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SINOPSIS

Existe un territorio inexplorado del universo, una zona desconocida que sin embargo tenemos al alcance de nuestra mano. Sólo vemos (y conocemos) una parte ínfima de la vida en la Tierra. La mayor parte de los seres vivos están bajo nuestros pies, un hábitat desconocido y fascinante: el aire, las plantas, la agricultura, el agua que bebemos, lo que comemos, la ciencia, la industria, la medicina actual y la del futuro, incluso la exploración del espacio: todo depende del subsuelo.

Seix Barral Los Tres Mundos

David W. Wolfe

El subsuelo

Una historia natural de la vida subterránea

Edición revisada y actualizada

Prólogo de Mónica Fernández-Aceytuno

Traducción del inglés por

Javier Calvo

A mi familia

PRÓLOGO

«La luz es nuestra riqueza», pensé al ver un balcón abierto, en febrero, al sol.

Hacía un día azul en Montmartre y paseaba con mi nieta por esas calles adoquinadas de París que otorgan curvas al suelo, oleajes de piedra.

Entonces, el pensamiento se detuvo.

No hay luz bajo el suelo.

¿Y si el Sol hubiera sembrado el suelo de vida?

Todo está así, lleno de preguntas, desde que leí este libro.

Nada ha vuelto a ser igual, pensado de la misma manera.

Siempre creí que la biosfera era una capa muy fina, el azúcar molido de un bizcocho espolvoreado sobre la Tierra. Creo recordar que, en el tratado Ecología de Ramón Margalef, o en alguno de sus libros, leí que, si lo pensábamos bien, la biosfera, el conjunto de la vida sobre nuestro planeta, conformaba una capa de muy poco espesor.

Estudié Ciencias Biológicas con esta premisa de la biosfera como un hecho muy superficial.

Mirando hacia arriba, hacia el universo, la vida se daba por imposible, acotando el espacio de la naturaleza a la Tierra, como los marineros cuando creían que el agua del mar caía como una catarata y no había, más allá del océano, tierra firme.

Hacia abajo, todo terminaba en la roca madre del suelo.

Pero ahora, esas ideas que tenía tan enraizadas se han ablandado con la lectura de esta obra, como la tierra de los alisos cuando el agua de las riadas deja sus raíces, de un asombroso color cerúleo, al aire. Y asombro es lo que le espera al lector o lectora de este magnífico relato donde descubrimos, al fin, el mundo del subsuelo.

Entré yo por estas líneas siguiendo el hilo de la curiosidad, o como nos dice su autor, el profesor David D. Wolfe, por la puerta pequeña de Alicia en el País de las Maravillas, creyendo que no habría nada. No ya nada nuevo para mí, sino nada que me sorprendiera. Y todo me ha sorprendido.

Para empezar, la manera en la que leí este libro, todo seguido, un capítulo tras otro, subrayando, anotando, para pensar en ello más tarde, aunque fuera paseando con mi nieta, porque todo el árbol de la ciencia se me había quedado con las raíces al aire al leer que en el horizonte C, y más abajo, pueden vivir millones de microorganismos de los que ni siquiera sabía que existieran.

No había leído nada acerca de los «osos de agua», tal y como bautizó el naturalista del siglo XIX Thomas Huxley a los tardígrados porque «pensó que parecían osos». Su aspecto se puede admirar entre estas páginas, gracias a una imagen aumentada ciento cincuenta veces, donde a mí el oso de agua, que es un animal no artrópodo microscópico, me ha recordado a un dinosaurio.

Tengo la impresión de que hemos vivido a oscuras. Y no tanto porque no supiéramos nada —que también— sino por nuestra incapacidad para imaginar lo que está por debajo de la superficie, toda esa increíble vida subterránea.

«Somos demasiado grandes», nos dice el autor.

Pero ahora, ese mundo infinito del subsuelo se me antoja más fascinante que el universo, y más necesario conocerlo al comprender, a través de la lectura de este libro, su vital importancia para nuestra existencia.

Cuando hablamos de la conservación de la naturaleza no profundizamos tanto como para recordar que bajo nuestros pies no sólo vive todo aquello que nos sustenta y alimenta sino que su equilibrio es tan importante para el futuro de la humanidad como la atmósfera o los océanos.

Se abre, con la divulgación que lleva a cabo este libro, una mirada más abarcadora del planeta que habitamos y una cierta responsabilidad respecto al subsuelo, que hasta hoy, incluso desde el punto de vista de la conservación de las especies, habíamos casi ignorado.

Salimos de esta obra con el peso de sabernos parte también de la naturaleza subterránea, y a la vez con el espíritu más ligero, al permitirnos unir las piezas que hasta hoy andaban sueltas por el pensamiento, ya que Wolfe aborda cuestiones en las que pocos autores se han arriesgado, como la del origen de la vida sobre la Tierra, con su propio apartado en la primera parte.

Podemos leer aquí no sólo las últimas investigaciones en las que se relaciona el origen de la vida con el suelo, sino que se hace un repaso a esta historia apasionante, que todavía no se ha resuelto. Y en este extraordinario relato no podía faltar Darwin, por su esbozo, en una carta reproducida en lo fundamental aquí, sobre dónde podría haber comenzado la vida. La admiración que el profesor Wolfe siente por Darwin se aprecia en muchas páginas de este libro, lo cual tiene su lógica, ya que Charles Darwin investigó sobre las lombrices, inaugurando una manera más profunda de mirar el lugar donde vivimos, al que David D. Wolfe nos lleva ahora, llenando de luz la oscuridad, con datos científicos asombrosos.

Me he acordado mucho de Lynn Margulis, porque me he preguntado si nuestro ser simbionte con el ADN mitocondrial bacteriano que llevamos dentro de las células procede del suelo. Y también he pensado en las tablillas cuneiformes de arcilla sobre las que escribimos, grabados con un punzón, los primeros signos silábicos, lo cual nos llevó a ser distintos del resto de los animales, que poseen un lenguaje pero no escriben.

Considero que todo el libro es excepcional, no ya sólo por la hermosa sencillez con la que están explicados los hechos científicos más complejos, descritos con esa claridad de quien ha comprendido lo que narra, sino también porque se une la escritura a una visión poética que no siempre la ciencia tiene en cuenta, de manera que atrapa conceptos a los que sólo la poesía, esa suma de cuatro palabras que da infinito, accede.

Soy de Botánica, de no mucho más allá de los primeros metros de suelo; y de pronto, me encuentro fascinada por la naturaleza subterránea, donde ni siquiera hunde sus rayos la luz del sol.

En ella proliferan no sólo organismos microscópicos, sino también animales como los perros de las praderas, mamíferos roedores que parecen «ardillas ladradoras». En la tercera parte del libro, titulada «El factor humano», se lee la historia de cómo Lewis y Clark, explorando el Oeste americano a principios del siglo XIX, quedaron maravillados ante un extenso campo de hierba donde se dispersaban por el horizonte unos montículos bajo los que estaban las madrigueras de estos perros de las praderas que ya habían sido bautizados antes por los franceses como petits chiens, «perritos», y que más adelante dibujaría Audubon, autor de la célebre frase: «El verdadero conservacionista es el que sabe que la Tierra no es una herencia de sus padres sino un préstamo de sus hijos».

Los perros de las praderas pertenecían a un paisaje hoy desaparecido.

Pero, ah, ¡menos mal!, el subsuelo está sin ver aún del todo.

Es la última tierra por descubrir dentro de la Tierra.

Tan profunda como el universo.

MÓNICA FERNÁNDEZ-ACEYTUNO

Premio Nacional de Medio Ambiente

INTRODUCCIÓN

El hombre y la tierra en que vive están sin agotar

y sin descubrir.

¡Despertad y escuchad!

En verdad será la tierra una fuente de recuperación.

FRIEDRICH NIETZSCHE,

Así habló Zaratustra

No hace falta aventurarse mucho en el subsuelo para llevar a cabo nuevos descubrimientos. Sales al jardín, por ejemplo, hundes el índice y el pulgar en la zona de las raíces de una mata de hierbas y sacas un pellizco de tierra. Lo más seguro es que tengas en la mano alrededor de mil millones de organismos individuales vivos, unas diez mil especies diferentes de microorganismos, la mayoría todavía sin nombrar, catalogar ni entender. Entretejidas con los miles de raicillas de la hierba que podemos observar a simple vista existen madejas de unos filamentos microscópicos y parecidos a tela de araña llamados hifas micóticas, cuya longitud total no se mide en centímetros sino en kilómetros. Y todo esto en un simple pellizco de tierra. En un puñado de suelo normal y corriente hay más criaturas que humanos en el planeta entero, y quizá cientos de kilómetros de microscópicas hifas de hongos asociados.

Muchos científicos entusiasmados con el estudio de la ecología del suelo han reclutado a pequeños ejércitos de estudiantes de posgrado y los han hecho patearse bosques y praderas con la misión de compilar un inventario completo de la vida subterránea. En una extensión de un metro cuadrado, sus estudios habitualmente desvelan la presencia de miles de millones de unos gusanos cilíndricos microscópicos llamados nematodos; entre una docena y varios centenares de lombrices de tierra, mucho más grandes; y entre cien mil y medio millón de insectos y otros artrópodos (especies con exoesqueleto duro). Y esto sin contar las cifras astronómicas de especies de hongos, organismos unicelulares como bacterias y protozoos y otras criaturas que no encajan en estos grandes grupos. La mayor parte de estos organismos son minúsculos y sólo se pueden ver con lentes de aumento. Otras muchas especies desafían toda clasificación; simplemente no se las ha descrito nunca. Incluso en áreas bien estudiadas, seguimos encontrando de forma rutinaria artrópodos nuevos y otras especies multicelulares de función desconocida.

Las cifras son mareantes, la biodiversidad es fascinante y ningún otro hábitat de la Tierra sobrepasa este potencial de descubrimientos.¹ Y, sin embargo, hemos dedicado más recursos y esfuerzo a examinar pequeñas parcelas de la superficie lunar o de la de Marte que a explorar el hábitat subterráneo de nuestro planeta. Las palabras de Leonardo da Vinci son tan aplicables hoy como hace quinientos años: «Sabemos más del movimiento de los cuerpos celestes que del suelo que pisamos».² Incluso en los laboratorios más modernos, los científicos tienen suerte si consiguen crear la mezcla de nutrientes y las condiciones adecuadas para cultivar y estudiar un 1 por ciento de los microorganismos que se encuentran en una muestra típica de suelo. Esta tasa de éxito tan baja se debe en parte a la compleja interdependencia entre los organismos del subsuelo (edáficos). No pueden sobrevivir cuando se los aísla de sus vecinos. Hasta hace muy poco no sabíamos casi nada sobre el 99 por ciento de los microorganismos del suelo que no podíamos criar en cautividad, poco más que el aspecto que tenían bajo el microscopio sus restos celulares.

Una serie de nuevas herramientas, sin embargo, nos han abierto una ventana al subsuelo, propiciando una eclosión de descubrimientos subterráneos. Muchas de ellas han sido tomadas en préstamo de la caja de herramientas de los biólogos moleculares. Las mismas técnicas moleculares que permiten a los laboratorios criminológicos modernos detectar un fragmento del material genético dejado por un sospechoso en la escena de un crimen permiten a los modernos laboratorios de investigación de la ecología del suelo buscar pruebas de la presencia de organismos específicos o bien identificar todo el espectro de diversidad de microorganismos presentes en una pizca de tierra o en una muestra de roca de las capas profundas de la Tierra. Este método sigue dejando muchas preguntas sin respuesta, como por ejemplo cuáles son las funciones de la gran cantidad de entidades genéticas desconocidas que se encuentran. Aun así, a base de relacionar los códigos genéticos de los organismos recién descubiertos con los de aquellos que ya conocíamos, a menudo los científicos son capaces de determinar el papel ecológico que desempeñan esos tipos genéticos hasta ahora desconocidos. Llegado este punto, la comunidad científica está más que agradecida de tener la oportunidad de empezar a cuantificar y catalogar todo lo que nos había pasado por alto.

Además de los avances revolucionarios de la biología molecular, los adelantos de la ingeniería están suministrando a los científicos herramientas nuevas para llegar a los hábitats remotos de las criaturas del subsuelo. Se ha diseñado nuevo equipamiento especializado de perforación y nuevas técnicas de esterilización con el objetivo de abrir túneles que alcancen hábitats microbianos situados a más de tres mil metros por debajo de la corteza rocosa continental y de los lechos marinos y de recoger muestras completamente limpias de contaminación microbiana de la superficie y de las capas superiores del suelo. Esas exploraciones han verificado la existencia de ecosistemas independientes que prosperan en los hábitats de suelo profundo, sin luz solar, oxígeno ni fuentes alimentarias tradicionales basadas en el carbono, y a unas temperaturas que a menudo exceden el punto de ebullición del agua. En un frente distinto, los avances en la fibra óptica, la miniaturización de las cámaras y los dispositivos de rastreo por radio han dado a los científicos oportunidades sin precedentes para estudiar la conducta de los animales excavadores en sus hábitats subterráneos. Los ecólogos han obtenido una información muy valiosa de cara a proteger especies en peligro, como por ejemplo el hurón de pies negros. Esa información también se podría usar para desarrollar procedimientos de control humano de los animales subterráneos que se han convertido en plagas para la agricultura.

Cada incursión en el subsuelo usando estas nuevas tecnologías nos lleva a un territorio inexplorado y lleno de inesperados placeres. Nos viene a la cabeza el comentario de Alicia cuando deambula por el País de las Maravillas: «curiosesco y curiosesco». Los libros de texto no consiguen ponerse al día lo bastante deprisa. Nuestras antiguas nociones de biología están siendo puestas patas arriba. Estamos empezando a darnos cuenta de que nuestra cortedad de miras acerca de la vida en el planeta nos ha convertido en «chovinistas de la superficie». Los últimos datos científicos sugieren que el total de biomasa de la vida que tenemos bajo los pies es mucho mayor que todo lo que observamos sobre la superficie. A pesar de la preponderancia de nuevas evidencias, el hecho de que nos basemos excesivamente en la experiencia visual para definir nuestra idea de la realidad hace que esta noción nos resulte casi imposible de aceptar. Vemos la densidad de una selva amazónica, o la enormidad de una secuoya gigante, y sólo podemos negar con la cabeza con incredulidad ante la posibilidad de otro mundo vivo, de una biosfera subterránea oculta, de una magnitud todavía más inmensa que la vida sobre la superficie.

Con cada nuevo descubrimiento subterráneo, se hace más evidente que el nicho ocupado por el Homo sapiens es más frágil y mucho menos central de lo que pensábamos antaño. Igual que los descubrimientos astronómicos de Copérnico cambiaron para siempre nuestra noción del sitio físico que ocupamos en el universo, nuestro nuevo conocimiento de la magnitud, función y diversidad genética del mundo subterráneo de nuestro planeta va a cambiar para siempre nuestras ideas acerca del lugar que ocupamos en el «árbol de la vida» evolutivo. Esta revolución empezó de forma poco prometedora en los ámbitos de la microbiología y la ecología del suelo, pero se ha extendido hasta las disciplinas mucho más amplias de la evolución y la biología. Por ejemplo, en la actualidad estamos empleando microorganismos del suelo para que combatan enfermedades de las plantas y los seres humanos y para que nos ayuden a limpiar nuestros residuos tóxicos.

El estado actual de la biología del subsuelo³ nos recuerda al de la biología marina hace setenta años, cuando Jacques Cousteau todavía estaba perfeccionando su escafandra autónoma para explorar otro reino escondido: los océanos. Puede parecer extraño, pero la chispa que me motivó a escribir este libro fue mi experiencia con el buceo. Desde que empecé a practicar ese deporte hace unos veinte años, estoy fascinado por la diversidad de la vida submarina y la belleza de sus escenarios. Siempre estaré agradecido a los instructores de buceo profesionales que me guiaron a mí y a mis amigos en aquellas primeras inmersiones. Mientras nosotros mirábamos nerviosamente nuestros indicadores de la presión de aire e intentábamos evitar golpearnos los unos a los otros con las aletas, uno de los guías se daba un golpecito en el tanque de oxígeno y señalaba: ¡uau!, ¡mira ese tarpón gigante, esa manta raya o alguna otra criatura pelágica espectacular. Luego, haciendo señas con las manos, el guía nos llevaba hasta una formación de coral o nos hacía esperar hasta que veíamos lo que él o ella había visto: quizá alguna minúscula criatura marina ejecutando una danza ritual de apareamiento subacuático.

Durante mi carrera como ecólogo, he tenido el infrecuente placer de explorar e investigar un reino —el mundo subterráneo— igual de diverso y fascinante que los océanos, pero todavía menos conocido. También ha sido emocionante presenciar una revolución científica en marcha. Creo que no exagero cuando digo que todo lo que he descubierto en el misterioso submundo de nuestro planeta no sólo ha añadido muchísimo a mi disfrute de la vida al aire libre y a mi apreciación de todo el alcance de la biodiversidad de la Tierra, sino que ha aumentado la calidad de mi vida cotidiana. En calidad de profesor universitario y educador, mi inclinación natural es querer compartir esto.

El conocimiento de la increíble belleza, diversidad y actividad del mundo subterráneo altera completamente la percepción que tiene uno del paisaje. Contemplar una yerma pradera se convierte en una experiencia similar a estar mirando una extensión enorme de mar de color turquesa. En mis frecuentes paseos por los senderos del bosque de Ellis Hollow, cerca de mi casa en el norte del estado de Nueva York, tengo lo mejor de ambos mundos. Por supuesto, uno puede disfrutar simplemente de la vida superficial: las praderas cubiertas de hierba, las arboledas de arces, hayas y abetos, los ciervos y conejos veloces que persigue mi fiel labrador retriever. Pero sé que esto sólo es la guinda del pastel. Soy intensamente consciente de todo lo que no puedo ver; de las prósperas comunidades de formas de vida singulares que tengo bajo los pies, algunas quizá a distancias próximas a un kilómetro, y del papel que desempeñan en el ciclo de los elementos y demás funciones importantes para toda la vida del planeta. En la superficie sólo se revelan meros indicios de las actividades subterráneas: el perfume «terroso» de las bacterias del suelo conocidas como actinomicetos, los montoncitos de tierra digerida que dejan las lombrices de tierra y las aberturas de las madrigueras de los animales más grandes.

Mi formación doctoral se desarrolló en los campos de la ecología y la biología de las plantas. Durante los últimos treinta años he formado parte de un programa de investigación incluido dentro de un departamento de agricultura de la Universidad Cornell que ha desarrollado, más o menos, aquella experiencia inicial. No es de extrañar, por tanto, que mi interés por los organismos del suelo empezara por aquellos que afectan a la fertilidad de los suelos y a la salud de las plantas, y en concreto a los que forman asociaciones mutuamente beneficiosas con las plantas. Ese interés profesional evolucionó hacia un interés más personal a medida que me vi expuesto, a través de artículos en publicaciones científicas y discusiones con colegas de otras disciplinas, a la emoción creciente que estaban generando los avances revolucionarios en muchos otros aspectos de la biología del suelo. Escribir este libro me ha dado la oportunidad de adentrarme en una serie de áreas periféricas a mi investigación de manera mucho más minuciosa y a discutir los detalles con científicos que han estado en el centro de los descubrimientos más emocionantes.

Este libro no pretende hacer una revisión exhaustiva de la ecología del suelo.⁴ Mis metas son mucho más modestas, simplemente presentarles a algunas de las criaturas más intrigantes del subsuelo y a los científicos y exploradores —a veces igual de intrigantes— que las han estudiado, desde Charles Darwin y Lewis y Clark hasta otros cuyos nombres quizá no les resulten tan conocidos. Puede que les sorprenda enterarse de las muchas formas en que la diversa biosfera que se esconde bajo la superficie del suelo es relevante de cara a nuestra vida cotidiana y a los problemas medioambientales que vamos a afrontar en el siglo XXI. Confío en ejercer de algo parecido a un «guía de buceo» mientras emprendemos un viaje juntos a un mundo misterioso que sólo estamos empezando a comprender.

Los seres humanos somos una gente particularmente «negada para el subsuelo». Somos demasiado grandes, dependemos demasiado del sol y del oxígeno y estamos programados genéticamente para pensar en espacios y superficies bidimensionales. Estas características tienden a impedirnos que nos adentremos o disfrutemos plenamente de los hábitats más fascinantes del subsuelo. Menuda aventura sería si pudiéramos convertirnos en espeleólogos microscópicos por un día a fin de buscar nuevas formas de vida en las cavernas oscuras y húmedas del suelo de nuestro jardín. Imaginen bajar haciendo rapel por un espectacular despliegue de formaciones microscópicas de cristales de arcilla, con los haces de luz de las linternas de nuestros cascos cruzándose frenéticamente mientras intentamos vislumbrar criaturas grotescas correteando entre unas partículas de arena y limo del tamaño de rocas gigantes. Obtendríamos una perspectiva por completo distinta si pudiéramos viajar en un submarino microscópico y unirnos a las inusuales criaturas acuáticas que nadan por los angostos canales de los horizontes superiores del suelo. Si pudiéramos sumergirnos a suficiente profundidad como para pasear por los fríos y oscuros acuíferos, o más hondo todavía, hasta las zonas recalentadas por las ascensiones del magma procedentes del manto de la Tierra, se nos revelarían unos mundos aún más extraños. Se trata de un «viaje alucinante» imposible, por supuesto, pero con un poco de imaginación nada nos impide darnos una primera zambullida en el subsuelo para echar un vistazo general a lo que se puede encontrar en él.

No hay un solo mundo subterráneo, sino muchos. El subsuelo se compone de muchos hábitats únicos, y los habitantes de esos hábitats son de todos los tamaños, desde las bacterias microscópicas hasta las lombrices de tierra fácilmente visibles y los animales excavadores (véase figura I.1). Con el suficiente tiempo evolutivo, la actividad de la diversa flora y fauna ha causado que la capa superior de la Tierra dejara de ser una capa de rocas y minerales pulverizados y estériles para ser capaz de mantener la vida tanto superficial como subterránea.

FIGURA I.1. Biodiversidad del suelo en el entorno de las raíces. Representados en el diagrama superior: (1) semillas enterradas, (2) tardígrados, (3) colémbolos, (4) ácaros, (5) larvas de insectos y (6) hormigas. Representados en la imagen inferior aumentada: (7) partículas de arcilla, (8) limo, (9) arena, (10) protozoos, (11) hongos, (12) bacterias y (13) nematodos. Ilustración de Tamara Clark.

Cuando los científicos del suelo visualizan su objeto de estudio, no se imaginan un montón de tierra, igual que un médico no se imagina a su paciente como un montón de partes corporales. Los científicos del suelo piensan en términos de «perfiles» de suelos, que definen por estratos el todo orgánico y complejo, el patrón de horizontes o capas de minerales, materia orgánica y organismos vivos que uno se va encontrando mientras se aventura desde la superficie hasta llegar al lecho de roca firme. Los perfiles del suelo se usan como huellas dactilares para clasificar los suelos según su composición física y biológica y la historia de su formación.⁵ Los distintos suelos reciben nombres taxonómicos basados en sus perfiles, igual que los biólogos usan el sistema de clasificación binomial género-especie para identificar a los organismos. Para quienes conocen la taxonomía, el nombre del perfil de un suelo revela inmediatamente a partir de qué tipo de roca «madre» y en qué condiciones se formó el suelo, así como los detalles de su historia biológica y climática a lo largo del tiempo geológico, la topografía de la región y su idoneidad para la agricultura, la construcción de rascacielos y demás usos.

Nunca olvidaré mi experiencia en un concurso de evaluación de suelos cuando era estudiante de posgrado en la Universidad de California en el campus de Davis. Yo había acompañado a un amigo que estaba realizando su doctorado en ciencia del suelo y que representaba a nuestra facultad en la final de la competición frente a otras importantes universidades públicas estatales. El concurso se parecía mucho a un acontecimiento deportivo convencional: la atmósfera era tensa y los participantes estaban concentrados y con la adrenalina fluyéndoles. Se habían cavado fosos de dos metros de profundidad en varias ubicaciones de un prado y en la ladera de una colina para dejar al descubierto los distintos perfiles. En el interior de aquellos fosos había equipos de estudiantes pertrechados con diagramas en colores, libros de referencia y varas de medición para calibrar el grosor de los distintos horizontes. La meta era clasificar correctamente los suelos de cada ubicación. Sólo podía haber un ganador. Yo era un simple observador, de manera que me limité a escuchar cómo los alumnos de Davis debatían en tono febril entre ellos. «Mira, mira el horizonte cámbrico; esto tiene que ser posglacial.» «¡Un Inceptisol!», gritó uno de ellos, señalando una de las capas. «¡Ni hablar!», gruñó otro. «¿Ves la penetración poco profunda de humus y ese horizonte de tipo argílico? Esto es un Alfisol más claro que el agua.» Me di cuenta entonces de que aquel idioma especial del subsuelo, así como la fascinación por los perfiles, desempeñaban un papel importante a la hora de atraer a mucha gente a aquel terreno de estudio.

Aunque mis amigos científicos del suelo se horrorizarían ante la idea misma de un perfil típico de suelo, a fin de llevar a cabo esta introducción he intentado representar uno en la figura I.2. El horizonte superior «O» («orgánico») no es realmente un suelo según la definición de mucha gente, ya que carece de los componentes minerales del suelo: arena, limo y arcilla. Denominada comúnmente como capa de hojarasca, puede estar compuesta de restos de plantas recién caídos, troncos en descomposición, cadáveres de insectos y animales en la parte superior y rica en materia orgánica parcialmente descompuesta y heces de lombrices de tierra en la parte de abajo. Esta capa puede tener de diez a veinte centímetros de espesor en los bosques o praderas de clima templado, o ser casi inexistente en entornos como desiertos y tundras. El horizonte O es la interfaz entre la superficie y los reinos infrasuperficiales, y muchas de las criaturas que se encuentran en él habitan ambos mundos. En este grupo están los artrópodos que más familiares nos resultan, como las hormigas, las cochinillas de humedad (o «bichos bolita», como los llamábamos de niños), los ciempiés y los escarabajos.

FIGURA I.2. Perfil de suelo típico que muestra las capas principales u «horizontes» de suelo. Ilustración de Tamara Clark.

Los animales excavadores de mayor tamaño también entran en la categoría de moradores del suelo a tiempo parcial. En este grupo están los topos, las marmotas, los perros de las praderas, los hurones, los mochuelos de madriguera, los conejos, los cerdos hormigueros y los zorros, por mencionar sólo a unos cuantos. Muchos de ellos pasan gran parte de su tiempo dentro de la capa de residuos, buscando alimentos como fruta y frutos secos caídos y sabrosas lombrices e insectos. Otros se pasan la mayor parte del tiempo bajo tierra, alimentándose de raíces de plantas. Otros son depredadores próximos a la posición superior de la cadena alimentaria, y rondan la superficie o los túneles en busca de presas de pequeño tamaño. Estos animales excavadores se cuentan entre las criaturas más inteligentes del subsuelo y muchos viven en comunidades provistas de una estructura social compleja. Las colonias de perros de las praderas a menudo tienen miles de miembros y se extienden por una zona de varios kilómetros cuadrados o más.

Por suerte para los ecólogos del suelo, la gran mayoría de la actividad tiene lugar en la capa de hojarasca y en la capa superior del suelo propiamente dicho, justo por debajo de la hojarasca, denominada el horizonte A. El horizonte A suele tener entre diez y cuarenta centímetros de grosor. A menudo contiene las mayores densidades de raíces de plantas y organismos subterráneos de todo el perfil del suelo. También es con frecuencia rico en materia orgánica descompuesta, así como en una mezcla de partículas de arcilla, arena y limo. Gran parte del trabajo agrícola se dedica a cultivar esta «capa arable», muy importante para la productividad de los cultivos.

Solemos pensar en las plantas, sean cultivos, flores silvestres o árboles gigantes, principalmente en términos del follaje que despliegan sobre la superficie. Pero esto es sólo la mitad de la historia, por supuesto. De hecho, las plantas son únicas en el sentido de que habitan por igual y simultáneamente tanto el mundo de la superficie como el subsuelo. Son grandes mediadores entre ambos reinos. Sus hojas recogen carbono y energía por medio del proceso de la fotosíntesis, mientras que sus raíces profundizan en busca de agua y exploran el suelo en pos de nutrientes esenciales. Las plantas terminan siendo comidas o bien mueren y se descomponen, sirviendo de base de la cadena alimentaria para el ecosistema superficial y también para el subterráneo.

La zona del suelo que hay inmediatamente alrededor de las raíces de las plantas es un hábitat único y muy poblado porque es rico en azúcares y otros nutrientes que rezuman de las raíces vivas, o bien se vuelven disponibles cuando los pelitos de las raíces mueren y se descomponen. Las raíces en sí constituyen una gran parte de la biomasa del suelo. Si pudiéramos dar un paseo mágico que nos llevara hacia abajo por el subsuelo, nos adentraríamos en un «bosque» oscuro de raíces igual de densas que el despliegue de troncos, ramas y hojas de la superficie.

Las raíces de la mayoría de las plantas no trabajan solas en su búsqueda de agua y nutrientes. Las ayudan ciertos tipos beneficiosos de hongos del suelo, denominados colectivamente hongos micorrízicos, que se pegan y penetran en las raíces y a menudo forman una gran red subterránea que conecta distintas plantas, incluso de especies distintas. No todos los hongos son tan solícitos; algunos causan enfermedades en las plantas, mientras que otros parasitan organismos subterráneos vecinos. Pero la mayoría de las especies de hongos son inofensivas y se alimentan estrictamente de madera en descomposición y de otros residuos orgánicos, desempeñando un papel importante en la descomposición y en los ciclos de los nutrientes. Los filamentos de hongos (las llamadas hifas) de todos los tipos forman marañas en los horizontes del suelo O y A, y ofrecen un beneficio adicional para la salud del suelo a base de formar agregados entre las pequeñas partículas de suelo. Esto mejora el «tempero» o estructura del suelo, optimizando el drenaje y la ventilación del subsuelo.

Los miles de especies de bacterias que encontramos en los dos horizontes superiores del suelo desempeñan un papel vital en los ciclos biogeoquímicos de los elementos, así como en la sostenibilidad de toda la vida en el planeta. Muchas de esas bacterias obtienen energía descomponiendo las micropartículas de materia orgánica en sus nutrientes básicos, que luego pueden ser absorbidos por las raíces de las plantas o bien usados por otros organismos del suelo. El proceso produce muy pocos desechos, contaminantes o toxinas que no puedan servir de alimento a una u otra especie bacteriana. Unas cuantas especies bacterianas de las que se encuentran en las zonas superiores del suelo son patógenas para las plantas, los animales o incluso los humanos. (Sí, mamá tenía razón, hay que lavarse las manos después de jugar con la tierra.) Pero otras bacterias forman relaciones simbióticas importantes y mutuamente beneficiosas, como por ejemplo las bacterias fijadoras de nitrógeno atmosférico, muy importantes, que se pegan a las raíces y suministran nitrógeno a las plantas a cambio de azúcares.

Hay muchos microartrópodos minúsculos que habitan el horizonte A y la capa de hojarasca. Los ácaros, que parecen arañitas muy pequeñas, y los colémbolos (algunos de los cuales se desplazan a saltos cuando salen a la superficie) abundan especialmente en la mayoría de los suelos, pero es muy fácil no verlos si uno no tiene por lo menos una lupa. En un metro cuadrado de suelo de bosque se pueden encontrar hasta cien mil colémbolos. Los colémbolos también son conocidos como pulgas de la nieve porque a veces aparecen en grandes cantidades al derretirse los bancos de nieve en primavera. También son muy comunes unas criaturas no artrópodas y microscópicas llamadas tardígrados u osos de agua. Este último nombre se lo dio el famoso naturalista del xix Thomas Huxley, que pensó que parecían osos (véase figura I.3).⁶ Como indica su sobrenombre, son esencialmente acuáticos y nadan por las películas de agua que se adhieren a los musgos y los restos de plantas. Los tardígrados son famosos por su capacidad de deshidratarse hasta conservar únicamente un pequeño porcentaje de su contenido normal de agua e hibernar hasta que las condiciones vuelven a ser favorables (¡durante cien años si hace falta!). En tanto que parte de la red de alimentos del suelo, los tardígrados y artrópodos se alimentan de desechos orgánicos, nematodos o bien hongos y otros microorganismos que abundan en las capas superiores del suelo.

La lombriz de tierra, probablemente la mejor conocida y la más querida de las criaturas del suelo, se puede ver con facilidad en la capa de hojarasca por la noche, cuando asciende de los horizontes inferiores para alimentarse de hojas caídas y otros restos. Si uno camina por un bosque de hoja caduca, es fácil divisar las aberturas de los túneles de las lombrices si uno sabe buscar los ramitos de peciolos de hojas secas que asoman de ellos. Las lombrices son a menudo las primeras en atacar los desechos de plantas recién caídas y resultan extremadamente importantes como «mezcladores biológicos» del subsuelo. Sus túneles crean bioporos que sirven de conductos de transporte de oxígeno para las raíces de las plantas y para otras formas de vida subterránea. Las lombrices de tierra hacen honor a su nombre porque cuando excavan sus túneles por los horizontes del suelo consumen cantidades enormes de tierra y la criban en busca de nutrientes útiles. Sus excrementos, con forma de pequeños agregados recubiertos de moco intestinal, son ricos en materia orgánica y nutrientes y suelen albergar colonias de gran tamaño de pequeños artrópodos y microorganismos, que descomponen todavía más el material. En muchos ecosistemas, muy posiblemente el jardín de tu casa entre ellos, el «suelo» superior se compone casi por completo de moldes que han dejado las lombrices al alimentarse.

FIGURA I.3. Microfotografía de un oso de agua (tardígrado), a 150 aumentos. Los tardígrados suelen habitar en los suelos húmedos o en los musgos y desechos de hojas. Cortesía de John H. Crowe, Universidad de California en el campus de Davis.

Continuando nuestro descenso por el suelo, la siguiente capa es el horizonte B. En él no cuesta encontrar raíces y criaturas del subsuelo, pero están presentes en cantidades menores. A esta profundidad escasean los artrópodos, pero aún se encuentran lombrices (que pueden excavar fácilmente hasta una profundidad de un metro), hongos, nematodos y bacterias. El horizonte B suele tener un mayor contenido en arcillas, y una parte de la materia orgánica muy descompuesta, negra y pegajosa conocida como humus se encuentra a veces cerca de la parte superior de esta capa.

El horizonte C, que suele empezar entre dos o tres metros por debajo de la superficie, está relativamente vacío de materia orgánica. La vida subterránea que hay en él suele ser exclusivamente microbiana. Las cifras de bacterias que hay a esta profundidad no acostumbran a llegar al millar por gramo de tierra, mientras que, más cerca de la superficie, la densidad de las poblaciones bacterianas por gramo de suelo se acerca a los mil millones.

Hasta hace bastante poco, los científicos creían que la región de debajo del horizonte C no podía albergar vida. Pero en el último par de décadas hemos descubierto prósperos ecosistemas microbianos a kilómetros por debajo de nuestros suelos más comunes. Algunos tan profundos que son calentados por la radiactividad y las corrientes ascendentes de magma candente del interior de la Tierra. Las criaturas que habitan estos entornos se llaman extremófilas porque viven sin oxígeno ni luz y a temperaturas que a menudo exceden el punto de ebullición del agua.

Cuanto más descubrimos de la espectacular biodiversidad del subsuelo, más preguntas nos surgen. ¿Cómo y dónde empezó todo? ¿Cómo codesarrollaron las criaturas de la superficie y del subsuelo un sistema de reciclaje tan eficiente, que ha mantenido la vida en la Tierra durante 3.500 millones de años?

Intentar responder esta clase de preguntas formará parte de nuestro viaje, y requerirá cierta indagación en el pasado. Empezaremos nuestra historia en el capítulo 1 con el origen mismo de la Tierra y de sus suelos, y con la evidencia de que quizá la vida en nuestro planeta surgió por primera vez en un entorno subterráneo. En los capítulos 2 y 3 examinaremos las formas de vida más antiguas de la Tierra, los microorganismos extremófilos, y veremos cómo el descubrimiento de su asombrosa diversidad genética ha provocado una revisión completa de nuestras ideas sobre el curso de la evolución y sobre nuestro lugar en el árbol de la vida. En los capítulos 4 al 6 descubriremos a unas cuantas criaturas humildes del subsuelo (entre ellas una bacteria, un hongo y una lombriz) y el tremendo impacto que tienen en el ciclo de los elementos y la circulación de energía esencial para toda la vida en nuestro frágil planeta. El capítulo 7 trata de la naturaleza dual de los suelos con respecto a las enfermedades mortales de las plantas y de los seres humanos: unos cuantos microorganismos del suelo han causado un gran sufrimiento a la humanidad, mientras que otros nos suministran algunos de nuestros antibióticos más potentes. El capítulo 8 describe la trágica historia de las interacciones humanas con los perros de las praderas y otros animales excavadores. El último capítulo explora cómo podemos utilizar nuestra nueva apreciación y conocimiento de la vida del suelo para construir suelos «sanos» que mantengan la productividad de los cultivos, protejan nuestros recursos hídricos y ayuden a frenar el ritmo del cambio climático.

Para este viaje no nos hace falta ponernos equipo especial, salvo quizá unas gafas de leer. Sólo tenemos que encontrar un rincón tranquilo y una silla cómoda y ya podremos zambullirnos.

Primera parte

VIDA PRIMITIVA

1

ORÍGENES

El origen de la vida parece [...] ser casi un milagro, de tantas condiciones que tuvieron que darse para que empezara.

FRANCIS CRICK,

La vida misma: su origen

y naturaleza

A ver, ¿quién cree que un milagro sea una gran cosa?

Yo no sé de nada que no sea un milagro.

[...]

cada pulgada cúbica de espacio es un milagro,

cada yarda cuadrada de la superficie de la Tierra está sembrada de milagros

y cada pie de su interior hierve de ellos.

WALT WHITMAN,

Hojas de hierba

La Tierra no fue construida por manos delicadas. Fue forjada a lentos martillazos, por medio de la fuerza bruta de un bombardeo de meteoritos que duró cientos de millones de años. Los suelos, los mares y nuestros antepasados microbianos primitivos emergieron en medio de una situación aparente de caos y catástrofe. El proceso empezó hace miles de millones de años, cuando todo nuestro sistema solar se estaba coagulando a partir de un remolino de gases calientes y polvo cósmico resultante de las explosiones estelares.¹ Algunos de los objetos que colisionaron con la Tierra en aquella fase eran planetesimales, objetos del tamaño de planetas pequeños. La energía cinética liberada por aquellos impactos literalmente hizo temblar a la Tierra hasta su mismo núcleo y fundió gran parte de su corteza rocosa y de su interior. Algunos fragmentos de planetesimales y de meteoritos se quedaron incrustados de forma permanente en la Tierra, mientras que otros pedazos salieron disparados al espacio como metralla gigante. La masa de la Tierra primordial se fue acumulando despacio, como un orbe que va creciendo a medida que el escultor va añadiendo arcilla, puñado a puñado. Al aumentar de tamaño, se incrementó la fuerza gravitatoria de la Tierra y atrajo cada vez más detritos espaciales errantes.

Es difícil establecer una fecha específica de nacimiento de nuestro planeta, teniendo en cuenta que su desarrollo fue gradual. Basando sus cálculos en el «reloj radiactivo» —las mediciones del nivel de descomposición radiactiva de ciertos elementos encontrados dentro de la corteza terrestre, como el uranio y el plomo—, la mayoría de los geólogos calculan que la edad de la Tierra es de unos 4.500 millones de años. Durante sus primeros mil millones de años, la Tierra experimentó unos dolores de crecimiento horrendos. Justo cuando la frecuencia de los impactos de meteoro empezaba a reducirse, comenzaron a desencadenarse erupciones volcánicas violentas por todo el globo a medida que el interior candente del planeta «soltaba sus gases». Cuando la temperatura de la superficie terráquea empezó a enfriarse por fin, el volumen gigantesco de vapor de agua que había en la atmósfera se condensó y comenzó a caer torrencialmente del cielo en forma de feroces tormentas de proporciones verdaderamente bíblicas. Las lluvias torrenciales duraron millones de años y ese proceso creó nuestros océanos, la hidrosfera que conocemos.

Las rocas metamórficas e ígneas originales de la superficie terrestre, dejadas atrás por las erupciones volcánicas y por los movimientos ascendentes de la capa inferior del manto, fueron progresivamente lavadas por las lluvias incesantes y sus minerales fluyeron hasta los océanos. Éste fue un primer paso esencial en la formación de los suelos primitivos que terminarían manteniendo una vibrante vida vegetal y animal. Aquellos suelos primitivos carecían de materia orgánica, pero contenían minerales de arcilla, arena y limo en diversas proporciones.

Las arcillas son únicas entre los componentes minerales del suelo.² Se trata de estructuras químicamente reactivas, microscópicas y cristalinas, que se forman a partir de soluciones saturadas de silicatos y óxidos metálicos. La arena y el limo, en cambio, son partículas grandes y químicamente inertes formadas por la simple erosión y pulverización de la roca. Hay arcillas que han cristalizado en las profundidades del manto de la Tierra, a temperaturas y presiones altas y luego han sido expulsadas a la superficie por los movimientos convulsivos de la Tierra. Este proceso es impulsado por el calor radiactivo de las profundidades del manto terrestre y forma parte del mismo ciclo geológico de tectónica de placas que mueve gradualmente las cortezas continentales.

Cómo los componentes de polvo estelar de nuestro planeta consiguieron doblegar la tendencia termodinámica al desorden y organizarse hasta formar el intricado diseño de los sistemas vivos es un enigma que lleva décadas desconcertando a los científicos. Lo que sí se sabe es lo siguiente: la vida —la biosfera— se originó en algún momento de aquellos tumultuosos primeros miles de millones de años de historia de la Tierra. Los microfósiles descubiertos en los últimos años, y los fósiles más grandes formados por colonias visibles de bacterias que se apelotonan en unas marañas llamadas estromatolitos, ofrecen una evidencia inequívoca de que la vida microbiana ya estaba presente hace 3.500 millones de años, quizá todavía más. Teniendo en cuenta lo que hemos averiguado recientemente sobre el escenario previo a la emergencia de aquellas criaturas —bombardeo de meteoritos, epidemias de erupciones volcánicas, intensa radiación ultravioleta (no había filtro de ozono en la atmósfera superior)—, muchos científicos tienden a pensar cada vez más que los ancestros de las primeras formas de vida de la Tierra debieron de tener su origen muy por debajo de la superficie. Cualquier especie nueva que se hubiera aventurado fuera del útero protector de la Madre Tierra en aquellos primeros tiempos habría sido rápidamente destruida por alguna catástrofe de la superficie y su camino evolutivo se habría visto cortado de raíz. La joven Tierra era como una zona de guerra donde el lugar más seguro —el único donde se podía estar— era bajo tierra.³

La noción del subsuelo como cuna de la vida va en contra de la popular idea vigente durante una gran parte del siglo XX de que la vida empezó en una masa poco profunda de agua, o quizá en las aguas superficiales del océano, donde la evaporación pudo concentrar el «caldo de cultivo» idóneo de ingredientes para que emergiera la vida. Esta teoría surgió de la especulación que llevó a cabo Charles Darwin de que la vida se originó en una «poza pequeña y cálida». Darwin escribió esto en 1871 en una carta privada e informal a su colega el botánico Joseph Dalton Hooker. No era una idea de la que estuviera particularmente seguro ni que tuviera intención de promover. Pese a todo, sus seguidores se tomaron el comentario muy en serio. La carta se ha citado en prácticamente todos los libros y artículos sobre el tema del origen de la vida que se han escrito desde los tiempos de Darwin.

Darwin seguramente se quedaría sorprendido y también un poco consternado si se enterara de cuánto ha influido su comentario informal en el pensamiento sobre esta cuestión en el siglo XX. En otros escritos manifestó con claridad diáfana que le parecía mejor dejar esta cuestión para las generaciones futuras, que sin duda tendrían mejores fundamentos para abordarla. Por ejemplo, en una carta de 1881 a Nathaniel Wallich, conservador de los Jardines Botánicos de Calcuta, Darwin se refiere a este asunto como ultra vires («más allá de los límites») de la ciencia de su época: «Ha expresado usted muy correctamente mis puntos de vista al declarar que yo dejé la cuestión del origen de la vida en el tintero por ser completamente ultra vires, dado el estado presente de la ciencia».

Aunque es posible que los detalles del origen de la vida puedan estar ultra vires para siempre, entramos en el siglo XXI teniendo muchas pistas emocionantes que seguir. La mayoría sugieren que la cuna de la vida fue un entorno subterráneo, en vez de una «poza pequeña y cálida», posiblemente dentro de los sedimentos turbios del fondo marino o en las profundidades oceánicas dentro los poros inundados de la corteza continental. Como veremos, esta idea se ve apoyada no sólo por el hecho de que el subsuelo debió de ser el refugio más seguro frente a la violencia y la agitación climática de los primeros mil millones de años de la Tierra. El subsuelo también era el lugar donde se encontraban los ingredientes esenciales de la bioquímica primitiva, y donde hoy encontramos extraños microorganismos que se cree que son los descendientes directos de las primeras formas de vida de la Tierra.

Sólo un par de años antes de que Darwin escribiera su muy citada carta donde especulaba sobre la poza pequeña y cálida,⁴ otro famoso naturalista de la época, Thomas Huxley, había publicado un rompedor y muy leído ensayo titulado «Sobre las bases físicas de la vida».⁵ Aunque Huxley estaba de acuerdo con Darwin en que era prematuro intentar averiguar el origen de la vida, sí que explicaba que los organismos vivos se componen de átomos y que las actividades de la vida están regidas por las leyes de la física y de la química. Huxley profundizó mucho y llegó muy lejos en esta cuestión, teniendo en cuenta que todavía faltaba un siglo para que apareciera la disciplina de la biología molecular. Recibió muchas acusaciones de herejía religiosa, pero esto no fue nada nuevo para Huxley, que ya era conocido como partidario intrépido y elocuente de la teoría de la evolución de Darwin.

Huxley identificaba cuatro elementos como ingredientes primordiales para la evolución de la vida: hidrógeno, carbono, oxígeno y nitrógeno. Los análisis químicos modernos verifican que, de los más de cien elementos que hay en la tabla periódica, esos cuatro constituyen más del 95 por ciento de los átomos presentes en el cuerpo humano. Lo mismo se aplica a las bacterias, los hongos, las lombrices, los tiburones blancos, las secuoyas gigantes o lo que uno quiera. Esta semejanza en la composición elemental de todas las formas de vida (que conocemos) es una idea en la que Huxley también hacía énfasis.

Resulta todavía más notable, sin embargo, el parecido entre la composición elemental de los organismos vivos y la del conjunto del universo. Las mediciones espectroscópicas recientes de las estrellas y del polvo interestelar confirman que los mismos cuatro elementos identificados por Huxley como componentes de la mayor parte de la biosfera también se encuentran entre los cinco que más abundan en el cosmos. El milagro de la vida, como veremos, reside en su complejidad, no en la escasez de ingredientes iniciales.

El hidrógeno constituye más del 90 por ciento de la materia del universo y representa más del 60 por ciento de los átomos del cuerpo humano. Todo ese hidrógeno se formó en la violenta explosión del Big Bang, hace quince mil millones de años. Es el más simple de todos los átomos, y su núcleo contiene un protón en torno al cual orbita un solo electrón. Todos los demás elementos que hay en el cuerpo humano se forjaron tiempo después en las reacciones de fusión nuclear que tienen lugar en el interior de las estrellas. En esas fusiones nucleares, los núcleos de elementos simples y ligeros, empezando por el hidrógeno, colisionaron hasta formar los núcleos mayores de los elementos más pesados. Tal como dijo William Fowler en 1983 en su discurso de aceptación del Premio Nobel por su trabajo sobre el origen de los elementos: «Todos somos genuina y literalmente una pizca de polvo estelar».⁶

La Tierra no es en absoluto excepcional en el universo por el hecho de contener los elementos básicos de la vida. De hecho, debido a cómo las cosas se organizaron durante la formación inicial de nuestro sistema solar, la Tierra contiene relativamente menos hidrógeno, carbono, oxígeno y nitrógeno que algunos de nuestros planetas vecinos más alejados del Sol. Pese a todo, el hecho de que tanto nosotros como todos nuestros cohabitantes bióticos estemos aquí demuestra que la Tierra contiene los bastantes elementos esenciales de la vida como para construir una biosfera próspera, siempre y cuando exista un sistema para reciclar esos elementos. Los organismos del suelo desempeñan un papel central en ese sistema de reciclaje, tal como explicaremos más tarde. La pregunta crucial aquí es: ¿por qué la vida se originó a partir de esos elementos básicos en nuestro planeta y presumiblemente no en los demás?

La gran ventaja que presenta la Tierra en tanto que planeta generador de vida no estriba en una mayor abundancia de elementos esenciales, sino en que muchos de esos elementos se combinaron en forma de moléculas específicas que facilitaron una evolución de la geoquímica a la bioquímica. El ensayo de 1871 de Thomas Huxley procede a identificar tres moléculas simples que resultaron esenciales para la formación de vida en la Tierra: agua (hidrógeno y oxígeno), ácido carbónico (carbono, hidrógeno y oxígeno) y amoniaco (nitrógeno e hidrógeno). La afirmación de Huxley ha aguantado el paso del tiempo. Todas las modernas teorías del origen de la vida reconocen la importancia de estas tres moléculas y coinciden en que la abundancia de una de ellas —agua— es lo que hace excepcional a nuestro planeta azul.

Es en el medio acuático donde tiene lugar la química de todos los organismos vivos tal como la conocemos. Muchos de los demás compuestos esenciales para la vida resultan útiles sólo en presencia del agua. Su papel viene determinado por el hecho de si se disuelven o no en agua, o bien por el efecto que tiene el agua sobre sus propiedades electroquímicas. Se encuentra agua por casi toda la Tierra, tanto encima como debajo de la superficie. Hasta en los ambientes desérticos que nos parecen secos y sin vida a menudo hay florecientes comunidades microscópicas de organismos subterráneos nadando felices en las finas películas de agua que se adhieren a las arcillas y a las rocas porosas.

Antes de que apareciera la vida en nuestro planeta, fue dentro del agua, y en los suelos y sedimentos saturados de agua, donde se sintetizaron por primera vez muchos importantes compuestos orgánicos (que contienen tanto carbono como hidrógeno). Los compuestos orgánicos como los aminoácidos, los nucleótidos y los lípidos fueron las bases necesarias de las primeras proteínas, genes y membranas celulares, respectivamente. La síntesis de esas bases sólo pudo tener lugar espontáneamente si las leyes termodinámicas básicas de la naturaleza favorecieron las reacciones químicas, o bien si se produjo un suministro de energía destinado a vencer la barrera termodinámica. Igual que una pelota rueda colina abajo y no colina arriba, a menos que aportemos la energía necesaria para impulsarla, las reacciones químicas suelen rodar termodinámicamente colina abajo a menos que se aporte energía para que hagan lo contrario. Christian de Duve, bioquímico galardonado con el Premio Nobel, opinaba que «el camino a la vida debió de producirse cuesta abajo de principio a fin».⁷

Pero la vida tal como hoy la conocemos no tuvo lugar espontáneamente. Tanto las biomoléculas como las interacciones entre sí presentan una organización muy compleja y, por tanto, van en contra de la tendencia termodinámica básica hacia la entropía o desorden. Los organismos vivos han batallado con éxito contra la entropía a base de desarrollar mecanismos para recoger energía externa (la obtención de energía solar por parte de los organismos fotosintéticos, por ejemplo) y usarla para ir colina arriba, para impulsar reacciones no favorecidas por la termodinámica. Cuando un organismo muere, pierde esa capacidad, la entropía gana la partida y las reacciones catabólicas descomponen las complejas biomoléculas en sus componentes elementales. La pregunta es: ¿cómo llegaron a existir esos elementos básicos de la vida cuya síntesis no estaba favorecida por la termodinámica antes de que existieran organismos vivos que obtuvieran la energía necesaria?

Una posibilidad es que algunas de las reacciones que requerían energía tuvieran lugar en las inmediaciones de otras reacciones que sí se vieran favorecidas y liberaran energía, estrechamente emparejadas con esas otras reacciones. Otra posibilidad sería la entrada de energía fortuita e impredecible procedente de fuentes externas como la radiación ultravioleta o los relámpagos. En 1951, Stanley Miller, que por entonces era estudiante de posgrado a las órdenes del químico físico Harold Urey en la Universidad de Chicago, llevó a cabo un experimento revolucionario sobre el origen de la vida que realizaba una demostración de esta última posibilidad.⁸ Dentro de un sistema de matraces, tubos de ensayo y tubos refrigerantes, creó una atmósfera artificial compuesta de hidrógeno, amoniaco y metano y un «océano» de agua. A continuación hizo pasar chispas eléctricas por el gas para simular relámpagos que aportaran energía para las reacciones químicas. Menos de una semana después de este tratamiento, los contenidos líquidos se habían vuelto de un color rojo sangre intenso, y Miller decidió que era hora de analizar los resultados. Para sorpresa de los investigadores y del resto de la comunidad científica, un 15 por ciento del carbono original del gas metano aparecía en forma de varios aminoácidos distintos disueltos en agua. Aunque los aminoácidos no son ni mucho menos grandes macromoléculas, como algunas de las proteínas de las que forman parte, su síntesis a partir de una mezcla de elementos tan simples causó gran sorpresa.

Entre los demás productos importantes del experimento de Miller-Urey había formaldehído y cianuro de hidrógeno. El formaldehído era un resultado emocionante porque tiene la capacidad de reconstituirse en forma de una molécula anillada de azúcar llamada ribosa, que es un componente importante de nuestro material genético, el ARN (ácido ribosa-nucleico) y el ADN (ácido desoxirribosa-nucleico). El cianuro de hidrógeno se consideró inicialmente un producto secundario tóxico y no deseado, pero más tarde se mostró que podía llevar a la producción de adenina, otra molécula de importancia tremenda en el campo de la bioquímica. La adenina, como la ribosa, es un componente del ARN y del ADN, además de formar parte de la estructura del adenosín trifosfato (ATP), la molécula más importante para el almacenamiento y la transferencia de energía química en los organismos vivos.

En la década de 1970, unos cuantos científicos empezaron a concluir que el enigma de la vida ya estaba prácticamente solucionado. Cocinar los «materiales de la vida» —aminoácidos, nucleótidos, lípidos— iba a resultar pan comido. Les añadías una pizca de energía, quizá un rayo o un poco de radiación ultravioleta a algunos elementos químicos comunes y... voilà! No era exactamente vida, pero los resultados eran lo bastante interesantes como para estimular la imaginación.

Sin embargo, los ánimos decayeron sustancialmente en la década de 1980 al aparecer nuevas evidencias obtenidas por geólogos y astrónomos que indicaban que los presupuestos sobre la atmósfera primitiva de la Tierra y sobre los océanos usados en el experimento Miller-Urey y en otros posteriores eran incorrectos. El hidrógeno gaseoso es un elemento demasiado ligero como para que el campo gravitatorio de la Tierra lo retuviera en nuestra atmósfera en cantidades significativas. Asimismo, aunque es posible que el metano y el amoniaco estuvieran presentes en algunas fases de la evolución de la atmósfera, las concentraciones que Miller y Urey postularon eran con toda probabilidad demasiado altas.

Justo cuando estaba empezando a parecer que los brillantes experimentos de Miller-Urey y de todos los demás habían sido inútiles, una serie de descubrimientos en algunos de los entornos subterráneos menos conocidos de la Tierra renovaron las esperanzas. Resulta que el hidrógeno, el metano, el amoniaco y otras sustancias químicas usadas por los pioneros investigadores del origen de la vida para sintetizar los elementos constituyentes básicos se encuentran en abundancia cerca de las fuentes hidrotermales de las profundidades marinas y en ciertas regiones profundas de la corteza terrestre. Estos entornos infrasuperficiales tienen temperaturas altas —a menudo cercanas al punto de ebullición del agua— debido al calor geotérmico generado por el afloramiento de corrientes ascendentes del manto interno. Los cálculos del balance energético sugieren que esa energía térmica podría haber servido para impulsar la síntesis de los aminoácidos y los nucleótidos.

Aunque el descubrimiento ofreció una explicación razonable de cómo los elementos básicos de la vida pudieron sintetizarse, al terminar el siglo XX todavía estábamos muy lejos de resolver el misterio del origen de la vida. Irónicamente, fue uno de los mayores logros de la biología del pasado siglo —el descubrimiento de la función y de la compleja estructura molecular del ADN— lo que acabó dejando en punto muerto las investigaciones sobre el origen de la vida.

Los biólogos se maravillan del tamaño y de la complejidad del ADN: dos cadenas de nucleótidos entrelazadas en la famosa estructura de hélice doble, donde la secuencia precisa de los miles de nucleótidos de cada cadena determina el código genético. Pero aun en abundancia de nucleótidos, ¿cómo pudieron juntarse esos elegantes genes nuestros? Y lo mismo se puede preguntar acerca de la formación de proteínas complejas a partir de una sopa de aminoácidos. No es razonable pensar que esas cosas sucedieron gracias a un simple suministro de energía. En palabras del físico australiano Paul Davies, eso sería como «detonar un cartucho de dinamita debajo de un montón de ladrillos y esperar que se forme una casa».⁹

En las células modernas, las cadenas individuales del ADN forman la plantilla de su propia réplica especular durante las divisiones celulares. Este proceso sólo puede suceder si es catalizado por las proteínas-enzimas, que son también macromoléculas enormes, a menudo compuestas de cientos de aminoácidos plegados de formas peculiares. Los diversos dobleces y las extensiones parecidas a prótesis de las enzimas ayudan a mantener los nucleótidos adecuados muy juntos y en la orientación necesaria durante el proceso de síntesis del ADN, lo cual reduce el requerimiento de energía. Pero en un mundo prebiótico, antes de que existieran células vivas con instrucciones del ADN para secuenciar aminoácidos, ¿cómo se construyeron esas enzimas? Se trata de un problema de interdependencia desconcertante y sin salida. Resulta casi imposible imaginar la síntesis del ADN (o del ARN) sin unos componentes enzimáticos basados en proteínas que catalicen el engarce entre sí de los nucleótidos, y resulta igualmente difícil imaginar cómo esas enzimas necesarias, compuestas de cientos de miles de aminoácidos, se pudieron producir sin las precisas instrucciones del ADN, que las enzimas leen a partir de «copias de trabajo» constituidas por cadenas de una sola hebra de ARN.

