Título original: Competencias y elección entre sexos en animales

Edición para ebook: Aldo Gutiérrez Rivera

Edición  base: Carlos A. Andino Rodríguez

Diseño de cubierta: Carlos Javier Solís Méndez

Ajuste de diseño interior y emplane digital: Irina Borrero Kindelán

Corrección: Natacha Fajardo Álvarez

Emplane para ebook: Belkis Alfonso García

© Vicente Berovides Álvarez, 2015

© Sobre la presente edición:

    Editorial Científico-Técnica, 2016

ISBN 978-959-05-0905-6

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Prólogo

En el año 1870, luchaba Charles Darwin con las últimas cuartillas de su próximo libro La Descendencia del Hombre y la Selección con Relación al Sexo y las correcciones estilísticas de su hija Henrietta; el editor, John Murray, también se preocupaba por la próxima entrega que el insigne naturalista inglés le había anunciado y que prometía otro gran debate en la sociedad victoriana de entonces, ya que a ciencia cierta no conocía el alcance del mismo y mucho menos cómo sería acogido.

La Descendencia del Hombre y la Selección con Relación al Sexo fue finalmente publicado en febrero de 1871. Darwin interpretaba la selección sexual como:

“La selección de la pareja en las hembras basada en las características desarrolladas por los machos para la competencia por la cópula, los territorios u otros recursos relacionados con la atracción sexual, pero además, aquellos machos cuyos caracteres ornamentales aparentemente no tienen valor en la supervivencia, son seleccionados simplemente porque ellas prefieren estas características”.

Darwin intentaba, con los argumentos plasmados en esta obra, tratar también de indagar en los orígenes del hombre y pensaba que su teoría de la selección sexual era una herramienta indispensable en ese intríngulis, tratando de explicar, por diferentes medios, que el hombre pertenecía al reino animal y estaba ligado fuertemente por su historia natural, incluso, al final del libro argumentaba que el concepto de selección sexual podía explicar la variación geográfica en los humanos y hasta la fundación de las primeras civilizaciones. La selección sexual no es más que la competencia en la búsqueda de pareja, es el proceso que favorece a ciertos individuos por sus atributos reproductivos.

Han pasado casi 144 años de la publicación de la obra y aún en las más disímiles esferas intelectuales se discuten los postulados de la teoría de la selección sexual, tanto por sus implicaciones científicas como por las sociales.

El doctor Vicente Berovides, a lo largo de seis capítulos, en un análisis pormenorizado y ameno de este apasionante tema, nos conduce a razonar sobre uno de los conceptos biológicos más debatidos y mal comprendidos.

Los invito a disfrutar de sus argumentos y análisis y a percibir, con la ciencia y el método científico como guía, de la estética intrínseca de los procesos naturales y de una teoría elegante que los explique, mucho más bellos que cualquier mito o leyenda.

Giraldo Alayón García

San Antonio de los Baños

Enero 24, 2015

Dedicado a Darwin, el genial descubridor

de la selección sexual

Introducción

Cooperación y antagonismo entre los sexos

Cuando los evolucionistas del siglo xx se hicieron ciertas preguntas acerca de las actividades sexuales de los animales, resurgió una teoría hoy muy en boga, basada en las ideas originales de Darwin en el siglo xix (mayormente ignoradas o rechazadas durante mucho tiempo), acerca de las conductas sexuales de las diferentes especies animales. Estas ideas planteaban que los sexos iguales (por lo general los machos), luchan por el apareamiento con el sexo opuesto y entre los sexos diferentes, uno de estos (casi siempre las hembras), eligen o seleccionan (usaremos ambos términos indistintamente) a su pareja según ciertos atributos genéticos o fenotípicos

La lucha entre los ciervos machos por acaparar hembras y la selección de las hembras del pavo real por los machos de cola más vistosa, son, respectivamente, dos ejemplos clásicos de estos procesos, denominados en conjunto por Darwin, selección sexual. Este conflicto de intereses entre los sexos (los machos tratando de aparearse con el mayor número de hembras y estas eligiendo solo a alguno de estos), crea la llamada “batalla de los sexos”, ya que los intereses de ambos no coinciden en cuanto a las estrategias empleadas para lograr el objetivo del apareamiento, tener muchos descendientes propios. Esta obra apoya este planteamiento, el que está demostrado con múltiples datos de campo y experimentales, tanto en animales superiores como inferiores, pero que se exagera un poco el antagonismo entre sexos, cuando de hecho, si al final no existiera también cooperación durante alguna fase de las interacciones entre estos sexos, no se lograría el fin último para el logro de la permanencia de la especie, es decir, trasmitir los genes a la descendencia, lo cual, le permitirán su supervivencia y reproducción exitosa.

De todo esto trata la presente obra, que espera lograr con ello demostrar que, independientemente de ciertos antagonismos entre machos y hembras, también la cooperación y el amor desempeñan su papel en la “batalla de los sexos”, porque de otra forma, todas las especies que se conocen no hubieran llegado hasta hoy.

Qué pretende esta obra

Esta obra, fruto de la recopilación de la dispersa información en la literatura y de experiencia personal, presenta los datos más actualizados en materia de selección de pareja y competencia entre sexos, con un recuento histórico de la idea de la selección sexual, la presentación y reinterpretación por el propio autor de muchas observaciones y experimentos al respecto, así como la discusión de las hipótesis que sobre los mecanismos de la selección sexual se dan por varios investigadores de este proceso.

Las respuestas a las múltiples interrogantes que aquí se presentan acerca de qué determina el éxito en la competencia sexual o la elección de una o varias parejas, no serán definitivas, pero le ayudarán a avanzar en el camino de la comprensión de tan fascinante, complejo y por qué no, romántico tema. Al final, se espera convencer al lector de que la conducta sexual de los animales es una compleja interacción entre lo biológico y lo ambiental, en lo que al respecto nadie ha podido decir la última palabra, mucho menos esta obra.

Procesos evolutivos, variación genética
y selección sexual

Nada en biologia tiene sentido excepto
a la luz de la evolución.

Th.Dobzhansky, genetista

Breve reseña de la selección sexual

Como toda teoría científica, la de la selección sexual debe pasar sobre todo por la verificación científica de sus postulados, a través de las observaciones controladas, las comparaciones y la experimentación.

Si la acción de la selección sexual se ejerce sobre caracteres sexuales que se relacionan con la competencia entre sexos (tamaño y defensas) o la elección de un sexo por el otro (cantos, colores y danzas), entonces debe demostrarse científicamente que existe variación genética para que estos caracteres puedan seleccionarse. De igual manera, si el cerebro es el ejecutor material de las conductas sexuales, influido por los genes y el ambiente, ¿cuánto de diferencia sexual en relación con el sexo, existe en los cerebros de machos y hembras?

Como la selección sexual es parte del proceso evolutivo general que sufren todos los organismos, observe de forma resumida cómo ocurre este proceso y cómo este conocimiento le permite responder a la primera problemática antes formulada.

El proceso biológico que se analiza en esta obra, o sea, la selección sexual, es uno de los mecanismos que promueven la evolución de los organismos, es decir, el cambio en el tiempo de caracteres morfológicos, fisiológicos, conductuales, citológicos y moleculares, así como los genes que los controlan, en varias poblaciones de una especie (microevolución), la transformación de una especie en otra (especiación) y la aparición de nuevas organizaciones biológicas (macroevolución). Todos estos procesos se llevan a cabo, teniendo como base las denominadas fuerzas evolutivas, las cuales junto con procesos adicionales (aislamiento espacial en el caso de la especiación, reorganización del conjunto de genes o genoma de la especie en la macroevolución, cambios climáticos y eventos catastróficos) impulsan de manera continua a los organismos a cambiar (evolucionar), como respuesta a la continua variación del ambiente en que viven.

Estas fuerzas evolutivas se agrupan en dos grandes categorías: generadoras de variación de origen genético (es decir, controladas por los genes) y denominadas mutación, recombinación genética y flujo genético, así como modeladoras de la variación anterior, es decir, aquellas que deciden qué variables genéticas permanecerán en las poblaciones y cuáles se eliminarán, denominadas selección natural y deriva genética.

Variación genética y mutación

Si se detiene a observar los caracteres externos o fenotipos que se dan entre individuos, en las poblaciones y las especies, en parte a causa de los genes y en parte al ambiente, observe que tanto dentro de la población específica que se estudia, como entre poblaciones, se dará el fenómeno de la variación, es decir, no habrá dos individuos idénticos para ninguno de sus caracteres, sean estos el tamaño, el color de la piel, el tipo de hemoglobina, la actividad de una enzima, el número de hijos o la habilidad para encontrar pareja. Esta variación es el producto del cambio en las unidades hereditarias o genes, fenómeno conocido como mutación, lo que produce por tanto variaciones genéticas; pero también puede ser debido al cambio en la acción de los genes sobre los caracteres en su interacción con el ambiente (norma de reacción), sin que estos en sí muten, lo cual produce variaciones ambientales.

Como los genes mutados se trasmiten a la descendencia, las variaciones genéticas son las que importan para la evolución de los organismos, estas representan la materia prima de la evolución o el primer mecanismo evolutivo necesario, pero no suficiente, para que evolucionen los organismos; por ejemplo, a causa de las variaciones genéticas (también ambientales, pero sin importancia para la evolución), que se daban en el carácter “tamaño del cerebro”, este órgano del pensamiento pudo llegar a alcanzar el gran desarrollo absoluto y relativo que hoy ostentan muchas especies de animales superiores, lo que al parecer se logró con las mutaciones de unos pocos genes claves que afectan su desarrollo.

Con las mutaciones de los genes pasan dos cosas que impiden que este sea el único mecanismo posible de evolución, su baja frecuencia de ocurrencia y su permanencia en la población no depende solo de ella misma. En primer lugar, las mutaciones son eventos extremadamente raros, debido al error en el mecanismo de copiado de los genes, cuando estos se replican en cada división celular.

Existen variados procesos moleculares que pueden reparar tales errores, pero siempre algunos escaparán, se trasmitirán a la descendencia y darán nuevas variaciones a los caracteres, pero si solo dependiera de este mecanismo para evolucionar, al ser tan lento, hoy día todavía muchas especies estarían en una etapa muy primitiva de su desarrollo. Por ejemplo, por cada 100 mil o un millón de gametos que produjeran una pareja de animales en toda su vida, solo uno llevaría quizá alguna mutación para aumentar el tamaño del cerebro en unos cuantos gramos; el proceso evolutivo resolvió este problema, desarrollando dos mecanismos básicos adicionales a la mutación, denominados recombinación genética y flujo genético.

La recombinación genética se produce por la existencia de la reproducción sexual. Un organismo de reproducción asexual solo tiene un progenitor y las mutaciones en diferentes genes se van acumulando solo por este proceso. Luego, el lograr ciertas combinaciones de genes (por tanto nuevas variaciones de un carácter particular) es un proceso muy lento. En organismos con reproducción sexual un individuo tiene dos progenitores, cada uno de ellos aportando genes distintos que, al igual que en el caso anterior, se han acumulado por mutación, pero en este caso por la recombinación de los genes (recombinación genética), al unirse gametos diferentes se logran nuevas combinaciones genéticas de una forma más rápida y sin necesitar de una mutación inmediata.

El flujo genético es simplemente el intercambio de individuos (migración) o gametos entre poblaciones de la misma especie y representa una fuente de nuevas variaciones genéticas si estos individuos o gametos migrantes portan genes con mutaciones que no existen en las poblaciones donde van a residir. Una población de ratones, por ejemplo, puede carecer de individuos con el gen para el albinismo (carencia de pigmentos en la piel), pero en un momento dado de su historia evolutiva, la población puede recibir este gen de ratones, que han emigrado de otras poblaciones donde sí ha ocurrido la mutación del gen de pigmentación normal al gen del albinismo.

