En la actualidad los debates sobre evolución opuesta a creacionismo resultan casi insignificantes comparados con la apasionada polémica que provocaron las teorías darwinistas a comienzos del siglo XX. Peter Bowler, historiador de la ciencia, ofrece en esta obra un estudio exhaustivo de los primeros ataques contra el darwinismo, al tiempo que incluye detallados análisis de la mayoría de las teorías alternativas de la evolución que, por aquella época, competían por su aceptación. Conocedor de la vasta literatura científica de la época, Bowler describe con detalle las doctrinas, métodos e implicaciones de la evolución teísta, del lamarckismo, la ortogénesis, la genética y la teoría de la mutación. El examen que Bowler hace de las causas que llevaron a los científicos a desafiar al darwinismo, le conduce a revaluar la influencia de los factores sociales sobre la comunidad científica.

El autor concluye que en torno a 1900 los oponentes al darwinismo se organizaron alrededor de dos posturas intelectuales básicas: el deseo de volver a una visión tradicional del desarrollo, como un proceso metódico y orientado a un fin, y la progresiva idea de afianzar la biología como ciencia experimental.

La tesis de Bowler resultará interesante no sólo para los historiadores de la biología y para los seguidores de las continuadas controversias sobre los orígenes de la vida en la Tierra, sino también para cualquiera que se interese por el proceso del desarrollo científico y las amplias implicaciones de las ideas científicas.

Peter J. Bowler

El eclipse del darwinismo

Teorías evolucionistas antidarwinistas en las décadas en torno a 1900

ePub r1.1

Titivillus 30.01.2023

Título original: The Eclipse of Darwinism

Peter J. Bowler, 1983

Traducción: Juan Faci Lacasta

Editor digital: Titivillus

ePub base r2.1

Índice de contenido

Cubierta

El eclipse del darwinismo

Prólogo

Reconocimientos

I. El eclipse del darwinismo y sus implicaciones

La crisis del Darwinismo

Aspectos conceptuales

Aspectos históricos

Las implicaciones religiosas y filosóficas

II: La defensa del darwinismo

Los orígenes del darwinismo y el antidarwinismo

La expansión del darwinismo

Biometría y neodarwinismo

III. La decadencia de la evolución teísta

Orden y designio divino

Variedad y designio divino

Las tendencias posteriores

IV. El lamarckismo

Los orígenes del lamarckismo

El lamarckismo entre 1890-1914

El lamarckismo de posguerra

V. El antidarwinismo en Francia

VI. La escuela americana

Paleontología y lamarckismo

El lamarckismo ambiental

VII. La ortogénesis

Los orígenes de la ortogénesis

La ortogénesis y la paleontología

Reacciones a la ortogénesis

VIII. La teoría de la mutación

La evolución discontinua y el mendelismo

De Vries y las mutaciones

El resurgimiento del seleccionismo. Conclusiones

Bibliografía

Notas

Para Sheila

Prólogo

En los últimos años ha resurgido la oposición a la teoría darwinista de la evolución gradual a través de la selección natural de variaciones al azar. Los creacionistas rechazan por completo la idea de evolución y, según afirman algunos, el enfoque científico del estudio del pasado. Incluso en el seno de la ciencia ortodoxa han surgido voces contrarias al darwinismo revisado de la síntesis moderna. Se discuten mecanismos alternativos de evolución y algunos biólogos han sugerido incluso que el enfoque evolucionista puede ser erróneo. Este libro no constituye una aportación a esos debates, aunque puede resultar de interés para quienes participan en ellos. El lector que espere encontrar un análisis de la situación actual del darwinismo se sentirá decepcionado, aunque en la Conclusión I he intentado brevemente realizar algunas comparaciones con la situación que existía en torno a 1900. En general, la lección que debemos aprender del eclipse del darwinismo no radica en una similitud directa entre las alternativas antiguas y las nuevas. Mi tesis consiste en que los primeros ataques contra el darwinismo fueron inspirados en gran medida por el resurgimiento de una filosofía más tradicional de la naturaleza que nadie podría tomar en serio hoy en día. Lo que podemos aprender —si podemos aprender alguna cosa— es a comprender mejor cómo se comportan los científicos cuando se dan cuenta de que las teorías y valores aceptados no se asientan ya sobre un terreno tan firme como anteriormente.

Mi actitud de prudencia respecto a la relación existente entre los primeros debates y los que se realizan en la actualidad acerca del darwinismo es, en parte, un mecanismo de autojustificación, por cuanto no soy biólogo y mi comprensión de los conceptos modernos es la que puede tener un profano. En otras palabras, este libro no ha sido escrito por un científico que intenta descubrir el camino recorrido hasta llegar al nivel actual de nuestros conocimientos. Su autor es un historiador de la ciencia interesado en seguir el desarrollo de algunos temas desde la revolución darwiniana hasta la biología moderna. El objetivo de esta obra es mostrar hasta qué punto los biólogos de comienzos de siglo estaban influidos todavía por los modos tradicionales del pensamiento, haciendo hincapié, por tanto, en la revolución que fue necesaria para imponer la visión de la evolución que prevalece en nuestros días. Por esta razón, no he pretendido establecer lo que «realmente» ocurrió en los famosos experimentos de Kammerer con el sapo partero, ni en ninguna otra de las supuestas demostraciones de la evolución no darwiniana. Me interesa más discutir por qué Kammerer y sus colegas se opusieron de esa forma al darwinismo y por qué, en último extremo, no fueron capaces de adaptar sus ideas al espíritu científico del siglo XX. Si una generación anterior de lamarckistas falsearon o interpretaron erróneamente sus experimentos, no importa averiguar cómo lo hicieron sino por qué, y por qué sus oponentes lo vieron todo bajo un prisma tan diferente.

Al margen de una serie de libros con un interés específico, como la obra de Arthur Koestler, Case of the Midwife Toad (El caso del sapo partero), lo cierto es que los historiadores modernos han dedicado muy pocas páginas a las teorías antidarwinistas. La amplitud del tema es, pues, extraordinaria, incluso si nos limitamos a las fuentes publicadas. Por tanto, no pretendo haber hecho otra cosa sino pergeñar un esquema básico de los diferentes aspectos de la cuestión. No obstante, espero que el presente trabajo pueda servir como guía y estímulo para que otros historiadores de la ciencia estudien estos temas con la profundidad que merecen. Aunque mis conclusiones no sean definitivas, habrán alcanzado su objetivo si contribuyen a impulsar nuevas investigaciones sobre este tema tan sugestivo.

Este libro fue escrito mientras realizaba mi labor docente en la Universidad de Winnipeg y en la Queen’s University de Belfast. Debo manifestar mi gratitud al servicio de préstamos de Winnipeg y de la biblioteca científica de la QUB, por la ayuda que me prestaron en la localización de algunas de las publicaciones menos conocidas. Muchos científicos e historiadores de la ciencia, entre ellos Ernst Mayr, Stephen Gould, Garland Allen y Malcolm Kottler, me han ayudado en la investigación con sus consejos y estímulos. Finalmente, debo expresar mi agradecimiento a mi esposa, que ha soportado con alegría no menos de cuatro traslados intercontinentales, todo ello por mor de mi carrera académica en una época en que las oportunidades son cada vez más reducidas.

Reconocimientos

Algunas secciones de este libro se basan en un material que ya ha sido publicado en forma de artículos, y que he incluido con la autorización de los editores de las diferentes revistas: «Darwinism and the argument from Design: Suggestions for a Reevaluation», de Journal of the History of Biology (1977); «Edward Drinker Cope and the Changing Meaning of Evolution Theory», de Isis (1977); «Hugo de Vries and Thomas Hunt Morgan: The Mutation Theory and the Spirit of Darwinism», de Annals of Science (1978); «Theodor Eimer and Orthogenesis: Evolution by Definitely Directed Variation», de Journal of the History of Medicine and Allied Sciences (1979).

CAPÍTULO I

El eclipse del darwinismo

y sus implicaciones

LA CRISIS DEL DARWINISMO

En 1894 se reunió en Oxford la Asociación Británica para el Progreso de la Ciencia. Una vez más, Thomas Henry Huxley tuvo que defender la teoría darwinista de la evolución frente a un furibundo ataque de un científico aficionado. En 1860, la humillación que infligió al obispo Samuel Wilberforce provocó un auténtico escándalo, pero sirvió para sentar el derecho del darwinismo a ser considerado con seriedad. El ataque procedía ahora del marqués de Salisbury, ex primer ministro y presidente de la asociación durante aquel año[1]. En ese momento no se discutía ya el hecho mismo de la evolución (Salisbury elogió incluso a Darwin por sus logros en este campo). Pero no ocurría lo mismo respecto a la validez del mecanismo propuesto por Darwin para explicarla: la selección natural. Nadie había sido capaz de demostrar —afirmaba Salisbury— que la selección pudiese producir un cambio significativo en una especie; en verdad, no parecía posible demostrar experimentalmente si la teoría era válida o no. Por otra parte, el marqués de Salisbury citó los cálculos de lord Kelvin en el sentido de que la Tierra no tenía antigüedad suficiente como para permitir el proceso de selección natural, extraordinariamente lento, que según los darwinistas había producido los resultados visibles en nuestra era[2]. Huxley defendió el darwinismo con su entusiasmo habitual[3], pero no poseía ningún argumento sólido que oponer a la exactitud, aparentemente matemática, del razonamiento de Kelvin. Habrían de pasar todavía algunos años para que el descubrimiento de la radiactividad indicara la existencia de una nueva fuente de calor que impediría el enfriamiento de la Tierra al ritmo estimado por Kelvin. Entretanto, las afirmaciones de este físico constituyeron un obstáculo de gran importancia para el darwinismo.

Pero la oposición no procedía únicamente de los físicos. Muchos biólogos tenían también sus dudas sobre el darwinismo y no dejaban de manifestarlas ni de sugerir mecanismos alternativos. En 1896, Alfred Russel Wallace entregó una comunicación a la Sociedad linneana argumentando que todos los caracteres que distinguían a dos especies estrechamente relacionadas tenían significación adaptativa y que, por tanto, podían haber sido formados por selección natural[4]. Esta afirmación suscitó una controversia en las páginas de Nature, una polémica en tono menor pero que ayuda a formarse una idea del clima científico de la época[5]. E. Ray Lankester, que era darwinista, admitió que Wallace había exagerado el alcance de la utilidad, pero afirmó que ello no invalidaba necesariamente la teoría de la selección. El lamarckista Joseph T. Cunningham desafió a Wallace a que le convenciera de que cualquiera de los caracteres utilizados normalmente para identificar a las especies tenía un valor adaptativo. Que Cunningham no era el único en mantener esa postura queda confirmado por el hecho de que W. T. Thistleton-Dyer se lamentara de que fueran tantos los que se habían apartado del enfoque darwiniano. Sin embargo, Thistleton-Dyer se mostró en desacuerdo con la solución que Lankester dio al problema, y otro tanto cabe decir de W. F. Weldon, miembro prominente de la escuela biométrica, que esperaba poder demostrar experimentalmente la teoría de la selección. Vemos, en definitiva, que los darwinistas que aún se mantenían firmes en su postura eran incapaces de presentar un frente unido contra sus oponentes.

Los numerosos estudios publicados en esa época sobre la situación del darwinismo constituyen una prueba más de la incertidumbre existente en ese momento. Incluso una serie de biólogos favorables al mecanismo de la selección encontraron necesario detenerse a analizar la situación. Admitieron que existía un notable desacuerdo respecto a la dirección que seguiría la biología en el futuro. Podemos destacar tres estudios que aportan una valiosa información respecto a la situación del darwinismo en los años en torno a 1900. En Inglaterra, el último de los tres volúmenes de la obra de George John Romanes, Darwin and after Darwin, apareció de forma póstuma en 1897. En Alemania, el primero de los estudios de Ludwig Plate apareció en 1900; en América, Vernon L. Kellogg publicó su inapreciable Darwinism Today en 1907[6]. Cada uno de estos autores tuvo la objetividad suficiente para admitir que algunas de las objeciones planteadas parecían válidas y que algunos de los mecanismos alternativos deberían ser considerados con seriedad, cuando menos como complemento al darwinismo.

Aquellos que se oponían al mecanismo de selección no tenían duda alguna sobre la tendencia general. El darwinismo se hallaba en decadencia y pronto desaparecería por completo como teoría evolucionista importante. Nada ilustra mejor esta convicción que la traducción al inglés del título de una obra alemana de Eberhart Dennert, At the Deathbed of Darwinism (En el lecho de muerte del darwinismo) (1903)[7]. La traducción se realizó en EE. UU., lo que simboliza el hecho de que fue en ese país donde floreció la más activa escuela neolamarckista, decidida a demostrar que, a lo sumo, la selección era un elemento secundario en la evolución. Lo cierto es que esas afirmaciones sobre la muerte del darwinismo eran exageradas. La nueva genética mendeliana iba ganando adeptos y mostraba una hostilidad implacable contra el lamarckismo. Acabaría uniéndose con lo que quedaba del darwinismo para producir la «síntesis moderna» que ha guiado en gran medida las investigaciones durante los últimos decenios. Sin embargo, en un principio el mendelismo fue considerado como una alternativa más al darwinismo y esa perspectiva incrementó, a un tiempo, el nivel de oposición y el nivel de confusión. Considerando la situación retrospectivamente, en el decenio de 1940, en su estudio clásico de la síntesis moderna, Julian Huxley afirmó que el darwinismo había surgido de una crisis. Acuñó la expresión «eclipse del darwinismo» para describir la situación que reinaba a finales de siglo, cuando muchos biólogos mostraron su oposición a la teoría de la selección[8].

Aunque los creadores de la síntesis moderna eran conscientes de que rescataban al darwinismo de una crisis, parece haber existido una ignorancia total sobre este hecho fuera de los límites de la comunidad científica. Cuantos se oponen al darwinismo moderno, desde Arthur Koestler hasta la Creation Research Society, manifiestan estar en lucha contra una teoría que la comunidad científica nunca ha permitido que fuera desafiada. Ven al darwinismo como un dogma que ha arraigado tan profundamente porque simboliza la ideología materialista a la que se ha entregado la ciencia. Como se supone que esa ideología se ha desarrollado a lo largo del último siglo o más, imaginan que también el darwinismo ha adquirido poco a poco la posibilidad de rechazar cualquier crítica como «acientífica». En consecuencia, pues, una mejor comprensión del eclipse del darwinismo no planteará tan sólo cuestiones históricas, si no sirve para nada más, al menos servirá para que cambie la forma en que algunos perciben el darwinismo moderno, demostrando que esta teoría ha afrontado y superado una importante oposición científica durante este siglo.

La afirmación de los antidarwinistas de que la selección nunca ha afrontado una oposición científica, contribuye a crear su imagen pública, pero la responsabilidad de esta situación recae, en parte, en los historiadores profesionales de la ciencia, que han dedicado muy escasa atención a las teorías alternativas de la evolución. Aunque se han publicado muchos libros sobre la revolución darwiniana, ningún historiador profesional de la ciencia ha escrito nada contra el Case of the Midwife Toad de Koestler[9]. La mayor parte de los estudios —y eso es natural— se concentran en el desarrollo y recepción de la teoría original de Darwin. Pero con demasiada frecuencia se detienen en el momento de la muerte de Darwin y nos dejan con la impresión de que los problemas que afrontaba la teoría de la selección no tardarían en ser superados. Una excepción, en este sentido, es la obra de Loren Eiseley, Darwin’s Century, que subraya los problemas existentes aunque no menciona todas las teorías alternativas[10]. Un estudio más completo de Phillip Fothergill parece haber sido ignorado en gran medida[11]. Curiosamente, podemos hallar una idea clara de la situación en la clásica historia de la biología de Erik Nordenskiöld[12], escrita en la década de 1920 por un científico que creía que el darwinismo no se recuperaría.

En un nivel más especializado, los historiadores profesionales de la ciencia han analizado algunos aspectos de la situación en que se hallaba la biología en el momento del cambio de siglo. Sin embargo, su obra se ha concentrado en dos teorías que acabarían siendo conciliadas en la síntesis moderna: El darwinismo y el mendelismo[13]. Desde luego, estos estudios son valiosos, pero revelan una posición un tanto cómoda por parte de aquellos que sólo destacan los aspectos del debate que acabarían fructificando. Mucha menos atención se ha prestado a teorías que, como el lamarckismo y la ortogénesis, han tenido escasa importancia en el pensamiento moderno sobre la evolución. La bibliografía especializada es, por tanto, sesgada y no puede servir como base para una evaluación global del eclipse del darwinismo. Este estudio pretende solucionar tal desequilibrio prestando una atención detallada a todas las teorías que, alrededor de 1900, fueron consideradas con seriedad por los evolucionistas. Intentará también bosquejar algunas de las formas en que una mejor comprensión de estos acontecimientos influirá en nuestras ideas sobre la naturaleza e implicaciones de la ciencia biológica.

Es indudable, también, que las cuestiones históricas afectan a nuestra forma de pensar en la actualidad. Esto es especialmente cierto en el contexto del debate entre el darwinismo y el lamarckismo. Oponiéndose a la mayor parte de la comunidad científica, Arthur Koestler se ha asegurado de que el lamarckismo siga siendo considerado como una posible base de una visión de la vida menos materialista. En la actualidad, los biólogos discuten todavía la validez de las pruebas experimentales de la herencia de los caracteres adquiridos[14]. En el campo de la genética están comenzando a derrumbarse algunos de los viejos dogmas, dejando paso a un nuevo enfoque, más flexible, que tal vez pueda dar cabida a una serie de efectos que en otro tiempo habrían sido considerados lamarckistas. Un estudio histórico no puede influir en las cuestiones científicas en discusión. Si sobrevive una parte del lamarckismo, será a través de una nueva síntesis que trascienda los conceptos darwinistas y lamarckistas de anteriores décadas. Ahora bien, dado que estos términos conllevan una carga emocional, el análisis histórico puede ayudarnos a clarificar nuestro pensamiento sobre sus implicaciones más amplias. Son los biólogos quienes han de decidir si el lamarckismo tiene todavía algo que decir; pero tanto los biólogos como los historiadores deben pensar con todo cuidado en las consecuencias morales e ideológicas de las teorías biológicas. Es posible que al presentar la historia de las teorías antidarwinistas desaparezcan algunas de las relaciones establecidas por los autores modernos cuando salga a la luz la auténtica complejidad de la situación.

ASPECTOS CONCEPTUALES

El primer paso en mi estudio será el de clarificar las posiciones básicas que se abren al biólogo que intenta construir una teoría de la evolución. No es exactamente lo mismo que bosquejar simplemente las teorías, pues veremos que una misma teoría era entendida, con frecuencia, de formas distintas por los científicos que la sostenían. Las teorías que analizaré encajan en cinco categorías muy claras, pero éstas ocultan una serie de diferencias más sutiles que a menudo sirven para relacionar teorías aparentemente diferentes, o que dividen la misma teoría en dos interpretaciones distintas. Éstas son las teorías a las que acabo de hacer referencia:

1. La selección natural, es decir, la supervivencia y reproducción preferencial de aquellos individuos nacidos con ligeras diferencias de carácter que les otorgan una cierta ventaja adaptativa para hacer frente a las exigencias del medio ambiente. Se suponía que las variaciones se producían por una perturbación puramente azarosa del sistema reproductivo, proceso que no se comprendía en la época de Darwin, pero que posteriormente fue identificado con la mutación y la recombinación genéticas.

2. La evolución teísta. En los primeros años del debate darwinista, algunos científicos con fuertes convicciones religiosas afirmaron que la variación no se producía al azar, sino que podía ser dirigida hacia un objetivo determinado por la voluntad del Creador. Este enfoque había sido abandonado a finales del siglo porque el elemento del designio sobrenatural, si se tomaba literalmente, habría situado la causa de la evolución fuera del alcance de la investigación científica.

3. Lamarckismo, que a finales del siglo XIX representaba tan sólo un aspecto de la teoría de J. B. Lamarck, la de la herencia de los caracteres adquiridos. En este caso, los caracteres se adquieren durante la vida del organismo y se supone que pasan a la descendencia. En su forma más popular, el uso-herencia, el lamarckismo permite la acumulación de modificaciones corporales producidas por un nuevo patrón de comportamiento adoptado por el organismo.

4. Ortogénesis, que llegó a ser el término más habitual para designar la evolución dirigida en una sola dirección por fuerzas que se originan en el interior de los propios organismos. Estas tendencias involuntarias se desarrollan sin tener en cuenta las exigencias del medio ambiente y pueden conducir a la extinción.

5. La teoría de la mutación, término popularizado por Hugo de Vries para indicar que la evolución procede de la aparición súbita de nuevas formas significativas. Las mutaciones ocurren al azar y no son adaptativas, aunque muchos naturalistas creían que podrían dar lugar a nuevas especies. Posteriormente, el término mutación ha sido incorporado por la genética mendeliana para indicar la modificación espontánea de un gen. En la teoría moderna, las mutaciones producen la variabilidad en la población existente, pero tal como se entendían originalmente, daban lugar a nuevas poblaciones instantáneamente separadas de la población original.

Así enunciadas, las diversas teorías parecen decepcionantemente claras. De hecho, cuando comenzamos a analizarlas más detalladamente, las distinciones empiezan a ser más vagas debido a las interpretaciones conflictivas. Es esencial, por tanto, poseer una forma alternativa de calibrar las diferencias conceptuales implicadas. El esquema que bosquejamos más abajo tiene su origen en una sugerencia de Stephen Gould, que afirma que hay determinadas «metáforas eternas» invocadas por nuestros esfuerzos por describir el pasado de la historia de la vida[15]. En efecto, los científicos se ven enfrentados a una serie de decisiones sobre los principios fundamentales que han de adoptar, cada uno de los cuales les exige que opten por uno u otro aspecto de una distinción crucial. Esas alternativas —sugiere Gould— son constantemente debatidas sin que sea posible alcanzar una resolución definitiva. La lista de distinciones que esbozamos más adelante no es exactamente la misma que la de Gould. He adoptado dos de sus categorías, pero, en mi caso, la primera se plantea en una forma algo diferente, que parece más apropiada para la estructura del debate antidarwinista. Cada una de las distinciones puede ser planteada en forma de una interrogante:

1. ¿Es, la evolución, un proceso ordenado en el que una serie de grupos de formas afines avanzan a través de un patrón de desarrollo regular, o es irregular, y consiste en un «árbol» de la vida ramificado y que se diversifica sin cesar? La teoría de la selección de Darwin era esencialmente un mecanismo de evolución irregular, y ciertamente contribuyó a destruir la vieja idea de que la vida como un todo se desarrolla de forma regular a través de una «cadena de seres» unificada. No obstante, muchos naturalistas posteriores no pudieron dejar de pensar que la evolución debía ser, a escala más pequeña, un proceso ordenado, y constantemente buscaron patrones regulares en la evolución de una serie de grupos particulares. En principio, puede parecer que el lamarckismo se adapta a la idea de una evolución irregular, ramificada, ya que puede ser considerado como una simple sustitución de la selección natural como mecanismo de adaptación. Sin embargo, muchos lamarckistas intentaron considerar los efectos del hábito como una fuerza unificadora que produciría la evolución regular. El uso-herencia podía, pues, imitar el proceso finalista exigido por quienes consideraran todavía que la evolución debía estar planificada por Dios. Casi por definición, la ortogénesis se identificó con la evolución lineal, pues presuponía tendencias internas (aunque el término se utilizó ocasionalmente para indicar efectos irregulares a pequeña escala si eran no adaptativos). La teoría de la mutación aceptaba el principio darwiniano de ramificación irregular, subrayando aún más el carácter azaroso de la variación.

2. ¿Podemos afirmar que el proceso de evolución está controlado por exigencias del medio ambiente o por las fuerzas internas de los propios organismos? El darwinismo es una teoría de control externo, por cuanto los procesos o el proceso interno de variación se consideran como puramente azarosos y, por tanto, incapaces de dirigir la evolución. Así pues, la selección natural es estrictamente un mecanismo adaptativo: sólo puede producir aquellos caracteres que son útiles en la lucha por la existencia. También el lamarckismo subrayó la respuesta del organismo al desafío exterior, pero una vez más existían diferencias de interpretación. Un grupo de organismos podía adquirir un nuevo hábito en respuesta a cambios producidos en el medio ambiente, pero el hábito podía imponerse y convertirse en una fuerza interna. Algunos caracteres podían ser adquiridos mediante una interacción entre el medio ambiente y la constitución interna de los organismos, en cuyo caso habría que decidir a qué factor debería darse más importancia. La ortogénesis exigía un elemento fuerte de dirección interna, pero incluso en este caso algunos naturalistas insistieron en que debía existir un estímulo ambiental para producir el efecto. Se suponía que las mutaciones procedían del interior del organismo aunque no en una dirección concreta. Las opiniones estaban divididas respecto a si las formas mutantes eran seleccionadas por el medio ambiente.

3. ¿Es, la evolución, un proceso continuo, la acumulación constante de pequeños cambios en cada generación, o se produce mediante la producción discontinua de formas totalmente nuevas? Ciertamente, el darwinismo era una teoría de la evolución continua y la teoría de la mutación era discontinua por definición, pero el lamarckismo y la ortogénesis podían ser interpretados en ambos sentidos. En general, se suponía que ambas eran teorías de evolución continua, pero algunos naturalistas intentaron introducir en ellas un elemento de discontinuidad. La gran ventaja de una teoría basada en la discontinuidad era que permitía preservar la «realidad» de las especies como unidades distintas de clasificación, evitando los problemas conceptuales y prácticos que podían surgir en el caso de que una sola especie fuera capaz de subdividirse gradualmente en otras especies, a través de una fase de separación indeterminada.

A partir de este breve resumen se hace evidente la necesidad de actuar con todo cuidado cuando se analiza la estructura real de las diferentes teorías, especialmente en el caso del lamarckismo y la ortogénesis. Los debates posdarwinianos no eran discusiones abiertas sobre alternativas claras. Se centraban en una serie de temas de gran complejidad que daban al biólogo una gran capacidad de maniobra, incluso en el seno de lo que era catalogado como una simple teoría. Aunque los detalles de esos primeros debates sobre la teoría de la evolución pueden parecer anacrónicos, es posible que Gould esté en lo cierto cuando afirma que la síntesis moderna no ha resuelto algunos de los problemas básicos. En la actualidad, los biólogos tienen todavía espacio para realizar maniobras conceptuales por mucho que hayan mejorado sus instrumentos de trabajo. Por esta razón es posible que —dado que existe una constante insatisfacción respecto al valor fundamental de la síntesis moderna— un análisis de los primeros debates pueda ayudar a los observadores contemporáneos a clarificar su postura respecto a las metáforas eternas de Gould. Sin embargo, sea cual fuere el valor de ese análisis conceptual, ni el historiador ni el biólogo moderno pueden sentirse satisfechos con ese nivel de interpretación. La aparición de tantos mecanismos opuestos de evolución, en los primeros años de este siglo, plantea grandes problemas al historiador de la ciencia que intenta comprender los procesos mediante los cuales llegaron a ser aceptadas las nuevas teorías. Más allá de esto, todos debemos afrontar las implicaciones más amplias de los diferentes mecanismos de evolución.

ASPECTOS HISTÓRICOS

El historiador de la ciencia se ha visto enfrentado siempre al problema de intentar aportar una interpretación equilibrada de teorías ya superadas. Tentado siempre de buscar conceptos que en último extremo se incorporaron a las teorías modernas, no debe descartar, como irrelevantes, aquellas ideas que son rechazadas en la actualidad. En el caso de las teorías antidarwinistas existe otro problema planteado por la existencia de un movimiento que siempre ha insistido en que el triunfo del seleccionismo se consiguió a través de una distorsión sistemática de la verdad. Los lamarckistas modernos tienden a presentarse como miembros de una minoría oprimida, más que como herederos de una sólida tradición biológica. Es fundamental, tanto para los historiadores objetivos como para los lamarckistas, comprender que las teorías antidarwinistas fueron consideradas seriamente en un momento dado por una serie de biólogos profesionales. Es posible que estos científicos estuvieran influidos por creencias morales o religiosas, pero fueron capaces de aportar argumentos empíricos sobre los que basar su posición. En lugar de despreciar su trabajo como meras elucubraciones, los historiadores deben intentar descubrir por qué alcanzaron, en su momento, una respetabilidad científica y por qué, posteriormente, perdieron esa situación.

En la actualidad, los historiadores de la ciencia están preparados para evitar el efecto distorsionador de los valores modernos. Comprenden que hay que analizar las situaciones tal como se les presentaban a quienes se vieron directamente implicados en ellas. Al mismo tiempo, esta reforzada voluntad de considerar seriamente en un contexto histórico las teorías ya superadas ha provocado un problema importante: ya no es tan obvio que una teoría nueva se haya impuesto simplemente porque se apoya en argumentos más sólidos. Muchas veces, las supuestas ventajas evidentes de la teoría «correcta» no aparecían con tanta claridad cuando se planteó por primera vez. El proceso por el que una teoría nueva alcanza su posición dominante es muy complejo, e implica no sólo comprobaciones experimentales, sino también cambios en las preocupaciones filosóficas y en la estructura de la comunidad científica. El eclipse del darwinismo ofrece una oportunidad única para investigar cómo una teoría, que acabaría imponiéndose, puede verse eclipsada durante un tiempo por las teorías opuestas. ¿Qué otro ejemplo podemos encontrar de una revolución intelectual de primer orden provocada por una teoría que contenía elementos clave de la solución final, pero en la que esos elementos fueron rechazados temporalmente por una gran parte de la comunidad científica, antes de que se reconociera su auténtica importancia?

El intento mejor conocido de crear un esquema general que describa la aparición de una teoría nueva es la Structure of Scientific Revolutions, de Thomas S. Kuhn[16]. Para Kuhn, una teoría se impone cuando domina de tal forma la comunidad científica que, de hecho, define lo que se percibe como el único enfoque científico del problema. En ese momento, la teoría ha alcanzado el status de un paradigma. Una revolución científica comienza cuando un paradigma dominante hasta ese momento se ve socavado por un número demasiado elevado de hechos irreconciliables. Esto provoca una situación de crisis en la que se intentan muchas alternativas nuevas. La revolución se completa cuando una de esas alternativas acaba por convencer a toda la comunidad de su superioridad y pasa a ser el nuevo paradigma. Ya se ha discutido si la revolución darwiniana se ajusta a este modelo, del que Ernst Mayr ha insistido que constituye un acontecimiento demasiado complejo para poder ser racionalizado tan fácilmente[17]. Incluso si aceptamos la afirmación de John C. Greene de que la aparición de un evolucionismo moderno constituye un nuevo paradigma que sustituye a la creación sobrenatural, debemos preguntarnos si los acontecimientos que ocurrieron hacia 1900 se ajustan al esquema de Kuhn.

La confusión que se vivió durante el eclipse del darwinismo recuerda la situación de crisis que se produce antes de que se consolide un nuevo paradigma. Se desarrollaron varias teorías alternativas, dos de las cuales —el darwinismo y el mendelismo— acabarían conjugándose para convertirse en el paradigma de la síntesis moderna. Este proceso parece idéntico al que ocurrió en la revolución científica clásica, en la que la aparición de la física newtoniana sintetizó las interpretaciones conflictivas de la astronomía copernicana realizadas por Galileo, Kepler y otros. Lleva tiempo completar una revolución, tiempo en el que una idea básica, como la evolución o la astronomía heliocéntrica, pueden construir un marco de hipótesis subsidiarias de tal forma que la teoría pueda parecer convincente. Sin embargo, existe una diferencia fundamental entre Copérnico y Darwin. Aparte su concepto heliocéntrico, el resto de la astronomía de Copérnico tiene un carácter claramente medieval. Copérnico aparece, pues, como una figura de transición, que impide distinguir claramente las diferencias entre los dos paradigmas. En cambio, la teoría de la evolución de Darwin contenía muchos elementos que acabarían formando parte de la síntesis moderna. Un equivalente más próximo a Copérnico sería Robert Chambers, cuya obra Vestiges of Creation —publicada anónimamente— suscitó el debate de la evolución quince años antes de que apareciera El origen de las especies, con una teoría que contenía todavía el concepto tradicional de designio divino. Darwin debe ser comparado, pues, con Kepler o Galileo: una figura que apareció en escena cuando el debate ya había comenzado y que aportó una parte importante del mecanismo que finalmente se integraría en el paradigma. (Añadiré que no pretendo sugerir, de ningún modo, que se deba rebautizar la revolución «darwiniana»).

El problema real se plantea al comprobar que el darwinismo alcanzó un éxito notable antes de que se produjera su eclipse en torno a 1900. En verdad, el mismo término «eclipse» indica una disminución temporal de un brillo anterior. De ningún modo puede afirmarse que el darwinismo alcanzara la condición de paradigma durante la década de 1870, por cuanto se plantearon numerosas objeciones a la teoría. Sin embargo, incluso los que se oponían a la teoría, a finales de siglo, se veían luchando contra una ortodoxia darwiniana sólidamente impuesta. Es esta situación de popularidad oscilante lo que resulta difícil de encajar en un esquema general de desarrollo científico. ¿Por qué la teoría darwiniana original alcanzó adeptos, pese a que existía una serie de problemas sin resolver? ¿Por qué aumentó el número de quienes se oponían al darwinismo una vez transcurridas las dos primeras décadas? Tal vez podamos responder a estos interrogantes en términos familiares. Kuhn no dijo nunca que el camino hacia la condición de paradigma sea directo ni fácil y el eclipse del darwinismo sugiere que, en este caso al menos, fue un camino mucho más tortuoso de lo que habitualmente imaginamos.

Aunque los historiadores deben tener en cuenta los argumentos utilizados para apoyar o atacar las diferentes teorías evolucionistas, el eclipse del darwinismo no puede ser explicado sólo a este nivel. Todas las objeciones que se plantean habitualmente a la selección natural se formularon durante la primera década, pero la teoría siguió ganando popularidad. Al menos una de las alternativas que surgió durante el eclipse del darwinismo —el lamarckismo— había sido contemplada durante más tiempo que la teoría de la selección. Una serie de científicos, convertidos al evolucionismo por Darwin pero que desconfiaban de su mecanismo de selección natural, buscaron nuevas pruebas para el lamarckismo y para otros mecanismos. Así, aunque las teorías rivales fueron evaluadas en términos de su éxito aparente para hacer frente a las cuestiones técnicas, existía un desequilibrio creado por la misma naturaleza del darwinismo. Dado que fue Darwin quien convirtió al mundo científico al evolucionismo, su teoría tomó la iniciativa en el desarrollo de sus aplicaciones más convincentes. Sus oponentes tardaron un cierto tiempo en convertir sus alternativas en teorías totalmente opuestas. Asimismo, pudieron explotar las frustraciones que se produjeron cuando se hizo cada vez más obvio que el darwinismo no podía superar algunas objeciones fundamentales. El eclipse del darwinismo fue, pues, en parte, una consecuencia inevitable del hecho de que era lo bastante fuerte como para conseguir que la mayor parte de los científicos aceptaran la evolución, pero poseía una serie de debilidades intrínsecas que no podían ser resueltas mediante los métodos existentes de historia natural.

Aunque inevitablemente llegarían a considerarse las alternativas a la selección natural, ello no explica por qué muchos biólogos llegaron al extremo de afirmar que sus teorías constituían una alternativa total al mecanismo de la selección. Gradualmente, las opiniones se polarizaron hasta el extremo de que una serie de mecanismos, aceptados en un principio como contribuciones a la selección, fueron considerados como alternativos a esta teoría. El desarrollo de los sentimientos antidarwinianos debe ser explicado a la luz de los acontecimientos ocurridos en la comunidad científica y en la opinión pública. Hacen falta, al menos, tres niveles de análisis para tratar esta cuestión. En primer lugar, haré referencia a la especialización creciente de la biología del siglo XIX y a la aparición de nuevas disciplinas. En segundo lugar, analizaré las relaciones sociales entre los grupos de científicos: cómo se veían a sí mismos y cómo eran vistos por los demás. Finalmente consideraré los factores no científicos que pudieron influir en el pensamiento de algunos biólogos, lo que nos lleva directamente a las cuestiones emocionales aún presentes hoy.

La forma que adoptó el debate darwiniano fue consecuencia —y no podía ser de otro modo— de los acontecimientos más amplios que ocurrieron en el campo de la ciencia en esa época. La ciencia decimonónica se hallaba en una situación de desarrollo, con el consiguiente desarrollo del nivel de profesionalización y especialización. Este proceso lo observamos en el cambio de la vieja tradición de la historia natural a la nueva biología «científica». Por primera vez comenzaron a aparecer biólogos cuyos intereses se centraban de tal forma en una disciplina (como la paleontología) que apenas comprendían o se interesaban por los problemas de otras materias. Inevitablemente, esta fragmentación de intereses permitió que se produjera la polarización de las opiniones teóricas, sosteniendo, cada grupo, la teoría que parecía más adecuada para resolver sus problemas más acuciantes. Sólo gradualmente se advirtió la necesidad de superar esas divisiones y el éxito de la síntesis moderna se debió, en parte, a que fue la primera teoría evolucionista que tomó en consideración todas las disciplinas biológicas.

El problema de la superespecialización se complicó con la aparición, a finales de siglo, de una disciplina totalmente nueva: el estudio experimental de la herencia y la variación. En parte, esto pudo ser una respuesta a los problemas del darwinismo que no parecían tener solución dentro del marco tradicional de la historia natural. Pero más que eso, fue la consecuencia natural del deseo de los biólogos de convertirse en científicos modernos, siguiendo el ejemplo de los fisiólogos experimentales. Tanto el darwinismo como el lamarckismo habían sido concebidos dentro de la tradición antigua, y en un principio ninguno de los dos movimientos fue visto con buenos ojos por los practicantes entusiastas de la nueva ciencia. La idea de una evolución continua en cualquier forma fue rechazada, al principio, por los experimentalistas, convencidos de que los caracteres discontinuos, estudiados por el mendelismo, eran la única forma de auténtica variación genética. El lamarckismo libró un último combate en el intento de dar a su teoría una base experimental, pero no alcanzó resultados convincentes. Fue así como, finalmente, el darwinismo resurgió de su eclipse cuando se demostró que una interpretación más elaborada de la nueva genética podía ofrecer una base más firme a la teoría de la selección.

El segundo nivel de mi análisis está relacionado con el comportamiento de los grupos científicos y exige un estudio de cómo se presentan las teorías a la comunidad científica y a la opinión pública en general. David Hull ha sugerido que para comprender la acogida que tiene una teoría debemos considerar la forma en que se presenta a la sociedad[18]. En efecto, hay que tener en cuenta la capacidad (o falta de ella) para las «relaciones públicas» cuando se intenta promover una teoría. Con esto no queremos decir que un buen equipo de relaciones públicas pueda vender una mala teoría, pero, ciertamente, una mala política de relaciones públicas puede tener un efecto negativo en la fortuna de una buena teoría y puede desempeñar un papel fundamental en el caso de una teoría sólo parcialmente satisfactoria. Si los pioneros de una teoría adoptan una postura dogmática en las cuestiones técnicas y se enfrentan en público, su oportunidad de alcanzar el éxito disminuye aunque su idea básica posea un núcleo de verdad. En cambio, si adoptan una posición flexible y admiten las opiniones parcialmente divergentes, tendrán más posibilidades de alcanzar apoyo. Incluso aquellos científicos que tienen reservas sobre determinados aspectos de la teoría, se unirán al grupo de los adeptos para aprovechar los aspectos más destacados de su aplicación. Sin duda, el darwinismo fue, en sus orígenes, una teoría flexible y es posible que en su eclipse posterior influyera un dogmatismo creciente que le llevara a perder el apoyo de los biólogos que albergaban dudas acerca de la teoría de la selección.

LAS IMPLICACIONES RELIGIOSAS Y FILOSÓFICAS

Fueron muchos los que, desde un principio, encontraron inaceptable el darwinismo por razones que no eran puramente científicas. La oposición religiosa a la idea básica de la evolución perdió fuerza con gran rapidez, pero no podemos decir lo mismo respecto al mecanismo de la selección. Al reducir la evolución a un proceso de prueba y error, la selección socavó la creencia tradicional de que la naturaleza es un sistema planificado por un Creador sabio y benevolente. Este punto se basaba en la lucha por la vida o la muerte, con el consiguiente sufrimiento, como fuerza impulsora de la evolución. No pocos pensaron que todos los seres vivos —incluso los seres humanos— quedaban reducidos a simples marionetas, meros sistemas pasivos a expensas del proceso ciego de variación al azar y de cambio ambiental. No debe sorprender que, en estas condiciones, muchos científicos compartieran el rechazo general de esta teoría. Como ha demostrado James R. Moore, la imagen simplista de una confrontación entre la ciencia y la religión ha impedido apreciar que muchos científicos se situaron en una posición intermedia en el debate sobre las implicaciones de la evolución[19]. Durante un tiempo, algunos intentaron mantener el concepto de designio sobrenatural mediante un sistema de evolucionismo teísta. El curso de la evolución venía marcado por la producción de variaciones que no era —como afirmaba Darwin— fruto exclusivo del azar, sino que iba dirigido hacia un fin adecuado por el mismo Dios que mantenía las leyes de la naturaleza. La implicación de que algunos aspectos de la evolución sólo podían ser explicados como resultado de la previsión y la capacidad de Dios, conservaba el concepto de designio divino, pero hacía que el aspecto central de la evolución quedara todavía fuera de la investigación científica.

Hacia finales del siglo, la evolución, teísta o planificada, ya no era considerada seriamente por la comunidad científica. Al menos, ya se aceptaba con carácter universal un principio fundamental del darwinismo: el de que la evolución debía ser explicada en términos exclusivamente naturales, sin que quedara terreno para lo sobrenatural. Por supuesto, la selección natural no era el único mecanismo natural posible. Quienes todavía mantenían con fuerza las objeciones morales o filosóficas al darwinismo, se sentían fuertemente impulsados a analizar alternativas que pudieran resultar menos opuestas a sus creencias. La gran ventaja del lamarckismo consistía en que, aunque aparentemente naturalista, satisfacía casi por completo las exigencias de una alternativa a la selección, moralmente aceptable. El lamarckismo no exigía la lucha, ya que todos los individuos se adaptaban a las nuevas condiciones y transmitían los caracteres adquiridos a su descendencia. Los seres vivos no quedaban reducidos a la condición de meras marionetas mecánicas, sino que podían ser vistos como entidades activas y con sentido, que elegían su respuesta al medio ambiente dirigiendo, así, su propia evolución. Muchos neolamarckianos americanos consideraron, explícitamente, el uso-herencia como el medio elegido por un Dios benevolente para conceder a la vida el poder de autoplanificarse. El mensaje religioso no quedaba siempre claro en los escritos de los lamarckianos europeos, pero Paul Kammerer —famoso por los experimentos del sapo partero— apeló también a su teoría como alternativa a la interpretación mecanicista de la vida. Kammerer y otros muchos humanistas se sintieron atraídos también por la perspectiva de que los seres humanos podían planificar su propio futuro controlando la evolución lamarckiana. En las últimas décadas, Arthur Koestler ha mantenido vivo el espíritu del lamarckismo repitiendo estos argumentos morales, a pesar de la oposición casi absoluta de la comunidad científica. El lamarckismo atrae, tanto ahora como entonces, porque nos permite creer que la vitalidad y creatividad, que casi todo el mundo considera como los caracteres fundamentales de la vida, son las auténticas fuerzas motoras de la naturaleza. Por esta razón la teoría nunca podría ser destruida mediante argumentos puramente científicos.

La interpretación de Koestler respecto del principio lamarckiano tiene bases históricas sólidas, aunque no esté tan claro que el darwinismo sea tan materialista como muchos lo consideran. No obstante, no importa lo que uno piense acerca del lamarckismo como ciencia o como filosofía de la vida, no hay duda de que el relato que hace Koestler del experimento del sapo partero presenta una imagen distorsionada de la biología de comienzos del siglo XX. Todo aparece simplificado para encajar en la dicotomía entre el vitalismo lamarckiano y el materialismo de la teoría de la selección genética. Kammerer no aparece siquiera como el último exponente de una poderosa tradición científica, sino que se le presenta como un mártir solitario impulsado al suicidio por el materialismo dogmático que ya se había impuesto en el terreno de la biología. En ningún caso se admite el hecho de que la mayor parte de los genetistas rechazaban al principio, tanto el darwinismo como el lamarckismo. William Bateson, genetista que encabezó el ataque contra la obra de Kammerer, aparece retratado como un darwinista, a pesar de su larga oposición a la teoría de la selección. Si la genética mendeliana y la teoría darwiniana de la selección se complementaron tan obviamente como expresiones de materialismo, es extraño que los biólogos tardaran varios decenios en reconocer este hecho. En realidad, la historia del evolucionismo en el siglo XX es mucho más compleja de como Koestler nos la presenta.

Para muchos biólogos, la exposición del aparente fraude de Kammerer, en el experimento del sapo partero, simbolizaba la situación de bancarrota en que había caído el lamarckismo durante la década de 1920. Sin embargo, sólo unos decenios antes la situación era totalmente distinta y el lamarckismo parecía avanzar en numerosos frentes. He indicado antes que una comprensión más completa del eclipse del darwinismo alteraría la óptica respecto al status del darwinismo en la ciencia moderna. No es suficiente ver en la teoría de la selección la expresión inevitable de una ideología materialista que ha adoctrinado a los científicos durante una centuria o más. La alternativa lamarckiana fue intentada con toda seriedad en el campo de la ciencia, pero, en último extremo, se demostró incapaz de generar una investigación fructífera. Esto no quiere decir que el lamarckismo sea totalmente falso, sino tan sólo que es más provechoso sentar las bases de una comprensión más profunda de la reproducción y la evolución a través de la alternativa de la herencia «dura». Una vez sentados los cimientos, es posible ampliar nuestra comprensión a un nivel más sofisticado, en el que resulten aceptables al menos algunos de los efectos lamarckianos. La biología debe avanzar por todos los caminos posibles aun cuando las más obvias implicaciones filosóficas no gusten a algunos. Sin embargo, el peligro real para todos nosotros reside en el hecho de simplificar la comprensión de las relaciones entre la biología y la filosofía hasta el extremo de pensar que un experimento científico debe inducirnos a adoptar una posición moral. El eclipse del darwinismo revela que esas relaciones no son tan claras. También el lamarckismo tiene sus aspectos oscuros, al igual que el darwinismo puede ser interpretado de una forma menos materialista.

El estudio del lamarckismo, tal como floreció en los años del cambio de siglo, pone de relieve que la imagen optimista reflejada por Koestler es sólo una parte de la verdad. El lamarckismo suponía la herencia de los caracteres adquiridos, pero hay muchas clases diferentes de caracteres adquiridos, algunos de los cuales no apoyarían la posición de Koestler, incluso si fueran heredados. De hecho, veremos que existe un fuerte vínculo histórico entre el lamarckismo y la ortogénesis, esta última basada en un concepto extraordinariamente pesimista de un proceso evolucionista conducido por fuerzas internas que pueden llevar a la especie hacia su extinción. Cuando los historiadores aclaren esta relación, se verán obligados a admitir que el lamarckismo biológico puede desarrollarse en muchas formas diferentes, entre las que la interpretación optimista es tan sólo la más obvia. Además, quienes se oponen al elemento de lucha en la selección natural pueden optar, también, por una teoría de mutación pura en la que se supone que la evolución carece por completo de guía porque puede imponerse cualquier forma nueva producida por el azar. Tanto el lamarckismo como el darwinismo ocupan una cómoda posición intermedia entre los dos extremos de la evolución: la absolutamente predeterminada por fuerzas internas y la que es simple fruto del azar.

Otro tanto podemos decir cuando consideramos cómo las teorías biológicas se utilizaron como modelo de política social. El libro clásico de Richard Hofstadter generó una creencia popular de que el capitalismo de fines del siglo XIX se basaba en el «darwinismo social[20]». La afirmación de que debemos abandonar todos los valores espirituales para dejarlo todo al juicio implacable de la naturaleza, parecería una aplicación directa de la ideología materialista a la que se opone Koestler. También se ha considerado el darwinismo como base de otras políticas sociales a las que se oponen los liberales modernos; teorías entre las cuales se incluye la eugenesia (control directo de la procreación humana) y la posición dominante asumida por determinados grupos raciales. Los historiadores de la teoría social comienzan a comprender ahora que algunas de estas interpretaciones son excesivamente simplistas. Robert C. Bannister ha puesto de relieve cuán escasa fue la contribución del darwinismo biológico a las teorías sociales llamadas darwinistas, mientras que la eugenesia, desarrollada en América a comienzos del siglo XX, encontró su fundamento biológico en el mendelismo y no en el darwinismo[21]. Cuando finalmente se fundieron el mendelismo y la teoría de la selección, produciendo la síntesis moderna, uno de los principales representantes del nuevo darwinismo, J. B. S. Haldane, utilizó la complejidad de la teoría para argumentar contra la aplicación directa de la biología a la sociedad[22]. Una consideración más atenta de las teorías antidarwinianas servirá tan sólo para reforzar la convicción de que no existe una conexión necesaria entre los conceptos biológicos y las doctrinas sociales.

Es cierto que a finales del siglo XIX se afirmó que el lamarckismo podía servir como vehículo del progreso humano. Varios historiadores se han referido a esta aplicación optimista de la teoría[23], pero el término «lamarckismo social» no alcanzó nunca la popularidad de que gozó su equivalente darwiniano. Posiblemente, esta relativa falta de atención deriva del sentimiento general de que el lamarckismo no fue nunca otra cosa que un movimiento marginal en el campo de la ciencia, incapaz de ofrecer una analogía social convincente. Pero más importante para el tema que nos ocupa en este momento será el reconocimiento de las variadas implicaciones sociales que han surgido del principio lamarckiano. Según Hofstadter, al filósofo Herbert Spencer se debe la transmisión del darwinismo social desde Inglaterra a América, ¡y no obstante el historiador de la biología considera a Spencer como neolamarckiano! El hecho de que la figura más destacada del laissez faire individualista aceptara la evolución lamarckiana en lugar de la darwiniana, indica que existe un error fundamental respecto a las categorías por las cuales analizamos este tipo de relación. De hecho, el apoyo de Spencer al laissez faire fue producto de la filosofía popular, individualista, que está más próxima al lamarckismo que a la selección darwiniana. Así pues, la misma teoría biológica podía ser utilizada como justificación de dos teorías sociales opuestas.

La imagen del lamarckismo como una filosofía de la vida necesariamente más optimista, se ha visto alterada también por la revelación de John S. Haller en el sentido de que los neolamarckianos americanos trataron afanosamente de encontrar una justificación biológica al principio de la existencia de una jerarquía de razas humanas[24]. Stephen Gould ha puesto en evidencia que muchos intentos similares de calificar como inferior a una parte de la humanidad se basaron en la llamada teoría de la recapitulación, según la cual el crecimiento del embrión repite la historia evolucionista de la raza[25]. Gould ha demostrado también que esta teoría estaba más estrechamente asociada con el mecanismo de evolución lamarckiano que con el darwiniano. Existen numerosos argumentos para considerar el neolamarckismo decimonónico como el último bastión de la interpretación jerárquica de la naturaleza que el darwinismo intentó destruir. Así pues, es simplemente erróneo considerar al lamarckismo como la única filosofía biológica aceptable para quienes se oponen al materialismo y al determinismo. La historia demuestra que esta teoría es perfectamente capaz de generar esas interpretaciones despiadadas de la humanidad y la sociedad, de las que se acusa tan frecuentemente al darwinismo. Si el lamarckismo vuelve a ocupar un lugar en la biología moderna, esperemos que sus partidarios aprendan esta lección y comprendan que su teoría no es una garantía de pureza filosófica o ideológica. La lección que todos podemos aprender del eclipse del darwinismo es que la estructura teórica de cualquier ciencia moderna es demasiado compleja para permitir encontrar correspondencias exactas entre sus conceptos y los aspectos más amplios que todos debemos afrontar.

CAPÍTULO II

La defensa del darwinismo

Antes de comenzar el estudio de las teorías alternativas, es necesario analizar el papel que desempeñó el darwinismo en la biología de finales del siglo XIX. ¿Hasta qué punto se hallaba asentada con firmeza la teoría y qué evolución había experimentado desde que fuera publicada por primera vez? ¿Cuáles eran sus puntos fuertes y cuáles sus debilidades cuando se la juzgaba a la luz de los conocimientos biológicos de la época? ¿Qué grupos de científicos serían los defensores más probables del mecanismo de selección y cuáles serían los más conscientes de las objeciones que cabía plantearle? Contamos con un número importante de estudios detallados que nos permiten contestar a estos interrogantes y esbozar el panorama de la cambiante fortuna del darwinismo a finales del siglo XIX.

LOS ORÍGENES DEL DARWINISMO Y EL ANTIDARWINISMO

El origen de las especies de Charles Darwin, publicado en 1859, no fue el primer intento de dar a conocer un esquema de desarrollo orgánico continuo. Quince años antes, la obra de Robert Chambers —publicada anónimamente— Vestiges of the Natural History of Creation, había postulado la existencia de una ley del desarrollo que impulsaba gradualmente a la vida en la escala ascendente de la complejidad orgánica, hasta llegar al hombre[1]. Este libro fue rotundamente condenado por la comunidad científica debido a su falta de rigor técnico e, indirectamente, a sus implicaciones religiosas. Sin embargo, lo cierto es que despertó un vivo interés en la opinión pública ante la posibilidad de buscar alternativas a la creación milagrosa directa de las especies. El origen de las especies reavivó ese interés pero propuso un mecanismo totalmente diferente de cambio evolucionista, que incluso tenía implicaciones mucho más radicales.

Convencido de la verdad de la transmutación, por los resultados de su viaje alrededor del mundo en el Beagle, Darwin había comenzado a buscar un cierto mecanismo natural que pudiera explicar el proceso. Tras una serie de intentos frustrados, llegó a la conclusión de que la selección artificial podía ser un modelo sobre el cual construir su teoría[2]. El criador de animales elegía aquellos que presentaban una variación natural que se ajustaba a sus necesidades y los utilizaba para producir una nueva raza o variedad. Pero ¿cómo podía existir un equivalente natural de la selección artificial? Darwin halló la respuesta al leer el Ensayo sobre la población, de Malthus: en cualquier especie, nacen en cada generación más individuos de los que es posible alimentar; en consecuencia, debe producirse una lucha por la existencia en la que sólo sobrevivirán y procrearán los individuos mejor preparados. Si se produce un cambio en el medio ambiente, esa lucha constituirá un medio natural de seleccionar a quienes sean capaces de adaptarse a las nuevas condicionas, transformando gradualmente la especie. Ésta fue la teoría que Darwin estudió durante más de veinte años, negándose a publicar sus conclusiones por miedo al escándalo público que pudiera producirse. En 1858, Alfred Russel Wallace le envió un escrito en el que esbozaba una teoría de la selección similar a la de Darwin[3] y ese mismo año Darwin y Wallace enviaron una comunicación conjunta a la Sociedad Linneana. Darwin comenzó a trabajar de inmediato en El origen de las especies. La teoría de la selección natural constituía un enfoque radical materialista del problema del origen de las especies. Tradicionalmente, la adaptación de cada forma al medio ambiente se había interpretado como un signo de la benevolencia del Creador, como ocurre en la Natural Theology (1802), de William Paley. Chambers había postulado un concepto diferente de designio divino al hacer referencia a un plan de creación establecido por Dios y que se desarrollaba gradualmente hacia niveles de existencia cada vez más elevados[4]. En cambio, en la teoría de Darwin ni la adaptación ni la progresión podían ser consideradas como indicadores de un control sobrenatural. Aunque el acento positivista de Paley en la adaptación era una vez más el eje central de la teoría, la adaptación era para Darwin un proceso natural que no exigía una explicación sobrenatural. La selección simplemente eliminaba aquellas variaciones que no podían sobrevivir bajo las nuevas condiciones. Las variaciones se producían al azar en el sentido de que eran causadas por un proceso natural que nada tenía que ver con las exigencias que se planteaban a la especie. En estas circunstancias, no podía existir un modelo preestablecido de desarrollo ni un progreso necesario hacia formas superiores[5]. La divergencia y la especialización sustituyeron al progreso como tendencias fundamentales de la evolución. El desarrollo de la vida podía ser representado como un árbol en constante ramificación, en lugar de como una sucesión lineal de seres. Las exigencias de adaptación en diferentes áreas geográficas dividirían una especie en otras varias, cada una de las cuales se especializaría, entonces, según su propio modo de vida. En algunos casos, la adaptación podría conducir a la degeneración como ocurre, por ejemplo, en el caso de los parásitos; así pues, la selección natural no conducía necesariamente al progreso. Toda especie que no fuera capaz de hacer frente a la presión constante de un medio ambiente cambiante, perdería individuos hasta acabar por desaparecer.

Por todas estas razones, la teoría de Darwin negaba que existieran pruebas de un designio sobrenatural en la naturaleza. Este materialismo extremo provocó, naturalmente, la oposición teológica y popular al sistema darwinista. Además, existía el problema de la posición del ser humano en la nueva visión evolucionista del mundo. Como Darwin apuntó en El origen de las especies y afirmó tajantemente en La descendencia humana[e1], en 1871, la especie humana debería ser considerada simplemente como otra especie animal. Los poderes mentales y morales del individuo no eran dones especiales del Creador, sino caracteres presentes ya en los animales y que se habían visto fortalecidos por su capacidad de supervivencia. Incluso algunos de los más entusiastas seguidores de Darwin encontraron difícil de aceptar esta conclusión y la oposición general a la evolución humana fue extraordinariamente fuerte al principio. El problema se complicó en el sistema de Darwin por cuanto (a diferencia de la teoría de Chambers) no otorgaba al ser humano la condición de objetivo final del proceso evolucionista. En el árbol de la vida, la nuestra es tan sólo una rama entre otras muchas: no existe una tendencia progresiva de la que nosotros seamos el producto inevitable. Finalmente, el hecho de la evolución humana fue aceptado pero muchas de las teorías antidarwinianas planteadas en las décadas siguientes tenían como objetivo, al menos parcial, el de asegurar a la humanidad una posición más significativa en el esquema global del universo.

No tiene sentido realizar un análisis detallado del debate inicial sobre El origen de las especies en una obra que pretende estudiar la oposición al darwinismo en un momento posterior. Los aspectos fundamentales de ese debate ya han sido expuestos suficientemente por otros autores[6]. Mi objetivo aquí no es otro que el de esbozar los argumentos fundamentales a favor y en contra de la teoría y el de estudiar las causas que le permitieron alcanzar una aceptación inicial. Como veremos, una serie de naturalistas entusiastas explotaron los argumentos más sólidos de la teoría darwiniana, consiguiendo así que la comunidad científica, en su conjunto, aceptara el evolucionismo. No obstante, no parece descabellado comenzar la exposición de las teorías antidarwinianas analizando los argumentos que se utilizaron contra la selección natural. En primer lugar, hay que decir que esos argumentos fueron utilizados por naturalistas que aceptaban la tradición del designio sobrenatural. Expusieron una serie de objeciones que en el futuro seguirían constituyendo un obstáculo importante para la teoría de la selección. Una obra antidarwiniana como la de St. George Jackson Mivart, On the Genesis of Species (1871), enumeraba, ya prácticamente, todas las objeciones que más tarde serían repetidas durante el eclipse del darwinismo. Es cierto que la alternativa de Mivart de una evolución planificada sobrenaturalmente fue perdiendo terreno durante el resto de la centuria, pero las objeciones se mantuvieron y contribuyeron a modelar las teorías naturalistas antidarwinianas que no tardaron en hacer aparición.

Naturalmente, Darwin y sus seguidores intentaron minar la fuerza de esas objeciones. Los historiadores se dividen a la hora de enjuiciar la respuesta de Darwin. Algunos consideran que Darwin intentó desesperadamente sostener una teoría errónea en su esencia, mientras que otros adoptan una actitud más positiva y afirman que Darwin hizo todos los esfuerzos posibles por superar las limitaciones de sus conocimientos. Ciertamente, si nos concentramos en demasía en los problemas de la selección se distorsionará nuestra interpretación de ese debate. El darwinismo alcanzó predicamento porque, en un principio, sus éxitos obtuvieron mayor publicidad que las objeciones y no porque fuera capaz de superarlas. Desde el principio se cernió una amenaza sobre el sistema darwinista que permaneció latente hasta que desapareció el entusiasmo inicial y los naturalistas pudieron comenzar a pensar, con un espíritu más constructivo, en mecanismos alternativos.

Las objeciones se dirigían a diferentes aspectos del sistema darwiniano. Comenzando por las más generales, mencionaremos las siguientes:

1. El argumento de la discontinuidad del registro fósil. Éste se había invocado originalmente contra la obra de Chambers. Vestiges of the Natural History of Creation, como una objeción contra cualquier teoría de desarrollo continuo. Paleontólogos como Hugh Miller afirmaron que la súbita aparición de formas totalmente nuevas en puntos diferentes del registro fósil sólo podía ser explicada mediante la creación milagrosa[7]. Aunque Miller murió antes de que se publicara El origen de las especies, esa misma objeción se planteó frecuentemente a la teoría de Darwin y fue utilizada todavía por sir William Dawson en el decenio de 1890. Darwin respondió a esa objeción afirmando que, evidentemente, el registro fósil estaba incompleto; las lagunas eran ilusiones provocadas por la falta de información. Nuevos descubrimientos tendieron a confirmar esta conclusión llenando al menos algunas de las lagunas y a finales del siglo eran pocos los paleontólogos que pusieran en duda el hecho fundamental de la evolución. Sin embargo, las lagunas que subsistían convencieron a algunos de que la teoría darwiniana era inadecuada e impulsaron la elaboración de otras teorías basadas en mutaciones o saltos súbitos en la evolución.

2. El argumento de lord Kelvin sobre la edad de la Tierra. Darwin creía que la selección natural era un proceso extremadamente lento, por lo que la evolución exigiría un gran espacio de tiempo para producir los efectos que observamos en la actualidad. Darwin aceptó las conclusiones de la escuela uniformista de geología de Charles Lyell, según las cuales la Tierra se ha mantenido en una situación invariable durante un período de tiempo indefinido. En 1868, Kelvin apuntó por primera vez que el uniformismo era incompatible con los principios de la física: en tanto que cuerpo caliente, la Tierra debía enfriarse y los cálculos del índice de enfriamiento sugerían que su edad total era tan sólo de algunos millones de años[8]. Esta conclusión eliminaba, asimismo, cualquier teoría evolucionista que exigiera un largo período de tiempo, en especial la de Darwin. Por su parte, Kelvin creía en alguna forma de evolución teísta en la que la mano divina habría acelerado el proceso. Los científicos posteriores se mostraron renuentes a postular el control sobrenatural, pero el mutacionismo y otras alternativas naturalistas al darwinismo obtuvieron apoyo algunas veces porque exigían un período de tiempo más corto. Sólo en las primeras décadas de nuestro siglo se demostró finalmente que la radiactividad era una fuente de energía con la que Kelvin no había contado y que incrementaría notablemente el tiempo disponible.

3. El problema de la existencia de estructuras no adaptativas. La selección natural sólo podía desarrollar aquellos caracteres que tenían cierto valor en la lucha por la existencia. En 1865, Carl von Nägeli afirmó que existían muchos caracteres específicos que parecían no tener valor adaptativo y que, por tanto, no podían haberse formado por selección natural (o mediante otro mecanismo utilitarista, por ejemplo, el lamarckismo)[9]. En ediciones posteriores de El origen de las especies, Darwin consideró esta afirmación indicando que en muchos casos no conocemos lo suficiente acerca del modo de vida de una especie para estar seguros de que un carácter concreto es innecesario[10]. Por otra parte, en algunos casos la selección natural podía verse forzada a desarrollar órganos innecesarios por lo que Darwin llamaba «correlación»: cuando las leyes del crecimiento individual unían estrechamente un carácter adaptativo y otro carente de utilidad, para mejorar el primero, la selección debía desarrollar el otro indirectamente. Como lo demostró el debate sobre la comunicación de Wallace en 1896, ésta era todavía una cuestión abierta en los últimos años del siglo. Muchos naturalistas pensaban aún que el darwinismo concedía una atención excesiva a la utilidad de los caracteres específicos y buscaban un mecanismo evolucionista capaz de producir lo que consideraban un amplio conjunto de caracteres no adaptativos. La ortogénesis y la teoría de la mutación eran, ambos, mecanismos antidarwinianos que cumplían este requisito.

4. El problema de la regularidad artificial que mostraban algunos mecanismos evolucionistas. Así, Mivart argumentó que las similitudes que pueden observarse algunas veces entre formas sin relación alguna entre sí (por ejemplo, el ojo del calamar y el del mamífero) no pueden haber sido producidas por operaciones al azar de la selección natural[11]. La evolución es un proceso demasiado regular como para ser puramente natural, afirmaba. Por tanto, debe constituir el desarrollo de un plan divino preestablecido. Éste era el sistema que propugnaba Chambers en su Vestiges of the Natural History of Creation, actualizado al eliminar su concepto lineal, demasiado simplista, de la estructura del plan divino. En las décadas posteriores, muchos paleontólogos creyeron ver tendencias regulares en el registro fósil que, de igual forma, no podían ser explicadas por la selección de variaciones al azar. El término «ortogénesis» fue introducido para indicar que la evolución era dirigida por una fuerza interna regularizadora.

5. La afirmación de que la selección natural no es una fuerza creativa. Darwin no pudo explicar por qué se produce la variación que distingue a un individuo de otro. Sin embargo, presentó como un hecho demostrable que tal variación ocurre en muchas direcciones diferentes, la mayor parte de las cuales carecen de valor para la especie. A partir de este punto, algunos críticos afirmaron que dado que no se explicaba el origen de la variación, la selección natural no era un mecanismo completo de evolución. La auténtica fuerza creativa residía en la variación, mientras que la selección simplemente eliminaba aquellos productos de la variación que no estaban a la altura de las circunstancias. A partir de aquí, muchos científicos dedujeron que la variación no podía ocurrir simplemente al azar, sino que debía ser dirigida por fuerzas positivas, que, por tanto dirigen el curso de la evolución. Esas fuerzas podían ser sobrenaturales, como en la evolución teísta, o naturales, como en el lamarckismo y la ortogénesis.

6. El argumento de «la herencia mezclada». Éste era un argumento totalmente negativo contra la selección natural, expuesto por primera vez por Fleeming Jenkin en 1868[12]. Como se ignoraba la obra de Mendel, la mayor parte de los naturalistas pensaban que, normalmente, la descendencia era una mezcla de todos los caracteres de los padres. Jenkin afirmó que si esto es así, una sola forma mutante que nazca con un carácter positivo no influirá en la evolución de la especie, pues ese nuevo rasgo desaparecerá entre la masa de los individuos que no han experimentado cambio alguno. En consecuencia, a partir de entonces Darwin no concedió una importancia significativa a la mutación individual, sino que basó la selección en el conjunto de variaciones naturales presentes siempre para cualquier carácter. No obstante, algunos siguieron mostrándose partidarios de las mutaciones y, con el colapso de la vieja teoría de la herencia a comienzos de siglo, el mutacionismo adquirió gran predicamento. Podía ser considerado como un complemento o como una alternativa al darwinismo. Hemos de añadir que Jenkin argumentó también que la selección no podía actuar sobre la gama normal de variaciones, pues éstas siempre alcanzaban un límite más allá del cual la especie no podía cambiar. En cierto sentido, esto sería confirmado finalmente por los experimentos de Johannsen a comienzos del presente siglo, pero Darwin y sus seguidores ignoraban la que sería distinción fundamental de Johannsen entre fenotipo y genotipo. Continuaron pensando que a la larga la selección podría actuar sobre el pequeño número de variaciones (somáticas) que quedaban en los límites de la gama normal, y que podría, por tanto, traspasar la barrera de la variación.

En gran medida, la virulencia del debate sobre El origen de las especies se debió al enfrentamiento entre las implicaciones materialistas de la selección natural y la teología natural tradicional. Tal vez, algunas de las objeciones científicas menos duraderas surgieron de la necesidad de defender a toda costa el enfoque tradicional de la historia natural. En cualquier caso, cada una de las objeciones a las que hemos hecho referencia anteriormente continuaban vigentes varios decenios después de que El origen de las especies escandalizara al mundo por primera vez. Todas tenían un cierto fundamento que encontraba apoyo mucho después de que hubiera desaparecido la aversión inicial. Considerando el materialismo radical del mecanismo darwiniano y este conjunto de argumentos técnicos, puede parecer sorprendente que la teoría darwinista alcanzara gran difusión. Sin embargo, es indudable que «el darwinismo» llegó a ser una filosofía de la naturaleza ampliamente conocida, e incluso un término de uso corriente, a partir de 1870. Como afirmaba Erik Nordenskiöld en su History of Biology: «No hay duda de que el poder del darwinismo alcanzó su cenit en los años ochenta y noventa[13]». La obra de Nordenskiöld concluía con la convicción de que el darwinismo había ido perdiendo influencia de forma progresiva y su afirmación confirma la impresión —que más adelante veremos reforzada muchas veces— de que los oponentes al darwinismo reaccionaron contra un movimiento que consideraban sólidamente establecido en el seno de la comunidad biológica. Si es cierto que las críticas nunca desaparecieron por completo, parecen haber disminuido durante un tiempo antes de comenzar con renovado ímpetu en los últimos años del siglo.

Son varias las razones que podemos aducir para explicar por qué el darwinismo consiguió esa especie de tregua. En primer lugar, hay que subrayar que fue El origen de las especies la obra que introdujo tanto en la opinión científica como del público en general el concepto básico de la evolución. Fue el libro de Chambers Vestiges of the Natural History of Creation el que dio difusión a la teoría de la evolución, pero la oposición de los grupos religiosos, e incluso de algunos científicos, siguió siendo muy fuerte. Sin embargo, el estudio de Alvar Ellegård sobre las reacciones de la prensa popular británica frente a El origen de las especies pone de manifiesto que en 1872 se aceptaba ya el hecho básico de la evolución[14]. Aunque pervivía la oposición al mecanismo de la selección natural, el darwinismo estaba ahora en situación de explotar la reputación que había conseguido como estímulo fundamental de un gran avance biológico. Para aquellos que no se preocupaban por profundizar en las cuestiones técnicas, el darwinismo pasó a ser sinónimo de evolución. En verdad, los historiadores se han visto un tanto confundidos por esta cuestión, pero es posible que la confusión contribuyera en ese momento a la difusión del darwinismo. Incluso la aceptación pública sin críticas debió confundir a los oponentes y estimular a los seguidores del seleccionismo.

Si los científicos aceptaron el evolucionismo al mismo tiempo que el público en general, sus reacciones ante el darwinismo experimentaron una polarización más aguda. Podemos mencionar otro factor que favoreció la difusión de la teoría de la selección: el triunfo eventual del punto de vista naturalista. Al examinar el proceso de aceptación general del evolucionismo, Ellegård señala que al principio no existió el mismo entusiasmo respecto a la teoría de la selección. La alternativa mencionada más frecuentemente durante ese primer decenio fue la evolución teísta o dirigida, como una forma de compromiso entre las nuevas ideas y la teología natural tradicional. La idea de Chambers de un progreso evolucionista preestablecido por la mano divina fue considerada por quienes tenían preocupaciones teológicas como el camino más adecuado para frenar el proceso hacia el materialismo total. Incluso una serie de científicos de renombre, especialmente los de la generación anterior, adoptaron esta teoría. Sin embargo, la evolución teísta no pudo imponerse entre los científicos jóvenes ni mantener su apoyo popular. El triunfo más importante del darwinismo consistió en que no tardó en establecer una ruptura total entre la ciencia y la religión. Incluso en los momentos de mayor oposición al darwinismo, a finales de siglo, las alternativas que se ofrecían a la teoría darwinista eran de carácter naturalista. Entre 1870 y 1890, la comunidad científica —excepto algunos de sus miembros de mayor edad— rechazó por completo la teoría del designio divino. La desaparición de la que, en un principio, dejó el camino expedito para que el darwinismo alcanzara gran difusión.

Los científicos más jóvenes aceptaron el darwinismo porque servía como punto de partida para la investigación de las causas naturales del cambio orgánico. Al eliminar la planificación divina, el darwinismo abrió la puerta a todo un mundo nuevo de biología científica, que hasta entonces había sido calificado de «sobrenatural». Incluso T. H. Huxley se negó a aceptar el evolucionismo hasta que Darwin le demostró que era susceptible de una explicación natural[15]. Huxley había rechazado la teoría de Chambers porque limitaba el campo de la explicación natural, pero la selección reveló que no existía nada en la naturaleza que no pudiera ser sometido, en principio, a la investigación. Desde entonces, ya no fue posible desalentar a nadie que intentara avanzar por primera vez por la senda de la biología, con la afirmación de que determinados temas quedaban fuera del alcance de los científicos y todo el mundo intentó buscar explicaciones naturales. En verdad, existían otros mecanismos naturales distintos de la selección para explicar la evolución, en especial la teoría de la herencia de los caracteres adquiridos de Lamarck. No obstante, en 1860, la reputación de Lamarck sufría todavía el ridículo en que habían sumido su teoría Cuvier y Lyell unos años antes. La selección natural era, de hecho, la nueva posibilidad que había abierto la puerta al naturalismo; no debe extrañarnos, por tanto, que los científicos que atravesaron esa puerta de la mano de Huxley se interesaran primero por analizar los aspectos positivos de la teoría. Tiempo tendrían, más tarde, para preocuparse por las dificultades.

Otra virtud importante del darwinismo de los primeros momentos fue su flexibilidad y carencia de dogmatismo. Si Darwin y sus seguidores hubieran insistido en la selección como único mecanismo evolucionista aceptable, habrían resultado más vulnerables a los argumentos que hemos mencionado anteriormente. Se ha dicho que, de hecho, Darwin abandonó la teoría de la selección y en La descendencia humana admitió que tal vez había exagerado su importancia[16] pero en realidad la diferencia es más de énfasis. Ya en su primera edición de El origen de las especies había aceptado el papel auxiliar del lamarckismo y de la variación dirigida[17], pero la última edición de esta obra era todavía una exposición de seleccionismo. El hecho de que Darwin fuera lo bastante flexible como para establecer la selección como mecanismo fundamental, pero no exclusivo, de la evolución, permitió que sus opiniones pudieran dirigir el pensamiento evolucionista sin plantearle límites demasiado estrechos. Al mismo tiempo, se privaba de una parte de su fuerza a los argumentos contrarios a la selección admitiendo simplemente que en algunos casos eran necesarios factores adicionales.

En general, esa flexibilidad fue compartida por los seguidores inmediatos de Darwin. T. H. Huxley tomó la selección como punto de partida de su pensamiento sobre la evolución y aceptó la posibilidad de que existieran también la mutación súbita y la variación dirigida[18]. Michael Bartholomew ha afirmado recientemente que, en realidad, Huxley nunca conoció en profundidad el mecanismo darwiniano[19]. A. R. Wallace fue mucho más dogmático sobre el papel de la selección en la evolución animal, pero aceptó que una cierta forma de dirección sobrenatural era responsable de la evolución humana[20]. El principal seguidor americano de Darwin, Asa Gray, se preocupó de conciliar la teoría de la selección y el designio divino y finalmente aceptó el control sobrenatural de la variación[21]. En Alemania, Ernst Haeckel afirmó abiertamente, en el subtítulo de una de sus obras principales, su intención de sintetizar las ideas de Darwin, Lamarck y Goethe[22]. Incluso August Weismann, que sería más tarde el seleccionista más dogmático, admitió en sus primeros escritos una cierta forma de variación dirigida[23]. Vemos, pues, que ni siquiera los más entusiastas seguidores de Darwin se adhirieron por completo a la teoría de la selección y sería erróneo suponer que el darwinismo alcanzó la condición de un paradigma que definía todo el contexto del pensamiento evolucionista. Al mismo tiempo, esa disposición a admitir variaciones en el mecanismo básico de selección permitió que una forma más o menos vaga de darwinismo alcanzara un amplio apoyo. La selección era tan sólo un aspecto del evolucionismo, tal vez el más importante, pero no el único mecanismo que se contemplaba.

LA EXPANSIÓN DEL DARWINISMO

Fue así como un grupo importante de naturalistas comenzó a explorar el mundo de la evolución dentro de un marco definido por las teorías de Darwin. El hecho de que tuvieran que hacer frente a una constante crítica procedente de determinados sectores no debe impedirnos ver el alcance de sus logros. El nuevo evolucionismo abrió una serie de campos de comprensión biológica estableciendo así su sólida posición inicial. Esas áreas de investigación pueden ser divididas en dos categorías fundamentales: aquellas definidas estrictamente por el mecanismo darwiniano y las que aparecen más claramente asociadas con la idea general de la evolución. En el primer grupo se incluyen los estudios de adaptación, distribución geográfica y especiación por aislamiento. Éstos correspondían a los naturalistas de campo, que desde un principio parecen haber sido los que prestaron mejor acogida al mecanismo de selección. Mucho más general era la reconstrucción de la historia de la vida por medio de la paleontología, la anatomía comparada y la embriología. Con frecuencia, las genealogías y los árboles evolucionistas resultantes de este trabajo no tenían otro contacto directo con el darwinismo que el de la conformidad general con las leyes de la divergencia y especialización. Posteriormente, algunas escuelas de paleontología se apartaron del darwinismo aproximándose al neolamarckismo y la ortogénesis, pero las aportaciones de Huxley, Haeckel y otros autores sirvieron para que, en un principio, este enfoque estuviera estrechamente asociado con el darwinismo.

Al margen del estudio general que realizó en El origen de las especies, Darwin contempló una serie de temas especializados a la luz de su teoría. Como ha puesto de relieve Michael Ghiselin, cada uno de estos estudios, aunque limitado, tenía una cierta relación con el concepto general de la evolución[24]. Hemos de incluir aquí el trabajo de Darwin sobre la fertilización de las orquídeas por insectos y sobre los insectívoros y las plantas trepadoras, en un intento de ilustrar el proceso por el que se producen diversos tipos de adaptación. Sin embargo, la teoría se extendió también a los temas más amplios del parecido y el mimetismo protector, siendo éste su mayor éxito en la explicación de las adaptaciones. Era conocido el hecho de que algunas especies escapan a sus predadores camuflándose para adaptarse al medio en el que viven. Wallace y los demás naturalistas que habían trabajado en los trópicos aportaron ejemplos de una protección más especializada, como el caso de los insectos que adquieren la forma de hojas o ramitas muertas. Más sorprendente todavía fue el nuevo tipo de mimetismo observado por el viejo compañero de viaje de Wallace, Henry Walter Bates, que más tarde adoptaría su nombre. Bates observó en algunas especies de mariposas del valle del Amazonas, en Suramérica, cómo algunas formas de mariposas comestibles imitaban los brillantes colores que habían adoptado las especies no comestibles para alejar a los predadores[25]. En una comunicación inscrita en 1862, Bates afirmaba que este tipo de mimetismo era una clara ilustración de la selección natural. De hecho, el mimetismo protector fue considerado como una prueba valiosa de la teoría de la selección, pues este tipo de adaptación no podía ser producida por lamarckismo. Dado que los animales en general no pueden controlar su color y, por tanto, no pueden desarrollar su camuflaje conscientemente, sólo la eliminación selectiva de aquellas especies que no habían sido dotadas con el color apropiado podía explicar el fenómeno.

La importancia del mimetismo para la teoría de la selección se confirma por el hecho de que este fenómeno fue duramente atacado durante el eclipse del darwinismo. Muchos de los críticos a los que haremos referencia más adelante rechazaban el mimetismo como producto de un exceso de imaginación darwiniana o, alternativamente, afirmaban que el parecido era demasiado perfecto para ser producido por la mera selección. Las similitudes se explicaban como fruto de la coincidencia o de tendencias de variación que afectaban a diferentes especies. Julian Huxley ha analizado estas objeciones y ha mencionado los estudios realizados en este siglo, que han demostrado la importancia real del camuflaje y su trascendencia a efectos de la teoría de la selección[26]. En muchos casos, las objeciones procedían de los paleontólogos y de los nuevos biólogos experimentales que alcanzaron gran predicamento a finales de la centuria pasada. Los naturalistas de campo estaban convencidos de la importancia del mimetismo y fueron los que se negaron a rechazar el darwinismo incluso en sus momentos de mayor dificultad. Los escritos de Edward Bagnall Poulton, profesor de zoología en Oxford, ilustran perfectamente la fe que mantuvieron en el darwinismo ese grupo de biólogos[27]. El especialista de laboratorio —afirmaba Poulton— no tiene una idea clara de las presiones bajo las cuales ha de vivir la especie en el medio natural y, por tanto, rechaza el valor del mimetismo. Sólo el naturalista de campo conoce la importancia real de esas adaptaciones y se niega a abandonar la única teoría que puede explicarlas satisfactoriamente. Vemos, pues, en definitiva, que un tipo de naturalistas mantuvo la fe en el darwinismo hasta que finalmente los experimentalistas resolvieron sus confusiones iniciales sobre el mendelismo y establecieron una nueva base para la selección.

La teoría de Darwin arrojó luz también sobre el estudio de la distribución geográfica de las especies. Como demostró en un capítulo de El origen de las especies, la distribución geográfica existente no podía explicarse sobre la hipótesis de que se habían creado especies similares en los lugares donde existía un hábitat similar. Sin embargo, podía explicarse si las formas más aptas emigraban desde su punto de origen, adaptándose a las condiciones que pudieran encontrar, hasta que una serie de barreras infranqueables, como las cordilleras o los océanos, detenían su expansión. Wallace confirmó este hecho en las islas del sureste asiático, definiendo la línea que ahora lleva su nombre, la línea que separa las zonas dominadas por las formas asiáticas y australianas[28]. En el archipiélago malayo (la actual Indonesia) la línea atravesaba el estrecho que separa las islas de Bali y Lombok, donde el mar es profundo y habría actuado a modo de barrera para la migración de especies asiáticas incluso durante aquellos períodos geológicos en los que el nivel del mar era mucho más bajo. También los botánicos encontraron válida la teoría de Darwin en este contexto y uno de los primeros autores que apoyó abiertamente la teoría de la selección fue Joseph Dalton Hooker con su estudio sobre la flora de Tasmania[29]. Asa Gray aplicó la teoría de la misma forma para explicar la distribución de la flora americana[30].

No obstante, asociado con el estudio de la distribución geográfica, existía un problema que los darwinianos tardaron algún tiempo en resolver: el mecanismo de especiación, o divergencia, como lo llamaba Darwin. Todo el mundo aceptaba que la evolución no podía ser un proceso lineal; por lo general, se produce la multiplicación de una forma en muchas otras. Se pensaba que los grupos de individuos característicos conocidos como «variedades» eran especies incipientes, formas que habían comenzado a divergir pero que no habían alcanzado todavía el punto de esterilidad reproductiva. En cierto sentido, esta hipótesis resultaba positiva para la teoría de la selección, puesto que implicaba que no existía una distinción radical entre variedades y auténticas especies. La imposibilidad de establecer firmemente esa distinción había escandalizado a los taxonomistas, pero ahora ese problema aparente podía explicarse como una consecuencia inevitable del darwinismo. Los naturalistas comenzaron a dedicar mayor atención a las variedades y a estudiar los diferentes grados de distinción entre ellas. Así, Wallace demostró en 1864 que la complejidad de la situación existente en las mariposas malayas podía explicarse perfectamente en términos de la teoría de la selección[31]. ¿Pero cómo se formaban las variedades? El trabajo de Darwin sobre el grupo de las Galápagos le había convencido de que las islas constituyen áreas aisladas naturalmente, donde la producción de variedades distintas se ve favorecida por la imposibilidad del cruzamiento. Sin embargo, en muchos otros casos las variedades coexisten en la misma área geográfica, donde no parece haber condiciones de aislamiento. Como ha puesto de relieve Ernst Mayr, Darwin llegó a rechazar la importancia del aislamiento en la producción de la divergencia, considerando que la especialización ecológica en la misma área es un mecanismo mucho más importante[32]. Este cambio de opinión abrió el camino a una de las primeras grandes controversias que habrían de surgir dentro del sistema darwiniano.

Darwin y Wallace aceptaron la especiación simpátrica (la divergencia sin aislamiento geográfico), pero divergieron sobre la forma en que surgen los mecanismos de aislamiento para separar las variedades en grupos aislados reproductivamente. Wallace afirmaba que la selección podía producir la esterilidad, pero Darwin alimentaba dudas sobre este punto y, finalmente, la mayor parte de los naturalistas aceptaron la necesidad de un mecanismo auxiliar. Romanes afirmó que la teoría de Darwin explicaba el origen de las adaptaciones (por evolución lineal) pero no el origen de las especies (por divergencia)[33]. Propuso, entonces, el mecanismo de «la selección fisiológica», mediante el cual pueden producirse espontáneamente variantes infecundas con las formas parentales. Alternativamente, la «divergencia reproductiva» de H. M. Vernon suponía que la tendencia natural de la mayor parte de los individuos similares a procrear conduciría a la divergencia[34]. El factor que en un principio no se consideró como fuente de mecanismo de aislamiento fue un período inicial de aislamiento geográfico. Esa hipótesis había sido planteada por Moritz Wagner en 1868, pero fue rechazada con carácter general[35]. También Darwin se opuso a las opiniones de Wagner, mientras que August Weismann escribió un ensayo en el que rechazaba explícitamente el aislamiento como factor en la evolución[36]. Lamentablemente, el aislamiento fue considerado como una alternativa a la selección, y no como un posible complemento, en parte porque el propio Wagner había insistido en que la evolución no podía producirse nunca sin el aislamiento bajo condiciones diferentes. Otro factor adicional de confusión fue el hecho de que los darwinianos no comprendieran totalmente las implicaciones de su teoría para lo que Mayr ha llamado «pensamiento poblacional». Las especies y variedades se definían todavía en términos de diferencias morfológicas sin que se intentara en modo alguno determinar si esas diferencias definían, en la realidad, poblaciones aisladas reproductivamente. De hecho, la dificultad de establecer una línea clara entre variedades y especies fue considerada, muchas veces, como prueba de que las especies no eran entidades reales sino tan sólo agrupaciones de individuos similares, convenientes y un tanto arbitrarias.

Mayr indica que fue el hecho de que los darwinianos no adoptaran una definición poblacional de la especie, y la controversia sobre el papel del aislamiento, lo que hizo posible que se produjeran los ataques más virulentos de finales del siglo XIX. Aunque Romanes planteó su teoría de la selección fisiológica como un complemento del darwinismo, muchos pensaron que de ahí a la mutación o a la ortogénesis como mecanismo alternativo, no sólo de la especiación simpátrica sino también de la evolución, sólo había un paso. Curiosamente, fue en el mismo momento en que se solicitaban con mayor fuerza esas alternativas cuando los naturalistas de campo comenzaron finalmente a elaborar una teoría más sofisticada de la especiación. Tal vez fue la presión de esas alternativas lo que les obligó a reconocer la vulnerabilidad de la especiación simpátrica y las ventajas del mecanismo de aislamiento. Durante la década de 1880, la obra de John T. Gulick sobre los caracoles hawaianos estableció una correlación real entre variedades y medios geográficos concretos (valles montañosos aislados)[37]. Mayr ha señalado que Karl Jordan desarrolló un concepto poblacional moderno de la especie en ese mismo momento, unido también en este caso al reconocimiento de la importancia del aislamiento para la especiación[38]. Jordan explicó con gran precisión cuáles eran los fallos de los diferentes intentos realizados para explicar la especiación simpátrica. Jordan era un darwinista de la vieja escuela, no dogmática, y estaba dispuesto a admitir la posibilidad de algún efecto de tipo lamarckiano complementario de la selección. Evitó verse atrapado en la rígida polarización de neodarwinismo y neolamarckismo pero desarrolló por completo la lógica interna del pensamiento original de Darwin. Aunque la especiación simpátrica no fue abandonada por completo, en 1905 David Starr Jordan afirmó que la mayor parte de los naturalistas de campo aceptaban la necesidad del aislamiento, al tiempo que lamentaban la falta de interés que demostraban los restantes biólogos[39]. Una vez más, vemos que existía una ausencia total de contacto entre los biólogos de campo y los biólogos experimentales. Mientras los primeros consolidaban la posición darwiniana, los segundos rechazaban de plano el seleccionismo. Aunque fue el enfoque experimental lo que condujo al redescubrimiento del mendelismo y a la aparición de la teoría de la mutación, en un principio éstos se consideraron como alternativas al darwinismo. Hay que decir que incluso se dieron los primeros pasos en la teoría genética de la selección sin que se reconociera la importancia del aislamiento y ambas tradiciones sólo se conciliaron cuando Ernst Mayr publicó su Systematics and the Origin of Species, en 1942, basándose en los trabajos de Bernhard Rensch.

En una escala más amplia, los evolucionistas se sintieron también obligados a intentar realizar la reconstrucción de la historia de la vida como suponían que debía haber ocurrido, recurriendo a los testimonios fósiles cuando era posible y, en caso contrario, a los argumentos indirectos que se podían encontrar en la anatomía comparada y en la embriología. En algunos aspectos tuvieron un éxito notable, pero los sentimientos antidarwinianos se veían alimentados por una serie de problemas que quedaban por resolver. En los casos en que era posible hallar una serie lo bastante detallada de fósiles para un grupo particular, su historia podía ser establecida con cierta consistencia. En los últimos años del siglo, ningún paleontólogo habría negado que se habían hallado suficientes series de fósiles como para establecer la existencia de una evolución continua más allá de toda duda. No obstante, cada vez se planteaban más dudas acerca de si los testimonios sugerían una evolución de tipo darwiniano. Los descubrimientos de fósiles sólo ilustraban lentamente los vínculos evolucionistas fundamentales entre las clases y los fila, y las especulaciones sustituyeron a los datos. Haeckel y los más entusiastas de los primeros darwinistas construyeron los árboles genealógicos de los reinos animal y vegetal, postulando una serie de intermedios fundamentales para los que no poseían pruebas sólidas. Inevitablemente, surgieron controversias sobre la interpretación de los fundamentos y como los datos disponibles impedían alcanzar una conclusión definitiva, se consideró todo el proceso como una vergonzosa especulación. El darwinismo cayó en desgracia, aunque Haeckel, el mayor de los especuladores, no era un darwinista en sentido estricto. No obstante, estos esfuerzos fueron darwinianos en el sentido de que se basaban firmemente en el concepto establecido por Darwin de un proceso evolucionista regido por la divergencia y no por el progreso lineal, siendo la fuerza impulsora la adaptación a las nuevas condiciones. La oposición al darwinismo que más tarde plantearon determinados paleontólogos implicaba algo más que un simple rechazo del mecanismo de la selección: a través de la ortogénesis, los científicos antidarwinianos realizaron un esfuerzo deliberado por reintroducir un concepto lineal del desarrollo, al menos en áreas limitadas.

