Robert Barbault

EL ELEFANTE

EN LA CACHARRERÍA

El hombre en la biodiversidad

Prólogo de Nicolás Hulot

Traducción de Javier Fernández de Castro

Revisión técnica de Joandoménec Ros

Para Daniele,

David, Emmanuel y Olivier

En el fondo se trata de reconciliar al hombre con la

naturaleza. De convencerle para que firme un nue-

vo pacto con ella porque será el primer beneficiario.

Jean Dorst, Antes de que la

naturaleza muera,1965

Prólogo
Nicolas Hulot

La diversidad no es más que el seguro de vida del planeta. Incluso aunque algunos se empeñen en pensar que con el advenimiento de Homo sapiens sapiens se terminó la evolución porque llegó a su apogeo, la evolución continúa. Así, millares de especies se extinguen bajo la coacción que les impone la degradación o la transformación de su medio natural, mientras otras pasan a veces a ocupar las plazas vacantes, se adaptan y se transforman.

Desde luego, los casos más notorios de esta situación no son los más prestigiosos. En nuestro entorno, por ejemplo, la cucaracha ha colonizado los sótanos de las viviendas populares, adaptándose muy bien al polvo de cemento pese a estar considerado abiótico. Por su parte, los escorpiones son capaces de resistir dosis de irradiación que no dejarían otros supervivientes en caso de catástrofe nuclear planetaria. En los bosques del África Occidental, o al menos en lo que queda de ellos, los cercopitecos han reaccionado frente a las profundas modificaciones de su medio natural adoptando nuevos nichos[*] ecológicos. Esos cambios en su ecoetología han supuesto la aparición de nuevas características morfológicas que los diferencian de las especies troncales: en su momento crearán nuevas subespecies, mientras que las formas antiguas desaparecerán progresivamente. En los océanos las poblaciones* de peces se agotan, las grandes especies se vuelven más raras y la sobrepesca selecciona individuos de reproducción precoz y, por tanto, cada vez más pequeños. En resumen, las poblaciones de salmones o de bacalaos, por ejemplo, se hallan en plena evolución por efecto del hombre.

Pero los mecanismos de la ecología y la evolución son mucho más complejos de lo que permitirían suponer los meros ejemplos. En este campo la ciencia está sólo en sus inicios. Recientemente unos biólogos canadienses han quedado sorprendidos al descubrir en las modestas hormigas una bacteria que, al instalarse en sus órganos reproductores, les permite reproducirse únicamente entre individuos infectados: a partir de ese momento, se hace imposible cualquier intercambio genético con otras poblaciones de la misma especie*.

Por desgracia, la erosión de la biodiversidad es más fácil de demostrar. La destrucción de los ambientes —y, por lo tanto, de las especies— se acelera en la actualidad y ha alcanzado un ritmo que la naturaleza no puede sostener. Actualmente el capital de ese seguro de vida se dilapida a diario, casi a cada minuto, despreciando las bases mismas de nuestro propio futuro.

Este nuevo libro de Robert Barbault ofrece sobre este tema todos los elementos necesarios para que cambiemos —fundamentalmente— muestra visión del mundo vivo y nuestro comportamiento con él a fin de que aprendamos, finalmente, a formar equipo con la vida.

Nicolás Hulot

presidente de la Fundación Nicolás Hulot

para la naturaleza y el hombre

Introducción

Alteraciones climáticas, contaminación de tierras y aguas, desmoronamiento de la biodiversidad: la opinión pública mundial ha sido alertada, de cumbre planetaria en cumbre planetaria, sobre la amenaza que supone nuestra especie para los equilibrios ecológicos de su planeta.

Dicho brevemente: entre la naturaleza y nosotros hay "una especie de problema". Se tiene la impresión de una lucha incesante, de una huida hacia adelante irreflexiva y reforzada por parte del hombre con toda clase de armas de destrucción masiva. Y las opiniones están divididas: al discurso dramático de unos —se habla de una "sexta extinción" de especies y de "ecocidio"— responden otros con apologías de la técnica que "todo lo resuelve", cuando no con la profecía de un paraíso en Marte, donde a la larga podremos arreglar todos los problemas existentes aquí y ahora sobre la Tierra. El hombre honrado que trata de saber y comprender, que quisiera un debate claro, ha quedado fuera de juego: debe elegir imperativamente entre el campo de los llamados nostálgicos de la Edad de Piedra o los adoradores de los bebés foca, y el de los "portadores de progreso", los "aventureros del porvenir": es decir, entre los partidarios de la Naturaleza y los defensores del Hombre.

Es imprescindible salir de esta alternativa perversa. Como en cualquier otra materia, conviene antes que nada escuchar, analizar y comprender. Tal es el objetivo del presente libro: ayudar a entender la crisis ecológica contemporánea, simbolizada entre otras cosas por la destrucción programada de la biodiversidad; ayudar a entender qué es esa diversidad de los seres vivos, por sí misma y en relación con nosotros; ayudar a entender de dónde vienen los problemas y abrir nuevas perspectivas.

De entrada, al contar la aventura de los grillos "suicidas" y el extraño comercio de los peces "limpiadores", y al desvelar la complejidad de las relaciones entre especies que animan la biosfera*, se entrará en el corazón de la dinámica de los seres vivos. Se descubrirá así el juego secreto de la selección natural y el teatro ecológico en el que se desarrolla la lucha por la supervivencia, es decir, por la adaptación al cambio. Y se extraerá una primera lección dictada por la propia naturaleza: la vida practica el desarrollo sostenible desde hace más de 3.000 millones de años bajo el doble signo de la diversidad y el cambio.

A continuación pondré el acento sobre una de las grandes estrategias* creativas de los seres vivos, fuente a la vez de diversidad y adaptación innovadoras: la cooperación. Lejos de ser un hecho anecdótico, este fenómeno es omnipresente en la historia de la vida. Donación de sangre entre los vampiros de Azara; caza organizada y en grupos entre los leones y los licaones; cuidado colectivo de los jóvenes entre las abejas y las hormigas, realizado por obreras que renuncian a su propia reproducción; matrimonio entre algas y hongos que da nacimiento a los líquenes*. De esta forma, detrás de la lucha por la vida, de la competencia entre especies y de la rivalidad entre individuos, se descubrirá la variedad y riqueza de las asociaciones de beneficios mutuos: células que se fusionan, individuos que cooperan y especies que se vinculan entre sí hasta producir otras nuevas. Hay asociaciones por doquier para multiplicarse mejor. Para ganar. Tal es la segunda gran lección que nos ofrece la naturaleza. Y este mensaje nos está destinado: el éxito del Homo sapiens, su conquista del planeta, ¿no está vinculada a su condición de animal social, a sus prácticas de reparto de tareas y ayuda mutua? ¿No procede igualmente, al menos en parte, de su muy antigua alianza con las plantas y los animales que actualmente denominamos domésticos?

Finalmente, y en un tercer paso, entrará en escena el hombre moderno. Un hombre al que se confrontará con sus obras y sus efectos nefastos sobre la naturaleza; un hombre emplazado ante sus responsabilidades: como un elefante en una cacharrería, empuja y desplaza numerosas especies minando el potencial de biodiversidad y servicios* ecológicos de los que depende para su propio desarrollo y su calidad de vida. Nos asomaremos a la realidad, las modalidades y las causas de la crisis de extinción anunciada. Y se podrán esbozar entonces las grandes líneas de una estrategia de salvaguarda duradera de la naturaleza, una estrategia adaptada al desafío que nos plantea la crisis actual de extinción, una estrategia no ya de "luchar contra" sino de "luchar con": formemos equipo con la vida, encarnados en una naturaleza que, a través de nosotros, ha producido culturas y civilizaciones. "La humanidad es la naturaleza que llega a la conciencia", escribía Elisée Reclus en El hombre y la Tierra. ¿Y si hiciésemos que esto fuera cierto?

Robert Barbault

Malicorne, 23 de enero de 2005

Primera parte
Cambiar para durar

La vida es, ante todo, una cuestión de diversidad. Es esencial comprender su origen, sus modalidades y su razón de ser. Hay que reconocer que aún estamos lejos de saberlo todo, aunque desde el siglo XVIII naturalistas y biólogos no hayan dejado de interesarse por ello. Primero los taxónomos* biogeógrafos y paleontólogos*, después los ecólogos, etólogos y genetistas han contribuido progresivamente a dar a conocer la biodiversidad de la vida y continúan analizando los secretos y ayudándonos a comprender su dinámica. El cambio ha aparecido como la condición omnipresente de toda manifestación viviente: la vida se despliega en un mundo vivo y necesita cambiar continuamente para adaptarse.

Para comprender esta dinámica sutil y la diversidad de sus manifestaciones es necesario ofrecer primero una visión descriptiva del conjunto (capítulo 1). Después, conocer las fuerzas subyacentes: la selección natural (capítulo 2), la diferenciación de los sexos (capítulo 3) y, finalmente, las interacciones ecológicas entre los individuos y entre las especies (capítulos 4 y 5).

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La vida, un éxito sostenible

Si es usted paseante o pescador, es posible que haya asistido, durante una cálida tarde al borde del agua, a un extraño fenómeno: docenas y docenas de grillos o saltamontes se precipitan al agua. "Mira a dónde lleva la impaciencia", habrá pensado tal vez; "agobiados por la canícula, estos pobres insectos se han visto condenados a un ahogamiento colectivo. ¡Qué estupidez y qué despilfarro!"

Sin embargo, como es sabido, a estos insectos no les gusta el líquido elemento. De hecho, los grillos y saltamontes que acaban ahogados por docenas no se han sentido atraídos por el agua: han sido empujados. ¡Pero el suicidio es un delito! Por supuesto. Un gusano parásito refugiado en el cuerpo del grillo es quien le empuja hacia esa agua, que él mismo necesita para reproducirse y proseguir su ciclo biológico. Infecta al grillo en estado larvario y en unas pocas semanas pasa de medir menos de un centímetro a varios centímetros, una talla gigantesca en comparación con la de su patrón. Y son los genes de ese gusano, que lleva el bonito nombre de Paragordius tricuspidatus, quienes, manipulando el sistema neuromuscular del insecto, controlan su comportamiento y le empujan hacia el mar o el río más cercano. Nada más caer al agua, ese grillo, convertido en un saco para el gusano, explota y libera a éste, que se apresura a aparearse y desovar antes de ser devorado por un pez.

Este tipo de fenómeno, la manipulación parasitaria, es muy co mún en el fascinante mundo de los parásitos: cierto número de ellos necesita, para completar el ciclo y reproducirse, pasar por dos o tres patrones sucesivos ocupando a veces diferentes ambientes, como aquí el medio terrestre y el acuático. Tomemos el agente del paludismo, Plasmodium, que debe pasar del mosquito al hombre, o el de la esquistosomiasis, el gusano Schistosoma, que comienza su vida en el cuerpo de un molusco acuático y la termina cumpliendo su reproducción sexual en los vasos sanguíneos de un ser humano. Para que tales especies sobrevivan durante millones de años con ciclos tan complejos, lo cual es la norma en los animales pluricelulares, ha sido preciso desarrollar toda suerte de artificios, de astucias y, en una palabra, de adaptaciones sutiles que se han afinado de generación en generación durante millones de años. ¿El artesano? La selección natural. ¿El material? La diversidad genética. ¿La consecuencia, acumulada en el curso de la evolución? La diversidad de esas especies, a la que volveremos en repetidas ocasiones.

Es la marca de lo que llamo el "éxito" de la vida. Un éxito atestiguado por la presencia de seres vivos en todo el planeta Tierra. Bajo los hielos de la Antártida, microorganismos. En el fondo de los océanos, en las cercanías de fumarolas negras a 150°C y en aguas cargadas de sulfuro de hidrógeno, arqueobacterias termorresistentes. En todos los mares del globo, el picoplancton* (cuya existencia se había ignorado hasta 1995)... E incluso en nuestros colchones, en nuestra piel y nuestros intestinos, ¡vida, vida, vida!

La vida es un éxito que dura desde hace casi 4.000 millones de años: ¡he aquí un bonito ejemplo de desarrollo sostenible!

Un éxito basado en la diversidad

Todo empezó hace 3.800 millones de años con la aparición de las primeras moléculas orgánicas capaces de autorreplicación. Esas moléculas capaces de replicarse eran las precursoras de los actuales ADN*. Pero los organismos pluricelulares, que para nosotros constituyen la parte visible del iceberg de la biodiversidad, no aparecieron hasta unos 3.000 millones de años más tarde. Los paleontólogos explican una diversificación de los animales en el Cámbrico*, hace 540 millones de años: una "explosión adaptativa" que indica que los animales no pudieron desarrollar tanta variedad en los planes de organización, los modos de nutrición y locomoción o de defensa hasta que no realizaron cierto número de innovaciones cruciales. Antes de esa "explosión" del Cámbrico ya existían, no obstante, animales con cuerpo blando conocidos bajo el nombre de "fauna de Ediacara" (por el nombre de la localidad de Australia donde se realizó el descubrimiento): desprovistos de partes duras susceptibles de fosilización, dejaron a su muerte las huellas de sus cuerpos en el fango, lo que ha permitido identificar anémonas, anélidos, artrópodos y equinodermos (estrellas y erizos de mar) de hace 560 millones de años. Sea como fuere, habían sido necesarios 3.000 millones de años para llegar allí y numerosas "revoluciones" en la configuración de la vida, que John Maynard-Smith y Eors Szathmáry han denominado transiciones principales[1].

La primera estuvo marcada por la aparición de protocélulas: de simples moléculas independientes capaces de replicarse se pasó a poblaciones de moléculas que cooperan y se reagrupan en las envolturas que delimitan esas células primitivas. Los organismos celulares actuales están divididos en dos categorías: los procariotas*, que carecen de núcleo, y los eucariotas*, que poseen un núcleo con cromosomas* en forma de bastoncillos y, en el citoplasma que envuelve al núcleo, estructuras llamadas orgánulos*, tales como las mitocondrias* y los cloroplastos*. Los procariotas comprenden las bacterias, las arqueobacterias y las cianobacterias (apodadas también "algas verdiazules"). Los eucariotas agrupan todos los organismos celulares, desde los unicelulares (como las amebas) a los seres humanos.

El paso de los procariotas a los eucariotas constituyó también una transición* principal preparada por otras anteriores, como el alineamiento de los genes en los cromosomas, el paso de un mundo de ARN* a otro de ADN, con la evolución del código genético mediante el cual la secuencia de las bases determina la estructura de las proteínas. Los primeros eucariotas datan probablemente de hace unos 1.800 millones de años. ¡Cuánto tiempo para atravesar un umbral decisivo!

Digamos cuanto antes que sabemos muy pocas cosas acerca de la historia y el alcance de la biodiversidad desde el origen de la vida hasta la explosión del Cámbrico debido a la falta de restos fósiles: éstos no aparecieron, en realidad, hasta la época en que se desarrollaron animales, si no dotados de esqueletos propiamente dichos, sí al menos de partes duras (placas, conchas, caparazones de los erizos de mar...). Pero no olvidemos que la biosfera estuvo dominada hasta hace unos 800 millones de años, es decir, durante 3.000 millones de años, por las bacterias y las cianobacterias, de las que no se sabe nada salvo que contribuyeron a "preparar" una atmósfera rica en oxígeno y permitieron la expansión de nuevas formas de vida, desde las algas unicelulares a las plantas superiores y los animales.

Resumiendo, recordemos que, al evocar la historia pasada de la biodiversidad —y no digamos de la vida—, se adopta como punto de referencia 600 millones de años, y que, a falta de datos, el interés se centra exclusivamente en las plantas y los animales. Sin embargo, determinados grupos de eucariotas unicelulares, como los foraminíferos, protozoos marinos de pared calcárea fosilizable, están asimismo bien documentados en tanto que fósiles, y por tanto son muy utilizados. Por el contrario, el universo de los procariotas permanece mudo, y debemos reconocer que todavía hoy su diversidad continua en gran medida inexplorada.

Partamos, pues, del Precámbrico y oigamos lo que nos dicen los paleontólogos y los geólogos acerca de la dinámica de la diversidad de los seres vivos desde aquella lejana época —600 millones de años— hasta la aparición de los primeros hombres, hace dos millones de años.

Las especies, como los organismos que las constituyen, son mortales. A partir de los archivos fósiles los paleontólogos han podido calcular su esperanza media de vida: en torno al millón de años para los vertebrados* y más bien una docena de millones de años para los invertebrados. En resumen, la historia de la vida está jalonada de extinciones y las especies actuales no representan más que una mínima parte (del orden de un 1% o un 2%) de la riqueza* específica que ha conocido el planeta. En otras palabras, la vida no ha dejado de producir diversidad: nuevas especies y nuevos tipos de organismos han sustituido a los que se extinguieron. Pero este desarrollo no fue homogéneo: cinco crisis de importancia han marcados los últimos 600 millones de años, con extinciones en masa inscritas en los archivos fósiles. La más grave fue la crisis del Pérmico*, al final de la era Primaria, hace 245 millones de años: cerca del 95% de las especies marinas, entre ellas los últimos trilobites y los foraminíferos de los fondos oceánicos, desaparecieron entonces; en tierra se vieron afectadas dos terceras partes de las familias de insectos y el 70% de las familias de vertebrados. La extinción más célebre, la última, ocurrió al final del Cretácico*, hace 65 millones de años, y marcó el inicio de la era Terciaria. Es la más célebre porque vio el fin de los populares dinosaurios, pero se vieron afectados muchos otros grupos: desaparecieron los amonites y numerosas especies marinas, y la vegetación terrestre quedó muy afectada.

Estos grandes espasmos de extinción, que sacudieron la biosfera durante los últimos 600 millones de años de su larga y lenta evolución, son la consecuencia de cataclismos geológicos y climáticos: a este respecto se mencionan caídas de asteroides, erupciones volcánicas y vastos derramamientos de lava o modificaciones de las corrientes oceánicas como resultado de colisiones continentales. En todos los casos, esas crisis importantes reflejan acontecimientos de gran amplitud ligados a la historia del ambiente planetario; nótese que pueden distribuirse a lo largo de millones de años. Un hecho notable es que van seguidas de un aumento de la biodiversidad, a pesar, incluso, de que la reconstrucción de los ecosistemas* y las radiaciones* o diseminaciones adaptativas de nuevas especies —radiación de especies a partir de un antepasado común— siguen siendo procesos lentos que exigen millones de años para rehacer lloras y faunas tan ricas y diversificadas como antes.

Sea como fuere, estas grandes crisis tuvieron indirectamente un efecto creador en la historia de la evolución. Mediante las rupturas violentas y profundas que impusieron a las floras y faunas, así como a sus medios, favorecieron el surgimiento de novedades biológicas en un contexto transformado. La desaparición de los dinosaurios, por ejemplo, hizo posible la expansión de los mamíferos, que existían ya pero de manera discreta... en los rincones, me atrevería a decir.

Es importante darse cuenta de que esta dinámica de la biodiversidad se inscribe en una perspectiva planetaria y en unas escalas de tiempo que no son las nuestras; que esas crisis de extinción son de hecho profundos espasmos geológicos, climáticos y biológicos... y que sólo una amplia aproximación sistémica permite conocer sus mecanismos, significación y alcance. La aparición del hombre en la historia de la dinámica de la vida le dará un nuevo giro, con una aceleración del tiempo propia de la aventura moderna de nuestra especie, pero siempre en un contexto planetario en el que el juego de las interdependencias se amplía y en el que la complejidad se hace máxima. Regresaremos a esta sexta crisis de extinción en la que participamos sin ser conscientes, como lo hicieron antes nuestros lejanos antepasados cazadores-recolectores del Pleistoceno*.

El éxito sostenible de la vida se caracteriza, por tanto, por dos grandes rasgos omnipresentes y consustanciales al propio fenómeno de los seres vivos: una diversidad prodigiosa y un cambio constante, siendo una y otro una adaptación necesaria a un ambiente a su vez cambiante, sujeto a crisis climáticas, volcánicas, tectónicas... y biológicas: los demás seres vivos someten a cada especie a presiones renovadas incesantemente y contribuyen a la creación del ambiente, ¡desde los paisajes vegetales a la composición de la atmósfera y el clima!

El I Ching, el Libro de los cambios, texto fundacional de la civilización china, lo proclamaba hace ya 30 siglos: "La vida que engendra la vida, eso es el cambio".

Pero antes de seguir adelante sobre la diversidad de la vida, y para comprender mejor su origen, insistamos primero en su unidad profunda.

La unidad de los seres vivos

¿Cómo definir la vida? Cuando he recordado las primeras moléculas orgánicas capaces de autorreplicarse, es decir, de reproducirse en el sentido literal del término, estaba formulando implícitamente una definición de la vida. Tratemos de ir un poco más lejos y de ser más precisos.

Partamos de los seres vivos que nos son familiares. El césped y las flores de nuestros jardines, los pájaros y las mariposas que los visitan, las vacas que desde mi ventana alegran el paisaje como blancas manchas que reflejan la luz... así como los seres más próximos, hombres o mujeres, perros o gatos... y sus pulgas: detrás de esa abundancia de formas y vidas tan diversas se encuentran dos tipos de macromoléculas omnipresentes, las proteínas y el ADN.

"Las proteínas son actores de todo lo importante que sucede en un ser vivo —escribe Claude Combes, profesor de la Universidad de Perpiñán—. Se digiere un alimento: una proteína efectúa el trabajo. Se propaga un flujo nervioso: son proteínas que cambian de conformación a lo largo del nervio... Se divide una célula: las causantes vuelven a ser las proteínas"[2].

Esas macromoléculas están compuestas por una cadena lineal de aminoácidos. Como existen veinte tipos diferentes de aminoácidos y una proteína puede alinear más de un millar de ellos, podemos imaginar el número prácticamente infinito de combinaciones que pueden darse. "La secuencia de los aminoácidos determina la forma en que las proteínas se pliegan en el espacio y es la forma obtenida la que, a su vez, determina las propiedades de la proteína. La sustitución de un solo aminoácido por otro puede ser responsable de un cambio completo en el plegamiento espacial de la proteína y por lo tanto de su actividad"[3].

La información[4] que controla el orden de sucesión de los aminoácidos específico de una proteína dada la aporta otra macromolécula, el ADN.

El ADN, un arquitecto, y las proteínas, unos artesanos: así es como se puede caracterizar la estructura esencial de la vida, al margen de la diversidad de formas que puedan adoptar los seres vivos.

Se comprende entonces el fundamento de la provocadora imagen utilizada por el evolucionista británico Richard Dawkins, que asimila los seres vivos a vehículos, a instrumentos en "manos" de moléculas de ADN, esas replicadoras que nos gobiernan para multiplicarse mejor: "No son los seres vivos quienes se reproducen gracias a su ADN, sino el ADN quien se reproduce gracias a los seres vivos. Este punto de vista explica que el enfrentamiento esté por todas partes o casi: cada cual se bate sólo en beneficio de su información genética. Esta vivirá si el fenotipo* muere tras haberse reproducido a costa de otros"[5] (a costa de otros, porque los recursos son limitados y el espacio finito).

La transmisión de la información contenida en el ADN está ligada al éxito reproductivo de los organismos, y el hecho de que los individuos realicen esta transmisión con éxitos variables es la base del concepto de selección natural. El éxito reproductivo global de un organismo a lo largo de su vida es lo que se llama su valor* selectivo: un individuo sin descendencia tiene un valor selectivo nulo; un individuo que da más descendientes que otro tiene un valor selectivo mayor que el de éste. Si un rasgo particular, como la cola del pavo real, permite a éste seducir mejor a las hembras y tener una descendencia más abundante, se dice que confiere un alto valor selectivo al individuo que lo expresa.

Acabamos de definir la vida desde un simple punto de vista "constitutivo", resaltando la omnipresencia del tándem ADN-proteínas, aunque sea cierto que los primeros seres vivos debían funcionar sobre un modelo más simple, a base de ARN.

Pero la vida se puede caracterizar también desde un punto de vista funcional y no ya estructural, por su propensión a multiplicarse, por su capacidad de evolucionar y adaptarse a las imposiciones de su medio, y por tanto por su variabilidad intrínseca, fuente primera de la diversidad que constatamos. De hecho, para comprender la prodigiosa diversidad del mundo vivo —del que estamos muy lejos de conocerlo todo—, es necesario desarrollar una aproximación funcional, ecológica. Las aproximaciones estrictamente fisiológicas y mecanicistas, que sólo comprenden el funcionamiento del organismo propiamente dicho, son insuficientes: es preciso tomar el organismo en la intimidad de su ambiente, en interacción con sus congéneres, con las otras especies que le rodean y según una perspectiva evolutiva, que se desarrollará en los capítulos siguientes.

¿Cuántas especies?

El inventario de la diversidad de la vida pasa por la identificación de los diferentes tipos de seres que lo componen, es decir, de las especies.

La noción de especie fue durante mucho tiempo tema de controversia entre los biólogos. Aunque hoy el debate se ha apaciguado, no hay una definición plenamente satisfactoria. Esto quiere decir que no es una entidad tan simple como sería de desear, y con esta observación se abordan ya los encantos de la diversidad de la vida. Esto quiere decir, asimismo, que la obsesión contable en lo relativo al cómputo de las especies vivas es más bien vana.

Las cosas parecían simples hasta mediados del siglo XVIII, cuando los taxónomos tenían un concepto fijista del mundo viviente: las especies eran las que Dios había creado, definidas de una vez por todas y ajenas las unas a las otras. Por esta razón, el gran naturalista sueco Carl von Linné o Linneo pudo formalizar la representación de la especie materializando esta última en un individuo tipo guardado en un museo. La especie quedaba definida, pues, como un conjunto de individuos idénticos entre sí, cuyo espécimen tipo servía de referencia universal. "Esta noción fijista no ha resistido el descubrimiento de los mecanismos de la evolución (mutación*, selección, deriva* genética) y ha dejado su lugar, hacia la mitad del siglo XX, al concepto de especie biológica, fundado no solamente en el parecido sino también en la interfecundidad de los individuos que constituyen una población y cuyos descendientes son a su vez interfecundos. Así, el asno y el caballo, que pueden reproducirse, son especies distintas porque sus descendientes no son fecundos"[6].

Todo esto está muy bien si no fuera porque sigue siendo muy confuso definir la especie en el mundo todavía mal conocido de las bacterias y los virus, donde la reproducción se realiza por simple división celular. Desde luego, la biología molecular permite hoy explorar este rico componente de la biodiversidad, pero no nos da una definición simple de lo que es una especie en el vasto mundo de los procariotas.

No obstante, el inventario de especies vivas emprendido por los botánicos y zoólogos desde hace tres siglos comprende hoy día 1,7 millones de especies descritas. Si se admite que quedan por descubrir pocas especies vivas entre los vertebrados (de los que se han censado 46.700) —pese a que peces y anfibios nos reservan algunas sorpresas—, hay un gran margen en las plantas (270.000 especies descritas, 320.000 estimadas) y aún más en las algas (400.000 especies estimadas, 40.000 descritas) o en los insectos (que podrían ser ocho millones, aunque solamente se "conocen" 950.000), por no hablar de las bacterias y los virus, cuyo número de especies por descubrir es unas 200 veces el número conocido de las primeras y más de 100 de los segundos.

Añadamos a esto que describir no es conocer. De 1,7 millones de especies identificadas, la porción cuya biología, es decir, el modo de vida, su papel en el ecosistema, y el interés o uso posible para nuestra propia especie conocemos, se cuenta como mucho por millares.

Así pues, dejemos estas cifras y volvamos al meollo del tema: la diversidad. Cuando tengo ante mí cuatro especies de páridos: un carbonero común, un herrerillo común, un carbonero palustre y un herrerillo capuchino, ¿no tengo tanta variedad como entre un carbonero común, una lombriz, un plátano y un bacilo de Koch? Pero dejemos las sumas de especies, que son una mala matemática y una biología ramplona. Las cuatro especies de páridos que he citado pertenecen todas al mismo género Parus, están emparentadas y presentan grandes similitudes genéticas. El segundo lote reúne a cuatro especies pertenecientes a cuatro ramas diferentes, a grandes tipos de organización muy alejados unos de otros: un vertebrado, un anélido, una planta y una bacteria. Son especies muy separadas en el árbol de la vida y poseen, por tanto, genomas* mucho menos parecidos que los de nuestros cuatro páridos.

La diversidad invisible

Como primate con grandes ojos abiertos al mundo, el hombre tiene tendencia a reducir la diversidad de la vida a lo que él percibe. Cuando se habla de erosión de la biodiversidad, se piensa en los bosques tropicales que retroceden, en las aves y los mamíferos que sufren la expansión humana, en las plantas que desaparecen. En definitiva, en lo que se ve.

Pero la realidad es mucho más vasta y la mayor parte se nos escapa. Recordemos que los microbios aparecieron hace 3.500 millones de años. Desde entonces han conquistado con éxito más o menos todos los tipos de medios gracias a sus formidables capacidades metabólicas y adaptativas. Los procariotas, bacterias y arqueobacterias, representan una biomasa equivalente a la de las plantas. Se encuentran en los rincones más improbables del planeta, desde el subsuelo marino y terrestre al hielo polar, pasando por el interior mismo de todos los animales. Son de una diversidad tan fabulosa como desconocida. Recordemos que las arqueobacterias no fueron descubiertas hasta 1977 por Carl Woese, de la Universidad de Illinois, en Urbana. Hay especies que han sido calificadas de "extremófilas" porque proliferan en condiciones extremas y que hasta hace poco se tenían por contrarias a la vida: es el caso de Pyrodictium o red de fuego, que vive a 113 °C cerca de manantiales cálidos submarinos, hipertermófilo como pocos. Otras se hallan a gusto en temperaturas inferiores a 0 °C (se las llama "psicrófilas"), y otras se multiplican en entornos hiperácidos o fuertemente salinos.

A fines de la década de 1970 se descubrió el picoplancton, compuesto por minúsculos organismos marinos de 0,2 a 2 micras de tamaño. Aunque es invisible al ojo humano, representa una biomasa considerable que ha revolucionado nuestra visión del ecosistema oceánico y nos ha obligado a revisar nuestras estimaciones sobre el ciclo del carbono. De hecho, el descubrimiento en 1980 de dos bacterias fotosintéticas, Synechococcus y Prochlorococcus, modificó considerablemente nuestra representación de la red trófica* marina, al tiempo que las microalgas del fitoplancton perdían su condición de productores primarios únicos, es decir, la única fuente de materia carbónica. Hoy, cuando apenas ha comenzado a ser conocido el impacto de esas dos bacterias, aparece de nuevo todo un mundo inesperado, el de las arqueobacterias planctónicas, probablemente los habitantes más numerosos de los océanos. El marcado de ADN mediante moléculas fluorescentes hace aparecer al microscopio, en unos pocos mililitros de agua de mar depositados sobre un filtro, hasta un millón de células por mililitro, es decir, más de 1.000 veces los cálculos anteriores. De golpe se descubría que la biomasa microbiana de los océanos es superior a la de los organismos macroscópicos.

Pero aunque estamos lejos de conocer la riqueza específica planetaria, hemos progresado mucho en la mecánica que explica cómo se pudo pasar de la unidad de la vida a su diversificación.

Los errores del ADN

"La exuberancia de la biosfera ha surgido de la heterogeneidad de las informaciones genéticas. Sería inútil disimular la paradoja de que los pequeños y rarísimos errores en una molécula invisible a simple vista son el fundamento del grandioso fenómeno de la vida tal como lo observamos hoy. Lo más sorprendente es que el error parece desempeñar un papel esencial en muchos de los procesos de la vida"[7].

He dicho ya que estaba admitido que en la evolución el ARN había precedido al ADN. Este aparece como un ARN modificado, y su molécula es mucho más estable químicamente que la del ARN, de forma que se maximiza su función de conservador de la información genética. No obstante, se producen errores, sobre todo durante el proceso de replicación: una base nucleica es reemplazada por otra, por ejemplo una adenina por una timina; se trata de una mutación puntual que afecta al mensaje genético que será transmitido a las células y a los organismos portadores de ese cromosoma mutado. Hay otros tipos de mutación: por adición, supresión o duplicación* de los nucleótidos*. Este tipo de error de replicación suele ser muy raro, generalmente de una base cada 100 o 200 millones. Sin embargo, bajo la acción de agentes calificados de "mutágenos", como la radiación ultravioleta y ciertas sustancias químicas, la tasa de mutación puede alcanzar proporciones más elevadas.

El otro gran proceso creador de diversidad es... la reproducción sexual (que, por otra parte, es su razón de ser).

De este modo, la estabilidad de la información genética, una de las características de la vida, coexiste con una franja de variabilidad que explica el éxito sostenible. ¡El azar y la necesidad obligan!

El aburrimiento nació

un día de la uniformidad

La diversidad genética de las poblaciones naturales aparece en primer lugar como un desafío a la idea primera que uno puede hacerse —demasiado rápidamente— de la adaptación por selección natural. Es esencial aprender la lección de esta aparente contradicción. Si la selección natural en un contexto ecológico dado elimina progresivamente, generación tras generación, las variaciones genéticas menos adaptadas (por definición, las que no confieren el valor selectivo máximo), se tenderá a la uniformización genética de la población. Despunta entonces el sueño del genotipo* ideal y resurge el mito de la raza superior.

Entonces, ¿por qué se observa, por lo general, una fuerte diversidad genética en las poblaciones naturales? ¿Es debido a una acumulación de mutaciones neutras, es decir, que no afectan a las prestaciones de los organismos? ¿Es la demostración de la inanidad del anterior razonamiento?

¿Qué ocurre cuando se reduce artificialmente la diversidad genética practicando una selección dirigida? La historia de la agricultura y de la ganadería —como el estudio de las poblaciones de efectivos escasos— es aquí muy instructiva.

Tras la mayoría de las marcas comerciales de semillas se encuentran antepasados comunes: pese al trabajo de los seleccionadores, que buscan hacer lo nuevo con lo viejo, las variedades comercializadas tienen en común numerosos genes ancestrales. Así, las 136 variedades de trigo blando creadas en Francia entre 1959 y 1982 eran casi primas, y todos los maíces cultivados al norte del Loira han salido de la línea INRA* 258. Debido a esta excesiva homogeneidad genética, los cultivos están expuestos a ataques que adquieren rápidamente la categoría de epidemias. Al incrementarse en la década de 1960 el cultivo de variedades supuestamente "superiores" de cereales en amplias regiones, los agrónomos pudieron ver rápidamente, a un coste muchas veces considerable, la vulnerabilidad de aquellas variedades frente a los agentes patógenos y otros agresores con capacidad de evolución rápida. Así, mientras las prácticas de entrecruzamiento habían reducido el 85% del maíz cultivado en Estados Unidos a una tasa de homogeneidad genética casi total, la roya reapareció en 1970 y la epidemia provocó considerables daños. En 1980, el 90% de la cosecha cubana de tabaco quedó destruida por el mildiú.

Este tipo de accidentes pone de manifiesto que los sistemas de defensa simples, por ejemplo los controlados por un solo gen, son particularmente vulnerables a las plagas de evolución rápida.

Ciertas poblaciones naturales son, quizá, supervivientes de crisis pasadas. Como consecuencia de perturbaciones climáticas o de epidemias dramáticas, podrían haber atravesado períodos de efectivos muy escasos que les habrían hecho perder su variabilidad genética primera (deriva genética, reproducción consanguínea). El guepardo es el ejemplo más famoso de una especie directamente amenazada a causa de una vulnerabilidad de base genética. Está demostrado que la población sudafricana de guepardos era, desde el punto de vista genético, excesivamente pobre debido muy probablemente a una drástica reducción de efectivos en un pasado reciente. El monomorfismo genético de la especie afecta al sistema implicado en las defensas inmunitarias del organismo. Las consecuencias son, fundamentalmente, dificultades para la cría en cautividad, un elevado grado de mortalidad juvenil tanto en cautividad como en la naturaleza, y una proporción inhabitual de espermatozoides anormales en las eyaculaciones. La vulnerabilidad de la especie se puso de manifiesto durante una epizootia de peritonitis felina que afectó en 1989 a las colonias cautivas: más de la mitad de las colonias de guepardos de los zoológicos norteamericanos, hasta entonces sanas y prósperas, perecieron a consecuencia de una invasión del coronavirus. Este virus de la peritonitis felina, benigno para el gato doméstico (menos del 1% de fallecimientos en la población infectada), se aclimató en un guepardo y se expandió rápidamente en las pequeñas poblaciones cautivas con defensas inmunológicas uniformes, diezmando esos desgraciados animales.

Hoy se cree que la especie actual es el resultado de una historia marcada por el paso de sus antepasados a través de dos cuellos de botella demográficos, seguidos de fases de reproducción consanguínea. El primer episodio crítico pudo ocurrir hace bastante tiempo, probablemente hacia el final del Pleistoceno, hace unos 10.000 años, mientras que el segundo, mucho más reciente, ha provocado el aislamiento de las poblaciones sudafricanas. El guepardo se ha convertido en un símbolo del carácter trágico de la pérdida de diversidad en una especie de mamífero salvaje y de sus graves consecuencias.

Por la gama de respuestas que permite frente a las variaciones del entorno, la diversidad genética es una prueba de supervivencia a largo plazo. Ello quiere decir también que "nadie" es el mejor en todo y en todas partes. Cuando un agricultor o un ganadero mejoran, mediante selección, tal o cual rendimiento de una variedad (producción lechera, producción de huevos, tamaño de las semillas o de los huevos...), se hace generalmente en detrimento de otros caracteres. Y lo que vale en un contexto ecológico determinado no vale necesariamente en otro distinto.

Las virtudes de la diversidad

La hipótesis según la cual la riqueza de especies favorecería la productividad, es decir, la velocidad de producción de biomasa y la estabilidad de los ecosistemas, ha pasado a ser, gracias a la Convención sobre la Diversidad Biológica, una gran preocupación de los investigadores. Pero continúa siendo debatida: ¿cómo puede influir la diversidad específica en el funcionamiento de los ecosistemas? ¿Por medio de qué proceso?

En la década de 1950, dos eminentes ecólogos, Charles Elton, en Inglaterra, y G. Evelyn Hutchinson, en Estados Unidos, desarrollaron la hipótesis de que la diversidad podría afectar al funcionamiento de los ecosistemas por tres vías: una mayor diversidad debería aumentar la resistencia a las invasiones de otras especies; debería reducir la intensidad de los ataques a las plantas por patógenos; y, finalmente, debería traducirse en un incremento de la riqueza de los herbívoros y sus consumidores.

Se sabe, en efecto, que la ocupación de un medio determinado por especies invasoras depende de la disponibilidad de recursos que limitan su crecimiento. En la medida en que las cantidades de recursos no utilizados en un mismo tipo de medio son generalmente inferiores en los ecosistemas más ricos en especies, una fracción más reducida de los invasores potenciales estará en disposición de establecerse con éxito. Numerosos trabajos han confirmado la validez de esta hipótesis.

En cuanto a la segunda, se funda en un principio básico de la epidemiología según el cual las tasas de transmisión son proporcionales a la abundancia del patrón. Si la riqueza específica acrecentada de las poblaciones vegetales conduce a una menor abundancia de la mayoría de las especies, se concibe que la intensidad de las enfermedades pueda disminuir con el aumento de la riqueza específica. Numerosos trabajos agronómicos confirman este análisis.

La tercera hipótesis se basa en el siguiente argumento: puesto que la mayor parte de los insectos fitófagos se ha especializado en una o muy pocas especies de plantas, un aumento de la riqueza específica de las plantas debería favorecer un aumento de la diversidad de los insectos fitófagos y, poco a poco, de los insectos depredadores y parásitos. También aquí numerosos estudios confirman la existencia de una correlación positiva entre la riqueza específica de plantas y de insectos.

El interés por estas cuestiones gana en pertinencia según se generaliza la toma de conciencia de la responsabilidad humana en la crisis de extinción que amenaza la biodiversidad a escala planetaria (véase el capítulo 10). Un reciente trabajo europeo, que constituye uno de los estudios ecológicos más extensos del mundo, demuestra que una disminución de la diversidad vegetal implica una reducción de la productividad, es decir, de la cantidad de energía disponible para el resto de la cadena* alimentaria, amenazando así la salud del conjunto del ecosistema. Este estudio experimental, realizado en el marco de un programa que reunía a investigadores de ocho países europeos y coordinado por John Lawton, del Imperial College de Londres, demuestra que la conservación y la restauración de la riqueza específica son indispensables para el mantenimiento de la adecuada productividad de las praderas.

Esta observación debería ser tomada en cuenta por los responsables de la política europea, pues la mitad de las tierras agrícolas de Europa, es decir, 60 millones de hectáreas, está constituida por praderas. Los resultados publicados demuestran claramente que la productividad de las comunidades* vegetales disminuye cuando se reduce el número de especies que las componen: la reducción a la mitad del número de especies de plantas entraña un descenso de la productividad de unos 80 g por metro cuadrado de media. Por otra parte, los rendimientos de las cosechas son superiores cuando las comunidades están constituidas por plantas dotadas de características funcionales diferentes (se han distinguido tres grupos funcionales: gramíneas, leguminosas fijadoras de nitrógeno y dicotiledóneas* herbáceas); la supresión de un solo grupo funcional engendra una disminución de productividad de unos 100 g por metro cuadrado de media. Dicho estudio fue realizado sobre una variada gama de praderas europeas, desde Irlanda a Grecia, pasando por Inglaterra, Suecia, Suiza, Alemania y Portugal, lo cual le confiere un cierto valor a escala continental.

Dos mecanismos se deducen como posible explicación de los efectos de la diversidad sobre la productividad. El primero, el efecto del muestreo, reside en el hecho de que la probabilidad de tener presente tal o cual especie aumenta con la riqueza específica: de este modo, si las especies naturalmente más productivas son también las mejores competidoras, entonces las parcelas más ricas serán también las más productivas, simplemente en razón de la probabilidad acrecentada de que alberguen ese tipo de especies. Otro mecanismo explicativo se funda sobre la hipótesis de la complementariedad de los nichos: las diferencias de necesidades en recursos o de condiciones ambientales entre especies deberían hacer que ciertas combinaciones específicas fuesen más aptas para utilizar al máximo los recursos disponibles, y por tanto para producir más que cualquier monocultivo.

En conclusión, la diversidad genética en el seno de las especies, así como la diversidad específica en el seno de las poblaciones vegetales y animales, y la diversidad de los ecosistemas y de los paisajes a escala de la biosfera, tienen un profundo significado, que es, sencillamente, asegurar el porvenir de la vida. Si la diversidad tiene una razón de ser puramente biológica, no deberíamos limitarnos a ella ahí. En particular, cualquier intento de trasposición a la especie humana no debería detenerse en esta dimensión biológica de las cosas, aunque también ésta debe ser reconocida, realzada y aceptada. Con la especie humana aparece la diversidad cultural, expresión colectiva de una diversidad intrínseca de personalidades, historias y azares. Cabe pensar que estos tipos de diversidad epigenética —social, lingüística, profesional, cultural, religiosa— cumplen más o menos en el seno de nuestra especie la misma función que la diversidad genética y fenotípica en las otras poblaciones animales y vegetales. Pero pasar de ahí a confundir esos sistemas de diversidad es otra historia[8].

2
La ley del gen

Recordemos la historia del gusano Paragordius tricuspidatus, contada al principio del capítulo 1, donde atribuía a los genes de ese parásito la manipulación del comportamiento del grillo, lo que le impulsaba a lanzarse al agua permitiendo así al gusano aparearse... y propagar los genes en cuestión.

Para dar cuenta de hechos tan complejos y explicar su evolución es preciso recurrir a la hipótesis de la selección natural, que se puede verificar en este caso.

En 1848 se registró en la región de Manchester la primera captura de una variedad negra de la mariposa del abedul, Biston betularia. Esta pequeña polilla o mariposa nocturna, muy común en Gran Bretaña, era entonces conocida por ser de color claro, un blanco dominante puntuado de negro. Se la encuentra habitualmente sobre los troncos del árbol en que reposa durante el día, adecuadamente disimulada gracias a su coloración sobre el fondo de líquenes que los recubren. La aparición de variantes melánicas suscitó el interés de los coleccionistas: lo que es raro es precioso. Y así pudo seguirse de año en año la progresión de la frecuencia de individuos pigmentados de negro: en 1985, el 98% de las mariposas capturadas en Manchester y sus alrededores pertenecía a esta nueva variedad bautizada carbonaria. Así pues, fue la variante blanca "normal" la que se volvió rara, y el fenómeno fue observado en otras regiones de Inglaterra, en la misma especie pero también en otras. ¿Qué había pasado? ¿Por qué este cambio repentino, la aparición de un mutante negro, se había impuesto tan rápidamente en la población de mariposas del abedul?

La selección natural en acción

Que la historia tuviese lugar en Manchester, en el corazón de la región industrial más antigua de Inglaterra, fue algo que no dejó de intrigar a los curiosos de la época. En 1900 la Royal Society de Londres inició una encuesta entre sus miembros. El estudio resultante puso claramente en evidencia el vínculo entre melanismo e industrialización: en las regiones que habían seguido siendo rurales, la variedad blanca moteada era la única presente. Se habla, pues, de melanismo industrial. El fenómeno parecía ser muy general: se registró en más de un centenar de mariposas nocturnas y en numerosos insectos, en diversas regiones industrializadas de Europa y América del Norte[9].

Se propusieron diversas explicaciones, desde el efecto mutágeno de ciertos contaminantes hasta la hipótesis de una selección basada en el camuflaje. Pero fue sólo en la década de 1950 cuando el biólogo británico H. B. D. Kettlewell llevó a cabo una serie de observaciones y experiencias que desmontaron el mecanismo del fenómeno y realizaron, gracias a ese melanismo industrial, la primera demostración magistral de selección natural in situ... Kettlewell estableció en primer lugar la genética del melanismo, realizando en la mariposa del abedul una serie de cruces controlados entre individuos típicos, individuos melánicos y después entre sus descendientes. Así demostró que el mecanismo era debido a un gen dominante. Al trazar un mapa detallado de la distribución de las dos formas en Gran Bretaña, confirmó la relación entre melanismo e industrialización, y luego la verificó sobre el terreno procediendo él mismo a un muestreo nocturno (las mariposas eran capturadas tras haber sido atraídas por la luz de lámparas de vapor de mercurio): el 85% de las mariposas recogidas en un parque cercano a Birmingham eran melánicas, mientras que en el bosque de Dean, en plena zona rural al sur del País de Gales, no se recogió ninguna mariposa negra. Quedan por identificar las fuerzas que intervienen en la dinámica de las poblaciones de mariposas y en el origen de la selección observada.

La hipótesis ya apuntada del efecto del camuflaje supone que los individuos típicos predominantemente blancos, fácilmente detectables sobre los troncos negros y desprovistos de líquenes (muy sensibles a la contaminación) de los bosques contaminados, sufren una mortalidad por depredación mucho más elevada que la de los mutantes melánicos, que se confunden con los fondos oscuros. Kettlewell realizó un experimento para demostrar la realidad de esta selección por depredación diferencial. Llevó a cabo un estudio de marcado-suelta-recaptura[10], clásico en ecología, para cuantificar la mortalidad que sufrían los dos tipos de individuos, según vivieran en un bosque contaminado, cerca de Birmingham, o en una zona rural al sur del País de Gales. En Birmingham liberó más de 200 individuos marcados, y cerca de 1.000 en Dean End Wood (mitad typica y mitad carbonaria). En función de los porcentajes de recaptura de individuos marcados de ambos tipos demostró que la tasa de supervivencia de la variedad críptica era el doble en las dos situaciones: las blancas sobrevivían dos veces más en la zona rural, y las negras eran dos veces más numerosas en la zona contaminada. Kettlewell dedujo, lógicamente, que la depredación ejercida por las aves afectaba más a la variedad que resultaba más fácilmente detectable en cada ambiente. Y para convencer a los últimos escépticos confirmó la realidad de tal depredación selectiva valiéndose de observaciones directas de depredación por parte de pájaros, completadas con el rodaje de una película que mostraba los comportamientos de caza de dichos pájaros respecto a las polillas.

Este ejemplo nos permite resaltar las características de ese proceso omnipresente en la naturaleza (utilizado por el hombre en su propio beneficio en los primeros tiempos de la agricultura y la ganadería) que Darwin llamó selección natural: sin él no se puede entender nada de la dinámica de la biodiversidad.

La selección natural es un proceso ejercido sobre los individuos a escala de la población a la que pertenecen y que está en el origen de la evolución de las especies. Implica necesariamente tres condiciones.

En primer lugar, la población debe presentar una variación entre individuos de algún rasgo o función: velocidad de crecimiento, coloración, fecundidad... En el caso de la polilla, el carácter variable considerado era la pigmentación, que aparecía en dos formas, typica y carbonaria.

A continuación, ese rasgo o función debe estar vinculado de forma regular al éxito de la reproducción o a la supervivencia de esa población, es decir, afectar a su propia tasa de multiplicación o "valor selectivo". En el caso de la mariposa, el valor críptico de la coloración, que depende del carácter contaminado o no del entorno, está vinculado directamente a la supervivencia (y, por tanto, a la esperanza de reproducción) por medio de una depredación diferencial orientada según el contraste color de la mariposa / color del soporte.

Finalmente, es preciso que haya transmisión hereditaria del carácter referido, como es el caso de la coloración en la mariposa del abedul, aunque el determinismo genético, por otra parte muy simple (el alelo* carbonaria es dominante frente al typica), ha quedado demostrado.

Este mecanismo explica la adaptación de los organismos vivos a su medio.

La cabeza y las piernas

Al obligarnos a mirarla más de cerca, la teoría de la evolución por selección natural nos hace tomar conciencia de la importancia del gen, mientras que la del individuo, cuya existencia es sólo transitoria, pasa a segundo plano, lo cual es hiriente para nosotros, individuos pensantes: el organismo se convierte en un instrumento a sueldo del gen, una máquina de supervivencia para este último. Richard Dawkins, en un ensayo sobre la evolución por selección natural destinado a un amplio público titulado El gen egoísta, hurgaba en la herida: "Somos máquinas de sobrevivir, robots programados a ciegas para preservar las moléculas egoístas conocidas como genes"[11]. No hay forma de escapar: al igual que todos los organismos, microbios, plantas o animales, somos, en tanto que individuos, artificios que los genes han inventado para multiplicarse mejor. Dawkins habla de "vehículos" (los organismos) y de "replicadores" (los genes). La célula y el organismo multicelular son grandes inventos, fruto de la evolución por selección natural. Pero son los genes quienes tiran de los hilos, y el gen es egoísta: cuando procura nuestro bien, piensa en sí mismo. E incluso cuando creemos obrar en nuestro provecho, o en el de nuestros allegados, es decir, de nuestros semejantes, lo hacemos también porque beneficia a esos genes de los que nosotros somos la expresión.

Richard Dawkins, provocador nato, sin duda exageraba. No todo es tan sencillo, sobre todo desde la aparición del moderno Homo sapiens, quien, al someter el mundo a su deseo, pretende escapar a la influencia del gen. Pero resulta que nosotros, los individuos, somos mortales, mientras que los genes son eternos, o al menos, por retomar una expresión de Dawkins, "ciudadanos de los tiempos geológicos". Aclaremos, no obstante, que las moléculas de ADN no tienen semejante permanencia (su vida es, incluso, más bien corta), pero pueden vivir teóricamente en forma de copias de sí mismas durante centenares de millones de años.

El ejemplo siguiente nos permitirá apreciar la profundidad y pertinencia del razonamiento de Dawkins.

Una vida de perro

En África Oriental, en la reserva del Serengueti, los leones viven en manadas de uno a seis machos adultos y tres a doce hembras acompañadas de algunos cachorros. Cada manada defiende un territorio en el que caza cebras, gacelas y antílopes. Dentro de una misma manada, todas las hembras están emparentadas: hermanas, madres, hijas, primas, y ello es importante para entender la siguiente historia. Todas han nacido y han sido criadas en el grupo, en el seno del cual permanecen para reproducirse, a diferencia de los machos. Las leonas empiezan a procrear a los cuatro años y pueden tener crías hasta los dieciocho.

Las cosas son muy diferentes para los machos. A la edad de tres años, los jóvenes leones, hermanos o primos, abandonan la manada donde nacieron. Tras dos años de vida nómada, durante los cuales aprenden a curtirse, tratan de apoderarse de un nuevo grupo en detrimento de los machos presentes, a los que deben expulsar. En caso de que la captura tenga éxito, permanecen dos o tres años al frente de la manada antes de ser "expulsados" a su vez por nuevos machos. La vida reproductiva del león macho es corta.

Cuatro características de la vida reproductiva de los leones llaman en primer lugar la atención al naturalista que los observa: los leones pueden reproducirse durante todo el año, a diferencia de los otros mamíferos de la sabana, pero en el seno de un grupo dado todas las hembras tienden a entrar en celo al mismo tiempo; su éxito de reproducción parece extrañamente escaso; los machos se entregan al infanticidio; las leonas practican el amamantamiento comunitario. Examinemos estos cuatro puntos a la luz de la teoría de la evolución por selección natural.