Selección natural

El otro problema de las mutaciones se relaciona con su destino dentro de las poblaciones donde, una vez escapada de los mecanismos de reparación y trasmitida a la descendencia, se expresará como una nueva variación de un carácter específico. Esta mutación se enfrentará a las condiciones ambientales específicas en que vive la población donde apareció y a los problemas de su traspaso a la próxima generación, lo que depende del tamaño de la población y del sistema de apareamiento de sus miembros. Como las mutaciones no ocurren para resolver ningún problema del ambiente, entonces, por puro azar, estas podrían ser beneficiosas para el organismo, si de forma directa o indirecta incrementan la supervivencia y reproducción de sus portadores, al estar en consonancia con el ambiente donde apareció. También podrían ser perjudiciales, al tener los aspectos contrarios a los antes planteados o, por último, ser neutrales, es decir, no afectar ni positiva ni negativamente la supervivencia y reproducción de sus portadores.

En el caso de las mutaciones que incrementan el tamaño del cerebro, al expresarse este carácter en los individuos, tendrá ahora sujetos de cerebros pequeños y grandes, siendo estos últimos la nueva variación surgida por mutación, ¿cuál será su destino en la población donde apareció? Esto dependerá de las condiciones ambientales donde viva la población, por ejemplo, si la dieta es pobre en proteínas y elementos energéticos, el poseer un gran cerebro será desventajoso, porque este requiere mucha energía para su funcionamiento. Por el contrario, si está resuelto el aporte proteico y energético, pero además se vive en un ambiente natural, así como sociocultural muy complejo (reconocer sitios y presas, amigos o enemigos, parientes y no parientes, recordar reglas de comportamiento, etc.), entonces, un cerebro grande (en el supuesto de que “grande” representa mayor posibilidad de hacer más conexiones nerviosas, entre otros cambios), resultará enormemente ventajoso para sus portadores, lo que se traduce en términos evolutivos en mayor supervivencia, mayor capacidad reproductiva, mayor número de hijos y mayor número de copias de genes para cerebro grande en cada generación, dentro del acervo de genes de la población.

Como todos los genes están interrelacionados, a la larga el hecho de poseer un gran cerebro implicará cambios en otros aspectos de la anatomía, fisiología y conducta de los individuos que porten este carácter, por tanto, la población en conjunto habrá evolucionado.

Este proceso de supervivencia y reproducción diferencial de genes, así como de combinaciones de genes (genotipos) a través de los individuos y ejercido por agentes naturales como la temperatura, los cambios climáticos, los depredadores, etc., se denomina selección natural. Esta reproducción diferencial entre individuos genéticamente distintos, sería el resultado de los genes que controlan caracteres asociados a otros con valor de supervivencia y reproducción, tales como resistencia a enfermedades, longevidad, precocidad sexual, fecundidad diferencial, etc., los que son afectados por elementos específicos del ambiente denominados agentes selectivos. De esta forma los genes y combinaciones de genes para cerebro grande, permitieron que dentro de su población, los individuos con esta variación sobrevivieran, tuvieran más descendientes y en definitiva se adaptaran a las condiciones naturales y socioculturales cada vez más complejas, que como agentes selectivos provocaban la reproducción diferencial entre individuos con cerebros grandes y pequeños, lo cual equivale a decir entre genes y genotipos para cerebros grandes y pequeños.

Con el tiempo, los individuos y poblaciones de cerebro pequeño, fueron desapareciendo y solo quedaron aquellas con individuos de cerebro grande (selección natural direccional), los cuales, por supuesto, también sufrieron otros muchos cambios en su acervo de genes; pero la selección natural no cesó de actuar, simplemente ahora favorece los fenotipos óptimos (selección natural estabilizante), es decir, los genotipos que producen cerebros de tamaño adecuado al ambiente actual, eliminando los extremos. Por ejemplo, el ambiente actual en relación al tamaño del cerebro en los delfines toninas (Tursiops truncatus), es común para todos los individuos en cualquier lugar el mundo, pero no tiene que ser así para otros caracteres, los cuales pueden ser diferentes en dependencia del estado de desarrollo o los cambios ambientales en el espacio o el tiempo (selección natural diversificadora), como puede ser la cantidad de pigmento en la piel, mucha en los países cálidos y poca en los fríos.

Los agentes selectivos indican que la selección natural es un fenómeno ecológico. Esto hay que tenerlo presente, porque si no se conocen las leyes de las relaciones de los organismos con su ambiente, es decir, su ecología, no se puede entender la evolución, ya que son precisamente las diferencias ambientales las que producen el fenómeno conocido como selección natural.

En la discusión anterior sobre el mecanismo de selección natural se puede observar que su acción se centra sobre los genes, las combinaciones de estos o genotipo, los individuos y las poblaciones, lo cual ha dado lugar a que muchos evolucionistas se pregunten cuál de estos niveles de acción es el más adecuado para que, actuando sobre este la selección natural, la evolución del organismo sea más efectiva. El consenso actual es que en este nivel está en primer lugar el gen, ya que al pasar sus copias a sus descendientes, es prácticamente inmortal, pero los genotipos y los individuos también son importantes, porque estos determinan el contexto en que los genes funcionan (dentro del individuo y entre individuos) y se transmiten a la descendencia.

Para casos más específicos, como por ejemplo especies muy sociables, el blanco de la evolución natural puede estar por encima del nivel de individuo, ya sea con grupos familiares o grupos sociales. En este caso, no importa mucho si los individuos tienen o no determinadas ventajas conferidas por sus genes; lo que se selecciona aquí son los mejores grupos familiares o los mejores grupos sociales. De esta manera, si un individuo jefe de un grupo familiar se sacrifica por este, por ejemplo, enfrentándose a los depredadores, es posible que el acto altruista que va en detrimento del individuo pero que es beneficioso para el grupo, sea el que se perpetúe durante la evolución del grupo, no el acto egoísta de no defender. La condición de jefe le permitió a este reproducirse más y tener más descendientes, los cuales llevan genes de predisposición a los actos altruistas.

El naturalista inglés del siglo xix, Charles Darwin, fue el primero que de manera científica planteó el mecanismo de selección natural, en su famosa obra de 1859 El origen de las Especies. Más tarde, en 1871, publica La descendencia del Hombre y la Selección en Relación al Sexo, donde plantea la posibilidad de la acción de la antes mencionada selección de grupo y un nuevo tipo, la selección sexual, consideradas ambas en la actualidad, como variantes especiales de la selección natural.

La selección sexual, al igual que la natural, es un proceso de reproducción diferencial, donde ciertos individuos, por sus características genéticas mejor adecuadas para el éxito reproductivo, dejan más descendientes que otros; la diferencia estriba en que esta reproducción diferencial no es igual entre machos y hembras, generalmente los primeros dejan más descendientes que los segundos, cosa que no ocurre en la selección natural; pero además, lo que causa esta reproducción diferencial es la competencia entre machos por las hembras o la elección preferencial por estas de ciertos machos.

Deriva genética

Al hablar del destino de las mutaciones en las poblaciones donde aparecen (su relación con el ambiente), esto da pie al fenómeno de la selección natural, pero también al hecho del efecto del tamaño de la población, lo cual influye en la trasmisión de genes de una a otra generación. Cuando una población es muy numerosa, los genes que se pasan en los gametos a la próxima generación no sufren grandes fluctuaciones en sus frecuencias, dentro del acervo de genes. Sin embargo, si se tratara de una población de 30 individuos de genotipo Aa por ejemplo, estos producirían solo 60 tipos de gametos A y a, pero si bien al principio estos pueden contener 50 % de A y 50 % de a, a la generación siguiente, producto de las fluctuaciones al azar, las proporciones de A y a pudieran ser 80 % y 20 %, así como a la siguiente 100 % y 0 %, todo a causa del pequeño número de gametos e individuos que los producen. Observe que en el último caso, toda la población es ahora AA y el gen a se ha perdido aquí, pero no porque confiera alguna desventaja (puede ser lo contrario), sino por puro azar, producto del pequeño tamaño de la población.

Estas fluctuaciones aleatorias de las proporciones de genes de una a otra generación en pequeñas poblaciones, se conoce como deriva genética y se piensa que desempeñó un importante papel durante la evolución humana, en la etapa en que nuestros antepasados formaban grupos pequeños, de quizá no menos de 30 individuos. La deriva genética puede acelerar rápidamente (mucho más que la selección natural), un proceso evolutivo tal como la “fijación” de un genotipo determinado (como en el caso anterior del genotipo AA) y si este tiene ventaja selectiva (como los genes para gran cerebro), entonces el proceso evolutivo es aún más rápido (todo, claro está, en términos de tiempo geológico, quizá miles de años, en comparación con los millones, si actúan solo la deriva o la selección).

Cómo se estudian la selección natural y sexual

Para que ocurra evolución por selección natural y sexual, deben concurrir tres hechos fundamentales:

1. Los organismos se reproduzcan (por la concurrencia de dos sexos, en el caso de la sexual).

2. Las variaciones de los caracteres tengan un origen genético para que sean trasmitidos por herencia a la próxima generación, precisamente por la reproducción

3. El carácter sometido a la acción de la selección natural o sexual, esté asociado a la supervivencia y reproducción del organismo (la primera) o solo a la reproducción (la segunda).

¿En realidad las variaciones de caracteres sexuales tienen una base genética, por tanto, pueden responder a la acción de la selección natural y sexual? De forma experimental esto se hace de dos maneras, comparando líneas consanguíneas, es decir, grupos de animales genéticamente homogéneos, pero con combinaciones genéticas diferentes, creadas en ambientes uniformes, cuyas diferencias entre estas serán en su mayoría genéticas o bien sometiendo el carácter a selección artificial hecha por el hombre, lo cual al menos en parte simula lo que ocurre con la selección natural y sexual en condiciones naturales.

Experimentos de estos tipos son los que evidencian que los caracteres en relación con el sexo, al igual que otros muchos, poseen variación de origen genético y, por tanto, sus variantes pueden cambiar bajo la acción de la selección natural o sexual.

Conducta de apareamiento en el conejillo de indias (Cavia porcellus)

Uno de los primeros signos que señalan la disposición a la cópula en la hembra del conejillo de Indias o curiel es su mayor actividad general, seguida por la orientada al sexo. Esta actúa algo parecido al macho, montando a otras hembras y machos, lo que parece estimular a estos últimos, los cuales entonces tratan de montarla a ella, lo que finalmente acepta. Cuando la hembra acepta al macho, adopta una postura denominada lordosis, que permite la copulación. Esta es receptiva al macho unas 8 h, pasadas las cuales cesa toda actividad sexual. Este patrón se relaciona con los niveles de la hormona femenina estrógeno, producida en el ovario; si este se extirpa, cesa la actividad sexual, pero si la hormona es inyectada, se recupera esta actividad.

Al hacerse líneas consanguíneas en esta especie, que acumulan diferentes combinaciones de genes en homocigosis, ello repercute de forma directa en la conducta sexual de la hembra del conejillo de Indias (Tab. 1).

TABLA 1

Repuestas de varias conductas sexuales, en control
y líneas consanguíneas de la hembra del curiel
(Cavia porcellus), sometidas a extracción de ovarios,
con 50 UI de estrógenos (UI: Unidades internacionales)
y 0,2 UI de progesterona

Variables analizadas

Control

Línea X

Línea Y

Frecuencia (%) de hembras en celo por el tratamiento

85

100

53

Intervalo (horas) entre tratamiento y primera lordosis

6,4

4,5

6,1

Duración del celo (horas)

3,3

6,2

4,2

Máxima lordosis (segundos)

10,4

13,9

23,9

Número de montas por período de celo (promedio)

19,4

2,5

46,2

En la tabla 1 se comparan dos líneas consanguíneas y un control, este último representando la condición normal y estándar de la especie. Comparado con el control, la homocigosis y diferenciación genética de las líneas produjeron marcadas diferencias en las variables conductuales medidas, las que no fueron directamente seleccionadas y no pueden atribuirse al ambiente, porque las condiciones para este aspecto fueron muy homogéneas para las dos líneas y el control.

Selección para velocidad de apareamiento en la mosca del vinagre (Drosophila melanogaster).

La selección de machos para un apareamiento rápido o lento, fue el estudio experimental que se llevó a cabo con Drosophila melanogaster, para determinar si esta conducta tiene un componente genético, que puede responder de manera relativamente rápida (unas pocas generaciones de moscas), a su selección artificial. Dos líneas de D. melanogaster, denominadas por su tipo de apareamiento, rápida y lenta (cada una de estas con dos réplicas y un control), se seleccionaron durante 25 generaciones, eligiendo para la reproducción de la generación siguiente, de un gran grupo de parejas en cortejo, las diez primeras que comenzaron de inmediato la cópula (línea de selección rápida) y las diez últimas que tardaron en copular (línea de selección lenta). La respuesta a la selección fue casi inmediata. De la tercera generación en adelante, la diferencia en velocidad de apareamiento entre las dos líneas fue apreciable y se hizo amplia al cabo de las ocho generaciones, pero a partir de esta generación, no ocurrieron más diferencias entre las líneas, llegando la línea rápida en esta generación, a una media de 3 min de apareamiento, contra 80 min en la línea lenta y 10 min en la control.