Cuando Darwin escribió El origen de las especies tuyo que incluir un capítulo sobre «la imperfección del registro geológico», defendiéndose de la acusación de que la ausencia de elementos intermedios entre las formas fósiles conocidas demostraba que no había existido una evolución continua. En efecto, Darwin predijo que se realizarían nuevos descubrimientos que confirmarían su teoría, cubriendo las lagunas existentes con formas que se adecuaran al modelo de divergencia y especialización. En cierta forma, Darwin fue afortunado, pues a finales del siglo XIX se produjo una gran expansión de los conocimientos paleontológicos que dieron a la luz un conjunto de series fósiles relativamente continuas. Martin Rudwick apunta el caso de Albert Gaudry quien, aunque se oponía al mecanismo darwiniano, puso de relieve que una serie de fósiles del Mioceno descubiertos en Grecia durante la década de 1850 confirmaban el cuadro evolucionista general[40]. Los fósiles constituían elementos intermedios entre los mamíferos conocidos del Eoceno y de épocas posteriores. Gaudry se centró especialmente en el Hipparion, afirmando que era el antepasado del caballo moderno. La cuestión de la evolución del caballo pareció una interesante vía de avance y a ella dedicaron sus esfuerzos algunos darwinistas como Huxley. Al principio, Huxley aceptó la tesis de Gaudry respecto al origen europeo del caballo, pero finalmente llegó a la convicción de que una serie de fósiles americanos descubiertos por Othniel C. Marsh (otro entusiasta darwinista) componían un cuadro mucho más convincente[41]. Marsh formuló también una «ley del crecimiento cerebral», que según él regía la evolución de los mamíferos del Terciario, en un intento por construir una interpretación progresionista del darwinismo[42]. No tardaron en descubrirse otras secuencias continuas tanto entre los vertebrados como entre los invertebrados, convenciendo a los paleontólogos de la validez de la teoría de la evolución. ¿Pero podían explicarse esas secuencias fósiles mediante el mecanismo darwiniano como afirmaban Huxley y Marsh? Rudwick afirma que la mayoría de los paleontólogos habían rechazado el darwinismo en 1870[43], pero en ese momento no se habían producido todavía los descubrimientos de Marsh sobre el caballo y, probablemente, es una afirmación exagerada. En un principio, se consideró que la paleontología ofrecía un valioso apoyo a las teorías darwinistas, pero conforme el pensamiento evolucionista comenzó a polarizarse a finales del siglo, se situó un énfasis más deliberado en las interpretaciones antidarwinianas. Se afirmó cada vez con más fuerza que las tendencias continuas eran demasiado regulares o lineales para ser explicadas mediante la selección de variaciones al azar y que más bien parecían apuntar hacia el lamarckismo o la ortogénesis. Las motivaciones que indujeron a los paleontólogos a presentar una sucesión lineal de los distintos especímenes constituyen un componente importante de la historia del movimiento antidarwiniano.

Aunque las secuencias fósiles parecían demasiado continuas para poder ser explicadas mediante el mecanismo darwiniano, los paleontólogos no tuvieron demasiado éxito a la hora de demostrar los vínculos existentes entre los grandes grupos. El único avance significativo a este respecto durante, el siglo XIX fue el hallazgo de un conjunto de restos fósiles que ilustraban la evolución de las aves a partir de los reptiles. El nombre de Huxley se asoció estrechamente con la identificación del Archaeopteryx, como un ave con fuertes rasgos de reptil, así como con el reconocimiento de caracteres de aves en algunos dinosaurios[44]. Marsh estudió los odontornitas o aves dentadas de Norteamérica[45]. Sin embargo, estos fósiles sólo demostraron que existía una cierta relación entre las clases pero no aclararon los detalles del proceso evolucionista. No se descubrieron fósiles que relacionaran a las restantes clases de vertebrados, lo cual obligó al evolucionista a realizar actos de fe cada vez más frecuentes. E. S. Russell afirma que el contraste entre la continuidad de las secuencias conocidas y las lagunas existentes entre los grandes grupos condujo a paleontólogos como Karl von Zittel y Charles Depéret a plantearse si las teorías existentes podrían explicar alguna vez los grandes pasos de la evolución[46]. De hecho, era difícil que quedaran testimonios fósiles detallados de los pasos de una especie a otra, pero la ausencia constante de pruebas pesó fuertemente en los espíritus de numerosos científicos y contribuyó a despertar nuevos sentimientos antidarwinianos.

Dada la ausencia de fósiles adecuados, muchos de los primeros evolucionistas se habían mostrado dispuestos a utilizar las pruebas indirectas en la reconstrucción de la historia de la vida. La Generelle Morphologie de Haeckel puso de relieve que el darwinismo podía absorber la morfología existente identificando la forma típica de un grupo con su antepasado común, generando inmediatamente predicciones sobre filogenia[47]. Sus obras Natürliche Schöpfungsgeschichte y Antropogenie ampliaron el proceso hasta la construcción de un completo árbol evolucionista de la vida mediante la utilización de la «ley biogenética» que conectaba la evolución con la embriología. El recurso de la ontogenia para reconstruir la filogenia plantea problemas complejos que, como ha señalado Stephen Gould, han confundido a muchos historiadores[48]. En sentido estricto, la teoría de Darwin no implicaba que el desarrollo embriológico de un individuo moderno recapitule su historia evolucionista. Fritz Müller apuntó en su obra Für Darwin (1864) que existen dos modos posibles de variación que corresponden a dos relaciones diferentes entre la ontogenia y la filogenia[49]. Si la variación modifica el desarrollo embriológico del organismo, de forma que en un momento determinado sigue por una senda nueva, el embrión nunca recapitulará las formas adultas de sus antepasados. Lo único que se puede asumir es que la comunidad de desarrollo embriológico temprano indica comunidad de descendencia y ésta es, de hecho, la única asunción que hizo el propio Darwin. Por contraste, si la variación ocurre añadiendo una etapa al desarrollo existente, la ontogenia recapitulará la historia evolucionista de la raza. Esta interpretación de la variación está más acorde con el lamarckismo que con el darwinismo, pues en este caso la variación debe ser producida por el animal adulto y comprimida en la embriología para ser heredada. Así, no llama la atención que Haeckel, principal exponente de la recapitulación, se sintiera atraído por la explicación lamarckiana de la variación. No obstante, Haeckel pensaba también que las variaciones competían entre sí y eran seleccionadas, por lo cual se le consideraba darwinista. El hecho de que la recapitulación se convirtiera en la técnica habitual para la reconstrucción de la evolución explica, tal vez, por qué historiadores tan lúcidos como Arthur O. Lovejoy no advirtieron que su relación con el darwinismo era un tanto artificial[50].

Durante el eclipse del darwinismo, todo el mundo denostaba la obra de Haeckel, hecho que todavía ocurre en la actualidad. En verdad, sus especulaciones eran temerarias y su darwinismo no era muy estricto, pero su entusiasmo aparece más bien como un producto natural de la primera fase triunfante del nuevo evolucionismo. Aunque la ley biogenética de Haeckel fuera lamarckiana más que darwiniana, lo cierto es que una serie de darwinistas más estrictos la utilizaron con efectos muy positivos. En este sentido, Gould da como ejemplo la obra de August Weismann sobre la evolución de las orugas, y sugiere que en definitiva este tipo de estudios detallados fueron más positivos para el evolucionismo que las especulaciones de Haeckel[51]. Si las filogenias de Haeckel se basaban en relaciones puramente morfológicas, dedicando muy escasa atención a la fuerza impulsora, la adaptación, otros autores como Carl Gegenbaur atemperaron las especulaciones con una nota de realismo[52]. En cualquier caso, la postulación de procesos adaptativos detallados era difícil y no servía sino para incrementar el elemento especulativo de la investigación. Y si el enfoque de Haeckel era global también lo era el de muchos otros. El tenaz T. H. Huxley presentó ideas audaces sobre las conexiones entre los diferentes grupos de vertebrados, mientras que la cuestión del origen último de los vertebrados fue objeto de innumerables estudios biológicos. Sólo más tarde comenzaron las recriminaciones y no fue culpa de Haeckel ni de los demás el hecho de que el registro fósil se negara persistentemente a confirmar o refutar sus ideas.

Haeckel afirmó la existencia, para cada grupo, de una sola forma ancestral cuyo carácter quedaba impreso en todos sus descendientes. Si el registro fósil no revelaba la existencia de ese antepasado, se deducía su forma básica de los datos morfológicos y embriológicos disponibles. Así, en la Generelle Morphologie, Haeckel postuló la existencia de un «protomamífero» que había surgido de los reptiles y del que descendían todos los mamíferos. De hecho, éste era un mecanismo típicamente darwiniano (así, Marsh había afirmado la existencia de un «protoungulado», cuyo origen se remontaría hasta el Cretácico, en su intento de explicar los orígenes de su nuevo orden de mamíferos, los Dinocerata)[53]. Con todo, éstas no eran afirmaciones dogmáticas. Cuando Huxley argumentó que los datos disponibles sugerían una situación mucho más compleja con respecto al origen de los mamíferos, en la cual existían varias líneas diferentes que habían adquirido por separado los caracteres del grupo, Haeckel mostró su conformidad[54]. De hecho, no existían pruebas fósiles en este sentido. En verdad, Huxley era tan consciente de la ausencia de una forma que vinculara a los reptiles con los mamíferos que acabó proponiendo la evolución directa de los mamíferos a partir de los anfibios, a través de un tipo totalmente desconocido[55]. Poco a poco fue posible contrastar estas ideas conforme se produjeron nuevos hallazgos fósiles. Durante el decenio de 1890, la obra de Harry Govier Seeley sobre los reptiles karoo[e2] de Suráfrica indica que todavía se hacían esfuerzos por resolver el problema[56]. Los trabajos de Seeley son un exponente de la continuación de la paleontología evolucionista a un nivel práctico, con independencia del creciente escepticismo de Zittel y Depéret. Pero recién el siglo XX se conocería la auténtica historia de los «reptiles mamíferos[57]». Considerando el sentimiento general antidarwiniano que existía a finales del siglo XIX, no sorprende que algunos paleontólogos abandonaran la esperanza de que alguna vez fuera posible llenar esas lagunas.

Había cuestiones más fundamentales que resolver en ese momento en que no era posible plantearse con seriedad la posibilidad de que se produjeran nuevos hallazgos fósiles. Por ejemplo, la teoría de la gastraea de Haeckel intentaba explicar los orígenes de los organismos multicelulares a partir de la analogía embriológica[58]. También se prestó gran atención al origen de los vertebrados, especialmente a partir del momento en que la obra de Alexander Kowalevsky, sobre el desarrollo del Amphioxus, sugirió una conexión con el renacuajo de ascidia[59]. Darwin y Haeckel aceptaron esta interpretación, pero se planteó una alternativa que hacía derivar a los vertebrados de los anélidos y que negaba que el Amphioxus fuera una forma degenerada sin importancia evolucionista. No cabía esperar que se produjeran hallazgos de fósiles: incluso en el caso de que los vertebrados originales hubieran sido susceptibles de fosilización, debían haber vivido en el Precámbrico y no se habían hallado fósiles de este período, a excepción del Eozoön canadense, desacreditado muy pronto[60]. Existían, pues, pocas esperanzas de que el conflicto entre las diferentes interpretaciones pudiera resolverse alguna vez, situación que no tardaría en provocar un estado de insatisfacción. La desilusión del joven William Bateson ilustra perfectamente lo que ocurrió. Bateson empezó su carrera como morfólogo evolucionista, trabajando sobre el origen de los cordados, pero en su comunicación de 1886 sobre este tema vislumbramos ya su impaciencia ante las limitaciones de su metodología, lo que anticipaba su obra Materials for the Study of Variation[61]. En este estudio denostaba abiertamente una tradición que sólo podía postular que si tal y tal variación se producían podían ser preservadas y expandidas. Lo que se necesitaba era un conocimiento directo de los tipos de variación que producían de hecho los seres vivos y, así, Bateson se adscribió a la escuela experimental y comenzó a trabajar en los fundamentos de la genética. A partir de entonces, los esfuerzos que realizó por minimizar la importancia de la selección como mecanismo de evolución revelan los peligros inherentes al enfoque inicial. La negativa de Haeckel y otros a sugerir causas adaptativas que pudieran explicar los procesos que ellos postulaban pueden haber sido consideradas en principio como un intento prudente de evitar un nivel más amplio aún de especulación. En contraste, la formación de Bateson como morfólogo en esta tradición le impedía tener un concepto claro de las exigencias de la adaptación. Cuando se sintió decepcionado con la especulación morfológica, naturalmente dirigió sus esfuerzos hacia el estudio de las leyes de la variación, y no de la selección, en la esperanza de encontrar un fundamento más seguro para la teoría evolucionista.

BIOMETRÍA Y NEODARWINISMO

Bateson no fue el único que abandonó la morfología para dedicarse al estudio experimental de la evolución, pero su teoría de la evolución discontinua provocó una gran controversia sobre el valor del darwinismo. En este caso, los defensores de la teoría de la selección fueron los biométricos, aunque es curioso el hecho de que el origen de las dos posturas enfrentadas se remontara a los estudios pioneros de la herencia de Francis Galton. Galton había contribuido a refutar la teoría de la herencia de Darwin (pangénesis) realizando experimentos de transfusión de sangre en conejos para demostrar que la sangre no transportaba material hereditario desde el cuerpo a los órganos reproductores. Galton comenzó, luego, a realizar un cuidadoso estudio de la variación y de la herencia humanas como preparación a su obra sobre la eugenesia, siendo el primero en aplicar instrumentos de estadística a la biología[62]. Dedicó menos atención a los medios físicos por los cuales se transmiten los caracteres y, así, se apartó por completo de las teorías vigentes sobre la herencia. Tradicionalmente, la herencia se veía como una «fuerza» que producía una estabilidad o continuidad de forma dentro de una especie, mientras que la variación era una fuerza menos poderosa con un efecto distorsionador. Galton inició el camino hacia las teorías modernas según las cuales ambos efectos son parte del mismo proceso: la transmisión y recombinación de numerosos factores hereditarios dentro de la población. Su «ley de herencia ancestral» aportó una explicación de la transmisión de caracteres discontinuos (incorrecta, según las leyes mendelianas) afirmando que la descendencia tomaba la mitad de los caracteres de los padres, una cuarta parte de ellos de los abuelos, etc. Por lo que respecta a caracteres como la altura, que tienen una distribución continua en la población, Galton postuló un efecto diferente conocido como regresión, según el cual la descendencia de padres que difieren de la norma de su especie estarán más próximos al promedio. El promedio, insistía, era característico de una forma estable y no podía verse afectado por una variabilidad de fluctuación normal. Así, Darwin había errado al suponer que la selección de variaciones continuas producirían resultados permanentes: sólo la aparición de un nuevo foco de regresión en una mutación podía hacer que cambiara la especie[63].

Así pues, Galton contribuyó a difundir la teoría de la evolución discontinua, y aunque parece que Bateson se adscribió a ella mientras estudiaba en América con W. K. Brooks, es significativo el hecho de que Galton apoyara posteriormente su postura[64]. Al mismo tiempo, las técnicas de Galton fueron utilizadas en una forma diferente por la escuela biométrica de Karl Pearson y W. F. R. Weldon. Bateson no tenía conocimientos matemáticos, pero fue su enfoque estadístico el que abrió a los biométricos el camino hacia una comprensión más detallada del mecanismo de la selección[65]. Pearson demostró que Galton había interpretado erróneamente sus propias teorías: si las variaciones continuas eran sometidas a la selección durante un período significativo, cuando desapareciera la presión de la selección la especie no experimentaría una regresión a la vieja norma[66]. Mientras tanto, la Royal Society de Londres había creado una comisión para el estudio de la variación con las nuevas técnicas y, bajo sus auspicios, Weldon emprendió el primer intento de demostrar experimentalmente la eficacia de la selección. Al igual que Bateson, Weldon había comenzado siendo un morfólogo; de hecho, ambos habían sido grandes amigos al principio[67], pero ahora avanzaban en direcciones separadas bajo el estímulo del enfoque experimental. Weldon trató de establecer la validez del mecanismo de la selección demostrando la relación que existía entre las tasas de muerte y la variación continua, primero con cangrejos y luego con caracoles[68]. Sus trabajos no resultaron convincentes y fueron criticados incluso por Pearson, pero el trabajo que desarrolló posteriormente con caracoles estableció que existía una correlación real entre las pequeñas variaciones de estructura y las tasas de supervivencia, aportando una prueba positiva de que la selección, como la propusiera Darwin, podía modificar realmente la forma de una especie.

Sin embargo, la aplicación del nuevo enfoque experimental al estudio de la evolución generó más oposición que apoyo al darwinismo. Esto se explica por una serie de razones, no todas relacionadas con el desarrollo del mendelismo. Ante todo, los trabajos de Weldon sólo servían para" poner de relieve el efecto de la selección en una escala muy pequeña; no servían para refutar la afirmación de que existía un límite más allá del cual no podía llevarse la variación normal. Asimismo, tanto Weldon como Pearson tenían una visión de la filosofía de la ciencia muy avanzada, lo cual les alejó del apoyo de la mayoría de los naturalistas[69]. Como la adaptación no era una función que pudiera definirse objetivamente, Weldon se limitó a relacionar las tasas de muerte con un carácter fácilmente mensurable y no aportó una explicación causal para la selección. Cuando E. Ray Lankester criticó este aspecto de su obra, Weldon replicó que estaba utilizando una definición humana de la causa como conjunción constante y que no estaba obligado a mayores especulaciones[70]. Finalmente, propuso un proceso adaptativo que cubriera su segundo experimento sobre los cangrejos, pero nuevamente, en su estudio —más satisfactorio— de los caracoles, estableció tan sólo correlaciones entre el tamaño del caparazón y la tasa de mortalidad, sobre la base de que sería demasiado complicado estudiar las características útiles implicadas.

Por muy sofisticadas que pudieran ser las teorías de Weldon sobre las causas, su negativa o su incapacidad para analizar los hechos de la adaptación no suscitaron el interés de los naturalistas de campo, que eran los únicos que seguían apoyando al darwinismo. Por último, hay que referirse naturalmente al énfasis creciente en la discontinuidad de la variación y al redescubrimiento del mendelismo. En 1894, cuando Bateson postuló su teoría de la evolución discontinua, se produjo su ruptura con Weldon y una dura controversia antes incluso del redescubrimiento de la obra de Mendel. Los sentimientos personales, unidos a una serie de objeciones metodológicas, llevaron a los biométricos a oponerse al mendelismo y a la teoría de la mutación de Hugo de Vries[71]. Al actuar así estaban dando la espalda a lo que, para muchos, constituía la línea de desarrollo más prometedora en biología desde la aparición del darwinismo. Aparte las pruebas aportadas por De Vries que aparentemente demostraban la mutación súbita, el trabajo de Johannsen sobre las «líneas puras», parecía confirmar la existencia de un límite más allá del cual no podía ir la selección de las variaciones normales. Un signo elocuente de que la situación había cambiado fue el hecho de que Bateson alcanzó el control de la comisión creada por la Royal Society para el estudio de la variación, cuyos informes reflejaron a partir de entonces sus propias opiniones. Weldon murió súbitamente en 1906 y Pearson, que más que biólogo era matemático, se interesó cada vez más por la eugenesia. La biometría perdió su batalla en la defensa del darwinismo y el nuevo enfoque experimental de la biología se convirtió en fuente de una oposición temporal, pero vehemente, a la teoría de la selección.

La última gran corriente de oposición que debo mencionar surgió también de una reformulación del darwinismo como respuesta a los problemas de la herencia y la variación: la obra de August Weismann. En un principio, Weismann realizó estudios minuciosos sobre problemas evolucionistas a pequeña escala, como el desarrollo de la coloración en las orugas, adoptando una visión básicamente darwiniana pero abriéndose a la posibilidad de incluir algunos factores no darwinianos[72]. Posteriormente, se dedicó al estudio de la citología con la esperanza de descubrir el mecanismo de la herencia, resolviendo así el gran problema pendiente del darwinismo. Una enfermedad en la vista le obligó a abandonar la experimentación para dedicarse a la teoría y en la década de 1880 construyó poco a poco su teoría del plasma germinal[73]. El concepto de que existía una sustancia separada que era responsable de la transmisión de la información de la herencia fue de gran importancia, especialmente porque Weismann identificó su plasma germinal con los cromosomas del núcleo de la célula. Por desgracia, sus complejas teorías sobre el comportamiento de esta sustancia resultaron incompatibles con las leyes mendelianas de la herencia, aunque ya antes muchos naturalistas consideraban que esas teorías eran totalmente artificiales. Ante la imposibilidad de confirmar experimentalmente los detalles de la teoría de Weismann, ésta fue calificada por sus oponentes como una hipótesis incomprobable que lindaba con la pura especulación.

Lo que Weismann consiguió con su teoría fue una definición más nítida del darwinismo. El plasma germinal contenía el principio de herencia «dura», es decir, la incapacidad total del cuerpo para influir en la información genética que pasaba a la generación siguiente. En cierto sentido, el cuerpo, o soma, no era otra cosa que el «huésped» de su propio plasma germinal: transportaba y alimentaba el material germinal e incluso derivaba de él, pero no podía afectarle y, por tanto, no ejercía control alguno sobre su propia descendencia. En consecuencia, el lamarckismo era teóricamente imposible, extremo que Weismann se decidió a confirmar con un célebre experimento, durante el cual corló las colas de una serie de ratones durante varias generaciones. Los ratones continuaron naciendo con la cola entera, lo cual confirmaba —al menos a los ojos de Weismann— que ni tan siquiera un carácter adquirido sistemáticamente por los adultos de muchas generaciones podía llegar a convertirse en hereditario. Weismann eliminó del darwinismo todas las influencias lamarckianas originales y afirmó que la selección natural era el único mecanismo de evolución. El plasma germinal podía variar debido a la acción de factores internos y la selección de esas variaciones constituiría el único medio de variar de forma permanente el carácter de una especie. En un principio, Weismann insistió en que las variaciones germinales eran puramente fortuitas pero, más tarde, matizó esta afirmación admitiendo una forma de «selección germinal» que pudiera aportar un pequeño número de variaciones dirigidas (no al azar) desde el interior del germen[74], aunque, a efectos prácticos, Weismann continuó insistiendo en la «suficiencia de la selección natural[75]».

El darwinismo original había mostrado una gran flexibilidad, aceptando explícitamente un componente lamarckiano junto a la selección natural. El seleccionismo más dogmático de Weismann recibió el nombre de «neodarwinismo» y rápidamente dividió a la comunidad científica en dos facciones hostiles. Algunos naturalistas se negaron a participar en la controversia del plasma germinal, manteniendo la actitud flexible de los primeros darwinistas, mientras intentaban abordar algunos de los problemas más importantes que todavía podían ser resueltos mediante el enfoque darwiniano tradicional. Karl Jordan es un ejemplo en este sentido, que ya hemos mencionado anteriormente. Continuó su obra en solitario, sin demostrar preferencia por un mecanismo particular de transmutación. Incluso G. J. Romanes, un importante darwinista que estudió con toda atención las teorías de Weismann, se negó a abandonar completamente el lamarckismo[76], pero la atención se centró cada vez más en aquellos que adoptaron la rígida posición de Weismann. A. R. Wallace se hizo célebre como seleccionista dogmático (excepto por lo que respecta a la evolución humana) y pronto fue conocido como un destacado neodarwinista británico. Samuel Butler sugirió incluso que se utilizara el nombre de «wallaceísmo» para identificar su posición[77]. E. Ray Lankester, que en 1876 había mostrado su apoyo al mecanismo de herencia lamarckiano de Haeckel, expresó ahora su rechazo de la teoría de la herencia de los caracteres adquiridos[78]. Este comportamiento ilustra la nueva actitud, menos tolerante, que adoptó el darwinismo al finalizar el siglo.

Aquellos que albergaban dudas sobre la eficacia de la selección, o que apoyaban explícitamente el lamarckismo, se vieron obligados a enfrentarse con Weismann y, por tanto, con el darwinismo. La teoría del plasma germinal polarizó las opiniones, pues exigía una adhesión o un rechazo total y quienes la rechazaban consideraron fundamental redoblar sus esfuerzos contra la teoría de la selección. Para desacreditar a Weismann era necesario resaltar con más fuerza que nunca las pruebas en favor del lamarckismo, y la oposición a la teoría del plasma germinal se convirtió en un rasgo esencial del cada vez más activo movimiento neolamarckiano. La filosofía evolucionista de Herbert Spencer había contenido siempre un fuerte elemento de lamarckismo pero no se le había considerado como un oponente de los darwinistas originales. Ahora se veía obligado a volverse contra Weismann y demostrar las insuficiencias de la teoría de la selección para conservar la validez de la teoría de los caracteres adquiridos[79]. Sus argumentos se consideraron como una plataforma central del nuevo neolamarckismo militante y se vieron reforzados con otros argumentos adicionales que aportaron una serie de naturalistas que trabajaban en diversos campos. Lo que había comenzado como un esfuerzo para asentar el darwinismo sobre una base más sólida había fracasado una vez más y sólo había servido para que aquellos que albergaban dudas significativas rechazaran la teoría por completo. Podemos afirmar que, en gran medida, el eclipse del darwinismo fue precipitado por una serie de movimientos desde dentro del darwinismo, que crearon una situación en la que los seguidores poco entusiastas de la teoría se convirtieron en oponentes activos. Desde entonces, el lamarckismo y las restantes alternativas no podían considerarse como complementos de la teoría de la selección, sino como mecanismos opuestos que ofrecían una filosofía de la naturaleza completamente distinta.

Aunque Weismann y los biométricos adoptaron diferentes enfoques para el estudio de la herencia y la variación, no fue mera casualidad que sus esfuerzos por analizar este importante problema coincidieran en el tiempo. Una vez pasado el primer momento de entusiasmo, era inevitable que la búsqueda de genealogías se estancara en aquellos aspectos que no podían ser resueltos directamente y entonces se debía poner más énfasis en los problemas asociados con el mecanismo de la selección. La teoría de Weismann simplemente exacerbó la oposición de quienes consideraban que la teoría de la selección era inaceptable por razones científicas o filosóficas, pero el enfoque experimental y el redescubrimiento del mendelismo abrieron un poderoso segundo frente en la lucha contra el darwinismo. La analogía del segundo frente es doblemente instructiva pues, al igual que en el caso de las potencias aliadas contra Alemania en la segunda guerra mundial, existía una gran antipatía entre las fuerzas antidarwinistas. De hecho, la aceptación gradual del mendelismo como teoría dominante de la herencia socavó el lamarckismo con mucha mayor efectividad que las teorías de Weismann. Así quedó el camino expedito para la recuperación posterior de la teoría de la selección, una vez superadas las simplificaciones de los primeros experimentalistas. Los decenios anteriores y posteriores a 1900 fueron fundamentales para el darwinismo, pues en ese momento el lamarckismo florecía todavía, al mismo tiempo que comenzaba a imponerse la nueva alternativa mendeliana-mutacionista. El darwinismo se veía atacado por todos los frentes, y el hecho de que sus oponentes no se pusieran de acuerdo entre sí no era óbice para que existiera un sentimiento general de que había quedado demostrada la insuficiencia del viejo enfoque evolucionista.

CAPÍTULO III

La decadencia de la evolución teísta

A comienzos del siglo XIX, los científicos —al menos en el mundo de habla inglesa— consideraban que su obra ilustraba el origen divino del universo. Aquellos que realizaron los nuevos descubrimientos en geología y paleontología no creían que se hallaban en conflicto con la religión. En cambio, reestructuraron sus creencias para acomodar una idea más elaborada de la forma en que el propósito de Dios se manifestaba en su creación[1]. A finales del siglo, esa vinculación entre ciencia y religión se había debilitado e incluso los científicos que profesaban una religión aceptaron que debían construir sus hipótesis sin referencia al argumento del designio divino. En este sentido, había triunfado la filosofía del naturalismo inherente al enfoque darwiniano de la naturaleza. Pero sería erróneo exagerar la rapidez con que se produjo la separación entre ciencia y religión en las postrimerías de la era victoriana[2]. Aún a finales del siglo había quienes apoyaban el lamarckismo porque parecía más compatible con la afirmación de que la evolución la había iniciado un Creador sabio y benevolente. Este último vestigio de la tradición antigua había sustituido una creencia más generalizada en el designio divino todavía en vigor en las décadas inmediatamente posteriores a 1859. Para muchos naturalistas, la selección natural de Darwin era inaceptable como mecanismo de evolución precisamente porque no dejaba lugar a la planificación divina. Esos científicos aceptaron, en cambio, el evolucionismo teísta, la creencia de que la naturaleza se desarrolla según un plan divino.

El evolucionismo teísta no contribuyó al eclipse del darwinismo, sino que fue a su vez eclipsado por el ascenso de un enfoque naturalista ante la cuestión del origen de las especies. Por esta razón, me limitaré tan sólo a un análisis superficial, aunque ciertamente cabe hacer un estudio más detallado de este tema. Sin embargo, no puedo ignorar el evolucionismo teísta, ya que anticipó tanto las actitudes como algunos de los argumentos utilizados por los seguidores de otras teorías naturalistas posteriores. Es imposible comprender las opiniones religiosas expresadas por muchos neolamarckistas sin darse cuenta de que su posición fue un intento sincero de reformular sus creencias de manera que resultaran aceptables para la ciencia. Los evolucionistas teístas mantenían que la obra de Dios se manifestaba directamente en el curso del desarrollo de la naturaleza. Existían estructuras y relaciones en el mundo viviente que no podían haber surgido por azar o mediante la operación ciega de leyes mecánicas. Estas relaciones expresaban una finalidad subyacente en las operaciones de la naturaleza y las leyes eran, tan sólo, los medios que servían para alcanzar esos objetivos. Finalmente, esta posición fue calificada de acientífica, en el sentido de que si los fenómenos sólo podían explicarse como resultado de un designio sobrenatural, no eran susceptibles de ser investigados por la ciencia. La generación siguiente de naturalistas intentó conservar su fe aceptando que la naturaleza podía autoplanificarse; el poder creador había sido transferido a la materia viviente, en la que luchaba para adaptar y mejorar las diferentes formas de vida. En ese sistema no era posible ya demostrar que existía una planificación divina, pues las actividades de la vida tenían que desarrollarse dentro de un sistema regido por leyes. Hasta cierto punto, la explicación lamarckiana de la adaptación era tan materialista como la darwiniana, pues no implicaba ya que se incorporaba un plan divino en las estructuras vivientes. Pero la sustitución de la prueba y el error por un mecanismo en el que los organismos cumplían sus propios objetivos permitía creer lo que ya no se podía demostrar: que todo el sistema había sido establecido por un Dios benevolente. En este sentido, el lamarckismo fue el heredero directo del evolucionismo teísta, representaba un intento deliberado de adaptar el viejo argumento del designio divino a un enfoque más rigurosamente científico.

La teleología más sutil del lamarckismo sustituyó a la antigua creencia de que un estado fijo de adaptación proclamaba el plan establecido por un Creador benevolente. Sin embargo, el énfasis de los evolucionistas teístas en el designio divino expresaba necesariamente una posición diferente respecto a la finalidad del Creador. Por la misma naturaleza del desafío planteado por la selección natural, la adaptación no constituía ya la mejor prueba de la planificación divina. Con la esperanza de definir una serie de efectos que no podían explicarse por un proceso de desarrollo natural, muchos evolucionistas teístas comenzaron a destacar una serie de relaciones entre las especies que tenían un significado formal más que utilitario. Los naturalistas que se inspiraban en la filosofía idealista de la Alemania de comienzos del siglo XIX[3] habían incorporado ya al argumento del designio divino el concepto de un plan armonioso y ordenado de creación. Richard Owen y Louis Agassiz habían intentado poner de relieve en formas diferentes el hecho de que las relaciones ordenadas entre las especies eran una prueba más evidente de la planificación divina que todos los casos individuales de adaptación. Agassiz siguió oponiéndose a la evolución, pero Owen creía que el modelo podía desarrollarse por medios «naturales», es decir, mediante leyes que implicaran una transformación. Este enfoque se convirtió en el fundamento de la mayor parte de los argumentos de la evolución teísta en los primeros decenios de la época darwinista.

Si sólo era posible esperar que la adaptación demostraba que existía una planificación, se podía probar que el orden de la naturaleza sólo podía explicarse de esta forma.

Así pues, el evolucionismo teísta preconizó dos líneas de oposición al darwinismo completamente diferentes. Por una parte, el lamarckismo permitía seguir pensando en la adaptación como expresión de teleología mediante el concepto más sutil de que el plan divino se autorrealizaba en el seno de la naturaleza. De hecho, veremos cómo una serie de evolucionistas teístas aceptaron explícitamente el lamarckismo como única forma de dar cabida en su pensamiento a factores utilitarios. Por otra parte, las relaciones formales del argumento idealista de la planificación divina tuvieron una implicación más negativa para la teología natural. La creencia de que la naturaleza es un sistema ordenado resulta interesante, especialmente para el estudioso de la morfología animal, y ese interés puede manifestarse sin matices religiosos. En verdad, la filosofía idealista alemana se desarrolló con independencia de preocupaciones puramente cristianas. A medida que los paleontólogos estudiaron los documentos fósiles de la evolución, aceptaron gradualmente la posición darwinista de que no existe un objetivo global hacia el que se dirige el desarrollo de la vida. El orden sólo podía encontrarse en la evolución de algunos grupos, y en muchos casos los resultados de esos acontecimientos regulares distaban de ser beneficiosos.

El concepto de ortogénesis —evolución regular dirigida inexorablemente hacia objetivos no adaptativos— surgió cuando la preocupación idealista por las relaciones formales se liberó una vez más de la actitud optimista de la teología natural.

El final del siglo XIX constituyó probablemente el último momento en que los biólogos debatieron explícitamente la cuestión de si la forma o la función es el determinante básico de la estructura orgánica. El darwinismo intentó acabar con la creencia de que la vida se desarrolla según un patrón estructurado formalmente y programado internamente. Al concentrarse en la adaptación, creó un concepto de la naturaleza como un sistema sin estructurar en el que la forma de cada especie resulta de las exigencias de la función conforme su modo de vida se ajusta a un medio ambiente en permanente cambio. En principio, el lamarckismo se alineó con el darwinismo en este tema: también permitía que la función determinara la forma. El argumento idealista del designio divino y la teoría de la ortogénesis postulaban la primacía de la forma pura, independientemente de cualquier exigencia ambiental y, en consecuencia, se oponían al darwinismo en un nivel mucho más esencial. Sin embargo, el hecho de que tanto el lamarckismo como la ortogénesis tengan su origen en el evolucionismo teísta demuestra que esa distinción desaparece fácilmente en la práctica. La principal preocupación de todas estas alternativas al darwinismo era la de sustituir la selección de variaciones al azar por un proceso más ordenado o finalista. Unos se concentraron en la necesidad del orden y, por tanto, subrayaron las relaciones formales de la ortogénesis y otros reintrodujeron el finalismo a través de la nueva teleología del lamarckismo. En teoría, ambos enfoques pueden parecer muy diferentes, pero el hecho de que tuvieran como origen un rechazo común del darwinismo significó, en la práctica, que muchos naturalistas combinaron las dos teorías para ofrecer una alternativa más global.

ORDEN Y DESIGNIO DIVINO

Los exponentes clásicos de la posición utilitaria de la planificación divina fueron las obras de William Paley, Natural Theology, de 1802, y los Bridgewater Treatises del decenio de 1830. No obstante, algunos naturalistas europeos, al tiempo que acumulaban innumerables ejemplos de adaptación para demostrar la planificación por parte de un Dios benevolente, adoptaron, sin embargo, una postura muy diferente. La filosofía idealista que se desarrolló en Alemania revitalizó una interpretación platónica de la naturaleza, considerando que cada especie era un elemento del modelo global impuesto por el espíritu al mundo material. Tal vez, Lorenz Oken fue el portavoz más destacado de esta teoría, pero en una u otra forma la adoptaron muchos naturalistas, en Alemania y en otros países. Oken y sus seguidores introdujeron la ley del paralelismo, según la cual el crecimiento del embrión humano es expresión directa del orden jerárquico de la naturaleza y del carácter finalista de sus operaciones[4]. Existían ya indicios de que el paralelismo podía extenderse a otro aspecto: el desarrollo progresivo de la vida en la Tierra. Así, se echaron los cimientos de lo que se convertiría en la teoría de la «recapitulación», la cual supone que el crecimiento del embrión repite el desarrollo histórico de la vida, ilustrando ambos procesos la existencia de un plan racional que subyace a todos los acontecimientos naturales.

En sus líneas esenciales, la teoría de la recapitulación había alcanzado gran predicamento mucho antes de que nadie pensara que la historia de la vida se desarrollaba a través de un proceso de transformaciones. El representante más destacado de esta teoría a mediados del siglo XIX fue, quizá, el naturalista suizo Louis Agassiz, convencido oponente de la teoría de la evolución[5]. En su época de estudiante, Agassiz había «asimilado» la Naturphilosophie de Oken y, aunque su formación biológica le llevó a modificar algunas de las afirmaciones más extravagantes respecto a la unidad de la vida, nunca abandonó la convicción de que los vertebrados, cuando menos, formaban parte de un mismo modelo en el que la forma humana era muy importante. Agassiz adaptó la filosofía idealista de la progresión a la tradición de la teología natural. Para él, el hombre era el objetivo de un plan divino y como tal se le proclamaba en sentido simbólico, por el paralelismo entre la embriología y la secuencia de creaciones. Cuando se trasladó a América, en 1846, Agassiz se ocupó de que su versión del argumento idealista del designio divino alcanzara gran difusión en todo el mundo de habla inglesa. Más adelante veremos cómo la escuela americana del neolamarckismo derivó de las enseñanzas de Agassiz su interés por la evolución ordenada. Mientras tanto, el anatomista británico Richard Owen siguió un camino diferente para adaptar su filosofía idealista a la teología natural. Su concepto del arquetipo vertebrado expresaba la creencia de que todas las formas son modeladas según un plan básico, modificado en muchas direcciones diferentes para producir las especies que observamos en el mundo real. Owen argumentó que la existencia de un arquetipo constituye una indicación más explícita del poder y la sabiduría del Creador que las adaptaciones individuales de la escuela de Paley[6]. Dado que el sistema de Owen unificaba la naturaleza a través de una sola forma subyacente, más que mediante un solo objetivo de desarrollo, era mucho más fácil hacer encajar en él la idea de una evolución ramificada, que se convertiría en la característica básica del darwinismo.

Sin embargo, la idea de Agassiz de un plan de desarrollo finalista fue el primer concepto que se adaptó para construir un esquema de evolucionismo teísta. Éste fue el enfoque de la obra de Chambers, Vestiges of the Natural History of Creation, publicada anónimamente en 1844 y revisada constantemente hasta que adoptó su forma definitiva en 1860[7]. Al igual que Agassiz, Chambers se concentró en el desarrollo ordenado de la vida más que en los casos individuales de adaptación. No sólo consideraba que el orden progresivo de la naturaleza respondía a un plan divino, sino que insistía en que ese plan podía ser programado para desarrollarse sin la intervención directa del Creador en cada uno de los pasos. Así, se introdujo en la naturaleza una «ley» de desarrollo progresivo, asegurando que de vez en cuando aparecieran nuevas especies que iban siempre un paso más allá en la jerarquía de la organización. El procedimiento de transmutación era una extensión del crecimiento embriológico, que le permitía a Chambers invocar la teoría de la recapitulación como una consecuencia necesaria de los procedimientos a través de los cuales se realiza el plan del Creador. El elemento del designio divino era absolutamente esencial en el sistema de Chambers: la única explicación al hecho de que los cambios se realizaran siempre en una dirección progresiva era que Dios deseaba que así ocurrieran. El Creador ha programado la ley del desarrollo en la naturaleza en la misma forma en que Charles Babbage podría programar su computadora para realizar una serie de cálculos complejos[8]. En efecto, la ley del progreso es sólo un plan preestablecido, cuya estructura puede explicarse únicamente invocando el elemento sobrenatural.

La comunidad científica condenó rotundamente la obra de Chambers, pero difundió la idea de la transmutación. Sirvió también como prototipo de las versiones más elaboradas de evolucionismo teísta que surgirían en respuesta al darwinismo. La visión de Chambers, de un plan lineal de desarrollo, había quedado ya obsoleta en 1859. Como reconoció Owen, el modelo de desarrollo debía presentarse como un modelo ramificado, que conduciría en muchas direcciones diferentes. Sin embargo, los evolucionistas teístas posteriores siguieron a Chambers en cuanto consideraron que los patrones regulares eran el mejor testimonio de la planificación divina. El sistema que en 1844 había sido rechazado por considerarlo prácticamente ateo fue revitalizado por quienes deseaban preservar la importancia de la planificación divina contra la teoría de Darwin, más naturalista. Los modelos de desarrollo habían de ser de alcance más limitado, pero eran la única esperanza de preservar alguna prueba de que la naturaleza cambiaba de acuerdo con un plan divino.

Tres de los principales evolucionistas teístas británicos recurrieron al argumento idealista del designio divino. St. George Jackson Mivart, el duque de Argyll y William B. Carpenter mencionaron la regularidad de los acontecimientos naturales como testimonio de la existencia de un plan racional. La obra de Mivart, Genesis of Species (1871) ya se mencionó como fuente principal de argumentos en contra de la teoría de la selección natural. Muchos de esos argumentos se dirigían contra la acumulación gradual de pequeñas variaciones, de forma que Mivart fue uno de los primeros defensores de la evolución por saltos discontinuos. Sugirió la imagen del polígono que pasa de una posición estable a otra, analogía que también utilizó Francis Galton[9]. Además, Mivart señaló que la existencia de numerosos procesos paralelos en la historia de la vida era una prueba en contra de una teoría de la evolución puramente naturalista. Por ejemplo, ¿cómo era posible que un cefalópodo como el calamar tuviera un ojo tan similar al del hombre[10]? Era impensable que dos líneas de evolución tan separadas entre sí hubieran adquirido accidentalmente el mismo órgano. El paralelismo debía indicar que el Creador de todo el sistema había programado ciertas formas de determinada manera dentro de la evolución. Los diferentes pasos en la evolución pueden ser provocados por estímulos externos, pero son dirigidos por un plan interno que existe en la misma naturaleza de la vida. En la analogía del polígono, es la forma fija del polígono la que determina la siguiente posición estable, y no la fuerza la que lo hace inclinarse.

La afirmación de Mivart, de que todas las variaciones significativas han sido predeterminadas de acuerdo con un plan divino, fue recogida por el duque de Argyll. Tan fuerte era el elemento del designio divino en la obra de Argyll, Reign of Law, que Alfred Russel Wallace le acusó de propugnar la interferencia sobrenatural en el curso de la evolución[11]. En posteriores ediciones de su libro, Argyll replicó insistiendo en que no pretendía afirmar tal cosa: el designio divino se realizaba simplemente a través de un proceso de ley natural. Aunque adoptó una visión idealista de la ley, en la que la voluntad del Creador aporta la fuerza que vincula la causa y el efecto, Argyll no pretendía afirmar que Aquél influyera en los acontecimientos de manera arbitraria. Todos los acontecimientos que ocurrían en el curso de la evolución estaban predeterminados, y eran introducidos en la materia viviente como potencialidades en el momento de su creación[12]. Como prueba de la existencia de un plan preestablecido, Argyll señaló la similitud fundamental de todos los vertebrados, como la había expresado Owen en su arquetipo[13].

W. B. Carpenter ofreció una serie de testimonios más limitados de la evolución planificada. En sus investigaciones de los foraminíferos —pequeñas criaturas marinas que desarrollan conchas delicadamente estructuradas— Carpenter encontró relaciones geométricas que vinculaban las diferentes formas. Concluyó que correspondían a secuencias evolucionistas, lo que indicaba que su Creador había introducido un modelo concreto de desarrollo en toda la especie[14]. Aunque Carpenter halló todos los elementos de su secuencia en formas vivas, sus argumentos anticiparon los que más tarde utilizarían los paleontólogos como apoyo a la ortogénesis. La «ley de aceleración del crecimiento» postulada por los paleontólogos americanos Edward Drinker Cope y Alpheus Hyatt revivieron, en menor escala, la idea de Chambers de que el modelo de evolución se desarrolla a través de una extensión del crecimiento embriológico que tiene lugar paso a paso. Ambos opinaban que el modelo de desarrollo en cada grupo es esencialmente lineal, y se los consideró como destacados exponentes de la ortogénesis. Sin embargo, en su primera publicación, de 1868, Cope insistía en que el modelo de crecimiento había sido predeterminado por el Creador[15]. En este caso, la transición del evolucionismo teísta basado en el concepto idealista del designio divino a una teoría de ortogénesis pura, era totalmente explícita. La filosofía idealista era todavía más fuerte en el pensamiento de Hyatt, pero la ausencia aparente de una conexión teológica le permitió trasladar la idea de la evolución programada a una teoría de ortogénesis degenerativa.

VARIEDAD Y DESIGNIO DIVINO

Si la filosofía idealista propugnaba la búsqueda de un modelo que vinculara las diferentes formas de vida, quedaba por resolver todavía la cuestión de por qué la evolución se ramificaba en tantas direcciones diferentes. Hacia 1859, Owen y otros autores habían establecido la naturaleza ramificada de la historia de la vida, interpretando la divergencia como la especialización de muchas formas para diferentes modos de vida. No era que cada especie se adaptara perfectamente a su propio estilo de vida, como había pensado Paley, sino que se producía un incremento constante en el nivel de especialización conforme las formas sucesivas divergían cada vez más del arquetipo. En su teoría de la «derivación» (1866), Owen afirmó que este proceso era una secuencia de transmutaciones ordenadas por Dios[16]. De igual forma, Argyll argumentó que el Creador pretendía incrementar al máximo la variedad de las formas vivientes, aunque hizo la extraña afirmación de que el proceso se basaba, al menos en parte, en consideraciones estéticas. Por ejemplo, creía que el plumaje de brillante colorido del colibrí sólo podía explicarse pensando que el Creador había introducido la belleza en el proceso de evolución[17]. Sin embargo, para la mayoría de los naturalistas el objetivo fundamental de la divergencia consistía en producir estructuras diferentes, cada una con su propia forma de adaptación al medio ambiente externo.

El único problema consistía en que era posible explicar el proceso de adaptación de forma completamente natural a través del mecanismo de selección de Darwin. Inevitablemente, los evolucionistas teístas intentaron desacreditar la teoría de la selección, pero su invocación de patrones ordenados en la evolución pone de relieve que comprendían perfectamente que la adaptación era una prueba escasamente consistente de la existencia de una planificación. Con todo, si ya no era posible demostrar mediante la adaptación que existía un plan divino preestablecido, todavía se podía pensar que la acomodación de la forma a la función era un signo de benevolencia divina. Parece que al menos Argyll sostenía que todas las tendencias adaptativas existían en la vida como potencialidades desde el momento de la creación, para desarrollarse luego a través de una serie de leyes, según la necesidad. Sin embargo, las consideraciones más sutiles sobre la relación entre la adaptación y el designio divino procedieron del botánico americano Asa Gray, considerado como seguidor más que oponente de Darwin. En verdad, Gray fue uno de los pocos que se negaron a admitir la existencia de procesos no adaptativos en la evolución, lo que ha llevado a un autor moderno a considerarle como un auténtico darwinista[18]. En principio, trató de argumentar que cualquier proceso que permite a la especie adaptarse a su medio es un signo de benevolencia divina, pero al parecer, posteriormente comprendió que era peligroso hacer tal afirmación en nombre de un mecanismo como la selección natural, que parecía considerar al egoísmo como la fuerza motriz de la naturaleza. Gray sugirió que un Dios benevolente debía haber dirigido de alguna manera la variación con resultados beneficiosos[19]. Darwin respondió que ello haría que la selección resultara superflua y que de esa forma el auténtico curso de la evolución permanecía todavía en el terreno de lo sobrenatural[20].

La observación de Darwin era válida, pero aquellos que estaban decididos a mantener la importancia del designio divino debían enfrentar una serie de problemas. Por ejemplo, ¿existía alguna diferencia real entre un proceso preestablecido de adaptación y aquel que era regido por una serie de leyes? Argyll fue el único evolucionista teísta que intentó defender la teoría tradicional de que podrían existir algunas características observables del proceso que confirmarían su origen divino. Rechazó la explicación darwiniana respecto a los órganos vestigiales, según la cual son restos de estructuras que en otro tiempo fueron útiles y que ahora se han atrofiado porque ya no son necesarios. Argyll mantenía, en cambio, que se trataba de estructuras incipientes que se preparaban para ser utilizadas en el futuro y que gradualmente aumentarían de tamaño hasta que pudieran servir para una finalidad útil en una situación nueva[21]. Si se podía demostrar que las estructuras evolucionaban para anticipar futuras exigencias, la teleología volvería a ocupar su lugar obligándonos a creer en la existencia de un Planificador externo. Las regularidades a las que el científico da el nombre de leyes de la naturaleza funcionan a través de la causa y el efecto, que permite que el pasado —pero no el futuro— rija el curso presente de los acontecimientos. Tal vez debido al clima de opinión cambiante, nadie tomó en serio la sugerencia de Argyll. Si la adaptación debía funcionar a través de una ley, debería tratarse de una ley basada en el principio de la causación.

En cierto sentido, la sugerencia de Argyll no era irrazonable. Si uno creía que el Creador introducía en la vida las tendencias que conducían hacia una meta adaptativa, no existía razón por la cual no pudiera anticipar las cosas de esa forma. Incluso Gray aceptó la idea de objetivos preestablecidos gobernados por una ley, al sugerir una analogía con el juego de billar: el designio de la trayectoria se realiza por el impulso que el jugador aplica a la bola, pero se lleva a efecto a través de las operaciones ciegas de las leyes de la mecánica[22]. La escasa atención que se prestó a la teoría de Argyll de los órganos rudimentarios demuestra que nadie estaba dispuesto a llevar esas opiniones hasta sus últimas consecuencias. En cualquier caso, existía aún otro problema. Si Dios ha programado la vida para que se desarrolle en una serie de formas determinadas, ¿cómo se las arregló para introducir tanta información en su estructura original? Parecería razonable que estableciera una simple ley de progresión o incluso una serie de tendencias lineales, pero ¿cómo creer que todas las vueltas y revueltas de la adaptación exigidas por cada especie a través de su historia fueran programadas en los primeros antecesores de la vida sobre la Tierra? La variedad de las estructuras vivientes hace casi imposible creer que el designio divino pudiera haber sido establecido de esta forma. Un Creador omnisciente puede prever todas las necesidades futuras, pero de todas formas su capacidad para introducir tendencias que puedan satisfacer esas exigencias se vería limitada por la complejidad de las estructuras orgánicas.

La única alternativa era un mecanismo causal para acomodar cada especie a su medio, de forma que se evitaran las implicaciones más extremas de la selección natural. Para no ir en contra del principio básico de permitir una investigación científica del origen de las especies, la planificación no podía ser introducida en el sistema por una fuente externa, sino que debería ser un proceso que actuara dentro del sistema a través de las leyes cotidianas de la naturaleza. La acomodación de la forma a la función tendría que realizarse no mediante una anticipación predeterminada de las necesidades futuras, sino a través de una interacción diaria entre la especie y su medio ambiente. Esto fue exactamente lo que afirmó Samuel Butler cuando abogó por una nueva teleología basada en esa interacción[23]. Tal vez no permitiría demostrar la planificación por un Creador sobrenatural, pero indicaría que la vida es una fuerza finalista imbuida en la naturaleza. Butler, y muchos otros que creyeron en la capacidad de la vida para reaccionar positivamente ante cualquier desafío externo, mantenían que era factible considerar que Dios actuaba dentro del universo y no fuera de él[24]. En la medida en que el proceso de adaptación funcionara a través de una respuesta finalista del organismo ante su medio ambiente, más que a través de la prueba y el error, una nueva clase de teleología podía sustituir a la doctrina tradicional del designio divino.

Ciertamente, la solución fue lo que se ha dado en llamar lamarckismo. La adaptación finalista de la especie sólo podía conseguirse a través de la herencia acumulada de caracteres adquirida por los individuos en sus relaciones con el medio. Incluso en el momento en que Butler abogaba por una nueva teleología, la vieja generación de evolucionistas teístas volvió sus ojos al lamarckismo como solución al problema de la adaptación. Ahora bien, se negó la influencia del propio Lamarck. Tal vez su reputación se había eclipsado demasiado en la primera mitad del siglo para que pudiera servir como símbolo de ese movimiento balbuceante hacia la herencia de los caracteres adquiridos. Sólo más tarde, cuando el movimiento ya había alcanzado una cierta coherencia como alternativa al darwinismo, la necesidad de encontrar un nombre adecuado conduciría a la rehabilitación de la reputación de Lamarck por una generación de naturalistas en quienes sus escritos habían ejercido muy escasa influencia.

Fue en Vestiges of the Natural History of Creation donde apareció por vez primera esta nueva perspectiva. Chambers siempre se había mostrado crítico con Lamarck por su afirmación de que el uso-herencia podía explicar el progreso de la vida a lo largo de la cadena de seres. (Esta crítica era totalmente injusta, pues Lamarck había postulado una tendencia progresiva autónoma[25], pero, como la mayor parte de sus contemporáneos, Chambers sólo asociaba el nombre de Lamarck con un mecanismo de evolución). Sin embargo, en las ediciones posteriores de su obra, Chambers aceptó que para explicar la adaptación, el transmutacionista debía invocar «otro impulso, conectado con las fuerzas vitales, que en el curso de las generaciones tiende a modificar las estructuras orgánicas de acuerdo con las circunstancias externas[26]». En la edición de 1860 de Vestiges of the Natural History of Creation, aunque criticaba abiertamente a Lamarck, Chambers admitía que los efectos directos del hábito eran responsables de la creación de estructuras adaptativas[27]. Fue así como se alcanzó un compromiso: las tendencias unificadoras que introducen el orden en la historia de la vida se originan directamente en el Creador, pero los problemas cotidianos de adaptación a un medio siempre cambiante podrían explicarse mediante el proceso del uso-herencia, finalista, pero absolutamente natural.

Los escritos de Mivart y Carpenter muestran una inclinación similar hacia el lamarckismo. En su Genesis of Species, Mivart aceptó que algunos de sus argumentos contra la selección no afectaban a la teoría de la adaptación de Herbert Spencer, fundamentalmente lamarckista[28]. Samuel Butler afirmó que fue este pasaje el que le inclinó a investigar y aceptar la alternativa lamarckista[29]. Más de un decenio después, en 1884, el propio Mivart hizo suyo el enfoque lamarckiano aceptando que las fuerzas internas a las que se refería en 1871 no controlaban todo el proceso de la evolución. Ahora afirmaba que «los caracteres y la variación de las especies son consecuencia de la acción combinada de agentes internos y externos que actúan de forma directa, positiva y constructiva[30]». La consideración de los efectos del hábito y la comparación entre el instinto y la herencia (posición de Butler) demuestran que la interacción actúa a través de la herencia de los caracteres adquiridos. También Carpenter escribió sobre la transmisión hereditaria de los hábitos mentales adquiridos y concluyó que no puede establecerse una distinción clara entre los hábitos mentales y los cambios físicos que ellos producen en el cuerpo[31]. Incluso Argyll se interesó por el lamarckismo, aunque no admitió que pudiera ser una alternativa adecuada a la teoría de la selección[32].

Vemos, pues, cómo ante la imposibilidad de utilizar la adaptación como testimonio directo del designio divino, algunos evolucionistas teístas británicos aceptaron el lamarckismo como único procedimiento de conservar la idea de finalismo en la naturaleza. Esta posición no estaba lejos del intento explícito de Samuel Butler de relacionar el lamarckismo y la teleología. El equilibrio entre las tendencias preestablecidas y el mecanismo lamarckiano de la adaptación resultó el mejor compromiso posible para defender la creencia tradicional en un universo ordenado por Dios contra la filosofía de la prueba y el error del darwinismo. Más adelante veremos que la escuela neolamarckista americana elaboró la que fue, tal vez, la versión más influyente de este enfoque con el propósito explícito de defender la teología natural.

LAS TENDENCIAS POSTERIORES

En las postrimerías del siglo, la idea de la evolución planificada estaba desacreditada, al menos en el seno de la comunidad científica. El último ataque de Argyll contra el darwinismo se produjo en 1898, pero en ese momento a los seguidores de la teoría les preocupaba mucho más la construcción de nuevas alternativas. Incluso desde fuera de los círculos científicos, el filósofo John Dewey ridiculizó el evolucionismo teísta afirmando que era «la planificación del plan a plazos[33]». Tal vez, la única posibilidad que le quedaba al científico para defender el argumento de la planificación fue la que sugirió Lawrence Henderson en 1913[34]. Afirmó que la estructura física del universo parece hallarse cuidadosamente «adaptada» para permitir el desarrollo de la vida. Incluso en la actualidad, se ha dicho que si alguna de las constantes físicas fundamentales fuera ligeramente diferente de como es en realidad, la vida tal como la conocemos resultaría imposible. No obstante, como señaló Henderson, esto no nos da información alguna sobre las formas que la estructura viva pueda adoptar en el futuro. El universo ha sido planificado para permitir una evolución abierta, no finalista.

También desde fuera de la comunidad científica se manifestó una gran renuencia a revitalizar el concepto tradicional del designio divino. Sin embargo, hubo una serie de intentos por rechazar la teoría de la selección, desde una perspectiva que recordaba la vieja teología natural. El carácter egoísta de la «supervivencia de los más aptos» todavía perturbaba a mucha gente. Como ya hemos señalado, desde el punto de vista científico el lamarckismo constituyó la mejor alternativa al darwinismo con su visión finalista de la evolución, pero fuera de la comunidad científica se plantearon otras posibilidades. Desafiando el desdén de los científicos profesionales, esos individuos ajenos a la comunidad científica vincularon sus ideas con teorías más ortodoxas, y esta actitud nos ayuda a comprender las implicaciones potenciales de algunas posiciones antidarwinianas.

Una sugerencia que alcanzó cierta aceptación fue la de dar un giro radical a la teoría de la selección. No era la competencia, sino la cooperación la auténtica fuerza impulsora de la evolución: los animales que mejores resultados obtenían eran siempre aquellos que trabajaban juntos y, por lo tanto, la evolución tendía siempre a promover los instintos sociales. Esta afirmación corresponde al emigrado ruso Peter Kropotkin en una serie de artículos publicados entre 1890 y 1896, recopilados luego en el libro Mutual Aid[35] Kropotkin atacó expresamente el mensaje pesimista de «Evolution and Ethics», de T. H. Huxley, que había resaltado la amoralidad de la selección natural. Por su parte, aportó pruebas de que los animales cooperan muchas veces y sugirió que el éxito de los instintos sociales podía sustituir a la selección como causa de la evolución. El pastor protestante escocés Henry Drummond se explayó sobre este tema desde una perspectiva más religiosa en 1894, en su obra Ascent of Man. Drummond indicó que la necesidad de que los padres cuiden a su prole es un factor que exige cada vez niveles más elevados de altruismo conforme progresa la evolución. Así, el origen divino del proceso se manifestaba por la sacralización del amor como fuerza conductora en el desarrollo de la vida.

El problema que se plantea con respecto a este argumento, antes como ahora, consiste en que la existencia de un comportamiento social cada vez más desarrollado no dice nada en contra de la selección. A aquellos que sólo tienen en cuenta los aspectos emocionales, puede parecerles que la selección y el altruismo son incompatibles, pero los científicos que buscan un mecanismo de evolución no tardarán en preguntar por qué los animales más sociales sustituyen a los que lo son menos. Tal vez responderán que eso es así porque los individuos más dispuestos a cooperar obtienen mejores resultados, en la lucha por la existencia, que sus vecinos menos sociables. Éste es el enfoque que lleva hasta sus últimos extremos la sociobiología moderna. Aunque en los comienzos de siglo no existían las técnicas modernas de la actualidad, los pocos científicos que prestaron atención a la obra de Kropotkin y Drummond no tardaron en señalar la inviabilidad de su argumentación. El darwinista F. A. Bather expuso, en una crítica feroz, los puntos débiles del libro de Drummond como una teoría científica[36]. En un tono menos virulento, Patrick Geddes y J. Arthur Thomson ya habían afirmado que aquellos que consideran el cuidado de los padres como fuente de altruismo deben aceptar que sólo puede desarrollarse junto a una serie de instintos egoístas[37]. En último extremo, la única forma en que la tesis de Kropotkin-Drummond podría servir como fundamento válido de una alternativa al darwinismo sería si se propusiera otro mecanismo de desarrollo de los instintos sociales. En verdad, la única posibilidad era el lamarckismo: el altruismo podía ser aprendido por todos y heredado como un instinto. No es en absoluto una coincidencia que Kropotkin se mostrara, finalmente, favorable a la teoría de la herencia de los caracteres adquiridos[38]. Al igual que en el caso del evolucionismo teísta, el intento de oponerse a la selección con argumentos de tipo moral conducía directamente al lamarckismo en el momento en que se exigía un mínimo rigor científico.

Una visión muy diferente del fenómeno evolucionista fue la que ofreció en 1907 el filósofo francés Henri Bergson en su Creative Evolution. Bergson compartía el rechazo de la selección natural por sus implicaciones materialistas. Como muchos lamarckistas, también había comprendido que no era posible pensar que la evolución tendía hacia un objetivo impuesto por un Planificador externo. Sin embargo, Bergson no aceptaba la afirmación de los lamarckistas de que la conciencia de los organismos individuales determina el curso de la evolución dirigiendo el uso-herencia[39]. El factor no material de la evolución debía ser concebido como un impulso básico —el élan vital— imbuido en la vida desde el comienzo y que intentaba expresarse constantemente organizando la materia recalcitrante en estadios cada vez más elevados. Bergson, pues, se interesaba más por las pruebas biológicas de la ortogénesis, y se mostró escéptico sobre la escasez de testimonios de la herencia de los caracteres adquiridos externamente. Las líneas regulares, paralelas, de la evolución ortogénica indicaban que existía un impulso común hacia la vida que aseguraba un nivel determinado de armonía, pese a que se subdividía en ramas que competían entre sí por sus esfuerzos de controlar el mundo material[40]. En contraste con los científicos que apoyaban la ortogénesis, que se referían a la existencia de un factor psicoquímico que controlaba la variación desde el interior del organismo, Bergson proclamaba la existencia de lo que era, en efecto, una fuerza espiritual que imponía un orden racional en el desarrollo de la vida.

Las reacciones diferentes de Kropotkin y Bergson ante el lamarckismo nos permiten comprender mejor las tensiones que existían en el seno de la difícil alianza entre las diferentes teorías antidarwinianas. La interpretación optimista del lamarckismo procedía de la creencia tradicional de que la adaptación demostraba la existencia de un Planificador benevolente. La voluntad del Creador de dejar que la vida se autoplanificara a través del mecanismo del uso-herencia no sólo permitía ver la naturaleza como un sistema finalista sino que, además, podía ser considerada como un signo de su benevolencia. La afirmación de que la ayuda mutua o el altruismo eran la fuerza impulsora de la evolución estaban relacionados, naturalmente, con este esfuerzo de pensar en la naturaleza como un sistema basado en un fundamento moral. Por lo que refiere a su teoría de la evolución creativa, Bergson siguió una trayectoria que contrastaba con sus ideas como filósofo moral, subrayando el orden en la naturaleza y, continuando, así, la tradición idealista de intentar hallar un factor que unificara el conjunto desconcertante de formas vivientes. El impulso creativo se percibía más por sus efectos racionales que por sus efectos morales. Mientras que los lamarckianos permitían que la forma fuera determinada por la función como medio de otorgar a la vida el poder de autoplanificarse, Bergson se unió a los seguidores de la ortogénesis que subrayaban la idea de un control puramente formal de la evolución. Sin embargo, el hecho de que Bernard Shaw calificara a su versión del lamarckismo como «evolución creativa» e intentara explicarle a Bergson que eso era precisamente lo que debería haber significado con ese término[41], nos impulsa a adoptar una postura prudente a la hora de considerar la relación entre ambas teorías.

En el análisis de la evolución teísta y de la evolución creativa he sugerido la posibilidad de que se estableciera una alianza entre el lamarckismo y la ortogénesis en contra del darwinismo. Vemos cómo dos enfoques completamente distintos de la relación entre la forma y la función se apoyaban mutuamente porque tenían orígenes y oponentes comunes.

CAPÍTULO IV

El lamarckismo

En su Philosophie zoologique, J. B. Lamarck indicó que existían dos causas que producían la transmutación: una tendencia progresiva inherente, que obligaba a los seres vivos a elevarse gradualmente en la cadena de los seres, y la herencia de los caracteres adquiridos como mecanismo de adaptación a un medio ambiente en permanente cambio. Los lamarckianos de finales del siglo XIX se concentraron fundamentalmente en el segundo aspecto y, en verdad, el «lamarckismo» no es, tal vez, sino la aceptación de ese mecanismo en el proceso evolutivo. Sin embargo, como ha señalado Stephen Gould, algunos lamarckistas —en especial los de la escuela americana— no ignoraron por completo la otra sugerencia de Lamarck de que existía una fuerza motriz interna[1]. En la práctica, no era fácil establecer la distinción entre los caracteres adquiridos como respuestas al medio y aquellos que se adquirían por un estímulo ambiental que luego producía una variación controlada internamente. De hecho, tampoco era fácil establecer esa diferencia en el plano teórico, pues algunos lamarckianos pretendían asegurarse de que, los nuevos caracteres, no importa como fueran causados, seguían una senda regular y, por tanto, producían patrones ordenados de evolución. Existían, por tanto, dos tipos de lamarckianos: los que pretendían vincular su teoría a la idea de una evolución regular y a la ortogénesis y aquéllos para quienes la herencia de los caracteres adquiridos era tan sólo un mecanismo de adaptación, más finalista que el darwinismo pero igualmente incapaz de generar patrones regulares de evolución.

La creencia en la herencia de los caracteres adquiridos durante la vida del progenitor se hallaba muy extendida antes de 1859[2], aunque pocos aceptaban la afirmación de Lamarck de que era una fuerza lo bastante poderosa como para hacer cambiar la especie. La reacción totalmente negativa de científicos como Cuvier y Lyell creó una imagen de Lamarck como alguien que había hecho afirmaciones exageradas sobre la eficacia de su mecanismo para encontrar argumentos en pro de la transmutación. Ya hemos indicado que incluso autores como Chambers, que aceptaron la herencia de los caracteres adquiridos, intentaron por todos los medios no verse asociados con el nombre de Lamarck. Darwin aceptó el mecanismo pero propuso su alternativa de la selección natural para salir del impasse creado por la supuesta insuficiencia del mecanismo lamarckiano para explicar la mayor parte de los casos de transmutación. Es posible que Darwin consiguiera que el mundo científico aceptara el evolucionismo precisamente porque consiguió que su teoría fuera disociada de la desacreditada imagen del lamarckismo. Cuando se vio que la teoría de la selección tenía también limitaciones importantes, la herencia de los caracteres adquiridos siguió siendo el único mecanismo alternativo de adaptación y era inevitable que los naturalistas comenzaran a cambiar su actitud. Desde el principio, algunas figuras destacadas asociadas con el nuevo evolucionismo, entre ellas Herbert Spencer y Ernst Haeckel, aceptaron la herencia de los caracteres adquiridos como un mecanismo decisivo, al menos tanto como el de la selección natural. La cuestión de la importancia relativa no era esencial en tanto que los darwinistas atribuyeron un cierto papel al mecanismo lamarckista, pero a medida que se intensificó la influencia de Weismann durante la década de 1880, la polarización de la opinión se hizo inevitable. A finales de esa década, había surgido un genuino movimiento lamarckiano en oposición al neodarwinismo. El término «neolamarckismo» fue acuñado en 1885 por el científico americano Alpheus Packard[3]. En 1899, incluso E. Ray Lankester tuvo que admitir que el lamarckismo no era ya un apelativo despectivo sino una «denominación respetuosa» de quienes deseaban imponer la herencia de los caracteres adquiridos como alternativa al darwinismo[4].

La popularidad del lamarckismo parece haber alcanzado su cénit en la década de 1890, pero el grado de aceptación de la teoría varió de un país a otro. En América apareció la escuela lamarckista más coherente, como admitieron incluso los autores franceses[5]. Más adelante estudiaremos la escuela americana como un movimiento separado, pero hemos de señalar aquí que hubo circunstancias especiales que hicieron que el neolamarckismo americano tuviera unas características singulares, con un fuerte vínculo con la ortogénesis. El lamarckismo europeo fue más ambiguo. También en Francia se produjeron circunstancias especiales. El darwinismo no fue el vehículo por medio del cual llegaron al evolucionismo los naturalistas franceses, y tal vez fuera inevitable que cuando se produjo la aceptación de la teoría evolucionista, el nombre de Lamarck revivió como símbolo de la desconfianza de los naturalistas franceses hacia la filosofía de la prueba y el error. En Gran Bretaña y en Alemania la situación es menos clara. Dado que el darwinismo conservó una gran influencia en estos dos países, el problema del historiador consiste en calibrar la importancia de la oposición lamarckiana. A finales de la década de 1880, Spencer todavía se lamentaba de que la mayor parte de los naturalistas siguieran siendo darwinistas puros[6]. Sin embargo, en 1890, Samuel Butler —cuya influencia sobre la comunidad científica nunca resultará exagerada— adoptó una postura más optimista al afirmar que nadie podría estudiar la naturaleza sin conocer más a fondo la teoría de la herencia de los caracteres adquiridos[7]. Aunque es cierto que muchas de las figuras destacadas siguieron siendo darwinistas, un grupo cada vez más activo de jóvenes naturalistas aseguró la difusión del lamarckismo. Todavía en 1910, Peter Kropotkin se refirió a la división de la biología en dos vertientes y sugirió que la teoría lamarckista era la más popular[8]. No obstante, las conclusiones de Kropotkin eran erróneas. No hay duda de que en ese momento el lamarckismo comenzaba a perder cada vez mayor fuerza debido a la creciente insatisfacción de los biólogos experimentales y al éxito creciente de una teoría alternativa de la herencia. En Alemania parece haber ocurrido algo similar. En la década de 1890, Theodor Eimer, encabezó una fuerte oposición a Weismann, mientras que, en el período transcurrido entre 1900 y los comienzos de la primera guerra mundial, Paul Kammerer dirigió la defensa experimental del lamarckismo, que sirvió de preludio al desastroso asunto del sapo partero de los años veinte.

El apoyo al lamarckismo surgió de formas diferentes. Spencer y Haeckel crearon un sistema filosófico que dio por supuesta la teoría de la herencia de los caracteres adquiridos y posteriormente se vieron en la situación de tener que defender ese mecanismo frente a todos los desafíos. Prácticamente todos los lamarckianos eran conscientes de las implicaciones potenciales (y potencialmente contradictorias) de su teoría: era un medio de preservar los valores religiosos o morales, o prometía un rápido perfeccionamiento de la raza humana. Existían también numerosos argumentos científicos. Especialmente en América, los paleontólogos consideraron que el lamarckismo era la explicación más lógica de las tendencias lineales que observaron en el registro fósil. Algunos naturalistas de campo encontraron fenómenos que parecían también más fáciles de explicar en términos lamarckianos. Por otra parte, el lamarckismo se vio apoyado constantemente por la clase médica, los criadores de animales y los horticultores, todos los cuales podían relatar experiencias que, aparentemente, confirmaban la herencia de los caracteres adquiridos. La cuestión crucial en la década de 1890 fue la siguiente: ¿podía demostrarse alguna de esas experiencias en el laboratorio? Ciertamente, los lamarckistas intentaron hacer frente a ese desafío y adaptar su teoría a la nueva tendencia de la biología experimental. Su problema no fue tanto el fracaso de los experimentos sino la habilidad constante de sus oponentes para ofrecer explicaciones alternativas de los resultados que iban más allá del lamarckismo. Finalmente, la teoría fue abandonada no por falta de pruebas experimentales, sino porque resultó más fácil hacer de la genética mendeliana el fundamento conceptual para el estudio de la herencia.

Un problema inmediato era el de hasta qué punto se suponía que los caracteres adquiridos eran heredados. La mayoría de los lamarckistas asumían que por muy pronunciado que fuera un carácter nuevo adquirido en una sola generación, sólo podía heredarse un pequeño porcentaje del cambio producido. Algunos incluso propusieron que no se heredaría nada hasta que existiera la «presión» necesaria para superar la resistencia de la especie. Si esto era así, el trabajo experimental no podría aportar ninguna prueba, aunque, por lo mismo, tampoco aportaría prueba alguna en el sentido contrario. Todavía en 1927, J. B. S. Haldane apuntó que tal vez existe un efecto lamarckiano que actúa con tal lentitud que sólo llegará a ser detectable con el paso del tiempo geológico[9]. En este caso, los lamarckistas no podrían influir en el desarrollo de la biología experimental y no estaban en situación de quejarse de que la estructura conceptual de las teorías experimentalistas excluyera su mecanismo. Asimismo, deberían abandonar su pretensión de que el lamarckismo era un mecanismo relativamente rápido que otorgaría a los seres humanos el control sobre su propio progreso. Ciertamente, los lamarckistas experimentales pensaban que, al menos en algunos casos, una parte importante de los caracteres adquiridos se convertirían en hereditarios en el plazo de unas pocas generaciones. Pero el hecho de que la evolución natural sea tan lenta parecería indicar que el efecto lamarckiano no estaba presente en la mayoría de los casos. Lankester fue el primero en apuntar que existía también una dificultad conceptual. Lamarck había propuesto dos leyes de evolución: 1) que los individuos de una especie pueden adaptarse a condiciones nuevas, y 2) que esas adaptaciones podían ser heredadas y por tanto, acumularse. Como afirma E. B. Poulton, en un corolario de la argumentación de Lankester, «la primera ley supone que una historia pasada de duración indefinida no tiene poder para crear un procedimiento mediante el cual controlar el presente, mientras que la segunda supone que la breve historia del presente puede producir un mecanismo para controlar el futuro[10]».

Necesariamente, pues, la mayor parte de los argumentos en pro del lamarckismo eran de carácter indirecto o circunstancial. A comienzos del siglo XX, los darwinistas no se recataron en señalar la insuficiencia de muchos de esos argumentos. J. Arthur Thomson indicó una serie de conceptos erróneos sobre los que se basaban la mayoría de las afirmaciones lamarckianas[11]. Con frecuencia, se asumía que cuando parecía que una estructura había sido creada por el uso, en ese caso el uso-herencia era la explicación más lógica de su origen. Muchos supuestos ejemplos de la herencia de los caracteres adquiridos se citaban sin las pruebas adecuadas o incluso sin tener una idea clara de lo que podría ser una prueba adecuada. En algunos casos, se mencionaban nuevos caracteres genéticos sin haber comprobado antes si ese carácter se había producido en el curso de la vida de un solo individuo. En otros casos, se mencionaban caracteres realmente adquiridos sin intentar determinar si habían sido realmente heredados, es decir, sin demostrar si habían sido conservados por una nueva generación no expuesta a las nuevas condiciones.

Tal vez, el conjunto más importante de argumentos indirectos estaba relacionado con la creencia de que el crecimiento individual (la ontogenia) recapitula la historia evolucionista de la especie (filogenia). Stephen Gould ha puesto de relieve que una visión lamarckiana de la variación y la herencia se hallaban en la base de esa creencia tal como fue expresada en la «ley biogenética» de Haeckel y en la «ley de la aceleración del crecimiento» de la escuela americana[12]. El concepto darwiniano de la variación al azar debe entenderse como la afirmación de que el proceso de crecimiento puede verse distorsionado, y que esa distorsión puede haber ocurrido incluso en las primeras etapas de la vida del organismo. No obstante, si la variación es un carácter adquirido, entonces se añade por definición, durante la fase adulta, es decir, al final del proceso de crecimiento. Para ser heredado, ese carácter debería retrotraerse a una fase anterior del crecimiento, de modo que apareciera antes de la fase adulta. De ser así, implicaría que el crecimiento del organismo deberá pasar por una fase correspondiente a lo que era la forma adulta antes de que el carácter fuera adquirido. Esto es exactamente lo que se requiere para que un embrión recapitule el pasado evolucionista de la especie y, por lo tanto, no era casual que la teoría de la recapitulación fuese aceptada con la máxima seriedad por los naturalistas que apoyaban el lamarckismo. En verdad, en muchos casos los hechos de la recapitulación se consideraron como prueba de que el lamarckismo debía ser el mecanismo de evolución.

¿Qué es exactamente un carácter adquirido? Podemos hacernos una idea de la complejidad del lamarckismo si pensamos que es necesario distinguir al menos cuatro tipos diferentes. El ejemplo más obvio de lamarckismo es el fenómeno conocido como uso-herencia. En este caso, el carácter adquirido es una modificación de la estructura corporal provocada por la adopción de un patrón de comportamiento nuevo por parte del animal, lo que le lleva a ejercitar su cuerpo en una forma diferente. Las partes más utilizadas aumentarán de tamaño, del mismo modo que los brazos del herrero se hacen más fuertes a consecuencia del ejercicio. El científico americano E. D. Cope daba el nombre de «cinetogénesis» (la creación de estructuras por medio del movimiento) a la herencia acumulada de esos caracteres adquiridos funcionalmente. El mejor ejemplo de este proceso sería el famoso ejemplo de Lamarck de cómo adquirió la jirafa su largo cuello. Según su teoría, varias generaciones sucesivas de individuos habían tenido que estirarse para alcanzar las hojas de los árboles, alargando así su cuello. Como que el efecto fue heredado, se había acumulado a lo largo de las generaciones hasta que finalmente se formó la jirafa moderna. El uso-herencia constituye la base de la afirmación de que el lamarckismo es un mecanismo más finalista que la selección, pues los deseos del animal controlan indirectamente su propia evolución. Las primeras jirafas eligieron una nueva fuente de alimentos, después de lo cual su comportamiento y, finalmente, su estructura se adecuaron al nuevo hábito. (Ciertamente, esto no significa que un animal pueda dotarse a voluntad de una estructura nueva, pero puede alterar su comportamiento y esperar que su cuerpo responda al nuevo tipo de actividades). Se considera que el uso-herencia es un mecanismo de evolución fundamentalmente utilitario, que sólo produce estructuras adaptativas en respuesta a las necesidades de los animales. Hay que subrayar, sin embargo, que una vez adquirido, el hábito se convierte en una fuerza interna que controla la evolución con independencia de los cambios que puedan producirse en el medio. Aunque la mayoría de los lamarckistas asumían que el proceso se autorregulaba, cuando menos una explicación de la producción ortogenética de estructuras no adaptativas sería el efecto continuado de un hábito más allá del punto de utilidad. Hay que destacar también que esa forma de evolución sólo es válida para el caso de los animales y que es necesario otro proceso diferente para explicar la evolución de las plantas.

Un segundo tipo de caracteres, que pueden adquirir tanto las plantas como los animales, sería la respuesta directa e involuntaria que todo organismo puede realizar cuando se ve expuesto a condiciones nuevas. Un animal que crece en un clima frío tiene el pelo más largo, mientras que las plantas que crecen en un ambiente seco, desarrollan una cobertura más gruesa para impedir que sus hojas pierdan humedad. En este caso nada tiene que ver la voluntad o el esfuerzo; los procesos fisiológicos que mantienen vivo al organismo responden automáticamente y se ajustan a las nuevas condiciones en las que deben operar. Una vez más, el nuevo carácter, si es heredado, se acentuará gradualmente y producirá una evolución adaptativa. Cope llamaba a este proceso «fisiogénesis». Ciertamente, este tipo de lamarckismo debía satisfacer la creencia del teólogo de que la evolución ha sido iniciada por un Dios benevolente. Sin embargo, no es tan claro que permitiera afirmar que los organismos se autoplanifican conscientemente. Como es obvio, esto no sería cierto en el caso de las plantas o los animales inferiores, en los que la respuesta sería siempre puramente automática. Podría argumentarse que, en el caso de los animales superiores, el efecto les permitiría acomodarse a un nuevo medio elegido deliberadamente, por ejemplo, a través de la migración a un nuevo territorio.

Las dos clases de caracteres adquiridos que hemos mencionado hasta ahora son adaptativos porque el organismo puede «reconocer» del algún modo lo que es bueno para él en la nueva situación. Debe de existir un proceso interno que —de forma totalmente automática— decida lo que es beneficioso e impulse al crecimiento en esa dirección. Cuando un músculo se ejercita, crece; el organismo «sabe» que ésa es una respuesta adecuada y se programa para actuar en consonancia. Ese proceso no puede explicar la formación de un carácter que sólo se puede evaluar por una relación externa. Así, por ejemplo, la fisiogénesis no podría explicar el desarrollo de la coloración protectora, pues la constitución interna del cuerpo de un animal sería incapaz de reconocer el beneficio negativo de no ser capturado por un predador. Por esta razón, los naturalistas que estudiaron la coloración protectora eran, con mucho, los más convencidos partidarios de la teoría de la selección. Cabe señalar que en el lamarckismo moderno de Steele, el proceso de «selección somática» desempeña el papel de evaluador interno, ofreciendo un mecanismo para el efecto que los lamarckistas anteriores sólo podían suponer[13].

Pero ¿por qué ha de ser la fisiogénesis necesariamente adaptativa? ¿No es posible que la exposición a condiciones nuevas pueda provocar, en lugar de una respuesta beneficiosa, una distorsión del proceso de crecimiento que llevaría a la creación de un carácter no adaptativo? De hecho, algunos lamarckistas creían que los caracteres no adaptativos se formaban de esa manera. La ventaja de tal postura era que les permitía utilizar la existencia de caracteres no adaptativos como prueba contra la teoría de la selección y en favor del lamarckismo. Por supuesto, la desventaja consistía en que esa posición socavaba la imagen más optimista del lamarckismo, que descansaba en el supuesto de que, normalmente, los caracteres adquiridos son adaptativos. La fisiogénesis no adaptativa, lejos de ofrecer la perspectiva de que la vida planificaba su propio destino, reducía los seres vivos a la condición de autómatas que reaccionaban pasivamente ante el medio ambiente de una manera totalmente carente de sentido. Esta posición parecía ofrecer menos esperanza aún que la teoría de la selección. Esta forma del lamarckismo derivó rápidamente hacia la ortogénesis. Una serie de ejemplos de evolución no adaptativa a pequeña escala, estimulada por el medio ambiente, se tomaron como demostración de la ortogénesis, aunque, en sentido estricto, este término ha de reservarse para las tendencias no adaptativas a largo plazo. En teoría, la variación no adaptativa puede ser atribuida al lamarckismo cuando su dirección está determinada por el medio ambiente, y a la ortogénesis cuando el medio ambiente actúa simplemente como estímulo que provoca una serie de cambios programados internamente. No obstante, era muy difícil establecer la frontera entre el control interno y externo, y en la práctica raras veces se establecía una distinción entre el lamarckismo y la ortogénesis.

En principio, un cambio lamarckiano puede ocurrir en el cuerpo de un organismo adulto antes de ser transferido al plasma germinal. En cambio, la ortogénesis se origina en la predisposición del plasma germinal a variar en una dirección determinada, aunque sea necesario un cambio ambiental que catalice el efecto. Si el carácter nuevo aparece en las primeras fases del crecimiento, esto apuntaría hacia la ortogénesis más que a la herencia de los caracteres adquiridos, pero una vez más la distinción desaparece en la práctica. Incluso Weismann estaba dispuesto a admitir un cierto grado de evolución no adaptativa producido por la acción directa del cambio ambiental en el plasma germinal, proceso en el que el cuerpo adulto no actuaba como intermediario. Como el nuevo carácter se originaba en el plasma germinal, no se le podía considerar «adquirido», en el sentido lamarckiano habitual. Sin embargo, como Weismann negaba que existiera una predisposición interna del plasma germinal a variar en una dirección determinada, los lamarkistas consideraban su afirmación de que el medio ambiente producía el cambio como una prueba de que, en realidad, se cumplía su teoría. En muchas situaciones experimentales sería muy difícil determinar si el nuevo carácter había surgido en el plasma germinal o en el curso del proceso de crecimiento. (La ventaja de concentrarse en el cambio adaptativo reside en que se puede tener una relativa seguridad de que el nuevo carácter ha sido «evaluado» por el cuerpo antes de ser transferido al plasma germinal).

Hay un tipo de carácter no adaptativo que, sin duda alguna, es «adquirido»: la mutilación. En este caso, una fuerza totalmente externa actúa sobre el cuerpo adulto para eliminar una parte de su estructura. Las opiniones se dividieron respecto al hecho de si un carácter adquirido artificialmente sería o no heredado, según la teoría lamarckiana. Después de que Weismann realizara el famoso experimento de cortar las colas de los ratones sin que la descendencia se viera afectada[14], la mayoría de los lamarckistas insistieron en que no cabía esperar que esos caracteres negativos fueran heredados (aunque continuaron mencionando los casos en los que ocurría). El experimento de Weismann no sirvió para frenar el lamarckismo, pero impulsó una búsqueda de la herencia de efectos más positivos. La consecuencia más inmediata del experimento fue la de desacreditar los modelos simples de herencia, como la pangénesis de Darwin, en la que se suponía que cada parte del cuerpo producía su propio material germinal para la transmisión a los órganos reproductivos[15]. Esa teoría permitía, por cierto, la herencia de los caracteres adquiridos, pero también debía asumir la herencia de las mutilaciones, pues si una parte falta no puede producir el material germinal adecuado. Así pues, los lamarckistas se vieron obligados a buscar teorías más elaboradas de herencia «blanda», en las que el proceso reproductivo se integrara en el organismo como un todo, de manera que no pudiera ser afectado por cambios artificiales. La dificultad de elaborar esa teoría alternativa llegaría a ser crucial cuando la teoría del plasma germinal de Weismann se trasladó con éxito a la genética mendeliana, durante los primeros años del siglo XX. Una serie de vagas analogías entre la herencia y la memoria no bastaban para defender al lamarckismo contra el desafío de la nueva teoría mendeliana, verificable experimentalmente.

Cuanto hemos dicho en esta larga introducción sirve para comprender que el lamarckismo no era simplemente un movimiento intelectual o científico. Muchas afirmaciones sin sentido se han escrito y se siguen escribiendo sobre el tema por no haber tenido en cuenta los sutiles problemas conceptuales del movimiento lamarckista o por no haber examinado las implicaciones de todas las alternativas. En verdad, el lamarckismo podía sostener las implicaciones optimistas que con frecuencia se han concluido a partir de sus teorías, y no hay duda de que la mayor parte de los lamarckistas intentaban encontrar conscientemente una alternativa a la filosofía de la naturaleza de Darwin. Sin embargo, no podemos olvidar el lado menos positivo del lamarckismo, ilustrado por la vinculación con la ortogénesis y la evolución no adaptativa. Incluso cuando se subrayaban los efectos adaptativos, veremos que el lamarckismo podía utilizarse como fundamento tanto de una postura individualista como de la reforma colectivista. Una teoría biológica con ese grado de complejidad no es un instrumento con una sola aplicación filosófica o social. Es un marco intelectual complejo que puede dirigirse en muchos sentidos diferentes bajo la influencia de las presiones ejercidas desde dentro y desde fuera de la comunidad científica.

LOS ORÍGENES DEL LAMARCKISMO

Se ha escrito mucho sobre el papel que Darwin reservó al lamarckismo en su pensamiento. Darwin aceptó la herencia de los caracteres adquiridos y, al parecer, concedió más importancia a esta teoría cuando llovieron las críticas contra la teoría de la selección. Su teoría de la pangénesis estaba en la línea de la herencia de los caracteres adquiridos, aunque iríamos demasiado lejos si afirmáramos que la razón fundamental que le indujo a elaborarla fue el abrir esa vía de escape[16]. Más tarde, una de las tácticas más habituales de los lamarckistas fue la de indicar que Darwin se había inclinado demasiado en esa dirección[17]. Todo un capítulo de la Variation of Animals and Plants under Domestication estudiaba el efecto directo de las condiciones de vida en la producción de las variaciones[18]. Darwin mencionó aquí numerosos ejemplos tomados de las experiencias de los criadores de animales para sugerir que se había cumplido el efecto lamarckiano. Esos ejemplos, aunque muchas veces se aceptaron sin más, serían el capital del movimiento lamarckiano. Esta línea de apoyo no había decrecido a finales del siglo, cuando el gran horticultor americano Luther Burbank declaró: «los caracteres adquiridos son heredados o yo no sé nada de la vida de las plantas[19]».

Otra fuente de testimonios anecdóticos fue la profesión médica. Estaba muy extendida la creencia de que las enfermedades, o al menos sus consecuencias debilitadoras, podían ser heredadas. En muchos casos, la posibilidad de que el efecto pudiera transmitirse por la contaminación del feto en el útero, en lugar de genéticamente, no se consideraba que invalidara la conclusión lamarckiana. Se ha argumentado que al principio los médicos no distinguían entre lo que llamamos herencia y la transmisión de un efecto de la madre a la descendencia durante el proceso de crecimiento: ambos eran considerados aspectos de un concepto de herencia mucho más amplio[20]. Este tipo de pruebas experimentales ya habían hecho surgir hacia 1860 lo que se ha convertido en la «prueba» clásica del lamarckismo: la obra de C. E. Brown-Séquard sobre la herencia de la epilepsia en los cobayos[21]. En este caso, la epilepsia se producía por lesiones cerebrales, y parecía heredada, aunque los neodarwinistas alegaron que no se ofreció prueba alguna de que los organismos enfermos no fueran transmitidos con independencia del plasma germinal.

En Alemania hubo una cierta resistencia al lamarckismo, consecuencia del legado heredado del viejo trascendentalismo[22]. En no menor medida que el darwinismo, la teoría del uso-herencia subordinaba la forma a la función, vulnerando así la creencia, bien asentada, de que debían existir leyes de la forma pura que controlan el desarrollo de los seres vivos. Sin embargo, algunos adoptaron una postura más utilitaria considerando que era la acción directa del medio, junto con la selección, la fuerza impulsora de la evolución. En 1880, Karl Semper escribió su Natural Conditions of Existence para refutar la creencia de que los órganos se han formado «según una ley (o plan) trascendental de desarrollo[23]». Semper repitió incesantemente que las estructuras se adaptan a las exigencias del medio ambiente. Algunos neolamarckistas posteriores consideraron su libro como una obra pionera, y no hay duda de que Semper aceptó la acción directa del medio ambiente. Sin embargo, también concedió al mecanismo de la selección un papel fundamental y muchos de sus ejemplos de adaptación fueron adoptados por los lamarckistas como prueba de sus propias teorías.