El mecanismo —es decir, la explicación causal— del sincronismo del celo se debe probablemente a la producción de feromonas* por la leona dominante, que desencadena los ciclos del estro de las otras hembras. En cuanto a la función de este sincronismo, sería asegurar el nacimiento simultáneo de varias camadas porque los cachorros nacidos en estas circunstancias sobreviven mejor. En efecto, teniendo en cuenta la existencia de un amamantamiento comunitario, posibilitado por el sincronismo de las maternidades, un cachorro puede mamar de cualquier hembra cuando su madre se haya ido de caza para alimentar a la familia. Además, gracias a los nacimientos sincronizados, la probabilidad de que un macho joven abandone el grupo con compañeros cuando tenga edad es más alta, y un macho joven acompañado tiene muchas más probabilidades de conquistar un nuevo grupo, es decir, de acceder a la reproducción, que un individuo en solitario: la probabilidad de éxito es del 100% cuando son cuatro o más y cerca del 60% cuando son dos, contra sólo el 18% del individuo solitario.

Las leonas entran en celo todos los meses, o casi, cuando no están preñadas. El celo dura de dos a cuatro días durante los cuales la leona copula, día y noche, ¡una vez cada 15 minutos! Pese a este fenomenal ritmo de cópula, la tasa de nacimientos es baja. Por otra parte, sólo un joven de cada cinco llegará a la edad adulta. Un hijo de la pudibunda Albión calculó que se precisa una media de 3.000 cópulas para producir un joven que alcance la edad adulta. La explicación causal de la ineficacia de los apareamientos de los leones no es la incapacidad del macho para eyacular —el honor masculino está a salvo— sino más bien la alta probabilidad de fallo ovulatorio y de aborto por parte de la hembra. Pero, ¿por qué son concebidas las hembras de forma aparentemente tan ineficaz? ¿Qué hace, pues, la selección natural? La hipótesis que proponemos aquí es que podría ser ventajoso para las hembras ser receptivas incluso en períodos en los que la probabilidad de concebir es baja, porque eso significa que cada cópula está devaluada: un macho, como queda dicho, tiene sólo una probabilidad entre 3.000 de que una cópula determinada produzca un joven que sobreviva hasta la madurez, de forma que no merece la pena batirse con otros machos del grupo —que además son hermanos y primos— por una oportunidad de apareamiento. De hecho, cada hembra puede aparearse con todos los machos del grupo, y muchas veces éstos aguardan pacientes su turno dando muestras de escasa agresividad. Lo que parece una ineficacia de los apareamientos podría ser un "truco" desarrollado por las hembras para mantener la paz entre los machos y asegurar así la estabilidad de la manada.

La importancia de la estabilidad familiar para las hembras se debe a que cuando un nuevo macho, o un grupo de machos, se apropia de una manada, muchas veces mata a los cachorros existentes. La explicación causal de este comportamiento podría ser el olor no familiar de los cachorros (lo cual recuerda el "efecto Bruce" entre los roedores, en que la presencia de un macho extraño impide la implantación de huevos fecundados o induce al aborto). La ventaja del infanticidio para el león que ha conquistado una manada es que así pone a la hembra de nuevo en situación reproductiva y acerca el día en que él, a su vez, podrá ser padre. Si deja con vida a los cachorros, la hembra que los amamanta no será fecundable antes de 25 meses; si los mata, lo será dentro de sólo nueve. Hay que recordar que la vida reproductiva de un macho en la manada es muy corta, de forma que un individuo que practica el infanticidio cuando se apodera de una manada tendrá cachorros antes. La tendencia al infanticidio se propaga, por tanto, por selección natural, si es que se trata de un carácter hereditario.

La leona es generosa: da su leche a los pequeños de sus amigas cuando éstas están ausentes. Se dirá que no se esperaba menos de la reina de los animales. Pero este comportamiento asombra a los especialistas empapados de cultura darwiniana: la leche tan generosamente distribuida podría hacer falta a los cachorros de tan irresponsable madre, y eso no les gusta a los genes. Sin embargo, todo se explica al mirar más de cerca. Recordemos que las leonas de un mismo grupo están genéticamente emparentadas, son hermanas o primas. Ayudar a los pequeños de sus hermanas es "ayudar" también a sus propios genes. Además, la leona que amamanta hoy a los pequeños de sus hermanas mañana o pasado mañana verá alimentados los suyos por aquéllas: un servicio de ayuda mutua. Esta ayuda mutua es vital porque de vez en cuando debe abandonar a sus cachorros para ir a cazar (para que la caza sea fructuosa hace falta ser muchos), y durante ese tiempo una o dos hembras se dedican a vigilarlos y alimentarlos. Se trata, pues, de un buen ejemplo de altruismo recíproco, que confiere desde luego a los leones un valor selectivo superior al que resultaría de comportamientos egoístas.

Naturalmente, el estilo finalista que he adoptado para contar esta aventura del león de Africa sólo pretende traducir el juego de la selección natural, que en el curso de una larga historia evolutiva ha modelado unos comportamientos así como unos rasgos biológicos. Por supuesto, el león no calcula sus probabilidades de tener el máximo de descendientes capaces de acceder a la reproducción según adopte un comportamiento u otro. Los porqués de esta historia natural rinden cuenta únicamente del carácter implacable de la maquinaria genética: si la diversidad de los comportamientos posibles (pelearse por un apareamiento o aguardar su turno, matar a los cachorros presentes en el momento en que se apodera de un grupo o ignorarlos...) responde a un determinismo genético, entonces, inexorablemente, los genes implicados en las conductas que producen el máximo de reproductores eficaces invadirán la población... y los leones y las leonas se comportarán como se espera.

No se sabe gran cosa del determinismo genético de comportamientos tan complejos como los mencionados en este relato. Lo que se sabe, en cambio, es que los grupos de leones tienen la estructura genética que hace verosímiles las interpretaciones evolucionistas avanzadas: las hembras de una misma manada están genéticamente emparentadas; los machos que se apoderan de un grupo de hembras son hermanos o primos; no hay parentesco genético próximo entre los leones y las leonas de una misma manada.

Interesa resaltar finalmente que un comportamiento como el infanticidio, tan contrario a la idea que uno puede hacerse a primera vista de un comportamiento óptimo en términos de multiplicación, ha sido igualmente observado en una docena de primates, muchas veces con estructuras sociales comparables a la del león. Entre los langures de la India, por ejemplo, los machos practican el infanticidio. Al igual que con los leones, las tropillas de hembras están integradas por individuos emparentados. Una vez conquistadas por un macho, deben defender con uñas y dientes a sus pequeños contra repetidos ataques que pueden prolongarse hasta casi seis meses después de la conquista de la tropilla, pues durante ese intervalo el macho busca todavía a las crías nacidas. De hecho, éstas no pueden haber sido engendradas por el macho en cuestión porque la gestación en esta especie de monos dura seis meses. Pese a las controversias que ha suscitado este tipo de interpretaciones, no cabe duda de que el infanticidio observado en una docena de primates, al igual que entre los leones, tiene un significado adaptativo, como lo señala Hiraiwa-Hasegawa, de la Universidad de Tokio. ¡Le guste o no a ese gran primate orgulloso llamado Homo sapiens!

El hombre, factor de selección

Richard Dawkins empieza así el primer capítulo de su libro El gen egoísta, titulado "¿Por qué existe la gente?": "La vida inteligente sobre un planeta alcanza su mayoría de edad cuando ha comprendido las razones de su propia existencia. Si un día vienen a visitar la Tierra unas criaturas del espacio superiores, la primera cuestión que se plantearán para evaluar el nivel de nuestra civilización es la siguiente: '¿Han descubierto la evolución?' Los organismos vivos han existido en la Tierra sin saber por qué durante más de 3.000 millones de años antes de que la verdad surgiese finalmente en el espíritu de uno de ellos. Se llamaba Charles Darwin... Darwin nos permitió dar una respuesta razonable al niño curioso cuya pregunta sirve de título a este capítulo".

A mí me parece que la vida inteligente existía sobre nuestro planeta mucho antes de que Darwin escribiese su Origen de las especies; incluso pudo escribirlo gracias a ella... Por otra parte, la selección se practicaba ya desde hacía cerca de 10.000 años. Ha sido llamada "artificial" pese a que era tan natural como la "grande", la que nos hizo entender Charles Darwin. Sea como sea, la domesticación de las plantas, cultivadas desde entonces, y la de los animales, convertidos en fuente de nutrición preciosa y en compañeros nuestros, ha sido una etapa esencial en la historia de nuestra especie... y de las varias docenas más que hemos transformado y diversificado profundamente. Y puesto que se supo hacer equipo con la vida, se franqueó un importante obstáculo que limitaba nuestro desarrollo.

Como ya hemos señalado, si en su prodigiosa conquista del mundo, el hombre ha destruido, modificado y perturbado mucho —como todo tipo de organismo que se impone—, también ha desempeñado un papel creador. Esta acción se ha llevado a cabo de muchas formas: por la difusión voluntaria o accidental de especies vegetales, animales y microbianas; por la transformación de paisajes; por su naturaleza de patrón privilegiado de numerosos parásitos que han podido diversificarse; por su lucha contra ciertos devastadores, que favoreció la evolución de mecanismos de resistencia; y, finalmente, por su manipulación directa de especies.

Pero quizá convenga insistir aquí, ante todo, en la selección agronómica como creadora de biodiversidad.

La agricultura nació hace 10.000 años en diferentes lugares del planeta cuando los hombres empezaron a sembrar semillas de plantas silvestres para producir comida: semillas de gramíneas en el origen del trigo y la cebada en el Próximo Oriente, del arroz en el Extremo Oriente, y del maíz en México; calabazas, pimientos y alubias en ese mismo país; patatas en Perú. Con el cultivo de especies silvestres, y la preocupación por obtener nuevas cosechas, apareció la selección: el campesino elegía las simientes que iba a conservar para tenerlas seguras en función de los caracteres que apreciaba y había observado en la planta madre. Este proceso de selección artificial, empírico durante mucho tiempo, ha permitido a lo largo de los siglos el desarrollo de las actuales plantas cultivadas. Estas permiten un aprovisionamiento de alimentos más importante y previsible a poblaciones cada vez más numerosas. Desde luego, estas plantas domesticadas no constituyen más que una ínfima fracción de las especies explotables, pero representan una prodigiosa diversidad de variedades que se denominan cultivares.

Como señala Pierre Guy, del INRA [Instituto Nacional de Investigación Agronómica francés], "un buen cultivar esta adaptado al uso que el hombre quiera darle. Por tanto, depende de cierta tecnología y cierta economía. Reúne las mejores combinaciones alélicas en el estado más heterocigoto* posible. Ello explica el éxito de las variedades híbridas. La contrapartida de su legítimo éxito es la eliminación de las otras formas, de las variedades más antiguas'[12]. Así es como ciertas variedades han llegado a ser ampliamente dominantes, como es el caso de la manzana Cox's Orange Pippin en Gran Bretaña y la Golden Delicious o la colza Bienvenue en Francia, hasta el punto de representar el 95% del mercado. Ya se han puesto de manifiesto los riesgos que ello puede entrañar: el empobrecimiento genético favorece la probabilidad de epidemias y su extensión: la roya del café o del trigo, el añublo del maíz con citoplasma Texas.

"Sin embargo —añade Pierre Guy—, sería erróneo ver en la selección moderna únicamente un proceso reductor de biodiversidad [...]. La vocación primera de la selección es crear y mantener una variabilidad genética diferente: basta contemplar la diversidad de razas de gatos o perros y de ciertos árboles frutales, por no hablar de las nuevas variedades de colza o de rosas. De hecho, la mejora de las plantas pasa por la explotación de la diversidad genética y específica natural. Conservar esta diversidad es, pues, un imperativo para proseguir la actividad de selección: puesto que la vida está sometida a evolución, lo adquirido nunca es definitivo. Detenerse significa ser sobrepasado. La selección sin preservación de la variabilidad genética es un callejón evolutivo sin salida". Según él, lo que empobrece la diversidad es fundamentalmente el mercado, es decir, la demanda y oferta de productos.

Pongamos un ejemplo que afecta a nuestra vida y, para muchos, a nuestro placer de todos los días: quiero hablar del café.

Detrás de la taza de café:

una historia de selección

La calidad del café que bebemos depende de un trabajo previo de análisis de la diversidad de las variedades disponibles y de su selección[13]. Lo que los especialistas llaman "complejo del cafeto" agrupa a varias docenas de especies de la familia de las rubiáceas, originarias de la región afro-malgache. La difusión de la cultura del café tuvo lugar en el curso del siglo XIX por medio exclusivamente de la especie Coffea arabica —originaria de Etiopía, donde era cultivada tradicionalmente— y a partir de unas pocas semillas, es decir, de un material vegetal de base genética limitada.

Solamente a finales del siglo XIX y principios del XX se trató de sustituir esta especie, en determinados países, por otras variedades más tolerantes a enfermedades como la roya Hemileia vastatrix, que provocaban en ocasiones daños considerables. Las investigaciones permitieron comparar el potencial agronómico de las diferentes especies de cafés que se hallaban en formas espontáneas en los bosques africanos. Finalmente, la especie elegida fue Coffea canephora, debido a su vigor y a su resistencia a las enfermedades.

El área de distribución de esta especie en África es muy vasta, de manera que las plantaciones de numerosos países fueron creadas a partir del material vegetal encontrado localmente en estado salvaje, en poblaciones espontáneas. El desarrollo de los trabajos de selección, en el caso de los cafetos, data de principios del siglo XX. Dichos trabajos se centraron en dos aspectos: la mejora en el interior de cada especie y también la selección de las especies más prometedoras para su cultivo. Los dos criterios de selección fueron la calidad del producto, en el caso de la C. arabica, y la capacidad de producción, en el de C. canephora, una especie de crecimiento vigoroso y poco atacada por los diferentes parásitos vegetales y animales. El contenido de cafeína en los granos de café no ha sido un nuevo criterio de selección hasta fechas recientes.

Tras todo ese trabajo de mejora se esconde una intensa actividad de prospección, análisis genético y estudio de la resistencia a las enfermedades. La lección que debemos sacar de todo esto es que la biodiversidad silvestre es la gran reserva a la que acude el seleccionador. Los recientes desarrollos de la ingeniería genética, sus éxitos y promesas, no cambian en absoluto la cuestión: el acervo de genes al que se puede acudir es el que se ha formado en el curso de la evolución, el que mantiene y renueva la dinámica de los sistemas ecológicos.

¡Cuánto camino hemos recorrido, manipulados por genes egoístas! Desde luego, cultivos, ganado y plantaciones nos han permitido alimentar poblaciones cada vez más numerosas y, por tanto, aumentar el valor selectivo de los genes que transportamos. Pero tenemos que reconocer que, con el desarrollo de las culturas humanas y la diversidad de manifestaciones a que han dado lugar, hemos abandonado el campo de aplicación de la teoría del gen egoísta.

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¿Para qué sirve el sexo?

¿Por qué, en un artículo de La Recherche aparecido en 1993, Pierre-Henri Gouyon, profesor de la Universidad de Orsay, planteaba junto con otros colegas esta cuestión[14]? ¿Por qué el éxito de la reproducción sexual preocupa tanto a los evolucionistas, hasta el punto de que uno de los más eminentes, John Maynard-Smith, ha podido hablar al respecto de "escándalo evolutivo"?

Durante centenares de millones de años los seres vivos sólo han conocido el modo más simple, y a primera vista el más eficaz, de multiplicación: se reproducían, iguales a sí mismos, por simple división celular. Esta reproducción sin sexo se ha mantenido, por lo demás, hasta nuestros días, y no está reservada a las bacterias y otros organismos unicelulares. También la practican numerosos seres pluricelulares, animales o vegetales, alternando en ocasiones con la reproducción sexual: las hidras y medusas brotan y producen, a partir de vástagos desgajados de la colonia original, otras hidras y otras medusas parecidas a sí mismas, incluso en la intimidad y especificidad de su identidad genética; las fresas producen estolones y se propagan en el espacio por simple crecimiento del individuo inicial; los pulgones se multiplican por partenogénesis*, en determinadas fases de su ciclo, a partir de "hembras vírgenes", etc.

¿Machos inútiles?

Entonces, ¿por qué el sexo? ¿Para qué hacerlo complicado cuando puede hacerse más simple, más económico? ¿Por qué hablar de "escándalo evolutivo"?

Hay que comprender que, desde el punto de vista evolucionista y según el rasero de la ley del gen egoísta, no se ve cómo ha podido imponerse desde hace tanto tiempo esta innovación evolutiva, porque, matemáticamente, no parecía viable: la aplicación simple del principio según el cual la selección natural favorece, por definición, el genotipo con tasas de multiplicación más altas concede ventaja a la reproducción asexuada. Imaginemos una población animal en la que coexisten dos genotipos, uno capaz de reproducción asexuada —una hembra produce exclusivamente hembras— y otro necesitado del apareamiento de dos tipos de individuos, uno macho y otro hembra. Supongamos que las hembras de cada genotipo producen dos descendientes y después mueren; y que las del genotipo sexual producen de media un macho y una hembra mientras que las del genotipo asexual dan nacimiento a dos hembras. El cálculo es simple: en la subpoblación sexuada se suceden de generación en generación, a partir de la hembra inicial, un macho y una hembra, mientras que el número de la subpoblación asexuada se dobla de generación en generación: al cabo de diez generaciones cuenta con 1.024 individuos. El sexo, que se permite el lujo de producir un 50% de individuos que no son capaces de producir huevos pero comen —los machos—, no tiene ninguna posibilidad de imponerse en esas condiciones, y el genotipo sexuado está condenado a desaparecer a partir de la primera crisis ecológica seria. Si una sequía elimina el 90% de los efectivos de una población, habrá toda clase de probabilidades de que las raras hembras de reproducción sexuada sean eliminadas, pues el número mayor beneficia al genotipo asexuado.

Sin embargo, la reproducción sexuada ha aparecido en numerosas ocasiones a lo largo de la evolución, hasta el punto de ser el modo de multiplicación exclusivo de numerosos grupos de organismos. "Cualquiera que sea la razón —escribió John Maynard-Smith—, cuando se posee la sexualidad resulta difícil abandonarla". Así pues, deben de prevalecer unas condiciones ecológicas diferentes de las postuladas en el modelo simple utilizado más arriba, el cual admite implícitamente que individuos sexuados e individuos asexuados tengan las mismas cualidades. Esta paradoja de la sexualidad ha estimulado la imaginación de los evolucionistas y se han propuesto diversas explicaciones.

En 1885, el biólogo alemán August Weismann atribuyó a la sexualidad la función de producir "las diferencias individuales por medio de las cuales la selección natural crea nuevas especies". La reproducción sexual es fuente de diversidad: "Si hace falta ser dos para reproducirse, es para hacer otro. La sexualidad se considera, por tanto, una máquina para hacer lo diferente escribe François Jacob[15].

Hacer lo nuevo con lo viejo

De hecho, únicamente la reproducción asexuada merece plenamente el nombre de reproducción—, el individuo se reproduce igual a sí mismo, se replica. Excepto en los accidentes que sobrevienen en las divisiones celulares, denominados "mutaciones", no puede aparecer nada nuevo. Muy diferente es la multiplicación sexuada, y todo padre lo sabe por experiencia: nuestros hijos son diferentes de nosotros y diferentes entre sí, hasta el punto de que buscar los parecidos se ha convertido en un juego social.

El sexo implica, en efecto, dos mecanismos complementarios de los que surge una mezcla genética creadora de novedad: la meiosis* y la fecundación. Sin entrar en los detalles de la mecánica celular de esta doble división que es la meiosis, digamos que se pone de manifiesto de una parte por la subdivisión en dos del acervo cromosómico parental y, de otra, por la posibilidad de combinaciones genéticas. En las glándulas sexuales del ser humano, por ejemplo, la meiosis condujo a la producción de espermatozoides o de óvulos que contienen sólo 23 cromosomas (N cromosomas), mientras que todas nuestras células tienen 46 (se habla de un número diploide* de cromosomas, 2N), la mitad de origen materno y la otra mitad de origen paterno. En un espermatozoide o un óvulo determinado, los 23 cromosomas pueden provenir por azar del mismo padre, pero lo más frecuente es que sean un surtido de cromosomas paternos y maternos.

Además, esos cromosomas pueden ser diferentes de los cromosomas paternos originales (de los cuales, por otro lado, son sólo copias) debido a la recombinación efectuada fuera de la meiosis. Esta implica, efectivamente, una fase de emparejamiento de cromosomas homólogos, unos paternos y otros maternos, antes de la división propiamente dicha, en el curso de la cual pueden intercambiarse segmentos del ADN entre las dos cadenas cromosómicas, asociando así las copias de los genes de origen paterno con las de origen materno. Ese doble fenómeno de división cromosómica y recombinación genética, completado por el proceso de fecundación, que reúne en la célula huevo o cigoto los cromosomas del espermatozoide con los del óvulo, explica que surja en cada ocasión un individuo realmente nuevo y único (salvo subdivisión del cigoto, que produce entonces dos o más huevos idénticos, y por tanto gemelos auténticos).

Así pues, la razón de ser de la reproducción sexual sería permitir un emparejamiento genético creador de novedad y una diversidad sin precedentes: cada población está compuesta de individuos diferentes. Ahora sabemos, por tanto, para qué sirve la sexualidad.

Queda por responder la pregunta derivada de todo ello: ¿Para qué sirve la diversidad? ¿Qué condiciones hacen que la producción de novedad contrarreste, en la ruleta de la selección natural, la desventaja de fabricar bocas inútiles —los machos—, puesto que los genotipos y las especies de reproducción asexuada pueden prescindir perfectamente de ellos?

¿Para qué sirve la diversidad

entre individuos?

Como recuerda François Jacob, "la redistribución del material genético en cada generación permite yuxtaponer rápidamente mutaciones favorables que permanecerían separadas en los organismos desprovistos de sexualidad. Una población dotada de sexualidad puede evolucionar más rápidamente que una población que carezca de ella. A largo plazo, las poblaciones sexuadas pueden sobrevivir allí donde se extinguirían las poblaciones asexuadas"[16].

Dicho esto, la paradoja del sexo está lejos de haber sido resuelta porque su coste parece elevado: la recombinación, que mezcla los genotipos, deshace al mismo tiempo las combinaciones genéticas favorables. En los organismos superiores, los comportamientos de cortejo y apareamiento pueden ser arriesgados debido a una mayor exposición y vulnerabilidad a los depredadores y a las enfermedades de transmisión sexual. La reproducción asexual ofrece una tasa de multiplicación netamente superior (por lo menos, del doble) a la permitida por la reproducción sexual.

De hecho, la diversidad es una riqueza en un contexto ecológico que impone a los seres vivos condiciones heterogéneas y cambiantes —y a menudo de manera imprevista—, tanto para acceder a los recursos alimentarios como para evitar los parásitos y depredadores o adaptarse a los riesgos físicos y climáticos: la diversidad aparece entonces como una seguridad frente a lo imprevisto.Cuando una población se desarrolla en un ambiente que ofrece recursos heterogéneos, su capacidad para explotar estos últimos (habitats, microhábitats, tipos de alimentación) se optimiza por su diversidad individual, la cual reduce la intensidad de la competencia intraespecífica.

Para verificarlo se puede comparar el éxito de organismos sexuales y no sexuales en la conquista de un nuevo medio. El caso de la introducción accidental de plantas puede permitir esa clase de comparaciones puesto que se dispone de dos especies tan vecinas como sea posible, una de reproducción sexual y otra de reproducción asexual.

El ecólogo John Lambrinos pudo aprovecharse en EE UU de una situación así gracias a dos plantas de origen sudamericano del género Cortaderia, C. sellona y C. jabata, introducidas en California a finales del siglo XIX como plantas ornamentales. Ambas se caracterizan por una extremada proximidad morfológica, pero C. sellona posee una reproducción sexual, con dos flores bisexuadas y una polinización realizada por el viento, mientras que C. jubata sólo posee flores hembras que producen directamente las semillas. John Lambrinos reconstruyó la dinámica de conquista de las dos especies desde 1940 a 2000 a partir de las colecciones conservadas en los herbarios de numerosos museos de historia natural de California, cuyo análisis puso claramente de relieve la expansión más rápida de la especie sexual, siendo dicha diferencia de un factor de tres. Observaciones complementarias sobre el terreno demostraron que C. sellona había colonizado más tipos de hábitats que C. jubata.

Guardémonos, sin embargo, de generalizar demasiado rápidamente. Desde hace tiempo, numerosos autores insisten, por el contrario, en la ventaja que presenta la reproducción asexual en la colonización de nuevos territorios, puesto que un solo individuo puede crear una población invasora, mientras que en las especies de reproducción sexual se necesita al menos un macho y una hembra (o una hembra ya fecundada). La reproducción asexual confiere, pues, una ventaja temporal cierta. A la larga, la heterogeneidad de las condiciones ambientales favorece, de todas formas, a los individuos sexuados.

Una estrategia contra los parásitos

William Hamilton, de la Universidad de Oxford, defendió en 1980 la idea de que la persistencia de la sexualidad era imputable a las ventajas decisivas que confiere a los animales frente a los ataques frecuentes y repetidos de los parásitos. Hemos visto ya que la agitación de informaciones genéticas que asegura la reproducción sexual diversificaba con mayor fuerza y rapidez el patrimonio genético de los descendientes de lo que puedan hacerlo las simples mutaciones, que se dan en todos los organismos, sexuados o no, pero a un ritmo muy lento. Los individuos surgidos de la reproducción sexual pasarían a ser así más resistentes a los parásitos que infestaban a sus padres, mientras que los descendientes surgidos de la reproducción asexual, genéticamente idénticos a sus padres, permanecerían sensibles y vulnerables a esos parásitos.

Existen especies que presentan a la vez poblaciones sexuadas y poblaciones desprovistas de machos y con reproducción partenogénica. Era una buena circunstancia para comprobar la hipótesis de Hamilton, y eso es lo que hicieron diferentes investigadores. Robert Vrijenhock y Clark Craddock, de la Universidad Rutgers de Nueva Jersey, demostraron experimentalmente la validez de la hipótesis de William Hamilton con el foxino común de México: los grupos de peces asexuados estaban parasitados por tremátodos con más frecuencia que los grupos de peces sexuados, excepto cuando éstos tenían una diversidad genética muy reducida por consanguinidad. En otras palabras, la ventaja antiparasitaria observada en los foxinos sexuados desaparece cuando éstos se hacen genéticamente demasiado parecidos, y el parasitismo es tanto más débil cuanto la población es genéticamente más variada. Curtis Lively, de la Universidad de Indiana, observó una relación similar entre sexualidad y parasitismo en los caracoles de Nueva Zelanda: las poblaciones compuestas exclusivamente por hembras viven sólo en las zonas poco infestadas, mientras que allí donde abundan los parásitos se encuentran poblaciones bisexuadas.

De estos análisis se puede sacar la conclusión de que el mantenimiento de la reproducción sexual en la mayoría de las plantas y animales se explica por su necesidad de diversidad genética, sea para establecerse en el mayor número de medios posible, sea para resistir a los patógenos y parásitos.

Cooperación entre sexos y selección sexual

Pero todo esto no debe hacer olvidar que la aparición del sexo aporta en primer lugar una diversificación principal, sencillamente la existencia de machos y hembras. Y también nuevas interacciones, con todo lo que puede resultar en cuanto a especialización, reparto de tareas y cooperación en la cría de los jóvenes. Sobre este tema remito al lector al capítulo 6 para concentrarme aquí en un punto: la selección sexual y su razón de ser.

Cuando Charles Darwin publicó El origen de las especies por medio de la selección natural en 1859, estaba en condiciones de explicar los caracteres adaptativos observados en los animales y las plantas, así como el proceso que condujo a la diferenciación de nuevas especies (especiación*) apoyándose sencillamente en su hipótesis de la selección natural. Pero se dio de bruces con un problema intrigante constituido por una serie de caracteres aparentemente contra-adaptativos. Por ejemplo, ¿cómo explicar la evolución de rasgos tales como la pesada cola del pavo real, su comportamiento durante el cortejo o la voluminosa cornamenta del ciervo? Es difícil ver ahí el juego de la selección natural: frente al tigre o la pantera de los bosques indios donde vive, el pavo real, sobrecargado por su larga cola o distraído y especialmente visible por el hecho de su comportamiento en el cortejo, ¿no resulta particularmente vulnerable? Y al enfrentarse a los lobos, ¿no se encuentra el ciervo inútilmente impedido para huir a través del bosque por las molestas ramificaciones de su cornamenta?

Se habrá observado que se trata aquí de lo que se llaman "caracteres sexuales secundarios": no se manifiestan en las hembras y no pertenecen a los órganos sexuales propiamente dichos, es decir, primarios. Ni la cola del pavo real ni la cornamenta de los ciervos parecen en absoluto "concebidas" para incrementar las posibilidades de supervivencia de sus poseedores, ni siquiera las de sus recién nacidos, contrariamente, por ejemplo, a las glándulas mamarias, caracteres sexuales secundarios propios de las hembras de todos los mamíferos.

Todo esto intrigaba a Charles Darwin. Una decena de años después forjó el concepto de selección sexual y publicó en 1871 El origen del hombre y la selección en relación al sexo. En él sugería que los caracteres sexuales secundarios extravagantes habrían evolucionado en razón de las ventajas que confieren, en relación con la reproducción, a los individuos que los poseen en comparación con otros del mismo sexo y de la misma especie que están desprovistos de ellos.

Desde la perspectiva abierta por el concepto de selección sexual, dos tipos de procesos pueden explicar esas ventajas: la competencia por la pareja entre miembros del mismo sexo, habitualmente los machos; la elección activa de determinados individuos de un sexo dado por individuos de otro sexo, generalmente de los machos por las hembras. Volvamos a la evolución de la cola del pavo y a la cornamenta del ciervo: el primer fenómeno explica bien el caso del ciervo, en el que la cornamenta desempeña el papel de arma en los enfrentamientos entre machos; el segundo explica mejor lo que se observa en el pavo real.

Así pues, las hembras podrían elegir entre posibles parejas, lo cual sería decisivo para garantizar la calidad de la descendencia, y por tanto para asegurar al máximo la transmisión de sus genes. Es lo que quiso demostrar Anders Møller[17].

Todos conocemos la golondrina común, ese elegante pájaro de cola estilizada en forma de V invertida. Anders Møller llevó a cabo una interesante experiencia para analizar el valor selectivo de esa cola. Capturó varias docenas de golondrinas macho en un pueblo de Dinamarca y las dividió en tres grupos. En el primero redujo en dos cm la longitud de las timoneras caudales de los individuos seccionando la extremidad de las plumas. En el segundo pegó complementos de plumas para alargar la cola de los machos en 2 cm. Finalmente, al tercer grupo, que tenía valor de testigo, le seccionó las remeras caudales y volvió a pegárselas con adhesivo de forma que su longitud permaneciera inalterada, pero que los tres grupos de individuos hubiesen sufrido una manipulación. Después Møller soltó a los pájaros y observó el tiempo que necesitaba cada macho para ser aceptado por una hembra.

Los resultados fueron edificantes y vinieron a confirmar la hipótesis de una selección sexual: mientras los machos normales necesitaban de promedio ocho días para emparejarse, el intervalo de tiempo subía a 12 días en los machos con las plumas recortadas y se reducía a una media de tres en los que las tenían alargadas. Por tanto, la elección por las hembras de los machos que presentaban una cola larga incrementaría en la población de golondrinas la frecuencia de ese rasgo, en caso de que hubiese sido determinado genéticamente y transmitido así a sus descendientes.

La selección sexual existe en muchos otros seres vivos, y ha sido estudiada principalmente en los mamíferos, las aves y los peces, de los cuales se conocen las paradas sexuales más o menos espectaculares y otros comportamientos de cortejo, preludios necesarios al apareamiento y la cópula. Generalmente la elección la llevan a cabo las hembras, por lo que son ellas quienes "deciden" los genes que serán transmitidos a su progenie.

Si las hembras poseen los genes que las inducen a realizar la "elección buena" en el momento del apareamiento, es debido a la intervención de la selección natural conforme a la hipótesis del gen egoísta, y no por cualquier razonamiento similar al que podríamos hacer para explicarlo.

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Un mundo de especies interdependientes

En el Cretácico, hace 150 millones de años, se produjo un acontecimiento fundamental en la historia de la biosfera: el advenimiento de las angiospermas. Este nuevo grupo de plantas con semillas protegidas y flores se extendió por todo el planeta, transformó los ecosistemas y creó las condiciones para una nueva oleada de diversificación de la fauna. Otros grupos de plantas existían ya desde hacía tiempo, pues su aparición se remonta a 450 o 500 millones de años. Esas floras fueron dominadas sucesivamente por las pteridofitas (helechos), las gimnospermas (coniferas) y más tarde, desde el final de la era Secundaria, por las angiospermas (plantas con flores). Son las plantas más evolucionadas. Hierbas, arbustos y grandes árboles invadieron y transformaron todos los medios, incluidos los desiertos y los medios acuáticos.

La diversificación de las plantas con flores se hizo en estrecha interacción con la de los herbívoros, mamíferos e insectos. Y esta larga coevolución* marcó profundamente la fisiología, la morfología y los comportamientos de las especies, creando diversidad por todas partes: sustancias tóxicas de defensa en las plantas, moléculas de comunicación química entre plantas e insectos, flores de colores brillantes para atraer a polinizadores como mariposas, abejas, abejorros o colibríes, etc.

Durante la era Terciaria asistimos a múltiples radiaciones adaptativas debidas al desarrollo de relaciones estrechas entre plantas e insectos, plantas y mamíferos, es decir, a un crecimiento acelerado de la diversidad de unos y otros. Se habla de coevolución. Dicho en otras palabras, uno de los motores de la diversificación de la vida, tal vez el más poderoso, se halla en la diversidad de las interacciones que pueden establecer entre sí los seres vivos, ya pertenezcan a la misma especie, a especies emparentadas o a especies de ramas lejanas (plantas, insectos, hongos, bacterias, mamíferos, etc.). En suma, la selección natural actúa a través de las interacciones entre especies: depredación, parasitismo, cooperación, competencia. Para comprender la diversidad de la vida no basta con considerar su clasificación en especies, géneros, familias o tipos, no hay que contentarse con el orden que permite introducir el enfoque filogenético*: hay que tener en cuenta la organización ecológica de la vida, resultante de las interacciones que viven las especies entre ellas y con su medio físico, químico y climático. La profusión de especies y la diversidad de formas y estilos de vida hallan su sentido, en una perspectiva ecológica y evolucionista, en tanto que expresión de una pluralidad de funciones y de una organización de cometidos, lo que se denomina nichos ecológicos.

Aumentar en número o desaparecer

La aptitud más sorprendente de los seres vivos es su propensión a multiplicarse. Hasta el punto de que los especialistas, biólogos de poblaciones y ecólogos, pueden atribuir a cada especie que estudian una tasa de crecimiento propia, midiendo su capacidad potencial de multiplicación en las condiciones óptimas de desarrollo. Esta propiedad intrínseca es tanto más elevada si la especie es de talla pequeña y posee un tiempo de generación corto. Así, una pareja de conejos dará en un año muchos más descendientes que una pareja de elefantes, aunque mucho menos que una bacteria, como todos sabemos.

Lo propio de la vida es expandirse, invadir. (Nótese que esto es lo que ha hecho Homo sapiens; surgido de una estirpe genealógica nacida en Africa Oriental, ha colonizado todo el planeta y sueña con conquistas espaciales. ¡Cuantos obstáculos ha tenido que vencer para lograr tal empeño! Ya veremos lo que les ha costado a otras especies.) Cualquiera que sea el organismo considerado, la lucha por la vida no es una expresión vana. Todo ser vivo tiene necesidad de alimentarse para crecer o reproducirse: necesita recursos y, por tanto, espacio. Las plantas exigen dióxido de carbono, agua y minerales, ya que con los cloroplastos que albergan en sus células son capaces de realizar la fotosíntesis: gracias a la energía solar que capta la clorofila fabrican su propia materia orgánica a partir del agua, del dióxido de carbono del aire y de las sales minerales que extraen del suelo. En cuanto a los animales, todos dependen, directamente (los herbívoros) o indirectamente (los carnívoros, los insectívoros, los carroñeros) de esa fuente primaria de materia orgánica y energía química.

Tras las especulaciones matemáticas de crecimiento exponencial en un mundo sin límites, es tiempo de volver a la Tierra: la producción primaria, la que aseguran las plantas verdes y las algas, es la que fija un límite último al crecimiento de los herbívoros y, por tanto —de nivel* trófico en nivel trófico—, de los demás animales. Así, todos los seres vivos se enfrentan a problemas económicos. Y vemos que dependemos de redes tróficas complejas.

La dinámica de estas interacciones se comprenderá mejor a partir de algunos ejemplos. Empecemos con la historia de los pinzones de las Galápagos.

Los pinzones de las Galápagos

En 1835 el buque inglés The Beagle (El Sabueso) hizo escala en Las Galápagos, un archipiélago del océano Pacífico situado a la altura del ecuador. A bordo viajaba un joven naturalista británico que asombraría al mundo, Charles Darwin, quien recogió numerosos ejemplares de pájaros. El ornitólogo John Gould, que los examinó a su regreso al año siguiente, reconoció entre ellos 13 especies de pinzones que se diferenciaban fundamentalmente por la forma de su pico y sus costumbres. Algunos vivían en el suelo, donde se nutrían de semillas; su pico era como el de nuestros pinzones, grueso y apto para recoger y aplastar las semillas. Otros eran arborícolas, se alimentaban de insectos y estaban provistos de picos mucho más finos, como los de las currucas insectívoras que frecuentan nuestros jardines. Otros se parecían a los pájaros carpinteros por su forma y su comportamiento.

Darwin se sintió profundamente intrigado por este complejo juego de parecidos y diferencias entre especies que poblaban islas separadas por sólo unos pocos kilómetros y que ofrecían condiciones ecológicas casi idénticas. ¿Por qué esas diferencias? Impresionado por el gran parecido que ofrecían esos pinzones con los que vivían en el continente sudamericano, imaginó un episodio de colonización del archipiélago a partir del continente por algunos individuos de una misma especie, a la que siguió una diversificación. Fue la primera formulación de lo que se llamaría más tarde una radiación adaptativa.

Darwin sabía poco de la ecología de esas especies, que se hicieron célebres bajo el nombre de "pinzones de Darwin". Intrigaron durante mucho tiempo a los naturalistas y suscitaron polémicas hasta que David Lack, un siglo más tarde, y sobre todo Peter y Mary Grant, formularon un modelo ecológico, desde la década de 1970 hasta nuestros días, particularmente fecundo para lo que acabó siendo la ecología evolutiva.

La competencia entre los individuos por los recursos alimentarios y la ocupación del hábitat aparecía, en este ejemplo, como la principal presión selectiva que condujo poco a poco, en un contexto ecológico que evolucionaba al mismo tiempo que se diversificaba esa población de pinzones surgida de una especie precursora, a la aparición de trece especies estrechamente emparentadas pero ecológicamente tan distintas como son, en nuestras tierras, los pájaros carpinteros, los pinzones y las currucas. La diversificación y la coexistencia de esas especies parecían ser el resultado de un progresivo ajuste de sus nichos ecológicos (hábitat ocupado y función asegurada en el ecosistema) operado por la selección natural, siendo aquí la presión selectiva la competencia por los recursos alimentarios.

Un mundo de limitaciones

Comer, evitar ser comido y reproducirse, he aquí la triple obsesión que conoce todo ser vivo. La especie que no resuelve estos tres problemas de la existencia desaparece o, mejor dicho, ni siquiera tiene tiempo de aparecer. En primer lugar, quien debe superar esos tres obstáculos es el individuo. Y los problemas empiezan con sus propios congéneres: cuando la población crece se expone a una penuria alimentaria y se produce, al menos parcialmente, la competencia por los alimentos. Además, al menos en ciertas situaciones, puede haber competencia por las hembras: si los pájaros (machos) cantan con tanto celo en primavera, aun a costa de llamar la atención y de convertirse en objeto de los depredadores, "obligados" a su vez a alimentarse, ¿no es para hacerse notar por las hembras y acceder así a la reproducción? Es decir, si sus genes se comportan bien, para propagarse necesitan obligar al organismo que los lleva, y que han fabricado, a seducir a una hembra. Así es la vida bajo la ley del gen egoísta. Y los genes de la hembra cooperan parcialmente en el asunto. Parcialmente, porque pueden considerar que tú, pobre macho, no eres el bueno: tu canto es demasiado débil y poco variado, síntoma de que te falta vigor, o tu plumaje es demasiado pálido, síntoma de que ni salud deja que desear y más vale colocar los huevos en otro cesto. Es evidente que los genes ni piensan ni razonan ni calculan. Y no es menos cierto que los organismos funcionan de la forma en que son seleccionados, al igual que los descendientes de sus descendientes, de generación en generación. Así es como se multiplican los genes.

Competencia por los recursos también entre individuos de especies diferentes, es decir, entre especies: ¿no percibe así el hombre a muchas especies que apetecen o arrasan sus cosechas o que se ensañan con sus animales domésticos? Debemos decir que aquí, generalmente, la competencia es más bien indirecta: hay competencia por el espacio: el espacio donde vivir, el espacio donde construir sus carreteras o desarrollar sus cultivos. Y si el hombre ejerce hoy una presión competitiva tan fuerte sobre el resto de la biosfera, es debido al monopolio de los recursos y del espacio, así como a la degradación del ambiente.

Estas presiones competitivas por el uso de los recursos, los medios o el alimento han sido tan fuertes y omnipresentes en el curso de la evolución que han pesado considerablemente sobre la formación de las especies, sobre la canalización de sus estrategias alimentarias y espaciales e, incluso, sobre los procesos de especiación y radiación adaptativa. De forma que, poco a poco, las especies se posicionan unas respecto a otras y se reparten el espacio ecológico y los recursos que éste garantiza de forma sostenible, hasta la próxima crisis: cambio climático, aparición de una nueva especie... lo que se llama una invasión biológica. El mejor ejemplo es la llevada a cabo por la especie humana, con las consecuencias que veremos en la fauna y la flora.

La presión que impulsa a buscar fuentes de alimentos tiene su respuesta en otra, igualmente poderosa, que incita a evitar ser comido. Entre el depredador y la presa surge la huida hacia adelante, la carrera de armamentos y las estrategias de evitación. Se entiende que la selección natural, basada en una variabilidad constantemente renovada a lo largo de siglos y milenios, haya podido modelar y orientar morfologías, coloraciones o comportamientos, aumentando por un lado las aptitudes para la caza, y por otro para la huida y la evitación del otro. Y cuando digo "depredador" y "presa" hay que entender también "herbívoro" y "planta", "parásito" y "patrón". Así veremos cómo las plantas desarrollan defensas mecánicas (espinas y cutículas protectoras) y químicas (alcaloides tóxicos o taninos) que hacen indigestos los tejidos deseados por los herbívoros... Y en el caso de los herbívoros, asociaciones simbióticas con microorganismos que facilitan la digestión de moléculas de celulosa o de lignina o enzimas* de desintoxicación. En cuanto a los parásitos y las relaciones que mantienen con sus anfitriones, es el colmo del refinamiento —como se verá más adelante—; y el hombre, enfrentado al mismo tipo de problemas, tiene mucho que aprender.

A estas interacciones múltiples, de competencia, depredación y parasitismo, hay que añadir las imposiciones del ambiente físico y climático.

En resumen, la evolución de las especies se ha desarrollado y prosigue en el seno de sistemas multiespecíficos, ecosistemas o en la biosfera entera, y solamente en ese marco se pueden comprender su naturaleza, sus propiedades, y cómo conservarlas o controlarlas. Y también es en ese marco donde se necesita percibir al hombre para pensar las estrategias capaces de asegurar sosteniblemente sus recursos alimentarios, sus defensas frente a las enfermedades, los parásitos y demás devastadores. No hay más agricultura sostenible que la ecológica, ni hay otra salud sostenible que la fundada ecológicamente.

En este vasto panorama de interacciones entre especies he dejado voluntariamente de lado las interacciones de cooperación, una tendencia de la ecología científica de la primera mitad del siglo XX. Le dedicaré un capítulo entero para resaltar su importancia: "Tras la lucha, la cooperación".

Todo lo que acabamos de ver pone de relieve la doble dificultad, el doble desafío planteado por esta organización ecológica del mundo, que conviene tomar en cuenta para entender lo que sucede y concebir las estrategias de acción adaptadas: 1) nos hallamos frente a una organización, un sistema, en el que la comprensión parcial puede inducir a error y en el que las unidades de base, los organismos vivos y poblaciones, están en constante evolución; 2) este sistema es siempre un encaje de sistemas, con escalas de espacio y tiempo que van, en primer lugar, desde lo local, es decir, lo microlocal (el genoma, la célula, el organismo) hasta lo regional, lo continental y lo planetario (la especie, el ecosistema, la biosfera) y, en segundo lugar, desde el segundo hasta el milenio.

Vivir a expensas de otros

Para muchos seres vivos, vivir es matar o dañar a otras especies, o depender de su muerte para tener después acceso a la materia orgánica que representan. La vida implica la muerte. Únicamente las plantas podrían tener la conciencia tranquila —en caso de que la tuvieran— puesto que, con la excepción de algunos casos particulares, son de un pacifismo perfectamente budista, a menos que uno intente comérselas. Por lo demás, las mayores dan sombra a las más jóvenes, a las que privan a menudo del agua y de los elementos minerales indispensables para su crecimiento: aquí, de nuevo, la muerte de unos es necesaria para la supervivencia de otros. En el colmo de los colmos, la muerte puede ser incluso una condición de su propia multiplicación: los bambúes y las pitas, por ejemplo, mueren tras haberse reproducido una sola vez, por no hablar de los machos de mantis religiosa y de diversas arañas, que sacrifican su vida para consumar el acto de la reproducción.

Los carnívoros, los herbívoros y los parásitos viven a costa de otras especies. Pero las consecuencias para las víctimas son de todas formas muy diferentes porque, en los dos últimos casos, la muerte del "consumido" no es una condición necesaria para la supervivencia del consumidor. Insistiré especialmente aquí en el caso de los parásitos, que forman una categoría muy interesante de seres vivos y cuyo estudio han descuidado los ecólogos durante mucho tiempo.

Para el ecólogo norteamericano Peter Price, una de las características esenciales de la condición de parásito es que un mismo individuo obtiene generalmente la totalidad de su alimento de un solo ser vivo, pese a que las especies de ciclo complejo puedan depender sucesivamente, y en un orden determinado, de dos o tres patrones de especies diferentes[18]. Muchos organismos pertenecen a esta categoría ecológica: numerosos insectos que se alimentan de o sobre un mismo individuo planta (chinches, orugas...), muchos ácaros, todos los gusanos parásitos, numerosos protozoos y bacterias y muchos hongos, así como todos los virus. Un conjunto así, muy heterogéneo en bastantes aspectos pero que agrupa organismos de pequeño tamaño y costumbres especializadas, se opone claramente, por un lado, a los grandes herbívoros y los depredadores que se nutren a costa de muchos individuos diferentes y están poco o nada especializados; y, por otro, a los descomponedores, que viven de materia orgánica muerta. De este modo, según Price, más de la mitad de las especies animales son parásitas; en cuanto a la otra mitad, ¡son sus patrones! He aquí un aspecto, e incluso una fuente de la diversidad biológica, que no se debería ocultar: me interesaré, pues, por el parasitismo en tanto que estrategia de existencia. ¡Aviso para los aficionados!

¿Cómo se puede tener éxito en esta tierra llevando vidas tan complicadas? Pensemos en ese gusano parásito que lleva el muy erótico nombre de Microphallus papillorobustus y que, para satisfacer su sed de reproducción sexual, debe acceder imperativamente al tubo digestivo de un ave. Tras una larga vida pasada en estado libre en el agua, y después en los tejidos de una especie particular de molusco acuático, ahora podemos verlo inmovilizado en los tejidos de un pequeño crustáceo del género Gammarus: ¿Qué posibilidades tiene de satisfacer su sueño o su deseo sexual (como se prefiera)? Puede ocurrir que aves acuáticas, gaviotas o patos, se posen sobre el agua en la que esos parásitos se encuentran ocultos; y que, como hay tantos, consuman Gammarus. Pero la mayoría terminará en el tubo digestivo de un pez, lo cual es un infierno para los desgraciados que esperaban lo que ya sabemos. Veremos cómo la selección natural ha favorecido en este parásito de ciclos biológicos tan complicados el desarrollo de estrategias que aumentan la probabilidad de ser capturado por aves. ¡Ser comido para reproducirse mejor!

Las lecciones de la Reina Roja

En suma, todas las especies viven en un mundo diversificado y complejo, un nicho ecológico en el que las demás especies forman un componente importante: un componente capaz de evolucionar. Partiendo de este hecho, el paleontólogo Van Valen, de la Universidad de Chicago, ha insistido en que los progresos adaptativos adquiridos por una especie (una planta que "inventa" una nueva molécula insecticida, por ejemplo) constituyen una degradación de su ambiente para las demás —en el ejemplo citado, una pérdida de alimento para las especies herbívoras y un agente de toxicidad—, que se encuentran, por tanto, sometidas a una selección más severa y a la que deben responder para restablecer su valor adaptativo, es decir, su potencial de desarrollo. De este modo, para recuperar el retraso adquirido ante otra especie que se ha vuelto resistente, o más eficaz en la explotación de los recursos alimentarios (porque es capaz, por ejemplo, de romper la molécula insecticida producida por una planta alimento), una especie debe a su vez evolucionar. Se habla de coevolución. Esta podría ser una carrera sin moverse del sitio que el autor ha dado a conocer bajo el nombre de modelo de la Reina Roja —en alusión al personaje de la novela de Lewis Carroll, Alicia, que se ve arrastrada hasta un tablero de ajedrez por la reina contraria (roja en los juegos antiguos) y debe correr muy rápido para mantenerse en su lugar—. Todas las especies de una comunidad serían, pues, arrastradas a una carrera incesante, como nos ocurre a nosotros mismos, y el sistema parecería estable únicamente porque todas las especies evolucionan tan rápidamente como pueden para conservar sus respectivos nichos ecológicos: las que se descuelgan se extinguen. Esta dinámica de interacciones genera presiones selectivas y, por tanto, procesos evolutivos creadores.

El proceso de favorización*

En un artículo de síntesis sobre la ecología evolutiva de los parásitos, John Rennie[19] comenzaba con una reflexión inspirada por la vista de un caracol con los ojos pedunculados e inflados parecidos a dos apetitosas orugas: ¿cómo puede escapar a la atención de un mirlo, aunque sea un completo despistado? En cierto modo, es un suicidio programado, pero, ¿por quién? ¿Por qué? Este desgraciado caracol no es un error de la evolución, está sencillamente parasitado por un gusano preocupado por su propio porvenir. Esta especie se desarrolla en estado larvario en el cuerpo de un caracol para acceder después, a fin de culminar su ciclo, al aparato digestivo de un pájaro. Pero falta aún que algún pájaro quiera comerse al caracol en el que se encuentra aprisionada la larva: ¡ella hincha los ojos del molusco para llamar la atención de un pájaro! Existen numerosos ejemplos de parásitos que afectan en estado larvario al comportamiento, la morfología o la pigmentación de sus patrones, aumentando así la probabilidad de ser capturados por un patrón definitivo en el que podrán entregarse con toda impunidad a los placeres de la reproducción sexual; es lo que Claude Combes, de la Universidad de Perpiñán, ha denominado procesos de favorización.

Para explicar todo esto, volvamos al parásito de Gammarus mencionado más arriba. Simone Helluy, entonces en la Universidad de Montpellier, estudió los mecanismos, efectos y significado adaptativo de este tipo de fenómeno en el crustáceo anfípodo Gammarus insensibilis, parasitado por las larvas de un gusano plano, Microphallus papillorobustus, del que ya he hablado. El ciclo de este parásito se realiza mediante dos patrones intermediarios sucesivos, un molusco acuático y, después, Gammarus, antes de alcanzar el estadio adulto en un patrón definitivo, un ave acuática consumidora de Gammarus. Los Gammarus observados en la naturaleza y el laboratorio presentan dos tipos de comportamientos bien diferenciados cuando se agita la superficie del agua. Unos se instalan en el fondo, mantienen un comportamiento normal y dejan de hacer movimientos o se dirigen al refugio más próximo; otros, que se mantienen por lo general en la superficie y cerca de las orillas, reaccionan por el contrario de forma enloquecida: movimientos desordenados que los hacen visibles.

Se ha comprobado que los individuos "locos", y sólo ellos, albergan Microphallus papillorobustus en estado enquistado en sus ganglios cerebrales, lo que tienen por cerebro. Es lógico suponer que la mayor visibilidad de los Gammarus infectados y agitados, su agolpamiento en la superficie, así como la alteración de su comportamiento de huida, favorecen su depredación por patos, gaviotas y otras aves acuáticas, y por tanto el paso del parásito al patrón definitivo. Simone Helluy pudo demostrar experimentalmente que así era: las gaviotas en cautividad que se alimentaban en una balsa donde había tantos Gammarus parasitados como sanos capturaban a menudo casi tres veces más los primeros que los segundos. Es probable que, en condiciones naturales, donde los Gammarus libres de parásitos se mantienen frecuentemente a más de un metro de profundidad (la de la balsa experimental era sólo de 20 cm), esta depredación selectiva sea todavía considerablemente más acusada. Así pues, las alteraciones de comportamiento del patrón intermediario inducidas por el parásito tienen, al parecer, como efecto aumentar en él la posibilidad de encontrar el patrón definitivo: es un mecanismo de favorización. El valor adaptativo de este mecanismo es evidente, y el ejemplo que sigue lo muestra con mucha claridad.