La respuesta de este carácter a la selección, implica la acción de muchos genes (poligenes), lo que se demuestra si al cruzar machos de la línea lenta con hembras de la rápida y viceversa, los F1 deben de poseer una velocidad de apareamiento intermedia (alrededor de 40 min), que fue lo realmente observado; pero además, se demuestra que, a pesar que la selección solo se llevó a cabo en los machos, las hembras de cada línea también trasmitieron el carácter seleccionado.

De los experimentos, se deduce un planteamiento básico. Todo carácter, en todos los organismos, sean estos caracteres morfológicos, fisiológicos o conductuales (muchos de estos implicados en el proceso de selección sexual) siempre posee una influencia genética (dada por los productos de sus genes) y una influencia ambiental (dada por la interacción entre los productos de los genes y los ambientes internos o del propio organismo y externos o fuera del organismo), de tal forma que siempre existirá un componente genético y uno ambiental para todo carácter, la diferencia entre caracteres estará en la mayor influencia de uno u otro, al expresarse el carácter en el fenotipo.

¿De qué nos sirve conocer el proceso evolutivo
de la selección sexual?

La teoría de la evolución de los seres vivos por variación hereditaria, selección natural y sexual, así como deriva genética, es hoy la única explicación científica firmemente demostrada, de cómo y por qué han cambiado los organismos, desde que estos aparecieron en el planeta Tierra.

La teoría de la selección de los seres vivos en general y la de la selección sexual en particular, ayuda a interpretar los procesos biológicos en todas sus facetas, no solo en relación con las causas que operan ahora (causas próximas), sino también en relación con las causas que operaron en el pasado (causas últimas). Si alguien preguntara cuál es la causa del espléndido plumaje de los machos de las aves del paraíso, un fisiólogo diría que las hormonas masculinas (causa próxima), pero un evolucionista contestaría que es la selección sexual por elección de las hembras (causa última). Ambos especialistas están en lo cierto, recurrir a solo una de las dos causas, es contar la historia a medias.

Darwin y la selección sexual

La selección sexual ha ocupado un lugar preferente en esta obra
(El Origen del Hombre y la Selección Sexual ) porque,
como he procurado demostrar, ha representado un papel
importante en la historia del mundo orgánico.

Ch. Darwin, naturalista

Darwin y su teoría de la selección sexual

Darwin, en 1859 y 1871, pensó que su teoría de la selección natural a través de la supervivencia diferencial, no podía explicar caracteres “extravagantes” en los machos de ciertas especies, como en el caso de la cola en el pavo real, ya que estos caracteres realmente disminuyen, es decir, no aumentan, la posibilidad de supervivencia. Por consiguiente, él razonó que en especies de reproducción sexual, cualquier carácter heredable que ayude al éxito en la competencia por la obtención de pareja, tenderá a expandirse por la especie, incluso si ello compromete la supervivencia de su portador. A este proceso él le llamó selección sexual, idea que desarrolló en su obra de 1871 La descendencia del Hombre y la Selección en Relación al Sexo.

Darwin concluyó que si bien la selección natural determina el curso de la evolución de las especies, la selección sexual puede influir en su curso, aparentemente sin ninguna razón evidente para ello.

Las jirafas y el error de Lamarck

Fue el francés Juan B. de Lamarck, el que en 1809 publicó la primera obra evolucionista de la biología, La filosofía zoológica, basada en tres principios:

1. Órgano que se usa, se fortalece, agranda y perfecciona, se transforma y si no se usa, se atrofia y se pierde.

2. Los carácteres adquiridos por este uso o desuso, bajo determinadas influencias ambientales, se transmiten a la descendencia, o sea, se heredan. 

3. Cada organismo realiza esfuerzos físicos continuados para responder (adaptarse), por el uso o desuso, a los ambientes donde viven, cuando estos cambian.

Al tomar como ejemplo la jirafa y su peculiar cuello largo, Lamarck argumentaba que cada individuo de esta especie se esforzaba por estirar el cuello (que inicialmente no era tan largo), como respuesta a un cambio de vegetación (escasez de follaje en los estratos bajos). En cada generación, este esfuerzo de “estiramiento”, se trasmitió a la progenie, incrementándose poco a poco la longitud del cuello, hasta la condición actual.

La teoría de Darwin de la selección natural dejó en el olvido esta interpretación, ya que colocaba al cambio ambiental como seleccionador, en una población de jirafas con variados tamaños de cuellos, a las de cuellos más largos, que lograban reproducirse mejor que las de cuello corto.

Esta historia del ejemplo de Lamarck y su reinterpretación por la teoría de Darwin se narra en casi todos los libros de biología general o de historia del pensamiento evolutivo, pero resulta que al parecer, la presión ambiental que hizo de las jirafas los animales más altos del mundo, no fue la selección natural, sino la sexual del tipo intrasexual o de competencia entre machos por las hembras. Estudios recientes han demostrado que en cuanto a longitud y desarrollo muscular del cuello, los machos de jirafa sobrepasan a las hembras, carácter que se supone es ventajoso para ellos en las luchas que entablan por la posesión de las hembras, principalmente dándose fuertes golpes entre sí con el cuello. Que los machos con cuellos más largos y musculosos son los que tienen ventajas reproductivas, se demostró al confirmar que estos ganan más luchas y, por tanto, acaparan más hembras y procrean más hijos, hecho que demostraba sin lugar a dudas, la acción de la selección intrasexual entre ellos.

Darwin, interpretaba la selección sexual como:

“La selección de la pareja en las hembras basada en las características desarrolladas por los machos para la competencia por la cópula, los territorios u otros recursos relacionados con la atracción sexual, pero además, aquellos machos cuyos caracteres ornamentales aparentemente no tienen valor en la supervivencia, son seleccionados simplemente porque ellas prefieren estas características”.

En una definición más actual se expresa: “Componente de la selección natural individual, que se crea por las presiones que machos y hembras ejercen entre ellos mismos, al competir por las parejas y elegir entre parejas potenciales”.

Estas definiciones se refieren a la acción de la selección sexual que opera antes de la cópula, por ello se agrupan como selección sexual precopulatoria.

Hoy día, existen evidencias de que la selección sexual también opera al nivel de gametos (selección sexual postcopulatoria), por medio de las denominadas competencias por espermas, donde los espermatozoides de diferentes individuos compiten dentro del tracto reproductivo de la hembra, cuando esta es inseminada por varios machos y la elección críptica de las hembras, que eliminan selectivamente los espermatozoides de ciertos individuos, que se supone se consideran no adecuados para la fertilización.

En el caso específico de la selección sexual, la reproducción diferencial (medida como número de hijos producidos que llegan a la edad reproductiva y que es directamente proporcional al número de parejas que se inseminan de por vida), que ocurre entre machos o entre hembras por competencia o elección, tiene dos componentes: el apareamiento diferencial que logra la fertilización y la producción diferencial o no de hijos con diferentes habilidades para sobrevivir y llegar a la madurez sexual. Cuando en esta obra se trata la reproducción diferencial referida a la selección sexual, si no se especifica otra cosa, se está tratando el apareamiento diferencial.

En resumen, la selección natural es la supervivencia y reproducción diferencial de los individuos, independiente de su sexo, de los más adecuados a las condiciones ambientales existentes, la selección sexual es la reproducción diferencial de individuos, en dependencia de sus atractivos y eficiencia sexuales.

Darwin, al parecer, estuvo mucho tiempo fascinado y preocupado por el misterio de la que llamó selección sexual, que para él actuaba en términos de reproducción diferencial, no de supervivencia diferencial, como la selección natural. En una ocasión dijo a su hijo: “El solo hecho de ver una pluma de la cola del pavo real, me pone enfermo”. Esta enorme cola y muchos otros ejemplos observados, desde gusanos a humanos, fue lo que él presentó como producto de la elección preferencial de las hembras.

Darwin claramente entendió que las preferencias de las hembras hacia ciertos machos era real (trató de explicar tal preferencia por la existencia de un sentido estético) al igual que existe en los humanos, aduciendo que insectos y vertebrados por ejemplo, poseían suficiente inteligencia para tenerla. En la actualidad no esta aceptada esta interpretación, cuando se recurre a varios modelos para interpretar el mecanismo de elección en la selección sexual.

Selección intra e intersexual

Darwin distinguió dos tipos de selección sexual: la intrasexual y la intersexual. En la selección intrasexual, los machos (en unas pocas especies las hembras) compiten luchando, para alejar o matar a sus rivales, permaneciendo la hembra (o en algunas especies los machos) menos activa o eligiendo entre los vencedores. Los machos vencedores acaparan casi siempre varias hembras (poliginia) y basan su victoria, sobre todo, en el tamaño y la fuerza muscular.

En la selección intersexual, la competencia entre los machos no es por lucha, sino por exhibición ante las hembras de ornamentos visuales, auditivos o sonoros, novedosos o exagerados, eligiendo entonces las hembras (o el macho, si es la hembra la que se exhibe) a los individuos más atractivos, según las características de cada especie. Este último tipo de selección sexual, recuerda a la realizada por los humanos con sus razas de animales domésticos.

Las consecuencias de los dos tipos de selección sexual son:

1. Para la intrasexual: Desarrolla la habilidad de un sexo (generalmente el macho) para competir por una fertilización exitosa que se traduce en luchas físicas, defensa de recursos necesarios a las hembras o escalamiento de una jerarquía social superior. Además se produce un dimorfismo sexual acentuado en tamaño, fortaleza, agresividad, así como desarrollo de ornamentos defensivos o armas costosas y exageradas (espolones, colmillos, melenas, astas, cuernos, cantos, colores, etc.), que pueden disminuir la probabilidad de supervivencia.

2. Para la intersexual: Favorece caracteres sexuales secundarios de un sexo (generalmente los machos), que son los que atraen al sexo opuesto (por lo general las hembras) y son el motivo de su elección, los caracteres anteriores evolucionan como adornos u ornamentos costosos, exagerados y extravagantes.

Determinadas características en una especie son sexualmente atractivas aunque carezcan de otro significado adaptativo, por ejemplo, en algunas especies de aves los machos pueden hinchar sus cuellos de manera extraordinaria, lo cual resulta atractivo para las hembras, por lo que en el transcurso de las generaciones se seleccionan machos que pueden hinchar en gran medida sus cuellos.

En casos más especiales de selección intrasexual, la competencia de espermas (al ser inseminada la hembra por varios machos), favorece la producción de grandes eyaculados, espermatozoides más móviles y copulaciones frecuentes, mientras la competencia con lucha física favorece el desarrollo de órganos sensoriales y motores para una rápida localización de la pareja.

La división hecha por Darwin de selección intra e intersexual no es absoluta. Existe un fuerte elemento de elección en la intrasexual (las hembras eligen entre un grupo de ganadores) y en la intersexual, las hembras podrían competir entre sí durante la elección del mejor macho. En la actualidad existen muchos ejemplos donde la distinción entre selección intra e intersexual no está clara y existen fundamentos teóricos para considerar tal distinción relativa. Ambas formas representan competencia entre genotipos masculinos (femeninos en unos pocos casos), por las que son equivalentes evolutivos; machos que despliegan ante hembras, compiten tanto como aquellos que luchan por ellas. La diferencia está en el método empleado.

Establecidos los principios de la selección sexual intra e intersexual, se pensó como Darwin, que la segunda (elección de las hembras), reforzaba lo ganado en las luchas intrasexuales, porque en ambos casos eran favorecidos los animales más vigorosos y mejor armados. Esto no tiene por qué ser el caso para caracteres métricos, tales como los morfológicos (en especial tamaño, desarrollo muscular y de defensas), o sea, que la calidad (valor reproductivo) de la pareja no siempre debe relacionarse positivamente con la habilidad competitiva en encuentros intrasexuales.