Tanto en Alemania como en Inglaterra, las principales líneas de apoyo al lamarckismo surgieron de una visión más amplia de la filosofía de la evolución. Las diferencias entre las perspectivas de Ernst Haeckel y Herbert Spencer son evidentes, pero existen también algunas similitudes notables, que surgieron de su común apoyo a la teoría de la herencia de los caracteres adquiridos como contribución fundamental al mecanismo de la selección. Ambos consideraban que el efecto lamarckiano desempeñaba un papel importante en el proceso de evolución universal, cuyas tendencias básicas eran el progreso y la diversidad de formas. Ambos elaboraron teorías especulativas de la herencia basadas en el supuesto de que una serie de fuerzas desconocidas permitían que la materia orgánica absorbiera impresiones del medio ambiente. Y, sin embargo, es difícil imaginar dos posiciones más divergentes respecto a las implicaciones de la evolución en los seres humanos. Aunque Spencer siguió siendo el apóstol del individualismo, Haeckel postuló una filosofía social colectivista que ha sido considerada como un estímulo en el desarrollo ulterior del nazismo[24].

La importancia de Lamarck se proclama en el subtítulo de la primera obra conocida de Haeckel sobre la evolución: History of Creation. Este texto presenta a Lamarck como el primero en haber elaborado una teoría materialista de la evolución, pese a su ignorancia del mecanismo de la selección[25]. Sin embargo, cuando Haeckel ofreció su apoyo al lamarckismo, a menudo dio muestras de confusión, aceptando por una parte «las variaciones de la naturaleza» como caracteres adquiridos y refiriéndose, por otra, a «una ley de la transmisión adaptativa o adquirida[26]». La convicción de que los caracteres adquiridos son normalmente adaptativos formaba parte de la filosofía optimista de Haeckel de la evolución progresiva, en la que el lamarckismo era la fuerza fundamental que producía nuevos caracteres y que debía ser probada por la selección en el nivel de competencia entre las especies. El concepto de variación por adición al crecimiento era fundamental en la aceptación por parte de Haeckel de la teoría de la recapitulación o «ley biogenética», como la expresó en su Evolution of Man. Pese a todas sus afirmaciones respecto a la adaptación, Haeckel conservó la visión idealista de la evolución como una sucesión de pasos progresivos hacia el hombre, siendo preservado cada uno de esos pasos en la forma de un animal inferior. Aunque nunca defendió la ortogénesis, su concepto del desarrollo jerárquico de la vida anticipó las versiones más limitadas de evolución lineal postuladas por los paleontólogos americanos. La analogía embriológica promovía casi siempre una visión teleológica de la evolución, incluso en el caso de aquellos que aceptaban la necesidad de una explicación natural (es decir, lamarckiana) de las sucesivas agregaciones de crecimiento.

El carácter superficial del materialismo de Haeckel se puso de relieve ya en su primer intento de crear una teoría de la herencia que permitiera el lamarckismo: lo expuso en 1876 en su opúsculo sobre la Perigenesis of the Plastidule[27]. Basándose en una idea que había expuesto por primera vez Ewald Hering[28], estableció una analogía entre la herencia y la memoria e intentó explicar la similitud postulando movimientos ondulantes en los «plastidios», o unidades básicas de materia viva. Es discutible si ésta era una explicación realmente materialista de cómo la vida podía responder al medio ambiente o si la analogía de la memoria debía ser considerada con mayor seriedad como una indicación de que incluso la forma más básica de materia viva era consciente del medio en el que se desarrollaba en el sentido psicológico. Pese a las afirmaciones de Haeckel respecto a la necesidad de encontrar explicaciones puramente naturales, afirmaciones como «la herencia es la memoria del plastidio, mientras que la variabilidad es su inteligencia» implicaban una interpretación más vitalista[29]. Con Samuel Butler, la analogía de la memoria pasaría a ser el fundamento de una interpretación casi vitalista del lamarckismo. La capacidad de los seres vivos de «recordar» experiencias incorporándolas en sus propias estructuras se convirtió en la fuerza motriz de la evolución finalista a través de la herencia de los caracteres adquiridos. Era también un fundamento necesario para la creencia de que en el curso de su crecimiento el embrión «recuerda» todas las fases a través de las cuales han evolucionado sus antepasados.

La confusión entre materialismo y vitalismo se halla en la base de la filosofía del monismo expresada en Riddle of the Universe, de Haeckel. En esta obra se consideran la materia y el espíritu como manifestaciones paralelas de una única sustancia universal. Prácticamente, Haeckel identificó la fuerza con el espíritu, adoptando la posición panteísta de que Dios constituye la energía que mueve el mundo[30]. Una vez más, esta idea es muy similar a la expresada por Samuel Butler y aquellos lamarckistas que consideraban su teoría como una descripción de la forma en que Dios permite que la vida se autopianifique. Pero, a diferencia de esos lamarckistas, Haeckel no otorgaba a la vida el poder de creatividad en sus intentos de hacer frente a los desafíos del medio ambiente. Rechazó la idea de la libertad de la voluntad y afirmó que cada acto está predeterminado por la constitución del organismo y la situación de su medio ambiente[31]. Asimismo, negó haber atribuido nunca una conciencia a los elementos básicos de la materia viva. Los plastidios poseen caracteres psíquicos de sensación, voluntad y memoria, pero todos ellos se expresan de forma inconsciente. Sólo en el hombre y en los animales superiores el desarrollo del cerebro permite la aparición de la conciencia. De esta forma, Haeckel anticipó la visión cuasivitalista de muchos lamarckistas posteriores sin desarrollar ninguna de sus implicaciones antideterministas. Para él, la respuesta del organismo al medio está predeterminada, es casi mecánica, y no es la expresión de una creatividad innata en la fuerza de la vida. El progreso es resultado de leyes básicas incorporadas en la materia, no de actos creativos de generaciones de seres vivos.

También el filósofo Herbert Spencer anticipó, aunque de forma muy diferente, muchos de los argumentos que más tarde utilizarían los neolamarckistas, pero otra vez en el marco de una visión del progreso fundamentalmente determinista. Spencer ya se sintió atraído por la hipótesis lamarckista cuando escribió «The Development Hypothesis», en 1851[32]. La alternativa darwinista de la selección natural le llevó a reexaminar sus conclusiones, pero en los Principles of Biology (1864) presenta todavía la herencia de los caracteres adquiridos como el mecanismo de evolución más significativo. El carácter deductivo del razonamiento de Spencer le permitió adelantar muchos de los argumentos indirectos en favor del lamarckismo. Spencer veía la adaptación como un proceso por el cual el organismo se ve impulsado a restablecer un equilibrio con el medio ambiente cambiante mediante la acción y reacción de una serie de fuerzas. Negar que ese proceso puede tener un efecto permanente a través de la herencia de los caracteres adquiridos supone negar el principio de la conservación de la energía (en términos del pensamiento de Spencer, la persistencia de la fuerza)[33]. Spencer sugirió que la herencia es controlada por «unidades fisiológicas» con una fuerza polarizadora desconocida capaz de responder a las condiciones externas[34]. La existencia de unas condiciones nuevas produce en la especie variaciones útiles y variaciones al azar, de forma que operan tanto los mecanismos lamarckianos como los darwinianos. Unos producen un equilibrio «directo» y los otros un equilibrio «indirecto», entre el organismo y su medio ambiente. Spencer aceptó que en aquellos caracteres cuya utilidad se manifiesta sólo en muy escasas ocasiones (por ejemplo, en el caso de ataques de depredadores) sólo actúa el mecanismo de la selección. Sin embargo, insistió que «el cambio adaptativo de la función es la causa fundamental y omnipresente de la variación[35]».

Para ilustrar sus argumentos lógicos, Spencer citó muchos ejemplos de efectos que consideraba podían explicarse por el lamarckismo. La reducción del tamaño de las alas de los patos y gallinas domésticos había sido citada por Darwin como ilustración de los efectos heredados de la falta de uso. También la ceguera de muchos animales cavernícolas se atribuyó al hecho de que no utilizaban los ojos (ejemplo que citarían siempre muchos lamarckistas posteriores). El desarrollo de la habilidad musical en el hombre junto con los frecuentes casos en que se hereda el talento musical se atribuyeron al mecanismo del uso-herencia. También se mencionaron los experimentos de los cobayos, de Brown-Séquard como prueba experimental de los efectos heredados de la enfermedad[36].

Spencer no estableció una distinción clara entre el uso-herencia y las respuestas involuntarias del organismo al medio ambiente. Para él, ambas son consecuencias inevitables de la tendencia natural del organismo a recuperar el equilibrio. Ambas son procesos de adaptación necesarios, casi mecánicos. Spencer fue un precursor de aquellos lamarckistas para quienes la voluntad es una parte esencial de la creatividad del sistema. Criticó específicamente a Lamarck por considerar que los «deseos» son la fuerza que impulsa las actividades de los animales, sobre la base de que ese supuesto ignora la cuestión fundamental de que los deseos se originan en la ruptura del equilibrio original[37]. Pese a la afirmación de Lankester, de que la atribución de la memoria a los plastidios por parte de Haeckel equivale a las fuerzas polarizadoras de las unidades fisiológicas de Spencer[38], es claro que Spencer nunca cedió a la tentación pseudomística de identificar el espíritu y la materia.

Aunque para Spencer la evolución es un proceso extremadamente lento, aceptó que el lamarckismo como teoría de la evolución humana ofrece la perspectiva de un progreso más rápido[39]. Ahora bien, no podemos considerar que esta conclusión anticipe la actitud optimista de muchos lamarckistas posteriores al considerar que los seres humanos tienen la capacidad de dirigir su evolución rápidamente hacia el objetivo elegido. Ese optimismo se basa en la idea de que la voluntad es la fuerza que impulsa la evolución creativa, concediendo a los individuos la libertad de elegir sus propios objetivos. Para Spencer, el lamarckismo ofrece a los individuos simplemente un medio más rápido de conseguir el equilibrio con la situación social cambiante. En ningún caso hay que pensar que puedan controlar su propia evolución, pues las fuerzas operantes son tan complejas que sólo la naturaleza puede manejarlas. Para Spencer, los individuos deben aprender a adaptarse a su medio social y enseñar luego a su prole los beneficios de su experiencia. Una actitud de laissez faire es fundamental porque sólo la amenaza constante de la miseria mantendría a los individuos a la altura de las circunstancias en una sociedad en constante desarrollo. La libre empresa no elimina a los menos aptos, sino que fuerza a todo el mundo a adquirir esa aptitud. Así pues, aunque Spencer subordina el individuo a las fuerzas impersonales de la naturaleza, lo hace a través de un mecanismo lamarckiano y no darwiniano. Como muchos de sus contemporáneos, no supo comprender que la «herencia» de nuevos patrones de comportamiento a través del aprendizaje no tiene nada que ver con el proceso de herencia biológica. El supuesto de que el desarrollo cultural debe ser una mera continuación de la evolución biológica llevaría a muchos lamarckistas posteriores a cometer el mismo error en sus diferentes interpretaciones del progreso.

En 1886, a Spencer le preocupaba la postura cada vez más dogmática de algunos darwinistas y publicó una nueva defensa del lamarckismo[40]. En ella, repitió muchos de sus argumentos originales, al tiempo que respondía a la crítica de que no existían pruebas experimentales que demostraran la herencia de los caracteres adquiridos. Señaló que los efectos de la selección artificial son obvios, pues para ser seleccionado, un carácter tiene que ser visible. En contraste, la acumulación de un carácter adquirido a través de la herencia puede ser tan gradual que el efecto resulte difícil de detectar. En 1893, Spencer se vio impulsado de nuevo a escribir un artículo que llevaba por título «The Inadequacy of Natural Selection», que suscitó una controversia pública con Weismann[41]. Spencer rechazó el concepto de un plasma germinal aislado, que vulneraba sus propios principios sobre la naturaleza integrada de las funciones corporales. Su afirmación de que «o existe la herencia de los caracteres adquiridos o no ha existido evolución» contribuyó a conseguir adeptos para la causa[42], pero hay también algunos indicios de que Spencer alimentaba ciertas dudas sobre la validez del efecto lamarckiano. Uno de sus argumentos concedía que el uso-herencia puede llevar a la creación de un factor no adaptativo sin importancia: la sensibilidad táctil de la nariz y del interior de la boca[43]. También aceptó que la selección natural actúa preferentemente entre las plantas y los animales inferiores, y que sólo en los animales superiores el lamarckismo es «una causa importante, si no la fundamental, de la evolución[44]».

Es curioso que Spencer empezara a conceder una importancia prominente al mecanismo de selección en el preciso momento en que el neolamarckismo comenzaba a cristalizar como un tímido movimiento de oposición al darwinismo. Sin embargo, los argumentos a favor del mecanismo de la herencia de los caracteres adquiridos fue el fundamento sobre el que se construyó el nuevo movimiento. Incluso oponentes como J. Arthur Thomson aceptaron que los principios lamarckistas deberían ser considerados con seriedad, ya que eran aceptados por un pensador de la talla de Spencer[45]. También Haeckel apoyó a Eimer y a los oponentes alemanes de Weismann en las ediciones posteriores de sus obras[46]. De forma muy diferente, los dos pensadores contribuyeron a asentar algunos de los elementos fundamentales del movimiento lamarckista. Los argumentos conceptuales de Spencer y la vinculación que Haeckel estableció entre el lamarckismo y la teoría de la recapitulación no sólo modelaron el pensamiento lamarckista posterior, sino que definieron algunas de las tensiones en el seno del movimiento. No obstante, hay un aspecto del neolamarckismo que ni Haeckel ni Spencer anticiparon, porque ambos habían conservado una imagen esencialmente mecanicista de la forma en que el organismo respondía al medio ambiente. La nueva teleología postulada por muchos lamarckistas surgió de la creencia de que los seres vivos tienen libertad para definir su propia evolución. Sin embargo, también este punto había sido anticipado en los primeros años de la controversia darwinista, aunque por un autor que ejerció una influencia mucho menos directa sobre la comunidad científica: Samuel Butler.

Butler afirmó que escribía más por entretenimiento que por preocupación científica y no dudó en denostar a los profesionales como fundadores de un nuevo dogmatismo[47]. No puede sorprender, por tanto, que al principio sus escritos sobre la evolución fueran ignorados o considerados como una broma. Pese a todas sus extravagancias, Butler contribuyó a definir algunas implicaciones fundamentales del lamarckismo que a finales del siglo ejercerían una extraordinaria influencia. Aunque no se hacía ilusiones respecto a su importancia dentro de la comunidad científica, sabemos que al final fue tomado con seriedad, al menos por algunos biólogos profesionales, entre ellos Francis Darwin[48]. Al recuperar su reputación en el momento final de su carrera, Butler simboliza la aparición de un nuevo lamarckismo imbuido de unos ideales que derivaban de su pensamiento, y no del enfoque más mecanicista de Haeckel y Spencer.

Aunque Butler se hallaba en Nueva Zelanda cuando se publicó El origen de las especies, no tardó en convertirse en un entusiasta seguidor del darwinismo. Su novela Erewhon, en la que las máquinas aparecen como extensiones del cuerpo físico del hombre, fue considerada como una parodia del darwinismo, aunque Butler afirmó que lo único que había hecho era desarrollar las implicaciones de la teoría. Sin embargo, se interesó por el origen de hábitos instintivos, como la capacidad de respirar del recién nacido, y escribió Life and Habit, donde afirmaba que las acciones inteligentes pueden llegar a ser instintivas y, por tanto, heredadas. En efecto, para Butler un hábito sólo se podría aprender perfectamente si se convertía en un instinto inconsciente. De psicólogos como Ribot y Carpenter derivó la idea de que el cuerpo puede comportarse de forma inteligente sin necesidad del cerebro, a través de los efectos heredados del instinto[49]. A partir de ahí elaboró la analogía entre la herencia y la memoria: el cuerpo recuerda sus actividades pasadas no sólo en forma de instintos sino también de modificaciones físicas que ha provocado el comportamiento instintivo. Butler sostenía que nuestro sentido de existencia individual no es sino una ilusión, pues el organismo individual es, tan sólo, una parte integral de la especie y de su historia evolucionista.

La analogía de la memoria llevó a Butler a una posición fundamentalmente lamarckista. Butler afirmó que esa teoría explicaba todos los hechos de la herencia, incluyendo, por supuesto, la herencia de los caracteres adquiridos y la recapitulación de la evolución pasada por el embrión en crecimiento[50]. Sin embargo, Butler escribió la mayor parte de Life and Habit antes del momento crucial en que comprendió que su pensamiento tendía a aceptar una teoría de la evolución completamente antidarwinista. El acontecimiento clave fue la lectura de la Genesis of Species de Mivart, que por primera vez le llevó a concluir que podía separarse la idea fundamental de la evolución del darwinismo, dejándole así las manos libres para tratar de encontrar un mecanismo más finalista[51]. Al parecer, la referencia de Mivart al lamarckismo de Spencer le llevó a leer las obras de Lamarck y a comprender que constituían el fundamento de una alternativa a la selección, más de acuerdo con sus propias ideas. Los últimos capítulos de Life and Habit los escribió con la intención de demostrar la posibilidad de que el lamarckismo solucionara todos los problemas conceptuales planteados por el darwinismo.

Ya en Life and Habit Butler insistió en que la especie cambia fundamentalmente porque desea cambiar[52]. Ése sería el punto de partida para la reintroducción de la teleología en la teoría evolucionista en su obra Evolution, Old and New (1879). Gran parte de este libro se dedicaba a realizar un ataque contra Darwin porque (según afirmaba Butler) había ocultado deliberadamente que una serie de naturalistas anteriores como Buffon, Erasmus Darwin y Lamarck habían desarrollado una teoría completa de la evolución[53]. Pero ésa era la segunda parte del libro. Los primeros capítulos se ocupan de la nueva teleología, en la que la planificación procede no de un Creador externo sino de la capacidad de los seres vivos para realizar sus propios deseos y definir así su evolución a través del mecanismo del uso-herencia. Butler afirmó que al rechazar la teleología estática de Paley, una serie de darwinistas, como Haeckel, habían ido demasiado lejos, adoptando una visión de la vida totalmente mecanicista. El fracaso de la teoría de la selección permitía reintroducir la teleología a través del lamarckismo y concebir a Dios actuando desde dentro de la vida y no ordenándola desde fuera[54]. No habría ya un objetivo a largo plazo hacia el que se dirigiría la evolución. Cada paso se daría como respuesta a los problemas inmediatos de la especie y en muchos casos serían insuficientes, pero a la larga, el efecto acumulativo de esas reacciones finalistas sería la consecución de procesos evolucionistas importantes. Los seres vivos no eran simples máquinas pasivas sino que tenían el poder de dirigir su propia evolución porque sus cuerpos se adaptarían a sus actividades.

El ataque de Butler contra Darwin continuó al año siguiente en Unconscious Memory. En esta nueva obra amplió la analogía entre la herencia y la memoria invocando las opiniones de Ewald Hering de Viena, que había sido el primero en sugerir la idea en 1870. Butler no conocía la obra de Hering cuando escribió Life and Habit, y ahora realizaba la traducción al inglés del artículo de Hering «On Memory as a Universal Function of Organized Matter[55]». Al igual que Haeckel, Hering había afirmado que el proceso de la memoria puede funcionar a través de las vibraciones de las partículas esenciales de materia viva. Butler se centró en este tema que —como admitió después— no era el que más interesaba a Hering[56]. De todas formas, el propósito de Butler no era elaborar una teoría materialista de las propiedades de la vida. En efecto, concluyó que la energía es el poder vivificador del universo y, por tanto, toda la materia está en cierto sentido, viva[57]. Esto contribuiría a explicar la generación espontánea de la vida a partir de la cual comenzó la evolución, cuando no existía materia viva.

En su último libro sobre el tema, Luck or Cunning (Suerte o astucia), Butler resumió su lamarckismo teleológico. El título mismo sugería la diferencia esencial entre el proceso de la selección, de prueba y error, y las actividades finalistas de la vida, aspecto que destacaba el lamarckismo. Una vez más, se acusaba a los darwinistas de intentar eliminar el espíritu de la naturaleza para crear una filosofía materialista: «la teoría de que la suerte es el medio fundamental de modificación orgánica es la negativa más absoluta de Dios que la mente humana puede concebir, mientras que la teoría de que Dios está en todas Sus criaturas. Él en ellas y ellas en Él, se expresa solamente en otras palabras afirmando que el medio fundamental de modificación orgánica no es la suerte sino la astucia[58]».

Finalmente, en 1890 Butler escribió «The Deadlock in Darwinism», con una actitud más optimista, proclamando finalmente la gran aceptación de las ideas que había defendido durante más de una década. Una vez más. Dios era considerado como el alma del universo, actuando dentro de él como su poder vivificador. En respuesta al neodarwinismo de Weismann, Butler utilizó su retórica más apasionada: «postular esa doctrina supone despertar un odio instintivo; me corresponde la afortunada tarea de afirmar que esa pesadilla de desecho y muerte carece de base y es repulsiva[59]». Pocos lamarckistas, excepto tal vez Bernard Shaw, se habrían atrevido a utilizar tan duros calificativos, pero muy pocos también debían ignorar las implicaciones de la teoría de Butler.

EL LAMARCKISMO ENTRE 1890 y 1914

Hacia 1890, la controversia sobre la teoría de Weismann se hallaba en un punto álgido[60]. No todos los que se oponían a ella eran lamarckistas activos, pero probablemente la fuente más importante de oposición era el deseo de reservar un papel importante a la teoría de la herencia de los caracteres adquiridos. Ciertamente, en los escritos del grupo de lamarckistas cada vez más activos que surgieron en la década de 1890, el nombre de Weismann figuraba en lugar destacado como símbolo del seleccionismo dogmático al que se oponía[e3]. Para ellos, el concepto del plasma germinal parecía proclamar la esterilidad del darwinismo. El hecho de que la teoría de la selección tuviera que recurrir a una hipótesis subsidiaria tan artificial demostraba la inseguridad de sus fundamentos. En el caso de todos aquellos que albergaban dudas sobre la eficacia de la selección natural, la teoría de Weismann no sirvió sino para socavar el darwinismo. En su decisión de atacar el neodarwinismo dogmático, se decidieron a apoyar la alternativa lamarckiana que durante tanto tiempo había desempeñado un papel secundario. Algunos, como Spencer, simplemente pretendían conservar la teoría del uso-herencia en un sistema que incluía todavía la selección, pero otros comenzaron a estudiar la posibilidad de que el lamarckismo pudiera convertirse en una teoría alternativa en todos los sentidos. Una vez más se escuchó la afirmación de que la selección no podía ser más que un factor secundario o negativo; el factor fundamental en la evolución era el origen de la variación y, si se podía demostrar que podía ser controlado, la eliminación de los nuevos caracteres menos aptos carecería de importancia.

El decenio de 1890 conoció el cénit del nuevo lamarckismo. Tan poderosos eran los argumentos indirectos en favor de esta teoría que durante un tiempo se consideró que no era fundamental la escasez de pruebas experimentales. Desde luego, para los darwinistas las insuficiencias de los argumentos lamarckistas eran obvias desde un primer momento[61], pero, al principio, sus objeciones se desvanecieron en medio de las oleadas de entusiasmo que despertó la nueva teoría. Sólo a partir de 1900 se comenzó a considerar de importancia crucial la búsqueda de testimonios experimentales, en detrimento de la posición lamarckista. Cuando el mendelismo empezó a ser aceptado por un número mayor de biólogos todos comenzaron a pensar que el enfoque experimental podía aportar mucha información sobre el problema de la variación y la herencia. Fuera cual fuese la fuerza de los argumentos indirectos, los lamarckistas estaban obligados a competir en el mismo terreno, so pena de sufrir la indiferencia pública. En verdad, lo intentaron con todas sus fuerzas: Peter Kropotkin afirmó que había leído más de doscientos informes experimentales publicados entre 1906 y 1909, aparte de muchas aportaciones americanas[62]. Es evidente, pues, que figuras tan conocidas como Paul Kammerer no se vieron solas en sus intentos. Al principio, los lamarckistas pensaban que saldrían victoriosos de la prueba, pero los darwinistas y los mendelianos continuaron señalando las limitaciones de los experimentos, demostrando que podían ser explicados sin invocar un factor lamarckista. Un número cada vez mayor de biólogos comenzaron a cansarse de la «cuestión interminable» y afirmaron que si los lamarckistas no podían ofrecer resultados más concretos su teoría debía ser olvidada de momento o abandonada por completo[63]. En el momento en que estalló la guerra, sumiendo a la comunidad científica europea en una gran confusión, los biólogos habían comenzado ya a apartarse del lamarckismo. Sin embargo, la teoría nunca sería abandonada por completo: más que ser refutada sufrió una pérdida gradual de interés cuando la nueva ciencia de la genética comenzó a poner en evidencia los logros que podían alcanzarse con un concepto alternativo de la herencia.

La debilidad fundamental de los lamarckistas radicaba no tanto en el fracaso de sus experimentos como en su incapacidad de elaborar, a partir de sus ideas, una alternativa coherente al mendelismo que sirviera como marco teórico para el estudio de la herencia en el laboratorio. Poco a poco, comenzaron a adoptar la terminología de Weismann —y luego de los mendelianos— e intentaron demostrar tan sólo que el plasma germinal podía verse afectado por el medio ambiente. La analogía entre la herencia y la memoria era su única alternativa importante, pero incluso en este caso se requería algo que almacenara la información conseguida por la experiencia. Los intentos de definir ese «algo» no tuvieron éxito y una y otra vez los lamarckistas cayeron en la trampa de suponer que la información debía ser transportada por un plasma germinal similar en todos los sentidos a aquel del que había hablado Weismann, excepto en su completo aislamiento. A partir de 1900, intentaron incluso postular que los caracteres adquiridos obedecían a las leyes de Mendel. La consecuencia fue que el lamarckismo se vio relegado a un segundo plano: incluso en el caso de que fuera válido, constituiría sólo un complemento secundario de la teoría ortodoxa de la herencia. Los problemas de los lamarckistas derivaron, pues, del supuesto de que los caracteres adquiridos debían ser heredados mediante la incorporación en una sustancia definida de la herencia, una sustancia cuyos caracteres básicos estaban siendo ya definidos por sus oponentes.

La fuente de esos problemas residía en la fascinación que los lamarckistas habían sentido tradicionalmente por el crecimiento del organismo individual. Su posición exigía que demostraran experimentalmente dos efectos: la adaptación del proceso de crecimiento a las condiciones nuevas y la herencia de esa adaptación. Tal vez era inevitable —dado el interés por la embriología que despertó la teoría de la recapitulación— que la mayor parte de los lamarckistas se concentraran en el estudio experimental de las fuerzas que afectaban al crecimiento, la ciencia nueva a la que los alemanes dieron el nombre de Entwickelungsmechanik. Era ésta una rama legítima de la biología experimental, pero la elección de los lamarckistas resultó fatal porque les apartó de la corriente principal de la investigación de la herencia, que pasó a ser dominada por los genetistas. Es posible que Kammerer llenara el Archiv für Entwickelungsmechanik con informes de modificaciones en el crecimiento e incluso de su herencia, pero todo ello tenía un valor limitado al no disponer de una teoría de la herencia que respaldara su trabajo. La atención de los evolucionistas se centró cada vez más en el problema de la herencia, donde el concepto mendeliano de unidades genéticas fijas estaba resultando de enorme valor como guía para el estudio experimental. Los lamarckistas experimentales habían seguido una dirección completamente distinta y a los ojos de la mayor parte de los biólogos habían soslayado un estudio detallado del problema esencial con que se enfrentaba su teoría. Cuando comenzaron a utilizar la terminología de sus oponentes para referirse a la herencia, su teoría no podía ya sobrevivir, independientemente de los éxitos o fracasos de sus estudios experimentales.

El erróneo enfoque —que habría de resultar fatal— de los estudios experimentales de los lamarckistas fue consecuencia no sólo de la vinculación tradicional entre su teoría y la embriología sino también de un problema conceptual que radicaba en el mismo fundamento de su visión de la evolución. Existía una incompatibilidad fundamental entre la creencia de que las fases finales del crecimiento podían responder de una forma finalista a las condiciones nuevas y la necesidad de que los resultados de esa actividad se fijaran de forma permanente en un programa heredable que afectaba a todo el crecimiento futuro. Ésta fue precisamente la conclusión de Poulton cuando afirmó que las dos leyes de Lamarck eran incompatibles: no puede asumirse que el plasma germinal es vulnerable a la influencia externa y que, al mismo tiempo, preservará esa influencia en una forma rígidamente heredable. Los defensores más encarnizados de la herencia de la escuela de Weismann sostenían que la auténtica fuente de un carácter nuevo radicaba en el plasma germinal. Con frecuencia argumentaban que aquello a lo que los lamarckistas llamaban un carácter adquirido no era más que una ilusión[64]. En cierto sentido, todos los caracteres son adquiridos en respuesta a los estímulos ambientales, pues el plasma germinal no puede producir un organismo nuevo si no tiene la posibilidad de desarrollarse bajo condiciones favorables. La aparición de un carácter nuevo cuando el organismo crece bajo condiciones nuevas hay que explicarla asumiendo que el potencial de ese carácter existía ya dentro del plasma germinal y que esperaba tan sólo a que se produjera el estímulo apropiado. El nuevo material germinal se produciría no como consecuencia de una influencia externa sino mediante un proceso puramente germinal como la mutación. Este enfoque tenía, cuando menos, la virtud de explicar caracteres aparentemente adquiridos sin asumir que el plasma germinal está unas veces totalmente fijo y otras abierto a la influencia externa.

Los lamarckistas afirmaban que una fuente de variación puramente germinal era impensable. El plasma germinal era una parte integral del cuerpo que, a su vez, estaba expuesto al medio ambiente externo. Un lamarckista afirmó incluso que la producción de caracteres nuevos únicamente en el plasma germinal equivaldría a la generación espontánea[65]. Para que se produjera un cambio en la constitución del plasma germinal se necesitaba una influencia externa, pero no bastaba con establecer la necesidad de ese estímulo externo, pues se podía argumentar que el estímulo actuaba directamente sobre el plasma germinal y no a través del nuevo carácter adquirido por el cuerpo. Ya veremos que gran parte de las pruebas experimentales de los lamarckistas podía explicarse de esta forma. Algunos argumentaron que esa distinción tenía escasa importancia, pero en realidad era fundamental. Si el estímulo actuaba directamente sobre el plasma germinal, no había necesidad de que la variación fuera adaptativa, ya que no había sido evaluada por ningún mecanismo corporal. Asimismo, sería más fácil comprobar cómo podría producirse rápidamente un cambio en las condiciones de laboratorio catalizando simplemente la reordenación de un elemento germinal (un gen en la terminología mendeliana). De esta forma, el lamarckismo quedaría reducido a la condición de estímulo ambiental de las mutaciones no adaptativas, es decir, un complemento secundario de la genética ortodoxa. El hecho de que muchos experimentos de laboratorio implicaran cambios súbitos y que se intentara demostrar que los nuevos caracteres se producían según las leyes mendelianas indica que algunos lamarckistas estaban cayendo en esa trampa.

La auténtica posición lamarckista se basaba en la afirmación de que el cuerpo, cuando se ve expuesto a condiciones nuevas, puede adquirir un carácter para el cual no existe, en principio, elemento alguno dentro del plasma germinal. No obstante, para que ese carácter sea heredado, se ha de crear gradualmente tal elemento, y no era fácil imaginar cómo puede ocurrir eso si todos los caracteres se supone que son resultado de unidades distintas en el plasma germinal. La única esperanza de formular una teoría auténticamente ambientalista pasaba por el rechazo del concepto de que existe una sustancia hereditaria en la que se halla codificada de forma permanente toda la información necesaria para producir un organismo nuevo. Tal era la implicación de la pangénesis de Darwin, pero ya no era posible creer que el cuerpo produce su propio material hereditario en cada generación. La otra alternativa consistía en asumir que la actividad finalista del crecimiento, que produce un carácter adaptativo en respuesta a un estímulo ambiental, es típica del proceso de ontogenia. En vez de considerar que el organismo se halla ya totalmente «preformado» dentro del plasma germinal, puede pensarse que el crecimiento es un proceso completamente abierto, definido en cada momento por las fuerzas que prevalecen en el huevo o en el útero. En este caso, el carácter del nuevo organismo sería determinado por la naturaleza de las condiciones que los padres crearan para su crecimiento. Si el medio ambiente externo forzaba un cambio en los cuerpos de los padres, el carácter adquirido resultante pasaría a la descendencia a través de una alteración en las condiciones del proceso de crecimiento.

Este enfoque radicalmente ambientalista de la herencia fue sugerido, de hecho, por algunos lamarckistas extremos, entre los que se contaban el científico americano John A. Ryder y el paleontólogo inglés Arthur Dendy. También fue apuntado en el estudio clásico sobre la herencia de Yves Delage. Ryder admitió que esa perspectiva eliminaba por completo la distinción entre caracteres adquiridos y caracteres hereditarios[66], en tanto que Dendy concibió que los caracteres adquiridos sólo continuarían produciéndose si se mantenían las nuevas condiciones[67]. Según Ryder, ésa es exactamente la forma en que funciona la evolución: si el clima cambia, el cambio es irreversible y ejercerá un efecto permanente sobre la especie. No obstante, esa posición implicaba necesariamente que la búsqueda experimental de caracteres adquiridos que seguían siendo heredados una vez desaparecían las condiciones nuevas podría resultar estéril, o, a lo sumo, debería limitarse a los caracteres no adaptativos. Dendy indicó que la teoría ambientalista de la herencia había descubierto la causa verdadera de la evolución progresiva y relegó los efectos mendelianos a un papel secundario y trivial de herencia controlada por la estructura material del plasma germinal[68]. En palabras de Delage, quien reconoció que la acción externa sobre el plasma germinal sólo estimulaba la variación no adaptativa, «la filogenia crea órganos independientemente de la función: la ontogenia se hace cargo de esos órganos y, en la medida de lo posible, los adapta a las funciones necesarias[69]».

La interpretación ambientalista de la ontogenia adoptada por Dendy formaba parte de una argumentación más amplia de que las ciencias como la paleontología nunca deberían sufrir la interferencia de los pequeños descubrimientos realizados por los biólogos del laboratorio. Al igual que su homónimo americano —más célebre— Henry Fairfield Osborn, consideraba que los fósiles revelan fenómenos que nunca pueden ser duplicados en la corta escala de tiempo de un experimento de laboratorio. En ese punto, el debate sobre el lamarckismo degeneró en una querella sobre las prioridades entre las diferentes áreas de la ciencia que no podían tener una posición teórica común. El problema central del lamarckismo radicaba en que las posiciones ambientalistas, construidas a partir de la paleontología y de los estudios de campo de organismos que se adaptaban a un medio ambiente nuevo, no podían dar forma a una teoría aplicable a los estudios de laboratorio. Para los mendelianos, obsesionados con la herencia rígida de las unidades de carácter, la posición de Dendy era como una reducción al absurdo de toda la idea de la influencia ambiental. No puede negarse que su filosofía hereditaria extrema era también muy limitada, pero su ventaja consistía en que era aplicable inmediatamente en el trabajo de laboratorio, mientras que la teoría ambientalista parecía ignorar los fenómenos más fácilmente demostrables. Por esta razón, la mayoría de los lamarckistas decidieron ignorar la teoría ambientalista de la ontogenia. En lugar de ello, intentaron adaptar su teoría al concepto de las unidades hereditarias fijas y al actuar así se condenaron a ocupar una posición secundaria.

Aunque el lamarckismo se mostró impotente para convertirse en una teoría completa de la herencia, su postulado básico consistía en que en las etapas finales del crecimiento el organismo tiene la capacidad de responder de una forma finalista a las condiciones nuevas. La adaptación no era fruto de un proceso mecánico de selección, de prueba y error, sino que derivaba de los poderes activos de los organismos vivos. Por esa razón, Hans Driesch admitió que el lamarckismo propugnaba una filosofía vitalista opuesta al materialismo de la teoría de la selección[70]. No obstante, no debemos exagerar la vinculación entre lamarckismo y vitalismo, pues, como hemos visto, la herencia de los caracteres adquiridos podía ser asumida por pensadores tan distintos como Herbert Spencer y Samuel Butler. Hubo algunos intentos de reducir la función finalista, evaluadora, del cuerpo a un proceso selectivo y, en consecuencia, puramente mecánico. El propio Driesch rechazó la sugerencia de August Pauly de que el animal utiliza únicamente aquellas variaciones al azar que resultan útiles para sus necesidades[71]. El filósofo materialista Félix Le Dantec propuso como base del lamarckismo un proceso que recuerda estrechamente el concepto moderno de Steele de la selección somática[72]. Incluso a aquellos lamarckistas que aceptaban la respuesta innata de la materia viva les resultaba difícil insistir en que consideraban que el proceso actuaba de una forma puramente mecánica. Así, la analogía de la memoria-herencia de Richard Semon se basaba en el supuesto de que «la memoria» es tan sólo una descripción taquigráfica de un sistema material de almacenamiento de información[73]. El hecho de que Driesch, el vitalista más destacado de su época, fuera un tímido defensor del lamarckismo, debe hacer comprender a los historiadores contemporáneos que la herencia de los caracteres adquiridos era un mecanismo tan básico que podía ser incorporado por cualquier filosofía de la vida, fuera ésta vitalista o materialista.

Más prudente hay que ser todavía en la interpretación de la relación entre el lamarckismo y la teoría de que la conciencia es la fuerza creativa de la evolución animal. Ciertamente, algunos lamarckistas insistían en que el uso-herencia permitía que la evolución siguiera una senda marcada por la reacción —elegida conscientemente— del animal ante el medio ambiente. El paleontólogo americano Edward Drinker Cope fue el defensor más conocido de esta postura. En verdad, hay algunos argumentos que indican que el término «neolamarckismo» se reservó para esta interpretación, mientras que el de «lamarckismo» se habría aplicado a una creencia menos extravagante de la herencia de los caracteres adquiridos[74]. La popularidad creciente de las obras de Butler pudo haber contribuido a estrechar los lazos entre el lamarckismo y la creatividad mental fuera de la comunidad científica. Su importancia como argumento contra el materialismo queda de relieve por el hecho de que algunos darwinistas insistieron en que su teoría no negaba la importancia del comportamiento finalista en la evolución[75]. Nada ilustra mejor este aspecto que el mecanismo de la «selección orgánica», al que a veces se dio el nombre de «efecto Baldwin», por su codescubridor americano James Mark Baldwin. En Inglaterra, el principal defensor de esta idea fue el psicólogo C. Lloyd Morgan[76]. El mecanismo se basaba en el supuesto de que un nuevo patrón de comportamiento elegido deliberadamente podía influir en la evolución de una especie, pero no mediante la herencia de los caracteres adquiridos. El cuerpo de cada animal se adaptaría a la nueva situación, pero esa adaptación no sería heredada directamente sino que la especie dispondría de un lapso durante el cual la variación al azar produciría equivalentes realmente heredables que serían favorecidos por el mecanismo de la selección. Así pues, la selección no tenía que ser necesariamente el proceso puramente mecánico condenado por la mayor parte de los lamarckistas, sino que podía permitir la participación activa de los organismos.

Si es cierto que algunos seleccionistas intentaron humanizar su teoría adoptando una de las imágenes de la vida más atractivas de los lamarckistas, algunos lamarckistas se sintieron inclinados a rechazar toda teoría. A aquéllos a quienes les preocupaba la imagen científica del lamarckismo, la idea de que la conciencia dirigiera la evolución les sonaba demasiado a antropomorfismo y a un exceso de celo religioso. Muchos se opusieron por completo a la idea, y criticaron la interpretación vitalista de la teoría. Kropotkin, por ejemplo, se opuso a la «exagerada interferencia de la voluntad del animal en la formación de los nuevos órganos que últimamente han enfatizado algunos autores inclinados a la metafísica[77]». El problema radicaba en que el énfasis en la voluntad del animal para desarrollar un nuevo órgano hacía aparecer el viejo fantasma que siempre se había cernido sobre el lamarckismo: el concepto erróneo de que el pensamiento por sí solo estimula el crecimiento. Por supuesto, ningún lamarckista creía en ello, pero muchos pensaban que el énfasis en la conciencia como fuerza motriz de la evolución mediante la modificación del comportamiento se aproximaba demasiado al viejo concepto equivocado. Autores como Kropotkin consideraban, ciertamente, que la vida era una actividad finalista, pero esperaban defender esa posición sin abandonar la búsqueda de una explicación materialista de los procesos implicados.

Ilustremos ahora algunas de esas generalizaciones examinando en detalle algunos de los temas fundamentales en la defensa del lamarckismo. En primer lugar, la analogía de la herencia-memoria, ilustración perfecta de la ambigüedad inherente al sistema. Tal como había sido propuesta por Butler, esa analogía tenía un carácter explícitamente antimaterialista, y sus oponentes se apresuraron a señalar que no daba una explicación real al reducir la función biológica de la herencia al proceso mental de la memoria. Para superar esta acusación, los lamarckistas tendieron a insistir cada vez más en que tanto la herencia como la memoria debían funcionar como un proceso puramente mecanicista de almacenamiento de información. Irónicamente, ese intento de desvitalizar la analogía minó su efectividad como alternativa al concepto de plasma germinal. Como analogía pura, se adecuaba perfectamente al lamarckismo, pues explicaba la adición gradual de elementos nuevos al fondo hereditario de la especie y encajaba perfectamente con la teoría de la recapitulación. De hecho, la recapitulación —y no la derivación a partir de unidades germinales— se convertía en el tema central de la ontogenia. El crecimiento del individuo era una repetición de todas las instrucciones recordadas de la historia pasada de la especie, pero podían producirse adiciones en las etapas finales conforme se adquirían los nuevos caracteres. Sin embargo, la tentación de considerar la adición de nueva información hereditaria como la creación de nuevas unidades materiales en el plasma germinal fue demasiado fuerte. En cuanto los lamarckistas comenzaron a adoptar este enfoque, olvidaron el énfasis original en la naturaleza secuencial del proceso de crecimiento. En lugar de considerar los caracteres adquiridos como adiciones graduales al crecimiento, intentaron buscar pruebas de la creación súbita de unidades nuevas en el plasma germinal, abandonando el enfoque genuinamente lamarckiano de la herencia basada en la recapitulación.

Los paleontólogos de la escuela americana aceptaron la analogía de la memoria y, en 1893, Henry P. Orr intentó elaborar a partir de ella una teoría completa de la herencia[78]. Las dos figuras más destacadas que intentaron revitalizar el interés de esa idea en Inglaterra fueron Marcus Hartog y Francis Darwin, que ilustran perfectamente la compleja posición de la teoría de la analogía en el debate mecanicista-vitalista. Hartog escribió un estudio crítico de la tesis de Hering-Butler en 1896, que consiguió publicar no sin algunas dificultades[79]. En él sugería la posibilidad de que existiera un proceso químico de almacenamiento de la información que sustituyera a las vibraciones moleculares de Butler, pero admitía que nada se sabía respecto al modus operandi. Concluía afirmando que «al menos por el momento, el problema de la herencia sólo puede ser resuelto a la luz de procesos mentales y no mecánicos[80]». Aunque es cierto que esta postura dejaba abierta la posibilidad de hallar finalmente una explicación materialista, Hartog adoptó una posición inequívocamente vitalista en la introducción a la segunda edición de Unconscious Memory de Butler, en 1910. Mostró su decepción por el hecho de que Driesch no hubiera dado su apoyo al lamarckismo y criticó a Semon por rechazar la posibilidad de que los organismos vivos puedan ser dirigidos por poderes psíquicos. Semon —afirmó— nunca podría completar su teoría de la «mneme» a menos que, como Driesch, «abandone la senda ciega del mecanicismo y dirija sus pasos hacia el vitalismo razonable[81]».

Francis Darwin había permanecido durante mucho tiempo en contacto con Samuel Butler y había intentado por todos los medios suavizar los efectos de la disputa de Butler con su padre[82]. En 1908, con ocasión de su parlamento como presidente en la reunión en Dublín de la British Association, proclamó su aceptación de la herencia de los caracteres adquiridos y de la analogía de la memoria. Como botánico, sus investigaciones de los movimientos de las plantas le habían llevado a pensar que el hábito y la memoria inconsciente pueden existir incluso en ese nivel. En esa ocasión afirmó que las células germinales deben mantener una especie de comunicación telegráfica con el resto del cuerpo, eliminando así la posibilidad de que existían unidades fijas de carácter. La teoría de Weismann fallaba precisamente porque ignoraba el proceso ordenado del crecimiento tal como era ilustrado en la teoría de la recapitulación (según Weismann, la evolución se producía a través de distorsiones de todo el proceso de crecimiento y no por medio de adiciones al ritmo de desarrollo)[83]. Aunque Francis Darwin dio una explicación mecanicista del almacenamiento de la memoria, advirtió también contra la utilización simplista de analogías mecánicas que ignoraban la capacidad del organismo para funcionar como un todo coherente[84].

Los autores ingleses mencionaron dos importantes aportaciones europeas en el tema de la analogía de la memoria. Una de ellas era la del ingeniero italiano Eugenio Rignano, publicada en 1906[85]. Rignano aceptaba la recapitulación, casi completa, de la filogenia por la ontogenia, y sostenía que la analogía constituía un sólido argumento contra las unidades germinales de Weismann. Para Rignano, el crecimiento era un proceso epigenético continuo que se desarrollaba bajo el control de una «zona central» situada en el sistema nervioso primitivo. Para explicar la herencia de los caracteres adquiridos, invocó la analogía del acumulador eléctrico, afirmando que los nuevos caracteres son «recordados» mediante la formación de acumuladores de energía nerviosa en la zona central. La insuficiencia de su teoría radicaba en la falta de un mecanismo para transferir esos nuevos recuerdos de padres a hijos. Aunque parece que Rignano asumió que esa transferencia se realizaría mediante la creación de nuevos elementos marginales, su énfasis en la teoría de la recapitulación permitió pensar que no hacía demasiadas concesiones a los mendelianos. En cierto sentido, en la debilidad de su teoría radicaba su mayor fuerza. Simplemente, ignoró la cuestión de la estructura germinal y se concentró en el proceso integrado de crecimiento que procedía de la memoria de la zona central en el sistema nervioso embrionario. En este nivel, se podía pensar en la formación gradual de una nueva memoria a lo largo de muchas generaciones, sin preocuparse sobre la forma en que la acumulación de información pasaba de un individuo al siguiente a través del plasma germinal.

A pesar de haber recurrido a una analogía física para explicar el recuerdo de un carácter nuevo por la herencia, Rignano adoptó una posición muy sofisticada en el debate mecanicista-vitalista. Rechazó el vitalismo sobre la base de que abandonaba la investigación científica de la vida, pero al mismo tiempo insistió en que las propiedades fundamentalmente rítmicas de los sistemas orgánicos complejos no podían ser explicadas por medio de la física y la química[86]. Aunque el sistema nervioso utilizaba energía física, la convertía en una forma con sus propiedades distintivas. En efecto, Rignano adoptó una postura fundamentalmente similar a la que más tarde sostendrían Lloyd Morgan y otros, bajo el nombre de «evolución emergente», en la cual se suponía que la materia mostraba propiedades totalmente nuevas cuando se organizaba en sistemas complejos.

El exponente más destacado de la analogía de la memoria en los primeros años del nuevo siglo fue el zoólogo y antropólogo alemán Richard Semon, cuyo libro Die Mneme fue publicado en 1904. Semon no se preocupó por buscar explicaciones físicas detalladas sino que puso en evidencia el gran número de fenómenos mnemónicos que existen en todo el mundo vivo. La herencia, al igual que todos los fenómenos de este tipo, se producía mediante la construcción de «engramas», o modificaciones latentes perdurables del tejido orgánico irritable. Al no sugerir un mecanismo para este proceso, Semon fue criticado por implicar la existencia de fuerzas vitales e incluso psíquicas. Sin embargo, afirmó que el proceso podía ser fisiológico, insistiendo en que su teoría «se basaba únicamente en la causalidad, y que no necesitaba del vitalismo o la teleología[87]». De igual forma, rechazó el vitalismo de Driesch y proclamó que el futuro aportaría soluciones puramente físicas para todos los problemas del comportamiento orgánico[88]. En una nota a pie de página (omitida en la traducción inglesa) Semon atacó también a Samuel Butler y a los «psicolamarckistas» que defendían la atribución de poderes psíquicos a los organismos vivientes[89].

No obstante, el rechazo del vitalismo implicó el debilitamiento de la posición lamarckista original. Semon aceptó la herencia de los caracteres adquiridos y dedicó gran atención al estudio de las últimas pruebas experimentales. Sin embargo, parece que no se sintió muy interesado en la teoría de la recapitulación y que pensaba que la creación de engramas nuevos se producía como un proceso que simplemente construía nuevas unidades fijas en el plasma germinal. A Semon le interesaba más el recuerdo de la información que su adquisición. Afirmó incluso que no importaba si el medio ambiente actuaba directamente sobre el plasma germinal o provocando cambios en el soma, aunque creía que esta segunda posibilidad era la más probable[90]. Algunas de las ilustraciones experimentales que eligió se basaban en la adquisición súbita de caracteres que parecían no tener significación adaptativa (exactamente los mismos que se explicaban como resultado de un estímulo directo sobre el germen). Por otra parte, Semon dedicó un notable esfuerzo a demostrar que su teoría era compatible con el mendelismo, implicando que cada nuevo engrama se comportaba como una unidad fija en el plasma germinal[91]. Al no poder explicar cómo se formaban gradualmente esas unidades, sus ejemplos de herencia de los caracteres adquiridos serían considerados como excepciones a la regla normal de transmisión fija de unidades genéticas de información.

Los lamarckistas ofrecieron algunas pruebas experimentales en apoyo de su posición teórica. En concordancia con su filosofía general, la mayor parte de los lamarckistas se mostraban especialmente interesados por las pruebas que sugerían una respuesta positiva, adaptativa, de todo el organismo a los cambios producidos en su medio ambiente. Esos efectos no se limitaban al uso-herencia en los animales, sino que podían incluir el tipo de respuesta fisiológica que aparece incluso en las plantas. Siempre y cuando el carácter adquirido fuera adaptativo, la prueba de su herencia apoyaría la afirmación lamarckiana de que la fuerza motriz de la evolución era la respuesta finalista de la vida a su medio ambiente. Lamentablemente, había innumerables pruebas de que los organismos respondían al medio, pero era en ese punto donde las pruebas respecto a la herencia de los caracteres adquiridos eran menos satisfactorias. En aquellos experimentos que, mayoritariamente, se consideraba que demostraban la creación de un nuevo carácter heredado existían cambios no adaptativos y, por tanto, Weismann y sus seguidores interpretaban que se debían al estímulo directo del medio ambiente sobre el plasma germinal. Ése no era un efecto estrictamente lamarckiano, porque el carácter no era adquirido directamente por el soma. Además, como el resultado era no adaptativo, el efecto no demostraba la afirmación de que la evolución es un proceso finalista. Por el contrario, sometía el organismo al capricho ciego de la interacción mecánica entre el medio y su constitución germinal.

Aunque la mayor parte de los experimentos se centraron en animales, una línea de demostración experimental indirecta derivó de las plantas. Su principal exponente fue un pastor protestante inglés, George Henslow, que se manifestó partidario del lamarckismo en su intento de conservar un papel importante a la teología como medio de vincular la ciencia y la religión. Vivamente influido en sus primeros años por la teología natural de Paley, Henslow consideraba imposible que la variación al azar pudiera ser el origen de las adaptaciones[92]. Asimismo, no creía que pudiera producirse la selección, ya que la lucha por la existencia eliminaba a la mayor parte de sus víctimas a una edad temprana, antes de que se hubieran formado los caracteres adaptativos[93]. Una vez en ese punto, la supervivencia era cuestión de suerte y nada tenía que ver con los más aptos. En su obra Origin of Floral Structures (1888), Henslow afirmaba que la forma de las flores había sido determinada por la herencia acumulativa de distorsiones provocadas por los insectos. Ése era un ejemplo clásico del supuesto erróneo de que si una estructura parece haber sido provocada por una cierta influencia, es la acción directa de esa influencia la que la ha creado.

Henslow comenzó una serie de investigaciones en lo que llamó la «autoadaptación» de las plantas a su medio. Su argumento principal era la capacidad de muchas especies para adaptarse a condiciones áridas adquiriendo una cubierta externa más gruesa, frecuentemente con espinas o pinchos[94]. Los individuos de muchas especies, cuando crecían en condiciones de sequía artificial, adquirían exactamente los mismos caracteres que presentan las especies del desierto. Las formas del desierto no podían haber sido creadas mediante selección, pues en tales condiciones las plantas individuales se hallan tan separadas entre sí que no puede existir competencia[95]. Por tanto, hay que asumir que los efectos de la autoadaptación pueden ser acumulados por la herencia. Henslow insistió en que no hay variaciones indiferentes o al azar sobre las cuales pueda actuar la selección. El medio «induce a la planta a formar variaciones no indefinidas, sino definidas». Además, «las variaciones definidas se producen siempre en la dirección de la adaptación al medio[96]». Henslow añadió que Romanes le había confesado en una carta que si podía demostrar este punto destruiría el darwinismo. Mientras tanto, en las páginas de la conocida publicación Natural Science se desarrollaba una controversia. Wallace criticó a Henslow por afirmar simplemente que las variaciones eran heredadas y sugirió que las espinas no constituían ninguna ventaja en las condiciones de sequía del desierto[97]. En la respuesta de Henslow había varios puntos curiosos: admitía que aquellos individuos que sobreviven poseen variaciones definidas e insistía en que la selección natural era un mecanismo teleológico porque requería que se produjeran adaptaciones antes de que fueran utilizadas[98]. En una controversia similar, surgida años más tarde, Henslow se lamentaba de que muchos consideraban la selección natural como una verdad a priori que no podía ser cuestionada[99]. Sin embargo, concedió a Romanes que «la autoadaptación» no era una vera causa, implicando, pues, que había que investigar los mecanismos fisiológicos que producían los cambios[100].

También Peter Kropotkin se refirió a la importancia de la fisiología como clave de la autoadaptación en un estudio de las pruebas obtenidas en el mundo vegetal, que publicó en 1910[101]. Aunque no le guiaba el interés teológico de Henslow, Kropotkin estaba convencido de que los seres vivientes tienen el poder de responder de forma finalista a su ambiente y que ese poder era la clave de la evolución. Aparte de las obras de Henslow, citó una serie de experimentos realizados por el botánico francés Gaston Bonnier, que demostraban que las plantas que se desarrollaban en condiciones alpinas adquirían caracteres adaptativos[102]. Bonnier, por su parte, no ponía el énfasis en el aspecto lamarckiano de su obra, y Kropotkin comprendió que la cuestión crucial era la de si los nuevos caracteres eran o no heredados. Afirmó que debía ser así, puesto que el efecto se intensificaba cuando eran varias generaciones sucesivas las que se desarrollaban en las condiciones nuevas. Sin embargo, al mismo tiempo reconoció que las plantas que se trasladaban desde la montaña hasta un terreno situado a menor altitud perdían sus características peculiares, lo cual demostraba la debilidad de toda su línea de argumentación.

Cuando uno se trasladaba al reino animal, aparecía la posibilidad de que el comportamiento activo pudiera controlar la adaptación del organismo al medio. Algunos lamarckistas citaron la obra de H. S. Jennings, que demostraba la existencia de un comportamiento finalista incluso entre las formas inferiores de vida animal, aunque Jennings decía que había que recurrir a la selección orgánica para explicar cómo se acumulaban esas respuestas adaptativas[103]. Los trabajos más sólidos sobre la estimulación ambiental de nuevos caracteres heredados se realizaron entre insectos, aunque los cambios estudiados consistían casi de forma invariable en alteraciones rápidas de la constitución de los organismos sin significación adaptativa. Weismann ya había indicado el camino en los comienzos de su carrera con un estudio de los efectos de las temperaturas elevadas que producían coloraciones diferentes en las mariposas, efecto confirmado por Max Standfuss y otros a finales del siglo[104]. Desde luego, Weismann afirmó que no se trataba de autoadaptación, sino de un efecto directo de la elevación de la temperatura sobre el plasma germinal del insecto en desarrollo[105]. El medio intervenía al provocar la variación germinal, pero no influyendo en el soma, como suponían los lamarckistas. Otros autores, renuentes a aceptar el lamarckismo puro, admitían la posibilidad de que se produjera ese efecto[106]. Estos ejemplos de «variación determinada», dado que se admitía que eran no adaptativos, podían ser considerados como ilustraciones a pequeña escala de ortogénesis, y no de lamarckismo. Theodor Eimer, principal exponente de la ortogénesis, insistió en que ese efecto ilustraba simplemente una fase de las tendencias no adaptativas a largo plazo que desde su punto de vista constituían un aspecto fundamental de la evolución[107].

Los experimentos realizados en animales superiores dieron resultados igualmente confusos. Aunque afirmaban que su teoría no necesitaba la herencia de efectos perjudiciales como las mutilaciones, muchos lamarckistas continuaron citando ese tipo de prueba. El caso típico era todavía el trabajo de Brown-Séquard sobre la herencia de la epilepsia en los cobayos que sufrían lesiones en el sistema nervioso. En 1890, quince años después de los primeros experimentos, Romanes se trasladó a París para intentar repetir los resultados originales. No tuvo éxito pero admitió que no había realizado experimentos suficientes como para desacreditar el informe original de Brown-Séquard[108]. En su biografía de Brown-Séquard, J. M. D. Olmsted atribuye el efecto epiléptico original a una neurotoxina producida por los piojos y explica su aparente herencia por la coincidencia de haberse producido en un animal que las pruebas de laboratorio han demostrado que es vulnerable a la mencionada toxina[109]. A partir de 1900, esos experimentos comenzaron a caer en el olvido cuando una nueva generación de especialistas de laboratorio se concentraron en el problema del lamarckismo. Muchos de los nuevos experimentos incluían todavía la búsqueda de la herencia de efectos negativos. Se sometió a los cobayos y a otros animales a una serie de situaciones anormales, entre las que se incluía el envenenamiento alcohólico. En una serie de casos se afirmó haber obtenido resultados positivos respecto a la herencia de los caracteres resultantes[110]. Sin embargo, el hecho de que los caracteres adquiridos fueran no adaptativos impidió una vez más una auténtica explicación lamarckiana. Incluso los biólogos que dieron a conocer los resultados aceptaron que las influencias negativas externas simplemente dañaban de alguna forma al plasma germinal. Esta conclusión quedaba muy lejos de la afirmación lamarckiana original de que era posible producir nuevos caracteres positivos en el plasma germinal como respuesta a las adaptaciones adquiridas por el cuerpo adulto.

Es posible que los experimentos de laboratorio se concentraran en los efectos perjudiciales porque eran tan obvios que podía detectarse fácilmente su herencia, pero al adoptar ese enfoque, los lamarckistas cedieron demasiado terreno a la nueva ciencia de la genética. Asimismo, socavaron el atractivo emocional de su teoría, que se basaba en el supuesto de que sólo los efectos positivos se incorporaban a la evolución. Ésta es precisamente la razón por la que los experimentos de Paul Kammerer adquirieron crucial importancia, pues parecían demostrar la herencia de caracteres adaptativos adquiridos de forma súbita. Más adelante, analizaré detalladamente la obra de Kammerer, después de señalar algunas de las pruebas indirectas que se ofrecieron respecto a la herencia de caracteres positivos en animales. Es importante subrayar que todo el mundo reconoció que el mecanismo del uso-herencia —teóricamente el fenómeno lamarckista más importante— era el más difícil de detectar. Por ello, los argumentos indirectos, como los que presentaban los paleontólogos, eran de la mayor importancia. Walter Kidd propuso una argumentación alternativa, basada en la dirección del pelo en las pieles de animales[111]. Aunque Kidd afirmó tener pruebas que demostraban que la dirección del pelo dependía de los movimientos de los animales, desde luego no pudo aportar una prueba experimental de que se trataba de un efecto heredado. No obstante, el título de una de sus obras posteriores, Initiative in Evolution, indica que Kidd era consciente de las implicaciones de sus afirmaciones[112].

Una buena ilustración de la compleja interacción entre teoría y experimento pueden ser los trabajos de Joseph T. Cunningham, importante aunque no típico lamarckista británico. En un momento determinado, Cunningham se declaró discípulo de Spencer[113], aunque de hecho sus posiciones no coincidían ni con la escuela de Spencer ni con la de Butler. Atacó duramente al «neodarwinismo», que desde su punto de vista estimulaba una política social basada en la competencia despiadada[114]. Sin embargo, no estaba dispuesto a alinearse con quienes presentaban el lamarckismo como un instrumento del progreso social, pues era perfectamente consciente de que la evolución natural ha llevado a la degeneración. Aunque aceptaba la proposición lamarckiana tradicional de que los nuevos hábitos son la fuerza que impulsa la evolución adaptativa[115], el tema que le interesaba realmente era el desarrollo de caracteres no adaptativos mediante el hábito y a través del estímulo directo de la fisiología del organismo. Cunningham desafió a Wallace para que le convenciera de que cualquiera de los caracteres que se utilizan normalmente para distinguir especies estrechamente relacionadas son adaptativos[116]. Defensor acérrimo en un principio de la teoría de la recapitulación, Cunningham rechazó luego la teoría del plasma germinal de Weismann porque le parecía que no explicaba adecuadamente el carácter ordenado del crecimiento[117]. Aunque creía que la recapitulación se producía a partir de la adición de pasos adaptativos a la ontogenia, le atraía también la idea de que se podían incorporar a la evolución una serie de rasgos regulares no adaptativos por la tendencia de algunas formas a variar en una dirección predeterminada.

Como naturalista vinculado a la Marine Biological Association, el experimento de Cunningham más frecuentemente citado en apoyo del lamarckismo fue el estudio de la acción de la luz en la coloración del lenguado. Los resultados detallados fueron comunicados a la Royal Society en 1893, pero Cunningham guardó las conclusiones teóricas para una publicación menos formal[118]. La exposición a la luz desde abajo no impedía que los ejemplares jóvenes del lenguado perdieran el color en la parte inferior al adoptar la forma adulta, pero la exposición continua a la luz acababa produciendo la coloración de la parte inferior de los ejemplares adultos. Cunningham aceptó que la tendencia natural a perder la coloración en la parte inferior del cuerpo del lenguado debía ser hereditaria, pero argumentó que la posibilidad de un efecto ambiental indicaba que el carácter tenía un origen lamarckiano. No obstante, dado que el color se perdía al desaparecer el estímulo de la luz, ¿no implicaba esto que la coloración de la superficie superior era producida por la luz? Esto enfrentó a Cunningham con un dilema: muchos naturalistas asumían que el color del lenguado tenía valor adaptativo como camuflaje, pero todo el mundo estaba de acuerdo en que la coloración protectora era uno de los escasos caracteres que el lamarckismo no podía producir. Cunningham superó el dilema afirmando que los colores son no adaptativos y que existen tendencias de variación, controladas internamente, que producen modelos regulares geométricos en la evolución de un grupo[119].

El siguiente proyecto importante de Cunningham fue un estudio completo de los caracteres sexuales secundarios, pretendiendo demostrar su origen lamarckiano. Su teoría se basaba en el uso-herencia y en el efecto continuo del hábito en la estimulación de aquellas partes del cuerpo utilizadas en el cortejo y en el apareamiento[120]. Cunningham afirmó que los caracteres así adquiridos no son adaptativos, sino simplemente productos secundarios de los hábitos de apareamiento peculiares de cada especie. Posteriormente, abandonó esta posición sustituyéndola por la creencia de que las hormonas producidas durante el apareamiento estimulan el crecimiento no adaptativo de determinadas partes y pueden llevar a que el plasma germinal haga que este efecto sea hereditario[121]. Esta teoría es radicalmente diferente de la filosofía optimista del lamarckismo, pues implica que la evolución está dirigida por procesos internos sobre los que el organismo individual carece de control.

No fue mera coincidencia que una de las primeras iniciativas de Cunningham contra la teoría del plasma germinal fuera la traducción de una obra de uno de los más virulentos oponentes a Weismann, Theodor Eimer. Aparte un interés común en el lamarckismo, ambos compartían la creencia de que gran parte de la evolución ha sido regida por tendencias no adaptativas. El primer volumen de la obra de Eimer, Entstehung der Arten (1888), que Cunningham tradujo, era un estudio completo de todos los argumentos en favor del lamarckismo y opuestos a las teorías de Weismann[122]. La idea de Eimer era que la evolución se produce mediante la interacción entre las «leyes de crecimiento» inherentes al organismo y los estímulos externos a los que éste se ve expuesto. Mantenía que es la respuesta positiva del organismo al medio la que ha producido, a través del uso-herencia, todos los grandes desarrollos en la evolución. Implicaba, incluso, que la recapitulación podía explicarse por el proceso de crecimiento que imitaba, de alguna manera, los estímulos externos a los que los antepasados del organismo se habían visto expuestos[123]. Creía que los poderes de sensación y voluntad de los animales procedían de la irritabilidad del protoplasma mediante adquisición y herencia. Sin embargo, lejos de exaltar el papel del individuo en el control de la evolución, el pensamiento de Eimer discurría en la dirección opuesta. En la década de 1890, sus observaciones sobre la variación del color de las mariposas le llevaron a concluir que la evolución no adaptativa es la más importante y que se produce por tendencias de variación inherentes a la constitución básica de cada uno de los grupos fundamentales. Así pues, la teoría de la ortogénesis surgió del lamarckismo original de Eimer al poner mayor énfasis en la regularidad del crecimiento, sometido a una serie de leyes, mientras que el medio ambiente quedaba reducido a la condición de mero estímulo que provocaba cada uno de los pasos del desarrollo, que estaban ya predeterminados. Por lo que respecta a sus teorías sobre la sociedad, Eimer intentó reducir también el papel del individuo, proclamando la necesidad de que cada persona se subordinara al Estado. Puso incluso la colmena como modelo de comunidad humana ideal[124]. Esto nos lleva a pensar en la validez de la relación que se ha establecido entre el elemento idealista del lamarckismo de Haeckel y la subsiguiente aparición del totalitarismo nazi.

Más adelante volveremos a hablar de la ortogénesis de Eimer, pero antes tenemos que comentar las implicaciones de sus teorías para el lamarckismo. No podemos dejar de hacer referencia a la facilidad con que unos antidarwinistas extremos, como Cunningham y Eimer, abandonaron la imagen positiva del mecanismo del uso-herencia para adoptar una postura más pesimista de una evolución dirigida internamente. La forma más efectiva de atacar al darwinismo era desafiar el principio de utilidad en el que se basaba, anunciando la preeminencia de estructuras no adaptativas en la naturaleza. El lamarckismo pudo inclinarse en esa dirección porque señalaba como elemento clave en la evolución el proceso, altamente organizado del crecimiento individual. Si el énfasis pasaba del objetivo externo de la adaptación a las leyes del crecimiento programadas internamente, el resultado sería una teoría muy formalizada de evolución no adaptativa. Para Cunningham, las tendencias internas tenían una importancia relativamente reducida, pero Eimer consideraba que eran aspectos fundamentales que controlaban el desarrollo de fila enteros. Como veremos, esto desembocó en una especie de idealismo renacido en el que toda la evolución es unificada por leyes de desarrollo puramente formales. Si las teorías de Eimer parecen exageradas, hay que recordar que esa posición era también la base de la filosofía característica del neolamarckismo americano. Pocos americanos hubieran seguido a Eimer en su visión de una sociedad «colmena» totalitaria, pero el hecho de que esa implicación pudiera derivar de una visión del mundo con fuertes lazos conceptuales con el lamarckismo ortodoxo revela la imposibilidad de identificar una posición científica con una filosofía o ideología concretas.

Probablemente, Eimer fue el naturalista alemán más activo en la lucha contra el weismannismo, pero la posición lamarckiana también encontró apoyo en citólogos que se oponían a la teoría del plasma germinal. El gran patólogo celular Rudolph Virchow insistió en que la célula sólo puede cambiar como respuesta a un estímulo externo. Para Virchow, todas las perturbaciones de ese tipo eran de origen patológico, aunque podían llegar a ser normales en generaciones posteriores, proveyendo, así, un mecanismo para la herencia de los caracteres adquiridos[125]. También Oscar Hertwig manifestó su oposición al concepto de plasma germinal con su teoría de la «biogénesis». Para Hertwig era la interacción de las células derivadas del huevo lo que controla el desarrollo del organismo e insistió en que la «unidad ideoplasmática» de todas las células del cuerpo hace imposible el aislamiento del plasma germinal. Hertwig apoyó activamente la herencia de los caracteres adquiridos y citó las pruebas experimentales que la sostenían[126]. Sin embargo, creía, al parecer, que la variación es un proceso de adición al crecimiento, y que la incorporación de un nuevo carácter sólo puede conseguirse mediante una reorganización de todo el organismo. Por esta razón rechazó la teoría de la recapitulación y argumentó que la estructura del embrión en sus primeras etapas es un paso necesario hacia su objetivo final, un paso exigido por las leyes del crecimiento más que por una necesidad de repetir formas ancestrales[127]. Esa postura no debió agradar a los lamarckistas ortodoxos, muchos de los cuales afirmaban la validez de la teoría de la recapitulación. Con todo, Hertwig no dejó de ser un destacado oponente del darwinismo y durante los años de la guerra lanzó un gran ataque contra la teoría de la selección[128].

La nueva dirección en que avanzó el estudio de la herencia tras el redescubrimiento del mendelismo exigía un cambio de énfasis en la defensa del lamarckismo. La cuestión fundamental ahora era hallar pruebas experimentales de la herencia de los caracteres adquiridos y los lamarckistas redoblaron sus esfuerzos en este sentido. Fue entonces cuando un joven biólogo, con notable habilidad en la cría de reptiles y anfibios, llegó al Instituto de Biología Experimental de Viena, recientemente fundado por Hans Przibram. Su nombre era Paul Kammerer, y gracias a la reconstrucción de Arthur Koestler del caso del sapo partero, se constituyó en la figura más conocida en la defensa experimental a ultranza del lamarckismo. En la década de 1920, la revelación de un aparente fraude en los experimentos de Kammerer con el sapo partero dejó a los lamarckistas totalmente vulnerables ante la acusación de que su teoría no era más que una serie de ilusiones que nunca podrían llegar a convertirse en una auténtica teoría científica. Kammerer había sido recibido como uno de los principales experimentalistas en su campo y los resultados de sus experimentos eran ampliamente citados porque parecían confirmar finalmente el funcionamiento del mecanismo del uso-herencia, el aspecto esencial y el menos demostrado del lamarckismo. Al mismo tiempo, no hemos de cometer el error de verle como una figura aislada que intentaba desesperadamente frenar una marea que avanzaba contra él de manera inexorable. Fuera cual fuere la situación después de la guerra, en los años anteriores a 1914 Kammerer fue una de las figuras principales de un movimiento lamarckiano todavía pujante.

Przibram había fundado su Instituto en 1903 en un deliberado intento de estimular los trabajos de la nueva biología experimental. Cuando Kammerer comenzó sus estudios en el Instituto se hallaba —según él mismo afirmaría después— bajo la influencia de Weismann y del mendelismo[129]. Aunque sus experiencias pronto le llevaron hacia el lamarckismo, siempre reconoció la validez de los resultados mendelianos e intentó demostrar que los dos enfoques no eran incompatibles. De hecho, la gran limitación de sus obras reside en que no ofrecían una alternativa teórica al mendelismo. Kammerer creía que la herencia se producía normalmente a través de unidades de carácter pero nunca tuvo mucho éxito en su intento de demostrar que esas unidades podían formarse por medio del lamarckismo. Pese a lo mucho que apreciaba las implicaciones optimistas del lamarckismo, Kammerer nunca intentó la búsqueda de una alternativa viable a la heredabilidad que constituía la base del pensamiento de la mayoría de los biólogos.

Los experimentos que llevaron a Kammerer a la celebridad fueron realizados con el sapo partero, Alytes obstetricans, y con la salamandra Salamandra maculosa. (Una tercera serie de experimentos que realizó con las ascidias no fue conocida antes de la guerra y nunca recibió gran atención). Los experimentos con el sapo partero produjeron su desprestigio, aunque Koestler apunta con toda razón que Kammerer admitía que esos resultados no demostraban la validez del lamarckismo. Sin embargo, esta concesión de última hora no ha de ser tomada con demasiada seriedad pues en los años de la preguerra Kammerer destacó los experimentos con el sapo partero en una serie de informes de sus trabajos y de sus implicaciones, que dirigió al público en general[130]. Los experimentos fueron publicados por primera vez en 1906 y de forma más completa en 1909[131]. Fundamentalmente, Kammerer consiguió que el sapo partero se apareara bajo condiciones de humedad artificial. Dado que normalmente la especie se aparea en terreno seco, los machos han perdido las almohadillas en los primeros miembros anteriores que los sapos normales utilizan para agarrar a la hembra mientras se aparean en el agua. Después de varias generaciones de ser obligados a aparearse en el agua, los especímenes de Kammerer adquirieron ventosas que parecían transmitidas por herencia. En la interpretación más optimista, esto ilustraba la herencia de una estructura producida directamente por el esfuerzo desarrollado por el organismo: «los machos, probablemente por la dificultad de agarrar a la hembra en el agua, han desarrollado, como una adaptación, toscas protuberancias en sus dedos[132]». No obstante, como Kammerer se vio obligado a aceptar, dado que ese carácter es normal en las demás especies de sapos, podía tratarse simplemente de un atavismo o una regresión a un carácter ancestral que había sido eclipsado por la evolución reciente de esa especie particular. Eso explicaría ese «nuevo» carácter, que parecía reproducirse según las leyes de Mendel. En un principio, Kammerer intentó incluso utilizar en beneficio propio esa concesión. Los experimentos demostraron que «los caracteres adquiridos no sólo se transmiten sino que al mezclarse con caracteres invariables siguen las leyes de Mendel. Por tanto, el carácter adquirido tiene la posibilidad de producirse en forma pura y en un determinado porcentaje de la mezcla de caracteres, y así es preservado[133]». En otras palabras, el mendelismo permitía al lamarckista afirmar que no todos los individuos adquirirían ese nuevo carácter, sin verse expuesto al tipo de argumentos que Fleeming Jenkin había utilizado contra Darwin.

Kammerer realizó varios experimentos con salamandras[134]. En el primero, obligó a la Salamandra maculosa a reproducirse en un clima frío y seco donde finalmente comenzó a parir crías en forma vivípara de igual forma que su pariente alpina, la S. atra. El efecto inverso se obtuvo también obligando a la S. atra a reproducirse en el agua. Ambos efectos fueron heredados hasta cierto punto por la segunda generación. Un experimento que alcanzó más difusión consistió en criar a la S. maculosa en un ambiente donde predominaba el color amarillo, donde las pequeñas manchas amarillas se ampliaron hasta convertirse en bandas anchas del mismo color. De igual forma, cuando se desarrollaba en un ambiente de color negro, las manchas disminuían de tamaño y los animales adoptaban un color predominantemente negro. Ambos efectos se intensificaron durante varias generaciones apareciendo, pues, como heredados. Los experimentos de cría demostraron que la variedad amarilla artificial no se reproducía, aunque se produjo un híbrido amarillo según las leyes de Mendel.

Al trasplantar los ovarios de una variedad amarilla natural en hembras normales el carácter se reprodujo, aunque cuando se repitió la misma técnica con individuos de color amarillo artificial hubo una fuerte tendencia hacia la regresión.

Hubo muchos experimentos sobre la coloración adquirida entre los insectos, pero este efecto podía ser explicado como una influencia directa y no adaptativa del medio sobre el plasma germinal. No obstante, las salamandras de Kammerer poseían una capacidad parecida a la del camaleón para adaptar su coloración al medio ambiente. Si los resultados eran heredados, Kammerer poseía pruebas de un tipo de uso-herencia que procedía de la respuesta voluntaria de los animales al medio. Aquí —más que en ninguna otra parte— había una prueba para apoyar el psicolamarckismo: los animales casi literalmente se dotaban de un nuevo color. Sin embargo, Kammerer no avanzó por esa vía. Ni siquiera en sus escritos de divulgación resaltó el elemento de control voluntario, de forma que sus lectores pudieron creer que se trataba tan sólo de una respuesta involuntaria o fisiológica a algún cambio producido en el medio ambiente. Esto no significa que Kammerer no fuera consciente de las implicaciones más amplias del lamarckismo. Por el contrario, estaba firmemente convencido de que la teoría lamarckiana ofrecía la perspectiva de un rápido perfeccionamiento social.

Este nuevo resultado extraordinario, junto con los que se han conseguido anteriormente, abre una vía totalmente nueva para la mejora de nuestra raza, la purificación y el fortalecimiento de toda la humanidad, un método más hermoso y valioso que los que han ofrecido los entusiastas fanáticos de la raza, que se basa en la lucha despiadada por la existencia mediante el odio y la selección de las razas, procedimientos que, sin duda, a muchos les resultan totalmente repugnantes… Si los caracteres adquiridos, las impresiones de la vida individual pueden, como un hecho general, heredarse, las obras y las palabras de los hombres sin duda les pertenecen. Así considerados, cada acto, incluso cada palabra tienen una carga evolucionista… La lucha activa por nuevas cualidades definidas y favorables producirán, de forma similar, el poder de transmitir las capacidades que hemos adquirido, las actividades que hemos practicado intensamente, la superación de pruebas y enfermedades…, de alguna manera dejarán sus huellas sobre nuestros hijos o los hijos de nuestros hijos. Aunque sea de una forma muy debilitada, aunque sólo sea como disposición o tendencia, y no en una forma completa, aunque permanezcan ocultos durante muchas generaciones, un reflejo de lo que hemos sido y de lo que hemos hecho debe ser transmitido a nuestros descendientes[135].

Lo que vemos aquí es un cambio de énfasis en el mensaje optimista del lamarckismo, que se aleja de las viejas especulaciones metafísicas sobre el papel de la mente en la naturaleza. Kammerer sugirió incluso que la teoría de la memoria de Semon se expresaría mejor estableciendo una analogía con la propiedad física de la inercia más que con la función psicológica de la memoria[136]. La antigua tradición que centraba el interés en la conciencia y el designio divino había dejado paso a un optimismo más humanista relacionado fundamentalmente con los problemas sociales. El mensaje tenía todavía gran atractivo pero se había liberado de lo que habían sido las principales preocupaciones de la era darwiniana. En su deseo de trasladar el lamarckismo al mundo del siglo XX Kammerer lo había apartado de sus raíces intelectuales.

Ante la ausencia de las viejas tradiciones era todavía más importante poseer un nuevo fundamento teórico en que basar la estructura experimental. Pero era eso precisamente lo que Kammerer no podía aportar. Como exponente del método experimental, tenía que considerar al mendelismo seriamente. De hecho, su principal criterio para juzgar si un carácter había llegado a ser verdaderamente hereditario era si se reproducía o no según las leyes de Mendel y pensaba que las mutaciones de De Vries eran caracteres adquiridos de forma súbita. No obstante, su teoría exigía la formación de nuevos caracteres a través del mecanismo del uso-herencia. Kammerer argumentaba que la herencia imperfecta de las coloraciones de las salamandras producidas artificialmente debía representar la primera etapa en el proceso por el cual se había desarrollado el carácter natural y auténticamente heredable. Ciertamente, el carácter apareció rápidamente pero su herencia completa era un proceso mucho más lento que no podía seguir en el laboratorio. En sus escritos posteriores, Kammerer sugirió que la existencia de un carácter nuevo en el individuo producía una especie de irritación en el plasma germinal que desaparecía gradualmente conforme éste absorbía al carácter[137]. Pero eso no fue nunca más que una mera analogía que evadía el problema central de cómo de la nada podía crearse un nuevo gen. Dadas las circunstancias, no puede sorprendernos que los mendelianos se negaran a considerar con seriedad sus resultados. Aunque fueran válidos, representaban simplemente un proceso somático trivial, sin conexión con el auténtico proceso de herencia. Una unidad de carácter existía o no existía y los científicos miraron con desdén esa vaga hipótesis sobre cómo podría producirse gradualmente una de estas unidades de carácter.

Así pues, el nuevo lamarckismo representado por Kammerer y los demás experimentalistas de comienzos del siglo XX estaba llamado al fracaso desde el principio. Había abandonado la mayor parte de los fundamentos conceptuales de la teoría y no había elaborado ninguna nueva de la herencia que sustituyera a la anterior. Su programa de investigación no constituía una iniciativa nueva para enfrentarse a los problemas de la biología experimental sino que era más bien un intento desesperado por demostrar que se hacía necesaria una vaga modificación de las teorías de sus oponentes. Los científicos modernos ofrecen muchas explicaciones diferentes respecto a la razón por la que la creencia en la herencia de los caracteres adquiridos perduró durante tan largo tiempo, a pesar de su fracaso teórico y de sus mediocres éxitos experimentales. En el plano puramente científico, los lamarckistas no supieron comprender muchas de las sutilezas conceptuales necesarias para abordar los problemas de la herencia y de la teoría de la evolución. No captaron la distinción moderna entre genotipo y fenotipo y, por tanto, estaban convencidos de que los cambios en el cuerpo debían reflejarse, en un momento u otro, en el plasma germinal. No entendieron el significado de considerar la evolución como un cambio en la constitución genética de una población y así, dedujeron que los cambios observados en una población durante varias generaciones debían componerse de una sucesión de modificaciones en los plasmas germinales individuales en vez de implicar una variación en la frecuencia relativa de los genes en las generaciones sucesivas. En un plano más amplio, las esperanzas optimistas de mejora social asociadas al lamarckismo explican muchos de los espejismos —cuando no el fraude puro y simple— en los esfuerzos desesperados que se realizaron para salvar a la teoría mucho después de que hubiera quedado demostrado que ninguna de las técnicas de que disponía eran inmunes a la crítica.

Todos estos puntos son ciertos, desde luego, pero no debemos pensar que los lamarckistas debían haber sido conscientes de las deficiencias de su teoría. El desarrollo de la genética moderna implicaba cambios conceptuales importantes que no se difundieron rápidamente. Hacía falta un esfuerzo considerable de la imaginación para apreciar las insuficiencias de las ideas tradicionales y el alcance de las ideas nuevas. Los propios genetistas no apreciaron en un principio la importancia del «pensamiento poblacional», lo que explica por qué tardó tanto tiempo en producirse la síntesis de la genética y la teoría de la selección. El hecho de que los genetistas no pusieran el énfasis en un enfoque poblacional limitó también su capacidad para resaltar algunas de las insuficiencias de las técnicas experimentales utilizadas por quienes trataban de demostrar la herencia de los caracteres adquiridos. El lamarckismo sólo fue perdiendo fuerza gradualmente cuando los que se oponían a él comenzaron a explicar mejor los efectos que podían demostrarse en el laboratorio. Para ello, tenían que referirse a una serie de complejos procesos producidos en el acervo genético, pero en los primeros decenios del siglo las sutilezas teóricas necesarias para concebir tales procesos no eran apreciadas por ninguna de las dos partes implicadas en la controversia y el lamarckismo sólo fue perdiendo fuerza lentamente.

En contraste, la distinción entre genotipo y fenotipo estaba implícita en los mismos orígenes del mendelismo. Los fenómenos que habían sido demostrados por Mendel ponían de relieve que la constitución genética del organismo (su genotipo) no se refleja necesariamente en su apariencia física (su fenotipo). Esto permitía pensar que los cambios ocurridos en el cuerpo adulto no tenían consecuencia sobre los genes y los mendelianos hicieron suyo, naturalmente, el dogma de Weismann del plasma germinal aislado. Los lamarckistas no supieron comprender que los hechos de la herencia pueden ser explicados postulando un flujo unidireccional de información desde los genes hasta el cuerpo del organismo en crecimiento y que no es necesario que se produzca un flujo inverso que permita que los cambios corporales se reflejen en los genes. Pero éste era, precisamente, el punto clave en el que la nueva filosofía hereditaria iniciada por Weismann contradecía la visión tradicional de la naturaleza del organismo viviente. La noción de un plasma germinal totalmente aislado del resto del cuerpo parecía completamente ajena a la creencia de que el organismo es un sistema integrado y autorregulado. Esta idea había sido aceptada durante mucho tiempo por la mayoría de los naturalistas y siguió siendo la filosofía básica del lamarckismo. No es necesariamente cierto que los poderes del organismo para autorregularse deban extenderse a los genes sobre cuyo modelo se formó. Los genetistas modernos pueden demostrar que ese flujo inverso de información es teóricamente superfluo y creen que, de hecho, no existe. De todas formas, la inexistencia de esa vía de información era difícil de imaginar para cualquiera que hubiera sido educado en la vieja filosofía de la naturaleza y fue este «fallo» de la imaginación lo que llevó a la búsqueda de una confirmación factual. La demostración de que no era necesario que existiera ese vínculo entre el cuerpo adulto y los genes exigía mucho más que unos simples experimentos con resultados negativos: exigía una demostración completa de la insuficiencia del viejo sistema para hacer frente a los problemas que desde el punto de vista de los biólogos eran los más interesantes.

En efecto, un cambio de estas características exigía una revolución científica que condujera a la aceptación de una visión del mundo o de un sistema conceptual nuevos. Weismann y sus seguidores habían sido los primeros en abogar por ese sistema y habían insistido en él como un dogma antes de que se hubiera desarrollado lo suficiente como para poder defenderse de cualquier demostración empírica en contra. Los genetistas heredaron el dogma y gradualmente perfeccionaron su capacidad para socavar los argumentos lamarckianos, pero la controversia entre dos sistemas conceptuales rivales no puede resolverse mediante demostraciones experimentales. Se resuelve cuando una de las dos partes en litigio consigue convencer a la mayoría de los científicos de que sus teorías constituyen la base de un programa de investigación mucho más fructífero. En los primeros años de este siglo los genetistas consiguieron que la mayoría de los biólogos de laboratorio aceptaran sus posiciones pero no consiguieron ese éxito demostrando que no es posible ningún efecto lamarckiano. Muchas rendijas quedaron abiertas, como lo demostraría la sucesión de experimentos lamarckianos. Por cierto, las investigaciones modernas de Ted Steele confirman que no se puede afirmar que sea posible demostrar la falsedad del lamarckismo. Los genetistas tampoco pudieron demostrar que la herencia de los caracteres adquiridos era una hipótesis totalmente superflua, a pesar de que gradualmente pudieron explicar efectos complejos sin aceptar esa violación de sus principios básicos. Había diversas áreas de la biología, especialmente en los estudios de campo y en la paleontología, a las que la nueva genética parecía inaplicable en un principio, y esas áreas constituyeron una constante fuente de apoyo para la posición más tradicional. El éxito de los genetistas entre los biólogos de laboratorio se debió a que los lamarckistas no pudieron ofrecer una vía para elaborar un programa diferente de investigación, de forma que los seguidores que aún tenía el lamarckismo en ese campo se vieron obligados a buscar posibles rendijas en el nuevo sistema. Una vez que este punto se hizo evidente, fueron cada vez menos los científicos jóvenes dispuestos a arriesgar sus carreras en una actividad tan secundaria. Pero incluso antes de la guerra los lamarckistas comenzaron a verse enfrentados con un nuevo problema: la sugerencia de que podía haberse cometido un fraude en los experimentos de Kammerer.

EL LAMARCKISMO DE POSGUERRA

Cuando los científicos europeos recomenzaron sus trabajos después de la guerra, la actitud general se hizo cada vez más hostil hacia el lamarckismo. Muchos neodarwinistas y mendelianos habían perdido la paciencia hacía ya mucho tiempo pero los esfuerzos de Kammerer y de otros habían impedido, de momento, que toda la comunidad científica rechazara su hipótesis como indemostrable. Los intentos de encontrar pruebas experimentales continuaron después de la guerra pero cada informe «de éxito» era saludado con un aluvión de críticas que explicaban que esos resultados podían explicarse sin el lamarckismo. La incapacidad de los lamarckistas para ofrecer una alternativa conceptual al mendelismo les hizo vulnerables a los ataques de quienes consideraban que su trabajo era secundario para el estudio de la herencia. Para muchos experimentalistas, la noticia de un fraude aparente en los experimentos de Kammerer con el sapo partero fue la gota que desbordó el vaso.

No obstante, tal vez el colapso del lamarckismo no fue tan rápido fuera de las filas de los biólogos experimentales. Algunos paleontólogos y naturalistas de campo continuaron ofreciendo apoyo indirecto que sólo se desvaneció gradualmente cuando la importancia de la síntesis moderna se hizo aparente en la década de 1930. Algunos escritores como Bernard Shaw todavía aceptaron con entusiasmo el mensaje filosófico del psicolamarckismo pero ni siquiera a este nivel hubo una iniciativa lamarckiana importante. Los teóricos sociales habían abandonado la idea de que podía existir un vínculo entre su disciplina y la evolución biológica; Shaw no pudo hacer mucho más que recoger el rechazo instintivo que Butler había mostrado hacia el darwinismo y aquéllos a quienes más les interesaba los aspectos filosóficos planteados por la biología dirigieron sus ojos hacia otras posiciones, como la evolución emergente de Lloyd Morgan.

En cierto sentido, los esfuerzos, cada vez menores, de conseguir pruebas experimentales que pudieran servir de base al lamarckismo no eran más que vestigios de la vieja tradición. Estos esfuerzos recibieron un duro golpe cuando se publicaron los experimentos de Kammerer con el sapo partero. El crítico más duro del trabajo de Kammerer fue el genetista William Bateson. En los comienzos de su carrera, Bateson había jugado con la idea lamarckiana pero un viaje fracasado al Asia central le llevó a abandonar la teoría y cuando se convirtió en destacado exponente del mendelismo adoptó una posición de implacable hostilidad frente a los lamarckistas. Los detalles de su campaña contra Kammerer han sido descritos por Koestler[138]. Ya en 1913, Bateson criticó en su Problems of Genetics los experimentos de Kammerer e indicó que los resultados «parecerán improbables a la mayoría de los lectores[139]». Después de la guerra, cuando Kammerer trabajaba rodeado de enormes dificultades, Bateson amplió su crítica, e indicó una vez más que había algo extraño en sus resultados. Entonces, se concentró en los experimentos del sapo partero, ignorando los restantes trabajos de Kammerer. En 1923, Kammerer visitó Gran Bretaña y América en un intento por reivindicar su nombre y conseguir apoyo para realizar nuevos experimentos. El texto de su conferencia en la Cambridge Natural History Society fue publicado en Nature, y al año siguiente apareció su libro en Nueva York. No obstante, en 1926 una prueba realizada por G. K. Noble, del American Museum of Natural History, reveló que la ventosa de apareamiento en un ejemplar crucial de sapo partero había sido marcada artificialmente con tinta china. Kammerer se defendió afirmando que la tinta debía haber sido introducida por un ayudante ansioso de impedir que desapareciera la marca real y Przibram corroboró sus afirmaciones. Pero seis semanas después se suicidó. No es mi propósito comentar aquí la tan debatida cuestión de si Kammerer había cometido fraude en sus experimentos, pero ciertamente su suicidio socavó la poca credibilidad que aún conservaba la causa lamarckiana.