Hoy en día, muchos científicos piensan que el enigma del origen de la vida se ha reducido a dos preguntas fundamentales. La primera es un problema tipo «la gallina o el huevo»: ¿qué vino primero: los genes que transportaban el código necesario para crear proteínas, o bien las proteínas enzimáticas capaces de catalizar la síntesis de los genes? La segunda pregunta es: fuera lo que fuera que apareció primero, ¿cómo se creó? Hay numerosas teorías que intentan resolver estos problemas, y una de ellas atribuye al suelo en sí —y, para ser más precisos, a los minerales arcillosos— el papel protagonista.

La idea no es nueva. Durante miles de años, antes de que hubiera ninguna explicación científica disponible, los humanos ya vinculaban el suelo con la vida. En el capítulo segundo del Génesis, se nos dice: «Dios Nuestro Señor formó al hombre a partir del polvo del suelo». Resulta apropiado que, en ese relato bíblico, la primera persona en pasearse por el Jardín del Edén se llamara Adán, un nombre basado en la palabra hebrea que significa «suelo o arcilla», adama. Y el sustantivo latino homo, hombre, el mismo que usamos en nuestra designación género-especie Homo sapiens, deriva de humus, que se puede traducir como «relativo al suelo o la tierra». Muchas culturas nativas norteamericanas sienten una conexión particularmente fuerte con el suelo, tal como se refleja en la respuesta que dio el jefe Seattle en 1852 a la oferta del gobierno norteamericano para comprarle el territorio Noroeste a su tribu: «¿Cómo podemos comprar o vender el cielo o la tierra? La idea nos resulta extraña [...]. Formamos parte de la tierra y ella de nosotros».¹⁰

La explicación científica de la conexión entre el suelo y la vida tiene sus cimientos en la química básica. Sugiere que las superficies cargadas de electricidad estática de los minerales arcillosos sirvieron de enzimas primitivas y suministraron los emplazamientos catalíticos de los primeros procesos complejos de biosíntesis de la Tierra. Algunas de las macromoléculas resultantes pudieron ser cadenas simples de ácidos nucleicos, mientras que otras fueron cadenas de aminoácidos. Otra versión más radical de esta teoría sostiene que los cristales de arcilla en sí fueron los primeros «genes rudimentarios» autorreplicantes de la Tierra. Aquellos cristales de arcilla crecientes no estaban realmente vivos, pero sí fueron capaces de evolucionar y modelar su entorno de forma simple. La supervivencia y réplica de algunos de aquellos cristales pudo haberse visto favorecida por la incorporación de aminoácidos o ácidos nucleicos a su estructura. A través del tiempo evolutivo, a medida que crecía la complejidad y eficiencia de las macromoléculas orgánicas, éstas asumieron las funciones de réplica y síntesis y abandonaron la infraestructura de la arcilla.¹¹

A simple vista cuesta distinguir las arcillas del resto de los componentes de la «tierra», y ciertamente no tienen un aspecto muy especial. Sin embargo, al examinarlas con un microscopio electrónico se hacen visibles su estructura cristalina y su belleza exquisita (figura 1.1). A un nivel molecular forman patrones geométricos compuestos de átomos de oxígeno y de silicio (o de otros metales) unidos entre sí para formar bandas o redes. Éstas se apilan las unas

FIGURA 1.1. Micrografías de varios cristales de arcilla. Tomadas de A. L. Senkayi et al., Clays and Clay Minerals, 32 (1983), pp. 259-271. sobre las otras como si fueran platos y se mantienen juntas gracias a fuerzas electroquímicas. Cuando se las moja, las moléculas de agua lubrican la zona que hay entre las capas y permiten que los platos se deslicen con facilidad los unos sobre los otros. Esto les confiere a las arcillas su «plasticidad», que facilita el hecho de que los artesanos las moldeen en forma de cuencos, jarrones y otros objetos de todas las formas y tamaños. La mayoría de los niños aprenden a apreciar esta propiedad de muy pequeños, durante sus maratones de hacer «pasteles de barro» con sus amigos. Incluso de adultos, algunos seguimos obteniendo cierto placer mezclado con aprensión cuando vadeamos por las aguas de un lago y hurgamos en los sedimentos resbaladizos de arcilla del fondo con los dedos de los pies.

El tamaño microscópico y la estructura porosa y estratificada de las arcillas les confieren ciertas características únicas. Tienen una relación superficie / peso increíblemente elevada. ¡Un solo gramo —un pellizco— de polvo de arcilla puede tener la misma área superficial que un campo de béisbol! Los otros dos componentes minerales del suelo, la arena y el limo, tienen partículas mucho más grandes que las arcillas, pero menos área superficial expuesta. A fin de ilustrar esta distinción entre tamaño y peso, digamos que una partícula de arena que hemos dejado caer en un vaso de agua se hunde a un ritmo de dos o tres centímetros por segundo, mientras que una partícula de arcilla fina permanece suspendida y puede tardar doscientos años en descender la misma distancia.

Debido a que los átomos exteriores expuestos de las superficies de arcilla tienen carga electrostática, atraen a los átomos o moléculas con carga opuesta. Esa interacción puede cambiar las características de las arcillas mismas y afectar a las características químicas del medio circundante. Los agricultores y los jardineros saben que las arcillas de los suelos son importantes para la nutrición de los cultivos porque retienen en su superficie ciertos nutrientes esenciales, como por ejemplo ciertas formas con carga positiva del calcio y del magnesio, y les impiden que se vean arrastradas debajo de la zona de raíces por la lluvia o las aguas del riego. Los alfareros saben que ciertas arcillas se ponen de un color rojo intenso en el horno, siempre y cuando haya oxígeno en abundancia. Esas arcillas contienen átomos de hierro que reaccionan químicamente y se combinan con el oxígeno, causando el color rojo intenso. La hemoglobina de nuestra sangre, que contiene hierro, presenta un comportamiento parecido y adopta un color rojo intenso al oxigenarse.

Entre los tipos de moléculas que se pueden ver atraídas por las cargas superficiales de las arcillas, y retenidas por ellas, se cuentan muchos compuestos orgánicos, entre ellos ciertas formas de aminoácidos y nucleótidos. La hipótesis de que las arcillas sirvieron de plantilla para el secuenciado de las proteínas simples o los genes se basa en este hecho.¹² Además de su superficie cargada, los cristales de arcilla tienen unas formas muy intrincadas y provistas de muchos huecos y recovecos, que podrían servir para situar a las parejas de aminoácidos o de nucleótidos en la orientación correcta para facilitar la síntesis. Esto se parece al mecanismo por el cual las proteínas enzimáticas plegadas de gran tamaño de las células modernas catalizan la biosíntesis de macromoléculas.

La conjetura de que las arcillas pudieron ejercer el papel de catalizador en el origen de la vida tiene medio siglo y fue formulada inicialmente por el químico físico británico John Desmond Bernal¹³ a principios de la década de 1950. Una serie de experimentos llevados a cabo en la década de 1970 demostraron que un tipo común de arcilla conocido como montmorillonita (llamada así por la ciudad francesa de Montmorillon, que fue donde se extrajo por primera vez) podía servir de catalizador de una secuenciación de aminoácidos especialmente preparados. Algunas de las cadenas moleculares parecidas a proteínas que se sintetizaron de esta forma tenían hasta sesenta aminoácidos de longitud. En la década de 1980, James Lawless, del Ames Research Center de la NASA en California, y otros descubrieron que se podía conseguir que los nucleótidos se enlazaran a varias arcillas cuando también había presentes en la solución cantidades minúsculas de ciertos metales como el zinc o el cobre. Luego, durante los años noventa, J. P. Ferris y sus colegas consiguieron enlazar nucleótidos en forma de largas cadenas usando arcillas de montmorillonita como catalizadores. El procedimiento requirió cierto tratamiento preparatorio de los nucleótidos, pero aun así los resultados apoyaron la idea de que las arcillas podrían haber catalizado los primeros genes simples de ARN.

La capacidad para almacenar energía química es un requisito importante para la vida, y algunas arcillas presentan esta capacidad. La montmorillonita, así como otras arcillas comunes como la kaolinita y la illita, reaccionan químicamente con el ATP, la molécula que ejerce de «moneda de cambio energética» en casi todos los organismos vivos. Estas arcillas influyen en los lazos químicos de los fosfatos del ATP, que resultan cruciales para las propiedades de transferencia energética de esta importante biomolécula. Lelia Coyne, de la Universidad Estatal de San Jose, y otros han descubierto que las arcillas kaolinitas pueden por sí solas almacenar energía (recogida de fuentes radiactivas) y luego liberarla cuando se ven trastornadas por factores medioambientales, como por ejemplo un proceso de humedecimiento o de secado o bien fluctuaciones en la temperatura.¹⁴

Graham Cairns-Smith, un importante químico de la Universidad de Glasgow, ha sido el promotor más importante de la idea de que las arcillas tuvieron un papel todavía más crucial en el origen de la vida. Él sugiere que las arcillas no sólo sirvieron como rudimentarios catalizadores enzimáticos, sino que fueron las precursoras de los actuales genes. Esta teoría se basa en el hecho de que la secuencia única de átomos de una superficie de arcilla forma la plantilla para sintetizar la réplica especular de esos mismos átomos, de manera parecida a cómo las secuencias de nucleótidos de las cadenas de ADN y ARN son la plantilla para su réplica. Además, cuando los cristales de arcilla se replican a sí mismos, a menudo su estructura asume irregularidades (mutaciones, si se quiere llamarlas así), y esas irregularidades se repiten (figura 1.2). Los cristales de arcilla son «aperiódicos»: aunque tienen una estructura organizada, sus patrones se parecen más a los de los tapices exóticos tejidos a mano que a los de un papel de pared manufacturado en una fábrica. Las irregularidades de los patrones de las arcillas son «heredables», igual que las mutaciones de los genes reales: pasan a capas o segmentos de cristales de arcillas que se desprenden y se convierten en las plantillas de cristales nuevos.

El famoso físico cuántico Erwin Schrödinger especuló sobre la naturaleza molecular de nuestros genes en la década de 1940, antes de que se descubriera su estructura. Predijo que serían cristales aperiódicos porque éstos podían retener «información» replicable basada en sus patrones de secuencias únicos. También señaló que dichos cristales permitían la evolución a base de sustituir ocasionalmente eslabones concretos de su cadena superficial de átomos. Y resulta que la doble hélice del ADN que desvelarían unos años más tarde Francis Crick y James Watson es un tipo de cristal aperiódico. Igual que las arcillas.¹⁵

El argumento de Cairns-Smith se basa en parte en la idea de que nunca desvelaremos los secretos del origen de la vida si nos limitamos a considerar únicamente los materiales que vemos en los organismos vivos de hoy en día. «En una calculadora de bolsillo no encontrarás una cuenta de ábaco de madera», explica ingeniosamente. Los primeros organismos debieron de ser muy rudimentarios y estar hechos de materiales distintos a los que componen las células actuales. Es posible que la evolución empezara por los procedimientos más simples y fáciles. Las arcillas, afirma, son precursoras probables de los genes porque se ensamblan a sí mismas espontáneamente (con la ayuda de las fuerzas geológicas e hidrológicas), se replican a sí mismas y debieron de darse en abundancia en los principios de la Tierra.

FIGURA 1.2. Entre los defectos comunes de los cristales de arcilla se cuentan: (a) la desaparición de componentes moleculares dentro de un entramado, (b) las sustituciones de componentes individuales y (c) una desalineación entre secciones del entramado. Esta clase de defectos son análogos a las mutaciones genéticas y pueden pasar a la «siguiente generación» cuando se desprenden los distintos segmentos o capas de cristales de arcillas, y (d) forman la plantilla de su propia réplica especular. Ilustración de Tamara Clark, adaptada de © 1985 George V. Kelvin (Revista Scientific American).

Esta idea de los «genes de arcilla»¹⁶ se consideró bastante descabellada cuando Cairns-Smith la propuso inicialmente en la década de 1960. Sigue siendo controvertida, pero desde entonces han ido apareciendo lentamente datos experimentales favorables. La investigación más crucial se ha centrado en cómo nuestros genes basados en ácidos nucleicos pudieron haberse originado en un cristal de arcilla. Ya hace tiempo que se sabe que los aminoácidos y los ácidos nucleicos se encuentran a veces en la naturaleza, integrados en la estructura de las arcillas. Hay quien afirma que esto podría representar una fase híbrida de la evolución de la arcilla a los genes orgánicos. Además de estas pruebas circunstanciales, los investigadores han descubierto que el proceso de cristalización de algunos tipos de arcillas viene facilitado por la presencia de aminoácidos específicos o que quizá incluso requiera esa presencia. Además de sus efectos sobre la formación de arcillas, los aminoácidos y otras moléculas orgánicas pueden ejercer una poderosa influencia sobre las formas y tamaños de los cristales de arcilla a base de inhibir el crecimiento de ciertas facetas.

Podemos imaginar situaciones durante la evolución en las que la supervivencia, competencia y autorréplica de aquellas arcillas provistas de moléculas orgánicas se vieron favorecidas. Por ejemplo, un «defecto» en la forma de una arcilla causada por la presencia de una molécula orgánica en su estructura pudo causar que aquellos cristales pudieran adherirse mejor a los poros de la roca en vez de ser arrastrados por el agua, o bien pegarse a una superficie que estuviera constantemente bañada en los compuestos esenciales (nutrientes) necesarios para replicarse mejor a sí mismos. Otras arcillas pudieron clonarse más deprisa o mejor gracias a la influencia que sus componentes orgánicos tenían sobre las interacciones químicas con el entorno o sobre la cohesión entre placas. Es posible incluso que algunas arcillas desarrollaran la capacidad de fabricar moléculas orgánicas para obtener su propia ventaja selectiva.

La hipótesis (todavía por demostrar) de la «adopción de funciones genéticas» postula que en un momento dado una cadena sencilla de nucleótidos de rasgos parecidos al ARN se incrusta en un cristal de arcilla y facilita de algún modo la réplica de esa arcilla. Durante sus fases iniciales, ese ARN rudimentario tiene un papel secundario y opcional en este proceso, pero a lo largo de millones de ciclos de clonación, el ARN se va volviendo más sofisticado. Debido a que una macromolécula orgánica compleja como el ARN puede albergar más información que un cristal de arcilla y obtener un control más intrincado y selectivo de las operaciones, empieza a dominar la orquestación del proceso de clonación y de las funciones catalizadoras de la arcilla. Por fin el ARN lleva a cabo una «conquista genética» completa y la matriz de arcilla va perdiendo tamaño e importancia hasta desaparecer del todo. Cualquier cristal de arcilla que pudiera haber adoptado un ácido nucleico para beneficiarse de él habría sembrado las semillas de su propia destrucción.

La teoría del «gen de arcilla» sugiere que la progresión hacia la vida en nuestro planeta reflejó en cierta medida la manera en que se construye un puente. En calidad de no ingeniero, me maravillo cada vez que cruzo un puente de acero relativamente simple que hay cerca de mi casa. Da la impresión de que hacia el principio de su construcción tuvo que haber un paso físicamente imposible en el que los trabajadores y las vigas de acero estaban flotando en el aire. La realidad obvia es que, al empezar a construirse el puente, se levantaron estructuras especiales de andamiaje para sostener tanto a los trabajadores como el equipamiento. Una vez completado el puente, el andamiaje ya no es necesario y se desmonta. La lección aquí es que la construcción, igual que la evolución, casi siempre implica sustraer, además de sumar. La hipótesis de Cairns-Smith sostiene que los cristales de arcilla fueron el andamiaje de la evolución de los primeros genes verdaderos.

Durante las últimas décadas, los científicos han empezado a examinar otras sustancias inorgánicas comunes en los suelos, además de la arcilla, en busca de sus propiedades «parecidas a la vida». El químico alemán Günther Wächtershäuser ha postulado una teoría integradora relacionada con la pirita, comúnmente conocida como el oro de los tontos, que ha atraído a muchos seguidores. La pirita es un mineral cristalino muy simple que se puede sintetizar a partir del hierro ferroso y el ácido sulfhídrico, dos sustancias que abundan en muchos entornos de suelo y que también se encuentran en las proximidades de las fuentes hidrotermales de las profundidades del mar. La síntesis de la pirita se ve termodinámicamente favorecida bajo muchas condiciones y por tanto no requiere energía, sino que la libera. Esta liberación de energía se puede usar para impulsar la síntesis de moléculas orgánicas, que luego se enlazan con la superficie altamente reactiva de los cristales de pirita. Igualmente, esa energía se podría usar para absorber carbono del monóxido de carbono o del dióxido de carbono en su entorno, algo parecido a la «fijación» del carbono que llevan a cabo los organismos fotosintéticos de hoy en día. La química superficial de la pirita la hace superior a muchas arcillas a la hora de crear lazos con los nucleótidos. Si conseguimos obtener datos experimentales que respalden las especulaciones acerca de los poderes de la pirita, podremos concluir que este «oro de los tontos» es mucho más valioso que el oro de verdad. Sin él, nunca habría existido vida en el planeta, y mucho menos una civilización humana con un ansia de metales preciosos.¹⁷

Los detalles de cómo pudo originarse la vida siguen eludiéndonos y todas las teorías siguen siendo muy controvertidas. Con respecto a dónde empezó la vida, sin embargo, parece que estamos más cerca de encontrar la respuesta. Los avances recientes de la biología molecular y de la genética tienden a apoyar las investigaciones más recientes en materia de química física y química del suelo: que la vida se originó en entornos extremos, quizá en las profundidades del subsuelo o dentro de los sedimentos de las fuentes hidrotermales de las profundidades marinas. Las nuevas herramientas han permitido a los científicos rastrear nuestras raíces genéticas hasta nuestros antepasados más primitivos. Podemos examinar las secuencias de nucleótidos del ARN de los organismos que viven en la actualidad y determinar con precisión considerable no sólo quién está emparentado con quién, sino también quién tiene las raíces más profundas en el árbol de la evolución. Y resulta que los representantes vivos de nuestros antepasados más primitivos son un grupo muy diverso de microorganismos poco usuales que habitan algunos de los entornos subsuperficiales más hostiles que existen hoy en nuestro planeta. Estos extremófilos, como se denominan, son una historia fascinante en sí mismos, y el siguiente capítulo trata de ellos. La idea crucial aquí es que, dado que representan nuestras raíces genéticas más profundas, se puede hacer la conjetura razonable de que el lugar donde se originó la vida fueron unos hábitats del subsuelo parecidos a aquellos en los que hoy en día encontramos esos inusuales microorganismos.

2

LA ZONA HABITABLE

El cielo no sólo está sobre nuestras cabezas sino también bajo nuestros pies.

HENRY DAVID THOREAU,

Walden

En algún momento de la evolución de la mente humana empezamos a contemplar la idea de la vida más allá de nuestro planeta. Quizá fuera una noche estrellada, hace miles de años, cuando algún Homo sapiens primitivo salió de su cueva, contempló el cielo y se hizo por primera vez la pregunta existencial: ¿estamos solos? Y la pregunta nos ha rondado desde entonces. Nadie podría haber adivinado, hasta hace un par de décadas, que una pista importante acerca de dónde buscar vida extraterrestre quizá estuviera aquí mismo, en la Tierra, bajo nuestros pies, en la «biosfera profunda y caliente».¹

En nuestra reciente exploración del origen de la vida en la Tierra, hemos llevado a cabo una serie de fascinantes descubrimientos de comunidades microbianas que prosperan a cientos de metros debajo de la superficie, a temperaturas y presiones extremadamente altas y sin oxígeno ni luz. En el seno de las rocas y las arcillas, estos extremófilos² tienen acceso a agua, pero a menudo carecen del resto de las condiciones que consideramos necesarias para la vida. Muchos se vieron aislados de la luz solar hace cientos de millones de años y, sin embargo, subsisten en reservas subterráneas de petróleo o de otras fuentes orgánicas de carbono. Algunos obtienen carbono directamente del dióxido de carbono gaseoso, y su energía no viene del Sol ni del consumo de vida vegetal primitiva soterrada, sino del hidrógeno gaseoso o de otras sustancias químicas inorgánicas que se encuentran en el sustrato rocoso. Estas asombrosas criaturas son «productores primarios» dentro de su reino oscuro, y mantienen ecosistemas enteros funcionando como base de la cadena alimentaria, igual que hacen las plantas y otros organismos fotosintéticos en la superficie. La independencia aparente de estas comunidades subterráneas ha revolucionado por completo nuestras ideas sobre la vida en nuestro planeta y en otros lugares. Para empezar, contradice la lección que todos aprendimos en las clases de biología de la secundaria: que toda vida depende en última instancia de la energía solar. Ahora hay científicos que creen que los microorganismos que ocupan la base de las «cadenas alimentarias sin luz», con sus extraños metabolismos, podrían ser los descendientes directos de las primeras formas de vida de la Tierra.

Los astrónomos y los geólogos coinciden en que es probable que muchos de los cuerpos planetarios sólidos del universo tengan entornos infrasuperficiales muy parecidos a los de la Tierra. Las condiciones de temperatura y presión en los interiores de algunos de estos planetas podrían incluso albergar agua en estado líquido. Y si hay organismos a los que las condiciones extremas de las profundidades de la Tierra les resultan hospitalarias, ¿por qué no va a haberlos en las profundidades subsuperficiales de Marte? ¿O de Europa, la luna de Júpiter? Y si, como algunos sospechan, la vida se originó bajo el subsuelo de la Tierra, ¿acaso no ha podido aparecer vida también en otras partes del sistema solar, o del resto del universo? Debido a nuestra idea corta de miras de que sólo es sostenible la vida alimentada por la energía solar, hemos dado por sentado que la «zona habitable»³ que rodea a cualquier estrella parecida al Sol tiene que estar a una distancia de entre una órbita terrestre y una órbita terrestre y media, que es la zona en la que esperamos encontrar unas condiciones superficiales parecidas a las nuestras. Ahora parece que el alcance de la zona habitable, tanto dentro de nuestro planeta como en el resto del universo, ha sido sustancialmente infravalorado.

Para los exploradores del subsuelo de la Tierra, el hábitat más interesante es en muchos sentidos tan remoto como un planeta lejano. Incapaces de visitar en persona ese hábitat, tienen que contentarse con trabajar en el laboratorio con muestras de tierra o pedazos de roca traídos a la superficie desde las profundidades por medio de su sofisticada maquinaria de perforación y extracción.

No hace mucho, sin embargo, un pequeño equipo de científicos encontró la manera de hacer realidad su fantasía de aventurarse en una de las excavaciones humanas más profundas del mundo: la mina de oro de East Driefontein, en Sudáfrica.⁴ En ella, una serie de pozos verticales y túneles horizontales se adentran más de tres kilómetros en la corteza terrestre (figura 2.1). La mina tardó décadas en construirse y es un prodigio incuestionable de la ingeniería. Durante un turno de producción típico hay más de cinco mil mineros bajo tierra, abriendo túneles nuevos, construyendo estructuras de soporte y excavando en la roca cargada de oro.

En la primavera de 1999, Tullis Onstott, geólogo de la Universidad de Princeton, Bill Ghiorse, un microbiólogo de la Universidad Cornell, y un pequeño equipo de otros científicos pasaron varias semanas con los mineros en sus oscuros reinos subterráneos. El primer día, los investigadores decidieron dirigirse directamente a las excavaciones más profundas y recientes, donde la contaminación de los microorganismos de la superficie sería presumiblemente mínima. Llegar hasta allí requirió un espeluznante trayecto en dos fases a bordo de una serie de sorprendentemente temblorosos ascensores con forma de jaulas metálicas. En pleno descenso, los investigadores pudieron sentir cómo aumentaba la presión y ascendía la temperatura a medida que se adentraban en la corteza terrestre; lo bastante como para hacerles experimentar por sí mismos el calor generado por los movimientos ascendentes del magma en el interior de la Tierra.

FIGURA 2.1. Mina de oro de East Driefontein, Sudáfrica, explorada por biólogos del suelo que encontraron abundante vida microbiana en la roca caliente a una profundidad de tres mil metros. Ilustración de Tamara Clark, adaptada de la ilustración de © 1999 Nenad Jakesevic para la revista Discover.

Para cuando llegaron al complejo del pozo inferior, ya sudaban abundantemente y echaban mano de sus cantimploras. A aquella profundidad de tres kilómetros, las superficies humeantes de la roca estaban a una temperatura de unos 50 grados Celsius. A pesar del calor y la humedad opresivos, la zona bullía de actividad. Los investigadores tenían que gritar para oírse por encima del estruendo de los taladros, las mangueras de alta presión y el aire que aullaba por los conductos de ventilación. Los haces de luz de las linternas de los cascos de los mineros se entrecruzaban en la oscuridad llena de polvo, y el aire iba cargado de olor a explosivos. Sin hacer caso del ruido, de la incomodidad física y del peligro muy real de hundimientos, los investigadores estaban emocionados como niños.

Un guía los acompañó en el largo trayecto a pie por un túnel horizontal hasta su destino: una veta de roca negra y serpenteante, en algunos puntos de no más de un dedo de grosor, incrustada en una faceta recién salida a la luz de la pared de roca del túnel. Se creía que aquella guía de carbono, como se denomina, era producto de un arrecife primitivo, y los científicos pensaron que, si existían microorganismos a aquellas profundidades, quizá se encontraran dentro de esa veta potencialmente rica en nutrientes.

Pronto se pusieron manos a la obra con martillos y cinceles esterilizados y empezaron a extraer pequeñas secciones de esa roca blanda, que procedieron a guardar en bolsas de plástico esterilizadas. Cuando tuvieron llenas todas las bolsas de muestreo, se dedicaron a curiosear un rato por allí. Aunque tenían planeado regresar al día siguiente, eran tan reticentes a marcharse como astronautas en su primer paseo lunar. Finalmente, cuando empezaron a estar cansados, caminaron de vuelta al ascensor para sentir cómo se les taponaban los oídos durante su ascenso de vuelta a la superficie.

Pasaron meses antes de que pudieran completar los análisis de sus muestras en el laboratorio. Descubrieron que algunas muestras contenían poblaciones de microorganismos mucho más abundantes de lo que esperaban: entre cien mil y un millón por gramo. Muchos de aquellos microorganismos tenían metabolismos inusuales. Por ejemplo, algunos «respiraban» óxido de hierro como sustituto del oxígeno en su proceso respiratorio. Otros exhalaban metano (gas «natural») como producto residual, que a continuación era utilizado como fuente de energía por otro importante grupo de microorganismos que compartían el mismo hábitat. Un descubrimiento particularmente intrigante fue que algunas de aquellas criaturas eran capaces de usar otros metales que no eran el hierro, como el cobalto y el uranio, en sus procesos biológicos. El hecho de que las concentraciones más elevadas de oro se encontraran en la misma roca rica en carbono en la que residían aquellos microorganismos también ha generado especulaciones acerca del hecho de que el oro se depositó allí a raíz de la actividad microbiana. Esta idea es una buena noticia para los científicos, dado que justifica más viajes al subsuelo.

No todos los extremófilos que se encuentran en nuestro planeta viven en ubicaciones tan exóticas. Algunos habitan suelos y masas de agua más comunes y sólo dependen de su tolerancia especial a las condiciones extremas cuando les es necesario. En 1888 se descubrió la primera bacteria termófila o amante del calor, flotando en el río Sena junto con muchos otros microorganismos más típicos.⁵ Sólo en el laboratorio se reveló su asombrosa capacidad para crecer a una temperatura de 73 grados Celsius.

El primer indicio de que podía haber extremófilos viviendo en las profundidades de la Tierra llegó en 1926, cuando Edson Bastin, geólogo, y Frank Greer, microbiólogo, ambos de la Universidad de Chicago, encontraron evidencias de actividad bacteriana en muestras de aguas freáticas extraídas de un depósito de petróleo. Durante las décadas de 1940 y 1950, Claude Zobell, del Scripps Institute, llevó a cabo una investigación más organizada, trabajando en colaboración con la compañía petrolera Shell. Aisló bacterias procedentes de depósitos de petróleo y azufre hallados a 3.700 metros de profundidad. La presión a aquella profundidad era cuatrocientas veces mayor que en la superficie, y las temperaturas estaban justo por debajo del punto de ebullición del agua, a unos 93 grados Celsius.

Durante este mismo periodo, un equipo de científicos rusos también informó del hallazgo de bacterias termófilas a grandes profundidades durante prospecciones petroleras. Por desgracia, todo aquel trabajo temprano quedó bajo sospecha y fue básicamente descartado porque los investigadores no habían tomado las medidas adecuadas para asegurarse de que sus muestras no fueran contaminadas por microorganismos de la superficie o de cerca de ella durante la recogida. Zobell afirmó que había podido observar especímenes vivos de sus bacterias en el laboratorio tras exponerlas a temperaturas superiores al punto de ebullición, pero sus métodos suscitaron sospechas de posible contaminación. Fueran o no fundadas esas sospechas, la mayoría de los científicos de aquella época no estaban listos para aceptar la posibilidad de que los componentes de cualquier célula viva —sus frágiles membranas y complejas moléculas biológicas— podían soportar temperaturas muy superiores a los 71 grados Celsius.

En 1965 hubo un punto de inflexión al descubrirse una bacteria, posteriormente bautizada como Thermus acuaticus,⁶ que se encontró prosperando a una temperatura de 80 grados Celsius en los manantiales termales del Parque Nacional de Yellowstone. En este caso los resultados fueron inequívocos: las bacterias se recogieron vivas y su crecimiento a aquella temperatura se demostró de modo convincente en el laboratorio. No tardó en descubrirse una utilidad comercial para aquel microorganismo. Una de sus enzimas estables en condiciones de calor resultó ser útil en un procedimiento a altas temperaturas llamado reacción en cadena de la polimerasa, que hoy en día se usa en laboratorios de investigación de biología molecular de todo el mundo. El descubrimiento de la T. acuaticus generó un Premio Nobel y cientos de millones de dólares de ingresos anuales para la compañía farmacéutica suiza que comercializa la enzima.

El descubrimiento de la T. acuaticus obligó a los científicos a subir el listón, por así decirlo, y establecer un nuevo umbral de temperatura máxima para la vida. La nueva cifra mágica quedó en 100 grados Celsius, la temperatura a la que hierve el agua. Esto representaría ciertamente un límite superior, ya que toda la vida tal como la conocemos requiere agua en estado líquido que funcione como disolutivo para las reacciones bioquímicas. Pero para asombro de la comunidad científica, esa barrera no tardó en venirse abajo.

A finales de la década de 1970 se encontraron microorganismos que prosperaban a 110 grados Celsius en sedimentos y aguas turbias próximas a fumarolas volcánicas del fondo oceánico. La vida en aquel entorno era posible porque la presión allí era tan alta que el agua podía permanecer en estado líquido por mucho que las temperaturas sobrepasaran el punto de ebullición al nivel del mar. De manera que los científicos volvieron a verse obligados a revisar sus ideas. Aunque se mantuvo la idea de que el agua líquida es esencial para la vida, el límite de temperatura que se daba por sentado hasta entonces era obviamente demasiado bajo porque nadie había tenido la imaginación (o algunos dirían la locura) necesaria para adivinar que podíamos encontrar criaturas vivas en la oscuridad y las altas presiones de las fuentes hidrotermales de las profundidades marinas.

La caza de extremófilos «en tierra» —en el subsuelo profundo— no empezó en serio hasta principios de los años ochenta. La motivación primaria era buscar microorganismos que pudieran contribuir a la limpieza, o biorreparación, de algunos de nuestros residuos tóxicos enterrados. Para entonces, nuestros problemas de polución de aguas freáticas ya eran graves en algunos lugares y nos estábamos quedando sin opciones. Sabíamos que los microorganismos encontrados en ciertas capas superiores del suelo eran capaces de convertir toxinas en productos inofensivos, pero no estaba claro si aquellos microorganismos —o cualquier otro— eran activos a las profundidades a las que se encontraban los importantes acuíferos potables. Nadie lo había indagado.

La investigación fue dirigida por James McNabb, John Wilson y sus colegas de la EPA, la Agencia de Protección Medioambiental de Estados Unidos, junto con varios colaboradores del mundo académico y de la industria. Su primer desafío fue vencer los problemas de contaminación de muestras que habían atormentado a los investigadores anteriores. Se diseñó una maquinaria de perforación especial que pudiera atravesar la tierra y la roca evitando que entraran aire o barro de fuera en el colector principal. Además, se estableció un protocolo estéril todavía más estricto que el de las unidades quirúrgicas de los hospitales para manipular las muestras a su llegada a la superficie.

El programa tuvo un éxito casi inmediato. Se descubrió una gran diversidad de microorganismos, algunos de los cuales han resultado ser útiles para la biorreparación. A lo largo de los años, este programa también ha ofrecido información útil sobre la gestión de vertidos tóxicos; por ejemplo, ha mostrado que la ventilación o el añadido de fertilizantes promueven la actividad de los microorganismos eliminadores de toxinas.

A medida que se hacía evidente durante la década de 1980 que los microorganismos con apetitos inusuales abundaban a grandes profundidades, el DOE,⁷ el Departamento de Energía de Estados Unidos, se interesó por el tema. El DOE estaba preocupado por algunos de sus problemas —los residuos nucleares de la Guerra Fría que tenía enterrados—, y muchos de aquellos residuos estaban a profundidades mayores que los acuíferos freáticos que la EPA estaba investigando. Los investigadores del DOE confiaban en que su trabajo pudiera contribuir a evitar un desastre medioambiental. Un geólogo y directivo del DOE, Frank J. Wobber, también vio la investigación sobre la gestión de la contaminación como una oportunidad para ampliar la investigación básica sobre la vida subterránea. Obtuvo la financiación suficiente del DOE como para establecer un programa a largo plazo, el Subsurface Science Program, «Programa de Ciencia del Subsuelo», diseñado para alcanzar profundidades mucho mayores de las que se habían alcanzado nunca. Además de las metas concretas de biorreparación, el programa tenía un objetivo general: hallar formas de vida en el subsuelo profundo y examinar sus actividades. A Wobber no le costó encontrar científicos de universidades, gobiernos y laboratorios privados de todo el país dispuestos a ofrecer su experiencia y sus instalaciones.

Nuevamente, una de las prioridades fue desarrollar la metodología apropiada. El equipo del DOE mejoró las técnicas de perforación y recogida a fin de poder obtener muestras limpias a varios kilómetros por debajo de la superficie. En uno de sus primeros intentos, llevado a cabo en 1987 cerca de una planta de materiales nucleares de Carolina del Sur, descubrieron abundantes formas de vida microbianas que florecían en la roca a altas temperaturas, sin sol ni oxígeno, a una profundidad de unos 460 metros. Desde entonces, otros muchos proyectos en otras ubicaciones han hallado organismos a profundidades de hasta casi tres kilómetros y a unas temperaturas a menudo superiores a los 70 grados Celsius. En general, el programa del DOE no sólo ha suministrado información útil para la gestión de residuos nucleares enterrados, sino que ha hecho avanzar considerablemente el terreno de la biología subterránea.

Parece que no importa dónde perforemos nuestra Tierra hoy en día, siempre encontramos abundante biota subterránea y formas de vida singulares. Suelen predominar los organismos unicelulares, sobre todo bacterias y arqueas (parecidas a bacterias), pero en algunas de las capas relativamente poco profundas también se han encontrado protozoos y formas de vida superiores, como por ejemplo hongos. ¡Hasta hay científicos que ahora sugieren que la biomasa total de las profundidades del subsuelo podría exceder la biomasa total de la materia viva de la superficie de la Tierra!

Mientras paseo entre los enormes robles, arces y hayas del bosque de Ellis Hollow, cerca de mi casa, me resulta difícil aceptar la posibilidad de que exista una cantidad mayor de materia viva en los espacios y poros microscópicos del suelo y de la roca que piso. A fin de hacernos a esa idea, tenemos que empezar por reconocer que la vida de la superficie calentada por el Sol se reduce a una capa extremadamente fina, como la piel de una manzana, en comparación con el volumen gigantesco, habitable y calentado por el núcleo que hay debajo.

Thomas Gold, científico planetario de la Universidad Cornell, hizo este cálculo hace unos años y dio a conocer los resultados en una publicación de la National Academy of Sciences. Estableció un límite de profundidad del hábitat infrasuperficial potencial de sólo cinco kilómetros. El establecimiento de este límite se basaba en una estimación conservadora del límite superior de temperatura para la vida, y en el conocimiento de que, cuando uno perfora las profundidades de la corteza continental de la Tierra, las temperaturas aumentan unos 25 grados Celsius por kilómetro. Luego asumió que sólo un 1 por ciento del espacio poroso total disponible en el interior del suelo y de la roca de dicho estrato debía de estar lleno de organismos vivos. Combinando estas dos estimaciones, calculó una biomasa subterránea de 2x10¹⁴ (200 billones) de toneladas. Se trata de una estimación ciertamente más alta que nuestros cálculos relativos a toda la flora y la fauna superficiales. Si esta biomasa se extendiera por toda la superficie terrestre del planeta, crearía una capa de materia viva de más de un metro y medio de grosor.

Debido a que nuestra investigación del subsuelo sigue en su infancia, hay pocos científicos dispuestos a hacer unos cálculos tan arriesgados como Gold. Uno de los problemas a la hora de calcular la magnitud de la biosfera infrasuperficial es que muchos de los microorganismos obtenidos de las muestras inferiores no crecen cuando intentamos cultivarlos en el laboratorio. Por lo general se asume que mueren en el tránsito o bien que no sabemos cultivarlos, pero otra posibilidad es que algunos ya estuvieran muertos de entrada. La mayoría de los científicos prefieren esperar a que hayamos perforado más y hayamos mejorado nuestras técnicas de recogida y manipulación de muestras antes de intentar cuantificar la vida subterránea. A pesar de las incertidumbres, reina un consenso aplastante acerca del hecho de que hemos descubierto una nueva «biosfera profunda y caliente»⁸ —como Gold fue el primero en llamarla—, que era prácticamente desconocida hasta la segunda mitad del siglo XX.

Muchos microbiólogos del suelo actuales se están concentrando en los mecanismos a nivel molecular que permiten a los extremófilos vivir en el límite de la vida. Se trata de un trabajo esencial no sólo para ampliar sus aplicaciones biotecnológicas, sino también para hacer avanzar nuestro conocimiento de la evolución y del origen de la vida. Una de las preguntas fundamentales es: ¿cómo consiguen los extremófilos amantes del calor prosperar a unas temperaturas que cocerían a la mayoría de los organismos como si fueran un huevo escaldado?

Sigue sin conocerse el límite superior de temperatura para que haya vida. Los científicos han visto sus ideas refutadas tantas veces que muchos ya son reticentes a aventurar un cálculo. Cuando se los presiona, algunos mencionan ahora los 150 grados Celsius como nuevo máximo teórico. Pero nadie está realmente seguro de cuántos trucos —mecanismos evolutivos de adaptación— puede guardar en su manga la Madre Naturaleza. Por supuesto, es importante tener en cuenta que, si la vida se originó en un entorno infrasuperficial caliente, como muchos creemos ahora, somos nosotros los que nos hemos adaptado a temperaturas más frías y no viceversa.

Las criaturas que de momento tienen el récord de supervivencia a temperaturas altas son todos microorganismos del dominio Archaea. Uno de éstos, el Pyrolobus fumarii,⁹ tiene una temperatura de crecimiento óptima de 106 grados Celsius, puede seguir creciendo a 113 grados y hasta se ha observado que aguanta una hora dentro de un autoclave a 121 grados. Su crecimiento se ralentiza en cuanto las temperaturas bajan del punto de ebullición y a temperaturas inferiores a los 91 grados básicamente empieza a «congelarse» hasta morir. Este microorganismo hace que las bacterias extremófilas, con unas temperaturas de crecimiento óptimas de alrededor de 80 grados Celsius, parezcan unas flojas en comparación. A diferencia de las arqueas, todavía no se han encontrado bacterias capaces de seguir creciendo cuando las temperaturas sobrepasan el punto de ebullición de agua.

Las arqueas como grupo son bastante distintas a nivel molecular de las bacterias y demás organismos (un tema que examinaremos con más detalle en el capítulo 3), pero a menudo ciertas modificaciones sorprendentemente simples de la estructura de algunas moléculas biológicas importantes parecen causar efectos profundos en la sensibilidad a las temperaturas. El punto de fusión de las membranas celulares, por ejemplo, se puede alterar simplemente a base de cambiar el grado de saturación (el número de dobles enlaces respecto a los enlaces simples entre los átomos de carbono) de los lípidos que las componen. Se trata del mismo fenómeno que observamos cuando las margarinas con distintos porcentajes de grasas saturadas se derriten o bien se endurecen a temperaturas distintas.

Se puede conseguir que la estructura tridimensional y la función de algunas proteínas-enzimas resistan el calor a base de efectuar una única sustitución en su larga cadena de aminoácidos. Una explicación posible es que esto cambiaría los pliegues de la molécula lo justo como para crear más enlaces cruzados —lazos químicos— en ciertos puntos en los que las cadenas se encuentran más juntas. La presencia de más enlaces cruzados haría que la proteína fuera más estable a temperaturas mayores, en que las moléculas se vuelven más activas y pueden desgajarse. El ADN de algunos organismos tolerantes al calor parece estar más plegado que en sus parientes sin esa tolerancia y, asimismo, esos pliegues adicionales pueden crear más enlaces cruzados y más estabilidad a altas temperaturas.¹⁰

La capacidad de «respirar» en un entorno sin oxígeno es obligada para la mayoría de los extremófilos subterráneos porque sus hábitats tienen muy poco oxígeno o ninguno. Hace mucho que conocemos microorganismos «anaerobios», capaces de sobrevivir sin oxígeno.¹¹ Louis Pasteur fue el primero en reparar en ellos, a mediados del siglo XIX. Por consiguiente, se trata de un aspecto de la fisiología de los extremófilos que entendemos razonablemente bien.

En calidad de aerobios forzosos, incapaces de sobrevivir más que unos minutos sin nuestro preciado oxígeno, los humanos solemos maravillarnos de que las criaturas anaerobias se hayan adaptado a los entornos sin él. Pero nuevamente vale la pena recordar que somos seguramente nosotros, y no ellos, quienes nos hemos adaptado. La atmósfera de los principios de la Tierra, antes del «invento» evolutivo de la fotosíntesis, contenía muy poco oxígeno, y la mayoría de los primeros habitantes de nuestro planeta, o quizá incluso todos, eran anaerobios termofílicos.

La proliferación de organismos fotosintéticos hace unos 2.800 millones de años produjo un rápido aumento de los niveles de oxígeno atmosférico, que es un producto secundario de desecho de la fotosíntesis. Los organismos anaerobios no sólo no necesitan oxígeno gaseoso, sino que para muchos de ellos es una sustancia altamente tóxica y destructiva porque no producen antioxidantes naturales (a diferencia de nosotros y del resto de las criaturas aerobias). Por consiguiente, los seres anaerobios de la superficie han tenido que adaptarse al cambio o bien encontrar una vía de escape. Los anaerobios forzosos supervivientes se encuentran hoy en día en lugares como las profundidades del subsuelo, la tierra y el agua carentes de oxígeno y en los conductos digestivos de los humanos y de otros animales.

Desde la perspectiva de los microorganismos anaerobios, el oxígeno resultado de la fotosíntesis representa uno de los primeros «contaminantes» que generan los organismos vivos. En un sentido más objetivo, se trata de un ejemplo clásico de cómo los seres vivos afectan a su entorno e influyen en el patrón de la evolución a escala global.

Prácticamente todos los organismos, tanto los que aman el oxígeno como los que lo evitan, son capaces de respirar. La energía liberada durante el proceso de la respiración se aprovecha para realizar las tareas propias de la vida; un ejemplo es la síntesis de biomoléculas complejas orientada al mantenimiento y el crecimiento de un ser vivo o bien al ataque a sus presas. La función del oxígeno —o de sus sustitutos en el caso de los organismos anaerobios— consiste en la oxidación, o quemado, de las moléculas combustibles de alta carga energética (altamente calóricas), como por ejemplo los azúcares. La respiración se parece a lo que sucede en el motor de un coche, con la diferencia de que en el coche las moléculas combustibles que se oxidan son hidrocarburos de petróleo y la energía que se libera sirve para mover pistones.

La respiración biológica se inicia con el desprendimiento de electrones de alta carga energética del azúcar y de otras moléculas combustibles. Estos electrones son luego transferidos a través de una cadena de transporte de electrones entre moléculas especiales presentes en la mayoría de las células vivas. En cada paso de este proceso meticulosamente controlado se libera energía cuando los electrones descienden por una cascada energética, de un estado de alta energía a otro de baja. La energía liberada por el camino es lo que el organismo recoge, almacena (habitualmente en forma de adenosín trifosfato o ATP) y más tarde emplea para sus funciones vitales cruciales. La presencia de oxígeno, o de otra molécula aceptora de electrones, al final de la cascada resulta esencial para mantener el proceso en marcha.

Puede resultar útil imaginar una cascada de agua que cae por una serie de cubos, empezando a unos cuantos metros por encima del suelo (figura 2.2). La distancia entre el cubo superior y el inferior determinará obviamente la distancia total que el agua puede recorrer en su caída y, por consiguiente, cuánto trabajo puede realizar el sistema. En este modelo, el agua en su estado inicial, antes de que sea volcado el cubo superior, representa el alto potencial energético de los electrones de las moléculas de combustible originales. Sabemos que si volcamos el cubo y dejamos que fluya el agua, la energía de ese flujo se puede usar para realizar trabajo (por ejemplo, para hacer girar una pequeña rueda que impulse un generador eléctrico). El cubo del fondo de todo de la cascada representa el oxígeno o algún aceptor de electrones final alternativo de la respiración. Si el último cubo está a muy poca distancia del cubo superior, el agua no fluye durante tanta distancia y se obtiene menos energía que si el último cubo estuviera muy por debajo del superior.

De todas las moléculas posibles, el oxígeno gaseoso diatómico que respiramos (O₂, dos átomos de oxígeno enlazados) es un aceptor de electrones final idóneo para la respiración porque está muy por debajo en la cascada energética. Debido a que las órbitas exteriores de los electrones de los átomos de oxígeno sólo están parcialmente llenas, constituyen un imán muy fuerte para otros electrones. En comparación con otras opciones, el oxígeno permite una «caída» mayor en la cascada energética de la cadena de transporte de electrones y, por tanto, una mayor liberación de energía.

Pero los seres anaerobios, que evolucionaron antes de que hubiera disponible una cantidad sustancial de oxígeno puro, dependen de otras opciones. El azufre y el hierro férrico (un átomo de hierro al que le faltan tres electrones), por ejemplo, sirven como aceptores de electrones finales para las bien denominadas bacterias reductoras de hierro. Otros seres anaerobios usan moléculas que contienen oxígeno, como por ejemplo el nitrato, el sulfato o el dióxido de carbono para reemplazar al oxígeno puro. Por tanto, la vida sin aporte de oxígeno (O₂) gaseoso es muy posible. Sin embargo, los caminos de la respiración anaerobia liberan menos energía neta que el método aeróbico (figura 2.2). En consecuencia, los organismos anaerobios a menudo tienen un ritmo metabólico general más lento que los aerobios y pueden crecer más despacio.

Los extremófilos también son notables por su capacidad para encontrar alimento en sus hábitats yermos y rocosos. Las necesidades más básicas de todas las formas de vida son carbono y energía. Estos elementos básicos los obtenemos de los azúcares, las grasas y otros compuestos orgánicos presentes en los alimentos basados en plantas y animales que comemos. Hay extremófilos que también viven en cierto sentido de las plantas muertas; utilizan como fuente de alimentación los restos de vida vegetal primitiva soterrada, a menudo en forma de petróleo, carbón y otros hidrocarburos.

Pero resulta que hay otras fuentes de carbono orgánico enterradas en las profundidades de la Tierra que no se originaron en el proceso fotosintético de las plantas. Hace mucho tiempo, cuando nuestro planeta todavía se estaba formando, muchos de los meteoritos que bombardearon la Tierra primitiva eran de un tipo conocido como condritas carbonáceas. Estas condritas contenían formas orgánicas del carbono (moléculas con átomos tanto de carbono como de hidrógeno), además de nitrógeno y a veces vestigios de agua. Aunque hoy en día son raras las colisiones entre la Tierra y este tipo de meteoritos, hace poco tuvo lugar un impacto en las inmediaciones de la población australiana de Murchison el 28 de septiembre de 1969. Al analizarse el meteorito de Murchison¹² se descubrió que contenía no sólo carbono orgánico, sino también varios aminoácidos. Las condritas carbonáceas como el meteoro de Murchison pudieron resultar importantes en el origen de la vida subterránea, hace 3.500 millones de años, además de ser una fuente de nutrientes para algunos extremófilos actuales.

FIGURA 2.2. Cascada de agua que captura la energía liberada cuando el agua fluye del cubo más elevado al que está más abajo. Se trata de un proceso análogo a la cascada de energía de la respiración, por medio de la cual todos los organismos recogen la energía liberada de las moléculas de azúcares de alto contenido energético y la almacenan en forma de adenosín trifosfato (ATP), que más tarde se usa para impulsar las reacciones bioquímicas esenciales para la vida. Los seres humanos y el resto de los organismos aerobios usan oxígeno como aceptor final de electrones, mientras que los organismos anaerobios usan una gama diversa de alternativas. Debido a que el oxígeno tiene un potencial energético muy bajo, los organismos aerobios pueden normalmente obtener más energía por molécula de azúcar que los anaerobios. Ilustración de Tamara Clark.

Los más asombrosos de todos los extremófilos son los litótrofos, o «comedores de rocas», que viven de la roca misma. Obtienen el carbono del dióxido de carbono gaseoso en un proceso que se parece en algunos sentidos a la fotosíntesis. Sin embargo, a diferencia de las plantas, los litótrofos viven a oscuras, de modo que necesitan encontrar una alternativa a la energía solar para impulsar la captación de carbono (y para impulsar el resto de las funciones vitales). Hemos descubierto hace muy poco que los litótrofos obtienen su energía a base de desprender electrones de los átomos de los minerales inorgánicos que hay presentes en la roca circundante, o bien de los átomos de hidrógeno del hidrógeno gaseoso del entorno. Se trata de un talento singular y asombroso, que permite a los litótrofos sobrevivir con total independencia del sol, de las fuentes de alimentos orgánicas y de la vida en la superficie.

Uno de los ecosistemas microbianos litotróficos del subsuelo (denominados SLiMEs, por su acrónimo en inglés) se encontró a principios de la década de 1990 en la cuenca del río Columbia, en el noroeste de Estados Unidos. Esta extraña comunidad microbiana está incrustada en un acuífero de roca cristalina de basalto situado a cientos de metros por debajo de la superficie. Los litótrofos anaerobios que ocupan la base de la cadena alimentaria sin luz obtienen su carbono del dióxido de carbono gaseoso, y los estudios de laboratorio sugieren que obtienen su combustible del hidrógeno gaseoso que se produce cuando el agua primitiva de los poros de la roca reacciona con los compuestos de hierro-silicatos de esa misma roca. Son metanógenos, es decir, generan metano (gas natural) como producto secundario de su metabolismo, igual que nosotros exhalamos dióxido de carbono.

El descubrimiento del SLiME del río Columbia¹³ tiene implicaciones globales porque sabemos que gran parte de la corteza continental de la Tierra está constituida por la misma clase de roca basáltica. Si se verifica que la producción de hidrógeno procedente de las reacciones entre basalto y agua puede suministrar la energía suficiente para mantener a una comunidad entera de microorganismos, esto indicaría una fuente muy extendida de «energía terrestre» (una alternativa a la energía solar) para los ecosistemas subsuperficiales. Incluso si resulta que estos ecosistemas dependen de algún goteo de nutrientes de la superficie, el hecho de que este tipo tan común de entorno rocoso subterráneo esté poblado apoyaría la idea de que la biomasa del subsuelo es ciertamente inmensa.

Los recientes descubrimientos de microorganismos subsuperficiales de la Tierra, con sus metabolismos exóticos, ha provocado que la norteamericana Administración Nacional de la Aeronáutica y del Espacio (NASA) dé un vuelco completo a sus planes de futuras misiones espaciales. Los ecosistemas litotróficos ofrecen un modelo para la existencia de vida contemporánea en Marte, porque se cree que debajo de la superficie de Marte hay presentes roca basáltica, agua líquida y bicarbonato (dióxido de carbono gaseoso disuelto). Y sabemos gracias a las evidencias físicas recogidas por los Viking Landers que los suelos marcianos contienen abundantes compuestos de azufre y hierro férrico, que pueden sustituir al oxígeno en la respiración.

Los procedimientos desarrollados para estudiar la vida en las profundidades de la Tierra han resultado muy útiles a la hora de evaluar un singular meteorito marciano encontrado en la Antártida (el meteorito denominado ALH84001)¹⁴ en busca de indicios de vida en tiempos remotos. Inicialmente, los investigadores estaban casi seguros de que una serie de protuberancias microscópicas parecidas a gusanitos (figura 2.3) eran fósiles de bacterias del subsuelo marciano. Sin embargo, los científicos del suelo y los microbiólogos terminaron concluyendo que eran demasiado pequeñas y que seguramente eran resultado de alguna clase de cristales químicos, y no de organismos vivos. La mayoría de los análisis en busca de indicios de vida en la roca no han arrojado resultados positivos, pero hay quien piensa que unos granitos de un mineral llamado magnetita presentes en la roca se parecen a los granos que producen ciertos microorganismos subterráneos de la Tierra.

Aunque es posible que la evaluación del meteorito marciano nunca llegue a ser concluyente, hoy en día muchos científicos creen que la vida microbiana en otros planetas es una posibilidad verdadera.¹⁵ Es una idea excitante. Bastaría con encontrar evidencias claras de vida microbiana extinta en otro planeta para emocionarnos y también para provocarnos dudas existenciales. Pero en nuestras exploraciones espaciales hasta la fecha hemos estado buscando vida en los sitios equivocados. Nuestras caras y sofisticadas sondas espaciales se han limitado literalmente a arañar la superficie, cuando la verdadera acción puede estar por debajo, quizá kilómetros por debajo, de la superficie.

FIGURA 2.3. El meteorito marciano ALH84001, descubierto en la Antártida, que algunos creían que contenía fósiles microscópicos de vida en tiempos remotos (mostrados en la imagen inferior aumentada). Los métodos desarrollados para identificar indicios de vida en las profundidades de la Tierra han demostrado ser muy útiles a la hora de evaluar esta roca extraterrestre tan especial. Cortesía del Johnson Space Center, de la NASA.

La NASA ha creado recientemente el National Astrobiology Institute, el Instituto Nacional de Astrobiología, tanto para estudiar la vida en hábitats extremos de la Tierra como para planear los detalles de la búsqueda de vida en futuras misiones espaciales. Los intereses de los científicos procedentes de distintas disciplinas —geología, astronomía, microbiología de los suelos y evolución— se están fusionando en torno al estudio tanto de los hábitats extremos de la Tierra como de la vida fuera de nuestro planeta. En consecuencia, es probable que las próximas dos décadas traigan muchos descubrimientos excitantes en el subsuelo, y quizá también en otras partes.

Esta noche algún Homo sapiens de alguna parte de la Tierra (¿quizá usted?) podría salir de su casa, contemplar las estrellas y hacerse la misma pregunta que debieron de hacerse nuestros antepasados hace miles de años: ¿estamos solos? Todavía no tenemos la respuesta definitiva. Pero gracias a la imaginación y a la perseverancia de un puñado de investigadores que han estado explorando las profundidades de la Tierra, ahora contamos con información nueva y fascinante y con pistas nuevas para abordar mejor nuestra búsqueda de respuestas.

Ahora sabemos que una gran parte del universo es potencialmente habitable y que tiene todos los ingredientes para la evolución de la vida, o por lo menos una vida microbiana similar a los inicios de la vida en nuestro planeta. Al descubrir este hecho, Stephen Jay Gould, el famoso biólogo evolutivo, lo explicó con estas palabras: «En los momentos de mayor sinceridad, todos somos conscientes de que las bacterias gobiernan la Tierra. Así pues, ¿por qué no concederles también el universo?».¹⁶

Además, los trabajos de investigación del subsuelo de los últimos cuarenta años han puesto patas arriba las ideas preconcebidas que teníamos de la vida en nuestro propio planeta. Ahora parece ser que tanto el espacio habitable como el espectro de formas de vida terrestres podría ser varias veces más grande de lo que nos habíamos imaginado. Tenemos que aprender a aceptar el hecho de que la superficie calentada por el Sol con la que estamos tan familiarizados no es más que uno de los escenarios en los que la vida lleva a cabo sus gestas extraordinarias. Dentro del contexto de la vida en el conjunto del universo, la superficie de la Tierra alimentada por el Sol podría no ser el escenario central, sino un componente casi insignificante.

3

ZARANDEAR EL ÁRBOL DE LA VIDA

La biología, como sucedió antes con la física, ha alcanzado un nivel en el que a menudo los objetos de interés y sus interacciones no se pueden percibir por medio de la observación directa. Y, como sucede también con la física, la biología al nivel «subatómico» (subcelular) es rica en información, es rica en conocimiento y es rica en belleza.

CARL WOESE,

Actas de la National Academy of

Sciences

Una noche de hace un cuarto de siglo, en la penumbra de un laboratorio de Urbana, Illinois, un científico de mediana edad estaba encorvado sobre una caja de luz que iluminaba una lámina grande de película fotográfica. Impresas en la película había varias hileras de bandas oscuras que representaban la secuencia de nucleótidos de material genético procedente de varios microorganismos. El resplandor azulado de la caja de luz llenaba la sala, proyectando sombras gigantes sobre las paredes y revelando la cara del científico. Tenía el ceño fruncido de tan concentrado que estaba en una serie de detalles. Levantó la cabeza un momento y negó con ella, incrédulo; se frotó los ojos y volvió a mirar.