En la mosca de la carroña (Prochyliza xanthostoma) los machos poseen cabezas elongadas, que parecen funcionar como caracteres seleccionados sexualmente para el combate y para el cortejo. Los estudios de laboratorio con esta especie, demostraron que en los combates entre machos, en las primeras interacciones con un nuevo oponente, la selección favorecía el tamaño corporal y cabezas menos elongada, pero en múltiples interacciones con el mismo oponente, la selección solo favoreció el tamaño. En las interacciones macho-hembra, estas prefirieron los machos de cabeza algo más elongadas, pero en el cortejo precopulatorio, la selección favoreció a los machos grandes y con cabezas menos elongadas. La cantidad de esperma transferida fue una función creciente tanto del tamaño, como de la elongación de la cabeza. Ambos tipos de selección sexual favorecieron gran tamaño, pero el grado de elongación de la cabeza solo se favoreció en la elección intersexual.

¿Qué dijo Darwin acerca de la selección sexual?

Acerca de la selección sexual, Darwin estableció:

1. De todas las causas que han producido diferencias en la apariencia externa de los sexos en ciertas especies animales, la selección sexual es una de estas causas, la cual ha desempeñado un importante papel.

2. La selección sexual acelera los procesos evolutivos.

3. Este tipo de selección se enfoca en las novedades visuales, acústicas y conductuales del sexo que corteja (generalmente los machos) hacia el sexo que elige (por lo general las hembras), estas últimas presentando un sentido estético.

4. La selección de pareja por parte de las hembras es de gran impacto en el proceso de evolución.

5. La selección sexual es cualitativamente diferente de la selección natural y puede explicar ciertos cambios evolutivos radicales que esta última no puede explicar.

6. Las modificaciones que resultan de la selección sexual son, con frecuencia, tan pronunciadas, que muchas veces se han clasificado los dos sexos como especies distintas. 

Estas diferencias deben tener, sin dudas, la mayor importancia; sabemos que, en ciertos casos, solo han podido ser adquiridas a costa no solo de inconvenientes, sino de peligros reales. 

Selección sexual extrema, las aves del paraíso

Si alguna vez existió el paraíso y ya se perdió, un grupo de aves logró escapar de esta desaparición y se refugiaron en Nueva Guinea. Tan espléndidas son estas aves en su plumaje y conducta de cortejo de los machos, para que sean elegidos por las hembras, que sus primeros descubridores para la ciencia, no dudaron de que lo anteriormente planteado era cierto. Estas aves, además de su plumaje con variadísimos y espectaculares colores y diseños, poseen plumas muy modificadas por todo el cuerpo, especialmente en la cabeza, alas y cola, que están mucho más desarrolladas o son exclusivas de los machos. Estos las utilizan en sus cortejos sin mucha lucha, para atraer a las hembras y son apreciadas por los nativos como adorno de penachos y para regalos. Este cortejo puede ser en solitario, como en el Ave del Paraíso Regia o en grupo, como en el Ave del Paraíso Espléndida. En la primera especie, los machos se pavonean ante la presencia de una hembra, inflando todo su plumaje de color rojo y blanco, abren y baten las alas y llevan hacia delante de su cabeza, dos larguísimas y finas plumas con el extremo algo engrosado que sobresalen de su cola, las que mueven sin cesar delante de él. No contento con ello, a intervalos se cuelgan de cabeza de la rama del árbol donde están y en esta posición, repiten el anterior repertorio. Por su parte, en el Ave del Paraíso Espléndida, un grupo de machos, cada uno en su árbol particular, inician el cortejo hacia las hembras que van apareciendo, batiendo las alas y desplegando su plumaje blanco-amarillo sobre el fondo pardo del cuerpo. Las hembras saben diferenciar muy bien cuál es el mejor macho, sobre la base de este cortejo y la mayoría se aparea solo con este macho. Una hembra se acerca al elegido y él se enfrenta a ella con todas sus plumas desplegadas picoteándole la cabeza. Rápidamente ocurre la cópula y el macho esta dispuesto para la próxima hembra.

En su trabajo sobre selección sexual, Darwin enfatizó la diversidad, novedad, grado de elaboración y belleza de las adaptaciones que surgen por este tipo de selección, especialmente a través de la elección de pareja, cosa que al parecer no puede lograr la selección natural. La elección de pareja explora todos los extremos del vasto espacio de “bellas” morfologías y “encantadoras” conductas, todo de forma inconsciente, operando desde los animales inferiores a los superiores.

El proceso de selección sexual, por ejemplo, puede favorecer la mejora de las habilidades sensoriales y motoras para encontrar pareja, para desarrollar ornamentos o conductas de atracción del sexo opuesto, así como defensas y engaños para repeler al mismo sexo, por último, desarrollar genitales y gametos que maximizan la tasa de fertilización.

Por otra parte la selección sexual, al igual que la natural, en relación con el carácter que permite al sexo favorecido acaparar más parejas, puede ser estabilizante (el carácter seleccionado es el intermedio), direccional (el carácter seleccionado es uno de los dos valores extremos) o diversificadora (se seleccionan simultáneamente ambos extremos).

La selección sexual a menudo es difícil de diferenciar de la selección natural, por ejemplo, las especies de primates monógamos exhiben dimorfismo sexual con machos mayores en tamaño que las hembras y enormes caninos, lo que pudo desarrollarse por selección intrasexual (lucha entre machos) o por selección natural (defensa antidepredadora o segregación ecológica entre sexos para evitar competencia). Existe también la complicación de la relación entre caracteres, un macho seleccionado por las hembras por su tamaño o porque gana más luchas, como respuesta correlacionada a esta selección, deviene más robusto y masivo, pero estos caracteres no fueron los que se seleccionaron directamente por selección sexual.

La selección natural opera sobre la supervivencia y reproducción de genotipos e individuos, por igual en ambos sexos. La selección sexual hace lo mismo pero solo en un sexo.

La selección sexual es menos rigurosa que la selección natural. Por lo general, los machos más vigorosos, aquellos que están mejor adaptados a los lugares que ocupan en la naturaleza, dejarán mayor progenie. En muchos casos la victoria no dependerá del vigor, sino de las armas especiales exclusivas del sexo masculino y los machos no victoriosos, necesariamente no tienen que morir, como sería el caso para la selección natural. Lo mismo se aplica al caso de la habilidad de las hembras para elegir pareja.

La complejidad del estudio de la selección sexual, ya sea por observaciones detalladas, experimentación y modelos matemáticos, se evidencia cuando se constatan las diferentes vías en que puede abordarse este estudio, a partir de su diferenciación inicial en selección intrasexual e intersexual. Estos dos tipos pueden actuar juntos o por separado, ya sea en un caso o en otro, sus efectos pueden ser direccional, estabilizante o diversificador.

Un poco de historia

La teoría de la selección sexual fue una idea radical para su época por numerosas razones, en primer lugar fue un concepto novedoso, sin ningún precedente científico anterior y convenció a Darwin de que la evolución radicaba más en un proceso de reproducción diferencial de individuos, que de supervivencia-diferencia; además, Darwin reconoció que los agentes causales del proceso de selección sexual fueron, literalmente hablando, los cerebros y cuerpos de los rivales sexuales y de las parejas potenciales y que no solo los machos, sino también las hembras, influyen en la evolución de las especies.

Esta última idea puso a las mujeres en un papel clave de la evolución humana, papel que a muchos biólogos de la época (la de la Reina Victoria en Inglaterra), puso en una posición incómoda. Que los machos compitan por las hembras (incluyendo los humanos), no era realmente nada nuevo, pero la posibilidad de que las hembras eligieran a sus parejas, de forma inconsciente o consciente, era un hecho increíble para la época. Después de la publicación de Darwin sobre la selección sexual en 1871, esta recibió una recepción muy fría, quizá y sobre todo, por lo comentado y fue virtualmente olvidada, con pocas excepciones.

La síntesis moderna de la evolución de 1930 vio la competencia entre machos, como una subclase de selección natural y los ornamentos extravagantes de estos, como objetos de intimidación a otros machos y de reconocimiento de especies. La elección por las hembras fue ignorada.

El desarrollo de la aceptación del proceso de selección sexual, se resume a continuación:

Año

Acontecimientos

1871

Darwin en su libro La Descendencia del Hombre, planteó la existencia de la selección sexual.

1895

Wallace, el codescubridor con Darwin de la selección natural, rechaza la teoría de este sobre la selección sexual.

1930

Fisher rescata la teoría de la selección sexual, con su modelo matemático de selección de escape (runaway sexual selection).

1972

Trivers confirma la competencia entre machos y la elección de las hembras, como importantes procesos de la evolución de los organismos.

1993

Ridley reconoce el papel central que como guía de la evolución ha desempeñado la selección sexual a través de la elección de las hembras.

1995

Laland plantea que la selección sexual junto con la cultura fue el motor impulsor de la evolución humana, al menos desde hace 40 000 años.

Las razones por las cuales la teoría de la selección sexual no fue aceptada de inmediato fueron, entre otras, las siguientes: este tipo de selección es difícil de analizar, incluso con modelos matemáticos; sobre la base de la selección de grupo (hoy no admitida en su versión original), los ornamentos costosos para atraer al sexo opuesto son “malos” para la especie y, por lo tanto, no selectivos; por último, existía el persistente sexismo en biología, el cual negaba el poder electivo de las hembras.

La aceptación de la selección sexual como un hecho científico, cuyo comienzo fue alrededor de 1972, resultó espectacular, sobre todo basado en la experimentación, en modelos matemáticos y en su demostrada influencia en insectos, aves y primates, este último, el grupo al cual pertenecemos.

Teoría de la selección sexual en la actualidad

La teoría de la selección sexual se compone actualmente de tres aspectos, lo que Darwin planteó, la extensión en forma teórica de estos planteamientos a otros aspectos de la conducta sexual y las investigaciones científicas, sobre todo por parte de los biólogos evolucionistas, que tratan de demostrar la realidad de los anteriores planteamientos.

Esta teoría, entre otras cuestiones, trata de explicar sobre bases científicas cinco aspectos fundamentales: el origen del sexo y la reproducción sexual; los sistemas de apareamiento o como se juntan machos y hembras; la presencia de dimorfismo sexual en machos y hembras de la misma especie, muy diferentes en cuanto a morfología, fisiología (aparte de los genitales) y conductas; las estrategias reproductivas de machos y hembras, así como la conducta sexual humana. Para esta última siempre se debe tener en cuenta la enorme influencia que sobre ella ejercen las condiciones socioculturales de la vida civilizada, llegando en algunos casos a anular los efectos de la mencionada selección sexual.

En el centro de la teoría evolutiva está el planteamiento que, en función de dejar descendientes viables que alcancen a reproducirse, todos los organismos deben resolver en primer lugar los problemas de cómo sobrevivir, crecer y desarrollarse, para después poderse reproducir. La energía y tiempo consumidos para el primer aspecto se denomina esfuerzo somático y para el segundo esfuerzo reproductivo. Para entender bien el proceso de selección sexual, debe reconocerse que esta se lleva a cabo bajo dos niveles en relación con el esfuerzo reproductivo, uno relacionado con la búsqueda, cortejo y cópula con la pareja de sexo opuesto (esfuerzo de apareamiento) y otro, una vez alcanzado lo anterior y como resultado de ello, la producción de hijos viables, o lo que es lo mismo, la cría exitosa de los descendientes, para lograr que lleguen a la edad reproductiva (esfuerzo parental).

En esta obra se trata fundamentalmente el esfuerzo de apareamiento. En el esfuerzo de apareamiento, la selección sexual se lleva a cabo por las diferencias en éxito de búsqueda, cortejo y cópula en relación con la pareja del sexo opuesto, sobre la base de que estos tres caracteres poseen variación fenotípica y se heredan, es decir, tienen una base genética, que en parte controla su expresión en el fenotipo. La otra parte del control la ejercen las condiciones ambientales (naturales y sociales, así como en los humanos además las socioculturales).

En el esfuerzo parental, los caracteres seleccionados se hacen sobre la base del éxito diferencial en la habilidad para criar hijos que puedan llegar a la edad reproductiva, o según una nueva teoría (selección social), sobre la base de la habilidad de la pareja, para negociar qué cantidad de esfuerzos dedicará cada uno a la cría, en función de la infraestructura social.