En los años de posguerra, Kammerer admitió que los resultados de los experimentos del sapo partero no aportaban una prueba concluyente de la herencia de los caracteres adquiridos e intentó desviar la atención hacia sus otros trabajos[140]. La ventosa de apareamiento podía ser un atavismo, o resultado de una acción directa del medio sobre el germen. Incluso sugirió que los caracteres «adquiridos» de las salamandras eran una regresión a un estado desarrollado durante la última era glacial. Sir Arthur Keith obtuvo una cierta publicidad al sugerir que todos los caracteres supuestamente adquiridos no eran otra cosa sino atavismos, asestando así un golpe definitivo a la filosofía social optimista del lamarckismo[141]. Kammerer había alcanzado gran notoriedad durante sus viajes por Gran Bretaña y América, en el curso de los cuales los titulares de los periódicos habían proclamado la procreación de una nueva raza de superhombres[142]. Ciertamente, esas exageraciones contribuyeron a crear un ambiente hostil contra Kammerer en el seno de la comunidad científica, pero también pusieron de relieve que la opinión pública tenía todavía un notable interés por la filosofía de progreso social que exponían Kammerer y otros lamarckistas. Aunque Kammerer rechazó los exagerados informes de prensa en la versión inglesa de su libro, dedicó todavía un espacio considerable a las implicaciones sociales de su obra.

Sea cual fuere el juicio que nos merezca la personalidad de Kammerer, lo cierto es que fue uno de los pocos lamarckistas que amplió la esperanza de progreso futuro a todas las variantes de la raza humana[143]. Se ha dicho que tal vez Kammerer fue desacreditado mediante un complot nazi, precisamente porque sus ideas socavaban las teorías «científicas» del racismo, pero ello no implica, de cualquier forma, que el lamarckismo se opusiera necesariamente al racismo. De hecho, la teoría nazi del racismo surgió en parte de elementos jerárquicos existentes en la teoría lamarckiana de la evolución de Haeckel, mientras que los neolamarckistas americanos favorecieron una interpretación similar[144]. Fueran cuales fueren las limitaciones impuestas por el rechazo de Kammerer de la herencia tradicional del lamarckismo, su falta de interés por la teoría de la recapitulación le permitió escapar de la imagen jerárquica del crecimiento y la evolución que con tanta frecuencia había permitido afirmar que las razas «inferiores» están más retrasadas en su desarrollo. El suyo, al menos, fue un lamarckismo sin exclusiones, que permitía que cualquier raza pudiera progresar con tal que mejoraran sus condiciones de existencia.

El vínculo entre el lamarckismo tradicional y la teoría de las razas puede verse en las obras del principal defensor de Kammerer en lengua inglesa, el embriólogo irlandés E. W. MacBride. MacBride, convencido de que las razas pueden ordenarse en una jerarquía en la que la raza blanca ocuparía el lugar más elevado, utilizó una explicación ambientalista de cómo se producen las diferencias raciales. Afirmó que el hecho de haber vivido durante tanto tiempo bajo unas condiciones difíciles había tenido como consecuencia que algunas razas quedaran en una situación de inferioridad real[145]. Teóricamente, era posible introducir mejoras pero ese proceso sería demasiado largo antes de que tuviera alguna eficacia práctica. En estas condiciones, naturalmente había que olvidar todas las esperanzas de una mejora rápida de la raza blanca, punto que no debieron haber pasado por alto quienes todavía se sentían atraídos por la visión optimista del lamarckismo. Pese a que sustentaba una visión diferente sobre las implicaciones de la teoría, MacBride dedicó sus esfuerzos a la defensa de la demostración experimental de Kammerer de la evolución súbita. En su obra sobre la herencia, escrita en 1924 para una serie científica popular, hizo un balance del debate hasta ese momento e insistió en que muchos creían todavía que los experimentos eran auténticos[146]. Sugirió que los resultados de Mendel eran demasiado buenos como para ser ciertos y criticó tanto el concepto del gen como la teoría de la mutación[147]. Basándose en las ideas de Rignano y Cunningham, MacBride sugirió que a lo sumo el plasma germinal fijaba la forma básica de cada estructura. Los detalles del desarrollo estaban controlados por una serie de hormonas del cuerpo del padre que influían en los diferentes estadios de crecimiento. Esas hormonas experimentaban una serie de cambios graduales que producían la «herencia» de los caracteres adquiridos.

MacBride fue uno de los pocos biólogos que en el decenio de 1920 insistió en que la teoría de la recapitulación era la clave de la evolución[148]. Kammerer apuntó esa idea pero no parece haber sido éste un aspecto importante de su lamarckismo, lo cual ilustra hasta qué punto su versión mecanicista de la teoría había abandonado las raíces tradicionales. De hecho, la década de 1920 contempló la eliminación casi total de la teoría de la recapitulación del pensamiento de los biólogos. En 1930, Gavin de Beer completó el proceso en su Embryology and Evolution resumiendo las insuficiencias morfológicas de la teoría y resaltando su incompatibilidad con la nueva genética. Lo que en otro tiempo había sido uno de los principales argumentos indirectos en favor del lamarckismo, y un fundamento de la analogía de la herencia-memoria, desapareció completamente. El embrión —tal como había apuntado Von Baer un siglo antes— no recapitula la historia evolucionista de su raza y, por tanto, no hay razón para creer que la variación consiste tan sólo en adiciones al modelo de crecimiento existente. Este triunfo del nuevo enfoque de la herencia y del desarrollo ilustraba la debilidad teórica del lamarckismo. El contexto intelectual en el que se había formado el viejo lamarckismo no podía ser trasladado a la visión del mundo más mecanicista de la biología del siglo XX. Para poder sobrevivir, el lamarckismo tenía que encontrar su propia teoría mecanicista de la herencia para oponerla al mendelismo. Desde luego, se realizaron esfuerzos en este sentido, pero su falta total de éxito simplemente puso de relieve la incapacidad de la teoría lamarckiana para hacer frente a la nueva situación.

La sugerencia de MacBride (de que las hormonas transferidas de una generación a la siguiente independientemente del plasma germinal podían controlar el crecimiento del embrión) ilustra perfectamente los procedimientos que utilizaron los lamarckistas en su desesperado intento por conservar el papel de la herencia «blanda». De hecho, esa idea había sido apuntada por Cunningham antes de la guerra y fue descrita detalladamente en 1921 en sus Hormones and Heredity. En mucha mayor medida que el concepto vago de «irritación» de Kammerer, ofrecía la perspectiva de una alternativa teórica auténtica al mendelismo. Lamentablemente, sus defensores sólo pudieron ofrecer pruebas indirectas del efecto que postulaban. Podían criticar la teoría de que el gen era el determinante absoluto de la herencia, pero sus propias ideas no conseguían vincular teoría y experimento con los mismos resultados satisfactorios. En la década de 1920 no faltaron los experimentos lamarckianos, pero se dirigieron fundamentalmente a demostrar la existencia del efecto más que a examinar los detalles de un mecanismo alternativo de herencia. La teoría hormonal de la herencia era un comienzo falso y los lamarckistas modernos, como Ted Steele, están examinando mecanismos alternativos totalmente diferentes para explicar sus experimentos. El destino que conoció el lamarckismo de la primera época demuestra que las pruebas existentes en favor de un punto fundamental no son suficientes para asegurar su valor científico. Debe de existir también una estructura teórica capaz de dirigir una investigación detallada y si los seguidores de la teoría no encuentran una forma positiva de extenderla en esa dirección serán ignorados, no importa cual sea la «prueba» que puedan presentar.

Aparte la obra de Kammerer, uno de los experimentos lamarckianos más discutidos fue el del psicólogo William MacDougall sobre la herencia del aprendizaje en las ratas. MacDougall se había mostrado favorable al lamarckismo en su obra Body and Mind (1911) y aceptó que tenía una predisposición emocional en favor de la teoría[149]. En 1927, algunos años después de haber cruzado el Atlántico para trabajar en Harvard, MacDougall publicó una serie de experimentos que parecían demostrar que las ratas heredaban de sus padres la capacidad de salir de un laberinto[150]. En este ensayo desarrolló el tema de que la herencia del aprendizaje permitiría conceder un papel fundamental a las acciones finalistas en el drama de la evolución[151]. Dada la reputación del lamarckismo, la psicología era tal vez la ciencia menos indicada para inspirar confianza a los biólogos. MacDougall no hizo aportación alguna al debate sobre el mecanismo de la herencia, y las pruebas que mencionaba habrían resultado incompatibles con la teoría hormonal. Inevitablemente, surgió la controversia y finalmente se demostró que los resultados de MacDougall podían ser explicados mediante un proceso selectivo de mejora de la capacidad de las ratas para salir de cualquier laberinto[152].

Si el experimento psicológico de MacDougall fue una anomalía, no faltaban biólogos deseosos todavía de demostrar la validez de los caracteres adquiridos. Como señaló Kammerer, no obstante, muchos publicaron sus resultados con un título que no hacía mención explícita del lamarckismo, signo indudable de que eran conscientes de actuar a la defensiva[153]. Una excepción en este sentido fueron las actas de un congreso sobre la herencia de los caracteres adquiridos, publicadas por la American Philosophical Society en 1923, en las que se comunicaron los efectos de varios defectos perjudiciales como la inhalación de alcohol[154]. En 1925, J. W. Heslop Harrison sugirió que era posible provocar el melanismo (coloración oscura) en las polillas, suministrándoles alimentos contaminados con plomo[155]. El problema respecto a tales experimentos era que podían ser interpretados como prueba de que los genes resultaban dañados de alguna forma por el veneno, explicación aceptada tanto por Kammerer como por MacBride[156]. Esa interpretación, aunque era incluida como herencia de caracteres adquiridos en el sentido más estricto del término, no aportaba nada respecto a la afirmación de que los efectos más positivos del uso y el desuso podían heredarse. En otras palabras, las pruebas experimentales más sólidas sólo demostraban el aspecto menos interesante del lamarckismo, que podía explicarse fácilmente mediante una simple modificación de la teoría de los genes que permitiera que determinados productos químicos produjeran mutaciones. Un experimento más positivo realizado por Heslop Harrison sobre los efectos heredados del cambio de los hábitos alimentarios de la mosca fue criticado por considerarse que había sido producido por la selección de algunas variantes que preferían los nuevos alimentos[157].

Fuera del campo de los biólogos experimentales existía una gran confusión sobre el origen de la variación. Muchos naturalistas de campo y paleontólogos continuaban sintiendo fuertes reticencias ante la nueva genética y estaban dispuestos a aceptar la importancia del lamarckismo porque esta teoría ofrecía la explicación más directa de los fenómenos que estudiaban. El naturalista de campo que estudiaba la variación geográfica o el paleontólogo que rastreaba la especialización gradual de un órgano estaban predispuestos a aceptar la acción directa del medio ambiente como causa de la variación. La fuerza de estas posturas en la década de 1920 ha sido puesta de relieve por una serie de autores en el estudio más reciente de los orígenes de la síntesis moderna[158]. Al mismo tiempo, se afirma que los naturalistas de campo y los paleontólogos preferían no implicarse demasiado en la teoría de la evolución porque eran conscientes del abismo que separaba su enfoque del de los biólogos de laboratorio. Algunos se atrevieron a insistir en que las tendencias evolucionistas a gran escala debían exigir mecanismos que quedaban fuera del alcance de la investigación experimental pero muchos prefirieron ignorar los detalles del proceso. No parecía haber razón para suponer que una combinación de la genética y de la teoría de la selección resultaría más adecuada que el lamarckismo para solucionar sus problemas. Sin embargo, todos estos hombres habrían estado dispuestos a apoyar cualquier iniciativa teórica que indicara un camino para salir del callejón sin salida en el que se hallaba el evolucionismo. El lamarckismo no podía constituir la base de esa iniciativa por sus fracasos en el laboratorio. Los experimentalistas miraban hacia dentro más que hacia fuera en su búsqueda desesperada de una prueba sólida y ante la incapacidad de elaborar una teoría sobre cómo actuaba el efecto lamarckista, que pudiera probar su utilidad en otros campos. Gradualmente, fueron perdiendo contacto con los naturalistas de campo y con los paleontólogos que siempre habían ofrecido los más sólidos argumentos indirectos en favor del lamarckismo El camino, pues, quedaba expedito para que el lamarckismo fuera eclipsado por la síntesis de las tradiciones darwinista y mendeliana.

Uno de los más devotos lamarckistas entre los naturalistas de campo era Bernhard Rensch, quien en 1929 señaló que las variaciones geográficas demostraban la acción directa del medio sobre el organismo. Se refirió a fenómenos tales como la «ley de Allen», que expresa la idea de que en una especie animal distribuida sobre un área muy extensa, las extremidades (orejas, colas, etc.) tienden a ser menores en las regiones más frías[159]. Más tarde, Rensch admitió que se había sentido predispuesto a aceptar el mecanismo del uso-herencia porque no había comprendido que la selección podía adaptar una especie a un nuevo patrón de comportamiento (el mecanismo conocido más comúnmente como selección orgánica o efecto Baldwin). En 1928, G. C. Robson, un zoólogo del British Museum, afirmó que no se podía ignorar el lamarckismo y que los experimentos de Kammerer con las salamandras no habían sido desacreditados[160]. Unos años después, Robson realizó un estudio exhaustivo de variación animal en colaboración con O. W. Richards, en el que dedicó un espacio considerable al lamarckismo y criticó la teoría de la selección por su incapacidad para resolver los problemas que afrontaban los naturalistas[161]. Si bien es cierto que la mayoría de los biólogos experimentales rechazaban el lamarckismo, parece que los pocos que continuaban atribuyéndole resultados positivos consiguieron al menos mantener vivas las esperanzas de los naturalistas que se habían negado a aceptar los principios de la nueva genética. Sin embargo, la falta de solidez de la base experimental del lamarckismo, debió constituir una pesada carga en los espíritus de los lamarckistas que aún creían en la teoría, contribuyendo a crear una actitud de escepticismo respecto a los problemas básicos de la teoría de la evolución. La tensión generó una frustración que serviría de caldo de cultivo en el que fructificaría la semilla de la síntesis moderna con notable rapidez, una vez se hicieran aparentes las ventajas de esta nueva iniciativa.

Un signo de la confusión que reinaba entre los naturalistas fue el hecho de que Robson y Richards se sintieran obligados a mencionar alternativas no científicas como la «evolución creativa» de Bergson[162]. Esto nos lleva a plantear la cuestión más general del rechazo del lamarckismo como una filosofía de la naturaleza viable. La teoría lamarckista gozaba aún de cierto favor fuera de la comunidad científica, pero su influencia sobre la comunidad académica estaba decreciendo rápidamente. George Bernard Shaw adoptó el nombre de «evolución creativa» para su propio psicolamarckismo, que defendió con brillante estilo en la introducción de su obra Back to Methuselah (1924). Shaw recogió el apasionado rechazo emocional del lamarckismo de Butler afirmando que si no era posible demostrar la invalidez de la selección, no obstante, desde lo más profundo de sus convicciones, uno debía decir a quienes la sustentaban que eran estúpidos y mentirosos[163]. Curiosamente, Shaw parece haberse sentido parte de una nueva oleada de apoyo al lamarckismo, pero, de hecho, su afirmación de que representaba la salvación espiritual del movimiento de la evolución no era ya una afirmación compartida ni siquiera fuera del terreno de la ciencia.

La década de 1920 no conoció una gran hostilidad hacia el antimaterialismo que en otro tiempo había alimentado el apoyo del lamarckismo, pues fue entonces cuando C. Lloyd Morgan y otros autores popularizaron el concepto de «evolución emergente», mientras que Alfred North Whitehead exponía su «filosofía del organismo[164]». Al proclamar que la vida trascendía las leyes de la mecánica, estas filosofías se centraban en un tema que en otro tiempo había constituido una parte fundamental del lamarckismo, pero sus seguidores no hicieron referencia a la herencia de los caracteres adquiridos. Sólo Jan Christiaan Smuts utilizó explícitamente el lamarckismo en su Holism and Evolution (1926) para atacar a la biología mecanicista[165]. El lamarckismo había perdido, en gran parte, su condición original de filosofía de la naturaleza, tal vez porque ahora eran más los pensadores que aceptaban el punto que había impulsado a Lloyd Morgan a sugerir el mecanismo de la selección orgánica. El comportamiento de los organismos vivientes podía condicionar su evolución, incluso sin la herencia de los caracteres adquiridos, definiendo las vías a través de las cuales resultaba beneficioso el avance de la selección. Las ciencias sociales también habían perdido interés en el lamarckismo como teoría que pudiera explicar cómo se habían desarrollado las culturas humanas. En verdad, habían rechazado todo el sistema de evolución biológica como modelo para la comprensión de la sociedad. Así pues, el lamarckismo había perdido las raíces que le ligaban al mundo académico y al científico. Los titulares de los periódicos que habían saludado el mensaje social optimista de Kammerer sugieren que esa implicación era capaz todavía de despertar el interés popular pero sin la adecuada dirección se desvanecería poco a poco. El rígido hereditarismo del movimiento eugenésico se había convertido en la filosofía biológica más popular de comienzos del siglo XX. En Rusia, el lamarckismo renacería en la década de 1940 con Lysenko, pero ésa es otra historia[166]. En Occidente, autores como Koestler han mantenido viva la teoría como movimiento marginal, apoyándose en el fuerte rechazo hacia la teoría de la selección manifestado primero por Butler y Shaw, pero sólo en los últimos años la obra de Ted Steele ha planteado la posibilidad de un renacimiento científico. No son los historiadores contemporáneos de la ciencia los que pueden decir si el lamarckismo tiene todavía que desempeñar un papel en la biología, pero cuando menos es posible comprender por qué fracasó tan estrepitosamente en su forma original.

CAPÍTULO V

El antidarwinismo en Francia

En las páginas dedicadas al lamarckismo ya he llamado la atención sobre un biólogo francés, C. E. Brown-Séquard, cuyos experimentos sobre la herencia de la epilepsia en cobayos fueron ampliamente analizados durante la primera fase de la controversia. Sin embargo, Brown-Séquard fue, hasta cierto punto, una excepción: aunque se trataba de una figura prominente de la comunidad académica francesa, su padre era americano y viajó con frecuencia por el mundo de habla inglesa[1]. Por ello, su obra fue muy conocida por los evolucionistas, no sólo porque era de actualidad sino por los esfuerzos deliberados que se realizaron para difundir los resultados de sus experimentos fuera de Francia. No podemos decir lo mismo respecto a la mayoría de los biólogos franceses y en gran medida podemos trazar la historia del evolucionismo francés con independencia de la de las comunidades científicas inglesa, americana y alemana, que tuvieron una intensa relación entre sí. Los méritos respectivos del darwinismo y del lamarckismo fueron debatidos en Francia a finales del siglo XIX, pero en un contexto muy diferente del que ya hemos analizado, de forma que la interacción fue muy limitada.

Muchas razones se han aducido para explicar el aislamiento del evolucionismo francés[2]. La más obvia es que aunque El origen de las especies fue traducido al francés, no fue el darwinismo la fuerza que convirtió a la evolución al mundo científico francés. En todos los demás países, incluso los antidarwinistas reaccionaban conscientemente contra un darwinismo establecido, que ya había impuesto su propia estructura en el debate evolucionista. En Francia, la aceptación del evolucionismo fue un proceso más gradual y, ciertamente, a comienzos del siglo XX un número sorprendente de biólogos franceses seguían ignorando, o incluso rechazando, la idea básica de la evolución. Quienes aceptaban la teoría no se preocuparon mucho, por lo menos al principio, por el mecanismo de cambio; incluso las ideas de Lamarck recibieron escasa atención hasta la última década del siglo. Sin embargo, la aparición de un tímido lamarckismo en Francia —como en todas partes— como reacción al neodarwinismo de Weismann sugiere que los naturalistas franceses conocían al menos la controversia que se desarrollaba en otros países. Se ha dicho que el chauvinismo lingüístico y cultural fue una de las razones por las que los franceses no reaccionaron ante Darwin de la misma manera que los demás, pero el aislamiento no era absoluto. Es necesario invocar otras razones, al margen de la falta de disposición a comunicarse, para explicar por qué la estructura del evolucionismo francés fue tan diferente que incluso la reacción contra Weismann no produjo una interacción importante con las fuerzas antidarwinianas de otros países.

Un factor que contribuyó notablemente al aislamiento de la biología francesa fue la naturaleza de la comunidad académica. Algunos científicos de edad avanzada ejercían una fuerte influencia al controlar a los científicos más jóvenes, situación que se tradujo en una actitud esencialmente conservadora. Lucien Cuénot —que más tarde sería darwinista durante un tiempo— recordó que en 1883 todavía no se mencionaba el evolucionismo en los cursos de biología de la Sorbona[3]. Aunque Alfred Giard enseñaba ya evolucionismo en provincias, se le ignoraba en París, hecho que ilustra perfectamente la centralización absoluta de la vida académica francesa. El traslado de Giard a París en 1888 le situó en una posición más influyente y coincidió con el comienzo de un debate abierto sobre el darwinismo, aunque eran todavía muchos los que se negaban a aceptar la misma idea de la evolución y se atenían a un enfoque puramente descriptivo.

Otro factor que se ha sugerido es el de la relativa mediocridad de los naturalistas franceses que surgieron a mediados de la centuria[4]. En contraste con los fisiólogos, los naturalistas a quienes tocó en suerte de ser los primeros en escuchar el mensaje del darwinismo eran, en su mayoría, de escasa envergadura intelectual. Los grandes días de Cuvier y E. Geoffroy Saint-Hilaire habían pasado y la nueva generación se contentaba simplemente con transmitir las ideas que había heredado. Esas ideas se oponían a la evolución, por supuesto, pero más significativo incluso es el tipo de ciencia del que derivaban. La mediocridad de los naturalistas franceses explica, sin duda, por qué no se dedicaron a estudiar aquellos aspectos que revolucionaron la biología de mediados de siglo. La tradición del naturalista de campo, con su preocupación por las relaciones ecológicas y distribución geográfica fue, ciertamente, la fuente de inspiración de Darwin y Wallace y la fuente de testimonios experimentales que convenció a sus seguidores. En contraste, los franceses se habían mantenido fieles a la vieja tradición morfológica: no se preocuparon por estudiar la naturaleza en toda su complejidad en el estado salvaje. Ese conservadurismo les impidió recibir el impacto real del darwinismo y apunta hacia una fuerza cultural aún más profunda que definía la ciencia francesa. No existían auténticos naturalistas de campo porque ese enfoque violaba la imagen racionalista de la ciencia como una actividad que debe desarrollarse en el medio cuidadosamente controlado del laboratorio o de la sala de disección.

Las fuerzas conservadoras que se alinearon contra el evolucionismo en general y contra el darwinismo en particular fueron muchas y variadas. La filosofía cartesiana tenía todavía gran predicamento en Francia y aunque propugnaba una cosmología materialista, defendía un enfoque racionalista de la ciencia que resultaba incompatible con el deseo de los naturalistas de campo de examinar en toda su integridad la complejidad de la naturaleza y la teoría darwinista del desarrollo mediante la prueba y el error. Esta posición se vio reforzada con los argumentos antievolucionistas derivados de Cuvier, pero tal vez de mayor importancia aún fueron las ideas de biólogos de laboratorio, como Louis Pasteur y Claude Bernard, que afirmaron el carácter especulativo de la investigación en el pasado y presentaron una imagen del organismo viviente como un sistema fisiológico racionalmente ordenado. La importancia de la filosofía clásica en el programa educativo de la mayoría de las escuelas y universidades debió inducir a muchos individuos ajenos a la comunidad científica a favorecer la visión esencialista de las especies derivadas de Platón y Aristóteles. No debemos olvidar tampoco el papel de la Iglesia, que a fines de la centuria adoptó una postura cada vez más firme contra las herejías modernas[5]. Todas estas influencias se combinaron para erigir una formidable barrera que el darwinismo no podía superar, y fueron causa de que aquellos científicos franceses que aceptaron el evolucionismo lo hicieran a través de un proceso de convicción personal.

Cuando en 1862 se publicó la traducción de El origen de las especies, se cambió su título para vincular la evolución con la idea de progreso y el traductor, Clémence Royer, incluyó un prefacio duramente anticlerical, que prácticamente aseguró que el libro encontrara una acogida desfavorable[6]. La vinculación entre evolución y materialismo hizo que la teoría fuera considerada en el contexto de la controversia que existía sobre la generación espontánea de vida y que sufriera las consecuencias de la refutación de esa antigua creencia por parte de Pasteur. Otra acusación común era la de que Darwin simplemente había recogido las desacreditadas ideas de Lamarck, opinión que se veía favorecida por el hecho de que los pocos científicos franceses que aceptaban la idea de la evolución no se habían detenido a analizar sistemáticamente su mecanismo. Se sabía que Darwin no rechazaba la herencia de los caracteres adquiridos y Ernst Haeckel era considerado como el modelo del «darwinista» destacado, que también concedía una gran importancia a Lamarck. Es posible que los primeros evolucionistas franceses siguieran ese mismo principio y permitieran que se les calificara como darwinistas, pero de ningún modo quiere esto decir que comprendieran en profundidad el mecanismo de la selección.

Aunque el evolucionismo francés contenía un fuerte elemento del lamarckismo, no hay testimonios de que se hiciera un intento inmediato de revivir el nombre de Lamarck como símbolo de oposición al darwinismo. La introducción a la nueva edición de la Philosophie zoologique, publicada en 1873, indicaba que las ideas de Lamarck no habían sido sometidas todavía a un análisis serio. Es posible que los evolucionistas franceses se sintieran atraídos por la herencia de los caracteres adquiridos por su interés en la ley biogenética de Haeckel (la teoría de la recapitulación), que se basaba en una idea que no aparecía en las obras de Lamarck. Sólo cuando los excesos del neodarwinismo de Weismann crearon una obvia necesidad de que surgiera una alternativa a la teoría de la selección, los franceses comenzaron a ver a Lamarck bajo un prisma más favorable. Vieron en él a un compatriota a quien se podía atribuir el papel de fundador del evolucionismo y cuyo mecanismo del uso-herencia evitaba todos los problemas conceptuales que planteaba la selección natural. Fue así como en la década de 1890 naturalistas como Edmond Perrier y Alfred Giard comenzaron a aparecer como líderes de un neolamarckismo francos, aunque este movimiento nunca tuvo una estructura unificada como la que alcanzó la escuela americana.

La falta de unidad entre los lamarckistas franceses se hace patente en las obras de Yves Delage. En su libro L’hérédité, ampliamente aceptado, Delage realizó un profundo estudio de todas las teorías rivales que existían en las postrimerías de la centuria. Criticó al darwinismo argumentando que la selección de variaciones al azar no podía producir un efecto permanente excepto bajo el control del hombre[7]. La formación de especies no se debía a una variación individual sino general, a una serie de nuevos caracteres producidos en el conjunto de la población expuesta a unas condiciones diferentes. Esas variaciones generales eran adaptativas pues el organismo podía responder de forma positiva a un desafío externo. Pero Delage comprendió las dificultades que presentaba el lamarckismo tradicional: nada garantizaba que el plasma germinal respondiera de la misma forma que el cuerpo del organismo adulto. Delage creía que aunque la variación germinal se producía por una respuesta directa al cambio ambiental, los caracteres resultantes eran no adaptativos y no guardaban semejanza con las adaptaciones personales de los organismos individuales. Así pues, las líneas principales de evolución se dirigían hacia objetivos no adaptativos, mientras que la adaptabilidad de la vida era siempre un fenómeno del crecimiento individual en cada generación. En efecto, Delage sugería que una proporción masiva del carácter del individuo (todos sus rasgos adaptativos) derivan no de la herencia sino de una respuesta finalista del organismo en desarrollo ante el medio. «La filogenia crea órganos independientemente de la función: la ontogenia toma esos órganos y, en la medida de lo posible, los adapta a las funciones necesarias[8]». Otros intentos igualmente radicales de minimizar el papel de la herencia fueron realizados por algunos lamarckistas en otros lugares, aunque es difícil comprender cómo podía conciliarse esa postura con la estabilidad relativa del vasto número de especies salvajes.

Un lamarckista más ortodoxo fue Edmond Perrier, elegido para ocupar un puesto en el Muséum d’Histoire naturelle en 1876, tres años antes de que anunciara su conversión al evolucionismo. En las conferencias que pronunció en 1879 sobre el «Transformismo y las ciencias físicas» sugirió que la evolución era una parte del programa por el cual la ciencia reduciría todos los fenómenos a la química y la física[9]. Es significativo que Perrier desempeñara un papel prominente en el brindis dedicado a Haeckel, durante la visita que éste realizó a Francia en 1878. Más tarde, escribió en defensa de la teoría de la recapitulación, argumentando que la taquigénesis (lo que la escuela americana llamaba la aceleración del crecimiento) explicaba las anomalías en el paralelismo entre ontogenia y filogenia[10]. La adición de nuevos caracteres al crecimiento a través del mecanismo del uso-herencia producía la evolución y permitía la recapitulación, pero las modificaciones subsiguientes del proceso de crecimiento podrían perturbar los detalles del paralelismo. Ya en 1884, Perrier escribió un libro sobre los precursores de Darwin, en el que afirmaba que la evolución era la única esperanza de explicar cómo se había desarrollado el mundo y subrayaba el papel de los naturalistas franceses en la formación de la teoría de la evolución[11]. Sin embargo, es de destacar que en esa obra sólo había un capítulo relativamente corto sobre Lamarck. Aunque Perrier llegó a convertirse en un destacado lamarckista y escribió una biografía de Lamarck al final de su carrera, al parecer su interés específico en la teoría de la recapitulación le predisponía a aceptar la visión lamarckista de la evolución.

En 1878 Alfred Giard comenzó a manifestar su apoyo a la teoría de la evolución, pero sólo en 1888 comenzó a ejercer una cierta influencia cuando fue nombrado para ocupar una cátedra de estudios evolucionistas en París. Su conferencia inaugural fue un estudio histórico del desarrollo de la teoría de la evolución, en la que el nombre de Haeckel figuraba en lugar destacado, y concluía atribuyendo el evolucionismo moderno a las tres personalidades que ya Haeckel había nombrado en el subtítulo de su obra History of Creation: Goethe, Darwin y Lamarck[12]. Se afirma que la introducción al curso que dio al año siguiente marcó el comienzo del apoyo al lamarckismo como teoría que se oponía al neodarwinismo de Weismann. Giard comenzó afirmando que la ley biogenética era una prueba de la evolución[13] y continuó estableciendo una distinción típica entre las causas primarias y secundarias de evolución, siendo las causas primarias aquellas que producían la variación. Sin negar el papel de factores secundarios como la selección, Giard destacaba la importancia de las influencias externas que actuaban directamente sobre el organismo para crear nuevas especies y manifestó que Lamarck era el pionero de esta teoría. Las peligrosas exageraciones de los seguidores de Darwin habían convertido la expresión «lucha por la vida» en un eslogan vacío de contenido[14]. En un artículo que publicó posteriormente atacó de forma específica el «ultradarwinismo» de Weismann y mencionó los experimentos de Brown-Séquard como prueba convincente de la realidad de la herencia de los caracteres adquiridos[15].

Al igual que Perrier, Giard optó por una visión del mundo explícitamente materialista, derivada de la filosofía mecánica de Descartes[16], pero en Francia el materialismo no tenía las mismas implicaciones que en Inglaterra. Darwin había sido anatematizado como materialista porque su filosofía de la prueba y error eliminaba el argumento del designio divino. Ahora bien, debido a su relación con la brillante tradición de la investigación fisiológica francesa, el materialismo de Perrier y Giard pretendía dar una imagen explícitamente finalista de cómo funcionaba el organismo viviente. El fisiólogo podía demostrar que la organización material del cuerpo era capaz de responder de forma positiva a los cambios externos en el medio ambiente (en la terminología de Claude Bernard, actuaba para mantener la integridad de su milieu intérieure). De hecho, Yvette Conry ha afirmado que la fisiología de Bernard tuvo una gran importancia para que el lamarckismo fuera aceptado en Francia[17].

Eso es cierto aunque no es más que un ejemplo especialmente evidente del hecho más general de que los lamarckistas veían el organismo como un sistema altamente integrado y que se autorregulaba, y creían que esas características eran fundamentales para la evolución.

Se ha dicho que si el lamarckismo floreció fue porque sus seguidores no conocieron la distinción moderna entre fenotipo y genotipo[18]. Esta afirmación es válida, pero es importante recordar que las tradiciones existentes en el campo de la biología hicieron que esa distinción fuera impensable en un principio. El concepto del organismo como un mecanismo integrado autoadaptativo, concepto al que los naturalistas franceses debían hallarse especialmente próximos debido a los éxitos de Bernard en el terreno de la fisiología, estimularon el desarrollo del pensamiento lamarckista por dos caminos diferentes. Al hacer hincapié en la capacidad de adaptación del organismo hizo muy difícil creer que esa capacidad de adaptación no estaba presente también en las tendencias de la evolución a largo plazo. Asimismo, parecía difícil de aceptar que dentro de un sistema altamente integrado pudiera ser incluido un material germinal totalmente aislado del resto. Hoy en día sabemos que ninguno de estos puntos es cierto; los genes almacenan la información de la herencia y existe un flujo unidireccional de información desde los genes conforme el proceso de crecimiento crea un organismo autorregulado. Hay una serie de factores secundarios, como la selección, que pueden invocarse para explicar la constitución genética de toda la población pero no una modificación de los genes individuales. Los argumentos que soportan esta posición son fundamentalmente lógicos, pero en este caso no nos ocupamos de la lógica sino de creencias profundamente asentadas que ejercen un control mucho más estricto sobre la imaginación que la simple lógica. La destrucción del lamarckismo exigía un cambio fundamental en el pensamiento de los biólogos y esos cambios no se producen con rapidez. Aunque el propio Bernard había afirmado la necesidad de que todas las hipótesis fueran probadas experimentalmente, el lamarckismo nunca pudo ser desacreditado mediante resultados negativos en el laboratorio, especialmente cuando se apuntaron algunos casos en los que los resultados habían sido positivos. La fuerza adicional que dio Bernard a la posición fisiológica puede explicar que una transición que tardó varios decenios en producirse en otros lugares no llegara a realizarse nunca en Francia. Fuera de Francia, la creencia de que el carácter integrado del organismo guiaba la evolución llevó con frecuencia a los biólogos a adoptar una filosofía vitalista de la vida, pero tal vez por su relación más explícita con la fisiología, el lamarckismo francés fue asociado generalmente con el materialismo. Nadie ilustra mejor esta vinculación que el discípulo de Giard, Félix Le Dantec. Le Dantec, que adquirió primero una formación matemática, deseaba reconstruir la biología según unas líneas estrictamente materialistas. Muchos de sus libros examinaron los aspectos filosóficos y los puramente biológicos de ese programa. Le Dantec aceptó el lamarckismo como consecuencia necesaria de su «ley de asimilación funcional», que expresaba la capacidad del cuerpo para responder al medio ambiente de una forma finalista. Aunque Le Dantec se movía dentro de la tradición fisiológica, rechazó la teoría de Bernard de que los tejidos se regeneran cuando están en reposo, sobre la base de que eso haría incomprensible la ley lamarckista del uso y el hábito. Los tejidos se construían —y no se destruían— mientras se hallaban en funcionamiento y esa asimilación funcional explicaba la respuesta positiva al desafío ambiental[19]. Le Dantec insistió en todo momento en que la lucha entre el lamarckismo y el darwinismo era totalmente innecesaria, pues cada una de las teorías contenía una parte de la verdad. Ideó una síntesis totalmente personal de esos dos enfoques, aunque siempre pensó que la teoría lamarckista era la más valiosa para ayudar a explicar el desarrollo de la evolución.

Le Dantec desarrolló sus ideas en su obra Lamarckiens et Darwiniens (1899). En ella lanzó un furibundo ataque contra Weismann y la idea de que la herencia estaba controlada por partículas representativas, que desde su punto de vista se podía comparar con la antigua teoría de la preformación[20]. El supuesto poder de esas partículas para controlar el crecimiento del organismo era una «virtud determinativa», tan carente de sentido como la «virtud dormitiva» invocada por el doctor de la obra de Moliere para explicar los poderes del opio. Le Dantec postuló una teoría bioquímica de la herencia en la que todas las propiedades del óvulo fertilizado tenían un papel que desempeñar en el desarrollo del organismo. Los cambios producidos en los padres debían reflejarse en sus huevos o esperma, permitiendo así la herencia de los caracteres adquiridos[21]. En una breve incursión en territorio darwinista, argumentó que al menos algunos casos de mimetismo podían explicarse como restos hereditariamente fijos de una capacidad imitativa voluntaria en su origen[22]. No obstante, casi a escondidas, al comienzo del libro se expresaba brevemente la idea que Le Dantec utilizaría como base de su «reconciliación» del lamarckismo y el darwinismo. La selección natural existía, pero sólo actuaba sobre las células del organismo individual, asegurando que sólo sobrevivieran las células más eficaces para el medio interno[23]. Ésta llegaría a ser la base del proceso de adaptación individual sobre el cual se suponía que descansaba el lamarckismo.

La obra de Le Dantec, Éléments de la philosophie biologique, se publicó primero en versión inglesa con el título The Nature and Origin of Life. En ella desarrolló de forma detallada su filosofía materialista de la vida, apuntando que debía intensificarse la investigación en el nivel coloidal para ayudar a desentrañar los misterios de la fisiología. Una vez más, atacó a Weismann y defendió la postura de que existe una interacción entre el organismo y el sistema hereditario. La posibilidad de que la selección natural actuara sobre las células que constituían el organismo individual era la explicación fundamental —según Le Dantec— de la capacidad de la vida para adaptarse a nuevas circunstancias. Le Dantec utilizó el ejemplo de una oveja que se halla expuesta a la bacteria ántrax. Si la oveja sobrevivía, ello ocurriría a través de un proceso de selección natural entre sus células: aquellas que por variación natural fueran resistentes a la enfermedad llegarían a convertirse en el único tipo de células existentes en el cuerpo. Así pues, lo que era un carácter adquirido para el organismo —la resistencia a una enfermedad— se producía a través de un proceso interno de selección. Ningún otro lamarckista de la época expresó una idea más próxima al concepto moderno de la «selección somática» de Ted Steele[24]. Esta idea de Le Dantec nunca alcanzó gran difusión, tal vez porque todo lo que hizo Le Dantec fue asumir que las células germinales participarían en el proceso y porque no especificó un mecanismo que fuera inteligible dentro del contexto de la nueva genética. Pero es posible también que esa idea violara de forma demasiado patente el concepto lamarckiano tradicional del organismo. Le Dantec, por su parte, creía todavía en el organismo como un sistema integrado: la selección natural entre las células era tan sólo el medio por el cual el sistema se acomodaba a un nuevo equilibrio. De esta forma consiguió preservar la esencia de la posición lamarckiana.

Así, mediante un subterfugio, aplicamos el método darwinista, no directamente a los individuos vivos sino a las unidades independientes más pequeñas que constituyen esos individuos; y así encontramos un punto de acuerdo entre la teoría de Darwin y la de Lamarck: entre la selección de las variaciones al azar después del hecho y la adaptación directa. Pero se trata sólo de un subterfugio y con él adoptamos realmente toda la idea de Lamarck: que el medio actúa sobre el tejido más interno de un ser vivo mediante el mecanismo que ese ser vivo es[25].

No obstante, pese a la confianza de Le Dantec, tal vez su idea pareció demasiado próxima a la filosofía darwiniana de la prueba y el error para que consiguiera instalarse en el seno de la tradición lamarckiana.

En el momento en que Le Dantec escribió The Nature and Origin of Life el lamarckismo se enfrentaba a graves problemas como consecuencia del redescubrimiento del mendelismo y de la creencia de que la evolución se produce a través de mutaciones súbitas. Le Dantec contrastó las mutaciones de De Vries con las «adaptaciones pacientes» del lamarckismo, afirmando su preferencia por estas últimas. Las mutaciones que se habían observado eran casos anómalos y no eran típicas de un proceso evolucionista normal. Siguiendo a Giard, sugirió que pueden existir una serie de equilibrios estables a través de los cuales se desarrolla una especie, con transiciones rápidas de una a otra[26]. De forma alternativa, los caracteres originales pueden ser producto de una relación simbiótica entre dos especies, una planta (en los ejemplos de De Vries) y un microbio. Si el microbio era destruido, una serie de cambios súbitos aparecerían en la planta, privada así de su compañero. En su obra La crise du transformisme, Le Dantec expuso de nuevo esta teoría, y sugirió también que los caracteres que varían de forma discontinua, estudiados por los mendelianos, sólo tenían valor ornamental para la especie. Los caracteres adaptativos debían obedecer a leyes diferentes y estar sometidos a la evolución lamarckiana. Si Le Dantec intentó sintetizar el lamarckismo y el darwinismo, también lo intentó Elie Metchnikoff en 1892, con un enfoque aún más imaginativo[27]. Metchnikoff afirmó que había que reservar un papel en la evolución a los fagocitos, células del cuerpo cuya función es la de destruir intrusos como los parásitos y eliminar estructuras inútiles. A esta postura se sumó más tarde Lucien Cuénot, que originalmente había sido el darwinista más entusiasta en Francia y que interpretó la teoría de Metchnikoff en términos puramente darwinianos[28]. Finalmente, la influencia de Delage y de William Bateson indujo a Cuénot a abandonar su posición darwinista y, de hecho, anticipó la teoría de la mutación de De Vries. Desde su nueva perspectiva afirmó que la selección no podía crear un órgano nuevo adaptando gradualmente la especie a las condiciones nuevas. Por contra, la especie tenía que esperar hasta que la mutación al azar produjera una forma que estuviera «preadaptada» a la nueva situación. De todos los naturalistas franceses de la época, Cuénot era el más dispuesto a aceptar la posibilidad de que un elemento de azar rigiera la historia de la vida. No obstante, mucho después abandonó esta posición adoptando un punto de vista teleológico, más típicamente francés[29].

En Francia, los primeros experimentos sobre la aparición de mutaciones genéticas en la mosca del vinagre, Drosophila, se interpretaron de manera completamente diferente. A. Delcourt y Émile Guyenot afirmaron que puesto que T. H. Morgan y sus colegas no habían realizado todos sus experimentos en las mismas condiciones, las mutaciones debían haberse producido por cambios en el medio, que actuaba directamente sobre el plasma germinal[30]. Los experimentos realizados para confirmar esa conclusión dieron resultados negativos y entonces Guyenot se adscribió al mendelismo. Maurice Caullery, que había sido lamarckista durante su época de estudiante con Giard, también aceptó el mendelismo, pero Caullery insistió —al igual que muchos genetistas fuera de Francia— que el estudio de la herencia nada tenía que ver con la evolución. Pero a diferencia de los genetistas extranjeros, Caullery mantuvo su fe en el lamarckismo como causa de evolución. Justificó esa posición argumentando que la evolución se había detenido (al mecanismo lamarckista «se le había acabado el vapor»), y ahora sólo actuaban los procesos mendelianos en las especies existentes[31]. Idéntica postura fue la que adoptó Jean Rostand[32]. Mediante esta excusa, el lamarckismo francés consiguió sobrevivir al colapso de la base experimental del movimiento. Un argumento que nunca fue considerado con seriedad en otros lugares sirvió para proteger la posición tradicional de aquellas dudas teóricas que se basaban en consideraciones ajenas al pensamiento francés.

Si el lamarckismo sobrevivió hasta bien entrado el siglo XX, también la ortogénesis, o evolución dirigida regularmente, obtuvo ciertos apoyos. En La genèse des espèces animales (1911), Cuénot se mostró proclive a aceptar la evolución adaptativa mediante mutación y la ortogénesis lineal producida por la tendencia de algunas formas a mutar en una dirección concreta[33]. Admitió desconocer la causa de esa predisposición, confesión que tal vez le abrió el camino a su posterior aceptación de una teoría teleológica de la evolución. Un elemento importante que contribuyó a crear un vínculo entre la ortogénesis y la filosofía vitalista de la vida fue la influencia de Henry Bergson. En su Creative Evolution Bergson rechazó la postura materialista que tanto éxito había alcanzado en el campo de la fisiología y que había contribuido a apuntalar el lamarckismo francés. Bergson veía con mayor simpatía el psicolamarckismo popular desarrollado fuera de Francia, porque al menos garantizaba que la mente tenía un cierto papel que desempeñar en el proceso de la evolución. No obstante, acabó rechazando por completo el lamarckismo, ya que no explicaba el orden de la evolución que le parecía una indicación más fundamental del designio divino. La teoría del élan vital de Bergson expresaba la progresión jerárquica en la evolución a través de la cual la vida luchaba contra las restricciones de la materia en la que estaba envuelta. Esa fuerza finalista subyacente no estaba dirigida a un objetivo predeterminado pero cada uno de sus esfuerzos positivos tendía a seguir un camino consistente hasta que alcanzaba los límites de sus poderes. Para dar fuerza a sus afirmaciones, Bergson hizo referencia a la obra de Theodor Eimer y Edward Drinker Cope, destacados científicos seguidores de la ortogénesis[34]. Las obras de Bergson fueron muy leídas en los primeros años del siglo[35] y su filosofía representó una influencia paralela a la del lamarckismo, impulsando una teoría de la evolución algo diferente pero también antidarwinista.

La biología francesa se ha mantenido en gran medida aislada de las teorías evolucionistas desarrolladas en los demás países: ni el mendelismo ni el renacimiento posterior del darwinismo consiguieron penetrar las barreras culturales y académicas. Incluso en la actualidad se dice que la mayor parte de los biólogos franceses se niegan a admitir la síntesis moderna de la genética y de la teoría de la selección. Las dos grandes excepciones son P. L’Héritier y G. Tessier, cuya formación matemática les permitió escapar a la ortodoxia tan rígidamente impuesta sobre la comunidad de los biólogos académicos. En cierto sentido, el darwinismo nunca sufrió un eclipse en Francia, porque no había darwinismo que pudiera ser eclipsado. Tampoco se ha producido, mediado el siglo XX, un florecimiento importante del darwinismo debido a las impenetrables murallas que se han erigido contra esta filosofía de la naturaleza ajena al pensamiento francés.

CAPÍTULO VI

La escuela americana

No importa cuáles puedan haber sido los éxitos alcanzados por el lamarckismo en Europa, fue en América donde esta teoría alcanzó su posición más influyente en el seno de la comunidad científica. Los naturalistas americanos no se limitaron a adoptar el neolamarkismo exportado desde ultramar sino que se convirtieron en pioneros del movimiento, acuñaron su nombre (el término «neolamarckismo» fue utilizado por primera vez por Packard) y desarrollaron nuevas líneas de argumentación en las que basar el movimiento. Había además ciertos elementos característicos del neolamarckismo americano; así pues, al referirme a la «escuela americana» pienso en un grupo de científicos americanos identificados por una serie de factores al margen de la situación geográfica. Hubo americanos que eran lamarckistas pero que no pertenecían a la escuela americana porque su lamarckismo era típicamente europeo. Ya he mencionado algunas de esas figuras en el capítulo IV. Su número aumentó cuando se produjo el declinar del lamarckismo y los biólogos americanos emprendieron la última defensa experimental a ultranza del movimiento. Sin embargo, en sus días de mayor auge la escuela americana postulaba una doctrina que era lamarckista en algunos aspectos, pero que incluía también una serie de ideas características a las que no se prestó una excesiva atención en Europa.

Los rasgos que identifican a la escuela americana han de ser definidos con cierto cuidado. Se ha dicho que el movimiento surgió, en parte, del deseo de mantener la relación entre la ciencia y la teología natural[1]. Es cierto que muchos americanos dedicaron sus esfuerzos a desarrollar las implicaciones religiosas del lamarckismo, pero no todos lo hicieron, y en cualquier caso también Boudler adoptó ese mismo enfoque en Europa. Desde el punto de vista científico, se ha dicho que los americanos se esforzaron por subrayar la discontinuidad de la evolución. Esto es parcialmente cierto y, desde luego, es una característica bastante sorprendente. Normalmente se asocia al lamarckismo con la acumulación gradual de cambios de escasa entidad y no resulta fácil imaginar cómo podría ser la base de una teoría de la evolución mediante pasos súbitos o saltos. De hecho, esta cuestión nos lleva a considerar el rasgo verdaderamente distintivo de la escuela americana: su visión de la evolución como un proceso que avanza paso a paso a lo largo de un patrón regular de desarrollo reflejado por el crecimiento embriológico del organismo individual. Siempre se asoció con el lamarckismo la teoría de la recapitulación, pero la escuela americana concedió un interés prioritario a la analogía embriológica y sólo más tarde adoptó la herencia de los caracteres adquiridos como mecanismo que explica cómo se añaden nuevas etapas al crecimiento[2]. Al tomar el ejemplo del proceso de crecimiento individual, regular y finalista, la escuela americana sintió en todo momento una auténtica fascinación por la regularidad del desarrollo que constantemente les inclinó a avanzar en la dirección de la ortogénesis. La linealidad de la evolución fue la prueba más sólida que ofrecieron contra el darwinismo paleontólogos como Cope y Hyatt. En los casos en que las tendencias regulares parecían tener fines adaptativos, se podía introducir el lamarckismo para explicar cómo el hábito conducía el proceso en una dirección consistente, pero cuando Hyatt afirmó que las tendencias lineales conducían a grupos enteros hacia objetivos no adaptativos y, finalmente, a la extinción, de hecho más que recurrir al lamarckismo estaba fundando una influyente escuela de ortogénesis.

El término «ortogénesis» fue popularizado por Theodor Eimer para definir la evolución no adaptativa que avanza de manera consistente en una sola dirección[3]. Los cambios podían ser provocados por el medio ambiente, pero en esencia procedían de una tendencia interna que predisponía a los organismos a variar en una dirección concreta. Con frecuencia, la afirmación de los paleontólogos americanos de que la evolución se desarrollaba de forma lineal fue considerada como una prueba de ortogénesis, aunque en términos estrictos esto sólo hacía referencia al caso de las tendencias no adaptativas. Tradicionalmente, el lamarckismo resaltaba la respuesta positiva del organismo ante el medio y un destacado paleontólogo moderno ha dicho que esto fue importante porque mantuvo vivo el interés en la determinación ambiental de la evolución[4]. Sin embargo, incluso en las tendencias lineales adaptativas estudiadas por Cope y otros se redujo de forma significativa la importancia del medio. Una vez que los organismos habían adoptado un nuevo hábito para hacer frente a las condiciones nuevas, ese hábito se convertía en un factor interno que llevaba a la especie a conseguir una especialización cada vez mayor, no importa cuáles fueran las fluctuaciones subsiguientes producidas en el medio. En el caso extremo, los efectos continuados del hábito a través del mecanismo del uso-herencia podían llevar al órgano más allá del límite de utilidad y, así, el lamarckismo adaptativo se fundía con la ortogénesis no adaptativa. Ese mismo principio se aplicaría cuando las condiciones desfavorables comenzaran a estimular una pérdida de caracteres avanzados y una regresión hacia formas más primitivas, base de la teoría de la senilidad racial de Hyatt. El interés de los americanos por hallar una explicación de la regularidad de la evolución les llevó inevitablemente a buscar mecanismos internos de dirección —fisiológicos o de comportamiento— que explicaran el proceso de la variación.

Los orígenes de esta preocupación característica por el carácter lineal de la evolución no son difíciles de encontrar: se asientan en la filosofía idealista de la naturaleza que Louis Agassiz llevó a América y difundió desde el Museum of Comparative Zoology de Harvard[5]. Durante su época de estudiante en Alemania, había leído la Naturphilosophie de Lorenz Oken y, aunque suavizó algunas de sus extravagancias, siguió manteniendo una visión idealista de las relaciones orgánicas. Todas las especies de vertebrados estaban ordenadas jerárquicamente, siendo el hombre el que ocupaba el lugar más elevado. Para Agassiz, este modelo era un plan divino que se desarrollaba a través de una serie de creaciones sobrenaturales. Su carácter progresivo y finalista podía verse en el paralelismo que es posible observar entre la historia de la vida en la Tierra y el crecimiento embriológico de la forma más elevada. Su imagen platónica de las especies como elementos distintos en el plan divino llevó a Agassiz a oponerse al evolucionismo. Sus controversias con Asa Gray y W. B. Rogers prepararon el camino para la reacción americana contra el darwinismo. Aunque Agassiz nunca lo aceptó, cada vez fueron más los que comenzaron a pensar que su oposición a la evolución estaba totalmente injustificada y que su obra había sentado las bases de una visión progresionista de la naturaleza.

Algunos discípulos de Agassiz, especialmente el antropólogo F. W. Putnam, rechazaron el evolucionismo durante mucho tiempo, pero la mayor parte de ellos encontraron irresistible el atractivo de la nueva teoría, siempre que pudieran adaptarla a la visión idealista del orden natural propugnada por Agassiz. La escuela americana rechazó el darwinismo desde el principio precisamente porque negaba el carácter ordenado del desarrollo. Su concepto de la evolución surgía de la «ley de aceleración del crecimiento», según la cual se añadían sucesivamente nuevos estadios al desarrollo individual para producir la evolución dirigida. Sólo más tarde comprendieron que en el caso de los cambios adaptativos, la herencia de los caracteres adquiridos podía explicar por qué se sucedían las diversas etapas. Así pues, su lamarckismo fue consecuencia de un sentimiento cada vez más intenso de que no bastaba con postular una progresión cuya regularidad era consecuencia únicamente del control divino directo. Al igual que Butler, internalizaron la figura del Planificador, haciendo que Su poder fuera parte de la capacidad creativa de la vida para responder al desafío ambiental a través del mecanismo del uso-herencia. Sin embargo, esta interpretación optimista del lamarckismo no podía ser aplicada a las tendencias no adaptativas, que para muchos americanos parecían ser tan sólo modelos puramente formales de desarrollo. El elemento ortogenético de su pensamiento, al que daré el nombre de «lamarckismo ortogenético», preservó una visión idealista del desarrollo que despertó también un notable interés con independencia de la teología natural tradicional. No es extraño que Darwin, que comprendía perfectamente el lamarckismo más convencional, encontrara ininteligibles los patrones regulares de desarrollo postulados por Cope y Hyatt[6].

Fueron los paleontólogos Cope y Hyatt quienes mostraron mayor fidelidad hacia la variante ortogenética del lamarckismo. Estudiaron secuencias fósiles que cubrían grandes períodos de tiempo y, ante la escasez de ejemplares con que se encontraban muchas veces, siguieron su inclinación natural a simplificar las tendencias evolucionistas subrayando su carácter lineal. En contraste, los discípulos de Agassiz que se dedicaron a los estudios de campo, tenían que encontrar un tipo de pruebas muy diferente. Para ellos, no podían existir tendencias a largo plazo sino tan sólo la extraordinaria variedad de formas vivientes y los ambientes a los que se hallaban adaptadas. En estas circunstancias pronto comenzaron a apartarse de la teoría tradicional de Agassiz, gravitando hacia una forma de lamarckismo más normal, al que podríamos llamar «ambiental». Alpheus Packard constituye el mejor ejemplo del naturalista que comenzó con todos los ingredientes de la escuela de Agassiz pero que posteriormente adoptó un lamarckismo ambiental que resultaba más inteligible para los europeos. En último extremo, el neolamarckismo americano era una difícil alianza entre dos enfoques de la teoría totalmente diferentes. Como veremos, los paleontólogos permanecieron fieles a la tendencia ortogenética y, al incrementarse las críticas de la herencia de los caracteres adquiridos, los discípulos de Cope y Hyatt terminaron aceptando la ortogénesis pura. Los lamarckistas ambientalistas intentaron adaptarse al nuevo enfoque experimental. Su posición se identificó entonces completamente con la de los lamarckistas europeos y, desde luego, no alcanzaron mayores éxitos que éstos.

PALEONTOLOGÍA Y LAMARCKISMO

A tres americanos se les atribuye el descubrimiento de la ley de la aceleración del crecimiento: Alpheus Hyatt, Edward Drinker Cope y Alpheus Packard. Hyatt y Packard habían estudiado con Agassiz, mientras que Cope, aunque era discípulo de Joseph Leidy, mostraba también una fuerte influencia de Agassiz. Los tres estaban relacionados con la publicación que se convirtió en portavoz de su escuela de evolucionismo, el American Naturalist, Hyatt y Packard como fundadores y Cope como editor en un momento posterior. Sin embargo, fueron dos paleontólogos, Cope y Hyatt, los que utilizaron con más frecuencia la ley de la aceleración y quienes establecieron la analogía embriológica como fundamento de una teoría ortogenética de la evolución. La ley no surgió como un mecanismo lamarckista. En un principio, no fue más que una forma de expresar cómo la evolución podía desarrollarse como una sucesión regular de etapas en el crecimiento individual. El proceso de crecimiento se aceleraba para dejar sitio a la adición de una nueva etapa. Por tanto, la variación individual era ordenada y no al azar: procedía sistemáticamente en una dirección predeterminada dando como resultado la evolución lineal, o lo que más tarde recibiría el nombre de ortogénesis. Tal como fue concebida la teoría en un principio, las adiciones no tenían una finalidad adaptativa. El patrón de desarrollo tenía un objetivo puramente formal, que correspondía exactamente con la visión idealista de Agassiz respecto a la forma en que la historia de la vida ha sido estructurada por su Creador.

A Cope se le recuerda como un paleontólogo dedicado al estudio de los vertebrados que hizo importantes contribuciones para la comprensión de cómo han evolucionado muchos grupos de animales modernos. Se le recuerda también por su exploración de los fósiles del oeste americano y por su enfrentamiento subsiguiente con Othniel C. Marsh[7]. El hecho de que sus genealogías fueran estudiadas con atención por científicos posteriores que no compartían sus teorías lamarckistas indican hasta qué punto las ideas de Cope sobre el proceso de la evolución habían avanzado con respecto a las de sus antepasados idealistas. Al menos, había aprendido una de las lecciones más importantes asociadas con el darwinismo: que la evolución no tiene un objetivo global y que cada rama debe ser considerada como un desarrollo separado. Sin embargo, en sus estudios de los episodios individuales, conservó un fuerte elemento del viejo idealismo. Para Cope, cada rama de la evolución tenía su propio objetivo hacia el cual avanzaban todas las especies de ese grupo a través de una serie de etapas regulares. Originalmente, ese objetivo se expresaba en términos de estructuras formales y Cope nunca abandonó la creencia de que muchos efectos de la evolución no tienen un propósito utilitario. Sin embargo, poco después de haber postulado la ley de la aceleración, comprendió que hay cuando menos algunas tendencias adaptativas y que la herencia de los caracteres adquiridos podía explicar la adición de etapas al crecimiento en la dirección de la especialización para un modo de vida particular. Así, su idealismo dio paso a una forma ortogenética de lamarckismo en la que la innovación del comportamiento conducía a la evolución lineal.

Cope anunció el descubrimiento de la ley de la aceleración en un largo artículo titulado «On the Origin of Genera», en 1868[8]. En él afirmaba que sólo los caracteres triviales que distinguen a las diferentes especies de un género son adaptativos y, por tanto, sólo éstos pueden haber sido formados por selección natural. Los caracteres más fundamentales que definen el género y la serie de géneros que marcan el curso de la evolución de un grupo son no adaptativos y, en consecuencia, deben explicarse por otros mecanismos ajenos a la selección. La semejanza entre las especies dentro de un género no constituye un signo de descendencia común. De hecho, cada especie representa una línea distinta de evolución que conoce la misma jerarquía de formas genéricas. Las líneas que han alcanzado el mismo estadio de desarrollo en un momento concreto constituyen las diferentes especies de un género. Finalmente, cada una de ellas añadirá una nueva etapa a su crecimiento, pasando a la siguiente forma genérica. De esta forma, la jerarquía de los géneros modernos dentro de un grupo constituye una parte del plan histórico de desarrollo por el que tienen que pasar todas las especies (aunque algunas etapas anteriores pueden no estar representadas en la actualidad, ya que todas las líneas paralelas han avanzado más allá). La evolución de un género al siguiente es un proceso súbito en el que todos los individuos comienzan a mostrar los signos de la nueva etapa al mismo tiempo. Así, las especies y los géneros son entidades reales separadas entre sí por límites muy claros (con esta afirmación, Cope preservaba un elemento fundamental de la definición idealista de la especie que había hecho Agassiz). Dado que cada nueva etapa se añade mediante la aceleración del proceso de crecimiento individual, la embriología del individuo recapitula la jerarquía de formas genéricas a través de la cual se ha desarrollado la especie. Cope no ofrecía una explicación naturalista de las razones por las que la evolución seguía ese proceso; argumentaba, en cambio, que el curso de la evolución fue «concebido por el Creador según Su propio plan, según Su propio deseo[9]».

El primer artículo de Cope se basaba en el argumento idealista del designio divino y, de hecho, era una contribución al evolucionismo teísta, pero a comienzos del decenio de 1870 admitió que esa posición era insostenible. Al parecer, había comprendido que no era aceptable desde el punto de vista científico invocar al Creador como única explicación de por qué la evolución avanzaba en unas direcciones determinadas. Se hacía necesario encontrar una explicación naturalista, explicación en la que, a ser posible, no se abandonara el elemento de orden tan fundamental en su original visión del desarrollo. Cope admitió que muchos caracteres importantes se habían formado en respuesta a presiones adaptativas, pero en lugar de subrayar la importancia de la selección natural centró su atención en la herencia de los caracteres adquiridos como mecanismo utilitario alternativo. Las razones que le llevaron a adoptar esa posición no fueron especificadas con claridad. En su biografía de Cope, Osborn afirma que estaba influido por Herbert Spencer, sugerencia que no nos parece imposible por cuanto el filósofo británico era un conocido seguidor de la teoría del uso-herencia. Sin embargo, la cita que utilizaba para apoyar esa afirmación procede de la introducción al libro de Cope de 1887, y no aparece ninguna referencia a Spencer en la primera exposición detallada del lamarckismo de Cope, su artículo de 1873, «The Method of Creation of Volcanic Forms». En un artículo posterior. Cope admitió que cuando se decidió a aceptar el mecanismo del uso-herencia no había leído las obras de Lamarck[10]. Al parecer, conocía lo que se dio en llamar convencionalmente el mecanismo lamarckista, tal vez a través de la lectura de Spencer, pero afirmó haber llegado a esa posición tras el estudio de varios casos en los que los animales habían reaccionado a una serie de cambios producidos en el medio. Como muchos de sus contemporáneos. Cope asumió simplemente que esos caracteres adquiridos serían heredados y se aferró a ese principio como origen de una nueva filosofía de la evolución cuando comprendió la necesidad de hallar un mecanismo de adaptación que pudiera constituir una alternativa a la selección natural.

El nuevo enfoque de Cope le permitió mantener sus conclusiones originales sobre el carácter lineal de la evolución, aunque en aquellos casos en los que las tendencias se dirigían hacia un objetivo adaptativo, los modelos no podían considerarse ya como estructuras puramente formales. Esas tendencias eran finalistas en el sentido de que constituían una respuesta directa a las necesidades de los animales al cambiar sus hábitos para superar los desafíos planteados por el medio. En lugar de imponer un modelo preordenado de desarrollo en cada rama de la evolución, el Creador había delegado en los seres vivos el poder de dirigir su propia evolución. En efecto, la vida podía autoplanificarse porque el Creador la había dotado de una «fuerza de crecimiento» (bathmism), que adaptaría el cuerpo de cada uno de los individuos a los nuevos hábitos. Si esos caracteres adquiridos eran heredados, los cambios se acumularían a lo largo de muchas generaciones y la estructura de la especie se especializaría para el nuevo hábito. El mecanismo lamarckiano funcionaba porque los caracteres adquiridos se heredaban acumulándose en una fase anterior de crecimiento, permitiendo así que la ley de la aceleración pasara a ser el mecanismo natural de la evolución. La hostilidad de Cope frente al darwinismo se hizo más fuerte, pues al aceptar la importancia de la adaptación tenía que insistir en que la selección no podía explicar ni siquiera ese aspecto de la evolución. Los títulos de sus dos libros, The Origin of the Fittest (1887) y The Primary Factors of Organic Evolution (1896), pretendían expresar su convicción de que la selección tenía sólo una importancia secundaria, que únicamente actuaba para eliminar algunos de los nuevos caracteres menos beneficiosos introducidos por la causa fundamental de variación, de carácter lamarckiano.

Aunque el trabajo paleontológico de Cope se concentró en los efectos adaptativos del uso-herencia, intentó explicar también la evolución no adaptativa sobre el supuesto de la acción directa del medio sobre la fisiología de los «organismos», proceso al que dio el nombre de «fisiogénesis». Su obra Primary Factors of Organic Evolution comienza con un estudio de la variación geográfica dentro de la especie para argumentar después que las distintas variedades se forman por los efectos heredados de esa estimulación directa. Algunos lamarckistas —por ejemplo, George Henslow— suponían que los cambios producidos de esa forma tenderían a ser siempre adaptativos, pero Cope comprendió que esto no había de ser necesariamente así y, en efecto, muchos estudios experimentales de acción directa parecían contemplar caracteres sin significado adaptativo. Cope citaba frecuentemente un artículo de Joel A. Allen, en el que las variaciones de las aves y mamíferos de América del Norte se atribuían a la acción directa de las condiciones geográficas diferentes[11]. En este caso, no había implicación alguna de evolución lineal y fue lo más cerca que nunca estuvo Cope de la típica idea lamarckiana de que la variación dependía por completo del medio ambiente externo. Con todo, Cope no consiguió liberarse nunca completamente de la fascinación que ejercían sobre él la regularidad de la variación, como lo demuestra el estudio que realizó de la serpiente de la leche norteamericana, en la que todas las variedades se ordenan en un modelo claro expresado en un diagrama[12].

El aspecto en el que Cope aplicó con más éxito el principio lamarckiano fue en su intento de comprender las tendencias evolucionistas que vinculaban a los especímenes fósiles que había hallado. A este respecto, siguió una sugerencia de John A. Ryder en el sentido de que la forma de los dientes podía ser modificada por la acción directa de las fuerzas mecánicas que actuaban sobre ellos. Así, elaboró la primera teoría general que enuncia cómo se han formado los dientes, muy diferentes entre sí, de los diversos mamíferos a partir de una forma primitiva trituberculada[13]. Para Cope, esas tendencias eran resultado de la «cinetogénesis»: los efectos directos y heredados del movimiento. En el plano puramente descriptivo, este trabajo tenía un valor permanente, pues las tendencias adaptativas que atribuía al uso-herencia podían explicarse también a través del darwinismo moderno. Por su parte. Cope consideraba que algunos aspectos del registro fósil apoyaban la interpretación lamarckista. El darwinismo podía explicar, por ejemplo, el desarrollo de cuernos, una vez que éstos habían demostrado su utilidad para la lucha, ¿pero cómo podía explicar su existencia en las primeras etapas de crecimiento antes de que los cuernos fueran lo bastante desarrollados como para ser de ninguna utilidad? El lamarckismo explicaba el origen de esas estructuras suponiendo que el hábito de enfrentarse a topetazos había estimulado el crecimiento de una sustancia dura en el punto de contacto[14]. Cope insistió también en que la regularidad de muchas tendencias que mostraban las secuencias fósiles era incompatible con el darwinismo. La selección de variaciones al azar produciría un proceso irregular y no las tendencias constantes que, desde su punto de vista, podían observarse en el caso de los cuernos, los dientes, etc. Uno de sus ejemplos preferidos era la supuesta evolución regular del caballo moderno por especialización de su antepasado de cinco dedos[15]. Para muchos paleontólogos modernos la linealidad de esas tendencias era en gran medida ilusoria, producto de una generalización precipitada sobre una base experimental insuficiente, pero la formación de Cope le inducía a considerar la evolución como un proceso regular y, así, propuso un equivalente lamarckiano de los modelos formales que había sugerido en su teoría original. Al mismo tiempo, la influencia de la definición idealista de la especie se manifiesta también en la insistencia de Cope de que la evolución sería un proceso discontinuo que ocurre en explosiones súbitas cuando la presión por el cambio alcanzaba un «punto de expresión[16]».

Las implicaciones metafísicas del lamarckismo que Butler expuso en Inglaterra fueron desarrolladas de forma independiente por la escuela americana. En su primer número, la American Naturalist proclamó su decisión de ilustrar la sabiduría y bondad del Creador[17], pero fue a Cope a quien correspondió la formulación más explícita del nuevo concepto de designio divino en el que el poder de Dios se internalizaba en la naturaleza. Cope, que originalmente había sido cuáquero y luego unitarista, tenía fuertes creencias religiosas, que no se retrajo de defender en público. En 1882 elaboró su concepto del «archiesteticismo», según el cual la conciencia no es un producto de la evolución, sino la causa de todo progreso[18]. Es la conciencia la que dirige los esfuerzos de los animales hacia nuevos objetivos y, así, controla las aplicaciones de la energía del crecimiento que definirán la forma de las especies. En su Theology of Evolution (1887), se discutían las implicaciones religiosas de esta teoría. La conciencia que guía cada etapa de evolución deriva de una fuerza mental subyacente en el universo que Cope identificaba con un Dios finito que intentaba expresar Su voluntad en el avance progresivo de la vida hacia niveles superiores.

Cope no ignoraba las consecuencias optimistas que podían derivar de su teología en el campo del progreso humano. El origen divino de la conciencia subyacente en la evolución garantiza la aparición de formas superiores. En el hombre, el proceso ha entrado en una nueva fase en la que la adquisición consciente de caracteres nuevos puede ser guiada por la precisión y el conocimiento de los poderes de la naturaleza. El desarrollo de la civilización material simboliza el perfeccionamiento de los atributos mentales y morales del hombre a través de los efectos acumulados de la educación. Estas ideas fueron aceptadas sin reticencias por pensadores sociales americanos como Lester Ward y Joseph LeConte. Fue LeConte, que en un principio había sido geólogo, quien mejor utilizó la filosofía de la evolución de la escuela americana para defender la afirmación de que la reforma de las condiciones sociales podían mejorar la raza humana. En su obra Evolution and its Relation to Religious Thought (1888), abundaba en la creencia expresaba por Cope de que las implicaciones teológicas del lamarckismo garantizan el progreso humano[19].

La contribución de Agassiz al pensamiento evolucionista impresionó profundamente a LeConte, quien subrayó la importancia de la teoría de la recapitulación como fundamento del lamarckismo. Sin embargo, a diferencia de Cope, aceptó que la selección desempeña un papel importante en la evolución. El lamarckismo era la forma fundamental de cambio y originalmente había sido el único mecanismo de evolución, pero con la aparición de los animales superiores, se lo había sustituido por la selección natural. El lamarckismo volvió a adquirir importancia con la aparición del hombre, pues éste ha eliminado la selección a través de la moral y puede utilizar el elemento residual de lamarckismo para controlar su desarrollo futuro[20]. LeConte rechazó también la idea de Cope de que la conciencia actúa en todos los niveles de la evolución, sustentando, en cambio, que la auténtica conciencia sólo aparece en el hombre. Así pues, aunque utilizó una serie de ideas derivadas de la escuela americana como base de sus teorías sociales, la posición de LeConte en el terreno de la biología muestra una predisposición mucho mayor al compromiso con el darwinismo.

Aunque la escuela americana apoyó la versión optimista del lamarckismo, su origen en la visión jerárquica del desarrollo de Agassiz permitió que fuera utilizado también para defender teorías sociales más negativas. La convicción de que algunos miembros de la especie humana sólo alcanzaban un estadio primitivo de desarrollo podía servir para rechazar a cualquier grupo calificado de «inferior», incluyendo bajo ese calificativo a otras razas, a los criminales e incluso a la mujer[21]. Esto queda perfectamente ilustrado en la decisión de Cope de limitar a la raza blanca sus predicciones optimistas de progreso futuro. No se manifestó una esperanza similar respecto a las razas «inferiores» (de hecho. Cope usó los tecnicismos de sus conceptos de crecimiento acelerado y retardado para definir las diferencias raciales)[22]. Por ejemplo, la raza negra se hallaba en la mayoría de los aspectos más cerca de los antepasados primates del hombre. Cope insistió en que las razas inferiores estaban atrapadas para siempre en su nivel inferior de desarrollo. Una vez más, el elemento ortogenético e idealista del pensamiento de Cope eclipsó el aspecto ambiental del lamarckismo. El énfasis recayó no en la capacidad de la vida para responder de forma positiva a los cambios externos sino en el patrón ordenado y jerárquico que subyacía todo el proceso evolucionista. La convicción —heredada de Agassiz— de que existen etapas diferentes en esa jerarquía podía ser utilizada para mantener la realidad de la especie…, y la inferioridad permanente de algunas razas.

Los aspectos pesimistas del lamarckismo ortogenético fueron desarrollados hasta sus últimas consecuencias por Alpheus Hyatt. Aunque siguió a Cope en la teoría neolamarckista de evolución adaptativa, Hyatt permaneció mucho más próximo al concepto idealista de desarrollo ordenado, no utilitario, que había aprendido de Agassiz. Para Hyatt, el uso-herencia siempre estaba subordinado a la teoría de la senilidad racial que él mismo había descubierto, y que era un ejemplo clásico del enfoque ortogenésico[e4], extremo basado en procesos que, en último extremo, eran perjudiciales para el tipo. Aunque tanto Cope como Hyatt habían elaborado la ley de la aceleración a partir del paralelismo embriológico, Hyatt subrayó la senilidad como una fase definida en el desarrollo del individuo y, por tanto, en la evolución. La convicción de que el modelo de evolución tenía un objetivo degenerativo limitó la importancia del lamarckismo finalista para poner mayor énfasis en el aspecto formal del desarrollo. Que ese énfasis derivaba de la filosofía idealista lo demuestra el hecho de que Hyatt se sintió profundamente impresionado por la exposición que había hecho Agassiz de la Naturphilosophie de Oken[23]. De esta forma, el aspecto más esotérico del idealismo alemán siguió influyendo en la biología de los últimos decenios del siglo XIX.

Los fósiles invertebrados estudiados por Hyatt constituían la prueba ideal de la vinculación entre el crecimiento individual y la evolución. Las conchas en espiral de los ammonoideos que describió en 1866 en su primer artículo importante, preservaban las formas inmaduras en los segmentos interiores de sus conchas. Hyatt construyó la ley de la aceleración al observar que los nuevos caracteres adultos adquiridos en el curso de la evolución del grupo eran comprimidos gradualmente en las partes interiores (es decir, las menos maduras) de la concha. Los segmentos interiores de conchas más recientes desde el punto de vista geológico preservaban las formas inmaduras de los individuos que podían ser comparadas con las formas adultas de las especies ancestrales. Desde el principio, Hyatt puso de relieve que la senilidad es una parte integral del proceso de crecimiento y, por tanto, que en último extremo todo el grupo degenera en una fase senil antes de que se produzca su extinción[24]. La forma simple ancestral se hace progresivamente más compleja antes de degenerar y adquiere una similitud con la forma primitiva de la que surgió. No obstante, mientras para Cope la degeneración era sólo un retraso del crecimiento que hacía que el grupo regresara a su carácter ancestral, para Hyatt era un aspecto positivo debido a una mayor aceleración y la relación con la forma primitiva era tan sólo simbólica. El progreso y la decadencia formaban, pues, parte inexorable de la tendencia de desarrollo del grupo y se hallaban también en el proceso de vida del individuo.

El artículo que Hyatt escribió en 1866 no intentaba relacionar el progreso y la degeneración del grupo con las exigencias del medio ambiente. Los grupos primitivos, avanzados y seniles se definían únicamente en términos de la complejidad estructural y no se explicaba por qué el grupo avanzaba primero en una dirección determinada para luego retroceder. En ese punto, la teoría de Hyatt era estrictamente ortogenética: como admitió posteriormente, «explicaba la equivalencia morfológica de la especie en series diferentes por una ley de crecimiento invariable[25]». Sin embargo, señaló que la degeneración comenzaba cuando los «poderes vitales» del grupo se habían agotado y fue tal vez esa analogía con el crecimiento individual lo que le permitió desarrollar una interpretación lamarckiana de la evolución progresiva. Como Cope, Hyatt comenzó pronto a admitir que los episodios evolucionistas positivos representaban la adquisición de caracteres que eran útiles en un modo de vida particular. El hecho de que líneas diferentes de evolución dentro del mismo grupo avanzaran en direcciones diversas demostraba que no existía una tendencia intrínseca. Era la adopción de un tipo de vida concreto lo que determinaba la naturaleza de las actividades del individuo y, en consecuencia, el curso de la evolución de la especie. La ley de la aceleración del crecimiento describía el proceso por el cual los nuevos caracteres sucesivos adquiridos en respuesta a los hábitos de vida se incorporaban en el proceso de crecimiento y eran heredados[26]. Hyatt compartía la conclusión de Cope de que la regularidad de las tendencias que mostraba el registro fósil demostraba que el mecanismo de adaptación no era el de prueba y error sino que se trata de un mecanismo lamarckiano: una vez que un grupo de formas relacionadas adquiría un estilo de vida particular, el efecto continuo y heredado de los mismos hábitos conduciría a cada una de ella, de forma paralela, por el mismo camino de especialización.

Pese a todos los trabajos que realizó sobre la evolución adaptativa, Hyatt no abandonó la convicción de que en último extremo un grupo debe degenerar en la senilidad. Finalmente, los poderes vitales que le habían permitido florecer en respuesta a una serie de condiciones favorables se agotarían y el grupo no podría hacer frente a los desafíos que le planteaban los nuevos cambios ocurridos en el medio. Se producirían nuevos caracteres, pero sin utilidad alguna, como símbolo de la incapacidad del grupo para responder de una forma positiva. En los momentos más favorables, esas formas seniles se observaban entre los especímenes patológicos; los caracteres seniles tendían a parecerse a los que habían constituido la forma primitiva, pues los caracteres más avanzados desaparecían en medio de la adversidad, produciéndose la degeneración hacia formas más simples y primitivas. Ese elemento de degeneración programada producía inevitablemente una cierta ambigüedad en el lamarckismo de Hyatt. Ciertamente, los cambios se producían en respuesta a las condiciones externas desfavorables, pero si se ponía el énfasis en la causación externa, el mismo carácter general del efecto obligaba a afirmar que «una causa física general actuaba simultáneamente sobre toda el área conocida del mundo». Lo cierto es que Hyatt tendió a pensar que la causa real se hallaba en el interior de los organismos, representando un «límite a las complicaciones progresivas que pueden ocurrir en cualquier tipo, más allá de las cuales sólo podía invertir el proceso y retroceder[27]». El mismo hecho de que la decadencia imitara las formas originales sugería la existencia de una cierta compulsión interna. A la luz de la definición de Eimer, eso era ortogénesis más que lamarckismo.

Hyatt creía que todas las tendencias evolucionistas debían conducir a la senilidad y a la extinción. No puede sorprender, por tanto, que sus obras no reflejen la filosofía optimista del lamarckismo. Por otra parte, rechazó la idea de Cope de que la conciencia es la fuerza que dirige el mecanismo del uso-herencia, considerando la atribución de esa facultad a los invertebrados como mero antropomorfismo[28]. Si había alguna finalidad transcendental subyacente en la naturaleza, para Hyatt sus esfuerzos indicarían una preocupación puramente formal por el orden del crecimiento, y no la sabiduría y la benevolencia divinas. Tampoco podía aceptar la esperanza de alcanzar un progreso social inevitable a través del lamarckismo. En múltiples ocasiones, afirmó que el hombre tiene también una serie de rasgos seniles o regresivos. La única implicación social que derivó de esta afirmación fue la oposición a la emancipación de la mujer, sobre la base de que la identidad entre los sexos era una característica senil[29]. Toda reforma que impulsara un comportamiento similar en el hombre y la mujer sólo serviría para acelerar la decadencia de la raza humana. Una vez más, el concepto idealista de un modelo inevitable de desarrollo, que la escuela americana había heredado de Agassiz, rechazaba el aspecto optimista del lamarckismo.

Tanto Cope como Hyatt fueron conscientes del desafío planteado por la difusión de la teoría del plasma germinal de Weismann en la década de 1890. Se opusieron a este tipo de teorías de la herencia y apoyaron la analogía entre la herencia y la memoria[30], pero no se esforzaron por convertirla en una alternativa global al weismannismo. Sin duda, sabían que era necesario encontrar pruebas experimentales que demostraran la validez del mecanismo del uso-herencia, pero como paleontólogos su trabajo no consistía en proveer tales testimonios ni demostrar sus ideas sobre la herencia en el laboratorio. Pertenecían a la generación de naturalistas que precedieron a la expansión de la biología experimental y no hicieron esfuerzo alguno por adaptarse al nuevo movimiento. Cope murió en 1897 y Hyatt en 1902, lo cual les ahorró las peores experiencias de la lucha degradante por encontrar testimonios experimentales en los que degeneró el lamarckismo del siglo XX. La siguiente generación de paleontólogos no fue tan afortunada: no podían ignorar la nueva biología pero su campo de estudio les impedía afrontar el desafío. Sólo estaban dispuestos a dirigir sus esfuerzos en defensa del principio lamarckiano. Al no ver esos esfuerzos coronados por el éxito, se concentraron en sus estudios paleontológicos para estudiar la característica que, para ellos, quedaba inexorablemente confirmada por el registro fósil: la linealidad de la evolución. En definitiva, el desafío experimental planteado al lamarckismo desintegró el movimiento impulsando a los paleontólogos a una situación cada vez más aislada, desde la cual ofrecieron tan sólo testimonios fósiles para las tendencias puramente ortogenéticas que escapaban a la investigación del laboratorio.

Este proceso puede observarse en la obra de los dos discípulos más importantes de Cope, William Berryman Scott y Henry Fairfield Osborn[31]. En 1891, Scott publicó un artículo en el que examinaba las implicaciones teóricas de sus intentos por reconstruir la historia de la evolución de determinados grupos de mamíferos. En especial, se refería a numerosos casos de desarrollo paralelo observados en el registro fósil, que confirmarían la conclusión de Cope de que la evolución consistía en una serie de líneas diferentes que avanzaban según el mismo modelo de crecimiento[32]. Tal vez los mamíferos tenían tendencia a variar en direcciones predeterminadas como resultado de la acción de una serie de «agentes dinámicos» desconocidos que actuaban de manera uniforme. Esto conducía a la ortogénesis, pero en ese punto Scott pensaba que existía también un elemento lamarckiano. Rechazó la teoría del plasma germinal e insistió en que había que considerar el mecanismo del uso-herencia como una posibilidad siempre que lo avalara el testimonio fósil. El registro fósil sugería que la adición de partes «actúa como si la acción directa del medio y los hábitos del animal fueran la causa eficaz del cambio y cualquier explicación que excluya la acción directa de estos agentes se enfrenta con la dificultad de un número extraordinario de sorprendentes coincidencias[33]». Sin duda Scott era consciente de las insuficiencias de los argumentos indirectos, pero pese a que se negaba a vincularse a ninguna escuela de evolucionismo, lo cierto es que defendía la teoría de Cope.

Sin embargo, en el lapso de algunos años Scott comprendió más lúcidamente aún las dificultades con las que se enfrentaba el lamarckismo. En 1894, escribió un artículo en el que se mostraba de acuerdo con el concepto de mutación definido por el paleontólogo alemán Wilhelm Waagen[34]. En esta ocasión, el término no hacía referencia a cambios discontinuos (como en la definición más popular que introduciría después Hugo de Vries) sino a variaciones pequeñas que ocurrían en la misma dirección. Scott no apeló ya al lamarckismo sino que insistió simplemente en que una fuerza desconocida dirigía la evolución de cada grupo en una dirección determinada. En sus obras posteriores siguió ignorando el lamarckismo, aunque continuó mostrándose favorable a la idea de que la evolución procedía en líneas paralelas por una vía predeterminada[35]. En la terminología moderna, podemos decir que Scott había abandonado el lamarckismo aceptando la ortogénesis.

Henry Fairfield Osborn realizó un esfuerzo ingente —aunque también frustrado— por hallar un mecanismo que explicara la evolución lineal. En sus primeras obras siguió de forma explícita el lamarckismo ortogenético de Cope[36], pero en 1894 comenzó a expresar sus primeras dudas. Creía que la controversia entre Weismann y Spencer, sobre la herencia de los caracteres adquiridos, había contribuido a clarificar la situación, pero que la ciencia sólo estaba empezando a comprender el problema. En concreto, atribuía la existencia de tantas ideas contradictorias al «divorcio antinatural de las diferentes ramas de la biología, a nuestra excesiva especialización moderna, a nuestra falta de eclecticismo en la biología[37]». Animó a los científicos a considerar los testimonios paleontológicos que demostraban la evolución dirigida y afirmó que debía existir un factor desconocido en la herencia o —si el lamarckismo no era válido— un factor desconocido en la evolución. Esta conclusión induce a pensar que lo que en verdad interesaba a Osborn era preservar el elemento de ortogénesis que existía en sus interpretaciones y que estaba dispuesto a aceptar que tal vez el lamarckismo no era el único modo de conseguirlo.

La primera alternativa de Osborn fue el mecanismo de «selección orgánica», que más tarde sería conocido como el «efecto Baldwin», por su codescubridor, el psicólogo James Mark Baldwin[38]. Según éste, el hábito era la fuerza conductora de la evolución, no a través del lamarckismo, sino gracias a su capacidad para definir una tendencia en la estructura corporal que sería realizada por selección natural. Para Osborn la selección orgánica era un compromiso entre el darwinismo y el lamarckismo, pero Baldwin señaló que en realidad era una teoría darwinista, pues requería tan sólo la variación al azar. Baldwin criticó específicamente a Osborn por implicar que la variación no se producía al azar[39]. Sin duda, éste era el punto que Osborn quería defender, pues se apresuró a afirmar que la selección orgánica no podía explicar la evolución lineal de caracteres como los dientes que —según él— no podían verse afectados por los hábitos del individuo[40]. Fuera ésta una respuesta adecuada o no a la crítica de Baldwin, constituía una ruptura muy clara con la teoría del uso-herencia de Cope. El hábito no era suficiente para garantizar la linealidad de la evolución. Constatado este extremo, Osborn no volvería a considerarlo como un factor importante, excepto en el caso de la evolución humana. Es significativo que se negara a aceptar el supuesto lamarckiano de que su teoría permitiría una rápida mejora de la raza humana. De hecho, le preocupaba la degeneración de las razas que podía producir el entrecruzamiento y ello le llevó a adscribirse al movimiento eugenésico[e5] propugnando que se pusieran límites a la inmigración[41].

El trabajo realizado posteriormente por Osborn, en el campo de la paleontología, constituye uno de los intentos más serios realizados por un biólogo del siglo XX para desarrollar una teoría de la ortogénesis, y por ello lo analizaremos más adelante al tratar sobre este tema. En un principio, perseveró en sus esfuerzos por sintetizar todas las áreas de investigación biológica; estudió los últimos logros del enfoque experimental y sugirió mecanismos que pudieran explicar cómo podía introducirse una tendencia de variación lineal en el plasma germinal[42]. Pero sin embargo, al final tuvo que reconocer su fracaso y se limitó a afirmar que la paleontología proveía testimonios de modelos evolucionistas que no podían detectarse en el breve período de tiempo del experimento de laboratorio. Lo que realmente le interesaban eran las variaciones morfológicas que enlazaban sus especímenes fósiles en secuencias ordenadas. Osborn era el auténtico heredero de una tradición que estimulaba al naturalista a encontrar modelos regulares de desarrollo en la convicción de que era el único procedimiento para desacreditar la pesadilla del darwinismo. Su deseo de encontrar una explicación natural a las tendencias de variación demuestra que no era un idealista en el auténtico sentido de la palabra. Con todo, su decantamiento hacia la evolución lineal debe considerarse como el último vestigio de la influencia de Agassiz, transmitida a través del lamarckismo ortogenético de Cope y Hyatt.

En definitiva, el auge de la biología experimental abrió un abismo entre la interpretación ortogenética del registro fósil y la puramente lamarckista. El lamarckismo, integrado en la teoría de Cope, utilizaba el hábito como fuerza unificadora que hacía de la reacción del organismo ante el medio una fuente de evolución ortogenética. El problema era que el nuevo experimentalismo exigía una prueba de una reacción heredada ante el medio que pudiera ser demostrada en las condiciones del laboratorio, y en las postrimerías de la centuria era evidente que tal prueba sería muy difícil de hallar. Por esa razón, tanto Scott como Osborn rechazaron el mecanismo de la herencia de los caracteres adquiridos para explicar las tendencias observadas en los fósiles, que constituían su auténtica preocupación y, así, se derrumbó la síntesis de Cope del lamarckismo ortogenético y el lamarckismo ambiental. Los lamarckistas auténticos enterraron sus esfuerzos en un intento cada vez más arduo por encontrar testimonios experimentales y los paleontólogos centraron su interés en las relaciones puramente morfológicas. Siguieron convencidos de la existencia de tendencias lineales, pero como ahora era imposible invocar el lamarckismo para explicarlas, postularon mecanismos ortogenéticos que escapaban a la posibilidad de investigación en el laboratorio.

EL LAMARCKISMO AMBIENTAL

Como las tendencias ortogenéticas sólo podían demostrarse a lo largo de períodos extensos de tiempo, ese enfoque del lamarckismo quedó reservado para los paleontólogos. Los seguidores de Agassiz que se especializaron en otras disciplinas tuvieron que orientar su interés en otra dirección. Seguían considerando al lamarckismo como la única forma de incorporar la evolución adaptativa en una aceptable filosofía de la naturaleza, pero el finalismo de la vida debería ser expresado a través de su capacidad activa de responder al medio y no en un modelo abstracto de desarrollo. Las pruebas estudiadas por el naturalista de campo o por el biólogo de laboratorio simplemente no servían para demostrar la existencia de tendencias lineales. La concentración en casos individuales en los que los caracteres eran adquiridos como respuesta al cambio ambiental centró la atención en la interacción. Cada ejemplo tenía unas características diferentes, según las condiciones, y apenas quedaba espacio para la filosofía idealista de la unificación.

Estos estudios no eran incompatibles con el lamarckismo ortogenético, pues no contradecían el supuesto de que un hábito, si se ejercitaba durante largo tiempo, podía generar una tendencia lineal. Como había puesto de relieve Cope, los dos enfoques podían ser combinados en un lamarckismo con un doble objetivo: el efecto directo de las condiciones cambiantes producía una evolución divergente a pequeña escala, mientras que los efectos del hábito a largo plazo producían un efecto similar más consistente y, asimismo, tendencias lineales. Sin embargo, existía una diferencia fundamental: el supuesto básico del lamarckismo ambiental podía ser demostrado, al menos teóricamente. A diferencia del paleontólogo, el lamarckista ambiental no podía refugiarse en el vago pretexto de que el efecto exigía un período de tiempo demasiado largo como para ser confirmado en el laboratorio. Por ello, el énfasis creciente en el estudio experimental de la herencia afectó de manera especialmente dura a los ambientalistas. Como ocurría en Europa, tuvieron que embarcarse en la urgente tarea de conseguir una alternativa teórica y experimental al weismannismo. La ausencia de un éxito real en esos intentos aceleró la inclinación de los paleontólogos hacia la ortogénesis pura, y la pérdida del apoyo ortogenético hizo perder al neolamarckismo americano su rasgo distintivo y señaló el final de la escuela americana.