El patrón parecido a un código de barras que había expuesto sobre la película fotográfica era la culminación de muchos días de trabajo preparatorio y tedioso. Cada columna de bandas representaba los fragmentos de ARN de un organismo distinto, y a base de cuantificar las coincidencias de ubicación y anchura de las bandas de cada hilera, el científico podía calcular el parecido genético entre organismos. De hecho, estaba repitiendo un análisis que ya había llevado a cabo hacía unos días. La primera vez no había podido creerse los resultados, pero ahora volvía a tenerlos allí: la asombrosa realidad lo estaba mirando a la cara. Había comprobado una y otra vez su trabajo durante todas las etapas del procedimiento. No se trataba de un resultado experimental causado por una confusión en los reactivos químicos usados, por unas muestras accidentalmente traspapeladas ni por ninguna otra clase de error. Los resultados, si se podían confirmar por medio de pruebas adicionales, sólo podían significar una cosa: que lo que tenía entre manos era uno de los descubrimientos más importantes del siglo XX. ¡No sólo había identificado una nueva especie microbiana, sino también un nuevo reino, o superreino, de organismos!

FIGURA 3.1. El doctor Carl Woese en su laboratorio a finales de los años setenta, más o menos en la época en que descubrió un nuevo dominio de seres vivos. Cortesía de la Universidad de Illinois.

El científico en cuestión era el doctor Carl Woese, de la Universidad de Illinois, y el año era 1976. En realidad, el descubrimiento tuvo lugar a lo largo de varios días, noches y semanas. Por entonces el microorganismo que había puesto su mundo patas arriba, y que terminaría iniciando una controversia y una revolución en la biología, se consideraba un simple tipo raro de bacteria conocido como metanógeno. Tal como se menciona en el capítulo 2, los metanógenos se llaman así porque generan metano, o gas natural, como producto secundario de su metabolismo.¹ Cuando Woese empezó a estudiarlos no se sabía, pero ahora se cree que la mayoría de los depósitos de gas natural que hay soterrados en los dos o tres kilómetros superiores de la corteza terrestre han sido producidos por metanógenos. También son los organismos subterráneos que producen el gas pantanoso combustible que a veces flota sobre las marismas, los arrozales y otras zonas de vegetación con suelos anegados y desprovistos de oxígeno.

Lo que Carl Woese estableció de forma concluyente en 1976 era que, aunque los metanógenos tienen aspecto de bacterias comunes bajo el microscopio, genéticamente son tan distintos de las bacterias como las bacterias lo son de las plantas o los animales. De hecho, desde un punto de vista genético, los metanógenos tienen menos en común con las demás bacterias que una secuoya o un hongo con ustedes o conmigo. Si consideramos que las plantas, los animales y las bacterias son reinos distintos, entonces los metanógenos también deben serlo.

Mientras Woese ampliaba sus análisis, pronto descubrió que no sólo los metanógenos, sino también muchas otras supuestas bacterias, formaban parte de la categoría genética aparte que había descubierto. Se refirió inicialmente a la nueva categoría como «dominio» y le dio el nombre de arqueobacterias, que significa «bacterias antiguas». Más adelante el nombre cambiaría a Archaea a secas para indicar más claramente la singularidad de los metanógenos respecto a las bacterias y otras formas de vida. Woese se dio cuenta de que estos hallazgos iban a zarandear hasta las mismas raíces nuestra idea del «árbol de la vida». Lo que no pudo prever por entonces fueron las batallas personales y profesionales que iba a tener que librar para obtener la aceptación y la comprensión de su revolucionario descubrimiento.

Conocí a Woese en otoño de 1998. Yo había llegado a Urbana una tarde de domingo, aunque nuestra reunión no estaba programada hasta la mañana siguiente. Decidí llamarlo sin dilación para confirmar la hora de nuestro encuentro y que me indicara cómo llegar a su oficina del campus. Sólo me habían dado su número del trabajo, pero yo tenía la corazonada de que Woese estaría trabajando. Y, en efecto, me cogió el teléfono. Aunque le faltaba poco para jubilarse, estaba aprovechando la calma dominical para adelantar trabajo. Como yo ya sabía por su caudal continuo de publicaciones, no estaba reduciendo su ritmo de trabajo ni mucho menos.

A la mañana siguiente me levanté temprano y seguí las indicaciones hasta el campus. En la planta baja del edificio del Departamento de Microbiología, me paré un momento a observar un mural que había en el pasillo dedicado a la obtención por parte de Woese de la prestigiosa Medalla Leeuwenhoek, llamada así por Antoni van Leeuwenhoek, pionero de la microbiología del siglo XVII. Seguí subiendo las escaleras hasta el despacho de Woese,² que en realidad era un pequeño laboratorio reconvertido. Gran parte del espacio de las mesas de trabajo albergaba instrumental de laboratorio viejo y anticuado; quizá eran cosas que no tenía el valor de tirar. Había montones de papeles, publicaciones académicas y libros por todas partes, así como unos cuantos monitores de ordenador, teclados e impresoras estratégicamente colocados. Cuando entré en la sala vi a un señor mayor de pelo blanco, tupido y muy corto, reclinado hacia atrás en una silla giratoria, con los pies encima de la encimera del laboratorio, cruzados a la altura de los tobillos. Se lo veía como en casa; tenía que ser Woese. La silla con su tapizado desgastado de color verde oscuro se parecía mucho a una que tengo yo en mi despacho; todas las universidades estatales públicas las deben de sacar del mismo sitio. Woese estaba contemplando algo que había en la pantalla de su ordenador.

Me recordé a mí mismo que tenía delante a alguien nominado para el Nobel. Pensé en lo distinto que era visitar a un científico que está en lo más alto de su profesión y, por ejemplo, a un político o empresario que están en lo alto de la suya. No estábamos en un ático con vistas, y tampoco había sillones de cuero ni un escritorio enorme de maderas exóticas ni barra de bebidas alcohólicas (a menos que se pudiera dar ese uso a los viejos fregaderos de laboratorio con grifos que goteaban). Mientras que un político de primera fila o un presidente de una compañía de la lista Fortune 500 lucirían un traje de Armani, Woese llevaba zapatillas viejas de tenis, pantalones caqui holgados y una camisa sencilla de franela remangada. Me gustó aquella humildad, porque indicaba esa falta de pretenciosidad que es habitual en las ciencias.

Como suele pasar con los revolucionarios, Carl Woese entró en la disciplina cuyos paradigmas cuestionaría —la biología— procedente de un campo distinto. Su formación académica inicial durante la década de 1950 había sido una licenciatura en Física por el Amherst College de Massachusetts. Años más tarde cruzó el puente a la biología al obtener un doctorado en Biofísica por la Universidad de Yale. Después del doctorado, un proyecto de investigación posdoctoral le reveló por vez primera los prodigios moleculares del mundo microbiano y que los secretos de ese mundo podrían ser desvelados una vez descifrado el código genético. Después de una breve temporada trabajando para la General Electric y el Institut Louis Pasteur en Francia, en 1964 obtuvo un puesto de profesor asociado en el Departamento de Microbiología de la Universidad de Illinois. Por fin, con el espacio de maniobra que le suministraba la libertad académica de un entorno universitario, Woese pudo remangarse y ponerse a trabajar en serio en las cuestiones que lo intrigaban.

Desde el principio, los intereses primarios de Woese habían sido el origen y la evolución de las moléculas más importantes de la vida: el ADN (ácido desoxirribonucleico) y el ARN (ácido ribonucleico) que componen el código genético. La secuencia de doble hélice del ADN suministra la copia maestra de los genes de un organismo, y el ARN, una versión en cadena única de la secuencia del ADN, traduce el código genético a los procesos esenciales de la vida, empezando por la síntesis de las proteínas enzimáticas que catalizan la bioquímica de los organismos vivos. Reconoció entonces que un primer paso esencial sería construir un árbol de la vida más completo y preciso, que abarcara la evolución primitiva del increíblemente diverso mundo microbiano. A base de identificar cuáles de los microorganismos actuales descienden directamente de nuestros antepasados más primitivos, podría obtener información sobre la madre de todas las células y sobre el origen del código genético mismo. Woese veía con claridad que el árbol existente, con su énfasis en las plantas y los animales, estaba artificialmente sesgado hacia los animales de la superficie de gran tamaño y evolucionados recientemente como nosotros y, por tanto, a él no le servía de mucho. Zarandear el árbol de la vida no era más que un medio para conseguir un fin, aunque, tal como veremos, lo llevó a realizar descubrimientos fortuitos, a meterse en controversias y a poner en jaque su carrera.

Un punto de inflexión importante para Woese llegó en 1965, cuando leyó un artículo académico titulado «Las moléculas como documentos de la historia evolutiva» en el Journal of Theoretical Biology. Lo firmaba uno de los pioneros de la química cuántica y la biología molecular, Linus Pauling, junto con un colega, Émile Zuckerkandl. Los dos se habían pasado muchos años recogiendo datos sobre las secuencias de aminoácidos de una serie de importantes moléculas de proteínas. Y habían empezado a percibir que, cuando comparaban la misma proteína aislada de distintas especies, el parecido entre las secuencias alineadas de aminoácidos de las distintas proteínas guardaba una correlación con la cantidad de tiempo evolutivo que separaba a ambas especies. Los organismos que habían evolucionado más o menos al mismo tiempo mostraban secuencias casi idénticas, mientras que los que habían evolucionado en momentos muy distintos presentaban diferencias visibles. Aquellas proteínas eran una especie de «reloj molecular»,³ ya que iban acumulando cambios aleatorios en sus secuencias de aminoácidos a lo largo del tiempo evolutivo. Se trataba de unos cambios en apariencia neutrales, en el sentido de que no afectaban a la función de las proteínas y, por tanto, se dejaban llevar, inofensivamente, de una generación a la siguiente. Cuando Woese leyó esto, vio confirmado su plan para determinar las historias evolutivas de las bacterias. La diferencia era que él terminaría usando como reloj molecular la secuencia de nucleótidos del material genético —las moléculas del ARN— en vez de la secuencia de aminoácidos de las proteínas.

Este avance considerable implicaba el reconocimiento de que las costosas expediciones en busca de fósiles, que tan bien lucen en la portada del National Geographic, no son el único método —ni siquiera el mejor— para explorar la historia biológica de la vida en la Tierra. Invertir en microscopios electrónicos más potentes tampoco era la respuesta. Woese y un puñado de otros científicos de la época estaban convencidos de que, dentro de cada célula viviente, a un nivel que escapaba a la percepción de los microscopios, había pistas acerca de nuestro pasado evolutivo, escondidas dentro de la estructura de las largas moléculas en forma de cadenas como las proteínas y los genes. Este enfoque ni siquiera se podía haber imaginado hasta entonces porque los científicos carecían de técnicas para examinar en detalle la estructura de las proteínas o los genes. El plan de Woese era usar las nuevas herramientas emergentes de la biología molecular para retroceder en el tiempo más allá de los fósiles más antiguos, hasta el periodo en que toda la vida era microbiana y nuestros antepasados más antiguos dominaban el mundo. A Woese no le iba a hacer falta viajar a tierras exóticas para encontrar nuestro pasado; llevaría a cabo todas sus excavaciones en un modesto laboratorio de Urbana, Illinois.⁴

Woese decidió que una pequeña subunidad de un tipo de ARN llamado ARN ribosómico (ARNr) sería el reloj molecular más efectivo para sus propósitos. El ARN ribosómico se llama así porque está asociado con unas estructuras celulares llamadas ribosomas que forman parte de la maquinaria de construcción de proteínas de todas las células. La subunidad concreta que Woese había elegido participa en la síntesis de una serie de proteínas-enzimas sin las cuales ningún organismo puede subsistir. Por consiguiente, se encuentra en todas las criaturas, desde las bacterias hasta las begonias y desde los champiñones hasta los humanos. Usar el ARNr permitiría a Woese y a otros comparar toda la diversidad genética de la Tierra en los mismos términos y construir un árbol de la vida verdaderamente universal. Como pasa con los cambios en la secuencia de aminoácidos de las proteínas estudiadas por Pauling y Zuckerkandl, el ARNr experimenta una serie de cambios neutrales y aleatorios en la secuencia de nucleótidos que sirven como mecanismo fiable de conteo: el tictac del tiempo evolutivo.

En aquellos primeros días, Woese trabajó en un anonimato casi total, lejos de la atención de la mayor parte de la comunidad científica. Muchos de quienes estaban al corriente de su investigación lo consideraban un chalado que usaba una técnica atrozmente tediosa y que jamás podría contestar las grandes preguntas que afirmaba estar buscando. Su primer paso fue aislar las subunidades de ARNr de las células. Hoy en día, gracias al rápido equipamiento automatizado, una subunidad de ARNr de 1.500-1.800 nucleótidos se puede secuenciar en un par de días, pero cuando Woese empezó a finales de los años sesenta, se tardaba más de medio año en hacer lo mismo. Por consiguiente, en vez de intentar secuenciar la subunidad entera, usó enzimas para dividirla en fragmentos de unos veinte nucleótidos de longitud y después se limitó a secuenciar sólo algunos. Este atajo se basaba en el hecho de que estadísticamente era muy improbable que la secuencia de nucleótidos de cualquier fragmento de más de seis nucleótidos de longitud se repitiera dentro de la misma subunidad de ARNr. Aunque lo ideal sería conocer la secuencia de nucleótidos entera, no era necesario conocerla para establecer comparaciones entre organismos.

Los criminólogos se basan en el mismo método estadístico cuando examinan pruebas de ADN procedentes de la escena de un crimen. No sería realista en absoluto secuenciar moléculas enteras de ADN, que pueden tener decenas de miles de nucleótidos de longitud (llevar a cabo esos análisis sería parecido a emprender otro Proyecto Genoma Humano). Los criminólogos se basan en el hecho de que, cuando la secuencia de unos cuantos fragmentos de ADN procedentes de la escena del crimen coincide exactamente con la secuencia de las mismas regiones del ADN del sospechoso, es «altamente probable» que el ADN encontrado en la escena del crimen lo haya dejado el sospechoso.

Woese tuvo ocasión de comparar fragmentos análogos de ARNr procedentes de dos organismos cualesquiera y de cuantificar su edad evolutiva relativa y su grado de parentesco basado en la proporción de nucleótidos coincidentes en el seno de la secuencia. Esto le permitió construir dendrogramas —o «árboles»— simples, y determinar qué organismos pertenecían a la misma rama y dónde estaban ubicados los puntos importantes de ramificación. Por primera vez, los microorganismos «invisibles», que dominan en gran medida el mundo subterráneo y que representan una gran parte de la diversidad genética y de la biomasa viva de nuestro planeta, estaban en condiciones de igualdad con las criaturas multicelulares del árbol de la vida.

Woese se dedicó a trabajar prácticamente aislado desde la década de 1960 hasta los años ochenta, mientras los estantes de su laboratorio se atiborraban de transparencias de gran tamaño que contenían la información genética de cientos de organismos. Aparte de Woese, había muy pocos científicos en el mundo capaces de interpretar aquellas láminas como si fueran «códigos de barras» que representaban secuencias de nucleótidos y relaciones evolutivas. Empezó a emerger gradualmente un nuevo árbol universal de la vida. Y estaba lleno de sorpresas, algunas pequeñas y otras revolucionarias.

Durante mi visita, Woese me llevó a una sala de gran tamaño con las paredes cubiertas del suelo al techo de estanterías completamente dedicadas a almacenar aquellas transparencias, miles de ellas, en la actualidad dotadas de una considerable importancia histórica. Me sobrecogió aquel monumento a las horas, semanas y años de persecución incansable de un objetivo científico: la búsqueda de patrones en las relaciones entre organismos. Aquella imagen me hizo entender el hecho de que liderar una revolución científica requiere mucho más que la simple genialidad. La dedicación, el aguante y la tenacidad de sabueso son atributos igual de importantes.

Antes de la «revolución woesiana», nuestro árbol de la vida era esencialmente una versión visual de la realidad: se basaba principalmente en el aspecto que tienen las criaturas y en nuestras conjeturas sobre el aspecto que tenían sus antepasados basándonos en el registro fósil. Nuestro árbol evolutivo había avanzado sorprendentemente poco desde el tiempo de los antiguos griegos.

En el siglo III a. C., Aristóteles describió una Scala Naturae o «escala de la vida»,⁵ es decir, una jerarquía que arrancaba en su base de la materia inerte, seguida de las plantas, los animales y, por supuesto, el hombre en el puesto superior (figura 3.2). Casi dos mil años más tarde, en 1735, Carl Linneo publicó su obra maestra de la taxonomía, Systema Naturae («el sistema natural»), que tiene como dos grandes ramas los mismos reinos animal y vegetal que describía Aristóteles. La importante contribución de Linneo fue su esquema de clasificación jerárquica, que se sigue usando hoy en día y que divide cada uno de los reinos en clase, orden, género y especie.

El descubrimiento de los organismos microbianos unicelulares que había llevado a cabo Antoni van Leeuwenhoek en el siglo XVII vino a complicar las cosas. ¿Eran plantas o animales? La mayoría de los biólogos y los taxónomos cogieron la ruta más fácil y simplemente pasaron por alto la obra de Leeuwenhoek y los microorganismos, hasta que, en el siglo XIX, Louis Pasteur demostró el importante papel que desempeñaban a la hora de causar enfermedades. A partir de entonces ya no se pudo ignorar a los microorganismos. El problema era (y sigue siendo) que la mayoría de las bacterias vivientes —y sus fósiles— aparecían en forma de varas o esferas de aspecto indiferenciado, lo cual impedía su clasificación precisa. Aun con la ayuda de potentes microscopios electrónicos, la increíble diversidad del mundo bacteriano no la pueden revelar únicamente las imágenes.

FIGURA 3.2. La «escala de la vida» propuesta por Aristóteles en el siglo III a. C. Ilustración de Tamara Clark.

Se decidió de forma bastante arbitraria poner a los organismos unicelulares y móviles de mayor tamaño, llamados protozoos, en el reino animal, y a los relativamente inmóviles hongos y minúsculas bacterias unicelulares en el reino de las plantas. De hecho, esta clasificación es la que a mí me enseñaron en el instituto durante los años sesenta, a pesar de que para entonces muchos científicos ya habían decidido meter a los protozoos y a las bacterias en un tercer reino propio. Cuando al cabo de unos años entré en la Universidad de California en calidad de estudiante de biología, descubrí el nuevo dogma de la comunidad científica: un sistema de clasificación en cinco reinos propuesto en 1969 por Robert Whittaker, de la Universidad Cornell (figura 3.3).⁶ Este sistema otorgaba a los protozoos, bacterias y hongos estatus de reinos individuales, que se sumaban a los dos favoritos de Linneo: los animales y las plantas.

FIGURA 3.3. El árbol de la vida con cinco reinos propuesto originalmente por Robert Whittaker. Ilustración de Tamara Clark.

Para entonces, las comparaciones detalladas entre organismos realizadas con potentes microscopios electrónicos habían revelado que todas las formas de vida de la Tierra se podían agrupar en dos «superreinos» basados en su estructura celular: los eucariotas, provistos de células con un núcleo bien definido, y los procariotas, cuyas células carecen de núcleo. Dentro del esquema de los cinco reinos, todas las plantas, animales y hongos multicelulares, así como los protozoos unicelulares, formaban parte del superreino de los eucariotas: sólo las bacterias eran procariotas.

Así estaba la situación cuando Woese entró en escena. Woese no estaba satisfecho con el árbol de los cinco reinos. Sabía que los procariotas, la rama bacteriana, representaba la mayor parte de la historia evolutiva de la vida en el planeta, y que sus miembros vivos tenían la suficiente diversidad metabólica como para sobrevivir en una gama más amplia de nichos ecológicos que las otras cuatro ramas. Las bacterias y sus parientes llevaban evolucionando por lo menos 3.500 millones de años, mientras que las criaturas multicelulares enfatizadas en el árbol de los cinco reinos llevaban en el mundo menos de mil millones de años.

Un árbol basado principalmente en características visuales nunca iba a hacer justicia a la diversidad genética de los procariotas ni de los organismos unicelulares que estaban en la base de las demás ramas. En el siglo XX se llevaron a cabo algunos adelantos en la clasificación procariótica a base de agrupar a las bacterias según el tipo de nutrientes necesarios para cultivarlas en el laboratorio. Sin embargo, este método estaba muy limitado por el hecho de que, incluso usando técnicas de enriquecimiento con nutrientes especiales, sólo se podía cultivar un 1 por ciento de la diversidad total de formas de vida microbiana que se calculaba que existía.

De modo que Woese adoptó su estrategia molecular. Uno a uno, fue aislando el ARNr de las cepas individuales bacterianas y comparando fragmentos en busca de diferencias en la organización de los nucleótidos. Durante sus primeros diez años de investigación en la Universidad de Illinois, Woese recogió los suficientes datos de ARNr de unos sesenta tipos de bacterias como para empezar a publicar sus propias genealogías de la rama de los procariotas. De vez en cuando realizaba algunos cambios en las otras cuatro ramas del árbol de los cinco reinos, las de los eucariotas. Lo que se hizo evidente cuando empezó a establecer comparaciones fue que dentro de la rama de las bacterias había sub-ramas que diferían tanto entre sí como lo hacen las plantas de los animales. En otras palabras, si la diferencia en la secuencia de nucleótidos del ARNr entre plantas y animales se usaba como criterio para definir reinos separados, él tenía pruebas de que ya sólo dentro de la rama bacteriana había varios «reinos» distintos de procariotas.

Esto ya era abrumador de por sí, pero a Woese le esperaba una sorpresa todavía mayor. Todo empezó un día de 1976 cuando un colega que trabajaba en su mismo departamento, Ralph Wolfe (nada que ver con el escritor) le suministró unas colonias de metanógenos.⁷ Por entonces no se sabía mucho de los metanógenos, más que el hecho de que parecían ser bacterias, que a menudo habitaban la tierra y las aguas subterráneas y que generaban metano como producto secundario de su metabolismo. Wolfe era uno de los pocos microbiólogos reconocidos que creían en los métodos de Woese, y tenía curiosidad por saber dónde podían encajar los metanógenos en la genealogía bacteriana que Woese estaba construyendo.

Woese puso la muestra de metanógenos en su maquinaria de secuenciado de ARNr. Tal como se ha contado antes, cuando examinó las transparencias resultantes, las secuencias de los metanógenos no encajaban con nada que él hubiera visto en las bacterias. Y también eran distintas de las de todos los eucariotas: los protozoos, hongos, plantas y animales. Para Woese, una de las pocas personas capaces de interpretar y apreciar plenamente los datos de las secuencias de ARNr, aquello era tan sorprendente como salir al jardín y ver una criatura nueva y extraña que obviamente no era ni una planta ni un animal.

Cualquier científico estaría emocionado por haber descubierto una especie nueva que añadir a nuestra comprensión de la biodiversidad de la Tierra, pero Woese había sacado a la luz un continente entero de nuevas formas de vida, un nuevo superreino. Durante los meses siguientes, Woese dedicó todavía más horas de laboratorio a confirmar sus resultados. Examinó otros metanógenos, que, basándose en los datos del ARNr, también resultaron estar en el grupo individual que acabaría llamando Archaea.

Las pruebas se acumulaban día tras día, y pronto a Woese le quedó perfectamente claro que toda la vida en la Tierra se podía dividir en tres superreinos primarios, o «dominios», como se denominan ahora: Bacteria, Archaea y Eukarya. (El dominio Eukarya abarca los antiguos reinos de las plantas, los animales, los hongos y los protozoos.) Estos dominios tienen secuencias de nucleótidos únicas «distintivas» en ciertas partes de su subunidad de ARNr que determinan su condición de ramas más profundas y fundamentales del árbol universal de la vida.

Menos de un año después del descubrimiento inicial, Woese y Wolfe publicaron sus resultados en Proceedings of the National Academy of Sciences.⁸ Su descubrimiento de las arqueas no pasó desapercibido en la prensa popular, y en noviembre de 1977 salió en portada no sólo en el periódico local de la ciudad de Woese, el Urbana News Gazette, sino también en The New York Times.

No hace falta ser un genio de la ciencia para entender la magnitud de la revolución woesiana. Ni siquiera hay que ser biólogo. Y a diferencia de la revolución cuántica en la física, no hace falta formación matemática en funciones de onda o lagrangianas para entenderla plenamente. La revolución woesiana se puede representar en forma de una imagen única y cautivadora: el árbol universal (figura 3.4).⁹

Lo que de entrada deja pasmada a la gente es que toda la diversidad visible de la vida que vemos a nuestro alrededor, las plantas y animales multicelulares, está representada por un par de pequeñas bifurcaciones de una rama, la rama de los eucariotas, del nuevo árbol universal. Esto confirma el hecho de que, durante miles de años, nuestra confianza excesiva en las evidencias visuales ha deformado nuestra perspectiva de la vida en nuestro planeta. La mayoría de los libros de texto de secundaria y de preparación para la universidad siguen perpetuando esta forma de pensar a base de poner énfasis en los reinos de las plantas y animales. Los análisis del ARNr nos dicen que en el seno de los tres dominios de la vida hay docenas de otros reinos. Y la mayoría de esos reinos, la mayoría de la diversidad genética de la Tierra, están constituidos por microorganismos similares a bacterias.

Hoy en día se reconoce que los procariotas, previamente considerados una rama individual de criaturas primitivas dentro de un árbol de cinco reinos dominado por las formas de vida multicelulares de gran tamaño, representan dos tercios de la diversidad genética de la Tierra: los dominios Bacteria y Archaea. Dentro del nuevo dominio de las arqueas descubierto por Carl Woese hay más diversidad y distancia evolutiva, en varios órdenes de magnitud, de las que encontramos entre las plantas, animales y hongos juntos.

A lo largo de la década de 1990, el ritmo de la investigación se aceleró a medida que se secuenciaba más ARNr de más organismos y se iba llenando el árbol. En 1998 ya se habían clasificado así más de cinco mil organismos. En 1996 se secuenció el genoma completo (y no sólo fragmentos de ARNr) de un metanógeno, el Methanococcus jannaschii, y los resultados se publicaron en la revista Science.¹⁰ Varias partes del genoma del M. jannaschii eran similares a las de las bacterias, pero otras partes estaban más cerca de los eucariotas. En conjunto, el resultado verificó que las arqueas ocupan un tercer dominio individual, por mucho que visualmente parezcan bacterias. Desde entonces se han secuenciado los genomas completos de varias arqueas más y de otros organismos del árbol universal de Woese, y todos los hallazgos tienden a apoyar la conclusión a la que llegó mucho antes Woese sólo con sus análisis de los datos de los fragmentos de ARNr.

FIGURA 3.4. El árbol universal de la vida desarrollado por Carl Woese y otros usando datos de la secuencia de nucleótidos del ARNr. La zona sombreada representa a los microorganismos termófilos. Ilustración de Tamara Clark.

El árbol universal aporta el enfoque de la genética molecular al estudio del origen de la vida en la Tierra. El hecho de que los termófilos amantes del calor tengan la historia evolutiva más antigua —es decir, que estén en la base del árbol universal (véase figura 3.4)— es una evidencia de peso en apoyo de la hipótesis de que la vida se originó en un hábitat a altas temperaturas, como por ejemplo el subsuelo profundo o el interior de los sedimentos cercanos a las fumarolas submarinas de los fondos abisales. Los datos del ARNr sugieren que los tres dominios —Archaea, Bacteria y Eukarya— surgieron hace mucho tiempo de una comunidad común de vida primitiva, en vez de derivar una rama de la otra. Esto supone un abandono radical de la creencia vigente durante siglos, incluyendo gran parte del siglo XX, de que los eucariotas multicelulares representaban formas de vida «superiores» que habían evolucionado a partir de los procariotas más primitivos.

Ahora parece que los tres dominios se separaron hace mucho tiempo y que en su mayor parte han evolucionado de manera independiente. Sin embargo, cerca de la base de cada dominio dentro del árbol universal, los parentescos se embrollan porque aquellas antiquísimas criaturas unicelulares eran capaces de transferir «horizontalmente» material genético a organismos lejanamente emparentados, incluso de un dominio a otro.¹¹ A aquel nivel primitivo, los genes se intercambiaban con el abandono propio de un festival de «amor libre» de la década de 1960, por mucho que todo se hiciera de forma asexual y apta para todos los públicos. En aquel reino donde «uno era lo que comía», el material genético desprendido que liberaban las células dañadas de una especie podía ser absorbido como si fuera comida por las células activas de otra especie e incorporado a su genoma.

A medida que vayamos llenando la base del árbol durante la próxima década aproximadamente, quizá éste empiece a parecerse más a una red que a un simple esquema en forma de árbol. Incluso teniendo las potentes herramientas de la genética molecular, la ubicación precisa de las raíces del árbol podría seguir siendo un misterio.

Muchas de las arqueas son termófilas y entre ellas hay descendientes directas de nuestros primeros antepasados que ahora habitan en entornos extremos. Sin embargo, también se han descubierto arqueas en otros entornos, algunos fríos en vez de calientes, y otros nada extremos.¹² Por ejemplo, los científicos han descubierto un grupo muy diverso y numeroso de arqueas en las frías aguas oceánicas de la Antártida. En el Atlántico Norte se han encontrado arqueas entre las comunidades de bacterias que están devorando el transatlántico de lujo hundido RMS Titanic. Estas comunidades microbianas están extrayendo hierro de la superestructura de acero y produciendo gigantescas «oxilactitas» de hierro, algunas de varios metros de largo, que cuelgan del barco hundido. Otro ejemplo, sin embargo, se encuentra en las capas superiores del suelo. Hasta hace muy poco, los suelos superiores no solían considerarse un lugar donde pudiera haber arqueas, pero ahora parece que esta idea se basaba principalmente en nuestra incapacidad para cultivarlas. Empleando los nuevos métodos moleculares, una serie de científicos que han estado examinando muestras de suelo de regiones tan diversas como Finlandia, el Amazonas y Wisconsin han encontrado evidencias de arqueas que viven entre las lombrices de tierra, los insectos y los microorganismos en los horizontes de suelo superiores. El papel ecológico exacto de la arqueas encontradas en los suelos y en las aguas oceánicas frías se desconoce de momento.

Carl Woese llevó el estudio de la evolución a la era molecular y, al hacerlo, metió a los microorganismos del subsuelo en el redil darwiniano. En 1977, cuando Woese publicó por primera vez sus hallazgos sobre los metanógenos, supo que había hecho una contribución con la que la mayoría de los científicos sólo puede fantasear. ¡Al fin y al cabo había descubierto un tercer dominio de la vida! Pero lo que pasó a continuación —o mejor dicho, lo que no pasó— resultó descorazonador.

Después de las semanas iniciales de atención y de noticias en la prensa, las peticiones de entrevistas se redujeron drásticamente. A medida que pasaban los meses, la lucha para encontrar fondos que le permitieran seguir con su trabajo no mejoró, y tampoco empezaron a llegar estudiantes de posgrado ansiosos por obtener un puesto en el laboratorio de Woese. Lo peor de aquel periodo, según me dijo él mismo, fue que la mayoría de los microbiólogos se limitaron a pasar por alto la montaña de evidencias a favor de un árbol de la vida dividido en tres dominios que él había compuesto con tanto esfuerzo. Sus colegas se negaban a creer que aquel científico que había trabajado en soledad durante años examinando trocitos de ARNr hubiera descubierto realmente algo. Algunos criticaban sin ambages el trabajo de Woese, se burlaban de sus conclusiones y avisaban a sus partidarios de que estaban poniendo en peligro sus carreras si colaboraban con él.

Durante mi visita le pregunté a Woese si pensaba que había algún problema con el procedimiento científico, algo que pudiéramos arreglar, considerando que en algunos lugares todavía se seguía librando la batalla para convencer a la comunidad científica de sus ideas revolucionarias. Para mi sorpresa, me contestó: «Es apropiado que la ciencia se mueva con cautela con esta clase de cuestiones. Simplemente otros laboratorios tardaron en corroborarlo. Ahora que tenemos métodos automatizados más rápidos, y que estamos secuenciando el genoma entero de muchos organismos, las cosas deberían moverse más deprisa. Quizá se puedan resolver algunos enigmas e inconsistencias». Aun así, admitió, la disciplina podría haber avanzado más deprisa si sus colegas hubieran sido más abiertos de miras.¹³

Con la distancia que daba el tiempo, Woese reconoció que una parte del problema era su aislamiento. A Woese le encantaba su trabajo pero no le resultaba muy satisfactorio asistir a conferencias científicas. Debido a su formación en física y a su perspectiva molecular, hablaba un idioma distinto que otra gente involucrada por aquella época en microbiología y estudios evolutivos. Prefería estar en el laboratorio, secuenciando el ARNr de un organismo nuevo, que socializar con otros científicos y pedirles que apoyaran su interpretación de los datos.

Otro problema más o menos asociado era que, por lo menos al principio, sólo un pequeño número de científicos estaban haciendo un trabajo parecido y eran capaces de comprender la lógica de su método o las implicaciones de sus resultados. Costaba mucho obtener datos procedentes de otros laboratorios que conformaran o refutaran sus hallazgos. Para Woese, la interpretación era obvia y los datos, abrumadores. Deberían haber hablado por sí mismos. Pero no había sido así.

Por suerte, las credenciales y los métodos científicos de Woese eran impecables, de manera que un flujo lento pero seguro de sus publicaciones consiguió pasar por el proceso de la evaluación por pares. De este modo se ganó a una serie de partidarios muy respetados e influyentes, entre ellos Norman Pace, biólogo evolutivo de Berkeley; Otto Kandler, influyente microbiólogo alemán; y por supuesto Ralph Wolfe, su colaborador en la Universidad de Illinois. Este pequeño grupo lo defendió, en ocasiones poniendo en juego sus reputaciones.

El vacío que le hizo la comunidad científica no consiguió disuadir a Woese. Testarudo y seguro de sí mismo por naturaleza, se mantuvo en sus trece. Leyó La estructura de las revoluciones científicas de Thomas Kuhn y obtuvo consuelo en el hecho de que su lucha no era única en la historia del progreso científico.

Cuando Woese mencionó esto, yo pensé en los paralelismos entre su historia y la de Antoni van Leeuwenhoek.¹⁴ En el siglo XVII, mientras Galileo inspeccionaba el cielo en busca de planetas y estrellas, Leeuwenhoek, mercader de telas de profesión, estaba examinando gotitas de agua de estanque en busca de «animálculos» y «bestezuelas malignas», como él los llamaba. Leeuwenhoek tenía un puñado de defensores, el más notable de los cuales era el famoso naturalista británico Robert Hooke, pero principalmente trabajaba en el anonimato y sus hallazgos obtuvieron una respuesta tibia y a veces hostil. Sus dificultades para ser aceptado pudieron deberse en parte a que estaba aislado de gran parte de la comunidad científica. No era un auténtico miembro del club académico. Otro problema era que las lentes de Leeuwenhoek (que tallaba y pulía él mismo) y su técnica eran tan superiores que nadie podía duplicar los resultados. Leeuwenhoek encajaba los golpes con elegancia. En una carta a un amigo, escribió:

Entre los ignorantes, hay quienes siguen diciendo de mí que soy un hechicero y que le enseño a la gente cosas que no existen; pero hay que perdonarlos porque no saben lo que dicen [...]. A menudo las cosas nuevas no se aceptan porque los hombres tienen tendencia a aferrarse a lo que les han enseñado sus maestros.

Por suerte para nosotros, Leeuwenhoek siguió con su trabajo y documentó sus hallazgos. Después de su muerte, las bacterias —esas «bestezuelas malignas»— no volverían a ser vistas por ojos humanos al menos durante otro siglo. Por fin, en el siglo XIX vinieron otros capaces de igualar sus logros con el microscopio y confirmar sus observaciones, y fue entonces cuando empezamos a reconocer la importancia potencial de un mundo microbiano.

Igual que otros científicos que antes que él habían tenido la suerte, o la mala suerte, de estar al timón de una revolución científica, a Woese le tocó aguantar el chaparrón. Pero ninguna revolución científica se puede atribuir a un solo hombre o mujer. Y ésta, una revolución que todavía está en marcha, no es ninguna excepción. Carl Woese les debe mucho a autores como Linus Pauling y otros pioneros de la biología molecular que lo precedieron. Y para finales de la década de 1970, Woese ya no trabajaba solo. Había otros reconociendo de manera independiente las ventajas del enfoque molecular del estudio de la evolución microbiana. Otto Kandler, que estaba realizando sus propios descubrimientos sobre la singularidad de los metanógenos a base de analizar sus paredes celulares, se mostraba igual de convencido que Woese de que las arqueas representaban un tercer dominio aparte de la vida en nuestro planeta.

Durante los años ochenta, las tornas cambiaron gradualmente y empezó a decrecer el número de microbiólogos que menospreciaban los esfuerzos de Woese. Se caracterizó el ARNr de varios centenares de organismos, procedentes de los tres dominios principales. A finales de la década, la mayoría de los científicos ya habían aceptado las arqueas como forma de vida singular, aunque muchos seguían disputando que merecieran su propia rama del árbol evolutivo. Woese, antaño ninguneado por muchos microbiólogos, se había convertido en uno de sus líderes y algunos incluso lo trataban como a un héroe. Hoy en día, el árbol de la vida universal se considera un dogma entre la mayoría de los microbiólogos y el número de escépticos en otras disciplinas ha desaparecido casi por completo. Prácticamente toda la comunidad científica reconoce ahora la singularidad genética de las arqueas, y la mayoría está de acuerdo en que el análisis del ARNr se ha vuelto una importante herramienta para clarificar las relaciones evolutivas.¹⁵

Durante el trayecto de regreso en avión después de mi visita a Woese hace años, reflexioné sobre el procedimiento científico moderno. Buscamos la verdad, una comprensión más profunda del mundo que nos rodea, pero nadie quiere involucrarse en una misión imposible. La mayoría de las críticas que ha afrontado Woese, y con las que continúa lidiando, no se basan en celos y mezquindades, sino en preocupaciones legítimas de científicos dedicados a su trabajo. A fin de impedir que un científico que trabaja por su cuenta nos lleve a todos al borde del precipicio y nos haga caer en el temido Abismo de las Falsas Teorías, se ha establecido el proceso de evaluación por pares de científicos de las publicaciones y solicitudes de financiación, así como muchas otras barreras más sutiles. Esto es bueno, por supuesto, pero para el científico que tiene una perspectiva nueva de un problema antiguo, el proceso de convencer a sus colegas de que tiene razón no sólo puede resultar agotador y dolorosamente lento, sino que puede poner en jaque su propia carrera.

Woese rememoró para mí algunos de los factores que lo habían mantenido motivado todos aquellos años. En primer lugar estaba el trabajo en sí, me dijo, y la confianza en el hecho de estar avanzando en su rastreo del código genético hasta sus mismas raíces. Pero también hubo sorpresas inesperadas y agradables. Por ejemplo, en 1980 su colega alemán Otto Kandler lo invitó a la primera conferencia internacional sobre arqueas en Múnich y, a su llegada, Woese fue tratado como un miembro de la realeza. Descubrió que, gracias mayormente a la considerable influencia de Kandler, sus ideas estaban siendo aceptadas con entusiasmo en gran parte de Europa occidental. Y cuando a Woese le llegó el momento de dar la charla que había preparado, una orquesta entera con coro atacó un tema celebratorio mientras el invitado de honor subía al estrado. Kandler había organizado aquella recepción como antídoto al precio emocional que él sabía que Woese estaba pagando por culpa de las críticas y la falta de reconocimiento en Estados Unidos.

Una década exacta después de este evento, en 1990, el reconocimiento mundial, por lo menos en el terreno de la microbiología, ya no era ningún problema. Aquel año Carl Woese voló a Ámsterdam para recibir el mayor galardón de la microbiología, la Medalla Leeuwenhoek, concedida por la Real Academia Holandesa de las Artes y las Ciencias. Este galardón había empezado a otorgarse en 1875, el bicentenario del descubrimiento de los «animálculos» por parte de Leeuwenhoek. Se trata de un galardón que no se otorga a menudo ni a la ligera. En los últimos 125 años sólo lo ha recibido una docena de personas. Louis Pasteur recibió la medalla en 1875. A uno le da la impresión de que, de toda la lista de prestigiosos candidatos, a Leeuwenhoek ninguno le habría complacido más que Carl Woese.

Le pregunté a Woese si la concesión de la Medalla Leeuwenhoek había sido su momento más gratificante, el que le había hecho sentir que todo había valido la pena. Él se lo pensó un momento y por fin negó con la cabeza. «Mire, déjeme que le enseñe una cosa.» Fue a un estante cercano del laboratorio y me bajó una vieja edición de 1991 de La biología de los microorganismos.¹⁶ Era, y sigue siendo, un libro de texto de microbiología muy respetado, y a cuyas múltiples ediciones Woese se ha referido a menudo a lo largo de los años. Abrió el libro y allí, en su interior, había un diagrama completo de su árbol de la vida dividido en tres dominios basado en los datos del ARNr. «Esto —dijo señalando la página—. Esto me lo hizo sentir.»¹⁷

Segunda parte

SOPORTE VITAL PARA EL PLANETA TIERRA

4

VIVIR DEL AIRE

En los procesos de desnitrificación y fijación de nitrógeno, vemos en acción las fuerzas biológicas viscerales y la unión íntima de la vida con los flujos y reservorios del metabolismo global.

TYLER VOLK,

Gaia toma cuerpo: fundamentos para una

fisiología de la Tierra

René Descartes, el famoso matemático y filósofo francés del siglo XVII, pronunció la frase: «Pienso, luego existo». Un biólogo evolutivo moderno podría llegar a la misma conclusión, pero desarrollando el silogismo: «Luchamos, luego existimos». La historia de todas las formas de vida que existen hoy en la Tierra es una crónica de la lucha por subsistir, en palabras de Darwin, en un mundo de recursos escasos y con un entorno cambiante. Seguramente ustedes mismos han experimentado esa escasez a veces. Sin esa lucha, no habría existido evolución más allá de las biomoléculas primitivas autorreplicantes y no estaríamos aquí para hacernos preguntas acerca del misterio más grande de todos.

Ninguna lucha ha sido más intensa que la búsqueda de nitrógeno, un elemento escaso pero esencial. Hasta la última célula viva de la Tierra lo necesita, desde los microorganismos independientes como las arqueas, las bacterias y los protozoos hasta las células interdependientes que forman parte de colonias complejas y coordinadas, como por ejemplo nuestros cuerpos. Junto con el carbono, el oxígeno y el hidrógeno, el nitrógeno es en gran medida el «material de la vida». La mayoría del nitrógeno que hay en los organismos vivos existe en forma de aminoácidos y ácidos nucleicos, que son los componentes básicos de las proteínas y de nuestros genes. Como hemos mencionado antes, la formación de estas macromoléculas fue esencial para que se originara la vida en nuestro planeta. Las enzimas, de naturaleza proteica, catalizan reacciones químicas fundamentales, y las secuencias de ácido nucleico de nuestro ADN y ARN dirigen la síntesis de las proteínas y ofrecen un medio para la autorreplicación y para la evolución.

Son una serie de criaturas especializadas del subsuelo las que controlan gran parte del ciclo global del nitrógeno y las que le insuflan a ese ciclo la velocidad suficiente para mantenernos a todos con vida. Se trata de especies que evolucionaron despacio, en el curso de cientos de millones de años, a medida que la biosfera se expandía y la demanda de nitrógeno aumentaba. Es una suerte que la vida en la Tierra, por medio de las mutaciones genéticas, esté experimentando constantemente con nuevos procesos metabólicos para aprovechar fuentes potenciales de energía y de nutrientes. Cuanto más escaso es un elemento concreto, más probable resulta que los organismos provistos de nuevas estrategias para adquirirlo se multipliquen y les transmitan esa capacidad a las generaciones posteriores. Si no fuera por esa tendencia, ya nos habríamos consumido a nosotros mismos y habríamos desaparecido hace mucho. Con el paso del tiempo evolutivo, lo que antes resultaba inaccesible o se consideraba «desperdicio» termina convirtiéndose en «alimento» para nuevas formas de vida. Vista desde esta perspectiva, se puede decir que la escasez ha servido de fertilizante del árbol evolutivo de la vida.

La lucha por la existencia se retrata habitualmente como una competencia frontal y combativa entre especies. Sin embargo, tal como veremos en este capítulo y en los siguientes, la vida en el subsuelo se basa a menudo en la cooperación entre organismos. Aunque el modus operandi de los genes y de los individuos es «egoísta», la naturaleza ha desarrollado una serie de relaciones simbióticas complejas entre especies en las que la cooperación lleva a unos resultados mutuamente beneficiosos. Una de las simbiosis más importantes de la Tierra es la que se establece entre ciertas especies de plantas y cierto tipo de bacterias provistas de la extraordinaria capacidad para captar nitrógeno del aire.

Resulta una ironía cruel de la Madre Naturaleza que el nitrógeno sea un recurso tan escaso, porque la verdad es que estamos literalmente sumergidos en él. Un 78 por ciento aproximadamente de cada metro cúbico de aire que nos rodea es nitrógeno diatómico gaseoso (N₂). Sobre cada metro cuadrado de superficie de la Tierra hay seis toneladas de esta forma gaseosa de nitrógeno. Respiren hondo. La mayor parte de lo que les llena los pulmones es nitrógeno. El problema es que, a diferencia del oxígeno (O₂), que sí podemos absorber del aire e integrar en nuestros organismos gracias a que reacciona con la hemoglobina de nuestra sangre, el N₂ es químicamente inerte, o no reactivo. Los dos átomos de nitrógeno que hay en la molécula del N₂ están firmemente unidos por un triple enlace inusualmente fuerte, y sólo un pequeño número de especies microbianas presentan las características químicas necesarias para romper ese enlace. Cada vez que respiramos entran y salen en tropel millones de moléculas de N₂, pero no asimilamos ninguna de ellas. Si el gas N₂ de la atmósfera que nos rodea fuera la única fuente de este precioso elemento, la nuestra y la mayoría de las demás especies del planeta no tardarían en extinguirse; sería algo así como morirse de sed en mitad del océano.

Para todos salvo para un puñado de especies microbianas del suelo y marinas, por tanto, es como si la inmensa reserva de nitrógeno que hay en el aire estuviera en Júpiter o en Marte. No hay planta, animal ni hongo capaz de procesar el N₂ gaseoso para obtener nitrógeno. Y para empeorar las cosas, existe muy poco nitrógeno aparte de ése, salvo en las todavía menos accesibles formas de nitrógeno soterradas en las profundidades de la roca sedimentaria e ígnea. Más del 99 por ciento del nitrógeno de la Tierra, a excepción del que hay soterrado en las entrañas de la corteza rocosa, se encuentra en las reservas atmosféricas en forma de gas N₂. Todo el nitrógeno que hay en los suelos, en los mares y en los seres vivos constituye el 1 por ciento restante.

Tanto nosotros como el resto de formas de vida del planeta, incluyendo la mayoría de los microorganismos, dependemos de un grupo especial de especies procariotas (bacterias y arqueas) llamadas fijadores de nitrógeno,¹ que convierten N₂ gaseoso en algo que los demás podemos usar. El «invento» evolutivo de la fijación de nitrógeno constituye, junto con la fotosíntesis (o fijación de carbono), uno de los fenómenos cruciales de la vida en la Tierra. Mientras que la fotosíntesis supuso el mecanismo necesario para que la biosfera pudiera usar la energía solar y el carbono presente en el dióxido de carbono en fase gaseosa, la fijación de nitrógeno permitió el acceso a las enormes reservas de nitrógeno que contenía la atmósfera. Muchos creen que la fotosíntesis evolucionó primero, hace quizá tres mil millones de años, seguida por la fijación de nitrógeno mil millones de años después. Juntos, estos dos procesos biológicos aumentaron enormemente la cantidad de vida que la Tierra era capaz de mantener a base de abrir la puerta a unos recursos que de otro modo no habrían estado disponibles.²

El primero y el más difícil de los obstáculos que deben vencer los microorganismos que fijan el gas N₂ es romper el enlace químico inusualmente fuerte que une entre sí a los dos átomos de nitrógeno. Una vez liberados, estos dos átomos de nitrógeno se pueden combinar con hidrógeno, carbono u otros elementos para construir aminoácidos y más adelante proteínas, u otras moléculas biológicas importantes. Cuando los microorganismos fijadores de nitrógeno mueren y se descomponen o bien son consumidos, el nitrógeno entra en la cadena alimentaria bajo una serie de formas moleculares orgánicas que los demás podemos utilizar. Básicamente, todo el nitrógeno contenido en el interior de las proteínas y genes que tenemos en el cuerpo ha pasado en un momento u otro por los microorganismos fijadores de nitrógeno.

Aunque la mayoría de los suelos contienen fijadores de nitrógeno, la capacidad de captar el N₂ gaseoso de la atmósfera es un atributo relativamente infrecuente. Entre las muchas decenas de miles de especies bacterianas de los suelos y mares del mundo, seguramente no hay más que un par de centenares de especies fijadoras de nitrógeno que vivan de manera autónoma. Son más comunes las que viven en íntimo contacto con las raíces de una serie de especies de plantas anfitrionas, suministrando nitrógeno a esas plantas y recibiendo a cambio los productos de la fotosíntesis (azúcares ricos en carbono y en energía).³

Todos los fijadores de nitrógeno del planeta, da igual que vivan de manera autónoma o simbiótica, dependen de la misma enzima —la nitrogenasa— para orquestar la conversión del N₂ gaseoso en amonio (NH₄, una molécula mucho más aprovechable compuesta de un átomo de nitrógeno combinado con cuatro de hidrógeno). La nitrogenasa es un gigante entre las enzimas, tanto en sentido literal (es enorme y compleja) como en su importancia de cara a la biogeoquímica global. Para los que tenemos tendencia a preocuparnos por el frágil equilibrio de la naturaleza, puede ser un poco desconcertante enterarnos de que seguramente no hay más que unos pocos kilos de esta preciosa enzima en todo el planeta. ¡Las reservas de nitrogenasa del planeta entero caben en un jarro grande o en un cubo! Si las perdiéramos, la vida en la Tierra tal como la conocemos se detendría de golpe.

Recientemente hemos identificado más de veinte genes bacterianos involucrados en la síntesis y el control de la nitrogenasa, y su estructura precisa se ha determinado por medio de la cristalografía de rayos X y otras técnicas. Las largas y retorcidas cadenas de átomos que componen esta enzima están organizadas como un cuenco de espaguetis, o bien como un ovillo de lana después de que un gato haya pasado un rato jugando con él. Pero su forma física, todos los giros y torsiones de las cadenas de átomos, no es fruto del azar en absoluto. Esos giros y torsiones, junto con las diversas configuraciones de las cargas eléctricas, contribuyen a retener en su sitio las moléculas del N₂, mientras que otras moléculas, como por ejemplo las de agua, se ubican meticulosamente en el lugar preciso para estimular interacciones químicas. La nitrogenasa se compone de dos proteínas gigantes que se separan físicamente y se vuelven a juntar ocho veces, en el curso de 1,2 segundos, para convertir una molécula de N₂ en una molécula de amonio. La mayoría de las reacciones químicas tienen lugar en cuestión de nanosegundos. Una duración de 1,2 segundos, miles de veces más larga que la mayoría de los procesos bioquímicos, es algo casi inaudito y refleja lo difícil que es la fijación de nitrógeno. Intentar fijar N₂ sin usar nitrogenasa como catalizador es un desafío incluso para los laboratorios modernos más sofisticados.

La enzima nitrogenasa reduce enormemente el requerimiento de energía necesaria para romper el increíblemente fuerte triple enlace que mantiene unidos los dos átomos de nitrógeno del N₂. Aun así, en comparación con otros procesos bioquímicos, la fijación de nitrógeno sigue siendo muy «cara» en términos de consumo energético. Debido a que es un proceso que exige tanta energía, los fijadores de nitrógeno que viven de manera autónoma están en desventaja. A fin de impulsar el proceso tienen que captar de su entorno carbohidratos u otras moléculas altas en energía, mientras que los fijadores de nitrógeno simbióticos obtienen estos aportes de sus plantas anfitrionas.

No hace tanto tiempo —un centenar de años más o menos— que descubrimos la asociación simbiótica entre microorganismos del suelo y plantas, cuya importancia es vital para satisfacer la necesidad de nitrógeno de la vida en tierra. Este descubrimiento, como muchos otros, fue en cierta medida fortuito. Dos científicos agrícolas alemanes desconocidos, Hermann Hellreigel y Hermann Wilfarth, sacaron el fenómeno a la luz mientras llevaban a cabo una serie de experimentos rutinarios en el invernadero para determinar las necesidades de nitrógeno de varios cultivos. Su curiosidad los venció cuando vieron que las especies de cultivo de la familia de las legumbres, como por ejemplo las alubias, los guisantes, la alfalfa, los altramuces y las algarrobas, a menudo crecían mucho mejor que otras especies cultivares cuando se plantaban en suelos con deficiencia de nitrógeno. Las respuestas de las legumbres al añadido de fertilizantes con nitrógeno también eran mucho más variables que las que observaban en otros cultivos. A base de medir el contenido real de nitrógeno de los tejidos de las plantas, determinaron que las legumbres requerían el mismo nitrógeno que los demás cultivos pero por alguna razón misteriosa parecían capaces de satisfacer ese requisito independientemente de la cantidad que hubiera en el suelo.

El valor de las legumbres como cultivos de rotación se conoce desde hace milenios, pero hasta Hellreigel y Willfarth nadie había podido relacionar ese valor específicamente con el nitrógeno. Publio Virgilio Maro, el famoso poeta romano que vivió entre el 70 y el 19 a. C., recomendó hacer rotaciones con las legumbres en La geórgicas, su oda a los trabajadores de la tierra:

No es menos conveniente

dejar un tiempo al campo perezoso

en baldío reposo,

o mudar la simiente,

sembrando por ejemplo rubio grano

donde habichuelas cosechó tu mano,

u otro leguminoso

chato o redondo, pálido o lustroso.⁴

El mismo consejo para agricultores, aunque expresado de forma menos poética, aparece en la literatura moderna distribuida por instituciones públicas estatales supuestamente «punteras» en investigación agrícola como la Universidad Cornell, en la que yo trabajo. Por supuesto, ahora sabemos un poco más del porqué y el cómo de los efectos de las legumbres, y armados con esa información podemos afinar nuestras recomendaciones para los agricultores.

Hellreigel y Wilfarth necesitaron muchos meses de tediosos experimentos para llegar a la conclusión de que ciertos suelos contenían algo que no era nitrógeno pero que por alguna razón tenía un efecto fertilizante positivo y parecido al del nitrógeno sobre ciertas legumbres. ¿Acaso era algún sustituto químico del nitrógeno que no podían detectar? Un experimento más concluyente descubrió que cuando los guisantes (una legumbre) se cultivaban en suelo esterilizado con vapor, perdían la ventaja y desarrollaban hojas amarillas y otros indicios de deficiencia del nitrógeno, los mismos que las plantas no leguminosas. El resultado de este experimento, al demostrar que lo que suministraba a las legumbres el nitrógeno era algo vivo y presente en el suelo sugería alguna clase de simbiosis.⁵

En 1886, Hellreigel presentó su trabajo científico en el que resumía tres años de experimentos ante la LIX Conferencia de Científicos y Médicos de Alemania, celebrada en Berlín. La publicación de este trabajo tuvo un impacto inmediato porque por entonces estaba creciendo la preocupación por el hecho de que a los agricultores se les iban a terminar pronto las reservas de fertilizante de nitrógeno necesarias para alimentar a la población humana, en rápida expansión. Muchos científicos que trabajaban en instalaciones más sofisticadas que el centro de experimentación agrícola de Hellreigel y Wilfarth se mostraron un poco recelosos. Si la fijación simbiótica de nitrógeno era un fenómeno tan extendido como sugerían Hellreigel y Wilfarth, ¿por qué nadie lo había percibido nunca? De modo que corrieron de vuelta a sus laboratorios para intentar repetir los resultados.

Para sorpresa de muchos, los resultados fueron fáciles de confirmar. Con la perspectiva que da el tiempo, está claro por qué los laboratorios más sofisticados no habían llevado a cabo aquel descubrimiento: casi nunca usaban tierra real para cultivar sus especímenes, sino que preferían plantar en medios sin tierra a fin de controlar mejor el estatus químico del entorno de las raíces. Resultó que, en aquel caso, el método reduccionista y el uso del «sistema modelo» más simple habían desorientado a los investigadores.

En 1888, un joven y ambicioso científico holandés llamado Martinus Biejerinck, que ya llevaba camino de convertirse en un importante pionero de la microbiología de los suelos, aisló por primera vez bacterias del género Rhizobium procedentes de las raíces de plantas leguminosas. Aquellas bacterias fijadoras de nitrógeno se encontraban dentro de los pequeños nódulos, algunos del tamaño de un grano de maíz, que se forman característicamente en racimos a lo largo de las raíces de las legumbres y de otras plantas fijadoras de nitrógeno (figura 4.1). Con este descubrimiento, todas las piezas del rompecabezas empezaron a encajar.

Pronto se demostró que las bacterias Rhizobium producen amonio a partir del N₂ gaseoso que recogen de los espacios con aire del suelo que las rodea y que ese amonio luego lo usa la planta leguminosa anfitriona como fuente de nitrógeno. Esto explicaba por qué las legumbres requerían menos fertilizante de nitrógeno que otros cultivos. También quedó claro por qué las legumbres eran tan beneficiosas como cultivos de rotación. Cuando las plantas morían y se descomponían, parte del nitrógeno simbióticamente fijado era liberado en el suelo bajo formas orgánicas utilizables que fertilizaban el suelo para las plantas y demás organismos que venían después.

FIGURA 4.1. Nódulos radiculares con presencia de bacterias fijadoras de nitrógeno en las raíces de una planta de soja. Fotografía de Joseph Burton.

Las legumbres siguen teniendo una importancia tremenda para la agricultura en calidad de cultivos altos en proteínas para su uso alimentario o como forraje para los animales y también en rotación con otros cultivos, haciendo de «abonos verdes». Hoy en día, a las semillas de legumbres que se venden a los agricultores se les inoculan de forma habitual cepas de Rhizobium que han sido seleccionadas o diseñadas genéticamente con vistas a una capacidad máxima de fijación de nitrógeno. Los árboles leguminosos desempeñan un papel importante a la hora de mantener los niveles de nitrógeno del suelo de algunos ecosistemas naturales; es el caso de los mezquites del desierto de Mojave, de las acacias de muchas regiones semidesérticas y sabanas y de varios árboles propios de las selvas amazónicas tropicales. Los fijadores de nitrógeno más extendidos y ecológicamente importantes de los entornos terrestres son las bacterias del género Rhizobium, aunque en algunos bosques de Escandinavia, el noroeste de Estados Unidos y otras regiones templadas predominan las bacterias fijadoras de nitrógeno del género Frankia, que suministran nitrógeno a través de su asociación con los alisos, los arrayanes y otras especies de árboles.