Las estrategias anatómicas, fisiológicas y conductuales que utilizan los organismos para lograr un esfuerzo reproductivo óptimo (equilibrio entre los beneficios de obtener descendencia y los costos de energía, así como tiempo en lograr esto), puede hacerse por estrategias de éxito a corto plazo, al maximizar en todas las generaciones el número de descendientes (hijos, nietos, biznietos, etc.); o por las estrategias de éxito a largo plazo, al minimizar la variabilidad entre generaciones en el número de hijos, produciendo en cada generación pocos hijos, nietos, etc., pero de alta calidad (más grandes, más saludables, más atractivos, etcétera.).

Demostración de la acción de la selección sexual

Para demostrar que un carácter se encuentra bajo la influencia de la selección sexual, es necesario demostrar:

1. Que posee variación hereditaria, o sea, que su expresión, en parte, es de origen genético.

2. Individuos que exhiben una variante alternativa del carácter, tienen mayor éxito en la reproducción (en términos de número de cópulas y parejas o descendientes viables), que otros individuos con otras alternativas.

2. Los individuos pueden, de forma inconsciente, discriminar variantes del carácter y poder así mostrar preferencia por una de ellas. Estas variantes del carácter preferido, funcionan como indicador de calidad en relación con edad, salud, fertilidad o estatus social, aspectos con los que debe de estar correlacionado.

Estos planteamientos son los esenciales y conforman el cuerpo básico de la selección sexual, pero está claro que no es universal y algunas especies no se ajustan a ello. En este caso se tienen las especies monomórficas (sin dimorfismo sexual) o en la que los machos no son activos y las hembras no son pasivas en el cortejo o los papeles sexuales están invertidos, como en los ejemplos clásicos de los caballitos de mar y los gallitos de río o estos pueden ser múltiples, tanto en machos, como en hembras y, por último, puede existir una selección sexual postapareamiento.

En la demostración de la acción de la selección sexual, deben considerarse dos aspectos. En primer lugar, las explicaciones de los estudiosos acerca de la selección sexual no se refieren, por supuesto, al patrón registrado (por ejemplo, cortejo del pavo real), sino a las causas por las cuales se ha dado este patrón y no otro (por ejemplo, lucha entre machos en vez de exhibición ante las hembras). Para ello pueden existir varias explicaciones alternativas (hipótesis), pero casi siempre o una es la más aceptada, por el cúmulo de hechos derivados de observaciones y experimentos que la apoyan o son alternativas complementarias. Para el caso del cortejo del pavo real se tienen dos hipótesis: una, los machos con colas mas grandes y colores más vistosos, son preferidos por las hembras, lo cuales son indicadores de buenos genes para sobrevivir, aun portando una cola muy desarrollada. Existen evidencias experimentales de esta hipótesis. En la otra, ambos sexos tenían cola desarrollada al inicio de la evolución de la especie; las hembras la pierden por selección natural, pero no existen evidencias experimentales para esta hipótesis.

Como segundo aspecto, debe tenerse en cuenta que los caracteres de machos y hembras no evolucionan de forma separada, porque genes y mecanismos de desarrollo están altamente correlacionados de la misma forma, tanto en uno, como en otro sexo, es decir, muchos de estos caracteres son homólogos (igual origen embrionario y evolutivo). Aplicado a la selección sexual, esto significa que los hijos tendrán la tendencia a heredar las preferencias electivas de la madre y las hijas los caracteres que favorecieron la selección de su padre por su madre; por ejemplo, los genes para el desarrollo muscular masculino, los varones lo heredarán tanto de su madre, como de su padre.

La intensidad de la selección sexual depende del grado de competencia por la pareja. Este a su vez, depende de dos factores: la diferencia en esfuerzo parental entre los sexos y el cociente de machos a hembras sexualmente disponibles para la reproducción en un determinado tiempo (denominado cociente sexual operacional). Si el esfuerzo parental es más o menos igual para ambos sexos, como en las especies monógamas, la selección sexual será menos intensa que en especies con niveles muy diferentes de este esfuerzo. De esto último se desprende un principio: el sexo que hace el menor esfuerzo en la reproducción (en términos de inversión de tiempo y energía) y que generalmente son los machos, posee la más alta tasa de reproducción potencial y compiten con otros miembros de su clase, para tener acceso al sexo que invierte más en la reproducción. Si igual número de machos y hembras entran en su fase reproductiva al mismo tiempo, el grado de selección sexual se reduce, a causa de que existe menos oportunidad para unos pocos machos, de controlar el acceso a un gran número de hembras. Por el contrario, si las hembras entran en su fase reproductiva de forma asincrónica, sí existe tal oportunidad y entonces la selección sexual es intensa.

Naturaleza adaptativa de los caracteres sexuales

Un carácter se considera adaptativo y por consiguiente, producto de la selección natural, cuando, al menos en la actualidad, favorece la supervivencia, la reproducción o ambas cosas a la vez, del portador del carácter.

Para el caso específico de caracteres relacionados con el sexo, la adaptación se refiere solo al favorecimiento de la reproducción en un sexo específico y entonces se debe considerar producido por la selección sexual. Por ejemplo, un macho de ciervo posee astas más desarrolladas que otros y esto le permite ganar más combates en las luchas por acaparar hembras, o resulta más atractivo para estas, en ambos casos se supone que tendrá más descendientes, o sea, mejor capacidad reproductiva que los ciervos con astas menos desarrolladas y, por tanto, el tamaño grande de las astas, se interpreta como un carácter adaptativo, pero realmente, ¿cómo puede comprobarse esto último?

Existen tres procedimientos básicos:

1. Análisis funcional: Se analiza en detalle el carácter (tamaño de las astas y todas sus otras medidas relacionadas) y si bajo este análisis, el carácter parece muy bien estructurado para su función (la lucha), se admite tentativamente como hipótesis que es adaptativo y se mantiene en la población por selección natural (tipo sexual), único mecanismo conocido que promueve la adaptación.

2. Comparaciones entre especies: La anterior hipótesis puede tener alta probabilidad de ser cierta, si al comparar especies de ciervos con y sin astas, las luchas solo se dan entre las primeras.

3. Análisis dentro de la especie: Dentro de una población de venados, se puede determinar si el tamaño de las astas se correlaciona con un mayor éxito en el combate (análisis observacional) o, si manipulando el tamaño de las astas (es decir, en los individuos con grandes astas se reduce artificialmente su tamaño), se mantiene o no su relación con el éxito en el combate (análisis experimental), controlando por supuesto otras variables que también pueden influir en este éxito.

Velocidad de evolución y selección sexual

La selección sexual puede operar por mecanismos y a una velocidad atípica en el reino animal, en comparación con la selección natural. Ambos tipos de selección en humanos por ejemplo, se postula que interactuaron bastante con los procesos culturales de los grupo humano prehistóricos y primitivos, como pudo suceder con la preferencia de las mujeres por ciertos caracteres masculinos, como estatura, pilosidad corporal, personalidad, etc., ya que la preferencia por estos caracteres, además de ser genética (hereditaria) puede ser aprendida si está en las normas culturales que debe seguir un grupo humano determinado, por tanto, ser también hereditaria culturalmente. Esto último trae como consecuencia, una adición a la velocidad del cambio que ya se lleva a cabo en el carácter, debido solo a las influencias genéticas. Esta adición acelera el incremento en frecuencia del carácter seleccionado, no solo por esto, sino también porque este carácter se trasmite por herencia cultural, la cual posee un poder de difusión mucho más rápido que la herencia genética.

Selección sexual directa

La selección sexual, como la natural, puede ejercer una acción directa sobre un carácter determinado, de tal modo que otros caracteres, asociados al anterior, también responden a esta selección, aun sin haber sido el blanco de la selección sexual, proceso reconocido como respuesta correlacionada a la selección. Este proceso se estudió para tres caracteres, en el escarabajo del hongo (Bolitotherus cornutus), que fueron: longitud de los élitros, longitud del “cuerno” (proyección en el cefalotórax que utiliza en la lucha con otros machos) y peso, todos positivos y fuertemente correlacionados entre sí. Cada uno de estos caracteres fue evaluado para su éxito reproductivo, en términos de: duración de la vida, atención al área de apareamiento (en las cuales determinadas especies de hongos, también se alimentan y además hembras realizan el ciclo reproductivo) y número de hembras cortejadas, intentos de cópula y hembras inseminadas.

El efecto de la selección sexual fue evaluado por un análisis de regresión que determina, de existir tal efecto, el incremento o decrecimiento del carácter dependiente (éxito reproductivo), por cada unidad de incremento del carácter independiente (los caracteres medidos en el animal). De los tres caracteres, solo la longitud del “cuerno” demostró estar sometido a la acción directa de la selección sexual, en el sentido de que a mayor longitud de esta estructura, mayor duración de vida y acceso a las hembras. El resto de los caracteres mostró respuestas correlacionadas, por su alta correlación positiva con la longitud del “cuerno”.

Causas próximas y causas últimas

Todo fenómeno biológico, incluyendo la selección sexual, tiene dos causas, debido a que es un proceso histórico. Las causas próximas explican el “cómo” del fenómeno, son las causas inmediatas y en biología son básicamente los procesos genéticos, así como los fisiológicos y del desarrollo controlado por los primeros e influidos por el ambiente, por ejemplo, las causas que motivan el desarrollo destacado de las melenas en los leones machos, comparado con las hembras. Las causas últimas explican el “por qué” del fenómeno, son las causas que actuaron en el pasado y que pueden o no continuar actuando en el presente, y para el caso de la biología son básicamente los procesos evolutivos que explican muy bien por qué los machos tienen melenas muy desarrolladas y las hembras no las tienen.

En esta obra sobre la selección sexual, el énfasis se hace sobre las causas últimas de la competencia entre sexos y la elección de pareja, pero es importante también conocer las causas próximas que influyen en los anteriores procesos, porque al considerar solo una de las dos causas, está entendiendo el fenómeno o proceso solo en parte.

En la actualidad, se trata de desarrollar un nuevo enfoque de los estudios conductuales, el cual trata de la relación entre función cerebral y conducta denominado psicobiología, que se define como la ciencia del comportamiento basada en la función cerebral. Esta ciencia define un excelente protocolo de trabajo, que contiene: la definición precisa de la conducta en estudio, su clasificación por tipos y sobre todo el análisis de sus causas, tanto próximas, como últimas, desglosadas en seis aspectos, estos son: genéticos-neuroquímicos (sustancias de origen neural o neurotransmisores con control genético), endocrinos (hormonas), etológicos (evolución y valor adaptativo de la conducta), neurológicos (partes del cerebro responsables de la conducta), psicológicos en si y socioculturales.

“Batalla” de los sexos

Cuando se habla de selección sexual, sobre todo en medio de divulgación masiva (prensa, videos, etc.), se simplifican mucho sus principios y se popularizan, bajo el nombre de “batalla de los sexos”, lo que da la idea de que los sexos están en un continuo conflicto competitivo, para ver quién logra el mayor éxito reproductivo a costa del otro.

Estos hechos ignoran que toda interacción biológica entre individuos de la misma especie dentro de una población (entre machos y hembras), siempre será un equilibrio entre cooperar para el bien del grupo (familia, grupo social y población) y de los hijos, o no cooperar, para lograr un objetivo de interés individual, en nuestro caso, producir el mayor número de hijos. Dadas ciertas condiciones ambientales, las parejas cooperarán para producir y criar hijos (como en el caso de las especies monógamas, por ejemplo, los cisnes, donde ambos sexos ayudan en la cría) y dadas otras condiciones, el interés de criar hijos de un miembro de la pareja entrará en conflicto con el de la otra pareja (por ejemplo, los leones machos no ayudan en la crianza; sin embargo, cooperan en la protección del grupo, incluyendo a las crías) y aparecerá el antagonismo entre los sexos, la mal llamada “batalla”.

Al parecer, en el esfuerzo reproductivo, en muchas especies, predomina el conflicto de interés entre sexos, en las etapas de búsqueda y cortejo de la pareja, pero decididamente, una vez alcanzados con éxito los anteriores aspectos, si no existe cooperación de uno de los sexos para llevar a cabo la cópula, no habrá ganancia reproductiva para ninguno (a excepción de los casos de violación).

