se desarrolla un proceso de evolución.

Equilibrio puntuado: Modo de cambio evolutivo basado en rápidas transformaciones de la forma orgánica que alternan con largos periodos de estabilidad. Se relaciona con el saltacionismo, que se refiere a los cambios bruscos en vez de graduales.

Filogenia: Historia evolutiva de una especie o grupos de especies (taxón). Alude a las relaciones de parentesco evolutivo o a la posición en el árbol de la vida.

Grado: Esquema de organización corporal compartido por un conjunto de organismos relacionados filogenéticamente.

Gradualismo: Modo de cambio evolutivo basado en la sucesión de leves modificaciones de la forma orgánica susceptibles de ordenarse en un continuo.

Holoceno: Época geológica posterior al Pleistoceno que abarca desde hace 11 000 años hasta 1945, cuando se admite que comienza el nuevo periodo, el Antropoceno.

Holotipo: Ejemplar de referencia sobre el cual se define una especie. Para que los nombres y las definiciones de las especies no residieran en un limbo, se decidió que cada especie dispondría de un ejemplar real, guardado en lugar seguro, al que siempre se pudiera referir. Se usan también los paratipos, que, en cierto modo, son sustitutos del holotipo.

Homoplasia: Evolución independiente de un carácter o del estado de un carácter. Se contrapone a homología o cambio homólogo, que supone una organización biológica común a diferentes grupos de organismos como resultado de una misma herencia.

Inferencia: Paso válido de una proposición a otra por medio de la inducción (de los casos particulares para alcanzar conclusiones generales) o de la deducción (la conclusión deriva exclusivamente de las premisas por medio de razonamientos).

Mico: También llamado mono de cola larga, es un grupo no natural, ya que incluye a los monos de Sudamérica (platirrinos) y a los cercopitecoideos de África (cercopitecos, mandriles, etcétera) y Asia (macacos, etcétera). El término a veces se usa en contraposición al de los simios.

Mioceno: Época geológica anterior al Plioceno que abarca desde hace 23,03 Ma hasta hace 5,33 Ma. Durante este periodo se diversificaron los hominoideos.

MIS: Siglas del inglés Marine Isotope Stage, también conocido como Oxygen Isotope Stages (OIS), periodo climático alternante entre el frío y el calor ocurrido en la evolución reciente del clima en la Tierra, durante el periodo cuaternario.

Ortógrado: Se aplica a la postura habitual en los primates que tienen el torso levantado, con la columna vertebral dispuesta de modo que forma un ángulo próximo a los 90° con el suelo, o paralela cuando el sustrato es vertical (el tronco de un árbol). Suele contraponerse a la postura pronógrada.

Paradigma: Según el filósofo e historiador de la ciencia Thomas S. Kuhn, conjunto de prácticas y saberes que definen una disciplina científica durante un periodo específico.

Pleistoceno: Época geológica posterior al Plioceno que abarca desde hace 2,66 Ma hasta hace 11 000 años. Se distinguen tres pisos: el Pleistoceno inferior (2,66-0,78 Ma), el Pleistoceno medio (0,78-0,124 Ma) y el Pleistoceno superior (124 000-11 000 años). Corresponde al tiempo de evolución del género Homo.

Plioceno: Periodo geológico posterior al Mioceno que abarca desde hace 5,33 Ma hasta hace 2,66 Ma. Corresponde al tiempo de evolución de los australopitecos y a la diversificación de los monos cercopitecos.

Pronógrado: Se aplica a la postura habitual de un primate, con el torso inclinado hacia delante, la espalda paralela al suelo o con un soporte de locomoción (ramas). Suele contraponerse a la postura ortógrada.

Reloj molecular: Método para estimar el cambio evolutivo basado en el hecho de que la tasa de cambio de ciertas moléculas biológicas (proteínas y ADN) es aproximadamente constante a lo largo del tiempo.

Simios: También llamados monos antropomorfos o monos sin cola, es un grupo natural en el que se distinguen los grandes simios (orangutanes, gorilas y chimpancés) y los simios de menor talla (gibones).

Tafonomía: Disciplina que estudia las leyes del enterramiento de los restos orgánicos. Analiza los procesos y etapas experimentados por el cuerpo de los organismos desde su muerte hasta que algunas de sus partes se recuperan como parte del registro fósil.

Taxón: Grupo de organismos incluido en una clasificación jerárquica y que, como tal, ha recibido un nombre que lo identifica.

Taxonomía: Ciencia de la clasificación y nomenclatura de los seres vivos.

Lecturas complementarias

Lecturas complementarias

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Aguirre, E., Crusafont, M., y Meléndez, B., La evolución, Madrid, Biblioteca de Autores Cristianos, 1966.

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Andrews, P., y Stringer, Ch., La evolución humana, Madrid, Ediciones Akal, 2005.

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Arsuaga, J. L., y Martínez, I., La especie elegida: la larga marcha de la evolución humana, Barcelona, Temas de Hoy, 1998.

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Notas

[1] El significado de las palabras con asterisco puede consultarse en el glosario. (N. del E.). <<