Durante la última década hemos aprendido mucho sobre la fijación simbiótica de nitrógeno a nivel molecular y sobre los pasos que dan las bacterias y las plantas para identificarse entre sí como «amigas» y no como «rivales». Las bacterias Rhizobium contienen más de veinticinco genes de nodulación, que suelen encontrarse en unos pequeños anillos de ADN llamados plásmidos. Por su parte, las legumbres y otras plantas anfitrionas también poseen genes específicos del proceso de nodulación.⁶ Piensen en lo que tienen que afrontar las plantas huéspedes. Necesitan inspeccionar las docenas de miles de bacterias que rodean sus raíces y seleccionar las pocas que son «buenas» —las bacterias Rhizobium— para permitirles penetrar en sus tejidos. Este proceso de selección necesita desactivar los mecanismos de defensa contra las infecciones parasitarias que las plantas han adquirido a lo largo de muchos millones de años de evolución.

El primer paso a la hora de establecer una relación de amistad entre la legumbre y la bacteria Rhizobium lo da la planta. Cuando la planta se encuentra en una fase particular de su desarrollo y el entorno le manda las señales apropiadas, se activan ciertos genes de la planta y eso lleva a la producción de unos compuestos especiales llamados flavonoides. Estos flavonoides se exudan desde las raíces, atraen bacterias Rhizobium y provocan que se activen varios genes de nodulación de la bacteria. Las distintas especies leguminosas producen flavonoides únicos, que sólo atraen a ciertas especies de bacterias fijadoras de nitrógeno y sólo activan el programa genético de éstas.

Una vez se ha iniciado el proceso, las bacterias Rhizobium empiezan a producir azúcares complejos que causan que los pelitos de las raíces de la planta se ricen y dejen penetrar a las bacterias a través de una especie de túnel que se adentra serpenteando entre las células de la raíz. Cuando las bacterias llegan a unas células anfitrionas especiales que hay en la raíz, las invaden; las células aumentan de tamaño y los complejos que forman las bacterias fijadoras y la célula vegetal, llamados bacteroides, se recubren de una membrana especial semipermeable que produce la planta. Esa membrana dirige el tráfico, permitiendo que salga una parte del amonio producido por el bacteroide mientras entran los carbohidratos y nutrientes esenciales que el bacteroide necesita. El paso final es la construcción de un nódulo de gran tamaño de tejido de la planta alrededor de los bacteroides.

La exposición al oxígeno destruye la enzima crucial del proceso de la fijación de nitrógeno, la nitrogenasa. Por consiguiente, cada especie de fijador de nitrógeno ha diseñado sus propios mecanismos para proteger la nitrogenasa de la contaminación por oxígeno. En la simbiosis entre legumbres y bacterias Rhizobium se producen grandes macromoléculas de leghemoglobina que bañan el bacteroide y absorben el oxígeno. Los científicos han descubierto recientemente que el bacteroide emite señales químicas para decirle a la planta exactamente cuándo tiene que producir leghemoglobina y cuánta ha de producir, mientras que la planta lleva a cabo la síntesis en sí. Dos especies de dominios distintos colaboran para crear una macromolécula compleja: ¡el toque final de una simbiosis asombrosa! La leghemoglobina sólo existe en las legumbres infectadas por bacterias Rhizobium, pero, como su nombre indica, se parece mucho a la hemoglobina que nosotros tenemos en la sangre. Igual que la hemoglobina, la leghemoglobina contiene hierro y se tiñe de un color rojo intenso cuando se oxigena. A menudo los nódulos activos de las raíces de las legumbres presentan un color rojo sangre.

Toda esta intrincada infraestructura y actividad de fijación del nitrógeno sale cara. Se ha calculado que a menudo las bacterias Rhizobium y otros fijadores simbióticos de nitrógeno consumen un 20 por ciento de los hidratos de carbono que genera la fotosíntesis de sus plantas anfitrionas. Por consiguiente, aunque las plantas se benefician de la simbiosis obteniendo nitrógeno, también pagan un precio alto. No es de extrañar que la naturaleza haya urdido mecanismos que desactiven la fijación del nitrógeno cuando ésta no es necesaria. Por ejemplo, algunos de los genes que controlan la nodulación y la síntesis de la nitrogenasa se desactivan cuando ya hay cantidades elevadas de amonio presentes en el suelo.

La biosfera se ha expandido enormemente durante los últimos 3.500 millones de años. Tal como ya se mencionó, esa expansión nunca habría sido posible sin el correspondiente aumento espectacular de la fijación biológica de nitrógeno, que aumentó la cantidad global de vida que podía sustentar la Tierra. Sin embargo, las demandas de nitrógeno de la vida en la Tierra hoy en día son tan enormes que la fijación de nitrógeno sólo aporta entre el 10 y el 20 por ciento de las necesidades anuales. El resto se obtiene reutilizando el nitrógeno que ya ha sido previamente fijado y que ya forma parte de las reservas de nitrógeno de la biosfera, del suelo y de los mares. En este reciclaje, igual que sucede con la fijación inicial de nitrógeno, los organismos del suelo desempeñan un papel crucial (figura 4.2).

Hace mucho tiempo, cuando la cadena trófica empezaba a evolucionar, un elenco gigantesco de criaturas del suelo, conocidas colectivamente como descomponedores, desarrolló la capacidad de obtener nitrógeno a base de consumir microorganismos, plantas o animales muertos. Hoy en día, esas criaturas descomponen proteínas y otras macromoléculas que contienen nitrógeno y las reducen a una forma simple de amonio; una parte la usan para sí mismas y el resto lo dejan en el suelo para que lo usen las plantas u otros microorganismos. Los humanos, igual que los demás animales, también se convierten en un momento dado en parte de este bucle interno del ciclo del nitrógeno, y obtienen nitrógeno al consumir plantas u otros animales.⁷

Si este reciclaje interno de nitrógeno fuera totalmente eficiente, no dependeríamos tanto del aporte de nitrógeno nuevo de la atmósfera mediante la fijación de nitrógeno. Pero no lo es. Debido a que gran parte del nitrógeno que entra en las reservas de la biosfera y del suelo vuelve a perderse, resulta completamente esencial que haya una subvención continua de fijación de nitrógeno.

Las pérdidas del bucle interno del ciclo terrestre del nitrógeno empiezan con el hecho de que la actividad de un pequeño pero ubicuo grupo de bacterias convierte gran parte del nitrógeno orgánico y del amonio de los suelos en nitratos (un átomo de nitrógeno combinado con tres de oxígeno, NO₃). El nitrato, a diferencia del amonio, no lo retienen igual de bien las partículas de arcilla del suelo y, por tanto se ve arrastrado con facilidad por las lluvias hasta las aguas freáticas y los ríos —hasta terminar en los océanos (como se muestra en la figura 4.2)— antes de que las plantas o los microorganismos del suelo puedan utilizarlo.

FIGURA 4.2. Diagrama simplificado del ciclo global del nitrógeno. Ilustración de Tamara Clark.

Gran parte del nitrato del suelo que no es arrastrado por las lluvias termina escapándose del suelo de otra forma: un grupo muy especializado de microorganismos del suelo conocidos como desnitrificadores lo convierten otra vez en N₂ gaseoso. Los desnitrificadores son más activos en suelos anegados, pero también se los encuentra en entornos más secos dentro del interior de los agregados más densos de los suelos, que están desprovistos de oxígeno. Los desnitrificadores generan N₂ gaseoso a modo de producto residual de su proceso de respiración anaerobia, que utiliza los átomos de oxígeno de los nitratos a modo de sustituto del oxígeno gaseoso diatómico (O₂) que respiramos nosotros.

A escala global, los desnitrificadores desvían enormes cantidades de nitrógeno de los suelos (y de los mares) de vuelta a la atmósfera. Si vemos este proceso como inversión de todo el trabajo considerable que llevan a cabo los fijadores de nitrógeno, parece algo malo para la vida en la Tierra. Pero, de hecho, si no hubiera desnitrificadores que captaran los nitratos, gran parte del nitrógeno de la Tierra se escaparía a los océanos en forma de nitratos y ya no estaría disponible para la vida en la superficie. Las criaturas que viven en el océano podrían usar parte de este nitrato, pero, como la vida en los océanos está restringida por la carencia de hierro y de otros elementos, jamás podrían usarlo.

Los desnitrificadores son como una brigada de limpieza que recoge gran parte del nitrato que se escapa del sistema de reciclaje interno terrestre antes de que se escape al océano y se pierda a largo plazo. A base de convertir nitrato de vuelta en N₂ gaseoso, se reabastece la atmósfera y se cierra el bucle externo del ciclo del nitrógeno. Sin desnitrificadores, el nitrógeno sólo tendría un billete de ida; fluiría de la atmósfera a la biosfera y terminaría acumulándose en los océanos en forma de nitrato. A largo plazo, la vida en nuestro planeta depende en tanta medida de la actividad de los desnitrificadores como de los fijadores de nitrógeno.

A principios del siglo XX, a medida que los científicos empezaban a hacerse una imagen completa del ciclo del nitrógeno, les sobrevino el pánico. Muchos avisaron de que las reservas de nitrógeno orgánico y de otras fuentes utilizables de nitrógeno, como el estiércol y los depósitos de nitratos de las minas, no iban a alcanzar para abastecer los requerimientos de fertilizantes para alimentar a una población humana en rápido crecimiento. A estos miedos se les dio un crédito considerable cuando, en un discurso pronunciado ante la Royal Society de Londres a principios de la década de 1900, el eminente científico británico sir William Crookes describió un panorama siniestro y advirtió de hambrunas masivas. El destino de nuestra especie dependía precariamente de la actividad de aquellas pocas especies de microorganismos subterráneos, los fijadores de nitrógeno, que podían convertir el N₂ gaseoso en nitrógeno utilizable.⁸

Sin embargo, lo que realmente capitalizaba la atención del público en general y de los políticos era la guerra inminente en Europa. El nitrato es un componente esencial tanto del trinitrotolueno (TNT) como de la mayoría del resto de los explosivos que se usan en la guerra (con la excepción de los arsenales nucleares, esto sigue siendo cierto en la actualidad). Por consiguiente, el acceso al nitrógeno se consideró una cuestión urgente de seguridad nacional. En aquella época, la única fuente importante de nitratos tanto para la agricultura como para los explosivos se encontraba en forma de depósitos en una serie de islas situadas frente a la costa del sur del Chile. En el clima inusualmente frío y seco de aquellas islas, el guano de las aves marinas que anidaban allí llevaba decenas de miles de años acumulándose en forma de nitratos. Los depósitos chilenos estaban siendo abundantemente explotados y, si no se encontraba otra alternativa, desaparecerían del todo en cuestión de años.

De forma que durante la primera década del siglo XX se estableció una carrera para averiguar cómo conseguir lo que los fijadores de nitrógeno subterráneos llevaban haciendo miles de millones de años: convertir el N₂ gaseoso en amonio (una vez obtenido el amonio, ya se conocían métodos industriales relativamente simples para producir nitratos y fertilizantes). El miedo a que se agotaran el amonio y los nitratos fue, en la práctica, la presión selectiva que llevó a la especie humana a desarrollar la capacidad de fijar el N₂. Las mejores mentes se aplicaron al problema, y se puso a su disposición financiación procedente de la industria y de las agencias gubernamentales. Por entonces, Alemania tenía algunos de los laboratorios de física y química más avanzados del mundo, y fue de uno de aquellos laboratorios de donde salió un científico con la solución.

Se llamaba Fritz Haber.⁹ Resulta un poco engañoso sugerir que fue el primer químico que obtuvo amonio a partir del N₂ gaseoso. Para ser más exactos, Haber fue el primero que lo consiguió sin que su laboratorio volara por los aires y obteniendo además un volumen de amonio que garantizó que su procedimiento fuera práctico para producirlo comercialmente.¹⁰ Un contemporáneo alemán de Haber, el famoso químico físico Walther Nernst, también estaba lidiando con el mismo problema, y los dos terminaron compitiendo por la solución. Nernst ya era famoso por haber descubierto la Tercera Ley de la Termodinámica, entre otras cosas. Por entonces, Haber era cuatro años más joven que Nernst e igual de ambicioso, aunque menos conocido. Nernst era un teórico brillante, pero Haber tenía más talento en el arte práctico de la química, y su procedimiento para sintetizar amonio obtenía un rendimiento más alto. (Nernst siguió insistiendo en que los resultados de Haber eran teóricamente imposibles hasta que unos años más tarde se descubrió que una de las constantes que Nernst estaba usando en sus cálculos estaba equivocada.)

FIGURA 4.3. Fritz Haber, «el hombre que fijó el nitrógeno». Haber recibió el Premio Nobel de Química por ese trabajo en 1919. Cortesía de Tom y Maria Eisner.

El rendimiento del amonio de Haber siguió aumentando a medida que refinaba sus métodos, usando distintos metales a modo de catalizadores, así como nuevos tipos de contenedores que pudieran resistir temperaturas y presiones superiores. En 1909 patentó su procedimiento e hizo los preparativos para iniciar la primera empresa de manufactura de amonio. La crisis del nitrógeno no tardó en terminarse y Haber empezó a cosechar los beneficios financieros y profesionales de su invento.

Los talentos de «el hombre que había fijado el nitrógeno» se orientaron hacia una meta muy distinta durante la Primera Guerra Mundial, cuando a Haber se le pidió que liderara el proyecto alemán de fabricación de armas químicas. Haber era un genuino patriota alemán y aceptó, basando su decisión en la idea de que el miedo generado por la amenaza de las armas químicas acortaría la guerra y resultaría en una reducción de la cantidad global de sufrimiento. El resto de la comunidad científica se quedó horrorizada. Cuando en 1919 se le concedió el Premio Nobel de Química por su trabajo en la fijación del nitrógeno, otros candidatos franceses a quienes se les habían concedido galardones aquel mismo año los rechazaron a modo de protesta, declarando que Haber era «moralmente indigno del premio».

A pesar de que fuera de Alemania se le malinterpretó y se le hizo el vacío, Haber mantuvo un laboratorio en activo y fue el mentor de un séquito de notables científicos jóvenes. Sin embargo, cuando los nazis subieron al poder en Alemania en la década de 1930, Haber, como todos los ciudadanos de ascendencia judía, vio cambiar drásticamente su suerte. Se dice que Max Planck, físico alemán de primera fila, intentó defender a Haber y a otros científicos judíos ante Hitler. Hitler le contestó: «Si la expulsión de los científicos judíos comporta la aniquilación de la ciencia alemana contemporánea, entonces tendremos que pasar sin ciencia durante unos años».¹¹

Haber fue obligado a abandonar su amada patria en 1933. No obstante, debido a sus actividades durante la Primera Guerra Mundial, tampoco fue bienvenido en muchas partes de Europa. Un año después de su exilio, el 29 de enero de 1934, Fritz Haber murió de un ataque al corazón mientras dormía, en Basilea, Suiza. Dieciocho años más tarde, en 1952, se inauguró una placa conmemorativa en su honor en el Kaiser-Wilhelm-Institut de la ciudad alemana de Dahlem. La placa declara, entre otras cosas:

HABER PERDURARÁ EN LA HISTORIA COMO EL BRILLANTE DESCUBRIDOR DE UN MEDIO INCREÍBLEMENTE IMPORTANTE PARA HACER AVANZAR LA AGRICULTURA Y EL BIENESTAR DE LA HUMANIDAD, UN HOMBRE QUE OBTUVO PAN DEL AIRE Y TRIUNFÓ AL SERVICIO DE SU PAÍS Y DE LA HUMANIDAD ENTERA.

Hoy, después de un siglo de probar alternativas, el procedimiento de Haber sigue siendo la única forma económicamente viable de producir fertilizantes de nitrógeno sintéticos. Los humanos todavía no hemos encontrado la manera de fijar nitrógeno a temperatura ambiente como hacen los microorganismos con su asombrosa enzima nitrogenasa. El procedimiento de Haber requiere grandes cantidades de energía, temperaturas de unos 500 grados Celsius y presiones de varios centenares de atmósferas (varios centenares de veces la presión del aire al nivel del mar). Construir una planta de fertilizantes de nitrógeno cuesta cientos de millones de dólares, una inversión sustancial.¹²

A pesar del coste y del consumo energético del procedimiento de Haber, la demanda ha sido tan grande que la cantidad de nitrógeno fijado industrialmente de esta forma ha ido incrementándose exponencialmente desde que Haber introdujo su método (figura 4.4). En Estados Unidos, más del 90 por ciento del nitrógeno que necesitan la mayoría de los sistemas de cultivo llega en forma de fertilizantes nitrogenados fabricados por el hombre. ¡En la actualidad, y a un nivel planetario, los humanos fijan más nitrógeno mediante el procedimiento de Haber que los microorganismos fijadores de hidrógeno del suelo de manera natural! En otras palabras, estamos interfiriendo considerablemente con el ciclo del nitrógeno. Pero lo hemos hecho por una causa legítima. Se calcula que, como mínimo, un tercio de la población humana está siendo alimentada en todo momento por medio del procedimiento de Haber.

Consumo global total de fertilizantes nitrogenados

FIGURA 4.4. Evolución de la producción anual de fertilizantes nitrogenados. Gráfico procedente de: Lu, C. and Tian, H.: Global nitrogen and phosphorus fertilizer use for agriculture production in the past half century: shifted hot spots and nutrient imbalance, Earth Syst. Sci. Data, 9, 181-192, 2017: 185.

Aunque el procedimiento de Haber ha contribuido a alimentar a un mundo hambriento, al mismo tiempo ha creado una de las amenazas medioambientales más graves que afrontamos: los niveles excesivos de polución por nitrógeno en los suelos, el aire y las vías fluviales. El problema medioambiental¹³ se podría reducir si usáramos los fertilizantes de forma más eficiente y si recicláramos los desperdicios orgánicos ricos en nitrógeno que dejan las poblaciones cada vez mayores de humanos y de ganado. Por desgracia, sólo entre un tercio y la mitad del nitrógeno que aplicamos anualmente en nuestras granjas, céspedes, jardines domésticos y campos de golf es absorbido por las plantas. Gran parte del resto se filtra en las aguas freáticas, los estuarios y los mares en forma de nitratos.

Los niveles altos de nitratos en el agua potable son tóxicos para los humanos —sobre todo para los niños pequeños— y para otros animales. El exceso de nitrato que se añade a los ríos, los lagos de agua dulce y los estuarios desequilibra la cadena alimentaria y desemboca en un proceso indeseable llamado eutrofización (o sobrefertilización). El nitrato estimula afloramientos gigantescos de algas y microorganismos acuáticos diversos, que atascan las vías fluviales, aumentan la turbidez del agua y se llevan la mayor parte del oxígeno del agua, de tal manera que ninguna otra especie puede sobrevivir. La eutrofización debida al exceso de nitrógeno puede convertir una bahía cristalina o una ensenada costera en una masa turbia, verde y sin peces, dominada por unas pocas especies de plantas y animales.

El aumento enorme de las cantidades de nitrógeno aportado por los humanos ha acelerado todo el ciclo global del nitrógeno. Debido a que la circulación es más rápida y a que en cada ciclo individual se mueve una cantidad mayor de nitrógeno, también se ha ido escapando más nitrógeno. Y el nitrato no es el único problema. Recientemente, los científicos han empezado a preocuparse por el escape de una forma gaseosa de nitrógeno conocida como óxido nitroso (N₂O). El óxido nitroso daña la capa de ozono de la estratosfera, genera lluvia ácida y es un causante muy potente del efecto invernadero, trescientas veces más potente que el dióxido de carbono. Este gas se escapa en cantidades residuales durante los pasos intermedios del proceso biológico de desnitrificación y de la conversión de amonio a nitrato. Al aumentar las poblaciones de microorganismos que llevan a cabo estas conversiones (en respuesta al incremento del aporte de nitrógeno al suelo por parte de los humanos), ha aumentado también la cantidad de óxido nitroso que se libera en la atmósfera. La tendencia histórica en la subida de las concentraciones de óxido nitroso en la atmósfera (de las 0,290 partes por millón a las 0,330 ppm en los últimos cincuenta años) ha ido en paralelo al incremento de la actividad humana de fijación del nitrógeno.¹⁴

¿Deberíamos haber visto venir estos problemas de polución por nitrógeno? Con la distancia que da el tiempo, es fácil pensar que sí, pero la verdad es que hasta finales del siglo XX no se hicieron evidentes los problemas con los nitratos y el óxido nitroso. Antes de eso, sólo un puñado de científicos fueron conscientes de los peligros potenciales, y es obvio que nadie los escuchó. Pero por mucho que nos hubieran advertido con claridad, ¿acaso nos habría detenido a la hora de usar el procedimiento de Haber para satisfacer las necesidades alimentarias y nutricionales de una población humana en rápida expansión?

Seguramente reflexionar sobre estas cuestiones no es tan importante como encontrar soluciones. Hay mucha gente que está intentando hacer justamente eso. Los científicos agrícolas y los agricultores están trabajando juntos para encontrar formas de reducir las filtraciones de nitratos a las aguas freáticas, los arroyos y los lagos. Se trata de esfuerzos con múltiples facetas. Inicialmente el énfasis se puso en la educación: concienciar a los agricultores de que la aplicación excesiva de fertilizante de nitrógeno no sólo era un despilfarro, sino que también podía dañar el medio ambiente. A este esfuerzo educativo le siguió un esfuerzo concertado de investigación centrada en mejorar la precisión de las aplicaciones de fertilizantes nitrogenados y la eficiencia de la absorción de fertilizante por parte de los cultivos. Muchos agricultores están aprendiendo a aplicar fertilizante lentamente y «a cucharadas» a sus cultivos, a medida que éstos se desarrollan, en vez de seguir el método más despilfarrador de aplicarlo todo en cantidades opulentas justo antes de plantar. Una nueva tecnología excitante, que ya se está poniendo a prueba en algunas áreas, es el uso de satélites de posicionamiento global (GPS) para crear mapas de alta resolución del estado nutricional de los suelos agrícolas. A continuación, esta información se introduce en el ordenador de un tractor que modifica la cantidad de fertilizante que el agricultor aplica, palmo a palmo, cuando está pasando por su campo. También se están revisando las antiguas tecnologías. Por ejemplo, se están dando pasos importantes en la mejora genética de las legumbres y de sus socios bacterianos fijadores de nitrógeno, y también se está recuperando el uso de legumbres como cultivos de rotación que sirven de «abono verde». Algunos agricultores están incluyendo en sus rotaciones «cultivos trampa» provistos de sistemas de raíces profundos y prolíficos que absorben los nitratos antes de que se filtren a las aguas freáticas. Por fin, los genetistas confían en reducir los requerimientos de nitrógeno de varios cultivos alimentarios de gran importancia mundial.¹⁵

Tenemos razones para confiar en que el mismo ingenio humano que ha encontrado maneras de mantener bien alimentada a nuestra población mundial encuentre también soluciones a los problemas medioambientales que ha creado nuestra alteración del ciclo del nitrógeno. Sabemos que nuestras actividades orientadas a fijar nitrógeno durante el último siglo han aumentado de forma significativa la cantidad de vida que la Tierra puede mantener. Si queremos seguir conservando toda esa vida, así como la calidad de nuestro entorno natural, necesitaremos encontrar formas mejores y más eficientes de gestionar el nitrógeno que fijamos.

5

CONEXIONES SUBTERRÁNEAS

En una época en que la expresión de moda es «superautopistas de la información», nos convendría mirar a nuestros inventivos predecesores micóticos, que llevan cuatrocientos millones de años liderando la red de comunicación de la vida terrestre.

LYNN MARGULIS,

en su prólogo a Hypersea,

de Mark y Dianna McMenamin

A lo largo de los siglos, tanto naturalistas como poetas han intentado a menudo comunicar su idea intuitiva de una conexión entre todos los seres vivos. La ciencia actual está revelando cuán reales e íntimas son algunas de esas conexiones. Si fuera posible asomarse al subsuelo y presenciar todo lo que pasa debajo de nuestros bosques, praderas y otros ecosistemas naturales, una de las cosas más espectaculares que veríamos es la enorme red de filamentos micóticos parecidos a telarañas que unen las raíces de las distintas especies de plantas. Sólo hace muy poco hemos descubierto que la expansión de la vida desde el mar y las profundidades de la Tierra hasta la superficie se basó en esta simbiosis tan importante entre plantas y hongos del suelo. Fue igual de fundamental para la evolución de la vida en el planeta que la relación entre bacterias fijadoras de nitrógeno y plantas leguminosas. Las raíces de casi todas las especies de plantas del mundo actual están unidas con esos hongos especializados que las ayudan a obtener agua y nutrientes del suelo (y a veces de las plantas vecinas) a cambio del carbono y los azúcares ricos en energía que produce la planta durante la fotosíntesis. Se trata de una conexión que empezó en tiempos inmemoriales, cuando la vida en la superficie de la Tierra estaba comenzando.¹

La colonización de la superficie de la tierra emergida no empezó en serio hasta principios del periodo Devónico, hace poco más de cuatrocientos millones de años. La invasión terrestre tardó más de tres mil millones de años en prepararse, el tiempo que tardaron en evolucionar los organismos subterráneos que serían necesarios para soportar la vida sobre el suelo. Los primeros organismos fotosintéticos que intentaron vivir en tierra firme llegaron a las costas procedentes de los entornos marinos en forma de criaturas parecidas a algas verdes, sin raíces. No hace falta decir que a aquellos moradores del mar les esperaba todo un shock cuando probaron suerte en tierra firme. La mayoría no tardaron en marchitarse y morir. A lo largo de millones de años, sin embargo, unas cuantas algas consiguieron sobrevivir a base de establecer una asociación pionera eficaz con los hongos del suelo. Los hongos ejercían de raíces prestadas, suministrando a sus algas asociadas agua y nutrientes obtenidos del subsuelo, mientras que las algas recogían energía solar de la superficie y proveían a los hongos de los productos de la fotosíntesis.

Los descendientes de aquellas primeras especies fotosintéticas evolucionaron gradualmente hasta convertirse en plantas primitivas con raíces propias. Pero la simbiosis con los hongos no terminó ahí. Hoy en día, más de cuatrocientos millones de años después del primer intento de unión entre algas y hongos, es fácil encontrar descendientes de aquellos beneficiosos hongos creciendo en casi cualquier planta que se pueda arrancar de raíz, independientemente de en qué parte de la Tierra esté uno. En muchos casos, hará falta usar microscopio y unas tinturas especiales para colorear los delicados fragmentos de delicadas hifas que cuelgan de las raíces, pero estarán ahí. Estas asociaciones entre hongos y raíces se denominan micorrizas, del griego mykos «hongos» y rhiza «raíz». A más del 90 por ciento de las aproximadamente 248.000 especies de plantas superiores que hay hoy en el planeta les ha resultado provechoso continuar esa colaboración mutuamente beneficiosa. De hecho, la mayoría de las especies de plantas no podrían sobrevivir en la naturaleza sin ella.²

Muchos de los hongos micorrízicos dependen tanto de sus plantas asociadas como las plantas de ellos. Los humanos somos incapaces de cultivar algunos de los tipos más comunes en el laboratorio, ni siquiera usando nuestros brebajes más sofisticados de azúcares y nutrientes. Los científicos han especulado con que esos hongos dependen de las plantas no sólo para obtener su parte de los productos de la fotosíntesis, sino también para conseguir ciertas hormonas esenciales para el crecimiento, que todavía no se han identificado.

El registro fósil confirma que los primeros hongos micorrízicos se desarrollaron al mismo tiempo que las plantas terrestres. Sus singulares estructuras ramificadas o hifas se pueden observar bajo el microscopio. Esas estructuras, parecidas a árboles en miniatura y llamadas arbúsculos, se forman dentro de los tejidos de las raíces (figura 5.1) y son la interfaz para el intercambio de nutrientes con la planta anfitriona. En 1994 se reexaminó una serie de fósiles procedentes de un importante yacimiento arqueológico llamado Rhynie Chert,³ cerca de Aberdeen, Escocia, y se descubrió que contenían evidencias de arbúsculos. Las capas rocosas en las que se descubrieron aquellos fósiles tienen un poco más de cuatrocientos millones de años. Junto con los hongos, también se encontró evidencia fósil de plantas terrestres pioneras primitivas.

FIGURA 5.1. Imágenes microscópicas de micorrizas arbusculares, dibujadas por el investigador pionero I. Gallaud y publicadas por primera vez en la Revue Generale de Botanique, 17 (1905), ilustración 4.

Los análisis genéticos han aportado evidencias adicionales de la larga historia de esta simbiosis.⁴ A principios de la década de 1990, la primera secuenciación y subsiguiente clasificación evolutiva del ADN ribosómico de las micorrizas arbusculares confirmó que se originaron hace entre 350 y 460 millones de años, coincidiendo con la fecha estimada de origen de las primeras plantas terrestres. Hoy en día, las micorrizas arbusculares se encuentran casi en todas partes salvo en algunas regiones árticas, y la lista de especies de plantas anfitrionas es muy larga. La mayoría de las plantas no arbóreas de climas templados y no tropicales, como por ejemplo las hierbas, las flores silvestres y nuestros cultivos más importantes, son anfitrionas de este tipo de micorrizas, así como muchos árboles de hoja perenne como por ejemplo las azaleas, los manzanos, las vides, los cedros, los arces, los fresnos y muchos árboles tropicales. Todavía no hemos encontrado ni una sola especie de micorriza arbuscular que crezca independientemente de una planta anfitriona.⁵

Tanto el registro fósil como los estudios del ADN revelan que un segundo grupo importante de hongos micorrízicos, llamados ectomicorrizas (figura 5.2) se desarrollaron hace unos 160 millones de años. Las ectomicorrizas son singulares por el hecho de que no forman arbúsculos dentro de los tejidos de las raíces, sino que sus filamentos hifales sedosos se extienden alejándose de las raíces (a menudo varios metros), a diferencia de las micorrizas arbusculares. Los hongos ectomicorrízicos liberan una hormona vegetal que causa el crecimiento de una serie de raicillas cortas, gruesas y ramificadas entre las raíces principales de las plantas en las que habitan. Estas raicillas ramificadas características suelen tener unos pocos milímetros de longitud, de manera que se pueden identificar sobre el terreno sin ayuda del microscopio. Las raíces colonizadas por micorrizas se componen de un núcleo central de tejido de la planta completamente envuelto por una densa capa de hifas micóticas. Las ectomicorrizas resultan particularmente importantes en muchos bosques de clima ártico y templado. Forman simbiosis que son cruciales para muchos árboles madereros importantes para la economía forestal, como por ejemplo los pinos y otras coníferas, los robles, las hayas, los castaños y los abedules. La lista de sus plantas anfitrionas no es tan larga como la de las micorrizas arbusculares más antiguas, pero sí tienen un alcance geográfico amplio y se encuentran creciendo junto con árboles de hoja perenne —e incluso con unas cuantas especies no arbóreas— desde los trópicos hasta el Ártico.

FIGURA 5.2. Ectomicorrizas en un pino (arriba) con las características raíces cortas y gruesas cubiertas de hifas micóticas (cortesía de Ken Mudge, de la Universidad Cornell); y una imagen aumentada (abajo) de la gruesa capa de hifas que rodea un pelo de raíz modificado (cortesía de Hugues Massicotte, de la Universidad del Norte de la Columbia Británica).

Hay mucho solapamiento de ámbitos geográficos y plantas anfitrionas entre las ectomicorrizas y las más antiguas micorrizas arbusculares. Ambos tipos de hongos radiculares se pueden encontrar a menudo en el mismo bosque, prado o campo cultivado, y hasta pueden crecer en la misma planta. Los arces y los álamos, por ejemplo, a veces son huéspedes simultáneos de representantes de ambos grupos principales de hongos micorrízicos. En general, los simbiontes de hongos y raíz no necesitan un anfitrión tan específico como las bacterias fijadoras de nitrógeno de las que hemos hablado antes. Los hongos micorrízicos también son mucho más ubicuos y abundantes en la naturaleza que los fijadores de nitrógeno. Quienes investigan las micorrizas han tenido ocasión de comprobar que para crear un tratamiento de control con plantas «no micorrizadas» no sólo era necesario esterilizar el suelo, sino también filtrar el aire que entraba en el invernadero y así impedir que las esporas voluntarias de flotación libre de las micorrizas les contaminaran los experimentos.

El hallazgo de las micorrizas fue, como suele suceder, fortuito.⁶ El proceso de su descubrimiento empezó a principios de la década de 1880, cuando el rey de Prusia encargó a uno de los biólogos forestales más importantes del mundo, el profesor A. B. Frank de la Landwirtschaftlichen Hochschule de Berlín, que estudiara nada menos que las trufas.⁷ Esas exquisiteces tan preciadas son el cuerpo frutal subterráneo (formador de esporas) de un tipo raro de hongo aromático (de las especies Tuber melanosporum y T. magnatum) que se encuentra en ciertos bosques de árboles caducifolios de Europa occidental. Entonces, igual que ahora, las trufas se vendían a unos precios desorbitados debido a su escasez y a su aroma único y su sabor delicado. El gobierno prusiano tenía la esperanza de que Frank desarrollara una forma de producir trufas a escala comercial, como si fuera el champiñón común (y mucho menos caro) que se vende en las verdulerías, y que es el cuerpo frutal superficial de otro tipo de hongo (el Agaricus brunnescens).

El profesor Frank fracasó estrepitosamente en su intento de desarrollar un método comercial para el cultivo de la trufa. (Por cierto, también han fracasado todos los demás que lo han intentado después, y es por eso por lo que, si hoy quiero comprar trufas, tendré que estar dispuesto a pagar unos quinientos dólares por doscientos cincuenta gramos.) Hay dos especies comestibles, la trufa negra (T. melanosporum), que crece en Alemania, Francia y España, y la trufa blanca (T. magnatum), que se encuentra en el norte de Italia. Ambos tipos siguen siendo extremadamente escasos. Han sido muy buscados por sus cualidades culinarias desde la época de los romanos. La trufa negra de Périgord era recolectada en la Francia del siglo XV con la ayuda de cerdos con bozal entrenados, que podían rastrear el olor de los hongos. Los muy competitivos cazadores actuales de trufa, o truffiers, como se los llama en Francia, recorren los bosques productores con perros adiestrados en vez de cerdos, pero poco más ha cambiado. Y los humanos y sus animales adiestrados no son los únicos cazadores de trufas: los ratones de campo y otros roedores también las rastrean con el olfato y propagan las esporas cuando se las llevan a sus madrigueras subterráneas.

Lo que Frank descubrió, sin embargo, inició un siglo entero de investigación, cuyos resultados sólo hemos empezado a apreciar plenamente en las últimas dos décadas. «Todos deberíamos fracasar con tanta nobleza», en palabras de Michael Allen, uno de los pioneros de la investigación actual sobre las micorrizas. Frank era un científico meticuloso y muy observador, y enseguida se dio cuenta de que las trufas nunca se encontraban creciendo independientemente, sino siempre en las inmediaciones de robles, avellanos y otros árboles forestales. Al principio sospechó que las trufas eran parásitos saprófitos, pero, al final, gracias a una serie de experimentos bien diseñados y cuidadosamente realizados, consiguió demostrar que las hifas subterráneas de las trufas formaban una simbiosis muy importante y mutuamente beneficiosa con las raíces de los árboles en los que habitaban. Fue Frank quien acuñó el término micorrizas para describir aquella colaboración entre hongos y raíces, en un artículo clásico publicado en 1885. En dicho artículo, él mismo concluyó que las micorrizas «funcionan tanto a nivel nutricional como de proveedores de humedad del árbol».⁸

Aunque el profesor Frank está reconocido como el descubridor de las micorrizas, los historiadores de la ciencia han descubierto que otros autores ya las habían estudiado antes. Frank conocía aquellos trabajos previos, que está claro que pusieron los cimientos para sus más concluyentes experimentos. A mediados del siglo XIX, los científicos habían identificado un hongo que crecía en las raíces de una serie de pequeñas plantas no verdes del género Monotropa y otro que se asociaba con las orquídeas; ahora sabemos que esos dos hongos son micorrízicos. Varios de aquellos investigadores sospecharon que existía algún tipo de relación recíproca entre los hongos y sus plantas anfitrionas, pero sus experimentos no fueron concluyentes, y la cuestión siguió siendo objeto de controversia hasta que llegó Frank. Además de investigar las trufas, Frank también dedicó mucho tiempo a estudiar las plantas Monotropa y sus hongos asociados, y esa investigación le ayudó a elucidar la función de las micorrizas.

Los beneficiosos hongos mutualistas que descubrieron Frank y el resto de los biólogos del siglo XIX asociados a las raíces de las plantas eran todos ectomicorrízicos. Aunque éstos fueron los últimos en evolucionar, no es de extrañar que fueran los primeros en ser descubiertos, porque sus raíces cortas y gruesas y la gruesa cubierta de hifas que producen se pueden ver a simple vista. Además, sus estructuras reproductivas son bastante grandes y obvias, más todavía que las trufas en muchos casos, porque se desarrollan en la superficie en forma de setas.

Resulta bastante impresionante que, menos de una década después del trabajo pionero de Frank con las ectomicorrizas, los científicos descubrieran también las micorrizas arbusculares, que sólo se pueden ver con microscopio. Al principio se creyó que estas últimas eran organismos parásitos. En 1905, un investigador francés llamado I. Gallaud publicó una serie de magníficos dibujos de sus observaciones microscópicas de esta interacción entre hongos y raíces (figura 5.1), a las que él se refirió como endomicorrizas. Aquellos dibujos fueron la primera imagen que tuvimos de este tipo mucho más antiguo de micorrizas, y los dibujos de Gallaud todavía se usan en algunos libros de texto modernos.⁹

Algunos paleobiólogos han planteado la interesante especulación de que las raíces de las plantas quizá evolucionaran a partir de los primeros simbiontes micóticos de algas verdes sin raíces.¹⁰ Esa progresión evolutiva iniciada con una simbiosis íntima entre ambas especies hasta su completa integración en forma de organismo único se ha documentado en otros casos. La bióloga Lynn Margulis,¹¹ una de las primeras en postular esta forma de evolución, defendió durante muchos años que los orgánulos cloroplastos verdes (en los que tiene lugar la fotosíntesis), presentes en las células de las plantas verdes, proceden de una simbiosis primitiva entre una cianobacteria fotosintética y un organismo unicelular eucariótico de mayor tamaño. Muchos científicos se mostraron escépticos ante la teoría de la «endosimbiosis» de Margulis,¹² incluso cuando se descubrió que los cloroplastos contenían su propio material genético distinto de los genes presentes en los núcleos celulares de las plantas en las que habitaban. La cuestión ha quedado más o menos resuelta por los estudios comparados de las secuencias de nucleótidos del material genético de los cloroplastos y las cianobacterias, que revelan una semejanza notable. La mayor parte de la comunidad científica acepta ahora la senda endosimbiótica para la evolución de las células fotosintéticas de las plantas. Sin embargo, no se puede encontrar ningún vestigio de material genético que demuestre una herencia de los hongos en las raíces de las plantas, y pocos biólogos botánicos opinan que las raíces evolucionaron a partir de los hongos.

Sólo en el pasado evolutivo relativamente reciente, un puñado de familias de plantas se han independizado de la simbiosis con los hongos. Las excepciones a la regla, que se pueden contar literalmente con los dedos de una mano, son: las Chenopodiaceae, cuyas especies comunes son la espinaca y la hierba comúnmente conocida como cenizo; las Brassicaceae, como la col, el brócoli y la mostaza silvestre; y las Amaranthaceae, como el amaranto comestible y la verdolaga. Incluso entre estas familias de plantas, algunas especies son micorrízicas.

La próxima vez que caminen ustedes entre los imponentes gigantes de un bosque de clima templado o tropical, que se paseen por un prado de hierba o que estén matando el rato en el jardín o en el huerto, echen un vistazo a su alrededor. La mayoría de las plantas que vean, a menos que pertenezcan a uno de esos tres grupos excepcionales, seguramente estarán prosperando gracias a los cuidados de su simbiosis subterránea con los hongos radiculares. Las micorrizas resultan particularmente esenciales para la supervivencia durante los periodos de escasez de agua y nutrientes que casi todas las plantas deben afrontar de vez en cuando (los momentos de «crisis ecológica», como los llama Michael Allen). Sin la frágil retícula subterránea parecida a una telaraña que forman las hifas micóticas en su base, las gigantescas secuoyas, robles, pinos y eucaliptos de nuestros bosques se vendrían abajo en los malos momentos. Se puede decir que debajo de cada árbol enorme hay un hongo. Y lo mismo se puede decir de la mayoría del resto de las plantas. Los hongos son los cimientos de la mayoría de los ecosistemas terrestres del planeta, desde nuestros huertos de frutales, viñedos y otras tierras agrícolas hasta las enormes sabanas de África, los páramos de Escocia, las selvas tropicales amazónicas de Sudamérica y los desiertos del sudoeste americano.

Así pues, ¿qué tienen las micorrizas que garantiza que las plantas estén dispuestas a dedicar hasta un 20 o 30 por ciento de su carbono y su energía a mantenerlas? ¿Qué hacen que no puedan hacer por sí solas las raíces de las plantas? El secreto está en la estructura única de los hongos: debido a que los filamentos hifales tienen una magnitud más fina que los pelos más finos de las raíces, obtienen acceso a los más pequeños recovecos del suelo en los que de otra forma no se podría penetrar. Esta capacidad les resulta especialmente útil a las plantas para adquirir ciertos nutrientes, como el fósforo, el potasio, el cobre y el zinc, que no se mueven libremente con el flujo de agua absorbido por las raíces. Los pelos más finos de las raíces tienen un diámetro de entre veinte y treinta micrómetros (más o menos el grosor de un pelo del brazo), mientras que el diámetro de un filamento de hifa sólo tiene entre uno y dos micrómetros.

La capacidad de una planta para explotar los recursos de un pedazo de suelo se expande tremendamente gracias a la proliferación de sus socios micóticos subterráneos. Si cogemos un centímetro cúbico de suelo (una cucharadita) de la zona de las raíces de una planta micorrizada y desplegamos todos los tramos de raíces y pelillos radiculares, el conjunto medirá entre 5 y 10 centímetros. ¡En ese mismo volumen, la longitud de las hifas micorrízicas,¹³ si se despliegan del todo, puede llegar a entre veinte y cuarenta metros! Es sobre todo la superioridad de las micorrizas a la hora de explorar el suelo en busca de agua y nutrientes lo que hace que la asociación le valga la pena a la planta. Algunos analistas han especulado con la posibilidad de que, en algunas asociaciones micorrízicas, las raíces hagan poco más para la planta que servir como vehículo de transporte a los hongos adjuntos hasta las capas más profundas del suelo.

En algunos ecosistemas, los hongos micorrízicos no sólo funcionan como absorbentes pasivos de nutrientes, sino también como descomponedores activos. Igual que muchos otros hongos involucrados en la descomposición, tienen la capacidad de liberar potentes enzimas capaces de «digerir» externamente la madera y otra materia orgánica. Antes de que los nutrientes liberados tengan oportunidad de alejarse flotando por el entorno del suelo, son inmediatamente descompuestos por los hongos y directamente transmitidos a las plantas anfitrionas. Este cortocircuito del ciclo de los nutrientes resulta particularmente valioso para las plantas de los ecosistemas tropicales, donde las fuertes lluvias a menudo arrastran los nutrientes en flotación libre del suelo por debajo de las zonas de raíces antes de que puedan ser absorbidos.¹⁴

Durante las últimas décadas se han ido acumulando las pruebas de que, además de mejorar el funcionamiento de las raíces individuales en las que habitan, las micorrizas también sirven de conexión subterránea viva entre plantas de distintas especies, por medio de la cual se pueden transferir entre sí el agua, los nutrientes y quizá otras sustancias.¹⁵ Debido a que los hongos micorrízicos no están tan restringidos a un anfitrión específico como las bacterias fijadoras de nitrógeno de las que hemos hablado antes, a menudo se extienden de planta a planta y de especie a especie. Los hongos hacen esto por razones puramente egoístas, por supuesto, no con el objetivo de crear conductos de transmisión entre las plantas. A los hongos les resulta beneficioso pegarse a cualquier planta que los acepte, de cara a maximizar su absorción de los productos de la fotosíntesis.

El movimiento de los nutrientes de planta a planta a través de las micorrizas se demostró claramente por primera vez en un experimento de campo llevado a cabo a mediados de la década de 1960. Los investigadores aplicaron calcio y fósforo marcados radiactivamente al tocón cortado de un arce y luego pudieron trazar que ese calcio y ese fósforo se movían primero por las micorrizas adjuntas y después por las plantas adyacentes. Desde entonces, el hecho de que el calcio, el fósforo, el carbono y el nitrógeno se transfieren de planta a planta se ha demostrado en muchas especies de plantas y en muchos ecosistemas.

Los científicos han documentado también en diversos estudios el traslado del nitrógeno atmosférico fijado por las plantas leguminosas hasta plantas no leguminosas adyacentes por medio de la comunicación micorrízica. Se ha demostrado la transferencia de nitrógeno del trébol y la soja hasta el maíz, y en un estudio en particular se comprobó que hasta el 15 por ciento del nitrógeno fijado por una especie de aliso era transferido por medio de conexiones micóticas hasta pinos cercanos. Se trata de un fenómeno asombroso de cooperación inconsciente. Requiere la simbiosis entre las bacterias fijadoras de nitrógeno y su planta leguminosa anfitriona, así como un hongo micorrízico propicio que se adhiera simultáneamente a la planta leguminosa y a la no leguminosa y ejerza de conducto para el transporte del nitrógeno.

La importancia de las conexiones subterráneas entre plantas a través de micorrizas sigue siendo objeto de debate, pero muchos científicos están convencidos de que en algunos ecosistemas se comparten tantos recursos a través de dichas redes que las comunidades de plantas funcionan como un «gremio» unificado y la distinción entre plantas individuales se desdibuja.

¿Qué tamaño tienen estas redes subterráneas? Nadie lo sabe exactamente. Es muy posible que haya plantas y micorrizas de muchas especies tenuemente conectadas a lo largo y ancho de extensiones de terreno de muchas hectáreas de superficie. Todavía estamos muy lejos de poder responder dos preguntas relacionadas entre sí: ¿cuál es la distancia máxima a lo largo de la cual las micorrizas pueden transportar los nutrientes y demás sustancias? ¿Y en qué medida lleva esta posibilidad a compartir recursos entre plantas? Lo que sí sabemos es que la propagación de un organismo micótico individual puede ser considerable; por ejemplo, es normal encontrar «anillos de hadas» de hongos ectomicorrízicos de varios metros de diámetro rodeando pinos, robles u otros árboles anfitriones. El patrón del anillo de hadas es resultado del hecho de que estos hongos crecen lentamente hacia fuera desde un punto central, y las estructuras reproductivas (las setas) brotan del perímetro, que es donde están las partes más activas y saludables del hongo.

Se han descubierto algunas especies de hongos del suelo no micorrízicos que se cuentan entre las criaturas más antiguas y más grandes de la Tierra. Por ejemplo, en 1992 el análisis genético de una serie de muestras del hongo xilófago Armillaria bulbosa, recogidas en un bosque caducifolio de Michigan a lo largo de un área equivalente a varios campos de fútbol americano, mostró que se trataba de un solo organismo que había estado vivo y había permanecido genéticamente estable durante más de 1.500 años. ¡El peso estimado de aquel hongo individual era cien toneladas,¹⁶ casi lo mismo que una ballena azul! De momento no se han encontrado hongos micorrízicos beneficiosos tan grandes como ese monstruo descomunal, pero no hay duda de que una serie de micorrizas interconectadas, extendiéndose de raíz a raíz y de planta a planta, puede abarcar un área muy grande.

Incluso sin conexiones físicas hifales de planta a planta, la ubicua simbiosis micorrízica entre plantas individuales y hongos desempeña un papel crucial a la hora de conectar las actividades de las criaturas subterráneas con la vida en la superficie. En términos muy generales, aporta a la vida por encima del suelo un mayor acceso al agua y a los nutrientes almacenados en el suelo, mientras que proporciona a la vida subterránea un mayor acceso al carbono y la energía solar captados por las plantas. La productividad de prácticamente todos los ecosistemas terrestres se basa en este intercambio de energía, agua y nutrientes entre la superficie y el subsuelo.

Aunque hace más de cien años que conocemos la existencia de las micorrizas, hasta hace muy poco no se ha entendido plenamente su papel esencial para el funcionamiento de la mayoría de los ecosistemas terrestres y para la evolución de las plantas terrestres. Durante gran parte del siglo XX, la mayoría de los científicos fueron muy escépticos respecto a la cooperación entre especies. Los hallazgos sobre las micorrizas se veían como incidentes curiosos pero aislados que sólo resultaban significativos ecológicamente en circunstancias ambientales muy especiales. Cuando yo estaba estudiando mi posgrado a principios de la década de 1980, unos pocos ecólogos ya estaban empezando a reconocer que habíamos infravalorado la prevalencia y la importancia de las micorrizas, pero sólo en los últimos veinte años los libros de texto han empezado a reflejar este descubrimiento.¹⁷

Durante mucho tiempo, a los científicos les costó reconciliar la coevolución de las simbiosis mutualistas con los descubrimientos realizados durante el siglo XX acerca de la naturaleza «egoísta» del cambio genético. Asimismo, los modelos matemáticos, que en las décadas de 1970 y 1980 eran nuevos en ecología, «demostraban» que las simbiosis mutualistas entre dos especies eran inherentemente inestables. Aquellas simulaciones informáticas llevaron a la conclusión de que la cooperación exitosa entre especies casi nunca perduraba porque solía resultar demasiado beneficioso «hacer trampas»; por lo menos a corto plazo y a nivel individual, que es el nivel al que operan las fuerzas evolutivas.

Hoy en día, apenas unas décadas después, nuestro pensamiento ha experimentado un vuelco total. Este cambio se ha debido en parte al peso de las evidencias empíricas que han demostrado la función y la ubicuidad esenciales de las asociaciones micorrízicas con las plantas. Esta investigación la llevó a cabo sobre todo durante las décadas de 1970 y 1980 un puñado de entregados ecólogos del suelo que no se dejaron disuadir por la opinión mayoritaria de que su trabajo con los hongos radiculares del subsuelo era esotérico e irrelevante. Una y otra vez mostraron que, siempre y cuando las muestras se manipularan correctamente para preservar su integridad, allí donde había raíces activas de plantas también había presentes hongos micorrízicos que cooperaban con ellas.

Los recientes avances en las técnicas genómicas han confirmado las evidencias previas basadas en la microscopía y el registro fósil de las asociaciones planta-micorriza. Gracias a la tecnología actual, podemos disgregar una pequeña muestra de raíces o de suelo y aislar los fragmentos de ADN liberados; si hay ADN micorrízico presente, se emparejará con las secuencias conocidas de nucleótidos «distintivas» del ADN de los hongos micorrízicos que se añadan a la mezcla. Esta metodología parece compleja, y lo es, pero los métodos actuales de análisis genético automatizado son mucho más rápidos que los tediosos exámenes bajo el microscopio. Y lo que es más importante, hoy podemos realizar identificaciones positivas incluso en muestras en las que la mayoría de los hongos se han perdido o han muerto por culpa de una manipulación defectuosa y de otra manera no se habrían podido identificar.

En la actualidad ya está comúnmente aceptado que casi el 90 por ciento de las especies de plantas emprenden asociaciones micorrízicas con hongos. Este reconocimiento de la prevalencia y de la profunda importancia de esta simbiosis subterránea ha tenido un impacto que trasciende la ecología del suelo. Nuestra comprensión de las fuerzas evolutivas y de los modelos matemáticos que usamos para caracterizar las interacciones entre especies ha madurado como resultado de este trabajo. Hoy en día los biólogos evolutivos reconocen que «incluso con los genes egoístas al timón, los buenos de la película pueden acabar primeros», como bien dijo Richard Dawkins, autor de El gen egoísta.¹⁸

Los modelos matemáticos de dinámica de poblaciones que usan los ecólogos se han perfeccionado para reflejar mejor esta realidad. Los primeros modelos eran sobre todo modelos de equilibrio, que daban por sentado que la naturaleza tiende hacia una situación de equilibrio estacionario en lo referente a los tamaños poblacionales de las especies. Hoy en día simplemente consideramos de mayor importancia el hecho de que en el mundo real se producen muchos trastornos naturales —invasiones de especies nuevas, acontecimientos climáticos extremos, incendios forestales, plagas— para que se alcance el equilibrio. Y resulta que cuando las perturbaciones son habituales, la cooperación, tanto en los modelos matemáticos como en el mundo natural, puede persistir y a menudo triunfar. También hemos aprendido que el dominio de un miembro de la asociación sobre el otro se puede evitar cuando la simbiosis incluye a una tercera especie depredadora de uno de los dos miembros. (Por ejemplo, en la naturaleza los pequeños artrópodos del subsuelo como los colémbolos se alimentan a menudo de hongos micorrízicos, quizá manteniéndolos a raya para que no se vuelvan patógenos para sus plantas anfitrionas.) Los modelos más recientes también se han reconfigurado para tener en cuenta que hacer «un poco de trampa» es tolerable cuando los socios de la simbiosis tienen tamaños y morfologías tan distintos como las plantas y los hongos. Todos estos cambios han llevado a una mayor concordancia entre el mundo real, donde está claro que prosperan las simbiosis, y el mundo simulado que predicen los modelos matemáticos.¹⁹

6

CUANDO EL HUMILDE EXPLICA AL GRANDE¹

Las lombrices han desempeñado un papel más importante en la historia del mundo de lo que supondría de entrada la mayoría de la gente.

CHARLES DARWIN,

La formación del manto vegetal

por la acción de las lombrices

Una noche de hace más de un siglo, varios años antes de que el profesor Frank descubriera la existencia de los hongos radiculares simbióticos, un anciano científico británico estaba concluyendo su investigación de otra forma de vida subterránea: la lombriz de tierra. El científico en cuestión, que tenía mala salud, se encontraba sentado, con la espalda encorvada sobre un escritorio de roble enorme, garabateando notas en un cuaderno con cubiertas de cuero. El estudio donde trabajaba era también su laboratorio. Por el escritorio había desparramados instrumentos de disección, un microscopio, una regla, correspondencia sin abrir, montones de libros y una lombriz de tierra de gran tamaño comiéndose una hoja de col.²

El objetivo del experimento en curso era determinar las preferencias alimentarias de la lombriz de tierra común, Lumbricus terrestris. Un tema de lo más mundano, sin duda, pero aquel científico sabía que no debía menospreciar lo mundano. Aunque era un hombre humilde, tenía confianza en su capacidad para extraer información útil de la observación detallada de lo ordinario.

Las estanterías de las paredes estaban llenas de botes con tapas de cristal que contenían tierra y lombrices, y había más botes con lo mismo en los recovecos que quedaban entre los muebles. Aquellos experimentos eran los toques finales al que había sido el proyecto de una vida entera. Por el camino se habían producido muchas distracciones importantes, pero ahora el científico veía con optimismo la posibilidad de terminar su trabajo antes de que le fallara del todo la salud.

Para considerarla en el futuro, escribió en su cuaderno la siguiente frase: «Preferencia alimentaria = ¿sentido del gusto?». Levantó la vista un momento e hizo una mueca mientras una punzada de dolor intenso le recorría el pecho y remitía al cabo de un momento. Confiaba en poder terminar aquella serie de observaciones antes de que su mujer, Emma, llegara preocupada a hacerle concluir su jornada.

Sus experimentos habían dejado claro que las lombrices preferían la col verde a la roja, el apio a cualquier tipo de col y las zanahorias crudas a todo lo demás. Hacía tiempo que había descubierto que las lombrices podían localizar trozos en descomposición enterrados de hojas de col y de bulbos de cebolla, «que fueron devorados con gran apetito». También había documentado con detalle cómo las lombrices buscaban hojas secas en sus entornos naturales. Casi siempre agarraban las hojas por la punta y las introducían unos centímetros en sus túneles, dejando que el extremo del peciolo (del tallo) sobresaliera de la entrada del túnel. Luego se comían las hojas con tranquilidad. Ese taponamiento de la entrada del túnel era uno de los instintos más fuertes de la lombriz y al parecer servía para otras funciones, quizá para protegerlas de los depredadores o de las infiltraciones rápidas de agua durante las lluvias torrenciales. Al científico le había fascinado la eficiencia con que recogían las hojas secas, y hasta sospechaba que aquella conducta revelaba cierto grado de inteligencia. Había recortado papel en distintas formas triangulares y había descubierto que las lombrices «aprendían» deprisa a manipular con eficacia aquellas hojas artificiales y a meterlas en sus túneles.

De pronto unos golpes en la puerta interrumpieron sus reflexiones. Era Emma.

«Han llegado nuestros invitados», le dijo ella en un tono que Charles sabía que también significaba que iba a tener que concluir su jornada de trabajo. Se había olvidado por completo de que venían visitas a cenar.

Se dio la vuelta lentamente y se levantó mientras dos caballeros de aspecto distinguido entraban en la sala. A pesar de su edad y de sus problemas de salud, el científico tenía una figura muy alta y una apariencia de fuerza contenida. Su corpulencia, combinada con el pelo largo y blanco, la enorme barba blanca y los penetrantes ojos azules, le otorgaban una presencia imponente.

Los dos invitados eran médicos famosos y, más importante aún, políticos reformistas del momento. A pesar de sus prestigiosas credenciales, los dos parecieron ligeramente sobrecogidos al encontrarse cara a cara con aquel gentil anciano. El nerviosismo y la intimidación se les veía en la cara.

Emma rompió el silencio incómodo. «Caballeros, permítanme que les presente a mi marido, el señor Charles Darwin.»

Los dos hombres se acercaron con timidez y por turnos para hacer una reverencia y estrechar la mano de Darwin.

No sería una exageración afirmar que pocos individuos en la historia de la especie humana han tenido un impacto tan grande en nuestra percepción del mundo que nos rodea, y del lugar que ocupamos en él, como Charles Darwin. La importancia de su obra se le reconoció en vida, al menos hasta cierto punto. Así pues, ¿por qué dedicó un científico como Darwin sus últimos años a estudiar un tema —la conducta de la humilde lombriz de tierra— que la mayoría de la gente considera completamente irrelevante? ¿Era una excentricidad propia de la vejez? ¿O era quizá un refugio en la tormenta de controversia que llevaba años soportando después de la publicación de El origen de las especies y de El origen del hombre?