A la inversa, en el esfuerzo parental debe predominar la cooperación entre los padres para llevar a cabo la cría exitosa de la progenie, con excepciones de antagonismo en dependencia del estado de desarrollo de la cría y de las condiciones sociales y ambientales que dominen en la población (Tab. 2).

TABLA 2

Cooperación y antagonismo (conflicto), según los sexos, durante las tres etapas reproductivas, en animales bisexuales. Patrón más general

Cooperación

Antagonismo

Etapas

Machos

Hembras

Machos

Hembras

Cortejo

Estimula a la hembra

Emiten
signos para su localización

Busca

el mayor número

de hembras

Busca

los mejores machos

Cópula

Estimula a la hembra

Posición

de cópula

y otros signos

de receptividad

Múltiples cópulas por temporada reproductiva

Una cópula por temporada reproductiva

Cuidado de la descendencia

Ayuda a la hembra

Ayuda

al macho

No ayuda

o ayuda poco

Ellas solas crían

Los modelos de teoría de los juegos, aplicados a los problemas de la selección sexual, tienen siempre en cuenta esta unidad dicótoma “cooperación/antagonismo”. El juego, trabajado sobre estos modelos, puede conducir a cuatro resultados finales: cooperación sin pago, cooperación por un pago secundario, competencia que continúa con competencia y competencia que termina en cooperación.

Las parejas sexuales del reino animal, pueden “jugar” cualquiera de estos modelos según la especie, pero unos pueden ser más predominantes que otros. Para el cuarto caso, por ejemplo, varias hembras asociadas a un macho pueden comenzar compitiendo en la defensa de sus nidos individuales, para, en otra temporada, cambiar a la cooperación en la defensa de un nido común, ayudándose mutuamente. Este parece ser el resultado más común del “juego” sexual en el reino animal.

Hoy día, la teoría de la selección sexual es un área de intensa investigación en biología evolutiva, etología, antropología e incluso psicología, donde se ha creado la nueva rama de la psicología evolutiva. A más de 140 años de la publicación de esta idea, la lectura de la Descendencia del Hombre y la Selección en Relación al Sexo, aún aguarda por una cuidadosa y repetida lectura, que todavía puede generar nuevas ideas sobre este fascinante y tan cercano problema a nuestra especie: ¿cómo se compite por y se elige a una pareja? Darwin dio el cómo de estos hechos y el avance científico actual ha dado el porqué.

Criterios en contra de la selección sexual

Los especialistas que están en contra del mecanismo de selección sexual, para explicar en parte las diferencias entre sexos, sobre todo en humanos, mimetizan consciente o inconscientemente a aquellos que critican la selección natural en particular o el proceso evolutivo en general. Ellos pueden ser divididos en tres grandes bandos: los no biólogos, los biólogos no evolutivos y los biólogos evolutivos. Las críticas que realmente deben tomarse en serio son las de los últimos, porque supone que ellos sí están bien informados acerca del fenómeno motivo de discusión. Las críticas de los primeros (sobre todo en lo relativo a los humanos), casi siempre están fundadas en un conocimiento nulo o superficial del mecanismo de selección sexual, en su mala interpretación, en tergiversaciones intencionadas o en el desconocimiento total de los procesos biológicos subyacentes (mecanismos genéticos, fisiología, etc.).

De 15 aspectos de conducta sexual (aplicables también a los humanos), que se comparan entre selección sexual vs. social se tiene que: una alternativa no incluye a la otra, la selección social se refiere mayormente al aspecto de crianza, así como la sexual al aspecto de cortejo y cópula, pero algunas alternativas de la selección social no son demostradas, por lo que no existe ninguna base científica fuerte, para rechazar la selección sexual por esta otra alternativa, que más resulta complementaria.

Reproducción sexual

Sin el sexo y la selección sexual, el mundo viviente
fuera muy distinto al que hoy conocemos, menos rico
y diverso, menos divertido y placentero.

David T. Suzuky, genetista

Sexo y reproducción sexual

En términos de reproducción de seres vivos, o lo que es lo mismo, en términos de pasar los genes propios a la próxima generación, todas las especies, durante sus largos procesos evolutivos han desarrollado estrategias para lograr este fin, pero solo las más eficaces, por el mecanismo de selección natural direccional, han llegado hasta nosotros y en la actualidad aún continúa este proceso o se mantiene lo logrado por selección natural estabilizante o diversificadora. Existen muchas formas de pasar genes a la próxima generación por la vía de los gametos, pero la aparición del sexo (individuos machos y hembras, diferenciados por sus gametos, anatomía gonadal y función sexual), estableció dos formas básicas: sin sexo o asexual y con sexo o sexual; solo de esta última trata esta obra.

¿Amores imposibles?

He aquí una lista de especies, de las miles que pudieran darse, donde “hacer el amor” resulta bastante difícil:

1. El escorpión macho, cuando trata de cortejar a una hembra, es recibido con el intento de esta de aguijonearlo, pero el macho responde atacando a su vez hasta llegar a atontarla. La hembra,

si está receptiva, se hace más amigable, lo que el macho aprovecha por una parte, para agarrarla por las pinzas y por otra secreta un espermatoforo. Comienza entonces una especie de danza, donde el macho intenta llevar a la hembra, siempre sujetándola por las pinzas, justo encima de dicho espermatoforo, si por fin la hembra lo toca con su poro genital, lo absorbe, queda fecundada, y el galán se retira.

2. La serpiente de jarreteras de Canadá, sale por cientos de sus sitios de hibernación, destacándose las pocas hembras más grandes y los múltiples machos más pequeños, que intentan copular con ellas, pero algunos machos lo “piensan” mejor y, en vez de luchar con los otros machos, secretan un olor similar al de las hembras, de tal forma que la atención masculina se dirige ahora a él, lo que este aprovecha, dado el menor número de rivales sobre la hembra, para tratar de fecundar a esta. En muchas ocasiones lo logra.

3. El macho del flamenco rosado del Caribe tiene uno de los cortejos más espectaculares, pero si no tiene suficientes compañeros que lo ayuden en su empeño, fracasará. Un grupo de machos comienzan el cortejo al mismo tiempo, girando y moviéndose al unísono, danzando con pasos marciales que pasan después a movimientos desordenados. Luego, en pequeños grupos, se introducen en aguas someras, con las cabezas alzadas, los cuellos estirados y castañeteando el pico, un verdadero ballet de fuego, acompañado de un solista que abre sus alas, se queda tenso, “limpia” su plumaje, hace reverencia con las alas medio abiertas y se restriega la cabeza contra la espalda. Esto atraerá la atención de una hembra, que quedará “deslumbrada” por las alternancias de negro, rojo y rosado del solista y con una alta probabilidad, aceptará su petición de amor,

4. Los amores del reino animal, aparentemente más imposibles son los de las arañas y los insectos conocidos como mantis, donde por lo general, el macho corteja a la hembra y durante la copulación, la dama se come al galán. El caso más espectacular y al parecer suicidio, es el de la araña de espaldas rojas de Australia. Cuando el macho (menos de la mitad del tamaño de una hembra) logra cortejar con éxito una hembra, sube a su abdomen y se enfrenta cara a cara con ella, inserta sus pedipalpos en el orificio genital de la hembra y comienza a inyectar esperma. Súbitamente, se vira de espalda y su cuerpo va a dar justo a la boca de su amada que no tarda en empezar a comérselo, mientras el aún sigue bombeando esperma.

La aparición de los sexos y de la reproducción sexual, a pesar de sus costos (sobre todo en términos de búsqueda de la pareja), tuvo más beneficios, principalmente el de generar una gran variabilidad genética, la cual permite a los organismos producir descendientes que pueden hacer frente a los azares de los cambios ambientales. Esto se observa bien en especies que se reproducen tanto asexual como sexualmente, como las hidras (celenterados) y los áfidos (insectos), que lo hacen de la primera forma bajo condiciones benignas, pero pasan a la reproducción sexual bajo condiciones adversas o impredecibles.

La reproducción sexual (que algunas especies alternan con la asexual), posee costos tales como: gasto de tiempo y energía (en buscar, estimular a la pareja y lograr su fertilización), trasmitir solo 50 % de los genes de cada sexo a la progenie, así como competencia dentro y entre sexos. Sin embargo, sus beneficios, como la producción de hijos con genotipos más variables por recombinación genética y la posibilidad de reparar el ADN de mutaciones deletéreas, parece que superan los costos anteriores y por ello es la forma predominante de reproducción dentro de muchos grupos superiores de animales e incluso de algunas bacterias y virus. Esto último evidencia que la reproducción sexual apareció muy al principio del surgimiento de la vida en la Tierra, antes de las células eucariotas (con núcleo).

El alto costo en la reproducción sexual, centrado en términos de tiempo y energía, se da en la búsqueda y estímulo de la pareja, así como en su fertilización, pudiendo ser esta última externa (gametos masculinos y femeninos salen al exterior del cuerpo para su unión) o interna (gametos se unen dentro del cuerpo de las hembras) y para este último caso, los gametos masculinos, que son varios, pueden competir por la fertilización del óvulo (competencia espermática), al igual que los machos por las hembras.

Para lograr la fertilización interna por medio de la cópula en muchas especies (excepción de la mayoría de las aves y otros grupos), los machos poseen un órgano de penetración para poder llegar al interior del tracto genital de la hembra, que en la mayoría de los casos es el pene, aunque en algunas especies, como los peces y tiburones, poseen órganos equivalentes para este fin. Este órgano puede depositar el esperma en la vagina, o más profundo, en el útero; por ejemplo, en los caballos, perros y cerdos o como en algunos invertebrados (platelmintos, moluscos e insectos), inyectarlo a través de la piel.

Penes excepcionales

He aquí algunos datos sobre especies con penes excepcionales:

1. Los lagartos y serpientes tienen dos penes (hemipenes) y los gusanos platelmintos marinos hasta más de 12, al contrario de la mayoría de las especies animales, que poseen uno solo.

2. El macho de la malvasía argentina (Oxyura vittata), un pequeño pato, posee un pene de unos 20 cm.

3. La babosa Limax redii, con una longitud de unos 12 cm, presenta un pene de más de 80 cm, es decir, siete veces su largo corporal.

4. Entre los percebes machos (crustáceos hermafroditas), que viven fijos al sustrato y no pueden acceder directamente a otros individuos, logran tal acceso con penes que pueden duplicar o triplicar la longitud de su cuerpo.

5. En la mayor parte de las especies, los penes se asemejan a tubos, pero los hay con forma de sacacorchos, como en el cerdo doméstico, o en forma de cuchillo, como en algunas ardillas.

6. En general, los primates tienen un pene pequeño en términos absoluto y relativo, pero se mantiene rígido por la presencia del hueso peniano o báculo.

7. Los varones humanos, que también son primates, son la excepción a la regla anterior, no tienen báculo y su pene es relativamente más grueso, comparado con otras especies de su grupo.

Durante la cópula ambos sexos deben cooperar (si esta transcurre sin que un sexo fuerce al otro), lo cual indica que al menos en esta parte del juego sexual predomina la cooperación y no el antagonismo. Solo excepcionalmente la cópula no implica cooperación (casi siempre la negativa es de las hembras) y entonces se tiene el sexo forzado o violación.

Los genitales femeninos también son muy variables, según la especie, tanto en su aspecto externo (clítoris, labios menores y mayores), como interno (vagina, útero y ovarios), pero estas variaciones no son tan espectaculares como en los machos, a excepción de los primates del Nuevo Mundo y los lémures, donde en algunas especies (por ejemplo, el mono araña), las hembras desarrollan un enorme clítoris colgante o de las hienas manchadas, donde las hembras, con altos niveles de testosterona, en la fase no reproductiva, logran un gran desarrollo del clítoris y bolsas semejantes a testículos.

¿Señor o señora hiena?

Poseer un alto nivel de la hormona testosterona en sangre se hace evidente en el comportamiento sexual de las hembras de la hiena manchada (Crocuta crocuta) de África, único entre todos los mamíferos. Esta especie, cazadora y carroñera, vive en grandes clanes de varios machos y hembras, siendo estas las dominantes, porque poseen altos niveles de testosterona (entre otras hormonas andrógenas), comparadas con otras hembras de mamíferos, lo que le ha dado mayor tamaño que a los machos y les ha masculinizado sus genitales. Los labios mayores del aparato genital han sido transformados en un falso escroto, lleno de falsos testículos conformados por tejido graso. La vagina se ha fusionado con el conducto de la uretra para formar un conducto urogenital común, que emerge a través de un clítoris muy desarrollado, semejante al pene de un macho, que también exhibe erecto en las ceremonias de reconocimiento individual.