De los naturalistas formados en las enseñanzas de Agassiz, que adoptaron la posición ambientalista el más destacado fue Alpheus S. Packard, Jr. Fue el único miembro de la escuela que parece haber sentido un auténtico interés por las obras de Lamarck[43]. Ello nos puede hacer pensar que estaba predispuesto a considerar la acción directa del medio ambiente como el elemento fundamental de la evolución. En su biografía de Lamarck, Packard decía que fue en 1870 cuando el estudio del límulo le llevó a interesarse por el lamarckismo[44]. Sin embargo, en el artículo que escribió sobre este tema afirmaba tan sólo la validez de la ley de aceleración, sobre la base de que explicaría la aparente rapidez de algunas fases en la evolución de los artrópodos. Un artículo algo posterior, sobre el mismo tema, hace referencia a la acción de causas externas para explicar el desarrollo del límulo dentro del huevo, pero todavía atribuye el curso del desarrollo a una «ley del crecimiento profundamente enraizada[45]». También en el primer estudio que realizó de la fauna cavernícola en 1872 trataba un caso similar para explicar la aceleración y el retraso del crecimiento[46]. Ciertamente, Packard no derivó su teoría de Lamarck, pues más tarde admitió que el naturalista francés no conocía la ley biogenética que establecía la vinculación entre embriología y evolución[47]. Esto sugiere que, al igual que Cope y Hyatt, creyó primero en el concepto de evolución por adición al crecimiento y que sólo más tarde aceptó la herencia de los caracteres adquiridos como explicación del efecto.

Sea cual fuere el origen del lamarckismo de Packard, lo cierto es que durante toda su carrera conservó el interés por la embriología. En 1894 publicó un largo artículo en defensa de la herencia de los caracteres adquiridos, basándose en las etapas de crecimiento de los insectos con metamorfosis completa[48]. Su argumento fundamental era que en cada etapa de crecimiento se adaptan a un modo de vida diferente, lo que indica la acción directa del medio. Esa constatación experimental apartó a Packard de los aspectos ortogenéticos del crecimiento y contribuyó a socavar la solidez de la teoría de la recapitulación. Aunque mencionó una serie de efectos lamarckianos generales que influían en gran número de especies, éstos siempre estaban relacionados con el estímulo directo del medio más que con los efectos del uso. Por ejemplo, explicaba la formación de púas en las orugas como consecuencia del flujo de fluidos corporales hacia la piel como resultado de la adopción de un modo de vida más arriesgado[49].

Aunque a Packard se le recuerda fundamentalmente como entomólogo, de hecho era un naturalista de campo con un amplio abanico de intereses. Emprendió un ambicioso estudio de los animales ciegos que habitan en las cuevas profundas, estudio que comenzó en 1872 con la obra que hemos citado antes y que culminó en 1888 con una importante monografía[50]. En sus escritos posteriores, la pérdida de los ojos se atribuía, por supuesto, a los efectos heredados del desuso. Como la mayor parte de los lamarckistas, Packard creía que la selección natural no podía explicar una eliminación tan absoluta de un órgano no deseado, extremo admitido incluso por Weismann. Packard afirmó, además, que la pérdida de los ojos parecía haber sido relativamente rápida. Resulta instructivo comparar esa aplicación del lamarckismo ambiental con el enfoque ortogenético de Cope. Aunque ambos estudiaron los efectos continuados del uso y el desuso, para Cope el hábito producía un cambio a largo plazo en todo el grupo, mientras que Packard consideraba una población pequeña y aislada de especies sin relación entre sí y que experimentaban una degeneración muy rápida. Resulta difícil no creer que era el tipo de testimonio de que disponían el paleontólogo y el naturalista de campo, respectivamente, lo que determinaba la forma en que cada uno de ellos utilizaba el principio lamarckiano básico.

Debido al interés que había demostrado desde el primer momento, Packard fue más consciente que los restantes miembros de la escuela americana de que su aceptación de la herencia de los caracteres adquiridos suponía un renacimiento parcial de las teorías de Lamarck. En 1885 utilizó —al parecer, por primera vez— el término «neolamarckismo» para referirse a una escuela de pensamiento opuesta al darwinismo[51]. En su biografía de Lamarck expuso detalladamente las teorías del escritor francés y realizó un estudio completo del movimiento neolamarckista. Pero Packard no se preocupó por resaltar las implicaciones más amplias del lamarckismo. Aceptó que a través del lamarckismo la evolución resultaba más compatible con el argumento del designio divino y compartió el error común de que el progreso de la civilización implicaba la herencia de los caracteres adquiridos[52], pero, en general, prefirió hacer hincapié en los argumentos científicos. Posiblemente, la prudencia de su actitud reflejaba, al menos en parte, el carácter de los testimonios de que disponía. Muchos de sus ejemplos entomológicos se atribuían a la acción directa del medio más que al uso-herencia (a la fisiogénesis de Cope más que a la cinetogénesis). Estos efectos no siempre eran adaptativos y, desde luego, no apoyaban el supuesto de que son los propios esfuerzos del organismo los que dirigen la evolución. Incluso en su ejemplo fundamental de uso-herencia —los animales ciegos que habitan en las cuevas— ponía el énfasis en los efectos degenerativos del desuso más que en cualquier aspecto positivo. Sin duda, esos ejemplos contribuyeron a desdibujar la imagen del lamarckismo como un mecanismo de evolución necesariamente progresivo.

También resultaría significativo que Packard se negó a adoptar una actitud de crítica total hacia el darwinismo. Aceptó que la selección no era más que un mecanismo secundario que actuaba sobre las variaciones producidas por el lamarckismo, pero, a diferencia de muchos de sus colegas americanos, insistió en que desempeñaba un papel importante en la evolución[53]. Criticó la teoría del plasma germinal de Weismann, pero concedió que la selección había alcanzado mayor importancia en las últimas fases de la evolución[54]. Una vez más, ese deseo de llegar a un compromiso con el darwinismo puede ser consecuencia de la especialidad a la que dedicaba sus esfuerzos. Como naturalista de campo, la posición de Packard era más favorable que la de los paleontólogos para apreciar las ventajas que reportaba el enfoque darwinista. Packard trabajaba con el mismo material que Darwin, pero estaba convencido de que implicaba un proceso de cambio más rápido que el que podía permitir el mecanismo de la selección. Por otra parte, al igual que Darwin, comprendía perfectamente el papel que había desempeñado el aislamiento geográfico en la evolución divergente. De hecho, parece haber considerado el aislamiento como un mecanismo neolamarckiano[55]. Esto nos ilustra sobre la forma en que un lamarckista ambientalista podía explotar determinados aspectos del enfoque darwinista, aunque también indica el fracaso de los seguidores de Darwin en el desarrollo de este aspecto de su teoría a finales del siglo XIX.

Desde luego, Packard no fue el único discípulo de Agassiz cuya especialidad le llevó hacia el lamarckismo ambiental. Nathaniel Shaler escribió un primer artículo sobre la simetría lateral de los braquiópodos desde una perspectiva claramente idealista, pero cuando comenzó a especializarse en geología y geografía, difundió una forma puramente ambientalista de lamarckismo[56]. Ya hemos hecho referencia a las contribuciones de Joel A. Allen, citado con profusión en la obra Primary Factors, de Cope[57]. Los estudios de Allen sobre la variación geográfica de las aves y mamíferos norteamericanos ponen de relieve la escasa solidez de las pruebas sobre las que se basaba el lamarckismo ambiental. Todas las variaciones en color o tamaño relacionadas con cambios climáticos habían sido producidas —así se decía— por un efecto directo del medio sobre el organismo y por el efecto acumulativo de la herencia. «La ley de Allen» describía la tendencia de los animales del extremo septentrional del área de difusión de una especie a poseer extremidades (orejas y colas) de tamaño menor que la media. Estas correlaciones se consideraban como demostración de lamarckismo, aunque la falta de confirmación experimental hacía que esa relación fuera puramente circunstancial. Muchos de los casos citados por Allen eran ejemplos de fisiogénesis más que de cinetogénesis. Así, por ejemplo, dado que el color del animal escapa al control consciente de éste, cualquier variación producida por el medio debía ser resultado de la acción directa, por ejemplo la coloración más clara por efecto del sol. Allen rechazó que esos efectos tuvieran valor adaptativo, pues eso podía implicar que había actuado el mecanismo de selección. Vemos una vez más cómo incluso la versión ambiental del lamarckismo podía derivar hacia una posición que de ningún modo confirmaba la visión optimista de algunos de sus seguidores.

Si los naturalistas de campo de la escuela de Agassiz aportaron los testimonios fundamentales en los que se basó el lamarckismo ambiental, una figura ajena a la escuela realizó una contribución excepcional. Se trata del embriólogo John A. Ryder, a quien se deben los esfuerzos más denodados por dotar al lamarckismo de una teoría de la herencia. Al principio, Ryder se interesó por el efecto de las fuerzas mecánicas sobre el proceso de crecimiento del individuo. Sus estudios le convencieron de que esos efectos eran heredados. Fue él quien sugirió a Cope que la evolución de los dientes podía explicarse en base a las fuerzas que actuaban sobre ellos, idea que constituiría la base de los trabajos paleontológicos más sólidos de Cope[58]. Por otra parte, los estudios de Ryder aportaron otras pruebas indirectas al lamarckismo, aunque en los últimos años de su carrera aportó una serie de demostraciones experimentales muy poco convincentes. Su profesión de embriólogo le permitió participar más activamente que la mayor parte de los miembros de la escuela americana en la construcción de una alternativa teórica a la teoría del plasma germinal de Weismann.

No parece que Ryder se viera influido por el idealismo de Agassiz. Aunque en ocasiones mencionó la existencia de tendencias no adaptativas en la evolución, consideraba que habían sido impuestas por fuerzas puramente mecánicas[59]. Ryder creía, como Cope, que el uso-herencia permitía la acción dirigida de los organismos sobre el curso de la evolución, aunque no dedicó excesiva atención a desarrollar este punto[60]. Al margen de sus trabajos sobre la evolución de los dientes, Ryder hizo un estudio sobre diversos animales con caparazón, como las tortugas y armadillos, y argumentó que las formaciones córneas de la piel podían ser estimuladas por el contacto[61]. Asimismo, aseguró que la forma de la cola y las aletas de los peces se debía al modo en que sus elementos habían sido fracturados por el movimiento[62]. En su última comunicación sobre este tema informó sobre una serie de experimentos sobre la herencia de heridas infligidas durante las primeras etapas del crecimiento y afirmó que de esa forma se había producido una raza de peces de colores con doble cola[63].

Como embriólogo, Ryder afrontó directamente el desafío planteado por la teoría del plasma germinal de Weismann. Ryder creía que la noción de un plasma germinal aislado contradecía los principios básicos de la fisiología y de la física.

Del principio de la conservación de la energía se concluía que todas las partes del cuerpo estaban integradas en el mismo metabolismo y, por tanto, que el material de la herencia no podía permanecer aislado de los cambios producidos en el soma[64]. En efecto, Weismann violaba los principios de la bioquímica experimental, que había de evaluar el funcionamiento del cuerpo a la luz de las ciencias físicas. El plasma germinal era simplemente un renacimiento de la vieja teoría de la preformación, en la que una serie de unidades misteriosamente ocultas ejercían un control absoluto sobre el crecimiento del organismo. Ryder insistió en que el lamarckismo era un principio plausible que había que considerar válido a menos que los darwinistas pudieran refutarlo definitivamente.

Sea cual fuere la información transmitida por la herencia, Ryder estaba convencido de que las fuerzas que actúan durante el crecimiento tienen una importancia fundamental en el resultado final. Así, bajo circunstancias diferentes resultaría una nueva forma de organismo adulto. Ryder consideraba que al destacar el papel de «la crianza» preservaba el lamarckismo, pero cuando este enfoque se llevaba demasiado lejos tenía el efecto no tanto de permitir la herencia de los caracteres adquiridos como de destruir por completo el papel de la herencia. Ryder afirmó que debe existir una tendencia general —heredada de los padres— que impulsa al organismo a crecer, pero que el curso del crecimiento sólo puede ser determinado por las fuerzas que actúan sobre el individuo en cada generación. Desde luego, según él, eso era lo que ocurría en el caso de la cola de los peces[65]. Como él mismo admitió, esto hacía superfluo el plantearse la validez de la herencia de los caracteres adquiridos, pues de hecho todo el cuerpo es un carácter adquirido en cada generación. La teoría de Ryder constituía la expresión extrema de la idea lamarckiana de que las fuerzas externas que actúan sobre el proceso de crecimiento del individuo pueden determinar la evolución de la especie. En cierto sentido, era la reducción al absurdo de su idea y por ello fue incapaz de impedir la difusión de las teorías de la herencia rígida, que poseían una base experimental.

El éxito de estas nuevas teorías en el siglo XX obligó al lamarckismo a situarse a la defensiva. Como el propio Ryder había comprendido, no bastaba con ofrecer argumentos indirectos: para poder sobrevivir, el lamarckismo tendría que construir un modelo teórico de herencia que pudiera servir de base para la investigación experimental. Ryder no fue el único americano que intentó elaborar una teoría alternativa[66], pero ninguno de cuantos lo intentaron tuvieron éxito en el desarrollo de un programa de investigación en la línea del nuevo enfoque experimental. Lo cierto es que los biólogos americanos de la siguiente generación que mantenían vivo su interés por el lamarckismo cayeron en la misma trampa que sus homónimos[e6] europeos. Aceptaron el mendelismo y trataron de demostrar con sus experimentos que podían existir algunas excepciones que escapaban a la regla general del determinismo genético. De esta forma, aunque el lamarckismo fue excluido al principio de la nueva biología, fue perdiendo terreno gradualmente ante el ascenso de las teorías hereditarias. Se realizaron experimentos y se difundieron algunos resultados positivos, pero no fue posible elaborar una teoría lamarckista de la herencia que pudiera oponerse a la nueva genética que se había impuesto de manera tan brillante. La descripción de los resultados lamarckianos, con un lenguaje mendeliano fue causa de que se les prestara muy escasa atención, en el caso en que no hubieran sido rechazados por deficiencias de tipo técnico.

No debemos subestimar la importancia de la base experimental del lamarckismo. El American Naturalist publicó una serie de experimentos de Charles R. Stockard sobre los efectos heredados de los vapores del alcohol en las ratas. Stockard, junto con una serie de biólogos experimentalistas, colaboró también en un congreso sobre la herencia de los caracteres adquiridos cuyos resultados fueron publicados por la American Philosophical Society en 1923[67]. Ahora bien, estos trabajos conectaban con el aspecto menos interesante del lamarckismo y no constituyeron un grave desafío para la nueva genética. Stockard afirmó que los resultados obtenidos se debían a los daños producidos por el alcohol en las células germinales, interpretación que no difiere mucho de la idea más convencional de las mutaciones provocadas químicamente. Es posible que la visita de Kammerer a los EE. UU., en 1923, contribuyera a mantener el interés por encontrar testimonios experimentales del lamarckismo. Pero tampoco él pudo aportar una teoría alternativa de la herencia. En ese momento, el lamarckismo americano no se distinguía en nada del lamarckismo europeo y el carácter distintivo de la vieja escuela americana había desaparecido. Estos esfuerzos finales por mantener la vigencia del lamarckismo ambiental revelan que la escuela americana había perdido sus raíces intelectuales en el intento de adaptarse a la nueva biología. Los herederos auténticos de la escuela no eran los experimentalistas que intentaban tenazmente seguir el ejemplo de Kammerer, sino los paleontólogos que abandonaron el lamarckismo para sumirse en una posición de aislamiento, desde la cual continuaron pregonando una forma de ortogénesis imposible de demostrar experimentalmente.

Fuera del campo de la biología científica, el lamarckismo conservó cierto predicamento debido a sus implicaciones sociales optimistas. En la década de 1920, las sugerencias de Kammerer sobre la posibilidad de mejorar la raza humana suscitaron todavía una serie de titulares sensacionalistas en los periódicos americanos, pero lo cierto es que los científicos sociales habían dado la espalda a la teoría lamarckista. En un determinado momento, autores como Ward y LeConte habían sido la punta de lanza de un amplio movimiento que propugnaba la reforma social que pudiera hacer progresar a la humanidad, pero los nuevos científicos sociales —en especial los antropólogos culturales seguidores de las teorías de Franz Boas— rechazaban por completo el legado del evolucionismo decimonónico[68]. Rechazaban el lamarckismo de igual forma que rechazaban cualquier implicación de que las teorías biológicas debían guiar el estudio del desarrollo cultural. De hecho, el lamarckismo no era objeto de discusión en el gran debate sobre la naturaleza y la educación, porque a nadie le interesaba ya. Los estudiosos de la herencia y los partidarios de la eugenesia se oponían al lamarckismo por principio, mientras que aquellos que insistían en que el comportamiento humano no está determinado biológicamente rechazaban de plano una teoría que contenía la implicación de que el progreso cultural podía ser reducido a instintos biológicos.

CAPÍTULO VII

La ortogénesis

En la actualidad, el lamarckismo es la alternativa al darwinismo mejor conocida, pero entre las teorías de finales del siglo XIX no era la hipótesis que se oponía de forma más radical a la filosofía darwinista de la evolución. Menos conocida fuera del mundo de la ciencia pero mucho más hostil al darwinismo era la teoría de la ortogénesis. El lamarckismo era, cuando menos, un mecanismo de adaptación y podía conciliarse con la creencia de que la evolución es un proceso irregular en constante ramificación. En contraste, la ortogénesis suponía la existencia de tendencias que eran a un tiempo regulares y no adaptativas, que daban lugar a grandes patrones de evolución lineal seguidos en forma paralela por grupos de formas relacionadas y que desembocaban, en último extremo, en la extinción a través del envejecimiento racial. Tanto el lamarckismo como la ortogénesis negaban que la variación se produjera al azar, pero además la ortogénesis rechazaba el supuesto utilitarista de que la adaptación era la fuerza motora de la evolución. Aunque el darwinismo y el lamarckismo subordinaban la forma a la función, desde la perspectiva de la ortogénesis son tendencias puramente formales las que dirigen la evolución, sin referencia a las exigencias de función o del medio ambiente. Y, sin embargo, existía un vínculo entre el lamarckismo y la ortogénesis, pues ambas teorías se basaban en el supuesto de que la variación consiste en una adición al proceso de crecimiento del individuo. Por esta razón, ambas compartían la aceptación de la teoría de la recapitulación, pero mientras el lamarckismo postulaba la existencia de influencias externas que definían las últimas etapas del crecimiento, la ortogénesis mantenía que las leyes del crecimiento predeterminaban las fases subsiguientes, creando una tendencia ordenada en la variación que no reflejaba las influencias ambientales.

Ortogénesis significa, literalmente, evolución lineal (del griego: ὀρθός, recto, y γένεσις, generación). Sin embargo, Theodor Eimer, su principal difusor, afirmó tajantemente que pretendía que el término hiciera referencia únicamente a la evolución lineal no adaptativa. El motivo de esta distinción radicaba en que —como había mostrado la escuela americana— se podía considerar al lamarckismo como un mecanismo capaz de generar tendencias adaptativas lineales. La respuesta del cuerpo a las actividades exigidas por un nuevo hábito producirían una especialización gradual de la estructura en una dirección particular. La selección natural darwinista no podía producir esas tendencias lineales porque se basaba en la variación al azar, que introduciría distorsiones en el proceso. No obstante, no todos los científicos creían que ésa fuera una deducción válida: por ejemplo, Ludwig Plate señaló que una vez que una especie ha comenzado a especializarse en un modo de vida particular, la selección puede producir también una tendencia consistente en esa dirección beneficiosa. Plate acuñó el término «ortoselección» para describir ese proceso[1].

Pese a las afirmaciones de Plate, una generación de paleontólogos en torno a 1900 manifestó la convicción de que los testimonios fósiles de las tendencias lineales eran incompatibles con el darwinismo. En cierto sentido tenían razón, pues la imagen que había presentado la escuela americana de series completas de líneas paralelas que avanzaban siguiendo el mismo patrón de desarrollo exigían una cierta linealidad que no podía explicarse mediante la ortoselección. Sin embargo, a finales de la centuria los biólogos de laboratorio sometieron a una fuerte crítica a la teoría de la herencia de los caracteres adquiridos, y a partir de entonces no bastó simplemente con el uso y el hábito para explicar los testimonios fósiles. Muchos paleontólogos argumentaron que algunas de las tendencias fósiles parecían terminar produciendo caracteres no adaptativos, pretendiendo demostrar así que su linealidad no estaba impuesta por la respuesta positiva de los organismos ante el medio. Debía existir, en cambio, una fuerza interna que controlara la variación, una fuerza que dependiera únicamente de la naturaleza del organismo. De esta forma, la decisión de afirmar la importancia de las tendencias no adaptativas hizo que se abandonara un tanto el énfasis en el hábito y el comportamiento para dirigirlo hacia mecanismos puramente biológicos en la producción de la variación, mecanismos que escapaban al control voluntario del organismo. De hecho, la escuela americana había lanzado la idea de que las leyes del crecimiento individual exigían tendencias no adaptativas en la evolución y ahora la siguiente generación se apartaba del lamarckismo para aceptar de nuevo esta posición anterior.

Eimer había sido un prominente lamarckista, pero sus estudios de la coloración de las mariposas le convencieron de que existían tendencias en la evolución sin un objetivo adaptativo. Sugirió que en estos casos podía ser el medio el que estimulaba la variación no adaptativa, pero fue más allá para concluir que la consistencia de los cambios exigía una predisposición interna del organismo para variar en una sola dirección. Algunos lamarckistas habían citado testimonios experimentales de cambios no adaptativos producidos, por ejemplo, al exponer a los organismos a temperaturas elevadas, pero sus estudios sólo demostraron que existía una interacción entre un organismo particular y un estímulo concreto. La teoría de Eimer iba mucho más allá, al postular que la naturaleza del organismo debía predisponerle a variar únicamente en una dirección determinada, no importa cuál pudiera ser el estímulo ambiental.

Los paleontólogos se hallaban en una posición mucho mejor que Eimer para demostrar la existencia de tendencias a largo plazo no adaptativas y en algunos aspectos llevaron esta idea mucho más allá que él. Eimer había afirmado que existían tendencias indiferentes a las exigencias del medio ambiente pero algunos de los testimonios fósiles más claros en el caso de la ortogénesis se basaban en tendencias que parecían perjudiciales, produciendo caracteres extraños que se suponía que habían causado la extinción de la especie. La teoría de Hyatt de la senilidad racial en los ammonoideos fue una versión temprana de ese enfoque. Los paleontólogos de la siguiente generación que se dedicaron al estudio de los fósiles de los vertebrados pensaron que el desarrollo excesivo de los cuernos y dientes había provocado la extinción de formas tales como el alce irlandés y el tigre con dientes de sable. En estos casos, la ortogénesis adquiría un aspecto más siniestro: no era ya simplemente una adición a la función adaptativa de la evolución sino que estaba en competencia con esa función más positiva o era capaz de malograrla. Sin embargo, de una forma paradójica, esta interpretación posterior de la senilidad racial replanteó la cuestión del control ambiental. La mayor parte de los casos de desarrollo excesivo ocurrían en estructuras que originalmente habían evolucionado para alcanzar un objetivo. Esto planteaba la cuestión de hasta qué punto una tendencia de variación podía escapar al control ambiental, y al mismo tiempo creaba el problema de explicar cómo una tendencia que había comenzado con un objetivo adaptativo podía apartarse de ese objetivo en un momento posterior. Estos problemas vinieron a añadirse a los que ya tenían que afrontar los naturalistas de comienzos del siglo XX que intentaban conciliar la idea general de la ortogénesis con los nuevos estudios experimentales de la herencia y la variación.

Es obvio que la ortogénesis guardaba muy escasa relación con la idea —muy difundida en otro tiempo— de que en la naturaleza existía una tendencia inexorablemente progresiva. Había muchas tendencias ortogenéticas y la mayor parte de ellas terminaban en la degeneración y la extinción. Las perspectivas habían variado tanto que tal vez la única relación con la antigua idea de una escala progresiva de desarrollo era la teoría de la recapitulación. La interpretación de la evolución de Haeckel, fundamentalmente progresionista, se basaba en la analogía entre las etapas del desarrollo de la vida y el crecimiento del embrión. Para él, la secuencia de clases de vertebrados que surgían en el curso de la evolución estaba simbolizada en el proceso de crecimiento embriológico en el hombre, proceso dirigido a la consecución de un objetivo. En contraste, los seguidores de la ortogénesis no creían que existiera una jerarquía global de formas vivas que pudiera servir como medida de progreso absoluto Sólo en este sentido eran auténticos darwinistas, convencidos de que la evolución consistía en muchas ramificaciones separadas, cada una de las cuales debía ser comprendida en sus propios términos. Sin embargo, dentro de cada una de las ramas podía observarse un patrón regular de desarrollo, que muchos partidarios de la ortogénesis creían que se reflejaba en el crecimiento individual de las formas posteriores. El concepto de senilidad racial que constituía la base de ese modelo de desarrollo puede ser una extensión lógica de la analogía entre la ontogenia y la filogenia, pero ilustra perfectamente que esta versión posterior de la recapitulación procedía del progresionismo original. La ley biogenética de Haeckel constituyó el último florecimiento del concepto del progreso unilineal que durante tantos años, había fascinado a los naturalistas. El auténtico impacto de la revolución darwiniana consiste en el hecho de que ni siquiera los más recalcitrantes enemigos de la teoría de la selección aceptaban ya esa visión unificada —o visión progresiva tan optimista— de la relación entre la embriología y la evolución. Más allá, es posible detectar, tal vez, la influencia de algo más que una revolución científica. La tendencia creciente a creer que la evolución podía conducir inevitablemente a la degeneración parece haber sido un proceso paralelo a la pérdida de fe en el progreso que se produjo a finales del XIX. Pocos científicos lo hubieran admitido, pero su concepto de ortogénesis parecía más en consonancia con la visión pesimista del ciclo de la civilización humana expresado en La decadencia de Occidente de Spengler[2].

Dado que la ortogénesis constituye la ruptura del viejo progresionismo, podría resultar interesante buscar una relación con el principio más general de la irreversibilidad de la evolución que postura la «ley de Dollo». Sin embargo, lo cierto es que la famosa teoría de Louis Dollo expresaba tan sólo la creencia de que la evolución es un proceso demasiado complejo como para repetirse exactamente. En ocasiones se interpretó que esta ley implicaba una especie de inevitabilidad que debía mantener la evolución en una dirección concreta, pero ésta no fue nunca la posición de Dollo[3]. De hecho, algunos tipos de ortogénesis habrían entrado en contradicción con la ley de Dollo. En ocasiones, se afirmó que la senilidad racial era resultado de un retraso del crecimiento que hacía que un grupo sufriera una regresión a su forma original. Esa visión de la evolución como un proceso que volvía sobre sus propios pasos habría sido incompatible con el supuesto de irreversibilidad de Dollo (y de cualquier darwinista). Dollo rechazaba explícitamente la afirmación de que la evolución degenerativa podía hacer que un organismo regresara a su estado original[4]. Incluso la degeneración era un proceso positivo que situaba al grupo en un terreno nuevo, aunque el carácter del nuevo proceso no debía estar predeterminado por lo que había ocurrido anteriormente.

Si pretendemos descubrir las motivaciones que indujeron a tantos naturalistas a adoptar una teoría de ortogénesis debemos concentrarnos en las dos implicaciones más importantes de la teoría: la preeminencia de caracteres no adaptativos y la linealidad de la evolución dentro de cada grupo. En los últimos años del siglo se generalizó la convicción de que el darwinismo exageraba la importancia de la utilidad y la adaptación, convicción compartida por naturalistas con puntos de vista diametralmente opuestos sobre la alternativa que había que buscar al darwinismo. Por una parte, los seguidores de la ortogénesis se mostraron favorables a la idea de que existían tendencias a gran escala controladas por una predisposición biológica interna. Por otra parte, hubo muchos que aceptaron la idea de una evolución saltacionista o discontinua, que en la teoría de la mutación de De Vries postulaba cambios genéticos totalmente al azar como fuente de caracteres no adaptativos. Las dos alternativas sólo coincidían en la creencia de que el darwinismo exageraba el dominio que el medio ejercía sobre la vida del individuo y, por tanto, sobre el curso de la evolución. Cada una de ellas insistía en que los cambios internos ocurridos en el seno del organismo podían producir nuevas formas capaces de sobrevivir, al menos durante un tiempo, aunque fueran incompatibles con el medio. En este sentido, la aceptación de que existían caracteres no adaptativos fue simplemente una reacción contra el utilitarismo de la teoría de Darwin, un sentimiento de que era ir demasiado lejos afirmar que todos los caracteres de todas las especies que habían habitado la Tierra debían haber sido formados exclusivamente en función de consideraciones adaptativas. Fue también una reacción contra la tendencia de los darwinistas a inventar explicaciones utilitaristas de los caracteres que no comprendían, con escasas esperanzas de poder confirmar o refutar la hipótesis. Una generación de naturalistas intentaba ahora la posibilidad de explicar esos caracteres en términos de fuerzas puramente biológicas, aunque discrepaban sobre la naturaleza de esas fuerzas.

Los restantes darwinistas se preguntaban por qué tantos naturalistas rechazaban uno de los principios fundamentales de Darwin. El peligro de afirmar la existencia de procesos independientes del medio ambiente era que podían adoptar su propia finalidad y conducir a la reintroducción de la teleología o el finalismo. Incluso De Vries comprendió este peligro e insistió en que, en último extremo, sus mutaciones deberían ser juzgadas por el medio. Las tendencias a largo plazo de la ortogénesis planteaban un problema aún mayor, pues en muchos casos parecían conducir inevitablemente hacia un fin predeterminado. No obstante, los naturalistas que sustentaban la teoría no era místicos decididos a abandonar toda esperanza de obtener una explicación científica de la evolución. Creían que tenían testimonios firmes en los que apoyar su afirmación de que el utilitarismo de Darwin había ido demasiado lejos. En el caso de los caracteres a pequeña escala, utilizados para distinguir especies estrechamente relacionadas entre sí, muchas veces era una mera cuestión de interpretación sobre si esos caracteres eran o no adaptativos. Darwin y Wallace insistían en que los conocimientos sobre la forma de vida de muchas especies eran tan imperfectos que los científicos no podían esperar descubrir el auténtico objetivo de muchas estructuras, mientras que sus oponentes argumentaban que algunos caracteres eran demasiado poco importantes como para tener un valor real[5]. En la práctica, esa controversia fue extraordinariamente difícil de resolver e inevitablemente reflejaba los intereses más amplios de los protagonistas; de igual forma, los paleontólogos creían poder demostrar la aparición de rasgos no adaptativos importantes inmediatamente antes de que se produjera la extinción. Hacía falta una buena dosis de imaginación para pensar en una finalidad en el caso de estructuras extrañas como la enorme cornamenta del alce irlandés. De hecho, que su afirmación era razonable lo demuestra que muchos de los naturalistas que contribuyeron a la aparición de la síntesis moderna consideraron necesario evitar esta cuestión. Para dar un solo ejemplo, el concepto de «alometría» de Julian Huxley pretendía poner de relieve cómo la producción ortogenética de caracteres de tamaño excesivo podía ser un resultado secundario de la selección natural. La aparición de la síntesis moderna convenció tal vez a la mayoría de los biólogos de que la ortogénesis no era un factor importante en la evolución, pero hasta que no hubiera una alternativa darwinista realmente sólida no parecía existir una razón para abandonar la creencia en los caracteres no adaptativos.

Lo verdaderamente singular de la ortogénesis era el supuesto de que el factor interno en la evolución era ordenado y producía procesos lineales de desarrollo durante largos períodos de tiempo. En este punto los testimonios fósiles eran menos decisivos. Los darwinistas siempre habían insistido en que el registro fósil estaba incompleto y hacía imposible conocer muchos detalles de la evolución, pero muchos paleontólogos posteriores pensaron que el modelo estaba lo suficientemente claro como para reconocer una cierta linealidad incompatible con la teoría de la selección. ¿Qué motivación podía haberles llevado a ignorar la posibilidad de que existieran irregularidades ocultas y a ordenar el número limitado de ejemplares que poseían en modelos nítidos y regulares? En parte, su postura debía estar basada en el mismo optimismo excesivo que antes había dado pie a creer en la existencia de episodios súbitos de creación. Hay una tendencia natural a asumir que los testimonios que se poseen son suficientes para realizar un análisis significativo. Aceptar que la mayor parte de lo que ha ocurrido en el pasado se nos oculta por falta de datos supone imponer una limitación que muchos paleontólogos no estaban dispuestos a aceptar. Una vez se llegó a la conclusión de que el conjunto de testimonios disponible era suficiente se pensó que el procedimiento más científico consistía en ordenarlos en el modelo más simple posible.

Ésta es una explicación interesante, pero casi con toda seguridad podemos decir que había algo más detrás de todo esto. ¿Por qué tantos paleontólogos ignoraron el realismo de Lyell y Darwin respecto a la imperfección del registro fósil en su esfuerzo por hallar modelos regulares de evolución? El conjunto de los testimonios que servían de base a la ortogénesis sugiere que la naturaleza de su formación induce a los biólogos a buscar el orden en la naturaleza y que llevados por ese deseo no es difícil que cometan excesos. Darwin creía que por muy ordenadas que puedan ser las leyes de la naturaleza, los productos materiales de esas leyes no están ordenados en un modelo regular. Así pues, la evolución era un proceso de azar sin una finalidad consistente ni un objetivo último. Para los naturalistas que se concentraban en la morfología, en el estudio de las formas biológicas sin referencia a las exigencias cotidianas de la vida, era difícil aceptar esa postura. Consideraban que las relaciones formales eran lo más importante y sentían la permanente tentación de buscar el orden en ese terreno. En un momento determinado, idealistas como Agassiz habían postulado la existencia de una armonía global de desarrollo que conducía hacia el objetivo de la forma humana. Habían adoptado una postura platónica, con la convicción de que existía un orden subyacente con un significado más profundo que el de las irregularidades superficiales, y creían que el auténtico objetivo del naturalista era descubrir ese orden. Los acontecimientos de las postrimerías del siglo XIX asociados con el ascenso del darwinismo habían convencido a la mayoría de los naturalistas de que la evolución era un proceso ramificado en el que no existía un objetivo único. Sin embargo, ya hemos visto cómo la escuela americana adaptó el idealismo de Agassiz a la nueva situación, afirmando que existían modelos regulares de evolución en el seno de cada grupo según el modelo del crecimiento individual de la forma superior en cada grupo. Así pues, la ortogénesis de Cope y Hyatt derivaba de su fascinación por la regularidad del crecimiento y el desarrollo, perspectiva que recibieron de la filosofía idealista. Una relación similar con el idealismo se hace aparente en la obra de Eimer. Los orígenes de la ortogénesis radican en una filosofía de la naturaleza antidarwinista y antiutilitarista, en la que las relaciones morfológicas formales son más importantes que las exigencias de la función y del medio ambiente.

Esa vinculación con el idealismo fue uno de los grandes problemas con los que se encontraron los seguidores posteriores de la ortogénesis. Eran conscientes de que la teoría ortogenética se asentaba en una visión teleológica de la naturaleza, que la actitud mecanicista de la ciencia de finales del siglo XIX había declarado obsoleta. El hecho de que Bergson utilizara los testimonios experimentales en que se apoyaba la ortogénesis para dar forma a su teoría de que la evolución está dirigida por un élan vital misterioso actuó como un vívido recordatorio de esos orígenes. Pocos biólogos aceptaban una interpretación no materialista de la ortogénesis, pero estaban constantemente a la defensiva, conscientes de las potencialidades inherentes a la idea. Posteriormente, algunos representantes de la ortogénesis intentaron desvincular esta teoría de la teleología argumentando que una tendencia no ha de tener necesariamente una finalidad que haga que aquélla se desarrolle. Sentaron el principio de que la ortogénesis era la consecuencia de una serie de fuerzas existentes en el interior del organismo, que lo predisponían a variar en una dirección determinada. Esa predisposición derivaría de su constitución física o química y no de la existencia de un objetivo predeterminado. De esta forma, la teoría podía ser adaptada al nuevo materialismo e incluso a la genética mendeliana, aunque en definitiva no fue posible realizar la conciliación de ambas teorías a satisfacción de sus seguidores respectivos.

Si los seguidores posteriores de la ortogénesis no eran idealistas, ¿por qué continuaron esforzándose por hallar modelos regulares en la evolución, incluso cuando ya todo el mundo había descartado esta idea? Tal vez la única explicación reside en el hecho de que la hipótesis del desarrollo regular les atraía con mayor intensidad que la del idealismo puro. Estos naturalistas expresaron su oposición al darwinismo afirmando que la evolución de la vida no podía ser resultado del azar. Debía basarse en la ley natural y las leyes —como sabe cualquier científico— imponen el orden y la regularidad en los procesos de la naturaleza e impiden que se produzcan siguiendo los caprichos del azar. La primacía de la ley, más que el objetivo platónico del desarrollo se convirtió, así, en la base de la oposición al darwinismo.

Por supuesto, ese argumento carecía de validez. El darwinismo no niega que la naturaleza está regida por leyes, aunque Darwin y sus seguidores se vieron obligados a admitir que no comprendían todas las leyes que rigen la evolución. Su teoría se basa en la convicción de que algunos procesos naturales son tan complejos e implican tantos fenómenos interrelacionados que el proceso global nos produce una sensación de irregularidad e impredictibilidad, aunque cada efecto individual está gobernado por una ley. La regularidad de las leyes sólo es observable en fenómenos regidos por un proceso natural simple, con frecuencia en el plano microscópico, como ocurre en la cristalización. Cuando nos situamos en un nivel más amplio de actividad, son demasiados los efectos que interactúan y la regularidad se nos escapa. Nadie duda de que la superficie de la Tierra está gobernada por procesos naturales y, por tanto, sometidos a leyes, pero nadie espera que las montañas tengan forma de conos o pirámides regulares. De la misma forma, aunque la evolución esté regida por unas leyes, no hay que esperar que se ajuste a unos patrones lineales. Los naturalistas que se opusieron al darwinismo porque negaba la existencia de la ley no habían sabido captar uno de los puntos centrales de la teoría. Pese a todos sus intentos de encontrar explicaciones mecanicistas, las «leyes» de las que hablaban estos naturalistas no eran sino tendencias que se producían al ordenar los testimonios limitados de que disponían en una serie de modelos cuya regularidad era totalmente artificial. Tomaron erróneamente por un orden existente en la estructura de la naturaleza lo que no era más que un producto de su imaginación. En este sentido, incluso las manifestaciones posteriores de la ortogénesis pueden ser consideradas como un vestigio de la influencia del idealismo decimonónico en la biología del siglo XX.

LOS ORÍGENES DE LA ORTOGÉNESIS

Antes de que apareciera la ortogénesis, la teoría de que existían tendencias regulares, no adaptativas, se había impuesto ya, de una forma algo diferente, como una de las primeras alternativas al darwinismo. Ya vimos en el capítulo III que algunos de los oponentes de Darwin recurrieron a la versión idealista del argumento del designio divino para defender la teología natural. Algunos evolucionistas teístas como Argyll, Carpenter y Mivart adujeron que la selección natural no podía explicar adecuadamente la evolución porque existían modelos en la naturaleza que parecían apuntar hacia un objetivo más alto que el de la mera utilidad. Desde su punto de vista, esos modelos demostraban el interés divino por el orden y la belleza que, de alguna manera, habían sido incorporados en el proceso evolucionista. El mundo científico no tardó en descartar la idea de que esas tendencias tuvieran una causa sobrenatural, pero de hecho, se convirtieron en la base sobre la que, más tarde, elaboraron su teoría los seguidores de la ortogénesis.

En Alemania, los últimos vestigios del idealismo hicieron que se rechazara todo mecanismo de evolución puramente utilitario, ya fuera darwinista o lamarckista. La forma no sólo dependía de la función, sino que se desarrollaba según sus propias leyes. Ahora bien, a diferencia de los británicos, los alemanes no invocaron la acción directa del Creador en el establecimiento de esas leyes. Las obras del botánico Carl Nägeli nos ilustran sobre la evolución que siguieron estas ideas. Ya en 1865, Nägeli había afirmado que existían muchos caracteres no adaptativos y había obligado a Darwin a admitir que éste era un problema que su teoría no podía explicar[6]. En 1884, Nägeli expuso en su Mechanisch-Physiologische Theorie der Abstammungslehre una teoría de la herencia y de la evolución que concedía gran importancia a las tendencias no adaptativas producidas por predisposiciones naturales existentes en el plasma germinal. Esta teoría no alcanzó gran difusión en el mundo de habla inglesa hasta que se publicó en 1898 una traducción americana de la conclusión del libro. El autor del apéndice a esta traducción expresaba su sorpresa ante el hecho de que una teoría tan próxima a la de la escuela americana hubiera pasado inadvertida durante tanto tiempo, y lo atribuía a que no había existido una traducción adecuada[7].

Nägeli no negaba la importancia de la adaptación en la evolución, pero le atribuía un papel insignificante. Para él, el elemento clave en la evolución era un «principio de perfeccionamiento» o Vervollkommnungskraft, inherente al material de la herencia. Nägeli llamaba a ese material el «idioplasma»; al igual que el plasma germinal de Weismann, era potencialmente inmortal y se transmitía de una generación a otra. Sin embargo, a diferencia del plasma germinal, radicaba en todo el organismo, y no en un único lugar aislado, permitiendo, por tanto, una explicación cuasilamarckista en el sentido de que los cambios adaptativos eran el resultado de la acción continuada directa del medio sobre el idioplasma. (Nägeli negaba la herencia de los caracteres adquiridos únicamente durante la vida del individuo)[8]. Nuevas formas de vida se creaban incesantemente por generación espontánea, comenzando cada una de ellas una nueva línea de evolución progresiva. Sin embargo, Nägeli no creía que el progreso se desarrollara en una dirección específica: la evolución era un proceso ramificado y cada línea de desarrollo estaba controlada por sus propias leyes. El principio de perfeccionamiento incrementaba la complejidad de los organismos, pero permitía una variedad cada vez mayor de estructuras posibles y, por tanto, una tendencia cada vez más fuerte a que la evolución se produjera en ramificaciones diferentes[9]. Tan alejado se hallaba Nägeli de la idea de una «cadena de seres» lineal que cuestionó incluso la posibilidad de que los botánicos clasificaran las plantas conocidas. La causa del principio de perfeccionamiento no era, pues, una atracción teleológica hacia un objetivo predeterminado, sino una fuerza organizadora, análoga a la inercia, que operaba en las unidades básicas de materia viviente (las micelas). La complejidad de las interacciones posibles en ese nivel aseguraba que la progresión fuera un proceso abierto[10].

Aunque Nägeli hablaba de una fuerza interna que actuaba con independencia del medio, la suya no era una teoría auténticamente ortogenética. Pese a que insistía en que la adaptación desempeñaba solamente un papel secundario, su principio de perfeccionamiento era utilitario en el sentido de que incrementaba la complejidad y ofrecía constantemente nuevas oportunidades evolucionistas. Para explicar el principio afirmó que existían fuerzas mecánicas dentro del idioplasma y rechazó la acusación de que su teoría reintrodujera un elemento místico o teleológico. Era precisamente el hecho de que el progreso no se produjera en una dirección fija lo que le permitía mantener esa posición: un principio de perfeccionamiento que apuntara hacia una dirección predeterminada habría parecido teleológico. Pese a todo ello, las similitudes entre el principio de perfeccionamiento de Nägeli y el élan vital del que hablaría más tarde Bergson son obvias. Muchos biólogos se negaron a aceptar las excusas de Nägeli y rechazaron su teoría. El concepto de ortogénesis surgió cuando los naturalistas que no aceptaban el utilitarismo de Darwin comenzaron a invocar la existencia de fuerzas internas que producen tendencias muy estructuradas, pero al mismo tiempo intentaron rechazar las acusaciones de que hacían revivir una concepción teleológica negando que esas tendencias fueran de carácter progresivo.

La introducción del término «ortogénesis» por parte de Wilhelm Haacke se produjo en el curso de un debate sobre la herencia y la variación en 1893, en el que afirmó que el plasma germinal consiste en elementos estructurados geométricamente, cuya readaptación se ve limitada por su forma actual[11]. Esto determinaba una predisposición estructural a variar en una dirección particular, que sería la causa de la evolución lineal, no adaptativa. Curiosamente, si Theodor Eimer consiguió popularizar el concepto de ortogénesis, y se aseguró de que fuera aceptado en la comunidad científica, fue precisamente porque negó que fuera resultado únicamente de una predisposición interna. Eimer criticó a Nägeli por haber afirmado que existía un impulso místico y sostuvo en todo momento que en una teoría auténticamente mecanicista como la suya era necesario que existiera un estímulo externo que produjera la variación dirigida[12]. Al parecer, este argumento sirvió para convencer al menos a algunos científicos de que la ortogénesis no implicaba un concepto teleológico[13], aunque es evidente, a partir del estudio de las teorías de Eimer, que la evolución ortogenética estaba completamente predeterminada por la predisposición interna a variar en una dirección particular.

El primer trabajo biológico importante de Eimer fue un estudio de las lagartijas de Capri, que publicó en 1874[14]. En él se sostenía que se podía conseguir una nueva variedad o subespecie mediante mutación súbita, sin que tuvieran nada que ver las condiciones del medio ambiente. Sin embargo, en ese punto, Eimer admitió que sólo las variedades que poseyeran caracteres adaptativos podrían sobrevivir y, de hecho, recibió numerosas críticas por afirmar que la coloración de las lagartijas de Capri era adaptativa. Cuando Weismann dio forma a la teoría del plasma germinal, en la década de 1880, Eimer recrudeció su oposición a la teoría de la selección. No tardó en convertirse en uno de los más virulentos críticos de Weismann, afirmando que sus teorías quedaban en un segundo plano debido a la gran influencia de su poderoso oponente. En su obra Entstehung der Arten (1888), que fue traducida al inglés con el título de Organic Evolution, daba una explicación lamarckiana de los caracteres adaptativos[15], pero Eimer no había olvidado su trabajo sobre las lagartijas y había llegado a la conclusión de que la variación dirigida podía causar grandes tendencias no adaptativas en la evolución.

Los testimonios en los que Eimer apoyaba sus afirmaciones procedían del estudio de los colores y diseños de las alas de las mariposas. En el congreso de zoología celebrado en Leiden en 1895, Eimer pronunció una conferencia en la que hizo un esbozo de ese trabajo. El texto de esa conferencia fue traducido al inglés[16] y constituyó el primer capítulo de su obra Orthogenesis der Schmetterlinge. El carácter del tema que estudiaba obligó a Eimer a lanzar un ataque contra uno de los puntos cruciales del darwinismo: la teoría de la coloración y el mimetismo protectores. Puesto que los colores de un insecto no se hallan bajo su control voluntario, los darwinistas habían asumido que la coloración protectora debe haberse desarrollado por selección y no mediante el uso-herencia. Eimer afirmó que los colores no tenían en absoluto valor adaptativo. Insistió en que muchos casos de camuflaje eran tan sólo producto de la imaginación de los naturalistas y aseguró que toda la retórica darwiniana no servía para explicar los colores que aparecen en el interior de una concha de caracol[17]. La coloración de los animales en general estaba controlada por factores internos que dirigían la variación en unas direcciones determinadas, y el medio ambiente no tenía ninguna importancia a este respecto. Eimer afirmó incluso que en el caso de los insectos, el mimetismo no se producía por la selección sino que se debía a que las especies sin relación entre sí se atenían a la misma ley fundamental del color-variación[18].

La teoría de Eimer se basaba en la conclusión de que existía una conexión evolucionista entre varias especies del género Papilio. En la secuencia básica de evolución, Eimer partía de las especies que poseen bandas longitudinales para pasar a aquellos ejemplares que presentan manchas y bandas cruzadas, y para acabar en las especies con color uniforme. Aunque estaba convencido de que podría distinguir cuáles eran las especies más primitivas y cuáles las más evolucionadas, Eimer no pudo demostrar sus afirmaciones. Como no existía un factor de tiempo —en todos los casos se trataba de especies vivas—, su trabajo presentaba el gran inconveniente de que los modelos de evolución podían ser calificados de simple producto de su imaginación, de haber sido producidos ordenando la gran variedad de especies modernas en un marco totalmente artificial basado en la ordenación lineal más simple. No era fácil convencer a un darwinista de que una especie moderna podía haber preservado exactamente el carácter de una forma ancestral mientras las demás seguían evolucionando. La debilidad de este tipo de argumento es una de las razones por las que posteriormente la ortogénesis dedicó una atención preferente a la paleontología, donde, al menos en teoría, podía observarse una secuencia en el tiempo.

Para Eimer, «las causas de la evolución dirigida residen… en los efectos producidos por circunstancias e influencias externas sobre la constitución de un determinado organismo[19]». Como hemos visto, su insistencia en el papel que jugaban las causas externas servía para contrarrestar la afirmación de que el curso de la evolución estaba predeterminado de manera misteriosa por la constitución original de los seres vivos. Asimismo, esto le permitía a Eimer apelar a los testimonios lamarckianos de un efecto directo de las condiciones externas sobre el plasma germinal, testimonios que incluían los experimentos de Standfuss sobre los efectos heredados de la temperatura en la coloración de las mariposas[20]. Eimer explicó algunos casos de divergencia evolucionista observando que la misma especie podía ser afectada por estímulos diferentes en áreas diferentes[21]. Sin embargo, hay pasajes en las obras de Eimer que indican su disposición a reducir la evolución de la coloración en el reino animal a algunas tendencias muy claras, que deberían estar predeterminadas internamente para poder presentar un carácter tan definido. La evolución de las mariposas consistía en numerosas líneas paralelas que avanzaban de forma independiente según el mismo modelo de desarrollo. Eso mismo sucedía en otros grupos, incluso entre los vertebrados. La variación conocía también límites muy rígidos en todos los demás caracteres, tanto en el reino animal como en el vegetal: «la ortogénesis es una ley universal. Como he afirmado repetidas veces, rige no sólo en el caso de la coloración sino también en todos los demás caracteres morfológicos de los animales, así como en los de las plantas. En estas últimas incluso —como me han demostrado mis observaciones personales— la coloración de las flores y la forma de las hojas siguen algunas direcciones definidas, en rigurosa conformidad a la ley[22]». Ciertamente, las «leyes» de la ortogénesis eran algo más que interacciones entre la constitución de los organismos y los estímulos externos. La evolución de la vida había podido desarrollarse a lo largo de unas vías determinadas, y la divergencia sólo era posible dentro de las combinaciones que permitían esas tendencias fijas.

Rara vez hace Eimer una referencia explícita a las motivaciones que le impulsaron a postular la existencia de un desarrollo de la vida tan ordenado, pero algunos indicios demuestran que, de hecho, se hallaba influido por las últimas manifestaciones de la vieja Naturphilosophie idealista. Tales influencias son exactamente las mismas que llevó al Nuevo Mundo Agassiz y que se incorporaron en el lamarckismo ortogenético de la escuela americana.

También Eimer aceptó la teoría de la recapitulación como vínculo entre las leyes del desarrollo individual y la evolución. También él creyó en la discontinuidad de la evolución; la tendencia ortogenética estaba fragmentada en una serie de etapas distintas. Sus escritos contienen también una alabanza exagerada del principio de la unidad de la naturaleza y una referencia favorable a la filosofía de Lorenz Oken[23]. Pese a todos sus esfuerzos por presentar la ortogénesis como una teoría mecanicista, lo cierto es que su objetivo esencial era imponer un orden trascendental en el caos aparente de la naturaleza.

El carácter personal de los ataques de Eimer contra Weismann le privaron del apoyo de algunos posibles seguidores y permitieron a Weismann descalificarle como fanático e intolerante, pero lo cierto es que Weismann se vio obligado a modificar sus teorías en respuesta al desafío que le había planteado Eimer. Éste afirmaba siempre que las primeras investigaciones de Weismann confirmaban la posibilidad de que existiera una variación dirigida. En su obra Studien zur Descendenztheorie (1875), Weismann realizó una serie de observaciones sobre las mariposas y orugas cuya finalidad no era la de eliminar esa posibilidad sino la de reducir su alcance, sosteniendo que no podía desempeñar un papel de gran importancia en la evolución. En sus primeros escritos sobre la teoría del plasma germinal, advirtió que en determinadas circunstancias las influencias externas podían provocar la variación dirigida en lugar de una variación al azar[24]. Recurriendo a este mecanismo, los neodarwinistas podían explicar determinados casos en los que aparentemente se producía la herencia de caracteres no adaptativos, sin admitir, por otra parte, la afirmación lamarckista de que podían ser heredados otros cambios de carácter más positivo. Sin embargo, Weismann no tardó en comprender que esa idea comprometía peligrosamente su principio de aislamiento del plasma germinal y, en consecuencia, intentó explicar la variación dirigida mediante un mecanismo que se hallara por completo en el interior del plasma germinal.

Era éste el proceso de selección germinal, según el cual la variación podía ser dirigida por la competencia establecida en la búsqueda de alimentos entre los determinantes, o unidades de carácter, del plasma germinal[25]. Weismann admitió que podía producirse la variación en la dirección favorecida por la selección, pues el proceso de selección elegiría a aquellos individuos cuyo plasma germinal contenía un determinante fuerte para el carácter apropiado. Aparte de producir ese carácter en beneficio del individuo, el determinante aumentaría su poder de afectar a la siguiente generación mediante el éxito alcanzado en la lucha germinal por la existencia. Al principio, Weismann subrayó los efectos negativos de la selección germinal como medio de acelerar la eliminación de aquellos caracteres que habían perdido utilidad, pero en 1902 admitió que podía existir un factor de azar que permitiera ocasionalmente que un determinante sin utilidad llegara a predominar. En ese caso, la tendencia de variación resultante provocaría la ortogénesis no adaptativa. Sin embargo, no existía ninguna estructura dentro del plasma germinal que pudiera imponer tendencias consistentes como las que postulaba Eimer. A lo sumo, la selección germinal permitiría algunos casos de sobredesarrollo, y no grandes líneas de evolución paralela que afectaran a grupos enteros[26].

Aunque Weismann intentó en todo momento atribuir una importancia insignificante a la variación dirigida, de hecho la selección germinal constituía una importante concesión a sus oponentes, que afirmaron que ilustraba el carácter puramente especulativo de toda su teoría. Eran muchos los que compartían la convicción de Eimer de que la ortogénesis debía desempeñar en la evolución un papel más fundamental incluso del que permitía la selección germinal, aunque pocos llevaron esa idea tan tejos como lo hizo él. Uno de los seguidores más destacados de Eimer fue el biólogo marino inglés Joseph T. Cunningham, cuya traducción del Die Entstehung der Arten apareció en 1890. Como ya hemos visto, Cunningham era un destacado lamarckista, pero creía también que existían caracteres no adaptativos en todas las especies y en este punto se había opuesto a las afirmaciones de Wallace. En 1895, afirmó que existía una fuerza interna que producía variaciones no adaptativas en el lenguado, que él estaba estudiando. Además del factor lamarckista existía:

una tendencia a la variación definida, o crecimiento en diferentes direcciones, que produce una gran variedad de formas regulares y simétricas. No podemos pensar sino que esa tendencia existe en el interior del organismo, que se halla en conexión con la tendencia al crecimiento y la multiplicación inherente a las unidades orgánicas… Sean cuales fueren las causas de la variación no adaptativa, los rasgos estructurales resultantes son las formas y caracteres «geométricos» que la multitud de formas orgánicas diferentes presentan con tan maravillosa diversidad[27].

Aunque Cunningham podía ordenar las diferentes especies de lenguados en una secuencia evolucionista regular, sobre la base de su coloración, se limitó a estudiar un solo grupo. De esta forma, evitaba las poco plausibles tendencias de las que había hablado Eimer, que afectaban, según éste, a todo el reino animal. Era el carácter de cada forma el que determinaba las posibilidades de variación regular, aunque Cunningham no pudo nunca detallar cómo se imponían esas predisposiciones. No obstante, sus conclusiones confirman el atractivo que tenía para algunos naturalistas la posibilidad de establecer modelos lineales que vincularan las formas que estudiaban. En el caso de Cunningham ese atractivo fue efímero, pues no tardó en desarrollar su teoría lamarckista basada en el papel que desempañaban las hormonas en la herencia.

Eimer murió en 1898, y poco después se recurrió a la paleontología como fuente de apoyo de la ortogénesis. En verdad, existía una debilidad fundamental en el método de ordenar las formas vivientes en secuencias que sólo hipotéticamente equivalían a una escala de evolución. El registro fósil permitía superar este dilema y fueron muchos los paleontólogos que comenzaron a defender la teoría de la ortogénesis. Sin embargo, sería erróneo creer que las teorías de Eimer fueron totalmente olvidadas. En un estudio posterior, Glenn L. Jepsen citaba una serie de autores del siglo XX cuyos testimonios en apoyo de la ortogénesis se habían basado en especies todavía vivas[28]. Hubo algunos intentos de demostrar la viabilidad de las tendencias de las que había hablado Eimer, pero en una esfera más limitada se afirmaba todavía que las leyes del crecimiento individual predeterminaban la dirección de la variación y producían una evolución no adaptativa. ¿Qué eran exactamente esas «leyes del crecimiento» y cómo eran impuestas al organismo y, por tanto, a la especie? La adopción de un punto de vista más materialista en la teoría biológica supuso una presión cada vez más fuerte sobre los seguidores de la ortogénesis para que buscaran nuevas respuestas a estos interrogantes.

En la tradición idealista, las leyes del crecimiento se definían en un sentido puramente morfológico. Se suponía que un modelo particular de desarrollo se imponía de alguna forma en el individuo, que sólo podía desarrollarse de una forma determinada. La evolución ortogenética ocurría cuando las etapas latentes del modelo de crecimiento se manifestaban a través del crecimiento adicional en individuos nuevos. A finales del siglo XIX, no se pensaba ya en la existencia de leyes puramente morfológicas, pues ésta era una postura demasiado próxima a la de los idealistas que afirmaban la existencia de una fuente trascendental de orden en el desarrollo. Una serie morfológica era simplemente una tendencia, no una ley, y necesitaba ser explicada como resultado de leyes psicoquímicas que afectaban la estructura del individuo. Incluso Eimer y Cunningham habían actuado de acuerdo con esa exigencia, aunque sus leyes todavía fueron expresadas en términos morfológicos. Sin embargo, se necesitaba todavía un mecanismo que explicara cómo el organismo tenía predisposición a variar en una determinada dirección, y esta necesidad era cada vez más urgente como consecuencia de los avances ocurridos en la embriología y en la teoría de la herencia. Algunos naturalistas ignoraron las nuevas tendencias. El mejor ejemplo, en este sentido, es el de D’Arcy Wentworth Thompson, cuya obra fue admirada como un tour de force, pero descartada como un anacronismo teórico. Para poder sobrevivir en el nuevo contexto, los seguidores de la ortogénesis debían ofrecer —al menos en apariencia— explicaciones mecanicistas, aunque nunca pudieran explicar los detalles de esos mecanismos a satisfacción de los biólogos de laboratorio.

Había, sin embargo, dos técnicas completamente diferentes que podían utilizarse para especificar las causas que limitaban la variación. La que parece más obvia para el lector moderno exige la existencia de fuerzas que predisponen al plasma germinal a variar de una forma determinada. En efecto, la tendencia interna de los genes a mutar únicamente en una dirección. Si se asume que la información genética se almacena de una forma química, entonces en ausencia de un conocimiento detallado de las estructuras implicadas, no se puede descartar la posibilidad de que ocurran tan sólo reordenaciones moleculares limitadas. Al parecer, algunos genetistas consideraron esa idea, pero en general los seguidores de la ortogénesis la ignoraron. Al igual que los lamarckistas, se negaron a aceptar el dogma del plasma germinal aislado y continuaron considerando que la herencia y el proceso de crecimiento constituían un sistema integrado con un flujo bidireccional de información entre el material de la herencia y el cuerpo en crecimiento. Preferían pensar que la predisposición a variar se hallaba integrada en el propio proceso de crecimiento y no en el material que transporta la información hereditaria. Si existieran factores químicos o físicos en el crecimiento del individuo que pudieran tender a provocar un crecimiento adicional en alguna dirección, éste podría acumularse a lo largo de muchas generaciones para convertirse en la causa de la ortogénesis. Ciertamente, ese punto de vista necesitaba del principio lamarckiano de la herencia de los caracteres adquiridos, aunque en este caso los caracteres se adquirían no como respuesta a un desafío externo sino como resultado de tendencias internas de crecimiento. Una vez más, vemos la estrecha relación existente entre el lamarckismo y la ortogénesis, una relación basada en el supuesto común de que el crecimiento individual era importante en la evolución, y comprendemos por qué ambas teorías no pudieron adaptarse a la genética moderna. En cierto sentido, el estudio experimental del proceso de crecimiento, que los alemanes llamaban Entwickelungsmechanik, era un camino desconocido para la teoría de la evolución. Pese a los éxitos conseguidos en el terreno de la embriología, permitió que una generación de biólogos continuara creyendo que mediante el estudio de la ontogenia realizaban una contribución genuina a la teoría científica de la evolución. El lamarckismo de Kammerer y la mayor parte de las teorías de la ortogénesis cayeron en la misma trampa de suponer que dado que se podía postular —o incluso demostrar— que existía una modificación del crecimiento individual, esto debería reflejarse de alguna forma en la herencia y en la evolución. Sólo en un sentido este enfoque fue más allá que las leyes morfológicas del crecimiento: en lugar de exigir modelos absolutamente predeterminados de evolución, que casi exigían una interpretación teleológica, permitía pensar en términos de procesos materiales que simplemente limitaban el alcance de las posibles variaciones. Ésta era una interpretación materialista más plausible y permitía que la ortogénesis adaptara su imagen, cuando menos superficialmente, a las nuevas tendencias del siglo XX.

Uno de los últimos biólogos que pensó en términos puramente morfológicos fue D’Arcy Wentworth Thompson, cuya notable obra On Growth and Form fue publicada en 1917. En ella sugería que un análisis matemático podía demostrar hasta qué punto las formas orgánicas eran consecuencia de las exigencias de la ley física. En gran parte, la obra era compatible con el nuevo espíritu materialista, pero al final del libro Thompson introducía relaciones matemáticas entre las formas que eran claramente idealistas y que tenían implicaciones definidas para la teoría de la evolución. Aunque no estaba realmente interesado en los detalles del mecanismo evolucionista, el antidarwinismo de Thompson era evidente. Afirmó que las semejanzas de forma no eran suficiente para garantizar una relación evolucionista entre dos especies porque las leyes puramente formales del crecimiento podían producir la misma estructura en circunstancias diferentes[29]. Su famosa demostración de que el conjunto de estructuras dentro de una clase puede derivar de una sola forma, variando las coordenadas geométricas en las que aparece, constituía la prueba de esa afirmación. Thompson consideraba que esas relaciones geométricas indicaban que las fuerzas que provocaban el crecimiento debían haber controlado la evolución de las diferentes formas. «Si… es posible relacionar un conjunto de peces diversos y distintos con unas funciones idénticas de sistemas coordinados muy diferentes, ese hecho constituye en sí una prueba de que la variación se ha producido según unas líneas definidas y ordenadas, de que una ‘ley del crecimiento’ global ha invadido toda la estructura en su integridad y que el control ha corrido a cargo de un sistema más o menos simple y reconocible de fuerzas[30]». Esto implica que las leyes de la mecánica pueden, de alguna forma, imponer modelos en el crecimiento, idea que puede parecer plausible en algunos casos individuales, pero que de ninguna forma puede aplicarse a las relaciones en la escala postulada por Thompson. Si las leyes eran lo bastante poderosas como para controlar la evolución de toda una clase, entonces las fuerzas de la naturaleza imponían un grado de unidad que hacía pensar en la visión idealista de las relaciones morfológicas.

Thompson creía que las fuerzas físicas imponen límites estrictos a la forma en que los organismos pueden crecer y evolucionar. La alternativa consistía en suponer que hay una serie de fuerzas químicas que operan en el interior de la materia de la que están formados los organismos y que pueden ejercer el mismo control sobre el crecimiento. Esto fue lo que sugirió el naturalista ruso Leo S. Berg, cuya obra Nomogenesis apareció en 1922 y fue traducida al inglés cuatro años después, con una introducción de Thompson. Berg recurrió a todo tipo de testimonios incluyendo el registro fósil, para demostrar que la evolución había sido un proceso ordenado. Se oponía de forma radical a la afirmación de que el azar jugaba su papel en la variación y estaba decidido a demostrar que todos los aspectos de la evolución estaban sometidos a una ley[31]. Las causas externas carecían de importancia, como lo demuestra el hecho de que las grandes eras glaciales no habían tenido un efecto global sobre la dirección de la evolución[32]. Eran las fuerzas internas las que conducían constantemente a la variación a lo largo de unas líneas rígidamente determinadas. Berg insistió incluso en que muchas líneas separadas de evolución habían avanzado de forma paralela a través de la misma secuencia de vertebrados hasta conducir a los mamíferos[33]. Estas conclusiones iban mucho más allá que las de Thompson y suponían prácticamente el regreso al viejo progresionismo unilineal. Básicamente, la evolución consistía en el desarrollo de estructuras rudimentarias preexistentes bajo la influencia de las fuerzas internas. Estas fuerzas eran inherentes a la estructura química de la materia viva. «El hecho de que existen agentes intrínsecos y constitucionales en la estructura química del protoplasma, que obligan al organismo a variar en una dirección determinada, puede deducirse porque muchas veces la evolución se produce, frente al medio ambiente, en una dirección que lleva al organismo a la destrucción[34]». Esta conclusión parece totalmente materialista pero, en general, Berg no admitía que la ortogénesis fuera una fuerza sin una finalidad concreta. Creía que en la mayoría de los casos la evolución era necesariamente progresiva y desembocaba en la aparición regular de un número mayor de caracteres especializados. Tal como afirmó Theodosius Dobzhansky, éste era el tendón de Aquiles de su teoría, pues suponer que el protoplasma contenía en su interior todas estas potencialidades cuando era creado implicaba necesariamente aceptar que se imponía un objetivo a la naturaleza desde el exterior[35]. Aunque Berg ofreció un compendio completo de todas las pruebas que apoyaban la existencia de una evolución ordenada, traicionó la causa de la ortogénesis al mencionar una vez más la relación con el progreso que con todo cuidado había eliminado Eimer.

Thompson y Berg hicieron perder fuerza a los argumentos en los que se apoyaba la ortogénesis al exagerar el alcance de las relaciones, de forma que sus sugerencias de que existía un control por parte de las fuerzas físicas fueron consideradas como totalmente improbables. De todas formas, habían apuntado dos posibilidades interesantes respecto a la forma en que podía producirse la limitación de la variación. Otros autores menos conocidos seguían ya la misma vía a una escala menor y elaboraron interpretaciones más aceptables de la ortogénesis. La afirmación de Thompson de que había que atribuir a las fuerzas mecánicas la responsabilidad del crecimiento se basaba en la tradición morfológica y, por esa razón, era más difícil que fuera aceptada. Sin embargo, se podía argumentar que las fuerzas físicas que actuaban sobre el crecimiento del individuo podían acumularse y afectar la evolución. Esto es lo que sugirió Bashford Dean en relación con la estructura de los huevos de los peces quimeriformes[36]. En la mayor parte de los casos era mucho más plausible la conclusión de Berg de que las fuerzas químicas dirigían el crecimiento y la variación, aunque la idea de que el protoplasma podía estar predeterminado a variar únicamente en determinadas direcciones era demasiado primitiva como para que fuera tomada en serio. La expansión de la bioquímica y su aplicación a la embriología crearon una situación nueva en la que parecía posible argumentar que las sustancias químicas liberadas durante el crecimiento del individuo podían alterar la forma adulta y dirigir así la evolución. Por ejemplo, la tendencia a producir un exceso de hormona del crecimiento podía ser la causa de la ortogénesis y de la evolución de estructuras extrañas. Esta idea fue defendida por el bioquímico L. J. Henderson, en un congreso sobre ortogénesis celebrado por la American Society of Zoologists en 1921[37]. Otros bioquímicos rechazaron esta sugerencia, pero veremos más adelante que para muchos paleontólogos que buscaban una explicación de la ortogénesis sería una fuente de inspiración especulativa.

El exceso de celo de autores como Thompson y Berg hizo aún más necesario que aquellos científicos que estaban en contacto más directo con las actitudes típicas del siglo XX proclamaran la emancipación de la ortogénesis de la teleología. Uno de los estudios más exhaustivos sobre esta cuestión fue el que realizó el naturalista americano Charles Otis Whitman, que fue el primer director de Woods Mole Marine Biological Laboratory. Whitman simpatizaba con el darwinismo porque había liberado a la biología de la teleología. Su profundo interés en la embriología le llevó a mostrarse renuente ante las versiones simplistas del mendelismo y de la teoría de la mutación y le convencieron de que la evolución se produce mediante la acumulación de variaciones pequeñas. El estudio de la variación de color de las palomas, que fue publicado póstumamente en 1919, le llevó a concluir que la variación no siempre se producía al azar sino que en algunas ocasiones se realizaba de forma preferente en determinadas direcciones. Al igual que Eimer, creía poder detectar relaciones evolucionistas entre las especies vivas, que encontraban su paralelismo en la ontogenia de las formas más avanzadas, tal como se predecía en la teoría de la recapitulación. Pero el concepto de Eimer de una evolución determinada rígidamente por una serie de leyes había llevado a muchos biólogos a creer que la ortogénesis era teleológica. La idea de Whitman era que la naturaleza del crecimiento individual imponía límites sobre el alcance posible de la variación futura, eliminando así cualquier idea de un objetivo hacia el que debía dirigirse el proceso.

Si se imponen límites a la variación para alcanzar un fin definido, la dirección de los acontecimientos es teleológica; pero si la organización y las leyes del desarrollo excluyen algunas líneas de variación y favorecen otras, ciertamente no hay en ello nada sobrenatural e incompatible con la selección natural. La selección natural puede intervenir en cualquier fase de la variación ortogenética, preservar y modificar en varias direcciones los resultados sobre los que puede no haber ejercido un control previo[38].

Al limitar así el alcance de la ortogénesis, Whitman expresaba su confianza en alcanzar una reconciliación con el darwinismo, raro ejemplo de flexibilidad en una época de opiniones rígidamente polarizadas.

La posición de Whitman ha sido considerada por Ernest Mayr como una importante anticipación de la teoría moderna de que el genotipo impone un límite en el alcance de la posible variación[39]. Probablemente, Whitman habría otorgado un papel más importante a la ortogénesis en la evolución que el que le atribuiría un biólogo moderno, pero es cierto que el concepto de límites en la variación era más plausible que la idea de modelos rígidos de evolución que sostenían los morfólogos. Whitman afirmaba que la variación germinal era la única fuente de nuevos caracteres y se oponía al lamarckismo sobre la base de que éste requería un flujo de información en la dirección inversa al proceso fundamental de la ontogenia. Esto parece indicar que pensaba en términos de lo que hoy llamaríamos límite genético a la variabilidad, salvo que el pasaje que hemos citado más arriba menciona todavía la teoría tradicional de que existen «leyes de desarrollo» que controlan la variación. Esto hace difícil llegar a la conclusión de que había rechazado por completo la posibilidad de que la ontogenia desempeñara un papel constructivo en la evolución. Aunque no era un seguidor fanático de la teoría de la recapitulación[40], sin embargo la aceptaba y, por tanto, aceptaba la conclusión de que la variación consiste en adiciones al crecimiento. Aunque negaba la posibilidad de que la influencia externa pudiera ser transmitida al plasma germinal, es posible que estuviera dispuesto a aceptar el supuesto de que un carácter adquirido por una extensión interna al crecimiento puede ser transmitido por herencia. Los paleontólogos que ocupaban la primera línea en la defensa de la ortogénesis creían que las modificaciones de la ontogenia estimuladas internamente podían constituir una fuente no genética de variación ortogenética. Pese a la sofisticación de la hipótesis de Whitman de que lo que hace la ortogénesis es limitar, más que dirigir, la variación, no estamos seguros de que rechazara realmente las ideas de los paleontólogos.

LA ORTOGÉNESIS Y LA PALEONTOLOGÍA

La paleontología despertó las más optimistas expectativas de hallar pruebas concluyentes en favor de la ortogénesis porque sólo el registro fósil podía revelar el curso real de la evolución en un largo periodo de tiempo y confirmar la existencia de tendencias lineales paralelas. Además, la paleontología tenía una serie de cualidades que impulsaban a sus especialistas a adoptar la posición ortogenética. Ya hemos hecho referencia a la tentación de considerar que el registro fósil era lo suficientemente completo como para poder realizar un análisis detallado. Esto permitió a los paleontólogos ignorar la posibilidad de que una serie de ramas laterales hubieran quedado ocultas por falta de información y les permitió ordenar los escasos ejemplares de que disponían en genealogías sumamente simples y, por tanto, regulares. Por otra parte, los paleontólogos estudiaban especies ya extinguidas, lo cual les llevaba muchas veces a calificar de inútiles e incluso perjudiciales los caracteres inusuales. Ya que no es posible observar la forma de vida de un animal extinguido, era fácil imaginar que una estructura ampliada o aparentemente extraña era no adaptativa y, en consecuencia, constituía un signo de senilidad racial.

Por así decirlo, los paleontólogos han mirado siempre a la evolución desde lejos. Podían describir un cambio, pero no investigar sus causas directamente y ello puede haberlos inclinado a elevar una tendencia puramente descriptiva a la categoría de «ley» explicativa. Aceptaban analogías con fenómenos con los que no existía relación alguna como la inercia o la cristalización, considerándolas contribuciones válidas a la teoría de la evolución. Incluso cuando se le presionaba a que indicara un mecanismo detallado de evolución, al paleontólogo no le preocupaba si su hipótesis no tenía relación con las teorías de los biólogos que estudiaban la variación como una actividad diaria. Algunos paleontólogos sugirieron, de hecho, que las tendencias desarrolladas en la escala del tiempo geológico podían quedar de forma permanente fuera del alcance de la investigación del laboratorio. En todos estos factores se basaba el apoyo a la ortogénesis, de forma que la paleontología acabó convirtiéndose en una disciplina aparte, separada de las otras ramas de la biología por un muro de sospechas e indiferencia. Sólo cuando en esas otras ramas apareció una nueva y poderosa iniciativa se vieron obligados los paleontólogos a considerar si los testimonios que habían recopilado deberían ser objeto de una reinterpretación.

El concepto de los paleontólogos de la senilidad racial contrastaba fuertemente con la teoría de la ortogénesis de Eimer. Las tendencias de las que hablaba Eimer eran no adaptativas en el sentido de que eran indiferentes a las exigencias del medio y podían estudiarse en términos puramente morfológicos. El hecho de que una tendencia pudiera ir en dirección opuesta a las exigencias de la adaptación era una idea realmente perturbadora, pero esa extensión de la teoría podía interpretarse de dos formas diferentes. Para muchos paleontólogos dedicados al estudio de los invertebrados, y que seguían las ideas de Hyatt, se trataba simplemente de una extensión de la teoría idealista de la evolución lineal que seguía el modelo del crecimiento embriológico. La senilidad racial era producto del agotamiento de la especie y representaba una regresión evolucionista a un estado similar a la forma original. Existía una degeneración en el sentido de que se perdían los caracteres avanzados que se habían adquirido en los momentos de mayor desarrollo de la especie, tendencia que en realidad era más un síntoma que la causa real de la decadencia hacia la extinción.

Sin embargo, muchos paleontólogos estudiosos de los vertebrados adoptaron una posición diferente basada en el desarrollo excesivo de los caracteres progresivos. Se suponía que una tendencia adaptativa adquiría su propio impulso de desarrollo que finalmente iba más allá de los límites de la utilidad y producía estructuras excesivamente grandes o extrañas que interferían con el modo de vida del animal. De las dos interpretaciones fue ésta la que se liberó más fácilmente de la vieja filosofía idealista y ofreció las mejores expectativas de poder ser traducida a una teoría mecanicista. En verdad, constituía una importante ruptura con la idea de entender la evolución únicamente en términos de modelos morfológicos. El sobredesarrollo parecía exigir una explicación basada en la perturbación del proceso de crecimiento, llevando a los paleontólogos a reinterpretar la relación que se suponía que existía entre la ontogenia y la filogenia. Exigía además una cuidadosa reflexión sobre el papel de la adaptación, en lugar de permitir al científico que ignorara la cuestión de la utilidad. Por otra parte, había que definir hasta dónde podía desarrollarse una tendencia antes de que los animales llegaran a ser incapaces de hacer frente al proceso. Por último, quedaba la tarea extraordinariamente delicada de buscar un mecanismo que permitiera al medio ambiente crear tendencias adaptativas, y otorgarles, al mismo tiempo, a esas tendencias, un grado de autonomía en el control de la evolución.

No fue mera casualidad que los primeros intentos de elaborar una teoría de lo que más adelante se conocería como ortogénesis correspondieran a los paleontólogos que estudiaban las especies extinguidas de cefalópodos, en especial los ammonites. Estos animales habían seguido un proceso evolucionista muy notable de progreso y expansión, al que había seguido la degeneración y la extinción. Todo ello estaba registrado con absoluta claridad en sus conchas fosilizadas.

Dado que el individuo crecía añadiendo nuevos compartimientos a su concha, toda su vida estaba desplegada en el fósil, permitiendo establecer comparaciones entre el crecimiento individual y la evolución. No sólo el progreso del grupo hacia formas más complejas estaba contenido en la ontogenia de los individuos posteriores, sino que la degeneración estaba anticipada por sus caracteres seniles. Se trataba de un modelo ordenado de progreso y decadencia, basado aparentemente en el ritmo de crecimiento individual, senilidad y muerte. Ese modelo era lo bastante extraño como para preocupar a más de un darwinista convencido y constituyó un importante argumento para los que se hallaban predispuestos a aceptar una «ley» morfológica de la evolución. El paralelismo entre la historia de la vida del individuo y del grupo en los ammonoideos ya había sido resaltado anteriormente por Alcide d’Orbigny y otros. En la década de 1860, dos paleontólogos comenzaron a desarrollar las implicaciones evolucionistas de esta relación y crearon lo que era, de hecho, una teoría de ortogénesis. De los dos, el menos conocido es Wilhelm Waagen, un naturalista alemán que trabajó durante la última parte de su carrera en el Geological Suvery of India. En un importante artículo escrito en 1869, Waagen introdujo el término «mutación» para indicar el modelo regular de evolución que encontró en algunos ammonites[41]. En este caso, el término mutación tenía un sentido totalmente diferente del que le dio más tarde De Vries, y que luego sería incorporado en la genética moderna. Las mutaciones de Waagen no eran cambios súbitos, sino graduales, siendo su carácter distintivo el hecho de que avanzaban de manera consistente en una sola dirección. En un comentario posterior sobre el trabajo desarrollado en la India, Waagen señaló que el modelo de evolución era allí idéntico al de Europa, pero dado que las rocas eran diferentes, no podían ser las condiciones externas las que provocaban los cambios. Así pues, la evolución ocurría como consecuencia de una «tendencia de los organismos a producir una descendencia que variaba en una dirección concreta y definida[42]». Las secuencias eran lo bastante claras como para ser predictivas, permitiendo al paleontólogo experimentado conocer por adelantado qué tipo de descendientes resultarían de una forma concreta. Waagen estaba convencido de que una serie de leyes fundamentales similares gobernaban la evolución de otros grupos, pero como no quiso dar más explicaciones sobre el carácter de las fuerzas implicadas, sus teorías no ejercieron gran influencia.

Fue el paleontólogo americano Alpheus Hyatt el primero que hizo referencia al concepto de evolución regular que desembocaba en la senilidad racial. Ya hemos visto que bajo la influencia de Agassiz, Hyatt construyó en 1866 la analogía embriológica para los ammonoideos. Incluso en ese momento insistió en que la vejez era una fase tanto en el crecimiento del individuo como en la evolución del grupo, pero hasta entonces no había explicado por qué la evolución consistía en la adición regular de etapas al crecimiento[43]. Finalmente, explicó la fase de desarrollo anterior, más positiva, en términos lamarckianos, recurriendo al uso-herencia bajo la influencia de un modo de vida particular para explicar los procesos consistentes y paralelos en el seno del grupo. Sin embargo, quedaba todavía por explicar la cuestión de la vejez racial que no podía ser considerada como una consecuencia del uso y del hábito. Hyatt estaba convencido de que cuando se producía una degeneración constante era el preludio de la extinción. Formas que se habían ido arrollando cada vez más sufrían gradualmente el proceso inverso y se simplificaban en las eras geológicas anteriores a su desaparición final.

Sobre un aspecto se expresó Hyatt con toda firmeza: la degeneración no se debía a un retraso del crecimiento que simplemente hacía que el espécimen regresara a la forma exacta de su antecesor primitivo[44]. Esta idea había sido sugerida por el colega de Hyatt E. D. Cope para explicar la degeneración como la pérdida de etapas de crecimiento, lo que hacía que la evolución fuera reversible. Hyatt no aceptó la teoría del retraso en el desarrollo e insistió en que la degeneración era consecuencia de la adición de nuevas etapas al crecimiento. Si esto era así, ¿por qué esas adiciones recordaban a las formas ancestrales más simples?

Hyatt creía que había un límite más allá del cual un grupo no podía seguir desarrollándose. En condiciones favorables, podía progresar hasta ese límite, pero se vería incapaz de hacer frente a nuevos cambios en el medio ambiente. Hyatt había observado que existía una semejanza entre las formas seniles y las patológicas y había comprendido que si se exponía a un individuo a condiciones desfavorables desarrollaría una estructura patológica, en tanto que si eso ocurría en el caso de un grupo se produciría la degeneración del conjunto. La aparición de tipos seniles se producía después de un cambio general en las condiciones de la Tierra a las que el grupo no podía hacer frente, y había llegado a un punto máximo en el Cretácico cuando se extinguieron los ammonoideos[45]. Los efectos patológicos se intensificaron al mantenerse las condiciones adversas porque el efecto de cada generación se incorporaba en la raza a través de la aceleración del crecimiento.

De hecho, se había producido la herencia de caracteres no adaptativos. Aunque las condiciones nuevas eran el estímulo que provocaban la degeneración, en cierto sentido no eran la causa que las había producido. El grupo no podía hacer frente a esas condiciones porque había perdido toda su fuerza evolucionista, de la misma forma que el organismo individual alcanzaba el límite de sus capacidades. Aunque no existía una regresión predeterminada a la forma original, el rasgo fundamental de la reacción patológica consistía en la pérdida de los caracteres más complejos que habían aparecido en los períodos anteriores. Todas las especies que experimentaban la degeneración tendían a seguir el mismo modelo de regresión hacia una forma simple que recordaba a la estructura original. Si no existía una ley absoluta que dirigía la variación, la interacción entre las condiciones adversas y la constitución interna del grupo imponía límites bien definidos a la degeneración.

A comienzos del siglo, un grupo de paleontólogos americanos dedicados al estudio de los invertebrados siguió el camino trazado por Hyatt. Charles E. Beecher y John M. Clarke aplicaron la técnica de relacionar la ontogenia y la filogenia a los braquiópodos, Robert T. Jackson a los pelecípodos y equinoideos y Amadeus Grabau a los gastrópodos, mientras que James P. Smith continuó sus trabajos con los ammonites[46]. Todos estos paleontólogos concordaron en que se podían utilizar las etapas del crecimiento individual para clasificar la secuencia de formas que definían el modelo de evolución. Todos ellos reconocieron que la respuesta progresiva del organismo al medio era la causa de la evolución ordenada y lineal, pero admitieron que sobrevenía una fase senil cuando se habían agotado los poderes de adaptación del grupo. De cualquier forma, la idea de que todo un grupo perdiera su energía evolucionista recordaba en demasía al vitalismo y no alcanzó gran difusión en el siglo XX. Los paleontólogos comenzaron a buscar una explicación mecanicista de la senilidad racial, explicación, en definitiva, más acorde con la evolución que se había producido en los demás campos de la biología. Incluso entre los invertebrados había algunos casos en los que el preludio de la extinción no era la degeneración sino un desarrollo excesivo de caracteres progresivos. Un ejemplo muchas veces citado era el arrollamiento excesivo de la concha del molusco Gryphaea, que se suponía que había continuado hasta tal punto que al final el animal apenas podía abrir la concha[47].⁴⁷ Uno de los discípulos de Hyatt, Charles E. Beecher, sugirió que el desarrollo progresivo de púas y otros aditamentos era resultado de una tendencia interna hacia la producción de un exceso de material de concha. Si se podía encontrar una explicación natural a la tendencia hacia el sobredesarrollo de las conchas la ortogénesis se asentaría con más seguridad entre las nuevas tendencias del siglo XX.

El intento más firme realizado para elaborar esa teoría correspondió a W. D. Lang del British Museum (Historia Natural), que abordó el problema del sobredesarrollo en su introducción al Catalogue of the Fossil Bryozoa, en 1921. Los briozoos son animales muy pequeños que viven en colonias y Lang y otros autores consideraron que era a las colonias, más que a los organismos individuales, a los que se podía aplicar la teoría de la recapitulación. Lang estaba convencido de que en ese grupo, como en todos los demás, se había producido una evolución paralela. La base de esta teoría era que las conchas de los invertebrados son la consecuencia de una tendencia incontrolada del organismo a producir carbonato de calcio. Haeckel había sugerido en una ocasión que la naturaleza química de esta sustancia debía afectar a la forma en que se depositaba para formar conchas y Beecher se refirió a la existencia de una tendencia compulsiva a construir estructuras más complejas. Lang afirmó que el carbonato de calcio era el gran factor que determinaba la evolución de los invertebrados. No rechazó la intervención de la selección natural para asegurar que el material se depositara en la forma más adecuada para proteger al organismo, pero ése no era el origen primario de la concha[48]. El metabolismo del organismo obligaba a éste a excretar carbonato de calcio y a lo largo de muchas generaciones el material secretado se acumulaba hasta un punto en que carecía de utilidad y comenzaba a provocar inconvenientes. Al principio, con el incremento de material la estructura iba aumentando de tamaño, pero al final el grosor de la concha podía producir la simplificación patológica observada por Hyatt. En el caso de los briozoos, finalmente «la cantidad de carbonato de calcio en el esqueleto es tan importante que no sólo es causa de que la estructura del esqueleto se simplifique mediante la acumulación de materia calcárea, de forma que no puede pensarse en que se produzca una evolución posterior, sino que el mismo proceso de la vida del organismo se ve en peligro de obstrucción, al reducirse de forma tan importante todas las aberturas del esqueleto mediante las cuales se comunica el organismo con el medio ambiente[49]». Las posibilidades limitadas de disponer de un exceso de carbonato de calcio explicaba la regularidad de la evolución característica de la ortogénesis, que según Lang atribuía un grado de predictibilidad a la evolución.

La clave de la teoría de Lang era su mecanismo para explicar el exceso de producción de carbonato de calcio. Lang afirmaba que todas las conchas estaban formadas originalmente de quitina, material secretado para eliminar el nitrógeno sobrante. Sin embargo, en un momento determinado se había producido un trastorno en el metabolismo del organismo que había convertido la secreción en carbonato cálcico. Al principio, la tendencia a producir ese material había sido controlada por una serie de factores inhibidores, pero posteriormente esos factores habían sido eliminados como consecuencia de nuevos trastornos del metabolismo. Posiblemente, esos trastornos se habían producido por cambios ambientales, lo que explicaba los rápidos procesos de evolución que Cope había llamado «puntos de expresión». Sin embargo, el resultado final siempre era el mismo; desaparecían todos los obstáculos para la producción de carbonato de calcio, el metabolismo se dedicaba por completo a esa tarea inútil y el organismo moría literalmente ahogado por sus propios productos de desecho.

Lang sabía que esa teoría era incompatible con la genética mendeliana, que rechazó calificándola de «mera manifestación de mestizaje[50]». No obstante, utilizó una analogía con el énfasis que William Bateson había puesto en el predominio de genes inhibidores, que podrían desaparecer como consecuencia de una mutación destructiva para revelar el carácter que habían ocultado[51]. Ahora bien, Lang daba al término «potencialidad» un sentido diferente al que le otorgaban los mendelianos. No aceptaba que existiera en el núcleo de la célula una estructura que poseyera la potencialidad de producir un determinado carácter. Por el contrario, para Lang una potencialidad era una función mucho más amplia del organismo como un todo que lo predisponía a la variación ortogenética. En este sentido, su teoría era una continuación de la idea decimonónica de que los procesos que operaban en el crecimiento del individuo constituían la clave de la evolución. Tal vez es significativo el hecho de que cuando intentó analizar la regularidad del modelo según el cual se depositaba la materia de desecho, sólo pudo sugerir que

apunta… a una convulsión interna, a una tendencia inherente a la forma ancestral que se hace realidad cuando su evolución toma forma en la descendencia, aunque ésta se distribuye en muchas líneas divergentes. Esta potencialidad en la forma primitiva, que se realiza numerosas veces en sus descendientes, introduce un elemento de inevitabilidad en la evolución y hace posible hablar de la finalidad evolucionista de una línea, sin implicar en absoluto lo que se conoce generalmente por teleología[52].

A pesar del rechazo de la teleología, este aspecto de la teoría de Lang constituye una continuación directa de otros intentos anteriores de unificar la evolución en patrones predeterminados y regulares.

Así pues, el enfoque de Lang era una curiosa amalgama de elementos antiguos y modernos. Contenía todavía diversos aspectos del antiguo concepto idealista del desarrollo pero, en un intento deliberado de modernidad, ponía el énfasis en la explicación mecanicista del proceso básico de sobreproducción. La senilidad racial no se definía ya como el producto final de una tendencia morfológica, sino que se explicaba en términos de trastornos bioquímicos de la ontogenia. En la obra de Lang había escasas referencias a Hyatt, pero se mencionaba algunas veces a los paleontólogos dedicados al estudio de los vertebrados que apoyaban la idea del sobredesarrollo, y se sugería que el exceso de materia ósea podía ser producido por un mecanismo paralelo al que había mencionado en el caso del carbonato de calcio. Los paleontólogos que estudiaban los vertebrados intentaron más aún que Lang, minimizar el concepto de una vía preordenada de desarrollo, concentrándose en tendencias menos estructuradas, en las que el sobredesarrollo podía explicarse en términos bioquímicos. Sus ideas evitaban todavía los puntos fundamentales de la genética mendeliana, pero al menos podían aparecer a la luz algunos aspectos superficiales de la ciencia del siglo XX.