Una hormiga atrapada

El gusano Dicroccelium presenta un ciclo bastante desconcertante, según cuenta Claude Combes[20]. Como en todos los tremátodos, el primer patrón es un molusco, pero en esta ocasión, y a diferencia de lo que sucede en general, se trata de un pequeño caracol terrestre (y no acuático) del género Helicella; el segundo patrón es una hormiga, y el tercero, y último, un cordero. El paso del caracol a la hormiga no deja de plantear algunos problemas, ya que las cercanas (forma larvaria del gusano en cuestión en ese estadio de su ciclo) necesitan el elemento líquido para desplazarse. Esta dificultad queda resuelta por medio de pequeñas bolas de mucus emitidas por el molusco, en las que se encuentran las cercarías: estas gotitas de mucus atraen a las hormigas, que al ingerirlas se convierten en portadoras del segundo estadio larvario de Dicroccelium, las metacercarias.

Aquí interviene la segunda incongruencia del ciclo, según señala Claude Combes: los corderos no comen hormigas. ¿Cómo puede cerrarse el ciclo? ¡Sin embargo, se cierra, puesto que el parásito existe! La estrategia que permite franquear el obstáculo es una manipulación del comportamiento comparable a la que hemos descrito en el caso de Gammarus a propósito del famoso Microphallus papillorobustus. Una de las metacercarias se aloja en los ganglios nerviosos que controlan el movimiento de las mandíbulas y las patas de la hormiga, y nuestra hormiga, así manipulada, trepa durante una hermosa noche de verano hasta el extremo de una brizna de hierba, a la que se aferra cabeza abajo con las mandíbulas cerradas sólidamente. Parece como si aguardara al cordero, señala Claude Combes: "Sin embargo, sería una locura permanecer aferrada a una brizna de hierba durante las horas cálidas del día. Si la hormiga no ha sido consumida, baja de nuevo a tierra y no volverá a subir a la hierba para esperar al cordero hasta la noche siguiente. Y así sucesivamente".

"El ciclo de Dicrocoelium es una ocasión excepcional para descubrir qué es la selección de parentesco. Todo parece indicar que la metacercaria instalada en el ganglio subesofágico de la hormiga paga ese comportamiento con su vida, puesto que, por así decirlo, perece en el empeño. Gracias a ella el cordero quedará infectado, pero será la única metacercaria que no transmitirá sus genes. ¿Paradoja? No, porque el razonamiento precedente es falso. En efecto, todas las metacercarias producidas en un mismo molusco individual surgen de la multiplicación de un solo miracidio (el estadio larvario precedente) y tienen, por tanto, exactamente los mismos genes. Por consiguiente, el sacrificio de la metacercaria de loralización cervical no es tal, ya que sus genes son transmitidos por sus hermanas gemelas. Es lo que se llama la selección de parentesco", escribe también Claude Combes.

Una carrera de armamentos

En la carrera de armamentos que constituye la coevolución de patrones y parásitos, éstos últimos parecen llevar ventaja pues se reproducen, por lo general, más deprisa que los primeros; la selección natural debería favorecer, por tanto, la aparición más rápida de adaptaciones beneficiosas en los parásitos que de defensas en sus patrones. Sin embargo, éstos viven más tiempo que los parásitos y poseen defensas inmunitarias: por ejemplo, los linfocitos y otras células del sistema inmunitario de los mamíferos son capaces de reconocer y combatir rápidamente a los nuevos parásitos, y el sistema inmunitario modifica constantemente las células y las moléculas atacadas por aquéllos. Es una expresión no despreciable de la biodiversidad. Pero los parásitos pueden también replicar, como apunta John Rennie.

Uno de sus trucos fue descubierto en la década de 1970 por varios equipos que estudiaban los tripanosomas, unos protozoos responsables de la enfermedad del sueño: los antígenos* de los tripanosomas cambian a cada generación, de manera que las personas infectadas no pueden desembarazarse de sus parásitos. Hoy día se sabe que los tripanosomas poseen alrededor de mil genes que codifican diferentes antígenos de superficie, pero sólo uno de ellos se expresa al azar (un aspecto más de la biodiversidad individual y de su importancia); por otra parte, los antígenos de superficie se separan de los tripanosomas que han sido dañados, lo cual complica mucho la detección del parásito por el sistema inmunitario del patrón.

Arrastrados a la carrera de armamentos, los patrones han tendido trampas diabólicas a los parásitos con la ayuda de sus propias armas secretas. Algunos evolucionistas piensan que una de las armas podría ser un fenómeno que los desconcierta desde hace tiempo y que ya he mencionado en el capítulo 3: la reproducción sexual. Debido a la mezcla genética que permite, y la biodiversidad que crea, podría contribuir a desarmar al parásito.

La evolución convergente

Al estar sometidas a una multitud de limitaciones o presiones relacionadas con la estructura y la dinámica de los ecosistemas a que pertenecen, las especies se organizan en el espacio ecológico así creado ocupando lo que se denomina nichos ecológicos. Un nicho ecológico es el lugar y la función de la especie en el ecosistema, y el punto de ajuste de las interacciones entre especies próximas. Este concepto materializa una dinámica incesante pues, en el curso de la evolución, pueden sucederse localmente diferentes especies en el mismo nicho ecológico o cambiar de función. Esta dinámica es la que condujo a la diferenciación de las 13 especies de pinzones de las Galápagos; también es ella la que explica las dos radiaciones sucesivas de homínidos: en primer lugar, la expansión de los australopitecos hace entre 4,2 y 2,5 millones de años, y más tarde la radiación evolutiva que, en el contexto de los cambios climáticos y de la apertura del medio en África hace entre 2,8 y 2,5 millones de años, sustituyó a los australopitecos por nuevos homínidos, Homo* y Parantrhopus[21]; ella es también la que permite comprender la convergencia* de las faunas entre continentes o épocas alejadas (por ejemplo, entre los dinosaurios, reptilianos, y los mamíferos).

Para ilustrar y poner fin a este último punto, evocaré la radiación que experimentaron dos grupos de mamíferos completamente independientes, los mamíferos placentarios en América del Sur y los marsupiales en Australia. Hay que hacer notar, por ejemplo, que la función del lobo fue asegurada en Australia por el lobo marsupial (o lobo de Tasmania, hoy extinto víctima del hombre y sus perros); la de la ardilla voladora por el falangero volador, la del ocelote por el gato marsupial, y la del hormiguero por el tamandúa en América del Sur y por el hormiguero marsupial (Myrmecobius) en Australia. Se trata, por tanto, de especies diferentes que han evolucionado, filogenética y geográficamente, de forma totalmente independiente, adoptando la misma morfología y ocupando el mismo nicho ecológico. Se habla de evolución convergente y se admite que el contexto ecológico y las limitaciones impuestas por éste son lo que explica las dinámicas paralelas.

De ese modo, la primera impresión de caos que puede dar una naturaleza rica en docenas de millones de especies es sustituida progresivamente por la de un orden oculto, una organización que bien puede ser calificada de "ecológica".

5
La biosfera, ecosistema planetario

La lucha por la vida es la regla de cada uno para sí, aunque conlleve acuerdos provechosos: da la impresión de una jungla temible y caótica. Para decirlo todo, en la profusión de la vida uno se encuentra un poco perdido.

Ciertamente, en los capítulos anteriores se ha mostrado la lógica subyacente a esta explosión de biodiversidad, desde el funcionamiento de genes egoístas hasta las interacciones de competencia, depredación o parasitismo entre especies, todo ello sobre el fondo de la selección natural.

Pero ahora necesitamos ampliar la perspectiva, partiendo no del gen sino del planeta. De hecho, el escenario en que se interpreta la historia de la vida es la Tierra entera. Ahora bien, visto desde el cielo, el planeta azul aparece como un mosaico de océanos, desiertos y grandes formaciones vegetales, sean sabanas, bosques, praderas o estepas; en resumen, está organizado geográficamente en ecosistemas. Hoy resulta fácil hacer de la Tierra una entidad animada por la vida, de hablar de ecosistema planetario (en singular), de biosfera. Lo que asegura efectivamente la unidad no es sólo el hecho de que los seres vivos están diseminados por doquier sino, sobre todo, el que sus diversas partes, sus diversos ecosistemas, están ligados entre sí por flujos de agua, gas, partículas y especies que constituyen la trama funcional. Finalmente, el hombre hace de la Tierra una entidad que merece ser comprendida como tal, por su omnipresencia y el poder de sus efectos sobre el planeta (dispersión de especies, emisión y propagación de contaminantes, gases y productos diversos, transformación del entorno). En la hora de la globalización, ha llegado el momento de dar vida al concepto de biosfera, forjado hace ya casi un siglo por el geoquímico ruso Vladímir Vernadsky[22].

Una dinámica planetaria

La organización general de la biosfera está dirigida, en líneas generales y ante todo, por la estructura y los movimientos del planeta en que se forma.

La Tierra gira: esto tiene importantes consecuencias para los seres vivos, cuya actividad se encuentra ritmada por la doble rotación del globo, en torno a su eje y alrededor del Sol. El mundo viviente evoluciona, se organiza y funciona según dos periodicidades fundamentales: el ciclo de 24 horas, con la alternancia entre día y noche, y el ciclo anual, con la alternancia de las estaciones. Los climas que reinan en la superficie de la Tierra, y que influyen de forma tan grande en la distribución y el funcionamiento de los seres vivos, son consecuencia asimismo de esta dinámica astronómica.

Del polo Norte al polo Sur, la superficie de la Tierra no ofrece la misma inclinación a la incidencia de los rayos solares. Se producen, por tanto, gradientes térmicos caracterizados por temperaturas que aumentan desde los polos hasta el ecuador, lo cual provoca vastos movimientos atmosféricos. La distribución geográfica de los climas es, grosso modo, la resultante de las diferencias latitudinales del calentamiento solar y de la dinámica de las masas de aire que provocan. Los trópicos, perpendiculares a los rayos del Sol la mayor parte del año y que se benefician de un calentamiento considerable, constituyen una zona de aire ascendente: cuando el aire se eleva, se enfría; al enfriarse alcanza el punto de rocío y el agua se condensa, y los trópicos son nubosos y lluviosos por efecto de esos procesos de convección. En los polos, el aire se enfría, desciende y se desliza hacia el ecuador debido a la baja intensidad de la radiación solar. Estos grandes fenómenos de circulación atmosférica, aquí muy esquematizados, se subdividen a una escala menos vasta en "celdas" más pequeñas: en torno a los 30° de latitud el aire desciende y se desliza a la vez en dirección al polo por un lado y en dirección al ecuador por otro; este aire descendente se calienta y deseca, de forma que esas latitudes están ocupadas por desiertos, con regiones de cielo claro, radiación solar y temperaturas elevadas y escasa humedad. Las zonas de recalentamiento y enfriamiento cambian naturalmente a lo largo del año según cambia la posición del eje terrestre en relación al Sol.

Estas consideraciones generales permiten definir grandes zonas climáticas a la escala del globo. En el interior de esas grandes zonas, la distribución de tierras y mares, y las características particulares del relieve permiten reconocer los climas regionales. A escala más reducida, según el problema ecológico en cuestión, nos interesaremos por los climas locales, es decir, por los microclimas: las condiciones de temperatura y humedad en el interior de un bosque, en el follaje de un árbol o al nivel de una hoja.

La visión geológica del mundo ha cambiado radicalmente en el curso de estos últimos decenios gracias a una teoría revolucionaria: la deriva continental* y la tectónica de placas. La primera exposición de esta teoría, debida a Alfred Wegener, data de 1912, pero fueron necesarios varios decenios y los trabajos de varios equipos, entre ellos el de Xavier Le Pichón en Francia, para que fuera aceptada[23]. El concepto de tectónica de placas, desarrollado a lo largo de la década de 1960, trastornó todos los aspectos de la investigación en geología: el volcanismo, los seísmos, el relieve del fondo de los océanos y los continentes se entienden hoy día según este nuevo esquema de explicación global. Y ello no puede dejar indiferente al biólogo o al ecólogo.

La superficie de la Tierra no es un envoltorio continuo, en contra de las apariencias: está constituida por una docena de placas que se deslizan y se desplazan. Seis de esas placas representan lo esencial de la superficie del planeta. La placa del Pacífico está formada únicamente por corteza oceánica, mientras que las otras, que transportan respectivamente a África, América, Eurasia, Australia y la Antártida, comprenden tanto corteza oceánica como corteza continental. En su parte inferior, las placas están acopladas al resto del manto subyacente y son arrastradas por las corrientes de convección a una velocidad de varios centímetros al año. A escala de varios millones de años, esto explica las observaciones reunidas por Alfred Wegener, que le llevaron a formular su teoría de la deriva de los continentes.

La tectónica de placas tiene grandes consecuencias no sólo para la comprensión de la geodinámica planetaria sino también para la de los climas antiguos y la historia y la geografía de la vida y su evolución: en definitiva, sobre la ecología de la biosfera. Nos enseña que los continentes son móviles a la escala de los tiempos geológicos y que pueden pasar de una zona climática a otra, aunque el clima general del planeta no cambie realmente.

Durante el alumbramiento primitivo de nuestro planeta no había continentes. El océano cubría el globo. Los continentes nacieron en el curso del Arqueano, período que va desde la formación de la Tierra (hace 4.600 millones de años) hasta hace 2.600 millones de años. En este período apareció también un fenómeno fundamental para la historia y la fisiología de nuestro planeta: la vida.

Aceleremos el tiempo. Hace 600 millones de años, los continentes estaban básicamente localizados en el hemisferio Sur. América del Norte, Siberia y Europa del Norte formaban un conjunto de continentes próximos y separados por mares poco profundos, templados o cálidos; los restantes continentes estaban unidos en una masa única. Pero la deriva proseguía a través de peripecias diversas que condujeron, hace 200 millones de años, a la formación de un gigantesco bloque continental único, Pangea, que abarcaba desde las altas latitudes del hemisferio Norte hasta las del hemisferio Sur. Más adelante Pangea se dividió y una primera fractura separó a América del Norte de los bloques vecinos; otra escindió el bloque austral debido a la separación de la Antártida y Australia por una parte y de Africa y América del Sur por otra. De este modo, al terminar la era Secundaria, hace 65 millones de años, los grandes rasgos de la geografía actual parecían casi establecidos.

Es evidente que esta dinámica ha marcado profundamente la historia de la biodiversidad y la ecología de sus componentes. Es lo que no dejan de estudiar los paleontólogos y biogeógrafos, con ayuda de geólogos y paleoclimatólogos.

Conviene regresar ahora a una escala más adaptada a los problemas actuales para replantearse la vieja cuestión del equilibrio: ¿las poblaciones y los ecosistemas son entidades en equilibrio? ¿A qué escala de espacio y de tiempo?

Un equilibrio aparente

Cuando se contempla el océano, cuando se piensa en la gran selva amazónica o en la inmensidad del Sahara, se tiene una impresión de permanencia, de estabilidad: ¡la paz de los grandes espacios! De generación en generación, se aprende en la escuela la composición química de la atmósfera, que es siempre la misma: el aire seco contiene un 78% de nitrógeno, un 21% de oxígeno y los gases raros en pequeñas proporciones. Todo ello es cierto escala de nuestra vida. Las estaciones se suceden de manera previsible: más allá de una cierta variabilidad a la que estamos acostumbrados, y que por tanto se considera normal y natural, el verano es siempre el verano y la primavera hace desaparecer inevitablemente al invierno. En resumen, todo lleva a creer que equilibrio y estabilidad son una propiedad de la naturaleza, una característica de nuestro mundo. Y sin embargo...

Sin embargo es bien sabido que la vida es, esencialmente, un proceso de expansión. Darwin señaló ya la capacidad de crecimiento de los seres vivos, un crecimiento geométrico, exponencial, tal como se observa actualmente en la especie humana. De hecho, toda población animal, vegetal o microbiana se caracteriza por sus impresionantes potencialidades de crecimiento; son conocidos los desplazamientos periódicos o crónicos de numerosos insectos, las oleadas de microbios o de virus que originan epidemias a veces devastadoras (peste, gripe...), así como el carácter invasor de numerosas plantas, sobre todo plantas introducidas en regiones nuevas para ellas, como las chumberas y cardos en Australia.

Pero, a excepción de estos ejemplos de invasores que se tiende a asimilar a patologías o desarreglos de la naturaleza, se impone una constatación de equilibrio y estabilidad. Los ecólogos, que desde Darwin y Malthus se interesan por las poblaciones animales o vegetales desde una perspectiva cuantitativa, demográfica, han aprendido a evaluar y ocuparse de los efectivos de las poblaciones naturales. Han confirmado la omnipresencia del potencial de crecimiento de todos los seres vivos, poniendo de relieve al mismo tiempo la estabilidad relativa de sus poblaciones. Hay, pues, un freno al crecimiento: los recursos son limitados, intervienen otras especies —depredadores, parásitos, competidores—; no hay más equilibrio que el dinámico. Si éste se rompe, tal especie se revelará como invasiva y tal otra estará condenada a la extinción.

La historia australiana del nopal Opuntia stricta es un buen ejemplo del primer caso, el de expansión exponencial. Introducido en Australia en 1839 para hacer de "alambre espinoso biológico", esta chumbera escapó a todo control: en 1920 cubría 24 millones de hectáreas; cinco años más tarde, la tasa de colonización era de 400.000 hectáreas por año. ¡Qué éxito! Pero qué desastre para los agricultores y ganaderos, expulsados de enormes territorios vueltos impenetrables por una maraña de cactos poco acogedores... En 1925, tras algunos ensayos en condiciones controladas, se importaron de Argentina, la cuna de ese nopal, 2.570 huevos de una mariposa que en estado de oruga es tan aficionada a él que le han dado un nombre y apellido que muestran su obsesión: Cactoblastis cactorum. Las orugas y mariposas proliferaron también en aquellos mares de nopales hasta entonces privados de sus parásitos y enemigos habituales, y la población de nopales retrocedió a niveles más discretos: los espacios anteriormente cubiertos de impenetrables campos espinosos revirtieron a la agricultura. Hoy, chumberas y mariposas coexisten con unos niveles de densidad en los que pasan desapercibidos: se ha creado un equilibrio.

De este modo se revelan, más allá de las apariencias de equilibrio, dos propiedades esenciales de la vida: la propensión a la multiplicación y la inexorabilidad de la extinción. Se advierten igualmente dos características importantes de los sistemas ecológicos: una extraordinaria diversidad de especies y funciones y la interdependencia entre ellas. Multiplicación y diversidad son las dos caras de un mismo fenómeno, de una misma necesidad: la perpetuación de la vida en un mundo cambiante.

¿Los sistemas ecológicos están en estado de equilibrio? ¿De qué equilibrio se trata y a qué escala de espacio y tiempo?

Nos encontramos aquí en el corazón de una disciplina científica bien identificada, aunque mal conocida fuera de los medios especializados: la ecología. Y tocamos aquí un debate fundamental en el que reina la mayor confusión. De hecho, más allá de las cuestiones puramente científicas que pueden ser formuladas "objetivamente", se manifiestan preocupaciones de orden afectivo, social, político, ético o filosófico de las que no se han librado los primeros ecólogos: la ciencia es un producto social; las motivaciones que impulsan a un hombre o una mujer a orientarse hacia la investigación, hacia uno u otro tipo de investigación, no son siempre objetivas. Más bien debemos alegrarnos, porque es preciso saberlo: ello ayuda a ver más claro.

A finales del siglo XIX y principios del XX, mientras la revolución industrial se extendía por Europa y Estados Unidos, surgió en ciertos espíritus la preocupación por un desequilibrio entre el crecimiento de las poblaciones humanas y el de los recursos: habían leído a Malthus. En su Ensayo sobre el principio de la población, publicado en 1798, Thomas R. Malthus escribía: "La raza humana crecerá según la progresión 1, 2, 4, 8, 16, 32... mientras que los medios de subsistencia crecerán siguiendo la progresión 1, 2, 3, 4, 5, 6. Al cabo de dos siglos, la población y los medios de subsistencia estarán en la proporción de 256 a 9; después de 2.000 años la diferencia será inmensa e incalculable. Podemos concluir que el obstáculo primordial al aumento de la población es la falta de alimento, debida a la diferencia entre los respectivos ritmos de crecimiento de la población y la producción".

Charles Darwin, lector de Malthus, muestra la misma preocupación cuando escribe en El origen de las especies a propósito de las poblaciones animales y vegetales: "La lucha por la existencia surge inevitablemente de la rapidez con que los seres organizados tienden a multiplicarse. Todo individuo que, durante el período natural de su vida, produce numerosos huevos o semillas debe ser destruido en algún momento de su existencia, o durante una estación determinada, pues de lo contrario, y dado el principio de su crecimiento geométrico, el número de sus descendientes llegaría a ser tan considerable que ningún país los podría alimentar. Así como nacen más individuos de los que pueden vivir, tiene que haber en cada caso lucha por la existencia, tanto con individuos de especies diferentes como con las condiciones físicas de la vida".

Como señala Jean-Paul Deléage en su notable Historia de la ecología, el paradigma malthusiano fue durante más de un siglo el modelo de referencia para todos los estudios de demografía animal. La primera expresión matemática de este modelo, debida al estadístico belga Pierre-François Verhulst, fue publicada en 1838 pero permaneció ignorada por sus contemporáneos hasta su redescubrimiento por el demógrafo norteamericano Raymond Pearl hacia 1920. Éste la impuso como ley del crecimiento de las poblaciones animales, e inundó la bibliografía científica de la época gracias a una docena de artículos diseminados en publicaciones diversas para dar a "su" descubrimiento la más amplia difusión. Había comprendido que las ideas nuevas cobran fuerza si son repetidas.

El modelo de Verhulst pone en evidencia que, tras la fase de colonización del medio, el crecimiento de las poblaciones se ve frenado por la competencia por los recursos alimentarios; se dice que los efectivos de las poblaciones naturales son regulados por su propia densidad y mantenidos en equilibrio con sus recursos. De esta forma, aparte de la preocupación por el desequilibrio entre el crecimiento geométrico de las poblaciones humanas y el crecimiento aritmético de la producción de recursos, se llega a una ley del crecimiento de las poblaciones animales que impone en este terreno la idea del equilibrio de la naturaleza.

Este modelo matemático, un instrumento simplificado para predecir la dinámica de las poblaciones animales o vegetales, es por supuesto discutible. Tiene los límites que le imponen sus hipótesis de partida. Digamos de todas formas que desde la década de 1930 estaba al mismo tiempo parcialmente validado en condiciones experimentales para organismos simples (bacterias, protozoos, moscas del vinagre), y en discusión respecto a una implicación más general.

Recordemos aquí que tuvo el efecto de imponer la idea de equilibrio. De hecho, sería más justo decir que su formalización y su éxito duradero, a despecho de sus evidentes limitaciones biológicas y ecológicas, fueron la expresión del predominio, en los espíritus de la época, de la idea (¿o el deseo?) de un equilibrio de la naturaleza. La naturaleza sería un mundo en armonía, o al menos sometido a regulaciones; en contraste, el hombre aparece como el perturbador de los equilibrios, quien provoca la desaparición de especies, la pululación de devastadores. Esta representación maniquea del sistema hombre/naturaleza, propia sin duda de una visión occidental del mundo, ha perjudicado mucho el progreso de una ecología más diversificada, más apta para explicar las estructuras y la dinámica de los sistemas ecológicos.

Charles Elton, uno de los padres fundadores de la ecología animal, escribía en 1930: "El equilibrio de la naturaleza no existe, y probablemente no ha existido nunca. Los efectivos de los animales salvajes varían constantemente, en una u otra medida, y estas variaciones son habitualmente irregulares en su periodicidad y siempre en su amplitud. Cada variación en los efectivos de una especie tiene repercusiones directas o indirectas sobre los efectivos de las demás, y puesto que muchas de estas últimas fluctúan a su vez de forma independiente, el resultado es un notable desorden". El entomólogo australiano Alexander Nicholson le respondió en 1933: "Las poblaciones animales deben presentar un estado de equilibrio, no sería posible explicarlas de otra manera".

¿Poblaciones reguladas?

En realidad, los partidarios del orden y el equilibrio estuvieron en el candelero desde la década de 1920 a la de 1960, pero persistía una oposición por parte de los teóricos experimentales, partidarios de la regulación de las poblaciones, de un lado, y por parte de médicos o naturalistas, que observaban y daban cuenta de los desórdenes en la naturaleza, de otro. Para los primeros, los efectivos de las poblaciones naturales tienden a ser regulados por el funcionamiento de procesos cuya intensidad depende de la densidad (competencia, parasitismo, depredación, enfermedades)[24], mientras que para los segundos (entomólogos enfrentados en su mayoría a problemas de pululaciones de devastadores), las poblaciones naturales fluctúan en función de los azares climáticos.

Algunos espíritus conciliadores señalaban que podría haber dos tipos de poblaciones, unas sometidas a una regulación dependiente de la densidad —tal sería el caso fundamentalmente de los vertebrados—, y otras muy expuestas a los azares climáticos —éste sería el caso de los insectos—. De esta forma, todo el mundo tendría razón. Otros autores, de la esfera evolucionista, afectos a la idea de regulación, insistían en el hecho de que los ejemplos de poblaciones caóticas provienen generalmente de sistemas alterados por el hombre: especies introducidas en un medio nuevo para ellas donde no había depredadores, parásitos o patógenos capaces de controlarlas; especies que pululaban localmente a consecuencia de una superabundancia artificial de recursos, como en el caso de los monocultivos. En resumidas cuentas, en los ecosistemas largamente establecidos y no alterados, una lenta coevolución de las especies habría llevado a situaciones de equilibrio que el hombre u otros accidentes habrían perturbado.

Pero, en definitiva, ¿qué se sabe en realidad de la capacidad de fluctuación de los números de individuos de las poblaciones naturales? ¿Los vertebrados están representados realmente por poblaciones más estables que los invertebrados? O, de una forma más general, ¿las especies perennes (organismos capaces de vivir muchos años: árboles, gran parte de los mamíferos y aves) representan poblaciones menos fluctuantes que las especies anuales (determinadas plantas herbáceas, la mayor parte de los insectos), como se tiende a imaginar?

Resulta sorprendente constatar que los primeros intentos de síntesis para responder a estas cuestiones, los primeros balances bibliográficos que daban cuenta del estado de los conocimientos datan de... ¡1983 y 1984! De hecho, los datos son dramáticamente raros y se entenderá fácilmente por qué. A fin de permitir comparaciones válidas sobre el conjunto del mundo vivo, por ejemplo entre insectos y vertebrados, entre plantas anuales y árboles milenarios, no basta con enumerar cada año la abundancia de las poblaciones estudiadas: de un año a otro se tendrá, más o menos, los mismos individuos en una población de elefantes o de secuoyas, en tanto que se habrá producido una renovación completa de los individuos en las poblaciones de pulgones o gramíneas anuales. Para apreciar y comparar la variabilidad de los efectivos en las poblaciones naturales, se comprende que es necesario referirse a una escala de tiempo biológicamente común, la duración de una generación. Es de suponer que será difícil encontrar informaciones sobre poblaciones animales o vegetales cuyos intervalos de generación se cuentan por docenas de años: habrá dos o tres recuentos independientes, pero no muchos más y en muy pocos casos. Apenas nos extrañamos al enterarnos de que, en estas condiciones, Connell y Sousa[25] sólo pudieron encontrar 138 poblaciones bien identificadas que permitían medir la variabilidad sobre varios intervalos de generaciones sucesivas. Sus conclusiones, extraídas a partir de una muestra tan reducida y necesariamente distorsionada en relación con la diversidad de tipos de los seres vivos, apenas son utilizables salvo en el caso de las dos más principales, a saber, que por término medio las poblaciones de especies anuales no son más variables que las especies perennes, y que no hay diferencia significativa en la amplitud de la variabilidad, ni entre los vertebrados y los invertebrados, por una parte, ni entre los animales y las plantas, por otra.

En el mismo orden de ideas, a propósito únicamente de los insectos fitófagos, de los que se han estudiado una treintena de poblaciones y varias docenas de generaciones consecutivas, la gama de los niveles de variabilidad observada es extrema: si más de la mitad de las poblaciones fluctúan menos que de uno a 100 (entre la abundancia mínima y la máxima), ¡algunas tienen amplitudes mil veces superiores a esa cifra! Finalmente, aunque se conocen bastante bien los mecanismos de regulación de ciertas poblaciones, queda mucho por hacer en este campo.

Los sistemas ecológicos:

una organización estabilizadora

La contradicción puesta de manifiesto entre el expansionismo de la vida y la aparente estabilidad o regularidad de la naturaleza se resuelve fácilmente si se considera que ésta se encuentra organizada en grandes conjuntos complejos denominados "ecosistemas": bosques tropicales, sabanas, lagos, etc. Si se entienden los sistemas ecológicos como una distribución de poblaciones en interacción, las cosas aparecen efectivamente de forma mucho más clara y se vuelven comprensibles.

Pongamos un ejemplo: imaginemos una planta, un diente de león. Transportadas por el viento, sus semillas se implantan y germinan en una isla en la que no existía esa especie. Para desarrollarse y establecer una población duradera, las jóvenes plántulas deberán insertarse en una red de especies ya instaladas: otras especies de plantas que les darán sombra o les disputarán los escasos recursos de agua o de nitratos; insectos o mamíferos herbívoros que se las comerán; y muchas otras especies que provocarán quizá que estas últimas vean limitada su capacidad de daño: aves que limitarán la acumulación de insectos o carnívoros que frenarán el crecimiento demográfico de eventuales conejos. Una red así de especies en interacción local es lo que los ecólogos llaman unas veces una red trófica y otras un sistema ecológico. Y cuando éste es comprendido en su contexto físico y químico —las especies y sus hábitats—, se habla de ecosistema.

Con el concepto de ecosistema franqueamos una nueva etapa en la toma en consideración de los sistemas vivos. La población, conjunto de individuos de la misma especie, sigue siendo la unidad de base. Pero aquí nos interesamos por el conjunto de las especies que coexisten y por la red que constituyen, así como por los flujos de energía y de materia que los atraviesan.

La vida apareció y perpetúa sus estructuras en un flujo de energía cuya fuente primera es el Sol. El primer compartimento de todo ecosistema reúne a los organismos clorofílicos (algas y vegetales), capaces de fijar esta energía solar y de sintetizar sus tejidos a partir de elementos minerales. Son los productores primarios. Todo ecosistema reposa sobre la producción primaria. La materia viva así producida es fuente de materia y de energía para los herbívoros: insectos, moluscos, aves, mamíferos, etc. Estos organismos son los primeros consumidores de materia orgánica viva si seguimos el flujo de energía en el ecosistema: son los consumidores primarios. Naturalmente, estos organismos sintetizan a su vez sus propios tejidos para crecer y multiplicarse: son, pues, productores, productores secundarios. Los herbívoros son presa de numerosos consumidores secundarios, depredadores y parásitos, que son a su vez fuente de nutrición para los consumidores terciarios, etc. Sin embargo, estas cadenas tróficas no son ilimitadas: en cada etapa, en cada transmisión de energía, hay pérdidas importantes, de modo que, a partir de los consumidores terciarios, la materia explotable se vuelve escasa, dispersa y difícilmente utilizable salvo por unos pocos superdepredadores y, sobre todo, por parásitos muy especializados. En fin, para que este sistema sea completo falta considerar un proceso esencial: el reciclado de la materia, sin el cual los vegetales se verían rápidamente privados de elementos minerales (la transformación de la roca en suelo es muy lenta y en gran parte insuficiente), y la superficie de la Tierra quedaría abarrotada de cadáveres y de detritos orgánicos. Este reciclado de la materia orgánica —descomposición, mineralización— esta asegurado por los organismos descomponedores, principalmente microorganismos (bacterias y hongos), pero también invertebrados.

Este tipo de análisis puede ser ampliado fácilmente al conjunto de la biosfera, entendida como un vasto ecosistema planetario en el seno del cual se estudiarán los grandes ciclos* biogeoquímicos del nitrógeno, el carbono y el fósforo —biogeoquímicos, porque vinculan la vida (bio) a lo mineral (geoquímico)—. Es fácil imaginar que esta maquinaria planetaria, controlada en parte por la dinámica de la biodiversidad, pueda desajustarse, aunque hasta ahora se han obtenido en esencia efectos benéficos de su poderoso efecto estabilizador (véase "Un equilibrio aparente", más arriba).

En el seno de estos sistemas ecológicos, la complejidad de las interacciones (competencia, depredación, parasitismo, mutualismo*, efectos de los agentes químicos y físicos, de las variables climáticas), es un factor de diversificación a una escala temporal y sobre un espacio heterogéneo (la geografía del planeta). En otras palabras, para sobrevivir y multiplicarse en un contexto así es preciso diversificarse, ejercitar la diferencia, especializarse en un nicho ecológico o en un segmento particular en donde hay que ser más eficientes que los competidores potenciales.

Recordemos los pinzones de Darwin. Las 13 especies actualmente censadas se diversificaron a partir de una población que se expandió por el archipiélago de las Galápagos en el curso de siglos y milenios. Cada una de ellas está mejor adaptada a las condiciones ecológicas que experimenta la isla y el hábitat en el que se encuentra de lo que podría estarlo la especie madre: la diversificación ha producido un conjunto más competitivo para la explotación de los recursos locales que una sola especie poco diversificada. La selección natural ha favorecido a las especies capaces de llevar a cabo esa estrategia mediante una simple multiplicación diferencial: de ahí la omnipresencia de una gran variabilidad genética en el seno de las poblaciones naturales y la impresionante diversidad de las especies vivas conocidas.

Interacción entre especies

y ecosistemas

El capítulo 4 ha puesto de relieve los diversos tipos de interacciones ecológicas que operan en el seno de las poblaciones animales y vegetales. Sin embargo, la realidad es mucho más compleja cuando uno se interesa por la dinámica del conjunto de los ecosistemas. A fin de dar aquí una idea aproximada, trataré de resaltar algunos aspectos de esta dinámica a partir de un ejemplo preciso, el parque del Serengueti, que se extiende entre Kenia y Tanzania.

Cuando se piensa en África Oriental, en el Serengueti, nos viene a la cabeza el cliché de las hordas de ñúes, la imagen de rebaños de antílopes y jirafas en la cercanía de grupos de leones sobre la inmensidad de las sabanas salpicadas de árboles. De hecho, la diversidad y abundancia de los grandes mamíferos son dos de los rasgos dominantes de este ecosistema. Las primeras investigaciones ecológicas señalaron los vínculos existentes entre el equilibrio hierbas/árboles, que caracteriza a las sabanas, y los grandes mamíferos. Estos ecosistemas son fuertemente interactivos y no pueden ser comprendidos sin tener en cuenta la profundidad de la función de los grandes mamíferos, mientras que, de manera inversa, la organización y la dinámica de las comunidades de estos últimos no pueden entenderse fuera del contexto ecosistémico. Evidentemente, la dinámica del ecosistema del Serengueti no se limita a este aspecto, por más espectacular que sea, pero mi objetivo no es emprender aquí un análisis global. Al poner el acento sobre un sistema simplificado construido en torno a las relaciones entre carnívoros, herbívoros, hierbas y árboles, el objetivo es más bien especificar la naturaleza y la intensidad de las interacciones que presiden su equilibrio y su dinámica.

Aunque los ecosistemas "naturales"[26] son objetos demasiado complejos para ser manipulables con fines experimentales —tentación legítima de todo científico—, es posible sacar partido de las perturbaciones naturales que no dejan de producirse: incendio de pastos, episodios de sequía o de lluvias "anormales"... o aparición de una epidemia importante. Son precisamente este tipo de accidentes lo que nos servirá de punto de partida en la dinámica de nuestro sistema

La peste bovina, introducida al amparo de la invasión italiana de Etiopía, fue detectada en Africa Oriental desde 1890. Además de la devastación que provocó en el ganado, patrón natural del virus y, consecuentemente, de sus efectos en las poblaciones de pastores, la peste provocó un hundimiento de las poblaciones de búfalos y ñúes (el 95% perecieron en dos años), y también de jirafas. Provocó asimismo la desaparición inmediata de las moscas tsé-tsé y la aparición de los leones devoradores de hombres; además, el despoblamiento humano se aceleró. Con el hundimiento de los grandes herbívoros y la desaparición de los hombres, el paisaje vegetal se transformó en una sabana densamente boscosa. Más adelante se desarrolló una inmunidad en las poblaciones de ungulados: el virus desapareció en 1962 entre los ñúes y en 1963 entre los búfalos. El resultado fue rápido: al duplicarse la supervivencia de los jóvenes, la población de ñúes pasó de 250.000 cabezas en 1961 a 500.000 en 1967, y la de búfalos aumentó en las mismas proporciones.

Las consecuencias del crecimiento de la población de ñúes sobre la vegetación van más allá de los meros recursos alimentarios de esta especie. En efecto, como consecuencia de una modificación del equilibrio competitivo entre las especies vegetales, se vieron indirectamente afectados las dicotiledóneas y los árboles. Los consiguientes cambios en el tapiz vegetal afectaron a su vez a los otros herbívoros. Así, los búfalos sufrieron las consecuencias de una competencia característica por parte de los ñúes, que consumen determinados recursos alimentarios durante la estación seca de los primeros y pisotean todavía más; debido a ello, tras una fase de crecimiento subsiguiente a la desaparición de la peste bovina, la población de búfalos conoció una fase de estancamiento mientras continuaba creciendo el número de ñúes. Además, al transformar en pastos el espeso manto herbáceo, los ñúes hicieron más accesibles a las gacelas los brotes de dicotiledóneas de distribución dispersa de los que se alimentan: se trata de un efecto de facilitación*. En cuanto a los principales carnívoros, leones y hienas, se esperaba verlos multiplicarse por la triplicación de los efectivos de ñúes ocurrida durante la década de 1960, pero sus poblaciones permanecieron estables durante este período. Esa falta de respuesta numérica al crecimiento de los ñúes podría explicarse por el comportamiento migratorio de estos últimos, pues no constituirían un alimento de base para las hienas y los leones, reducidos a sus territorios.

Este análisis se vio confirmado y profundizado por el estudio de otra perturbación natural: el aumento de lluvias en la estación seca desde 1971 a 1976. El primer efecto fue la multiplicación por tres de la biomasa de hierba tierna disponible en la estación seca. Este excedente de producción vegetal en una temporada crítica tuvo múltiples repercusiones, directas e indirectas, sobre la población de mamíferos del Serengueti: la mortalidad por malnutrición de la estación seca entre los ñúes disminuyó y los efectivos de éstos aumentaron; lo mismo ocurrió con los búfalos como consecuencia de la disminución de la competencia que sufrían. Los riesgos de incendio disminuyeron, de lo que derivó el crecimiento del estrato arbustivo y, asimismo, el aumento del número de comedores de hojas, como la jirafas. Se advirtió además un incremento de la abundancia de herbívoros de llanura, tales como los antílopes topis, los alcelafos buselafos y los jabalíes verrugosos, pero también un aumento de sus depredadores, leones y hienas. Finalmente, se constató una regresión de los licaones debido al aumento de la depredación de las hienas sobre sus crías, y de la competencia ejercida por los leones y las hienas (que los apartan de las presas que acaban de matar).

Así pues, este estudio demostró que los grandes mamíferos representan un papel fundamental en la dinámica de las formaciones vegetales que constituyen las sabanas del Serengueti y que, recíprocamente, la heterogeneidad espacio-temporal del paisaje vegetal tiene importantes efectos sobre la organización de las comunidades de mamíferos. Asimismo, puso de relieve las funciones respectivas de la competencia y la depredación, pero también de la facilitación. En otros términos, gracias a la astuta explotación —a la manera de un auténtico experimento— de las dos principales perturbaciones naturales sufridas por el ecosistema del Serengueti, fue posible identificar los vínculos entre los diversos elementos y detectar los procesos que se producen en sus equilibrios y su dinámica.

Este ejemplo muestra la complejidad de las interdependencias que presiden la dinámica de los ecosistemas, con efectos diferidos cuyos impactos son difíciles de prever sin un conocimiento detallado de dicha dinámica y de las interacciones de las poblaciones presentes. De forma más general, el caso demuestra que el estudio funcional de los sistemas ecológicos puede obligar a tomar en cuenta cuadros geográficos más amplios. Resumiendo, el telón de fondo en el que se inscriben las interacciones ecológicas es siempre un espacio heterogéneo y cambiante, espacio que alcanza a menudo las dimensiones de un paisaje complejo donde el hombre y sus sociedades pueden representar un papel decisivo.

Segunda parte
Asociarse para ganar

El hecho de que la naturaleza sea un lugar de tensiones y conflictos no debe ocultar que en ella hallamos también mucha ayuda mutua y cooperación. Ello ha contribuido a generar la diversidad, ofreciendo a la vida el acceso a nuevas conquistas. Se ha asistido entonces a la aparición no sólo de nuevas especies, sino también y sobre todo de nuevos tipos de organismos, al origen de grupos enteros, por ejemplo el de los líquenes, simbiosis* entre un alga y un hongo. Esas asociaciones creativas pueden ser observadas también tanto entre individuos de la misma especie (capítulo 6) como entre individuos de especies diferentes (capítulo 7). Gracias en parte a esos dos niveles de cooperación en la organización de la sociedades, y a la domesticación de plantas y animales (capítulo 8), nuestra especie se ha apropiado del mundo, como se verá en la tercera parte de esta obra.

6
Vivir en sociedad

Las asociaciones y actos de cooperación entre individuos son cosa frecuente sobre la Tierra. Aparte de que la contemplación de nuestra especie y de su historia así lo demuestra, por si hiciese falta, se conocen múltiples ejemplos en la naturaleza —la grande, la que hemos abandonado—: hormigas que cooperan para llevar hasta el nido una presa demasiado voluminosa para desplazarla solas, o una pareja de paros que se relevan para alimentar a sus pollos; y entre especies diferentes, pensemos en la abeja que fecunda la flor y recolecta una parte de su polen, o en los picabueyes que encuentran su alimento —y de paso se hacen transportar— mientras limpian de parásitos la piel del búfalo o del rinoceronte.

Nos interesaremos primero por las asociaciones entre individuos de la misma especie, que dieron como resultado la evolución de la socialidad, antes de abordar las cooperaciones entre individuos de especies diferentes, mucho más habituales de lo que suele imaginarse pero más difíciles de percibir.

La evolución de la socialidad

Las especies se materializan, o se encarnan localmente, en poblaciones. Las poblaciones, conjuntos de individuos de la misma especie, son entidades biológicas esenciales, como los individuos que las constituyen y se suceden de generación en generación.

Pero en ciertas especies, en ciertos grupos animales, aparece una entidad intermedia entre el individuo y la población: la sociedad. Según Maynard-Smith y Szathmáry, el acceso a la socialidad es una etapa clave en la evolución de la vida —la séptima transición importante—: se pasa de individuos aislados, que se reúnen el tiempo necesario para la reproducción, a colonias de individuos especializados. Sin entrar en discusiones relativas a la definición de la socialidad, que durante largo tiempo ha enfrentado a los especialistas en sociedades de insectos y a los especialistas en vertebrados (fundamentalmente primates), puede decirse que hay verdadera socialidad cuando existe cooperación entre individuos en los cuidados dedicados a los jóvenes y cuando aparecen individuos especializados, es decir, cuando hay una división del trabajo.

De hecho, vivir en grupo no basta para formar una sociedad. Esas agrupaciones que se denominan "masas" son controladas por una atracción compartida respecto a los factores ambientales: los mejillones constituyen multitudes sobre sus rocas, no sociedades, al igual que la concentración de insectos en torno a una fuente luminosa. Naturalmente, se podrá pasar progresivamente de las concentraciones de tipo gregario —en las que se manifiesta una atracción recíproca entre individuos (fuera de la sexualidad)— a sociedades consumadas, como las de las hormigas y abejas, organizadas en castas de individuos especializados. La clave de la socialización sería la existencia de una cooperación en la crianza de los jóvenes.

¿Por qué hablar de salto evolutivo y de transición importante? ¿Qué obstáculos hay que vencer? ¿Qué beneficios se obtienen?

La selección natural favorece, como es sabido, a los organismos que dan prueba de mayor éxito reproductivo, es decir, aquellos que producen más reproductores nuevos. O más bien favorece a los genes que llevan esos individuos que, de todas formas, desaparecen. Frente a este egoísmo de los genes, ¿cómo explicar la aparición de comportamientos cooperativos entre individuos? ¿Cómo ha podido evolucionar, por ejemplo, el altruismo de reproducción de las abejas o las hormigas, es decir, la renuncia a su propia reproducción que caracteriza la condición de "obrera" o de "soldado"? Si traduzco la cuestión a la mecánica de la selección natural, se trata de explicar cómo han podido propagarse en las poblaciones de hormigas o de abejas unos genes que, controlando en ciertas condiciones la inhibición de los ovarios, no podrían transmitirse por medio de unos vehículos que se han convertido en estériles. Volveré sobre esta situación extrema. Ciñámonos por el momento a buscar las causas evolutivas de la cooperación.

Costes y ventajas de la cooperación

La cooperación se ha impuesto en el curso de la evolución porque sus ventajas son superiores a los costes que entraña. La cooperación se ha visto favorecida cuando ha proporcionado a los individuos una adaptación mejor a las imposiciones del medio que la estrategia egoísta. Las presiones ecológicas que debemos considerar son esencialmente de tres órdenes y dependen de los riesgos de depredación, de las dificultades de localizar y obtener los recursos alimentarios necesarios y, finalmente, del acceso limitado a las parejas sexuales o a territorios que permiten reproducirse.

La cooperación más simple puede ser definida como una interacción de beneficios mutuos entre dos o más individuos: por esta razón se habla de reciprocidad, de mutualismo. La selección natural ha favorecido sin dificultad la evolución de tal mutualismo porque el coste que lleva asociado queda ampliamente compensado por un beneficio neto inmediato para los implicados. Este tipo de cooperación está muy extendido entre las aves y los mamíferos, donde puede ser observada en la defensa o protección ante los depredadores y en las estrategias de adquisición de recursos alimentarios.

Así es como se han planteado interrogantes sobre la evolución de los gritos de alarma en las aves o los mamíferos, con la idea de que el individuo centinela que da la alarma se expone al ataque del depredador, de donde se deriva una pérdida de valor selectivo. La realidad es muy otra. Los beneficios del mutualismo en la protección contra los depredadores se han puesto claramente en evidencia, entre otros ejemplos, por las aves que buscan alimento en el suelo. Muchas especies han desarrollado un complejo sistema de alarma a fin de limitar los riesgos de la depredación: los miembros de un grupo se sitúan por turnos sobre ramas elevadas para vigilar el entorno mientras los otros picotean en tierra, y los vigías emiten gritos de alarma en caso de peligro. Pero la probabilidad de captura de una presa depende, para numerosos depredadores, del efecto sorpresa: deben poder aproximarse sin ser vistos —basta observar cómo procede un gato interesado en un mirlo que trata de arrancar una lombriz del césped—. La vigilancia "colectiva" permite a dicha presa potencial detectar y huir del depredador cuando éste se halla a mucha distancia.

De esta forma, la probabilidad de captura de una paloma torcaz pasa del 80% cuando los individuos están aislados al 10% cuando están en bandadas de 50 individuos o más, con una progresiva reducción a medida que aumentan los efectivos. Dos mecanismos explican este resultado: cuanto más aumenta el número del grupo, más probable es que un individuo detecte la presencia de un depredador, sobre todo porque la huida de un individuo alertado implica casi siempre la del grupo; la detección en grupo permite descubrir al depredador mucho antes de lo que puede hacerlo un individuo aislado, puesto que hay permanentemente individuos de vigilancia y con ello aumenta la distancia de reacción. De hecho, en el ejemplo de las palomas torcaces estudiadas por Kenward[27], la distancia que separaba al depredador de su presa en el momento de echar a volar pasaba de cinco metros de media para las palomas aisladas a 18 metros cuando eran entre dos y diez, a 30 metros cuando eran entre 11 y 50, y a más de 40 metros cuando sobrepasaban la cincuentena.

En cuanto al beneficio de la caza colectiva, frecuente entre grandes carnívoros como los chacales, los lobos, los leones o las hienas, son innumerables las películas y trabajos que demuestran su realidad. Por ejemplo, entre las hienas manchadas de África, la captura de un ñu joven fracasa en el 85% de los intentos en solitario, mientras que la tasa de fallos baja hasta el 30% cuando la caza moviliza a tres hienas.

El desafío del altruismo

de reproducción

Resulta sencillo explicar la evolución de la cooperación a propósito de comportamientos que no "cuestan" caros e incluso se muestran ventajosos para la propagación de los genes implicados. Pero no ocurre lo mismo cuando, por ejemplo, se ve a las obreras, sean abejas u hormigas, renunciar a su propia reproducción para ocuparse de sus hermanas. ¿Cómo puede propagarse un gen responsable de tal comportamiento? ¿Cómo los genes de esas obreras que sacrifican su propia reproducción toleran lo que en apariencia parece, para ellas, un suicidio?

Es necesario comprender que, aparte de una estructura materializada, física, el gen o el ADN es una información. Dicha información es duplicada en multitud de copias que se transmiten de generación en generación, y hay muchas probabilidades de encontrarlas en nuestros parientes, hermanos, tíos, primos o hijos —probabilidades que, por otra parte, se pueden calcular—. Dicho en otras palabras, la información inscrita en el ADN de nuestros cromosomas puede transmitirse no solamente con ocasión de nuestra propia reproducción sino también por la reproducción de nuestros hermanos y hermanas, de nuestros primos, etc. Se puede calcular la probabilidad de encontrar en un hermano, un hijo, un primo, un sobrino... la copia de un gen determinado: por término medio, es simplemente equivalente a la similitud genética global entre esos parientes. Así, con nuestros hermanos y hermanas heredamos la mitad de los genes de cada uno de nuestros padres, y nuestro coeficiente de emparentamiento genético es, pues, de 0,5; baja a 0,25 entre tíos y sobrinos y a 0,125 entre primos. Evidentemente, ese coeficiente es de 1 entre gemelos auténticos o entre individuos de un mismo clon*.

El gran genetista inglés J. H. S. Haldane fue el primero en dar una explicación de la evolución del altruismo compatible con lo que, más de un siglo después, se llamaría, siguiendo a Richard Dawkins, la teoría del gen egoísta. Pero fue William Hamilton quien abrió en 1964, con su teoría de la selección de parentesco, la era de la ecología del comportamiento y de la biología evolutiva de las sociedades animales.

La teoría de Hamilton predice que la frecuencia de genes que lleva un individuo altruista (que se sacrifica para salvar a sus hijos o renuncia a reproducirse para ocuparse de los pequeños de su tía o de su hermana) podrá aumentar si el coste resultante de la expresión de ese comportamiento (pérdida de la vida o ausencia de reproducción) queda sobradamente compensado por el incremento de su frecuencia en el o los beneficiarios del acto altruista. Supongamos, para simplificar, un gen programado para un acto de defensa aun a costa de poner en peligro su vida: una copia de ese gen desaparecerá cada vez que muera un portador altruista; pero la frecuencia de dicho gen podrá aumentar en la población si, por término medio, el sacrificio altruista salva la vida a más de dos hermanos o hermanas, a más de cuatro sobrinos o a más de ocho primos. Un gen posible que predisponga al altruismo no puede pues expandirse en una población si los individuos no están emparentados, porque entonces no tienen ninguna probabilidad de portarlo. Por contra, si los individuos están emparentados, quien se beneficia del altruismo no es un individuo cualquiera tomado al azar: la probabilidad de que sea portador del gen altruista es mayor cuando el coeficiente de parentesco con el "donante" es elevado. El altruismo puede ser, entonces, seleccionado, pues supone un aumento del número de descendientes portadores del gen. Naturalmente, la lógica de la teoría de Hamilton vale para todos los genes: los individuos pueden propagar sus genes no sólo para su propia reproducción, sino igualmente para favorecer la de los individuos que les son genéticamente próximos.

De este modo, desde el punto de vista de los genes, lo que cuenta no es tanto el éxito reproductivo de un individuo dado cuanto el de todos los individuos que los poseen. Hamilton crea entonces el concepto de éxito reproductivo global: el que resulta de sumar el éxito reproductivo directo del individuo altruista considerado (número de crías producidas) al del éxito reproductivo indirecto, ligado a la reproducción de terceros (medida por el producto del número de sus hijos dividido por el coeficiente de parentesco). Numerosos estudios apoyan la teoría de Hamilton, incluso si las cosas son en la realidad un poco más complejas; la aproximación sistémica sobre la que he insistido en diversas ocasiones también es válida aquí.