De forma increíble, las cópulas y los nacimientos ocurren a través de este último conducto, ocasiones en que las hembras retraen sus falsos órganos masculinos, dejando solo la apertura urogenital.

La selección sexual en parte es causa de las variaciones en los genitales y proviene de dos investigaciones principales. La primera predijo que si las presiones selectivas sexuales, que favorecen a los machos más eficaces fecundando hembras y a las hembras que consiguen ser fecundadas por los mejores machos, son fuertes, esto provocaría un rápido cambio evolutivo que daría lugar a nuevas especies, las cuales se diferenciarían casi exclusivamente en la morfología de sus genitales y poco en su morfología externa. Esta predicción fue confirmada en insectos y se observa muy bien en roedores. En segundo lugar, en primates, los machos de las especies con hembras promiscuas tienen penes más largos y con una morfología más compleja que los machos de especies monógamas o poliginias.

Otra hipótesis alternativa de la selección sexual, con pocos estudios para su demostración, trabaja sobre el llamado “efecto llave-cerradura”, la cual, plantea que el pene de cada especie, como una llave, debe ajustar su morfología al orificio genital femenino (la cerradura) con una gran precisión, lo que evita el cruce entre especies. Las investigaciones antes señaladas, sin embargo, dan más apoyo al papel desempeñado por la selección sexual.

Para el caso más específico de nuestro grupo zoológico, los mamíferos, las principales características de su reproducción son:

1. Fertilización interna con un órgano intromitente, el pene.

2. No existe almacenamiento de esperma.

3. Los descendientes requieren enormes gastos de energía para su cría.

4. Asimetría extrema en la inversión parental de tiempo y energía para la cría de los hijos. La hembra provee toda la energía en la gestación y la lactancia, para llevar un cigoto a individuo y a adulto reproductor respectivamente.

La búsqueda de una pareja implica para ambos sexos no solo lograr la cópula, sino también la unión de sus respectivos gametos (un espermatozoide del macho, con un óvulo de la hembra), por lo que de alguna forma, debe existir igualmente en principio, una cooperación entre ambos, para lograr este fin.

Cuando óvulos y espermatozoides se unen y se obtiene el huevo, se ha logrado una fertilización exitosa. Cuando esta última ocurre con frecuencia, se traduce en muchos hijos nacidos (fertilidad, fecundity en inglés) y se logra que la mayoría de estos hijos lleguen a la edad reproductiva (fecundidad, fertility en inglés).

En un modelo ideal, ambos sexos incurren en iguales estrategias y costos (energía y tiempo) en la reproducción, los gametos son iguales en su morfología y fisiología (isogamia), pero una vez fecundado el óvulo y convertido en huevo, ambos cuidan por igual de las progenies que se obtienen. En la realidad del mundo viviente, este modelo prácticamente no se cumple. Las estrategias de búsqueda de pareja son diferentes entre los sexos, dado sobre todo porque los gametos que cada uno produce son diferentes en anatomía y fisiología (heterogamia). En un sexo (por lo general, los machos), dada la existencia de otros en igual búsqueda, se debe competir y realizar exhibiciones costosas para atraer el mayor número posible de parejas del otro sexo. Para las hembras la mejor estrategia (por lo costoso de producir sus gametos) es dedicarse a elegir entre los mejores del sexo opuesto. Todas estas diversas estrategias crean los denominados conflictos o antagonismos entre sexos.

Gametos diferentes y antagonismos entre sexos

Hasta ahora se ha descrito el cómo de la selección sexual y sobre el sustrato que opera la reproducción sexual, pero ¿cuál es la causa de que los sexos sean diferentes, así como sus estrategias para conseguir pareja? Con esta pregunta se está indagando el por qué de la selección sexual.

De acuerdo con la mayoría de las investigaciones de los evolucionistas, la selección sexual ocurre porque existe un desequilibrio entre los sexos, en cuanto al número y tamaño de sus gametos (heterogamia) y al esfuerzo que dedican al cuidado de cada una de sus crías. Estos factores internos, junto con el tipo de fertilización, la seguridad paterna y las condiciones externas o ecológicas (hábitat), dan lugar a los fenómenos conocidos como antagonismos o conflictos entre sexos, dimorfismo sexual y sistemas de apareamiento, los cuales permiten el desarrollo de múltiples estrategias reproductivas como se describen a continuación:

Sujétame si puedes

Entre ciertos grupos de insectos acuáticos, del orden hemíptero, que andan sobre la superficie del agua y que suelen denominarse zapateros, existe un conflicto entre los sexos en cuanto a cuándo y durante cuánto tiempo copular. En los machos de estos insectos han evolucionado estructuras en su aparato genital para, una vez agarrada, sujetar a las hembras y en estas, otras estructuras para evitar ser agarradas o conseguir desengancharse del macho.

En este último caso, espinas en el abdomen que al inclinarlas hacia abajo interrumpen la cópula. En estos insectos, los machos siempre están dispuestos a copular, cogiendo a las hembras con sus patas delanteras y subiéndoseles encima, procurando al mismo tiempo, permanecer en cópula el mayor tiempo posible, lo que aumenta la posibilidad de que sus espermatozoides sean los que fecunden los óvulos de la hembra. Estos apareamientos representan un alto costo para las hembras en términos de locomoción y riesgo de depredación, por lo que tratan de que sea breve, lo que crea un conflicto con la estrategia del macho.

En un estudio detallado de 15 especies de este grupo, se encontró, que cuanto más desarrollada estaban las estructuras de los machos para sujetar, más desarrolladas estaban las espinas que las hembras utilizaban para liberarse.

Un ejemplo marcado de heterogamia se tiene en nuestra propia especie. Las mujeres nacen con 2 millones de células huevos u óvulos, pero menos de 500 de estas maduran durante toda su vida. Estos huevos comienzan a hacerse viables alrededor de los 15 años y se detienen alrededor de los 40 años. Las diferencias en cantidad, tamaño y movilidad, entre los óvulos y los espermatozoides humanos, se dan a continuación (las diferencias son realmente espectaculares):

Gameto/cantidad

Tamaño y movilidad

Óvulos/escasos, por ciclo y actividad reproductiva. Las mujeres disponen de un número fijo de óvulos para toda la vida, unos 400

Grande, con muchos nutrientes, poco móvil, mide 1/10 mm en los humanos y en volumen es cerca de 1 millón de veces más grande que el espermatozoide

Espermatozoides/abundantes, un hombre libera unos 180 millones de espermatozoides en cada eyaculado y a lo largo de su vida puede producirlos en número suficiente para fecundar a todas las mujeres que han existido a lo largo de la historia

Pequeños, muy móviles, con solo ácido desoxirribonucleico (ADN) y la energía necesaria para su movimiento. En los humanos se fabrican a una velocidad de unos 12 millones/h y miden unas 25 milésimas de mm, a pesar de tener una larga cola

De esta forma, los costos de producir descendientes y cuidarlos (inversión en la reproducción), son mayores en las hembras que en los machos, aunque en algunas especies esto no se cumple. En los datos siguientes se resume bien este hecho, registrado para el orangután en cuanto a los costos de producir descendientes. Macho: búsqueda de pareja, cortejo, cópula de unos 15 min, eyaculación. Hembra: copula, gestación de ocho meses, parto, cuidado del bebé por tres años y protección de este entre siete años y ocho años.

Se piensa que la heterogamia o anisogamia surgió de la isogamia (gametos iguales) y dio lugar a la diferenciación entre sexos, en tres etapas. La primera fue a partir de un conjunto de gametos isógamos, pero con extremos de tamaños muy pequeños y muy grandes (futuros óvulos), estos últimos fueron seleccionados porque cada uno poseía ciertas ventajas para una mejor reproducción. En la segunda etapa, consumada esta diferenciación, los gametos pequeños se producían más rápidos y en mayor cantidad, por lo que comenzaron una especie de parasitación hacia los grandes, cuyos núcleos acabaron fusionándose. Se había inventado la reproducción sexual. Por último, la diferenciación de los organismos productores de gametos pequeños y de gametos grandes, daría lugar a la aparición de los sexos.

Los mamíferos, de los que somos parte, representan un ejemplo extremo de disparidad de inversión reproductiva entre sexos; en cerca de 90 % de las especies, es solo la hembra la que invierte grandes cantidades de energía en producir grandes óvulos (en comparación con los espermatozoides), ricos en esta energía y en nutrientes, pero además, una vez nacidos los hijos, de nuevo debe invertir más energía y tiempo, en el amamantamiento, cuidado y protección de la descendencia. El sexo femenino de Homo sapiens, heredó este patrón de sus antepasados mamíferos.

Los párrafos anteriores, nos llevan a concluir que deben de existir grandes diferencias en los factores que limitan el período de actividad sexual de hembras y machos, lo que de hecho ocurre. El potencial reproductivo (número de fertilizaciones exitosas de por vida), en las hembras está limitado por el número de óvulos que pueda producir durante su vida y no por el número de machos que decida elegir. Por el contrario, el potencial reproductivo de un macho, solo estará limitado por el número de hembras con las que pueda copular. Lo que limita a las hembras, no es el acceso a los machos, sino elegir uno que compense, en términos de crías exitosas, el gasto de producir óvulos; pero para los machos, el límite solo estará en el número de hembras que puedan cortejar. Todo esto se refleja, en cómo los miembros de cada sexo buscan, cortejan y copulan con su pareja. Estos postulados hipotéticos se demostraron de manera experimental con la mosca de la fruta Drosophila melanogaster; con ello se demostró que en los machos, el éxito reproductor aumentó proporcionalmente con el número de parejas y este varió bastante, de cero a tres, y para las hembras, el éxito reproductor no aumento más allá de una pareja y mostro menor variación en el número de parejas.

La generalización de este y muchos otros experimentos similares predice que:

En muchas especies, son los machos los que invierten en la cría de los hijos, como en muchos peces, cerca de 5 % de las ranas y alrededor de 90 % de las aves. Estas excepciones indican el hecho de que si en la mayoría de las especies los machos son competitivos por lucha o elegidos por las hembras, esto no está basado en sí en la condición de ser macho o hembra, sino en la observación de cuál sexo invierte más o invierte menos energía y tiempo en la cría de los descendientes. Si un macho dedica algo de estos recursos a la cría de su prole, tendrá entonces menos de estos para otras actividades reproductivas, como buscar más hembras para el apareamiento. De forma general: donde un sexo invierte mucho más recursos (generalmente las hembras) que el otro en la reproducción, estos últimos competirán entre ellos para aparearse con los miembros del primero, a la vez que estos serán más selectivos en la elección de su pareja.

Conflicto a nivel de gametos

Desde la fase de gameto comienza el conflicto o antagonismo entre los sexos. Muchos invertebrados marinos liberan sus gametos en el agua, de modo que óvulos y espermatozoides de la misma especie deben encontrarse y reconocerse para una fertilización exitosa. Los mecanismos celulares para este fin son diversos. En los equinodermos, el espermatozoide lleva una proteína que debe interactuar con los carbohidratos de la superficie del óvulo para una exitosa penetración. En los moluscos, una proteína media para que el espermatozoide pueda atravesar la superficie del óvulo.

La secuenciación de los genes que controlan estas proteínas, reveló que estos cambian (mutan) rápidamente, tanto dentro, como entre poblaciones de especies relacionadas, favoreciendo la selección natural no una variante, sino múltiples. Esto se explica, por la hipótesis de que los espermatozoides pueden estar bajo una fuerte presión selectiva para una rápida penetración al óvulo, ya que en el océano abierto, cualquiera de estos solo tiene grandes posibilidades de encontrar un solo óvulo y debe tomar ventaja de esta oportunidad. Por su parte, los óvulos estarían también bajo una fuerte presión de selección, pero para defenderse del acceso de varios espermatozoides, ya que en esta situación, solo uno de estos es necesario para la fecundación. Por tanto, espermatozoides y óvulos, ya en esta fase más primitiva de fecundación externa, muestran estrategias opuestas para lograr su fin, pero una vez logrados ambos fines (penetrar el óvulo, aceptar un solo espermatozoide), de seguro ambos gametos deben ahora de cooperar para llevar a término el proceso de fecundación. Estas estrategias antagónicas al inicio de la fecundación, promueven una mayor diversidad genética, de los espermatozoides para evadir la barrera del óvulo, y de este para contrarrestar esta diversidad. Al final, se logra el aislamiento reproductivo y se evita la hibridación.