Lo cierto es que Darwin no consideraba a las lombrices de tierra irrelevantes, y su interés por ellas abarca casi toda su carrera profesional. Los historiadores señalan el año 1837 como inicio de ese interés,³ poco después de su regreso de los hoy famosos cinco años de viajes del Beagle. El joven Darwin todavía no había escrito El origen de las especies, ni tampoco había formulado del todo los conceptos de evolución ni de selección natural. Se había ido a descansar unas semanas a la casa de campo de su tío, Josiah Wedgood, en Staffordshire. Mientras estaba paseando un día por una parte en desuso del jardín, su tío Jos le comentó que unos años antes había cubierto aquel suelo de cal y ceniza, pero que en aquel momento la cal y la ceniza estaban enterrados bajo un palmo de suelo y de materia orgánica que había emergido a la superficie gracias a las deyecciones de las lombrices. Su tío no esperaba que aquella trivialidad del mundo de la jardinería fuera a interesarle mucho a su sobrino, que normalmente se ocupaba de asuntos científicos de escala continental. Pero uno de los primeros intereses y áreas de formación de Darwin había sido la geología, y se quedó asombrado ante la magnitud del efecto que tenían las lombrices de tierra, si se les daba tiempo, sobre el paisaje. Las obras publicadas en tiempos de Darwin que trataban de las lombrices sólo hablaban de aquellas criaturas como posible molestia de poca importancia para jardineros y agricultores.

FIGURA 6.1. Charles Darwin en sus últimos días, cuando estaba completando su investigación sobre las lombrices de tierra (cortesía del Wellcome Trust, Londres).

El 1 de noviembre de 1837, Darwin presentó ante la Geological Society de Londres un sumario de sus observaciones iniciales sobre las actividades de formación de suelos que llevaban a cabo las lombrices. Fue una de sus primeras presentaciones ante tan respetada institución. La charla también se publicó en la revista de la asociación, Proceedings and Transactions of the Geological Society. Más de cuarenta años después, en 1881, el gran naturalista completaría su investigación sobre las lombrices de tierra y publicaría los resultados en su último libro, La formación del manto vegetal por la acción de las lombrices.⁴ El libro fue un éxito comercial y se vendieron miles de ejemplares en cuestión de semanas, debido presumiblemente más a la reputación de su autor que al atractivo del tema. El periódico satírico Punch’s Almanac se burló afablemente del célebre científico en una viñeta de 1882 titulada «El hombre no es más que una lombriz». La ilustración muestra un proceso gradual de evolución que parte del gusano, pasa por el mono y llega al hombre y a una caricatura del viejo Darwin en persona.

FIGURA 6.2. Caricatura de la revista Punch, 6 de diciembre de 1881, que se burla del interés de Darwin en las lombrices.

Aunque no es ni mucho menos una lectura popular entre el público general de hoy en día, la mayoría de los ecólogos modernos y científicos del suelo conocen el último libro de Darwin, dado que contribuyó al desarrollo de sus disciplinas. El tratado de Darwin sobre las lombrices se considera uno de los primeros casos en que un científico documentó con claridad la influencia de los organismos biológicos sobre su entorno físico. En Las lombrices, Darwin siguió desarrollando un tema que también se reflejaba en sus escritos sobre la evolución y la geología: el hecho de que los cambios cuantitativos pequeños y apenas perceptibles se pueden acumular con el tiempo y terminar introduciendo cambios importantes en el mundo. La clave que le abrió a Darwin la puerta de los secretos de la Madre Naturaleza, y la clave de su genialidad, era la capacidad que tenía para proyectar su imaginación hasta que abarcara el tiempo geológico: miles de años y miles de siglos.

En 1981 se celebró el centenario de la publicación del último libro de Darwin con un simposio internacional sobre la ecología de las lombrices.⁵ Al encuentro, celebrado en Inglaterra, asistieron más de ciento cincuenta «investigadores cargados de adrenalina por el fragor de las interacciones entre colegas», en palabras de J. E. Satchell, organizador del simposio y editor de las actas. Algunas de las conferencias que se presentaron en el simposio trataban de cuestiones que Darwin nunca se había planteado, como el uso potencial de lombrices en la recuperación del suelo y el tratamiento de residuos. Un buen número de los trabajos presentados, sin embargo, básicamente corroboraban por medio de técnicas científicas más sofisticadas los descubrimientos previos de Darwin. El trabajo de Darwin había aguantado el paso del tiempo porque él tuvo la paciencia necesaria para reunir pruebas irrefutables antes de extraer sus conclusiones, y se había basado escrupulosamente en los datos, y no en ninguna opinión o sesgo personal, para formular sus teorías. Por supuesto, todos los científicos se esfuerzan para aplicar a sus obras esa misma paciencia y esa misma honradez. Darwin simplemente lo hacía mejor que la mayoría.

Es importante destacar que antes de que apareciera el libro de Darwin poca gente les reconocía ningún atributo beneficioso a las lombrices de tierra. Cuando se publicó por primera vez el libro, una reseña de la publicación agrícola Country Gentleman, en su ejemplar del 2 de febrero de 1881, rechazó las ideas de Darwin basándose en el hecho de que todo el mundo sabía que las lombrices de tierra dañaban las plantas que se cultivaban en macetas.

Hoy en día, en cambio, las lombrices de tierra son prácticamente veneradas por jardineros y agricultores, que las consideran iconos de un suelo saludable y productivo. Esta percepción permea nuestra cultura mucho más allá de las comunidades directamente involucradas en la producción de cultivos o en la gestión de las tierras. La humilde lombriz de tierra ha sido elevada a un pedestal que reservamos sólo a las criaturas más preciadas y estimadas de nuestro planeta.

A los niños les suele fascinar la condición de bichejos asquerosos de las lombrices, y también parecen saber bastantes cosas de ellas. La información sobre las peculiaridades fisiológicas y de conducta de las lombrices y la apreciación de su papel de cuidadoras del suelo se transfieren de generación en generación, como el folclore.

Un dato de las lombrices de tierra que muchos aprendemos de pequeños es que cada individuo es al mismo tiempo macho y hembra (hermafroditas).⁶ Y, por si han crecido ustedes con la idea equivocada de que debido a su naturaleza hermafrodita las lombrices no se aparean y por consiguiente tienen una vida sexual completamente aburrida, permítanme que los saque de su error. La mayoría de las especies de lombrices son sexualmente activas todo el año y copulan de forma habitual con los demás individuos de su especie. Hay especies capaces de reproducirse asexualmente, es cierto, pero son la excepción a la regla. La mayoría de las especies de lombrices, incluyendo a la L. terrestris común, sólo pueden reproducirse sexualmente. Un «abrazo sexual» típico puede durar casi una hora. Teniendo en cuenta que las lombrices disfrutan plena y simultáneamente de la experiencia sexual tanto masculina como femenina durante el encuentro sexual (¡imaginen!), no es de extrañar que no tengan prisa por terminar. Darwin no se demoró en este aspecto de la biología de la lombriz en su libro. A fin de cuentas, corría la época victoriana. Sí que se fijó, sin embargo, en que «su pasión sexual es lo bastante fuerte como para vencer durante cierto tiempo su miedo a la luz».

Durante el acto sexual, las lombrices yacen paralelas con los vientres juntos y las cabezas orientadas en sentidos opuestos, en plan película X, a fin de alinear los poros masculinos con la región clitelar femenina. Tanto los órganos masculinos como los femeninos se encuentran en segmentos cercanos a la parte intermedia del cuerpo. El clitelo se reconoce fácilmente en la mayoría de las lombrices como una zona ligeramente hinchada. Resulta esencial que las lombrices en cópula permanezcan íntimamente pegadas entre sí para intercambiar sus fluidos seminales. A este fin, la parte ventral de las lombrices se invagina longitudinalmente, y éstas se agarran a su pareja con los pelitos puntiagudos y acanalados, o sedas, que tienen los segmentos próximos al clitelo. Se segregan grandes cantidades de mucosidad, y durante un mismo encuentro sexual es posible que las dos lombrices se engarcen y se suelten varias veces.

Después de la cópula, las lombrices segregan un fluido especial que rodea su región clitelar y se endurece sobre su superficie exterior. Luego la lombriz se retuerce hacia atrás, sacándose por la cabeza el tubo endurecido que le rodeaba el clitelo (figura 6.3). Cuando la lombriz queda completamente libre, las puntas del tubo endurecido se cierran, formando un capullo en forma de limón. El capullo contiene óvulos y espermatozoides, además de un fluido nutritivo producido por las células de las glándulas clitelares. La fertilización en sí tiene lugar dentro del capullo, después del acto sexual y de forma externa a las lombrices progenitoras. Un capullo típico puede contener entre una y veinte crías, aunque casi nunca sobrevive más de una o dos. Dependiendo de la especie y de las condiciones ambientales, los capullos pueden tardar entre unas semanas y cinco meses en eclosionar.

Lo normal sería que esta clase de actividad sexual produjera considerables jadeos, pero ésa es otra curiosidad de las lombrices: que no tienen pulmones y por tanto no inspiran y espiran realmente, a diferencia de la mayoría de los animales. El oxígeno que necesitan se tiene que difundir directamente a través de su piel y hasta su sangre, que contiene hemoglobina, un pigmento respiratorio también presente en la sangre de los humanos y de otros animales. La hemoglobina de las lombrices es una versión mejorada de la hemoglobina humana, en el sentido de que presenta una mayor afinidad por el oxígeno, que compensa en cierta medida la ineficiencia de un sistema respiratorio completamente dependiente de la difusión pasiva. En la pared corporal de las lombrices de tierra hay incorporados vasos sanguíneos capilares muy ramificados que maximizan la exposición del riego sanguíneo a la atmósfera exterior.

FIGURA 6.3. Acoplamiento sexual de una pareja de lombrices y producción del huevo o capullo. Tomado de Biology and Ecology of Earthworms, de C. A. Edwards y P. J. Bohlen, 3.ª edición (Chapman and Hall, Londres, 1996).

En todos los sistemas respiratorios, el oxígeno se tiene que disolver primero en una capa acuosa de la superficie respiratoria antes de poder ser absorbido por la sangre. La mayoría de los animales han evolucionado para satisfacer este requisito a base de tener la superficie respiratoria dentro del cuerpo, a salvo del aire seco y áspero. En las lombrices, en cambio, toda la superficie externa del cuerpo sirve de pulmones. Resulta esencial que esta superficie se mantenga húmeda en todo momento por medio de las secreciones de las glándulas mucosas epidérmicas. Las condiciones ambientales secas pueden suponerle la muerte a la lombriz. Por tanto, cuando los suelos superiores se secan, las especies excavadoras cavan túneles más profundos, y aunque se encuentran lombrices en prácticamente todos los ecosistemas terrestres del planeta, están notoriamente ausentes de los desiertos secos y de las regiones árticas.

Debido a que Darwin se centró en el papel que tiene la lombriz de tierra en la descomposición de la materia orgánica y en la formación de los suelos, estudió su sistema digestivo y su conducta alimentaria más que su sistema respiratorio. La cuestión de la selección de la comida y de sus alimentos preferidos lo llevó a creer que las lombrices eran capaces de notar el sabor de la comida o de olerla. Esta investigación se acabó ampliando hasta incluir experimentos diseñados para revelar otras capacidades sensoriales de la lombriz, como por ejemplo su capacidad para ver, oír y palpar.

Durante esta fase de sus investigaciones, en sus noches de insomnio, Darwin trabajaba a ciegas en su estudio a oscuras, proyectando luz de varias fuentes y de varios colores hacia las lombrices a fin de evaluar su sentido de la vista y su respuesta a la luz. Llegó a la conclusión (correcta) de que son esencialmente ciegas pero tienen algún medio para sentir la intensidad de la luz, sobre todo en su extremo anterior (la cabeza). Por consiguiente, son capaces de distinguir el día de la noche y de evitar a los depredadores diurnos. Esta capacidad explica la naturaleza nocturna de la lombriz de tierra común, L. terrestris (también conocida como rondador nocturno en inglés).

A fin de determinar si aquellas lombrices podían oír, Darwin empleó a su familia entera. Señaló que las lombrices «no daban señal ninguna de oír las notas agudas de un silbato metálico» (tocado por su nieto Bernard), «ni tampoco los tonos más graves y estridentes de un fagot» (tocado por su hijo Frank), y cuando se las colocaba junto al piano tocado al máximo volumen por Emma, «se quedaban completamente quietas». Sacó la conclusión (también correcta) de que las lombrices eran sordas, pero también admitió que la sensibilidad táctil extrema compensaba en parte su sordera. Cuando los recipientes que contenían lombrices se colocaban directamente encima del piano y el propio Darwin tocaba una nota detrás de otra, las lombrices «se retiraban inmediatamente a sus túneles» en respuesta a las vibraciones. En un tono un poco antropomórfico para los estándares de hoy en día, Darwin escribió: «Puede ser conveniente recordar cuán perfecto se vuelve el sentido del tacto en un hombre que ha nacido ciego y sordo, como el de las lombrices».⁷

Darwin y la mayoría de los investigadores de las lombrices que continuaron su trabajo se concentraron en un puñado de especies, casi todas de la familia Lumbricidae. No cabe duda de que los lumbrícidos son desde el punto de vista ecológico el grupo familiar más importante del hemisferio norte. En el hemisferio sur son igual de importantes los miembros de otra familia, los Megascolecidae. En el mundo entero hay por lo menos otras doce familias taxonómicamente distintas de lombrices y más de mil doscientas especies. Por desgracia, sobre la mayoría hay muy poco que decir porque no se han estudiado bien.⁸

Los lumbrícidos son una familia espectacularmente próspera, y no es de extrañar que hayan acaparado casi toda la atención de la ciencia. Cuando se las introduce en un entorno nuevo, suelen dominar rápidamente al resto de las especies, y se han adaptado a toda clase de lugares. A muchos pescadores norteamericanos les sorprendería enterarse de que su especie favorita de cebo, el aparentemente ubicuo «rondador nocturno», no es nativo de Norteamérica, sino que lo introdujeron los colonos europeos, junto con muchos otros lumbrícidos.

Una razón del éxito de la L. terrestris y de otras lombrices excavadoras es que pueden migrar a suelos más profundos cuando las condiciones cerca de la superficie se vuelven poco propicias.⁹ También pueden entrar en un estado parecido a la hibernación y quedarse enroscadas en las profundidades de sus túneles, a menudo a una profundidad de un metro o dos, para capear una mala situación prolongada. Se ha observado que las lombrices L. terrestris viven entre cuatro y seis años o incluso más cuando están fuera de peligro en un entorno controlado. Sobre el terreno, se da por sentado que sólo las más afortunadas o las más listas pueden alcanzar esa fase anciana y senil. Lo más habitual es que mueran en circunstancias trágicas un año o dos después de salir del capullo.

Como la mayoría de las lombrices de tierra, las del género Lumbricus o lumbrícidos pueden tolerar las condiciones de humedad y frío mucho mejor que los climas calurosos y secos. El suelo se puede humedecer demasiado después de las lluvias abundantes, sin embargo, provocando que las lombrices realicen migraciones en masa a la superficie en busca del oxígeno suficiente. La mayoría hemos presenciado en algún momento alguna de estas migraciones masivas. No siempre es una estrategia de supervivencia exitosa. Muchas fallecen al exponerse al aire seco y la radiación ultravioleta.

Darwin no dedicó tantos años el estudio de sus lumbrícidos por pura curiosidad ociosa. Sospechaba que jugaban un papel importante y no reconocido hasta entonces en la formación de los suelos, y era ese papel lo que captaba su atención. Su estrategia fue principalmente la de un geólogo, o quizá sería más adecuado decir que llegó a aquella investigación en calidad de ecólogo, aunque la ecología todavía no se había definido como disciplina científica.

Para demostrar su tesis primaria sobre el impacto de las lombrices en su entorno físico, Darwin llevó a cabo un experimento a largo plazo que reveló una paciencia que la mayoría de los científicos que viven en el entorno actual de «publica o muere» sólo podrían envidiar. En 1842 extendió una capa uniforme de tiza por encima de una sección de prado. Veintinueve años más tarde, en 1871, volvió a aquel prado para cavar una zanja y medir la profundidad a la que la tiza había quedado sepultada bajo el humus llevado a la superficie por las lombrices. La medición del nuevo perfil del suelo mostró una profundidad de quince centímetros, o medio centímetro por año. Aquella medición corroboraba las pruebas más circunstanciales que Darwin había recogido de fuentes diversas a lo largo de sus décadas de investigación. Tal como escribió: «Llegué así a la conclusión de que todo el manto vegetal que hay en el país entero ha pasado en numerosas ocasiones, y seguirá pasando muchas más veces, por los canales intestinales de las lombrices [...]. Es dudoso que existan muchos otros animales que hayan jugado un papel tan importante en la historia del mundo como estas criaturas rudimentariamente organizadas». Las investigaciones del siglo pasado arrojaron pruebas aplastantes que apoyaban estas afirmaciones.

A Darwin le intrigaba la importancia que podía tener la actividad de formación de suelo de las lombrices de cara al soterramiento y preservación de las ruinas arqueológicas, y dedicó a este tema un capítulo de Las lombrices. En sus últimos años, a pesar de su mala salud y de las reprimendas de su mujer, llevó a cabo varios viajes a Stonehenge.¹⁰ Allí se pasó horas cavando bajo un sol de justicia a fin de documentar el papel que habían desempeñado las lombrices a la hora de sepultar, o sepultar parcialmente, muchos de los monolitos druídicos reclinados del yacimiento prehistórico.

En la actualidad ya se reconoce ampliamente que las lombrices son en cierto sentido los equivalentes terrestres de los filtradores de plancton del mar, capaces de consumir suelo entre el 10 y el 30 por ciento de su peso corporal a diario. En algunos ecosistemas pueden consumir casi el cien por cien del total de las hojas caídas en el curso de un año. Las lombrices actúan esencialmente como batidoras ecológicas, fragmentando los restos de plantas, mezclándolas con la tierra y con la biomasa de microorganismos vivos y muertos, y exponiendo áreas de superficie orgánica para su transformación posterior en humus a cargo de los microorganismos descomponedores. Cuando las lombrices no están presentes o bien no están activas por culpa de las condiciones medioambientales, se acumulan gruesas capas de restos de hojas secas y se deteriora la calidad del suelo. En algunos ecosistemas tropicales, las termitas¹¹ llenan ese importante nicho ecológico ocupado por las lombrices. Las hormigas también pueden desempeñar un papel parecido en cierta medida, pero no se pueden comparar con las lombrices en materia de volumen de restos de plantas consumidos ni de suelo removido.

Es importante resaltar que la tasa de descomposición que promueve la actividad de las lombrices puede ser excesiva e indeseable en algunas circunstancias. Éste no es el caso de las granjas, explotaciones agrícolas y jardines, donde la demanda de nutrientes por parte de las plantas es grande. Pero sí es el caso que han demostrado investigaciones recientes en los bosques caducifolios templados de Norteamérica en los que la actividad de especies de lombrices exóticas introducidas, no nativas, como la Lumbricus terrestris, puede ocasionar una liberación de nutrientes del suelo que excede la capacidad de captación de las especies forestales de crecimiento lento.¹² En dichos estudios, las especies nativas de lombrices, que no son tan voraces como la L. terrestris, no tienen esos efectos negativos.

La colaboración entre lombrices y microorganismos resulta esencial para el éxito de ambos grupos de organismos. Las deyecciones de las lombrices, unos pequeños y homogéneos agregados de suelo, están densamente colonizadas por microorganismos porque son ricas en nutrientes. Y a la inversa, las lombrices no sólo viven de restos de plantas; también necesitan microorganismos en su dieta para satisfacer sus necesidades nutricionales. En uno de los experimentos se descubrió que las lombrices no alcanzan la madurez sexual si se excluye a los protozoos de su suministro alimentario.

Muchos de los microorganismos que consumen las lombrices no llegan a ser digeridos, sino que terminan siendo transportados a lo largo de distancias grandes (desde la perspectiva de un microorganismo) antes de ser literalmente «expulsados» desde el final del tubo digestivo de la lombriz, en estado completamente viable, hasta una ubicación nueva. Tanto los microorganismos beneficiosos como los patógenos se dispersan de este modo. Se ha demostrado que la presencia de lombrices en una ubicación puede aumentar la nodulación de las bacterias fijadoras de nitrógeno del género Rhizobium en torno a las plantas leguminosas. En uno de los estudios, más de la mitad de las lombrices examinadas contenían hongos radiculares micorrízicos beneficiosos en sus sistemas digestivos, y esos hongos podían sobrevivir hasta doce meses en las deyecciones de las lombrices. Aunque las lombrices pueden propagar enfermedades del suelo de planta a planta, también pueden propagar a los enemigos naturales de los patógenos de las plantas y los animales. Se ha observado por ejemplo que las lombrices reducen significativamente la propagación de los hongos de la sarna del manzano en un huerto de manzanos a base de llevarse las hojas caídas que contienen esporas al interior de sus túneles y reducir de ese modo la cantidad de esporas de la superficie.¹³

A medida que las lombrices expulsan sus deyecciones en la superficie y bajo tierra, las comunidades microbianas y los nutrientes se mezclan en sentido vertical en el interior y por debajo de las zonas de las raíces de las plantas. A largo plazo, esta mezcla afecta a la profundidad y a la composición de las capas superiores del suelo u «horizontes». El volumen de las deyecciones producidas anualmente por un individuo de las especies de lombrices europeas y norteamericanas más comunes sólo llenaría una cucharada (unos diez gramos). Pero a lo largo y ancho de una hectárea y en el curso de un año entero, la actividad de las lombrices podría mover normalmente entre 45 y 67 toneladas de tierra del subsuelo a la superficie. Algunos estudios han estimado que la cantidad de suelo que se mueve son unas 224 toneladas métricas por hectárea, el equivalente a más de un centímetro de grosor de suelo.¹⁴ Esta mezcla de suelo beneficia a agricultores y jardineros pero es una molestia para quienes gestionan campos de golf y de tenis, que a veces usan pesticidas para controlar a las lombrices y evitar el depósito de deyecciones en la superficie del suelo. Ciertas especies grandes y exóticas de lombrices de África y Asia pueden ser una verdadera pesadilla para quienes gestionan extensiones de césped, porque en las bocas de sus túneles producen unas estructuras con forma de torres de entre diez y veinte centímetros de altura y de hasta un kilo y medio de peso. Darwin se quedó tan impresionado por esos «túmulos» gigantes que le mandaban sus colegas de la India que incluyó grabados de algunos de ellos en su libro (figura 6.4).

Las lombrices tienen un efecto muy positivo en la estructura del suelo, o «tempero», y en consecuencia en el crecimiento de las plantas. Los túneles de las lombrices crean bioporos en el suelo que permiten la penetración del agua y el aire en capas más profundas del perfil del suelo, beneficiando tanto a los microorganismos del suelo como a las raíces de las plantas. Algunas raíces de plantas, sobre todo en suelos compactados, siguen el recorrido de los túneles abandonados de las lombrices y de esa manera son capaces de explorar una porción mayor del suelo en busca de nutrientes y de agua. Las lombrices también mejoran el tempero del suelo a base de segregar compuestos azucarados viscosos que ayudan a mantener juntas las partículas del suelo en forma de pequeños agregados. En consecuencia, el suelo desarrolla una estructura propicia, como de migajas, que mejora la infiltración del agua y la capacidad de retenerla, a diferencia de los suelos que tienen pocas lombrices.

Aunque la importancia de las lombrices para la producción de cultivos dominaría cualquier valoración de su impacto económico, también resultan valiosas por muchas otras razones. Los pescadores pensarían de inmediato en el mercado de cebos de pesca, que es ciertamente un gran negocio en algunas regiones. En Canadá se calcula que la industria de los cebos mueve más de 50 millones de dólares anuales.¹⁵ A lo largo y ancho de una importante zona de cosecha de lombrices situada cerca de Toronto, Canadá, los equipos de recolección de lombrices peinan los campos de golf y los pastos en mitad de la noche entre abril y octubre para capturar a las «rondadoras nocturnas» canadienses. Usan linternas de mineros para darse luz y se atan una lata abierta a cada tobillo. Una de las latas contiene serrín en el que los recolectores hunden los dedos para ayudarse a agarrar a las resbaladizas lombrices, mientras que la otra lata, más grande, se usa para guardar hasta quinientas lombrices. En una buena noche, un recolector hábil puede encontrar diez mil lombrices. Los intentos de criar la lombriz común, las «rondadoras nocturnas», en cubetas de compostaje y similares han demostrado que resulta difícil y no sale tan económico como este método de recolección. Hay otras especies de lombrices mucho más fáciles de criar «en cautividad» que la L. terrestris, pero debido a que son más pequeñas, entre otras razones, se consideran de inferior calidad como cebos.

FIGURA 6.4. Grabado de un «túmulo» en forma de torre (su altura real es de unos ocho centímetros) producido por una especie de lombriz de gran tamaño y enviado a Darwin por un colega de los Jardines Botánicos de Calcuta. Tomado de The Formation of Vegetable Mould Through the Action of Worms, Observation of Their Habits de Charles Darwin (Murray, Londres, 1881).

Las lombrices están siendo evaluadas cada vez más para su uso en la recuperación del suelo y la gestión de los residuos orgánicos.¹⁶ Se han registrado muchas experiencias muy exitosas en este sentido, pero también algunos fracasos. Los fracasos suelen deberse a una mala elección de la especie de lombriz adecuada para la tarea y el entorno en concreto, y también a la mala gestión. Por ejemplo, la recuperación del suelo en yacimientos mineros abandonados a menudo requiere especies especiales capaces de tolerar los suelos ácidos. En muchos casos se puede ayudar a las lombrices a establecerse dándoles suplementos de nutrientes que están ausentes en el entorno del suelo. Pese a todo, está claro que las investigaciones en esta materia llevarán en un futuro no muy lejano a encontrarles muchos usos nuevos y prácticos a las lombrices.

En sus últimos años, mientras intentaba terminar su libro sobre las lombrices, a Darwin lo distraía constantemente el hecho de que su teoría de la evolución se hubiera convertido en un tema político. La teoría había escapado de su control y se había vinculado con movimientos políticos orientados a reducir el poder de la Iglesia de Inglaterra y a promover la nacionalización de las tierras y los derechos de la clase obrera. A Darwin le costaba verse reflejado en muchos de los fanáticos que lo asediaban en busca de su apoyo. Sus raíces aristocráticas hacían que le resultara difícil de aceptar el concepto mismo de reforma agraria. Además, mucha gente que estaba detrás de aquellos movimientos eran ateos y, aunque Darwin podía aceptar esto porque era básicamente agnóstico, su mujer, Emma, a quien él amaba profundamente, era cristiana devota y no podía. En última instancia, Darwin era científico, no político.

En una incómoda cena celebrada en casa de los Darwin, Charles estaba sentado a la mesa con Emma, el clérigo local y dos de los más famosos y distinguidos políticos reformistas ateos de su época, uno británico y el otro alemán. Los reformistas se quedaron genuinamente horrorizados al enterarse de que el autor de El origen de las especies, a quien su movimiento había elevado a la condición de héroe y de quien esperaban que se convirtiera en un noble aliado, pasaba sus días arrodillado en la tierra con las lombrices. El tema salió a colación durante el primer plato de la cena. ¿Por qué se estaba rebajando a un tema tan insignificante?, le preguntaron. Ha pasado a la historia que en aquel momento Darwin se giró solemnemente hacia ellos y se limitó a decirles: «Llevo cuarenta años estudiando sus hábitos». No es de extrañar que aquellos invitados tan políticamente ambiciosos no pudieran ver ningún parecido ni elemento en común entre los intereses de Darwin por la geología y la evolución y su trabajo con sus amadas lombrices.¹⁷

Darwin, igual que las criaturas que fueron el objeto de su último libro, a menudo trabajaba a un ritmo tortuosamente lento. Procedía con una determinación, una sinceridad y una humildad nacidas de su apreciación por el fabuloso poder de las lentas fuerzas motrices de la naturaleza, que tantas ganas tenía de entender. Paso a paso, fue reuniendo las evidencias necesarias para formular las teorías que cambiarían el mundo. Sus logros científicos abarcan un espectro increíblemente amplio de materias, pero hay por lo menos un tema central: los pequeños cambios, a lo largo de un tiempo inimaginable, pueden tener consecuencias profundas. Así es como la pequeña lombriz, asociada con otros moradores del suelo, forma la tierra que pisamos, que cultivamos y sobre la que construimos nuestros rascacielos. Así es como el humilde puede explicar al grande.

7

GUERRAS DE GÉRMENES

Si observamos el periodo durante el cual han existido los animales y las plantas en nuestro planeta, y la gran cantidad de microorganismos productores de enfermedades que deben de haberse infiltrado en los suelos, no podemos evitar maravillarnos ante el hecho de que el suelo albergue tan pocas bacterias capaces de provocar enfermedades infecciosas en el hombre y en los animales.¹

SELMAN WAKSMAN

El Señor creó medicinas a partir de la tierra, y el sabio no ha de despreciarlas.

Eclesiastés 38, 4

El suelo es un lugar donde no se discrimina, donde se acepta sin resentimiento todo lo que descartamos en pleno ajetreo de vivir y morir. Es un lugar donde el concepto de desperdicio no tiene significado. Mientras realizamos nuestras tan importantes actividades diarias de la superficie, la próspera comunidad de organismos que habita en el subsuelo permanece entregada a sus tareas, no sólo reciclando y suministrando nutrientes esenciales a plantas y animales, sino también desafiando a los patógenos y neutralizando las toxinas que tan inconscientemente vertemos a nuestro entorno.

Como veremos, el sistema natural de «controles y equilibrios» interno a la comunidad microbiana del suelo reduce al mínimo el número de organismos causantes de enfermedades. Aun así, mamá tenía razón: hay que lavarse las manos después de jugar con la tierra, sobre todo si uno tiene una herida abierta. Aunque la mayoría de las infecciones comunes de las heridas las causan las bacterias que viven en la piel (las especies Staphylococcus aureus y Streptococcus),² sí que hay unos cuantos villanos microbianos acechando en el subsuelo contra los que no conviene enfrentarse.

En términos históricos, el patógeno procedente del suelo que ha representado la amenaza más grave a la salud humana ha sido sin duda el Clostridium tetani, el agente que causa el tétanos. Los humanos llevan milenios temiendo a este patógeno. La primera mención oficial al tétanos se encuentra en los jeroglíficos egipcios del Papiro de Edwin Smith, fechado en el año 1500 a. C.; en él se describe a un paciente con herida penetrante en el cuero cabelludo y aquejado de «trismo». En el año 400 a. C., Hipócrates ofreció los detalles escabrosos de varios casos mortales.³

Aunque ya tenemos una vacuna que previene el tétanos, todavía no hemos desarrollado una cura para los individuos no vacunados que se contagian. Y en algunos países en vías de desarrollo se produce un número sorprendente de casos. En zonas remotas donde los tratamientos médicos están limitados, las tasas de mortalidad de las víctimas del tétanos pueden llegar al 70 por ciento. Existen antibióticos disponibles para matar a la bacteria, pero no hay antídoto eficaz para la toxina letal que la bacteria libera en cuanto llega a las sinapsis neuromusculares del cuerpo. Esta toxina, llamada tetanospamina, causa unos síntomas atrozmente dolorosos en las víctimas humanas. Provoca espasmos incontrolables de la musculatura esquelética y calambres intensos. La tensión y los calambres suelen iniciarse en torno a la herida y también en los músculos de la mandíbula, causando el trismo o parálisis mandibular. Por desgracia, a menudo los pacientes no llegan a urgencias hospitalarias hasta que se encuentran en esta fase. Para entonces, los médicos ya sólo pueden intentar tratar la enfermedad con dosis fuertes de antibióticos y fármacos a fin de neutralizar las toxinas que todavía no hayan llegado al sistema nervioso.

Al cabo de unos pocos días, los síntomas del tétanos pueden llegar a la espalda y a las extremidades, donde las contracciones musculares pueden volverse tan graves que se producen desgarros musculares y fracturas por compresión de las vértebras. A veces se presenta una aflicción espantosa llamada opistótonos: la espina dorsal se curva hacia atrás hasta que los talones y la espalda se aproximan entre sí (figura 7.1). La muerte se puede producir en cuestión de una semana o dos, habitualmente debida a los espasmos del diafragma y de otros músculos respiratorios o bien a un paro cardiaco. En los casos más graves, a los pacientes se les suministran potentes relajantes musculares que básicamente los paralizan, y necesitan estar conectados a un respirador hasta que la enfermedad agota su curso. Aunque es más probable que causen tétanos las heridas punzantes profundas, hay pacientes que han muerto por culpa de haberse clavado una simple astilla.⁴

Elijan ustedes un puñado de tierra de cualquier parte del mundo y tendrán en las manos esporas de la bacteria del tétanos. Una espora individual puede mantenerse viable durante cuarenta años. Igual que la mayoría de las especies de Clostridium, el C. tetani es anaerobio. Cuando las esporas se encuentran en el entorno bajo en oxígeno de una herida profunda (o dentro de una heridita pequeña que se ha cerrado), germinan y las bacterias empiezan a reproducirse. En cuanto pasa un tiempo y mueren algunos miembros de la población bacteriana creciente, liberan su potente neurotoxina.

Hasta finales del siglo XIX no se identificó a la bacteria causante de la enfermedad; a continuación se desarrolló una vacuna para prevenir el tétanos gracias a la colaboración entre el alemán Emil von Behring y el japonés Shibasaburo Kitasato.⁵ Ambos hombres habían sido alumnos del famoso microbiólogo Robert Koch en Alemania. Hacia 1920, la vacuna ya estaba disponible en Estados Unidos, Europa y Australia.

FIGURA 7.1. Pintura de Charles Bell (1809) que representa a un soldado muriendo de tétanos durante las guerras napoleónicas. Nótese la contracción extrema de los músculos del tronco y las piernas en forma del opistótonos característico o arqueamiento hacia atrás de la espalda. Cortesía del Royal College of Surgeons of Edinburgh.

Los programas de inmunización masiva han eliminado prácticamente el tétanos del mundo desarrollado, aunque no se puede decir lo mismo de varias partes de África y Asia. Allí donde hay programas operativos, la vacuna inicial se administra en la primera infancia y luego se aplican otras de refuerzo durante la adolescencia y el inicio de la vida adulta. Posteriormente se recomienda un refuerzo cada diez años para mantener la inmunidad. En Estados Unidos sólo se registra un centenar de casos al año; una cifra inferior a la de nuevos casos anuales de lepra. La mayoría de las víctimas del tétanos en Estados Unidos son consumidores de drogas intravenosas que no se han puesto las vacunas de refuerzo o bien pacientes muy ancianos que llevan décadas sin vacunas de refuerzo.

En asombroso contraste con el control que se ha conseguido en los países desarrollados, el tétanos sigue siendo la causa principal de mortalidad infantil en el mundo entre las enfermedades para las que existe una vacuna eficaz. La mayoría de las muertes de recién nacidos las causa la infección del muñón umbilical debido al uso de técnicas no estériles durante el parto y a la falta de inmunización de las madres. Se calcula que en el año 2000 perdieron la vida 215.000 bebés por culpa del tétanos, lo que significó el 14 por ciento de toda la mortalidad neonatal. La mayoría de estas muertes ocurrieron en el sudeste asiático y en África. ¡Cuántas criaturas están encontrando un final tan cruel a los pocos días de su llegada al mundo, cuando todo esto se podría prevenir! Por suerte, la situación ha mejorado en las últimas dos décadas, gracias en gran parte al esfuerzo coordinado de la Organización Mundial de la Salud de Naciones Unidas. En 2008, la mortalidad neonatal descendió a 59.000 y esta tendencia continúa en la actualidad. No hace mucho había 80 países que se consideraban de bajo riesgo de tétanos neonatal y hoy en día menos de 25 se consideran dentro de esa categoría. Las autoridades médicas son optimistas y creen que las muertes por tétanos se seguirán reduciendo en el futuro.⁶

Hay unas cuantas especies bacterianas más del género Clostridium capaces de causar daños graves a los humanos si acceden al entorno bajo en oxígeno de una herida y germinan allí. La condición conocida como gangrena gaseosa la pueden causar el C. perfringen, el C. novyi o el C. septicum, todas bacterias comunes en muchos suelos.⁷ Nuestro cuerpo tiene defensas naturales para eludir a estas bacterias, pero si te ganan la mano, ¡cuidado! Puede que te espere la lucha de tu vida. Una vez se asientan, se propagan rápidamente desde el punto original de infección, destruyendo el tejido vivo a su paso a medida que progresan por las extremidades y otras partes corporales. En los casos avanzados puede ser difícil controlar la enfermedad: a veces el tejido muerto e infectado debe ser eliminado quirúrgicamente o, si no, las extremidades deberán ser amputadas. La gangrena gaseosa supone una amenaza mayor cuando el tratamiento médico de una herida grave se posterga, por ejemplo, después de un accidente de circulación o en pleno combate militar.

También existen especies micóticas de los suelos que plantean un riesgo sanitario para los seres humanos, aunque sólo un par de ellas son endémicas en Estados Unidos. La peor de éstas se llama blastomicosis, y la causa el hongo Blastomyces dermatitidis. Se encuentra predominantemente en los suelos de las cuencas fluviales de los ríos Misisipi y Ohio. Lo más temible de este germen del suelo es que, a diferencia de la mayoría, no requiere una herida abierta para penetrar en el cuerpo humano. La infección inicial empieza habitualmente con la inhalación de polvo con presencia de esporas del hongo. Ese polvo puede alojarse en los pulmones, pero a menudo se propaga hasta la piel, donde se forman úlceras y abscesos. La infección se puede controlar eficazmente con fármacos, pero es posible que haga falta cirugía para drenar los abscesos de mayor tamaño, y cada año se registran entre treinta y sesenta muertes en Estados Unidos.

El segundo hongo del suelo más preocupante en Estados Unidos, el Coccidioides immitis, provoca la llamada fiebre del valle.⁸ Esta especie vive en los suelos secos y muy alcalinos del valle de San Joaquín, en la California central, y en otros hábitats semidesérticos de todas las Américas. Igual que pasa con la blastomicosis, la infección en humanos se produce a menudo cuando la víctima inhala sus esporas. No obstante, las consecuencias de la fiebre del valle son mucho menos graves que las que se asocian con la blastomicosis. De hecho, la mayoría de los casos pasan desapercibidos porque los síntomas se parecen a los del resfriado o la gripe. Las víctimas suelen recuperarse en cuestión de dos o tres semanas y adquieren una inmunidad duradera, sin llegar a saber nunca que han lidiado con una enfermedad causada por un hongo del suelo. Sólo de vez en cuando, normalmente en pacientes con sistemas inmunitarios debilitados, una de estas infecciones se agrava y deriva en una enfermedad pulmonar progresiva y crónica.

En los trópicos existen hongos del suelo capaces de entrar por la piel y causar infecciones serias a largo plazo. Los jornaleros del campo que trabajan descalzos son víctimas frecuentes de estos patógenos, que normalmente entran en el cuerpo a través de pequeños cortes y arañazos en los pies. Los síntomas varían según el patógeno particular y a veces tardan años en desarrollarse. Suelen aparecer desfiguraciones (nódulos pigmentados, hinchazones y abscesos abiertos y purulentos) cerca del lugar de la infección, que se manifiestan bajo muchas formas y tamaños dependiendo de la especie concreta de hongo involucrada. Aunque estas enfermedades micóticas tropicales causan feas desfiguraciones y a menudo incomodidades graves, la mayoría no ponen en riesgo la vida.

Las plantas tienen muchos más enemigos potencialmente mortíferos en el suelo que nosotros. Sus raíces están constantemente expuestas y, a lo largo de los milenios, bastantes microorganismos del suelo han desarrollado la capacidad para eludir las defensas naturales del sistema radical de ciertas especies de plantas. Estos patógenos pueden absorber los azúcares y otros fluidos vitales de las plantas, liberar toxinas que causan atrofias y crecimiento anormal de las raíces o bien taponar los vasos que transportan agua y nutrientes por el interior de las raíces y el tallo. Si un patógeno vegetal procedente del suelo le gana la mano a su víctima, puede terminar licuando el sistema de las raíces, provocar que las hojas se pongan amarillas y se marchiten y matar a la planta anfitriona. Los cultivos alimentarios suelen encontrarse entre las víctimas de los patógenos de plantas e indirectamente también lo son los agricultores que dependen de unas cosechas sanas para ganarse la vida.

La mayoría de los patógenos graves para las plantas procedentes del suelo son hongos o mohos acuáticos del grupo oomycetes. Las especies micóticas del género Fusarium o Verticillium pueden causar muchas de las enfermedades que marchitan las plantas o las amarillean. Muchas de las enfermedades que causan putrefacción de las raíces o mortalidad de las plántulas de muchas especies cultivadas se pueden atribuir a especies patógenas de los géneros Phytopthora, Pythium o Rhizoctonia. A menudo los hongos pueden persistir en el suelo entre un año y varios. Los agricultores necesitan rotar los cultivos y plantar cultivos o variedades inmunes en los campos infectados durante un año o dos para impedir que se recrudezca la presión de la enfermedad. Sin embargo, la rotación de los cultivos no siempre es una opción factible de cara a controlar la enfermedad, como en el caso del Plasmodiophora brassicae, el agente causante de la letal «hernia de las crucíferas» que ataca al repollo y a cultivos similares y que puede permanecer en el suelo durante siete años o más.

Además de los hongos y los oomicetes, varios nematodos microscópicos pueden instalarse en las raíces de las plantas y secuestrar sus azúcares y nutrientes esenciales. La mayoría de las especies parasitarias pertenecen a los géneros Pratylenchus o Meloidogyne. Las bacterias del suelo pueden causar algunas enfermedades de las raíces, aunque la mayoría de las bacterias patógenas atacan el follaje de las plantas.

El suelo sirve a menudo de reservorio temporal para las fases latentes de una serie de hongos o bacterias que causan su daño verdadero en las partes de las plantas que quedan por encima de la superficie. Algunos de estos patógenos no pueden sobrevivir en el suelo per se, pero sí bajo tierra si hay presentes restos en descomposición soterrados de los tallos, raíces u hojas de sus plantas anfitrionas. Estos últimos tipos suelen ser relativamente fáciles de controlar por medio de la rotación de cultivos, puesto que los residuos de plantas que necesitan sólo tardan unas semanas o meses en descomponerse en el suelo.⁹

Hasta hace poco, uno de los patógenos de las plantas potencialmente más grave, el hongo Phytopthora infestans, que causa el tizón tardío de la patata, se contaba entre los que por fortuna no podían sobrevivir mucho tiempo en el suelo. Siempre y cuando los agricultores pusieran en práctica alguna rotación de cultivos y no emplearan patatas infectadas del año anterior como patatas de siembra, cada temporada de siembra podían empezar desde cero sin tener que preocuparse por la persistencia a largo plazo en el suelo de esta temida enfermedad. Cuando se ve libre por encima de la superficie, el P. infestans se propaga de planta a planta como un incendio forestal, dejando tras de sí un yermo de tallos sin hojas, derretidos y ennegrecidos, que emiten el olor repugnante característico de la enfermedad. Durante la década de 1840, gran parte de Irlanda sufrió las consecuencias de esta enfermedad durante varios veranos, los años de la gran hambruna de la patata, cuando más de un millón de ciudadanos irlandeses perdieron la vida y muchos más abandonaron su patria para escapar de la devastación.

La rápida propagación del tizón tardío por la superficie se debe al hecho de que las pequeñas áreas algodonosas de las hojas infectadas liberan cientos de miles de unas estructuras reproductivas asexuales llamadas esporangios. Estos esporangios, sin embargo, no suelen sobrevivir en el suelo más que unas semanas. Gracias a este punto flaco en la capacidad de supervivencia del P. infestans, a mediados del siglo XX el tizón tardío de la patata ya estaba razonablemente controlado a base de usar sólo patatas certificadamente sanas a fin de impedir la transmisión de la enfermedad de un año a otro, así como fungicidas químicos para ralentizar cualquier brote en la superficie durante la temporada de cultivo.¹⁰

Sin embargo, todo esto empezó a cambiar en 1976, cuando se importó inadvertidamente a Europa (y después a otras partes del mundo) una cepa exótica del P. infestans, procedente de la región de la que es nativo el patógeno: las tierras altas del centro de México. Antes de esta migración, la gran mayoría de los hongos del género P. infestans del mundo eran genéticamente bastante similares porque todos pertenecían a un mismo grupo de apareamiento, llamado A1, y por tanto hasta entonces sólo se habían podido reproducir asexualmente. La cepa mexicana exótica pertenecía al grupo de apareamiento A2. Su aparición en Europa fue el equivalente a juntar a los machos y a las hembras de una especie: llegó el sexo. Al principios de la década de 1980, ya se estaban encontrando los dos grupos de apareamiento del P. infestans —necesarios para la reproducción sexual— en todas las zonas del mundo donde se cultivaban patatas, incluyendo Estados Unidos.

Darle al P. infestans una vida sexual ha tenido dos repercusiones aterradoras. La primera es que la reproducción sexual ha provocado la liberación de unas estructuras latentes llamadas oosporas, que, a diferencia de los esporangios, pueden sobrevivir durante años en el suelo. La segunda es que la ahora desenfrenada reproducción sexual del P. infestans está creando nuevas variantes genéticas del patógeno y, en consecuencia, muchos genotipos resistentes a los fungicidas.

En el siglo XXI, la batalla con el tizón tardío de la patata, una enfermedad que creíamos casi erradicada, vuelve a estar activa. Lo frustrante del caso es que el problema lo hemos provocado nosotros. Deberíamos haber sabido que no podíamos importar patatas a Europa de la región de México donde se originó el patógeno y que por esa razón presenta la mayor diversidad genética. México no suele exportar patatas pero, en aquel año fatídico de 1976, Europa sufrió una grave carestía de patatas de siembra por culpa de las sequías. Lo irónico es que la introducción inicial del tizón tardío en Europa alrededor de 1840, y la posterior hambruna de la patata en Irlanda, se debieron a un traslado de plantas o patatas infectadas, probablemente a cargo de algún científico o botánico aficionado, desde la misma región de México.

Con nuestra última metida de pata hemos convertido el tizón tardío en una enfermedad de reproducción sexual que ahora puede sobrevivir años en el suelo. Ahora la rotación es una opción de control menos eficaz, y el patógeno se está volviendo rápidamente resistente a los fungicidas. En las últimas dos décadas, en la parte del norte del estado de Nueva York donde yo vivo, los agricultores que cultivaban patatas han sufrido las consecuencias del rebrote de esta enfermedad. Los científicos se esfuerzan en estar un paso por delante, pero esta enfermedad sigue siendo un gran riesgo para la seguridad alimentaria global. Irlanda depende menos de las patatas ahora que en la década de 1840, pero en el siglo pasado las patatas se convirtieron en uno de los cuatro grandes cultivos alimentarios del mundo (junto con el arroz, el trigo y el maíz). Los países pobres y en vías de desarrollo producen más de un tercio de las patatas del mundo, y varias economías con problemas de Europa central y Rusia viven una situación especial de riesgo.

Muchos científicos están intentando solucionar el problema del tizón tardío, pero entretanto los fungicidas siguen perdiendo efectividad y las cosechas fallan cada vez más todos los años. Sólo podemos confiar en que, con las inversiones adecuadas en la investigación sobre la epidemiología y la genética del P. infestans, los científicos llegarán a una solución antes de que presenciemos otra crisis de hambrunas de la patata igual de mala o peor que la que padeció Irlanda hace más de un siglo.

Antes de que se vayan ustedes corriendo a bañar las patatas de su jardín en fungicidas o a lavarse con jabón antibacteriano, déjenme que vuelva a poner en perspectiva toda esta cuestión de las enfermedades. En primer lugar, el estilo de vida patógeno entre los microorganismos del suelo, igual que entre los microorganismos en general, es extremadamente raro. La mayoría de los patógenos sólo «se vuelven malos» y nos atacan a nosotros o a nuestros cultivos bajo circunstancias ambientales especiales o cuando la víctima potencial se encuentra sin defensas. También nos puede tranquilizar el hecho de que el puñado de especies bacterianas y micóticas del suelo que nos resultan potencialmente dañinas a nosotros o a nuestras cosechas también tienen muchos enemigos naturales. El número de especies de microorganismos patógenos es mucho menor que el de las miles de especies que o bien están por encima de ellas en la cadena alimentaria del subsuelo o bien compiten con ellas por los recursos. Debido a esto, la mayoría de los suelos sanos suprimen activamente las enfermedades. A menos, claro, que llegue el hombre y destruya su capacidad natural para reprimir las enfermedades por medio de una mala gestión o de la aplicación de pesticidas de espectro amplio que matan a tantas especies beneficiosas del subsuelo como a especies dañinas.

En el pasado, los agricultores que sufrían problemas crónicos por culpa de las enfermedades de los cultivos procedentes del suelo intentaban a veces, por pura desesperación, «esterilizar» el suelo a base de fumigarlo con potentes toxinas volátiles que lo mataban casi todo. Esta estrategia puede generar aumentos de rendimiento a corto plazo, pero esos aumentos pueden deberse en tanta medida a los nutrientes que liberan los organismos muertos del suelo como al control de la enfermedad. En cualquier caso, los patógenos siempre regresan y, cuando lo hacen, en el suelo quedan muy pocos de sus enemigos naturales para controlarlos. Esta estrategia genera una dependencia crónica de los pesticidas y un entorno tóxico que amenaza directamente la salud humana. A finales del siglo XX, agricultores y científicos agrícolas empezaron a darse cuenta de que las criaturas del subsuelo eran demasiado numerosas, demasiado móviles, demasiado fuertes y demasiado diversas como para que las pudiéramos dominar de esa forma.

En los últimos años se ha producido un cambio importante en el modo en que los científicos agrícolas y los agricultores de ideas avanzadas conciben la gestión del suelo. Cada vez son más los que reconocen que un suelo saludable no necesita estar completamente libre de todos los organismos con potencial para causar enfermedades, siempre y cuando los suelos se gestionen de maneras que promuevan su capacidad para reprimir las enfermedades. Esta nueva estrategia consiste en trabajar con la naturaleza en vez de luchar contra ella. La práctica de fumigar los suelos se está volviendo mucho menos habitual y se están desarrollando alternativas más rentables y respetuosas con el medio ambiente. Hemos declarado una tregua en nuestra fútil batalla por dominar por completo la vida subterránea.

La exploración de nuevos métodos para promover la capacidad de represión de enfermedades de los suelos agrícolas es una de las áreas más excitantes y estimulantes de la investigación agrícola. Algunos de los modernos métodos que salen de esta línea de investigación son giros nuevos a ideas antiguas. Se están usando formulaciones más sofisticadas de las rotaciones de cultivos. Por ejemplo, nos estamos aprovechando del descubrimiento reciente de que algunos cultivos liberan toxinas por las raíces que atacan a ciertos patógenos. La hierba de Sudán es uno de los cultivos rotacionales con los que yo he trabajado en mi programa de investigación en Cornell. El doctor George Abawi, patólogo vegetal con quien colaboro, ha descubierto que la hierba de Sudán libera por las raíces unos compuestos que reducen los niveles de nematodos patógenos del suelo. Cuando se cultivan alubias en rotación después de la hierba de Sudán, se reducen considerablemente las infecciones por nematodos y aumentan las cosechas de alubias.

La receta para mejorar la capacidad de supresión de enfermedades de los suelos puede variar considerablemente dependiendo del tipo de enfermedad particular, del cultivo y de la ubicación de cada caso. La rotación de cultivos no es siempre la respuesta y, de hecho, a veces puede impedir que se establezca una población estable de microorganismos beneficiosos. Por ejemplo, en algunas zonas de cultivos de trigo se ha descubierto que el requisito para que las poblaciones de microorganismos beneficiosos crezcan hasta los niveles necesarios para controlar enfermedades específicas del trigo no es la rotación con otros cultivos, sino la producción continuada de trigo durante unos años en las mismas tierras.

El compost (materia orgánica descompuesta) ha sido usado durante siglos para incrementar la fertilidad y la capacidad de retención de agua de jardines y suelos agrícolas, e investigaciones recientes sugieren que algunos abonos orgánicos también ayudan a controlar enfermedades. Algunos de estos abonos «siembran» enemigos naturales de los patógenos en el suelo, mientras que otros simplemente crean un entorno edáfico que promueve el crecimiento de microorganismos ya presentes a expensas de los patógenos.

En un estudio llevado a cabo en Hawái, los investigadores descubrieron que la introducción de una pequeña cantidad de tierra superficial rica en microorganismos procedente de un campo sano reducía la incidencia de la podredumbre de las raíces en las papayas cultivadas en suelos volcánicos primitivos. Aquellos suelos volcánicos tenían muy poca materia orgánica y una biodiversidad de suelo relativamente baja. Las plántulas de papaya plantadas en suelo orgánico enriquecido con microorganismos del otro campo presentaban mucha menos podredumbre de raíces y un rendimiento mayor.¹¹

La observación de que se puede conseguir que los suelos repriman las enfermedades a base de añadirles un volumen relativamente pequeño de compost o de suelo orgánico de campos sanos ha llevado a investigar los factores biológicos involucrados en este proceso. En muchos casos se han identificado cepas particulares de bacterias de los géneros Bacillus, Streptomyces y Pseudomonas como los microorganismos beneficiosos. A finales de la década de 1970, Milton Schroth, de la Universidad de California en Berkeley, fue uno de los primeros en demostrar que la inoculación de especies bacterianas concretas del género Pseudomonas en las raíces de plántulas de patata, remolacha azucarera y rábano podía proteger significativamente las plantas de enfermedades procedentes del suelo y aumentar entre un 30 por ciento y un cien por cien el rendimiento de los cultivos. El efecto de estas bacterias beneficiosas suele durar mucho tiempo porque sus poblaciones no dejan de crecer y a medida que se desarrollan van colonizando raíces de plantas nuevas.

El beneficio principal para la planta que presentan los hongos micorrízicos consiste en mejorar el acceso al agua y a los nutrientes (véase capítulo 5), pero a veces también protegen las raíces de las invasiones de los microorganismos dañinos. Dicha protección puede ser simplemente el resultado, hasta ahora inadvertido, de una habilidad mayor que los patógenos a la hora de competir por la colonización de la superficie radical.

Una forma mucho más activa de protección de las raíces de la planta la puede suministrar otro tipo común de hongo radicular, éste no micorrízico: el Trichoderma harzianum.¹² Los filamentos hifales de Trichoderma ponen su punto de mira en diversos microorganismos del suelo causantes de enfermedades y los parasitan. Primero enrollan sus hifas en torno a la víctima y luego le traspasan las paredes celulares para absorberle los fluidos vitales (figura 7.2).

La protección frente a enfermedades que aporta el Trichoderma se debe a veces a otros mecanismos, como por ejemplo la descarga de sustancias de efectos antibióticos en el suelo circundante o en el interior de la planta, o bien la propia estimulación del crecimiento de la planta. En cuanto el Trichoderma se establece dentro de la zona de raíces de una planta joven, continúa colonizando raíces nuevas o bien sus inmediaciones a medida que la planta crece, a menudo ofreciendo una protección de por vida de los patógenos. Numerosas pruebas realizadas con Trichoderma en campo y en invernadero han demostrado la eficacia con que protege a las plantas de varios patógenos del suelo y su efecto positivo sobre el rendimiento de las cosechas. Se trata de un efecto preventivo, sin embargo, y no muy eficaz contra enfermedades que ya se han asentado en la planta.

FIGURA 7.2. El hongo beneficioso Trichoderma con sus hifas enrolladas en torno a las hifas más anchas del hongo patógeno Rhizoctonia solani, que causa la enfermedad del marchitamiento fúngico. Ilustración tomada de Microbial Control of Plant Pests and Disease, de J. W. Deacon (Washington D. C., 1983).

El doctor Gary Harmon de la Universidad Cornell aisló cepas de Trichoderma de unos suelos particularmente buenos suprimiendo patógenos del suelo. Empleando una técnica conocida como fusión de protoplastos, a finales de los años noventa creó una nueva cepa mejorada llamada T-22. Esta cepa fue aprobada para su uso comercial y las ventas generaron alrededor de 3 millones de dólares en 1999. Las investigaciones continúan hoy en día en búsqueda de hongos y bacterias beneficiosos que tengan potencial para su empleo como agentes de biocontrol de las enfermedades de las plantas. Estos microorganismos pesticidas, como se denominan a veces, suelen considerarse mucho más seguros que los pesticidas sintéticos porque atacan a patógenos específicos, su actividad se limita a la zona de las raíces, las sustancias químicas que liberan son orgánicas y las cantidades que se liberan son muy pequeñas en comparación con las cantidades de toxinas que se aplican en el control tradicional de plagas. Por consiguiente, el control biológico mediante estos microorganismos es particularmente adecuado para su uso en zonas urbanas, jardines particulares, campos de golf, parques y otras zonas donde la contaminación ambiental por pesticidas es objeto de singular preocupación.

Los microorganismos pesticidas en Estados Unidos deben pasar la evaluación de la Agencia de Protección Medioambiental (EPA, por sus siglas en inglés), un proceso que puede demorarse tres años o más. Algunos fabricantes poco escrupulosos eluden este requisito a base de etiquetar su producto no como «pesticida», sino como «promotor del crecimiento». Esta práctica preocupa a las empresas que se ajustan a la ley y a los científicos que trabajan con organismos de control biológico, porque es obvio que la liberación prematura de un producto microbiano con potencial de ocasionar un peligro para el medio ambiente o un riesgo para la salud humana tendría un impacto negativo a largo plazo sobre el desarrollo futuro de otros productos de biocontrol genuinamente seguros y eficaces.

Asimismo, hay gente que no se queda tranquila aunque la EPA apruebe un producto, y han surgido muchos miedos sobre la liberación de microorganismos modificados genéticamente. Algunos de estos miedos se basan en informaciones erróneas, pero otras preocupaciones son legítimas y, en cualquier momento, nos puede coger por sorpresa algún desastre ecológico imprevisto. La fría realidad es que no hay garantías. La ciencia no ofrece certidumbres, sólo probabilidades que nunca llegan al cien por cien. ¿Cuáles son las consecuencias a largo plazo del uso establecido de los pesticidas sintéticos frente al uso expandido de microorganismos del suelo? Se ha de tomar una decisión en medio de la incertidumbre.