La aportación decisiva de Hamilton ha sido, de entrada, dilucidar el misterio del altruismo de reproducción en los himenópteros sociales, abejas y hormigas, al establecer un vínculo entre su sociabilidad y otra singularidad de esos insectos, la haplodiploidía*. En estas especies, en efecto, los machos son haploides*, es decir, poseen sólo un juego de cromosomas, el que proviene de la madre: nacen a partir de óvulos no fecundados. Las hembras proceden, por el contrario, de óvulos fecundados en los que se combinan los N cromosomas del espermatozoide (es decir, la totalidad de los genes procedentes del padre) y los N cromosomas del óvulo (es decir, la mitad de los 2Ncromosomas de la reina madre): así, la similitud genética entre las hermanas es de 0,75 (la totalidad del patrimonio genético del padre más la mitad del de la madre), en lugar del 0,5 habitual en los organismos diploides de reproducción normal, mientras que, evidentemente, la similitud entre madre e hija es del 0,5. Dicho en otros términos, cuidar a sus hermanas en detrimento de su propia descendencia potencial es un buen cálculo desde el punto de vista de los genes egoístas.

Nótese, para la letra pequeña, que este tipo de socialidad extrema existe también en otro tipo de insectos, el de los isópteros (los termes). Desgraciadamente —para los amantes de las teorías simples y generales—, ¡no hay haplodiploidía entre los termes! Esto quiere decir probablemente que la refinada organización social que caracteriza a los insectos sociales (división del trabajo, cuidados colectivos de los jóvenes, mantenimiento de la colonia en un nido protegido, regulación térmica del nido...) presenta en sí misma una ventaja selectiva que basta para justificar el sacrificio reproductivo de obreras y soldados.

En los vertebrados se conocen otras formas, más simples y menos extremas, de altruismo de reproducción. Ofreceré dos ejemplos extraídos de las aves: el reparto de hembras entre la gallina nativa de Tasmania, estudiado por Maynard-Smith y Ridpath, y el comportamiento de ayuda en el nido del arrendajo de Florida estudiado por Mumme[28].

Aves que comparten

Las poblaciones de gallinas nativas son más ricas en machos que en hembras, y éstas pueden aparearse con uno o dos machos, de los cuales, de todas formas, uno es el dominante. En los casos de poliandria los machos son muchas veces hermanos y ambos participan en la cría de los pollos. Cuando son inexpertas, las parejas producen una media de 1,1 jóvenes, y el trío 3,1; cuando hay experiencia, los rendimientos son mejores: 5,5 y 6,5 jóvenes, respectivamente. Tomando dos temporadas de reproducción sucesivas —lo cual es la norma—, ello da un total de 6,6 jóvenes en el caso de las parejas y de 9,6 en los tríos. Pero es evidente que, en el primer caso, todos los jóvenes provienen de un macho único, mientras que en el segundo cada macho es por término medio el padre de 4,8 jóvenes. Sin embargo, puesto que se trata de hermanos, la aplicación de la regla de Hamilton demuestra que la estrategia de poliandria no es perdedora desde el punto de vista genético. De hecho, para el macho subordinado, teniendo en cuenta la competencia por el acceso a las hembras, la elección es entre una reproducción cero y 4,8 jóvenes. En cuanto al macho dominante, al beneficio genético inmediato resultante de su propia descendencia (4,8) hay que añadir el beneficio indirecto representado por la reproducción del subordinado emparentado con él, es decir, 2,4, puesto que se trata de hermanos (coeficiente de parentesco igual a 0,5). Con un éxito reproductivo total de 7,2, el macho dominante se comporta mejor en trío que en pareja simple.

La mayor parte de las aves son monógamas. Sin embargo, entre ciertas especies como el arrendajo de Florida, la pareja parental puede ser ayudada por "asistentes". Dichos asistentes son, por lo general, machos nacidos de una nidada precedente y que, por tanto, participan en la cría de sus jóvenes hermanos y hermanas en lugar de fundar su propia familia; mientras sigan habitando en el nido parental no se reproducen. Su contribución a la cría de los jóvenes es doble: colaboran en la defensa del nido contra los depredadores y ayudan a la pareja a alimentar a los pollos. De esta forma, una pareja puede ser ayudada por entre uno y seis asistentes. Un análisis genético de estos asistentes muestra que cerca del 80% son hermanos de los jóvenes que crían, mientras que la mayor parte del 20% restante está emparentados en un 25%. Mumme ha demostrado que el comportamiento de asistencia dependía estrechamente del parentesco: cuanto más próximos genéticamente son los asistentes y los jóvenes, más contribuyen aquéllos a la alimentación y defensa de éstos. Por otra parte, hay que señalar que los machos que desempeñan el papel de asistente y parecen por ello renunciar provisionalmente a una descendencia propia, no hubieran podido probablemente acceder de inmediato a la reproducción al carecer de pareja disponible o "benévola", sin contar con que la experiencia así adquirida puede contribuir a favorecer un éxito posterior.

Vida de familia ente los licaones

Los licaones, perros salvajes de África o lobos pintados, son unos carnívoros muy sociales, de costumbres fascinantes, que todavía recorren —¿pero será por mucho tiempo, tan amenazados como están, víctimas del hombre y sus acciones, así como por otros carnívoros más grandes que ellos (leones, panteras o hienas manchadas) y por epidemias de rabia o por la enfermedad de Carré?— las sabanas de África Austral y Oriental, donde únicamente subsisten en las grandes reservas creadas por los colonizadores blancos.

Este cánido de 18 a 28 kilos, con una altura hasta la cruz de 65 a 75 cm, vive en manadas de dos a 30 individuos, incluidos los jóvenes —con una media de seis a ocho adultos por manada—, donde reina una organización social estricta y constrictiva. En cada manada existe una clara jerarquía de dominancia, tanto por los machos, por un lado, como por las hembras, por el otro. La hembra dominante, en torno a la que está organizada la vida de la manada, es generalmente la de mayor edad, en tanto que los machos más viejos pierden a menudo su rango en beneficio de congéneres más jóvenes, de forma que una misma manada puede albergar a varios machos viejos destronados. Sólo la hembra dominante tiene asegurada la reproducción, pero se da el caso de que hembras subordinadas logran hacerlo en ocasiones. La reproducción por parte del macho está también en gran parte monopolizada por el individuo alfa —es decir, el macho dominante—, pero una misma carnada puede mezclar jóvenes de padres diferentes, como ocurre en la mayor parte de los carnívoros.

La estructura social más simple es un grupo de machos emparentados y un grupo de hembras emparentadas a su vez, pero sin relación genética estrecha entre unos y otras. Para simplificar, podría decirse que la manada tipo está compuesta por machos de una familia y hembras de otra. Las cosas se complican cuando los jóvenes nacidos en otra manada se integran más tarde, una vez alcanzada la edad adulta, o cuando se añaden los inmigrantes. Por regla general, los inmigrantes excluyen a los "residentes" del mismo sexo. Estas tomas de posesión de una manada renuevan generalmente el linaje de un sexo sin alterar la estructura de base de los dos linajes macho y hembra, extraños entre sí.

No se ha visto nunca a parejas de licaones cuidar de sus cachorros sin ayuda, ni conducirlos con éxito hasta su autonomía en manadas formadas por menos de cinco adultos. Los subordinados de ambos sexos participan en el cuidado de los cachorros de la pareja dominante aportándoles alimento, cuidándolos y protegiéndolos de los depredadores cuando el grueso de la manada sale a cazar, cosa que ocurre dos veces al día. Durante sus tres primeros meses de existencia los jóvenes no pueden seguir a la manada de cazadores y permanecen confinados en la madriguera, bajo la vigilancia de uno o dos adultos, aunque normalmente es la propia madre la que guarda a sus pequeños en compañía de otra hembra. Cuando los cazadores regresan, la madre y los cachorros demandan comida y los adultos de ambos sexos les regurgitan la carne. Más raramente pueden traer una parte del esqueleto, habitualmente una pata, que hace las veces de hueso para roer. Las presas de los licaones son casi exclusivamente mamíferos que matan. Cazan animales desde la talla de una liebre (es decir, de uno a dos kilos) hasta cebras adultas o, cuando están en grupo, búfalos o elanes jóvenes que pueden alcanzar hasta 200 kilos. Sin embargo, se centran fundamentalmente en ungulados de talla mediana: los impalas, ñúes y facóqueros forman el grueso de sus presas.

Cuanto más numerosa es la manada, más grandes son las presas que captura. La caza en cooperación es uno de los componentes más característicos de los carnívoros sociales —hasta el punto de que se ha visto en ella la principal ventaja y el origen de la vida en sociedad en estas especies—. Pero más allá del incremento del volumen de las presas, la caza comunitaria aumenta el éxito de los ataques: las hienas manchadas del Ngorongoro culminan con éxito el 15 % de sus cacerías en solitario de jóvenes ñus frente al 74% en grupo; y entre los licaones, el éxito de la caza pasa del 42% en las manadas de tres adultos al 67% en las de 20 o más, y el tamaño medio de las presas pasa de 20 a 68 kilos.

Insectos sociales, aves, mamíferos: los beneficios que les aporta este modo de vida se han comprendido. ¡Pero se conocen también ejemplos en otros seres mucho más primitivos!

Sociales cuando es necesario

Las amebas acrasiales son un grupo muy particular de protozoos: a diferencia de las amebas ordinarias, que practican en seguida el enquistamiento para atravesar un período difícil, algunas de ellas adoptan una estrategia social antes de emprender una operación semejante. Como otros protozoos, llevan habitualmente una vida unicelular y se arrastran por el suelo alimentándose de bacterias. Se multiplican por división celular hasta que se deterioran las condiciones ofrecidas por su medio, por ejemplo cuando el alimento se vuelve escaso. Los primeros individuos afectados por esta situación de crisis emiten entonces una sustancia llamada AMP cíclico, conocida por ser un mediador intracelular. Al difundirla en el medio excita a las amebas que se encuentran allí y, al ser así atraídas, se aglutinan en torno a su fuente y constituyen una especie de masa alargada en forma de limaco que puede comprender varios millares de células yuxtapuestas; este "limaco amebiano" es, además, capaz de reptar. Pese a que cada ameba conserva su individualidad morfológica, el conjunto se desplaza de forma organizada. Atraído por el calor y la luz, el limaco termina por alcanzar la superficie del suelo, a veces al cabo de un período de varios días, y allí se reagrupa para formar una masa esférica. Después, como si fuese un hongo, de esta esfera surge un pie que se estira verticalmente y queda rematado por un sombrero en el que se enquistan centenares de amebas: es un esporocarpo. Una vez al aire libre, y bien situado encima del sustrato, este sombrero o cápsula de esporas ofrece a las amebas enquistadas la ocasión de ser arrastradas por el viento, o por un animal que pase, hacia paraísos más propicios. Las amebas-esporas germinarán entonces dando nacimiento a una nueva generación por multiplicación.

Para el individuo ameba atrapado en el limaco acrasial, el dilema es el siguiente, según Pierre Jaisson, profesor de la Universidad de Villetaneuse: "Enquistarse y transformarse en una célula de la cápsula esporífera, con la posibilidad de convertirse en cepa en un medio nuevo, o bien transformarse en célula del pie, es decir, perecer pero ayudando a las amebas de la cápsula a sobrevivir con éxito. [...] Desde 1975, en su libro Sociobiología, Wilson manifestó una lucidez sorprendente para su época al reconocer en el esporocarpo de las acrasiales un modelo de altruismo... Las amebas del pie representan, en efecto, la elección altruista: no tienen ninguna posibilidad de reproducirse pero, sin ellas, las que están enquistadas en la cápsula esporífera tampoco la tendrían. Situándose en la lógica de la teoría del parentesco y del concepto de adecuación adaptativa global, Wilson planteó la cuestión de la proximidad genética entre amebas del pie y amebas de la cápsula... Esto es lo que un grupo de investigadores norteamericanos, dirigidos por Steven Kolmes, se ha propuesto verificar recientemente [...] en la ameba acrasial Dictyostelium discoideum[29]".

Steven Kolmes y sus colegas realizaron tres lotes de cultivos de amebas, dos salidos de cepas puras y el tercero de una mezcla de amebas procedentes de las dos cepas anteriores. Demostraron que el tamaño de las cápsulas esporíferas era netamente superior a las del pie en los cultivos mixtos, donde se supone que predomina la estrategia egoísta. "Por el contrario, en los dos cultivos puros, la proporción de amebas que elegían sacrificarse para reforzar el pie del esporocarpo, lo cual aumenta en definitiva las posibilidades de diseminación de los congéneres enquistados, era significativamente superior a los otros cultivos. En este caso, la estrategia altruista es lo que se valora", escribe Pierre Jaisson.

El altruista y el tramposo

En la naturaleza, el altruismo es frecuente entre individuos no emparentados. Para dar cuenta de ello, Robert Trivers propuso el concepto de altruismo recíproco. Trivers demostró que este tipo de altruismo puede aparecer cuando un individuo que coopera recibe a cambio de su acto una ayuda en compensación, aunque esta reciprocidad puede ser diferida en el tiempo; en este caso, los dos individuos son beneficiarios y la frecuencia de los genes responsables aumenta en la población. Pero la presencia de individuos egoístas y tramposos puede poner en peligro el altruismo, porque éste sólo ha podido evolucionar en condiciones que le permiten luchar contra aquéllos.

El modelo del dilema del prisionero, tomado de la teoría de los juegos, ha constituido una etapa decisiva en la comprensión de los mecanismos responsables de la evolución de la cooperación entre individuos no emparentados. Trivers fue el primero en evocar la analogía, pero gracias sobre todo al trabajo de Axelrod y Hamilton, el dilema del prisionero se ha convertido en un modelo de biología evolutiva. Dicho modelo pone en escena a dos individuos sospechosos de haber cometido un delito y a un juez encargado de interrogarlos: los dos sospechosos pueden cooperar al no denunciarse mutuamente, pero pueden comportarse de forma egoísta y denunciarse recíprocamente. Para favorecer la denuncia, el juez promete por separado a cada inculpado la libertad combinada con un premio. Hay una fuerte tentación de ir por libre (denunciar al otro, el cual podría elegir la cooperación esperando compartir la responsabilidad del delito con su compinche). En este caso, el egoísta es liberado y su compinche duramente condenado. En resumen, la estrategia de cooperación no es evolutivamente estable porque no resiste la invasión de una estrategia alternativa.

Axelrod y Hamilton han examinado en qué condiciones puede evolucionar la cooperación cuando los individuos tienen una cierta probabilidad de volverse a encontrar en el futuro. Axelrod organizó una serie de torneos informáticos basados en el modelo del dilema del prisionero: además de las partidas, cada participante debía proponer una estrategia en forma de programa informático. Se propusieron 14 estrategias diferentes y entraron en competición en torneos donde los participantes pudieron interactuar con el mismo compañero unas 200 veces por término medio. La estrategia que ganó todas las jugadas fue la del tit-for-tat, o estrategia de toma y daca.

El tit-for-tat consiste en cooperar siempre desde la primera interacción y reproducir después del encuentro siguiente el comportamiento manifestado por el compañero en la interacción anterior. Es una estrategia de cooperación fundada en la reciprocidad. Permite cooperar con los compañeros cooperantes y de no hacerlo con los que desertan. Su éxito proviene de tres características: es una estrategia favorable a la cooperación (es la que se adopta apriori); es una estrategia de represalia (uno deserta cuando el compañero no coopera); y es una estrategia que perdona (sólo se guarda memoria del encuentro anterior), lo que permite una restauración rápida de la cooperación. Se trata de una estrategia evolutivamente estable en la medida en que la probabilidad de reencuentro sea grande.

Axelrod inició una segunda serie de torneos, diferente de la primera en dos aspectos: por una parte, se puso en competición un mayor número de estrategias (62); por otra, los torneos se organizaron en una sucesión de juegos que imitaban los procesos evolutivos. Al terminar el primer juego, se contabilizaron los puntos conseguidos por cada estrategia; entonces se organizó un segundo juego, llamado de "segunda generación"; en él la frecuencia de cada estrategia era proporcional a las ganancias obtenidas en el juego anterior, y así consecutivamente; cada juego informático quedaba asimilado a una generación sometida a la selección natural. Por este proceso las estrategias más eficaces fueron seleccionadas a costa de las menos eficaces, las cuales quedaron progresivamente eliminadas. Una vez más, la estrategia del tit-for-tat se impuso en el resultado de cada torneo.

La donación de sangre entre los vampiros

Un buen ejemplo biológico de altruismo recíproco es el de la donación de sangre entre los vampiros de Azara.

El murciélago Desmodus rotunda, o vampiro de Azara, es una especie de América Central que se alimenta de noche con sangre de caballos y asnos. Vive en los troncos de árboles huecos en grupos de 10 a 12 hembras y sus crías, con los machos dispersos. Los grupos permanecen estables varios años seguidos pero pueden acoger cada año nuevas hembras emparentadas, de modo que constan de dos tipos de individuos, emparentados y extraños. Este vampiro es particularmente frágil porque no puede sobrevivir en ayunas más de dos noches consecutivas (muere a la tercera noche si la recogida de sangre ha sido insuficiente). Sin embargo, un vecino bien alimentado puede compartir con el individuo hambriento una pequeña cantidad de sangre, ofreciéndole así la posibilidad de una nueva noche: el costo del préstamo se traduce para el donante en una pérdida de tres horas de reservas alimentarias (lo que representa una caída del 5% al 6% de su tiempo de autonomía), pero el beneficiario gana 18 horas de plazo (es decir, una ganancia del 30% de autonomía).

Wilkinson[30] demostró mediante modelización matemática que las tasas de mortalidad anual del vampiro alcanzarían el 82% si no hubiese donación de sangre, mientras que eran sólo del 24%. Por otra parte, la donación de sangre tiene lugar entre individuos emparentados y no emparentados, pero en todos los casos donantes y receptores son individuos que pasan al menos el 60% de su tiempo uno al lado de otro en los troncos de los árboles. La realidad de un altruismo recíproco queda resaltada por el hecho de que los animales socorridos serán a su vez donantes después, más a menudo de lo que permite suponer el azar. Tres condiciones han permitido la evolución de la reciprocidad en los vampiros de Azara: los individuos se reconocen y favorecen a aquellos con quienes tienen una mayor probabilidad de reencontrarse; pese a las modificaciones en la composición de los grupos vinculadas a los desplazamientos de las hembras, individuos no emparentados viven en comunidad durante varios años, de forma que sus interacciones son frecuentes y su número indeterminado; finalmente, la donación de una pequeña cantidad de sangre representa para el donante un coste relativamente bajo (en cuanto a tiempo de supervivencia) comparado con el beneficio que procura a un receptor hambriento. El beneficio de una cooperación mutua que permita a los individuos recibir sangre en caso de necesidad es, por tanto, muy superior al costo que conlleva.

Nótese que en la base de este altruismo está la posibilidad de una reciprocidad y que, para ser eficaz, esta última se funda en... la confianza.

7
Tras la lucha, la cooperación

Competencia, depredación y parasitismo no son las únicas interacciones posibles entre especies. Existen también, y con más frecuencia de lo que se suele pensar, interacciones naturalmente positivas: se habla entonces de mutualismo o de simbiosis, y este último término queda reservado a los casos de coexistencia permanente entre dos organismos con beneficios mutuos.

Al igual que la cooperación entre individuos de la misma especie —origen del éxito de los insectos sociales y de nuestra propia especie—, el desarrollo de asociaciones simbióticas entre organismos de grupos a veces muy lejanos —como las algas y los hongos, origen del grupo de los líquenes— ha contribuido ampliamente a ensanchar el campo de la diversidad de la vida[31]. Y esto empezó hace mucho tiempo, con la aparición de los organismos eucariotas.

Una simbiosis creadora:

la célula eucariota

De hecho, el mayor éxito de cooperación entre organismos de especies diferentes, y por consiguiente con genomas inicialmente distintos, fue la célula eucariota (célula con núcleo y orgánulos citoplasmáticos). Su aparición en la evolución de la vida marcó una etapa decisiva al abrir el camino a los organismos pluricelulares, plantas y animales. Fue la cuarta transición importante, según John Maynard-Smith y Eörs Szathmáry, que abrió un nuevo espacio a la vida y su diversidad, tras el mundo demasiado simple de los procariotas.

A diferencia de las bacterias, seres unicelulares desprovistos de núcleo (el cromosoma bacteriano flota libremente y solo en el citoplasma), los organismos eucariotas, desde la ameba unicelular al ser humano, están dotados de células con un núcleo central bien individualizado que encierra los cromosomas y está separado del citoplasma por una doble membrana. Las células eucariotas son mucho más grandes que las procariotas, su volumen es unas 10.000 veces superior. Aparte del tamaño y de la existencia del núcleo, se distinguen de las células procariotas por la presencia de orgánulos: mitocondrias y cloroplastos (éstos últimos únicamente en las algas y plantas). Las mitocondrias desempeñan un papel esencial en el metabolismo energético celular: están limitadas por dos membranas, poseen su propio ADN y se multiplican por división binaria como auténticas células. Pasa lo mismo con los cloroplastos, que sintetizan compuestos orgánicos a partir de elementos minerales gracias a la energía lumínica captada con la ayuda de pigmentos fotosintéticos (de los que la clorofila es el más conocido).

En resumen, esos orgánulos tienen todos los rasgos de los seres vivos. Por tanto, no es de extrañar que la observación de su estructura y su modo de reproducción llevara a ciertos investigadores, hace ya casi un siglo, a señalar que descendían de bacterias anteriormente autónomas. Pero fue la microbióloga norteamericana Lynn Margulis quien acumuló más argumentos en favor del origen "extranjero" de las mitocondrias y los cloroplastos, hasta que los análisis comparados del ADN de las bacterias y de los orgánulos de las células eucariotas aportaron la prueba definitiva de que nuestras células son el resultado de una asociación mutualista que se remontaría al menos a 1.000 millones de años.

De este modo, en el origen de esta revolución biológica fundamental se hallaría la invasión de células vivas por bacterias parásitas. La asociación pasó a ser de inmediato permanente, puesto que éstas últimas tenían únicamente que dividirse al mismo tiempo que la célula patrón para transmitirse indefinidamente. Fue una simbiosis definitiva.

Asociaciones rentables

Junto a las interacciones de carácter negativo —depredación, parasitismo, competencia—, que nos impresionan y despiertan los miedos que debieron sufrir nuestros antepasados, las hay también de carácter positivo, tanto para las dos especies (mutualismo y simbiosis) como para una sola de ellas sin que la otra sufra (comensalismo*). En realidad, las distinciones no son siempre muy claras, pues a efectos de la interacción la aplicación de los calificativos "positivo", "neutro" o "negativo" depende en gran parte del conocimiento que se posea de la biología de las especies en cuestión. La mayoría de autores recientes propone emplear esos términos en una perspectiva evolucionista: una especie ejerce un efecto positivo, negativo o neutro sobre otra si aumenta, disminuye o deja intacto, respectivamente, su valor selectivo (es decir, su contribución a la generación siguiente).

Se habla de comensalismo cuando una especie aprovecha la presencia de otra para protegerse, alimentarse o desplazarse sin perjudicar a esta última (sin reducir su valor selectivo); las moscas domésticas, los ratones y las ratas pueden ser consideradas de este modo como especies comensales del hombre. Cuando los beneficios son recíprocos se habla de mutualismo o de simbiosis, según sea la asociación facultativa u obligatoria, al menos para uno de los socios. La separación no siempre es posible y existe toda clase de situaciones intermedias entre estos extremos.

Hay mutualismo entre algunas aves y los grandes herbívoros, a los que libran de los parásitos que comen. Hay mutualismo entre diversas especies de aves o entre ciertas especies de monos cuando, en determinadas condiciones, constituyen bandas pluriespecíficas que permiten a todos una mejor explotación de los recursos alimentarios ofrecidos por el medio y aportan, llegado el caso, una mejor protección contra los depredadores. Las plantas y sus polinizadores constituyen igualmente ejemplos de interacción con beneficios recíprocos; el néctar de las flores aporta a los polinizadores no sólo diversas clases de azúcares (sacarosa, glucosa, fructosa) sino también aminoácidos; el coste de la operación para la planta (producción de sustancias que no utiliza directamente) queda compensado por el beneficio decisivo aportado por la polinización cruzada (es decir, entre flores de diferentes individuos), asegurada eficazmente por los insectos o las aves, que son retribuidos con el néctar.

Pero volvamos a las asociaciones estrechas y obligatorias entre dos organismos diferentes que se denominan simbiosis. Al hojear los manuales de ecología, al menos hasta los de la década de 1980, se tiene la impresión de que se trata de algo anecdótico: apenas se dice nada, salvo para recordar que los líquenes, resultado de la asociación entre un hongo y un alga, son entidades simbióticas, y que existen varias decenas de miles de especies.

En realidad, numerosos organismos, animales y vegetales, dependen de asociaciones simbióticas. Comenzando, por ejemplo, por el hombre, cuyo intestino grueso alberga cerca de 10¹⁴ bacterias, es decir, 100 billones de bacterias (compárese con nuestras 10¹³ células corporales..., diez veces menos), pertenecientes a más de 400 especies. Marc-André Sélosse, especialista en simbiosis de la Universidad de Montpellier, afirma que representan hasta el 75% del peso de nuestros excrementos. ¿Dije antes anecdótico? Numerosos animales herbívoros carecen de las enzimas necesarias para degradar los polímeros vegetales, lignina y celulosa, y recurren para ello a la simbiosis. De este modo, una de las cavidades del estómago de los rumiantes, el rumen, es un auténtico fermentador rico en hongos inferiores, bacterias y protozoos, que representan varias docenas de ¡billones de células simbióticas por mililitro! En los termes, protozoos flagelados albergados en su tracto rectal son los que aseguran el trabajo de digestión de las fibras vegetales, sin el cual serían incapaces de alimentarse. Nótese que estos flagelados viven a su vez en simbiosis con bacterias cuya función no conocemos bien: algunas podrían contribuir al reciclado del nitrógeno surgido de la excreción mientras otras permitirían la movilidad del flagelo. Otros insectos, aparte de los termes, y de grupos variados, se alimentan de madera, incluso aunque son incapaces de digerirla: atacan los árboles por medio de hongos xilófagos, que son los que comen la madera, mientras en realidad los insectos sólo comen los hongos. Pero éstos se encuentran allí porque sus patrones los propagan en forma de filamentos llamados "hifas", en cavidades especializadas llamadas por esta razón "micetangios".

La incapacidad de la mayor parte de las plantas y animales para fijar el nitrógeno atmosférico es uno de los grandes misterios de la evolución. Sin embargo, esta capacidad está muy extendida entre las bacterias: muchas se hallan implicadas en estrechos mutualismos con diversos grupos de eucariotas. Es probable que tales simbiosis se hayan desarrollado independientemente y repetidas veces en la historia de la evolución. Tienen una importancia ecológica considerable, pues el nitrógeno aparece como un recurso limitante en numerosos medios. Daré aquí el ejemplo de las leguminosas.

Numerosas plantas, y en particular las leguminosas, poseen en sus raíces bacterias simbióticas (fundamentalmente Rhizobium) capaces de fijar el nitrógeno atmosférico, lo cual permite a estas especies prosperar en sustratos pobres en nitrógeno asimilable. El establecimiento de la relación entre la planta y el rizobio implica una serie de etapas sucesivas. La bacteria existe en estado libre en el suelo y ve estimulada su multiplicación por exudados y células surgidas de las raíces de la planta. Esos exudados "despiertan" en el rizobio un complejo de genes llamados "genes nod", que controlan el proceso provocado la nodulación en las raíces de la planta patrón; ésta responde a la penetración de sus células por el rizobio envolviendo las bacterias en multiplicación con un cordón infeccioso que lleva a la formación de un nodulo. Finalmente tiene lugar una vascularización particular en el seno de los tejidos del patrón, que aporta al nódulo los productos de la fotosíntesis y lleva sustancias nitrogenadas (especialmente asparagina) a otras partes de la planta.

Es conocida igualmente la importancia de las micorrizas*. A veces el hongo forma en torno a las raíces una gruesa capa de hifas (ectomicorrizas); otras veces, crea formaciones inter o intracelulares (endomicorrizas) en el interior de los tejidos del patrón. Sus hifas incrementan la superficie de absorción del sistema de raíces y enriquecen a la planta con elementos minerales (potasio, nitrógeno, fósforo, pero también rubidio, cesio, estroncio) y podrían desempeñar un papel regulador en la nutrición mineral del árbol, por acumulación y liberación progresiva de los elementos absorbidos. La planta proporciona a su vez al hongo los nutrientes orgánicos necesarios para su desarrollo. El éxito de la implantación de muchos árboles, principalmente coniferas, frondosas (robles, hayas y castaños) y abedules, depende de la presencia en el suelo del micelio simbiótico específico. Finalmente, no puede dejarse de citar una vez más el caso de los líquenes, asociación forzosa de algas y hongos.

Naturalmente, el equilibrio de tales sistemas interespecíficos puede ser precario o transformarse en el curso de la evolución. De esta forma puede haber un paso del comensalismo al mutualismo o al parasitismo, al igual que una asociación de cooperación puede derivar de un parasitismo... o llevar a él.

Los peces limpiadores

Los peces limpiadores comprenden algunas docenas de especies pertenecientes casi todas a la familia Lábridos. Los "clientes" de estos limpiadores pueden proceder de familias muy diversas. Limpiadores y clientes se encuentran en "estaciones" de limpieza.

Una estación corresponde al territorio de un individuo limpiador: éste aguarda generalmente a sus clientes en su casa, aunque puede hacer captación de ellos por proximidad. Cuando un pez entra en la estación de limpieza adopta una actitud especial: inmóvil en posición vertical. El limpiador se pone a trabajar y devora los parásitos fijados a la piel del cliente. El trabajo, que consiste en una veintena de bocados por minuto de media, se realiza rápidamente y dura de algunos segundos a varios minutos. Después el cliente sale de la estación.

Este comportamiento fue estudiado en el Mediterráneo en la llambrega, Symphodus melanocercus, por Céline Amal y Serge Morand, entonces investigadores de la Universidad de Perpiñán. Gracias al análisis del contenido estomacal de este limpiador descubrieron que era un verdadero especialista y que lo esencial de su alimento provenía de la piel de sus clientes. Comparando la asiduidad de las visitas a las estaciones de limpieza de las diferentes especies de peces clientes, mostraron que el beneficio para estos últimos consistía en ser desembarazados de sus ectoparásitos (parásitos externos), pues la frecuencia de las visitas aumentaba con la extensión del parasitismo. Los parásitos en cuestión pertenecen a dos grupos de crustáceos: isópodos y copépodos.

Esta asociación limpiadores-clientes presenta, sin embargo, algunos puntos débiles. El primero deriva del hecho de que los peces limpiadores no comen únicamente los ectoparásitos sino también el mucus de la piel, e incluso las escamas de sus clientes. Es una forma de cobrarse el servicio prestado y no se sabe bien cuál es el costo real para el cliente. Amal y Morand constataron asimismo un hecho sorprendente: parece que en el caso del pez limpiador S. melanocercus, las hembras son sobre todo consumidoras de parásitos mientras que los machos están atraídos sobre todo por el mucus; es decir, que éstos son menos honrados que las hembras, según Amal y Morand.

Otras observaciones se han realizado en zonas tropicales. Por ejemplo, cuando se presenta un cliente muy grande, como un tiburón, la doncella limpiadora, Labroides dimidiatus, no duda en introducirse en su boca y devorar los parásitos que se encuentran allí. El cliente, inmóvil, se deja hacer y se guarda mucho de tragarse al limpiador.

Por último, y ello no puede ya extrañarnos, existen tramposos. Son los peces que revisten todas las apariencias de los peces limpiadores (tamaño, color, comportamiento al nadar...) y que se aprovechan de la impunidad que les confiere tal parecido para aproximarse al confiado cliente y amputarle salvajemente un fragmento de su carne, que es lo que hacen, por ejemplo, los bienios Aspidontus al imitar a Labroides.

Se comprende fácilmente lo que permite a los genes de los tramposos ser seleccionados: basta que aumenten el éxito reproductivo de sus portadores. Se comprende menos, en cambio, que no sean combatidos por "contramedidas" seleccionadas por sus víctimas. En el ejemplo de Aspidontus, cabría esperar que hubiese selección de comportamientos disuasivos por parte de los peces que son víctimas. Sin embargo, no se ha observado nada así, probablemente porque los Aspidontus son mucho más raros que los Labroides, de forma que la presión ejercida es demasiado débil para provocar en sus víctimas la selección de nuevos comportamientos.

La agricultura y la ganadería

como mutualismo

La agricultura es, desde luego, uno de los ejemplos más notables de un mutualismo ecológico que atañe a numerosas especies. La extensión y distribución geográfica de las poblaciones de trigo, maíz, arroz, cebada y patatas, al igual que su constitución genética, no serían lo que son sin las prácticas agrícolas desarrolladas por Homo sapiens. Otro tanto puede decirse de la cría de especies tales como cabras, ovejas, vacas, caballos, cerdos, etc. A la inversa, la agricultura y la ganadería permitieron a la especie humana conocer el primer gran impulso demográfico de su historia, una etapa importante de lo que bien puede llamarse un éxito ecológico, marcado por la conquista del conjunto de los ecosistemas del planeta (véase el capítulo siguiente).

Pero el mutualismo basado en la agricultura o la ganadería no es exclusivo del hombre: ¡los termes y hormigas lo habían "inventado" mucho antes de que existiese el ser humano! Es sabido que muchas hormigas son capaces de criar pulgones a cambio de secreciones azucaradas, algo que el jardinero enamorado de sus rosales encuentra bastante fastidioso. Las hormigas defienden sus "rebaños" contra los depredadores y parásitos de la misma forma que otras especies de hormigas, atraídas por néctares extraflorales, defienden a las plantas que los producen de sus enemigos herbívoros.

Pero el caso de las hormigas cortadoras de hojas de los géneros Atta y Acromyrmex es un ejemplo todavía más elocuente y merece una atención especial[32].

Hace 50 millones de años, en los bosques tropicales de América del Sur, un linaje de hormigas abandonó las costumbres tradicionales de los cazadores-recolectores para dedicarse... ¡a la agricultura! Al desarrollar una asociación con un hongo, estas pioneras de la agricultura aprendieron a cultivar y cuidar sus cosechas de hongos asegurándose así una fuente sostenible de alimento. A partir de esta cepa ancestral innovadora han evolucionado más de 200 especies de hormigas attinas, un ejemplo de radiación adaptativa particularmente notable. Estas attinas incluyen a las famosas hormigas cortadoras de hojas, cuyo formidable éxito ecológico es consecuencia de la simbiosis del género Leucocoprinus con un hongo. Las colonias de ciertas especies Atta pueden albergar hasta ocho millones de hormigas, lo que representa en total una biomasa equivalente a la de una vaca.

Estas hormigas necesitan un volumen de hojas equivalente a las necesidades diarias de una vaca, pero no las consumen directamente. Al masticarlas reducen las hojas a una pasta, un sustrato sobre el que cultivan sus hongos, y son éstos los que, al producir unas estructuras particulares llamadas gongilidios, les suministran el alimento necesario. Esta asociación combina la capacidad de las hormigas para vencer las defensas antihongos de las plantas (como los legumentos de cera de las hojas, que ellas desmenuzan) y la de los hongos para eludir las defensas antiinsectos de las plantas (como las sustancias insecticidas que digieren y que están ausentes en los tejidos fúngicos consumidos por las hormigas).

La importancia de esta asociación, conocida por los antiguos mayas, fue descubierta por Thomas Belt, quien en 1874 escribía: "Creo que la verdadera utilización de las hojas por las hormigas reside en su función de estiércol, sobre el cual cultivan una minúscula especie de hongos de los que se alimentan; en realidad, son cultivadoras y devoradoras de hongos". Pero su alcance se ha conocido sólo recientemente. Ha quedado demostrado que la simbiosis de las hormigas attinas consiste en realidad en una asociación de tres socios, pertenecientes a tres reinos distintos: hormigas, hongos y bacterias (estas últimas producen un antibiótico muy útil, como se verá más adelante), sin contar con una especie de hongo parásito que actúa de "mala hierba" infestando los huertos de las hormigas: todo ello proporciona interés a esta triple asociación.

Los hongos cultivados son propagados a partir de huertos preexistentes: la reina fundadora lleva en sus mandíbulas una bolita de micelio de su nido materno y a partir de esta bolita desarrolla un nuevo huerto para la colonia que va a fundar. Este tipo de propagación vegetativa de una generación a otra llevaba a pensar en una coevolución muy estrecha entre cepas de hongos y hormigas patrones, pero los análisis filogenéticos y genéticos muestran que la historia es más compleja. Así, entre las attinas "inferiores" las colonias de hormigas reemplazan en ocasiones sus plantaciones clonales por hongos que viven en estado libre y son recolectados en el exterior del nido. También sustituyen sus cepas de hongos residentes por otras obtenidas de distintas especies de hormigas, de tal forma que especies de hormigas alejadas filogenéticamente pueden compartir el mismo clon cultivado. La mejor estrategia evolutiva a largo plazo para la mayoría de las hormigas cultivadoras de hongos parece ser, pues, el cultivo de diversas variedades en lugar de la dependencia exclusiva de una sola.

Esta estrategia se explica por las presiones ambientales existentes, fundamentalmente las procedentes de un grupo de parásitos muy especializados: los hongos del género Escovopsis que infectan los jardines de las hormigas. Esta asociación es antigua, puesto que las especies de Escovopsis se han encontrado hasta ahora únicamente en los huertos de hormigas comedoras de hongos y no en otros lugares. Se propagan de una colonia a otra probablemente por autostop sobre el cuerpo de las hormigas. Una vez introducido, Escovopsis aguarda su hora casi aletargado; después, al igual que numerosos patógenos muy adaptados a sus patrones (incluidas las enfermedades humanas), cuando la salud del huerto se ve alterada, el parásito se vuelve agresivo y destruye el cultivo en poco tiempo.

En los huertos sanos Escovopsis es mantenido a raya gracias a antibióticos específicos producidos por bacterias del género Streptomyces que viven en el cuerpo de las hormigas. La comprensión de la estrategia de utilización de estos antibióticos por las hormigas podría ser preciosa para el género humano, que utiliza los antibióticos desde hace 60 años (o antes, si se considera el empleo médico de los mohos en la China antigua o entre los griegos y romanos) y se enfrenta a la evolución rápida de resistencias en los patógenos que lo amenazan. La respuesta dada por las hormigas a este problema supone probablemente una "carrera de armamentos" que cambia de naturaleza en el curso de la historia y en la que los patógenos de los huertos y las bacterias de los antibióticos (al igual que los hongos cultivados y las hormigas) han evolucionado conjuntamente y por diversas vías. Las asociaciones especiales de hormigas, hongos y bacterias que hoy conocemos son su resultado. Se trata de un sistema muy valioso, un verdadero modelo de evolución simbiótica sobre el que el hombre debe meditar.

Volvamos, pues, al hombre para señalar lo que debe a las cooperaciones que ha sabido desarrollar con otros animales y plantas.

8
Hombres, animales y plantas

Uno de los acontecimientos biológicos más notables de los 10.000 años transcurridos ha sido la invención de la agricultura, con la evolución explosiva de variedades de plantas y animales domésticos a la que ha dado origen.

En otras palabras, Homo sapiens ha sabido desarrollar vínculos privilegiados con muchas de las especies de su ambiente familiar, una especie de simbiosis multiasociada que ha desempeñado un importante cometido en su éxito ecológico, social, cultural y económico. Por un lado, perros, gatos, caballos, gallinas, vacas, ovejas y cabras; por otro, trigo, arroz, maíz, frutos, flores y legumbres, son la expresión actual del mejor ejemplo de mutualismo múltiple en el que participa nuestra especie. Y con el florecimiento impresionante de las variedades, formas y rasgos biológicos que ello representa, es también el mejor ejemplo de su papel en cuanto creador de biodiversidad.

Esta revolución agrícola, iniciada hace unos 12.000 años por un nuevo procedimiento de fabricación de utensilios, el pulimento de la piedra, fue sin duda la primera gran transformación de la economía humana. Nos hizo pasar de la condición de depredadores nómadas a la de agricultores sedentarios, y la faz del mundo quedó cambiada definitivamente.

Nacimiento y desarrollo

de la agricultura

Los hombres se convirtieron en campesinos cuando empezaron a recolectar y sembrar semillas de plantas silvestres para asegurarse el alimento. Esto ocurrió hace unos 10.000 años en el Oriente Próximo; se trataba de semillas de gramíneas silvestres, antecesoras de la cebada y el trigo actuales. Pero el fenómeno se produjo de forma independiente en otras regiones del mundo a partir de otras plantas alimenticias: maíz silvestre, calabazas, pimientos y alubias en México, patatas en Perú, arroz y soja en China.

La agricultura nació, pues, en regiones muy diferentes del mundo basándose en una utilización selectiva de la biodiversidad local. Numerosas especies, a partir de las cuales han sido seleccionadas desde entonces las plantas cultivadas, constituyen todavía hoy una importante reserva para la mejora de estas últimas. La protección de esas plantas silvestres emparentadas con las variedades domésticas se ha vuelto prioritaria en materia de conservación de la naturaleza.

Cuando las prácticas agrícolas se expandieron por todo el mundo, las plantas silvestres emparentadas crecían libremente en la proximidad de las parcelas cultivadas y podían entrecruzarse con ellas: el flujo de genes procedentes de estas formas silvestres mantenía la diversidad y el vigor de las formas cultivadas y era una importante fuente de mejora para ellas. De hecho, las plantas silvestres han desarrollado adaptaciones maravillosas para sobrevivir a las sequías, las inundaciones, los fríos extremos y el viento; se han convertido de forma natural en resistentes a los depredadores y las enfermedades capaces de provocar pérdidas considerables en los cultivos.

De este modo, ya se trate de arroz, maíz, cebada o patata, los cruces aleatorios entre plantas silvestres y variedades cultivadas han contribuido en gran manera a mejorar en estas últimas la productividad y la resistencia a los depredadores y las enfermedades, así como la adaptación a condiciones de crecimiento difíciles o alteradas. También han dado nacimiento a nuevas variedades cultivadas: los dos tipos de trigo (el blando para el pan y el duro para las pastas alimenticias) son el resultado de una serie de entrecruzamiento entre formas domesticadas anteriores y especies silvestres.

Todo ello ha sido posible porque las plantas silvestres y las cultivadas crecían juntas. Durante este largo período de la agricultura primitiva, las segundas eran siempre variedades locales, formadas in situ tanto mediante selección humana como por selección natural: se habían adaptado a las condiciones particulares impuestas al mismo tiempo por el hombre y por el ambiente.

A partir del siglo XIX las prácticas de selección se hicieron más sistemáticas: se asistió a la aparición de variedades más evolucionadas, los cultivares. Más tarde, con el desarrollo de la agronomía industrial, aparecieron y se extendieron las variedades de alto rendimiento, seleccionadas en los centros internacionales de mejora de plantas, como fue el caso del arroz, el trigo y el maíz.

Estos cultivares de alto rendimiento contribuyeron a duplicar o triplicar la producción, una "revolución verde" que impidió probablemente las hambrunas que el crecimiento demográfico hacía prever durante la década de 1970 en India o Indonesia. Actualmente, China, India e Indonesia, entre otros países, han incrementado de tal forma sus rendimientos agrícolas que han llegado a ser autosuficientes en materia de cereales, pese a un crecimiento demográfico continuo en las dos últimas.

Pero este éxito tenía un coste. Allí donde se impusieron los cultivares de alto rendimiento fue siempre a costa de las variedades locales, y aunque éstas han sido felizmente conservadas en los bancos de genes, muchas han desaparecido. Este fenómeno de "exclusión y extinción competitiva" (por el funcionamiento de la selección de los mercados y no ya por la simple selección natural) se ha visto amplificado y acelerado por el uso intensivo de abonos químicos apropiados y de herbicidas, a menudo necesarios para la plena "expresión" de los rendimientos de los nuevos cultivares: muchos parientes silvestres que contribuían antaño a la mejora de las variedades cultivadas fueron así eliminados implacablemente.

Otro coste, a la vez ecológico y económico, hubo de ser tomado en cuenta rápida y seriamente: el de la uniformidad genética y sus peligros. Los nuevos cultivares producidos por los centros internacionales de mejora de plantas eran de hecho poco numerosos y de carácter muy uniforme, en comparación con la multiplicidad y diversidad intrínseca de las variedades locales. Pero la uniformidad genética de los cultivos los hace particularmente vulnerables a las epidemias y al ataque de los agentes destructores, algo que ya se sabía mucho antes de la "revolución verde". Así, en 1845, la aparición en Irlanda de la epidemia de mildiú en la patata —muy uniforme genéticamente pues provenía de un pequeño número de introducciones— provocó un hundimiento de la producción de esta importante fuente alimenticia y, en el contexto social y económico de la época, una hambruna que supuso en pocos años la muerte de casi un millón de personas y la emigración de otro millón y medio más. En 1953 y 1954, otro hongo, la roya negra, aniquiló la producción de trigo duro en Estados Unidos.

Con la "revolución verde" y la industrialización de la agricultura, los riesgos se ampliaron por la extensión a grandes espacios de monocultivos dominados por un mismo cultivar. Daré dos ejemplos. En el el verano de 1970, en Estados Unidos, una enfermedad criptogámica, el añublo del maíz, invadió las plantaciones a un ritmo de 80 kilómetros al día matando las plantas que poseían el carácter genético "Texas" y causando considerables destrozos. La enfermedad se frenó mediante la utilización de genes resistentes a ese parásito. En la misma época, en Asia, el virus del enanismo del arroz devastaba los arrozales de India e Indonesia, donde se cultivaba un arroz de alto rendimiento. El Instituto Internacional del Arroz tuvo que analizar 6.273 tipos de arroz antes de encontrar una variedad portadora de los genes resistentes a esa enfermedad; se trataba de una especie india, por lo demás de calidad mediocre, Oryza nivara, descubierta por los científicos tan sólo unos pocos años antes. Se la cruzó con el tipo cultivado más extendido, y el híbrido resistente así obtenido cubre actualmente más de un millón de kilómetros cuadrados de arrozales en Asia[33].

Si la agricultura se centró en sus comienzos en el aumento de los recursos alimentarios, muy pronto se extendió a plantas que cumplían otras funciones: fuentes de fibras, medicamentos, estimulantes, colorantes, tintes y materiales tales como la madera. Más recientemente, en el curso de los dos o tres últimos siglos, tuvo lugar la introducción y propagación masiva de plantas ornamentales y de su cultivo.

Millares de especies de plantas originarias de diversas regiones biogeográficas del mundo han sido introducidas y utilizadas para el cultivo. Pero en la mayoría de los casos la domesticación ha transformado las plantas hasta el extremo de que las formas cultivadas apenas pueden vivir en la naturaleza: se han vuelto dependientes de los hombres para su existencia y su evolución futura.

Esta domesticación nos ofrece los ejemplos más impresionantes de evolución rápida en las plantas, es decir, de creación de biodiversidad. Se trata de la mayor serie de cambios —morfológicos, anatómicos, fisiológicos y químicos— que se haya visto nunca en un período tan corto.

El perro, el lobo

y Caperucita Roja

La domesticación del perro es un buen ejemplo de simbiosis... que se inició con una relación particular entre el hombre y el lobo[34].

El lobo es el antepasado de los perros. Desde que el hombre penetró en Eurasia, hace un millón y medio de años, sus territorios no dejaron de superponerse geográficamente. Y sus relaciones fueron complejas, entre la competencia, la desconfianza mutua y la atracción. El hombre y el lobo son dos especies sociales concebidas para la caza y cuyas estrategias de subsistencia dependen en gran parte, en uno y otro caso, de la caza colectiva de grandes piezas animales. Aptos para comunicarse socialmente mediante emisiones vocales y mímicas visuales, ¿estaban destinados, tal vez, a entenderse?

Sea como fuere, el miedo mutuo a la depredación los mantenía a distancia, lo cual no excluía fuertes atracciones recíprocas. Hans Peter Uerpmann señala que la comunicación entre el hombre y el lobo parece más bien fácil, con signos de agresión, miedo, sumisión y alegría comprendidos mutuamente. Recordemos que los lobos son los únicos animales a los que muchas historias y leyendas atribuyen la capacidad de criar niños.

Huellas de contactos entre hombres y lobos aparecen desde el Paleolítico* superior en los yacimientos arqueológicos de Europa Central y Oriental. Se cree que en aquella época unas circunstancias tanto ambientales como técnicas permitieron a los hombres cazar con éxito animales que, como los mamuts, se hallaban fuera del alcance de los lobos. Aquellos animales aportaban suficiente alimento como para que los seres humanos toleraran compartir los restos —abundantes— con los lobos de los alrededores, ¡aunque éstos tuvieran que pagar muchas veces por ello! El juego valía la pena: el extraordinario tamaño de las piezas más grandes ofrecía a los lobos perspectivas de supervivencia permenante en compañía de los hombres. Así, con la ayuda de aquellos festines de mamuts, lobos jóvenes pudieron haber sido adoptados por hombres cazadores.

Entre el lobo domesticado y el perro, animal doméstico, debieron de transcurrir muchas generaciones, pese a que desde el Paleolítico superior hay restos de perros-lobos con dientes reducidos. Parece que la situación cambió al final del Pleistoceno, cuando los bosques que se extendían hasta entonces por Europa empezaron a ser sustituidos por amplias extensiones de estepas abiertas. Los cazadores humanos, con su olfato de corto alcance, estaban algo limitados para localizar sus presas. Cabe imaginar que los jóvenes lobos domesticados tuvieron entonces muchas ocasiones de hacer valer sus talentos, y la naturaleza de su relación con los hombres cambió de dimensión. Se impuso un aislamiento genético permanente y sostenido entre las poblaciones de lobos salvajes y sus congéneres domesticados, lo que llevó a una verdadera domesticación de la especie: el perro, en tanto que animal distinto, comienza a hacerse visible en los restos arqueozoológicos de los yacimientos mesolíticos* de Dinamarca e Inglaterra[35].

Actualmente, los perros están tan estrechamente vinculados a nuestras vidas que hemos olvidado su lejano origen. El lobo, que regresa a nuestros campos, es rechazado como un extraño indeseable. Sin embargo, nunca ha abandonado nuestra imaginación: piénsese en Jean de La Fontaine o en Charles Perrault. Además de ser el representante mejor de la naturaleza en toda su vitalidad e inteligencia salvajes, ¡forma parte también de nuestra cultura en un grado no menor!

Por esta razón he hablado de simbiosis al principio de este apartado, aunque el término deba ser tomado aquí en un sentido más amplio que el aceptado por los ecólogos, pero también más profundo, más "vivido".

Ganadería y animales domésticos

Según Jean-Denis Vigne, director del laboratorio de arqueozoología del Museo de Historia Natural de París, "muchos milenios después de que el perro fuese introducido en el universo doméstico de los cazadores-recolectores del mundo antiguo tuvo lugar la primera domesticación de los ungulados (cabra, oveja, cerdo y buey), una de las manifestaciones más decisivas de aquella conmoción socioeconómica fundamental en la historia de la humanidad que fue la neolitización, tanto en Eurasia como en América, entre el noveno y el cuarto milenio a. C.[36]".

Dejando a un lado al perro, es probable que la domesticación de los animales siguiera a la de las plantas. Esta habría favorecido la transición en el hombre desde el nomadismo a la condición de agricultor sedentario e iniciado así la revolución que implicó el paso de una economía de explotación a una economía de producción. La domesticación que realizan las sociedades neolíticas*, sensiblemente diferente del fenómeno de aprovisionamiento propio de las sociedades de cazadores, puede ser definida, según Jean-Denis Vigne, como "la apropiación y el control de una población animal por una sociedad humana para la producción de un servicio o una materia prima".

Los criterios arqueológicos para reconocer las primeras domesticaciones se basan principalmente en el análisis de las osamentas animales, y han fundado una auténtica especialidad arqueológica: la arqueozoología. Jean-Denis Yigne distingue tres criterios principales. Por sus características de forma y talla, las osamentas proporcionan información sobre las eventuales modificaciones morfológicas derivadas de la vida en cautividad y el proceso de domesticación, entre las que el rasgo más frecuente es la disminución de la talla corporal. Las estrategias de gestión demográfica de las poblaciones animales, rastreables a partir de la elección de la edad y el sexo de los animales abatidos, aportan un segundo tipo de indicio; de hecho, y a diferencia de los cazadores, los ganaderos tienden por lo general a sacrificar machos adultos jóvenes, pues ofrecen una rentabilidad óptima en su carne. Finalmente, la aparición masiva de una especie en los yacimientos arqueológicos localizados fuera de su área de expansión natural constituye igualmente un buen criterio del control de una población de ungulados por el hombre.

Sobre tales bases, se acepta en general que las domesticaciones más antiguas de ungulados tuvieron lugar en el suroeste de Turquía, donde se hallaban los antepasados salvajes de la cabra, el carnero, el cerdo y el buey, ya que los primeros indicios de ganadería aparecieron hacia el 8500 a. C. A partir de ahí, la difusión se inició rápidamente hacia el sur y el oeste pasando por Chipre (donde se han encontrado restos significativos desde el 1800 a. C.). Es inútil insistir sobre la importancia de estas especies domésticas en la existencia de los seres humanos de ayer y hoy: recursos alimentarios, animales de tiro, auxiliares preciosos de los ejércitos y compañeros de todos los días, y también elementos esenciales en nuestros imaginarios y culturas.