La posibilidad de que existieran tendencias no adaptativas en la evolución de los invertebrados había sido reconocida ya al menos desde la década de 1860, pero estas ideas no parece que alcanzaran gran popularidad entre los paleontólogos que estudiaban los vertebrados hasta finales del siglo. En América, Cope había hecho hincapié en el carácter lineal de la evolución, pero se había concentrado en el estudio de las tendencias adaptativas que podían ser explicadas mediante el lamarckismo y los efectos del hábito. Cope nunca negó la existencia de caracteres no adaptativos, pero desde luego éste no fue un rasgo destacado de sus teorías evolucionistas. Sin embargo, hacia 1900 la situación comenzaba a cambiar al incrementarse el número de los que afirmaban la existencia de tendencias no adaptativas. Lo que importaba ahora no era la creación de modelos imaginarios de relación entre las especies, sino el estudio de casos individuales en los que una estructura especialmente rara parecía haber superado los límites de la utilidad. Existía una falta de imaginación que se manifestaba en la negativa a admitir que las formas extinguidas podían haber tenido un modo de vida totalmente diferente del de las formas actuales y que, en consecuencia, esas estructuras grotescas que se observaban podían haber tenido un objetivo que los científicos no eran capaces de entender. A primera vista, este enfoque parecía presentar un desafío todavía más obvio a la lógica del darwinismo. En efecto, la presión que ejercía el medio era, supuestamente, tan limitada que una especie podía desarrollar estructuras que eran no sólo inútiles sino incluso perjudiciales. Sólo cuando una forma viviente era incapaz de sustentarse se producía la extinción. En este sentido, la idea era totalmente antidarwinista, aunque se la podía presentar como concordante con la biología mecanicista, tal como ocurría, por ejemplo, en la teoría de Lang. Sin embargo, a diferencia de Lang, los paleontólogos que se centraban en el estudio de los vertebrados estaban obligados a pensar con todo cuidado en la relación entre la ortogénesis y la adaptación. Lang afirmaba que las conchas de los invertebrados eran producto de una tendencia no adaptativa, y que sólo secundariamente se utilizaban para la protección. No obstante, en el caso de los cuernos y dientes excesivamente desarrollados, sin duda las estructuras habían evolucionado para ser utilizadas y sólo más tarde habían superado el límite de utilidad. Era obvio, por tanto, que en algún momento del proceso la influencia del medio debía haber intervenido en la creación de la tendencia ortogenética.

Si el nuevo interés por el sobredesarrollo de algunas estructuras había centrado nuevamente —y de forma un tanto paradójica— la atención en la relación entre el organismo y el medio, quedaba todavía la cuestión más amplia de la supuesta linealidad de la evolución. Algunos de los paleontólogos más destacados que se declaraban seguidores de la ortogénesis no aceptaban la teoría de la extinción como consecuencia del sobredesarrollo. Henry Fairfield Osborn, por ejemplo, admitía que la superespecialización podía provocar la extinción al provocar que la especie fuera menos flexible frente al desafío ambiental, pero esta posición quedaba aún lejos del sobredesarrollo no adaptativo. Sin embargo, Osborn siguió las tradiciones de la escuela americana, insistiendo en que existían tendencias lineales en la evolución que no podían explicarse por la selección natural. Al igual que Cope, Osborn creía que había grupos de especies que seguían la misma tendencia de forma paralela, aunque negaba que el hábito fuera la fuerza impulsora. Ello le llevó a plantearse la existencia de una compulsión biológica interna a la variación. La linealidad de la evolución era antidarwinista, aunque la dirección global no se apartara demasiado de la adaptación. La exhibición de la evolución del caballo organizada en 1910 por el American Museum of Natural History, en la que se enfatizaba la visión lineal de la evolución sugerida por Osborn, fue un intento de popularizar la ortogénesis, aunque la tendencia se describía como una adaptación a un modo de vida diferente. Los paleontólogos del siglo XX eran más conscientes que sus predecesores de la relación sutil que existía entre el control interno y externo de la evolución, pero estaban convencidos todavía de que la variación debía ser un proceso regido por una serie de leyes capaces de ordenar la evolución de una forma que el darwinismo no había tenido en cuenta.

Dado que los paleontólogos afirmaban que la variación era dirigida y que no se producía por azar, necesitaban más que nunca hallar un mecanismo para controlar ese proceso. No se puede aceptar la afirmación de Jepsen de que para la mayor parte de los paleontólogos la ortogénesis no era más que un término que explicitaba la existencia de tendencias[53]. Algunos paleontólogos simplemente describieron las tendencias y expresaron su aceptación general de la evolución lineal, pero otros desarrollaron mecanismos hipotéticos para explicar la dirección de la variación, equivalentes a la teoría de Lang de la ortogénesis de los invertebrados. El propio Osborn dedicó gran atención a esta cuestión y aunque finalmente volvió a la conclusión de que las tendencias se manifestaban con demasiada lentitud como para poder ser observadas en el laboratorio, era consciente de que esta posición debía resultar muy poco aceptable. Por muy sólidos que les parecieran a los paleontólogos los testimonios que demostraban la existencia de tendencias, sabían que nadie aceptaría sus aseveraciones, a menos que pudieran presentar una teoría plausible. Como afirmó A. F. Shull en 1934, «lo que el mundo necesita, pues, no es un buen cigarro puro de cinco céntimos, sino una teoría de ortogénesis plausible y correcta[54]».

El problema era que, como en el caso del cigarro puro, esa teoría era muy difícil de hallar. Los biólogos de laboratorio habrían dicho que los paleontólogos no buscaban en el lugar adecuado, pues sus teorías aceptaban que las modificaciones no genéticas de la ontogenia era la causa de las variaciones dirigidas. Al igual que los lamarckistas, suponían que el efecto acumulativo de adiciones —en este caso no adaptativas— al crecimiento podía regir el curso de la evolución. Gran difusión alcanzó la teoría de Lang que se basaba en los trastornos bioquímicos del proceso de crecimiento, que tal vez eran desencadenados por cambios ambientales, pero aunque esta teoría consiguiera el apoyo de algunos bioquímicos, no se enfrentaba todavía con el problema fundamental de averiguar cómo quedaban grabados los cambios en el plasma germinal. Por otra parte, la idea de que existían predisposiciones genéticas a variar en una cierta dirección, se enfrentaba con el problema de explicar cómo se producía esa predisposición de manera que creara una tendencia potencialmente adaptativa. Esto implicaba reconocer la importancia del medio y, por tanto, suponía una posición análoga a la del lamarckismo o, por contra, el retorno a la teleología. El apoyo que los paleontólogos prestaban a la ortogénesis se encontró con el mismo problema que el lamarckismo: la imposibilidad de explicar la interacción entre el organismo y el medio ambiente en términos de la nueva genética. En las décadas de 1920 y 1930, la ortogénesis disfrutó de una posición más sólida que el lamarckismo tan sólo porque sus «caracteres adquiridos» parecían una modificación menos artificial del crecimiento del organismo y porque encontraban confirmación en el registro fósil, que sugería una conexión de muy lento desarrollo, y quizá por eso indirecta, entre el medio y los genes.

El primero que sugirió que el sobredesarrollo podía ser una causa de extinción fue Ludwig Döderlein, en 1888. Esa misma idea fue expresada más tarde por Ernst Koken, en 1902, F. B. Loomis en 1905, y Charles Depéret en 1907[55]. Como ejemplos clásicos se señalaron el tamaño excesivo de algunos dinosaurios, los dientes del tigre con dientes de sable (que se pensaba que se habían desarrollado del tal forma que el animal no podía comer) y la cornamenta del llamado alce irlandés (que el tamaño que alcanzó impedía al animal mantener su cabeza erguida)[56]. Depéret presentó, tal vez, la ilustración más clara de las implicaciones de la teoría cuando la aplicó también a algunas formas modernas.

Cada una de estas líneas culmina antes o después en mutaciones de gran tamaño y caracteres muy especializados que se extinguen y no dejan descendientes. Cuando una línea desaparece por extinción entrega la antorcha, por decirlo así, a otra línea que hasta entonces ha evolucionado más lentamente, y a su vez esa línea atraviesa las fases de madurez y vejez que conducen inevitablemente a su decadencia. Las especies y géneros de la actualidad corresponden a líneas que no han alcanzado todavía la fase senil, pero podemos suponer que algunos de ellos, por ejemplo los elefantes, ballenas y avestruces, se aproximan a la fase final de su existencia[57].

Ciertamente, el lamarckismo y los efectos del hábito no eran suficientes para sostener esa terrible imagen de grupos enteros conducidos inexorablemente a su destrucción. Era necesario invocar un mecanismo biológico al margen del control voluntario del organismo para explicar ese grado de variación no adaptativa.

En 1911, el lamarckista inglés Arthur Dendy sugirió una forma según la cual la herencia de los caracteres adquiridos no adaptativos podía explicar ese «ímpetu de evolución» que conducía al sobredesarrollo y la extinción[58]. Como el crecimiento estaba controlado por hormonas. Dendy afirmó que la selección natural actuaría para favorecer a los individuos que tenían hormonas que promovían el crecimiento de órganos útiles. Asimismo, debía eliminar aquellas glándulas que producían secreciones que impedían el crecimiento útil; pero una vez que la selección había conseguido producir individuos que carecían de esos factores inhibitorios en su metabolismo, el camino estaba abierto para que se produjera un crecimiento sin restricciones, pues esos factores inhibitorios no podrían ser restablecidos por nuevas variaciones. Nada podía ya detener al órgano, que antes había sido útil, en su crecimiento más allá de los límites de la utilidad. La existencia de pequeños excesos de la hormona adecuada significaría incrementos de crecimiento que se acumularían a lo largo de las generaciones. Dendy insistió en que esos incrementos serían heredados si ocurrían antes de que las células germinales del individuo hubieran madurado (vinculación indudable con el lamarckismo). Dado que esa variación extra había ocurrido mediante adición al crecimiento, sería recapitulada en la ontogenia de los individuos posteriores. Más tarde, Lang afirmó que Dendy había ejercido una poderosa influencia en sus ideas respecto al sobredesarrollo en los invertebrados.

Una explicación diferente, pero fundamentalmente lamarckiana, fue ofrecida en el caso de algunas tendencias a largo plazo en los antiguos anfibios, que describió por primera vez el paleontólogo inglés D. M. S. Watson en 1919 y 1925. Watson demostró que algunos caracteres importantes del esqueleto habían experimentado un desarrollo regular y paralelo en una serie de anfibios relacionados. Como en el curso de ese proceso los animales habían evolucionado de un modo de vida acuático a otro terrestre, para regresar posteriormente a la forma de vida acuática, los cambios no eran adaptativos. De hecho, Watson no creía que la causa residiera en una influencia ambiental, sino que desde su punto de vista, «debían su dirección constante al mecanismo que determina que los caracteres del ser adulto posean una constitución que sólo puede ser modificada en determinadas direcciones[59]». En realidad, esto implica una predisposición genética, aunque de hecho Watson no estudió el mecanismo causal. Sin embargo, en 1930, Francis Nopsca apuntó que al menos las últimas fases de estas tendencias podían explicarse en base a un efecto no adaptativo del medio. Desde su punto de vista, el retorno de los anfibios a una forma de vida acuática era responsable directo de los cambios que había sufrido el esqueleto, pues el agua afectaba a la glándula tiroides alterando la relación de huesos y cartílagos[60]. Para que este mecanismo fuera efectivo durante todo el periodo al que se referían las tendencias mencionadas por Watson, había que asumir la herencia acumulativa de caracteres adquiridos no adaptativos.

Una interesante variación sobre el mismo tema fue el concepto de enfermedad racial que apuntó Richard Swann Lull. En su libro Organic Evolution, reimpreso en diferentes ocasiones, Lull recogió los testimonios citados por Cope respecto a la cinetogénesis lineal, pero afirmó que faltaban pruebas experimentales que demostraran el mecanismo del uso-herencia. Citó los numerosos testimonios que demostraban la existencia de una evolución adaptativa lineal y de tendencias no adaptativas, pero no explicó con detalle cuál era el mecanismo de control en ambos casos. En 1924, en un estudio más especializado sobre la evolución del dinosaurio, Lull afirmó que, en general, la fuerza fundamental era la adaptación a las condiciones cambiantes y que la extinción final del grupo se debía a una revolución geológica. Por otra parte, concluyó que «animales grotescos como el Stegosaurus, estaban abocados, por su propia naturaleza, a una rápida extinción, como resultado de las consecuencias mortales de la enfermedad racial[61]». El crecimiento desordenado de algunas estructuras podía ser consecuencia de una hiperactividad de la glándula pituitaria, provocada a su vez por la ausencia de determinados productos químicos, como el yodo, en la dieta. En definitiva, para Lull la causa del sobredesarrollo era puramente ambiental, aunque se abstuvo de afirmar que se produciría la herencia acumulativa del efecto. Presumiblemente, los problemas a los que se vería expuesta cada generación subsiguiente serían más graves debido a la escasez progresiva de nutrientes vitales, hasta que finalmente toda la especie sucumbiría a una enfermedad que afectaba a todos los animales individuales.

Todos estos mecanismos atribuían la ortogénesis a una fuente no genética de variación, si exceptuamos las afirmaciones de Watson respecto a una predisposición interna independiente del medio ambiente. Esta alternativa había sido anticipada parcialmente por Weismann al referirse a la selección germinal, aunque esta idea no fue considerada nunca con seriedad y, en cualquier caso, no era aplicable a tendencias a largo plazo. Sin duda, Watson pensaba en una estructura existente en la constitución germinal del grupo que exigiera una variación en una única dirección. El paleontólogo inglés A. Smith Woodward había hecho una sugerencia similar unos años antes. Woodward se había referido a «una propiedad inherente a los seres vivos que es tan definida como la de la cristalización en las sustancias inorgánicas[62]». Esta idea no parece más plausible que la de la predisposición química de la materia orgánica a progresar, sugerida por Berg, pero cuando menos Smith Woodward insistió en que la predisposición radicaba en el plasma germinal y, por otra parte, señaló sus consecuencias no adaptativas. El problema respecto a esta teoría, como respecto a muchas otras, era que al afirmar que el efecto era tan general no explicaba por qué las tendencias se manifestaban en formas tan distintas entre las diferentes clases de animales. Una teoría satisfactoria de la ortogénesis debería demostrar cómo cada tendencia particular llegaba a formar parte de la constitución de un grupo particular de animales, lo que implica que había que tener en cuenta las circunstancias bajo las cuales evolucionaba el grupo. La dificultad de elaborar esa teoría se incrementaba por el hecho de que la tendencia tenía que surgir de lo que era originalmente una fase adaptativa de evolución. ¿Significaba esto que la adaptación contribuía realmente a establecer una tendencia de variación? Y si esto era así, ¿cómo adquiría posteriormente esa tendencia la capacidad de desarrollarse de forma autónoma?

Una posibilidad consistía en que la selección natural participara en la creación de la tendencia eligiendo los plasmas germinales que poseían una tendencia a variar en la dirección requerida, produciendo así el impulso que finalmente conducía al sobredesarrollo. Las sugerencias de Dendy iban en este sentido, aunque las tendencias de las que él hablaba eran no genéticas, pero, en general, los seguidores de la ortogénesis no estaban dispuestos a aceptar que la selección desempeñara un papel tan activo. Una de las razones era la aplicación de la ortogénesis a otro de los problemas tradicionales del darwinismo: la supuesta incapacidad de la selección para explicar cómo se desarrollaban los órganos en las fases iniciales antes de alcanzar el tamaño necesario para que fueran de alguna utilidad. El artículo de F. B. Loomis, «Momentum in Variation», tan frecuentemente citado, detallaba diversos ejemplos de sobredesarrollo, pero indicaba también que una tendencia de variación independiente de la adaptación explicaría estas primeras fases del desarrollo[63]. Otro americano, Maynard Metcalf, amplió esta sugerencia convirtiéndola en un argumento importante en pro de la ortogénesis[64]. Si se aceptaba este punto, la selección no podía crear por sí misma el impulso de la variación. Sería alguna otra causa la que haría que el plasma germinal adquiriera la tendencia a variar en una dirección determinada. Con todo, quedaba todavía la cuestión de cómo podía anticipar las exigencias futuras de la adaptación.

El artículo de Loomis parecía implicar que el origen de las tendencias de variación era esencialmente el azar, un equivalente, también desconocido, de la variación individual al azar de Darwin. De vez en cuando, podían aparecer espontáneamente dentro de una especie tendencias en muchas direcciones diferentes; como consecuencia del azar, algunas de esas tendencias coincidirían con las necesidades futuras de la especie y serían complementadas por la selección, hasta que, en un momento dado, esas tendencias irían demasiado lejos provocando el sobredesarrollo. Algunas crearían caracteres adaptativos neutrales y serían totalmente inútiles. Otras serían perjudiciales pero, no obstante, podrían pervivir durante cierto tiempo. Loomis admitió que una tendencia realmente peligrosa no tardaría en ser extinguida por selección, pero sugirió que una dificultad menor podría desarrollarse durante un tiempo hasta llegar a ser tan perjudicial que provocara la extinción. Esta posición implicaba aceptar que la evolución escapaba en gran medida al control ambiental, aunque también los naturalistas dispuestos a conceder al medio ambiente un papel más activo podían adoptar una teoría similar sobre el origen espontáneo de las tendencias de variación.

Muchos seguidores de la ortogénesis no creían que las tendencias pudieran apartarse mucho de las exigencias de la adaptación. Para ellos, la prueba de que existía un factor no darwinista que controlaba la variación era el carácter lineal de las tendencias más que las consecuencias no adaptativas. Por ejemplo. W. D. Matthew, cuyo estudio de la evolución del caballo fue citado como un argumento favorable a la ortogénesis, criticó la teoría de la extinción producida por el sobredesarrollo en el caso de los colmillos del tigre con dientes de sable[65]. Más conocido es tal vez William Berryman Scott, que en un principio se habían mostrado favorable al neolamarckismo de Cope, pero que rechazó esta explicación de las tendencias fósiles en el último decenio del siglo XIX. En su artículo «On Variations and Mutations», citaba los testimonios experimentales que demostraban la evolución lineal paralela, contra la teoría darwinista basada en las variaciones individuales al azar. Adoptó la definición de mutación de Waagen e insistió en que las tendencias de variación no implicaban la existencia de una fuerza mística. Desde entonces, Scott defendió siempre la idea de la evolución lineal, pero nunca se sintió atraído por la teoría del sobredesarrollo. Si bien admitía las dificultades que había para explicar cómo había utilizado las mandíbulas el tigre con dientes de sable, consideraba que era «absolutamente seguro que una situación desfavorable, o incluso ineficaz, no podía haber persistido durante períodos de tiempo tan largos[66]». En efecto, las tendencias de variación estaban bajo el control estricto de la selección natural: «las mutaciones son el efecto de agentes dinámicos que actúan de una manera uniforme y los resultados están controlados por la selección natural[67]». Scott se negó siempre a especular respecto a cuáles eran esos agentes dinámicos, aunque sus palabras implican un elemento más activo que la simple predisposición germinal a la variación. Cualquiera que fuese la fuente de esas tendencias, sólo podrían convertirse en realidad en la medida en que estuvieran en concordancia con las exigencias del medio ambiente.

Fue la correlación parcial entre las tendencias y las exigencias de adaptación lo que llevó al amigo de Scott, Henry Fairfield Osborn, a pensar que debía existir alguna influencia del medio ambiente en la creación de lo que, subsiguientemente, pasaba a ser una predisposición a variar interna o totalmente germinal. Osborn, que fue lamarckista al principio de su carrera, también abandonó esta teoría en la década de 1890, aceptando al principio el mecanismo de la selección orgánica. Sin embargo, no tardó en concluir que la consistencia de la variación ortogenética exigía que el factor determinante en la evolución fuera biológico y no simplemente de comportamiento. Los documentos fósiles al alcance de Osborn le convencieron de que las tendencias lineales comenzaban generalmente en una dirección adaptativa; de hecho, anticipaban la adaptación produciendo una estructura que sólo llegaría a ser útil cuando se hubiera desarrollado por completo. No obstante, una vez establecida, la tendencia ampliaba la estructura de forma que no era compatible con la selección de las variaciones al azar. Osborn encontró la mejor ilustración de sus conclusiones en el estudio de los titanotéridos, un orden extinguido de mamíferos, especialmente en caracteres como los cuernos. Osborn creía que el paleontólogo debía estudiar el desarrollo de caracteres aislados, sin preocuparse por dividir la línea evolucionista en especies de una forma arbitraria[68].

Al concentrarse en un solo carácter como los cuernos, se podía demostrar que en los miembros de un grupo como el de los titanotéridos existía una tendencia a que el carácter mostrara el mismo modelo de desarrollo. El cuerno siempre aparecía en el mismo punto del cráneo y luego crecía de forma constante, aunque en líneas diferentes dentro del grupo podía darse un crecimiento distinto. Osborn llamó a esas tendencias lineales «rectigradaciones[69]». Finalmente, el carácter así producido llegaba a ser de utilidad para los animales, pero la tendencia continuaba manifestándose con independencia de que los posteriores aumentos de tamaño fueran o no útiles. En el caso de los cuernos de los titanotéridos, acabaron resultando muy molestos y tal vez contribuyeron a la extinción del grupo[70].

Una vez se alcanzaba una etapa definidamente no adaptativa, la línea era conducida hacia la extinción por selección natural y sustituida por otra línea en la que el carácter no alcanzaba un desarrollo tan importante.

Las rectigradaciones no estaban incorporadas a la estructura esencial de la materia orgánica, pues cada tendencia era peculiar a su propio grupo. Fue Osborn el primero que utilizó el término de «radiación adaptativa» para indicar la diversificación rápida de una nueva clase dominante en una gran diversidad de formas diferentes que explotaban las diferentes oportunidades ecológicas que se les presentaban[71].

Sólo cuando los órdenes dentro de la clase estaban firmemente establecidos como ramas diferentes aparecían las tendencias lineales. En consecuencia, había que pensar en un proceso que creaba la tendencia y la imponía en el plasma germinal del grupo en esa fase primitiva de su historia. La tendencia podía no surgir de forma espontánea en el grupo, pues el momento en que aparecía, y la dirección, parecían ser consecuencia, en parte, de las exigencias del medio. Sin embargo, Osborn no podía adoptar una posición simplemente lamarckista, aunque sólo fuera porque era cada vez más consciente de que carecía de testimonios experimentales que demostraran la existencia de un vínculo tan directo entre el medio y el plasma germinal. Sugirió que la evolución debía ser un proceso de «tetraquinesis», o la interacción de cuatro factores distintos determinados por selección natural: el plasma germinal, el desarrollo del individuo, el medio físico y el medio orgánico[72]. La inclusión de la ontogenia como factor de control en la evolución ilustra la relación entre las opiniones de Osborn y las tradiciones anteriores de la ortogénesis y el lamarckismo, aunque al mismo tiempo Osborn intentaba que su posición resultara más aceptable a la luz de los conocimientos más modernos. La cuestión crucial seguía siendo la que había planteado el lamarckismo, aunque formulada de manera más sofisticada: ¿de qué forma el medio y el soma influyen en el plasma germinal para producir una tendencia de variación que controla la evolución posterior?

A diferencia de muchos otros paleontólogos, Osborn se negó a retirarse a una posición de aislamiento. Conocía los nuevos descubrimientos realizados en el estudio de la herencia e hizo todo lo posible por sintetizar sus opiniones con las de los biólogos de laboratorio. Su Origin and Evolution of Life (1917) presentó los resultados de su pensamiento en esa línea; sin embargo, al final tuvo que admitir que no encontraba forma satisfactoria de explicar cómo se establecían las tendencias genéticas. Tal vez existían catalizadores bioquímicos, como las enzimas, que de alguna forma influían en el plasma germinal[73], pero esto no era más que una sugerencia y, en ausencia de otra teoría más detallada, Osborn se vio obligado a insistir en la validez de sus propios datos. Las rectigradaciones ocurrían, aunque su mecanismo no pudiera ser descubierto en las investigaciones realizadas en el laboratorio. Tal vez, esas tendencias a largo plazo ocurrían demasiado lentamente como para que sus efectos pudieran apreciarse en condiciones artificiales. Más tarde fue incluso más explícito:

Aunque estos nuevos caracteres surjan independientemente en diferentes filas apuntando, pues, a un cierto tipo de predeterminación o predisposición germinal, no indican que exista una tendencia interna de perfeccionamiento, pues están graduados en el tiempo con referencia a las reacciones externa-interna. Consecuentemente, parece que existe algún tipo de interacción entre el medio, el hábito y el momento de aparición de esos nuevos órganos; pero no tenemos ningún indicio respecto a cuál es esa relación, si es causal, a menos que consista en algún tipo de interacción físico-química[74].

Al sugerir que la relación podía no ser causal, Osborn parecía admitir que había fracasado en su intento de hallar un mecanismo de ortogénesis adaptativa, lo que le dejaba frente a frente con la alternativa secular de la teleología. En este mismo sentido hay que considerar su decisión de introducir el término de «aristogénesis», que utilizó en 1932 para referirse al proceso de evolución lineal, que desde su punto de vista era un proceso fundamentalmente finalista[75].

La afirmación de Osborn de que tal vez las tendencias no podían estudiarse en el laboratorio llevó a Thomas Hunt Morgan a acusarle en privado de jugar con la idea del misticismo[76]. Realmente, Morgan fue un tanto injusto al lanzar esta acusación, pues en ese momento Osborn dedicaba su esfuerzo a encontrar un mecanismo que pudiera parecer aceptable a los ojos de Morgan y los demás genetistas. Sin embargo, ese esfuerzo estaba condenado al fracaso, dados los supuestos de la nueva ciencia. La genética partía de un enfoque esencialmente hereditario; sostenía que los genes controlaban el crecimiento del organismo y que la evolución sólo podía ocurrir a través de cambios que surgían de forma espontánea en la estructura material de los genes. Tal vez se podía haber argüido la posibilidad de que existieran tendencias no adaptativas como consecuencia de una predisposición química del gen a mutar con mayor frecuencia en una dirección que en otra. De hecho, veremos que hubo algunos biólogos que exploraron este campo, sin mucho éxito. No obstante, concluir que las tendencias eran consecuencia del medio ambiente era ir demasiado lejos, pues reintroducía el lamarckismo de una forma más sutil que nunca. Osborn se apartó del lamarckismo ortodoxo pero no negó que existieran tendencias que anticiparan las exigencias de la adaptación, pero que eran provocadas por un proceso totalmente inverificable. No puede sorprender que un biólogo de laboratorio considerara que esto suponía volver a la vieja teleología. Así pues, el intento más ambicioso de crear una teoría de ortogénesis fracasó porque ya no se pensaba que las tendencias quedaran totalmente al margen de consideraciones utilitarias. Si la evolución lineal era no adaptativa, como suponía Eimer, siempre quedaba la posibilidad de aducir que existía un mecanismo genético desconocido que producía esas tendencias, pero la batalla se perdió definitivamente en el momento en que se introdujo un vínculo con la adaptación. Incluso, aunque las tendencias tuvieran la suficiente inercia genética como para producir estructuras sobredesarrolladas, su origen requería una influencia del medio ambiente que era inaceptable para los genetistas del siglo XX.

REACCIONES A LA ORTOGÉNESIS

Muchos de los biólogos de laboratorio que apoyaban el mendelismo y la teoría de la mutación estaban convencidos de que la adaptación desempeñaba un papel muy limitado en la evolución. Al mismo tiempo, rechazaban totalmente los modelos morfológicos artificialmente regulares y se inclinaban a considerar que la mutación era un proceso de azar causado por una reordenación química desconocida del plasma germinal. Sin embargo, se hicieron algunos intentos por conseguir pruebas experimentales que demostraran que las mutaciones podían ocurrir más fácilmente en determinadas direcciones, especialmente bajo la influencia de un estímulo externo. Vernon Kellogg encontró en el campus de la Universidad de Stanford un grupo de escarabajos con una coloración peculiar, concluyendo que se trataba de un caso de variación dirigida[77]. Se realizaron también algunos experimentos de laboratorios para demostrar que los cambios ambientales estimulaban una variación no adaptativa en una sola dirección. Los experimentos de Standfuss sobre las modificaciones de las mariposas producidas por el calor fueron citados con frecuencia por los lamarckistas y, más tarde, con más justificación, por Eimer. No obstante, el problema consistía en que la variación dirigida provocada por un estímulo ambiental concreto no podía producir tendencias consistentes como las que postulaban los seguidores más extremos de la ortogénesis.

Los estudios de Richard Goldschmidt y V. Jollos, realizados en la década de 1930, constituyen el intento más conocido de vincular este enfoque con la genética moderna. Jollos publicó una serie de experimentos en el sentido de que el calor provocaba determinados tipos de mutación en la mosca del vinagre, Drosophila. Las afirmaciones de Jollos fueron corroboradas en América por Goldschmidt, aunque no tardaron en publicarse otras experiencias que arrojaban resultados opuestos y, finalmente, estos testimonios cayeron en el olvido[78]. A. F. Shull —quien, como el lector recordará, deseaba una teoría de ortogénesis más que un cigarro puro de cinco céntimos— expresó la esperanza de que la respuesta estaría en las mutaciones dirigidas, pero fue lo bastante prudente como para reconocer que no había podido confirmar los estudios de Jollos[79]. No parece probable que el efecto analizado en los experimentos de Jollos pudiera haber servido como base para construir una teoría plausible, pues nada indicaba que la especie continuaría mutando en la misma dirección con independencia de las circunstancias externas, que era lo que los paleontólogos trataban de demostrar. Sin embargo, Goldschmidt continuó concediendo importancia a la ortogénesis en su teoría genética, realmente muy poco ortodoxa. A diferencia de la mayoría de los genetistas, seguía interesándose vivamente por el proceso de crecimiento ordenado y creía que sólo sería posible ver el resultado de las mutaciones que producían un efecto consistente con la condición existente. A diferencia de Whitman, estaba dispuesto a aceptar que esto limitaba las mutaciones viables a una sola dirección.

El desarrollo de cualquier primordio está estrechamente relacionado con el de los demás primordios y, por tanto, un cambio local provocado por una mutación que afecta a un proceso embrionario temprano… no puede producir un resultado viable si el embrión no puede llevara a cabo las regulaciones necesarias. Así pues, la dirección en que el cambio genético puede impulsar al organismo no es un efecto de la acción del medio sobre el organismo, sino que está controlada por lo que rodea al primordio en la ontogenia, por la posibilidad de cambiar el proceso ontogenético sin destruir todo el tejido de desarrollo… Así pues, lo que de una forma general recibe el nombre de mecánica del desarrollo decide la dirección de los posibles cambios evolutivos. En muchos casos, existirá sólo una dirección. Esto es ortogénesis sin lamarckismo, sin misticismo, sin la selección de condiciones adultas[80].

Goldschmidt fue en todo momento un importante crítico de la genética moderna, pero sus opiniones no alcanzaron gran difusión. La teoría genética de la selección natural sólo aceptaba que el genotipo pudiera imponer unos límites muy generales a la posibilidad de variación.

El concepto de los paleontólogos del desarrollo ordenado se basaba también en la creencia (menos sofisticada) de que la ontogenia conduce la evolución a lo largo de líneas particulares. Sin embargo, fueron ellos los que, de hecho, crearon, a partir del registro fósil, las pruebas en la que se apoyaba esta creencia. El colapso de la ortogénesis frente a la síntesis moderna fue provocado por paleontólogos como George Gaylord Simpson, cuya obra Tempo and Mode in Evolution (1944) puso de relieve que el registro fósil era compatible con el renacido darwinismo[81]. Simpson afirmó que en muchos casos la supuesta evolución lineal se basaba en una disposición simplista de datos inadecuados. Desde la perspectiva moderna es fácil tachar a los seguidores de la ortogénesis de visionarios que intentaban imponer un orden deseado en el caos de la naturaleza mediante un acto deliberado de la imaginación. Sin duda, se inspiraban en una filosofía de la naturaleza claramente antidarwiniana o, incluso, predarwiniana. Sin embargo, ello no debe impulsarnos a rechazar sus trabajos como acientíficos, como lo indica el hecho de que los creadores de la síntesis moderna se vieron obligados a hacer una serie de concesiones ante la ortogénesis, especialmente en el tema de los caracteres no adaptativos. Desde luego, rechazaron como falsos algunos casos de supuesto sobredesarrollo. J. B. S. Haldane argumentó también que la competencia intraespecífica, como la que tiene lugar en la selección sexual, puede producir caracteres extraños que permiten al organismo reproducirse pero que pueden resultar perjudiciales en un contexto más amplio. Aunque esto explica los caracteres no adaptativos en términos de la teoría de la selección, hace una concesión fundamental que había estado siempre implícita en la teoría de la selección sexual: que las exigencias del medio ambiente no controlan de manera absoluta la evolución. Haldane reconoció también que no podían explicarse de forma satisfactoria las tendencias descubiertas por la escuela de Hyatt, aunque los paleontólogos dedicados al estudio de los invertebrados intentaban justificarlas como consecuencia de la adaptación a una serie de hábitos distintos[82].

Tal vez la concesión más significativa en el tema de las tendencias no adaptativas fue el mecanismo de la alometría de Julian Huxley. En cierto sentido, esta teoría se basaba en una sugerencia apuntada mucho antes por el propio Darwin, que había utilizado la expresión «correlación de crecimiento» para indicar la conexión de dos o más caracteres en la constitución de un organismo. Ya antes de 1900, E. Ray Lankester recurrió a este fenómeno para explicar la evolución no adaptativa, pues si un carácter carente de utilidad estaba relacionado con un carácter útil, la selección haría que ambos se desarrollaran conjuntamente[83]. Más tarde, esta teoría fue trasladada al lenguaje de la genética por Thomas Hunt Morgan, quien indicó que con frecuencia un solo gen actuaba sobre más de un carácter[84]. A. H. Sturtevant y Julian Huxley ampliaron la idea incluyendo el fenómeno de las tasas de crecimiento relativo. Sturtevant afirmó que si la cornamenta del alce irlandés, por ejemplo, estuviera relacionada con secreciones testiculares, la selección de estas últimas por su superioridad reproductiva tendrían como consecuencia el incremento del tamaño de la cornamenta[85]. Huxley se refirió al caso más complejo de los titanotéridos estudiados por Osborn, señalando que el crecimiento de la cornamenta podía ser diferente del que experimentaba el conjunto del cuerpo[86]. Si la selección reforzaba el tamaño como factor de supervivencia, los cuernos podían incrementarse aún más, hasta llegar a alcanzar proporciones que resultaran inconvenientes. En este caso no se rechazaba la ortogénesis, sino que se incorporaba en la síntesis moderna como un subproducto de la selección.

Si los darwinistas se vieron obligados a explicar algunos casos de evolución no adaptativa, ciertamente se oponían a la idea de unificar la historia de la vida en unas cuantas tendencias misteriosas. El peligro de que la ortogénesis llevaría a la reintroducción de la teleología estaba presente en la mente de todos, pese a los esfuerzos desesperados por elaborar una teoría mecanicista que resultara plausible. En la reunión de 1920 de la British Association el paleontólogo Francis A. Bather, especializado en los invertebrados, lanzó tal vez el ataque más fuerte contra la filosofía del movimiento. Bather criticó la falta de experiencia práctica que había llevado a algunos paleontólogos a negar la utilidad de muchos caracteres; no obstante, mucho más grave, por sus implicaciones, era la tentación constante de considerar que la fuerza impulsora de las tendencias regulares era una causa no física, peligro que Bather subrayó refiriéndose a la incorporación de la ortogénesis por parte de Bergson en su filosofía vitalista. Criticó especialmente la analogía entre ontogenia y filogenia porque como fuente de pensamiento teleológico inducía constantemente al biólogo a pensar en términos de «un supuesto trascendental, una entelequia desconocida que pone en marcha y controla la máquina, pero que debe escapar para siempre a los métodos de nuestra ciencia[87]». En conclusión, Bather se refirió brevemente a las implicaciones humanas de la ortogénesis. Pocos defensores de la teoría de la senilidad racial —y eso no era sorprendente— se habían detenido a pensar qué ocurriría si esa teoría se elevaba a la categoría de una filosofía general de la evolución, pero es evidente que, al adoptar ese concepto, la ortogénesis había pasado del terreno del idealismo puro a un pesimismo total y absoluto. Las implicaciones no eran otras sino que todas las especies —incluida la especie humana— estaban abocadas a un proceso inevitable de progreso y decadencia. Esa postura habría implicado una visión del destino de la humanidad mucho más negativa que la que se atribuía al darwinismo. La mayoría de los seguidores de la ortogénesis se negaron a llegar hasta ese extremo. Por ejemplo, Osborn tuvo buen cuidado en limitar su explicación de la evolución humana al proceso de selección orgánica, en el que la elección consciente de los hábitos conducía la especialización sin exigir un efecto lamarckista[88]. Sin embargo, hubo algunos ejemplos de ortogénesis aplicados a los seres humanos, los suficientes como para demostrar que los temores de Bather no eran infundados. Hyatt mantuvo con toda firmeza que algunos caracteres humanos eran «filogerónticos» y se opuso a la emancipación de la mujer sobre la base de que ello aceleraría la eliminación de las diferencias sexuales, que era un aspecto de la senilidad racial[89]. Todavía en 1933, otro americano, George W. Crile, atribuyó a los efectos de la ortogénesis algunos aspectos negativos de los seres humanos, como la tendencia a sufrir úlceras pépticas[90]. Mucho antes de que Crile escribiera su artículo, Bather apuntó las implicaciones de esa posición. La selección natural había sido rechazada porque destruía la visión de un progreso inevitable y dejaba a los seres vivos a merced del medio ambiente. Paradójicamente, en el intento de conservar la autonomía de las fuerzas biológicas internas, los seguidores de la ortogénesis habían creado una auténtica pesadilla. Era mucho mejor —alegó Bather— abandonar la idea de la inevitabilidad del progreso y aceptar que éste sólo se produciría gracias a nuestras propias acciones.

Si aceptamos el principio de predeterminación, o de una fuerza ciega de crecimiento, debemos aceptar también un freno a nuestros esfuerzos por mejorar las razas, incluidas las del hombre, por otro medio que no sea el cruzamiento, y la eliminación de las razas menos aptas. Pese a todo lo que podamos hacer en este sentido, siguen existiendo esas razas decadentes, ya sean avestruces o seres humanos, que «esperan la hora inevitable». Si, por el contrario, adoptamos la posición de que la historia de la vida de las razas es una respuesta a su entorno pasado, se sigue, sin duda, que la historia pasada de los seres vivos habrá estado determinada por condiciones que escapan a su control, se sigue que ya no se puede sostener la idea del progreso humano como una ley biológica; pero como el hombre tiene el poder de alterar el medio y de adaptar los caracteres raciales mediante la selección consciente, se sigue también que el progreso no será sustituido necesariamente por la decadencia; en lugar de eso, si apuntamos a una alta meta, si profundizamos en el conocimiento de nosotros mismos y de nuestro mundo y si controlamos nuestra energía y guiamos nuestros esfuerzos a la luz de esos conocimientos, podremos prolongar y acelerar nuestro progreso hacia épocas y alturas que quedan más allá incluso de la visión profética[91].

CAPÍTULO VIII

La teoría de la mutación

Las alternativas al darwinismo que hemos examinado hasta ahora tenían su origen en una tradición secular según la cual el desarrollo orgánico debía ser un proceso ordenado, controlado por leyes inherentes a la propia vida. Una vez que el darwinismo original agotó su potencial creativo inmediato, se produjo una reacción que permitió a los naturalistas expresar, con mayor claridad que antes, su profundo rechazo de una imagen simplista de la vida a merced de una serie de fuerzas externas caprichosas. Teorías tradicionales, que habían sido rechazadas porque parecían excesivamente teleológicas al contrastarlas con el aire de materialismo científico del darwinismo, fueron rehabilitadas y se les dio el carácter de alternativas «científicas» a la selección, aunque conservaban aspectos fundamentales del sistema de pensamiento tradicional. El lamarckismo se basó en el concepto de la respuesta creativa del individuo al cambio ambiental, para ofrecer una visión de la adaptación más optimista y finalista. La ortogénesis eliminó la idea de respuesta al medio ambiente y utilizó el concepto de adición al crecimiento como medio de imponer un orden formal en el proceso evolucionista. Estas alternativas al darwinismo tuvieron éxito durante un tiempo, no sólo porque apelaban a una filosofía de la vida más tradicional, que muchos naturalistas todavía no habían superado, sino también porque el darwinismo parecía moribundo e incapaz de promover nuevas investigaciones biológicas. Pero tanto el darwinismo como las alternativas a este movimiento, iban a sufrir el desafío de un nuevo enfoque del estudio de los que habían demostrado ser los problemas fundamentales: la variación y la herencia. Surgió una nueva generación de biólogos, cansados de las técnicas de la morfología y del estudio de campo, que parecían haber alcanzado el límite de su utilidad, y que estaban convencidos de que esos problemas serían resueltos mediante el método experimental. En lugar de construir hipótesis inverificables sobre el curso de la evolución o la naturaleza del plasma germinal, examinarían con todo detalle los hechos de la herencia y la variación en su búsqueda de generalizaciones que posteriormente permitieran construir una nueva y más científica teoría de la evolución.

Este movimiento condujo a los biólogos a reconocer la importancia de las leyes de Mendel y a introducir el concepto de mutación genética. Éstos habrían de ser, en definitiva, los factores cruciales para la revitalización del darwinismo, aunque, en un principio, la genética y la teoría de la mutación parecieron contribuir a su eclipse. El nuevo enfoque era esencialmente hereditario, en la línea de lo que había sido el dogma de Weismann del plasma germinal aislado. En consecuencia, era hostil al lamarckismo y compatible, potencialmente, con la teoría de la selección. No obstante, sus seguidores no podían concordar con Weismann en su apoyo al darwinismo porque, inevitablemente, sus técnicas estimulaban el interés por las variaciones discontinuas fácilmente detectables y porque el ambiente de aislamiento artificial del laboratorio llevaba a despreciar los sentimientos intuitivos de los naturalistas de campo sobre la dependencia del organismo respecto al medio ambiente. Así, Hugo de Vries postuló, en su teoría de la mutación, la creación súbita de nuevas especies sin referencia a la selección. Una vez más se afirmó que eran los factores internos —y no los externos— los fundamentales en la evolución. Ahora bien, a diferencia de lo que ocurría en la ortogénesis, en la teoría de la mutación no había elemento alguno que apuntara hacia un cambio genético rígidamente dirigido. La escuela biométrica —bastión principal de lo que aún quedaba del darwinismo en Inglaterra— no facilitó las cosas al oponerse a la investigación de las variaciones discontinuas. La preferencia por las variaciones continuas simbolizaba su esfuerzo por adaptar la nueva precisión de la investigación al aspecto más fructífero del darwinismo, a saber, su insistencia en que la evolución era un proceso complejo que ocurría en el seno de una población, y no una suma de cambios individuales. Este rechazo de la idea de cambio genético discontinuo, unido a la falta de interés en el pensamiento poblacional que caracterizó a las primeras investigaciones de la herencia mendeliana, dificultó la creación de una ciencia de la genética de las poblaciones Ciertamente, la síntesis se produjo al fin, echando los cimientos de un nuevo darwinismo, pero fue necesaria la habilidad de algunos pioneros y la disposición al compromiso de una generación de biólogos para superar la virulencia de la controversia original.

Hay que decir que si el darwinismo no desapareció fue, en parte, porque la nueva ciencia de la herencia era igualmente implacable en su oposición a las demás alternativas. En lugar de dirigir sus fuerzas contra la teoría de la selección, la nueva generación luchó contra las viejas doctrinas y acabó destruyéndolas. El rígido enfoque hereditario de los genetistas, para los cuales los caracteres que investigaban eran unidades biológicas inviolables, les llevó a rechazar en todo momento el lamarckismo. Si los testimonios experimentales hubieran sido inequívocos, los genetistas, podrían haberse visto obligados a reconocer que las unidades genéticas pueden ser modificadas por influencias externas. Pero sabían que los argumentos en que se basaba el lamarckismo eran de escasa solidez y su predisposición al hereditarismo les indujo a intentar explicar cada supuesto efecto lamarckista. En su mayor parte, los genetistas se oponían a la filosofía del desarrollo que soportaba la teoría de la recapitulación. Su interés radicaba no en el proceso de ontogenia sino en la identificación de caracteres somáticos particulares con unidades genéticas hipotéticas. Creían que la variación sólo podía ocurrir mediante la recombinación de esas unidades o mediante la creación de otras nuevas por mutación y no por la adición gradual de etapas al crecimiento individual. Por tanto, no había motivos para pensar que la ontogenia recapitulaba la filogenia y todo apuntaba, en cambio, al hecho de que la ontogenia no guiaba la evolución.

El colapso del lamarckismo se produjo no sólo porque carecía de una base experimental, sino también porque no pudo encontrar un principio mecanicista que sustituyera la teoría de la variación por adiciones al crecimiento. Otro tanto podemos decir de la ortogénesis, pues incluso las teorías bioquímicas del sobredesarrollo ignoraban el supuesto hereditario fundamental de la genética. Sin embargo, existía un vínculo posible entre la teoría de la mutación y la ortogénesis no adaptativa, pues ambas se basaban en la idea de que la evolución está controlada por factores internos y no por factores externos. No había razón alguna que indicara que las mutaciones debían producirse preferentemente en una sola dirección, pero, ante la falta de comprensión de las estructuras químicas que almacenaban información genética, no podía excluirse esa posibilidad. Los seguidores de la teoría de la mutación estaban dispuestos a aceptar la idea de la variación dirigida si se encontraban pruebas experimentales que la demostraran, y de hecho algunos de ellos la consideraron con toda seriedad. No obstante, en general se inclinaban más por la autonomía del proceso genético y, en consecuencia, aceptaban la idea de la variación inconsistente. De cualquier forma, los seguidores de la ortogénesis y de la teoría de la mutación concordaban en un aspecto: en ambos casos pensaban que la evolución debía estar regida por unas leyes y no por el azar. Aunque las mutaciones no estuvieran dirigidas de forma consistente, ocurrían como resultado de cambios causales producidos en el plasma germinal. La evolución se atenía, pues, a las leyes biológicas de la mutación y no estaba sometida a los cambios caprichosos e impredecibles del medio ambiente. Nadie parecía comprender que la evolución quedaba reducida al «azar» de las mutaciones que ocurrieran en el tiempo y que la teoría de la mutación presentaba, por tanto, una imagen de la evolución carente en absoluto de dirección, pues faltaba incluso el sentido de finalidad que había introducido Darwin con su énfasis en la adaptación. Como se pensaba que los cambios podían entenderse en términos puramente biológicos, se interpretó la teoría de la mutación como un triunfo de la ley sobre el azar.

La posibilidad de establecer un vínculo entre la filosofía de la ortogénesis y el mutacionismo indicaba que existía una continuidad más profunda entre las viejas y las nuevas alternativas al darwinismo. En el nivel más obvio, la genética y todo el movimiento de biología experimental se oponían al papel positivo que las teorías antidarwinistas más tradicionales atribuían a la ontogenia. Ésta es la razón por la que resultó tan difícil hallar nuevas interpretaciones del lamarckismo y la ortogénesis que satisficieran a un tiempo a los mecanicistas y a los defensores de la teoría de la recapitulación. El concepto antiguo, teleológico, del desarrollo fue necesariamente destruido por el nuevo enfoque hereditario, aunque la mayor parte de los postulados básicos de este último no se oponían fundamentalmente a la teoría de la herencia adoptada por Darwin y Weismann. En este sentido, la oposición inicial de los mendelianos a la teoría de la selección sólo fue superficial; se basaba en sentimientos personales generados por el debate trivial sobre el grado de discontinuidad en la variación, así como en el excesivo entusiasmo de los estudiosos de la herencia en el laboratorio, que les llevaba a ignorar la posibilidad de que sus descubrimientos podían estar sometidos a la presión del medio ambiente en el estado natural. Esos desacuerdos tendrían que ser superados inevitablemente para alcanzar una síntesis en la que el único perdedor resultó ser la antigua filosofía antiseleccionista. Sin embargo, no podemos decir que fuera un proceso sencillo porque existió otra corriente de pensamiento que durante un tiempo contribuyó a crear una confusión entre los conceptos antiguos y los nuevos. El nuevo movimiento de oposición al darwinismo no siempre fue tan radical como ahora nos parece al considerarlo retrospectivamente y es importante distinguir los elementos más conservadores que en un momento determinado vincularon al menos algunas de sus ideas con el movimiento antidarwinista anterior.

Uno de esos vínculos fue la posibilidad de hallar una explicación genética para la ortogénesis, pero no fue el único ni el más importante. Más fundamental era la convicción de que la evolución debe ser resultado de un conjunto de leyes más que del azar, pero hubo también aspectos específicos de las primeras teorías mendelianas y mutacionistas que sirvieron como intento de sintetizar lo viejo y lo nuevo. Antes de que descubriera los datos experimentales que demostraban que las mutaciones no eran dirigidas, Thomas Hunt Morgan se sentía verdaderamente fascinado por la idea de que una serie de mutaciones relacionadas pueden producir una evolución lineal no adaptativa. La posibilidad de que la evolución pudiera ser tan sólo el resultado de determinadas potencialidades existentes en las formas originales de vida fue sugerida por William Bateson y J. P. Lotsy en su teoría del origen de los nuevos tipos por hibridación. Bateson invocó también la importancia de las fuerzas físicas en la ontogenia como medio de imponer regularidades armónicas en los pasos discontinuos de la variación. Aunque la mayor parte de los naturalistas de campo y de los paleontólogos rechazaron el nuevo énfasis en la discontinuidad, algunos aceptaron la idea y la ampliaron para incluir el concepto de un período de mutaciones a gran escala en el pasado remoto, para explicar el origen de los fila y las clases. De nuevo aparecía la implicación de que la vida había utilizado gradualmente la cantidad fija de energía evolucionista con la que había sido dotada originalmente. Todo esto nos lleva a la conclusión de que las teorías favorecidas por los experimentalistas —y algunos de los propios experimentalistas— no habían superado tan claramente como a veces pensamos las concepciones tradicionales de la naturaleza. Se necesitó algún tiempo, y también los sólidos testimonios experimentales obtenidos de algunos organismos como la Drosophila, sobre el auténtico carácter de las mutaciones, para crear un pensamiento evolucionista totalmente liberado de la antigua teleología. El objetivo fundamental de este capítulo consiste en poner de relieve hasta qué punto lo que parecía ser un nuevo movimiento de oposición al darwinismo derivó, en su posición emocional y sus argumentos antiseleccionistas, de la filosofía que ya existía como alternativa más fundamental. Señalaremos también cuáles eran los nuevos —aunque bastante superficiales— puntos de divergencia que acabaron superándose. La aparición de la genética moderna y de la teoría genética de la selección natural constituye no sólo el triunfo del mecanicismo sobre la visión teleológica del desarrollo, sino también la superación de algunos aspectos menos obvios del antiguo sistema de pensamiento que impregnaban la genética.

LA EVOLUCIÓN DISCONTINUA Y EL MENDELISMO

Dado que el mendelismo y el darwinismo contribuyeron a la síntesis moderna, la historia de su separación y su reconciliación ha sido contada muchas veces y no ha de ser repetida con detalle en estas páginas. Sin embargo, la atención se ha centrado preferentemente en los aspectos «modernos» del pensamiento de los genetistas, incluso cuando esos aspectos fueron llevados a un punto extremo, generando un antidarwinismo superficial. En cambio, no se ha prestado la misma atención a las ideas que pueden relacionarse con las filosofías anteriores de la evolución. Veremos que el antiseleccionismo del genetista inglés William Bateson se inspiraba fundamentalmente en ideas que no se incorporaron a la nueva genética y que revelan su interés por cuestiones que están más próximas a la filosofía subyacente a la teoría de la ortogénesis. Bateson se mostraba pesimista sobre la posibilidad de hallar una teoría global de la evolución, pero hizo algunas sugerencias respecto a un sistema heterodoxo de evolución predeterminada. También la hibridación fue aceptada como fuente de nuevas especies por algunos mendelianos, posición sustentada por Lotsy en su forma más extrema. Aunque la mayoría de los biólogos rechazaron estas ideas, el hecho de que se publicaran y discutieran revela la confusión que existía en la teoría de la evolución en ese momento y la importancia de los valores tradicionales en la actitud general antidarwinista de los primeros genetistas.

La posibilidad de que la evolución pudiera desarrollarse a través de una serie de pasos discontinuos, y no mediante la acumulación gradual de pequeñas variaciones, había sido planteada ya desde el comienzo del debate darwinista. T. H. Huxley escribió a Darwin después de leer El origen de las especies, lamentándose de que «se ha creado usted una dificultad innecesaria al adoptar tan abiertamente el principio de Natura non facit saltum[1]». En su examen de la obra, Huxley insistía también en la importancia de los saltos en la evolución natural y en su analogía con la creación artificial de nuevas razas como la oveja Ancón, a partir de una «mutación de la naturaleza[2]». Durante toda su carrera, Huxley creyó que el problema planteado por la discontinuidad del registro fósil podía solucionarse suponiendo que las discontinuidades constituían pasos reales en la evolución. Muchos años después aprobó, incluso, el hecho de que Bateson apoyara la evolución discontinua, aunque no creemos que hubiera aceptado su rechazo del principio de utilidad[3].

También el primo de Darwin, Francis Galton, defendía la evolución discontinua. En Hereditary Genius (1869), Galton estableció una analogía entre la evolución y una piedra de muchas caras, que podía ser balanceada de lado a lado apoyándola sobre una de sus caras hasta que finalmente giraba ocupando una posición totalmente distinta[4]. La analogía adquirió forma mediante un diagrama de un polígono geométrico en Natural Inheritance (1889)[5]. Galton afirmó en esa obra que aunque la selección natural podía actuar sobre las diferencias individuales cotidianas (el balanceo del polígono sobre una sola cara) no podía producir de esa forma una mejora permanente de la raza, pues cada generación tenía tendencia a retroceder al valor inferior del carácter seleccionado. Sólo los grandes saltos (cuando el polígono se movía hacia una nueva cara) podían establecer una nueva calidad para el carácter, produciéndose así un salto en la evolución. Aunque la obra de Galton sobre el análisis estadístico de la variación señaló el camino a la escuela biométrica del darwinismo, sus opiniones sobre la evolución discontinua le situaron, al menos en parte, junto a los oponentes de esa escuela en los debates posteriores sobre la teoría de la mutación. Otro hecho curioso es que la idea de Galton de la eugenesia —la mejora de la raza humana mediante selección artificial— se basaba en el supuesto de que ese proceso no era análogo a la evolución natural y que sólo podía mejorar, por tanto, el tono de la raza pero no conseguir un progreso biológico sustancial[6].

La analogía del polígono de Galton fue adoptada por St. George Jackson Mivart en su obra On the Genesis of Species[7]. Esto plantea una importante cuestión sobre la interpretación de la analogía, pues podemos estar seguros de que Mivart perseguía un objetivo muy diferente. Pretendía fundamentar una teoría de evolución discontinua, en la que el desarrollo estaba predeterminado y que, por tanto, era teleológica. Mivart afirmó que los factores externos producen variaciones ordinarias (las fuerzas que hacen que el polígono se balancee de un lado a otro) y, finalmente, estimulan la producción de un salto (una fuerza mayor que impulsa al polígono a descansar sobre una nueva cara), pero los factores externos son tan sólo el estímulo, pues la dirección de la variación está predeterminada internamente (la nueva posición depende de la forma del polígono). En definitiva, los factores externos no son los que controlan la dirección de la evolución. Con todo, es indudable que tanto Huxley como Galton consideraban los saltos evolutivos como complementos al proceso de selección, como fuentes nuevas y más poderosas de variación sobre las que podía actuar la selección para alcanzar una eficacia mayor. No pensaban que la especie adoptaba súbitamente una forma completamente nueva, con independencia de si esa forma era beneficiosa. Los saltos no se producían en una sola dirección, sino que eran saltos al azar en el sentido exigido por el darwinismo. La selección determinaba cuál de ellos acabaría imponiéndose y cuál sería eliminado. La analogía original de Galton, de la piedra tridimensional, representaba su posición, mejor que el polígono bidimensional, pues implicaba que existían una serie de caras adyacentes sobre las que podía girar y no una sola posición futura predeterminada.

La mayoría de los investigadores que estudiaron la herencia y la variación a comienzos de siglo estaban convencidos de que los caracteres nuevos aparecían y podían perpetuarse tuvieran o no valor adaptativo. Creían que eran las leyes internas de la variación las que dirigían la evolución, aunque esas leyes pudieran no generar las secuencias totalmente predeterminadas imaginadas por Mivart y por los defensores de la ortogénesis. Si podían aparecer e imponerse nuevas variedades en el jardín o en laboratorio, no había razón para pensar que no ocurriría lo mismo en la naturaleza. William Bateson, que vinculó la evolución saltacionista con el mendelismo, fue un oponente radical de la selección y del principio de utilidad. Hugo de Vries se apartó de la idea que sustentaban la mayoría de sus seguidores al suponer que la selección podía eliminar muchas mutaciones una vez que éstas habían sido producidas por fuerzas internas. Algunos naturalistas de campo, como Edward B. Poulton, lamentaron la aparición de una generación de biólogos que no comprendían las presiones bajo las que vivían los animales y las plantas en el estado natural. Por ejemplo, suponer que el mimetismo era producto de una variación coincidente en especies diferentes —como lo suponían Eimer y los mendelianos— indicaba que se estaban olvidando las duras lecciones aprendidas de la experiencia darwiniana[8]. Ahora bien, el descrédito en el que había caído el darwinismo, al no poder explicar muchos otros fenómenos de variación, fue la causa por la que los biólogos que estudiaban estos fenómenos siguieron rechazando la idea de que la adaptación era significativa.

William Bateson comenzó su carrera con un estudio en la tradición morfológica clásica, tal como había sido adaptada a la teoría de la evolución por Haeckel y su generación. Emprendió el estudio del Balanoglossus con el objeto de establecer la relación de esta criatura primitiva con las principales divisiones del reino animal, para arrojar alguna luz sobre el origen de los vertebrados. Este trabajo culminó en 1886 con el artículo «The Ancestry of the Chordata». Pero ya en la primera página manifestaba su insatisfacción respecto a este enfoque[9]. Bateson expresaba allí lo que no tardaría en ser un sentimiento generalizado en la nueva generación de biólogos: la creación de árboles genealógicos hipotéticos, que ante la ausencia de fósiles, eran completamente inverificables, se había convertido en un ejercicio científico absolutamente estéril. La teoría de la evolución necesitaba hallar un enfoque más fructífero y Bateson creía que eso podía conseguirse analizando más de cerca la materia prima de la evolución, es decir, la variación. Sin embargo, el estudio del Balanoglossus dirigió su atención hacia un tipo de variación que podía resultar interesante. La diferencia fundamental entre este organismo y un vertebrado normal era su falta de segmentación y Bateson se preguntó si la multiplicación de partes por división repetitiva podía ser responsable de ese gran avance evolutivo.

Ahora bien, al principio, Bateson siguió un camino diferente. En 1886-1887 viajó hasta las estepas de Asia Central para estudiar la correlación entre las diferencias ambientales y la variación específica. Allí encontró una serie de lagos con niveles diferentes de salinidad, lo que creyó que podía servirle para comprobar el postulado utilitario básico de que el medio ambiente determina la forma de la especie. Basándose en las afirmaciones de Gregory, hijo de Bateson, Arthur Koestler interpretó que su objetivo real era el de comprobar la hipótesis lamarckiana de la acción directa del medio sobre el organismo[10]. A su regreso, informó sobre un caso positivo que presentó como demostración del efecto perjudicial del exceso de salinidad en un crustáceo de agua dulce. El hecho de que Bateson se interrogara sobre el tiempo que tardaría en desaparecer el efecto si la forma variante regresara al agua dulce sugiere que pensaba en términos de una variación heredable no adaptativa estimulada por condiciones desfavorables[11]. Pero, al mismo tiempo, registró que en muchas otras especies no existían signos de correlación entre la variación y unas condiciones nuevas. Para Bateson este viaje constituyó un fracaso porque encontró muy escasas correlaciones positivas, pero, de hecho, los resultados negativos alterarían por completo su actitud hacia la evolución. Según Bateson, esos descubrimientos no sólo desacreditaban el lamarckismo sino que socavaban el supuesto utilitario básico del darwinismo. Si una misma especie era capaz de vivir en condiciones muy diferentes, sin mostrar signo alguno de adaptarse a ellas, era evidente que el medio ambiente no ejercía sobre los organismos el control a que hacía referencia la teoría de la selección. A partir de ese momento, cuando comenzó a interesarse por la discontinuidad de la variación, Bateson llegó a la convicción de que la selección no intervenía a la hora de determinar si una nueva forma podía llegar a establecerse; era la propia variación la que desempeñaba el papel fundamental en la dirección del curso de la evolución.

Aunque Bateson hubiera realizado el viaje a Asia impulsado por sus convicciones lamarckistas, sabemos que en su consideración sobre la especie humana aceptaba ya el enfoque hereditario. En una carta que escribió a su hogar en 1887 afirmaba que la herencia atribuía cualidades desiguales a cada persona y que los gobiernos deberían tener en cuenta este hecho[12]. Sólo el miedo de que el movimiento eugenésico popular pudiera simplificar la ciencia en demasía, junto con la vena[e7] independiente de su propio carácter, le impidieron tomar parte activa en los esfuerzos que a comienzos del siglo XX se realizaron para aplicar la genética a la mejora de la raza humana mediante la reproducción selectiva. De todas formas, mucho antes de que conociera las leyes de Mendel, Bateson creía ya que los caracteres variantes eran fijados rígidamente por herencia.

Entre tanto, Bateson comenzó a concentrarse en la naturaleza de la variación, interesándole cada vez más el grado en que los caracteres variaban de forma discontinua dentro de una especie. Esta postura, unida a sus ideas sobre la herencia, le permitirían finalmente apreciar la importancia de la obra de Mendel. Es probable que su interés en la variación discontinua se viera influido por las conversaciones con el biólogo americano William Keith Brooks, incluso antes de su expedición asiática. En The Laws of Heredity (1883), Brooks dedicó una sección a la evolución saltacionista citando las opiniones de Galton y Huxley sobre el tema. En el afán de elaborar un nuevo enfoque sobre la variación, tras haber fracasado en su intento de hallar un vínculo consistente con el medio ambiente, Bateson se interesó por un caso evidente de variación discontinua: el polimorfismo de muchas especies de flores. En 1891, se sentía tan impresionado por la discontinuidad de las formas de las flores dentro de una misma especie, que le pareció imposible poder aceptar la afirmación darwinista de que estructuras tan diferentes se habían producido de forma gradual mediante la selección divergente de pequeñas variaciones. W. B. Provine ha señalado la similitud entre la terminología utilizada en ese momento por Bateson y la que adoptó Galton para distinguir las diferencias individuales y los grandes saltos[13]. Sin embargo, se trataba de algo más que de postular un origen saltacionista de esos caracteres: Bateson demostró también un desinterés total hacia la actitud de los darwinistas que les llevaba a explicar la divergencia de forma como consecuencia de un objetivo adaptativo[14]. De hecho, el lenguaje en que expresó su oposición al gradualismo y al utilitarismo de la teoría de la selección comenzaba a anticipar el estilo que adoptaría más tarde en Materials for the Study of Variation (1894), obra en la que lanzó su ataque más virulento contra el darwinismo.

En el prefacio y en el capítulo introductorio de este libro, Bateson rechazó el enfoque morfológico, la teoría de la recapitulación y las hipótesis inverificables sobre la ascendencia y el propósito adaptativo de las estructuras. Aunque admitió que las especies debían estar adaptadas al medio ambiente, manifestó su convicción de que el darwinismo nunca conseguiría explicar los detalles de la estructura de cada especie.

Todos sabemos que las especies están adaptadas aproximadamente a sus circunstancias, pero la dificultad radica en que mientras las diferencias en adaptación nos parecen aproximadas, las diferencias entre las estructuras de las especies son muchas veces precisas. Cuando se enunció la teoría de la selección natural existía la esperanza de poder encontrar la utilidad directa de esas pequeñas diferencias, pero el tiempo ha pasado y esa esperanza no se ha cumplido[15].

Esa objeción era también fatal para el lamarckismo[16]. Las propias experiencias de Bateson sugerían que la variación más significativa debía ser discontinua. Eso solucionaría el problema planteado por la existencia de numerosos caracteres no adaptativos, a condición de asumir que el medio ambiente sólo tiene una capacidad limitada de suprimir formas inútiles producidas por saltación. Asimismo, solucionaría el problema secular de explicar cómo era posible que la selección pudiera producir caracteres adaptativos cuando en una fase incipiente esos caracteres se hallaban tan poco desarrollados que no podían aportar beneficio alguno[17]. En otras palabras, algunos caracteres nuevos producidos por saltación podían desempeñar inmediatamente una función para la cual resultaban ser útiles, si bien muchos otros sobrevivían aunque no tuvieran ninguna utilidad.

En varias ocasiones, Bateson afirmó —nada más obvio— que la única forma de demostrar el origen discontinuo de las formas variantes era encontrar una descendencia significativamente diferente de la forma parental[18]. Si no era posible observar esa relación, se podía aceptar que se citaran ejemplos de dos o más formas distintas que coexistían en la misma especie, y en los que no existieran formas intermedias que hubieran permitido que la segunda evolucionara gradualmente a partir de la primera. De hecho, los centenares de casos estudiados por Bateson entraban dentro de esta última categoría. Su libro no era un estudio de lo que De Vries hubiera llamado mutaciones, sino de las variaciones discontinuas dentro de la especie (polimorfismo en los casos más extremos), que se asumía que eran productos de evolución saltacionista. En su mayor parte, se trataba de ejemplos de lo que se llamaba variación «merística», donde el elemento de discontinuidad era casi evidente. En caracteres tales como los pétalos de una flor, donde hay un número distinto de unidades completas, el número de unidades sólo puede variar de forma discontinua, por adición o substracción. En este aspecto, el interés de Bateson por la repetición de partes idénticas, que habían surgido al observar la falla de segmentación en el Balanoglossus, reapareció como un factor poderoso que dirigió su opinión respecto a la que era la variación más importante para la teoría de la evolución.

En su libro, Bateson evitó referirse a dos aspectos interrelacionados que creía que era demasiado prematuro abordar: los mecanismos mediante los cuales se producían y heredaban los saltos. Sin embargo, sobre el tema de la herencia afirmó que «no cometeremos el error de asumir la posibilidad de que [estas variaciones] puedan reaparecer en la descendencia[19]». En efecto, para evitar el impedimento que Fleeming Jenkin le había planteado anteriormente a Darwin, los saltos deberían ser heredados como unidades si habían de establecerse en la especie. A finales del decenio de 1890, Bateson comenzó una serie de experimentos sobre la hibridación de variedades con claras diferencias de carácter y, por tanto, estaba preparado para poder apreciar la importancia del estudio de Mendel, cuando De Vries y otros autores llamaron la atención sobre el mismo en 1900. Bateson se convirtió en una figura destacada del mendelismo y comenzó a alcanzar reputación cuando se difundió la nueva teoría de la herencia. Su libro Materials of the Study of Variation no había alcanzado una gran venta, tal vez porque el movimiento antidarwinista iba ganando terreno muy lentamente en Inglaterra, pero le había granjeado la oposición de un antiguo amigo, W. F. R. Weldon, y de toda la escuela biométrica[20]. El hecho de que Bateson se declarara favorable a la evolución discontinua, no adaptativa, le había llevado a enfrentarse duramente con los darwinistas a finales de la década de 1890, y el mendelismo se convirtió en otra fuente de disputas. Bateson identificaba la unidad de herencia de los caracteres discontinuos como prueba de que los saltos podían establecerse de forma inmediata en una especie para producir pasos evolucionistas. Los biométricos —en parte, al menos, por los intensos sentimientos que habían despertado los debates anteriores— no estaban en posición de comprender que la recombinación de una serie de factores mendelianos que afectaban a un solo carácter podía generar la serie continua de variaciones que estaban estudiando. Mientras para Bateson el mendelismo constituía la clave para una nueva comprensión de la herencia y de la evolución, sus oponentes seguían insistiendo en que la variación discontinua era una anomalía sin significado real.

De Vries no tardó en perder interés por el mendelismo y comenzó a insistir en que su teoría de la mutación explicaba el origen de nuevas variedades y especies. Bateson no creía que una sola mutación pudiera crear un conjunto de caracteres nuevos suficientes como para definir una especie o subespecie completamente nuevas. En verdad, dudaba que la mutación pudiera tener otro efecto que el de destruir un factor mendeliano existente. Bateson expuso sus ideas, un tanto confusas, sobre el origen de los saltos en las Silliman Lectures de la Yale University, en 1907, y posteriormente, en 1913, fueron publicadas en un libro titulado Problems of Genetics. Bateson repetía una vez más sus viejos argumentos antidarwinianos; daba nuevos ejemplos de variación discontinua, que no pensaba que pudieran explicarse invocando la selección y el aislamiento geográfico. No se mostraba optimista respecto a la posibilidad de elaborar una teoría completa del origen de la variación, afirmando que aunque nadie dudaba de la evolución, «muy pocos de los que están familiarizados con los hechos que ha revelado la investigación genética se inclinan a especular sobre la forma en que se ha realizado el proceso[21]». No obstante, hizo unas pocas predicciones sobre el futuro, algunas de las cuales anticipaban la genética heterodoxa de Richard Goldschmidt[22]. Mantenía que la variación discontinua merística desacreditaba la teoría según la cual cada factor mendeliano podía atribuirse a una unidad química en el plasma germinal (el gen, como lo bautizó Johannsen en 1909)[23]. Ofreció, por su parte, una visión completamente diferente del carácter de la herencia y la variación, una visión que se basaba en el concepto de una serie de fuerzas rítmicas que controlaban la división celular.

La oposición de Bateson a la teoría cromosómica de la herencia le llevó a apartarse de la vía principal de investigación genética iniciada por Thomas Hunt Morgan y otros. En muchos sentidos, Bateson permaneció anclado en el siglo XIX, lo cual le impidió comprender que la ecuación directa de un factor hereditario con una unidad cromosómica era algo más que un materialismo craso. Su propia epistemología era de carácter intuitivo y se ha sugerido que tal vez se vio influido por la filosofía idealista de los físicos que dominaron la comunidad científica en Cambridge durante los años que permaneció allí[24]. El fenómeno de la variación merística le convenció de que las unidades químicas existentes en el plasma germinal determinaban tan sólo una parte de la transmisión de la herencia. Más importante era el proceso de división celular que, según Bateson, estaba controlado por una serie de fuerzas físicas desconocidas impuestas en la estructura material del óvulo fertilizado. Esas fuerzas eran vibratorias y producían fenómenos merísticos, coloraciones a rayas, etc., mediante el mismo proceso por el que las olas forman ondas en una playa[25]. Hizo también una referencia a las figuras de Chladni producidas en la arena sobre una plataforma vibratoria para ilustrar el mismo punto, y utilizó ese ejemplo para especular sobre el hecho de que ese factor vibratorio era tal que sólo permitía la variación discontinua de un modelo estable a otro[26].

La teoría de Bateson de que las fuerzas físicas que influyen en el proceso de crecimiento pueden influir también en la variación tiene su paralelo en el enfoque de la morfología de D’Arcy Thompson. Ciertamente, pone de relieve el hecho aparentemente paradójico de que un destacado experimentalista pudiera identificarse todavía con un punto de vista conservador, casi idealista, más característico de la ortogénesis. Sin embargo, quedaba todavía por contestar el interrogante de si los cambios discontinuos en el modelo de desarrollo eran estimulados por factores internos o externos. Ciertamente, debía de existir un componente interno, pues el modelo de vibración tenía que definir los modos alternativos que podía adoptar. Hay que señalar que la analogía con las figuras de Chladni, al utilizar la idea de que el sistema estaba predispuesto a vibrar en una serie de modos, ponía el énfasis en la discontinuidad de la variación más que en las regularidades ortogenéticas. Sin embargo, como en el caso de las vibraciones cambiantes que excitaban a las figuras, debía existir un estímulo externo que producía la variación. Bateson observó que la producción experimental de seres monstruosos alterando el medio ambiente en el que se desarrollaba el embrión arrojaba luz sobre este problema. Presumiblemente, un medio ambiente alterado suprimía o estimulaba un modo diferente de vibración en la división celular como, por ejemplo, en el experimento de C. R. Stockard, en el que una deficiencia de magnesio provocaba la aparición de peces con un solo ojo[27].

Para entonces, Bateson se oponía por completo a la idea lamarckiana de que la respuesta adaptativa del organismo adulto a su medio ambiente podía ser heredada. Esto explica la dureza de las críticas que dirigió contra Kammerer[28]. De todas formas, estaba dispuesto a admitir que el medio estimula pautas de crecimiento no adaptativas. Bateson citó numerosos ejemplos de este fenómeno, entre los que se incluían los conocidos experimentos de W. T. Tower sobre el escarabajo de la patata[29]. Criticó a Semon por no haber sabido comprender que la mayor parte de los «caracteres adquiridos» que citaba como argumento en pro del lamarckismo eran, de hecho, no adaptativos[30]. Como hemos visto, algunos de los caracteres no adaptativos que Bateson atribuía a la influencia externa se explicaban como modificaciones de las fuerzas de crecimiento y de ningún modo podía haber pensado que éstas pudieran llegar a ser heredables. No obstante, había otros caracteres, que atribuyó a la naturaleza química del plasma germinal aunque, a diferencia de los seguidores de la teoría cromosómica, pensó que estaban controlados por la disposición global de las partículas. Esos caracteres podían ser modificados también por factores externos que actuaran directamente sobre el plasma germinal, aunque en este caso Bateson consideró que el medio ambiente era una influencia destructiva que intoxicaba las células reproductivas y producía una descendencia enana o deformada. Bateson se apoyó en la afirmación de Virchow de que toda la variación tiene un origen patológico y citó los experimentos de quienes habían demostrado la herencia de caracteres degenerativos producidos por intoxicación alcohólica y por otros medios[31]. El hecho de que Bateson, decidido enemigo del lamarckismo, aceptara estos experimentos demuestra que la posición de los lamarckistas debía ser muy desesperada, ya que citaban los mismos testimonios para demostrar sus teorías.

El concepto de variación destructiva nos sitúa ante otra extraña consecuencia de la convicción de Bateson de que la genética había eliminado la mayor parte de las explicaciones tradicionales sobre la forma en que se producía la evolución. En la alocución que dirigió como presidente en la reunión de la British Association de 1914, en Australia, esbozó una teoría según la cual toda la evolución quedaba reducida al desarrollo de una serie de caracteres predeterminados. Bateson pensaba que no existía la mutación positiva en el plasma germinal, es decir, una mutación capaz de crear un carácter nuevo. Los cambios en el plasma germinal siempre eran destructivos porque provocaban la eliminación de un factor mendeliano previamente existente[32]. Para explicar por qué aparecían de vez en cuando nuevos caracteres afirmó que existían numerosos genes inhibidores que bloqueaban la expresión de otros caracteres. Cuando un gen inhibidor era destruido por mutación negativa, el carácter que había ocultado volvía a aparecer en la especie. Cuando menos, esta interpretación permitía la posibilidad de que todo el «progreso» evolucionista pudiera ser consecuencia de una degeneración genética, que permitía la aparición gradual de caracteres que habían existido en las formas originales de vida junto con los correspondientes inhibidores.

Si como parece, hemos de prescindir de cualquier aportación externa, debemos comenzar a considerar seriamente si es razonable presentar el curso de la evolución como el desarrollo de un complejo original que contenía en su interior toda la diversidad que presentan los seres vivos… A primera vista, parece totalmente absurdo imaginar que la forma o formas primordiales del protoplasma pudieran contener la complejidad suficiente como para producir los diversos tipos de vida. Pero ¿acaso es más fácil imaginar que esas fuerzas podían haber sido aportadas por factores externos[33]?

Poco después, Bateson sugirió que el orden de desarrollo podía estar predeterminado, lo que produciría el desarrollo regular de caracteres al que Eimer daba el nombre de ortogénesis[34]. Esto sólo sirvió para dar mayor fuerza a la idea de que el proceso evolucionista era simplemente la realización de un modelo preexistente (que es, de hecho, el significado original del término «evolución», ahora olvidado). Por muy confusos que pudieran estar los contemporáneos de Bateson sobre la auténtica naturaleza del proceso evolucionista, no siguieron a Bateson en esa concepción, que algunos compararon con la vieja teoría embriológica de la preformación[35]. El desánimo que había producido en Bateson el hecho de que su interpretación de la genética no le hubiera permitido hallar un mecanismo de evolución progresiva, le condujo hacia una posición que parecía un retroceso hacia la vieja idea del proyecto divino integrado en la misma naturaleza de la vida. Mientras tanto, la mayoría de los genetistas habían aceptado la noción de mutaciones positivas, incorporándola en sus teorías de la evolución.

No obstante, antes de volver a ocuparnos de la teoría de la mutación, es necesario examinar brevemente otra extensión heterodoxa del mendelismo en el campo de la teoría evolucionista. En su análisis de los testimonios aportados por De Vries sobre las mutaciones en la primavera, Bateson sugirió (correctamente, como se demostró) que esta especie tenía una constitución genética anormal y que podía ser un híbrido[36]. Las supuestas mutaciones no eran, pues, nuevos caracteres en el nivel genético, sino simplemente combinaciones de factores hasta entonces inadvertidas que se habían producido por el proceso normal de reproducción en el híbrido. Otros mendelianos adoptaron una postura similar, pero fue el botánico holandés J. P. Lotsy quien, en 1906, aseguró que la hibridación era una causa importante en la evolución. Al igual que Bateson, Lotsy negaba que pudieran crearse nuevos factores genéticos, pero conocía los adelantos que se habían alcanzado en la sistemática, especialmente el descubrimiento por parte de Karl Jordan de que cada especie linneana estaba formada por muchas subespecies. La especie linneana, según afirmaba él, era un complejo de caracteres que derivaban originalmente de la hibridación de dos formas distintas. La segregación mendeliana desagregaba gradualmente el complejo en sus partes constituyentes, muchas de las cuales serían eliminadas finalmente por selección natural. Excusándose ante Bateson, Lotsy argumentó que el mendelismo no se refería a la herencia de un carácter sino a su desintegración (sin embargo, fue Mendel el que aportó la clave del origen de las especies nuevas demostrando cómo dos formas disímiles podían cruzarse para producir un número de gametos de constitución diferente)[37].

Los biólogos modernos creen que, ocasionalmente, pueden surgir nuevas especies por hibridación, pero para Lotsy éste era el único proceso necesario para explicar no sólo el origen de las especies, sino también el origen de las clases y los fila. Lotsy sostenía que los vertebrados habían surgido mediante la hibridación de dos tipos invertebrados, en tanto que los reptiles y mamíferos habían sido creados, de forma similar, mediante cruzamiento con los primeros vertebrados. El registro fósil reforzaba esta posición porque demostraba: 1) que el origen de las grandes clases se remontaba muy lejos en el tiempo, 2) que cada una de esas clases aparecía súbitamente con una gran diversidad de formas y 3) que muchas de esas primeras formas eran eliminadas gradualmente a lo largo del tiempo[38]. Lotsy comprendió que esa interpretación echaba por tierra todos los intentos anteriores de reconstruir el curso del progreso evolucionista, incluyendo sus propios estudios sobre la filogenia de las plantas, pero insistió en que no había que descartar esa posibilidad simplemente porque exigía una revisión tan drástica de las interpretaciones anteriores. Incluso sugirió que la raza humana podía haber surgido directamente por hibridación de dos especies de reptiles, pasando así por encima del resto de los mamíferos[39]. En consecuencia, la idea de progreso evolucionista era un error: podía haber existido un orden predeterminado, en el que se habían producido los cruzamientos favorables, pero ello no indicaba que existiera una secuencia realmente progresiva. Los avances evolucionistas más importantes habían ocurrido hacía mucho tiempo, mientras que las hibridaciones posteriores en el seno de las grandes clases producían cambios más limitados y parecían haberse interrumpido por completo. Lotsy especuló que, de hecho, tal vez estaba observando el «último intento de la vida por mantenerse en nuestro planeta», después de que se hubiera agotado toda su potencialidad de hibridación creativa[40].

Al igual que la teoría de Bateson, la de Lotsy implicaba que el modelo de la historia de la vida se hallaba originalmente en el potencial genético de unas cuantas formas. Ya fuera que el modelo se revelara por nuevas combinaciones de los elementos existentes o por la eliminación de los factores inhibidores, el elemento de preformación era el mismo. Bateson no ocultó —y esto es significativo— la simpatía que le inspiraban las ideas de Lotsy[41]. No debe sorprendernos que sus teorías no alcanzaran gran difusión por sus aplicaciones heterodoxas del mendelismo a la evolución. Aunque, en su mayor parte, los mendelianos rechazaban también las teorías convencionales de la evolución, no podían aceptar ese rechazo total de la filosofía básica del progreso. Bateson y Lotsy ilustran los extremos a los que puede llegar una teoría cuando, en sus primeras etapas, parece atacar la estructura de todo el conocimiento existente. Lo realmente sorprendente es que fueran tan pocos los que condenaran sus ideas como una amenaza para la investigación científica de la historia de la vida. Esto indica que había otros que sufrían la misma confusión, aunque buscaran una solución al problema de la evolución a través del concepto más directo de las mutaciones progresivas.

DE VRIES Y LAS MUTACIONES

Los genetistas modernos consideran las mutaciones como alteraciones en la estructura de los genes que introducen nuevos caracteres en las poblaciones, incrementando así su variabilidad. La teoría genética de la selección natural sostiene que sólo las mutaciones que producen pequeños cambios de carácter pueden verse favorecidas por la selección, para que aparezcan con mayor frecuencia dentro de la población y puedan intervenir en la evolución de la especie. No era éste el sentido que se atribuía al término «mutación» en el primer decenio del siglo XX. Hugo de Vries fue el primero que utilizó esta expresión para indicar los cambios genéticos a gran escala capaces de producir una nueva subespecie, o incluso una nueva especie, de forma instantánea. Por tanto, la selección de pequeñas diferencias individuales no tenía importancia en la evolución, aunque De Vries creía que a la larga sólo permitiría que se produjeran aquellas mutaciones que conferían alguna ventaja adaptativa. Sin embargo, muchos de sus seguidores adoptaron la posición de Bateson, en el sentido de que las exigencias del medio no eran tan rígidas y que las mutaciones que no producían beneficios de ningún tipo podían dirigir el curso de la evolución.

Podemos reseñar dos cambios importantes en la actitud de los biólogos a partir de la teoría original de De Vries sobre las mutaciones. En primer lugar, se redujo de forma gradual la amplitud de las mutaciones que se suponía que afectaban a la evolución. Las mutaciones dejaron de verse como cambios genéticos totales que producían una nueva población reproductora de la noche a la mañana, considerándose que se trataba de cambios en los genes individuales con un efecto limitado sobre la forma del organismo, y que se producía dentro de la población reproductora existente. En segundo lugar, no se veía ya la forma mutante como una forma aislada reproductivamente de la forma parental. Poco a poco, se comprendió que la selección podía determinar el éxito o el fracaso de un gen mutante, desarrollándolo en la población o eliminándolo. A partir de este punto de vista se desarrolló la teoría de la selección genética, aunque muchos de los primeros genetistas no atribuían a la selección un papel importante, e incluso aquellos que la aceptaban tendían a adoptar una imagen bastante simplista de cómo operaba.

La cuestión de la amplitud de las mutaciones parece simple a primera vista. De Vries sobrestimó su amplitud y frecuencia porque sus testimonios se basaban en un ejemplar anómalo, la primavera, Oenothera lamarckiana. De hecho, lo que observaba De Vries no eran auténticas mutaciones sino el producto de recombinaciones genéticas en una especie híbrida muy poco corriente. Aunque los biólogos comprendieron finalmente que no había posibilidad de encontrar «mutaciones» de esta amplitud en otras especies, la observación reveló la existencia de auténticas mutaciones genéticas a escala más reducida, especialmente en la mosca del vinagre, Drosophila. Pronto se advirtió que existía una relación entre la aparición súbita de caracteres nuevos y el esquema mendeliano de la unidad de herencia de los caracteres existentes, surgiendo así el concepto moderno de mutación como una alteración en la estructura de un gen existente. No obstante, en un principio los mendelianos tendieron a exagerar la amplitud de las mutaciones que podían afectar a la evolución. Sólo con los trabajos de R. A. Fisher y otros, en la década de 1920, se llegó a la conclusión de que la selección podía actuar sobre pequeñas diferencias de carácter y que en su mayor parte las grandes mutaciones eran deletéreas o perjudiciales. La mayoría de los naturalistas de campo y de los paleontólogos permanecieron convencidos del carácter gradualista de la evolución y, por tanto, se mostraron hostiles al trabajo de los genetistas hasta que se revisó la cuestión de la amplitud de las mutaciones. Es curioso, sin embargo, que los pocos naturalistas que aceptaron las tesis de De Vries avanzaron luego en dirección inversa. Como lo que en verdad les interesaba era la cuestión del origen de los fila y las clases, afirmaron que las mutaciones tenían una amplitud mucho mayor de lo que había imaginado De Vries.

La cuestión de si las mutaciones están o no sometidas al mecanismo de la selección es muy compleja, pues es un tema que afecta a las implicaciones más sutiles del darwinismo. Muchos mutacionistas compartían la hostilidad de Bateson ante el rígido utilitarismo de la teoría de la selección y creían que su alternativa ofrecía una salida a los intentos estériles de atribuir valor adaptativo a todos los caracteres. De Vries compartió ese punto de vista hasta cierto límite, pero afirmó que era fundamental aceptar que el medio ambiente influía en la supervivencia de una forma mutante. El abandono de ese principio suponía poner en peligro el avance metodológico más importante realizado por Darwin: su rechazo de la teleología. De Vries convirtió la lucha de los individuos por la existencia en una lucha entre variedades o especies. Así pues, su teoría servía todavía para escapar a algunos de los problemas morales y filosóficos más acuciantes planteados por el darwinismo. Ya no prestaba apoyo al individualismo del darwinismo social, mientras que sus seguidores eliminaron la necesidad de la lucha a cualquier nivel. Loren Eiseley sugirió que la teoría de la mutación floreció, al menos en parte, porque evitaba los aspectos más negativos del darwinismo que se veían como reflejos del sórdido materialismo victoriano[42]. El joven Thomas Hunt Morgan rechazó totalmente el darwinismo, en un intento de superar la imagen de la naturaleza progresando por medio de una lucha y, más tarde, aceptó una forma de seleccionismo que no implicaba la eliminación constante de los menos aptos. La gran ventaja de la teoría de la mutación residía en que, a diferencia de la ortogénesis, no sustituía la lucha por la existencia por una fuerza interna predeterminada tan rígidamente que conducía a la especie a la extinción.

En 1889, Hugo de Vries publicó una teoría de «pangénesis intracelular», una versión muy modificada de las teorías de Darwin sobre la herencia. Esto le condujo a la idea de las unidades de carácter e indicó el camino para una serie de experimentos de cruzamiento y para el redescubrimiento de las leyes de Mendel en 1900[43]. Además, a De Vries le interesaba el origen de los caracteres nuevos. Ya en 1886 había advertido que Oenothera crecía, en estado natural, en varias formas diferentes. Cuando se cultivaba, la planta parecía experimentar mutaciones que diferían lo bastante de la forma parental como para que De Vries les atribuyera sus propios nombres específicos. La teoría de que la evolución se realizaba a través de esas mutaciones fue publicada en Die Mutationstheorie (1901-1903). En 1904, De Vries pronunció una serie de conferencias en la Universidad de California, que más tarde se publicaron con el título Species and Varieties: Their Origin by Mutation[44].

De Vries afirmó que sus conclusiones se enmarcaban en la tradición darwinista: «Mi obra pretende estar en total acuerdo con los principios establecidos por Darwin y aportar un análisis completo y agudo de algunas de las ideas de variabilidad, herencia, selección y mutación, que en su época eran necesariamente vagas[45]». De Vries interpretó las opiniones de Darwin de forma que le permitió establecer un paralelismo entre éstas y sus propias teorías. Afirmó que Darwin había pensado atribuir un papel importante en la evolución a los saltos, pero que le había disuadido de ello el argumento de que tales individuos quedarían ahogados por la masa de la población que no había cambiado cuando comenzaran a reproducirse[46]. Ese argumento había resultado decisivo para Darwin porque pensaba tan sólo en individuos aislados que poseían el carácter mutante, pero De Vries estaba convencido de que una mutación aparecía en muchos individuos al mismo tiempo[47]. Así, una nueva variedad o subespecie se formaba súbitamente, y continuaba reproduciéndose dentro de su propia población. Darwin había creído que las variedades se constituían gradualmente por selección de diferencias individuales muy pequeñas, pero De Vries insistió en que ese proceso sólo podía producir razas locales que retrocederían al tipo original en cuanto se les apartara de su medio ambiente característico[48].

Puesto que las variedades reproductivas no se formaban por selección, su aparición sólo podía estar regida por consideraciones utilitarias. Podía aparecer una nueva mutación que no reportaba ventaja alguna y en tanto no fuera realmente perjudicial ese carácter podía mantenerse porque existía en grandes números. De Vries admitía que deben aparecer mutaciones «inútiles, pero no peligrosas, con tanta frecuencia como las mutaciones útiles y tienen tanta probabilidad como éstas de preservarse[49]». Estos caracteres inútiles, que el taxonomista utiliza muchas veces para distinguir especies estrechamente relacionadas, eran el resultado de mutaciones regresivas, mientras que a las mutaciones progresivas les cabía la responsabilidad de los avances más positivos en la evolución[50]. De Vries creía también que la especie atraviesa por períodos de mutación rápida que alternan con períodos de estabilidad (Oenothera era útil porque en ese momento experimentaba una fase activa)[51]. Durante tales períodos, la evolución se producía con gran rapidez y toda la historia de la vida podía haberse desarrollado en un período más corto del que Darwin había imaginado, lo cual invalidaba el argumento de lord Kelvin que se basaba en la edad de la Tierra.

De Vries afirmaba ser un buen darwinista porque sus mutaciones constituían, supuestamente, un nuevo comienzo para la selección natural. En la teoría de Darwin, la selección actuaba sobre diferencias individuales al azar, mientras que en el caso de De Vries lo hacía sobre las mutaciones. En su fase activa, una especie se dividía en una serie de subespecies, todas las cuales ocupaban la misma área, y esas formas diferentes competían entre sí para determinar cuál sería la que sustituiría a la especie parental. Aunque nada podía impedir que una mutación con el mismo valor adaptativo que la forma parental triunfara durante un tiempo, ésta era tan sólo una situación temporal. Antes o después se produciría una mutación progresiva con valor real que utilizaría su ventaja para desplazar tanto a la forma parental como a todas las mutaciones regresivas que se habían producido hasta ese momento. Según De Vries, «la mayor parte de las mutaciones desaparecen cortadas de raíz por la selección natural. Otras formas pueden continuar durante uno o dos años, pero después de un cierto tiempo también desaparecen. Son muy pocas las que finalmente pueden participar en la gran lucha por la existencia[52]». Normalmente, la mutación constituía una serie de subespecies distintas (aunque De Vries dio nombres específicos a las formas nuevas de Oenothera). Las especies auténticas en sentido linneano, que pudieran ser reconocidas como tales por el taxonomista, se creaban cuando un número suficiente de mutaciones intermedias habían sido eliminadas por selección[53]. Probablemente, este proceso ocurría tan rápidamente que los detalles no estaban conservados en el registro fósil, de ahí su aparente discontinuidad.