Y luego hay cuestiones de ética medioambiental. ¿Acaso hay un método de control de plagas que sea superior a otro? ¿O bien la posición moralmente superior es prohibir todos los pesticidas y permitir que las carestías alimentarias controlen el ritmo del crecimiento futuro de la población humana? Quedarse paralizados y no hacer nada por culpa de la incertidumbre científica y los conflictos morales también es una decisión que acarrea consecuencias. Confiemos en que nuestra sociedad no se arredre ante estas cuestiones, sino que las debata activamente. Una estrategia posible sería desarrollar, dentro del contexto de la mejor evidencia científica disponible, regulaciones para llevar a cabo una experimentación cautelosa con organismos modificados genéticamente.

Aunque el uso de microorganismos del suelo para combatir las enfermedades de las plantas es una opción relativamente nueva, llevamos varias décadas usando microorganismos del suelo con gran éxito para combatir las enfermedades humanas. Poca gente sabe que muchos de los antibióticos naturales que se usan hoy en día los producen microorganismos del suelo. Muchas de las mismas especies de microorganismos que se cultivan en los sofisticados laboratorios de las compañías farmacéuticas de cara a la producción a escala comercial de los antibióticos también se pueden encontrar en el jardín de nuestra casa. Y muchos de los antibióticos artificiales, o sintéticos, no los inventamos de cero, sino que son versiones modificadas de productos naturales de los microorganismos del suelo.¹³

Uno de los científicos que contribuyó de forma crucial a dar entrada a la era de los antibióticos, revolucionando la medicina de mediados del siglo XX, era de hecho biólogo del suelo: el doctor Selman Waksman, del Centro de Experimentación Agrícola de la Universidad Rutgers. Waksman descubrió la estreptomicina y varios «fármacos milagrosos» más en sus muestras de suelo, y fue el primero en usar el término antibiótico en 1941 para describir estos prodigios médicos.¹⁴

La mayoría conocemos mejor al médico escocés sir Alexander Fleming, que descubrió la penicilina en 1928. El descubrimiento de Fleming fue fortuito, resultado de la contaminación accidental de una placa de Petri con esporas del hongo Penicillium notatum. Entre 1929 y 1931, Fleming publicó varios artículos científicos sobre sus observaciones, pero su trabajo produjo pocos resultados hasta que en 1939 se diseñó un método que permitía producir penicilina suficiente para poner a prueba sus propiedades medicinales. Dos científicos de Oxford, Howard Florey, patólogo vegetal, y Ernst Chain, químico, redescubrieron el trabajo inicial de Fleming y diseñaron las primeras pruebas clínicas de la penicilina sobre ratones de laboratorio a los que habían infectado con una especie patógena de Streptococcus. Casi todos los ratones tratados con penicilina sobrevivieron, mientras que el resto murió, y lo demás es historia. (Una historia que habría sido muy distinta si hubieran elegido a cobayas como sujetos experimentales, ya que, por alguna razón que todavía se desconoce, la penicilina es tóxica para las cobayas.) En 1945, Fleming, Florey y Chain recibieron el Premio Nobel por su colaboración.

FIGURA 7.3. El doctor Selman Waksman, el biólogo del suelo que descubrió la estreptomicina y ganó el Premio Nobel de Fisiología y Medicina en 1952. Cortesía de la colección de archivos de la Universidad Rutgers.

A mediados de la década de 1930, mientras los avances con la penicilina todavía estaban en el limbo, Selman Waksman estaba iniciando su búsqueda de antibióticos en el suelo. Siempre le había intrigado la capacidad del suelo para reprimir enfermedades. Aquel interés tenía sus raíces en su pasado agrícola. Primero durante su infancia en una zona rural de Ucrania, y luego en sus años de universitario, cuando había trabajado en una granja de Estados Unidos, a Waksman lo había fascinado el hecho de que los suelos parecieran purificarse a sí mismos, recuperándose año tras año de la incorporación de cadáveres de plantas y animales enfermos.

En calidad de pionero de la ecología del suelo, Waksman descubrió que los microorganismos producían al mismo tiempo sustancias que promovían el crecimiento, como la vitamina B12, y compuestos que inhibían el crecimiento (que él llamaba antibióticos) y que afectaban a las interacciones entre especies. Waksman se fijó en que algunos de los antibióticos que había aislado del suelo resultaban eficaces contra varios parientes cercanos de especies patógenas para los humanos. El primer avance revolucionario llegó en 1932, cuando uno de sus alumnos, René Dubos, descubrió un compuesto producido por las bacterias del suelo que inhibía a la bacteria responsable de la neumonía.

Durante 1940 y 1941 se llevaron a cabo avances considerables en el desarrollo de la penicilina, aunque de momento sólo era eficaz contra las llamadas bacterias gram-positivas. Se reveló inútil para detener a uno de los mayores causantes de muertes de la época, la «peste blanca» o tuberculosis. Entretanto, sin embargo, el grupo de Waksman había iniciado una colaboración con la compañía farmacéutica Merck y estaba produciendo una lenta pero firme sucesión de antibióticos nuevos procedentes del suelo. Muchos de ellos procedían de un tipo de bacterias muy comunes del suelo pertenecientes al grupo conocido como actinomicetos, que producen una amplia gama de compuestos, no todos antibióticos. El olor terroso de los suelos húmedos de los bosques, por ejemplo, lo causa una sustancia volátil, la geosmina, producida por los actinomicetos. En 1940, Waksman lanzó su propio antibiótico aislado a partir de aquellas bacterias y bautizado con el adecuado nombre de actinomicina. A éste le siguieron los descubrimientos de la clavicina, la fumigacina y la estreptotricina en 1942. Aunque eran todos antibióticos prometedores, todos presentaban defectos, ya fueran de eficacia a la hora de combatir las enfermedades o bien de toxicidad para los animales.

Por fin, en 1943, Waksman aisló un antibiótico producido por el actinomiceto Streptomyces griseus que era casi perfecto. En las pruebas de laboratorio resultó ser altamente eficaz contra muchos de los patógenos que la penicilina no conseguía inhibir, y las pruebas con pacientes humanos en la Mayo Clinic de Nueva York pronto demostraron que resultaba al menos parcialmente eficaz contra la tuberculosis. Selman Waksman llamó a este nuevo fármaco milagroso estreptomicina, y el descubrimiento no tardó en ser tema de portada de la revista Time, en su edición del 29 de enero de 1945. En 1946, la estreptomicina ya estaba siendo manufacturada comercialmente y salvando muchas vidas humanas de toda una variedad de formas de tuberculosis que hasta entonces habían sido incurables. En cuestión de pocos años, la estreptomicina se empezó a usar con gran éxito para combatir otras enfermedades e infecciones que no habían respondido favorablemente a la terapia con penicilina, entre ellas la tularemia, la peste, la meningitis, la brucelosis y muchas formas de infecciones de colon y de tracto urinario. Waksman había descubierto el antibiótico que el mundo necesitaba y, armados simultáneamente con la penicilina y la estreptomicina, ahora los médicos tenían una capacidad sin precedentes para curar enfermedades mortales.

Selman Waksman siguió desarrollando otros antibióticos, pero ninguno superó a la estreptomicina en términos de impacto beneficioso. A diferencia del descubrimiento accidental de la penicilina, el descubrimiento por parte de Waksman de fármacos milagrosos procedentes del suelo fue un esfuerzo deliberado y el resultado de muchos años de trabajo meticuloso e intenso. En su autobiografía, Waksman comparte el mérito con sus estudiantes y atribuye gran parte de su éxito a la libertad académica que le permitió la institución donde había desarrollado su carrera, la Universidad Rutgers. Viendo su vida con la distancia que daba el tiempo, se mostraba tan sorprendido como el que más de que un biólogo del suelo empleado en un pequeño laboratorio agrícola hubiera tenido un papel tan importante a la hora de curar enfermedades humanas.

Como todos los científicos pioneros de nuevos ámbitos de estudio, Waksman tuvo muchos detractores por el camino. Sus solicitudes de fondos federales para financiar su investigación se vieron rechazadas a menudo con el argumento de que sus propuestas eran demasiado básicas y teóricas. En su autobiografía cuenta que un importante científico de Washington D. C. le dijo que no había rama de la ciencia que hubiera arrojado tan poca información con valor práctico como la microbiología del suelo. Hay que preguntarse qué pensaría aquel científico cuando en 1952 se anunció en Estocolmo que Selman Waksman iba a ser el galardonado de aquel año con el Premio Nobel de Fisiología y Medicina.

Tenemos que aprender a reconciliar la naturaleza dual de los suelos. Por un lado, entre las decenas de millares de especies que viven en el suelo, hay unas cuantas capaces de volverse contra nosotros o contra nuestros cultivos y de volverse patógenas bajo ciertas condiciones ambientales. Por otro lado, la gran mayoría de los microorganismos del suelo son o bien inofensivos o bien directamente beneficiosos para nosotros. Muchos de nuestros antibióticos más potentes para combatir las enfermedades humanas proceden del suelo, y los agricultores están aprendiendo a poner a criaturas del suelo a trabajar para combatir las enfermedades de los cultivos alimentarios. Lo cierto es que formamos parte de una compleja red alimentaria en la que casi todas las criaturas tienen enemigos naturales a los que hacer frente y al mismo tiempo se pueden convertir en enemigas de otras especies. Podemos minimizar los encuentros negativos con nuestros enemigos potenciales que viven en el subsuelo por medio de la atención higiénica adecuada de las heridas abiertas, la inmunización contra el tétanos y una gestión cuidadosa de los suelos en los que plantamos nuestros cultivos.

La protección de la biodiversidad del suelo debería ser una de nuestras prioridades, porque quién sabe cuáles de los miles de tipos genéticos de microorganismos que viven en el subsuelo podrán suministrarnos el próximo fármaco milagroso o convertirse en los nuevos agentes biológicos de confianza para el control de las enfermedades de las plantas... Tal como veremos en los capítulos siguientes, minimizar nuestro impacto sobre las criaturas del subsuelo será probablemente un desafío mayor que minimizar su impacto sobre nosotros.

Tercera parte

EL FACTOR HUMANO

8

EXCAVADORES DE LAS PROFUNDIDADES EN

PELIGRO DE EXTINCIÓN

¿No sería genial que pudiéramos declarar un alto el fuego en nuestra guerra centenaria contra los perros de las praderas? Estoy convencido de que en el Oeste americano hay espacio tanto para la gente como para los perros de las praderas.¹

DAVID WILCOVE,

veterano ecólogo del

Environmental Defense Fund

A principios del siglo XIX, Meriwether Lewis y William Clark emprendieron su famosa exploración del Oeste americano. El Cuerpo de Descubridores que lideraban había sido fundado en 1803 por Thomas Jefferson, por entonces presidente de Estados Unidos. Su misión era trazar un mapa de las vías fluviales principales desde Saint Louis, Misuri, hasta el noroeste del Pacífico y, lo que era igual de importante, describir y catalogar las maravillas naturales que encontraran.

Lewis y Clark llenaron sus diarios de descripciones detalladas de miles de especies nuevas de plantas y animales. Lo que no podían prever por entonces era que los asentamientos en el Oeste, que su expedición estaba concebida para promover, llevarían a muchas de aquellas singulares especies nativas al borde de la extinción. Tres de las especies afectadas —los perros de las praderas, los hurones de pies negros y los mochuelos de madriguera— son el objeto del presente capítulo. La desaparición de los perros de las praderas en concreto preocupa a los ecólogos porque son una especie «clave» y, como tal, ejerce como el elemento que conecta entre sí los extensos ecosistemas de pradera del Oeste americano. La reducción de sus poblaciones ha tenido un impacto tremendo en muchas especies de plantas, animales y microorganismos, tanto de la superficie como del subsuelo.

Lewis y Clark tenían pocas razones para sospechar que la vida que se desarrollaba bajo sus pies era muy relevante. A fin de cuentas, su expedición tuvo lugar casi tres cuartos de siglo antes de que se publicara el libro de Darwin sobre las lombrices de tierra, que representaría un punto de inflexión en nuestra apreciación de la vida subterránea. Sin microscopios, las observaciones de la vida del subsuelo que llevaban a cabo aquellos exploradores estaban muy limitadas, pero sí se encontraron con una carismática criatura que era imposible pasar por alto. Se trataba del mamífero excavador al que ellos se refirieron como «ardilla ladradora» y que nosotros conocemos como perro de las praderas (especie Cynomys). Lewis y Clark no fueron los primeros hombres blancos que vieron perros de las praderas (antes que ellos, los exploradores franceses se habían referido a un petit chien, «perrito»), pero sí que fueron los primeros en examinarlos con atención, y los primeros en introducir su descripción detallada en los anales de la ciencia.

El primer encuentro se produjo el 7 de septiembre de 1804. Tras una fría mañana de remar varios kilómetros por el río Misuri hasta un punto situado en el actual condado de Boyd, Nebraska, desembarcaron al pie de una loma. Mientras algunos de los hombres se quedaban descansando y reordenando las cosas en los botes, Lewis y Clark se fueron a dar un paseo juntos, algo que no tenían ocasión de hacer muy a menudo. Caminaron hasta la cima de la loma para obtener una perspectiva más amplia del terreno y bajaron serpenteando por el otro lado. Todavía no habían llegado al pie de la ladera cuando repararon en un elemento muy peculiar del paisaje. Moviéndose con cautela por aquel territorio desconocido, se detuvieron, se giraron lentamente para otear la zona y descubrieron que estaban rodeados de cientos de pequeños montículos cubiertos de hierba, que abarcaban cerca de una hectárea y media. La hierba era densa y estaba segada de forma uniforme, como una cancha de bolos perfectamente cuidada. Aquello era el trabajo de seres humanos o bien de una comunidad altamente organizada de animales desconocidos. Siendo como eran cazadores hábiles, su sexto sentido les decía que no estaban solos, y pronto vieron indicios de movimiento rodeándolos por todas partes.

Los estaban observando los ojillos marrones de cientos de roedores parecidos a ardillas y de color arenoso. Era obvio que aquellos animales estaban igual de sobresaltados y perplejos que Lewis y Clark. Algunos de los animales se asomaban desde las entradas de sus madrigueras, mientras que otros estaban de pie descaradamente sobre sus montículos, sobre las patas traseras, usando aquellas atalayas para echar un mejor vistazo a los intrusos. En poses semiferoces, unos cuantos de los animales desafiaron a los exploradores desplegando su «rechinar de dientes». Otros se pusieron a soltar ladridos agudos que rasgaron el silencio, proyectando la cabeza y las patas anteriores hacia atrás en esa señal de protección territorial que se llama coloquialmente jump yip. En un abrir y cerrar de ojos, la señal de alarma se había propagado como un incendio por todo el «poblado» (como lo denominaría más tarde Clark en su diario) y la mayoría de aquellas extrañas criaturas ya se habían esfumado. Silencio otra vez. Los capitanes se frotaron los ojos. Uno de ellos cogió un palo largo y trató sin éxito de hacer salir a uno de los residentes de su madriguera. Frustrados, los capitanes regresaron a pie a los botes y ordenaron a un par de sus hombres que cogieran palas y fueran con ellos. Habían tomado una decisión. No reanudarían su viaje hasta que hubieran capturado a algunas de aquellas extrañas criaturas subterráneas para examinarlas de cerca.

Lo que ellos creían que les llevaría una hora aproximadamente terminó ocupándoles el día entero y requiriendo la asistencia de casi todo el personal del Cuerpo de Descubridores. No sirvió de nada hurgar y escarbar con palos de todos los tamaños, ni tampoco los intentos de hacer salir a los animales de sus madrigueras. Las madrigueras eran demasiado profundas e intrincadas. Por fin, desesperados, usaron todos los barriles y demás contenedores que tenían a su alcance para llevar agua al lugar y se pusieron a verterla en uno de los agujeros. También aquello pareció fracasar hasta que, cuando el sol ya se estaba poniendo, un empapado y exhausto residente emergió de su hogar subterráneo. La desdichada criatura fue inmediatamente sacrificada en aras de su examen y clasificación.

Hoy podemos decir que aquello fue todo un presagio de lo que le esperaba al perro de las praderas, cuyo futuro a partir de aquel momento estaría en manos del hombre blanco y de su «destino manifiesto» de expandirse hacia el oeste. Por supuesto, Lewis y Clark no se podrían haber imaginado los programas masivos de erradicación de perros de las praderas que se iniciarían en el mismo siglo XIX. Por entonces, recoger especímenes de animales era evidentemente necesario para ellos de cara a su misión científica. La detallada descripción de Lewis sería la primera mención publicada de aquel mamífero subterráneo.

Durante los días siguientes, el Cuerpo de Descubridores se encontró con otros «poblados» de perros de las praderas mucho más grandes que el primero. En la entrada del diario de Lewis correspondiente al 17 de septiembre de 1804, escrita cuando acababan de cruzar a lo que hoy es Dakota del Sur, se describe una región enorme de unos diez kilómetros de ancho y «completamente ocupada por las madrigueras de las ardillas ladradoras antes descritas; este animal parece tener una población infinita, y la hierba y las matas cortas le daban a la pradera la apariencia a lo largo de toda su extensión de una bonita cancha de bolos bien cuidada».

En cada nueva colonia de perros de las praderas que se encontraban, Lewis y Clark se quedaban más fascinados por aquellas criaturas intensamente sociales del subsuelo y se pasaban un tiempo considerable estudiándolas. En otra entrada, después de una descripción detallada de la morfología y las dimensiones de varios especímenes individuales de perros de las praderas, Lewis escribe:

Estos animales forman grandes contingentes y sus madrigueras pueden llegar a ocupar unas ochenta hectáreas [...]. [Sus] montículos, a veces de medio metro de altura y metro veinte de diámetro, son usados como atalayas por sus habitantes. [...] Cuando se acerca alguien, sueltan una especie de silbido agudo, algo parecido al piar de los pájaros, que es la señal de alarma para que los suyos se retiren a sus trincheras.²

La investigación llevada a cabo por el doctor Constantine N. Slobodchikoff, de la Universidad de Arizona, sugiere que los perros de las praderas no sólo tienen gritos de alarma especiales para los distintos depredadores, sino que esos gritos incluyen «palabras» descriptivas, por así llamarlas, con sus vocalizaciones. En un curioso estudio, Slobodchikoff se dedicó a grabar los gritos de alarma emitidos mientras una serie de humanos de distintas formas y tamaños atravesaban una colonia de perros de las praderas en tres días distintos. También hizo que aquellos caminantes se cambiaran de ropa. En algunos de sus paseos llevaban batas blancas de laboratorio y, en otros, ropa de colores vivos. Para asombro de los investigadores, el análisis detallado de las frecuencias de onda sonora indicó que los perros de las praderas no sólo tenían un grito de alarma específico para los humanos, sino que en sus vocalizaciones transmitían información en clave acerca del color de la ropa y la forma general de los humanos que provocaban la alarma. Al ver a Lewis y Clark, los perros de las praderas podrían haber añadido a su vocabulario el equivalente de «hombre blanco», una expresión que estaba destinada a asociarse con muerte y destrucción para su especie.³

A lo largo del siglo XIX, una serie de exploradores, naturalistas y generales del ejército norteamericano llenaron sus diarios de descripciones de colonias de perros de las praderas de tamaños increíbles y trataron de detallar la compleja conducta social que pudieron observar. Uno de ellos fue el general Zebulon Montgomery Pike, que estaba explorando varias partes de la cuenca del río Arkansas al mismo tiempo aproximadamente que Lewis y Clark recorrían el tramo superior del Misuri. Otro fue el pintor naturalista John James Audubon, que en la década de 1850 actualizó la descripción científica de varias especies de perros de las praderas. También el general George A. Custer se detuvo a escribir sobre los perros de las praderas en su diario de campo, de camino al río Little Big Horn, en Montana, en 1876.⁴

Algunos poblados de perros de las praderas que los colonos se encontraron de camino al Oeste eran tan inmensos que los expedicionarios tardaron varios días a caballo en atravesarlos por completo. En Wyoming había uno de 160 kilómetros de largo. El verdadero gigante, el candidato al Libro Guinness de los récords mundiales, era un poblado situado en Texas que ocupaba 65.000 kilómetros cuadrados (el tamaño aproximado del estado de Virginia Occidental), y que quizá albergara a cuatrocientos millones de individuos.⁵ Se calcula que a mediados del siglo XIX vivía en las praderas de América del Norte un total de cinco mil millones de perros de las praderas. Sus comunidades abarcaban una zona muy amplia, desde el centro de Canadá hasta Texas y el norte de México, y hasta las montañas Rocosas en el oeste.

Las entradas del diario de Meriweather Lewis reflejan una sensibilidad propia de ecólogo acerca de la importancia de las redes alimentarias y las interacciones entre especies de plantas y animales.⁶ En su entrada del 17 de septiembre, por ejemplo, señalaba que las exuberantes praderas cuidadas por los perros de las praderas albergaban y alimentaban a enormes manadas de ciervos, wapitíes, berrendos (Antilocapra americana, un animal parecido al antílope) y búfalos. También inspeccionó la zona de forma deliberada en busca de evidencias de depredadores de los perros de las praderas. Debía de estar preguntándose qué limitaba la continua expansión de aquellas enormes colonias de «ardillas ladradoras». Escribió que «puede encontrarse un gran número de lobos de pequeño tamaño, halcones y algunos turones. Doy por sentado que estos animales se alimentan de dicha ardilla».

Hoy en día sabemos que, en calidad de especie clave dentro de su hábitat natural, los perros de las praderas se parecen a las lombrices de tierra, a las bacterias fijadoras del nitrógeno y a algunas de las demás especies del subsuelo de las que hemos hablado antes. Si se elimina cualquiera de estas especies clave del ecosistema, todo se viene abajo rápidamente, en detrimento de muchas otras de las especies de plantas y animales con las que interactúan. Es probable que los perros de las praderas fueran el ingrediente más esencial de las muy diversas y productivas praderas que antaño ocuparon una quinta parte del continente norteamericano.

Los perros de las praderas son unos jardineros sofisticados, y muchas otras especies se benefician de su actividad. A fin de avistar con facilidad a los intrusos, mantienen la hierba de pradera y los matorrales recortados a una altura uniforme. Este segado constante de la vegetación promueve la diversidad de plantas y deja atrás una abundancia de especies suculentas de hierba más corta, que incluye los tréboles, ricos en proteínas, y otras legumbres preferidas de los rumiantes ungulados (los animales con pezuñas) como los búfalos y el ganado doméstico. En invierno, la dieta de los perros de las praderas en muchas zonas se basa sobre todo en la chumbera (Opuntia polyacantha), un cactus que el ganado no se come y que a menudo invade las zonas de pasto cuando no están presentes los perros de las praderas. El árbol del mezquite es otra especie de planta que se puede volver dominante en las praderas que no tienen perros de las praderas. Estos árboles de porte arbustivo dan sombra a la hierba y a otras especies de pastos y hacen que a los ganaderos les resulte más difícil reunir al ganado.

Los perros de las praderas inician sus actividades al alba y se pasan varias horas alimentándose de vegetación, haciéndole la manicura al paisaje, tomando el sol encima de sus montículos y acicalándose entre ellos (presumiblemente) para quitarse las pulgas y garrapatas. La mayoría se trasladan al subsuelo durante las horas de calor del día, reaparecen un rato al atardecer y se retiran a dormir al caer la noche.

Casi la mitad de las horas de vigilia de estos animales se dedica a otear el paisaje en busca de depredadores, como por ejemplo tejones, coyotes, zorros, hurones, linces, serpientes de cascabel, águilas y halcones. Los montículos se usan como puestos de vigilancia. Al depredador no le resulta fácil infiltrarse en una colonia sin que lo vea algún residente, que inmediatamente dará la voz de alarma. Pese a todo, de vez en cuando algún depredador sigiloso tiene éxito, y así es como los perros de las praderas ocupan su lugar en la cadena alimentaria. Algunas especies de perros de las praderas están activas en invierno, lo cual suministra una fuente crucial de nutrición para los depredadores cuando la mayoría de las demás presas están hibernando. Las colonias de perros de las praderas mantienen a unas poblaciones de depredadores mucho mayores de las que se encuentran en las praderas circundantes.

La estructura social que mantiene unidas a las enormes colonias de perros de las praderas es casi tan compleja como la que se observa entre los lobos, los delfines y los primates. Hay una especie en concreto, el perro de las praderas de rabo negro (Cynomys ludovicianus), que ha sido particularmente bien estudiada en tiempos recientes por el doctor John Hoogland, de la Universidad de Maryland. El trabajo de Hoogland y otros ha mostrado que los grandes poblados o colonias de los perros de las praderas se subdividen en sectores, que a su vez se dividen en unidades sociales más pequeñas llamadas camarillas. Las fronteras de los sectores las suelen definir los rasgos físicos del terreno, como por ejemplo arroyos, salientes de roca o vegetación. Dentro de un sector determinado puede haber desde un puñado de camarillas hasta varias docenas. La camarilla es una familia de individuos estrechamente emparentados compuesta habitualmente por tres o cuatro hembras en edad de criar, un macho dominante en edad de criar llamado amo del harén y varias crías y animales demasiado jóvenes para criar.

Cada camarilla ocupa y defiende su territorio y su red de túneles, que puede ocupar casi media hectárea y tener hasta cincuenta entradas. Los miembros de la misma camarilla se reconocen y se saludan con un gesto característico de «beso» (figura 8.1). Pero cuando un macho de una camarilla intenta entrar en el territorio de otra, las batallas pueden ser salvajes. Sin embargo, normalmente en estos enfrentamientos se evitan los daños físicos, por medio de unos enfrentamientos que incluyen muchas miradas, rechinar de dientes y amagos de embestidas.

La endogamia es tabú para los perros de las praderas. Cuando sus hijas alcanzan la madurez sexual, sobre los dos años de edad, el macho dominante se marcha en busca de un harén nuevo y una camarilla nueva, lo cual hace que sean muy infrecuentes las relaciones sexuales entre parientes cercanos. Debido a este traslado de machos, los ocupantes y el trasfondo genético de las camarillas cambian con el tiempo, aunque sus límites físicos suelen permanecer iguales. Los machos viven un promedio de cinco años y las hembras de ocho.

La estructura de colonias y la vida social de los perros de las praderas tienen un lado oscuro. A veces sucede que, cuando dos o más hembras están cuidando de sus crías simultáneamente dentro de una camarilla, una de las hembras entra en la zona de anidación de la otra y le mata a algunas crías o a todas. Al matar a los vástagos de otra hembra, una madre está eliminando la competencia de sus propios descendientes. Aunque las hembras defienden a sus crías de dichos ataques, en cuanto la matanza ha sido consumada el rencor no dura mucho. Paradójicamente, también son muy habituales el amamantamiento y la crianza comunitaria de los pequeños, y de hecho se observa a menudo en las camarillas donde se ha producido un infanticidio hace poco.⁷

FIGURA 8.1. El saludo característico del «beso» entre dos perros de las praderas de la misma familia o camarilla. Cortesía de Tom y Pat Leeson.

La vida comunitaria también comporta que las enfermedades se puedan propagar con facilidad. Los perros de las praderas son particularmente susceptibles a la infección por la bacteria Yersinia pestis, que normalmente transmiten las pulgas o las garrapatas. Esta enfermedad no ha supuesto una amenaza grave para la humanidad desde la Edad Media, cuando se la conocía como peste bubónica o «muerte negra». Hoy en día los seres humanos en situación de riesgo se pueden inmunizar, y existen antibióticos eficaces para el puñado de individuos que se contagian todos los años. Los perros de las praderas, sin embargo, siguen viviendo en el medievo en lo tocante a la peste y, en muy poco tiempo, la enfermedad puede devastar colonias enteras.

Fue nuestra especie la que llevó la peste bubónica a América del Norte hace aproximadamente un siglo, transportada en las pulgas de los animales que desembarcaban de las naves europeas (o quizá asiáticas). Los inmigrantes que llegaban al Nuevo Mundo también trajeron consigo la viruela y otras enfermedades humanas que mataron a cientos de miles de nativos americanos, que, igual que los perros de las praderas, carecían de resistencia contra esas infecciones recién llegadas. Pero el impacto de aquellas enfermedades sobre los humanos y los animales nativos de las Américas terminó eclipsado por la guerra abierta que los colonos europeos librarían contra ambos.⁸

Por desgracia, ninguno de nosotros tendrá oportunidad nunca de ver una colonia de perros de las praderas extendiéndose hasta el horizonte. El vislumbre de primera mano de una imagen así, la clase de experiencia que llevó a un explorador avezado como Meriwether Lewis a echar mano de su diario, ya pertenece al pasado. Las comunidades de perros de las praderas, igual que las comunidades de nativos americanos que habían coexistido durante siglos con ellos, sucumbieron a la ambiciosa expansión hacia el oeste de los colonos norteamericanos. Todavía se encuentran pequeñas colonias aquí y allá por las Grandes Llanunas y las montañas Rocosas, pero la población se ha reducido enormemente y está muy fragmentada. Hoy en día, los perros de las praderas sólo se encuentran a salvo en el interior de las tierras protegidas por la Administración Federal. No ocupan más que el 2 por ciento de la superficie de tierras de Norteamérica que solían ocupar, y durante el último siglo su población total se ha reducido en más del 90 por ciento.

Los agricultores y los ganaderos que se asentaron en las Grandes Llanuras veían al perro de las praderas, cuyo hábitat habían invadido, como el enemigo público número uno. Con sus ideas tremendamente exageradas acerca de cuánta vegetación consumían los perros de las praderas, los ganaderos se convencieron de que si querían criar ganado en la misma tierra necesitaban erradicar por completo a aquellos animales. Se iniciaron las campañas de envenenamiento, movidas por el espíritu pionero de «conquista» de la naturaleza.

Se pasó por alto la ecología de la zona, el hecho de que durante siglos los enormes rebaños de búfalos, wapitíes, antílopes americanos y ciervos hubieran prosperado en las praderas cuidadas por los perros de las praderas. Las colonias de perros de las praderas, cuando están controladas por los depredadores en un ecosistema equilibrado, pueden promover unos pastos particularmente suculentos y nutritivos, que se cuentan entre los preferidos tanto del ganado doméstico como de las especies salvajes. Pero jamás se tuvieron en cuenta esos beneficios de la presencia de perros de las praderas.

En la década de 1880, los agricultores habían adoptado la avena envenenada con estricnina como arma preferida en su batalla contra el perro de las praderas. Los perros de las praderas, sin embargo, eran tan numerosos que resultaba difícil y caro erradicarlos a todos. Al empezar el nuevo siglo, algunos ganaderos ya estaban empezando a cuestionarse la economía de aquella guerra contra los perros de las praderas, pero, en 1902, C. H. Merriam, director del Departamento de Biología de Estados Unidos (precursor del Servicio de Fauna y Pesca de Estados Unidos), prestó su apoyo oficial a las campañas de envenenamientos. Basando sus afirmaciones en habladurías y no en evidencias científicas, anunció públicamente que las colonias de perros de las praderas estaban reduciendo entre un 50 por ciento y un 75 por ciento la productividad de las tierras de los ranchos. La investigación reciente indica que aquello fue una exageración desorbitada que avivó las llamas de la animadversión de los ganaderos hacia los perros de las praderas.⁹

A principios de la década de 1900, la región de las Grandes Llanuras fue presa de una mentalidad de guerra contra los perros de las praderas. Se ignoraron las propuestas de estrategias de gestión más mesuradas y racionales. Es fácil mirar atrás y mostrarnos críticos, pero si alguna vez se han sentido ustedes frustrados en sus esfuerzos por controlar una «infestación» en su casa o en su jardín, seguramente entenderán lo deprisa que aquella lucha se convirtió en obsesión. Los ganaderos de las Grandes Llanuras creían que estaba en juego su sustento mismo. Por desgracia, su batalla se estaba librando en un escenario mucho mayor que un simple jardín. Abarcaba todo un ecosistema de praderas que antaño había ocupado casi una quinta parte de América del Norte.

A principios de la década de 1900, los hábitats naturales de los perros de las praderas estaban siendo destruidos sistemáticamente, y muchos terratenientes estaban gastando tanto dinero en venenos que se estaban aproximando a la ruina económica. Visto con perspectiva, los ganaderos tuvieron menos culpa de esta locura que los funcionarios públicos, que no cumplieron con su responsabilidad de dar un paso atrás y evaluar la situación con mayor frialdad y con vistas a la preservación a largo plazo de nuestros recursos naturales.

En 1915, el gobierno federal (es decir, los contribuyentes norteamericanos) empezó a hacerse cargo del 75 por ciento de la factura de los costes del envenenamiento, en un intento de que la campaña de erradicación les saliera «rentable» a los ganaderos. La investigación sobre los perros de las praderas, financiada con fondos federales, se alejó de los estudios ecológicos, que podrían haber conducido a una política más racional, y empezó a centrarse de forma casi exclusiva en mejorar la eficacia de los métodos de envenenamiento. Hacia 1920, el Departamento de Biología de Estados Unidos estaba matando anualmente a varios millones de perros de las praderas. Sólo en ese año se aplicaron 1.460 toneladas métricas de grano recubierto de estricnina a 7,3 millones de hectáreas de ranchos y tierras agrícolas y a 1,8 millones de hectáreas de tierra pública. En 1925 se formó todo un departamento nuevo, la División de Control de Animales Depredadores y Roedores, para continuar con esta empresa.

Este esfuerzo concertado cosechó cierto «éxito». El área total cubierta por colonias de perros de las praderas se redujo de entre 40 y 100 millones de hectáreas en 1870 a menos de doscientas mil hectáreas en 1960. Las colonias que han sobrevivido a los efectos combinados de los envenenamientos y las enfermedades son minúsculas en comparación con las que pudieron ver los primeros colonos y, en algunas regiones, su aislamiento geográfico amenaza la supervivencia de la especie. Si no fuera por los refugios que tienen dentro de la red de Parques Nacionales de Estados Unidos y por su tolerancia a las zonas de tierras que no son adecuadas para los ranchos, quizá los perros de las praderas ya se habrían extinguido.

FIGURA 8.2. Fotografía tomada a principios del siglo XX que muestra un montón de perros de las praderas muertos después del envenenamiento de una pequeña colonia. Cortesía de la Predator Conservation Alliance.

Los análisis de rentabilidad recientes han mostrado que los programas de envenenamiento operan con pérdidas financieras netas.¹⁰ Continúan en vigor, sin embargo, incluso en tierras de cesión federal, debido a los subsidios gubernamentales y a la falta de confianza de los terratenientes en otras alternativas. En consecuencia, las praderas de Norteamérica se han convertido en un ecosistema desequilibrado. La solución podría consistir en limitar la expansión de las tierras de pasto para el ganado y al mismo tiempo permitir que se propagaran algunas colonias de perros de las praderas hasta un tamaño que pudiera atraer y mantener a una población de sus depredadores naturales. Conceder subsidios a los ganaderos por los riesgos económicos asociados con este cambio en la política de gestión de tierras saldría seguramente más barato que la interminable campaña dirigida a la erradicación completa de una especie clave.

Hay indicios de que las actitudes están cambiando. En julio de 1998, la National Wildlife Federation y la Predator Conservation Alliance solicitaron que el perro de las praderas de rabo negro se clasificara como especie amenazada bajo la Ley de Especies en Peligro de Extinción. La decisión preliminar del Servicio de Fauna y Pesca de Estados Unidos sobre esta cuestión, anunciada en febrero de 2000, ha sido que la petición se «concedía», pero que no se podía hacer efectiva de inmediato sin información adicional. Desde entonces se han puesto en funcionamiento algunas medidas de protección en algunas tierras de titularidad pública, pero las políticas gubernamentales y las regulaciones locales no han sido coherentes a lo largo del tiempo.¹¹

Por muy devastador que haya sido el envenenamiento de las Grandes Llanuras para el perro de las praderas, el impacto ha sido todavía más grave para otras especies excavadoras que dependen de él para su supervivencia. Sin duda la que se ha llevado la peor parte ha sido el hurón de pies negros (Mustela nigripes),¹² un depredador altamente especializado del perro de las praderas (figura 8.3). Desde 1950, los científicos han estado a punto varias veces de tirar la toalla y declarar la especie completamente extinta. Pero siempre se ha producido un aplazamiento: o bien se ha descubierto un nuevo enclave o bien se ha conseguido criar especímenes en cautividad. Se calcula que a mediados del siglo XIX había casi un millón de hurones de pies negros coexistiendo con el perro de las praderas. A finales del siglo XX, seguramente no quedaban más que unas docenas. Durante un tiempo, esta especie fue probablemente el mamífero nativo más escaso de Norteamérica.

FIGURA 8.3. Hurón de pies negros, uno de los mamíferos más escasos de América del Norte. Cortesía de Dean Biggis, U. S. Geological Survey, Biological Research Division.

El hurón de pies negros se cuenta entre los pocos depredadores de nuestro planeta cuya presa principal es igual de grande o mayor que él. Sin embargo, todo en este hurón está específicamente diseñado para cumplir con su misión. Bajo un exterior dulce y adorable, es un cazador de fauces increíblemente fuertes, cuerpo largo y flexible que le permite maniobrar bajo tierra y un sentido muy agudo del olfato. En invierno puede encontrar con facilidad entradas de madrigueras sepultadas bajo medio metro de nieve. Tiene la espina dorsal tan flexible que dentro de un túnel estrecho puede simplemente dar media vuelta y echar a andar pasando por encima de sus propios cuartos traseros como si estuviera hecho de goma.

El método de ataque y la «mordedura letal» que los hurones de pies negros han perfeccionado son para echarse a temblar. En plena noche, el hurón se cuela por los túneles de la madriguera hasta que encuentra a algún perro de las praderas durmiendo solo. En vez de saltarle encima de inmediato, sin embargo, primero se posiciona con cuidado a unos centímetros de la víctima. Cuando todo parece estar listo, estira una pata y le da al perro de las praderas un toquecito o dos en el hombro: tap, tap. Cuando el perro de las praderas se despierta, adormilado, y levanta la cabeza para ver qué pasa, el hurón le da una violenta dentellada, hundiéndole los largos colmillos en el cuello.

En una colonia de perros de las praderas de cuatrocientas hectáreas pueden vivir varios millares de especímenes, pero únicamente pueden subsistir entre cinco y diez parejas de cría de hurones de pies negros. Para evitar la endogamia, los hurones necesitan poder llegar hasta otras poblaciones de hurones que vivan en colonias de perros de las praderas diferentes. Por desgracia, la mayoría de las colonias actuales de perros de las praderas son demasiado pequeñas y están demasiado fragmentadas para satisfacer los requisitos de la supervivencia de los hurones a largo plazo. Por muy bien que se les dé a los hurones cazar perros de las praderas, no son muy competitivos como depredadores de presas alternativas; de ahí su debacle.

Entre 1946 y 1953, sólo se vieron setenta hurones de pies negros en estado salvaje, a pesar de los esfuerzos deliberados para encontrarlos. A mediados de los años sesenta, muchos biólogos ya estaban dispuestos a declarar extinta a la especie. Cuando en 1966 se aprobó la Ley de Especies en Peligro de Extinción, el hurón de pies negros fue de los primeros en ser añadido a la lista. Durante la década de 1970 se produjeron muy pocos avistamientos, pero el Servicio de Fauna y Pesca de Estados Unidos estaba intentando preservar a unos cuantos especímenes a base de criarlos en cautividad. Este esfuerzo creó una contradicción entre los programas gubernamentales: uno se dedicaba a destruir el alimento de los hurones (los perros de las praderas) y el otro intentaba desesperadamente salvar al hurón de la extinción. Como es normal, esta estrategia esquizofrénica apenas obtuvo éxito.¹³

La mayoría pensó que la historia se había terminado al morir de cáncer en 1979 el último hurón que quedaba en cautividad. Luego, una noche de septiembre de 1981, en un rancho de Meeteetse, Wyoming, un viejo perro llamado Shep mató a un hurón al que se había encontrado comiendo de su cuenco. Los dueños de Shep, John y Lucille Hogg, se quedaron impresionados por el inusual pelaje del animal muerto y lo llevaron a un taxidermista local para que se lo conservara. El taxidermista lo reconoció de inmediato como el escasísimo hurón de pies negros y llamó a las autoridades.

En cuestión de días, llegaron a la zona unos cuantos de los científicos de agencias gubernamentales y universidades en busca de los parientes del hurón muerto. A pesar de la falta de fondos, se pasaron noche tras noche barriendo metódicamente con linternas la colonia cercana de perros de las praderas en busca de «puntos de luz», el reflejo reconocible de los ojos de los hurones de pies negros. Antes de que llegara el invierno, ya habían verificado que existía una población importante y viable en la zona. Los norteamericanos todavía no habían eliminado del todo a aquel elemento maravilloso de su legado natural.

Por desgracia, muchos miembros de la pequeña población de hurones descubiertos cerca de Meeteetse sucumbieron al moquillo canino o bien a la peste en 1985. Se convocaron reuniones de inmediato, pero no hubo un acuerdo claro acerca de qué hacer. Se desperdició mucho tiempo por culpa de la indecisión y el debate entre el personal de las universidades y el de agencias gubernamentales. ¿Acaso debían intentar capturar a todos los hurones que pudieran? ¿Acaso tenían que dejarlos en el campo e inundar la zona de pesticidas para matar a las pulgas portadoras de la enfermedad? Por fin, cuando el recuento de especímenes de hurones bajó hasta diez, seis se pusieron en cautividad y cuatro se dejaron en libertad. Finalmente, los científicos tenían cuatro hembras sanas y dos machos con los que reconstruir la especie. Había sido un verano terrible pero por lo menos el hurón no estaba extinto.

A finales de la década de 1980 y principios de la de 1990, varias docenas de grupos públicos y privados se involucraron en el esfuerzo para preservar esta especie. Aunque en general se trataba de un cambio positivo, no había un grupo o agencia única que tuviera una autoridad clara para tomar decisiones, y las diversas partes involucradas empezaron a competir por el derecho a criar los animales en cautividad. Se produjo una erupción de estrechez de miras. Algunos funcionarios de Wyoming eran reticentes a dejar salir del estado a ningún hurón de pies negros, por mucho que en Virginia hubiera mejores instalaciones para albergar a los animales.

Con el tiempo, muchos de estos problemas quedaron resueltos y se desarrolló un mejor nivel de cooperación entre los muchos grupos de benefactores. Y nuestro éxito estableciendo poblaciones de cría en cautividad ha mejorado, con el esfuerzo de instituciones como la National Black-Footed Ferret Conservation Center en Meeteetse (Wyoming) y el National Zoo Conservation Research Center en Front Royal (Virginia) liderando las iniciativas.

Muchos de los primeros intentos de liberación en el medio natural de hurones criados en cautividad fallaron estrepitosamente. La cría en cautividad conllevaba una disminución en la destreza para la supervivencia, como por ejemplo en la habilidad para cazar o defenderse contra predadores como los tejones. Estos problemas fueron superados por los investigadores mediante el entrenamiento de ciertas habilidades para mejorar la supervivencia en el medio natural. Como resultado, se estima que en la actualidad hay cerca de un millar de hurones de pies negros viviendo en los dieciocho sitios del oeste de Estados Unidos dónde ha sido reintroducido, de los cuales en al menos cinco ha establecido poblaciones estables.

El mayor reto para el futuro del hurón de pies negros es encontrar hábitats adecuados y colonias de perros de las praderas suficientemente grandes como para soportar poblaciones estables de hurones. Esto requiere colonias de al menos varios miles de perros de las praderas. Y colonias de ese tamaño son extremadamente raras, pues los perros de las praderas siguen siendo envenenados en muchos sitios, y sus poblaciones diezmadas debido también a la peste bubónica y a otras enfermedades infecciosas.

Para los primeros colonos del actual Nuevo México, los indios zuni fueron una gran fuente de información. Los colonos oyeron muchas historias sobre la fauna local, historias que entretejían el mito y la realidad. Una de estas historias hablaba de una criatura del subsuelo, un ave pequeña y singular que vivía junto con los perros de las praderas en sus madrigueras. Los zunis llamaban a esta ave los «curas de los perros de las praderas».

Lewis y Clark también habían oído historias de varios animales que vivían en armonía con los perros de las praderas, pero el ave del que hablaban los zunis, conocida hoy en día como el mochuelo de madriguera (Athene cunicularia),¹⁴ nunca llegó a sus diarios. Y resulta sorprendente, porque este miembro diminuto y singular de la familia de los búhos, lo bastante pequeño como para caber en la palma de la mano, abunda allí donde hay perros de las praderas (figura 8.4). Quizá los registros se perdieron, o quizá Lewis y Clark realmente nunca percibieron una de las interacciones entre animales más intrigantes de la pradera.

El nombre común del mochuelo de madriguera puede generar equívocos, porque la mayoría de los miembros de la especie no viven en madrigueras propias. Sobreviven «tomando prestadas» las ajenas: se instalan en madrigueras abandonadas cavadas por perros de las praderas u otros animales del subsuelo. Desde la perspectiva de estos mochuelos, los hábitats de los perros de las praderas son inmuebles de lujo, porque, además de las viviendas subterráneas bien ventiladas, los perros de las praderas aportan magníficos servicios de jardinería en la superficie y unos montículos excelentes para posarse en ellos y remontar el vuelo. Plantados durante el día y las horas del crepúsculo sobre los montículos, cerca de las entradas de las madrigueras, los mochuelos pueden vigilar que no vengan depredadores y al mismo tiempo buscar insectos y otros alimentos. Se cree que los perros de las praderas y los mochuelos de madriguera se benefician mutuamente de la presencia del otro a base de turnarse como «vigías» contra los depredadores. Estos mochuelos no son nocturnos como los demás búhos, aunque sí tienden a despertarse más temprano y a irse a dormir mucho más tarde que el perro de las praderas.

El mochuelo de madriguera tiene un ámbito geográfico más amplio que el perro de las praderas o que el hurón de pies negros: está extendido por gran parte del oeste de América del Norte, así como por algunas partes de América Central y Sudamérica, Florida y el Caribe.¹⁵ El sacerdote que describió por primera vez a estas aves en 1782, el padre Molina,¹⁶ ideó el nombre de especie cunicularia, que viene de la expresión en latín que significa «parecido al conejo» y que sugiere que los búhos que él había observado compartían espacio subterráneo con los conejos. Cuando no hay perros de las praderas, a veces el mochuelo de madriguera se conforma con madrigueras de otros animales. Los nidos de las marmotas son sus preferidos, después de los de los perros de las praderas. También usan madrigueras cavadas por conejos, ratas canguro y armadillos. Hasta se conocen casos de mochuelos que se han mudado con osadía a madrigueras abandonadas por sus depredadores más temidos: los tejones. Los mochuelos cubren las paredes y las entradas de la madriguera del tejón de heces de ganado o de otros animales, una táctica que parece que mantiene a raya de manera eficaz al propietario original.

Los únicos mochuelos de madriguera capaces de excavar sus propios nidos son una subespecie que vive en Florida. La razón sigue siendo un misterio. Es posible que resulte más fácil cavar en los suelos blandos y arenosos de Florida o que haya menos depredadores (de tal manera que los hoyos no necesiten ser tan profundos). O quizá ese mochuelo haya conseguido transmitir la habilidad para cavar de una generación a la siguiente con mayor efectividad que sus parientes de otras partes de las Américas.

Los mochuelos de madriguera suelen ser monógamos en cualquier periodo de apareamiento. Nada que ver con los lujuriosos harenes que se observan en el caso de los perros de las praderas. A finales de invierno o principios de primavera, se puede ver a las parejas recientes de mochuelos buscar su primer hogar subterráneo, justo antes del periodo de apareamiento. De vez en cuando es posible que desahucien agresivamente a un perro de las praderas o a una marmota para hacerse con un inmueble que desean, pero lo más habitual es que elijan madrigueras abandonadas. Lo que los mochuelos buscan en una casa es espacio subterráneo amplio y cómodo, vegetación baja cerca de la entrada, un montículo o atalaya desde el que puedan ver acercarse a los depredadores y terrenos cercanos con comida.

Sus presas favoritas son los insectos, ratones u otros pequeños roedores (los perros de las praderas y las marmotas son demasiado grandes), así como reptiles y pájaros de pequeño tamaño. La cantidad de pradera abierta que necesitan los mochuelos varía mucho, de una a diez hectáreas en las regiones más áridas con pocas reservas de comida. El mochuelo de madriguera es semicolonial: le gusta estar cerca de otras familias de mochuelos pero no de muchas ni tampoco demasiado cerca. Se adapta fácilmente a los paisajes alterados por el hombre; se han encontrado pequeñas colonias en campos de golf, parques, aeropuertos, solares vacíos y nudos de autopistas.

En cuanto ha elegido madriguera, a menudo el macho adorna la entrada con objetos decorativos, como por ejemplo plumas, alas de escarabajo y —en zonas urbanas— papel de aluminio, envases rotos de comida o colillas. En cuanto la pareja se instala, raramente cambia de residencia a menos que la madriguera sea destruida. Esta fidelidad a una madriguera se ve incluso en regiones donde los mochuelos migran al sur durante el invierno. Cuando la pareja regresa al territorio de apareamiento en el norte después de su escapada invernal, va directamente a la misma casa de veraneo de la que siempre ha disfrutado, suponiendo que siga en su sitio. Resulta frecuente ver a las parejas de cría o bien a los padres con sus crías de pie, mejilla con mejilla, cerca de la entrada del nido (figura 8.4).

Durante la sesión de apareamiento, el mochuelo macho lleva a cabo una serie de gestas para inspirar el ardor de su pareja. Demuestra su pericia aerodinámica en el «vuelo de exhibición del cortejo». Este vuelo empieza con un rápido ascenso de treinta metros, seguido por entre cinco y diez segundos de planear y por fin de un temerario descenso en picado hasta llegar a mitad de camino del suelo para luego emprender otro rápido ascenso. Esto se repite varias veces, algunas de ellas añadiendo rápidos vuelos circulares por si acaso. Si la hembra se ha quedado impresionada, puede recompensar al fatigado macho picoteándole y atusándole un poco la cabeza y la zona de la cara.

Tener buena voz para cantar es otro de los rasgos que las hembras buscan en sus parejas potenciales. Los mochuelos de madriguera no ululan como los demás búhos, pero todos los machos desarrollan su propia versión de un «canto primario». Los mochuelos macho usan este canto como serenata y también para anunciar su territorio a otros machos. Si no parece que la voz encandile a la hembra, el macho recurre a los regalos, que suelen ser exquisiteces como por ejemplo un sapo fresco y sabroso o una jugosa larva de insecto.

FIGURA 8.4. Una pareja de mochuelos cerca de la entrada de su madriguera. Cortesía de Phyliss Greenberg.

Justo antes del apareamiento, ambos sexos se dedican entre sí la llamada pose «erguida en blanco». Se inflan hasta revelar sus zonas de plumas faciales blancas mientras el macho se yergue más alto y más erecto que la hembra y la mira desde arriba con su mejor expresión de alcoba. El acto sexual en sí a menudo tiene lugar en la intimidad del nido, pero a veces también se lleva a cabo en la superficie, sobre todo durante el crepúsculo. Después de la cópula, el macho canta una «canción de cuco» celebratoria.

Si todo ha ido bien, pronto la hembra estará incubando entre cinco y diez huevos, que es la puesta más grande de cualquier especie de ave rapaz. Los polluelos salen del cascarón en menos de un mes. El macho se dedica a aprovisionar de comida a la madre y a los polluelos y protege con ferocidad de intrusos la zona del nido. Si otro mochuelo u otro animal se acerca demasiado, el macho se pone a mecerse de arriba abajo mientras anuncia su territorio con su canto primario. Si esto no surte efecto, se «presenta» a sí mismo a base de extender las alas. Cuando todo lo demás falla, el macho se abalanza sobre el intruso y le clava el pico o las garras. Si los polluelos de la madriguera se sienten amenazados, pueden emitir el «rechinar de la serpiente de cascabel», así llamado porque imita el traqueteo de la letal serpiente. Esta llamada de auxilio puede explicar la leyenda (incorrecta) de que los mochuelos de madriguera comparten nidos con la serpiente de cascabel.

A pesar de los esfuerzos de los padres, habitualmente sólo un promedio de un tercio de los polluelos sobrevive hasta convertirse en adultos capaces de reproducirse. Para los mochuelos que llegan a la vida adulta, la esperanza de vida media es de unos cinco años.

El hábitat del mochuelo de madriguera ha estado en franco declive desde que los europeos empezaron a asentarse en las Américas. La mayor pérdida, por supuesto, ha sido la reducción del 98 por ciento de paisajes construidos por los perros de las praderas. La expansión agrícola y la urbanización de otras zonas de sus territorios ha ido acompañada de más pérdidas de hábitats y reducciones de la población. La labranza de los campos y el despeje de nuevas tierras para la agricultura destruye todos los años miles de zonas de cría subterráneas. Los pesticidas agrícolas también causan pérdidas,¹⁷ a veces asociadas con el debilitamiento de las cáscaras de los huevos y con problemas de desarrollo de los embriones. Además, los mochuelos sufren indirectamente el envenenamiento continuado de los perros de las praderas, las marmotas y otros animales de los que dependen por su construcción de madrigueras. En las zonas urbanas, los problemas son el trastorno que suponen los seres humanos y el hecho de que se pavimenten literalmente las entradas de sus nidos. En algunas zonas, las colisiones con vehículos y hasta el hecho de que la gente les dispare de forma deliberada se cobran un alto precio sobre los mochuelos de madriguera.

El mochuelo de madriguera ha desaparecido por completo de algunas zonas de Sudamérica y ha alcanzado el estatus de «especie en peligro de extinción» en Canadá y en partes de Estados Unidos como Minnesota o Iowa. En California y en otros muchos estados del oeste del país apenas quedan hábitats originales en la pradera y las poblaciones de mochuelos de madriguera son mucho menores que hace un siglo.

El destino de los mochuelos de madriguera en California, donde los búhos tienen estatus de «especie protegida», podría ser perfectamente un indicador de lo que se avecina en otras zonas en rápido proceso de urbanización. Como California apenas tuvo nunca perros de las praderas, los mochuelos de allí suelen ocupar madrigueras abandonadas de la ardilla de tierra de California (Spermophilus beecheyi). El mochuelo se ha adaptado a la vida en paisajes alterados por el hombre, pero la suya es una lucha constante por la supervivencia que se vuelve más difícil con cada año que pasa. Se calcula que el 80 por ciento de las aproximadamente nueve mil parejas de cría que quedan en California vive dentro de las dos regiones agrícolas más activas: el valle de San Joaquín y el valle Imperial. En esas regiones, el arado y los pesticidas se siguen combinando para reducir y debilitar la población. El famoso Silicon Valley, cerca de San Francisco, siempre fue históricamente una importante zona de cría, pero hoy en día los mochuelos están perdiendo territorio ante los nuevos edificios y aparcamientos cada vez que se instala allí una nueva compañía informática o de internet.

La doctora Lynne Trulio, profesora en la Universidad Estatal de San José, es experta tanto en la ardilla de tierra de California como en el mochuelo de madriguera y lleva treinta años en la vanguardia de los proyectos de conservación de mochuelos en Silicon Valley. Sin embargo, a pesar de sus valerosos esfuerzos y los de otros científicos y de muchos ciudadanos preocupados, la población de mochuelos se ha ido reduciendo. En la práctica, el estatus de «especie protegida» no ha supuesto protección suficiente para ellos. No impide, por ejemplo, la destrucción de los hábitats; sólo exige ciertas medidas orientadas a mitigar el impacto de la urbanización sobre los mochuelos. Esas medidas suelen ser poco firmes y tienden a fracasar.

La lucha en Silicon Valley ha tenido sus altibajos.¹⁸ Algunos terratenientes, tanto públicos como privados, han apoyado mucho la protección de los mochuelos. Por ejemplo, la profesora Trulio, colaborando con oficiales de la Marina y de la NASA en el aeródromo federal Moffett, ha conseguido gestionar con éxito las 365 hectáreas de pradera donde habitan los mochuelos. En contraste, la actitud de los responsables de las ciudades vecinas a menudo sigue enfocándose en la erradicación de los problemáticos mochuelos en aras del desarrollo.

Un caso de conflicto sobre los mochuelos tuvo lugar a pocas manzanas de la casa de Trulio. Se anunciaron planes para urbanizar un solar de seis hectáreas donde vivían tres parejas de cría de mochuelos que ella estaba estudiando. Muchos vecinos se mostraron preocupados porque habían llegado a conocer a aquellas familias de mochuelos; algunos incluso los consideraban mascotas del vecindario. La sección local de la Audubon Society se dirigió al ayuntamiento para pedir que la urbanización de tres de las hectáreas de aquel terreno, la sección que albergaba los nidos de los mochuelos, se restringiera o por lo menos se postergara hasta que pudiera organizarse una estrategia de mitigación (tal como requería el estatus de «especie protegida» de las aves).¹⁹ Más de un centenar de ciudadanos se comprometieron a presentarse en el pleno del ayuntamiento la noche en que se votaba la cuestión. Fue un despliegue asombroso de apoyo, y Trulio tenía esperanzas de que se pudiera salvar a los mochuelos.

Pero no pudo ser. La tarde previa a la votación, Trulio recibió una llamada telefónica de otra activista que le dijo que la empresa inmobiliaria se había presentado en el solar y había arado las seis hectáreas protegidas. Aunque destruir madrigueras activas de mochuelos era ilegal, la acusación dependía de que se encontrara alguna ave muerta. Y esto resultó imposible. Por si fuera poco, aquella misma noche el ayuntamiento votó a favor de la inmobiliaria.

Está claro que el actual estatus legal del mochuelo de madriguera en California, así como en casi todas las demás zonas urbanas y agrícolas, no va a salvarlo. Por supuesto, siempre existe la posibilidad de presionar para que se le aplique la clasificación más estricta de «especie en peligro de extinción» en más regiones, pero mucha gente piensa que ese intento suscitará la animadversión del público. La mejor estrategia, dicen algunos, es concienciar a los urbanistas y a los terratenientes individuales y hacer énfasis en la idea de que los espacios naturales abiertos que hay dentro de nuestras comunidades son más que una simple reserva de fauna y flora. También constituyen un espacio recreativo y un pulmón muy necesarios para nuestra especie, aportan calidad de vida, benefician nuestra salud y (quizá esto toque la fibra) pueden aumentar el valor económico de las tierras. El mochuelo de madriguera y otras especies amenazadas de nuestras comunidades pueden ejercer de badenes que detengan la labranza excesiva y el uso agrícola de pesticidas, protegiéndonos a los seres humanos de nosotros mismos. Hay una posible sinergia entre los esfuerzos individuales para salvar el mochuelo de madriguera, el perro de las praderas y el hurón de pies negros. Si se lleva a cabo, esta sinergia puede llevar en última instancia a una mejor protección para las tres especies y a una preservación de los enormes ecosistemas de praderas del Oeste americano.