Hemos hablado de "mutualismo". En realidad, además de que esos animales dependen de nosotros para su existencia, nos deben asimismo su multiplicación y muchas de las características actuales que contribuyen a su éxito. En resumen, los beneficios recíprocos entre el hombre y las especies domésticas son numerosos, incluso aunque muchos de los individuos que las integran acaben sobre nuestra mesa. El hombre ha cambiado su vida y ellas han cambiado a su vez la vida del hombre, hasta en sus sueños, sus mitos y su cultura.

Los quesos con tradición, una historia de

hombres, animales y paisajes

"Los quesos con tradición, elementos de peso en la cultura francesa, tienen una historia en la que se mezclan la vida de los hombres que los elaboran, los paisajes forjados por esa actividad y animales de cualidades notables[37]". Prosiguiendo con nuestro análisis del profundo mutualismo que ha unido al hombre con sus animales domésticos, es interesante mostrar la fuerte trama social y cultural con el enraizamiento en una región y la plena expresión a la escala de un paisaje.

La historia del queso, como la de la mayor parte de los alimentos y las bebidas, está inscrita en la historia de la inventiva de los hombres. En este caso ha sido necesario pasar, gracias al animal, de la hierba y de las flores fugaces a la leche, y después al queso. La existencia comprobada de una relación entre la diversidad floral de los pastos y la riqueza aromática de ciertos quesos confirma que la diversidad de las praderas prodría ser una de las cuestiones clave de la problemática de las regiones en materia de quesos alpinos. Dicho esto, el terruño no se reduce a un conjunto complejo de relaciones biológicas o químicas entre el animal, su medio y un producto. La identidad de un queso se fundamenta también en los procesos sociales: las maneras de producir, los saberes y las prácticas.

Tomemos el ejemplo de los quesos "azules". Ya se trate de un azul de Auvernia o del queso de vaca de Ambert, en su origen esos quesos se fabricaban en granjas que disponían sólo de un pequeño rebaño. Su originalidad consiste en haber recurrido a un agente aromatizador y refinador muy poderoso: el moho azul, Penicillium roqueforti. Diversas cepas de este hongo están presentes en las cuevas húmedas de las zonas de producción, un elemento constitutivo de la región de enorme importancia: sin las grutas de Banière, refrigeradas de forma natural, el queso azul de Auvernia no podría haber visto la luz del día; sin las cavidades kársticas de las mesetas calcáreas del Macizo Central y los cambios térmicos que regulan su temperatura, el queso azul de Causses nunca habría existido. De forma más general, la producción de los quesos AOC (denominación de origen controlado) del Macizo Central exige, en las fases de fabricación y refinado, floras microbianas muy variadas, resultado de la siembra natural de la leche y la superficie de los quesos. El capital biológico que constituyen forma parte integrante del territorio.

Territorios y paisajes, diversidad de la flora de las praderas y diversidad de las microfloras, razas lecheras fruto de un largo proceso de domesticación-selección, prácticas y saberes locales... ¡Cuánto camino recorrido desde la domesticación del uro hace unos 10.000 años entre el Tigris y el Eufrates, al sur del Tauro oriental! ¡Y qué hermoso ejemplo de estrecha imbricación entre hombres, plantas y animales, entre naturaleza y cultura, bajo el signo de la cooperación!

Tercera parte
¿Vivir contra... o con la naturaleza?

La aparición del ser humano en el escenario de la vida, al principio discreta y por tanto irrelevante a la escala de la naturaleza y sus inmensidades, se impone en la actualidad como una etapa de la mayor importancia en la historia ecológica de la Tierra.

Directa o indirectamente, somos artífices de cambios profundos y duraderos —cambios que estamos lejos de controlar—, influimos en la totalidad de los ecosistemas del planeta, las faunas y las floras que alberga, al igual que sus suelos, sus aguas y sus climas. Son, pues, las condiciones mismas, si no de nuestro propio futuro, al menos del de nuestros hijos y nietos, lo que degradamos sin escrúpulos.

Tras un rápido repaso a determinados aspectos y consecuencias del éxito ecológico de Homo sapiens (capítulos 9 y 10), se analizarán las causas profundas del mismo (capítulo 11), antes de esbozar una estrategia de coexistencia entre nosotros y la naturaleza, alternativa a la preocupante destrucción de los bienes y servicios que ella nos dispensa y camino hacia una humanidad finalmente responsable (capítulo 12).

9
El elefante en la cacharrería

Al inicio del tercer milenio, el ser humano aparece como un actor esencial de la biosfera: es una especie invasora que saquea sus propios recursos, pone en peligro de extinción a muchas otras especies y afecta a los climas del planeta.

El hombre ha llegado tarde en la serie de oleadas de biodiversidad descritas por los paleontólogos. El homínido denominado Touma'f, recientemente descubierto en los yacimientos de fósiles del Chad por Michel Brunet y su equipo franco-chadiano, data de entre seis y siete millones de años, y si no era un hombre iba al menos en camino de serlo, y fue seguramente en esa época cuando hombres y monos iniciaron su divergencia. El género Homo apareció hace poco más de dos millones de años, reemplazando progresivamente a sus antepasados australopitecos[38]. A partir de Homo habilis, y después de Homo erectus, surgió Homo sapiens hace unos 200.000 años. Y este "puñetero tercer chimpancé" (retomando una expresión del ecólogo norteamericano Jared Diamond, que tiene el mérito de recordarnos nuestro parentesco animal), ha recorrido mucho camino desde entonces: ¿no ha hecho de la Tierra entera su nicho ecológico? Esto lo sitúa hoy frente a sus responsabilidades planetarias. Un desafío que, desde una situación de riesgo, da nacimiento a una esperanza.

De hecho, por primera vez en su historia, nuestra especie toma conciencia de su papel de agente planetario, de factor geológico de máxima importancia, al mismo nivel, podría decirse, que los grandes cataclismos responsables de las crisis de extinción del pasado.

Una nueva era en la historia

de la Tierra

Tras una larga fase de desarrollo lento y discreto, las relaciones de la especie humana con el resto de la biosfera han cambiado radicalmente en el curso de los dos últimos siglos, hasta el extremo de que se ha sugerido llamar Antropoceno a esta nueva época geológica marcada por el impacto continuo de las sociedades humanas sobre la ecología de nuestro planeta, ¡una denominación que al mismo tiempo legitima ese "nuestro" tan revelador! El Antropoceno cubriría, por tanto, los 200 últimos años del Holoceno*, una época geológica iniciada hace 12.000 años, es decir, después de la última glaciación. Esta propuesta todavía no ha sido aceptada en general, pero resulta aquí particularmente apropiada. Se basa realmente en argumentos muy convincentes que resumiré brevemente.

La expansión de la humanidad, tanto en número como en la capacidad de explotación de los recursos del planeta, ha sido asombrosa: en tres siglos, la población se ha multiplicado por diez, lo mismo que la urbanización en el curso, tan sólo, del último siglo. En pocos centenares de años los seres humanos habrán agotado virtualmente las reservas de combustibles fósiles fabricados por la biosfera a lo largo de varios centenares de millones de años. La liberación a la atmósfera de 160 millones de toneladas anuales de dióxido de azufre, a partir de la combustión del carbón y el petróleo, representa más del doble de las emisiones naturales de ese gas. El 40% de las tierras han sido transformadas o afectadas por las actividades humanas. La difusión de los abonos nitrogenados ha multiplicado por más de dos la fijación natural del nitrógeno por los ecosistemas del planeta. El ser humano utiliza más de la mitad de los recursos de agua dulce accesible. Las concentraciones de numerosos gases de efecto invernadero se han incrementado significativamente en la atmósfera (más del 30% el dióxido de carbono y casi el 150% el metano), hasta el extremo de desequilibrar los climas, etc. Y la dinámica de la biodiversidad está profundamente trastocada.

En resumidas cuentas, el ser humano pesa poderosamente sobre los ecosistemas del planeta, llegando incluso a afectar a la ecología entera[39]. Lo cual, desde luego, no es un crimen. En cambio, sería criminal, tanto respecto a nosotros mismos como a la naturaleza, no tomar en consideración esa carga humana sobre ella. Sin hacer ahora un largo análisis, considero útil enunciar los diferentes tipos de consecuencias directas e indirectas de las actividades humanas sobre la biosfera. Para simplificar, pueden clasificarse en cinco grandes categorías: efectos sobre los ciclos biogeoquímicos planetarios (ciclo del nitrógeno, del azufre, del carbono y del agua); efectos sobre la estructura, la estabilidad y la productividad de los ecosistemas; efectos sobre la composición de las faunas y floras; efectos sobre las especies, su fisiología, su demografía, su genética; efectos sobre nuestra salud y nuestra calidad de vida.

Junto a esta serie de argumentos hay otra razón para hablar del Antropoceno, aunque fomente incluso peligrosamente el orgullo de nuestra especie: enfrentarla a sus responsabilidades. Un reto que debe afrontarse, pues de lo que se trata es nada menos que de alcanzar un humanismo planetario, lo que supone, paradójicamente, una especie de reconciliación entre el hombre y la naturaleza. Entonces, y solamente entonces, nuestra especie habrá cumplido de verdad su destino propiamente humano. Sí, hemos entrado en una nueva era y llamarla Antropoceno debe invitarnos a tomar conciencia de las responsabilidades que ello implica para nosotros respecto a las generaciones futuras y los demás habitantes de la Tierra.

Mi propósito no es describir aquí pormenorizadamente todos los impactos ambientales de las actividades humanas. Pretendo únicamente poner de manifiesto algunos procesos fundamentales que explican la crisis de extinción contemporánea y traducen su amplitud y su profundidad, lo cual debería llevarnos a pensar de forma diferente y a actuar de otra manera. Para hacerlo he decidido comenzar por un un caso muy conocido pero desgraciadamente ejemplar, pues muestra que toda catástrofe ecológica es también mi drama social y económico: quiero hablar del desecamiento del mar de Aral.

El análisis pondrá de manifiesto el conjunto de procesos ecológicos afectados directa o indirectamente por unas actividades humanas determinadas por la búsqueda de un interés económico inmediato (en este caso, el monocultivo intensivo de algodón): los ciclos biogeoquímicos fueron profundamente alterados; los ecosistemas, cuando no resultaron destruidos, quedaron desestructurados, y numerosas especies desaparecieron; finalmente, el nivel de vida y la salud de los habitantes de la región se vieron gravemente afectados.

Tras esta aproximación a gran escala, que resalta la importancia de la trama ecosistémica en los procesos comprendidos inicialmente como puramente económicos o sociales (irrigar, aumentar la producción con la ayuda de abonos y plaguicidas, etc.), nos centraremos con más detalle —biodiversidad obliga— en los componentes de esta última, es decir, en las propias especies. Reservando la importante cuestión de la crisis de la extinción contemporánea de la biodiversidad para el capítulo siguiente, comenzaremos examinando los complejos procesos ligados a la antropización de la fauna subsiguiente a la ocupación humana de las islas mediterráneas; después el fenómeno de las invasiones biológicas, amplificado evidentemente por la globalización de los medios naturales. Finalmente se analizará cómo el hombre y sus actividades transforman en profundidad, y en detrimento propio, las especies y sus relaciones, partiendo del caso de los agentes devastadores de cultivos (que hemos contribuido a fabricar) y después la resistencia a los antibióticos en las bacterias (cuya selección hemos provocado).

Historia de una catástrofe ecológica

Las presiones ejercidas sobre los medios naturales mediante la acumulación de contaminaciones, la degradación de los ecosistemas, la erosión de los suelos y la malversación de los recursos hídricos pueden conducir a verdaderas catástrofes ecológicas con fuertes consecuencias en el plano humano. Son de temer fundamentalmente en las regiones del mundo expuestas a climas extremos, donde la construcción de grandes presas y canales de trasvase puede suponer el desmoronamiento de los ecosistemas y sus capacidades de regulación. Las consecuencias más espectaculares del desecamiento de los ríos se ponen de manifiesto cuando alimentan lagos y mares interiores.

La historia del mar de Aral y su región, al sur de Rusia, ofrece una triste demostración. El que antaño era el cuarto lago mayor del mundo ha perdido en la actualidad la mitad de su superficie y tres cuartas partes de su volumen. La construcción de gran número de canales que trasvasaban sin consideración agua de los ríos Amu Daria y Syr Daria para irrigar Uzbekistán y Turkmenistán y la producción intensiva de algodón en el desierto provocaron no sólo la desecación del mar de Aral, con consecuencias directas y catastróficas sobre la pesca, de la que vivía toda la región, sino también un aumento de la contaminación debido al uso abusivo de abonos, herbicidas e insecticidas, hasta el extremo de afectar al ecosistema y a las poblaciones humanas de la comarca.

Antes de 1960, el Amu Daria y el Syr Daria aportaban entre ambos 55.000 millones de m³ de agua al mar de Aral; entre 1981 y 1990 ese aporte descendió a 7.000 millones de m³ de media, y actualmente ambos ríos se encuentran muy a menudo virtualmente secos en su curso inferior. Los importantes trasvases han degradado gravemente los deltas de los dos ríos, así como los bosques de sauces y tamarindos que creaban un medio favorable a la vida animal. La superficie de las marismas se ha reducido en un 85% y ello ha contribuido, junto a la gran contaminación química de origen agrícola, a hacer desaparecer la mayor parte de las poblaciones de aves acuáticas: en el delta del Syr Daria el número de especies ni— dificadoras bajó de 173 a 38.

Presenciamos allí una evolución infernal que ha hecho del caso del mar de Aral una de las mayores tragedias ecológicas del planeta. 20 de las 24 especies de peces que vivían en él han desaparecido; la pesca, que ascendía a 44.000 toneladas por año durante la década de 1950 y que suponía 60.000 empleos, ha cesado por completo, y los pueblos de pescadores totalmente abandonados salpican un litoral antes lleno de vida. Cada año los vientos transportan entre 40 y 150 millones de toneladas de una mezcla tóxica de polvo y sal procedente del fondo desecado del mar para depositarla sobre las tierras cultivadas de los alrededores, provocando pérdidas en las cosechas y a veces su destrucción. La reducción del volumen de los ríos ha supuesto la concentración de sales y productos químicos tóxicos en el agua, haciéndola inservible para el consumo humano y causa de numerosas enfermedades.

Una catástrofe ecológica, pero también un drama económico y humano que afecta a dos millones de personas. Tras la conferencia de Nukus en 1995, se elaboró un informe sanitario muy alarmante: el 9% de los recién nacidos estaban aquejados de debilidad; en algunas zonas, del 70% al 80% de la población padecía cáncer de estómago; la proporción de niños enfermos de leucemia era dos veces mayor que en otras partes; la talla media de los niños había disminuido en varios centímetros.

Se han invertido varios créditos del Banco Mundial para remediar esta catástrofe y se ha puesto en marcha una acción multilateral coordinada. Pero la restauración ecológica que debe llevarse a cabo es de tal amplitud que el empeño parece lejano, si no ilusorio.

Faunas configuradas por el hombre

Para mostrar al mismo tiempo las modalidades y la complejidad de los impactos del hombre sobre las poblaciones animales desarrollaré, a partir de los trabajos en profundidad de Jean-Denis Vigne y su equipo del Museo de París, el ejemplo de las faunas de vertebrados terrestres de las islas mediterráneas durante el Holoceno (a partir de hace 9200 años)[40].

La mayoría de las grandes islas, como Chipre, Creta, Cerdeña, Córcega o Mallorca, están rodeadas de fosas marinas muy profundas y han permanecido separadas del continente durante al menos 700.000 años. Este largo aislamiento está en el origen de una situación particularmente propicia para el estudio del impacto de la antropización sobre la biodiversidad a una escala de varios milenios. En efecto, cuando los miembros de la especie humana se diseminaron por todo el perímetro del Mediterráneo, esas auténticas islas eran accesibles únicamente por barco. Y aunque pudieron haber tenido lugar algunas incursiones de cazadores, ya fueran hombres de Neandertal* u Homo sapiens, sin dejar huellas arqueológicas que las documenten, la implantación permanente de grupos humanos que extraían de la isla lo esencial para su subsistencia no se produjo antes del inicio del Holoceno en el caso de Chipre y Córcega, es decir, hacia el año 9000 a. C.

Por tanto, es posible rastrear sobre esas islas, como en tantos otros laboratorios naturales, las consecuencias de la presencia del hombre sobre la biodiversidad y extraer enseñanzas para nuestro desarrollo actual. Esta iniciativa es tanto más interesante cuanto que en ellas se han sucedido diferentes tipos de sociedades, desde los últimos tramperos-pescadores del Mesolítico hasta los sistemas económicos modernos decisivamente marcados por el turismo, pasando por los primeros ganaderos neolíticos, las primeras sociedades estatales de la Antigüedad y los comerciantes y señores feudales de la Edad Media. Los métodos de la bioarqueología, modernizados por las técnicas de alta resolución cronológica (dataciones radiométricas) y análisis cuantitativo, han permitido, durante las décadas de 1980 y l990, rastrear esa historia, fundamentalmente en lo concierniente a los vertebrados.

La historia comienza, al final de los tiempos glaciares, con una fauna de vertebrados muy marcada por un prolongado aislamiento: la biodiversidad era débil en cada isla (seis taxones* de mamíferos en Córcega frente a los 26 actuales), pero las especies, al haber evolucionado en un medio cerrado, habían dado lugar a formas propias en cada una de las islas (especies endémicas*: elefantes, hipopótamos, ciervos o búhos enanos, ratones de campo y ratones o ratas gigantes...). Aunque pobres, estas faunas insulares contribuían decisivamente, como tantos verdaderos pequeños "mundos perdidos", a aumentar la biodiversidad en el ámbito propio de la cuenca mediterránea.

Jean-Denis Yigne y sus colegas pudieron demostrar que el esquema de evolución de esas faunas era comparable entre una isla y otra pero diferente de un grupo zoológico a otro, dependiendo de su función económica y simbólica en las sociedades humanas en cuestión. Así, para los mamíferos, la intervención del hombre se saldó al cabo de 8.000 años con una renovación total de la fauna endémica del conjunto de las islas: ninguno de los taxones de principios del Holoceno subsiste y, con la excepción de dos especies (una musaraña cretense y un ratón chipriota), todos los mamíferos terrestres que pueblan actualmente las islas mediterráneas fueron introducidos en el Holoceno desde el cercano continente. Esta renovación faunística total posee cinco componentes.

Para empezar, se registra una extinción de la gran fauna. Todavía se plantea la cuestión de si los grandes mamíferos (cérvidos, hipopótamos, elefantes enanos...) desaparecieron bajo los golpes de los primeros cazadores llegados a las islas mediterráneas o fueron víctimas de la crisis climática ocurrida hace 11.000 años, la más violenta de los 100.000 años últimos. Los indicios disponibles hoy día apuntan más bien a la extinción climática, al menos para el ciervo endémico de Córcega.

A continuación se advierte una extinción diferida de la pequeña fauna. En Córcega, donde el fenómeno ha sido estudiado en detalle, las musarañas y los roedores autóctonos mantuvieron contacto con los seres humanos desde tiempo atrás. Atrapados y consumidos por los hombres neolíticos, cazados por los cánidos reintroducidos, sometidos a la competencia de comensales inmigrantes, disminuyeron hacia el final del Neolítico pero sin desaparecer. Los avances agropastorales masivos no provocaron la extinción de los últimos islotes de poblaciones hasta el primer milenio d. C.

Paralelamente tuvo lugar la introducción de animales domésticos y el asilvestramiento *. Entre el final del noveno milenio a. C. para Chipre o la mitad del sexto milenio para Córcega y Cerdeña, las islas se vieron afectadas al mismo tiempo que el continente cercano por la oleada neolítica de ungulados domésticos llegados de Oriente Próximo. Además del fuerte impacto de aquellos primeros rebaños de cabras, ovejas, cerdos y vacas sobre el ambiente, esta introducción masiva provocó un fenómeno bien conocido en las zonas ocupadas de nuevo por pequeños grupos de ganaderos: el asilvestramiento. Los muflones de Chipre, Cerdeña y Córcega surgieron, al igual que los jabalíes, del regreso al estado salvaje de los carneros y cerdos neolíticos. Son, pues, auténticos "fósiles vivientes".

Hubo también animales introducidos para la caza. Esas islas carecían de caza mayor, y los hombres neolíticos —y después sus descendientes— introdujeron voluntariamente especies como gamos, ciervos y zorros, pero también, ya en tiempos históricos, liebres y conejos.

Finalmente se detecta una inmigración propiciada de antropófilos y comensales. El aumento de los intercambios de alimentos entre las islas y el continente desde mediados del Neolítico facilitó la inmigración de numerosos taxones antropófilos: musarañas del género Crocidura, ratones de campo y lirones grises, pero también ratas y ratones en tiempos históricos. Todos contribuyeron a modificar los equilibrios biológicos de las islas.

El balance de la renovación de la fauna podría resumirse en dos cifras que traducen el impacto de la antropización: una tasa de inmigración de 9 a 17 taxones cada 10.000 años (mientras que la media es de 0,48 taxones cada 10.000 años en el Pleistoceno) y una multiplicación por cinco de la riqueza específica (de tres a seis especies, según las islas, hasta 22 a 29). Sin embargo, las islas mediterráneas poseen actualmente faunas endémicas de mamíferos muy débiles y menos ricas que las zonas continentales de la misma superficie: están compuestas en su mayoría por especies asilvestradas (muflones, jabalíes, cabras salvajes...), animales de caza (ciervos, jabalíes, conejos...), antropófilas (ratones de campo, musarañas...) o comensales (ratas, ratones), casi todas generalistas y no diferentes de las del continente. Aunque en cada isla se constata un aumento de la biodiversidad, a escala de la cuenca mediterránea la intervención humana del Holoceno provocó una fuerte pérdida.

La situación es diferente cuando se analizan los demás grupos de vertebrados terrestres. En Córcega se ha podido establecer que ninguna de las 14 especies autóctonas de anfibios y reptiles se extinguió a lo largo del Holoceno y que la isla se enriqueció sólo con cuatro taxones antropófilos o comensales introducidos por el hombre. Apurando este dato, casi se podría adelantar que las mínimas fluctuaciones climáticas del Holoceno, como por ejemplo la pequeña era glaciar (entre los siglos XIII y XIX d. C.), tuvieron sobre esas faunas poco alteradas por el hombre más efecto que la antropización. En lo relativo a las aves y mamíferos se advierte la extinción de algunos taxones de marcado endemismo, como el gran búho enano de Córcega o el mochuelo de Creta y la introducción de algunas especies de caza (perdiz) o comensales (gorrión), pero casi el 60% de las especies probablemente nidificantes en Córcega a principios del Holoceno lo son todavía hoy. La modificación más importante de la avifauna vinculada a la presencia humana durante este largo período es el aumento de los taxones de medios abiertos, y de ahí la inmigración, facilitada por las deforestaciones agropastorales de tiempos históricos, que ha aumentado la biodiversidad del 20% al 30%.

La historia de los poblamientos de los vertebrados terrestres de las islas mediterráneas tal y como acaba de ser resumida ofrece una buena ilustración de la importancia del factor antrópico en la constitución de comunidades biológicas consideradas durante mucho tiempo "naturales".

Las invasiones biológicas

Hemos visto que lo propio de los seres vivos es multiplicarse. En otras palabras, podría decirse que toda especie es potencialmente invasiva.

Sin embargo, cuando los ecólogos hablan de especies invasoras o de invasiones biológicas apuntan más bien hacia el caso de las especies que colonizan ecosistemas en los que antes no se hallaban y donde proliferan, a menudo en detrimento de las especies autóctonas[41]. Más allá de esta simple definición ecológicamente correcta, esas expresiones se utilizan para poner de relieve el carácter exótico o introducido de la especie invasora: se califica de "invasora" a cualquier especie animal o vegetal que ha sido trasplantada, muchas veces a causa del hombre y sus actividades, más allá de los límites de su área geográfica natural y que continúa extendiendo su distribución desplazando de las áreas invadidas a otras especies indígenas.

Las invasiones biológicas no son, por tanto, un fenómeno nuevo, ya se adopte la primera o la segunda definición: han marcado la historia de la vida sobre la Tierra a lo largo de las eras geológicas. Sin embargo, con el éxito ecológico y tecnológico del ser humano, especie invasora donde las haya, las cosas han tomado una amplitud sin precedentes, hasta el extremo de que los ecosistemas del mundo entero, naturales, degradados y agrícolas, están invadidos en la actualidad por un número creciente de especies, y que este fenómeno se ha convertido en el segundo factor de extinción tras la fragmentación y la degradación de los hábitats, que favorecen a menudo las invasiones.

La causa principal de este aumento de las invasiones biológicas, que justifica su presencia en este capítulo, es el desarrollo de los transportes y el comercio. Entre 1950 y 1998, el comercio mundial se multiplicó por 16, aumentando de paso los riesgos de introducción de especies exóticas. Pero no basta con facilitar el acceso de éstas a los nuevos ecosistemas para que proliferen, alcanzando el estatuto de plagas, malas hierbas o agentes epidémicos. También aquí se supone que el hombre ha desempeñado un papel amplificador al debilitar los ecosistemas o las especies autóctonas que los constituyen. Y el círculo vicioso se cierra: nuevas especies indígenas desaparecen dejando su lugar a otras invasoras, etc.

La transferencia de especies puede ser accidental o voluntaria. Las migraciones humanas en el curso de nuestra historia han sido un importante factor de propagación. Y no se cuentan las extinciones que, fundamentalmente en medios insulares, desde las islas mediterráneas a Nueva Zelanda o Madagascar, ocurrieron tras la llegada de los seres humanos y sus auxiliares, ratas, gatos, perros, cabras y cerdos. Hoy, con el desarrollo de los transportes internacionales y la globalización del comercio, cualquier región o país está expuesto a la penetración de especies capaces de convertirse en invasoras y causa de serios problemas ecológicos o económicos. Pero esa penetración es difícil de detectar antes de que el problema haya alcanzado una dimensión que dificulta su solución, aunque no faltan ejemplos en los que la alerta fue dada con suficiente antelación, y la sociedad, mal preparada, no supo responder en los plazos necesarios: la proliferación en el Mediterráneo de Caulerpa taxifolia, un alga de origen tropical "escapada" de un acuario de Monaco, es un excelente ejemplo.

Invasores favorecidos por el hombre

El hombre se halla, directa o indirectamente, en el origen de la mayoría de las espectaculares invasiones biológicas conocidas en la actualidad. Independientemente de su acción como agente de transmisión e introducción de especies exóticas, hay que insistir en el hecho de que el hombre, debido a su propio desarrollo, ha cambiado radicalmente las condiciones de vida de numerosas especies, provocando la regresión de unas y la proliferación de otras, lo cual no deja de estar relacionado (equilibrios ecológicos obligan). Con la aparición de la agricultura y ganadería, y más tarde de las agroindustrias, el ser humano ha transformado los paisajes convirtiendo bosques o zonas húmedas diversificadas en vastas extensiones homogéneas productoras de enormes recursos alimentarios... que únicamente le benefician a él. Al hacerlo ha alterado los equilibrios ecológicos y favorecido en detrimento propio todo tipo de pululaciones. Puede citarse aquí el caso de los organismos destructores de cosechas y plantaciones, instructivo en muchos aspectos, y recordar la historia de las ratas, negras y de campo.

Las ratas negras, célebres por las grandes epidemias de peste que trajeron a Europa, son originarias del Sudeste de Asia. Su expansión por todo el mundo, hasta las islas más inaccesibles, donde provocaron numerosas extinciones de especies, siguió de forma manifiesta a la invasión de los seres humanos y fue facilitada por és tos: aprovechándose de sus medios de transporte, de los recursos alimentarios creados y acumulados por ellos y ocupando sus casas, granjas, graneros y alcantarillas, ratas y ratones pudieron extenderse y multiplicarse. Esta espectacular conquista marcó la historia de los seres humanos, sobre todo por haber favorecido las invasiones de numerosos agentes patógenos, cuyos vectores eran las ratas y otros múridos: peste, tularemia, salmonelosis, brucelosis, tifus, fiebre amarilla.

Las invasiones biológicas conocieron una nueva explosión tras la revolución industrial como consecuencia del espectacular desarrollo de los medios de transporte, lo cual aumentó los intercambios entre regiones muy lejanas. Tras los grandes viajes de exploración y conquista y los éxitos de Marco Polo, Cristóbal Colón y otros, el ser humano ha transportado mercancías, madera, animales domésticos y plantas (incluidos los parásitos) a todos los rincones del mundo. Así fue como introdujo en numerosas regiones plantas variadas y su cortejo de especies adventicias. El ejemplo de la Flora juvenalis es característico a este respecto.

En el siglo XVII, el comercio del algodón estaba en plena expansión y Montpellier era una importante zona de importación del textil. Se construyó un canal en el Lez, un pequeño río en el que se lavaba el algodón. Los cargamentos de algodón contenían también semillas de numerosas especies. Se asistió así a una invasión espectacular de plantas exóticas que constituyeron la Flora juvenalis. El lavado del algodón en el Lez se interrumpió en 1880, y hacia 1910 sólo quedaban en la región diez especies exóticas de las 458 inventariadas en 1859. Globalmente, este ejemplo demuestra que, afortunadamente, no basta la introducción para provocar una invasión duradera.

Las especies exóticas que han tenido éxito en su implantación ofrecen por lo general un potencial de crecimiento elevado y se benefician de la ausencia de sus enemigos habituales, depredadores o parásitos, para dar libre curso a su capacidad de expansión. Pero el fenómeno sólo se explica plenamente si se tiene en cuenta simultáneamenle el estado de la comunidad de acogida: perturbada por la contaminación, la desaparición de depredadores autóctonos... y en la actualidad por los cambios climáticos, la comunidad de acogida puede favorecer el éxito del invasor introducido.

De hecho, dos especies originarias de América del Sur, sin enemigos capaces de regularlas, han invadido las zonas húmedas de Francia: el coipú y Jussiaa. El primero fue importado en el siglo XIX por su piel; en su país de origen se hallaba limitado por los caimanes, pero en Francia no encontró ningún freno a su expansión e invadió numerosas regiones. En cuanto a Jussiaa, una planta acuática apreciada como flor ornamental en los estanques, cubre toda la superficie del agua impidiendo el acceso a la luz de otras plantas acuáticas, que terminan por desaparecer.

La alteración de los ecosistemas marinos

He mostrado en el capítulo 5, a propósito de las sabanas del Este africano, hasta qué punto es compleja la dinámica de los ecosistemas y sus equilibrios. Ya se veían los efectos de nuestro desarrollo, con las reacciones en cadena producidas a consecuencia de la introducción de la peste bovina

Las cosas son todavía más espectaculares en el caso de los ecosistemas marinos, sometidos desde hace varios decenios a una pesca cada vez más intensiva[42]. En la actualidad se registra la desaparición generalizada de peces depredadores y otros grandes escualos. Philippe Cury, investigador del Instituto de Investigación para el Desarrollo (Institut de Recherche pour le Développement, IRD), nos dice que los océanos han perdido en 15 años entre el 50% y el 90% de sus grandes peces depredadores (bacalaos, eglefinos, rayas, peces espada, atunes, etc), hasta el extremo de que la estructura y el funcionamiento de los ecosistemas marinos se han alterado. Además de estar progresivamente dominados por especies de tamaño pequeño y vida corta, pasan a ser cada vez más tributarios de las fluctuaciones del ambiente físico. Pero son dichas fluctuaciones las que determinan la abundancia de los organismos fitoplanctónicos situados en la base de las cadenas alimentarias y que repercuten a continuación en todas las redes tróficas hasta las especies situadas en lo más alto, peces, aves y mamíferos marinos.

Según Philippe Cury, en julio de 1992 el gobierno canadiense hubo de suspender, tras más de cinco siglos de explotación, las capturas de bacalao en Terranova. Se impuso una moratoria para la pesca del bacalao del Norte, cuyas poblaciones se habían hundido, lo que causó la pérdida de más de 40.000 puestos de trabajo. Dieciocho años más tarde, el bacalao no se ha repuesto. ¿Acaso no hubo que esperar 130 años tras el cese de la pesca para que volvieran las ballenas a la costa sur de Australia?

¡No creamos que somos capaces de administrar tales ecosistemas, sean océanos, sabanas o bosques tropicales!

El hombre, fuerza evolutiva de primer orden

Cualquier especie puede ser considerada, por su sola existencia y las relaciones que establece con otras, como una fuerza evolutiva. El hombre no se libra de esta regla.

Mediante la fuerza, la diversidad y la creatividad de sus tecnologías, el hombre moderno facilita y provoca importantes cambios evolutivos que afectan, directa o indirectamente, al conjunto de la biosfera. Las transformaciones ecológicas que imponen su expansión y su actividad a nuestro planeta, tanto por la extinción, propagación o proliferación de numerosas especies como por la alteración de las redes tróficas y el funcionamiento de los ecosistemas, pesan evidentemente sobre la trayectoria evolutiva de muchas especies animales, vegetales y microbianas, y afectan profunda y constantemente a la biodiversidad.

Más allá de esta constación general, y para medir mejor la amplitud del fenómeno y la importancia que reviste para nuestro propio bienestar, haré referencia a la evolución acelerada que conocen los agentes patógenos que afectan a nuestra salud y a los agentes destructivos que atacan nuestros cultivos como consecuencia de la sobreutilización de las armas químicas de destrucción masiva desplegadas continuamente contra ellos: los antibióticos y otros plaguicidas. La aparición de cambios evolutivos acelerados que se han observado en forma de resistencia a esas moléculas activas es la respuesta a la fuerte presión selectiva ejercida por la tecnología humana. Stephen Palumbi señala que esta evolución acelerada cuesta en Estados Unidos unos 40.000 millones de dólares anuales.

En 1939 Paul Müller descubrió que el DDT mataba a los insectos, pero antes incluso de la ceremonia de entrega del premio Nobel que le valió este importante descubrimiento, en 1948, ya se observó la aparición de una resistencia inducida en las moscas domésticas. En la década de 1960, la resistencia de los mosquitos al DDT puso fin al sueño de la erradicación planetaria del paludismo, y en 1991 se registraba la resistencia al menos a un insecticida en más de 500 especies de insectos. Por regla general, los insectos desarrollan una resistencia a lo largo del decenio que sigue a la aplicación continuada de un nuevo insecticida; muchas especies se han vuelto resistentes a tantos plaguicidas que son difíciles o imposibles de controlar. Trayectorias similares se han puesto de manifiesto en las "malas hierbas" (¡ruego se me perdone esta denominación tan poco ecológica!).

En la lucha contra las bacterias responsables de enfermedades humanas más o menos graves, el descubrimiento por Alexander Fleming del poder antibiótico de la penicilina y su comercialización en 1943 marcaron una etapa decisiva. Sin embargo, pese a las advertencias del propio Fleming[43], la utilización excesiva y el mal uso de los antibióticos aceleraron la evolución de resistencias fuertes y devastadoras: lanzada al mercado en 1943, la penicilina se enfrenta desde 1946 a bacterias resistentes; actualmente, la gran mayoría de las infecciones causadas en los hospitales por agentes bacterianos como el Staphylococcus aureus son resistentes a la penicilina y hasta el 50% lo son también, según Stephen Palumbi, a medicamentos más fuertes como la meticilina (lanzada al mercado en 1960, la primera resistencia fue observada al año siguiente).

Tratamientos que antes precisaban sólo pequeñas dosis de antibióticos exigen ahora concentraciones muy elevadas o nuevas moléculas más poderosas. La vancomicina, por ejemplo, uno de los tratamientos para las infecciones resistentes a la meticilina, ha sido superada por algunos de los agentes infecciosos más frecuentes en los hospitales. Pero los antibióticos producen igualmente evolución fuera de los hospitales. Su utilización para aumentar la producción de carne o tratar el ganado ha provocado asimismo la aparición de cepas resistentes en las granjas; tales cepas han sido localizadas en los suelos y las aguas infectadas por las emisiones de las granjas ganaderas. Es sabido, por otra parte, que las vacunas contra la gripe deben ser reformuladas cada año.

Esta evolución, junto con la carrera de armamentos que la sustenta, es costosa para las sociedades humanas. Se estima que en 1995 se producían, aproximadamente, en Estados Unidos dos millones de infecciones contraídas cada año en el hospital, el 25% de las cuales se debían a estafilococos resistentes. La mitad correspondía a cepas resistentes a la penicilina, que requerían un tratamiento con meticilina con un costo de 2.000 a 7.000 millones de dólares; la otra mitad, resistente a la meticilina, entrañaba costos de hospitalización calculados en 8.000 millones de dólares anuales.

Detengámonos un poco en los procesos y mecanismos que conducen en el mundo agrícola a la creación de especies destructoras, y en el campo de la salud a la evolución de la resistencia en las bacterias.

Nacimiento de una plaga

¿Cómo se fabrican las plagas de las plantaciones de cultivos, que podrían definirse como "misiles biológicos"?

En el mundo agrícola, como por todas partes en la biosfera, son obra de los procesos de selección natural. Una plaga de los cultivos, sea un hongo, un insecto o una mala hierba, no es sino una máquina implacable que experimenta, gracias a la multitud de individuos que forman sus poblaciones, sin reposo y simultáneamente, millones de minúsculos ensayos evolutivos. En la naturaleza salvaje, este tipo de microexperiencia exitosa conduce la mayoría de las veces a una mejor adaptación local, sin grandes consecuencias más generales: una determinada población de pulgones se beneficiará de un mayor crecimiento, consecuencia de la mejora de su eficacia en el consumo de una planta antes indigesta; cierta especie vegetal verá reducido su consumo y se hallará mejor protegida de la presión ejercida por los insectos fitófagos, etc.

En el mundo actual, donde la agricultura está fuertemente globalizada, minúsculas adaptaciones evolutivas pueden tener consecuencias considerables: el microinsecto o el hongo microscópico que se benefician de una mutación provechosa se vuelven en este contexto verdaderos misiles de largo alcance, que amenazan a corto plazo a numerosas regiones del mundo en las que poco antes eran totalmente desconocidos.

Las experiencias adaptativas más "explosivas" que se conocen en el mundo agrícola son las que aparecen en respuesta a los plaguicidas; en el mundo médico el equivalente son los antibióticos, como hemos visto. Esto es así, sencillamente, porque debido precisamente a su propia potencia, plaguicidas y antibióticos impulsan la innovación evolutiva. Atacar a una plaga potencial con un compuesto que mata al 99,9% de sus efectivos es aportar al 0,1% superviviente una capacidad excepcional de éxitos futuros. Por poco que la experiencia se repita año tras año, de campo en campo, lo que se crea es un arma biológica.

La historia de la mosca blanca del boniato es un excelente ejemplo[44]. Este minúsculo insecto succionador de savia, originario de Oriente Medio, se extendió en la década de 1920 por todo el globo, terminando por desarrollar una apetencia insaciable por una amplia serie de plantas cultivadas a gran escala: tabaco, algodón, melón, tomate, etc. Pero sus daños eran moderados. A principios de la década de 1980, la mosca blanca comenzó a adquirir resistencia a los plaguicidas, utilizados abundantemente. Una decena de años más tarde invadió California destruyendo cosechas por valor de decenas de millones de dólares. Ese nuevo misil, llamado "biotipo B", se extendió por todas partes al mismo tiempo que se reforzaba su resistencia a los insecticidas y se diversificaban sus gustos alimentarios: la mosca blanca es conocida hoy por atacar a 600 especies de plantas y resistir a la mayoría de los insecticidas conocidos. Por si fuera poco, transmite con su picadura más de 60 virus vegetales. Sus destrozos han sido especialmente dramáticos en América del Sur, donde la expansión de los virus transportados por la mosca del biotipo B ha llevado al abandono de más de un millón de hectáreas de cultivos.

De este modo, la respuesta a las armas de los seres humanos son las defensas biológicas, diversas y en constante evolución, mediante las cuales la naturaleza responde a su vez atacando. Esta carrera de armamentos es uno de los componentes de la dinámica evolutiva que configura la diversidad de la vida. La llegada del hombre y de los frutos de su técnica al sistema no ha variado esta mecánica de la selección natural y la coevolución, únicamente ha acelerado la marcha desequilibrando las regulaciones ecosistémicas construidas tras millones de años de evolución.

Otra sorpresa desagradable para el agricultor que se ha vuelto dependiente de los herbicidas industriales es la aparición de resistencias cruzadas en lo que se ha convenido en llamar "malas hierbas", es decir, especies que tienen la fastidiosa tendencia a querer crecer allí donde el hombre ha decidido producir cosechas tan abundantes como sea posible. Esas "resistencias cruzadas" permiten a una planta expuesta a un herbicida particular contra el que ha seleccionado un mecanismo de resistencia —circunstancia ya clásica— resistir igualmente a herbicidas nuevos, incluso químicamente muy diferentes. Los herbicidas están concebidos para paralizar etapas claves del metabolismo de las plantas, de forma que la planta que haya "sabido" reajustar su metabolismo para sortear este ataque químico podrá resistir a todas las moléculas que apunten al mismo objetivo, cualquiera que sea su conformación química.

Acabamos de ver cómo responden a la guerra química los insectos, las malas hierbas y otros hongos. No resulta sorprendente observar estrategias similares en las bacterias enfrentadas a los antibióticos.

Resistencia en las bacterias

El descubrimiento de los antibióticos está considerado con toda lógica el avance terapéutico más importante de la historia de la medicina y se ha podido hablar de "remedio milagro". Pero los antibióticos provocan, por vocación, su propia ruina al seleccionar y favorecer la expansión de cepas raras de bacterias capaces de resistirlos. Interesémonos más de cerca en estos seres que constituyen uno de los componentes menos conocidos de la diversidad de la vida, y en particular en esas especies a las que debemos el remedio milagro, los antibióticos.

Las bacterias, como todo ser vivo, deben ser capaces de adaptarse a las modificaciones de su medio, sean físicas, químicas o biológicas, para sobrevivir y multiplicarse. Con su cromosoma único no disponen siempre de suficientes propiedades para enfrentarse a un medio en ocasiones hostil. Pero en el curso de la evolución han adquirido y conservado informaciones genéticas suplementarias localizadas en fragmentos de ADN de pequeño tamaño, los plásmidos*. Las propiedades codificadas por los genes de estos plásmidos son muy diversas: ellas son, por ejemplo, las que les permiten adherirse a las células que tapizan el tubo digestivo de sus patrones o resistir a cambios brutales de su medio. Pero respecto a lo que aquí nos interesa, la función más importante que desempeñan los plásmidos es su capacidad de luchar contra los antibióticos. Y este valioso poder pueden transferirlo a otras bacterias aprovechando intercambios sexuales y contactos celulares que se producen de vez en cuando entre bacterias, muy alejadas a veces taxonómicamente. De aquí proviene la extensión de la resistencia a los antibióticos que hoy lamentamos.

Los genes de resistencia no son una creación nueva; como las sustancias antibióticas que producen ciertas bacterias, provienen simplemente de la evolución de genes pertenecientes a microorganismos productores de antibióticos, las bacterias del suelo. Estas bacterias necesitan, en efecto, protegerse de los efectos devastadores de su propia producción tóxica. Se supone que esos genes de resistencia se han escapado de microorganismos del suelo y que, tras el paso a otras bacterias y su evolución en ellas, han terminado por encontrar un camino hacia otras en contacto con los seres humanos.

El uso de los antibióticos por el hombre no ha creado los genes de resistencia, pero ha contribuido a aumentar su número y la cantidad de especies de bacterias resistentes. Al introducir una enorme cantidad de medicamentos en el medio, hemos alterado profundamente la ecología de los microbios y otorgado involuntariamente una decisiva ventaja selectiva a las bacterias resistentes. Algunas se han vuelto resistentes a ocho o diez medicamentos diferentes debido a la integración de genes de procedencias muy diversas en un mismo plásmido. En resumen, las bacterias han inventado y desarrollado numerosas estratagemas para escapar de los antibióticos y ganar puntos en la carrera de armamentos que hemos entablado con ellas al utilizar en beneficio nuestro sus propias armas, los antibióticos. Se pueden agrupar en tres categorías, según impidan la penetración o instalación del antibiótico en la célula bacteriana, desactiven o destruyan la molécula tóxica, o, finalmente, modifiquen su objetivo para volverla insensible a su acción. Veamos los diversos mecanismos creados para alcanzar esos objetivos.

Para hacer efecto, los antibióticos deben penetrar en la célula bacteriana: para ello utilizan los sistemas de transporte de la propia bacteria. Uno de los mecanismos de resistencia más simples, y el primero identificado entre los mutantes resistentes a la penicilina obtenidos por Alexander Fleming en su laboratorio, consiste en oponerse a la entrada del antibiótico. Sin embargo, este mecanismo es poco operativo, porque el aumento de la dosis de antibiótico basta por lo general para contrarrestar la disminución de permeabilidad de las membranas bacterianas. Una forma más radical de eliminar el antibiótico consiste en impedir su acumulación expulsándolo de la célula bacteriana más deprisa de lo que penetra gracias a un singular sistema de bombeo constituido por una proteína. Ha sido identificado en bacterias resistentes a la tetraciclina y la eritromicina, pero también a elementos tóxicos tales como los metales pesados (plomo, cadmio...).

Otra gran estrategia de resistencia consiste en desactivar el antibiótico. Supone la movilización de enzimas específicas bajo el control de genes de resistencia que desarman las moléculas antibióticas modificándolas. Se conocen más de dos docenas de enzimas destructoras de las penicilinas y las cefalosporinas; otras desactivan la estreptomicina y la canamicina insertando un residuo químico que dificulta la penetración del antibiótico e impide su alianza con los ribosomas*, microfábricas encargadas de la síntesis de las proteínas y objetivo de los antibióticos.

La tercera gran estrategia consiste, precisamente, en remodelar el objetivo de los antibióticos para hacerlo inaccesible a estos últimos. Es una de las formas que han encontrado las bacterias para resistir a medicamentos basados en la quinolona y la rifampicina: gracias a una mutación del cromosoma de la bacteria, la enzima sobre la que actúan esas moléculas se modifica y se vuelve insensible al antibiótico. Por la misma razón, el gen de resistencia a la eritromicina, transportado habitualmente por un plásmido, altera el punto de fijación del antibiótico sobre el ribosoma y protege así a este objetivo de la eritromicina.

La resistencia de las bacterias a los antibióticos con los que son bombardeados muestra la diversidad de los medios de lucha que aquéllas han sabido crear. Es cierto que "conocen" los antibióticos, puesto que fueron algunas de ellas quienes los inventaron —para nuestro mayor provecho— hasta la aparición de esas multiresistencias que actualmente lamentamos.

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La sexta crisis de extinción:¿mito o realidad?

Todo individuo que nace está llamado a morir. De igual modo, toda especie, hierba, árbol, ave u hombre, está destinada a desaparecer algún día. La extinción es, pues, un fenómeno natural. Basándose en los registros fósiles, los paleontólogos han podido calcular la esperanza media de vida de las especies: se halla en torno a los cinco millones de años. Por tanto, las que viven hoy a nuestro alrededor representan menos del 2% del número total de especies aparecidas sobre la Tierra.

Pero el estudio de los registros fósiles, apoyado por el análisis de los grandes episodios geológicos y astrofísicos que han marcado la historia de la Tierra, muestra igualmente fases de extinción masiva que siguieron a importantes convulsiones geológicas —erupción volcánica, impacto de asteroide o cometa, aparición de cadenas montañosas—, acompañadas de alteraciones, también consecutivas, de la atmósfera, el clima o los ecosistemas. Se habla, por tanto, de grandes crisis de extinción.

A lo largo de los últimos 700 millones de años, los paleontólogos coinciden en reconocer cinco grandes crisis de extinción. La más próxima a nosotros sería la que, hace 65 millones de años, supuso la desaparición de los dinosaurios y muchas otras especies. La del Pérmico, hace 250 millones de años, borró probablemente de la superficie de la Tierra el 50% de las familias de animales y más del 95% de las especies marinas. Y ahora se habla con insistencia de una sexta crisis de extinción y se señala al culpable: el ser humano, nosotros, ustedes y yo, sin olvidar a nuestros amables antepasados, esos cazadores invasores y destructores del planeta.

La controversia[45]

Unas 40.000 especies desaparecen cada año, declaraba en 1979 Norman Myers. Dos años más tarde, Paul Ehrlich, profesor de Ecología en Stanford, hablaba de 250.000 especies por año y anunciaba la pérdida de la mitad de las especies hacia el año 2000. Por su parte, el eminente biólogo de Harvard Edward O. Wilson aventuraba en su libro sobre la diversidad publicado en 1992, La diversidad de la vida, una horquilla de 27.000 a 100.000 especies desaparecidas al año.

Estos cálculos, realizados por eminentes ecólogos especialistas en dinámica de la biodiversidad, han invadido la bibliografía científica y son repetidos libro tras libro por parte de la gran mayoría de los autores. Pero también han marcado los discursos políticos y las reuniones internacionales que acompañan a los debates de la convención sobre diversidad biológica y la movilización de las grandes organizaciones no gubernamentales dedicadas a la conservación de la naturaleza (UICN* y WWF*). El grito de alarma lanzado por Myers, Ehrlich y Wilson fue recogido en particular en un informe oficial de Estados Unidos sobre el medio ambiente titulado Global 2000, y a partir de entonces ha sido ampliamente repetido: por ejemplo, el exicepresidente Al Gore retomó la cifra de 40.000 extinciones por año en su libro La Tierra en juego, aparecido en 1992. Más recientemente, Stuart Pimm y John Lawton[46], basándose en diversos tipos de cálculos, han evaluado la tasa de extinción actual en 100 veces la tasa de extinción natural, y pronostican un aumento por poco que prosiga la destrucción de los hábitats.

Esta oleada catastrofista suscita, sin embargo, duras críticas: ¿están llamando al lobo los ecólogos?, se preguntan algunos[47]. Un estadístico danés, Bjorn Lomborg, enarbolando la bandera de la lucha contra lo que llama la "letanía" ("El ambiente se degrada"), publicó en 2001 su famoso libro El ecologista escéptico. Saludado por aquellos a quienes molesta el (supuesto) profetismo catastrofista, ha sido a su vez profundamente criticado por la mayoría de especialistas en los diversos temas abordados (desde el cambio climático a la contaminación pasando por el hundimiento de la biodiversidad).

La presión alarmista fue relanzada por un artículo publicado el 8 de enero de 2004 en la célebre revista científica británica Nature, según el cual un millón de especies animales y vegetales podrían desaparecer hacia el año 2050 debido a los cambios climáticos anunciados[48].

¿Por qué tales divergencias y malentendidos? ¿Quien se equivoca? ¿O quién trata de engañar y por qué?

Para avanzar algo en lo que de todas formas es un ejercicio delicado (predecir) aplicado a un mundo particularmente complejo y en gran parte desconocido (la biosfera, incluidas las sociedades humanas, con sus millones de especies, la mayoría desconocidas), es necesario ante todo detenerse un poco en lo que bien podría llamarse ecología de las extinciones; luego, hay que ser claros y precisos sobre los presupuestos subyacentes en los razonamientos de Myers, Ehrlich y Wilson. Una vez comprendidos mejor la mecánica, el alcance y los límites de las proyecciones realizadas, se podrá considerar algunos hechos que vienen a apoyarlos, con lo que el conjunto permitirá a cada uno formarse una opinión.

Ecología de las extinciones

Una especie es declarada extinguida cuando no existe ya sobre la Tierra ningún individuo vivo perteneciente a ella. Esto no es siempre fácil de demostrar. En el caso de las plantas, por ejemplo, semillas capaces de germinar pueden subsistir largo tiempo hundidas en el suelo (o también conservadas en los herbarios), de modo que una especie considerada extinguida puede reaparecer varias docenas de años después de su supuesta "extinción". Dicho esto, cuando una especie se encuentra reducida a unos cuantos individuos supervivientes, en la naturaleza o en cautividad, se halla claramente al borde de la extinción. Este proceso se pone en marcha a partir del momento en que los efectivos de una especie dada caen por debajo de cierto umbral, digamos que entre unas docenas y unos centenares de individuos. Sin entrar en la problemática de lo que se llama análisis de viabilidad de poblaciones, convendremos en que los riesgos de extinción de una especie son más altos cuando las poblaciones están muy dispersas y su número es muy pequeño. Cuando una población se encuentra reducida a unos pocos individuos, basta un acontecimiento aleatorio cualquiera (un incendio, un invierno riguroso o una epidemia) para que su desaparición quede consumada, y si el número de sus poblaciones es reducido, entonces la especie entera está amenazada de extinción.

Un punto decisivo en la viabilidad de las poblaciones es la extensión del medio en el que encuentran las condiciones favorables para su desarrollo: se sabe que dicha extensión determina el número de individuos que el ambiente puede soportar. Además, cuanto mayor sea el tamaño de la especie más necesidad tiene de una superficie amplia para disponer de los recursos alimentarios suficientes y mantener una población viable a largo plazo, lo cual es más importante todavía para los grandes depredadores, leones, tigres o panteras, que se hallan en lo alto de las pirámides tróficas: las superficies necesarias se cuentan por miles de kilómetros cuadrados.

En resumen, sabemos que la reducción de la abundancia y de la diversidad genética de las poblaciones precipita a éstas hacia la extinción. Sabemos además que existe un estrecho vínculo entre la superficie del medio habitable, la abundancia de las poblaciones consideradas y la riqueza específica local. Así, la salvaguarda o restauración de hábitats naturales de gran superficie es clave para toda conservación sostenible de la biodiversidad.