De Vries estaba convencido de que la participación de la selección en ese nivel era de importancia vital para la credibilidad científica de la teoría. Señaló que la clave que permitió a Darwin eliminar la vieja teoría del designio divino fue su insistencia en el carácter azaroso de las variaciones sobre las que actúa la selección. La adaptación no demostraba la benevolencia divina porque nada indicaba que las variaciones favorables aparecieran más fácilmente que las que no lo eran. «Toda hipótesis que difiera de la de Darwin en este respecto —escribió— ha de ser rechazada como teleológica y acientífica[54]». La teoría de la mutación ocupaba una sólida posición en ese sentido, puesto que «requiere que los organismos exhiban mutabilidad prácticamente en todas las direcciones[55]». Al parecer, algunos de los seguidores de De Vries creían que éste pensaba más bien en mutaciones orientadas en una dirección particular, pero, de hecho, él atacó explícitamente el argumento paleológico[e8] de W. B. Scott en favor de las mutaciones dirigidas de Waagen[56]. De Vries insistió en que la ortogénesis era una ilusión creada por la intervención de la selección, que suprimía rápidamente todas las mutaciones, excepto aquellas que ocurrían en el sentido de una mayor especialización.

Un defensor americano de la teoría de la mutación afirmó que ésta nos permitía ver cómo Adán y Eva habían conseguido sus características humanas[57]. Nada indica que De Vries pretendiera solucionar el problema teológico de la condición de la especie humana de esta forma, pero de hecho se dio cuenta de que su teoría socavaba la analogía en la que se asentaba el darwinismo social. Las variaciones entre los seres humanos individuales eran meras fluctuaciones sin significado evolutivo. Por ello, no tenía sentido permitir una lucha sin cuartel para eliminar a los más débiles. La teoría de Darwin —argumentó De Vries (refiriéndose a su propia versión del darwinismo)— «no tiene influencia alguna sobre nuestra investigación socio-antropológica actual[58]». De Vries afirmó, incluso, que las razas humanas no eran producto de mutaciones sino tan sólo variedades locales, destruyendo así el argumento científico de las desigualdades raciales[59]. De esta forma, evitó las negativas implicaciones sociales del darwinismo, no eliminando la lucha de la naturaleza sino trasladándola a un nivel en el que no podía establecerse una analogía con los asuntos humanos.

Muchos de los seguidores americanos de la teoría de la mutación consideraban que era una auténtica alternativa al darwinismo. Esto es especialmente cierto en el caso del joven Thomas Hunt Morgan, que en su obra Evolution and Adaptation (1903), dedicó tanta atención a atacar los principios del darwinismo como a promover la teoría de la mutación[60]. En ese punto de su carrera, Morgan no había aceptado el mendelismo y, por tanto, estaba en condiciones de adoptar la interpretación de De Vries de las mutaciones como subespecies creadas de forma instantánea. De cualquier manera no aceptaba la necesidad de conservar la lucha por la existencia entre las formas mutantes. La selección natural era un mecanismo para explicar el origen de las adaptaciones, no el origen de las especies, y Morgan estaba decidido a demostrar que la adaptación sólo tenía un valor secundario en la evolución. Al igual que Bateson, aceptaba que cada forma debe estar más o menos adaptada a su medio, pero negó que el nivel de adaptación demostrara la afirmación de que la selección natural había guiado el curso de la evolución. Morgan pensaba que la presión de la selección era tan poco importante que las mutaciones no adaptativas no corrían riesgo de extinción, a menos que fueran verdaderamente perjudiciales. En definitiva, eran las mutaciones las que dirigían el curso de la evolución. Lo que para De Vries era una capacidad relativamente poco importante de las mutaciones para producir caracteres no adaptativos sobre una base temporal, se consideró entonces como el fundamento de una alternativa global a la selección.

Morgan argumentó que los darwinistas asumían simplemente que cada carácter tenía una función aunque no pudieran aportar prueba alguna que confirmara esa afirmación. ¿Por qué —preguntó— algunos animales parecen camuflarse mientras otros poseen brillantes colores? Tal vez, el camuflaje no es lo que parece. En el caso de los organismos microscópicos, el color no tiene importancia. Por ello, hay que considerar con cierta reserva la afirmación de que siempre tiene algún valor en los organismos de mayor tamaño[61]. ¿Cómo pueden tener ninguna utilidad los diseños que aparecen en el interior de la concha del caracol (ejemplo utilizado también por Eimer[62])? Ese mismo problema se plantea en el caso del dimorfismo: ni siquiera Darwin podía explicar por qué, por ejemplo, Primula veris existe en dos formas diferentes (este ejemplo pudo haber sido tomado de Bateson)[63]. ¿Puede explicar la adaptación la aparición casi universal de una cierta simetría en los animales[64]? En otros casos, el argumento de la utilidad prueba demasiadas cosas y se reduce a sí mismo al absurdo. Así, por ejemplo, puede tener una cierta utilidad para la mariposa ocultar sus alas como si se trataran de una hoja muerta, pero ¿qué valor tienen otros detalles, como por ejemplo un diafragma de imitación?

El propósito de estos razonamientos es bien claro: si Morgan podía demostrar que los caracteres que carecen de utilidad son tan comunes como los adaptativos, la selección dejaría de ser una explicación viable de la evolución. Era la selección y no la utilidad el blanco contra lo que Morgan dirigía sus ataques, como lo confirma su intento de socavar la credibilidad de la lucha darwiniana por la existencia. Los darwinistas —afirmó Morgan— debían demostrar que la variación influía realmente en la tasa de mortalidad de los individuos afectados. Eso era exactamente lo que intentaban hacer los biométricos, pero Morgan creía que en cada generación se producía la destrucción indiscriminada de los elementos jóvenes antes de que los caracteres adultos pudieran tener efecto alguno[65]. Morgan pensaba que la selección debía incrementar la especialización de cualquier carácter mediante la eliminación de las formas peor adaptadas, pero, sin embargo, muchas veces se observan una serie de formas con diferentes niveles de desarrollo en el mismo carácter. Así, en el caso de las hormigas hay algunas que son soldados, lo que se supone que es útil para la defensa del nido, pero incluso si admitimos que sirven para ese objetivo (de lo cual Morgan no estaba muy convencido) no podemos explicar cómo una serie de especies relacionadas consiguen sobrevivir sin soldados.

Tampoco debemos suponer que durante la evolución de estas formas gregarias ha existido una lucha a muerte en cada etapa de la evolución. Si los miembros de un grupo gregario comenzaron a producir formas diferentes mediante mutación, y si resultó que algunas de las combinaciones formadas de esta manera eran capaces de vivir juntas y de perpetuar el grupo, esto es todo lo que se necesita para que persista esa condición[66].

Se podía utilizar un argumento similar respecto a los caracteres sexuales secundarios. Morgan dedicó un capítulo de su obra Evolution and Adaptation a explicar la teoría de que la competencia entre los machos para conseguir a las hembras no podía producir esos caracteres que, en consecuencia, deben ser resultado de la mutación. El sistema de Darwin era inviable sin la selección sexual, ya que la selección natural por sí misma no podía explicar el origen de los caracteres sexuales que no eran útiles para la especie.

La posición de Morgan se basaba en la afirmación de que muchos órganos no tienen valor adaptativo, pero al prescindir de la teoría de la selección debía encontrar un mecanismo para explicar los caracteres que, de hecho, eran adaptativos. Morgan no pretendía afirmar que un órgano bien desarrollado podía producirse por simple mutación, por lo cual necesitaba encontrar un mecanismo que guiara las mutaciones en una dirección concreta, de hecho, un mecanismo de ortogénesis. Morgan especuló que la constitución interna del organismo podía predisponerlo a mutar únicamente en determinadas direcciones. Reconoció que no había pruebas experimentales que apoyaran esta conclusión pero insistió en la necesidad de estudiar más a fondo esta posibilidad. Ciertamente, no se trataba de recurrir a una explicación mística, como el principio de perfeccionamiento de Nägeli, pero la teoría de la mutación no podía ignorar la implicación de que existía un elemento en el interior del organismo que era responsable de la evolución[67]. El proceso podía ocurrir al azar en el sentido de que las tendencias podían conducir en muchas direcciones, según la constitución de cada organismo. A Morgan no le interesaban las grandes tendencias unificadoras postuladas por los seguidores de la auténtica ortogénesis. La selección podía desempeñar el papel puramente negativo de eliminar las tendencias que conducían en una dirección perjudicial, pero, por otra parte, esas tendencias controlarían la producción de los órganos que, desde el punto de vista adaptativo, eran útiles o neutrales.

Obviamente, a la luz de cuanto hemos dicho, no había necesidad de aceptar que la selección era necesaria —como había afirmado De Vries— para explicar las tendencias adaptativas. La distinción fundamental entre las dos interpretaciones de la teoría de la mutación consistía en que Morgan se negaba a admitir el poder constructivo de las tasas diferenciales de supervivencia en cualquier etapa del proceso evolucionista. Cualquier cosa que pudiera sobrevivir, aunque fuera de forma marginal, podía hacerlo; no existía una tendencia a que los mejor adaptados expulsaran a los menos adaptados y, por tanto, no existía una lucha real en la naturaleza. La teoría de la mutación permitía escapar de la «terrible calamidad de la naturaleza, representada como la lucha por la existencia[68]». Estas palabras expresan el rechazo de Morgan de la teoría darwinista del progreso a través de la lucha. Al expresar esta idea, Morgan no hacía referencia explícita a las implicaciones sociales de la filosofía darwinista; sus objeciones eran más bien de carácter moral, más general. En último extremo, el objetivo que perseguía Morgan con todos esos argumentos contra la utilidad no era otro que el de negar que la naturaleza se basaba en la lucha y el sufrimiento.

Todavía en 1910, Morgan afirmó una vez más que la evolución dirigida resultante de una serie de mutaciones controladas internamente podía crear estructuras adaptativas sin necesidad de que interviniera la selección. El título de ese artículo, «Chance or Purpose in the Origin and Evolution of Adaptations», ilustra su deseo de presentar la evolución como un proceso más ordenado de lo que era posible mediante la teoría de la selección. Los científicos afirmaban muchas veces que la teoría de la mutación había sustituido el azar por la ley[69], pero para Morgan era preferible pensar en una causa interna de evolución si se trataba de un factor de ordenación que generaba algo más que meras mutaciones no dirigidas. Este aspecto de su teoría fue recogido por Maynard Metcalf, destacado defensor de la idea de que la ortogénesis era necesaria como complemento del darwinismo para superar el problema de las etapas incipientes de las estructuras adaptativas[70]. También R. Ruggles Gates estableció una relación entre la ortogénesis y las mutaciones, en su exposición de la teoría de De Vries en 1915. Gates estaba convencido todavía de que las formas mutantes de Oenothera eran realmente especies nuevas producidas por una serie de cambios en los cromosomas. Conocedor de que Morgan había demostrado la aparición de mutaciones mucho más pequeñas en Drosophila, sugirió que se debían a reordenaciones químicas de genes particulares, mientras que las mutaciones más amplias de De Vries implicaban el cambio de todo un cromosoma[71]. Gates analizó a fondo los argumentos en favor de la ortogénesis y sugirió que De Vries creía que las mutaciones ocurrían más fácilmente en unas determinadas direcciones que en otras[72]. Dado que algunas tendencias ortogenéticas parecían ir más allá del punto de adaptación, la selección no podía ser el factor de dirección, sino que había que buscar una causa interna que, sin duda, se hallaría en la estructura química del material genético.

Este interés en las mutaciones dirigidas sugiere que la teoría de las mutaciones encontró cierto apoyo en los biólogos interesados en la ortogénesis. Ambas teorías ponían el énfasis en la causación interna de la evolución y, aunque no existían pruebas realmente sólidas de la existencia de mutaciones dirigidas, muchos biólogos se sentían impulsados a explorar esa línea de pensamiento con la esperanza de poder crear una imagen de la evolución como un proceso más ordenado de lo que era posible a partir de la idea original de De Vries de mutaciones al azar. Así pues, el estudio de Drosophila que iniciaron Morgan y sus alumnos en la Universidad de Columbia en 1910 tuvo una importancia doble para la teoría de la evolución. En primer lugar, confirmó que las mutaciones ocurrían en los genes individuales, introduciendo nuevos caracteres en una especie existente en lugar de crear una nueva especie. La teoría original de De Vries no tardó en sucumbir ante estos testimonios de cambios genéticos mucho más reducidos y ante la sospecha cada vez mayor de que lo que él había considerado mutaciones en Oenothera eran, de hecho, productos de la hibridación. Aunque todavía en 1915 Gates afirmó que Oenothera era una especie mutante, hubo de reconocer que cada vez eran más los que rechazaban esta interpretación. Ya en 1902, Bateson había sugerido que Oenothera era un híbrido, corroborando esta conclusión en 1913 en su Problems of Genetics. En 1910, Bradley Davis había comenzado ya una serie de investigaciones que apoyaban esta interpretación[73]. Aunque sólo los estudios de R. E. Clelland en la década de 1920 revelarían la auténtica naturaleza genética de Oenothera, lo cierto es que la interpretación de De Vries ya había sido rechazada mucho tiempo antes[74].

Igualmente significativo respecto a la teoría de las mutaciones dirigidas fue el estudio de Morgan sobre Drosophila. Cuando escribió su Critique of the Theory of Evolution en 1916, Morgan intentaba ya explicar las tendencias adaptativas como subproductos de una forma simplificada de selección[75]. Su estudio de las mutaciones genéticas fue presentado como prueba de la existencia de variaciones al azar en muchos caracteres, sobre los cuales habría de actuar la selección para que se produjera la evolución. De esta forma, los experimentos de laboratorio no tardaron en echar por tierra lo que en principio fue considerado como una interesante combinación de las definiciones de mutación de Waagen y De Vries. Una vez demostrado de forma inexorable que las mutaciones se producían al azar, era sólo cuestión de tiempo que resurgiera el interés demostrado por De Vries en la selección como medio de imponer una dirección a la evolución. En último extremo, pocos biólogos estaban dispuestos a aceptar una idea de la evolución como una serie de mutaciones al azar (es decir, sin relación entre sí). Es posible que la oposición a la teoría de la selección que se manifestó en el primer decenio del siglo XX fuera fruto de la esperanza de que la fusión de la teoría de la mutación y la ortogénesis pudiera constituir la base de una imagen de la evolución como un proceso ordenado. Cuando esa esperanza se vio frustrada por la realidad de que las auténticas mutaciones se producían al azar, el resurgimiento del seleccionismo era inevitable, una vez se hubieran enfriado las hostilidades iniciales surgidas en la controversia con la biometría.

No obstante, antes de examinar el resurgimiento de la teoría de la selección, es importante analizar la forma en que algunos naturalistas de campo y paleontólogos utilizaron el concepto original de mutación de De Vries. En general, la oleada de entusiasmo por la evolución saltacionista fue ignorada por una generación de naturalistas que se habían formado en el pensamiento de que el aislamiento geográfico era un factor importante para la especiación. Como C. Hart Merriam lamentó en 1905, el hecho de que existieran algunos ejemplos de mutación súbita no significaba que hubiera que descartar todos los testimonios indirectos de evolución gradual[76]. Merriam hizo referencia a David Starr Jordan, para quien el aislamiento geográfico era el factor fundamental que permitía la aparición de caracteres diferenciadores (no obstante, debemos observar que Jordan también concedía cierta importancia a las mutaciones no adaptativas en la aparición de esos caracteres)[77]. También Joel Allen, destacado neolamarckista, afirmó que la teoría de la mutación explicaba la variación geográfica, lo que confirma hasta qué punto eran importantes para la escuela americana los pasos discontinuos y los factores no adaptativos en la evolución[78]. La convicción, muy extendida, de que algunos caracteres son no adaptativos fue, tal vez, la única razón por la que algunos naturalistas de campo acariciaron la idea de mutación de De Vries. Sin embargo, muchos de ellos siguieron pensando que esos caracteres eran producto de una modificación gradual a través de la herencia de cambios no adaptativos en el organismo, cuando éste se veía expuesto a nuevas condiciones.

La forma más extravagante de saltacionismo fue propuesta por los naturalistas interesados en el problema del origen de los fila y las clases. Para ellos, las teorías gradualistas convencionales estaban superadas; existían pocos testimonios fósiles que atestiguaran la evolución gradual de tipos completamente nuevos y no creían que cada una de las etapas en la aparición de una forma nueva pudiera tener valor adaptativo. Tal vez las mutaciones de De Vries no eran sino un ejemplo a pequeña escala de una serie de saltos mucho más importantes que ocasionalmente se habían producido en la historia de la vida para iniciar nuevas direcciones en la evolución. Lamentablemente, no existían pruebas de que hubieran ocurrido mutaciones en esa escala en las épocas geológicas más recientes. Inevitablemente, ello llevó a especular que el nivel de actividad mutacional había descendido gradualmente en el curso del tiempo geológico. Como esas ideas eran difíciles de demostrar, plantearon una vez más el espectro de fuerzas misteriosas que sólo habían actuado en el pasado y que nunca podrían ser estudiadas en el laboratorio. A esas teorías se oponían las últimas tendencias de la genética, en la que la investigación confirmaba la existencia de mutaciones regulares en todas las especies. En efecto, estos conceptos exagerados de mutación quedaban muy lejos de la precisión cada vez mayor con que la genética definía este término. Los naturalistas que intentaban revivir la vieja tradición de evolución a través de grandes saltos adaptaron el término y pudieron subirse al carro de la nueva teoría porque los conceptos erróneos de De Vries podían extenderse de una forma que los biólogos de laboratorio se negaban a sancionar.

La mayoría de los paleontólogos estudiaban el proceso evolucionista ocurrido en familias y órdenes concretos y estaban convencidos de que la evolución era fundamentalmente un proceso gradual. Desde que Darwin expusiera su teoría se habían realizado suficientes descubrimientos como para pensar que las «lagunas» existentes en el registro fósil eran ilusiones creadas por la falta de información. Eran muchos quienes creían que ocurría lo mismo respecto a las lagunas, más importantes, que señalaban el origen de los nuevos fila y clases, pero la ausencia comparativa de pruebas respecto a los puentes evolucionistas que exigía esta interpretación, comenzaba a preocupar a algunos paleontólogos. Ciertamente, existían algunos fósiles, en especial Archaeopteryx, que apuntaban hacia la existencia de un vínculo evolucionista entre las aves y los reptiles. Sin embargo, no se había profundizado en esta importante contribución al debate darwinista original y a finales de la centuria algunos paleontólogos comenzaban a preguntarse si la aparición súbita de nuevas formas en el registro fósil podía indicar la existencia de grandes saltos evolutivos. Fue también la ausencia de datos experimentales lo que impulsó a Bateson hacia sus especulaciones morfológicas sobre el origen de los vertebrados. Sin embargo, mientras que un morfólogo podía simplemente abandonar el intento de reconstruir la historia evolucionista y abordar el estudio de un problema más realista, el paleontólogo se veía obligado a intentar la interpretación de las lagunas existentes en el registro fósil.

Los paleontólogos alemanes fueron los primeros que reconocieron la ausencia de progresos en la búsqueda de testimonios fósiles que demostraran el vínculo entre las diferentes clases. El que habló con más claridad de todos fue Karl von Zittel, quien en el Congreso Internacional de Geología de 1894 produjo un cierto revuelo al cuestionar los supuestos planteados por los evolucionistas[79]. Puso en duda que Archaeopteryx constituyera un vínculo significativo entre las aves y los reptiles y subrayó que no se habían encontrado pruebas de la existencia de vínculos similares. Aunque aceptaba la idea general de la evolución, creía que en ese momento había que abordarla como una hipótesis aún no comprobada. Sólo un pequeño paso separaba esta posición de la posibilidad de que los saltos evolutivos pudieran explicar la aparición súbita de nuevos tipos y clases. Los trabajos de De Vries impulsaron a algunos paleontólogos a seguir esa dirección a comienzos del siglo XX. Gran importancia tuvo O. H. Schindewolf, cuya Paläontologie und Genetik (1936), intentó sintetizar las dos ciencias en torno al concepto de grandes mutaciones. Schindewolf argumentó que las mutaciones genéticas producidas en las primeras etapas de la ontogenia podrían producir grandes cambios en la forma adulta porque la plasticidad del proceso de crecimiento permitía al organismo acomodarse a la reorganización de su estructura exigida por el cambio. Concluyó tajantemente que la primera ave surgió de un huevo de reptil[80]. Los documentos fósiles sugerían que los nuevos caracteres aparecían en las formas juveniles y sólo posteriormente en las formas adultas, teoría exactamente opuesta a la aceleración del crecimiento de que hablaba el lamarckismo.

Al principio había parecido aceptable pensar que una serie de pequeños cambios germinales podían producir grandes avances evolutivos. En un debate que se realizó en 1905 sobre la teoría de la mutación en la American Society of Naturalists, el citólogo Edwin G. Conklin había dicho también que ése podía ser el mecanismo del origen de los nuevos fila[81]. Paleontólogos como Schindewolf intentaban, pues, relacionar lo que en un principio había parecido una extensión plausible de la teoría de la mutación con los documentos fósiles que apuntaban hacia la existencia de grandes discontinuidades en la evolución. Sin embargo, en la década de 1930 la mayoría de los genetistas había llegado a la conclusión de que las mutaciones a gran escala no podían afectar a la evolución porque siempre eran deletéreas. Y comenzaron a aceptar de nuevo el gradualismo afirmando que la selección natural intervenía para incrementar la frecuencia de nuevos genes que otorgaban una cierta ventaja en la reproducción.

El único genetista destacado que siguió interesado por la evolución saltacionista fue Richard Goldschmidt. Goldschmidt estaba convencido de que la selección de pequeñas diferencias genéticas sólo podía crear subespecies (microevolución), pero no era capaz de producir auténticas especies nuevas (macroevolución). Al igual que Schindewolf, creía que una mutación que afectaba a las primeras etapas del crecimiento podía producir una forma completamente nueva situando a la ontogenia en un nuevo modelo de desarrollo. Goldschmidt admitió que, normalmente, esas mutaciones eran letales porque el proceso de crecimiento estaba sometido a un delicado equilibrio y cualquier perturbación importante producía un dislocamiento total. Al mismo tiempo, insistió en que ocasionalmente una nueva pauta de crecimiento, viable hasta la madurez, producía un «monstruo prometedor» como fundador de una nueva especie, en circunstancias excepcionales. Ese cambio drástico podía inaugurar una línea de evolución completamente nueva pero, en general, Goldschmidt insistió en las macromutaciones como fuente de las nuevas especies, incluso en el seno de los grupos existentes. Su interés se centraba no tanto en el origen de los nuevos tipos como en la capacidad del proceso de desarrollo para controlar las líneas de evolución existentes. Una vez se establecía un modelo viable de crecimiento, imponía límites estrictos sobre los tipos de mutación compatibles con él y podía dirigir la evolución según unas líneas ortogenéticas.

La selección de la dirección en la que el cambio genético puede impulsar al organismo no es un efecto de la acción del medio sobre el organismo, sino que está controlada por lo que rodea al primordio en la ontogenia, por la posibilidad de cambiar un proceso ortogenético sin destruir todo el tejido del desarrollo. Así pues, lo que de una forma general recibe el nombre de mecánica del desarrollo decide la dirección de los posibles cambios evolutivos. En muchos casos existirá sólo una dirección. Esto es ortogénesis sin lamarckismo, sin misticismo, sin selección de condiciones adultas[82].

En los últimos años, algunos biólogos han comenzado a defender una visión epigenética de la evolución derivada de las ideas de Schindewolf y Goldschmidt sobre las macromutaciones.

La mayoría de los naturalistas que estudiaban la distribución geográfica de las especies se mostraban totalmente favorables a la evolución gradualista bajo la influencia del aislamiento, pero incluso entre éstos había quienes creían poseer testimonios de que algunos grandes saltos evolutivos habían dado lugar a nuevas formas. H. B. Guppy era un botánico británico especializado en la distribución de las plantas en las islas oceánicas. Sobre la base de los estudios realizados en el Pacífico durante la década de 1890, elaboró la teoría de que las plantas se habían visto obligadas a adaptarse a una desecación gradual del clima del mundo. Las especies y los géneros eran meros remolinos en un arroyo cuyo curso había sido fijado por procesos biológicos más fundamentales[83]. En 1917, Guppy amplió su teoría de la desecación convirtiéndola en un mecanismo antidarwiniano de «diferenciación[84]». Guppy argumentó que el enfoque de Darwin contradecía por completo el método habitual de la naturaleza al suponer que las grandes divisiones taxonómicas habían surgido de forma gradual a partir de las más pequeñas. Sin duda, existía una especialización evolucionista, pero la causa real del origen de nuevos tipos era la diferenciación, término con el que Guppy se refería a los grandes saltos evolutivos. La aparición de formas nuevas por ese procedimiento había tenido lugar cuando la flora primitiva extendida por todo el mundo se había visto obligada a adaptarse a una diversidad cada vez mayor de condiciones climáticas. Esto quedaba demostrado porque eran las familias de plantas más antiguas las que habían alcanzado mayor difusión, con independencia de la variedad de climas o de los métodos de dispersión. En un artículo que llevaba el curioso título de «Plant Distribution from the Standpoint of an Idealist» (Distribución de las plantas desde el punto de vista de un idealista), Guppy relacionó sus hipotéticos saltos evolutivos con las mutaciones de De Vries. Los cambios relativamente pequeños observados en Oenothera eran tan sólo los últimos vestigios de una mayor capacidad de cambio morfológico que poseían las plantas en su historia primitiva[85]. El hecho de que Guppy utilizara el término «idealista» sugiere que su interés fundamental se centraba en utilizar las mutaciones para impedir que la identidad de los taxones básicos se difuminara como consecuencia de las especulaciones evolucionistas. Una vez liberado del mundo de laboratorio, el concepto de mutación fue adoptado rápidamente por naturalistas influidos por una serie de valores antidarwinianos más conservadores.

Más influyente fue la obra de otro estudioso de la difusión de las plantas, J. C. Willis. Varios años de experiencia de campo en los trópicos convencieron a Willis de que la teoría de la selección, con su énfasis en los mecanismos de dispersión y adaptación a nuevas condiciones, no explicaba adecuadamente la distribución geográfica de las plantas. Willis creía que la difusión era, por lo general, un proceso muy lento y frente a los testimonios que aportaba la rápida difusión de plantas introducidas artificialmente indicó que los seres humanos habían alterado la flora nativa en las áreas donde esto ocurría[86]. Por otra parte, la adaptación no era el elemento clave en la difusión de una especie, pues las plantas parecían capaces de vivir en una gran variedad de climas. Para explicar la difusión de las plantas había que encontrar un proceso más mecanicista, menos oportunista. La hipótesis de Willis a este respecto queda resumida en el título de su obra Age and Area (1922). Según afirmaba en este libro, la posibilidad de que una familia de plantas se difundiera en un área geográfica dependía simplemente del tiempo transcurrido desde su aparición original. Cuanto más antigua era la familia mayor difusión geográfica alcanzaba, independientemente de la variación climática a la que se hubiera visto obligada a adaptarse en el proceso. El argumento en el que se apoyaba era la «curva hueca» que se obtenía al trazar un gráfico del número de géneros en función del número de especies en cada género. El gráfico ponía de relieve la gran preponderancia de los géneros recientes con sólo un pequeño número de especies, en oposición a un pequeño número de géneros más antiguos que habían tenido tiempo de diferenciarse en muchas especies al ocupar un área geográfica mucho más amplia.

Según Willis, esto demostraba que cada género surgía de una mutación súbita seguida por una dispersión gradual durante la cual otras mutaciones más reducidas podían hacer que divergiera en una serie de especies. Así pues, la selección natural nada tenía que ver con el origen de los géneros; a lo sumo, podía poner límite a su supervivencia. Aunque no destacó la teoría de la desecación, elogió el trabajo de Guppy, quien a su vez escribió un capítulo en Age and Area. Es significativo que también De Vries escribiera un capítulo, en el que consideraba que el concepto de tiempo y área geográfica era «la gran prueba que necesitaba la teoría de la mutación para ser aceptada[87]». Vemos, pues, que el propio De Vries estaba dispuesto a aceptar un incremento parcial en el tamaño de las mutaciones que afectaban a la evolución. Las teorías de Willis implicaban la existencia de saltos evolutivos para explicar el origen de todos los taxones superiores, aunque tuvo buen cuidado de no seguir demasiado abiertamente las especulaciones de Guppy en este terreno. En una obra posterior se limitó a postular la existencia de mutaciones genéricas, pero ofreció algunas sugerencias más amplias sobre el significado de su teoría. El mecanismo del tiempo y el área geográfica convertía a la evolución en un proceso sometido a unas leyes y sólo podía ser consecuencia de algo más fundamental aún, tal vez un mecanismo eléctrico existente en la vida misma[88]. Mientras reconocía que las mutaciones genéticas eran provocadas por agentes tales como rayos cósmicos que afectaban a los cromosomas, criticó la estrechez de miras de quienes se negaban a considerar la posibilidad de que existieran cambios más importantes y sugirió que podría existir un plan definido de desarrollo inherente a la estructura de la materia viva[89]. Señaló también que Bateson había sido uno de los pocos biólogos en considerar con seriedad la hipótesis del tiempo y el área geográfica[90].

Sea cual fuere el estímulo que pudiera haber aportado el concepto de mutaciones genéticas, Guppy y Willis se vieron obligados a afirmar la existencia de cambios morfológicos fundamentales producidos por un mecanismo desconocido que no parecía estar activo en su época, excepto, tal vez, a escala muy reducida. El idealismo de que hacía gala Guppy y la referencia de Willis a un posible plan inherente a la misma naturaleza de la evolución nos llevan a pensar que su fuente real de inspiración era una filosofía antidarwinista estrechamente relacionada con la de la ortogénesis. Puede ser significativo que Willis aceptara la vieja teoría racial para explicar la decadencia de los géneros[91]. El deseo de los idealistas de encontrar un orden en la evolución podía verse satisfecho mediante las tendencias lineales de la ortogénesis o mediante la producción súbita de tipos que preservaban su identidad a través de cualquier cambio producido en el medio ambiente. Así pues, la teoría de De Vries desempeñó un doble papel en el eclipse del darwinismo, como ocurrió con el enfoque alternativo de la genética al que se adscribieron Bateson y Goldschmidt. Aunque concebida como una contribución al nuevo estudio experimental de la herencia y la variación, la idea de la evolución saltacionista podía ser adoptada fácilmente por naturalistas cuyo interés real radicaba en una forma más tradicional de buscar el orden en la diversidad. Los genetistas no tardaron en convencerse, por propia experiencia, de que De Vries y Bateson habían exagerado la importancia en las mutaciones como pasos distintivos en la evolución. Aunque en un principio su falta de experiencia de campo les había llevado a ignorar la influencia del medio ambiente en la ocultación de auténticas mutaciones, su búsqueda de leyes internas de evolución perdió pronto los tonos casi místicos del principio ordenador de los idealistas y, finalmente, pudieron reconciliarse con la teoría de la selección. Ahora bien, la oposición al darwinismo de otros naturalistas, como Willis, era mucho más profunda. Su antiutilitarismo no era fruto de una excesiva concentración en el mundo artificial del laboratorio sino que surgía de la convicción de que la existencia de cambios súbitos controlados por un factor interno preservaría el orden básico de las agrupaciones biológicas que el gradualismo de Darwin parecía amenazar. En sus manos, la mutación de la teoría se convirtió, en efecto, en un paralelismo conceptual de la ortogénesis, cumpliendo el mismo objetivo para un tipo de fenómeno diferente.

No es sorprendente que algunos naturalistas utilizaran de esta forma la teoría de la mutación, dada la fuerza de los sentimientos antidarwinistas que existían en otras áreas de la historia natural. A diferencia de la mayor parte de sus colegas, Schindewolf, Guppy, Willis y Lotsy estudiaban fenómenos que no podían interpretarse en términos del lamarckismo o la ortogénesis tradicionales y para los cuales una versión convenientemente modificada del mendelismo o de la teoría de la mutación constituía un excelente vehículo de expresión de los sentimientos antidarwinistas. A pesar del énfasis en la discontinuidad, lo que resulta más sorprendente en su visión de la evolución es el énfasis en la posibilidad de predicción, en el hecho de que todo el programa de la evolución de la vida estaba predeterminado en la estructura de la materia viviente. Lo sorprendente no es que algunos naturalistas antidarwinistas adoptaran esta alternativa, sino que a través de la obra de Bateson y, tal vez también, del joven T. H. Morgan, esta visión conservadora de la naturaleza influyera en el desarrollo de lo que era, sin duda, un nuevo enfoque de la biología basado en la experimentación. Lo que podía haber quedado reducido a un debate relativamente técnico sobre la amplitud de los nuevos caracteres y la capacidad de la selección para controlar su difusión, fue magnificado al incorporarse en el más amplio movimiento antidarwinista. La hostilidad generada en el debate con la biometría no fue sólo producto de rivalidades personales que exageraban la trascendencia de debates realmente triviales. Surgió, al menos en parte, porque algunos de los primeros seguidores del mendelismo y de la teoría de la mutación estaban influidos por una corriente más antigua y profunda de pensamiento antidarwinista que les llevó mucho más allá de la simple tendencia a establecer generalizaciones a partir de los estudios de laboratorio.

EL RESURGIMIENTO DEL SELECCIONISMO: CONCLUSIONES

Como él mismo admitió en sus escritos posteriores, nadie recibió con entusiasmo el puente artificial tendido por Willis entre la genética y la historia natural. La mayoría de los naturalistas permanecieron leales al gradualismo y prefirieron el lamarckismo o la ortogénesis como forma de expresar su oposición a la teoría de la selección. Aunque su postura era cada vez más difícil, debido a la falta de soporte experimental de esas alternativas, continuaron pensando que los genetistas simplificaban la situación al concentrarse únicamente en aquellos procesos que parecía que podían estudiarse en el laboratorio. Por su parte, los genetistas se inclinaban a exagerar la importancia de las mutaciones útiles y la capacidad de las mutaciones no adaptativas de afectar a una población. Sin embargo, hacia 1920 algunos genetistas comenzaban a admitir que la selección podía tener una importancia limitada, pues concedieron que los nuevos caracteres útiles tenían muchas más posibilidades de difundirse que los que eran perjudiciales. Lo que surgió a partir de ahí no fue exactamente una nueva forma de darwinismo, pues éste postulaba la producción rápida de nuevos caracteres mediante la difusión de mutaciones simples que conferían ventajas inmediatas al organismo. Sin embargo, era un paso adelante en la dirección correcta, un indicio de que las hostilidades de los debates anteriores comenzaban a desvanecerse, incluso aunque los genetistas no estaban preparados todavía para utilizar plenamente los estudios estadísticos de los biométricos.

Esta forma primitiva de seleccionismo puede ilustrarse con la obra de dos destacados mendelianos, R. C. Punnett y T. H. Morgan. Punnett, que escribió uno de los primeros libros de texto sobre el mendelismo, aplicó la teoría a la producción de mimetismo en las mariposas en 1915. Trabajó sobre un ejemplo de polimorfismo en el que se podía demostrar que tres formas diferentes eran controladas por un par de factores mendelianos, uno de ellos necesarios para la manifestación del otro. Dado que la forma con parecido mimético era producida por un mecanismo genético tan simple, Punnett creyó que debía de haber aparecido como una súbita novedad evolucionista. Afirmó que si la similitud protectora se hubiera producido gradualmente, sus etapas incipientes no habrían tenido valor real y en ellas no podía haber intervenido la selección, argumento de larga data contra el darwinismo[92]. Sin embargo, admitió que el carácter había podido difundirse porque era útil y elaboró unos cuadros estadísticos que indicaban que la ventaja reproductiva conferida por el carácter contribuiría a incrementar su frecuencia en la población. De hecho, los cuadros revelaron que incluso una pequeña ventaja produciría un efecto selectivo definido. Punnett ignoró este punto e intentó, en cambio, presentar la selección como un proceso simple en el que nuevos genes que producen un beneficio importante no tardan en dominar la población. Los entomólogos discutieron su interpretación del mimetismo, que además constituyó un desafío para el gradualismo de la mayoría de los naturalistas de campo. Finalmente, fue objeto de un ataque específico por uno de los fundadores de la genética de las poblaciones, R. A. Fisher, quien en 1927 afirmó que Punnett había asumido simplemente que los caracteres fenotípicos de los genes beneficiosos eran siempre los mismos. Fisher puso de relieve que el trabajo de W. E. Castle sobre los genes modificantes abría la perspectiva de que la selección actuaba sobre tales modificantes produciendo la aparición gradual de un carácter útil, sin afectar el mecanismo básico simple o doble[93].

En su Critique of the Theory of Evolution (1916), Morgan abandonó su oposición al utilitarismo, aceptando que un gen mutante sólo puede incrementar su frecuencia en una población si produce alguna ventaja. Le atraía todavía la idea de cambios relativamente súbitos: la aparición en el laboratorio de individuos de Drosophila sin ojos sugería que los animales cavernícolas ciegos habían perdido la vista mediante una sola mutación[94]. No obstante, Morgan no hablaba ya de discontinuidad, presentando, en cambio, la evolución como un proceso relativamente gradual, en el que los nuevos genes que conferían ligeras ventajas adaptativas se difundían en la población. Admitió que incluso los genes neutrales desde el punto de vista adaptativo tenían escasas posibilidades de producir un efecto significativo y explicó la evolución de los caracteres no adaptativos como consecuencia de genes individuales que tenían más de un efecto. «Uno puede aventurar que algunas de las diferencias específicas características de los tipos naturales y que al mismo tiempo parecen no tener valor de supervivencia no son más que subproductos de factores cuyo efecto más importante se ejerce en otra parte del organismo donde su influencia es de importancia vital[95]». Julian Huxley elogió la obra de Morgan, Scientific Basis of Evolution (1932), porque apoyaba sin reservas el utilitarismo[96]. Sin embargo, el concepto de selección de Morgan fue siempre un tanto simplista, y sus colegas han registrado su renuencia frente a los principios básicos del darwinismo[97]. Morgan pensaba que la evolución no procedía a través de la lucha, sino mediante la incorporación gradual de nuevos caracteres en la población. No podía aceptar la necesidad de la eliminación total de los menos aptos y, de hecho, sugirió que el nombre de «selección natural» no era apropiado para la nueva explicación de la adaptación[98].

Esta teoría nos presenta una imagen del proceso de la evolución un tanto diferente a la antigua idea de una lucha feroz entre los individuos de una especie con la supervivencia de los más aptos y la aniquilación de los menos aptos. La evolución asume un aspecto más pacífico. Una serie de caracteres nuevos y beneficiosos sobreviven para incorporarse en la raza, mejorándola y abriendo ante ella nuevas oportunidades. En otras palabras, se puede poner el énfasis menos en la competencia entre los individuos de una especie (porque la destrucción de los menos aptos no conduce en si misma a nada nuevo) que en la aparición de nuevos caracteres y modificaciones de antiguos caracteres que se incorporan a la especie, pues de ellos depende la evolución de la raza[99].

Para Morgan, la selección significaba únicamente que las mutaciones desfavorables no podían reproducirse, y no que un número importante de los menos aptos debía ser eliminado para conducir el proceso en la dirección adecuada. La evolución sólo ocurría cuando la mutación presentaba algo nuevo al medio ambiente y cada mutación era considerada cuando y como ocurría. Se trataba todavía de la evolución sin las implicaciones desagradables del viejo darwinismo.

Tal vez la teoría de la selección de Morgan era simplista, pero había aceptado el principio básico de que la utilidad determina el éxito o el fracaso de los nuevos caracteres. Para muchos naturalistas de campo la selección en cualquier forma era todavía inaceptable (ésta fue, por ejemplo, la posición adoptada por Robson y Richards en su estudio exhaustivo de la variación animal de 1936)[100]. La pervivencia de caracteres no adaptativos era considerada todavía como un argumento de primera importancia contra la teoría de la selección[101]. Incluso aquellos que adoptaban una actitud más favorable a la selección, intentaban buscar resquicios que permitieran la evolución de caracteres no adaptativos. Ya hemos hecho referencia al mecanismo de alometría de Julian Huxley, basado en tasas de crecimiento diferenciales, como medio para acomodar las tendencias no adaptativas de la ortogénesis. En 1927, el ecólogo Charles Elton sugirió que los genes no adaptativos podían pervivir en una población en los períodos en que la intensidad de la selección se reducía, por ejemplo, cuando los números se incrementaban después de una enfermedad o una sequía[102]. La mayoría de los naturalistas creían aún en la eficacia de mecanismos antidarwinianos como el lamarckismo y la ortogénesis. En una conferencia celebrada en Tubinga, en 1929, se produjo un desacuerdo total entre los naturalistas y los genetistas, pero en el decenio siguiente la situación había de cambiar drásticamente. Una forma de seleccionismo nueva y revisada conseguiría el apoyo de muchos naturalistas y les permitiría aceptar la genética como un componente básico de la teoría de la evolución. En otra conferencia celebrada en Princeton en 1947 se produjo una embarazosa situación como consecuencia de la falta de discusión; tan grande fue el éxito de la nueva teoría darwinista[103].

¿Qué había ocurrido para alterar tan drásticamente el clima de opinión? La respuesta es que había aparecido lo que conocemos como la «síntesis moderna», aunque sólo ahora los historiadores están empezando a clarificar las distintas etapas en este proceso. Obviamente, la aparición de una nueva ciencia de genética matemática de la población permitió la formulación de modelos teóricos en los que la acción de la selección sobre pequeños efectos genéticos desempeñaba un papel esencial. Ésta fue la obra de R. A. Fisher y J. B. S. Haldane en Inglaterra y de Sewell Wright en América. Finalmente, la sofisticación matemática de la biometría fue aplicada al análisis genético de la población para demostrar que los viejos procesos darwinianos podían interpretarse en términos mendelianos. La selección no actuaba sobre genes individuales cuando eran creados por mutación, sino sobre un conjunto de genes que constituían el fondo de variabilidad de la especie, constantemente reaprovisionado mediante mutación y recombinación genética. No obstante, tan importante fue la obra de los naturalistas que demostraron que el nuevo seleccionismo podía aplicarse a las diferentes áreas de estudio, eliminando los viejos argumentos antidarwinianos y demostrando que existía un mecanismo de evolución capaz de guiar la investigación de campo, al tiempo que era compatible con la comprensión de la variación y de la herencia de los biólogos de laboratorio. Naturalistas como Julian Huxley, Theodosius Dobzhansky y Ernst Mayr, y paleontólogos como George Gaylord Simpson, señalaron el camino para que las disciplinas científicas aceptaran el nuevo enfoque y, por tanto, precipitaron una gran revolución en la teoría de la evolución.

Así pues, el resurgimiento del darwinismo fue resultado de dos procesos distintos de reconciliación. En primer lugar, había que superar el abismo existente entre la biometría y el mendelismo. Desde el principio se había visto con claridad que la variación discontinua no era incompatible con la selección natural. A su modo, De Vries había demostrado este punto, aunque a largo plazo fue mucho más significativa la sugerencia de G. Udney Yule de que una serie de factores mendelianos que afectaran a un solo carácter producirían la serie aparentemente continua de variaciones estudiadas por los darwinistas. El debate original fue tan intenso que se ignoró la sugerencia de Yule y fue necesaria la aparición de una nueva generación de biólogos formados en la estadística para apreciar su significado potencial. Fisher constituye tal vez el mejor ejemplo de una figura formada en las técnicas de Pearson pero dispuesto a desafiar las iras de su mentor para analizar esa nueva posibilidad del seleccionismo.

Tras la aparición de la ciencia de la genética de las poblaciones, era necesario reconciliar el hereditarismo de las posturas mendeliana y darwiniana con la preferencia, de muchos naturalistas de campo, por mecanismo de larmarckismo y ortogénesis, que negaban, ambos, el aislamiento del plasma germinal. Esta tarea se vio facilitada por el hecho de que los naturalistas eran perfectamente conscientes de la ausencia de testimonios experimentales que demostraran estas teorías. Durante el tiempo en que se había considerado la teoría de la selección genética como una teoría tosca y simplista, la ausencia de base experimental no había resultado fundamental, pero cuando se pudo demostrar que había aparecido una nueva forma de seleccionismo, que no estaba en discordancia con los estudios de laboratorio y que, al mismo tiempo, era capaz de conducir la investigación de campo de forma productiva, el apoyo de que gozaban las teorías alternativas se desvaneció rápidamente. La incapacidad del lamarckismo y la ortogénesis para adaptarse a la nueva biología del siglo XX había producido frustración e incluso un sentimiento de cinismo hacia la teoría de la evolución entre esos tibios seguidores de los mecanismos antidarwinistas. En esta atmósfera, la respuesta a una iniciativa importante que permitiera salir de la situación de impasse habría de ser bien recibida. La teoría de la selección genética se impuso porque la única fuente posible de oposición se basaba en fundamentos conceptuales de principios del siglo XIX que, pese a los numerosos intentos realizados en ese sentido, nunca habían sido traducidos en conceptos científicos del siglo XX.

El darwinismo triunfó finalmente porque la reconciliación con el mendelismo no sólo era posible sino inevitable si los especialistas de laboratorio y los especialistas de campo no deseaban permanecer separados para siempre.

Al mismo tiempo, el ascenso de la genética socavó la visión alternativa del desarrollo orgánico subyacente en las otras teorías antidarwinistas. Esto nos lleva a la que es, tal vez, la conclusión más importante de este estudio: que el eclipse del darwinismo fue un acontecimiento mixto, que surgió de la coincidencia en el tiempo de dos episodios de la historia de la biología que sólo tenían una cosa en común, el sentimiento antidarwiniano, que en una de las partes era totalmente superficial. El fuerte sentimiento de rechazo de la teoría de la selección que se experimentó a finales del siglo XIX generó dos movimientos, uno de los cuales miraba esencialmente hacia el futuro, mientras el otro estaba anclado en el pasado. Las teorías del lamarckismo y la ortogénesis representaban el renacimiento de una visión del desarrollo tradicional y teleológica, según la cual la evolución de la vida se imaginaba de acuerdo con el modelo del proceso finalista del crecimiento individual. Conceptos que en un principio se identificaban con una visión del mundo predarwinista, no evolucionista, se modificaron para eliminar sus implicaciones teleológicas más evidentes, para que pudieran ser incluidos en una alternativa científica al materialismo más estricto de la teoría de la selección. Pese a las implicaciones sociales más progresistas del lamarckismo, la base científica de la teoría constituía un intento de crear un mecanismo evolutivo viable que preservara algunos valores intelectuales conservadores de la teología natural y del idealismo. No obstante, en paralelo con este movimiento hubo un intento más riguroso de reformar la biología, que utilizó la excusa del agotamiento aparente del darwinismo para subrayar la necesidad de estudiar los procesos subyacentes de la herencia y la variación con las técnicas de laboratorio. Aunque el lamarckismo y la ortogénesis intentaron convertir nociones antiguas en conceptos científicos a la luz de los principios de la historia natural, la genética y la teoría de la mutación surgieron de una nueva definición de lo que debía ser un enfoque científico de la teoría de la evolución. Estas nuevas teorías no veían la evolución —como sucedía con las otras alternativas— como un proceso ordenado, modelado según la ontogenia. Favorecían en cambio, un rígido hereditarismo que las vinculaba, quisiéranlo o no, con el neodarwinismo de Weismann. Su oposición a la selección pudo haber sido estimulada por actitudes antidarwinistas tomadas de las alternativas más tradicionales, pero, en general, se apoyaba en un desmesurado entusiasmo por destacar las nuevas ideas a expensas de las antiguas, más que en una incompatibilidad conceptual fundamental.

Si esta interpretación es válida, puede argumentarse que el eclipse real del darwinismo fue provocado por el resurgimiento de la filosofía del desarrollo más conservadora, mientras que los debates con el mendelismo y la teoría de la mutación eran sólo los problemas inherentes a la metamorfosis necesaria para transformar el darwinismo en un mecanismo efectivo de evolución. La filosofía anterior rechazaba los principios esenciales del darwinismo, ya fuera poniendo el énfasis en el finalismo a través del lamarckismo o el carácter ordenado del desarrollo no adaptativo a través de la ortogénesis, transfiriendo la fuerza impulsora de la evolución al nivel interno, donde compartía los rasgos teleológicos del crecimiento individual. Si el movimiento experimental no se hubiera visto contaminado por sentimientos antidarwinistas extremos, derivados de esa filosofía más tradicional, la aparición de la genética moderna no habría estado acompañada de un rechazo tan evidente de la selección. Lo cierto es que la división que se produjo se superó en el lapso de algunos decenios, mientras que el ascenso de la genética anunció el final de la teoría de la recapitulación y de los mecanismos de evolución basados en ella. El punto de vista hereditario de la genética resultó incompatible con la creencia de que de alguna forma se podían introducir los caracteres finalistas del crecimiento individual en el proceso evolutivo, vinculando generaciones sucesivas. Los seguidores del lamarckismo y la ortogénesis trataron por todos los medios de adaptar sus teorías a la nueva metodología experimental, pero nunca tuvieron mucho éxito en sus intentos. La fascinación que sentían por la ontogenia les llevó a hacer hincapié en el estudio experimental de la embriología, lo que les dejó indefensos frente a la teoría de la herencia de la genética. El lamarckismo experimental fracasó y, finalmente, esta teoría sólo pudo mantener su vigencia en las disciplinas que se vieron menos afectadas por la nueva biología.

Tal vez lo más sorprendente en el eclipse del darwinismo es que la visión idealista del desarrollo tardara tanto tiempo en presentarse como alternativa al evolucionismo. Esto fue consecuencia de una serie de factores asociados con la forma en que los científicos percibían las implicaciones de las diferentes teorías. Se ha dicho que a mediados del siglo XIX, el evolucionismo estaba «en el aire», pero esto sólo es cierto en parte. La visión tradicional de la naturaleza era capaz de generar una visión de desarrollo, pero estaba de tal forma anclada en un concepto esencialista de la forma orgánica que no podía servir como base de un mecanismo totalmente articulado de evolución natural. Ésta es la razón por la que el darwinismo desempeñó un papel tan fundamental al confirmar de una vez por todas que era posible una teoría naturalista de la evolución. El darwinismo se sirvió de su papel pionero para adoptar una posición flexible, admitiendo que podían existir mecanismos alternativos y superando, así, muchas de las críticas originales. Naturalmente, los naturalistas que seguían aferrados a la filosofía tradicional intentaron recuperar su posición modificando sus puntos de vista hasta hacer de ellos una teoría alternativa al darwinismo, pero tardaron algún tiempo en reorganizarse. El primer resultado de sus esfuerzos fue la creación de un evolucionismo teísta que, obviamente, no era más que un compromiso con la antigua idea de un plan divino de creación. Sólo poco a poco comprendieron la necesidad de prescindir por completo del elemento de control divino para crear una teoría naturalista aceptable. Así surgió el neolamarckismo, no de un resurgimiento de las ideas de Lamarck, totalmente desacreditadas por la generación anterior, sino del deseo de los evolucionistas teístas de ofrecer una explicación más natural de la adaptación.

Por otra parte, la ortogénesis fue el producto de sus esfuerzos para imponer el orden de la ontogenia en la evolución, sin que pareciera que imponían un objetivo progresivo hacia el que la vida estaba programada para avanzar.

Estas alternativas tuvieron una cierta posibilidad de dominar la comunidad científica porque fueron formuladas en el momento en que se produjo el agotamiento del darwinismo original. Dadas las grandes limitaciones de sus ideas sobre la herencia y las expectativas desmesuradas de conseguir la reconstrucción completa de la historia de la vida a partir de un registro fósil incompleto, era inevitable que la teoría darwinista no tardara en alcanzar el límite de su capacidad de dirigir una investigación fructífera. Esto dio a sus oponentes la posibilidad de utilizar un gran número de argumentos antidarwinistas para exigir un replanteamiento total de los puntos fundamentales de la teoría de la evolución. Los darwinistas empeoraron la situación al elaborar una versión más dogmática de su teoría que parecía todavía más vulnerable a los ataques de sus adversarios. Sin embargo, tanto la biometría como el concepto de plasma germinal de Weismann parecían tener un potencial prometedor, aunque no en la forma en que fueron presentadas originalmente. El estudio experimental de la variación y la herencia fue un tipo de respuesta diferente al agotamiento del darwinismo, una respuesta que ofrecía solución positiva a algunos de sus problemas, preservando sus aspectos esenciales. Como preservaba el hereditarismo de la posición de Weismann, la genética no abandonó el elemento central de la filosofía darwinista, aunque la disputa sobre el nivel de discontinuidad en la variación originó una gran controversia. La genética y la teoría de la mutación parecieron acelerar al principio el declive del darwinismo, intensificando, pues, la confusión que existía en el pensamiento evolucionista a comienzos de nuestro siglo. Pero socavaron cada vez más la alternativa lamarckista e hicieron posible que los científicos dieran a la luz una nueva síntesis con la teoría de la selección.

Sería fácil afirmar que el lamarckismo desapareció porque su idea fundamental era falsa, y que los científicos acabaron comprendiéndolo así, pero no podemos explicar el fracaso del movimiento antidarwinista únicamente en términos de verdad y falsedad. Los recientes intentos de Ted Steele de reformular el lamarckismo en unos términos aceptables para la genética moderna y de dotarlo de una base experimental, demuestran que la idea básica no es de una falsedad tan evidente. De cualquier forma, no podemos recurrir a la falsedad del lamarckismo para explicar su desaparición, sin invocar factores más amplios que expliquen su aparición. De hecho, tanto el ascenso como el declive de la alternativa lamarckista deben analizarse a la luz de los acontecimientos más amplios que tuvieron lugar en la teoría de la evolución, en la biología como ciencia y en el conjunto de la sociedad. El lamarckismo contribuyó a mantener algunos valores religiosos y filosóficos y fue útil en la lucha ideológica contra la política económica basada en un liberalismo extremo, pero esto no significa que surgiera únicamente de un espejismo. La crisis del darwinismo era una crisis real, y la confrontación del lamarckismo con el experimentalismo sólo alcanzó gran virulencia después de 1900. No hay duda de que la genética consiguió parte de su vitalidad de la reacción de las actitudes hereditarias que hicieron aparecer el movimiento eugenésico. El lamarckismo se hundió no sólo como ciencia sino como movimiento cultural. Su fracaso experimental se vio reforzado por una deserción masiva de todas las fuerzas que lo habían sostenido desde fuera de la comunidad científica. La línea de antimaterialismo literario que vinculaba a Bernard Shaw con Arthur Koestler preservó tan sólo algunos aspectos de la tradición lamarckista que habían muerto ya como fuerza intelectual incluso antes de que quedaran al descubierto sus debilidades científicas.

Así pues, hoy en día el lamarckismo está muerto en su forma original. Incluso la interpretación moderna de la teoría por parte de Steele da por supuestos algunos elementos básicos del sistema genético y no invoca el papel rector, casi místico, que los lamarckistas anteriores atribuían a la ontogenia. La idea fundamental de la herencia de los caracteres adquiridos puede existir con independencia del marco teórico en que se inscribió en otro tiempo y tal vez pueda sostener algunas de las implicaciones más amplias que autores como Koestler han seguido derivando de esa idea. El ascenso y la caída del lamarckismo no representan tan sólo el examen y el rechazo de una simple posibilidad biológica, sino el renacimiento de todo un complejo de creencias tradicionales de la naturaleza y la demostración de su incompatibilidad con las actitudes y los conocimientos modernos. Más aún, hay que señalar que pese a todos sus aspectos humanísticos progresivos, ese complejo se basaba en un fundamento intelectual profundamente conservador. Considerando que sostenía también la teoría de la senilidad racial y una visión jerárquica de las relaciones orgánicas, que fue un elemento importante en la elaboración de las teorías racistas, los lamarckistas modernos deben sentirse satisfechos de que esa teoría fuera eliminada. Si la biología moderna acepta alguna vez la herencia de los caracteres adquiridos, este concepto habrá de ser interpretado de una forma muy diferente a como lo fue cuando floreció por primera vez. Quienes se oponen a la teoría moderna de la selección, que la rechazan como una expresión de materialismo ciego o de la ideología capitalista, deben detenerse por un momento a pensar que si no hubiera sido por el triunfo de la síntesis moderna sus alternativas tal vez poseerían todavía implicaciones igualmente rechazables.

En su mayor parte, los biólogos sustentan la convicción de que las posibilidades reales de que se produzca el renacimiento del lamarckismo son muy reducidas. En los últimos años ha surgido un debate mucho más intenso sobre la cuestión de la continuidad en la evolución, conflicto que se inició cuando Stephen Gould y Niles Eldredge sugirieron que el proceso opera a través de «equilibrios puntuados[104]». Los seguidores de esta teoría intentan minimizar sus discrepancias con el darwinismo, pero sus oponentes afirman que, en realidad, sus ideas suponen un retroceso a la vieja idea de la mutación sustentada por De Vries. Ciertamente, las «puntuaciones» de esta teoría no implican necesariamente macromutaciones, aunque sus seguidores se muestran más dispuestos que los demás biólogos a admitir que los saltos pueden desempeñar un cierto papel en la evolución. En buena medida, este nuevo enfoque deriva de la creencia darwinista ortodoxa de que la especiación se produce más fácilmente cuando poblaciones reducidas se ven confinadas en áreas aisladas bajo condiciones extremas. En estas circunstancias, el cambio de forma se produce con bastante rapidez y la posibilidad de que sea registrado en una secuencia fósil es muy reducida. Sólo cuando una nueva especie se difunde por un área extensa, tras la extinción de la forma parental, aparecerá súbitamente en el registro fósil. La especiación es un proceso rápido a escala geológica, aunque los puntuacionistas insisten en que ello no significa que se base en cambios genéticos súbitos.

Como la teoría del equilibrio puntuado acepta que la especiación ocurre en áreas periféricas, sostiene que el conjunto de nuevas especies representa una forma de variación al azar con respecto a cualquier tendencia evolutiva que afecta al grupo. Esa tendencia será consecuencia del éxito o fracaso diferencial de la nueva especie, proceso de selección de las especies en el que éstas desempeñan el mismo papel que los individuos en la forma normal de la selección natural. Desde luego, esto recuerda la interpretación de De Vries de la teoría de la mutación, aunque los puntuacionistas ofrecen una explicación menos drástica de cómo se producen realmente las nuevas especies. El punto esencial es que los paleontólogos que sostienen la teoría del equilibrio puntuado insisten en que el registro fósil no puede conciliarse con la evolución gradual. Una vez que una especie se ha establecido permanece fundamentalmente estática hasta que es sustituida. El mecanismo darwinista ortodoxo de evolución por selección de variaciones individuales es, pues, desacreditado, dejando como única fuente de nuevos caracteres los acontecimientos de especiación comparativamente rápidos.

Este rechazo de la síntesis darwinista moderna tiene implicaciones muy amplias. Los puntuacionistas ponen en duda que la rígida estabilidad de especies bien establecidas pueda mantenerse únicamente por la acción de la selección natural que elimina a los individuos que varían demasiado respecto a la norma. Creen que debe existir una fuerza más poderosa, tal vez una compulsión impuesta por el curso del desarrollo individual. Esas compulsiones surgirían del hecho de que la ontogenia debe seguir un modelo viable, con el cual no serían compatibles muchas de las mutaciones al azar. Las mutaciones pueden producirse cuando las compulsiones desaparecen en circunstancias excepcionales, permitiendo un cambio rápido hacia un modelo nuevo de desarrollo. Si esto es así, la producción de caracteres nuevos durante la especiación puede no ocurrir totalmente al azar. El modelo existente de desarrollo sólo puede permitir el cambio en determinadas direcciones, produciendo una predisposición que dirige a la evolución con independencia de la selección. Esa predisposición ha sido comparada con el concepto de presión de mutación invocado por alguno de los primeros genetistas, pero la referencia a la ontogenia como fuerza que guía la evolución recuerda más bien a la ortogénesis. El concepto de «evolución epigenética» se aplica a una serie de biólogos que una vez más consideran la posibilidad de que el crecimiento individual tenga su propia lógica que puede ejercer cierto control en la producción de nuevos caracteres en la evolución[105]. Los seguidores de esta nueva teoría no desean revivir la vieja idea de una fuerza mística rectora y no creen tampoco que pudieran producirse de esta forma caracteres no adaptativos a una escala masiva. Sin embargo, el renovado interés en la ontogenia demuestra que algunos aspectos de la posición antidarwinista anterior pueden tener alguna validez.

Para aquellos biólogos que la consideran con seriedad, la epigenética ha hecho que sea plausible una vez más la idea de cambios genéticos súbitos. La creación de un nuevo modelo viable de desarrollo puede resultar de una pequeña mutación que afecta a las primeras etapas del crecimiento, dirigiendo el proceso en una nueva dirección. Algunos creen que esos cambios constituyen la única fuente de nuevos caracteres y se identifican explícitamente con las opiniones, tanto tiempo olvidadas, de Goldschmidt y Schindewolf. El «monstruo prometedor» ha regresado a la teoría de la evolución. Aunque estos cambios súbitos no estén en la base de todos los episodios de especiación, pueden ser la fuente de las grandes iniciativas en la dirección de la evolución que conducen a la formación de nuevos tipos o clases. En este caso, el énfasis darwinista en la adaptación puede ser erróneo, pues el carácter de una vía de desarrollo viable puede ser determinado por factores exclusivamente internos. Una vez que ha aparecido una nueva estructura será explotada por la evolución adaptativa, pero el modelo básico de la estructura puede ser determinado por fuerzas más profundas que no dependen de la selección. Una vez más, vemos que una serie de elementos de la antigua tradición antidarwiniana aparecen en la superficie en la biología moderna. Pese a las acusaciones de que el renovado soporte de la evolución discontinua procede del marxismo, no hay duda de que este nuevo enfoque deriva también de una forma de pensamiento más antigua y originalmente más conservadora.

Esto no quiere decir que las nuevas ideas estén viciadas por la teleología trasnochada que llevó a la última generación de biólogos a rechazar la ortogénesis por acientífica. El primer intento de destruir la teoría de la selección fracasó porque se basaba en el supuesto de que la naturaleza debe desarrollarse según un modelo ordenado que, de alguna forma, ha sido predeterminado. Casi inevitablemente, se consideró que el proceso finalista de crecimiento individual era el medio por el que podía imponerse ese orden. Los aspectos teleológicos de ese supuesto quedaron ocultos hasta cierto punto pero no fueron eliminados y la teoría de la ortogénesis fue rechazada porque era incompatible con la genética mendeliana. En cambio, las alternativas modernas al darwinismo aceptan el dogma central de la biología molecular y no suponen que el crecimiento del individuo pueda indicar las tendencias que la evolución ha de seguir en el futuro. Al considerar la epigenética como un factor que puede limitar o canalizar las potencialidades alcanzadas por las mutaciones genéticas, la preocupación tradicional por el orden en el crecimiento puede expresarse sin violar los principios aceptados de causalidad. Se afirma también que al referirse únicamente a las pequeñas mutaciones que afectan en las primeras etapas del crecimiento, el nuevo enfoque evita los peligros que reveló la moderna genética de las poblaciones. El monstruo prometedor, que aparece como un individuo aislado, sin otros especímenes con los que poder cruzarse, constituye un callejón sin salida evolutivo y ésa es la razón —junto al rechazo general de las grandes mutaciones— por la que se ignoraron las opiniones de Goldschmidt. Esta dificultad puede ser superada al invocar únicamente pequeñas mutaciones en el seno de una población aislada. Parece plausible que en medio de la excitación producida por la síntesis del mendelismo y la selección natural, pudieran haberse olvidado algunos problemas reales. Los pocos científicos que afirmaron que las ideas desacreditadas contenían un núcleo de verdad que contribuiría a resolver esos problemas han sido ignorados hasta hace muy poco tiempo. Algunos biólogos modernos creen posible realizar una síntesis aún más amplia de los diferentes modos de cambio. Naturalmente, las posibilidades de ese nuevo enfoque están todavía por demostrar y hay muchos escépticos que consideran que el desafío al darwinismo moderno es innecesario.

La mayor amenaza que se cierne sobre el evolucionismo moderno procede de quienes proclaman que la empresa de intentar reconstruir el desarrollo de la vida en la Tierra es errónea en sí misma. Hasta hace bien poco habría parecido impensable que esa opinión pudiera surgir en el seno de la comunidad científica, pero lo cierto es que en la actualidad algunos biólogos han adoptado esa posición. Son los exponentes más radicales del «cladismo», una técnica nueva y más precisa de clasificación de las formas vivientes que —insisten— no permite la identificación de relaciones evolutivas. Por tanto, afirman, todos los esfuerzos por reconstruir la sucesión evolutiva de las formas han sido un mero ejercicio de adivinación, sin esperanza de confirmación científica. Afirman también que las hipotéticas fuerzas adaptativas invocadas para explicar episodios concretos de evolución son completamente indemostrables. Estas opiniones tienen un cierto paralelismo con las que mantenían los primeros mendelianos más radicales, aunque entonces, como ahora, la mayoría de los biólogos siguieron pensando que la reconstrucción de la forma en que operaba la evolución era un problema científico válido. En cualquier caso, los mendelianos no tardaron en verse atraídos por la cuestión del mecanismo evolucionista. No parece que pueda ocurrir lo mismo con los cladistas modernos, aunque sus críticos insisten en que con un cierto perfeccionamiento, sus técnicas pueden resultar relevantes para el evolucionismo[106]. En general, parece que cuando surge un conflicto sobre el mecanismo de evolución, algunos críticos extremos comienzan a argumentar que no puede considerarse el concepto de evolución como un fenómeno científico. El éxito que en el futuro pueda alcanzar la posición de los cladistas dependerá de si las controversias actuales sobre el mecanismo de la evolución se resuelven a satisfacción de la mayor parte de los biólogos.

¿Qué decir, por último, del creacionismo, que es la fuente más estentórea de oposición al evolucionismo desde fuera de la biología ortodoxa? Aunque los creacionistas están siempre dispuestos a aferrarse a cualquier cosa que ofrezca la oportunidad de atacar al darwinismo, el estudio de la oposición científica a la teoría de la selección genera más problemas que oportunidades para su programa. En cierto sentido, están familiarizados con muchos de los puntos establecidos en los debates anteriores, pues sus argumentos contra la selección reflejan muchas veces la imagen simplista de la teoría creacionista que prevaleció en los albores del siglo XX. Sin embargo, el eclipse del darwinismo demuestra que el intento de los creacionistas de presentar la selección natural y la creación divina como únicas alternativas merecedoras de atención en los planes de enseñanza constituye una grave distorsión de la situación real en el terreno de la ciencia. Hemos visto que existió dentro de la biología una importante oposición al darwinismo que, en general, no sustentaba dudas sobre la idea básica de la evolución. Por el contrario, se propuso una gran diversidad de alternativas, algunas de las cuales pueden ser incorporadas todavía en una nueva síntesis evolucionista. ¿Hay que prestar la misma atención en las escuelas a esas alternativas, junto a los desafíos más esotéricos que han planteado a la ortodoxia científica Velikovsky y otros? No es casualidad que mi estudio del eclipse del darwinismo haya terminado sin haber hecho referencia a la explosión de oposición fundamentalista a la enseñanza de la evolución, que culminó en el famoso «juicio del simio» de John Thomas Scopes en 1925. Para entonces, el apoyo al darwinismo comenzaba a resurgir en algunos campos de la biología, aunque Henry Fairfield Osborn —que era cualquier cosa menos un exponente de la teoría de la selección— desempeñó un papel importante en la organización del apoyo científico a Scopes. El desafío científico al darwinismo se vio influido por factores religiosos y morales, pero la desconfianza del materialismo darwinista llevó a los críticos hacia el lamarckismo y no al creacionismo.

Los creacionistas modernos se han servido de los debates científicos recientes como pretexto para afirmar que el darwinismo está a punto de ser destruido, con lo cual su posición quedaría como la única alternativa razonable. No obstante, lejos de anunciar el inminente colapso de una disciplina, el deseo de proponer y discutir nuevas hipótesis se considera, en general, como un signo de vitalidad científica. De todas formas, los creacionistas se han visto reconfortados por las afirmaciones de los críticos científicos extremos que afirman que el concepto de evolución es totalmente inviable. Si consideramos que todos los estudios del desarrollo pasado de las formas vivientes quedan fuera del terreno de la ciencia, la evolución y la creación se reducen al mismo nivel. La negativa de muchos científicos a aceptar una posición en la que es imposible responder a todos los interrogantes sobre el pasado, proviene de su convicción de que esa posición hace excesivas concesiones a quienes atacan la evolución sobre la base de la prudencia científica, porque desean trasladar el problema al terreno de lo sobrenatural, donde sus opiniones religiosas ejercerían un control total.

En último extremo, el desafío real del creacionismo moderno va mucho más allá que los ataques contra el evolucionismo que recogen los titulares. Como la idea de la mayor parte de los creacionistas es que el mundo fue creado casi instantáneamente hace unos pocos miles de años, ellos se oponen no sólo a la teoría de la evolución sino a toda la interpretación científica del pasado. Si prevaleciera esta posición, la geología, la paleontología, la arqueología e incluso la cosmología deberían reformularse de forma que la ciencia retornaría a un marco teórico que no ha sido considerado con seriedad desde el siglo XVIII. En estas circunstancias, habría que abandonar la evolución casi como un subproducto casual de la reducción en el espacio de tiempo de la historia de la Tierra. Sean cuales fueren sus opiniones sobre el darwinismo, pocos científicos contemplan siquiera la más remota posibilidad de que eso pueda producirse. En el caso de que se produzca el triunfo de la contrarrevolución científica de los creacionistas, se producirá un levantamiento científico de tal magnitud que el eclipse del darwinismo nos parecerá, por comparación, una cuestión trivial.

Bibliografía

Esta bibliografía no constituye, en modo alguno, una relación completa de toda la literatura pro o antidarwinista publicada durante el siglo XIX y principios del XX. Debería completarse con otras lecturas, especialmente: R. Ruggles Gates, Mutation Factor in Evolution, Glenn L. Jepsen, “Selection, ‘Orthogenesis’, and the Fossil Record”; Paul Kammerer, Inheritance of Acquired Characteristics y J. Arthur Thomson, Heredity.

Me ha parecido útil separar la bibliografía secundaria (o recomendada) reciente en un apartado especial. Nótese, sin embargo, que algunas obras más antiguas, que normalmente deberían figurar como bibliografía recomendada, se convierten en este debate en bibliografía fundamental, y como tal se reseñan más abajo, por ejemplo, Eric Nordenskiöld: History of Biology. En los últimos años, algunos autores, cuya obra ha contribuido a la síntesis moderna, han escrito material tanto científico como histórico. En este caso, he tomado la arbitraria decisión de listar como bibliografía recomendada todo escrito de cualquier autor científico posterior a 1945. Las biografías y epistolarios se citan como bibliografía fundamental.

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Zirkle, Conway. “The Early History of the Ideas of the Inheritance of Acquired Characters and Pangenesis”. Trans. Am. Phill. Soc., n. s. 35 (1946): 91-151.

Índice de autores

Agassiz, Louis; y la escuela americana

Allen, Joel A.

Argyll, duque de

Babbage, Charles

Baldwin, James Mark

Bannister, Robert C.

Bartholomew, Michael

Bates, Henry Walter

Bateson, William; y la evolución predeterminada; y las saltaciones

Bather, F. A.

Beecher, Charles E.

Berg, Leo S.

Bergson, Henri

Bernard, Claude

Boas, Franz

Bonnier, Gaston

Brooks, William Keith

Brown-Séquard, C. E.

Buffon, conde de

Burbank, Luther

Butler, Samuel; y la herencia; y el lamarckismo; y la teleología

Carpenter, William B.

Castle, W. E.

Caullery, Maurice

Clarke, John M.

Clelland, R. E.

Conklin, Edwin G.

Conry, Yvette

Cope, Edward Drinker: y aceleración del crecimiento; y consciencia; y ortogénesis; y fisiogénesis; y teoría de la raza; y evolución teísta; y uso-herencia

Copérnico, Nicolás

Crile, George W.

Cuénot, Lucien

Cunningham, Joseph T.

Cuvier, Georges

Chambers, Robert; y lamarckismo

Darwin, Charles Robert; y lamarckismo; y la selección natural

Darwin, Erasmus

Darwin, Francis

Davis, Bradley

Dawson, Sir John William

De Beer, Gavin

De Vries, Hugo; y el darwinismo; y la teoría de la mutación

Dean, Bashford

Delage, Yves

Delcourt, A.

Dendy, Arthur

Dennert, Eberhart

Depéret, Charles

Dewey, John

Dobzhansky, Theodosius

Doderlein, Ludwig

Dollo, Louis

D’Orbigny, Alcide

Driesch, Hans

Drummond, Henry

Eimer, Theodor; y lamarckismo; y ortogénesis

Eiseley, Loren

Eldredge, Niles

Elton, Charles

Ellegárd, Alvar

Fisher, Ronald Aylmer

Fothergill, Phillip

Galton, Francis

Gates, R. Ruggles

Gaudry, Albert

Geddes, Patrick

Gegenbaur, Carl

Geoffroy Saint-Hilaire, Étienne

Ghiselin, Michael

Giard, Alfred

Goethe, J. W. von

Goldschmidt, Richard

Gould, Stephen Jay

Grabau, Amadeus

Gray, Asa

Greene, John C.

Gulick, John T.

Guppy, H. B.

Guyenot, Emile

Haacke, Wilhelm

Haeckel, Ernst; y lamarckismo; y la teoría de la recapitulación; y normas sociales

Haldane, J. B. S

Haller, John S.

Harrison, J. W. Heslop

Hartog, Marcus

Henderson, Lawrence

Henslow, George

Hering, Ewald

Hertwig, Oscar

Hofstadter, Richard

Hooker, Joseph Dalton

Hull, David L.

Huxley, Julian S.

Huxley, Thomas Henry; y las saltaciones

Hyatt, Alpheus; y la aceleración del crecimiento; y la ortogénesis, y la senilidad racial

Jackson, Robert T.

Jenkin, Fleeming

Jennings, H. S.

Jepsen, Glen L.

Johannsen, W.

Jollos, V.

Jordan, David Starr

Jordan, Karl

Kammerer, Paul; experimentos de

Keith, Sir Arthur

Kelvin, William Thomson, lord

Kellogg, Vernon L.

Kidd, Walter

Koestler, Arthur

Koken, Ernst

Kowalevsky, Alexander

Kropotkin, Peter

Kuhn, Thomas S.

Lamarck, J. B. P. A.; como pionero de la evolución; la reputación de

Lang, W. D.

Lankester, E. Ray

Le Dantec, Félix

LeConte, Joseph

Leidy, Joseph

L’Heritier, P.

Loomis, F. B.

Lotsy, J. P.

Lovejoy, Arthur O.

Lull, Richard Swan

Lyell, Sir Charles

Lysenko, T. D.

MacBride, E. W.

MacDougall, William

Malthus, Thomas

Marsh, Othniel C.

Matthew, W. D.

Mayr, Ernst

Mendel, Gregor

Merriam, C. Hart

Metcalf, Maynard

Metchnikoff, Elie

Miller, Hugh

Mivart, St. George Jackson

Moore, James R.

Morgan, C. Lloyd

Morgan, Thomas Hunt; y el darwinismo

Müller, Fritz.

Nägeli, Carl

Noble, G. K., III

Nopsca, Francis

Nördenskiold, Erick

Oken, Lorenz

Olmsted, J. M. D.

Orr, Henry P.

Osborn, Henry Fairfield

Owen, Richard

Packard, Alpheus S.

Paley, William

Pasteur, Louis

Pauly, August

Pearson, Karl

Perrier, Edmond

Plate, Ludwig

Poulton, Edward, B.

Provine, William B.

Przibram, Hans

Punnett, R. C.

Putnam, F. W.

Rensch, Bernhard

Ribot, T.

Richards, O. W.

Rignano, Eugenio

Robson, O. C

Rogers, William Barton

Romanes, George John

Rostand, Jean

Royer, Clémence

Rudwick, M. J. S.

Russell, E. S.

Ryder, John A.

Salisbury, Marqués de

Scopes, John Thomas

Scott, William Berryman

Schindewolf, O. H.

Seeley, Harry Govier

Semon, Richard

Semper, Karl

Shaler, Nathaniel

Shaw, George Bernard

Shull, A. F.

Simpson, George Gaylord

Smith, James P.

Smuts, Jan Christiaan

Spencer, Herbert; y el lamarckismo

Spengler, Oswald

Standfuss, Max

Steele, Ted

Stockard, C. R.

Sturtevant, A. H.

Tessier, G.

Thistleton-Dyer, W. T.

Thompson, D’Arcy Wentworth

Thomson, J. Arthur

Tower, W. T.

Velikovsky, Immanuel

Vernon, H. M.

Virchow, Rudolph

Von Baer, K. E.

Von Zittel, Karl

Waagen, Wilhelm

Wagner, Moritz

Wallace, Alfred Russel; y la adaptación

Ward, Lester F.

Watson, D. M. S.

Weismann, August; y la variación dirigida; y la teoría del plasma germinal; y lamarckismo, y la oposición al lamarckismo

Weldon, W. F. R.

Whitehead, Alfred North

Whitman, Charles Otis

Wilberforce, Samuel

Willis, J. C.

Woodward, Arthur Smith

Wright, Sewell

Yule, G. Udney

Índice de materias

Aceleración del crecimiento

Adaptación; y lamarckismo; oposición a la; y ortogénesis

Aislamiento, geográfico

Alce irlandés

Alometría

Altruismo

Ambiente. Véase Adaptación; Variación y ambiente

Ammonoideos

Anatomía, comparada Véase Morfología

Anfibios, Ortogénesis en los

Archaeopteryx

Argumento del designio. Véase Designio divino, Argumento del

Arquetípica, Teoría

Aves, Evolución de las

Baldwin, Efecto

Belleza, como factor en la evolución

Biogenética, Ley de la. Véase también Recapitulación, Teoría de la

Biología, Profesionalización de la Véase también Especialización, en la ciencia biológica

Biología experimental y lamarckismo, y mendelismo; y ortogénesis

Biometría

Bioquímica

Briozoos, Ortogénesis en los

Caballo, Evolución del

Caracteres no adaptativos: como argumento contra la selección natural, y lamarckismo; y teoría de la mutación. Véase también Ortogénesis

Caracteres patológicos

Caracteres sexuales

Causalidad, Conceptos de la Véase también Naturaleza, Leyes de la

Cefalópodos, Evolución de los

Ceguera de animales cavernícolas

Ciencia, Revoluciones en la

Cinetogénesis Véase también Uso-herencia

Citología

Cladismo

Coloración de los animales. Véase Coloración protectora

Coloración protectora

Comunidad científica. Véase también Especialización, en la ciencia biológica

Consciencia, como un factor en la evolución

Correlación del crecimiento

Creacionismo

Crecimiento Véase Ontogenia

Cromosomas

Cuernos, Evolución de los

Chladni, Figuras de

Darwinismo; ataques al; como dogma, implicaciones morales y sociales del, y la teoría de la mutación. Véase también Selección natural; Neodarwinismo

Degeneración en la evolución. Véase Senilidad racial

Designio divino. Argumento del. Véase también Teología natural; Teleología

Dientes, Evolución de los

Dinocerata

Dinosaurio

Discontinuidad en la evolución. Véase Saltaciones

Dollo, Ley de

Drosophila

Edad de la Tierra

Élan vital

Embriología Véase Ontogenia

Eozoön canadense

Equilibrio puntuado, Teoría del

Escuela americana de evolucionismo, y paleontología

Esencialismo. Véase Especies, visión esencialista de las

Especialización, en la ciencia biológica

Especialización, en la evolución

Especies; visión esencialista de las

Especies, Distribución geográfica de las

Estructuras, Sobredesarrollo de las

Eugenesia

Evolución, Idea general de la. Véase también Evolución creativa; Lamarckismo; Mutación, Teoría de la; Ortogénesis, Evolucionismo teísta

Evolución, Progreso en la

Evolución creativa

Evolución directa Véase Ortogénesis

Evolución divergente Véase también Especialización, en la evolución

Evolución emergente

Evolución humana

Evolución lineal. Véase Ortogénesis

Evolucionismo teísta; y ortogénesis

Existencia, Lucha por la

Extinción de las especies

Filogenias, Construcción de las

Fisiogénesis

Fisiología

Foraminíferos

Francia, Evolucionismo en

Genética. Véase Mendelismo

Genética poblacional

Gryphaea Arrollamiento

Hábito, como guía para la evolución; y ortogénesis

Herencia; mezclada; teoría ambientalista de la; «dura»; y hormonas; «blanda»

Herencia ancestral, Ley de la

Herencia de caracteres adquiridos, prueba experimental para la; registro fósil prueba indirecta. Véase también Lamarckismo; Uso-herencia

Herencia mezclada

Hibridación, como fuente de nuevas especies

Historia natural. Véase Naturalistas de campo Holism

Hombre. Véase Evolución humana; Implicaciones sociales

Hormonas, Importancia en la evolución

Idealismo: y designio, y lamarckismo; y ortogénesis; en la biología del siglo XX

Implicaciones morales: del darwinismo, del lamarckismo; de la ortogénesis. Véase también Implicaciones sociales

Implicaciones sociales: del darwinismo; del lamarckismo, de la teoría de la mutación; de la ortogénesis

Instinto

Irreversibilidad de la evolución

Lamarckismo; y adaptación; en América; colapso del; y consciencia; y biología experimental; en Francia; y la teoría del plasma germinal; y la teoría de la herencia; y mendelismo; apoyo moderno al; implicaciones morales y sociales del; y la selección natural; y caracteres no adaptativos; orígenes del; y ortogénesis; y paleontología y la teoría de la recapitulación; y teleología; y vitalismo. Véase también Herencia de caracteres adquiridos; Uso-herencia

Lenguado, Coloración del

Ley natural. Véase Naturaleza, Leyes de la

Macromutaciones. Véase también Saltaciones

Mamíferos, Evolución de los

Mariposas, Coloración de las

Materialismo; y darwinismo; y lamarckismo; y ortogénesis

Medicina

Megaloceros giganteas. Véase Alce irlandés

Memoria, como un modelo de herencia

Mendelismo; y biometría; y lamarckismo, y selección natural; y ortogénesis. Véase también Mutaciones, genética

Mente. Véase Consciencia, como un factor en la evolución

Migración

Mimetismo

Monismo

«Monstruo prometedor»

Morfología; y ortogénesis

Mutación, Teoría de la (de De Vries)

Mutaciones, genética; y ortogénesis

Mutaciones, de Waagen

Mutilaciones, Efectos heredados

Mutual Aid

Naturaleza, Leyes de la

Naturalismo Véase Materialismo

Naturalistas de campo

Nature (revista)

Naturphilosophie. Véase también Idealismo

Neodarwinismo

Neolamarckismo, Origen del término. Véase Lamarckismo

Oenothera lamarckiana

Ontogenia, en la evolución; y lamarckismo; y ortogénesis. Véase también Aceleración del crecimiento; Recapitulación, Teoría de la

Órganos vestigiales

Origen de las especies, El

Ortogénesis; y evolución creativa; e idealismo; implicaciones de la; y lamarckismo en los organismos vivos; y mutaciones; y paleontología. Véase también Senilidad racial

Ortoselección

Paleontología Véase también Recapitulación, Teoría de la

Perfeccionamiento, Principio de (de Nägeli)

Plantas, Evolución de las

Plasma germinal, Teoría del; y lamarckismo

Platonismo. Véase Idealismo; Especies, Visión esencialista de las

Polimorfismo

Primavera. Véase Oenothera lamarckiana

Radiación adaptativa. Véase también Especialización, en la evolución

Raza, Teoría de la

Recapitulación, Teoría de la; y lamarckismo; y ortogénesis

Registro fósil discontinuidad del, y lamarckismo; y ortogénesis

Revolución copérnica

Revoluciones científicas

Salamandras, Variación de las

Saltaciones, y lamarckismo, y ortogénesis. Véase también Mutación, Teoría de la (de De Vries)

Sapo partero

Selección Véase Selección natural

Selección fisiológica

Selección germinal

Selección natural; argumentos contra la; teoría genética de la y teoría de la mutación; y el organismo; y la ortogénesis

Selección orgánica. Véase Baldwin, Efecto

Selección somática, Senilidad Véase Senilidad racial

Senilidad racial

Síntesis moderna

Sociobiología

Teleología; y lamarckismo; y ortogénesis

Teología natural. Véase también Designio divino, Argumento del

Teoría ambientalista de la herencia

Teoría epigenética de la evolución

Tigre con dientes de sable

Titanotéridos

Uso-herencia. Véase también Lamarckismo

Utilidad Véase Adaptación

Variación; y ambiente; no adaptativa; predeterminada; finalista; al azar

Variación geográfica

Variación merística

Vertebrados, Origen de los

Vestiges of the Natural History of Creation

Vitalismo

Notas

En la bibliografía se encontrará la referencia completa de las obras o artículos citados.