9

LA BUENA TIERRA

Y a veces se agachaba y cogía un puñado de tierra, y se sentaba y la sostenía de aquella manera, y la notaba llena de vida entre sus dedos. Y se sentía feliz de cogerla así.

PEARL BUCK, La buena tierra

La nación que destruye su suelo se destruye a sí misma.¹

FRANKLIN D. ROOSEVELT

Con todo lo inteligente que es, nuestra especie todavía no ha aprendido a caminar con cuidado por esta buena Tierra. Y es de esta buena Tierra, y del suelo para ser más exactos, de donde sacamos más del 95 por ciento de los alimentos que necesitamos.² Nuestro intento de conquistar la naturaleza en las Grandes Llanuras durante finales del siglo XIX y principios del XX tuvo muchas repercusiones medioambientales, además de la casi erradicación de los perros de las praderas y de otras especies de animales. Nuestra falta de voluntad a la hora de adoptar prácticas de conservación del suelo en esa región llevó al periodo de erosión severa de los suelos durante la década de 1930 que se conocería como el Dust Bowl o Cuenca de polvo. Ya casi no se ven tormentas de arena tan espectaculares como las de la época del Dust Bowl, pero el ritmo de erosión del suelo en Estados Unidos sigue excediendo el ritmo de formación en proporción de diez a uno como mínimo, y la situación es mucho peor en otras partes del mundo.

Muchas de nuestras actividades, además de las que causan erosión, tienen un efecto insidioso y global sobre los recursos vivos del suelo y sobre nuestra seguridad alimentaria futura. Nuestros vertidos de residuos tóxicos en el suelo y la lluvia ácida, provocados por nuestra polución de la atmósfera, pueden afectar directamente a la vida en el suelo y, por consiguiente, también a los ciclos de los nutrientes y a otros procesos importantes para toda la vida en el planeta.

En este capítulo me centraré primero en algunas de estas cuestiones desde la perspectiva de nuestra interacción histórica con la vida en el subsuelo. Igual que muchos científicos, me preocupan las consecuencias a largo plazo de nuestras acciones. Hoy en día entendemos esas consecuencias mucho mejor que los colonos de las Grandes Llanuras de hace un siglo. La cuestión es: ¿cómo vamos a usar ese conocimiento? Por una cuestión de conveniencia a corto plazo, hay quienes quieren que nos olvidemos del problema. Pero en palabras de Edward O. Wilson, ecólogo ganador del Premio Pulitzer: «Es una equivocación tachar de alarmistas a los ecólogos y a los médicos preocupados».³ El desafío es no regodearse en las lamentaciones y las acusaciones, sino usar nuestro conocimiento para tomar mejores decisiones en el futuro. Como revelaremos en la parte final de este capítulo, aún hay lugar para el optimismo. Hoy en día hay un movimiento en todo el mundo en busca de la rehabilitación de la «salud del suelo», con un enfoque más ecológico de la gestión del suelo que será clave para nuestra seguridad alimentaria y la protección de los recursos naturales.

El viento ya estaba levantando polvaredas cuando los residentes del oeste de Kansas se despertaron el 15 de marzo de 1935. A aquellas alturas ya estaban acostumbrados; vivían cerca del centro del Dust Bowl y las tormentas primaverales de arena se habían vuelto rutinarias. Pero, a medida que avanzaba el día, los cielos fueron oscureciéndose y la gente empezó a moverse nerviosamente cuando empezó a ser evidente que se les venía encima una de las «ventiscas negras» (figura 9.1) de mayor magnitud. Hacia mediodía, el sol, en los momentos en que se podía ver, había adoptado un ominoso tono verde violáceo. Los coches viajaban con los faros encendidos hasta que la visibilidad fue tan mala que el tráfico en las calles de la ciudad y en las carreteras se detuvo por completo. Algunos automovilistas esperaron a que pasara la tormenta, mientras que otros sucumbieron al pánico y abandonaron sus vehículos para reseguir cercas o aceras, buscando refugio desesperadamente en la casa más cercana. En las zonas rurales, el ganado se apiñaba para protegerse de los feroces remolinos de arena igual que lo harían contra una ventisca de nieve. Un niño de nueve años se confundió y se perdió, luchando por respirar en medio de los vientos feroces. Lo encontraron a la mañana siguiente, traumatizado y enredado en el alambre de púas de una verja a la que había trepado para mantener la cabeza por encima de la nube de arena. A 150 kilómetros de allí, cerca de Hays, Kansas, un niño de siete años no tuvo la misma suerte. La partida de búsqueda terminó encontrando su cuerpo sin vida enterrado debajo de un montículo de polvo parecido al talco.

FIGURA 9.1. Durante las «ventiscas negras» comunes en las Grandes Llanuras en la época del Dust Bowl se erosionaron muchas toneladas de suelo superficial de las tierras agrícolas. Cortesía de la Kansas State Historical Society.

La sequía que desencadenaría esta clase de tragedias durante el Dust Bowl empezó en 1932, tuvo su punto álgido en 1935 y continuó de forma intermitente hasta que en 1940 volvió a empezar un ciclo húmedo.⁴ El centro del Dust Bowl era esa región de Texas y Oklahoma conocida como Panhandle, «brazo de tierra». También se vieron afectadas grandes secciones del nordeste de Nuevo México, el sudeste de Colorado y el oeste de Kansas. Algunas de las tormentas llegaron mucho más allá de esta región, sin embargo, alcanzaron la Costa Este y se adentraron cientos de kilómetros en el océano Atlántico.

El sur de las Grandes Llanuras había sido históricamente propenso a los ciclos periódicos de sequías y a los fuertes vientos de primavera, pero debido a que las hierbas nativas de raíces profundas de la región afianzaban los suelos ligeros y arenosos, habitualmente se había evitado que el viento causara erosiones catastróficas. Esto cambió durante el periodo de rápida expansión agrícola que tuvo lugar entre 1900 y 1930. Los agricultores «rompesuelos» arrancaron la vegetación de gran parte de las praderas nativas para plantar cultivos comerciales anuales, sobre todo trigo. El trigo y otros cultivos comerciales no aseguraban el suelo tan bien como las hierbas nativas y, además, había épocas del año en que se dejaban enormes extensiones de tierra completamente desnudas de vegetación. El sobrepastoreo del ganado también degradó las praderas durante este periodo.

Muchos de los terratenientes del sur de las Grandes Llanuras eran «agricultores de maletín», que vivían en zonas urbanas muy alejadas de sus campos y les arrendaban pequeñas parcelas a unos aparceros relativamente pobres. Debido a la escalada de los precios de la tierra, en 1930 el porcentaje de aparceros había aumentado hasta llegar casi al 40 por ciento. Con tantos terratenientes alejados y tantos arrendatarios, poca gente tenía una perspectiva a largo plazo orientada a la conservación del suelo.

Además, muchos agricultores sobreestimaban la resistencia de la tierra, incluyendo uno de Guymon, Oklahoma, de quien consta que dijo: «Que el viento se lleve la tierra superficial. Podemos arar más [...]. A esta tierra del Panhandle no se le puede hacer mucho daño».⁵ Por supuesto, no fue el caso. Las capas superiores ricas en nutrientes y microorganismos del suelo de las Grandes Llanuras, como las de cualquier otra parte, necesitan miles de años para formarse, pero se pueden degradar rápidamente si no se gestionan como es debido. A menudo en el Panhandle, después de roturar los suelos, sólo se tardaban cinco o seis años en pasar de una tierra muy productiva para el cultivo de trigo a una tierra completamente inservible. Los terratenientes ricos podían permitirse abandonar aquellos campos y pasar a otros, dejando los campos abandonados vacíos de vegetación y altamente susceptibles a seguir erosionándose. La introducción de tractores de gran tamaño impulsados por vapor y por motores de combustión empeoró las cosas, porque estos tractores llevaron a una aradura excesiva y a la pulverización del suelo. El mal uso de estos prodigios de la tecnología, a los que John Steinbeck se refirió como «monstruos de morro chato» en su novela Las uvas de la ira, desempeñó un papel crucial en la tragedia del Dust Bowl.

Entre 1900 y 1930, un volumen inusualmente alto de lluvias había facilitado mucho los trabajos agrícolas y había sido una de las razones del rápido asentamiento y transformación del paisaje de las Grandes Llanuras en aquellos días. Por ejemplo, el volumen medio anual de lluvias registrado entre 1900 y 1930 en el condado de Cimarron, Oklahoma, fue de 500 litros por metro cuadrado, y entre 1914 y 1923 llegó a los 700 litros. En cambio, entre 1934 y 1939, la región experimentó un ciclo de sequías, con volúmenes anuales de lluvia de menos de 360 litros y en algunas zonas menos de 200.⁶ Durante la década de 1930, una generación entera de agricultores que había crecido durante un ciclo inusualmente húmedo y con riesgo bajo de erosión por viento tuvo que hacer frente de golpe a graves sequías y a las repercusiones de varias décadas de maltrato de los recursos del suelo.

La Kansas Academy of Science desarrolló un complejo sistema para clasificar las tormentas del Dust Bowl en una serie de categorías básicas, con varias «especies» dentro de cada una. Para los ciudadanos de la zona y para los periodistas, sin embargo, las tormentas eran todas «polvaredas», y las peores eran las «ventiscas negras»: fenómenos localizados en los que el polvo volaba hirviendo cerca de la superficie a velocidades de entre cuarenta y cinco y cien kilómetros por hora, reduciendo la visibilidad a prácticamente cero, cubriendo las cercas, dañando las casas y las propiedades, asfixiando a los animales y a veces incluso asfixiando a la gente.

Por terroríficas que fueran las tormentas locales para los residentes de las Grandes Llanuras, había una clase distinta de tormenta de arena que causaba una degradación de la tierra de magnitud todavía mayor. Desencadenadas ocasionalmente por los sistemas de bajas presiones procedentes del oeste, estas tormentas barrían toneladas de suelo superficial de una zona geográfica amplia y las elevaban hasta unas alturas de dos kilómetros, donde las nubes de polvo de color marrón rojizo podían ser capturadas por las corrientes en chorro y transportadas a lo largo y ancho de la masa continental de Estados Unidos. Aunque las polvaredas que creaban en la superficie aquellas tormentas causadas por los sistemas de bajas presiones eran menos densas que en el caso de las ventiscas negras, aun así oscurecían los cielos con una espesa niebla que irritaba ojos, nariz y garganta y causaba problemas respiratorios.

El 12 de mayo de 1934, The New York Times informó de que Manhattan estaba «oscurecida por una media luz parecida a la que proyecta el Sol durante un eclipse parcial [...] y gran parte del polvo parecía haberse alojado en los ojos y la garganta de los neoyorquinos, causándoles lloros y toses». La misma tormenta proyectó su lúgubre sombra sobre Washington D. C. A los ciudadanos de la Costa Este no les gustó nada probar por primera vez el fragor de la arena de las Grandes Llanuras, pero al menos aquello puso finalmente la crisis del Dust Bowl en la agenda nacional. Sólo durante aquel episodio se calcula que por lo menos 300 millones de toneladas del preciado suelo superficial se elevaron de las tierras agrícolas del sur de las Grandes Llanuras y se depositaron sobre la mitad este del país.

Durante los meses de primavera de 1932 a 1939, las tormentas de arena de todas clases fueron tan frecuentes que los residentes de la región del Dust Bowl adoptaron la costumbre de sellar las ventanas de sus casas con cinta aislante y de cubrirlas con sábanas mojadas para filtrar el aire. El polvo seguía entrando. Se convirtió en una costumbre en muchas casas poner la mesa con los platos boca abajo hasta que la comida estaba lista para servirse. A mediados de la década de 1930, algunos distritos escolares empezaron a cerrar un mes antes para reducir el riesgo de que los estudiantes se vieran atrapados en una tormenta. La mala calidad del aire se volvió un problema crónico. Los médicos informaron de un aumento espectacular de las enfermedades respiratorias y se atribuyeron varias muertes a la «neumonía del polvo». Se volvió habitual que la gente llevara la nariz y la boca tapadas con un pañuelo cuando salía de casa. Durante un debate legislativo en 1935 sobre la crisis en la asamblea legislativa del estado del Texas, se cuenta que la mayoría de los senadores llevaban mascarillas quirúrgicas.

Durante la época del Dust Bowl también llovieron las acusaciones: todo el mundo buscaba a alguien o algo a lo que echar la culpa. La sequía que se padeció entre 1934 y 1937 fue la peor que se recordaba y, ciertamente, constituyó uno de los principales factores que provocaron el Dust Bowl. Pero está claro que la sustitución de gran parte de las praderas nativas por terrenos agrícolas y el exceso de labranza y el sobrepastoreo allanaron el terreno para la tragedia medioambiental. A finales de la década de 1930, ya todo el mundo veía con claridad el papel que habían tenido las actividades humanas a la hora de precipitar aquella catástrofe, y se estaban empezando a implantar estrategias nuevas de conservación del suelo en la región.

Algo bueno que salió del Dust Bowl fue la Ley de Erosión de Suelos que aprobó el Congreso en 1936 y que comprometía al gobierno federal a realizar un esfuerzo enorme de conservación del suelo. De los 12,9 millones de hectáreas cultivadas en el sur de las Grandes Llanuras, 2,4 millones fueron apartadas de la producción agrícola y convertidas de forma permanente en praderas para estabilizar los suelos. Por medio de la educación y el pago de subsidios, se animó a los agricultores a que adoptaran prácticas que ralentizaran el ritmo de degradación del suelo, como por ejemplo reducir la frecuencia de la labranza y emplear arados diseñados para minimizar los daños a la estructura del suelo. En las regiones montañosas se promovieron el laboreo a lo largo de las curvas de nivel y los bancales.

Este esfuerzo trascendió las fronteras de las Grandes Llanuras. El Servicio Federal de Conservación de Suelos y las zonas de conservación creadas por los estados empezaron a concienciar al público de la amenaza que suponía la erosión del suelo e introdujeron por todo el país métodos nuevos de gestión de las tierras. Aunque hoy en día la erosión sigue siendo un problema crítico en Estados Unidos, su ritmo durante la segunda mitad del siglo XX se ha reducido como resultado directo de los planes de conservación implantados después del Dust Bowl.

A pesar de las lecciones aprendidas durante el Dust Bowl, la pérdida de suelos de las tierras de cultivo por culpa de la erosión, tanto en Estados Unidos como en Europa, sigue siendo de unas diez toneladas por hectárea anuales.⁷ Se trata de suficiente tierra como para llenar una docena aproximada de furgones, y de un ritmo de pérdida de suelos significativamente más alto que el ritmo al que se puede formar suelo nuevo por medio de procesos naturales. Aunque la erosión también tiene lugar en los bosques y en otros ecosistemas naturales, el ritmo es mucho más lento y más sostenible que en los suelos agrícolas, que son arados una y otra vez y dejados periódicamente sin su cubierta protectora de vegetación. En las tierras en barbecho (desprovistas de vegetación), una sola tormenta de lluvia fuerte se puede llevar de diez a quince toneladas de la capa superior de un suelo de una hectárea. En términos de pérdida de profundidad de suelo, la tasa media de erosión en Estados Unidos y Europa representa menos de un centímetro anual, un ritmo que resulta imperceptible al ojo humano. Pero los suelos se forman muy despacio. Para formar dos centímetros y medio de suelo hacen falta entre doscientos y mil años.⁸ Por desgracia, la capa superior del suelo, que es la primera en erosionarse, también es donde encontramos a la mayoría de la nutritiva materia orgánica y una gran comunidad de microorganismos del suelo esenciales para el reciclado de nutrientes y el mantenimiento de la salud de los cultivos.

Hoy en día, las tasas de erosión más intensas tienen lugar en las regiones montañosas tropicales durante las estaciones lluviosas. Por ejemplo, a lo largo de las cadenas montañosas de Java central, las regiones de Machako y Aberdare en Kenia, los bajos Himalayas de la India y Nepal y los Andes en Sudamérica, los ritmos de erosión a menudo están por encima de las treinta toneladas anuales por hectárea, y se han medido tasas de hasta ochenta toneladas por hectárea y superiores. A este ritmo, los daños causados en un año tardan siglos en repararse. Las familias de campesinos pobres contemplan impotentes cómo sus tierras de cultivo se les llenan de hoyos y desplomes, y a menudo la reducción de la profundidad del suelo durante una sola temporada de lluvias resulta atrozmente visible. Cuando los campos erosionados se vuelven improductivos, se abandonan y se tala más selva amazónica para dedicar el suelo a la agricultura. La erosión es la causa principal de deforestación en los trópicos. El problema se agrava porque los países de los trópicos húmedos son también los que padecen carestías alimentarias más graves, los que experimentan un ritmo mayor de crecimiento, los que tienen unos agricultores más pobres y una infraestructura más débil para desarrollar estrategias regionales de conservación del suelo.

Por supuesto, el impacto económico de la erosión del suelo llega más allá de nuestras granjas y tierras de cultivo. Más de la mitad de los mil millones de toneladas de suelos superficiales que se pierden todos los años de las tierras de cultivo terminan convirtiéndose en sedimentos que obstruyen nuestros arroyos, ríos y embalses. Parte de estos sedimentos contienen residuos de pesticidas y fertilizantes que dañan a los peces y al resto de la vida acuática. En Estados Unidos se gastan más de 500 millones de dólares anuales en extraer sedimentos de las vías de agua como medida de prevención de inundaciones, pero esta estrategia sólo resulta eficaz en parte. Las inundaciones generalizadas y las consiguientes pérdidas económicas que se produjeron en la Norteamérica interior en 1993 se atribuyeron en parte a la erosión y a la sedimentación resultante de los ríos Misisipi y Misuri. La acumulación de sedimentos en los embalses reduce la capacidad de almacenamiento de agua y la producción hidroeléctrica, aumenta los costes de mantenimiento y en algunos casos ha contribuido a los colapsos de diques de tierra. Otros costes indirectos de la erosión son la limpieza o reparación de carreteras, sistemas de alcantarillado y sótanos, y los daños abrasivos que causa el viento en las propiedades. Los cálculos de los costes indirectos totales de la erosión varían dependiendo de la metodología que se use para realizarlos, igual que pasa con los costes directos en las tierras agrícolas. Sólo en Estados Unidos, los costes indirectos de la erosión pueden llegar a los 17.000 millones anuales, de acuerdo con uno de los análisis.⁹

La erosión acelerada no es más que una manifestación de nuestra mala gestión de las tierras agrícolas. Una amenaza más insidiosa a nuestra seguridad alimentaria es la pérdida de materia orgánica de nuestros suelos. Este problema se agravó durante el siglo XX, cuando empezamos a usar fertilizantes sintéticos para suministrar nutrientes a los cultivos en vez de fuentes orgánicas como estiércol, compost o rotaciones con cultivos de legumbres fijadoras del nitrógeno. También empezamos a emplear pesticidas y herbicidas contra los insectos, enfermedades y malas hierbas en lugar de usar las rotaciones diversas de cultivos para interrumpir los ciclos de las plagas o ahogar las malas hierbas. Aunque los agroquímicos pueden ser muy eficaces a la hora de suministrar nutrientes concretos o de acabar con ciertas plagas y malas hierbas, hemos perdido de vista el hecho de que, al emplearlos como sustitución de ciertas rotaciones de cultivos para alcanzar la misma meta, no le estamos «dando de comer» al suelo la suficiente materia orgánica para compensar las pérdidas que tienen lugar con los ritmos naturales de descomposición.¹⁰

Hoy sabemos que la excesiva degradación de la materia orgánica del suelo, como por ejemplo la debida a la erosión, es un problema mundial que limita significativamente la productividad y la sostenibilidad de las explotaciones agrarias. Los suelos con poca materia orgánica tienen una capacidad menor de retener agua y, por tanto, menos resistencia a las sequías y las inundaciones. Los suelos con poca materia orgánica también son más propensos a la erosión y compactación del suelo. Y lo que es quizá más importante: la materia orgánica es el «alimento» que sustenta a una población robusta y beneficiosa de organismos del subsuelo. Muchos de éstos, desde los microorganismos hasta las lombrices de tierra, desempeñan un papel crucial en el reciclaje y disponibilidad de los nutrientes de las plantas, mientras que otros contribuyen a suprimir malas hierbas, enfermedades y plagas de insectos. Las hifas filamentosas de los hongos del suelo, junto con las sustancias adherentes que liberan muchos organismos del suelo, contribuyen a mantener unidos los diminutos agregados del suelo, lo cual es importante para que exista una estructura de suelo óptima que promueva el crecimiento de las raíces y la capacidad óptima de retención de agua y drenaje.

El reconocimiento a escala mundial de la importancia de la materia orgánica del suelo de cara a mantener la biodiversidad de los suelos, su resistencia y su productividad,¹¹ ha llevado a lo que muchos están llamando ya una «revolución en la salud de los suelos».¹² Se está produciendo un cambio en la agricultura que hace un énfasis nuevo en la biología del suelo y en los métodos ecológicos de cultivo y de gestión de las tierras en pos de unos suelos sanos y con altas concentraciones de materia orgánica. Esto no sólo beneficia directamente a los agricultores, sino que proporciona muchos beneficios colaterales para hacer frente a problemas medioambientales y necesidades de las sociedades del siglo XXI.

Definir la salud de los suelos y las formas de medirla se ha ido volviendo más importante a medida que la «revolución» avanza y tratamos de remediar la degradación de los suelos y monitorizar nuestro progreso. El Servicio de Conservación y Recursos Naturales del Departamento de Agricultura de Estados Unidos (USDA-NRCS, por sus siglas en inglés) ha dado una definición escueta de la salud del suelo que ya se acepta de forma generalizada: «La capacidad continuada de un suelo para funcionar como ecosistema viviente que sostenga a plantas, animales y seres humanos».¹³

Desarrollar una estrategia para «medir» la salud de los suelos en relación con los beneficios deseados ha resultado ser una tarea más difícil.¹⁴ Los análisis estándar de suelos desarrollados hace más de cincuenta años se centraban principalmente en la química de los suelos, incluyendo mediciones de la acidez del suelo, los nutrientes de las plantas y los porcentajes de materia orgánica. Al entrar en el siglo XXI, quedó claro que necesitábamos más que esto, y varios grupos de científicos empezaron a trabajar en métodos mejores. Aunque todavía no hemos desarrollado una prueba universal de salud de los suelos, la mayoría de los grupos de investigación han acabado por tener un marco operativo similar, que intenta integrar mediciones de las características biológicas y físicas del suelo junto con los antiguos análisis estandarizados y su énfasis en la química.

Identificar los indicadores biológicos útiles de salud del suelo ha sido el mayor desafío. Algunos investigadores han incluido recuentos de lombrices o de otra macrofauna, pero contar bacterias u hongos resulta casi imposible, o bien prohibitivamente caro, y también es difícil de relacionar con el impacto en la productividad de los cultivos y en otros beneficios deseados. Las estimaciones de actividad o función biológica como la transformación del nitrógeno del suelo, o bien la emisión de dióxido de carbono del suelo, que reflejan el ritmo de respiración de los organismos involucrados en la descomposición de la materia orgánica, están resultando ser la solución más práctica. Un grupo de investigadores de la salud del suelo de la Universidad Cornell, en Nueva York, trabajando en cooperación con agricultores de todo el nordeste y el interior de Estados Unidos, han desarrollado una estrategia extraordinaria para elaborar un protocolo denominado CASH, siglas de Comprehensive Assessment of Soil Health («Valoración exhaustiva de la salud del suelo»).¹⁵ En la fase inicial de este proyecto, el equipo de Cornell identificó una serie de criterios específicos para valorar los indicadores de la salud del suelo: (1) posibilidad de medición con un coste razonable; (2) sensibilidad a los cambios en las prácticas agrícolas; (3) efectos cuantificables sobre la salud de los cultivos, su rendimiento y/o el impacto medioambiental; y (4) integración útil de varios factores de calidad del suelo o correlación positiva con otras medidas más costosas. El protocolo CASH incluye una medición sobre el terreno de la compactación del suelo, varias mediciones de las características físicas del suelo (por ejemplo, la estabilidad de los agregados y la capacidad de retención de agua), varios indicadores de la actividad biológica del suelo (por ejemplo, nivel de respiración del suelo, carbono microbiano disponible), así como una versión modificada de los análisis habituales (química) de la acidez del suelo, nivel de materia orgánica y nutrientes. El método CASH se está usando en la actualidad como servicio por cuota entre los agricultores del estado de Nueva York, así como en otras partes de Estados Unidos y otros países. Los agricultores reciben un «boletín de notas» que indica en verde, amarillo o rojo diversos aspectos de la salud del suelo calificados de óptimos a problemáticos. El boletín también ofrece sugerencias para mejorar aquellas características del suelo que se indican como no óptimas.

Las prácticas agrícolas recomendadas para mejorar la calidad de los suelos se solapan de muchas formas con las que hacen que los suelos sean menos vulnerables a la erosión. Las estrategias se pueden agrupar bajo cuatro categorías:¹⁶

1. El uso prolongado de cultivos de cobertura de otoño / invierno aumenta la captación anual de dióxido de carbono a través de la fotosíntesis, lo cual a su vez incrementa de forma significativa el contenido en materia orgánica del suelo en comparación con dejar la tierra en barbecho (sin cultivar) durante el periodo que va del otoño a principios de la primavera. Las raíces de los cultivos de cobertura fijan el suelo y, por tanto, proporcionan resistencia a la erosión durante los vientos y las lluvias fuertes. Algunos cultivos de cobertura tienen sistemas radicales profundos y extensos que transportan el carbono a capas profundas del perfil del suelo y rompen las capas compactadas para mejorar el drenaje. En las últimas dos décadas hemos descubierto que las raíces de las plantas pueden presentar bastantes «fugas» y liberar azúcares y otras sustancias capaces de sustentar poblaciones de organismos del suelo beneficiosas no sólo para ellas mismas, sino también para otros cultivos posteriores. Hay especies de plantas que también liberan en pequeñas cantidades sustancias capaces de suprimir las malas hierbas (alelopatía) o las plagas debidas a insectos o patógenos.

2. Diversificar las rotaciones de cultivos comerciales de verano, al mismo tiempo que se usan cultivos de cobertura, maximiza la diversidad de organismos beneficiosos del subsuelo y presenta otras ventajas de cara a la salud de los suelos. Un ejemplo clásico que los agricultores llevan siglos usando es sembrar legumbres fijadoras del nitrógeno (por ejemplo, la soja) en rotación con especies no leguminosas (por ejemplo, el maíz) a fin de reducir las aplicaciones de fertilizante de nitrógeno a los cultivos no leguminosos. La integración de plantas perennes o semiperennes (por ejemplo, la alfalfa) en los sistemas de cultivos es otra estrategia eficaz para remediar la degradación grave de los suelos, debido a que no se aran y así acumulan cantidades importantes de biomasa de raíces y materia orgánica.

3. Reducir la intensidad de labranza (disminuir la rotura de los suelos) ralentiza el proceso de descomposición de la materia orgánica de tal forma que queda más sincronizado con las necesidades de nutrientes de los cultivos. La labranza excesiva no sólo destruye los agregados del suelo y expone una cantidad mayor de la materia orgánica a la descomposición, sino que también infunde cantidades excesivas de oxígeno al suelo, estimulando o «avivando las llamas» de la descomposición bacteriana. Los agricultores recurren a menudo a arar como medida para aligerar el suelo compactado, pero esto puede generar una mayor compactación posterior por culpa de la pérdida de materia orgánica, la inestabilidad de los agregados y la compactación causada por ciertos tipos de instrumentos de labranza (por ejemplo, la labranza con vertedera de «inversión total»).

4. Usar compost, estiércol u otras sustancias reparadoras (por ejemplo, el biochar, biocarbón o carbón vegetal, un material de alta estabilidad y muy rico en carbono) es una forma de utilizar materiales «residuales» para mejorar la salud de los suelos. Esos materiales tienden a mejorar la estructura de los suelos, la retención del agua y los nutrientes, las tasas de infiltración del agua y del drenaje, y pueden promover la aparición de organismos beneficiosos.

Las tácticas y estrategias para mantener y mejorar la salud de los suelos parecen claras y, sin embargo, hay muchos agricultores que todavía no las están adoptando. La falta de entendimiento de los costes para el agricultor se añade a otras barreras,¹⁷ como por ejemplo la falta de incentivos por parte de la Administración y la falta de información acerca de cómo llevar a buen término la transición a las nuevas formas de agricultura. Otro factor que limita la adopción de prácticas que promuevan la salud de los suelos es que aumentar el contenido en materia orgánica hasta un nivel en que se haga realidad todo el espectro de beneficios potenciales requiere tiempo, en la mayoría de los casos muchos años. De manera que los agricultores tienen que hacer inversiones, como por ejemplo en equipamiento nuevo para plantar en tierras no aradas y en semillas para cultivos de cobertura no comerciales, basándose en la simple confianza en que esas inversiones les compensarán a largo plazo.¹⁸

También hay compromisos logísticos a la hora de adoptar prácticas de salud de los suelos en ciertas situaciones. Por ejemplo, desde un punto de vista de salud de los suelos, es mejor dejar todos los residuos de los cultivos en el campo después de la cosecha, pero los propietarios de pequeñas explotaciones agrícolas de las regiones en desarrollo a menudo dependen de los residuos de los cultivos para obtener combustible para cocinar. En muchas regiones industrializadas, a veces los agricultores entran en los campos húmedos o inundados con maquinaria agrícola pesada, por mucho que esto compacte gravemente los suelos, a fin de recoger las cosechas en la fase de madurez óptima o cuando los precios de mercado son más altos.

La investigación actual en este ámbito, sin embargo, es prometedora. Los resultados de una encuesta reciente entre más de 180 agricultores de Nueva York indican que, para la mayoría de los agricultores, ciertos beneficios de las prácticas de salud del suelo se hacen realidad durante las primeras fases, dentro de los primeros cinco años de su implantación.¹⁹ Estos beneficios incluyen: reducción de los costes de combustible y mano de obra con menos labranza, reducción de la erosión de los suelos y cierta resistencia a las sequías e inundaciones durante los años de condiciones climáticas extremas. Otros beneficios, en cambio, tardan más en presentarse, los mencionan principalmente agricultores que llevan entre quince y veinte años, o más, implantando medidas que promueven la salud del suelo. Algunos de estos beneficios son: reducción de los gastos en materia de fertilizantes y pesticidas, mayor productividad de los cultivos y eliminación de los costes de inversión de capital en sistemas de irrigación o drenaje gracias a la capacidad mucho mayor de retención de agua o drenaje de los suelos. Está claro que queda mucho camino por recorrer para hacer frente a las preocupaciones o limitaciones a la hora de adoptar prácticas encaminadas a aumentar la salud de los suelos, pero entre muchos agricultores y administradores públicos de todo el mundo se está propagando rápidamente el mensaje de que, a largo plazo, unirse al movimiento en pro de la salud de los suelos no sólo es económicamente provechoso, sino también bueno para el medio ambiente.

El cambio climático es otro problema medioambiental de nuestra época, y está estrechamente relacionado con la gestión de la salud de los suelos. Para empezar, la materia orgánica del suelo, que tan crucial es para la salud de los suelos, a menudo tiene más de un 60 por ciento de carbono, un carbono que de otra manera estaría en el aire en forma de dióxido de carbono, un gas de efecto invernadero. Por esta razón, construir unos suelos sanos es un método de «geoingeniería» natural para captar y retener el carbono, mejorando al mismo tiempo la resistencia a algunas de las incertidumbres del cambio climático, como por ejemplo el aumento de riesgo de sequías o inundaciones.

Los análisis globales recientes sugieren que el «cultivo de carbono»,²⁰ que incluye la agroforestación, así como la adopción de prácticas de salud de los suelos, podría contrarrestar entre un 10 y un 30 por ciento de las emisiones anuales humanas de gases de efecto invernadero.²¹ Esta estrategia tiene muchos aspectos ventajosos, además del mero hecho de almacenar materia orgánica rica en carbono en los suelos. Algunos de estos beneficios son bastante directos, como por ejemplo reducir las emisiones de dióxido de carbono de los tractores a base de reducir la labranza. Otros son más indirectos. Por ejemplo, a menudo los suelos sanos requieren un aporte menor de agroquímicos. La producción y el transporte de estas sustancias requiere mucha energía, de modo que disminuir su uso reduce también el impacto ecológico de la agricultura. Un beneficio particularmente importante pero difícil de calcular es el hecho de que mantener unos suelos sanos reduce la necesidad de deforestar para roturar nuevas tierras de cultivo. Cuando los árboles de los bosques se talan y se queman o bien se descomponen gradualmente por medio de la actividad microbiana del suelo, el carbono que había almacenado en esos árboles se libera a la atmósfera en forma de dióxido de carbono. Una fracción importante del calentamiento global actual se atribuye a las emisiones de dióxido de carbono procedentes de la deforestación y esta práctica también tiene un impacto adverso en la calidad del agua y en la biodiversidad.

La argumentación anterior se ha centrado en el dióxido de carbono, pero la actividad biológica de los suelos está muy involucrada tanto en calidad de fuente emisora (productora) como sumidero (absorbente) de los otros dos gases de efecto invernadero asociados con el cambio climático: el metano y el óxido nitroso.²² La concentración de estos gases, así como del dióxido de carbono, ha ido aumentando exponencialmente en nuestra atmósfera desde la Revolución industrial (figura 9.2), con los seres humanos como fuerza motriz y con los microorganismos del suelo a menudo ejerciendo de mediadores inconscientes del cambio.

FIGURA 9.2. Los organismos del suelo desempeñan un papel esencial como fuentes y como sumideros de los tres gases invernadero más importantes, cuya concentración atmósferica se ha incrementado enormemente desde la Revolución industrial. Adaptado de R. Lal et al., The Potential of U.S. Cropland to Sequester Carbon and Mitigate the Greenhouse Effect (Ann Arbor Press, Chelsea, Michigan, 1998) y actualizado con datos de la Agencia Europea de Medio Ambiente, © European Environment Agency, 2019.

El metano es un producto secundario del metabolismo de unos microorganismos poco comunes conocidos como metanógenos (véase capítulo 3). Estos organismos pertenecen al dominio de criaturas primitivas y parecidas a bacterias llamado Archaea, y prosperan en los entornos bajos en oxígeno del subsuelo, en los intestinos de los rumiantes y en otros lugares. Los suelos inundados de las ciénagas y humedales son otra fuente natural de metano, pero la expansión de la agricultura de arrozales anegados es responsable de un 10 por ciento del aumento de metano en la atmósfera. Las emisiones de metano de los vertederos y del estiércol de las grandes explotaciones ganaderas son otra de las fuentes. Los metanógenos son esenciales en el sistema digestivo de las vacas y de otros rumiantes, razón por la cual el «eructar» de esos animales ha recibido tanta atención en las noticias sobre el cambio climático. Aunque los rumiantes en estado salvaje son una fuente natural de metano, es el incremento sustancial del número de vacas, cabras y ovejas domesticadas lo que explica otra fracción importante del aumento de metano.

La modificación de las fuentes de alimento de los rumiantes para reducir sus emisiones de metano, la conversión de una parte de la producción de arroz en sistemas de cultivo no anegado y la gestión de los vertederos pueden contribuir a reducir la producción de metano en el futuro, pero es posible que estas medidas no resulten económicamente viables o factibles en algunos casos. Asimismo, no tenemos una perspectiva general de todas las fuentes y sumideros de este gas de efecto invernadero, de manera que cuesta predecir los beneficios de estas acciones. A medida que vayamos averiguando más, la meta será minimizar la actividad de los microorganismos productores de metano del suelo, promoviendo al mismo tiempo la actividad de otros que absorban metano y lo transformen en compuestos inocuos.

El aumento de los niveles de óxido nitroso es responsable de sólo un 6 por ciento del calentamiento global, pero la agricultura es el factor que más contribuye. Se calcula que un 1 por ciento aproximado del nitrógeno que se aplica en forma de fertilizantes se pierde cuando este gas se escapa durante la descomposición microbiana natural de los fertilizantes orgánicos o sintéticos (véase capítulo 4). Aunque se libera en cantidades testimoniales, una molécula de óxido nitroso presenta un potencial de calentamiento global unas trescientas veces mayor que una de dióxido de carbono. Los esfuerzos continuos para proporcionar a los agricultores herramientas e incentivos nuevos para que usen juiciosamente los fertilizantes de nitrógeno, tanto orgánicos como sintéticos, es clave para reducir las emisiones a la atmósfera de este gas de efecto invernadero.

Nací en un mundo en el que había 2.700 millones de personas. A nuestra especie le costó doscientos mil años alcanzar ese nivel de población. A lo largo de mi vida, esa cifra casi se ha triplicado. En 2018 somos 7.600 millones los que compartimos el planeta. Con cada año que pasa, un número cada vez mayor de seres humanos consume un número cada vez mayor de recursos por persona. Todos somos protagonistas de un inmenso experimento global en marcha. ¿Cómo afectará nuestro voraz apetito de recursos y nuestra actitud de indiferencia hacia el medio ambiente al hábitat de la Tierra, del que dependemos para nuestra supervivencia y calidad de vida? Se trata también de un experimento social: ahora que estamos empezando a reconocer la magnitud de nuestros efectos perjudiciales sobre el medio ambiente, ¿cómo vamos a reaccionar como individuos y como sociedad?

La huella humana en el esencial recurso que significa el suelo vivo ya es gigantesca. La erosión y el vertido inconsciente de residuos tóxicos han causado degradaciones graves del terreno en muchas regiones. Tenemos pruebas de que la lluvia ácida, causada por la contaminación atmosférica, ha puesto en peligro los hongos radiculares micorrizales de los bosques de Europa y del nordeste de Estados Unidos.²³ El cambio climático asociado al empleo de combustibles fósiles y al cambio de uso del suelo es ahora parte de nuestra realidad. Si el aumento de la concentración de dióxido de carbono y de los demás gases de efecto invernadero lleva a un planeta más caliente, como predicen la mayoría de los climatólogos, muchas funciones del suelo importantes para los humanos podrían verse afectadas dramáticamente.

No importa qué clase de estragos causemos sobre el medio ambiente, la mayoría de las especies del subsuelo son tan duras de pelar, y pueden evolucionar tan deprisa, que nos sobrevivirán. Aun así, lo más seguro es que nuestras actividades ya estén inhibiendo la función de muchas especies del suelo, y llevando a unas cuantas a la extinción. Teniendo en cuenta que hay diez mil especies distintas en un solo pellizco de suelo, ¿realmente importa perder a unas cuantas? No podemos contestar a esto con certidumbre porque se han estudiado muy pocas de esas especies. Algunas pueden resultar imposibles de reemplazar porque quizá posean enzimas únicas que controlen pasos cruciales de algún aspecto vital del reciclaje de los nutrientes. Lo más seguro es que la enorme mayoría se sostengan entre sí, con algún grado de solapamiento de sus roles ecológicos. Sin embargo, una especie que parezca redundante y prescindible bajo unas condiciones determinadas puede volverse esencial si cambia el entorno. El argumento más sólido a favor de evitar la pérdida de una sola especie es que no podemos predecir qué características nos van a resultar valiosas en el futuro. Puede que la especie cuya extinción permitamos hoy sea la única capaz de producir cierto antibiótico para combatir una enfermedad que emergerá dentro de veinte años, o la única capaz de descomponer una nueva toxina sintética que todavía no hemos inventado.

El potencial comercial de «bioexplorar» los suelos y las profundidades de la Tierra en busca de organismos nuevos con propiedades útiles es uno de los incentivos para proteger la biodiversidad subterránea y los hábitats del suelo.²⁴ Otro incentivo es el hecho de que a mediados del presente siglo probablemente tendremos diez mil millones de bocas que alimentar, y esta población someterá los recursos del suelo a una presión tremenda. Retos irremediables como éstos ya han causado algunos cambios en nuestra conducta.

Los agricultores de todo el mundo han cambiado de forma sustancial sus estrategias de gestión de terrenos durante la última década. La revolución de la salud del suelo está encaminada a trabajar con la naturaleza, con la vida del suelo, y no contra ella. Los agricultores han cobrado conciencia de que los productos químicos de síntesis no son la solución a todos los problemas y de que la dependencia excesiva de los fertilizantes sintéticos —por oposición a las estrategias de rotación de cultivos y reconstrucción de los suelos— ha contribuido a un agotamiento de la materia orgánica del suelo y a un descenso de la productividad. La agricultura moderna no se basa en la química, sino en el conocimiento, y gran parte de ese nuevo conocimiento que se está aplicando a la producción alimentaria pasa por unas técnicas de gestión que conserven los recursos del suelo y saquen todo el provecho a los organismos beneficiosos del suelo. Aunque la erosión sigue siendo un problema mundial grave, por lo menos hemos demostrado que, si hacemos un esfuerzo concertado, la tendencia se puede invertir en la dirección correcta.

Una reacción posible a esta clase de noticias esperanzadoras es el «optimismo condicional»,²⁵ por coger prestada una expresión que Daniel Hillel usa en su libro Out of the Earth. El optimismo condicional nos lleva más allá de la pura angustia y de la desesperación pesimista, pero es más realista que el «optimismo patológico» de quienes dan por sentado ingenuamente que a la ciencia y a la tecnología se les ocurrirá una solución rápida para evitar la catástrofe medioambiental a la que estamos abocados. El optimismo condicional nos pone en un camino proactivo que requiere un cambio de conducta tanto a nivel individual como de sociedad. También reconoce que no basta con aplicar nuestro saber científico a la tarea de limpiar los daños después de haberlos causado. También tenemos que usar nuestro conocimiento para desarrollar estrategias del tipo «todos ganan» que minimicen los impactos medioambientales de nuestras actividades y al mismo tiempo nos permitan mejorar nuestra calidad de vida. Ya hemos visto signos positivos de que podemos conseguirlo si nos entregamos a la tarea. Esta acción, combinada con la moderación de nuestro instinto agresivo de «conquistar la naturaleza», va a ser necesaria si queremos proteger los recursos que nos proporciona el suelo vivo para las generaciones futuras.

EPÍLOGO

Canto de la tierra que gira, y de las palabras concordantes.

¿Acaso pensabas que ésas eran las palabras, esas líneas

verticales, esas curvas, esos ángulos, esos puntos?

No, ésas no son las palabras: las palabras sustanciales

están en la tierra y el mar,

están en el aire, están en ti.

WALT WHITMAN, Hojas de hierba¹

El poeta decimonónico Walt Whitman era un crítico feroz de los científicos cuando su enfoque reduccionista del estudio de la naturaleza se volvía obsesivo y los árboles no les dejaban ver el bosque. Creía que la facultad imaginativa de los poetas y los artistas era esencial para la «vivificación» de los hechos científicos, y que nuestro concepto de realidad permanecería incompleto hasta que esa vivificación ocurriera. Con esto en mente, cada vez que me he imaginado un público para este libro, los poetas naturalistas siempre están ahí, a menudo echando vistazos por encima de mi hombro, los primeros en ver qué se me ha ocurrido.

Los poetas y los científicos tienen por lo menos una cosa en común: la capacidad de asombrarse ante el mundo que los rodea. Cuando Whitman escribió el clásico Hojas de hierba, no se sabía casi nada de la biología ni de la química de los suelos. Y sin embargo, algunas de sus palabras revelan una visión intuitiva de la importancia del subsuelo para nuestra especie y para todas las demás del planeta. Como por ejemplo en el siguiente pasaje:

¡Qué química!

[...]

que cuando me tumbe en la hierba, no contraiga ninguna enfermedad,

aunque las briznas de hierba broten, probablemente, de lo que alguna vez haya sido una enfermedad contagiosa.

Me aterroriza, ahora, la Tierra, tan serena y paciente.

Cuánta dulzura brota de toda esa corrupción.

[...]

otorga materiales divinos a los hombres, y acepta, al fin, sus despojos.

¿Qué poesía se habría visto Walt Whitman inspirado a escribir si hubiera sabido de la existencia de las enormes poblaciones de microorganismos extremófilos que viven en las profundidades de la Tierra? ¿O bien de la red micótica subterránea que conecta entre sí las plantas terrestres? ¿O de los antibióticos procedentes del suelo y capaces de curar nuestras enfermedades más mortales? Y lo que es más importante, ¿qué ideas podría aportar a nuestra discusión de los problemas medioambientales del siglo xxi, como por ejemplo el uso juicioso de los microorganismos del suelo en la biotecnología, y nuestra competencia con las demás especies —como por ejemplo el perro de las praderas, el hurón de pies negros y el mochuelo de madriguera— para hacernos con el espacio y los recursos?

Como Whitman no está aquí para ayudarnos a trascender el abismo que se abre entre la ciencia del subsuelo y la verdadera naturaleza de las cosas, les corresponderá a otros asumir esta responsabilidad. Todos tenemos un poco de poeta y, en última instancia, debemos basarnos en eso para formarnos nuestra idea personal del mundo natural y de nuestro lugar en él. Quizá aprender sobre algunos de los fascinantes nuevos descubrimientos que se describen en este libro ya haya expandido el aprecio que le tienen ustedes al planeta en que vivimos. Ciertamente es el efecto que ha tenido ese conocimiento en mí.

Por supuesto, los «hechos» nunca dejan de cambiar. En el proceso de escritura de este libro, no he parado de revisar los capítulos que ya había escrito. No me ha sido fácil mantenerme al día. Pero ahora mi trabajo ha finalizado y todo está en sus manos, queridos lectores. En vez de considerar las historias que aquí he presentado como una simple colección de datos, deberían considerarlas como un intento de abrirles a ustedes el apetito y de mantenerlos alerta ante la aparición de nuevas historias del subsuelo. Sin duda se avecinan descubrimientos nuevos, y las teorías que los explicarán, procedentes de muchas fuentes. Tengo la esperanza de que, a medida que más de nosotros seamos conscientes de la vida que tenemos bajo los pies y de su relevancia para nuestro bienestar, nos sentiremos inclinados a trabajar juntos para mantener la integridad biológica del subsuelo, y para preservar una parte de lo que allí encontremos para las generaciones futuras.

AGRADECIMIENTOS

Estoy feliz de tener la oportunidad de dar gracias públicamente a los muchos amigos, familiares y colegas que han contribuido a este libro. Dudo que hubiera tenido la tenacidad necesaria para completar este proyecto sin el apoyo firme y entusiasta de Terry Kristensen, que también leyó con atención los primeros borradores de cada capítulo, a veces largos y tediosos, y ofreció abundantes comentarios que mejoraron en gran medida el tono y la legibilidad del texto. Le estoy muy agradecido a mi editora, Amanda Cook, que creyó desde el principio que valía la pena contar estas «historias» y que defendió el proyecto. Además de ofrecer muchas sugerencias detalladas que mejoraron la prosa, las expertas directrices de Amanda sobre la estructura de los capítulos individuales y del libro en su conjunto resultaron inestimables. También quiero dar las gracias al resto de la plantilla de Perseus Books por haber ayudado de distintas maneras y a Tamara Clark por sus maravillosas ilustraciones.

Este libro abarca un gran número de temas, desde la ciencia de los suelos hasta la microbiología, la biogeoquímica, la patología humana y de las plantas, la conducta animal, la genética y la biología evolutiva. A fin de abordar todas estas disciplinas, he contado con la ayuda de muchos colegas científicos, y en particular de Dean Biggins, Tom Eisner, Bill Ghiorse, Gary Harman, Bob Howarth, George Hudler, Ken Mudge, Aly Naguib, Janice Thies, Lynne Trulio y Carl Woese. Les doy las gracias por ser tan generosos con su tiempo, por compartir abiertamente su experiencia profesional y personal y por revisar varias partes de este manuscrito. No he podido incorporar todas sus sugerencias y eso me ha obligado a tomar decisiones difíciles acerca de qué incluir en el libro y qué dejar fuera. La responsabilidad por cualquier omisión o error grave en el resultado final es completamente mía.

Me siento afortunado por trabajar en una institución —la Universidad Cornell— que cuenta con una larga historia de animar a su profesorado a que difunda el conocimiento científico al público en general. Me he beneficiado del acceso a la excelente colección de recursos de que dispone la Mann Library de Cornell y del excepcional servicio del entregado personal que trabaja en ella. Parte de este libro lo escribí durante mi periodo sabático en la Universidad de Nevada, en Reno. Quiero dar las gracias a Jeff Seemann del Departamento de Bioquímica por proporcionarme un entorno cómodo en el que trabajar mientras estuve allí.

Gracias en especial a Diane Ackerman por sus útiles consejos sobre la escritura y la edición durante las primeras fases de este proyecto. Gracias a Alan y Laura Falk por dejarme usar su casa del lago como escondite cuando más lo necesitaba. Finalmente, doy las gracias a todos mis amigos, a mi hija, Alexis, y a los demás miembros de mi familia por su aliento y su comprensión durante los largos periodos de abandono a los que los sometí mientras completaba este ambicioso proyecto.

NOTAS Y REFERENCIAS

INTRODUCCIÓN

1. Para una reseña más exhaustiva del estado actual de la investigación de la biodiversidad de los suelos, véase R. D. Bardgett y W. H. Van der Putten, «Belowground Biodiversity and Ecosystem Functioning», Nature, 515 (2014), pp. 505-511; «Interactions Underground», de D. Wall y J. Moore, publicado en BioScience, 49, n.º 2 (1999), pp. 107-117; y «Biodiversity and Ecosystem Functioning in Soil», de L. Brussard et al., publicado en Ambio, 26 (1997), pp. 563-570.

2. Leonardo da Vinci es citado por Daniel Hillel en Out of the Earth, University of California Press, Berkeley, 1991, p. 3.

3. El estado de la investigación biológica del subsuelo ha sido valorado recientemente por el Comité sobre la Biodiversidad y el Funcionamiento de Ecosistemas de Suelos y Sedimentos, dirigido por la doctora Diana H. Wall de la Universidad Estatal de Colorado, Estados Unidos. Este comité forma parte de un proyecto internacional mayor llamado SCOPE (siglas de Scientific Committeee on Problems in the Environment, «Comité Científico sobre Problemas Medioambientales»). Su trabajo se describe en Bioscience, 49, n.º 2 (1999), pp. 107-152, y en Bioscience, 50, n.º 12 (2000), pp. 1043-1120.

4. Dos excelentes textos generales sobre ecología del suelo son Fundamentals of Soil Ecology, de D. Coleman, M. A. Callahan y D. A. Crossley Jr., Academic Press, San Diego, 2017; y D. Wall et al. eds., Soil Ecology and Ecosystem Services, Oxford University Press, Oxford, Reino Unido, 2012.

5. Para una información más exhaustiva sobre la edafología y ciencias del suelo, con información sobre perfiles de suelo y mucho más, véase N. C. Brady y R. Weil, The Nature and Property of Soils, Pearson Education Limited, Harlow, 14.ª ed., 2008. La página web National Soil Survey Handbook del Departamento de Agricultura de Estados Unidos, <www.statlab.iastate.edu/soils/nssh>, mantiene las clasificaciones taxonómicas más recientes de los suelos en Estados Unidos. Muchos otros países tienen bases de datos regionales similares.

6. Para aprender más de los asombrosos tardígrados véase Stephen Jay Gould «Of Tongue Worms, Velvet Worms, and Water Bears», publicado en Natural History, 104, n.º 1 (1995), pp. 6-15. Su capacidad para sobrevivir hasta cien años en un estado cercano a la muerte se describe en «Cryptobiosis», de J. Crowe y A. Cooper Jr., publicado en Scientific American, 225, n.º 6 (1971), pp. 30-36.

CAPÍTULO 1: ORÍGENES

1. Para una crónica amena de la evolución de nuestro sistema solar y de la Tierra en relación con el origen de la vida, véase el número especial «Life in the Universe» de Scientific American, 271, n.º 4 (1994), pp. 44-91. Esta cuestión también se explica bien en el libro de W. Schlesinger y E. Bernhardt, Biogeochemistry: An Analysis of Global Change, Academic Press, San Diego, 3.ª ed., 2006, pp. 19-31.

2. La mayoría de los libros de texto de geología y ciencia del suelo explican los aspectos singulares de las arcillas y de otros minerales secundarios. Algunos minerales arcillosos no cristalizaron en la Tierra sino en otras partes y luego llegaron a nuestro planeta en meteoritos que colisionaron con nuestro planeta mientras todavía se estaba formando. Para una descripción detallada de la formación de la arcilla en relación con el origen de la vida, véase Clay Minerals and the Origin of Life, de G. Cairns-Smith y H. Hartman, eds., Cambridge University Press, Cambridge, 1986.

3. El subsuelo como sitio más seguro para las primeras formas de vida se discute en «Origin of Life. Facing up to the Physical Setting», de N. Pace, publicado en Cell, 65 (1991), pp. 531-533; y en «Subsurface Microbiology and the Evolution of the Biosphere», de T. Stevens, incluido en The Microbiology of the Terrestrial Deep Subsurface, editado por P. Amy y D. Haldeman, CRC Lewis, Nueva York, 1997, pp. 205-223.

4. La carta en la que Charles Darwin se refiere a la cuestión del origen de la vida como ultra vires se cita en Evolution from Molecules to Men, editado por D. Bendall, Cambridge University Press, Cambridge, 1983, p. 128.

5. El ensayo de Thomas Huxley «On the Physical Basis of Life» se encuentra en T. Huxley, Lay Sermons, Addresses and Reviews, D. Appleton and Co., Nueva York, 1871, pp. 120-146.

6. El discurso de aceptación del Nobel de William Fowler, «The Quest for the Origin of Elements», se publicó en Science, 225 (1984), pp. 922-935.

7. El comentario de Christian de Duve sobre el «camino a la vida» está tomado de su libro Vital Dust: Life as Cosmic Imperative, Basic Books, Nueva York, 1995, p. 24.

8. El artículo original de Stanley Miller fue «Production of Amino Acids Under Possible Primitive Earth Conditions», Science, 117 (1953), pp. 528-529.

Hay excelentes revisiones científicas sobre el origen de la vida. Antonio Lazcano comenta algunas de las teorías en disputa en «The Origins of Life: Have Too Many Cooks Spoiled the Prebiotic Soup?», publicado en Natural History, 115, n.º 2 (2006), pp. 36-34. Dos obras de referencia que he consultado a menudo son: Paul Davies, The Fifth Miracle: The Search for the Origin and Meaning of Life, Simon and Schuster, Nueva York, 1991, (trad. española: El quinto milagro, Editorial Crítica, Madrid, 2000); y C. Wills y J. Bada, The Spark of Life, Perseus Publishing, Cambridge, Massachusetts, 2000.

9. La cita de Paul Davies es de su libro The Fifth Miracle, p. 91.

10. La cita del jefe Seattle está tomada de El poder del mito, de Joseph Campbell, Ediciones Salamandra, Barcelona, 1991.

11. La estructura molecular de los cristales de arcilla, su área superficial inusualmente grande y su reactividad química se describen en la mayoría de los textos de ciencia del suelo, como por ejemplo en The Nature and Property of Soils, de N. C. Brady y R. Weil, Pearson Education Limited, Harlow, Reino Unido, 14.ª ed., 2008.

12. La teoría de que las arcillas actúan como enzimas y como plantilla para la síntesis de moléculas orgánicas complejas se trata con detalle en Clay Minerals and the Origin of Life, de Cairns-Smith y Hartman, pp. 1-10, 130-151.

13. John Desmond Bernal especula sobre la importancia de las arcillas en su libro The Physical Basis of Life, Routledge and Kegan Paul, Londres, 1951.

14. La unión de los nucleótidos con las superficies de la arcilla se anunció en «PH Profile of the Adsorption of Nucleotides onto Montmorillonite», de J. Lawless et al., publicado en Origins of Life, 15 (1985), pp. 77-88. La investigación sobre el secuenciado de los nucleótidos por parte de las arcillas se resume en «Synthesis of Long Prebiotic Oligomers on Mineral Surfaces», de J. P. Ferris et al., publicado en Nature, 381 (1996), pp. 59-61. La investigación de L. Coyne sobre las propiedades de almacenamiento de energía de las arcillas se anunció en «The First Organisms», de A. G. Cairns-Smith, publicado en Scientific American, 252, n.º 6 (1985), pp. 90-100.

15. La predicción de Erwin Schrödinger de que los genes eran cristales aperiódicos se encuentra en What is life?, Cambridge University Press, Cambridge, 1944, p. 64 (trad. española: ¿Qué es la vida?, de E. Schrödinger, Tusquets Editores, Barcelona, 1984).

16. Se puede encontrar una versión popular de la hipótesis de los «genes de arcilla» en «The First Organisms», de A. G. Cairns-Smith, publicado en Scientific American, 252, n.º 6 (1985), pp. 90-100.

17. El papel de las arcillas en el origen de la vida sigue siendo una idea controvertida, pero el concepto básico de que superficies minerales de algún tipo desempeñaron un papel crucial a la hora de catalizar las primeras reacciones de síntesis de moléculas biológicas de la Tierra está cada vez más aceptada. De las alternativas a la arcilla, el compuesto simple de hierro-azufre, la pirita, es una de las favoritas en la actualidad. El artículo que desencadenó el interés por la pirita fue «Before Enzymes and Templates: Theory of Surface Metabolism», de Gunter Wächtershäuser, publicado en Microbiological Reviews, 52 (1988), pp. 452-484. Los experimentos recientes han verificado que los compuestos de hierro-azufre son estables y pueden desempeñar sus reacciones de síntesis próximas a la vida a altas temperaturas y presiones similares a las de las profundidades de la Tierra y a las de las fuentes hidrotermales; véase «Primordial Carbonylated Iron-Sulfur Compounds and the Synthesis of Pyruvate», de G. D. Cody et al., publicado en Science, 289 (2000), pp. 1337-1340.

CAPÍTULO 2: LA ZONA HABITABLE

1. La expresión «biosfera profunda y caliente» para describir el hábitat microbiano de las profundidades de la Tierra la usó por primera vez Thomas Gold en «The Deep, Hot Biosphere», publicado en Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 89 (1992), pp. 6045-6049.