Se conocen asimismo las tres causas que aceleran la extinción de las especies: la degradación de los hábitats (deforestación, fragmentación del hábitat, contaminación), la sobreexplotación de las poblaciones (caza, pesca, recolección) y la introducción y desarrollo de especies exóticas (destructoras del hábitat como cabras y corderos, depredadoras como perros o gatos, competidoras eficaces o portadoras de enfermedades como todas los anteriores y muchas más). Es de temer que los cambios climáticos en curso no hagan si no ampliar el fenómeno. La extinción de una especie clave provoca a su vez una serie de extinciones, a saber, las de las especies que dependen directa o indirectamente de ella: tal planta y las especies de insectos que se alimentan de ella o tal insecto y las especies de plantas que poliniza. No perdamos de vista que las especies son interdependientes y que toda alteración que se produce en un eslabón del ecosistema puede, en mayor o menor grado, repercutir en cascada sobre los demás componentes del mismo. Esto es lo que dificulta los cálculos de las tasas de extinción a medio y largo plazo.

Una historia de espacio vital

La mayoría de las estimaciones sobre tasas de extinción realizados en la bibliografía especializada se basan en un encadenamiento de extrapolaciones ecológicamente fundadas.

El punto de partida es la constatación de una disminución creciente de la superficie de los hábitats naturales que albergan faunas y floras muy ricas con una fuerte proporción de especies endémicas, es decir, propias de esas regiones e inexistentes en las demás; el razonamiento se aplica muy a menudo a los bosques tropicales, que cubren el 7% de la superficie terrestre y albergan tal vez más de la mitad de las especies vivas. A partir de esta constatación se recurre a una relación, muy conocida por los naturalistas y los ecólogos, entre superficie y riqueza específica (número de especies) para estimar una tasa de extinción local y después hacer una extrapolación bajo la hipótesis de que continuara al mismo ritmo la tasa de deforestación actual.

Pero antes digamos unas palabras sobre la relación especies/área. El botánico británico H. G. Watson fue el primero en describir en1859 una relación matemática entre el número de especies de plantas y la superficie investigada: el primero se duplica cuando la segunda se multiplica por diez. Pero fue sobre todo en los primeros decenios de la segunda mitad del siglo XX cuando los ecólogos desarrollaron este tipo de análisis y formularon, a partir de la relación especies/área, una verdadera ley de la ecología de las poblaciones animales y vegetales[49]. El gran ecólogo norteamericano Robert Mac-Arthur, matemático y a la vez ornitólogo, en colaboración con Edward O. Wilson, sentó las bases de una hipótesis fecunda y fuente de numerosos estudios, incluidos algunos de naturaleza experimental, en el marco de lo que se llama la teoría de la biogeografía insular.

A principios de la década de 1960, MacArthur y Wilson supusieron que la riqueza específica de los poblamientos insulares, constituidas por la inmigración desde un continente-fuente, era el resultado de un equilibrio dinámico entre dos procesos: la tasa de colonización por nuevas especies (es decir, no presentes anteriormente en la isla) y la tasa de extinción de especies en el lugar; esta riqueza en equilibrio es más alta cuanto más grande es la isla y más cerca está del continente. Se comprende que este cuadro teórico, que ha dado lugar a numerosos trabajos experimentales y observaciones sobre el terreno, haya inspirado aplicaciones en ecología de la conservación, al asimilarse a islas las reservas o fragmentos del medio natural.

Varios fenómenos explican el aumento de riqueza específica en función del incremento de la superficie explorada, ya se trate de islas o de áreas continentales. Para simplificar, enunciaré solamente los dos principales: el efecto "diversidad de ambientes" y el efecto "área". El primero resulta del hecho de que, cuanto más amplia es la región, más tipos de ambiente o hábitat incluye. Esta mayor diversidad ecológica permite a una mayor cantidad de especies, especializadas en hábitats diferentes, estar presentes en número suficiente para mantener poblaciones viables. El efecto "área" es, pues, completamente indirecto. Pero existe también un efecto "área" directo que descansa en los dos postulados siguientes: la abundancia de cada especie, en un tipo de ambiente dado, aumenta con su superficie; y la probabilidad de supervivencia de una especie crece con la abundancia de sus individuos y, por tanto, con el área ocupada.

He aquí el contexto que autorizaba a Myers, Ehrlich o Wilson a formular probabilidades de extinción a partir de tasas de deforestación: si el número de especies se duplica cuando la superficie del bosque se multiplica por diez, cabe esperar, inversamente, que una deforestación que reduzca la superficie del medio a un 10% del estado original produzca la pérdida del 50% de las especies presentes en su comienzo.

El hilo del razonamiento es correcto. El rigor de las estimas lo es menos. Porque una gran proporción de especies tropicales son desconocidas[50], porque no está probado que todos los tipos de especies —insectos, vertebrados, plantas, microorganismos— reaccionen rigurosamente de la misma forma y en las mismas proporciones ante la fragmentación del hábitat, y porque la naturaleza del ambiente puede tener un efecto sobre el devenir de ciertas especies.

Por otra parte, no porque sea cierto que la riqueza de los poblamientos aumenta con la superficie de los espacios considerados, islas o masas forestales, según una relación empírica más o menos bien establecida, es también legítimo inferir una tasa de extinción. De hecho, está por demostrar que el desmantelamiento parcial de una masa forestal lleve, por ejemplo, al empobrecimiento específico pronosticado a partir del tipo de ecuación precedente. Se trata de un fenómeno de naturaleza diferente, en el cual al efecto "reducción de superficie" se le añade un efecto "fragmentación del hábitat", cuyas consecuencias deben ser estudiadas en cuanto tales[51].

Finalmente, en la medida en que la atención se centró al principio sobre zonas con muchos endemismos (y con amenazas reales de destrucción), era legítimo confundir extinción local y extinción sin más: por definición, las especies endémicas no viven en otros lugares. Pero en otros contextos ocurre que, cuando se generaliza, esta postura confunde extinción local y extinción planetaria: se puede hablar, por ejemplo, de extinción en Francia, en la región de Île-de-France, etc. Ello, ciertamente, querrá decir que la extensión geográfica del espacio se reduce, y por tanto que su viabilidad global disminuye, pero no se tratará necesariamente de una verdadera extinción: esto depende de lo que pase además en el área geográfica del espacio en cuestión.

Estas son fuentes de confusiones y malentendidos. Pero es lo que ocurre con todas las extrapolaciones prospectivas, ya sean médicas, económicas, climáticas o ecológicas. ¿Qué se sabe de verdad, por ejemplo, de los efectos de la deforestación y de la fragmentación de los grandes bosques tropicales húmedos?

Reducción de los bosques tropicales

y extinciones locales

Más allá de las consideraciones teóricas mencionadas más arriba, y apoyándonos en la constante muchas veces repetida de que la riqueza específica de las poblaciones animales y vegetales disminuye con la superficie del hábitat, disponemos de dos grandes series de experimentos que aportan informaciones concretas sobre los efectos ecológicos de la reducción de la superficie habitable y de la fragmentación del hábitat.

Desde la primera instalación británica en Singapur (una isla de 618 km² situada en el extremo de la península malaya) en 1819, más del 95% de los 540 km² de vegetación primitiva fueron totalmente destruidos. Del bosque que todavía subsiste (en torno a 24 km²), apenas el 10% es bosque primario. Se dispone para esta región del mundo de inventarios históricos de fauna y flora; mediante la comparación con los censos efectuados recientemente por su equipo, el ecólogo australiano Barry W. Brook, de la Universidad de Darwin, ha podido calcular las extinciones locales ocurridas en 183 años en relación con la deforestación a gran escala[52].

En nombre de la eficacia y el rigor, el muestreo de las poblaciones actuales se ha centrado en grupos taxonómicos relativamente bien estudiados: plantas vasculares, crustáceos decápodos de agua dulce (cangrejos), mariposas, peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos. Por otra parte, para reconstruir la fauna primitiva de Singapur en 1819 fue preciso completar los primeros censos fiables, realizados en la década de 1870 (cuando una amplia parte de la isla había sido ya talada), a partir de listas establecidas para la vecina península de Malasia.

De las 3.996 especies así censadas, se han extinguido 881, es decir, el 28%. Los grupos más afectados —con tasas de extinción comprendidas entre el 34% y el 48%— son las mariposas, los peces, las aves y los mamíferos; son asimismo los más visibles y los mejor conocidos. En cambio, anfibios y reptiles han sufrido poco la deforestación masiva, con tasas de extinción comprendidas entre el 5% y el 7%. Las plantas, como los crustáceos, registran índices de extinción intermedios, en torno al 25%.

Un análisis más detallado muestra, por otro lado, que las extinciones han afectado sobre todo a las especies instaladas en hábitats forestales: ha desaparecido el 33% de las especies forestales, frente a únicamente un 7% de especies de más amplia tolerancia. Estas extinciones vinculadas a la especialización con respecto al hábitat han sido particularmente graves para los peces, las aves y los mamíferos, que perdieron respectivamente el 53%, el 67% y el 59% de sus especies forestales, a comparar con las tasas del 0%, 11% y el 13% para sus congéneres de hábitats abiertos.

En resumen, se puede hablar de extinción en masa (aquí a la escala local de Singapur), pero se pone de manifiesto la diversidad de las respuestas registradas según los grupos considerados y sus especificidades ecológicas.

Otro estudio de mucho interés se basa en un experimento de gran amplitud realizado en la selva amazónica de Brasil[53]. En 1979, la WWF y el National Institute for Amazon Research de Brasil lanzaron un proyecto ambicioso y de gran envergadura con el objetivo principal de establecer experimentalmente el tamaño mínimo crítico de los ecosistemas. En este estudio a largo plazo de los efectos de la fragmentación de islotes forestales, se trataba en aquella época de dotarse de criterios precisos para definir el tamaño y la forma de las reservas, de poner a prueba las predicciones de la teoría de la biogeografía insular, y de buscar las interacciones críticas entre las especies.

En el origen del proyecto aparecían una constatación científica y una oportunidad. La constatación era la siguiente: la cuenca del Amazonas representa la mitad de los bosques tropicales húmedos de la Tierra y sufre una de las tasas de deforestación más elevadas. El destino de muchas de las especies vinculadas a ese medio podría depender, en definitiva, de su capacidad para persistir en paisajes fragmentados... o en reservas naturales aisladas. La oportunidad: la decisión de aclarar el bosque amazónico para crear pastos. Antes de proceder de cualquier manera, se acordó compaginar las operaciones de tala con un protocolo científico que proponía habilitar "reservas forestales" de una a 1.000 hectáreas de superficie.

De esta forma, a principios de la década de 1980, a 80 km al norte de Manaos, 11 fragmentos forestales de una, diez, 100 y 1.000 hectáreas quedaron aislados de la gran selva circundante por corredores de 80 a 650 m de anchura convertidos en pastos; los fragmentos fueron cercados para evitar la penetración del ganado. Paralelamente, se delimitaron en el bloque forestal próximo reservas de tamaños idénticos con el fin de crear controles para el experimento proyectado. El conjunto del área de estudio cubría unos 1.000 km². Un punto esencial del proyecto: los datos de abundancia rigurosamente estandarizados habían sido recogidos antes del aislamiento experimental de los diversos fragmentos, para los árboles, las aves, los anfibios, los reptiles y algunos grupos de invertebrados.

Los principales resultados aportados por este programa, al cabo de 22 años de estudios, fueron sintetizados por W. F. Laurance y sus colaboradores. Recordemos tres características importantes de los bosques tropicales húmedos que los distinguen de nuestros bosques templados familiares, pobres en especies: 1) en una sola hectárea de bosque amazónico se pueden censar entre 200 y 300 especies de árboles diferentes —por lo que cada especie es poco común y está dispersa—, y ello vale asimismo para la mayor parte de los grupos animales; 2) la dispersión de las semillas de esas plantas y su polinización dependen, en el 80% de los casos, de la ayuda de animales: mariposas, colibríes o murciélagos, cuya desaparición se convierte en presagio de extinción; 3) las semillas de esas especies forestales pierden muy rápidamente su poder germinativo, haciendo que sean vanas las esperanzas de resucitarlas a partir de semillas hundidas en el suelo.

El estudio confirmaba la hipótesis de MacArthur y Wilson, según la cual las tasas de extinción en las islas están negativamente relacionadas con la superficie de las mismas: una vez aislados, los fragmentos forestales pierden especies a un ritmo muy elevado y tanto más deprisa cuanto más pequeños son. Así, la desaparición de muchos grandes mamíferos, primates y aves, muy sensibles al tamaño de su hábitat, se ha observado incluso en parcelas relativamente amplias, es decir, de 100 ha; pero las extinciones locales de aves, primates y mariposas se producen con mayor rapidez en los fragmentos pequeños (de una a diez ha) que en los grandes. Como consecuencia, sin duda, del empobrecimiento de las poblaciones de aves y de mamíferos, los coleópteros de los excrementos y los necrófagos se vieron fuertemente afectados apenas unos pocos años después del aislamiento de las parcelas. De todas formas, en algunos grupos en particular se registraron enriquecimientos faunísticos a partir de las praderas y los hábitats secundarios circundantes (debido a la baja productividad de los pastos, numerosos ranchos fueron progresivamente abandonados y proliferaron bosques secundarios de tres a 15 m de altura): éste fue el caso de los pequeños mamíferos y los anfibios.

Más allá de esta constatación global, el programa de investigación aportó interesantes observaciones sobre los procesos que operan en la dinámica biológica de los fragmentos forestales: pienso en los efectos de borde, en los de la matriz del entorno y en los cambios de equilibrio que afectan a los poblamientos y al conjunto de la red trófica.

En primer lugar, los efectos de borde: la creación de un linde entre el medio abierto y el bosque altera las condiciones físicas, la distribución de las especies y numerosos procesos ecológicos. Aparecen de inmediato cambios microclimáticos de borde tales como la reducción de la humedad, el incremento de la luminosidad y un aumento de la variabilidad de las temperaturas, con efectos perceptibles hasta 60 metros en el interior de las parcelas. Las especies sensibles a la higrometría o a la luz son las primeras afectadas. Se produce un decaimiento y después una desaparición de los árboles en los lindes y la progresiva colonización por especies pioneras como la ceiba, Cecropia sciadophylla (¡cuya densidad se multiplica por 33!). En el caso de las aves se advierte un incremento de la depredación contra los nidos. En fin, la acumulación de maleza en las lindes da lugar a menudo a incendios en el bosque.

La naturaleza de las formas circundantes, es decir, los ambientes que separan las islas boscosas del "continente" forestal, influye igualmente en la dinámica de las faunas "insulares". Muchas especies forestales tropicales, incluidas las aves, son reacias a atravesar los espacios descubiertos, las praderas o los rebrotes secundarios, de forma que no hay recolonización posible de los islotes forestales a partir del gran bosque vecino, al menos en la escala de tiempo que utilizamos aquí[54]. A la inversa, ciertas formaciones secundarias o características de los espacios circundantes —terrenos baldíos o de matorral— pueden facilitar la colonización de los bosques por especies invasoras, que afectan así a las floras y faunas endémicas, más frágiles.

Finalmente, se registraron numerosos cambios ecológicos que continuaban siendo estudiados, porque una dinámica de esas características sólo se ve desde la perspectiva de decenios. Entre ellos señalemos la mayor frecuencia de trastornos: incendios, penetración de ganado, cazas indiscriminadas, proliferación de especies arbóreas de linde y otras especies invasoras, y profundas alteraciones en la estructura trófica del ecosistema, como desaparición de depredadores, empobrecimiento de las poblaciones de aves y murciélagos insectívoros, extinción de polinizadores, etc. De este modo, tres especies de ranas desaparecieron rápidamente de los islotes de 100 ha porque eran demasiado pequeños para dar albergue permanente a... ¡los pécaris! En efecto, las actividades de esos cerdos salvajes del Nuevo Mundo son las que crean, en las zonas pantanosas, las charcas estacionales donde se reproducen los anfibios.

Todo esto muestra al mismo tiempo la complejidad de los fenómenos afectados, en parte desconocidos, pero también la pertinencia y coherencia de las aproximaciones y las hipótesis aportadas por la ecología.

En resumen, si la deforestación prosigue al ritmo actual habremos entrado en una fase de extinción masiva cuyos primeros signos son claramente visibles.

La extinción de la megafauna*

terrestre

En el contexto polémico mencionado al principio de este capítulo pesaba también el asunto de la destrucción comprobada de la megafauna al final del Pleistoceno y al inicio del período actual, el Holoceno.

Recordemos que durante la mayor parte de los dos últimos millones de años, la Tierra ha atravesado una era glacial, pasando sucesivamente por períodos de frío intenso y períodos interglaciales más cálidos. Esta época, denominada Pleistoceno por los geólogos, concluyó con bastante brusquedad hace 12.000 años, a comienzos de la época actual, el Holoceno. En cada alternancia entre fases glaciales e interglaciales tuvieron lugar cambios de paisajes, con una notable alteración de las comunidades vegetales dominantes, seguida, lógicamente, de alteraciones en las poblaciones animales que dependían de aquéllas. Así, a cada oleada glacial los bosques tropicales retrocedían y se fragmentaban; de forma más general, las floras y faunas retrocedían hacia las zonas ecuatoriales y descendían de las montañas hacia las llanuras. Se detectan movimientos inversos cuando las temperaturas vuelven a ser más clementes. "El Pleistoceno engendró oleadas de turbulencias bióticas globales que tenían lugar a un ritmo lento. No es de extrañar en absoluto que esta época haya sido particularmente rica en apariciones y extinciones de especies[55]".

Pero en esta dinámica general llama la atención un fenómeno particular que lia suscitado numerosos debates: las grandes especies, y especialmente los grandes mamíferos (de un peso superior a 45 kilos), resultaron ser particularmente vulnerables. De hecho la megafauna se extinguió: desaparecieron los mamuts, los mastodontes, los dinoterios y otros diprotodontes. Esta oleada de extinción que —fuera de Africa— arrastró tras su estela a la mayor parte de la gran fauna, se aceleró al final del Pleistoceno, mientras los glaciares iniciaban su último repliegue. En América, por ejemplo, entre el 12000 y el 10000 a. C. se produjo un breve y catastrófico hundimiento de la fauna, en el curso del cual se extinguieron 57 especies de grandes mamíferos.

Aunque la coincidencia de su desaparición con la transición entre una glaciación y una era interglacial condujo en un principio a responsabilizar al cambio climático, diversos autores no tardaron en señalar con el dedo al ser humano y sus hordas de cazadores. La polémica no ha concluido.

Resulta verosímil que, si el hombre pudo desempeñar un papel destacado en esta extinción, fue debido a que era una fauna ya debilitada por los cambios climáticos y las consiguientes modificaciones del paisaje vegetal. En el caso de Australia, sin embargo, donde el fenómeno se observa fuera de cualquier cambio climático, es difícil absolver al hombre de su responsabilidad y no denunciar los efectos de la caza o de la progresiva destrucción del hábitat por los grupos humanos. De hecho, menos de 10.000 años después de la colonización de ese continente por nuestra especie hace unos 55.000 años, 23 de los 24 géneros endémicos de mamíferos, aves y reptiles que pesaban más de 45 kilos habían desaparecido por completo, mientras que el clima regional permaneció estable y favorable a esas especies[56].

Hay que señalar, para finalizar, que la sospecha que pesa sobre la responsabilidad de nuestra especie se ha visto singularmente reforzada por las extinciones de la fauna registradas en el período histórico en Madagascar, Nueva Zelanda[57] y las islas en general. Así, la colonización prehistórica de las islas de los océanos Pacífico e Indico por los seres humanos y su cortejo de especies asociadas —ratas, gatos, perros, cabras, cerdos — hace entre 1000 y 2000 años, se halla, desde luego, en el origen de la extinción de alrededor de una cuarta parte de la avifauna mundial y de manera más general, de numerosas especies de gran talla, como aves, mamíferos o reptiles. Los maoríes fueron quienes, antes de la llegada de los europeos, destruyeron los moas, esos inmensos avestruces endémicos de Nueva Zelanda. En este aspecto el caso de Madagascar es también muy elocuente.

Madagascar es una gran isla (594.180 km²) famosa por el gran endemismo de su fauna y flora. Al aparecer los exploradores portugueses hacia el año 1500 hallaron un pueblo instalado allí desde hacía cerca de 2.000 años, llegado desde Indonesia después de algunos rodeos por la India y las costas de Africa Oriental. Los malgaches habían creado una sociedad basada en la cría de ovejas y cerdos, así como en la pesca y la agricultura.

Madagascar, situada a unos 400 km del continente africano —del cual está aislada desde hace 200 millones de años—, nunca ha conocido los avestruces, papiones, cebras y leones que tanto éxito turístico proporcionan a los grandes parques de África Oriental. Sin embargo, daba albergue a los homólogos ecológicos de esos grandes carnívoros y herbívoros, de los que conocemos ya únicamente los esqueletos. Esas grandes especies no resistieron a los hombres y sus animales domésticos, bien porque fueron víctimas directas o porque no pudieron soportar las transformaciones ecológicas resultantes de su expansión. De este modo se extinguieron media docena de aves gigantes no voladoras, que medían hasta tres metros de altura y alcanzaban hasta 500 kilos; en las playas de Madagascar se encuentran muchos huesos y cáscaras de huevo (del tamaño de un balón de fútbol) de aquellos Aepyornis. Seis géneros de lemúridos, todos de gran talla y diurnos (entre ellos un homólogo del gorila), figuran entre las especies desaparecidas. Este es también el caso del hipopótamo de Madagascar, de un gran carnívoro con aspecto de mangosta gigante y de dos tortugas cuyos caparazones podían alcanzar un metro de largo. Madagascar es uno de esos lugares privilegiados de biodiversidad particularmente ricos en especies endémicas y especialmente amenazados por la crisis actual de extinción, y que suscita un gran interés.

¿Mito o realidad?

Estamos lejos de conocer la totalidad de las especies que pueblan actualmente la Tierra y tampoco, a fortiori, su ecología. No se conocen, por tanto, ni el número exacto de las que se han extinguido durante los últimos decenios ni la identidad de las que están a punto de hacerlo. Pero se sabe a ciencia cierta que numerosas especies ven reducirse su área geográfica debido a la acción de Homo: sus poblaciones desaparecen y sus efectivos globales declinan. Mencionaré, por ejemplo, el caso de los peces cíclidos del lago Victoria, que conocieron un prodigioso proceso de radiación adaptativa en los grandes lagos africanos. Hoy sufren una extinción en masa sin precedentes; las especies desaparecen a centenares bajo el efecto conjugado de las transformaciones ambientales y la depredación de una especie introducida, la famosa perca del Nilo, reconvertida en el superlucio de los grandes lagos. También podría citarse el caso, más próximo a nosotros afectivamente hablando, de los grandes simios, orangutanes, chimpancés y gorilas[58], nuestros primos, nuestros hermanos... Tenía 12 años y me hallaba en el Jardin des Plantes de París delante de la jaula del gorila: no olvidaré jamás su mirada desesperada. Me dijeron que se llamaba Georges...

He mostrado cómo desaparecen las plantas y los animales en los bosques tropicales, que no dejan de recular a fuerza de ser convertidos en fragmentos dispersos. ¿Habrá que contar los muertos, todos los muertos, para que se nos escuche? Como bien es sabido, mientras la guerra continúa, los muertos y heridos se acumulan. Por cierto, la naturaleza tiene en los libros sus monumentos a los muertos con la lista nominal de las especies caídas en el frente. Todos los manuales de ecología o los informes que ofrecen la situación del planeta en materia de conservación de la naturaleza recogen el cuadro de especies conocidas por haberse extinguido desde el año 1600: 484 especies de vertebrados, 654 especies vegetales (y la lista se ha ampliado en los últimos años).

¿Qué es una tasa "normal" de extinción?, cabría preguntarse. Si la duración media de la vida de las especies es, catástrofes aparte, del orden de cinco millones de años, como nos dicen los paleontólogos, en ese caso cabe esperar una tasa normal de extinción por siglo de una especie de cada 50.000. De esta forma, para una biodiversidad actual calculada en diez millones de especies, lo normal sería que desapareciese una media de 200 especies a lo largo del siglo, pero durante el siglo XX se han extinguido, sólo entre los vertebrados, 260 y no una, como cabría deducir del número total de especies descritas (50.000).

La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) ha establecido la lista de especies amenazadas de extinción basándose en el diagnóstico del estado de las poblaciones naturales de plantas y vertebrados y de sus hábitats: en ella figuran más de 3.600 especies de plantas y más de 3.500 especies de vertebrados, el 25% de las cuales son mamíferos. Hay que insistir en el hecho de que las tasas de extinción no son más que una medida diferida de la reducción de la biodiversidad: informan sobre el actual declive. Pero las especies no se extinguen instantáneamente en respuesta a la alteración de sus condiciones de vida sino al cabo de un largo período de desgaste que se extiende por varios decenios o varios siglos. El aumento de extinción observado en el siglo XX, respuesta diferida a las presiones del ambiente, atestigua sólo de manera muy marginal la reducción actual de la biodiversidad, que afecta también poderosamente a la diversidad de las razas y variedades domésticas, animales y vegetales.

En resumen, si se acepta el cálculo realizado por Naciones Unidas de una población humana de 9.000 millones de habitantes para el año 2050 y las previsiones del IPCC (Comité Gubernamental de expertos sobre el Cambio Climático), que predice un aumento de la temperatura media de uno a dos grados en ese mismo plazo, y sobre todo si la humanidad en su conjunto no establece de aquí a entonces formas de actuación radicalmente nuevas, en ese caso el horizonte es sombrío, y la sexta crisis de extinción una perspectiva real. De hecho, en este contexto, los factores directamente implicados en los cambios de la biodiversidad —la transformación y destrucción de los hábitats, la contaminación de los suelos y aguas, la explotación de los recursos naturales y los impactos de las especies introducidas— seguirán ejerciendo su presión y provocarán una pérdida ineluctable de la biodiversidad, tal como aparece ya en el declive de las poblaciones de especies silvestres y en la reducción de sus hábitats[59].

11
De la ley del gen a la ley del mercado

Al final de una evolución delicada, y después de haber logrado escapar de los grandes depredadores, estamos transformando el mundo. Somos capaces de llegar a acuerdos, de tomar decisiones colectivas, de crear civilizaciones. Decidimos nuestros objetivos basándonos en valores humanos compartidos y en grandes principios que buscan asegurar el bien común; o al menos lo intentamos: ya lo hemos hecho, aquí o allí, ayer o anteayer. En principio, la ley la definimos nosotros. ¡Y podemos estar orgullosos de ello!

En definitiva, al gen egoísta no le han ido mal las cosas. Quizá nos ha manipulado al principio... e incluso durante mucho tiempo, llevándonos a afirmarnos en cuanto especie social, fomentando nuestra capacidad para fabricar útiles, armas, casas o ciudades, y dando libre curso a nuestra inteligencia; todo ello para multiplicarse mejor. Y nosotros nos hemos aprovechado: nuestra especie ha conquistado la Tierra entera y extendido su nicho ecológico con un éxito tan amplio que nos invita hoy a preguntarnos sobre sus consecuencias... y sobre las condiciones de su sostenibilidad. El gen egoísta puede estar también orgulloso de la "máquina de sobrevivir" que ha contribuido a imponer por medio de la selección natural. Sin embargo, al mismo tiempo —es la cara oculta de esta evolución—, la supuesta máquina se ha escapado de su piloto con cerebro de ADN, pues nos hemos convertido en una fuerza de selección consciente.

El vehículo que supuestamente éramos ha pasado a ser su propio piloto. Esta es la gran diferencia entre el ser humano y el resto del mundo vivo: en este siglo XXI sabemos que estamos en posesión de nuestro destino. Más aún: nos hemos convertido en un componente principal de la selección natural. Por medio de la agricultura, la medicina, la industria y a través de las aplicaciones de las ciencias y las técnicas, no dejamos de moldear nuestro ambiente, como lo he mostrado ya en los capítulos anteriores.

La mano invisible del mercado

"Los mercados temen que la caída de Wall Street quiebre la moral de los hogares de Estados Unidos". Esto se podía leer en la primera página de Le Monde del 12 de septiembre de 2001 como subtítulo de la noticia de primera página: "Miedo a la recesión norteamericana".

Para el naturalista que soy, la entrada del mercado en el panteón de las potencias ocultas que nos gobiernan no ha sido la menor de las sorpresas. Dios ha vuelto: es el mercado. Estén seguras, gentes de bien, de que la "mano invisible del mercado" nos protege.

"Todo individuo trabaja necesariamente para que las ganancias anuales de la sociedad sean lo más grandes posibles. Sin embargo, por lo general, su intención no es promover el interés público y tampoco sabe en qué medida contribuye a ello... Busca únicamente su propio beneficio y en esto, como en muchos otros casos, es conducido por una mano invisible para llevar a cabo un objetivo que no entraba en sus intenciones. A menudo, al buscar su propio interés, promueve el de la sociedad más eficazmente que cuando trata realmente de hacerlo. Nunca he visto hacer mucho bien a quienes simulaban comerciar por el bien público[60]".

Así es cómo la mano invisible del mercado sustituye en los asuntos de los humanos a la selección natural para regular los intercambios entre individuos, grupos sociales, países o grandes empresas. Las fuerzas del mercado no seleccionan el aumento del valor adaptativo, como lo hace la selección natural animal; seleccionan el incremento de la productividad. En el primer caso son los genes quienes crecen en número; en el segundo son los euros y dólares los que están en juego.

¿Es posible que hayamos escapado de la ley de los genes para ir a caer en la del dólar? Recordemos en primer lugar que todos los seres vivos obedecen a grandes principios que son también los de la economía. A continuación podremos centrarnos en algunos fenómenos recientes de lo que se llama "economía ecológica" mediante el concepto de bienes y servicios ecológicos.

La diversidad de la vida,

fruto de limitaciones económicas

Todo lo que quiere vivir y reproducirse sobre la Tierra, sean individuos, poblaciones o sociedades, está sometido a limitaciones. Y las limitaciones de la vida —llamémoslas ecológicas— obligan a cada organismo a obedecer reglas económicas. Esto es evidentemente lo que hace el hombre, ese organismo singular que ha inventado la ciencia de la economía y después la de la ecología, sin medir bien nunca lo que una debe o puede aportar a la otra.

Para sobrevivir y reproducirse, todo ser vivo depende de la presencia de materia y energía; esta necesidad vital queda asegurada en los animales por la ingestión regular de comida. Los recursos, que son limitados, deberán repartirse entre las diferentes necesidades básicas del organismo: crecer, escapar de sus enemigos o de las condiciones desfavorables del medio, alimentarse y reproducirse. Aumentar la prestación de energía para la reproducción (la necesidad de los genes de multiplicarse y propagarse) equivale, por ejemplo, a reducir la energía disponible para el crecimiento o los gastos de mantenimiento. Por tanto, es necesario elegir. Realmente, aunque no sea impuesta, esa necesidad queda al menos canalizada por la selección natural, que opera mediante las diversas limitaciones fisiológicas y ecológicas que sufre el organismo en el ecosistema en que se desarrolla.

Ecólogos, fisiólogos y etólogos se han interesado mucho por la diversidad de las estrategias puestas en juego por una amplia serie de especies animales y vegetales a la hora de enfrentarse a ese desafío económico. A tal fin, han efectuado análisis que son en sí mismos de tipo económico para evaluar los costos y beneficios, aunque la "moneda" que sirve aquí de referencia no es evidentemente el dólar o el euro sino el julio o la caloría, es decir, una unidad de medida energética.

Es difícil imaginar que los comportamientos alimentarios de los animales obedezcan a leyes económicas y que sean realmente capaces de optimizar sus rendimientos. Y, sin embargo, es lo que hacen. Se han dedicado numerosos trabajos a las condiciones económicas de las elecciones alimentarias (¿qué presas elegir? ¿dónde alimentarse?), es decir, a la optimización de los ingresos de energía aportados por la presa en relación con los gastos motivados por su búsqueda, captura e ingestión[61]. De hecho, como en la naturaleza resulta difícil evaluar directamente los gastos energéticos en cuestión, se admite generalmente que el tiempo invertido en la búsqueda e ingestión de las presas es un buen indicador.

Entre presas idénticas de tamaños diferentes, la mayor parte de los animales estudiados elegían a las más rentables, es decir, a las que aportaban el máximo de energía en un mínimo de tiempo. Es vital adquirir el máximo de energía por unidad de tiempo ya que, mientras el animal se alimenta, está más expuesto; por otra parte, esto permite aumentar el número de presas capturadas por día. Así, tomando a cangrejos como modelo, se ha establecido experimentalmente el índice de rentabilidad de los mejillones de diferentes tamaños que se les ofrecían, medido en julios obtenidos por segundo invertido. La rentabilidad —energía adquirida por unidad de tiempo— aumenta lógicamente hasta cierto punto con el tamaño de los mejillones, y luego disminuye porque los caparazones grandes son difíciles y costosos de romper; dicha rentabilidad tiene su punto más alto en torno al valor medio de 2,7 centímetros. Según la teoría, cabe esperar que, enfrentados a una elec ción entre mejillones de diferentes tamaños, los cangrejos prefieran el consumo de los que tienen un tamaño próximo al óptimo, a saber, una longitud de 2,7 cm. Al llevar a cabo este experimento, se pone de manifiesto que los cangrejos eligen más frecuentemente los mejillones de dos a tres cm, que son los que les aportan el máximo de energía en un mínimo de tiempo. Evidentemente, la realidad es más compleja que la teoría, puesto que los cangrejos consumen también presas menos rentables, más pequeñas o más grandes. Es, por otro lado, lo que se observa en general en este tipo de experimento: el tiempo invertido en buscar las presas más rentables influye en las elecciones efectuadas (más vale pájaro en mano...), y, además, se han de tener en cuenta diversos aspectos cualitativos.

¿Otro ejemplo? En la costa oeste de Canadá, al igual que en muchas zonas costeras, los cuervos se alimentan de moluscos. Los buscan mientras baja la marea y, luego, cuando han atrapado uno, eligen una roca próxima, se elevan en el aire y sueltan la presa, que se rompe contra la roca liberando la carne. Reto Zach, que ha realizado estas observaciones, señaló que los cuervos elegían las presas más grandes y que las soltaban a una altura de unos cinco metros. Entonces procedió al experimento siguiente: dejó caer moluscos de tamaños diversos y a diferentes alturas. A partir de ahí, y teniendo en cuenta el coste energético del vuelo y los beneficios obtenidos por los cuervos, Zach demostró que únicamente los moluscos grandes (que contienen el máximo de calorías y se rompen más fácilmente) suministraban la energía suficiente para ser rentables. Los otros eran ignorados por los cuervos. Por otra parte, la altura óptima para obtener la fractura del caparazón al menor coste (con un mínimo de repeticiones y gastos energéticos) era de 5,2 m por término medio.

Estas limitaciones económicas surgen también en las relaciones entre los individuos de la misma especie, en competencia por los mismos recursos, alimento, parejas sexuales o refugios.

Lo que resulta de todo ello es que la diversidad de las formas y el comportamiento de las especies en el seno de redes tróficas y de ecosistemas responden en gran medida a un juego complejo de limitaciones e interacciones ecológicas que obedecen a leyes económicas muy generales.

Todo al mismo precio:

bienes y servicios ecológicos

Es sabido desde siempre que se pueden extraer recursos de la naturaleza: los hombres han sacado partido de ella desde siempre para alimentarse, vestirse, calentarse, construir o curarse. Esto continúa siendo cierto aunque el hombre de la ciudad tienda a olvidarlo. Y como esto ocurre, en esencia, en los circuitos del sacrosanto mercado, resulta fácilmente cuantificable: se puede establecer su valor —monetario, por supuesto—.

El concepto de servicio ecológico, por el contrario, es muy reciente: la expresión apareció en la bibliografía ecológica en la década de 1980[62], aunque sus raíces son muy anteriores. Dichos servicios, designados asimismo como servicios ecosistémicos, agrupan las condiciones y procesos gracias a los cuales los ecosistemas, con el conjunto de especies que constituyen la trama viviente y activa, sustentan y satisfacen las necesidades de los hombres.

Esta definición integra la producción de bienes y servicios propiamente dichos, es decir, las funciones útiles a nuestra propia existencia: la depuración del aire y el agua, la regulación de las inundaciones y sequías, la detoxificación y descomposición de los residuos, la conservación de la fertilidad de los suelos, la polinización de las plantas —cultivadas o silvestres—, la regulación de los climas, el control de las especies potencialmente invasoras y demás plagas, etc., a todo lo cual se pueden añadir los beneficios estéticos, hedonistas, culturales, es decir, espirituales. Estos servicios ecosistémicos son consecuencia del conjunto de ciclos biogeoquímicos y de los agentes biológicos que, a partir de la energía solar, animan la biosfera entera.

Las realidades que cubre este concepto de servicios ecosistémicos, además de eludir en gran medida la percepción de las sociedades humanas, son ajenas al mercado: no tienen valor... y por tanto no existen para el Homo economicus en que nos hemos convertido. ¡A no ser que las cosas se degraden y aparezcan los costes! Está claro que este concepto, que hace de la naturaleza una prestadora de servicios, forma parte de una estrategia más general que busca incluir los procesos ecológicos en el campo de la economía. ¿Y para qué? Para que puedan ser tomados finalmente en serio por unas sociedades humanas aparentemente gobernadas cada vez más por la economía.

No basta con decir que la naturaleza, que las vidas que sustenta, los bosques, las sabanas, los ríos, los lagos y los mares que la integran, son nuestro bien más preciado, algo sagrado. Son nuestra esencia misma. Somos la naturaleza, y la humanidad es uno de sus más bellos frutos. Un fruto que, para madurar plenamente, necesita de todos esos árboles, flores, aves —de todas sus especies—. Pero, a los ojos del mercado, ¡todo esto no cuenta!

No resulta anodino querer poner precio a la naturaleza. Como tampoco lo es poner un precio a la vida, la nuestra, la suya, la mía. Quiero decir, un precio definido monetariamente por el mercado. Y, sin embargo, es lo que se hace. ¿Hemos progresado en realidad al librarnos de la ley del gen para ceder a la del mercado? Es cierto que las bazas no están definitivamente jugadas y que el ser humano, como la naturaleza a la que pertenece, no ha dicho su última palabra.

Aceptemos este enfoque como una estrategia que pretende defender la biodiversidad y los ecosistemas con todos los medios de que disponemos en un mundo en el que prima la referencia monetaria. Pero no nos dejemos engañar: poner un valor al elefante, a la vincapervinca rosada de Madagascar o a la fijación del nitrógeno atmosférico por el trébol o la alfalfa no nos dispensa de reivindicar con fuerza el respeto a los valores que fundan nuestra pertenencia a lo que se llama la "humanidad".

Después de todo, y puesto que es legítimo comprender el funcionamiento de las sociedades humanas por medio de la economía y la sociología, ¿por qué habría de estar prohibido proceder igualmente con los asuntos de la naturaleza, incluido el hombre? Esto es lo que propone la economía ecológica, o al menos una de sus corrientes. Ni más ni menos.

Hagamos la prueba. Primero con la biodiversidad tomada como "riqueza natural"; después con dos ejemplos de servicio ecológico: el caso del abastecimiento de agua potable en la ciudad de Nueva York y, después, el de los polinizadores.

La biodiversidad como recurso

"La extinción de los organismos vivos es el perjuicio biológico más importante de nuestra época pues es totalmente irreversible. Cada país posee tres formas de riquezas: sus recursos materiales, culturales y biológicos. Entendemos muy bien los dos primeros, porque forman parte integrante de nuestra vida cotidiana. En cambio, se descuidan las riquezas biológicas: es un grave error estratégico que cada vez lamentaremos más. Los animales y vegetales forman parte de la herencia de un país, son el resultado de millones de años de evolución en un lugar preciso, su valor es al menos igual al de la lengua o la cultura. Además, los organismos vivos son una fuente inmensa de riquezas inexplotadas, por ejemplo de alimentos y medicamentos[63]".

Así pues, conservar la biodiversidad no es sólo una preocupación de los naturalistas, es también un recurso. En realidad, según hemos visto, la extraordinaria diversidad de los seres vivos es tanto la expresión del juego de la selección natural como la de las apuestas que representa para las especies y para los sistemas ecológicos que lo atestiguan, en cuyo caso sustituye ciertamente una prodigiosa mina de soluciones a muchos de los problemas a los que se enfrenta nuestra especie. En efecto, como cualquier organismo, el hombre debe luchar contra muchos otros seres vivos —bacterias, virus, hongos, parásitos— que amenazan su salud o atacan sus propios recursos alimentarios: ¿por qué no utilizar en nuestro beneficio esas armas biológicas que ha creado la evolución a lo largo de miles de millones de años en millones de especies? Por otra parte, es lo que hacemos desde hace mucho tiempo, como hemos visto en el capítulo 8, y esa estrategia está en pleno desarrollo.

Habitualmente se atribuyen tres tipos de utilización a las especies y los recursos genéticos que contienen: alimentario, medicinal e industrial. Los hombres, primero cazadores-recolectores y más tarde agricultores y ganaderos, han recurrido desde siempre a las especies vegetales y animales de su entorno para alimentar a sus poblaciones y desarrollar sus usos. En esta perspectiva hay que señalar que el número de especies utilizado actualmente es extremadamente reducido. De hecho, un centenar de plantas constituye la base de la agricultura mundial, y el 75% del alimento vegetal consumido proviene de sólo siete especies: trigo, arroz, maíz, patata, cebada, boniato y mandioca. Se podrían utilizar muchas otras especies. Gran parte de ellas lo han sido en el pasado pero hoy día tienden a abandonarse debido a la competencia económica que les hacen las anteriores. Por lo demás, múltiples especies vegetales cultivadas dependen, tanto en lo relativo a su protección como a su mejora, de poblaciones silvestres de especies vecinas. De este modo, el gen que protege a la cebada de California de una enfermedad llamada "enanismo amarillo" proviene de una cebada silvestre... de Etiopía. En México, en una variedad natural de patata, se encuentra el gen resistente al mildiú, que hubiese podido salvar en el siglo XIX a un millón de irlandeses, muertos de hambre tras la pérdida de las cosechas de patata provocada por esa plaga y también por las condiciones sociales y económicas de la época (la patata sola no pudo ser la verdadera culpable). Seleccionadores y especialistas genéticos podrían explotar las reservas de genes que representan las especies silvestres para mejorar la calidad alimentaria de las especies explotadas y para aumentar la producción o reducir la vulnerabilidad a las plagas.

De hecho, la pérdida de diversidad genética en el caso de las especies domésticas es mayor, pues la agricultura productivista moderna ha provocado la desaparición de numerosas variedades de plantas cultivadas y de razas de animales. "Esta inexorable tendencia a la hegemonía de cepas de plantas cultivadas y seleccionadas incondicionalmente por sus elevados rendimientos es más temible porque, en general, las variedades tradicionales se han perdido o se han vuelto escasas, además de que su número disminuye en la actualidad rápidamente. En consecuencia, las variedades modernas de plantas cultivadas pueden ser aniquiladas por una enfermedad criptogámica, una plaga o unas condiciones climáticas cambiantes. Las posibilidades de encontrar remedio a estos graves problemas [...] podrían verse directamente en situación comprometida por la extinción de los cultivares y las cepas de especies vegetales silvestres de las que provienen. Así, variedades productores de arroz de la llamada 'revolución verde' tales como la IR 36 presentan una resistencia cada vez mayor a ciertas afecciones fitopatógenas gracias a su cruzamiento con una especie de arroz silvestre resistente a esas enfermedades, Oryza nivara. Igualmente, hace unos años se logró evitar un desastre en la agricultura africana debido a la infección de la mandioca por otra enfermedad criptogámica mediante el cruzamiento de este cultivo con una especie silvestre, Manihot glazovii[64]".

Es cierto que, en el caso de una docena de especies de gran interés agronómico como el trigo, el arroz o el maíz, se han hecho esfuerzos por inventariar su diversidad y se han constituido y conservado inmensas colecciones (30.000 variedades de judías, por ejemplo). Pero lo que más falta hace son los bancos de genes que constituyen las variedades silvestres, primas de las especies cultivadas. ¿Hace falta señalar que, a diferencia de los primeros agricultores, los de hoy día tienen cada vez menos posibilidades de guardar y seleccionar las simientes a partir de sus propias cosechas? Esto es imposible o poco rentable con las simientes híbridas, como ocurre con el maíz, actualmente prohibido en Francia por la reglamentación. Los propios seleccionadores cultivan la uniformidad. En efecto, muchos son al mismo tiempo productores de simientes y suministradores de consumibles: al comercializar simientes resistentes a su propio herbicida, pero no al de sus competidores, crean un mercado cautivo y hacen que sea desventajoso (es decir, imposible) mezclar varias simientes. Es uno de los problemas que plantea la salida al mercado de las variedades transgénicas OGM*. Puede verse que las posturas de unos no son necesariamente las de todos. Esta realidad ecológica es también una verdad económica.

Plantas, animales y microorganismos son también una fuente de sustancias medicinales escasamente explorada hasta el momento y representan una reserva estratégica para la industria farmacéutica. En la mayor parte del globo, en Asia, en África y en América del Sur, las poblaciones humanas continúan recurriendo ampliamente a las virtudes de las plantas para curarse. Ese saber merecería estar más valorado.

En Estados Unidos, el 25% de los medicamentos se han obtenido directamente de plantas. Según Tom Lovejoy, un análisis reciente de la economía norteamericana muestra que el 10% del PIB proviene de recursos biológicos silvestres[65]. La cifra de negocios de la industria farmacéutica mundial basada en principios biológicamente activos, extraídos en su mayoría de plantas originarias de bosques tropicales y recolectados todavía hoy muchas veces in situ, pasa de varios miles de millones al año. Tal es el caso de los tranquilizantes del grupo de la reserpina, de la vinblastina —uno de los anticancerígenos más fuertes conocidos— y de diversos cardiotónicos. Por ejemplo, la vincapervinca rosada de Madagascar ha permitido sintetizar la vinblastina, medicamento cuyas cifras de venta mundiales se cifran en torno a los 100 millones de dólares anuales y que cuadruplica las tasas de supervivencia en los casos de leucemia infantil.

La farmacopea tradicional china utiliza más de 5.000 especies de plantas. La industria farmacéutica, por su parte, ha explorado las virtudes medicinales de 1.000 de ellas, y sólo 82 han sido aprovechadas por la medicina moderna. Así pues, más del 98% de las plantas superiores conocidas, por no hablar de las especies marinas, continúan sin haber sido estudiadas.

La naturaleza es igualmente una fuente de productos y materiales diversos estrechamente ligados a nuestra vida cotidiana, hasta el punto de que muchas veces se olvidan el origen biológico y las obligaciones que entraña. La madera es el ejemplo más notable: combustible, material de construcción y ebanistería, pero antes que nada árbol, elemento de un paisaje, soporte o recurso de numerosas especies aves, insectos—, sombra preciosa para el paseante o el durmiente. Son también numerosos los productos que se extraen de plantas y animales diversos, que sintetizan microorganismos: almidón, azúcares, aceites, fibras, cueros y pieles, plaguicidas.

De forma más general, las especies son reservas de genes cuyas perspectivas de utilización son casi ilimitadas. Por tanto, se puede hablar a propósito de ellas de "recursos naturales renovables".

Recursos naturales

y recursos renovables

La expresión "recursos naturales", ampliamente utilizada, tiene el fastidioso efecto de confundir el caso particular de los recursos biológicos —renovables, si se les da el uso adecuado— con el muy diferente de los que no lo son: "Sólo se puede hacer durar las minas o los pozos de petróleo disminuyendo el ritmo de su agotamiento. En cambio, es posible obtener eternamente recursos renovables procurando no extraer más que lo que permite la renovación de los recursos utilizados[66]", recuerda Jacques Weber, director del Instituto francés para la biodiversidad.

Lo que está en juego en materia de conservación de la biodiversidad o de lucha contra su deterioro se orienta hacia cuestiones de acceso, uso y dinámica de las interacciones entre recursos y usuarios. Ello conduce, o debiera conducir, a abordar de forma diferente los problemas de gestión de la naturaleza: además de situarse en un marco ecológico hay que tomar en consideración la organización social y los comportamientos de las poblaciones humanas concernidas. Lo cual ha estado lejos de ser así durante mucho tiempo. La creación de reservas o de zonas protegidas aparece con frecuencia como un cuestionamiento de los derechos de acceso y disfrute de las poblaciones locales, sin compensación: "Puede llegar a instaurarse así una situación de acceso libre allí donde existía una propiedad comunitaria que regulaba el acceso... Una vez desposeídas, las comunidades locales no tienen ningún estímulo para participar en el control del acceso[67]".

No es de extrañar que esto lleve a una sobreexplotación de los recursos y a la degradación de los ecosistemas. Tampoco es de extrañar que sea especialmente grave en regiones del mundo donde se aúnan el hambre y la pobreza. Sin embargo, sería erróneo atribuir a los pobres, como se hace a veces, la responsabilidad de esa degradación ecológica: "La única diferencia entre pobres y ricos —sigue diciendo Jacques Weber— es que los pobres consumen menos recursos renovables que los ricos pero dependen directamente de aquéllos, mientras que los más ricos pueden sentirse independientes del medio porque se procuran los productos en el mercado y no en su origen". En cambio, los pobres son las principales víctimas de las degradaciones ecológicas, tanto en el plano de su salud como en lo que concierne al acceso a los recursos. Es esa precariedad, más que la pobreza, la que conduce a la degradación de los ecosistemas del entorno: se impone extraer rápidamente todo lo posible, aunque no se esté en condiciones de asegurar su renovación.

Conviene, pues, interesarse más de lo que se ha hecho hasta el presente en los derechos de acceso y uso.

Una estrategia ecológica para el abastecimiento

de agua potable a la ciudad de Nueva York

En el corazón del sistema de distribución y depuración del agua consumida por la docena de millones de habitantes de la ciudad de Nueva York y sus alrededores se encuentra la cuenca hidrológica Catskill-Delaware, así llamada por el nombre de los dos ríos que la recorren[68].

El conjunto del dispositivo representa 5.000 km² de valles cultivados y montañas cubiertas de bosques, recorridos por una red de ríos interconectados a 19 embalses. Durante más de un siglo, este sistema natural complejo ha proporcionado agua de una pureza excepcional a los habitantes de Nueva York y a los condados de los alrededores, hasta 6.800 millones de litros diarios en estos últimos años. El agua recogida de la precipitación caída sobre las montañas que rodean la ciudad en un radio de unos 170 km se depura de forma natural a medida que se desliza hacia los embalses. El suelo y las raíces la filtran en los bosques, mientras que una microflora abundante pero invisible destruye las moléculas contaminantes. En los ríos, la mitad de los excedentes de nutrieñntes que van a parar a ellos (nitrógeno de las emisiones de automóviles y de los fertilizantes) es absorbida por las plantas. Después, en los espacios abiertos, las zonas húmedas dan el último toque a la filtración mientras diversas plantas retienen los nutrientes que todavía subsisten atrapando de paso los sedimentos y metales pesados. Este trabajo natural de depuración prosigue en los embalses: los restos vegetales y las partículas flotantes se depositan en el fondo y los patógenos quedan atrapados en los sedimentos.

Estos procesos ecológicos, completados al final de la cadena por dosis pequeñas de cloro y flúor, han funcionado notablemente y para satisfacción general durante la mayor parte del siglo XX. Pero las cosas se degradaron por la apetura de nuevas carreteras, el desarrollo de residencias secundarias, las fosas sépticas que vierten en los ríos, el uso excesivo de plaguicidas y abonos... Las capacidades de regulación del ecosistema quedaron sobrepasadas.

Dotarse de una planta de tratamiento de aguas a la altura de las necesidades habría represntado para la ciudad de Nueva York la enorme inversión de 6.000 a 8.000 millones de dólares, además de los gastos anuales de mantenimiento (entre 300 y 500 millones de dólares). Tras una vigorosa presión, las autoridades lograron el acuerdo de la Agencia federal para adoptar una vía alternativa: un programa de restauración y protección de la cuenca hidrológica capaz de garantizar de forma sostenible la calidad del agua. Todo ello por la módica suma de unos 1.500 millones de dólares, incluidos la compra de tierras utilizadas como “tampón” y la mejora de los dispositivos de alcantarillado, origen de una parte de la contaminación.

Cabe imaginar la aspereza de los debates que enfrentaron a empecinados ecologistas con ardientes “desarrollistas”. Por esta razón, el acuerdo obtenido está considerado en la actualidad como un paso de gran importancia en la historia de lo que debe denominarse la “ingeniería ecológica”. Las negociaciones duraron dos años y dieron lugar a más de 150 reuniones públicas. Participaron representantes de la capital y las ciudades vecinas, del estado de Nueva York, de la EPA —el equivalente a un ministerio de medio ambiente— y tres influyentes grupos ecologistas. De allí salió un Memorandum of Agreement, acepado en 1997 por 60 ciudades, diez pueblos, siete condados y numerosas organizaciones ecologistas importantes. La ciudad de Nueva York se comprometió a comprar tierras, a construir un nuevo sisitema de fosas sépticas y alcantarillado y a mejorar el tratamiento de los residuos. Por primera vez en un mundo en el que los precesoso ecosistémicos que presiden el funcionamiento de la naturlaleza son habitualmente ignorados o dados por hecho, un organismo gubernamental importante se comportaba de forma diferente con conocimiento de causa. Y proclamaba que los ecosistemas (en este caso el de la cuenca hidrológica Catskill-Delaware) deben ser protegidos en su estado natural debido a los beneficios que aportan a la sociedad.