Notas del capítulo 1

[1] Salisbury, Presidential Address. <<

[2] Para un análisis detallado de este tema, véase Joe D. Burchfield, Lord Kelvin and The Age of the Earth. <<

[3] El relato del debate que hace Henry Fairfield Osborn aparece citado en Leonard Huxley, Life and Letters of Thomas Henry Huxley, 3, pp. 326 y 327. <<

[4] Alfred Russel Wallace, «The Problem of Utility». <<

[5] E. Ray Lankester, «Are Specific Characters Useful?». Véanse también las cartas con el título «The Utility of Specific Characters», de J. T. Cunningham, W. T. Thistleton-Dyer y W. F. R. Weldon. <<

[6] George John Romanes, Darwin and After Darwin; Ludwig Plate, Über Bedeutung und Tragweite des Darwin’schen Selectionsprincips y las obras más detalladas de 1903 y 1913; y Vernon L. Kellogg, Darwinism Today. Véase también Yves Delage y Marie Goldsmith, The Theories of Evolution. <<

[7] Eberhart Dennert, Al the Deathbed of Darwinism, traducción de Von Sierbelager des Darwinismus. <<

[8] Julian Huxley, Evolution: The Modern Synthesis, pp. 22-28. <<

[9] La obra de Koestler, Case of the Midwife Toad reconstruye los acontecimientos que produjeron el descrédito del experimento lamarckista de Paul Kammerer con el sapo partero. Respecto al apoyo que Koestler prestó al lamarckismo, pueden consultarse sus obras The Ghost in the Machine y Janus: A Summing Up. <<

[10] Loren Eiseley analiza la teoría de la mutación de Hugo de Vries en el capítulo 9 de Darwin’s Century. <<

[11] Phillip Fothergill, Historical Aspects of Organic Evolution, cap. 6-10. <<

[12] Erik Nordenskiöld, The History of Biology, 3.ª parte. Véase, por ejemplo, la última página (616) sobre las dudas de Nordenskiöld respecto al darwinismo. <<

[13] Véase, por ejemplo, William B. Provine, The Origins of Theoretical Population Genetics. Para referencias más detalladas, véase infra, cap. 2 y 7. <<

[14] La obra de E. J. Steele ha provocado una notable conmoción en la literatura científica; véase su libro Somatic Selection and Adaptative Evolution. <<

[15] Stephen Gould, «The Eternal Metaphors of Paleontology». <<

[16] Kuhn toma casi todos sus ejemplos de revoluciones en las ciencias físicas, pero se refiere brevemente a la revolución darwinista. Véase The Structure of Scientific Revolutions, pp. 171 y 172, donde hace la importante observación de que la cuestión crucial era la destrucción de la vieja creencia en un universo estructurado armoniosamente. <<

[17] Ernst Mayr, «The Nature of the Darwinian Revolution», en Mayr, Evolution and the Diversity of Life, pp. 277-296, y John C. Greene, «The Kuhnian Paradigm and the Darwinian Revolution in Natural History». No obstante, ambos autores se ocupan más de la complejidad de las situaciones que condujeron a la aparición de la teoría de Darwin. <<

[18] David Hull, «Sociobiology: A Scientific Bandwagon or a Travelling Medicine Show?». <<

[19] James R. Moore, The Post-Darwinian Controversies. <<

[20] Richard Hofstadter, Social Darwinism in American Thought. <<

[21] Robert C. Bannister, Social Darwinism. Sobre la eugenesia, véase, por ejemplo, Hamilton Cravens, The Triumph of Evolution. <<

[22] J. B. S. Haldane, Heredity and Politics. El otro pionero inglés de la teoría genética de la selección, R. A. Fisher, era un firme partidario de la eugenesia, aunque consciente de la complejidad de la situación. <<

[23] Hofstadter reconoce la influencia lamarckiana en Lester Ward; véase Social Darwinism in American Thought, cap. 4. Véase también George Stocking, «Lamarckianism in American Social Thought», y Lester  G. Stevens, «Joseph LeConte’s Evolutionary Idealism». <<

[24] John S. Haller, Outcasts from Evolution, cap. 6. <<

[25] Stephen Gould, Ontogeny and Phylogeny, cap. 4 y 5. <<

Notas del capítulo 2

[1] Sobre Chambers, véase Milton Millhauser, Just Before Darwin, y M. J. S. Hodge, «The Universal Gestation of Nature». Véase también Bowler, Fossils and Progress, cap. 3. <<

[2] La bibliografía existente sobre los orígenes de la teoría de Darwin es demasiado extensa como para poder citarla aquí de forma exhaustiva. Entre las obras clásicas se pueden citar, sir Gavin de Beer, Charles Darwin; Loren Eiseley, Darwin’s Century; Michael T. Ghiselin, The Triumph of the Darwinian Method y John C. Greene, The Death of Adam. Más recientemente, se ha escrito mucho en base a los escritos de Darwin no publicados que se han hallado en la Cambridge University Library; véase, por ejemplo, Howard E. Gruber y Paul Barrett, Darwin on Man; Edward Manier, The Young Darwin and his Cultural Circle y Sylvan S. Schweber, «The Origin of the Origin Revisited». <<

[3] Digo «algo similar» tras haber afirmado en otro lugar que Wallace no había elaborado completamente la teoría de la selección natural en 1858; véase «Alfred Russel Wallace’s Concepts of Variation». Después de escribir este artículo he visto que Henry Fairfield Osborn hace la misma afirmación en la conclusión de su libro From the Greeks to Darwin, aunque Osborn no analiza la comunicación de Wallace. Esto no implica que se niegue que Wallace realizó contribuciones importantes en el desarrollo posterior de la teoría de la selección. <<

[4] Para la distinción entre el concepto utilitarista y el concepto idealista del designio divino, véase Bowler, «Darwinism and the Argument from Design». Véase también Thomas McPherson, The Argument from Design. <<

[5] Se encontrará un análisis de las discusiones sobre el darwinismo y el progresionismo en Bowler, Fossils and Progress, cap. 6. <<

[6] Para un estudio general de la controversia darwiniana, véase, por ejemplo, John C. Greene, The Death of Adam, Loren Eiseley, Darwin’s Century; Alvar Ellegård, Darwin and the General Reader, Peter Vorzimmer, Charles Darwin: The Years of Controversy y David L. Hull, Darwin and His Critics. <<

[7] Hugh Miller, Footprints of the Creator. Véase Fossils and Progress, cap. 4. <<

[8] Kelvin estaba dispuesto a admitir a lo sumo cien millones de años, mucho menos de los que había pensado Darwin. Véase su artículo «On Geological Time» (1868), recogido en Kelvin, Popular Lectures, 2: 10-72. <<

[9] Nägeli expuso su argumento en Entstehung des Begriffs der naturhistorischen Art, desarrollándolo posteriormente en Mechanische-physiologische Theorie des Abstammungslehre, de 1884. Un argumento en relación con éste fue el que expuso Mivart en el sentido de que los órganos útiles pasan por etapas incipientes aun en el caso de que no hayan tenido una importancia real. <<

[10] Darwin, Origin of Species, 6.ª ed., pp. 170-176 (en su versión original). <<

[11] St. George Jackson Mivart, On the Genesis of Species, pp. 84-87. Sobre las relaciones de Mivart con Darwin, véase Jacob W. Gruber, A Conscience in Conflict, y Vorzimmer, Charles Darwin: The Years of Controversy, pp. 225-251. <<

[12] Fleeming Jenkin, «The Origin of Species». Loren Eiseley sugiere que los argumentos de Jenkin obligaron a Darwin a abandonar totalmente el seleccionismo; véase Darwin’s Century, pp. 209-216. Sin embargo, se ha demostrado que ese argumento era fundamental en el caso de las mutaciones, pero no en la variación formal; véase Peter Vorzimmer, «Charles Darwin and Blending Inheritance» y Charles Darwin: The Years of Controversy. Véase también Bowler, «Darwin’s Concept of Variation». <<

[13] Erik Nordenskiöld, The History of Biology, p. 528. <<

[14] Alvar Ellegård, Darwin and the General Reader, pp. 272 y 273. <<

[15] Véase especialmente Huxley, «On the Reception of the ‘Origin of Species’», en Francis Darwin, ed., The Life and Letters of Charles Darwin, 2, 179-204. <<

[16] Darwin, Descent of Man, p. 61. Véase, por ejemplo, Eiseley, Darwin’s Century, p. 209, que se refiere a este pasaje y atribuye el abandono del mecanismo de la selección en base a los ataques de Jenkin, aunque Darwin menciona especialmente las críticas de Nägeli. Cf. nota 9 supra. <<

[17] Darwin, Origin of Species (1859), pp. 132-139 y 159 (en su versión original). <<

[18] Véase, por ejemplo, T. H. Huxley, «Evolution in Biology», recogido en sus Collected Essays, vol. 2, Darwiniana, 187-226, p. 223. <<

[19] Michael Bartholomew, «Huxley’s Defence of Darwin». <<

[20] Véase Wallace, «The Limits of Natural Selection as Applied to Man», reedición de Contributions to the Theory of Natural Selection (1870) en Natural Selection and Tropical Nature, pp. 186-214. <<

[21] Véanse los artículos recopilados en Darwiniana, de Gray. <<

[22] Obsérvese el subtítulo de la History of Creation (A Popular Exposition of the Doctrine of Evolution in General and that of Darwin, Goethe and Lamarck in Particular), de Haeckel. <<

[23] Weismann, Studies in the Theory of Descent. <<

[24] Michael T. Ghiselin, The Triumph of the Darwinian Method. Las investigaciones de Darwin fueron publicadas en obras como The Various Contrivances by which Orchids are Fertilized by Insects, Insectivorous Plants y The Power of Movement in Plants. <<

[25] Henry Walter Bates, «Contributions to an Insect Fauna of the Amazon Valley». Algunas partes de este artículo han sido reeditadas en Barbara G. Beddall, Wallace and Bates in the Tropics, pp. 213-217. Sobre los viajes de Bates, véase su obra The Naturalist on the River Amazons, y George Woodcock, Walter Bates: Naturalist of the Amazons. <<

[26] Julian Huxley, Evolution: The Modern Synthesis, pp. 412-417 y 457-466. <<

[27] Véase Edward B. Poulton, The Colours of Animals y la recopilación de sus artículos, Essays on Evolution. En la introducción a esta última obra, Poulton critica a Bateson por su falta de experiencia de campo; véanse pp. xiii-xlviii. <<

[28] Véase Wallace, «On the Zoological Geography of the Malay Archipelago»; The Malay Archipelago y Island Life. Sobre la línea de la que habla Wallace, véase Beddall, Wallace and Bates in the Tropics, pp. 143-159; Martin Fichman, «Wallace; Zoogeography and the Problem of Land Bridges» y Ernst Mayr, «Wallace’s Line in the Light of Recent Zoogeographical Studies», reeditado en Evolution and the Diversity of Life, pp. 626-645. <<

[29] He utilizado la versión del ensayo de Hooker reimpresa en el American Journal of Science: «On the Origination and Distribution of Vegetable Species». <<

[30] Véanse los trabajos «Species as to Variation, Geographical Distribution and Succession» y «Sequoia and its History: The Relations of North American to Northeast Asian and Tertiary Vegetation», reeditados en Gray, Darwiniana, pp. 146-168 y 169-195. <<

[31] Wallace, «On the Phenomena of Variation and Geographical Distribution as Illustrated in the Papilionidae of the Malayan Región». Fue reeditado con el título de «The Malayan Papilionidae or Swallow-Tailed Butterflies…» en Wallace, Contributions tu the Theory of Natural Selection, pp. 130-200, pero Wallace lo omitió en Natural Selection and Tropical Nature, porque pensó que era demasiado técnico. <<

[32] Véase Ernst Mayr, «Darwin and Isolation» y «Darwin, Wallace, and the Origin of Isolating Mechanisms», ambos reeditados en Evolution and the Diversity of Life, pp. 120-128 y 129-134. <<

[33] Véase Romanes, «Physiological Selection: An Additional Suggestion on the Origin of Species» y Darwin and After Darwin, 3, p. ej., pp. 144 y 145. Sobre la teoría de Romanes, véase John E. Lesch, «The Role of Isolation in Evolution». <<

[34] H. M. Vernon, «Reproductive Divergence: An Additional Factor in Evolution». <<

[35] Moritz Wagner, Die Darwin’sche Theorie und das Migrationsgesetz der Organismen y también la traducción inglesa. La recopilación de los trabajos de Wagner apareció en 1889 con el título de Die Entstehung der Arten durch räumliche Sonderung. <<

[36] Sobre la reacción de Darwin, véanse los trabajos de Mayr citados supra, en la nota 32. El ataque de Weismann está recogido en su obra Über den Einfluss der Isolierung auf die Artbildung. <<

[37] John Thomas Gulick, «Divergent Evolution through Cumulative Segregation». Sobre la obra de Gulick, véase Addison Gulick, Evolutionist and Missionary: John Thomas Gulick, y John E. Lesch, «The Role of Isolation in Evolution». Romanes, aunque no abandonó la selección fisiológica, consideró importante la obra de Gulick; véase Darwin and after Darwin, 3: 11-24. A destacar también la reacción favorable de Kellogg, Darwinism Today, pp. 249-253. <<

[38] Mayr, «Karl Jordan on Speciation», «Karl Jordan on the Theory of Systematics and Evolution» y «Karl Jordan and the Biological Species Concept», reeditado en Evolution and the Diversity of Life, pp. 135-143, 297-306 y 485-492. El artículo más importante de Jordan es «Der Gegensatz zwischen geographischer und nichtgeographischer Variationen», pero véase también su ataque contra las ideas de Vernon: «Reproductive Divergence not a Factor in the Evolution of New Species». <<

[39] David Starr Jordan, «The Origin of Species through Isolation». Otro artículo favorable es el de F. W. Hutton, «The Place of Isolation in Organic Evolution». <<

[40] Véase Rudwick, The Meaning of Fossils, pp. 245-249, que se refiere al libro de Albert Gaudry, Animales fossiles et géologie de l’Attique… . (1862-1867). <<

[41] Véase Rudwick, p. 250, y Bowler, Fossils and Progress, pp. 132 y 133. Los artículos de Marsh sobre los animales del Terciario se mencionan en la bibliografía. Sobre su vida y su obra, véase Charles Schuchert y Clara Mae Levene, O. C. Marsh: Pioneer in Paleontology. <<

[42] Véase, por ejemplo, Marsh, Dinocerata, p. 59 y una discusión de este tema en Bowler, Fossils and Progress, p. 137. <<

[43] Rudwick, The Meaning of Fossils, pp. 255,260. Nótese, en cambio, la afirmación de Russell de que la tendencia de los evolucionistas a explicar los procesos en función de la transformación de viejos órganos más que de la creación de otros nuevos procedía de una renuencia darwiniana a atribuir una fuerza creativa a la naturaleza; véase Form and Function, pp. 306 y 307. <<

[44] Huxley, «Remarks on Archaoepteryx lithographica» y «On the Animals wich are most nearly Intermediate between Birds and Reptiles», recogido en Scientific Memoirs, 3:340-345 y 303-313. Véase Rudwick, The Meaning of Fossils, pp. 249 y 250 y Bowler, Fossils and Progress, páginas 134 y 135. <<

[45] Véanse los artículos de Marsh citados en la bibliografía y su monografía Odontornithes. <<

[46] Russell, Form and Function, pp. 357 y 358. Véase Depéret, Les transformations du monde animal, y Zittel, «Paleontology and the Biogenetic Law». <<

[47] Russell, Form and Function, pp. 246-267. <<

[48] Véase Gould, Ontogeny and Phylogeny, cap. 1. <<

[49] Fritz Müller, Für Darwin, traducido con el título de Facts and Arguments for Darwin; véanse pp. 111 y 112. <<

[50] Gould observa, por ejemplo, la confusión de este aspecto en el mismo título del artículo de O. Lovejoy, «Recent Criticism of the Darwinian Theory of Recapitulation…». <<

[51] Gould, Ontogeny and Phylogeny, pp. 102-109. <<

[52] Véase Russell, Form and Function, pp. 260-267. <<

[53] Marsh, Dinocerata, p. 173. Véase también T. H. Huxley, «Paleontology and Evolution» (1868), recogido en sus Essays, 8, 340-388, pp. 362-364. <<

[54] Haeckel, History of Creation, 2:247 y 248. Huxley había sugerido esta interpretación en su conferencia (no publicada) hunteriana de 1866. Sobre la opinión moderna de que los animales son politípicos, véase George Gaylord Simpson, «Mesozoic Mammals Revisited». <<

[55] Huxley, «On the Characters of the Pelvis in the Mammalia, and the Conclusions Respecting the Origins of the Mammals which may be Based on them» (1869), recogido en Scientific Memoirs, 4: 345-356. <<

[56] Seeley publicó una larga serie de artículos bajo el título de «Researches on the Structure. Organization and Classification of the Fossil Reptiles…». En la bibliografía se citan una serie de artículos importantes; véase William E. Swinton, «Harry Govier Seeley and the Karoo Reptiles». <<

[57] Richard P. Aulie, «The Origin of the Idea of the Mammal-like Reptile». Podrá verse un análisis de las interpretaciones cambiantes de muchos aspectos de la evolución de los reptiles en Adrián J. Desmond, The Hot-blooded Dinosaurs. <<

[58] Russell, Form and Function, pp. 288-295 <<

[59] Ibid., cap. 15 y A. Willey, Amphioxus and the Ancestry of the Vertebrates. <<

[60] Charles F. O’Brien, «Eozoön canadense: the Dawn Animal of Cañada». <<

[61] William Bateson, «The Ancestry of the Chordata», reeditado en Scientific Papers, I: 1-31, y Materials for the Study of Variation, prefacio. Bateson había estudiado Balanoglossus para hallar la clave del origen de los cordados. <<

[62] Véase Francis Galton, Natural Inheritance y Hereditary Genius. Sobre la vida de Galton, véase Karl Pearson, The Life, Letters and Labours of Francis Galton. Sobre el significado de su obra, véase J. S. Wilkie, «Galton’s Contributions to the Theory of Evolution»; R. G. Swinburne, «Galton’s Law-Formulation and Development»; Ruth Schwartz Cowan, «Francis Galton’s Contributions to Genetics», y Robert De Marrais, «The Double-edged Effect of Sir Francis Galton». Véase también William B. Provine, The Origins of Theoretical Population Genetics. <<

[63] Galton, Natural Inheritance, pp. 18-34. En las pp. 27-30, Galton compara la evolución con el giro de un polígono que ocupa posiciones temporales de estabilidad en cada uno de sus lados. <<

[64] Galton, «Discontinuity in Evolution», p. 369. <<

[65] Sobre la biometría, véase P. Froggatt y N. C. Nevin, «The ‘Law of Ancestral Heredity’ and the Mendelian-Ancestrian Controversy»; B. J. Norton, «The Biometric Defense of Darwinism»; y Provine, The Origins of Theoretical Population Genetics, cap. 2 y 3. <<

[66] Karl Pearson, «Regression, Heredity and Panmixia» y «Mathematical Contributions to the Theory of Evolution: On the Law of Ancestral Heredity». <<

[67] Beatrice Bateson, William Bateson: Naturalist, p. 10. Sobre la carrera de Weldon, véase la necrología de Pearson. <<

[68] Véase el primer informe de Weldon a la comisión de la Royal Society: «Attempt to Measure the Death-rate due to the Selective Destruction of Carcinus moenas»; también «Remarks on Variation in Animals and Plants». Véase también su discurso como presidente de la sección zoológica de la British Association (1898) y «A First Study of Natural Selection in Clausilia laminata». <<

[69] Pearson expuso su concepto de la filosofía de la ciencia en su clásica obra Grammar of Science, en cuya segunda edición se incluía material extra sobre la evolución. Véase B. J. Norton, «Biology and Philosophy: the Methodological Foundations of Biometry». <<

[70] Véase Lankester, «Are Specific Characters Useful?» y la carta de Weldon a la revista Nature (1896). <<

[71] Véase Pearson, «On the Fundamental Conceptions of Biology»; Weldon, «Mendel’s Laws of Alternative Inheritance in Peas», y la reseña critica del libro de De Vries a cargo de Weldon. Sobre la controversia, véase A. G. Cock, «William Bateson, Mendelism, and Biometry» y Lindley Darden, «William Bateson and the Promise of Mendelism». <<

[72] Las primeras investigaciones de Weismann fueron recopiladas en Studien zur Descendenztheorie, traducida al inglés con el título de Studies in the Theory of Descent. <<

[73] Pueden encontrarse traducciones de los artículos de Weismann en su obra Essays upon Heredity. La última versión de su teoría. Das Keimplasma, fue traducida al inglés con el título de The Germ Plasm. Sobre el origen de las teorías de Weismann, véase Frederick B. Churchill, «August Weismann and a Break from Tradition». <<

[74] Véase Weismann, On Germinal Selection y The Evolution Theory, cap. 25 y 26. <<

[75] «The All-Sufficiency of Natural Selection» es el título del artículo de Weismann en el que replicaba a la defensa del lamarckismo realizada por Herbert Spencer. <<

[76] Véase, por ejemplo, la discusión de los experimentos de Brown-Séquard en Romanes, Darwin and After Darwin, 2: cap. 4; y también Romanes, An Examination of Weismannism. <<

[77] Butler, «The Deadlock in Darwinism», reeditado del Universal Review de 1890 en Butler, Essays on Life. Art and Science, pp. 234-340; véase p. 236. Véase también la introducción de Marcus Hartog a la 3.ª edición de Unconscious Memory de Butler. <<

[78] Lankester reeditó «A Theory of Heredity» (1876) en su Advancement of Science (1890), añadiendo una nota en la que expresaba su rechazo de las opiniones lamarckistas expresadas en la obra, rechazo que se fundamentaba en el conocimiento de los trabajos de Weismann. Véase p. 286. <<

[79] Spencer, «The Inadequacy of Natural Selection» y también su Factors of Organic Evolution. <<

Notas del capítulo 3

[1] La obra más clásica sobre este aspecto es Genesis and Geology de Charles C. Gillispie. Entre los estudios más recientes hay que citar los de Neal C. Gillispie, Charles Darwin and the Problem of Creation y Michael Ruse, The Darwinian Revolution. <<

[2] Éste es el tema central de James R. Moore, The Post-Darwinian Controversies. Véase también Alvar Ellegård, Darwin and the General Reader; Frank Miller Turner, Between Science and Religion, y R. M. Young, «The Impact of Darwin on Conventional Thought». <<

[3] Véase Bowler, «Darwinism and the Argument from Design». <<

[4] Sobre el idealismo y la ley del paralelismo, véase E. S. Russell, Form and Function y Stephen Gould, Ontogeny and Phylogeny. <<

[5] Sobre Agassiz, véase Edward Lurie, Louis Agassiz. Sobre el paralelismo con el registro fósil, véase Gould, Ontogeny and Phylogeny y Bowler, Fossils and Progress. <<

[6] Véase Owen, On the Nature of Limbs. <<

[7] La 12.ª edición de Vestiges, en la que figura finalmente el nombre de Chambers, fue una reimpresión de la 11.ª de 1860. Sobre Vestiges, véase Milton Millhauser, Just Before Darwin, y M. J. S. Hodge, «The Universal Gestation of Nature». Sobre la utilización del registro fósil por parte de Chambers, véase Bowler, Fossils and Progress, cap. 3. <<

[8] Teniendo en cuenta las limitaciones técnicas existentes en su época, Babbage diseñó una computadora, o «máquina calculadora», extraordinariamente compleja. La cita de su Ninth Bridgewater Treatise, en donde argumentaba que Dios podría haber «programado» milagros en el universo desde un principio, aparece todavía en la 11.ª edición de Vestiges; véase pp. 140-142. <<

[9] Mivart. Genesis of Species, pp. 109 y 110. Encontraremos de nuevo esta analogía en Galton, Natural Inheritance. Sobre la critica que Mivart hace del darwinismo, véase Jacob W. Gruber, A Conscience in Conflict y Peter J. Vorzimmer, Charles Darwin: The Years of Controversy. <<

[10] Genesis of Species, pp. 84-87. Para más detalles de estos argumentos, véase Bowler, «Darwinism and the Argument from Design». <<

[11] La 5.ª edición de Reign of Law, de Argyll, contiene una respuesta a «Creation by Law», de Wallace; véanse pp. 393-397. El artículo de Wallace aparece reeditado en Natural Selection and Tropical Nature, pp. 141-166. <<

[12] Las definiciones de ley que da Argyll pueden encontrarse en The Reign of Law, pp. 64 y 65. Tal vez, la afirmación más clara de la convicción de Argyll de que todas las estructuras estaban predeterminadas en la vida desde un principio puede hallarse en una de sus últimas obras, Organic Evolution Cross-Examined, pp. 115-119. <<

[13] The Reign of Law, pp. 33-35 y 205-209. <<

[14] Carpenter, «The Argument from Design in the Organic World», recogido de la Modern Review de 1884 para la edición de Nature and Man de Carpenter, pp. 409-463. Véase Roger Smith, «The Human Significance of Biology». <<

[15] Cope, «On the Origin of Genera», pp. 243, 244 y 269. Véase Bowler, «Edward Drinker Cope». <<

[16] Owen, On the Anatomy of the Vertebrates, 3: 805-809. Véase Roy M. MacLeod, «Evolutionism and Richard Owen». <<

[17] The Reign of Law, pp. 233-248. Véase también el artículo de Argyll, «On Variety as an Aim in Nature». <<

[18] Moore, The Post-Darwinian Controversies, pp. 269-280. Véanse los artículos de Gray sobre el designio divino en sus Darwiniana, y la biografía de A. Hunter Dupree. <<

[19] Gray, Darwiniana, pp. 121 y 122. <<

[20] Véase la conclusión de la obra de Darwin, Variations of Animals and Plants under Domestication. <<

[21] The Reign of Law, p. 213 y, más especialmente, «Prophetic Germs» y las cartas a sir William Flower, Argyll. Autobiography and Memoirs, 2:483. <<

[22] Gray, Darwiniana, pp. 57 y 58. Gray se negó explícitamente a aceptar el lamarckismo de la escuela americana y negó que los factores externos provocaran, en absoluto, variaciones favorables; véase Dupree, Asa Gray, p. 357. <<

[23] Butler, Evolution, Old and New, p. 48. <<

[24] Ibid., pp. 31 y 32. <<

[25] Para Lamarck, como para Chambers, la herencia de los caracteres adquiridos no era sino un mecanismo secundario que interfería en la elevación regular de la vida a lo largo de la sucesión de seres vivos. Sobre la teoría de Lamarck, véase Richard W. Burkhardt, Jr., The Spirit of System. <<

[26] Véase Chambers, Vestiges, 11.ª ed., p. lxiii, donde se citan ediciones anteriores de la misma obra. <<

[27] Ibid., pp. 160 y 161. <<

[28] Mivart, Genesis of Species, p. 74. <<

[29] Butler, Evolution, Old and New, pp. 342 y 343 y Luck, or Cunning, pp. 16-19. <<

[30] Mivart, «On the Development of the Individual and of the Species», p. 472. <<

[31] Carpenter, «On the Hereditary Transmission of Acquired Psychical Habits». <<

[32] Argyll, «Organic Evolution» y «Acquired Characters and Congenital Variations». <<

[33] Dewey, The Influence of Darwin on Philosophy, p. 12. <<

[34] Henderson, The Fitness of the Environment. <<

[35] La edición de Mutual Aid de Kropotkin, que hemos citado, tiene una introducción de Ashley Montagu, que apoya esta posición antidarwinista; véase también su obra Darwin: Competition and Cooperation. <<

[36] Bather, «Pseudo-Biology». <<

[37] Geddes y Thomson, The Evolution of Sex, pp. 279-281. Hay que decir, sin embargo, que en una obra posterior los mismos autores atribuyeron un papel más positivo al altruismo; véase su Evolution, pp. 175-177 y 245-248. <<

[38] Kropotkin, «The Direct Action of the Environment on Plants» y también «Inheritance of Acquired Characters». <<

[39] Bergson, Creative Evolution, pp. 76-84. <<

[40] Ibid., pp. 86-119. Respecto a las pruebas de la ortogénesis, Bergson menciona los trabajos de Cope y Eimer. <<

[41] El encuentro de Shaw con Bergson se relata en Bertrand Russell, Portraits from Memory, página 73. <<

Notas del capítulo 4

[1] Gould, Ontogeny and Phylogeny, p. 423, n. 20. Sobre la teoría de Lamarck, véase, por ejemplo, Burkhardt, The Spirit of System. <<

[2] Véase Conway Zirkle, «The Early History of the Ideas of the Inheritance of Adquired Characters and Pangenesis». <<

[3] Packard utilizó el término por primera vez en la introducción de The Standard Natural History (1885). Su biografía de Lamarck de 1901 contenía la primera traducción al inglés de una parte sustancial de la obra de Lamarck. La Philosophie zoologique de Lamarck no fue traducida íntegramente hasta 1914, año en que fue publicada con una introducción de Hugh Elliot, en la que se admitía que el lamarckismo había perdido gran parte de su influencia. <<

[4] Lankester, «Inheritance of Acquired Characters». <<

[5] Véase, por ejemplo, Delage y Goldsmith, The Theories of Evolutiva, p. 251. <<

[6] Spencer, The Factors of Organic Evolution, p. 29. <<

[7] Butler, «The Deadlock in Darwinism». Essays, p. 309. Butler dice también que diez años antes el nombre de Lamarck era sinónimo de extravagante. <<

[8] Kropotkin, «The Direct Action of the Environment on Plants», p. 58 <<

[9] Haldane, Possible Worlds, p. 31. <<

[10] Poulton, «Acquired Characters», que seguía a un artículo de Lankester con el mismo título. <<

[11] J. Arthur Thomson, Heredity, pp. 179-191. <<

[12] Gould, Ontogeny and Phylogeny, cap. 4. <<

[13] Steele, Somatic Selection and Adaptative Evolution. <<

[14] El experimento clásico de Weismann se describe en su «The Supposed Transmission of Mutilations», Essays upon Heredity, 1, pp. 433-461. <<

[15] La teoría de la pangénesis de Darwin se expone en el penúltimo capítulo de su obra Variation of Animals and Plants under Domestication. Véase Gerald L. Geison, «Darwin and Heredity». <<

[16] Es tal vez en Darwin’s Century, de Eiseley, donde se hacen las afirmaciones más exageradas sobre la aceptación de las ideas lamarckistas por parte de Darwin. <<

[17] Véase, por ejemplo, Spencer, The Factors of Organic Evolution, pp. 29-33. <<

[18] Darwin, Variations of Animals and Plants, cap. 23. <<

[19] Citado en D. S. Jordan y V. Kellogg, The Scientific Aspects of Luther Burbank’s Work, pp. 85 y 86. Los oponentes concedieron también que la opinión de los «hombres prácticos» estaba marcadamente a favor de los caracteres adquiridos; véase por ejemplo, Thomson, Heredity, pp. 193 y 194. <<

[20] Véase, por ejemplo, Elizabeth Lomax, «Infantile Syphilis as an Example of Nineteenth Century Belief in the Inheritance of Acquired Characteristics». <<

[21] Los primeros experimentos de Brown-Séquard fueron comunicados en 1859 y ya eran conocidos en Inglaterra, gracias a que ya los había anunciado en Proceedings of the Royal Society del año 1860. Véase, J. M. D. Olmsted, Charles Édouard Brown-Séquard, pp. 172-174. <<

[22] Véase por ejemplo, William H. Montgomery, «Germany», en Glick, The Comparative Reception of Darwinism, p. 101. <<

[23] Natürlichen Existenzbedingungen der Thiere (1880), de Semper, fue traducido al inglés con el título de The Natural Conditions of Existence as they Affect Animal Life (1881). Véase p. 17. <<

[24] Véase Daniel Gasman, The Scientific Origins of National Socialism. <<

[25] Haeckel, History of Creation, 1, 111-116. <<

[26] Ibid., 1, 213-216. <<

[27] Puede encontrarse una exposición sobre Perigenesis der Plastidule, de Haeckel en Lankester, «A Theory of Heredity», recogido en Advancement of Science. <<

[28] Gedächtniss als allgemeine Funktion der organisirten Materie, de Hering (Viena, 1870) aparece, en traducción inglesa, en Samuel Butler, Unconscious Memory, cap. 6. <<

[29] Haeckel, Riddle of the Universe, p. 122. <<

[30] Ibid., p. 296. Sobre el monismo de Haeckel, véase Gasman, Scientific Origins of National Socialism, y Niles Holt, «Ernst Haeckel’s Monistic Religion». <<

[31] Haeckel, Riddle of the Universe, pp. 132 y 133. <<

[32] Recogido en Spencer, Essays, I, 381-387. Nótese que la primera frase de la versión original de 1852 reza «teoría de Lamarck» y no «teoría de evolución». <<

[33] Spencer, Principles of Biology, 1, p. 256. <<

[34] Ibid., pp. 181-183 y 254-256. <<

[35] Ibid., p. 272. <<

[36] Ibid., pp. 250 y 251. <<

[37] Ibid., pp. 405 y 406. <<

[38] Lankester, «A Theory of Heredity» (véase n. 27). <<

[39] Véase, por ejemplo, el prefacio The Factors of Organic Evolution. Sobre la filosofía social de Spencer, véase J. D. Y. Peel, Herbert Spencer: The Evolution of a Sociologist. <<

[40] The Factors of Organic Evolution fue publicado originalmente como una serie de artículos en Nineteenth Century, en 1886. <<

[41] Spencer, «The Inadequacy of Natural Selection». La respuesta de Weismann fue «The All-Sufficiency of Natural Selection» al que, por su parte, respondió Spencer con «Professor Weismann’s Theories». Véase Frederick B. Churchill, «The Weismann-Spencer Controversy». <<

[42] Spencer, «The Inadequacy of Natural Selection», p. 446. <<

[43] Ibid., pp. 156-159. <<

[44] Ibid., pp. 456. <<

[45] Thomson, Heredity, p. 166. <<

[46] Véase, por ejemplo, Haeckel, Evolution of Man, 5.ª ed., p. 349. <<

[47] Véase Butler, Life and Habit, pp. 1, 2 y 41. Sobre las opiniones de Butler, véase Basil Willey, Darwin and Butler y respecto al contexto en el que se sitúa su obra, H. F. Jones, Samuel Butler: A Memoir. <<

[48] Véase Francis Darwin, «President’s Address» (a la British Association, 1908), pp. 15-16, y H. F. Jones. Charles Darwin and Samuel Butler. Sobre la influencia de Butler en la ciencia, véase también la introducción de Marcus Hartog a la segunda edición de Unconscious Memory. Butler contribuyó, también, con un capítulo, en E. S. Russell, Form and Function (1916). <<

[49] Butler estaba trabajando con L’hérédité de Ribot y Mental Evolution in Animals, de Carpenter. <<

[50] Butler, Life and Habit, pp. 125-127; véase también Unconscious Memory, p. 17. <<

[51] Life and Habit, cap. 14; véase también Evolution, Old and New, p. 80. <<

[52] Life and Habit, pp. 202-203. <<

[53] La mayor parte de los historiadores concuerdan en que Butler exageró notablemente respecto al evolucionismo de Buffon. Su evolucionista preferido parece haber sido Erasmus Darwin y no Lamarck. Sobre la disputa con Charles Darwin, véase Jones, Samuel Butler: A Memoir, apéndice C. <<

[54] Evolution, Old and New, pp. 31 y 32. Butler escribió también a Mivart, afirmando que el lamarckismo preservaba la planificación divina y que era mejor internalizar al Planificador que rechazar por completo esta figura; véase Jones, Samuel Butler, 1, p. 407. <<

[55] Traducción de Hering (n. 28). <<

[56] Butler, Notebooks, p. 66. <<

[57] Unconscious Memory, p. 178. <<

[58] Luck or Cunning, pp. 266 y 267. <<

[59] Butler, Essays, p. 308. <<

[60] Pueden encontrarse detalles de esta controversia, que se planteó de manera furibunda, en las páginas de Nature, en la introducción a la traducción de Essays on Heredity, de Weismann. <<

[61] Ya he mencionado las objeciones señaladas en Heredity, de Thomson, pp. 179-191. Véase también W. Platt Ball, Are the Effects of Use and Disuse Inherited? <<

[62] Kropotkin, «The Direct Action of the Environment on Plants», p. 62n. <<

[63] En Heredity, de Thomson se atribuye a W. K. Brooks la frase «cuestión interminable». Ciertamente, Brooks había perdido la paciencia respecto al lamarckismo (véase su Foundations of Zoology), aunque no he encontrado ahí esa expresión. <<

[64] Esa objeción fue planteada en numerosas ocasiones. Apareció al menos en dos ocasiones en las páginas de Nature: en 1898 con «What are Acquired Characters?», de Edward Fry (que hizo surgir el debate que desembocó en las comparaciones de Lankester y Poulton de las dos leyes de Lamarck) y en 1908 con «The Inheritance of ‘Acquired’ Characters», de Archibald Reid. J. Arthur Thomson criticó a W. K. Brooks y George Sandeman por defender esa posición (Brooks en Foundations of Zoology y Sandeman en Problems of Biology); véase Thomson, Heredity, pp. 177 y 178. Mucho después, J. T. Cunningham rechazó el mismo punto, que había aparecido en Living Organisms de E. T. Goodrich: véase Cunningham, Modern Biology, pp. 102 y 103. <<

[65] T. H. Montgomery, Analysis of Racial Descent in Animals, p. 146. Montgomery creía que un medio ambiente distinto actuaba directamente sobre el plasma germinal, produciendo variaciones no adaptativas. <<

[66] John A. Rider, «Proofs of the Effects of Habitual Use y the Modification of Animal Organisms». Sobre la obra de Ryder, véase el cap. 6. <<

[67] Arthur Dendy, «Progressive Evolution and the Origin of Species», pp. 395. <<

[68] Ibid., p. 393. <<

[69] Delage, L’hérédité, p. 861 (traducido por mí). <<

[70] Hans Driesch, The Science and Philosophy of the Organism, 1, p. 272. Aunque Driesch había tocado antes el tema de la evolución, esta obra (las Grifford Lectures de 1907 y 1908) contiene sus aportaciones más importantes al respecto. <<

[71] Ibid., pp. 282-289, con referencia a Darwinismus und Lamarckismus de Pauly (1905). Para Driesch, la teoría de Pauly era un aspecto esencial del lamarckismo, pero en realidad recuerda más bien al mecanismo de «selección orgánica» que se discute más adelante en este capítulo. <<

[72] Félix Le Dantec, The Nature and Origin of Life, pp. 119-129. <<

[73] Richard Semon, Die Mneme, por ejemplo, pp. 380-384; The Mneme, pp. 275-277. <<

[74] Véase, por ejemplo, Thomson, Heredity, p. 172, y Kropotkin, «The Direct Action of the Environment on Plants», p. 77. <<

[75] Véase, por ejemplo, Thomson, Heredity. p. 172. Posteriormente, Thomson intentó difundir una visión muy optimista del darwinismo; véase The Gospel of Evolution. <<

[76] C. Lloyd Morgan, Habit and Instinct, p. 312. El pasaje a que hacemos referencia se cita también en el ap. A, de James Mark Baldwin: Development and Evolution, donde se expone el origen de la idea. Sir Alistair Hardy dio importancia al efecto Baldwin en The Living Stream, pero para una valoración menos positiva, véase George Gaylord Simpson, «The Baldwin Effect». <<

[77] Kropotkin, «The Direct Action of the Environment on Plants», p. 77 n. <<

[78] En el capítulo 6 se analiza la escuela americana. El libro de Orr es A Theory of Development and Heredity. <<

[79] Hartog, «The Fundamental Principles of Heredity». Sobre los esfuerzos de Hartog para conseguir que se publicara este artículo, véase su introducción a Unconscious Memory de Butler, p. XXIV. <<

[80] Hartog, «Fundamental Principles of Heredity», p. 316. <<

[81] Hartog, introducción a Unconscious Memory de Butler, pp. XXXIV-XXXV. <<

[82] Véase H. F. Jones, Charles Darwin and Samuel Butler. <<

[83] Francis Darwin, «President’s Address», p. 14. <<

[84] Ibid., p. 4. <<

[85] Eugenio Rignano, Upon the Inheritance of Acquired Characters. <<

[86] Ibid., pp. 351 y 352. <<

[87] Esta afirmación aparece en la traducción inglesa, The Mneme, p. 14, de una sección que parece ser un añadido a la tercera edición alemana (la traducción se realizó bajo la supervisión de Semon). <<

[88] Semon, Die Mneme, p. 384; The Mneme, p. 277. <<

[89] Die Mneme, pp. 403 y 404n. Aunque omitida en la edición inglesa, la nota fue traducida en la introducción escrita por Hartog para Unconscious Memory de Butler, pp. XXXIV-XXXV, donde se traduce PsichoLamarckisten como «neolamarckistas». <<

[90] Die Mneme, p. 386; The Mneme, pp. 278 y 279. <<

[91] Die Mneme, cap. 13. <<

[92] George Henslow, Origin of Floral Structures, pp. VI-VII. Henslow ya había publicado algunos trabajos sobre los problemas de la evolución y la religión. <<

[93] Ibid., pp. 331-333. <<

[94] Mencionado en Henslow, «Origin of Plants Structures» y en el libro del mismo título. <<

[95] Henslow, Origin of Plant Structures, p. 9. <<

[96] Ibid., p. VIII. <<

[97] A. R. Wallace, «The Rev. George Henslow on Natural Selection». <<

[98] Henslow, «The Origin of Species without the Aid of Natural Selection». <<

[99] Henslow, «Does Natural Selection Play any Part in the Origin of Species?» y «Scientific Proofs vs. A Priori Assumptions». Véase el articulo crítico de J. Lionel Taylor, «The Study of Variations». <<

[100] Romanes, Darwin and After Darwin, 2, pp. 18 y 19. <<

[101] Kropotkin, «The Direct Action of the Environment on Plants», p. 76. <<

[102] Ibid., pp. 63-66. En la bibliografía citamos varias obras de Bonnier. <<

[103] Herbert Spencer Jennings, Behavior of the Lower Organisms. Para las teorías de Jennings sobre la evolución del comportamiento, que no eran lamarckistas, véase el cap. 19 de su obra. <<

[104] Weismann, Studies in the Theory of Descent, 1, p. 108. Los experimentos de Standfuss fueron resumidos en inglés en su «Synopsis of Experiments on Hybridization and Temperature made with Lepidoptera». <<

[105] Weismann, Germ Plasm, pp. 402 y 403. <<

[106] Véase, por ejemplo, H. M. Vernon, Variation in Animals and Plants, pp. 357 y 358, y Kellogg, Darwinism Today, p. 319, donde se estudia el caso de variación no adaptativa en los escarabajos, del que se informaba en «Is there Determinate Variation?», de Kellogg. <<

[107] Véase otro material en este capítulo y, asimismo, en Bowler, «Theodor Eimer and Ortogenesis». <<

[108] Romanes. Darwin and After Darwin, 2, pp. 103-122. <<

[109] Olmsted, Brown-Séquard, pp. 190-195. <<

[110] El estudio de los experimentos lamarckistas de comienzos del siglo XX puede hallarse en Kammerer, Inheritance of Acquired Characteristics, especialmente cap. 38; G. C. Robson y O. W. Richards, The Variation of Animals in Nature, especialmente, pp. 35-42; y Phillip Fothergill. Historical Aspects of Organic Evolution, cap. 9. Sobre los efectos del alcohol, véase Charles R. Stockard y Dorothy M. Craig, «An Experimental Study of the Influence of Alcohol on the Germ Cells»; y sobre los efectos de la rotación, J. A. Detlefsen, «Are the Effects of Long-Continued Rotation in Rats Inherinted?». V. Kellogg y R. G. Bell refirieron la herencia de efectos provocados por el hambre; véase «Variations Induced in Larval, Pupal and Imaginal Stages of Bombyx mori». <<

[111] Walter Kidd, Use-Inheritance. <<

[112] Kidd, Initiative in Evolution. A pesar del título, este libro no es más que un conjunto de observaciones antidarwinianas de carácter general y una exposición más extensa del argumento basado en la dirección del pelo. <<

[113] Joseph T. Cunningham, «Blind Animals in Caves». <<

[114] Cunningham, «The New Darwinism». Sobre las opiniones expresadas más tarde por Cunningham acerca de las implicaciones sociales del lamarckismo, véase la conclusión de su obra Modern Biology. <<

[115] Véase, por ejemplo, Cunningham, Sexual Dimorphism in the Animal Kingdom. <<

[116] Cunningham, «The Utility of Specific Characters», escrito como respuesta a «The Problem of Utility» de Wallace. <<

[117] Cunningham, «The Problem of Variation», pp. 283 y 284. <<

[118] Cunningham y C. A. MacMunn, «On the Coloration of the Skin of Fishes», y Cunningham, «The Problem of Variation». La primera comunicación fue entrada a la Royal Society por Lankester, lo que explica, tal vez, la renuncia de Cunningham a realizar una teorización lamarckista. <<

[119] Cunningham, «The Origin and Evolution of Flatfishes». <<

[120] Cunningham. Sexual Dimorphism in the Animal Kingdom. <<

[121] Cunningham, Hormones and Heredity. <<

[122] Theodor Eimer, Die Etstehung der Arten, traducido por Cunningham con el título de Organic Evolution. En el prólogo, Cunningham resume sus puntos de vista. <<

[123] Eimer, Organic Evolution, p. 381. <<

[124] Ibid., p. 434. <<

[125] Rudolph Virchow, «Descendenz und Pathologie». F. B. Churchill describe con detalle el apoyo que Virchow presta al lamarckismo, en «Rudolph Virchow and the Pathologists’s Criteria for the Inheritance of Acquired Characters». <<

[126] Oscar Hertwig, Die Zelle und Gewebe, 2, pp. 241-243. Sobre la oposición de Hertwig a Weismann en citología, véase F. B. Churchill, «Hertwig, Weismann and the Meaning of Reduction Division». <<

[127] Hertwig, Die Zelle und Gewebe. 2, pp. 273-276. <<

[128] Hertwig, Das Werden der Organismen. <<

[129] Paul Kammerer, «Breeding Experiments on the Inheritance of Acquired Characters», página 637. <<

[130] Véase, por ejemplo, Kammerer, «Adaptation and Inheritance in the Light of Modern Experimental Investigation». Es una traducción de un informe de sus trabajos que Kammerer entregó a una sociedad científica berlinesa en 1910. <<

[131] El informe más detallado de los experimentos se hallará en Kammerer, «Die Nachkommen der nicht Brutpflegenden Alytes obstetricans». Una serie de informes breves aparecen en unas comunicaciones de Kammerer y en su libro de 1924. Respecto a la interpretación moderna de estos resultados, véase por ejemplo, C. H. Waddington, The Evolution of an Evolutionist, pp. 177-181, y Lester R. Aronson, «The Case of the Midwife Toad». Además del libro de Koestler hay evaluaciones de los trabajos de Kammerer en H. G. Canon, Lamarck and Modern Genetics, y en A. M. Werfel, And the Bridge is Love. <<

[132] Kammerer. «Adaptation and Inheritance». p. 434. Más específicamente, los machos desarrollaron toscas protuberancias en los miembros anteriores en la tercera generación, protuberancias que se ennegrecieron en la cuarta generación; véase «Die Nachkommen der nicht Brutpflegenden Alytes obstetricans», p. 535. <<

[133] Kammerer, «Adaptation and Inheritance», p. 435. <<

[134] El trabajo más importante de Kammerer es «Das Farbkleid des Feuersalamanders, Salamandra maculosa Laurenti, in seiner Abhängigkeit von der Umwelt». Los experimentos se describen en todos los trabajos de Kammerer en lengua inglesa y en el libro de Koestler. <<

[135] Kammerer, «Adaptation and Inheritance», p. 439. <<

[136] Kammerer, The Inheritance of Acquired Characteristics, pp. 251 y 252. <<

[137] Kammerer, «Breeding Experiments», p. 638, y The Inheritance of Acquired Characteristics, capítulo 18. <<

[138] Véase Koestler, Case of the Midwife Toad, que menciona todas las contribuciones al debate. Hay que decir, no obstante, que Koestler evalúa erróneamente la situación al suponer que Bateson se oponía a Kammerer desde un punto de vista darwinista; de hecho, era un crítico igualmente implacable de la teoría de la selección. <<

[139] William Bateson, Problems of Genetics, p. 199. <<

[140] Kammerer, «Breeding Experiments», p. 639, y The Inheritance of Acquired Characteristics, página 64. <<

[141] Kammerer discute esta objeción en The Inheritance of Acquired Characteristics, pp. 47 y 72 y menciona una entrevista que Keith publicó en el Daily Express el 2 de mayo de 1923. Kammerer señala que ese argumento haría indemostrable la herencia de los caracteres adquiridos. <<

[142] Ejemplos de la cobertura por parte de la prensa se dan en Koestler, Case of the Midwife Toad. <<

[143] Kammerer, Inheritance of Acquired Characteristics, cap. 43. <<

[144] Sobre las contribuciones de Haeckel a la teoría racista, véase Daniel Gasman, The Scientific Origins of National Socialism, y sobre la escuela americana, John S. Haller, Outcasts from Evolution. <<

[145] E. W. MacBride, Introduction to the Study of Heredity, cap. 9. MacBride era profesor de zoología en el Imperial College de Londres. Véase un breve esbozo de su obra en Richard W. Burkhardt, Jr., «Lamarckism in Britain and the United States». <<

[146] MacBride, Introduction, pp. 60, 61 y 83. Este libro era una contribución a la «Home University Library», aunque fue sustituido posteriormente por un texto más ortodoxo. <<

[147] Ibid., p. 147; y sobre la teoría de los genes, cap. 2. <<

[148] El breve texto de divulgación de MacBride que lleva por título Evolution tiene todavía un capítulo donde se afirma la importancia de la recapitulación. Sobre el declive de la teoría, véase Gould, Ontogeny and Phylogeny, y Frederick B. Churchill, «The Modern Evolutionary Synthesis and the Biogenetic Law». <<

[149] William MacDougall, «An Experiment for the Testing of the Hypothesis of Lamarck», página 303. <<

[150] Ibid. Pueden hallarse informes del experimento en Fothergill, Historical Aspects of Organic Evolution, pp. 261-271, y D. R. Oldroyd, Darwinian Impacts, cap. 13. <<

[151] MacDougall, «An Experiment», p. 268. <<

[152] Véanse detalles de la crítica en Oldroyd, Darwinian Impacts. <<

[153] Kammerer, Inheritance of Acquired Characteristics, p. 19. <<

[154] Las actas completas del congreso pueden encontrarse en Proceedings of the American Philosophical Society 42 (1923), pp. 270-325. Incluye el informe de Detlefsen citado supra en la n. 110 y otro de Stockard, «Experimental Modification of the Germ Plasm». <<

[155] J. W. Heslop Harrison y F. C. Garrett, «The Induction of Melanism in the Lepidoptera. Este experimento lo describe Alistair Hardy», en The Living Stream, p. 119, donde se señala que J. B. S. Haldane lo criticó sobre la base de que un gen melánico recesivo existía ya en la población original. <<

[156] Véase Kammerer, Inheritance of Acquired Characteristics, p. 197, y MacBride, Introduction to Heredity, cap. 8. MacBride afirma que la fuente principal de mutaciones es el deterioro genético provocado por el envenenamiento. <<

[157] Heslop Harrison, «Experiments on the Egg-laying Instincts of the Saw-fly». Estos experimentos fueron criticados por Haldane en «The Hereditary Transmission of Acquired Characters» y defendidos por MacBride en «The Inheritance of Acquired Characters». Julian Huxley atribuyó los resultados a la selección orgánica; véase Evolution: the Modern Synthesis, página 304. Véase Fothergill, Historical Aspects of Organic Evolution, pp. 258-261. <<

[158] Véanse especialmente las contribuciones de Stephen Gould. Bernhard Rensch y Victor Hamburger en Mayr y Provine, The Evolutionary Synthesis. <<

[159] Rensch, Das Prinzipgeographischer Rassenkreise, véase también Rensch, Evolution Above the Species Level, p. 188. La ley de Allen recibe el nombre del naturalista americano Joel Allen, a quien nos referimos en el capítulo 6. <<

[160] G. C. Robson, The Species Problem, pp. 158-172, 255-257. <<

[161] Robson y Richards, The Variation of Animals in Nature, cap. 2, y para una conclusión sobre la selección, véase p. 316. <<

[162] Ibid., pp. 343 y 344. <<

[163] George Bernard Shaw, Preface to Back to Methuselah: A Metabiological Pentateuch; véase The Bodley Head Bernard Shaw, 5, p. 303. <<

[164] Véase Lloyd Morgan, Emergent Evolution; Samuel Alexander, Space. Time and Deity; Roy Wood Sellars, Evolutionary Naturalism, y Alfred North Whitehead. Process and Reality. Véase también Dorothy Emmet, Whitehead’s Philosophy of Organism. <<

[165] Jan Christiaan Smuts, Holism and Evolution, cap. 8. Smuts era el famoso soldado, y hombre de Estado sudafricano. <<

[166] Véase, por ejemplo, Zhores Medvedev, The Rise and Fall of T. D. Lysenko, y D. Joravsky, The Lysenko Affair. <<

Notas del capítulo 5

[1] Puede hallarse información biográfica en J. M. D. Olmsted, Charles-Edouard Brown-Séquard. <<

[2] El estudio más amplio sobre la reacción francesa ante el darwinismo es el de Yvette Conry, L’introduction du Darwinisme en France au XIXe siècle. Véase también John Farley, «The Initial Reaction of French Biologists to Darwin’s Origin of Species» y Robert E. Stebbins, «France», en Glick, The Comparative Reception of Darwinism, pp. 117-163. Sobre la situación en el momento del cambio de siglo, véase Camille Limoges, «Natural Selection, Phagocytosis, and Preadaptation: Lucien Cuénot. 1886-1901». Sobre el evolucionismo francés en el siglo XX, véase Ernest Boesiger, «Evolutionary Biology in France at the Time of the Evolutionary Synthesis», y Limoges, «A Second Glance at Evolutionary Biology in France». <<

[3] Cuénot, L’évolution biologique, pp. V-VI. <<

[4] Farley, «The Initial Reaction of French Biologists». <<

[5] Véase Harry W. Paul, The Edge of Contingency: French Catholic Reaction to Scientific Change from Darwin to Duhem. <<

[6] El título era De L’origine des espèces, ou des lois du progrès dans les êtres organisés. <<

[7] Yves Delage, L’hérédité et les grans problèmes de la biologie genérale, p. 322. <<

[8] Ibid., p. 861. Traducción mía. <<

[9] Edmond Perrier, «Le transformisme et les sciences physique». <<

[10] Perrier y Charles Gravier, «La tachygénèse». <<

[11] Perrier, Edmond. La philosophie zoologique avant Darwin, prólogo. Véase el cap. 8 sobre Lamarck. <<

[12] Alfred Giard, «L’évolution des êtres organisés». <<

[13] Giard, «Les facteurs de l’évolution». <<

[14] Ibid., p. 646. <<

[15] Giard, «Le principe de Lamarck et l’hérédité des modifications somatiques». <<

[16] Ibid., p. 713. <<

[17] Conry, L’introduction du Darwinisme, p. 369. <<

[18] P. ej., Ernst Mayr, «Some Thoughts on the History of the Evolutionary Synthesis», p. 15. <<

[19] Félix Le Dantec, The Nature and Origin of Life, pp. 115 y 116. Las teorías de Le Dantec se describen en la obra de Delage y Goldsmith, Theories of Evolution, pp. 261-270. <<

[20] Le Dantec, Lamarckiens et Darwiniens, pp. 45-65. <<

[21] Ibid., p. 28. Le Dantec admitió que no era una relación necesaria, pero afirmó que había pruebas de su existencia. <<

[22] Ibid., 3.ª parte, pp. 100-153. <<

[23] Ibid., pp. 13-17. <<

[24] En Somatic Selection and Adaptive Evolution, de Steele, se explica el funcionamiento del sistema inmunológico postulando una mutación rápida en la producción de anticuerpos. <<

[25] Le Dantec, Nature and Origin of Life, p. 129. En el prólogo de esta edición inglesa, Robert Duncan explica que se solicitó a Le Dantec que preparara una exposición de su visión materialista de la vida para el público inglés. <<

[26] Ibid., p. 237. <<

[27] Elie Metchnikoff, «La lutte pour l’existence entre les diverses parties de l’organisme». <<

[28] Se encontrarán detalles de esta parte de la carrera de Cuénot en Limoges, «Natural Selection, Phagocytosis, and Preadaptation». <<

[29] Cuénot, L’évolution biologique. <<

[30] A. Delcourt y Émile Guyenot, «Genetique et milieu». <<

[31] Maurice Caullery, Le problème de l’évolution. <<

[32] Jean Rostand, Les chromosomes, artisans de l’hérédité et du sexe. <<

[33] Cuénot, La genèse des espèces animal, p. 439. <<

[34] Bergson, Creative Evolution, p. ej., p. 72. Ya he dicho en el cap. 3 que la filosofía de Bergson constituye una reformulación del antiguo argumento del designio divino. <<

[35] Jacques Monod se refiere a la influencia de Bergson durante su juventud en Chance and Necessity, p. 34. <<

Notas del capítulo 6

[1] Edward J. Pfeifer, «The genesis of American Neo-Lamarckism». <<

[2] Sobre la importancia de la teoría de la recapitulación en el neolamarckismo americano, véase Gould, Ontogeny and Phylogeny, pp. 85-100. <<

[3] Véase Bowler, «Theodor Eimer and Orthogenesis», y cap. 7, infra. <<

[4] G. G. Simpson, The Major Features of Evolution, p. 266. <<

[5] Sobre la influencia de Agassiz, véase Edward Lurie, Louis Agassiz; Pfeifer, «United States», en Glick, ed., The Comparative Reception of Darwinism; Gould, Ontogeny and Phylogeny, y Ralph W. Dexter. «The Impact of Evolutionary Theories on the Salem Groups of Aggassiz Zoologists». Para una discusión más general de la influencia de los estudios morfológicos, véase Ronald Rainger, «The Contribution of the Morphological Tradition». <<

[6] Véase la correspondencia de Darwin con Hyatt, Life and Letters of Darwin, 3, p. 154, y More Letters, 1, pp. 338-348; asimismo, su carta a E. S. Morse, Life and Letters, 3, p. 233. <<

[7] Véase, por ejemplo, Robert Plate, The Dinosaur Hunters y para material biográfico sobre Cope, véase Theodor Gill, «Edward Drinker Cope, Naturalist», y Henry Fairfield Osborn, Cope: Master Naturalist. <<

[8] Recogido también en Cope, The Origin of the Fittest, pp. 41-123. Se encontrará un análisis más detallado de este artículo en Bowler, «Edward Drinker Cope and the Changing Structure of Evolutionary Theory». <<

[9] Cope, «Origin of Genera», p. 269. <<

[10] Cope confesó que no había leído a Lamarck cuando propuso la «Ley del uso y el esfuerzo» en «On Catagenesis», Origin of the Fittest, p. 423. La cita referente a Spencer que aparece en Osborn, Cope: Master Naturalist, p. 529, se da como perteneciente al breve artículo de 1871, «The Laws of Organic Development», aunque de hecho procede de la discusión que hace Cope ele este artículo en la introducción al Origin of the Fittest, pp. VIII-IX. <<

[11] Cope, The Primary Factors of Organic Evolution, pp. 45-58, que cita a Joel A. Allen, «The Influence of Physical Conditions in the Genesis of Species». <<

[12] Cope, Primary Factors, pp. 29-41. <<

[13] Cope «The Origin of the Specialized Teeth of the Carnivora» (1879), y «On the Trituberculate Type of Molas Tooth in the Mammalia» (1883), recogido en Origin of the Fittest, pp. 359-362 y 363-367. <<

[14] Cope, «The Method of Creation of Organic Forms», pp. 250 y 251. <<

[15] Cope, Primary Factors, p. 146-150. <<

[16] Ibid., p. 24. <<

[17] Afirmación realizada en la introducción del primer número de American Naturalist, I (marzo de 1867), p. 2. <<

[18] Cope, «On Archaesthetism», recogido en Origin of the Fittest, pp. 405-421. Sobre las teorías metafísicas de Cope, véase Herbert W. Schneider, A History of American Philosophy, pp. 359-363, y James R. Moore, The Post-Darwinian Controversies, pp. 148-151. <<

[19] En ediciones posteriores, al libro de LeConte se le dio el nuevo título de Evolution: Its Nature, Its Evidences and Its Relation to Religious Thought. Sobre su teoría social, véase Lester G. Stephens, «Joseph LeConte’s Evolutionary Idealism». Con carácter más general, véase George Stocking, «Lamarckianism in American Social Thought», y William Coleman, «Science and Symbol in the Turner Frontier Hypothesis». <<

[20] LeConte, Evolution, pp. 81-90. <<

[21] Las implicaciones sociales de la teoría de la recapitulación se mencionan en Gould, Ontogeny and Phylogeny, cap. 5. <<

[22] Los numerosos artículos de Cope sobre la teoría racista se analizan en John S. Haller, Outcasts from Evolution, pp. 192-202. <<

[23] Véase Edward S. Morse, «Memorial of Professor Alpheus Hyatt», p. 417, y W. K. Brooks, «Biographical Memoir of Alpheus Hyatt», p. 314. <<

[24] Hyatt, «On the Parallelism between the Different Stages of Life», p. 193. <<

[25] Hyatt, Genesis of the Arietidae, p. 26. <<

[26] Las obras posteriores de Hyatt se citan en la Bibliografía. Los mejores resúmenes de sus ideas son «Evolution of the Cephalopoda» y «Cycle of Life in the Individual (Ontogeny) and in the Evolution of the Group (Phylogeny)». <<

[27] Hyatt, «Evolution of the Cephalopoda», pp. 147 y 148. <<

[28] Ibid., p. 125 <<

[29] Hyatt, «The Influence of Woman in the Evolution of the Human Race». <<

[30] Véase, por ejemplo. Hyatt. «Bioplastology and Related Branches of Biologic Research». <<

[31] Para información biográfica, véase W. B. Scott, Memoirs of a Paleontologist, G. G. Simpson, «Biographical Memoir of William Berryman Scott», y William K. Gregory, «Biographical Memoirs of Henry Fairfield Osborn». <<

[32] Scott, «On the Osteology of Mesohippus and Leptomeryx», pp. 363, 364, 370 y 371. <<

[33] Ibid., p. 386. <<

[34] Scott, «On Variations and Mutacions». Este artículo lo escribió Scott en respuesta al apoyo que William Bateson manifestó hacia la evolución discontinua en Materials of the Study of Variation. <<

[35] Scott, The Theory of Evolution y The History of Land Mammals. <<

[36] Osborn, «Paleontological Evidence for the Transmission of Acquired Characters» y «Are Acquired Characters Inherited?». <<

[37] Osborn, «The Hereditary Mechanism and the Search for the Unknown Factors in Evolution». <<

[38] «A Mode of Evolution Requiring neither Natural Selection nor the Inheritance of Acquired Characters (Organic Selection)», de Osborn, está recogido de Transactions of the New York Academy of Science de 1896, en James Mark Baldwin, Development and Evolution, páginas 335-352. Sobre el efecto Baldwin, véase supra, cap. 4. <<

[39] Baldwin. Development and Evolution, pp. 160-164. <<

[40] Osborn, «The Limits of Organic Selection». <<

[41] Sobre la visión de Osborn de la evolución humana, véase su obra Man Rises to Parnassus. Fue elegido presidente del Segundo Congreso Internacional de Eugenesia de 1927. <<

[42] Véase, por ejemplo, Osborn. Origin and Evolution of Life. <<

[43] El interés que Packard sintió al principio por Lamarck está registrado en su diario, citado de forma extensa en T. D. A. Cockerell, «Biographical Memoir of Alpheus Spring Packard». Véase también Dexter, «The Development of A. S. Packard, Jr. as a Naturalist and Entomologist». <<

[44] Véase la exposición de los orígenes de la escuela americana en Packard, Lamarck: The Founder of Evolution, cap. 20. <<

[45] Packard, «On the Development of Limulus polyphemus», p. 198. El artículo original es «On the Embryology of Limulus polyphemus». <<

[46] Packard y F. W. Putnam, The Mammoth Cave and its Inhabitants. <<

[47] Packard. Lamarck: The Founder of Evolution, p. 157. <<

[48] Packard, «On the Inheritance of Acquired Characters in Animals with a Complete Metamorphosis». <<

[49] Packard, «Hints on the Evolution of the Bristles, Spines and Tubercules of Certain Caterpillars». <<

[50] Packard, «The Cave Fauna of North America». Véase también «On the Origin of the Subterranean Fauna of North America». <<

[51] Packard. «On the Inheritance of Acquired Characters in Animals with a Complete Metamorphosis», pp. 367 y 368n, refiriéndose a su introducción a la Standard Natural History (1885). <<

[52] Sobre la teología natural, véase Packard, «The Law of Evolution». Véase un breve comentario sobre el lamarckismo y la civilización en «On the Inheritance of Acquired Characters in Animals with a Complete Metamorphosis», p. 340. <<

[53] Dexter califica a Packard de «reconciliador del neolamarckismo y el darwinismo», basándose en su aptitud favorable a Darwin, expresada en la biografía de Lamarck; véase Dexter, «The Impact of Evolutionary Theories». <<

[54] Packard, «On the Inheritance of Acquired Characters in Animals with a Complete Metamorphosis», p. 338. <<

[55] Packard, Lamarck: The Founder of Evolution, pp. 404 y 405. <<

[56] Nathaniel S. Shaler, «Lateral Symmetry in Brachiopoda». Para las opiniones de Shaler en un momento posterior, véase, por ejemplo, su Interpretation of Nature. A finales del siglo, se mostraba favorable a una mezcla de lamarckismo optimista y de teoría racial hereditaria. <<

[57] Allen, «The Influence of Physical Conditions in the Genesis of Species». Parte de este artículo se reproduce como ejemplo de lamarckismo en George Daniels, Darwinism Comes to America, pp. 77-84. Respecto a las opiniones de Allen sobre el valor adaptativo de los efectos que estudió, véase «Remarks on the Geographical Variation of Mammals and Birds» y «Geographical Variation in North American Birds». <<

[58] John A. Ryder, «On the Mechanical Genesis of Tooth Forms». Posteriormente afirmó que todo el mundo, a excepción de Cope, había ignorado el artículo; véase «Proofs of the Effects of Habitual Use in the Modification of Animal Organisms», p. 549. <<

[59] Ryder, «Proofs of the Effects of Habitual Use», por ejemplo, p. 544. <<

[60] Ryder, «On Like Mechanical (Structural) Conditions Producing Like Morphological Effects», p. 159. <<

[61] Ibid. <<

[62] Ryder, «On the Origin of Bilateral Symmetry and the Numerous Segments of the Soft Rays of Fishes» y «Proofs of the Effects of Habitual Use». Intentó distinguir entre los efectos de las fuerzas estáticas y dinámicas; véase «Energy as a Factor in Organic Evolution» y «Dynamics in Evolution». <<

[63] Ryder, «The Inheritance of Modifications due to Disturbances of the Early Stages of Development». <<

[64] Ryder, «A Phisiological Hypothesis of Heredity and Variation» y «A Dinamical Hypothesis of Inheritance». <<

[65] Ryder, «Proofs of the Effects of Habitual Use», p. 549. <<

[66] Véase, por ejemplo, Henry Orr, A Theory of Development and Heredity. <<

[67] Charles R. Stockard y Dorothy M. Craig, «An Experimental Study of the Influence of Alcohol on the Germ Cells» y Stockard y George Pananicolaon, «A Further Analysis of the Hereditary Transmission of Degeneracy and Deformation». Sobre el congreso de 1923, véase Stockard, «Experimental Modification of the Germ Plasm», y J. A. Detlefsen, «Are the Effects of Long-Continued Rotation in Rats Inherited?». <<

[68] Véase Hamilton Cravens, The Triumph of Evolution. <<

Notas del capítulo 7

[1] Ludwig Plate, Über Bedeutung des Darwins’schen Selectionsprinzips, p. 187. En su Evolution: The Modern Synthesis, Julian Huxley subraya la importancia de este concepto y lo atribuye a Plate (p. 500), pero lo menciona sólo en una obra posterior. <<

[2] El libro de Oswald Spengler, Untergang des Abendlandes fue publicado en 1918. <<

[3] Véase Stephen Gould, «Dollo on Dollo’s Law». <<

[4] Dollo colaboró en la producción de una obra general criticando la idea de generación que provocaría una regresión a un estado primitivo en la evolución biológica o social; véase Jean Demoor et al., Evolution by Atrophy, prólogo. <<

[5] Ésta fue la esencia del debate sobre la utilidad de los caracteres específicos. Para un análisis de este tema, véase cap. 1. <<

[6] Carl Nägeli, Entstehung des Begriffs der naturhistorischen Art. Respecto a la aceptación por parte de Darwin de que los caracteres no adaptativos constituían la mayor dificultad para él, véase Descent of Man, p. 61. <<

[7] Nägeli, A Mechanico-Physiological Theory of Organic Evolution, p. 45. <<

[8] Ibid., p. 30. <<

[9] Ibid., p. 36. <<

[10] Ibid., p. 8. <<

[11] Sobre la ortogénesis, véase Wilhelm Haacke, Gestaltung und Vererbung, p. 31. Las teorías de Haacke sobre la naturaleza del plasma germinal se analizan en Delage, L’hérédité, páginas 470-481. <<

[12] Theodor Eimer, On Orthogenesis, pp. 15n. y 20-22; Orthogenesis der Schmetterlinge, pp. 8, 9n. y 13-16. <<

[13] Véase, por ejemplo, Venon Kellogg, Darwinism Today, pp. 282-285, que presenta una imagen mecanicista de la teoría de Eimer y minimiza el efecto unificador de sus tendencias. <<

[14] Eimer, Zoologische Studien auf Capri, vol. 2, Lacerit muralis caerula. Véase una descripción de este trabajo en Bowler, «Theodor Eimer and Orthogenesis», pp. 46 y 47. <<

[15] Sobre el lamarckismo de Organic Evolution, de Eimer, véase supra, cap. 4. Véase una evaluación de la controversia Eimer-Weismann por parte de un contemporáneo en la reseña de Organic Evolution de Bertram Windle. <<

[16] Se trata del trabajo de Eimer, On Orthogenesis and the Impotence of Natural Selection in Species-Formation. <<

[17] Ibid., p. 10. <<

[18] Ibid., p. 52; Orthogenesis der Schmetterlinge, p. 38. <<

[19] Ibid., p. 22; Orthogenesis der Schmetterlinge, p. 13. Véase también el pasaje traducido en Kellogg, Darwinism Today, p. 285. <<

[20] Eimer, On Orthogenesis, p. 36; Orthogenesis der Schmetterlinge, pp. 26 y 27. Los experimentos de Standfuss se mencionan supra, cap. 4. <<

[21] On Orthogenesis, p. 22; Orthogenesis der Schmetterlinge, p. 13. <<

[22] On Orthogenesis, p. 21; Orthogenesis der Schmetterlinge, p. 14. <<

[23] Eimer, Organic Evolution, pp. 409, 410 y 433; Entstehung der Arlen, pp. 440-442 y 460. <<

[24] Weismann, The Germ Plasm, pp. 402 y 403. Sobre la respuesta de Weismann a la ortogénesis, véase Bowler, «Theodor Eimer and Orthogenesis», pp. 53-58. <<

[25] Weismann, «On Germinal Selection». <<

[26] Weismann, The Evolution Theory, 2, pp. 132-134 y 358. <<

[27] Cunningham, «The Origin and Evolution of Flatfishes», p. 239. <<

[28] Glenn L. Jepsen, «Selection, ‘Orthogenesis’, and the Fossil Record», p. 490. Este artículo contiene una bibliografía completa sobre todos los aspectos de la ortogénesis. <<

[29] Este punto se establece con toda claridad en el caso de las conchas de invertebrados e incluso es más explícito en la edición posterior en la que Thompson se refiere al trabajo realizado por Arthur Dendy en los años 1920; véase On Growth and Form, nueva ed., pp. 693 y 694. Se podrá hallar una exposición más detallada de las teorías de Thompson en la biografía de Ruth d’Arcy Thompson, D’Arcy Wentworth Thompson: The Scholar Naturalist, y Stephen Gould, «D’Arcy Thompson and the Science of Form». <<

[30] Thompson, On Growth and Form (1917), p. 727. <<

[31] El subtítulo de Nomogenesis is Evolution Delermined by Law. Las leyes se esbozan en pp. 154 y 155. J. B. S. Haldane afirmó que Nomogenesis era «con mucho el mejor libro antidarwinista de este siglo»; véase The Causes of Evolution, p. 12. <<

[32] Berg, Nomogenesis, p. ej., pp. 115 y 116. <<

[33] Ibid., p. 404. <<

[34] Ibid., p. 114. <<

[35] Ibid., prefacio de Dobzhansky, pp. X-XI. <<

[36] Bashford Dean, «Evolution in a Determinate Line, as Illustrated by the Eggcases of Chimaeroid Fishes». <<

[37] L. J. Henderson, «Orthogenesis from the Standpoint of the Biochemist». <<

[38] Charles Otis Whitman, Orthogenesis Evolution in Pigeons, p. 11. Véanse más detalles de las observaciones de Whitman en Bowler, «Theodor Eimer and Orthogenesis», pp. 67-69. <<

[39] Ernst Mayr, Dictionary of Scientific Biography, voz «Whitman, Charles Otis». <<

[40] Sobre las opiniones generales de Whitman respecto a la recapitulación, véase Orthogenesis Evolution in Pigeons, cap. 10. <<

[41] Wilhelm Waagen, «Die Formenreihe des Ammonites subradius». La definición de mutación se encontrará en la p. 186. <<

[42] Waagen, Jurassic Fauna of Kutch, p. 242. <<

[43] Alpheus Hyatt, «On the Parallelism between the Different Stages of Life». Véase supra, capítulo 6. <<

[44] Hyatt, «Lost Characteristics». <<

[45] Véase una exposición breve del proceso en Hyatt, «Evolution of the Cephalopoda». <<

[46] Para un breve análisis de la obra de estos paleontólogos, véase Ronald Rainger, «The Continuation of the Morphological Tradition», pp. 152-157. Para las teorías de Beecher sobre la aparición de púas, véase su Studies in Evolution. <<

[47] El caso de Gryphaea es estudiado por Lang (véase infra) y en el conocido libro de texto de H. H. Swinnerton, Outlines of Palaeontology, p. 222. <<

[48] W. D. Lang, Catalogue of the Fossil Bryozoa, p. VIII. Véase también la conocida conferencia de Lang, «Evolution: A Resultant», que apoya en general la ortogénesis en base también al excesivo enrollamiento de Gryphaea y —sorprendentemente— apoyándose en los experimentos de las mariposas realizador por Eimer. <<

[49] Lang. Catalogue of the Fossil Bryozoa, p. VII. <<

[50] Ibid., p. IV. <<

[51] Ibid., p. XIX. Sobre las teorías de Bateson, véase infra, cap. 8. <<

[52] Ibid., p. XVIII. <<

[53] Para Jepsen fue el bioquímico, y no el paleontólogo, el que hizo los esfuerzos más sólidos para desarrollar una teoría de ortogénesis; véase «Selection, ‘Orthogenesis’, and the Fossil Record», p. 490. <<

[54] A. Franklin Shull, «Weismann and Haeckel: One Hundred Years», p. 448. <<

[55] Ludwig Döderlein, «Phylogenetische Betrachtungen»; Ernst Koken, Palaeontologie und Descendenzlehre; F. B. Loomis, «Momentum in Variation»; y Charles Depéret, Les transformations du monde animal. <<

[56] Stephen Gould realiza un estudio detallado del caso del alce irlandés en «The Origin and Function of ‘Bizarre’ Structures». <<

[57] Depéret, Les transformations du monde animal, p. 249. La traducción es la de E. S. Russell, Form and Function, p. 361. Véase la traducción inglesa completa, The Transformations of the Animal World, p. 243. <<

[58] Arthur Dendy, «Momentum in Evolution». Sobre el lamarckismo de Dendy, véase supra, capítulo 4. <<

[59] D. M. S. Watson, «Croonian Lecture», p. 194. L. T. Hogben da otro ejemplo de una tendencia supuestamente no adaptativa en «The Progressive Reduction of the Jugal in the Mammalia». <<

[60] Nopsca, «Notes on Stegocephalia and Amphibia». <<

[61] R. S. Lull, «Dinosaurian Climatic Response», p. 276. Lull fue Sterling Professor de Paleontología en Yale. <<

[62] Arthur Smith Woodward, «President’s Address», p. 468. Woodward es más conocido por su intervención en el asunto del «hombre de Piltdown». <<

[63] Loomis, «Momentum in Variation», p. 839. <<

[64] Maynard Metcalf, «Adaptation through Natural Selection and Orthogenesis». <<

[65] Véase W. D. Matthew, «The Evolution of the Horse», que Julian Huxley cita como demostración de ortogénesis en Evolution: The Modern Synthesis, p. 498 (aunque, de hecho, Matthew concede que hubo una cierta ramificación en el proceso). Para la opinión de Matthew sobre el tigre con dientes de sable, véase «The Phylogeny of the Felidae», pp. 305-307. <<

[66] W. B. Scott, History of Lang Mammals in the Western Hemisphere, p. 532. <<

[67] Scott, «On Variations and Mutations», p. 372, citando su trabajo «On the Osteology of Mesohippus», p. 388. <<

[68] H. F. Osborn, «The Continuous Origin of Certain Unit Characters», pp. 187 y 188. <<

[69] Algunas de las obras de Osborn donde se establece la naturaleza de las rectigradaciones son The Evolution of Mammalian Molar Teeth; «The Four Inseparable Factors of Evolution»; «The Continuous Origin of Certain Unit Characters» y The Titanotheres of Ancient Wyoming, Dakota and Nebraska. <<

[70] Véase The Titanotheres of Ancient Wyoming, 2, p. 844. <<

[71] Véase especialmente Osborn, The Age of Mammals, p. 29. <<

[72] Véase Osborn, «The Four Inseparable Factors». El término «tetraquinesis» lo utilizó por primera vez en The Origin and Evolution of Life. <<

[73] The Origin and Evolution of Life, p. 150. <<

[74] The Titanotheres of Ancient Wyoming, 2, p. 849. Nótese que Osborn utiliza el término «filum» en un sentido mucho más limitado que en la actualidad. <<

[75] El término «aristogénesis» significa literalmente «la producción de los mejores». Fue utilizado por primera vez en «The Nine Principles of Evolution». Osborn estableció una conexión muy clara con los aspectos ideológicos de la filosofía de Aristóteles en «The Four Inseparable Factors of Evolution», p. 277. <<

[76] Véase la carta de Morgan a Osborn, 26 de diciembre de 1917, citada en Garland E. Allen, «The Emergence of a New American Biology», pp. 179 y 180. <<

[77] Kellogg, «Is there Determinate Variation?». <<

[78] V. Jollos, «Studien zum Evolutionsproblem», apoyado por R. Goldschmidt, «Some Aspects of Evolution». Véanse pruebas en contra en H. H. Plough y P. T. Ives, «Heat Induced Mutations in Drosophila». <<

[79] Shull, Evolution, pp. 123-133. <<

[80] Goldschmidt, The Material Basis of Evolution, p. 322. Sobre las teorías de Goldschmidt, véase Garland E. Allen, «Opposition to the Mendelian-Chromosome Theory». <<

[81] Sobre los trabajos de Simpson, véase Stephen Gould, «G. G. Simpson, Paleontology, and the Modern Synthesis». <<

[82] Véase J. B. S. Haldane, The Causes of Evolution, pp. 23-28; y sobre los peligros de competencia intraespecífica, pp. 125-128. Sobre los primeros intentos de reinterpretar la teoría de la senilidad racial de Hyatt, véase Edward W. Berry, «Cephalopod Adaptations», y Carl Owen Dunbar, «Phases of Cephalopod Adaptation». <<

[83] Lankester, «Are Specific Characters Useful?» (otra respuesta a la comunicación de Wallace). Véase también el discurso presidencial de Lankester de 1906, p. 31. <<

[84] T. H. Morgan, A Critique of the Theory of Evolution, pp. 71 y 72. <<

[85] A. H. Sturtevant, «An Interpretaron of Orthogenesis». <<

[86] Julian Huxley, «Constant Differential Growth-Ratios» y Problems of Relative Growth, páginas 214-221. <<

[87] Francis A. Bather, «Fossils and Life», pp. 85 y 86. <<

[88] Véase, por ejemplo, Osborn, Man Rises to Parnassus. <<

[89] Hyatt, «The Influence of Woman in the Evolution of the Human Race». <<

[90] George W. Crile, «Orthogenesis and the Power and Infirmities of Man». <<

[91] Bather, «Fossils and Life», p. 86. <<

Notas del capítulo 8

[1] Huxley a Darwin, 23 de noviembre de 1859, citado en Leonard Huxley, Life and Letters of Thomas Henry Huxley, I, p. 254. Véase también la reseña de Huxley, «The Origin of Species», Darwiniana, p. 77. <<

[2] Huxley, «The Origin of Species», Darwiniana, p. 38. <<

[3] Huxley a Bateson, 20 de febrero de 1894, Life and Letters of Huxley, 3, p. 320. Huxley admitió que no había tenido tiempo para leer Materials adecuadamente. <<

[4] Francis Galton, Hereditary Genius, p. 369; 1892, pp. 354 y 355. Sobre el trabajo de Galton, véase la biografía de Pearson y los artículos de J. S. Wilkie, R. S. Swinburne, Ruth S. Cowan y Robert De Marrais. <<

[5] Galton, Natural Inheritance, p. 27. <<

[6] Sobre la importancia de Galton como fundador de la eugenesia, véase, por ejemplo, Mark Haller, Eugenics; G. R. Searle, Engenics and Politics in Britain, y Carl Jay Bajema, Eugenics, Then and Now. <<

[7] Mivart, Genesis of Species. p. 261. <<

[8] Véase la comunicación de Poulton de 1898, «Natural Selection and the Cause of Mimetic Resemblances», recogido en Poulton, Essays on Evolution, 1889-1907, pp. 220-270. Véase un ataque específico contra la falta de experiencia de campo por parte de Poulton, en Essays on Evolution, prólogo. <<

[9] Bateson, «The Ancestry of the Chordata», tomado de Quarterly Journal of Microscopic Science (1886), en Bateson, Scientific Papers, 1, pp. 1-31. Sobre la carrera de Bateson, véase Beatrice Bateson, William Bateson: Naturalist. <<

[10] Véase la carta de Gregory Bateson citada en Koestler, Case of the Midwife Toad, p. 42. Koestler explica la hostilidad posterior de Bateson frente al lamarckismo como consecuencia de esta temprana frustración. <<

[11] Bateson, «On Some Variations of Cardium edule Apparently Correlated to the Conditions of Life», recogido de Philosophical Transactions of the Royal Society (1889), en Scientific Papers, 1, pp. 33-70; véase la p. 34. <<

[12] Véase la carta citada en Beatrice Bateson, William Bateson: Naturalist, p. 14. <<

[13] Provine, Origins of the Theoretical Population Genetics, pp. 42 y 43. <<

[14] Bateson, «On the Variations in Floral Symmetry of Certain Plants having Irregular Corollas», reeditado de Journal of the Linnaean Society (1891), en Scientific Papers, 1, páginas 126-161; véase la p. 129. <<

[15] Bateson, Materials for the Study of Variation, p. 11. <<

[16] Ibid., p. 15. <<

[17] Ibid., pp. 15 y 16. <<

[18] Ibid., pp. 7 y 17. <<

[19] Ibid., p. 76. <<

[20] Respecto al debate entre mendelismo y biometría, véase por ejemplo, Provine, Origins of the Theoretical Population Genetics; P. Froggatt y N. C. Nevin, «The ‘Law of Ancestral Heredity’ and the Mendelian-Ancestrian Controversy»; y B. J. Norton, «The Biometric Defense of Darwinism». <<

[21] Bateson, Problems of Genetics (1979, reed.), p. XXI. En una alocución que dirigió en 1921 a la A. A. A. S. en Toronto, Bateson expresó de nuevo ese pesimismo y fue reconvenido por F. H. Osborn por el énfasis excesivo en sus afirmaciones, hasta el punto de que muchos habían llegado a pensar que rechazaba la idea básica de la evolución; véase Bateson, «Evolutionary Faith and Modern Doubts», y Osborn, «William Bateson on Darwinism». <<

[22] G. Evelyn Hutchinson y Stan Rachootin sugieren esta anticipación del enfoque de Goldschmidt en su introducción a Problems of Genetics, de Bateson, p. XIX. <<

[23] Ibid., p. 35. <<

[24] Sobre los argumentos de Bateson para rechazar la teoría cromosómica, véase William Coleman, «Bateson and Chromosomes: Conservative Thought in Science»; y sobre la relación con los físicos, véase Garland Allen, Life Sciences in the Twentieth Century, p. 57. <<

[25] Bateson, Problems of Genetics, p. 36. La teoría de la vibración fue esbozada ya en una carta que dirigió en 1891 a su hermana, en la que Bateson afirmaba que una flor de ocho pétalos guarda con respecto a una flor de cuatro pétalos la misma relación que una nota respecto a su octava. Véase B. Bateson, William Bateson: Naturalist, p. 43. <<

[26] Problems of Genetics, p. 60. <<

[27] Ibid., p. 50. <<

[28] C. H. Waddington sugiere que la hostilidad de Bateson se debía al hecho de que no podía aceptar una interpretación errónea de los resultados. El efecto observado podía ser resultado de la selección inconsciente en la población experimentada, pero dado que Bateson era incapaz de pensar en términos de una población, no podía conceder esta excusa a Kammerer. El lamarckismo era la única explicación posible; por tanto, los resultados tenían que ser un fraude. Véase Waddington, The Evolution of an Evolutionist, p. 177 y 178. <<

[29] Problems of Genetics, pp. 219-227. <<

[30] Ibid., p. 191. <<

[31] Ibid., p. 90. <<

[32] Bateson, «President’s Address», pp. 12, 16, 20. Véase también Problems of Genetics, páginas 94-96. <<

[33] «President’s Address», pp. 17 y 18. <<

[34] Bateson, «Heredity and Variation in Modern Light», p. 109. <<

[35] Véase, por ejemplo, R. Ruggles Gates, The Mutation Factor in Evolution, pp. 313 y 314. <<

[36] Bateson, Problems of Genetics, pp. 102 y 103, aunque había hecho la misma afirmación en ocasiones anteriores. <<

[37] J. P. Lotsy, Evolution by Means of Hybridization, p. 53. <<

[38] Ibid., pp. 132-136. <<

[39] Ibid., pp. 118 y 119. <<

[40] Ibid., p. 135. <<

[41] Bateson, «President’s Address», p. 15. <<

[42] Loren Eiseley, Darwin’s Century, pp. 250 y 251. <<

[43] Véase Lindley Darden, «Reasoning in Scientific Change: Charles Darwin, Hugo de Vries, and the Discovery of Segregation», y Malcolm Kottler, «Hugo De Vries and the Rediscovery of Mendel’s Laws». <<

[44] La traducción de The Mutation Theory no apareció hasta 1910. Sobre la recepción de la teoría en el mundo de habla inglesa, véase Garland Allen, «Hugo De Vries and the Reception of the Mutation Theory»; véase también Bowler, «Hugo De Vries and Thomas Hunt Morgan: The Mutation Theory and the Spirit of Darwinism». <<

[45] De Vries, Species and Varieties, p. IX. <<

[46] De Vries, The Mutation Theory, 1, pp. 35-39; véase también Species and Varieties, p. 6. <<

[47] Para la exposición más concisa de las leyes que rigen la mutación, véase Species and Varieties, pp. 556-575. <<

[48] The Mutation Theory, 1, pp. 85-92; véase también Species and Varieties, pp. 770-797. <<

[49] The Mutation Theory, 1, p. 65. <<

[50] Ibid., p. 6; también Species and Varieties, p. 430. <<

[51] The Mutation Theory, I, pp. 205-207; también Species and Varieties, pp. 686-714. <<

[52] The Mutation Theory, 1, p. 203. <<

[53] Ibid., pp. 57-59. <<

[54] Ibid., p. 198; también Species and Varieties, p. 571. <<

[55] The Mutation Theory, 1, p. 204. <<

[56] Ibid., p. 66, donde critica a Scott, «On Variations and Mutations». <<

[57] Thomas L. Casey, «The Mutation Theory». <<

[58] De Vries, The Mutation Theory, 1, p. 157, citando a Otto Ammon, Die Gesellschaftsordnung und ihre näturlichen Grundlagen (1896). <<

[59] Ibid., p. 155 y 156. <<

[60] Sobre las teorías de Morgan, véase Allen, «Thomas Hunt Morgan and the Problem of Natural selection», «T. H. Morgan and the Emergence of a New American Biology», y Thomas Hunt Morgan: The Man and His Science. Véase también Bowler, «Hugo De Vries and Thomas Hunt Morgan». <<

[61] Morgan, Evolution and Adaptation, p. 23. <<

[62] Ibid. <<

[63] Ibid., p. 368. <<

[64] Ibid., pp. 348 y 349. <<

[65] Ibid., pp. 119-121. <<

[66] Ibid., p. 351. <<

[67] Ibid., pp. 325-339. <<

[68] Ibid., p. 116. <<

[69] Por ejemplo, Thomas Dwight, «Mutations». <<

[70] Maynard Metcalf, «Determinate Mutation». <<

[71] Gates, The Mutation Factor in Evolution, p. 303. <<

[72] Ibid., pp. 6 y 322. <<

[73] Véase Bradley Davis, «Genetical Studies on Oenothera». <<

[74] Clelland comenzó sus trabajos en 1923 con «Chromosome Arrangements during Meiosis in Certain Oeonotheras». La interpretación moderna de la genética y la mutación que hizo Morgan fue esbozada en obras importantes como The Theory of the Gene. Véanse detalles en la biografía de Allen. <<

[75] Morgan, Critique of the Theory of Evolution, p. 190. <<

[76] C. Hart Merriam, «Is Mutation a Factor in the Evolution of the Higher Vertebrates?». <<

[77] David Starr Jordan, «The Origin of Species through Isolation», pp. 549 y 550. <<

[78] J. A. Allen, «Mutations and the Geographic Distributions of Nearly Related Species». <<

[79] La alocución de Zittel fue publicada con el título «Ontogenie, Phylogenie und Systematik» en las actas de la conferencia; véase su «Palaentology and the Biogenetic Law». La exposición más comprensible de sus teorías aparece en Depéret, Transformations of the Animal World, cap. 12, y en Russell, Form und Function, pp. 357 y 358. <<

[80] O. H. Schindewolf, Paläontologie Entwickelungslehre und Genetik, p. 59. Sobre los trabajos de Schindewolf, y los otros paleontólogos que apoyaban la mutación, véase B. Rench, «Historical Development of the Present Synthetic Neo-Darwinism in Germany», pp. 289 y 290. <<

[81] Edwin G. Conklin, «The Mutation Theory from the Standpoint of Cytology», p. 529. <<

[82] Richard Goldschmidt, The Material Basis of Evolution, p. 322. Sobre el «monstruo prometedor», véase pp. 390-393. Goldschmidt y su colega V. Jollos afirmaban tener pruebas de mutaciones paralelas inducidas por el calor en Drosophila; véase Goldschmidt, «Some Aspects of Evolution». Véase una crítica de estos experimentos desde el punto de vista ortodoxo, en H. H. Plough y P. T. Ives, «Heat Induced Mutations in Drosophila». Véase un análisis de la interpretación alternativa de la genética por parte de Goldschmidt, en Garland Allen, «Opposition to the Mendelian-Chromosome Theory». En la actualidad, las de Schindewolfy Goldschmidt están recibiendo atención por parte de especialistas como Soren Løvtrup, uno de los principales defensores del enfoque «epigenético» de la evolución; véase The Phylogeny of the Vertebrata. <<

[83] H. B. Guppy, Observations of a Naturalist in the Pacific, 2, pp. 522 y 523. <<

[84] Guppy, Plants, Seeds and Currents in the West Indios, pp. 313-322. <<

[85] Guppy, «Plants Distribution from the Standpoint of an Idealist», p. 445. <<

[86] J. C. Willis, Age and Area, cap. 3. El zoólogo italiano Daniele Rosa expuso en 1918 opiniones un tanto similares a las de Willis sobre el origen de nuevos tipos, teorías que agrupó bajo el calificativo de «hologénesis». A pesar de que hubo una traducción de su obra al francés en 1931, las teorías de Rosa fueron ignoradas o rechazadas por los partidarios de la síntesis moderna. Véase un breve relato de este episodio en Cesare Baroni-Urbani, «Hologenesis, Phylogenetic Systematics, and Evolution». <<

[87] De Vries, en Willis, Age and Area, cap. 21, p. 227. <<

[88] Willis, The Course of Evolution, p. 178. <<

[89] Ibid., p. 191. <<

[90] Ibid., p. 166. <<

[91] Ibid., p. 72. <<

[92] R. C. Punnett, Mimicry in Butterflies, p. 62. Véanse más detalles sobre las opiniones de Punnett en Provine, Origins of Theoretical Population Genetics, pp. 137-139. <<

[93] R. A. Fisher. «Some Objections to Mimicry Theory». Sobre los trabajos de Fisher, véase la biografía de Joan Fisher Box. <<

[94] T. H. Morgan, A Critique of the Theory of Evolution, p. 67. <<

[95] Ibid., pp. 71 y 72. <<

[96] Julian Huxley, Evolution: The Modern Synthesis, p. 417. <<

[97] Véase Garland Allen, «Thomas Hunt Morgan and the Problem of Natural Selection», páginas 136 y 137; y en general, Allen, Thomas Hunt Morgan, y Bowler, «Hugo de Vries and Thomas Hunt Morgan». <<

[98] Morgan, The Scientific Basis of Evolution, pp. 131 y 150. <<

[99] Morgan, Critique of the Theory of Evolution, pp. 87 y 88. <<

[100] Robson y Richards, The Variations of Animals in Nature, cap. 7, especialmente p. 316. <<

[101] Ibid., cap. 10. <<

[102] Charles Elton, Animal Ecology, cap. 12. Elton fue alumno de Julian Huxley. Reconocía que la selección debía ser efectiva a largo plazo. <<

[103] Sobre el desarrollo de la síntesis moderna, véase por ejemplo. Provine, Origins of Theoretical Population Genetics, y Mayr y Provine, eds., The Evolutionary Synthesis. <<

[104] Para un análisis de la posición puntuacionista, véase Stephen Gould y Niles Eldredge, «Punctuated Equilibria: The Tempo and Mode of Evolution Reconsidered». <<

[105] Para una discusión de estas nuevas ideas, véase Stephen J. Gould, «Is a New and General Theory of Evolution Emerging?» y «Punctuated Equilibrium: A Different Way of Seeing»; Stephen J. Gould y R. C. Lewontin, «The Spandrels of San Marco and the Panglossian Paradigm»; Stan Rachootin y Keith Thomson, «Epigenetics, Paleontology, and Evolution»; y Soren Løvtrup, The Phylogeny of the Vertebrata. <<

[106] Véase una valoración evolucionista del ataque de los cladistas en David Hull, «The Limits of Cladism». Para una respuesta más general a los ataques modernos contra el darwinismo, véase Michael Ruse, Darwinism Defended. <<

Notas de esta edición digital

[e1] En el original: “Descent of Man”.

Es la forma abreviada de The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex, traducido al español como El origen del hombre. (Nota del editor digital) <<

[e2] En el original “the Karoo reptiles”.

Karoo es el nombre de una meseta que ocupa parte de Sudáfrica y Namibia. (Nota del editor digital) <<

[e3] En el original en plural (“… dogmatic selectionism to which they were opposed”). (Nota del editor digital) <<

[e4] En el original «orthogenetic approach» counterparts. En español no se usa el término ortogenésico sino ortogenético. (Nota del editor digital) <<

[e5] En el texto en español se usa el término eugenético, que debe referirse a eugenésico («eugenics movement»). En todas las ocasiones se corrige como eugenésico. (Nota del editor digital) <<

[e6] En el original counterparts (homólogos, colegas). (Nota del editor digital) <<

[e7] En el original streak (rasgo, vena, cualidad). En el texto en español: venta. (Nota del editor digital) <<

[e8] Aunque no hemos podido comprobarlo en el original inglés debe traducirse como «paleontológico» porque la paleología es la ciencia que estudia las lenguas antiguas (no obstante, en el mundo anglosajón paleology puede considerarse la ciencia que estudia la prehistoria). (Nota del editor digital) <<