2. Para un tratado técnico y exhaustivo de los extremófilos superficiales que viven a altas temperaturas, véase, J. Wiegel y M. Adams, eds., Thermophiles: The Keys to Molecular Evolution and the Origin of Life?, Taylor and Francis, Londres, 2003. Para una información más al alcance de todos los públicos, véase «Microcosmos» de S. J. Gould, publicado en Natural History, 105, n.º 3 (1996), pp. 21-68; y «Life Beyond Boiling», de W. Hively, publicado en Discover, 14, n.º 5 (1993), pp. 87-91. Véase que aunque estoy usando extremófilo aquí para referirme a organismos que sobreviven a temperaturas y presiones extremadamente altas, también puede referirse a organismos que se encuentran en otros tipos de entornos extremos, como las aguas gélidas del Ártico o los suelos ácidos.

3. Se puede encontrar un ameno resumen de cómo la investigación de la biología del subsuelo de la Tierra ha expandido nuestra idea de la zona habitable del universo en «Expanding the Habitable Zone», de G. Vogel, publicado en Science, 286 (1999), pp. 70-71.

4. La descripción del descenso a la mina de oro de East Driefontein se basa en una entrevista con el doctor William Ghiorse, uno de los científicos que participaron en ella, y en el artículo de K. Krajick, «Hell and Back», publicado en Discover, 20, n.º 7 (1999), pp. 76-82. Una investigación más reciente sobre el genoma de los microorganismos descubiertos en esta mina profunda es descrita en D. Chivian et al., «Environmental Genomics Reveals a Single-Species Ecosystem Deep Within the Earth», Science, 322 (2008), pp. 275-278.

5. La primera mención a un termófilo descubierto en el río Sena la hizo P. Miquel en Annals Micrographie, 1 (1888), pp. 3-10. La información sobre el descubrimiento que hicieron en 1926 Edson Bastin y Frank Greer de microorganismos en los depósitos de petróleo procede del artículo «Microbes Deep Inside the Earth», de J. Fredrickson y T. C. Onstott, publicado en Scientific American, 275 (1996), pp. 68-73. La investigación biológica del subsuelo llevada a cabo por Claude Zobel y por científicos rusos durante las décadas de 1940 y 1950 se describe en «Microbial Ecology of the Terrestrial Subsurface», de W. Ghiorse y J. Wilson, publicado en Advances in Applied Microbiology, 33 (1988), pp. 107-172.

6. La historia del descubrimiento de la Thermus acuaticus se resume en «The Road to Yellowstone-and Beyond», de T. D. Brock, publicado en Annual Review of Microbiology, 49 (1995), pp. 1-28. El programa de biología del subsuelo de la EPA se describe en «Microbial Ecology of the Terrestrial Subsurface», de W. Ghiorse y J. Wilson, publicado en Advances in Applied Microbiology, 33 (1988), pp. 107-172.

7. El Programa de Ciencia del Subsuelo del DOE se describe en «Microbes Deep Inside the Earth», de J. Fredrickson y T. C. Onstott, publicado en Scientific American, 275 (1996), pp. 68-73. Varios proyectos más se resumen en «Life Goes to the Extremes in the Deep Earth — And Elsewhere?», de R. Kerr, publicado en Science, 276 (1997), pp. 703-704.

8. El artículo original que calculó la magnitud de la biosfera profunda y caliente fue «The Deep, Hot Biosphere» de T. Gold, publicado en Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 89 (1992), pp. 6045-6049. Thomas Gold posteriormente escribió un libro sobre el tema, The Deep, Hot Biosphere, Copernicus/Springer-Verlag, Nueva York, 1998. Otras estimaciones sobre la cantidad de vida que alberga el subsuelo son discutidas en B. Jorgensen y S. D’Hondt, «A Starving Majority Deep Beneath the Seafloor», Science, 314 (2006), pp. 930-994; y «Prokaryotes: The Unseen Majority», de W. Whitman, D. Coleman y W. Wiebe, publicado en Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 95 (1998), pp. 6578-6583.

9. La información sobre el poseedor del récord de la vida a temperaturas más altas se publicó en una nueva revista académica dedicada al tema de los extremófilos: «Pyrolobus fumarii Represents a Novel Group of Archaea, Extending the Upper Temperature Limit for Life», de E. Blochl et al., publicado en Extremophiles, 1 (1997), pp. 14-21.

10. Para más detalles acerca de los mecanismos que permiten la tolerancia a temperaturas elevadas, véase J. Wiegel y M. Adams, eds., Thermophiles: The Keys to Molecular Evolution and the Origin of Life?, Taylor and Francis, Londres, 2003; y Microbial Ecology, de R. Atlas y R. Bartha, Addison Wesley Longman, Reading, Massachusetts, 1998, pp. 294-300.

11. Las respiraciones aerobia y anaerobia se describen en la mayoría de los libros de texto de biología, como por ejemplo en Biology, de L. Prescott, J. Harley y D. Klein, William C. Brown, Boston, 1996, pp. 165-178.

12. Para más información sobre el meteorito de Murchison véase «Evidence for Extraterrestrial Amino Acids and Hydrocarbons in the Murchison Meteorite», de K. Kvenvolden et al., publicado en Nature, 228 (1970), pp. 923-926. El hecho de que este meteorito y otros similares contengan muchos de los elementos constituyentes de la vida, discutido en el capítulo 1, sugiere otra hipótesis acerca del enigma del origen de la vida: que muchos de los ingredientes básicos del origen de la vida no necesitaron sintetizarse en la Tierra primitiva, sino que llegaron en meteoritos.

13. El informe original sobre el SLiME del río Columbia está en «Lithoautotrophic Microbial Ecosystems in Deep Basalt Aquifers», de T. O. Stevens y J. P. McKinley, publicado en Science, 270 (1995), pp. 450-454. Hay quien se muestra escéptico acerca del hecho de que en estos entornos se pueda producir hidrógeno suficiente para mantener a los microorganismos, tal como se explica en «Evidence Against Hydrogen-Based Microbial Ecosystems in Basalt Aquifers», de R. Anderson et al., publicado en Science, 281 (1998), pp. 976-977.

14. El informe original sobre el meteorito marciano ALH84001 está en «Search for Past Life on Mars: Possible Relic Biogenic Activity in the Martian Meteorite ALH84001», de D. S. McKay et al., publicado en Science, 273 (1996), pp. 924-930. Se da una explicación más divulgativa en The Hunt for Life on Mars, de D. Goldsmith, Plume Penguin Putnam, Nueva York, 1998. En la actualidad, los investigadores están trabajando con un meteorito de Marte al que llaman Black Beauty, encontrado en el desierto del Sahara. Es la roca de Marte más antigua que tenemos y es una roca sedimentaria con evidencias de agua primitiva. Para más información sobre Black Beauty, véase E. Hand, «Martian Obsession: Black Beauty, a meteorite from ancient Mars», revista Science, 346 (2014), pp. 1044-1049. Hay información actualizada en el Instituto de Astrobiología de la NASA, <https://nai.nasa.gov>.

15. El estudio de los extremófilos y los microorganismos litotróficos de la Tierra proporciona pistas sobre las posibilidades de vida infrasuperficial en otros planetas, como se discute en P. Conrad, «Scratching the Surface of Martian Habitability», Science, 346 (2014), pp. 1288-1289; y en «On the Possibility of Chemosynthetic Ecosystems in Subsurface Habitats on Mars», de P. Boston et al., publicado en Icarus, 95 (1992), pp. 300-308.

16. La cita de Stephen Jay Gould sobre las bacterias está tomada de «Microcosmos», de S. J. Gould, publicado en Natural History, 105 (3), p. 68.

CAPÍTULO 3: ZARANDEAR EL ÁRBOL DE LA VIDA

1. Los microrganismos metanógenos usan el oxígeno del dióxido de carbono como fuente de oxígeno en su respiración y liberan metano (un átomo de carbono combinado con cuatro de hidrógeno, CH₄) como producto secundario. En otras palabras, estos microorganismos anaerobios respiran inspirando dióxido de carbono y espirando metano, a diferencia de los aerobios como nosotros, que inspiramos oxígeno y espiramos dióxido de carbono. Se habla de los metanógenos en el capítulo 9, ya que el metano que producen es también uno de los llamados gases de efecto invernadero.

2. Aunque el despacho de Woese no era nada espectacular, el laboratorio en el que trabajaba, y que visitamos más tarde, contenía el equipamiento de última generación que se puede esperar encontrar en un centro de investigación avanzada de biología molecular.

3. El artículo sobre el «reloj molecular» que influyó en Woese fue «Molecules as Documents of Evolutionary History», de E. Zuckerkandl y L. Pauling, publicado en Journal of Theoretical Biology, 8 (1965), pp. 357-366.

4. Para una explicación relativamente inteligible de los métodos de Carl Woese (en sus propias palabras), véase C. Woese, «Archaebacteria», publicado en Scientific American, 244, n.º 6 (1981), pp. 98-122. Para una explicación más completa y técnica véase C. Woese, «Bacterial Evolution», publicado en Microbiological Reviews, 51, n.º 2 (1987), pp. 221-271.

5. La «escala de la vida» de Aristóteles se describe en A Short History of Biology, de C. Singer, Clarendon Press, Oxford, 1931, pp. 39-41.

6. Robert Whittaker propuso su árbol de la vida de cinco reinos en «New Concepts of Kingdoms of Organisms», publicado en Science, 163 (1969), pp. 150-160.

7. Anteriormente, Ralph Wolfe había sido coautor de un artículo académico junto con uno de sus estudiantes de posgrado que describía ciertas características generales de este metanógeno; véase «Methanobacterium thermoautotrophicum sp. n., an Anaerobic, Autotrophic, Extreme Thermophile», de J. Zeikus y R. Wolfe, Journal of Bacteriology, 109 (1972), pp. 707-713.

8. El artículo en el que Woese anunció el descubrimiento de un dominio nuevo de la vida fue «Phylogenetic Structure of the Prokaryotic Domain: The Primary Kingdoms», de C. R. Woese y G. E. Fox, publicado en Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 74 (1977), pp. 5088-5090. Publicó la propuesta formal de un árbol de la vida con tres dominios en «Towards a Natural System of Organisms: Proposal for the Domains Archaea, Bacteria, and Eucarya», de C. Woese, O. Kandler y M. Wheelis, en Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 87 (1990), pp. 4576-4579.

9. Para una discusión sobre las implicaciones del árbol universal de la vida de Woese, véase «A Molecular View of Microbial Diversity and the Biosphere», de N. Pace, publicado en Science, 276 (1997), pp. 734-740; y «Genome Data Shake Tree of Life», de E. Pennisi, publicado en Science, 280 (1998), pp. 672-674.

10. El éxito del secuenciado del genoma completo del Methanococcus jannaschii se anunció en «Complete Genome Sequence of the Methanogenic Archaeon Methanococcus jannaschii», de C. Bult et al., publicado en Science, 273 (1996), pp. 1058-1073.

11. Para una discusión clara y sin embargo exhaustiva del problema de la transferencia horizontal de genes a la hora de establecer relaciones evolutivas en la base del árbol universal de la vida, véase «Uprooting the Tree of Life», de W. F. Doolittle, publicado en Scientific American, 282, n.º 2 (2000), pp. 90-95.

12. Los descubrimientos de arqueas en hábitats no extremos como por ejemplo los suelos normales y corrientes se describen en «Recent Excitement About the Archaea», de K. Jarrell et al., publicado en BioScience, 49, n.º 7 (1999), pp. 530-541.

13. La historia de la lucha personal de Woese para obtener la aceptación de su trabajo se deriva de mis conversaciones con él y del excelente artículo de Virginia Morell, «Microbiology’s Scarred Revolutionary», publicado en Science, 276 (1997), pp. 699-702.

14. La historia de la lucha de Antoni van Leeuwenhoek para conseguir que se aceptara su trabajo se cuenta en Antony van Leeuwenhoek and His “Little Animals”, de C. Dobell, Dover Publications, Nueva York, 1960.

15. Para entender la perspectiva de quienes no comulgan con el método de estudio de la evolución de Woese (y para echar un vistazo de primera mano al debate en curso), sugiero el artículo de Ernst Mayr «Two Empires or Three?», publicado en Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 95 (1998), pp. 9720-9723; seguido de la refutación de Woese: «Default Taxonomy: Ernst Mayr’s View of the Microbial World», publicado en Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 95 (1998), pp. 11043-11046. Uno de los argumentos centrales de los escépticos es que, en el nivel celular, existen básicamente dos grupos de organismos: los procariotas (bacterias y arqueas), cuyas células se parecen mucho entre sí; y los eucariotas (protozoos, hongos, plantas y animales), cuyas células se parecen entre sí pero son muy distintas a las de los procariotas. Woese no pone objeciones a esta idea, pero señala que en el nivel molecular hay claramente tres grupos distintos y no dos, y que es en el nivel molecular donde podemos determinar mejor la genealogía de las formas de vida de la Tierra. Los escépticos también afirman que un árbol de la vida que meta en el mismo saco toda la asombrosa diversidad de formas corporales y conductas que vemos entre los hongos, plantas y animales simplemente no resulta muy útil. Woese replica que, desde la época de Darwin, la meta de la clasificación no es agrupar organismos de ninguna forma descriptiva conveniente, sino ilustrar el verdadero patrón de la evolución. A este fin, afirman Woese y sus partidarios, el análisis del ARNr es el mejor método que tenemos, por lo menos de momento.

16. El texto de microbiología que tiene el árbol de la vida de Woese en el interior de la cubierta es Biology of Microorganisms, de T. D. Brock et al., Prentice-Hall, Englewood Cliffs, Nueva Jersey, 7.ª ed., 1994.

17. Después de mi visita a Woese en 1998, mantuvimos una correspondencia esporádica durante unos años e incluso revisó este capítulo antes de que se publicara por primera vez. Perdí el contacto con él al adentrarnos en el siglo XXI, pero seguí en la prensa cómo le habían continuado lloviendo los honores y reconocimientos. Le concedieron primero la U. S. National Medal of Science y en 2003 la Real Academia Sueca de las Ciencias lo coronó con el Premio Crafoord de Biociencias, paralelo al Premio Nobel y provisto de una dotación económica de medio millón de dólares. Para entonces ya estaba jubilado, pero seguía trabajando y escribiendo, y nunca pareció del todo satisfecho por mucho que su árbol de la vida de tres dominios se hubiera convertido en dogma de la biología y que sus métodos de análisis hubieran conducido a grandes adelantos en la ecología microbiana. En 2012 le diagnosticaron cáncer de páncreas y por desgracia falleció aquel mismo año. Para más información sobre Woese, probablemente uno de los científicos más influyentes de los últimos dos siglos, véase el nuevo libro de David Quammen: The Tangled Tree: A Radical New History of Life, Simon and Schuster, Nueva York, 2018.

CAPÍTULO 4: VIVIR DEL AIRE

1. Antes de la evolución de los microorganismos fijadores de nitrógeno, una parte del gas N₂ atmosférico era «fijado» por medio de los procesos físicos de los relámpagos y los impactos de meteoritos. La energía que se libera durante estos fenómenos puede separar los átomos de las moléculas de N₂: a continuación, estos átomos se combinan con el oxígeno y caen a la Tierra en forma de nitratos aprovechables. En la actualidad, a escala global, la cantidad de nitrógeno fijada de esta forma supone menos de un 10 por ciento del total, y no basta para mantener la vida en la Tierra tal como la conocemos.

2. Para saber más detalles sobre la evolución del ciclo del nitrógeno, véase D. E. Canfield et al., «The Evolution and Future of Earth’s Nitrogen Cycle», Science, 330 (2010), pp. 192-196; «The Evolution of Nitrogen Cycling», de R. Mancinelli y C. McKay, publicado en Origin of Life and Evolution of the Biosphere, 18 (1988), pp. 311-325. Y si se quiere una versión no técnica, véase Gaia’s Body: Toward a Physiology of Earth de T. Volk, Copernicus/Springer-Verlag, Nueva York, 1998, pp. 33-44, 221-234 (trad. española: Gaia toma cuerpo: fundamentos para una fisiología de la tierra, Cátedra, Madrid, 1998).

3. Las fuentes primarias de información sobre la fijación del nitrógeno y la enzima nitrogenasa son Nitrogen Fixation, de J. Postgate, Cambridge University Press, Cambridge, 3.ª ed., 1998; y Microbial Ecology, de Atlas y Bartha, pp. 108-112, 418-420. Para textos más recientes, véase Symbiotic Nitrogen Fixation in Plants, de P. S. Nutman ed., Cambridge University Press, Cambridge, Reino Unido, 2011.

4. La cita de Virgilio es de Las geórgicas, Libro I, versos 70-84. Esta cita y otro material de Las geórgicas llegaron a mi conocimiento gracias a la mención que hace Logan en Dirt, p. 172.

5. La historia de Hellreigel y Wilfarth, así como otros aspectos históricos de la investigación de la fijación simbiótica del nitrógeno, proceden de «A Century of Nitrogen Fixation Research», de P. S. Nutman, publicado en Philosophical Transactions of the Royal Society of London, 317 (1987), pp. 69-106.

6. Los detalles sobre la genética y la biología molecular de los procesos de nodulación fueron tomados originalmente de Nitrogen Fixation, de Postgate, pp. 63-95; de Microbial Ecology, de Atlas y Bartha, pp. 112-115; y de J. Stougaard, «Regulators and Regulation of Legume Root Nodule Development», publicado en Plant Physiology, 124 (2000), pp. 531-540; y de «The Roots of Plant-Microbe Collaborations», de J. Marx, Science, 304 (2004), pp. 234-236.

7. Ha de tenerse en cuenta que me estoy centrando en el ciclo del nitrógeno terrestre. También existe mucha actividad en los océanos, y las evidencias recientes sugieren que la cantidad de nitrógeno que fijan la cianobacterias que viven libres en los océanos podría no ser mucho menor que la que se fija simbióticamente en tierra firme (comunicación personal del doctor Robert W. Howarth, septiembre de 2000). Para un resumen más exhaustivo y cuantitativo del ciclo global del nitrógeno véase Biogeochemistry, de Schlesinger, pp. 385-395. Para una explicación orientada a los no científicos, véase Gaia’s Body, de Yolk.

8. La preocupación que surgió a principios del siglo XX por el hecho de que las necesidades humanas de nitrógeno fijado estaban excediendo a las reservas se explica en «The Nitrogen Cycle», de C. Delwiche, publicado en Scientific American, 223, n.º 3 (1970), pp. 137-146; y en The Story of Fritz Haber, de M. Goran, University of Oklahoma Press, Norman, Oklahoma, 1967, pp. 42-43.

9. La información biográfica sobre Fritz Haber procede sobre todo de The Story of Fritz Haber de M. Goran, Oklahoma University of Press, Norman, Oklahoma, 1967.

10. La producción comercial de amoniaco arrancó en 1911, después de que Haber se asociara con el químico industrial Carl Bosch y, a menudo, su proceso a gran escala se denomina proceso de Haber-Bosch.

11. La cita en que Hitler propone prescindir de los científicos judíos procede de The Story of Fritz Haber, de Goran, p. 163.

12. La investigación actual sigue explorando alternativas al proceso Haber-Bosch. Véase por ejemplo R. F. Service, «New Recipe Produces Ammonia From Air, Water, and Sunlight», publicado en Science, 345 (2014), p. 610. Otra alternativa que se está explorando es modificar genéticamente plantas no leguminosas para que fijen nitrógeno; se puede encontrar un ejemplo en A. Good, «Toward Nitrogen-Fixing Plants», publicado en Science, 359 (2018), p. 869.

13. Sugiero dos artículos excelentes sobre los problemas medioambientales causados por la fijación humana de cantidades masivas de nitrógeno: «Nitrogen Management and the Future of Food: Lessons from the Management of Energy and Carbon», de R. Socolow, publicado en Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 96 (1999), pp. 6001-6008; y «Beyond Global Warming: Ecology and Global Change», de P. M. Vitousek, publicado en Ecology, 75, n.º 7 (1994), pp. 1861-1876. También se incluye un análisis exhaustivo de la polución por nitrato de las vías fluviales en un informe reciente de Robert W. Howarth y sus colegas del National Research Council, Understanding and Reducing the Effects of Nutrient Pollution, National Academy Press, Washington D. C., 2000.

14. Otra ineficiencia de los fertilizantes de nitrógeno que se aplican (incluido el estiércol y otros fertilizantes orgánicos) es el nitrógeno que se escapa a la atmósfera en forma de amonio gaseoso, en vez de ser absorbido por los cultivos o permanecer en el entorno de las raíces. El amonio, igual que el óxido nitroso, se disuelve en las gotitas de agua que van en el aire, acidificando el agua, y una parte de esta agua termina cayendo a la tierra en forma de lluvia ácida (véase también capítulo 9).

15. Mejorar la eficacia del uso agrícola del nitrógeno ha sido un aspecto de mi investigación y de mi programa de posgrado en Cornell desde 1984. La información que suministro aquí se basa principalmente en esa experiencia.

CAPÍTULO 5: CONEXIONES SUBTERRÁNEAS

1. La hipótesis de que la evolución de las plantas terrestres dependió de una simbiosis micorrízica con los hongos se explora de forma muy completa en una obra divulgativa muy amena de Mark y Dianna McMenamin, Hypersea: Life on Land, Columbia University Press, Nueva York, 1994. También se puede encontrar un resumen de las evidencias científicas recientes que apoyan esta hipótesis en «Terrestrial Life-Fungal from the Start?», de M. Blackwell, publicado en Science, 289 (2000), pp. 1884-1885.

2. Para una recopilación completa de las especies de plantas y hongos que participan en asociaciones micorrízicas, véase Mycorrhizal Symbiosis, de S. Smith y D. Read, Academic Press, Londres, 3.ª ed., 2008. Se hace hincapié en la importancia ecológica de las micorrizas en The Ecology of Mycorrhizae, de M. Allen, Cambridge University Press, Cambridge, 1991.

3. Las evidencias fósiles encontradas en Rhynie Chert de asociaciones micorrízicas primitivas se presentan en «Four Hundred-Million-Year-Old Vesicular Arbuscular Mycorrhizae», de W. Remy et al., publicado en Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 91 (1994), pp. 11841-11843.

4. Se presentan evidencias genéticas recientes de la larga historia de las simbiosis entre hongos y plantas terrestres en «Glomalean Fungi from the Ordovician», de D. R. Redecker et al., publicado en Science, 289 (2000), pp. 1920-1921; también en «Origin and Diversification of Endomycorrhizal Fungi and Coincidence with Vascular Land Plants», de L. Simon et al., publicado en Nature, 363 (1993), pp. 67-69.

5. Todavía estamos investigando los mecanismos mediante los cuales se conectan las plantas anfitrionas y los hongos micorrízicos. Para una revisión reciente sobre el tema véase F. M. Martin et al., «Ancestral Alliances: Plant Mutualistic Symbioses With Fungi and Bacteria», Science, 356 (2017), p. 819. Es posible que los hongos micorrízicos y la fijación de nitrógeno por simbiosis con Rhizhobium pudiese compartir algunos genes en común, véase J. Marx, «The Roots of Plant-Microbe Collaborations», Science, 304 (2004), pp. 234-236. Otra investigación sugiere que existen una serie de «bacterias ayudantes» del suelo que asisten a la hora de establecer esta conexión; véase «Helper Bacteria: A New Dimension to the Mycorrhizal Symbiosis», de J. Garbaye, publicado en New Phytologist, 128 (1994), pp. 197-210.

6. Hay más información histórica sobre el descubrimiento de las micorrizas en Mycorrhiza: An Account of Non-Pathogenic Infection by Fungi in Vascular Plants and Bryophytes, de M. C. Rayner, Wheldon and Wesley, Londres, 1939.

7. Para aprender más sobre las trufas véase «Seeking the Truffle», de R. Walsh, publicado en Natural History, 105, n.º 1 (1996), pp. 20-23; y Magical Mushrooms, Mischievous Molds, de G. Hudler, Princeton University Press, Princeton, 1998, pp. 164-166.

8. La publicación original de A. B. Frank sobre las micorrizas fue «Neue Mittheilungen ueber die Mykorrhiza der Baume u. der Monotropa Hypopitys», incluida en Berichte der Deutsche Botanische Gesellschaft, 3 (1885), pp. 27-40.

9. Los dibujos que hizo Gallaud de las micorrizas arbusculares microscópicas aparecieron en «Études sur les mycorrhizes endotrophs», publicado en Revue Generale de Botanique, 17 (1905), pp. 1-48, ilustraciones 1-4.

10. La teoría de que las raíces evolucionaron a partir de la simbiosis primitiva entre algas y hongos la propusieron K. Pirozynske y D. Malloch en «The Origin of Land Plants: A Matter of Mycotropism», publicado en BioSystems, 6 (1975), pp. 153-164.

11. Lynn Margulis ofrece una explicación clara y en sus propias palabras de la teoría endosimbiótica de la evolución en su artículo «Symbiosis and Evolution», publicado en Scientific American, 225, n.º 2 (1971), pp. 49-57.

12. Para una descripción entusiasta y sencilla de los beneficios de las asociaciones micorrízicas, escrita por un agricultor, véase M. Phillips, Mycorrhizal Planet, Chelsea Green Publishing, White River Junction, Vermont, 2017.

13. Los datos sobre la longitud de las hifas micorrizales en el subsuelo proceden de The Ecology of Mycorrhizaei, de Allen, p. 25.

14. El cortocircuito del ciclo de los nutrientes que llevan a cabo las micorrizas se explica en Microbial Ecology, de Atlas y Bartha, p. 107.

15. El primer experimento que mostró claramente la transferencia de nutrientes entre plantas por medio de conexiones micorrizales aparece en «Interspecific Transfer of Ca-45 and P-32 by Root Systems», de F. Woods y K. Brock, publicado en Ecology, 45, n.º 4 (1964), pp. 886-889. Una de las muchas observaciones de la transferencia de nitrógeno de una planta leguminosa a otra no leguminosa la llevaron a cabo G. Bethlenfalvay et al. en «Nutrient Transfer Between the Root Zones of Soybean and Maize Plants Connected by a Common Mycorrhizal Mycelium», publicado en Physiologia Plantarum, 82 (1991), pp. 423-432. E. I. Newman escribió una reseña muy útil, «Mycorrhizal Links Between Plants: Their Functioning and Ecological Significance», publicada en Advances in Ecological Research, 18 (1988), pp. 243-270. Se pueden encontrar actualizaciones recientes en «Underground Networking», de M. Van der Heijden, Science, 352 (2016), pp. 290-291; y en «The Plant-Fungal Marketplace», de M.-A. Selosse y F. Rousset, Science, 333 (2011), pp. 828-829.

16. El hongo de cien toneladas se describe en «The Fungus Armillaria bulbosa is Among the Largest and Oldest Living Organisms», de M. Smith et al., publicado en Nature, 356 (1992), pp. 428-431.

17. El escepticismo acerca de la importancia de las micorrizas que hasta hace relativamente poco compartían muchos científicos lo reseña Michael Allen en su introducción a The Ecology of Mycorrhizae, pp. 1-3.

18. La cita de Richard Dawkins procede de R. Dawkins, The Selfish Gene, Oxford University Press, Oxford, 2.ª ed., 1989, p. 233 (trad. española: El gen egoísta, Salvat Editores, Barcelona, 1994.)

19. Una discusión sobre cómo la naturaleza intrínsecamente inestable de la cooperación entre especies es superada por el complejo intercambio de nutrientes que tiene lugar en las simbiosis micorrízicas se puede encontrar en M.-A. Selosse y F. Rousset, «The Plant-Fungal Marketplace», Science, 333 (2011), pp. 828-829.

CAPÍTULO 6: CUANDO EL HUMILDE EXPLICA AL GRANDE

1. Adrian Desmond y James Moore, en Darwin, su biografía del famoso científico (W. W. Norton, Nueva York, 1991), comentan: «Para él [Darwin] el humilde explicaba al grande» (p. 657), refiriéndose al interés que tuvo siempre por la «humilde» lombriz. De ahí viene el título de este capítulo.

2. La descripción del estudio-laboratorio de Darwin, de sus experimentos en marcha y de su mala salud están tomados de Darwin, de Desmond y Moore, y de The Formation of Vegetable Mould Through the Action of Worms, with Observations of Their Habits, de C. Darwin, Murray, Londres, 1881 (trad. española: La formación del manto vegetal por la acción de las lombrices, con observaciones sobre sus hábitos, Consejo Superior de Investigaciones Científicas, Madrid, 2011).

3. La visita que hizo Darwin a su tío en 1837 se señala como el inicio de su interés por las lombrices en «Darwin on Earthworms. The Contemporary Background», de O. Graff, publicado en Earthworm Ecology: From Darwin to Vermiculture, edición de J. E. Satchell, Chapman and Hall, Nueva York, 1983, pp. 5-18.

4. Originalmente publicado en 1881, The Formation of Vegetable Mould Through the Action of Worms está disponible en una edición más reciente: Darwin on Earthworms, Bookworm Publishing, Londres, 1976; y también aparece en algunas recopilaciones de textos de Darwin.

5. Las actas del simposio internacional sobre la ecología y biología de las lombrices se publicaron en Earthworm Ecology, de J. E. Satchell. Desde entonces ha habido numerosos congresos internacionales sobre las lombrices; por ejemplo, las actas del V Simposio Internacional sobre Ecología de la Lombriz, editadas por C. A. Edwards, se publicaron en Soil Biology and Biochemistry, 29 (número especial), 3 (1997), pp. 215-750.

6. La biología reproductiva y la respiración de las lombrices se describen en Biology and Ecology of Earthworms, de C. A. Edwards y P. J. Bohlen, Chapman and Hall, Londres, 3.ª ed., 1996, pp. 55-60, 71-72.

7. Darwin describe su investigación sobre la digestión y las capacidades sensoriales de las lombrices en The Formation of Vegetable Mould Through the Action of Worms, pp. 19-35. Las anécdotas acerca de cómo Darwin involucró a su familia en su investigación sobre las lombrices proceden de Darwin, de Desmond y Moore, p. 649.

8. Para más información sobre la distribución mundial de las especies de lombrices, la conducta de las lombrices y su longevidad, véase Biology and Ecology of Earthworms, de Edwards y Bohlen, Chapman and Hall, Londres, 3.ª ed., 1996.

9. Respecto a las migraciones de L. terrestris, una investigación reciente propone que cuando esta especie empieza a desnutrirse migra en masa hacia ambientes de alto riesgo en busca de alimentos de mayor calidad. Ésta es otra razón del éxito de esta particular especie. Véase P. Sandhu et al., «Worms Make Risky Choices Too: The Effect of Starvation on Foraging in the Common Earthworm, Lumbricus terrestris», Canadian Journal of Zoology, 2018. En la prensa y on-line en <https://doi.org/10.1139/cjz-2018-0006>.

10. El experimento de campo a largo plazo de Darwin destinado a documentar la capacidad de las lombrices para desplazar la tierra, así como su trabajo en Stonehenge, se explican con detalle en The Formation of Vegetable Mould Through the Action of Worms, pp. 139-42, 154-56. La cita de Darwin sobre la importancia de las lombrices está tomada de la p. 313.

11. Para más información sobre las termitas, véase Environmental Soil Biology, de M. Wood, Chapman and Hall, Londres, 1995, pp. 80-82. Para información sobre las hormigas, recomiendo encarecidamente la obra ganadora del Pulitzer The Ants, de Bert Holldobler y Edward O. Wilson, Belknap Press of Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts, 1990 (trad. española: Viaje a las hormigas, Grijalbo, Barcelona, 1996).

12. Un estudio pionero y clave para entender los efectos negativos de la invasión de los bosques templados de Norteamérica por L. terrestris es P. Bohlen et al., «Ecosystem Consequences of Exotic Earthworm Invasion of North Temperate Forests», Ecosystems, 7 (2004), pp. 1-12.

13. En relación con las interacciones entre lombrices y microorganismos, la importancia de los protozoos en la dieta de las lombrices se comenta en «Soil Protozoa and Earthworm Nutrition», de H. Miles, publicado en Soil Science, 95 (1963), pp. 407-409. El efecto beneficioso de las lombrices en la propagación de la sarna del manzano se menciona en «The Origin of Apple Scab in the Wisbech Area in 1953 and 1954», de J. Hirst et al., publicado en Plant Pathology, 4 (1955), p. 91.

14. La importancia de las lombrices en la circulación de nutrientes, formación de los suelos y mejora de la calidad del suelo se explica con detalle en Biology and Ecology of Earthworms, de Edwards y Bohlen; véase también Fundamentals of Soil Ecology, de Coleman y Crossley, pp. 98-105; y Environmental Soil Biology, de Wood, pp. 26-28.

15. La industria canadiense de cebos para la pesca se describe en «The Earthworm Bait Market in North America», de A. D. Tomlin, incluido en Earthworm Ecology, de Satchell, pp. 331-338.

16. El uso de lombrices en la agricultura y en la recuperación del suelo se describe en Biology and Ecology of Earthworms, de Edwards y Bohlen, y también en Earthworms: Their Ecology and Relationships with Soils and Land Use, de K. E. Lee, Academic Press, Sídney, 1985.

17. La escena de la cena en casa de los Darwin tuvo lugar el 28 de septiembre de 1881 y la describen Desmond y Moore en Darwin, pp. 656-658. Los visitantes eran los políticos reformistas Edward Aveling y Ludwig Buchner. El proyecto de toda una vida de Darwin, su libro sobre las lombrices, apareció y causó bastante impacto sólo un par de semanas después de aquella visita. Darwin murió al año siguiente, el 19 de abril de 1882.

CAPÍTULO 7: GUERRAS DE GÉRMENES

1. El epígrafe está tomado de un discurso pronunciado ante la National Academy of Sciences y que aparece citado en My Life with the Microbes, de S. Waksman, Simon and Schuster, Nueva York, 1954, p. 11.

2. El Streptococcus pyogenes y otras especies de Streptococcus que viven en la piel pueden causar la enfermedad llamada fascitis necrotizante. Algunas de estas bacterias parecen estar aumentando su resistencia a los antibióticos. Las especies de Staphylococcus pueden causar granos, forúnculos y otras infecciones con formación de pus incluso sin herida que sirva de entrada. Hay más información en Microbiology, de L. Prescott et al., pp. 746-748, 759-762.

3. La información sobre los Papiros de Edwin Smith, las observaciones de Hipócrates y otros datos históricos sobre el tétanos se pueden encontrar en A History of Medicine, de D. Guthrie, Thomas Nelson and Sons, Londres, 2.ª ed., 1958, pp. 20, 59.

4. Para más información sobre los síntomas, epidemiología y tratamiento del tétanos véase Tetanus, de F. E. Udwadia, Oxford University Press, Bombay, 1994. También he usado como referencias Microbiology, de Prescott et al., pp. 764-766; y la página web <www.WebMD.com>.

5. El desarrollo a cargo de Von Behring y Kitasato de la vacuna del tétanos se explica en The Battle Against Bacteria, de P. Baldry, Cambridge University Press, Cambridge, 1976, pp. 72-73 (trad. española: La batalla contra las bacterias, Editorial Reverté, Barcelona, 1981).

6. Se puede encontrar una excelente revisión de la mortalidad infantil por tétanos en comparación con otras enfermedades en R. E. Black et al., «Global, Regional, and National Causes of Child Mortality in 2008: A Systematic Analysis», Lancet, 375 (2010), pp. 1969-1987. Hay estadísticas actualizadas sobre mortalidad por tétanos en las páginas web de la Organización Mundial de la Salud, <www.who.int>; el Fondo de las Naciones Unidas para la Infancia, <www.unicef.org>; y el Centro de Control y Prevención de Enfermedades de Estados Unidos, <www.cdc.gov>. Para una crónica de los primeros tiempos de la mortalidad infantil por tétanos, consúltese F. E. Udwadia, Tetanus, Oxford University Press, Bombay, 1994.

7. Para más información sobre la gangrena gaseosa y otras enfermedades de los humanos causadas por hongos del suelo véase Microbiology, de Prescott et al., pp. 756, 791-797; y también Magical Mushrooms, Mischievous Molds, de Hudler, pp. 99-112.

8. Hay muy buena información sobre la fiebre del valle en D. Goodyear, «Death Dust: The Valley Fever Menace», The New Yorker, 20 de enero 2014, pp. 52-61.

9. Para un tratamiento exhaustivo de las enfermedades de las plantas procedentes del suelo véase Plant Pathology and Plant Pathogens, de C. H. Dickinson y J. A. Lucas, Blackwell, Oxford, 3.ª ed., 1998; y N. G. Ravichandra, Fundamentals of Plant Pathology, PHI Learning Private Limited, Delhi, 2013.

10. A. Bourke ofrece una excelente reevaluación de la historia de la hambruna de la patata irlandesa en The Visitation of God? The Potato and the Great Irish Famine, Lilliput Press, Dublín, 1993. La reemergencia del tizón tardío de la patata como amenaza de importancia considerable para los agricultores y las economías nacionales se explica en «Resurgence of the Irish Potato Famine Fungus», de W. E. Fry y S. B. Godwin, publicado en BioScience, 47, n.º 6 (1997), pp. 363-371; y en «The Leaf That Launched a Thousand Ships», de D. Douglas, publicado en Natural History, 105, n.º 1 (1996), pp. 24-32. Parte de la información que he usado procede de comunicaciones personales con el doctor William Fry, autoridad mundial sobre el Phytopthora infestans.

11. La supresión de la podredumbre de las raíces de la planta de la papaya a base de introducir mantillo procedente de otras zonas se anunció en «Selected Topics in Biological Control», de M. Schroth y J. Hancock, publicado en Annual Reviews of Microbiology, 35 (1981), pp. 453-476. Los mismos autores publicaron otro artículo sobre tierras supresoras de enfermedades que despertó mucho interés un año más tarde: «Disease-Suppressive Soil and Root Colonizing Bacteria», aparecido en Science, 216 (1982), pp. 1376-1381. Véase también «Biocontrol within the Context of Soil Microbial Communities», de H. Hoitink y M. Boehm, publicado en la Annual Review of Phytopathology, 37 (1999), pp. 427-446.

12. P. A. O’Brien ha escrito un artículo exhaustivo sobre el biocontrol de enfermedades de las plantas, «Biocontrol of Plant Diseases», publicado en Australasian Plant Pathology, 46, n.º 4 (2017), pp. 293-304. Una excelente reseña de la investigación temprana de los Trichoderma se puede encontrar en «Myths and Dogmas of Biocontrol: Changes in Perception Derived from Research on Trichoderma harzianum T22», de G. Harman, publicado en Plant Disease, 84, n.º 4, (2000), pp. 377-392.

13. Hay más información sobre el descubrimiento de antibióticos en el suelo en E. Ness, «The Hunt for Antibiotics in Soil», publicado en CSA News, 60, n.º 7 (2017), pp. 4-9 (publicación de la Soil Science Society of America, <www.soils.org>).

14. La cronología de la investigación de Selman Waksman que llevó al descubrimiento de la estreptomicina aparece en su autobiografía: My Life with the Microbes.

CAPÍTULO 8: EXCAVADORES DE LAS PROFUNDIDADES EN PELIGRO DE EXTINCIÓN

1. La cita del epígrafe de David Wilcove del Environmental Defense Fund está tomada de «Black-Footed Ferret Recovery», de A. Dobson y A. Lyles, publicado en Science, 288 (2000), p. 988.

2. Mi fuente primaria de información acerca de los encuentros de Lewis y Clark con los perros de las praderas es la edición de Thwaites de sus diarios: Original Journals of the Lewis and Clark Expedition, vol. 1, edición de R. G. Thwaites, Antiquarian Press, Nueva York, 1959. Otras fuentes secundarias de información de fondo proceden de Undaunted Courage, de S. Ambrose, Simon and Schuster, Nueva York, 1996; y de The Natural History of the Lewis and Clark Expedition, de R. D. Burroughs, Michigan State University Press, Lansing, 1961.

3. La investigación sobre la comunicación entre los perros de las praderas se publicó en «Semantic Information Distinguishing Individual Predators in the Alarm Calls of Gunnison’s Prairie Dogs», de C. N. Slobodchikoff et al., aparecido en Animal Behavior, 42 (1991), pp. 713-719.

4. Los encuentros de Zebulon Montgomery Pike con perros de las praderas se describen en Monographs of North American Rodentia: U.S. Survey of the Territories, vol. 11, de E. Coues y J. A. Allen, U. S. Government Printing Office, Washington D. C., 1877, pp. 889-909. Las anotaciones en los diarios del general Custer acerca de los perros de las praderas se describen en «Paleobiology, Biogeography, and Systematics of the Black-footed Ferret», de E. Andersen et al., publicado en Great Basin Naturalist Memoirs, 8 (1986), pp. 11-62.

5. La colonia de perros de las praderas de 65.000 kilómetros cuadrados se describe en «Black-tailed Prairie Dog (Cynomys ludovicianusi?)» de R. S. Hoffmann, incluido en The Smithsonian Book of North American Mammals, edición de D. Wilson y S. Ruff, Smithsonian Institution Press, Washington D. C., 1999, pp. 445-447.

6. Una reciente reseña sobre el papel ecológico de los perros de las praderas y otros mamíferos excavadores sociales es de A. D. Davidson et al., «Ecological Roles and Conservation Challenges of Social, Burrowing, Herbivorous Mammals in the World’s Grasslands», Frontiers in Ecology and the Environment, 10, n.º 9 (2012), pp. 477-486. Dos libros importantes sobre los perros de las praderas son The Black-Tailed PrairieDog de J. L. Hoogland, University of Chicago Press, Chicago, 1995, y también en Prairie Night: Black-footed Ferrets and the Recovery of Endangered Species, de B. Miller, R. Reading y S. Forrest, Smithsonian Institution Press, Washington D. C., 1996.

7. Se dan muchos más detalles de la vida social y la conducta de los perros de las praderas en The Black-tailed Prairie Dog, de Hoogland. También hay una breve descripción divulgativa en «Prairie Home Companion», de J. Ferrara, publicado en National Wildlife, 23, n.º 3 (1985), pp. 49-53.

8. Para más información sobre la peste bacteriana (también llamada peste silvática o bubónica) y los perros de las praderas, véase The Black-tailed Prairie Dog, de Hoogland, pp. 80.

9. Una fuente primaria de información sobre las campañas de envenenamiento de los perros de las praderas ha sido «Death to the Rodents», de W. R. Bell, incluido en el USDA Yearbook 1920 del Departamento de Agricultura de Estados Unidos, U. S. Government Printing Office, Washington D. C., 1920, pp. 421-438. El papel que desempeñaron C. H. Merriam y otros funcionarios del gobierno se cuenta en Prairie Night, de Miller et al., pp. 22-25.

10. Los análisis de rentabilidad que revelaron que los programas de envenenamiento funcionan con pérdidas netas se encuentran en «An Economic Analysis of Blacktailed Prairie Dog Control», de A. R. Collins et al., publicado en Journal of Range Management, 37 (1984), pp. 358-361.

11. La información más reciente sobre los esfuerzos por proteger el hábitat de los perros de las praderas se encuentra en las páginas web de la National Wildlife Federation, <www.nwf.org>; y de la Predator Conservation Alliance <www.predatorconservation.org>.

12. Para más información sobre la conducta y la ecología del hurón de pies negros y sobre la batalla histórica por salvarlo de la extinción, véase Prairie Night, de Miller et al. También se cuentan algunos aspectos de la historia en «The Cautionary Tale of the Black-footed Ferret», de R. M. May, publicado en Nature, 320 (1986), pp. 13-14; también en «Decline and Fall of the Blackfooted Ferret», de D. Weinberg, publicado en Natural History, 95, n.º 2 (1986), pp. 63-69.

13. Puede encontrarse información sobre el éxito de la reintroducción del hurón de pies negros en la naturaleza en M. B. Grenier et al., «Rapid Population Growth of a Critically Endangered Carnivore», en la revista Science, 317 (2007), p. 779; y en A. Dobson y A. Lyles, «Black-Footed Ferret Recovery», revista Science, 288 (2000), pp. 985-988. Para ver la información más reciente sobre la situación de este escaso mamífero, puede consultarse la página web <www.blackfootedferret.org>.

14. Una de las historias de los indios zuni sobre el mochuelo de madriguera se cuenta en Owls in Folklore and Natural History, de V. C. Holmgren, Capra Press, Santa Barbara, California, 1988, pp. 52-54.

15. Un estudio clásico de la conducta y ecología del mochuelo de madriguera es «Behavior and Ecology of Burrowing Owls on the Oakland Municipal Airport», de L. Thomsen, publicado en The Condor, 73 (1971), pp. 177-192. Un texto de referencia más general, que incluye distribución geográfica, es «Burrowing Owl», de E. A. Haug et al., publicado por la American Ornithologists Union en Birds of North America, vol. 61, Academy of Natural Sciences of Philadelphia, Filadelfia, 1993. Hay un análisis menos técnico en «Living on Borrowed Turf», de G. Green, aparecido en Natural History, 97, n.º 9 (1988), pp. 58-64.

16. La primera descripción de los mochuelos de madriguera que hizo el padre Molina en 1782 se menciona en Owls in Folklore and Natural History, de Holmgren, pp. 154-155.

17. Un estudio reciente que documenta los efectos de los pesticidas agrícolas sobre los mochuelos de madriguera se encuentra en «Burrowing Owls and Agricultural Pesticides: Evaluation of Residues and Risks for Three Populations in California», de J. A. Gervais et al., publicado en Environmental Toxicology and Chemistry, 19, n.º 2 (2000), pp. 337-343.

18. Se cuentan varios aspectos de la lucha para proteger los hábitats del mochuelo de madriguera en Silicon Valley en «City Planning for Owls», de R. Holmes, aparecido en National Wildlife, octubre-noviembre de 1998, pp. 46-53; también en «Native Revival: Efforts to Protect and Restore the Burrowing Owl in the South Bay», de L. Trulio, publicado en Tideline [publicación del Refugio de la Vida Salvaje de la Bahía de San Francisco Don Edwards, Departamento de Interior de Estados Unidos], 18, n.º 1 (1998), pp. 1-3. Obtuve información adicional en comunicaciones personales con la doctora Lynne Trulio.

19. Los trabajos de mitigación orientados a ayudar a los mochuelos a sobrevivir en zonas muy urbanizadas se describen en «Passive Relocation: A Method to Preserve Burrowing Owls on Disturbed Sites», de L. Trulio, aparecido en Journal of Field Ornithology, 66, n.º 1 (1994), pp. 99-106; y en «Burrowing Owl Demography and Habitat Use at Two Urban Sites in Santa Clara County, California», de L. Trulio, publicado en Journal of Raptor Research Reports, 9 (1997), pp. 84-89.

CAPÍTULO 9: LA BUENA TIERRA

1. La cita sobre la importancia del suelo del presidente estadounidense Franklin D. Roosevelt en el epígrafe de este capítulo proviene de una carta fechada el 26 de febrero de 1937, dirigida a los gobernadores de todos los estados, en referencia a la «Ley de uniformización en la conservación del suelo» que él mismo estaba promoviendo.

2. La estimación de que obtenemos el 95 por ciento de nuestro alimento del suelo (y un 3 por ciento de los océanos y otras masas acuáticas) procede de la publicación de la Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura, Healthy Soils are the Basis for Healthy Food, UNFAO, Roma, 2015.

3. La cita de los «ecólogos preocupados» de Edward O. Wilson está tomada de Consilience: The Unity of Knowledge, de E. O. Wilson, Alfred A. Knopf, Nueva York, 1998, p. 287.

4. Los trágicos acontecimientos del Dust Bowl, así como sus causas y consecuencias a largo plazo, se describen meridianamente en el excelente libro de D. R. Hurt The Dust Bowl: An Agricultural and Social History, Nelson-Hall, Chicago, 1981. Véase la descripción de la ventisca negra del 15 de marzo de 1935 en las páginas 51-52, con las fuentes originales citadas.

5. El agricultor que afirmó que «a esta tierra no se le puede hacer mucho daño» aparece citado en The Dust Bowl, de Hurt, p. 68.

6. Los datos de precipitaciones del condado de Cimarron, Oklahoma, están tomados de Out of the Earth, de Hillel, p. 162.

7. Se encuentra información reciente sobre las tasas de erosión de suelos en la exhaustiva publicación conjunta de la Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura y el Panel Técnico Intergubernamental sobre Suelos, Status of the World’s Soil Resources: Main Report, UNFAO, Roma, 2015. Hay un análisis anterior en «Ecology of Soil Erosion in Ecosystems», de D. Pimentel y N. Kounang, publicado en Ecosystems, 1 (1998), pp. 416-426. En cambio, S. Trimble y P. Crosson sugieren unas tasas mucho más bajas de erosión de los suelos en su trabajo «U.S. Soil Erosion Rates. Myth and Reality», aparecido en Science, 289 (2000), pp. 248-250.

8. Los ritmos de formación del suelo (habitualmente cientos de años por unos pocos centímetros de suelo nuevo) se explican en muchos libros de texto de ciencias del suelo, como por ejemplo en N. C. Brady y R. Weil, The Nature and Property of Soils, Pearson Education Limited, Harlow, Reino Unido, 14.ª ed., 2008).

9. Para los costes indirectos de la erosión y el debate sobre sus impactos económicos véase «Environmental and Economic Costs of Soil Erosion Rates and Conservation Benefits», de D. Pimentel et al., publicado en Science, 267 (1995), pp. 1117-1123; a ésta se le opone la visión mucho más optimista de P. Crosson en su artículo «Soil Erosion Costs and Estimates», aparecido en Science, 269 (1995), pp. 461-463.

10. Se ofrece una perspectiva histórica de la pérdida de materia orgánica de los suelos en los agroecosistemas en D. Montgomery, Growing a Revolution: Bringing Our Soils Back to Life, W. W. Nortont & Company, Nueva York, 2017.

11. Hay una breve visión general de la importancia de la materia orgánica del suelo en el Boletín del Suelo de la Organización Mundial de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura n.º 80, The Importance of Soil Organic Matter, UNFAO, Roma, 2015. Se ofrece más detalle en F. Magdoff y R. Weil, Soil Organic Matter in Sustainable Agriculture, CRC Press, Boca Raton, Florida, 2004.

12. El argumento de que estamos en mitad de una revolución de la salud de los suelos se presenta de forma muy convincente en D. Montgomery, Growing a Revolution: Bringing Our Soils Back to Life, W. W. Nortont & Company, Nueva York, 2017.

13. La definición de la salud de los suelos formulada por la USDA-NRCS se puede encontrar en su página web: <https://www.nrcs.usda.gov/wps/portal/nrcs/main/soils/health/>, así como en varias publicaciones más de este organismo.

14. Se da información sobre los diversos métodos de medición de la salud de los suelos en D. Wolfe, «Approaches to Monitoring Soil Systems», incluido en N. Uphoff et al. eds., Biological Approaches to Sustainable Soil Systems, CRC Press, Boca Raton, Florida, 2006, pp. 671-674.

15. El manual de formación de la Universidad Cornell sobre valoración de salud de suelos es de B. Moebius-Clune et al., Comprehensive Assessment of Soil Health, Cornell University, Geneva, Nueva York, 3.ª ed., 2016. También se encuentra disponible en internet en <http://soilhealth.cals.cornell.edu>. Este mismo trabajo se describe en O. J. Idowu et al., «Use of an Integrative Soil Health Test for Evaluation of Soil Management Practices», publicado en Renewable Agriculture and Food Systems, 24 (2010), pp. 214-224.

16. Los métodos para mejorar la salud de los suelos se explican en F. Magdoff y H. Van Es, Building Soils for Better Crops, Sustainable Agriculture Publications, Burlington, Vermont, 2.ª ed., 2010; y en B. Moebius-Clune et al., Comprehensive Assessment of Soil Health, Cornell University, Geneva, Nueva York, 3.ª ed., 2016.

17. Hay información sobre las barreras para la adopción de medidas de salud del suelo en L. Carlisle, «Factors Influencing Farmer Adoption of Soil Health Practices in the United States: A Narrative Review», publicado en Agroecology and Sustainable Food Systems, 40, n.º 6 (2016), pp. 583-613.

18. Se habla de la economía de la salud del suelo en A. W. Stevens, «Review: The Economics of Soil Health», publicado en Food Policy, 80 (2018), pp. 1-9.

19. La encuesta a agricultores sobre la salud de los suelos, y más concretamente sobre sus costes y beneficios, está en C. Mason y D. Wolfe, «Survey of Farmers in New York Reveals Challenges and Opportunities in Soil Health», publicado en What’s Cropping Up?, 28, n.º 4 (noviembre-diciembre de 2018). Publicado por la Universidad Cornell, Sección de Ciencias del Suelo y las Cosechas, <https://scs.cals.cornell.edu/extension-outreach/whats-cropping-up/>.

20. Se ofrece una discusión detallada de la mitigación del cambio climático por medio de la gestión de la salud de los suelos en S. Scherr y S. Sthapit, «Mitigation of Climate Change Through Farm and Land Use, Worldwatch Report 179», Worldwatch Institute, Washington D. C., 2009. El concepto del cultivo de carbono se describe en D. Wolfe, «Carbon Farming is a Zero-Risk Strategy for Curbing Climate Change», The Hill, The Hill, <http://thehill.com>, Washington D. C., 4 de abril de 2016.

21. Se ofrece un análisis cuantitativo global del potencial de mitigación agrícola del cambio climático en K. Paustian et al., «Climate Smart Soils», revista Nature, 532 (2016), pp. 49-57.

22. Se discuten los métodos para reducir las emisiones agrícolas de dióxido de carbono, metano y óxido hiponitroso en D. Wolfe, «Climate Change Solutions From the Agronomy Perspective», incluido en D. Hillel y C. Rosenzweig eds., Handbook of Climate Change and Agroecosystems: Global and Regional Aspects and Implications, Imperial College Press, Londres, 2013.

23. La reducción de los hongos micorrízicos del suelo en los bosques de Europa central asociada con la lluvia ácida se resume en E. Arnolds, «Decline of Ectomycorrhizal Fungi in Europe», publicado en Agriculture, Ecosystems and Environment, 35 (1991), pp. 209-244.

24. T. Eisner nos ofrece una discusión de la importancia de la biodiversidad para la bioprospección mediante organismos bioindicadores en «The Hidden Value of Species Diversity», publicado en BioScience, 42, n.º 8 (1992), p. 578.

25. Daniel Hillel explica el optimismo condicional en Out of the Earth, pp. 276-283.

EPÍLOGO

1. La primera edición de Hojas de hierba de Walt Whitman se publicó en 1855. El epígrafe y las demás citas de Whitman están tomadas de Hojas de hierba & Selección de prosas (Galaxia Gutenberg, Barcelona, 2016. Traducción de Eduardo Moga).

El subsuelo

David W. Wolfe

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Título original: Tales from the Underground

Diseño de la portada, Planeta Arte & Diseño

© de la ilustración de la portada, Steven Noble, © Morphart Creation

© David W. Wolfe, 2001, 2019 Publicado originalmente por Perseus Publishing

Publicado de acuerdo con Basic Books, un sello de Perseus Books, LLC, subsidiario de Hachette Book Group, INC., Nueva York, N. Y., EE. UU. Todos los derechos reservados

© de la traducción, Javier Calvo, 2019

© Prólogo de Mónica Fernández-Aceytuno

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Revisión y asesoramiento técnico: Dr. Luis Sampedro, Misión Biológica de Galicia (CSIC)

Charles Bell. Cortesía del Real Colegio de Cirujanos de Edimburgo:(fig. 7.1.); Cortesía de Dean Biggins, U. S. Geological Survey, Biological Research Division: (fig. 8.3.); Joseph Burton: (fig. 4.1.); C. A. Edwards y P. J. Bohlen, Biology and Ecology of Earthworms, 3.ª ed. (Londres: Chapman and Hall, 1996): (fig. 6.3.); Tamara Clark: (fig. I.1.), (fig. I.2.), (fig. 2.2.), (fig. 3.2.), fig. 3.3.), (fig. 3.4.), (fig. 4.2.); Tamara Clark, adaptada de: 1999 Nenad Jakesevic (Discover Magazine): (fig. 2.1.); Tamara Clark, adaptada de: 1985 George V. Kelvin (Scientific American): (fig. 1.2.); Cortesía de John H. Crowe, Unviersidad de California, Davis: (fig. I.3.); Charles Darwin, The Formation of Vegetable Mould Through the Action of Worms, Observation of Their Habits (Londres: Murray, 1881): (fig. 6.4.); J. W. Deacon, Microbial Control of Plant Pests and Disease (Washington, D. C., 1983): (fig. 7.2.); Cortesía de Tom y Maria Eisner: (fig. 4.3.); I. Gallaud, Revue Generale de Botanique (1905), Ilustración 4: (fig. 5.1.); Cortesía de Phyliss Greenberg: (fig. 8.4.); Cortesía de Kansas State Historical Society: (fig. 9.1.); Adaptado de R. L. et al., The Potential of U.S. Cropland to Sequester Carbon and Mitigate the Greenhouse Effect (Ann Arbor Press, Chelsea, Michigan, 1998) y actualizado con datos de la Agencia Europea de Medio Ambiente, © European Environment Agency, 2019: (fig. 9.2.); Cortesía de Tom y Pat Leeson: (fig. 8.1.); © Chaoqun Lu y Hanquin Tian, 2017: (fig. 4.4.); Cortesía de Hugues Massicotte, University of British Columbia: Cortesía de Ken Mudge, Cornell University: (fig. 5.2.); Cortesía del Johnson Space Center, NASA: Cortesía del Johnson Space Center, NASA/Dr Carlton Allen: (fig. 2.3.); Cortesía de la Predator Conservation Alliance: (fig. 8.2.); Caricatura en: Punch, 6 de diciembre, 1881: (fig. 6.2.); Cortesía de Rutgers University Archives Collection/Dr. Selman Waksman: (fig. 7.3.); A. L. Senkayi et al., Clays and Clay Minerals 32 (1984): (fig. 1.1.); Cortesía de la Universidad de Illinois: (fig. 3.1.); Litografía de Charles Darwin. Cortesía de Wellcome Trust, Londres: (fig. 6.1.); y Tardígrado adaptado de © Dotted Yeti / Shutterstock: colofón.

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Primera edición en libro electrónico (epub): octubre de 2019

ISBN: 978-84-322-3570-2 (epub)

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