Hay que señalar, sin embargo, que existían precedentes, si bien menos prestigiosos y visibles de los que represntan Nueva York y Estados Unidos para el conjunto del mundo. El abastecimiento de agua de la ciudad de París, por ejemplo, se realiza mediante captación de fuentes en un radio de 200 km, cuyos emplazamientos son cuidadosamente protegidos y mantenidos en estado “natural”. En el nordeste de Francia, la firma Perrier-Vittel se encarga del mantenimiento de una cuenca hidrográfica desde finales de la década de 1980: por miedo a que contaminantes, plaguicidas o abonos salidos de granjas de la región pudieran comprometer la calidad del agua, los responsables de la empresa gastaron entonces el equivalente a ocho millones de euros en comprar unas 300 hectáreas de tierras alrededor de las fuentes y firmaron contratos de 20 a 30 años con granjeros que se comprometieron a realizar prácticas saludables para el entorno en otras 2.000 hectáreas de tierras estratégicamente importantes para la calidad del agua.

Se buscan polinizadores

La polinización, el encuentro íntimo entre los granos de polen y los óvulos de una flor, es a las plantas lo que la fecundación a los animales. Para producir frutos, las flores deben ser polinizadas. Muchas veces es necesario incluso que el polen provenga de otra flor, aunque, evidentemente, de la misma especie: se habla entonces de fecundación cruzada. Este trabajo, el transporte de polen, puede ser realizado por el viento, pero en muchas plantas la evolución ha confiado tan delicada tarea a especies auxiliares: los polinizadores.

Cuando una abeja, un abejorro o una mariposa liban en el interior de una flor, lo que hacen es sorber el néctar: mientras lo hacen se cargan de un precioso polen que depositarán en la próxima flor visitada. El néctar es el precio consentido por la planta para atraer al insecto y pagarle por su servicio, pues se trata de polinizadores "profesionales", ¡mucho más precisos y eficaces que el viento! En los bosques tropicales, esta función está asegurada a menudo por aves, murciélagos o monos, además de numerosos y diversos insectos. Es un gran ejemplo de servicio ecológico que nos beneficia a nosotros, como nos lo recuerda la siguiente historia.

En la región del Hindú Kush, que se extiende por los contrafuertes del Himalaya desde China hasta Afganistán, los manzanos constituían una fuente de ingresos de gran importancia para numerosas familias de campesinos. En los 84 distritos de montaña que se extienden desde India a China y Nepal, se calcula que la producción anual superaba los dos millones y medio de toneladas y proporcionaba unos ingresos del orden de 450 millones de dólares. Una gran diversidad de polinizadores ocupaba esas laderas montañosas, con cinco especies de abejas indígenas y una especie exótica bien conocida, Apis mellifera. Todo iba de maravilla: miel, cera... y la polinización de los vergeles. Pero resulta que en el curso del último decenio, y a pesar de no pocos cuidados —riegos, abonos, plaguicidas-la producción de manzanas cayó en un 50%. ¿Quién tuvo la culpa? La carencia de polinizadores, víctimas de los plaguicidas y, en ciertas regiones, de la ausencia de cultura apícola. Para resolver este grave problema se utilizaron dos estrategias. En China, en la región de Maoxian, se movilizó a mujeres y niños, a quienes se adiestró para practicar una polinización manual, flor a flor. Gracias a la ayuda de estos nuevos obreros polinizadores la producción recuperó su nivel inicial, pero a costa de un trabajo laborioso y prolijo.

En India, en Himachal Pradesh, la orientación fue más ecológica y consistió en alquilar y propagar colonias de abejas de la especie doméstica Apis mellifera pero también una de las especies indígenas bien adaptada al clima, Apis cerana. Los manzanos recuperaron la salud y los campesinos la sonrisa[69].

¿Por qué conservar la naturaleza?

¿La naturaleza tiene un precio? ¿Cómo imaginar que los amantes de la naturaleza salvaje puedan referirse a ella hablando de "valor económico" y de "utilidad material"? A la pregunta "¿Para qué sirve?", formulada frecuentemente a propósito de la naturaleza, de especies amenazadas o de la biodiversidad, cuántas veces no habré tenido que aguantarme para no contestar con la misma moneda: "¿Y para qué sirve usted?" ¿Para qué sirve la catedral de Chartres? ¿Para qué sirven las cantatas de Bach? No tienen vocación de servir, y ello no les impide ofrecer mucho a millones de personas: placer, serenidad, un sentimiento de paz o grandeza, la apertura de uno mismo hacia un más allá. Cuando se ve en la naturaleza el último refugio de la vida libre, cuando se aman los paseos por las montañas o los bosques, o el acecho nocturno para sorprender a zorros o tejones, repugna plegarse a la ley del mercado.

Los naturalistas y protectores de la naturaleza se han mantenido, desde hace mucho tiempo, al margen de los juegos y discursos económicos cuando se trataba de justificar su pasión y su acción militante. Pero ha habido que rendirse a la evidencia: todo discurso romántico carece de efecto sobre las fuerzas del mercado, y por tanto sobre la realidad que se impone a las sociedades humanas. Es cierto que, en el umbral del tercer milenio, el paro, la pobreza y las enfermedades inquietan mucho más que la salud del oso de los Pirineos o la suerte del elefante en África. Puesto que nos enfrentamos a opciones, opciones de sociedad, necesitamos tener en cuenta el conjunto de fuerzas presentes —aunque no sea más que para hacer prevalecer un punto de vista actualmente minoritario—, pues la economía de mercado ha excluido estructuralmente del campo de "su" realidad su impacto sobre el ambiente, de la misma forma que la ecología científica tradicional ha excluido de su campo de percepción al ser humano y la economía.

Actualmente no se puede desvincular al hombre de la naturaleza, ni lo ecológico de lo socioeconómico, como tampoco lo económico y lo social. Esto es lo que nos dice una visión ecológica del mundo abierta a la dinámica de conjunto de la biosfera, como una visión económica que comprende las sociedades humanas en su contexto ambiental. Esta es la constatación hecha por la Sociedad Nortemericana de Ecología al promover un nuevo campo científico en la zona de encuentro entre la ecología y la economía con el nombre de economía ecológica.

¿Por qué salvar el elefante de África?

"Porque su desaparición sería también el fin de un mundo", escribí en Libération el 6-7 de mayo del 2000.

En los debates suscitados por la crisis de extinción actual se oponen a veces dos preocupaciones, una orientada ante todo hacia la erosión de la biodiversidad en su conjunto y la otra centrada más bien en la desaparición de especies tales como la ballena azul, el gran panda o el elefante de África. Pero ya se elija una u otra de las dos perspectivas, es esencial para nosotros, seres humanos, preservar, entre otros, al elefante.

Es un poco fácil calificar al segundo enfoque de "afectivo" oponiéndolo al primero, que sería el único riguroso. Prefiero acentuar la complementariedad de ambos enfoques, uno cuantitativo y el otro cualitativo, aunque, por qué no decirlo claramente, este tipo de cuestiones afectan al ser humano, no sólo al científico. Resulta vano discutir la pertinencia de optar por la cara de la moneda (la disminución global de la biodiversidad, el aspecto cuantitativo) en lugar de la cruz (la extinción de especies emblemáticas, el aspecto cualitativo): en ambos casos la acción que debe emprenderse pasa por la salvaguarda o restauración de ecosistemas diversificados, lo cual confiere un relieve particular a las grandes especies, que son a la vez las más amenazadas y más necesitadas de grandes espacios.

De esta forma, luchar por el elefante de África o el tigre de Si— beria es contribuir de forma muy eficaz a una estrategia de conservación de la biodiversidad que atañe directamente a una multitud de especies conocidas o desconocidas, atractivas o repulsivas. Desde luego, cuesta imaginar que se vaya a suscitar pasión y a movilizar fondos para salvaguardar la microflora o la microfauna del suelo, indispensables sin embargo para el reciclado de la materia orgánica y la fertilidad de las tierras. ¡Qué decir de los insectos, de los anfibios o de los reptiles que pueblan la sabana! Al proteger al elefante, se protege todo eso en las grandes extensiones que necesita.

A la pregunta "¿Por qué luchar por el elefante de África?", el ecólogo responderá como científico: "Porque asegura la función de 'ingeniero ecosistémico". Es el gran jardinero que cuida los paisajes de sabana herbácea abierta donde viven los grandes rebaños de cebras, antílopes o búfalos, el discreto guepardo o la altiva jirafa. Su desaparición conduciría, a través de los cambios de paisaje consiguientes, a la extinción de numerosas especies, gramíneas, antílopes y depredadores. En resumen, el fin del elefante sería también el fin de un mundo del que es a la vez el gestor gratuito... y la catedral.

Efectivamente, la respuesta del ecólogo a la cuestión planteada no es la única posible, y por objetiva que sea no es necesariamente la más poderosa. Porque más que un simple "gestor" del ecosistema de sabana, el elefante es ante todo una obra de arte de la evolución, una catedral de la naturaleza. La especie animal que somos nosotros nació hace dos o tres millones de años en esas tierras, en esas sabanas que él ha contribuido a modelar.

Por esto la respuesta a la cuestión no incumbe solamente al científico. Por esto es legítima la respuesta afectiva. Por esto hay que luchar por el elefante de África, el koala o el gorila de montaña. A quien amenaza su desaparición es al ser humano, pues sería una parte de nuestra humanidad la que desaparecería con ellos.

Las amenazas de un desarrollo

no sostenible

Se habla mucho de desarrollo sostenible en las esferas políticas e institucionales, nacionales e internacionales, y los países se dotan, unos tras otros, de estrategias de desarrollo sostenible. Lo cual quiere decir que el desarrollo que conocíamos hasta ahora... no era sostenible.

Realmente, si la salvaguarda de los ecosistemas y la biodiversidad que mantienen es una de las condiciones del bienestar humano, entonces sí, ¡hay mucho que hacer para ofrecer al mundo un desarrollo sostenible! Si me limito a la biodiversidad que nos interesa aquí, las causas ecológicas de cuyo trastorno se han visto ya en el capítulo 10, está claro que la razón última, o primera, de la crisis que sufre reside en nuestro "desarrollo" desenfrenado, un desarrollo limitado al crecimiento.

En un documento estratégico publicado por el World Resources Institute, la Unión Mundial para la Naturaleza y el Programa de Naciones Unidas para el Medio Ambiente, se reconocen seis causas principales del empobrecimiento de la biodiversidad:

• el crecimiento elevado y no sostenible de la población humana y su consumo de recursos naturales y de espacio.

• la reducción continua de la diversidad de los productos manufacturados provenientes de la agricultura industrial, la silvicultura y la pesca.

• los sistemas económicos y políticos que no tienen en cuenta el ambiente y sus recursos.

• la desigualdad en la prosperidad, la gestión y el reparto de los beneficios relacionadas con el uso y la conservación de los recursos vivos[70].

• los sistemas legislativos e institucionales que favorecen la explotación no sostenible.

• la insuficiencia de los conocimientos y de sus aplicaciones.

El mundo es arrastrado, por así decirlo, por lo que el economista norteamericano John Kenneth Galbraith llamó la "noria de disciplina de producción", para resaltar mejor el motor oculto de nuestra sociedad moderna materialista, orientada hacia un consumo cada vez mayor. Con este concepto retomaba la impresionante imagen del dispositivo de "jaula para ardillas" (o "hámsters") donde, durante la Edad Media —y hasta el siglo XIX en las prisiones inglesas—, los condenados debían realizar un trabajo penoso e inútil subiendo escalones para hacer girar un pesado cilindro. "El sistema global de noria de disciplina, ampliamente responsable del acelerado ritmo del ecocidio, constituye una especie de jaula gigante. Todos nos hallamos dentro de esa noria gigante y no podemos o queremos salir de ella. Los inversores y directivos se ven en la necesidad de acumular riqueza y ampliar la escala de sus operaciones para poder prosperar en un medio globalmente competitivo. [...] Es necesario correr cada vez más deprisa, como la Reina Roja en Alicia a través del espejo, para seguir en el mismo sitio[71]".

¿Hemos progresado realmente desde la época en que nuestros antepasados australopitecos batallaban con la selección natural? Sí, ya que nosotros somos capaces de hacer este análisis. Y de optar por dejar de jugar a los hámsters en la noria de la carrera por el consumo. Al menos, tenemos esa elección.

En resumen, se imponen cambios radicales. Esto es lo que da a entender Marie-Claude Smouts, por ejemplo, cuando evoca el presente y futuro de las selvas tropicales, esa "jungla internacional" (por retomar el título de su notable ensayo sobre la cuestión): "Globalmente, la selva tropical no deja de retroceder por razones diversas y siempre políticas. El desprecio hacia las poblaciones locales, la opción por el desarrollo, los conflictos armados, el comportamiento depredador de determinadas empresas, la apropiación de los ingresos forestales por los dirigentes políticos y sus clientes, son las causas principales del desastre[72]".

Para concluir, falta señalar que la conservación de la biodiversidad, entendida desde una perspectiva de desarrollo sostenible, es decir, en cuanto condición necesaria para la prosecución de las actividades sociales y económicas favorables al desarrollo humano, se enfrenta para su aplicación a dos grandes dificultades que atañen —como todas las cuestiones ambientales— a las escalas de tiempo y espacio que han de tenerse en cuenta. La primera, ligada al tiempo, deriva del hecho de que debe inscribirse necesariamente en el plazo largo. "Pero las capacidades reguladoras del mercado a largo plazo —cuando existe— no están demostradas en absoluto. La cuestión es esencialmente un proceso de negociación entre actores individuales y colectivos, fundada en representaciones diferentes de la 'naturaleza' y en posturas sociales[73]". La segunda está relacionada con la doble dimensión, local y planetaria, del imperativo de conservación de la biodiversidad. En cuanto bien común y de libre acceso, no puede estar garantizada por las fuerzas libres del mercado: esta cuestión debe tratarse reformando las estructuras de gobierno internacional[74]. Y como cabe imaginar, no se trata de un asunto baladí.

12
Formar equipo con la vida

"El flujo de la población humana crece, los recursos vivos de la Tierra se agotan... Sólo hay una solución: el hombre debe reconocer que es preciso colaborar con la naturaleza. Debe moderar sus exigencias y extracciones y conservar los recursos vivos de la Tierra, única manera de asegurar la supervivencia de su civilización. La solución última pasa por la comprensión del funcionamiento de la naturaleza a largo plazo. El plazo del desafío ha terminado". Tal es la lección que extraía Fairfield Osborn en 1948 como conclusión de su libro Los límites de la Tierra, por desgracia demasiado desconocido. Ver en la naturaleza únicamente a un enemigo al que derrotar por todos los medios sólo puede conducir a nuestra ruina. Quiero decir: a perder nuestra humanidad, sencillamente.

Cambiar. Debemos cambiar nuestras relaciones con la naturaleza. Nuestras representaciones, en gran parte inconscientes, nos conducen a crecientes despilfarros ecológicos, económicos y sociales, como se ha podido ver en los capítulos anteriores.

Para cambiar, en primer lugar hay que observar y comprender: adoptar la visión ecológica del mundo esbozada en la primera parte de este libro y que, por poco que nos dejemos llevar por los prodigios de la diversidad de la vida, se impone de forma muy natural a nuestra especie, una más entre millones pero también dependiente de muchas otras, una especie responsable de sus actos.

Ahora bien, cambiar es también obrar en consecuencia, modificar nuestros comportamientos, nuestras elecciones, nuestras prácticas, nuestras políticas. Y cuando digo "nosotros" pienso en cada uno de nosotros pero también en las diversas colectividades a las que pertenecemos: locales, regionales o nacionales, socioprofesionales, filosóficas o políticas.

Cambiar aprendiendo a transigir con la vida. Esto supone desarrollar los conocimientos acerca de la dinámica de la biodiversidad, la evolución de la biosfera y el lugar del hombre en esos "asuntos". Y exige asimismo una difusión de esos conocimientos: una educación sobre la naturaleza entendida de ese modo. Volveré sobre este segundo punto, fundamental para introducir un cambio radical y... sostenible. Mientras tanto, digamos unas palabras sobre los obstáculos que hay que superar.

¿Cuáles son los obstáculos?

¿De qué se trata, en definitiva, si no de cambiar el modo de desarrollo? De pasar de un mundo gobernado por la huida hacia adelante del productivismo ciego y la obsesión del crecimiento monetario a un ecosistema planetario guiado de forma sostenible y compartida. En definitiva, se trata de hacer una revolución ecológica, y el primer obstáculo, el más fundamental, es éste: es muy difícil pasar tan bruscamente de un equilibrio dinámico a otro significativamente diferente. En la naturaleza, eso ha ocurrido muchas veces con motivo de catástrofes. ¡Después!

La capacidad del hombre para analizar, prevenir y anticipar debiera permitirle, apoyándose en los mecanismos y agentes de desarrollo sostenible que le ofrece la naturaleza, llevar a cabo esta transición hacia un mundo más ecológico, más cooperador y más humano, y de la forma menos caótica posible.

Debemos hacer hincapié en otros tres obstáculos:

• la complejidad del ecosistema planetario, cuyo funcionamiento tiene lugar a escalas de espacio y tiempo que se apartan notablemente de nuestras concepciones habituales, es desconocida e ignorada en gran medida.

• la representación de la naturaleza como algo exterior y hostil al hombre —algo que someter— que caracteriza a la civilización occidental y orienta sus actividades, hace que toda reconversión ecológica sea difícil de aceptar.

• en la lógica del modelo económico dominante mencionado más arriba, el mundo en que vivimos es un lugar de luchas de intereses, conflictos y tensiones que perjudican una libre comunicación acerca de lo que realmente se halla en juego.

Evidentemente, todo esto está relacionado. El primer punto ha sido ampliamente tratado en las dos primeras partes de este libro, y el segundo es la columna vertebral de todo mi texto, puesto que abogo por una reconciliación con la naturaleza.

El tercero merece algunos comentarios porque vivimos, de todas formas, en un mundo civilizado en el que resulta tentador pensar que —con la ayuda de los principios democráticos— basta decir las cosas para que se tomen las decisiones adecuadas, que lo que es sabido se tendrá en cuenta de inmediato... Pero las cosas son más complejas: hay verdades que perturban y pueden ser acalladas o rechazadas. Este es un tema para todo un libro y no puedo abordarlo aquí realmente. Me limitaré a dirigir al lector interesado en este tipo de problemas hacia el notable trabajo de Hervé Kempf dedicado a la historia de los OGM, en el que desarrolla un análisis particularmente agudo, riguroso y sólidamente documentado sobre lo que bien puede llamarse una "guerra", aunque sea secreta.

Por todo ello la ecología, científica o política, aparece particularmente expuesta.

La ecología interpelada

Biodiversidad, ecosistemas, biosfera...: otros tantos conceptos que debemos asignar a la ecología. Esta ciencia, creada principalmente a lo largo del siglo XX, ha formado un cuerpo de conocimientos que permite sustentar los debates sobre los retos que se perfilan y las medidas que hay que tomar. Y sin embargo, no basta con eso.

No basta porque la ecología es todavía joven... y el terreno, como el infierno, está lleno de buenas intenciones: tan fuertes son las apuestas y los conflictos de intereses. Aunque en los medios de comunicación se hable y se escriba mucho sobre la biodiversidad, sobre todo después de la Cumbre de Río, no se dice generalmente nada sobre sus "enemigos".

Mencionaré únicamente aquí el famoso episodio del llamamiento de Heildeberg, que marcó la clausura de la conferencia de Río. Se trata de una declaración preparada en Heildeberg, Alemania, y firmada por 425 personalidades de la comunidad científica e intelectual, entre ellas numerosos premios Nobel, que pretendía poner en guardia contra la "aparición de una ideología irracional que se opone al progreso científico e industrial y perjudica el desarrollo económico y social". Seguían después una serie de afirmaciones que transmitían en conjunto un fuerte sentimiento de malestar. He aquí las más "notables": "Afirmamos que el estado de naturaleza, a veces idealizado por movimientos que tienen tendencia a referirse al pasado, no existe y probablemente no haya existido nunca desde la aparición del hombre en la biosfera, en la medida en que la humanidad ha progresado siempre poniendo la naturaleza a su servicio, y no a la inversa. [...] Deseamos hacer notar que numerosas actividades humanas esenciales necesitan la manipulación de sustancias peligrosas o se llevan a cabo en la proximidad de tales sustancias, y que el progreso y el desarrollo se asientan desde siempre sobre un dominio creciente de esos elementos hostiles para el bien de la humanidad". El texto proseguía: "Consideramos, por consiguiente, que la ecología científica no es nada más que la prolongación de ese progreso constante hacia condiciones de vida mejores para las generaciones futuras" (las cursivas son mías). Ha leído bien: ¡"ecología científica"! Admiremos la coherencia de la argumentación. Pero hay que saber que detrás de este pensamiento más bien indigente, detrás del velo científico y técnico, ¡se escondía una camarilla de la industria farmacéutica!

¿Por qué, pues, tan vistosas firmas? Si, durante un cóctel, alguien le invitase a usted a firmar una declaración contra el avance del poder de lo irracional y en favor de un progreso capaz de permitir a la humanidad "vencer, ella misma y para ella misma, plagas tales como la superpoblación, el hambre y las pandemias[75]", ¿no la firmaría?

En nombre de buenos sentimientos como ésos, lobbies similares han tratado recientemente de oponerse a la Carta francesa sobre el ambiente. ¡Resulta que el "principio de precaución" que introducía en el corazón de nuestra Constitución al amparo de su artículo 5 podía impedir contaminar sin ton ni son! ¿Qué decía ese artículo 5? "Cuando la realización de un daño, incluso incierto según el estado de nuestros conocimientos científicos, pudiera afectar de manera grave e irreversible al ambiente, las autoridades públicas velarán, mediante la aplicación del principio de precaución, por la adopción de medidas provisionales y proporcionadas a fin de evitar la realización del daño, así como el inicio de procedimientos de evaluación de los riesgos corridos". Esto es lo que asustaba a tantos de nuestros parlamentarios y lobbies industriales...

La ecología molesta; es un hecho. La mirada que nos invita a lanzar sobre el mundo a través del prisma de la biosfera, de los ciclos biogeoquímicos y de las interacciones entre las especies, lleva a cuestionar prácticas, relaciones de fuerzas e intereses particulares, todo lo cual es muy irritante. También es de buen tono poner en duda, léase ignorar, sus bases científicas para desacreditar mejor a esos naturalistas románticos que preconizan "el retorno a las velas" (cuando no a las cavernas)... Sin embargo, hay que volverlo a afirmar o recordarlo: la ecología es una ciencia. Una ciencia que, desde principios del siglo XX, ha tenido sus grandes asociaciones académicas[76], sus revistas especializadas y sus manuales. Una ciencia que ha sabido hacerse un lugar en el cruce de las ciencias de la Tierra y las ciencias de la vida, pero que tiene todavía mucho por descubrir debido a lo complejo de la dinámica de la biosfera.

Pero en la actualidad se halla enfrentada a los desafíos planteados por su exigencia de un desarrollo sostenible. Por tanto, tiene que aumentar al mismo tiempo nuestros conocimientos y comprometerse con problemas que son, por naturaleza, sociales. La Sociedad Norteamericana de Ecología lo ha comprendido bien y ha promovido la Sustainable Biosphere Initiative[77], mientras el gobierno norteamericano reanudaba un programa de investigación a largo plazo sobre los ecosistemas de referencia, antes de lanzar actualmente el ambicioso proyecto NEON, una vasta red nacional de observaciones y estudios ecológicos a la altura de los retos del tercer milenio. La Unión Europea y Francia parecen querer orientarse en la misma dirección, pero falta por concretar lo que bien podrían llamarse, por el momento, "declaraciones de intención".

Conocer es necesario, pero no suficiente: hay un imperativo de acción, de compromiso, que no incumbe al enfoque científico propiamente dicho. Todo ello ha dado lugar a la aparición de disciplinas que dan testimonio de la vitalidad de la ecología: ecología de la conservación, ecología del paisaje, ecología económica, ecología industrial, ecología de la restauración, etc. Para dar una visión de la renovación que ello significa y mostrar cómo vive la ecología su nuevo rango de ciencia implicada en las cuestiones sociales, me limitaré a la que en inglés se llama conservation ecology y que yo prefiero traducir por ecología de la conservación. Pero antes, dos estudios de casos pondrán de relieve las ambigüedades de la situación.

Las lecciones del urogallo

En su libro Quelle éthique pour la nature?, Jean-Claude Génot, ingeniero ecólogo y responsable de la reserva* de la biosfera de los Vosgos del Norte, interroga al pensamiento ecológico y sus tentativas de aplicación a la conservación de especies amenazadas partiendo de lo que podría llamarse el paradigma del urogallo.

El urogallo, Tetrao urogallus, es una especie en regresión en toda Europa occidental. Como especie emblemática, por su doble condición de ave escasa y de animal singular, centra la atención de diversos medios de protección de la naturaleza, tanto organismos científicos como naturalistas aficionados: se suceden estudios, informes, seguimientos y coloquios para conocer cómo remediar su declive.

Jean-Claude Génot expone las dos tendencias enfrentadas: la de quienes preconizan intervenir restaurando ante todo el hábitat del ave y la de quienes exigen el recurso inmediato a operaciones de reintroducción o de reforzamiento de las poblaciones, según los lugares o según que el urogallo haya desaparecido recientemente o esté a punto de hacerlo. Es decir, se oponen los "defensores del hábitat" y los "defensores de la especie", por recurrir a la gráfica definición propuesta por Jean-Claude Génot para dar un alcance más general a su análisis. Más allá del debate técnico que dejan entrever estas expresiones, el autor identifica las divergencias subyacentes, profundas, relacionadas con las filosofías de la naturaleza de unos y otros, con la representación que se hacen y su modo de pensamiento ecológico. Sin embargo, los capítulos anteriores no dejan lugar a dudas sobre el hecho de que el enfoque del hábitat es aquí esencial, y eso es lo que piensa Jean-Claude Génot basándose tanto en su experiencia personal como en su filosofía de la naturaleza.

El urogallo es un ave grande, discreta y desconfiada que aprecia la soledad de los lugares más tranquilos de los viejos bosques sin explotar. Los especialistas están casi de acuerdo sobre las causas de la regresión de la especie, tanto en Francia como en los países vecinos: la destrucción del biotopo, la disminución de los individuos en el seno de poblaciones aisladas, que los expone a los riesgos de empobrecimiento genético y a la cosanguinidad resultante, las perturbaciones debidas a las actividades del tiempo libre, la depredación inducida en parte porque la gestión de la caza ha provocado una superpoblación de jabalíes, y finalmente los veranos fríos y húmedos. Para corregir esta situación preocupante, se ha puesto en marcha un programa nacional de protección del urogallo en el marco de las obligaciones de Francia respecto al artículo 6 de la convención sobre diversidad biológica celebrada en Río.

El urogallo, como cualquier especie, se halla en el centro de una compleja red de interacciones que afecta a numerosos componentes de su paisaje, vivos o no, lo cual hace que toda intervención sea delicada. Por ejemplo: ¿hay que imputar el impacto de ciertos carnívoros sobre el urogallo a la depredación, fenómeno natural donde los haya, o al aclarado de la vegetación llevado a cabo por determinados herbívoros, que deja al ave sin abrigo? "El impacto de la sobreabundancia de ciervos y corzos es, además, ambiguo: por una parte, se acusa a esos animales de privar al urogallo de alimento por la sobreexplotación del estrato herbáceo; y por otra, crean claros en los bosques favorables al urogallo y frenan la regeneración natural del monte porque lo mantiene más abierto", explica Jean— Claude Génot.

El pensamiento ecológico surge de ciertas concepciones de la naturaleza: es una manera de concebir la relación entre ella y el ser humano. Todos tenemos una idea al respecto, pero quienes se preocupan realmente se enfrentan a la cuestión del lugar que es preciso asignar a la naturaleza y al grado de control que conviene aplicarle.

Los "defensores del hábitat" se oponen a la reintroducción[78] porque rechazan su corolario, es decir, la lucha contra los depredadores. En un medio degradado, éstos pueden amplificar el desequilibrio natalidad/mortalidad sin ser la causa principal del problema; el depredador es a menudo un cómodo chivo expiatorio cuando hay que enfrentarse a las cuestiones más espinosas vinculadas a los usos y gestión del hábitat. En el fondo, la cuestión que se plantea es ante todo de naturaleza filosófica: ¿hasta dónde se puede llegar en la intervención y manipulación en beneficio de una especie?

Para Jean-Claude Génot-¿cómo no estar de acuerdo con él?—, un animal que necesita la ayuda humana para vivir no puede ser considerado ya un animal salvaje: "La utopía de los defensores del hábitat es creer que la naturaleza salvaje existe todavía [...]. Esta naturaleza realmente incontrolada se encuentra en las reservas integrales [...]. Se desarrolla allí donde el hombre guía la naturaleza en lugar de dominarla. Guiarla consiste en trabajar con la naturaleza y no contra ella. Aceptar la parte de espontaneidad en la naturaleza no es ir sistemáticamente en contra de su evolución natural y respetar sus funciones, uno de cuyos aspectos es la depredación".

¿Se quiere acaso un urogallo subvencionado, se pregunta el ingeniero ecólogo, en los Vosgos donde trabaja?

La afectividad que rodea la atención prestada a ciertas especies amenazadas —y el urogallo la suscita enormemente entre los defensores más comprometidos— acaba teniendo un efecto cegador: uno se convierte en partidario de su especie, dispuesto a todo para preservarla en su región, o en su bosque, por volver al urogallo. Y se preconiza la reintroducción, sin medir bien muchas veces que ésta, alentada por una mediatización fácil, puede convertirse en un mero paliativo a la destrucción de los hábitats, es decir, en una coartada.

Pero, señala Jean-Claude Génot, "el urogallo es un símbolo de la vida salvaje en lo más profundo de nuestros bosques. ¿Cómo compaginar lo que constituye la esencia misma de su vida salvaje con todo el arsenal de medidas artificiales que se deben tomar para mantenerlo con vida? [...] Los defensores de la naturaleza deben adoptar asimismo una ética que les lleve a ponerse límites para no proteger de cualquier manera y resistirse al siempre más de acciones, preguntas, estudios, seguimientos y recuentos. Los islotes de supervivencia para el urogallo no servirán de gran cosa si el calentamiento climático se hace sentir más rápidamente de lo previsto. ¿Qué haremos en ese caso? ¿Aceptaremos la evolución convertida en natural, que será quizá desfavorable al urogallo, aunque ese cambio climático haya sido causado por nuestras actividades?"

El parque nacional de las Galápagos

o la conservación fracasada

Hemos visto en el capítulo 4 todo lo que la ecología y la teoría de la evolución deben al archipiélago de las Galápagos. Era totalmente normal que nos preocupásemos por la conservación de ese "laboratorio de la evolución". Así, en 1959, de acuerdo con la ideología y las prácticas al uso en materia de conservación de la naturaleza, se crearon por un lado un parque nacional y por otro la estación de investigación Charles Darwin.

En su obra Conservation contre nature. Les îles Galápagos, Christophe Grenier, geógrafo del Instituto de Investigación para el Desarrollo, nos muestra cómo y por qué "el parque nacional de las islas Galápagos, nacido para proteger una naturaleza cuya singularidad provenía del aislamiento en que había evolucionado, desencadenó un proceso inverso al reforzar la incorporación de esas islas oceánicas al resto del mundo mediante las redes turísticas y migratorias". Recurriendo a un análisis en profundidad de la historia y la geografía del archipiélago en su contexto social, económico y político tanto ecuatoriano como mundial, Grenier explica de forma brillante cómo las Galápagos, incorporadas al mundo debido a una conservación enormemente mediatizada, el turismo, la inmigración y las administraciones destinadas a custodiarlas, han sido víctimas de su "continentalización". Una enfermedad que amenaza actualmente a todos los sistemas insulares, en particular cuando se preconiza su conservación.

"Habitamos un mundo limitado y frágil al mismo tiempo: por primera vez, la humanidad posee un espacio de las dimensiones del planeta y su acción puede modificar cualquier lugar del globo, así como la totalidad del mismo. La novedad radical reside en la finitud histórica de la Tierra, pues la historia ha superpuesto el sistema mundo a la biosfera [...]. El resultado es una complejidad cada vez mayor porque a partir de ahora los ámbitos de la naturaleza terrestre y de la humanidad no sólo coinciden totalmente sino que los fenómenos locales pueden tener consecuencias a escala planetaria en cada uno de ellos y de forma cruzada, y a la inversa", escribe Christophe Grenier. Todo ocurre, afirma, como si la expansión humana hubiese provocado la reducción histórica de las distancias terrestres. Así, después de su descubrimiento y gracias al interés suscitado, diversas redes de usuarios han hecho de las Galápagos un espacio abierto e integrado en el sistema mundo, y han puesto fin al aislamiento insular que fue el motor de la evolución de la biodiversidad que popularizaron Darwin y sus sucesores.

Mercado turístico dominado por empresas extranjeras en unas islas que se pretendía "proteger" o "revalorizar"; desvío de las funciones distribuidoras o reguladoras de un Estado paralizado por la colusión de intereses económicos entre los poderes locales y los actores externos que controlan las redes entre las islas y los mercados extranjeros; empobrecimiento de las poblaciones locales; insuficiencia de los medios a disposición de las autoridades del parque nacional; depredaciones lucrativas como la pesca de las holoturias (o cohombros de mar, muy apreciados en la cocina china); impactos graves de las especies introducidas[79], etc.: éste es el triste balance que confirma el fracaso del proceso iniciado hace más de 40 años con la creación de un parque nacional prestigioso y, por tanto, el fracaso también de la conservación de la naturaleza en las Galápagos.

Christophe Grenier extrae una lección muy general: para que la protección de la naturaleza sea viable a largo plazo, "hay que dejar de oponer la 'humanidad' al resto del mundo vivo, es decir, abandonar esa concepción que consiste en querer conservar la naturaleza apartada de los hombres. Sólo un análisis capaz de comprender la complejidad de las relaciones entre sociedad, espacio y naturaleza [...] puede servir de fundamento".

Cómo conservar la naturaleza:

un poco de historia

Recordemos brevemente las grandes etapas de la historia de la protección de la naturaleza para comprender mejor la evolución de las ideas esbozada por dichas etapas y que han evidenciado los dos ejemplos anteriores.

Frente a la aparición de la agricultura hace unos 10.000 años, la voluntad de protección de la naturaleza es relativamente reciente. Si se adopta como criterio la creación de áreas protegidas, reservas o parques naturales, los primeros signos se registran a finales del siglo XIX, con la creación en Estados Unidos, en 1872, del primer parque nacional del mundo, el de Yellowstone. Sin embargo, hay que aguardar hasta la primera mitad del siglo XX para ver afirmarse este movimiento: los primeros parques naturales en Europa se crean en Suecia (1909) y después en Suiza (1915) y Gran Bretaña (1949).

En Francia la reacción fue más tardía, ya que hasta 1960 no se votó la ley sobre parques nacionales, y la creación del primero de ellos, el de Vanoise, data de 1963. De todas formas, hay que mencionar dos iniciativas privadas muy anteriores que prepararon el terreno, una en los Alpes y la otra en la Camarga. Efectivamente, el Touring Club de Francia y el Automóvil Club de Francia fundaron en 1913 la Asociación de parques nacionales de Francia y las colonias, y crearon, en colaboración con la Dirección de aguas y bosques, una gran reserva en Bérarde, en el macizo de Oisans (Isère). En 1928, la Sociedad nacional para la aclimatación y protección de la naturaleza, una asociación privada con fines científicos y filantrópicos, creó la reserva zoológica y botánica de la Camarga.

La Unión Internacional para la Protección de la Naturaleza nació en 1948. Su transformación, ocho años más tarde, en la International Union for Conservation of Nature and Natural Resources (UICN), ratificaba la idea de que la preservación de la naturaleza debía inscribirse en una perspectiva más amplia para la adecuada utilización de la misma y de sus frutos en beneficio de los seres humanos. El verdadero salto adelante se produjo con la publicación de la Estrategia mundial de la conservación, que resaltaba la necesidad de salvaguardar el funcionamiento de los procesos ecológicos y prestar atención a las exigencias del desarrollo. La Global Biodiversity Strategy, una guía para el estudio, la preservación y la utilización, a la vez sostenible y equitativa, de los recursos y las riquezas biológicas del planeta, se publicó en 1982 bajo el amparo del World Resources Institute, la World Conservation Union y el Programa de Naciones Unidas para el Desarrollo (UNEP).

En el prólogo a la reedición de 1992, firmado por los directores de los tres organismos, se indicaba que "el desarrollo debe estar centrado a la vez en las poblaciones humanas y en la conservación": "Si no se protegen las estructuras, el funcionamiento y la diversidad de los sistemas naturales del mundo —del que dependen nuestra especie y todas las demás—, el desarrollo quedará minado por sí mismo y fracasará. Si no se utilizan los recursos de la Tierra de forma prudente y sostenible se privará de futuro a los pueblos. El desarrollo no debe producirse a expensas de otros grupos humanos o de las generaciones futuras, ni amenazar la supervivencia de otras especies".

La principal novedad de este texto, respecto a la filosofía dominante durante mucho tiempo en los medios dedicados a la defensa de la naturaleza era la insistencia en el hecho de que la conservación de la biodiversidad no se reduce a la protección de especies salvajes en reservas naturales sino que consiste también, y fundamentalmente, en salvaguardar los grandes ecosistemas del planeta, entendidos como la base misma y el soporte de nuestro desarrollo. "No se trata, pues, de congelar una naturaleza salvaje mantenida en su estado primitivo y al abrigo de las intervenciones humanas. Por el contrario, es necesario preservar la capacidad evolutiva de los procesos ecológicos. Ello implica armonizar la conservación de las reservas naturales con las zonas beneficiadas recurriendo a una gestión variada del territorio. Esto supone gestionar de forma compleja espacios diversificados. En una concepción así, el hombre no es exterior a la naturaleza sino que forma parte de ella, es miembro activo de una naturaleza a la cual puede beneficiar si se conduce de manera juiciosa y hace buen uso de ella. Es la idea misma del desarrollo sostenible: no se trata de extender al ambiente la lógica de la producción sino, al contrario, de comprender que nuestras actividades económicas están incluidas, insertas, en nuestro ambiente natural[80]".

Esta evolución de las ideas representa una movilización planetaria de los protagonistas de la conservación y la gestión de la naturaleza y sus recursos, de las organizaciones no gubernamentales (ONG), que han sabido imponerse con un brillo particular en el curso de los últimos decenios, y, en fin, de la comunidad científica, que es la primera interesada. Hay que decir, sin embargo, que las connotaciones filosóficas e ideológicas que marcaron el nacimiento de la defensa de la naturaleza, en Estados Unidos y la Europa colonial, han dejado algunos rastros vergonzosos: "Las políticas de conservación de la naturaleza, la creación de parques naturales y de reservas ilustran de forma caricaturesca nuestra forma de imponer cierta concepción de la protección ambiental. Ciertamente, desde la creación del parque de Yellowstone y la auténtica guerra que ello desencadenó en 1877 entre los shoshones y el ejército (al menos 300 muertos), el conservacionismo ha evolucionado poco en Occidente. ¿Pero qué ocurre en el Tercer Mundo? La ideología que presidió la creación de los primeros parques coloniales estaba perfectamente clara: preservar la naturaleza frente a los indígenas. Bajo ese espíritu fueron creados los parques nacionales de África Oriental, de los que fueron expulsados implacablemente los masai y sus rebaños. La contradicción entre el carácter supuestamente salvaje de la naturaleza y el hecho de que esté habitada quedaba resuelta por la afirmación según la cual sus habitantes también eran salvajes[81]".

Aunque la evolución de las ideas y las prácticas resumidas más arriba nos ha alejado definitivamente del integrismo cerril recordado por Georges Rossi, subsisten numerosos problemas, interrogantes y zonas de sombra que la "moda dominante" no aborda como sería conveniente. Escuchemos más bien la reflexión crítica con la que Jean-Claude Génot abre su libro Ecologiquement correct ou protection contre nature?: "Soy un profesional de la conservación de la naturaleza desde hace 15 años, pero tengo el sentimiento de que, en el pequeño mundo de los defensores, se han operado o están a punto de hacerlo muchas transformaciones. Profesionalización de las asociaciones y comportamiento comercial en algunas de ellas, mecenazgo y patrocinio, desarrollo de espacios de conservación regionales, explosión de la gestión ecológica en todas sus formas (corredores para anfibios, reintroducciones, conservación de lugares naturales, implantación de nidos, creación de biotopos), competencia entre las propias asociaciones o entre asociaciones y organismos públicos por el mercado de la naturaleza (estudios, inventarios, acciones de protección), debate cada vez mayor sobre la necesidad o no de gestionar la naturaleza, influencia de Europa en las políticas de protección, etc. Todos estos temas ponen de manifiesto una situación bastante paradójica: la eficacia de los defensores de la naturaleza y de sus herramientas no ha impedido la destrucción lenta y continua de la naturaleza y de los paisajes a gran escala. La naturaleza está en crisis y esta vez nosotros, sus defensores, tenemos igualmente nuestra parte de responsabilidad. En efecto, nos hemos dejado encerrar demasiado en nuestras reservas naturales y otros espacios confinados para hacer experimentos de 'ingeniería ecológica' y planificar la biodiversidad, demasiado felices de tener finalmente unos lugares de expresión, medios técnicos y financieros para nuestra jardinería ecológica y un reconocimiento en el seno de la sociedad. Durante este tiempo, en el exterior de la reservas los urbanizadores han destruido la naturaleza corriente con el riesgo de volver un día caducas las reservas aisladas en medios sobreexplotados y muy empobrecidas en el plano biológico. Al aceptar las reservas —unos 'beneficios sociales' obtenidos tras ardua lucha—, no vimos que aceptábamos de paso el principio que las sostiene, es decir, la destrucción de la naturaleza circundante. Más grave todavía es ese gusto por el artificio que empuja a más defensores a gestionar los medios naturales en una carrera de biodiversidad, creando 'una industria de lo falso' y haciendo creer a la sociedad entera que la naturaleza no puede existir sin el hombre[82]".

Así pues, una revolución epistemológica está en vías de producirse en materia de conservación de la naturaleza. Su implicación en el marco de las gestiones locales, regionales, nacionales e internacionales para ir hacia un desarrollo sostenible es su traducción evidente y su motor. Iniciativas muy anteriores a Río y la firma de la Convención sobre la Diversidad Biológica ya habían preparado esta profunda inflexión: es el caso del Programa sobre el Hombre y la Biosfera de la UNESCO y de la creación de los parques naturales regionales en Francia, 20 años antes de Río.

Un instrumento de conservación sostenible:

las reservas de la biosfera

En realidad, esa misma idea estaba ya en el origen del concepto "reserva de la biosfera" y del programa citado de la UNESCO, que se situaba claramente en una perspectiva de ecodesarrollo desde su lanzamiento en 1971. Poco después, un grupo de trabajo del programa sobre "El hombre y la biosfera" lanzaba la idea de reserva de la biosfera. La originalidad del concepto, en relación con la percepión clásica de las reservas y con la filosofía que prevalecía en la época en materia de protección de la naturaleza, consistía en tomar en cuenta simultáneamente los objetivos de conservación y desarrollo. Las reservas clásicas estaban definidas en relación con la naturaleza; las reservas de la biosfera parten de interrogantes y reflexiones sobre las relaciones entre las sociedades humanas y su ambiente natural. Han sido concebidas para dar respuesta a una de las cuestiones más esenciales planteadas hoy día: ¿cómo conciliar la conservación de la biodiversidad, y de los recursos biológicos que representa, con su utilización sostenible?

Se supone que cada reserva de la biosfera debe cumplir tres funciones complementarias que se refuerzan mutuamente:

• una función de conservación, que pretende asegurar la salvaguarda de los paisajes, los ecosistemas, las especies y su variabilidad genética intrínseca.

• una función de desarrollo, que consiste en impulsar una economía local sostenible en los ámbitos ecológico, sociológico y cultural.

• una función logística, para la investigación, la vigilancia continua, la formación y la educación en materia de conservación y de desarrollo sostenible en los niveles local, regional y planetario.

Estas zonas habilitadas por los Estados, que las someten a la aprobación de la UNESCO para su inserción en la red mundial, conllevan, en torno a un espacio central íntegramente protegido, zonas tampón en las que se pueden ejercer actividades no destructivas y zonas de transición que permiten el desarrollo de actividades económicas sostenibles y compatibles con el ambiente. Estas reservas asocian decididamente su objetivo último, la conservación, y el desarrollo sostenible en los principales ecosistemas del planeta. Constituyen así una red mundial de investigación y vigilancia ecológica y contribuyen a sensibilizar, educar y formar en los problemas ambientales.

La UNESCO ha aprobado la creación de 182 reservas de la biosfera en 200 países. Diez están situadas en Francia: Camarga, Cévennes, Tuamotú (Polinesia francesa), valle del Fango (Córcega), archipiélago de Guadalupe, mar de Iroise, Mont Ventoux, región de Fontainebleu, Lubéron y Vosgos del Norte. Por diversas razones que sería demasiado largo analizar aquí, y porque está en la naturaleza de las cosas humanas que las evoluciones culturales o las prácticas pasan sólo lentamente a formar parte de los hechos, era necesario el impulso aportado por la Convención sobre la diversidad biológica, y ésta se apoyaba en conocimientos y una toma de conciencia ampliados.

Esta dinámica "post-Río" ha contribuido, además, a reactivar el dispositivo mundial de reservas de la biosfera en el marco de la "estrategia de Sevilla", concebida al término de una conferencia de expertos organizada por la UNESCO en esa ciudad en marzo de 1995. Uno de los puntos sobresalientes del documento resultante[83] era el nuevo papel atribuido a las reservas de la biosfera en la puesta en práctica de los resultados y recomendaciones de la Conferencia de Naciones Unidas sobre el medio ambiente y desarrollo de Río.

Un concepto original: los parques

naturales regionales

Francia experimentó, con independencia de la iniciativa internacional que condujo a la creación de reservas de la biosfera, y algunos años antes, con un nuevo tipo de espacio de gestión colectiva totalmente original: los parques naturales regionales (PNR). El decreto de 1967 que creaba este concepto estipulaba la obligación de salvaguardar una parte del "patrimonio natural": era la primera vez que la noción de patrimonio era aplicada a un objeto natural[84] en un texto jurídico francés. Según la definición de Chauvin y sus colaboradores, "un bien patrimonial es aquél en el que los hombres se reconocen a título individual y colectivo: lo consideran a la vez significativo de su pasado y precioso para su futuro". La patrimonialización no permite conservarlo todo: evidentemente, se lleva a cabo una elección social y cultural. Por tanto, puede patrimonializarse un elemento de la biodiversidad en detrimento de la salvaguarda de otros elementos, es decir, engendrar desequilibrios ecológicos[85].

En los parques naturales regionales, uno no se encuentra en principio con una estrategia de conservación de la biodiversidad, a diferencia de lo que sucede en las reservas de la biosfera. El acento tampoco está puesto sobre la investigación, porque la iniciativa viene de los poderes públicos y no, como en el caso anterior, de la comunidad científica, y esto explica todo. Pero, como ocurre en las reservas de la biosfera, las colectividades locales se alinean con el Estado en una política contractual que asocia protección del patrimonio y desarrollo local. De hecho, los parques naturales regionales son en primer lugar territorios rurales que ofrecen una fuerte identidad, un patrimonio natural y cultural rico, y donde el equilibrio es frágil o está amenazado. Se sitúan así en el enfoque de patrimonialización adoptado por los poderes públicos para promover medidas eficaces de protección del ambiente, implicando a todos los actores vivos que trabajan en los territorios en cuestión. Como herramientas de gestión patrimonial, desarrollan programas de conservación de la diversidad biológica y cultural al tiempo que promueven los productos locales y las técnicas tradicionales. Experimentan con ecomuseos, centros permanentes de educación ambiental, medidas agroambientales, etc.

Francia cuenta actualmente con 44 parques naturales regionales, en los que están integrados 3.685 municipios y cubren el 13,6% del territorio nacional. Se trata, pues, de un dispositivo muy interesante para movilizar una estrategia de desarrollo sostenible insertada localmente. Muy lógicamente, y en el marco de la federación que los reúne, desarrollan una política que se acerca cada vez más a la preconizada por la estrategia de Sevilla para las reservas de la biosfera, con tres objetivos principales: utilizar esos territorios para conservar la diversidad natural y cultural, hacer de ellos lugares de experimentación del desarrollo sostenible y de modelos de organización del territorio, y desarrollar la investigación, la vigilancia continua, la educación y la formación en la problemática ambiental y del desarrollo sostenible[86]. Hemos de confesar que hay mucho por hacer antes de alcanzar esos tres objetivos en el conjunto de los parques... y que los medios empleados dejan mucho que desear.

La huella* ecológica del hombre

Es un hecho confirmado que el hombre y sus actividades perturban el libre funcionamiento de la naturaleza y alteran los ecosistemas en sus floras, sus faunas y el ciclo de los nutrientes que los recorren. Sin embargo, para adoptar comportamientos y tomar medidas capaces de acabar con esta situación y remediarla, todo esto resulta a la vez demasiado vago y demasiado complejo. Se han desarrollado dos enfoques para promover estrategias concretas, en un contexto claramente dominado por las posturas económicas y los lobbies con intereses establecidos. El primero ha visto surgir nuevos métodos de evaluación económica que han dado cuerpo a una nueva disciplina, la economía ecológica, mencionada en el capítulo anterior a propósito del concepto de servicio ecológico. El segundo enfoque ha sido bautizado como "análisis de la huella ecológica[87]”

La huella ecológica es una manera de medir la carga impuesta a la naturaleza por un individuo, una población o un país determinados. En concreto, esa carga se entiende por la superficie de tierras "salvajes" y cultivadas necesarias para asegurar sosteniblemente los niveles de consumo, recursos y energía de dicho individuo o dicha población, y para reciclar los desechos producidos. Esta forma de evaluar la huella ecológica del hombre se basa en la idea de que, si somos conscientes de nuestro impacto y de su evolución, estaremos en mejor situación para hacer frente a los difíciles retos que implica el objetivo de un desarrollo sostenible y en condiciones de justificar las estrategias para responder eficazmente. Pero sobre todo se sitúa en el marco de una comprensión ecológica del mundo como único sistema planetario, del que somos parte integrante. Desde esta perspectiva, la economía humana es sólo un componente de la ecosfera*, y la especie humana un consumidor más, aunque es cierto que gracias a sus actividades de producción, consumo y contaminación el hombre se ha convertido en la especie dominante en la mayoría de los ecosistemas del planeta.

La huella ecológica de los hombres depende de su consumo —de alimentos, madera y combustibles fósiles— y de los desechos que producen. En 1991 se calculaba que era de 5 hectáreas por norteamericano medio frente a las 0,4 hectáreas de un indio, con una media de 1,8 hectáreas por cabeza en el mundo entero. Esta huella no deja de crecer: pasaba de 2,3 ha por habitante en 1999, y a cada francés correspondían 5,26 ha, según el WWF[88]. En ese mismo año 1999, la huella ecológica mundial abarcaba 13.700 millones de hectáreas: compárese con la capacidad productiva de la Tierra, calculada en 11.400 millones de hectáreas (es decir, algo menos de un cuarto de la superficie terrestre, su parte biológicamente productiva, ya que el resto comprende desiertos, glaciares y océanos de una biocapacidad comparativamente poco elevada). No nos encontramos ya en condiciones de consumo y desarrollo sostenibles. Se calcula incluso que para asegurar al conjunto de la población humana el nivel de consumo de un norteamericano medio serían necesarias... ¡tres Tierras! Cualquiera que sea el carácter poco afinado de este tipo de indicador, posee el gran mérito de ser comparativo, en espacio y tiempo, y de hacernos tomar conciencia de nuestras responsabilidades respecto al conjunto de la humanidad, presente y futura.

Desarrollar la economía ecológica

Los seres humanos sacan provecho de la naturaleza de múltiples formas: estética y culturalmente, por medio de servicios ecosistémicos tales como la regulación de los climas, la formación de los suelos, el reciclado de nutrientes y la depuración del agua, y por la explotación o recolección directa de especies silvestres para construir casas y objetos (madera, fibras vegetales), vestirse (pieles y fibras diversas), alimentarse o producir medicamentos.

Frente a las crecientes presiones de las sociedades humanas sobre el ambiente, estos beneficios y servicios deberían actuar como estímulos poderosos para conservar la naturaleza, tanto más cuanto que su evaluación resulta difícil dado que, esencialmente, no se incluyen en los cálculos económicos tradicionales: están fuera del mercado. Esta constatación provocó en la década de 1990 la aparición de una nueva disciplina científica situada en la confluencia de la economía y la ecología y bautizada como economía ecológica[89], concebida para promover estrategias de desarrollo sostenible ecológicamente fundadas y socialmente aceptables.

En 1997 apareció en la revista Nature un artículo notable y muy discutido que abría el campo de la economía aplicada a los sistemas ecológicos. Se trataba de una impresionante síntesis de un centenar de tentativas para evaluar los bienes y servicios del conjunto de ecosistemas del globo. Partiendo de estudios de casos llevados a cabo en 16 biomas* (sabanas, selvas tropicales, estepas, etc.) para cada uno de los 17 servicios identificados (regulación de gases, regulación del clima, regulación de las perturbaciones, polinización, control biológico, producción alimentaria, ocio, etc.), el equipo de Costanza, que firmaba el artículo, extrapolaba al conjunto del globo y obtenía como resultado la fabulosa cifra de 33 trillones de dólares, que pueden compararse con los 18 trillones de dólares que representa la suma de los productos interiores brutos (PIB) de todo el planeta.

Estos resultados fueron favorablemente acogidos por los ecólogos, aunque eran conscientes de la fragilidad de las estimaciones efectuadas. Los ecólogos destacaron, por una parte, el carácter innovador —se abría un nuevo campo científico entre la economía y la ecología— y, por otra, su impacto: por impreciso y discutible que fuese, esa estimación ponía de relieve la considerable importancia de los bienes y servicios materializados en los ecosistemas, ¡a la altura del volumen del PIB planetario!

Los economistas fueron menos entusiastas... y ello condujo a nuevos trabajos para soslayar las extrapolaciones macroeconómicas de Costanza y su equipo y el enfoque basado en la creación de mercados ficticios. Por otra parte, parecía más convincente comparar los beneficios proporcionados por los ecosistemas conservados en estado natural con los beneficios aportados tras la reconversión de aquéllos (bosque tropical conservado frente a bosque intensivamente explotado o convertido en pastos, manglares frente a acuicultura, arrecifes coralinos explotados mediante una pesca sostenible frente a pesca intensiva, obviamente destructiva a medio plazo, etc.). Esto es lo que hizo el equipo de Balmford sobre cinco estudios de casos concernientes a bosques tropicales de Malasia y Camerún, un sistema de manglares en Tailandia, zonas húmedas en Canadá y la explotación de arrecifes coralinos en Filipinas[90]. En todos los casos, la conservación acompañada de prácticas de uso sostenible resultaba económicamente preferible a la explotación intensa después de la reconversión: los beneficios aportados eran superiores en un 10% de media y la relación de costes dados/beneficios obtenidos pasaba de uno a 100 entre la estrategia "ecológica" y la estrategia de "explotación intensiva".

Producir mejor gracias a la diversidad

Hemos visto en el capítulo 3 que la diversidad, genética y específica, era una garantía de producción sostenible al ofrecer la seguridad de una adaptación a condiciones diversas o cambiantes. Esto fue recordado hace unos años por una serie de experimentos de gran amplitud llevados a cabo en China[91]. En otras palabras, esta verdad ecológica, ya probada por la agricultura tradicional, vale también para la agricultura moderna.

Las soluciones propuestas para resolver los problemas a los que se enfrenta esta agricultura, tales como el excesivo empleo de abonos y plaguicidas, son generalmente costosas y una fuente de nuevos problemas. Zhu y sus colegas quisieron demostrar que era posible evitar ese círculo vicioso: cultivando, a escala de miles de granjas en China, una mezcla de variedades de arroz, redujeron el desarrollo del añublo del arroz, una de las enfermedades más serias que afectan a esta planta, hasta el extremo de hacer inútiles los tratamientos con fungicidas.

¿Cuál era el contexto?

Durante mucho tiempo, los monocultivos cerealistas se practicaron a escala de especies: trigo, maíz o arroz, según las regiones climáticas elegidas. Después, poco a poco, esos monocultivos se hicieron cada vez más especializados, con una reducción de las variedades utilizadas y de la diversidad genética en el seno de dichas variedades. Esta evolución es fácil de comprender: es más sencillo plantar, recolectar, comercializar e identificar una variedad de cereal determinada que una mezcla de diferentes variedades. Pero entonces queda expuesto a un problema muy conocido: la invasión del campo genéticamente homogéneo por un agente patógeno, hongo o no, capaz de aprovechar la ocasión para expandirse ilimitadamente. Las soluciones a este problema son también bien conocidas: cabe recurrir a un cruzamiento con variedades resistentes al destructor identificado o bien utilizar nuevos plaguicidas. Desgraciadamente, estas estrategias no engañan mucho tiempo a los patógenos, dotados de capacidades de evolución rápida, y se asiste pronto a la selección de cepas capaces de vencer la resistencia de las plantas y sobrevivir a la exposición a los plaguicidas. Naturalmente, se pueden renovar continuamente plantas y plaguicidas, pero esta huida hacia adelante, esta carrera de armamentos con los agentes patógenos implica gastos cada vez más elevados para el agricultor, para el consumidor... y para el ambiente, es decir, en definitiva, para todos ellos.

La alternativa es también conocida. Consiste en colaborar con la vida apoyándose en la diversidad y sus virtudes, y éste fue el enfoque elegido por Zhu y sus colaboradores. Hay que cultivar una mezcla de variedades resistentes a los agentes patógenos más amenazantes. Charles Darwin —al igual que numerosos campesinos del mundo entero— sabía que las mezclas de trigo, arroz o maíz eran más productivas que los cultivos puros de variedades únicas, aunque desconocía la explicación. Se vio muy pronto que los cultivos mixtos limitaban la difusión de los patógenos y, por consiguiente, la amplitud de la enfermedad. De hecho, la explicación del fenómeno es bastante compleja. Para volver a nuestro caso, la presencia de numerosas variedades mezcladas ofrece una barrera física a la diseminación de las esporas del hongo. Además, existe un proceso de inmunización entre plantas mezcladas: cuando una forma de patógeno incapaz de infectar a una planta trata, pese a todo, de hacerlo, activa mecanismos de defensa que la preparan para resistir con éxito a otras formas de patógenos que normalmente habrían podido afectarla. Finalmente, la complejidad estructural y genética del arte del cultivo mixto retrasa la evolución y adaptación de los agentes patógenos.

La principal originalidad e interés del trabajo de Zhu y su equipo reside en haber dado respuesta concreta a la siguiente cuestión: ¿se puede aumentar el efecto tampón frente al desarrollo del añublo del arroz aumentando la superficie cubierta con variedades mezcladas? Y su mérito principal no consiste en haber demostrado que la respuesta era positiva, sino, sobre todo, haber conseguido convencer a miles de campesinos chinos para que adoptaran conjuntamente esta estrategia exitosa, lo cual era mucho más difícil. En realidad, los cultivos mixtos llevan fama, en algunos casos justificada, de ser imprevisibles en cuanto a calidad y facilidad para cosecharlos. Los productos puros, por su parte, son más fáciles de comercializar. En el caso de los campesinos de Yunnan y el arroz, las circunstancias eran, desde luego, especialmente favorables: la cosecha manual, práctica tradicional en la región, permitía separar las variedades de arroz de diferentes calidades y orientarlas hacia sus respectivos mercados. Por otra parte, resultó que, en este caso como en otros, los productos de cultivos mixtos poseen mejores cualidades que las de cultivos puros, al combinar rasgos complementarios y favorecer una mayor estabilidad.

De este modo, el experimento que comenzó en 1998 sobre 812 ha, fue ampliado en 1999 a 3.342 ha y su éxito indujo después a adoptar esta práctica en toda la región: en 2000 fue aplicado en más de 40.000 ha. Evidentemente, y de acuerdo con los principios del enfoque experimental, parcelas de control con monocultivos puros debían permitir apreciar cuantitativamente los efectos de la diversidad sobre la gravedad del añublo del arroz: las variedades vulnerables a la enfermedad sembradas mezcladas con las variedades resistentes dieron cosechas un 89% más abundantes y la necrosis fue un 94% menos grave que en los monocultivos. Por si fuera poco, el efecto fue tan evidente que los campesinos no creyeron útil recurrir al empleo de fungicidas.

¿Hacia una revolución

doblemente verde?

El aumento de las preocupaciones ambientales, unido a las evoluciones científicas, ha propiciado la formación de nuevos conceptos de desarrollo agrícola conocidos por el nombre mediático de revolución doblemente verde. En palabras de Jacques Weber: "El proceso parte de la constatación de que la primera revolución verde triunfó en los países con exceso de agua y de población al precio de una artificialización de los ambientes, una creciente selección de las plantas y una utilización intensiva de abonos y plaguicidas. Al actuar así, el éxito de esta revolución se tradujo en costes que deberán ser soportados por las generaciones futuras, como la degradación de los ambientes, la contaminación por plaguicidas o la pérdida de biodiversidad. Partiendo de esta base, la idea de revolución doblemente verde trata de investigar modelos de agricultura basados en la biodiversidad, sirviéndose de la variabilidad natural en lugar de dejarla de lado, jugando con la biodiversidad sin hipotecar el futuro. Se han realizado en todo el mundo numerosas experiencias en esta dirección. La siembra directa bajo planta de cobertura, ampliamente difundida en la actualidad, y donde la investigación francesa ha tenido un importante papel, va en este sentido. Se trata de abandonar la labranza y sembrar directamente bajo planta de cobertura, lo cual asegura el mantenimiento de la humedad y evita el crecimiento de "malas" hierbas. Es de esperar que el avance de los conocimientos lleve a un reequilibrio del esfuerzo investigador en favor de agriculturas alternativas al modelo productivista industrial[92]".

Detener la destrucción de la biodiversidad

en el horizonte de 2010

La Cumbre mundial de Johanesburgo sobre desarrollo sostenible, celebrada en noviembre de 2002, dio ocasión para volver sobre el papel central de la biodiversidad en los asuntos de los humanos y su planeta diez años después de la de Río de Janeiro, donde se firmó la Convención sobre diversidad biológica. Se recordó su carácter esencial para el funcionamiento de nuestro planeta, el bienestar, los medios de existencia y la integridad cultural de los hombres: el 40% de la economía mundial está basada en productos biológicos y procesos ecológicos. Sin embargo, pese a esta constatación, continúan pesando graves amenazas sobre esta preciosa y frágil biodiversidad debido a las actividades humanas. Así, en el marco de la Convención sobre diversidad biológica, y con el objetivo de asegurar las condiciones de un desarrollo sostenible y una reducción de la pobreza, los países reunidos en Johanesburgo se comprometieron a tomar medidas para reducir significativamente las tasas actuales de erosión de la biodiversidad.

La Comunidad Europea y Francia se fijaron un objetivo incluso más ambicioso: ¡"detener las pérdidas de biodiversidad antes de 2010"! Dejemos a un lado el carácter poco ecológico del enunciado, y supongamos que tal objetivo pueda ser aplicable en países donde la flora y fauna actuales forman parte de paisajes ampliamente antropizados desde tiempo atrás, lo cual no ocurre con las regiones tropicales, donde las exigencias de desarrollo, unidas a las ansias crecientes de las empresas internacionales "depredadoras", afectan peligrosamente a la biodiversidad. A fin de alcanzar este objetivo, los países que se comprometieron han puesto en práctica estrategias nacionales de investigación y conservación de la biodiversidad que suponen el desarrollo de conocimientos, esfuerzos de comunicación y educación y la organización de dispositivos de inventario y seguimiento de faunas y floras. Estaría bien que los medios estuviesen a la altura de esos planes.

Los seguimientos necesarios

a largo plazo

Quien se interese por el inventario de especies o su conservación, necesitará disponer de medios de observación y seguimiento de las faunas, floras y medios naturales. ¿Cómo evaluar sin tales dispositivos la evolución del estado de la biodiversidad y la eficacia de las medidas tomadas a fin de detener la erosión?

La mayoría de los países desarrollados se han dotado de observatorios de su patrimonio natural. Evitaré la impropia expresión de "observatorios de la biodiversidad", por otra parte muy apreciada, porque no es posible identificar, localizar y, por tanto, comprender eficazmente la totalidad de la diversidad ecológica de un lugar concreto —y a fortiori de un país—, desde los virus y las bacterias hasta los mamíferos, con toda su intrínseca diversidad genética. Además, para ser eficaz y útil, un dispositivo de inventario y seguimiento debe estar concebido en función de las expectativas que han llevado a su puesta en funcionamiento: no se trata de inventariar todo, medir todo y hacer un seguimiento de todo. Está claro también que no se aborda de la misma forma —con los mismos métodos, las mismas estrategias de muestreo y los mismos plazos de tiempo y escalas de espacio— a plantas, insectos o aves.

Tomemos precisamente el caso de las aves. Su visibilidad, su diversidad ecológica, su gama de tamaños, el buen conocimiento que se tiene de ellas, la abundancia de especialistas y la vitalidad de las redes de aficionados competentes hacen de ellas unos candidatos excelentes para desempeñar el papel de indicadores de la biodiversidad en su conjunto y de la buena salud de los ecosistemas. A título de ejemplo mencionaré el programa de seguimiento temporal de las aves comunes (STOC), desarrollado y coordinado en Francia por el centro de investigación sobre biología de las poblaciones de aves (CRBPO) del Museo Nacional de Historia Natural de París.

El programa STOC, creado en 1989, comprende dos apartados complementarios:

1) El apartado de "escucha" (las especies de aves se identifican por su canto), basado en la movilización de una red nacional de ornitólogos voluntarios que cubre el conjunto del territorio. Estos ornitólogos aseguran el seguimiento de casillas de una cuadrícula elegidas al azar, cada una con diez puntos de escucha de cinco minutos, realizados dos veces cada primavera en las mismas fechas y por el mismo observador (6.000 puntos de escucha en 2002).

2) El apartado de "capturas", basado en las capturas y anillamientos realizados cada primavera en las mismas fechas en 75 estaciones que cubren los diferentes tipos de ambientes, de este a oeste y de norte a sur.

La red de "escuchas" permite actualmente el estudio de las variaciones de abundancia de más de 120 especies en el conjunto de Francia, y la red de "capturas" aporta precisiones sobre los mecanismos demográficos subyacentes en una treintena de especies. Esos indicadores muestran una disminución progresiva de la abundancia de aves del 10% entre 1989 y 2003[93]. Dicha disminución afecta particularmente a las especies que habitan en espacios agrícolas (pérdida del 25% de los efectivos) y, de forma más general, a las especies más especializadas y más septentrionales, lo cual queda confirmado por seguimientos similares de aves y mariposas efectuados en Gran Bretaña y los Países Bajos.

En conclusión, este tipo de seguimiento revela el hecho de que la diversidad en Europa occidental se encuentra bajo la doble influencia negativa del cambio climático y de los cambios en los usos de las tierras. Y demuestra todo el interés de poder disponer de tales programas y desarrollarlos para influir en los debates sociales que atañen a la conservación de la biodiversidad y, más en general, a la gestión del territorio.

Reconciliar al hombre con la naturaleza

Conciliar el funcionamiento económico de las sociedades humanas con su expansión social y la salvaguarda de su ambiente —es decir, de la biosfera en su conjunto— es el desafío que debemos poner de relieve. Para lograrlo, es evidente que necesitamos cambiar radicalmente nuestra relación con la naturaleza... y las relaciones entre nosotros respecto a la naturaleza: reconciliar al hombre con la naturaleza y reconciliar a los hombres entre sí es el primer y último objetivo que debemos asignarnos en el siglo XXI.

Ello supone, desde luego, la aplicación de prácticas y conocimientos, algunos de los cuales han sido expuestos en este libro. Pero también exige cambios o ajustes de muchos de nuestros comportamientos y hábitos de consumidores. Dada su dificultad, requiere desde el comienzo un largo y profundo trabajo de comunicación, educación e implicación: "Es preciso convencer a nuestros contemporáneos de que la modernidad está en la coexistencia del hombre con la naturaleza salvaje y no en el triunfo del uno sobre la otra", escribe Jean-Claude Génot[94].

Se habla de "educación ambiental" desde hace varios decenios. Se han realizado algunos progresos en la selección de la basura, el desarrollo de cadenas de producción limpias, el creciente recurso a fuentes de energía no contaminantes y las prácticas de conservación de la naturaleza. Grandes ONG internacionales, como la UICN o el WWF, y numerosas asociaciones o fundaciones locales o nacionales —pienso, por ejemplo, en la Fundación Nicolás Hulot para la naturaleza y el hombre— contribuyen a esta evolución. También se preocupan los industriales...

Pero al observar los programas escolares franceses uno no puede dejar de preguntarse: ¿los poderes públicos son realmente conscientes de lo que está en juego? ¿Existe verdaderamente una voluntad política de cambiar el curso de las cosas, de dar acceso a una visión ecológica, un entendimiento, un espíritu de colaboración con la naturaleza? Si no se empieza en la escuela, en el momento en que se forman los espíritus y se forjan las personalidades, se puede temer lo peor, es decir: dejar a una naturaleza herida y agredida la tarea de enseñarnos y mostrarnos el camino mediante grandes catástrofes de todo género[95]. Y esa naturaleza de la que hablo es la nuestra.

En su libro titulado Win-Win Ecology, Michael S. Rosenzweig, profesor de ecología y biología evolutiva de la Universidad de Arizona, propone un cambio radical en nuestras estrategias de conservación: una ecología de la reconciliación. Partiendo del principio de que, si las reservas se extienden sobre el 10% de las tierras emergidas, no podrán albergar de forma sostenible más que al 10% de la biodiversidad actual, Rosenzweig declara que debemos acondicionar los hábitats humanos de forma que puedan acoger el mayor número de especies posibles en interés de las propias sociedades afectadas. En resumen, se trata de reconciliar al hombre con la naturaleza.

De todas formas, antes de predicar con la actitud de un ecólogo aleccionador una reconciliación de esas características, hay que hacer una autocrítica. Y reconciliar la ecología... ¡con el hombre! Porque la ecología científica, durante su edad de oro de las décadas de 1960 a 1980, tuvo tendencia a excluir a las sociedades humanas de su visión del mundo[96]. El pecado cultural que aflige a nuestras sociedades occidentales, a saber, la oposición del hombre a la naturaleza, no ha dejado de afectar asimismo a las concepciones y procedimientos de los ecólogos. Y hablar de "ecología ganadora-ganadora" es todavía ceder al pensamiento dominante, ¿o se trata quizá de una "buena guerra"? Recordemos, de todas formas, el mensaje portador de ese libro: podemos vivir bien con actividades económicamente rentables y socialmente beneficiosas, preservando la biodiversidad. "Reconciliar los hábitats" a escala mundial, según la fórmula de Rosenzweig, permitirá poner trabas al proceso en curso de extinción en masa proporcionando servicios ecológicamente preciosos, condición primera de un desarrollo sostenible.

La reconciliación con la naturaleza puede ser algo fructífero: la agricultura biológica, la agrosilvicultura, el uso de auxiliares para luchar contra las plagas, la domesticación, las medicinas tradicionales a base de plantas y otros productos naturales lo demuestran. E inspirarse en esas opciones debiera convertirse en nuestra regla, como nos invita hacer Philippe Jamet en un ensayo muy estimulante sobre el desarrollo sostenible: "No damos tiempo a la naturaleza para que nos hable y enseñe a su ritmo. Y sin embargo en eso consiste la memoria perdida de la humanidad. En el momento del desarrollo sostenible, ha llegado quizá la hora de volvernos hacia ella para pedirle, con toda modestia, que nos inspire algunos remedios y nos desvele algunas técnicas ya probadas para alcanzar la perdurabilidad en el progreso. Porque la naturaleza, a diferencia de nosotros, no se interroga sobre el porqué y cómo del desarrollo sostenible. Mientras teorizamos sobre el tema, ella lo practica asiduamente desde el principio de los tiempos[97]".

Inspirémonos, pues, en la naturaleza, esa infatigable suministradora de innovaciones, y recordemos las dos lecciones principales que nos da y que hemos trazado ampliamente en las dos primeras partes de este libro:

• la diversidad es la vida, la garantía de un desarrollo continuamente renovado, la capacidad de adaptación a los cambios, a los imprevistos, una fuente de innovaciones.

• aunque la vida fue, desde el origen de los tiempos, un sálvese quien pueda, ha sido también desde siempre un crisol de solidaridades creativas.

En la actualidad, el ser humano se halla enfrentado, efectivamente, a sus responsabilidades planetarias. Un desafío, escribía al principio del capítulo 9, que desde una situación de riesgo hace nacer una esperanza. Una esperanza de renovación humanista en torno a una gran causa común: salvar el patrimonio viviente del planeta, su diversidad, nuestra diversidad. "Porque nuestras vidas están ligadas", insiste Nicolás Hulot en un pequeño fascículo que distribuye su fundación bajo el título: Sin naturaleza no hay futuro.

Los caminos están trazados. Pero los combates serán duros.

Glosario

ADN. Ácido desoxirribonucleico, soporte de la información genética de los seres vivos. La molécula de ADN está compuesta por dos cadenas complementarias formadas por unidades elementales llamadas nucleótidos.

Alelo. Variante de un gen dotada de su misma función y situada en un emplazamiento determinado del cromosoma.

Antígeno. Molécula que el sistema inmunitario detecta en los agentes patógenos y que provoca las respuestas inmunitarias contra dichos agentes.

ARN. Ácido ribonucleico. El ARN es una molécula parecida al ADN pero con una cadena simple en la que el nucleótido T (timina) es reemplazado por U (uracilo). Juega un papel importante en la síntesis proteínica y constituye el genoma de ciertos virus.

Asilvestramiento. Regreso al estado salvaje de especies domésticas; se habla entonces de especies asilvestradas.

Bioma. Gran tipo de formación vegetal o de ecosistema (bosque de coniferas, sabana, estepa...) definido a partir de características muy generales vinculadas a las similitudes del ambiente físico y climático.

Biosfera. Sistema planetario que incluye al conjunto de los seres vivos y sus condiciones de existencia.

Cadena alimentaria. Cadena formada en una comunidad de organismos o un ecosistema dado por los depredadores y sus presas, desde las plantas que aseguran la fotosíntesis hasta los parásitos y los depredadores situados en lo más alto —como las rapaces o los grandes carnívoros—, pasando por los herbívoros.

Cámbrico. Período de la era Paleozoica, hace entre 570 y 500 millones de años, caracterizado por un crecimiento considerable de la biodiversidad marina.

Cianobacterias. Bacterias fotosintéticas y fijadoras de nitrógeno (llamadas antes "algas verdiazules").

Ciclos biogeoquímicos. Ciclos de elementos químicos —carbono, nitrógeno, fósforo— a escala de los ecosistemas y de la biosfera que vinculan a ésta con la atmósfera, la hidrosfera y la geosfera. Los seres vivos tienen el papel de reservas (están hechos de carbono, nitrógeno, oxígeno, etc.) pero también de agentes de transformaciones químicas.

Clon. Grupo de células o individuos surgidos de una misma célula o un mismo individuo por simple multiplicación vegetativa.

Cloroplasto. Orgánulo celular que contiene clorofila y está localizado en el citoplasma de las plantas verdes. Sede de la fotosíntesis.

Coevolución. Interacciones evolutivas recíprocas y cambios adaptativos resultantes en las especies que viven en el mismo ecosistema (p. ej., especies de plantas de flor e insectos que las polinizan).

Comensalismo. Forma de coexistencia entre especies, en la cual una aprovecha la asociación sin perturbar o beneficiar a la otra.

Comunidad. Conjunto de poblaciones de especies diferentes que coexisten en un mismo ecosistema.

Convergencia. Proceso mediante el cual los caracteres similares aparecen independientemente en el curso de la evolución de especies diferentes (por ejemplo, el lobo del mundo antiguo y su equivalente, el lobo marsupial de Australia).

Cretácico. Período comprendido entre hace 135 y 65 millones de años.

Cromosoma. Estructura de la célula formada por filamentos de ADN.

Deriva continental. Movimientos de separación o aproximación de los continentes que tienen lugar desde hace 200 millones de años.

Deriva genética. Cambios en la composición genética de una población explicables únicamente por efectos del azar y que predominan sobre todo en las poblaciones de efectivos escasos.

Dicotiledóneas. Taxón de plantas de flor caracterizado por tener dos cotiledones (hojas del embrión); se oponen a las monocotiledóneas (un solo cotiledón), que dan origen a las gramíneas (trigo, arroz, etc.).

Diploide. Organismo que presenta dos dotaciones de cromosomas en los núcleos de sus células somáticas.

Duplicación. Producción de una copia de la cadena de ADN o de una secuencia en particular de éste.

Ecosfera. Sinónimo de biosfera, con una insistencia especial en el carácter ecológico, sistémico, del concepto.

Ecosistema. Subdivisión elemental de la biosfera constituida por una red trófica y el biotopo en que se despliega.

Endémico. Se dice de una especie o variedad propia de una región geográfica particular.

Enzima. Proteína que ejerce de catalizador en las reacciones químicas que aseguran el funcionamiento de las células vivas.

Especiación. Aparición de una nueva especie a partir de una especie anterior.

Especie. Unidad fundamental de la clasificación, que consiste en una población (o serie de poblaciones) de organismos estrechamente emparentados y similares. En los organismos que se reproducen sexualmente, la especie se define más estrictamente por el concepto biológico de especie: se trata entonces de una población o serie de poblaciones de organismos que se cruzan entre ellos sin dificultades en condiciones naturales, pero no con miembros de otras especies.

Estrategia. Para un ser vivo concebido como el producto de la evolución por selección natural, una estrategia es, en una situación determinada, un tipo de respuesta o comportamiento entre una serie de alternativas posibles (p. ej., reproducirse en un año, dos... o 10).

Eucariota. Organismo cuyo ADN está envuelto por membranas nucleares. La gran mayoría de los organismos son eucariotas (plantas, insectos, moluscos, vertebrados, etc.); sólo las bacterias y un pequeño número de seres vivos microscópicos están desprovistos de membranas nucleares: son los procariotas.

Facilitación. Acción ejercida por una especie en su propio beneficio pero que puede aprovechar secundariamente a otra; por ejemplo, el apacentamiento del espeso tapiz de gramíneas de la sabana por parte de los búfalos facilita el crecimiento de otras plantas y las hace más accesibles a las pequeñas especies de antílopes que las buscan.

Favorización. Proceso mediante el cual un parásito transforma la pigmentación, la morfología o el comportamiento del patrón intermediario al que infecta. La finalidad adaptativa de estos fenómenos es aumentar la probabilidad de detección y captura del patrón por un depredador que constituirá, para el parásito allí oculto, el patrón definitivo donde llevar a cabo su reproducción sexual.

Fenotipo. Expresión de los genes o del genotipo definida por los rasgos o cualidades del individuo (tamaño corporal, velocidad de crecimiento, fecundidad...).

Feromona. Sustancia biológicamente activa de tipo hormona secretada en el exterior del organismo, que desencadena una reacción específica en otros individuos de la misma especie.

Filogenético. Que trata de la filogenia, la historia de la descendencia de los seres vivos; organización en forma de árbol de las relaciones entre las especies mostrando su grado de parentesco (antepasados comunes).

Genoma. Patrimonio hereditario de un individuo.

Genotipo. Conjunto de los constituyentes genéticos de un organismo.

Hapíoide. Dícese de un organismo o de una célula con una sola dotación de cromosomas.

Heterocigoto. Individuo diploide que posee dos alelos diferentes en un locus* determinado.

Holoceno. Período geológico que se extiende desde el final del Pleistoceno, hace 12.000 años, hasta el presente.

Huella ecológica. A principios de la década de 1990, investigadores de la Universidad de la Columbia Británica, en Canadá, comenzaron a calcular la extensión de tierras necesaria para el abastecimiento de las poblaciones de un país y para absorber sus desechos de forma sostenible; a esta superficie compuesta (pues puede incluir tierras de otros países, suministradores de productos importados como café, té, maderas tropicales, etc.) la denominaron huella ecológica de una población. Propusieron utilizarla como medida de la carga impuesta a la naturaleza por esa población y su evolución a lo largo del tiempo.

INRA. Instituto Nacional para la Investigación Agronómica (Institut national de la recherche agronomique, Francia).

Liquen. Organismo compuesto formado por un hongo y una cianobacteria o un alga unicelular.

Locus. Emplazamiento de un cromosoma en el que está situado un gen determinado bajo cualquiera de sus formas de alelo (plural: loci).

Megafauna. Conjunto de animales de gran tamaño (con un peso de 45 kilos o más).

Meiosis. División celular conducente a la reducción del número de cromosomas, que pasan así de dos dotaciones a una sola. Este proceso preside la formación de las células sexuales.

Mesolítico. Período de transición entre el Paleolítico y el Neolítico.

Micorriza. Asociación simbiótica entre un hongo y las raíces de una planta verde.

Mitocondria. Orgánulo de doble membrana situado en el citoplasma de las células eucariotas y donde se desarrolla el metabolismo respiratorio.

Mutación. Todo cambio genético que ocurre en un organismo, ya se trate de una alteración puntual en el ADN, una inversión de secuencia, una repetición o una eliminación. Material básico para la evolución.

Mutualismo. Relación entre dos organismos de especies diferentes que se traduce en efectos beneficiosos para ambas.

Neandertal. Homo neanderthalensis. Especie antigua del género Homo aparecida en Europa hace unos 100.000 años y reemplazada por los hombres modernos (de Cromagnon).

Neolítico. Edad de la "piedra nueva", iniciada hace unos 8.000 años. Se caracterizó por el pulido de la piedra, el modelado y la cocción de la cerámica, así como por importantes transformaciones de los modos de vida: los seres humanos desarrollaron la ganadería y la agricultura y se sedentarizaron.

Nicho ecológico. Representa el lugar y la función de una especie en el seno del ecosistema. Puede caracterizarse por la suma de las condiciones biológicas y físicas necesarias para su persistencia.

Nivel trófico. Grupo de organismos que extraen su energía de la misma fracción de las cadenas alimentarias (por ejemplo, los herbívoros, que se nutren de plantas).

Nucleótidos. Compuestos químicos elementales que constituyen el ácido desoxirribonucleico o ADN. Su estructura se caracteriza por la conjunción de un azúcar, un fosfato y una base nitrogenada: adenina, guanina, citosina y timina, las cuatro letras del código genético, A, G, C y T.

OGM. Organismo genéticamente modificado por la inserción en su genoma de genes procedentes de otra especie. También se habla de especie transgénica.

Orgánulos. Elementos contenidos en las células que tienen funciones precisas, como los cloroplastos y las mitocondrias.

Paleolítico. Edad de la "piedra antigua", que se extiende desde hace tres millones de años a hace 10.000. Primer período de la Prehistoria, caracterizado por la aparición y desarrollo de la industria de la piedra en el contexto de una economía de depredación.

Paleontólogo. Estudioso de la paleontología, ciencia de los fósiles y de todos los aspectos de la vida de especies extintas.

Partenogénesis. Desarrollo de un individuo a partir de un huevo no fecundado.

Pérmico. Período geológico que se extiende desde hace 290 millones de años a 245 millones y que terminó con la mayor crisis de extinción de todos los tiempos.

Picoplancton. Organismos unicelulares del orden de dos micras de diámetro, que abundan en la capa superficial de los océanos.

Plásmido. Molécula de ADN extracromosómica capaz de replicarse independientemente del ADN nuclear y que lleva caracteres genéticos no esenciales a la célula patrón.

Pleistoceno. Época geológica marcada por la última glaciación y la aparición del hombre. Empezó hace dos millones y medio de años y terminó hace 10.000 años con el final de la última era glacial.

Población. Todo grupo de organismos de la misma especie que viven en el mismo medio y en el mismo momento.

Procariota. Organismo unicelular de pequeño tamaño (unas micras) y que no contiene orgánulos ni núcleo (las bacterias, por ejemplo, son procariotas).

Radiación adaptativa (o evolutiva). Evolución y diversificación de numerosas especies a partir de una especie ancestral (por ejemplo, la radiación adaptativa de los pinzones de las Galápagos).

Red trófica. Conjunto de especies de un mismo ecosistema unidas por las relaciones entre alimento y consumidor (plantas, herbívoros, carnívoros, parásitos).

Reserva de la biosfera. Espacio establecido por un país participante en el programa MAB (Man and Biosphere) de la UNESCO para promover la conservación de la biodiversidad y un desarrollo sostenible fundado en la participación de los municipios locales y en un enfoque científico adaptado. Las reservas de la biosfera son lugares privilegiados para experimentar e ilustrar las prácticas de desarrollo sostenible a escala regional.

Ribosoma. Orgánulo intracelular que desempeña un papel en la síntesis de las proteínas.

Riqueza específica. Número de especies.

Selección natural. Proceso que tiene lugar en una población de individuos que varían entre sí en lo referente a su supervivencia o su reproducción y se traduce en que los de mayor éxito reproductivo tienen una presencia más elevada en las generaciones futuras.

Servicio ecológico (o ecosistémico). Papel desempeñado por los organismos en el funcionamiento de los ecosistemas y que crea condiciones provechosas para el hombre: polinización, regulación de los climas, depuración de las aguas, etc.

Simbiosis. Asociación obligatoria entre dos organismos pertenecientes a especies diferentes (por ejemplo, las asociaciones entre algas y hongos que constituyen los liquenes). La simbiosis es un caso extremo de mutualismo.

Taxones. Las categorías de la clasificación animal y vegetal se jerarquizan en grupos cada vez más amplios, desde las entidades de base que son las especies hasta los grandes tipos "arquitecturales" de organismos que son los tipos (plantas con flor, vertebrados, gusanos planos...), pasando por los géneros, las familias, los órdenes y las clases. Las diferentes categorías o entidades taxonómicas de esta clasificación se llaman taxones.

Taxónomo. Que estudia la sistemática o teoría y práctica de la clasificación de los seres vivos.

Transición principal. Concepto introducido por John Maynard— Smith y Eórs Szathmáry (véase Ocho hitos de la evolución). Afirma que el crecimiento de la complejidad de la vida que se observa en el curso de la evolución es el resultado de un pequeño número de cambios en la forma en que es almacenada, transmitida y traducida la información.

Trófico. Relativo a la nutrición. Una red trófica es un conjunto de especies reunidas por su relación alimento-consumidor. Un "gremio" trófico es un conjunto de especies que tiene el mismo tipo de presas.

UICN. Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza.

Valor selectivo. Contribución que se espera de un alelo, un genotipo o un fenotipo en beneficio de las generaciones futuras. El valor selectivo de los genes y de los organismos es siempre relativo, es decir, apreciado por comparación con otros genes u organismos presentes en la misma población. Depende de los ambientes en los que es medido.

Vertebrado. Todo animal provisto de columna vertebral que contenga la médula espinal. Existen cinco clases de vertebrados: peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos.

WWF. World Wild Fund for Nature (anteriormente, World Wildlife Fund). Fondo Mundial para la Naturaleza.

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Whitmore, T. C., y J. A. Sayer, eds., Tropical Deforestation and Species Extinction, Chapman & Hall, Londres, 1992.

Notas

[*] Las palabras seguidas de un asterisco se definen en el glosario.<<

[1] J. Maynard-Smith y E. Szathmáry, Les origines de la vie, Dunod, Paris, 2000 [hay trad. cast.: Ocho hitos de la evolución, Tusquets, Barcelona, 2001].<<

[2] C. Combes, La Vie, Ellipses, Paris, 2002<<

[3] Ibid. <<

[4] Información es el contenido de un mensaje o una memoria susceptible de ser transmitido; aquí se trata de información genética.<<

[5] R. Dawkins, Le gène égoïste, Armand Colin, París, 1989 [hay trad. cast.: El gen egoísta, Salvat, Barcelona, 2004].<<

[6] C. Lévêque y J.-C. Mounolou, Biodiversité, Dunod, París, 2001.<<

[7] C. Combes, La Vie, op. cit.<<

[8] Véase, por ejemplo, A. Jacquard, Éloge de la différence, Seuil, París, 1978<<

[9] Véase P.-H. Gouyon, J.-P. Henry y J. Arnould, Les avatars du gène. La théorie darwinienne de l'évolution, PUF, Paris, 1997.<<

[10] La técnica de marcado-suelta-recaptura consiste en identificar a los individuos capturados por primera vez con ayuda de manchas de color o anillos, de forma que puedan ser reconocidos, una vez liberados, en el curso de operaciones posteriores de recaptura<<

[11] R Dawkins, Le gène égoïste, op. cit.<<

[12] P. Guy, "De l'avenir de la diversité biologique chez les végétaux", Courier de la Cellule Environnement, INRA, 12, 1990, págs. 15-24.<<

[13] J. Pernès, Gestion des ressources génétiques des plantes, Agence de coopération culturelle et technique, Lavoisier, París, 1984.<<

[14] P.-H. Gouyon, S. Maurice y X. Reboud, "Le sexe pour quoi faire?", La Recherche, 24, 1993, págs. 70-76 [hay trad, cast.: "El sexo: ¿para que?", Mundo científico, 133, págs. 256-263].<<

[15] F. Jacob, Le jeu des possibles, Fayard, París, 1981 [hay trad cast.: El juego de lo posible, Grijalbo, Barcelona, 1997].<<

[16] Ibid. <<

[17] Véase A. P. Meller, Sexual Selection and the Barn Swallow, Oxford University Press, Oxford, 1994.<<

[18] P. W. Price, Evolutionary Biology of Parasites, Princeton University Press, Princeton, 1980.<<

[19] J. Rennie, "Parasites et évolution", Pour la Science, 174, 1992, págs. 68-77 [hay trad. cast.: "Vida compartida", Investigación y ciencia, 186, págs. 84-93].<<

[20] C. Combes, Les associations du vivant, Flammarion, Paris, 2001.<<

[21] Véase P. Picq, Au commencement était l'homme, Odile Jacob, Paris, 2003<<

[22] V. I. Vernadsky, La Biosphère, Diderot Multimédia, Paris, 1997 [hay trad. cast.: La biosfera, A. Machado, Madrid, 1997].<<

[23] Véase J.-C. Duplessy, Quand l'océan se fâche. Histoire naturelle du climat, Odile Jacob, Paris, 1996.<<

[24] Para ajustar la temperatura de un frigorífico se necesita un regulador sensible a las variaciones... de temperatura, el termostato. Igualmente, para que haya una regulación de la abundancia de las poblaciones naturales, se precisan mecanismos capaces de responder a las variaciones: sólo los seres vivos (empezando por los individuos de la población considerada) pueden tener esa capacidad.<<

[25] J. H. Connell y W. P. Sousa, "On the Evidence Needed to Judge Ecological Stability or Persistence", American Naturalist, 121, 1983, págs. 789-824.<<

[26] Lo cual no impide que el hombre pueda formar parte de ellos: África Oriental es asimismo la cuna de la humanidad.<<

[27] R. E. Kenward, "Hawks and Doves: Factors Affecting Success and Selection in Gosliawk Attacks on Wood-Pigeons", J. Anim. Ecol., 47, 1978, págs. 449-460.<<

[28] J. Maynard-Smith y M. G. Ridpath, "Wife Sharing in the Tasmanian Native Hen Tribonyx mortierrii: A Case of Kin Selection?", American Naturalist, 106, 1972, págs. 447-452; R. L. Mumme, "Do Helpers Increase Reproductive Success? An Experimental Analysis in the Florida Scrubjay", Behavioral Ecology and Sociobiology, 31, 1992, págs. 319-328.<<

[29] P. Jaisson, La Fourmi et le Sociobiologiste, Odile Jacob, París, 1993<<

[30] G. S. Wilkinson, "Reciprocal Food Sharing in the Vampire Bat", Nature, 388, 1984, págs. 181-184.<<

[31] Véase M.-A. Sélosse, La Symbiose, Vuibert, París, 2000.<<

[32] C. R. Currie, J. A. Scott, R. C. Summerbell y D. Malloch, "Fungus-Growing Ants Use Antibiotic-Producing Bacteria to Control Garden Parasites", Nature, 398, 1999, págs. 701-704.<<

[33] E. O. Wilson, La diversité de la vie, Odile Jacob, Paris, 1993 [hay trad. cast.: La diversidad de la vida, Crítica, Barcelona, 1994].<<

[34] H. P. Uerpmann, "Animal Domestication—Accident or Intention?", en D. R. Harris, ed., The Origins and Spread of Agriculture and Pastoralism in Eurasia, Smithonian Institution Press, Washington, 1996, págs. 227-237.<<

[35] El rastro más antiguo de domesticación del perro data de hace 14.000 años y se encuentra en Oberkassel, Alemania, según Juliette Clutton-Brock ("Origin of the Dog: Domestication an Early History", en J. Serpell, ed., The Domestic Dog: Its Evolution, Behaviour and Interactions with People, Cambridge University Press, Cambridge, 1996, págs. 8-20). Sin embargo, un análisis molecular reciente indica una divergencia entre el perro y su antepasado salvaje, el lobo, muy anterior, quizá de hace 100.000 años (C. Vilä et al., "Multiple and Ancient Origins of the Domestic Dog", Science, 276, 1997, págs. 1687-1689).<<

[36] J.-D. Vigne, "Les débuts néolithiques de l'élevage des ongulés au Proche-Orient et en Méditerranée: acquis récents et questions", en J. Guilaine, ed., Premiers paysans du monde. Naissance des agriculteurs, Errance, Paris, 2000, págs. 143— 148. Véase también J.-D. Vigne, Les débuts de l'élevage, Le Pommier-Cité des sciences et de l'industrie, Paris, 2004.<<

[37] "Les fromages de tradition. Recherches. Une histoire d'hommes, d'animaux et de paysages", INRA mensuel, 117, junio de 2003.<<

[38] Los australopitecos son homínidos capaces de caminar erguidos que poseen mandíbulas poderosas dotadas de dientes robustos; se expandieron en África entre 4,2 y 2,5 millones de años antes de nuestra era (P. Picq, Au commencement était l'homme, op. cit.).<<

[39] Véase, por ejemplo, el número especial de la revista Science titulado "Human Domination of Earth's Ecosystems", 277, agosto de 1997. Y Millennium Ecosystem Assessment, Ecosystems and Human Well-being : Synthesis, Island Press, Washington, 2005.<<

[40] Agradezco efusivamente a Jean-Denis Vigne la noticia acerca de esta apasionante síntesis recogida en una separata aparecida en Barbault y Chevassus-au— Louis, eds., Biodiversité et changements globaux. Enjeux de société et défis pour la recherche, Ministère des Affaires étrangères y ADPF, Paris, 2004.<<

[41] C. Lévêque y J.-C. Mounolou, Biodiversité, op. cit.<<

[42] J. B. C. Jackson et al., "Historical Overfishing and the Recent Collapse of Coastal Ecosystems", Science, 293, 2001, págs. 629-638; D. Pauly y J. Maclean, In a Perfect Ocean: The State of Fisheries and Ecosystem in the North Atlantic, Island Press, Washington, 2003; P. Cury, "Les prédateurs ne sont pas ceux qu'ils étaient", La Recherche, número especial "La Terre", 2003; R. Ellis, The Empty Oceans: Plundering the World's Marine Life, Island Press, Washington, 2003.<<

[43] Ya en 1945 Alexander Fleming puso en guardia al mundo médico: "Los mayores males vendrán de la automedicación, que entraña el uso de dosis demasiado débiles de antibióticos. En lugar de eliminar la infección, los microbios aprenderán a resistir a la penicilina, y los microbios resistentes serán transmitidos de un individuo a otro hasta que provoquen en uno de ellos una neumonía o una septicemia que la penicilina no podrá curar" (citado en S. B. Levy, Le paradoxe des antibiotiques, Belin, París, 1999).<<

[44] C. Bright, Life Out of Bounds. Bioinvasion in a Bordless World, Earthscan Publications, Londres, 1999.<<

[45] N. Myers, The Sinking Ark: A New Look at the Problem of Disappearing Species, Pergamon Press, Oxford, 1979; E. O. Wilson, The Diversity of Life, W. W. Norton, Nueva York, 1992; B. Lomborg, The Skeptical Environmentalist, Cambridge University Press, Cambridge, 2001; E. Zaccaï, F. Goor y B. Kes temont, "Quelle importance a l'environnement? Enseignements du cas Lomborg", Natures, Sciences, Sociétés, 12, 2004, pâgs. 42-49.<<

[46] S. L. Pimm y J. H. Lawton, "Planning for Biodiversity", Science, 279, 1998, págs. 2.068-2.069.<<

[47] C.G Mann, "Extinction: Are Ecologists Crying Wolf?, Science, 253, 1991, págs. 736-738.<<

[48] C. D. Thomas et al., "Extinction Risk from Climate Change", Nature, 427, 2004, págs. 45-148.<<

[49] La riqueza específica S es proporcional a la superficie del medio explorado A según la ecuación S = cA²<<

[50] También aquí se han avanzado estimaciones (sobre la base de observaciones y extrapolaciones ecológicamente coherentes): así es como se ha podido hablar de cinco millones —y hasta 30 millones— de insectos en lugar de los 750.000 actualmente identificados. Véase R May, "L'inventaire des espèces vivantes", Pour la Science, 182, 1992, págs. 30-35 [hay trad, cast.: "Número de especies que habitan la Tierra", Investigación y ciencia, 195, págs. 6-12].<<

[51] D. Simberloff, "Do Species-Area Curves Predict Extinction in Fragmented Forest?", en T. C. Whitmore y J. A. Sayer, eds., Tropical Deforestation and Species Extinction, Chapman and Hall, Londres, 1992, págs. 75-89.<<

[52] B. W. Brook et al., "Catastrophic Extinctions Follow Deforestation in Singapore", Nature, 424, 2003, págs. 420-423.<<

[53] W. F. Laurance et al., "Ecosystem Decay of Amazonian Forest Fragments: A Twenty-Two Years Investigation", Conservation Biology, 16, 2002, págs. 605-618.<<

[54] Se sabe, sin embargo, que numerosas islas oceánicas, entre ellas las más lejanas, han podido ser colonizadas por especies poco aptas para viajes transoceánicos... a la escala de miles o millones de años. Así, y aunque con muy pocas probabilidades, este tipo de acontecimientos ha tenido, pese a todo, la oportunidad de producirse.<<

[55] R. Leaky y R. Lewin, La Sixième Extinction. Evolution et catastrophes, Flammarion, Paris, 1997 \La sexta extinción, Tusquets, Barcelona, 1997]. L. Dayton, "Mass Extinctions Pinned on Ice Age Hunters", Science, 292, 2001, pág. 1.819.<<

[56] R. G. Roberts et al., "New Ages for the Last Australian Megafauna: Continent— Wide Extinction about 40000 Years Ago", Science, 292, 2001, p. 1.888-1.892.<<

[57] T. H. Worthy y R. N. Holdaway, The Lost World of the Moa: Prehistoric Life of New-Zealand, Indiana University Press, Bloomington, 2002.<<

[58] Destrucción de bosques, guerras civiles, caza furtiva, epidemia del virus Ébola: las últimas poblaciones de grandes simios están en peligro de extinción. Según investigadores del Instituto de Investigación para el Desarrollo, las poblaciones de gorilas podrían haber descendido un 50%, entre 2000 y 2003 en el santuario de Lossi (320 km²), en la República del Congo; la de chimpancés, un 88%.Véase E. M. Leroy et al., "Multiple Ebola Virus Transmission Events and Rapid Decline of Central African Wildlife", Science, 303, 2004.<<

[59] M. Jenkins, "Prospects for Biodiversity", Science, 302, 2003, págs. 1.175-1.177.<<

[60] A. Smith, An Inquiry into the Nature and Causes of the Wealth of Nations, 1776.<<

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[62] P. R. Ehrlich y H. A. Mooney, "Extinction, Substitution, and the Ecosystem Services", Bioscience, 33, 1983, págs. 248-254; G. C. Daily, ed., Natures,Services. Societal Dépendance on Natural Ecosystems, Island Press, Washington, 1997.<<

[63] E. O. Wilson, "La diversité du vivant menacée", Pour la Science, 145, 1989, págs. 66-73 [hay trad, cast.: "La biodiversidad, amenazada", Investigación y ciencia, 158, págs. 64-71].<<

[64] F. Lévêque y M. Glachant, "Diversité biologique. La question mondiale des ressources vivantes", La Recherche, 239, 1992, págs. 114-123. Y J.-P. Chan— teau y E. Ollive, "Respectez la planète", Courrier de la planète, 7, 1992, págs. 21-25.<<

[65] T. Lovejoy, "Species Leave the Ark One by One", en B. G. Norton, ed., The Value of Biological Diversity, Princeton University Press, Princeton, 1986, págs. 13-27.<<

[66] J. Weber, "Enjeux économiques et sociaux du développement durable", en R. Barbault et al., Johannesburg 2002. Quels enjeux? Quelles contributions des scientifiques?, Ministère des Affaires étrangères-ADPF, Paris, 2002, págs. 13-44.<<

[67] Ibid. <<

[68] G. C. Daily y K. Ellison, The New Economy of Nature: The Quest to Make Conservation Profitable, Island Press, Washington, 2002.<<

[69] Véase Diversitas Letter, 4 (www.diversitas-international.org/pub_diversitas.html).<<

[70] Más que de desigualdad, lo correcto sería hablar de ineficiencia de las formas de acceso a los recursos y de reparto de los frutos (Jacques Weber, comunicación personal).<<

[71] F. J. Broswimmer, Ecocide. Une brève histoire de l'extinction en masse des espèces, Parangon, Paris, 2003 [hay trad, cast.: Ecocidio, Laetoli, Pamplona, 2005].<<

[72] M.-C. Smouts, Forêts tropicales, jungle internationale. Les revers d'une écopolitique modiale, Presses de Sciences Po, Paris, 2001.<<

[73] J. Weber y J.-P. Reveret, "Biens communs: les leurres de la privatisation", Le Monde diplomatique, 1993, págs. 71-73.<<

[74] C. Perrings y M. Gadgil, Pour une protection efficace et équitable de la biodiversité, Iddri, Paris, 2002.<<

[75] ¡Fijémonos en la mezcolanza entre aves y superpoblación, hambre y pandemias!<<

[76] La British Ecological Society fue creada en 1913; la Ecological Society of America, en 1915. ¿Me atreveré a recordar que la Société française d'écologie nació en... 1969.<<

[77] J. Lubchenco et al., "The Sustainable Biosphere Initiative: An Ecological Research Agenda", Ecology, 72, 1991, págs. 371-412; National Ecological Observatory Network (véase; www.nsf.gov/bio/neon/ttpa).<<

[78] La experiencia llevada a cabo en Cévennes no prueba nada en absoluto, con 600 aves liberadas durante una veintena de años... y únicamente cinco machos cantores en 2000.<<

[79] Y. Kaiser, "Galapagos Takes Aim at Alien Invaders", Science, 293, 2001, págs. 590-592.<<

[80] C. Larrère y R. Larrère, Du bon usage de la nature. Pour une philosophie de l'environnement, Aubier, Paris, 1997 (los pasajes en cursiva estaban entre comillas en el texto original).<<

[81] G. Rossi, L'ingérence écohgique. Environnement et développement rural du Nord au Sud, CNRS Éditions, Paris, 2000.<<

[82] Ecologiquement correct ou protection contre nature.?, Edisud, Aix-en-Provence, 1998.<<

[83] UNESCO, Réserves de biosphère. La stratégie de Séville et le cadre statutaire du Réseau mondial, 1996.<<

[84] E. Chauvin, S. Louafi y B. Roussel, "Prendre en compte les savoirs et savoirs— faire locaux sur la nature. Les expériences françaises", Iddri, Document de travail, 1, 2004.<<

[85] M.-C. Cormier-Salem y B. Roussel, "Patrimoines naturels: la surenchère", La Recherche, 333, 2000, págs. 106-110 [hay trad, cast.: "Patrimonios naturales: la sobrepuja", Mundo científico, 216, págs. 88-92.<<

[86] Nótese que cuatro de las reservas de la biosfera francesas dependen de los PNR: Córcega, Lubéron, Mar de Iroise y Vosgos del Norte.<<

[87] M. Wackernagel y W. Rees, Our Ecological Footprint, New Society Publishers, Gabriola Island, Canadá, 1996.<<

[88] WWF, Informe "Planète vivante", Gland, Suiza, 2000.<<

[89] P. A. L. D. Nunes, J. C. J. M. van den Bergh y P. Nijkamp, The Ecological Economies of Biodiversity, Edward Elgar, Cheltenham, Inglaterra, 2003.<<

[90] A. Balmford et al, "Economic Reasons for Conserving Wild Nature", Science, 297, 2002, págs. 950-953.<<

[91] Y. Zhu et al., "Genetic Diversity and Disease Control in Rice", Nature, 106, 2000, págs. 718-722.<<

[92] J. Weber, "Enjeux économiques et sociaux du développement durable", en R. Barbault et al., Johannesburg 2002, op. cit., págs. 13-44.<<

[93] R. Julliard, F. Jiguet y D. Couvet, "Common Birds Facing Global Changes: What Makes a Species at Risk?", Global Change Biology, 10, 2003, págs. 148— 154.<<

[94] Ecologiquement correct ou protection contre nature?, op. Cit.<<

[95] N. Hulot, Combien de catastrophes avant d'agir?, Seuil, Paris, 2002; H. Reeves, Mal de Terre, Seuil, Paris, 2003.<<

[96] P. Blandin y D. Bergandi, "À l'aube d'une nouvelle écologie?", La Recherche, 332, 2000, págs. 56-59.<<

[97] P. Jamet, La quatrième feuille. Trois études naturelles sur le développement durable, École des Mines de Paris, Paris, 2004.<<