En resumen, los machos cortejan y compiten durante este cortejo por obtener el mayor número posible de hembras, estas a su vez, compiten por la elección del macho de mejor calidad (en términos físicos, genéticos o de recursos). Este es un hecho muy generalizado en el reino animal, pero algunas especies utilizan otras variantes.

Cópulas extrapareja

El motivo de conflicto entre sexos más generalizado a la hora de buscar pareja, es que no todos los individuos pueden aparearse con quienes quisieran, pero de forma general existe una tendencia a que emparejen machos y hembras con similares atributos y cuando, en el caso de los machos, la amada no corresponde, estos pueden desarrollar conductas para una cópula forzada. Estos hechos conducen a otro fenómeno muy estudiado en la actualidad, la denominada cópula extrapareja.

Amantes bien alimentadas

Los pájaros alcaudones (Lanius sp.) de Europa, se aparean de por vida (monogamia permanente), pero los machos suelen tener parejas satélites (“amantes” en el lenguaje humano). A una y otras procuran mantenerlas con ayuda de obsequios en forma de comida, pero un estudio detallado de esta conducta, reveló que el obsequio alimentario que reciben las parejas extramaritales tiene más valor energético que el que recibe su “esposa”. Los machos infieles del alcaudón se esfuerzan seis veces más en conseguir lagartijas y pequeños pájaros para sus amantes, que en capturar los insectos que dan a su pareja oficial. En el primer caso, el contenido en energía era de unos 75 KJ (unidad de medida internacional que calcula cuánta energía contiene un alimento y cuánta se quema durante un ejercicio determinado), mientras que lo que se daba a la pareja hacía un promedio de unos 19 KJ.

En materia de fecundación, puede darse el caso de que en grupos promiscuos varios machos fecunden a una misma hembra y ocurra la competencia espermática, pero también puede ocurrir que formada una pareja monógama, el macho tenga copulaciones con otras hembras, las que al ser fecundadas también por otros machos, ocurra igualmente la competencia espermática. En este caso se habla de copulaciones extrapareja y hoy día, por los estudios de paternidad, utilizando marcadores moleculares, se sabe que aun en parejas monógamas, algunos hijos no son o del supuesto padre o de la supuesta madre, obligando a reconocer dos tipos de monogamia: la social, que es el caso, y la genética, donde siempre todos los hijos son en realidad de los supuestos padres; esta última muy rara.

Tanto machos como hembras buscan activamente cópulas extraparejas. En el ave Maluro soberbio (Malurus cyaneus) de Australia, con machos y hembras que forman pareja de larga duración, los primeros cortejan a otras hembras de forma distinta a como lo hizo con su pareja oficial, mostrándoles una flor o un pétalo. En 97 % de las observaciones se registró esta conducta. Por contraste, las hembras de otra especie de ave, el herrerillo común (Cyanistes caeruleus) de Europa son las que escogían, para cópulas extraparejas durante su período de mayor fertilidad, a machos ya emparejados. Con estas cópulas, los machos logran un mayor número de hijos; esto no pueden lograrlo las hembras, pero sí pueden lograr hijos de mejor calidad (más grandes, más sanos, más atractivos), que los que resultan con su pareja actual, si eligen como pareja extra, a los mejores machos de los alrededores, hecho demostrado al menos en el herrerillo común.

Al utilizar en la especie antes mencionada marcadores moleculares de alta fiabilidad, se encontró que entre 11 % y 14 % de los pollos no eran del macho propietario del nido; que la ocurrencia para todos los nidos de esta “infidelidad” era de 31 % a 47 %; que los machos más exitosos (considerando los pollos de sus nidos y de las cópulas extrapareja), tenían un torso muy grande, cantaban estrofas más largas y sobrevivían mejor, así como que los hijos de estos machos, salían machos también y sobrevivían mejor que los pollos engendrados por el propietario del nido.

Todos estos estudios han demostrado que las cópulas extrapareja buscan tres fines básicos según el sexo: en las hembras se busca asegurar la fertilidad que no se logra con la pareja actual, obtener buenos genes de supervivencia y reproducción que no posee la pareja actual o lograr la compatibilidad genética, buscando parejas que difieran de su constitución genética. Los machos buscan sobre todo aumentar el número de sus descendientes.

Dimorfismo sexual

En teoría para el modelo sexual ideal, se espera que tanto machos, como hembras dediquen igual esfuerzo a la búsqueda de la pareja y al cuidado de los hijos, pero no siempre pasa así. Por lo general, producto de las diferencias en los costos de producción de gametos, los machos dedican más esfuerzo a la búsqueda de la pareja y las hembras más al cuidado de los hijos. El resultado de esta diferencia es el fenómeno conocido como dimorfismo sexual, el más antiguo y cualitativo siendo el referido a las gónadas, los machos tienen testículos y las hembras ovarios. Después, por selección sexual, aparecen dimorfismos cuantitativos (un sexo expresa más marcadamente el carácter, por lo general los machos, que el otro sexo), referido a caracteres que tienen que ver con el cortejo (color, plumaje, pelaje, canto, etc.) o la lucha entre un mismo sexo (tamaño y defensa).

El por qué de tal dimorfismo fue una cuestión que Darwin en 1871 trató de explicar; él planteó que los individuos no solamente difieren en su habilidad para sobrevivir y reproducirse, sino también en su éxito para encontrar pareja; a esto él lo denominó selección sexual. Esta selección es equivalente a la selección natural, pero el agente que causa la diferencia entre los que pueden o no reproducirse, no son agentes abióticos, como la temperatura o las sequías, ni biótico como los depredadores o los humanos, sino la pareja del sexo opuesto o los competidores del mismo sexo. El componente fundamental para que opere cualquier tipo de selección natural es la reproducción de los organismos, lo que está implícito en la selección sexual, los otros dos componentes, para el caso de este último tipo de selección, es que la habilidad para seleccionar pareja por elección o competencia, sea variable y heredable, o sea, tenga un componente genético.

En numerosos grupos del reino animal (mamíferos, aves, reptiles, peces, insectos y crustáceos), el dimorfismo sexual sigue las mismas reglas.

Los machos en comparación con las hembras:

Todas estas características a menudo se desarrollan en los machos, solo durante la estación reproductiva, y en las hembras pueden estar ausentes, ser normales en su desarrollo o aparecer en forma rudimentaria. Casi todas estas características se pierden por castración y aparecen solo un poco antes de la edad de la reproducción.

Tales propiedades, comunes a la mayoría de los machos de grupos tan disimiles en biología y origen evolutivo, no pueden ser explicados más que por una causa común, la selección sexual.

Un dimorfismo sexual reducido es indicativo de que no hay mucha competencia entre los machos por las hembras y que sus funciones sociales, aparte de la reproducción, son más parecidas en cuanto a las actividades domésticas que comparten, con ello crece la complementariedad y la simetría de las relaciones entre los dos sexos.

Este dimorfismo marcará las diferencias entre los sexos en estructura, peso y tamaño de los individuos y sus genitales. El peso corporal será un factor importante si este dimorfismo es muy elevado, pero el tamaño de los órganos sexuales (especialmente en el macho, testículos o pene), importará más si el dimorfismo es menos marcado.

Selección natural y selección sexual, pueden actuar juntas o por separado, para producir dimorfismo sexual entre las especies; por ejemplo, la diferencia en tamaño corporal entre especies, se debe al accionar de ambos tipos de selección, pero las diferencias sexuales más notorias, sin dudas, se deben exclusivamente a la selección sexual. Son los típicos caracteres sexuales secundarios, como ornamentos en los machos para competir entre ellos (cuernos, grandes mandíbulas y colmillos) o para atraer a las hembras (colas, aletas y crestas), colores vistosos y llamativos, que acompañan o no a los ornamentos, así como señales sonoras (cantos) u olfativas, todos conjugados con exhibiciones por medio de movimientos, danzas y saltos.

Con frecuencia, los machos de muchas especies (en menor número las hembras, cuando estas son las que cortejan) exhiben más de uno de estos ornamentos. Estructuras exageradas pueden ir acompañadas de colores llamativos y señales acústicas, pero lo normal es que uno de estos atributos predomine sobre el resto. Si estos ornamentos, colores y cantos son costosos, ¿por qué utilizar varios? Hasta el momento existen tres hipótesis, pero ninguna se ha demostrado de forma convincente:

Las tres hipótesis pudieran ser ciertas, en dependencia del carácter y de la especie de que se trate.

Los caracteres sexuales secundarios más exagerados y extravagantes se dan en especies en las que los machos no invierten nada en el cuidado de los hijos. Se admite que estos caracteres son señales indicadoras confiable de calidad y los modelos desarrollados sobre esta base muestran que las hembras lo seleccionan porque son indicadores confiables de calidad física del individuo, ya que a pesar de ser costosos de producir y mantener, el animal mejor dotado físicamente, los puede exhibir.

Que los ornamentos que exhiben los machos son costosos, no cabe duda. Por un lado, suponen un alto costo traducido en una mayor probabilidad de ser capturado por un depredador, ya sea por ser más llamativo o por la impedimenta que representa el ornamento para huir, pero además, durante el desarrollo de estos ornamentos pueden utilizarse nutrientes esenciales y energía que son imprescindibles para otras funciones, como defensa frente a enfermedades y parásitos. Los individuos que logran el equilibrio entre mayor desarrollo de ornamentos y mantenimiento de otras funciones, son los que sobreviven, los otros, al no lograr este equilibrio, a pesar de sus grandes ornamentos, no sobreviven. Esta es la razón por la cual los ornamentos exagerados son una señal confiable para el sexo que elige (las hembras en la mayoría de las especies), al ornamentado.

Un estudio experimental con la golondrina común (Hirundo rustica), demostró que los costos asociados a la exagerada cola que presentan los machos (20 % más largas que las hembras), la cual atraen más hembras cuánto más larga sea esta, se traducía en una menor supervivencia de estos machos, de un año a otro.

Límites al dimorfismo sexual

El dimorfismo sexual es un resultado frecuente, pero no obligado, de la selección sexual. Dos factores principales limitan este polimorfismo. El primero se refiere a la elección y competencia mutua por parte de la pareja. Si tanto machos, como hembras compiten y eligen a través de danzas, dúos de canto, juegos sexuales mutuos, etc., entonces la selección sexual actuará por igual en ambos y los ornamentos y conductas típicos de un solo sexo, aparecerán aquí en ambos. Esto ocurre sobre todo en especies monógamas, donde se puede dar una fuerte acción de la selección sexual sin mucho dimorfismo sexual, si el cociente sexual esta sesgado hacia uno de los dos sexos, si existe copulación fuera de la pareja o estas difieren en calidad genética. En el ave marina monógama auklet (Aethia cristatella), ambos sexos están ornamentados, lo cual sugiere que ambos realizan elección de la pareja; esto fue demostrado experimentalmente con modelos donde se acentuaba o reducía el grado de desarrollo de los ornamentos y se presentaban a cada sexo por separado. Ambos sexos respondieron a los modelos del sexo opuesto con caracteres más acentuados, aumentando la frecuencia de los despliegues sexuales.

El otro factor limitante del dimorfismo sexual es el ligamiento genético. Los machos y las hembras se desarrollan como tales a partir de los mismos mecanismos genéticos y de desarrollo, muchos caracteres entre ellos son homólogos (igual origen anatómico y de desarrollo) y en teoría, un carácter no puede desarrollarse de forma diferencial, en un solo sexo. De esta forma, los hijos de hembras selectivas, heredarán este carácter y las hijas de machos seleccionados por un carácter extremo, también heredarán este carácter, es a lo que Darwin llamó, la “ley de herencia equitativa”; por ejemplo, si las hembras eligen a los machos más musculosos por generaciones, este desarrollo muscular de los machos, en teoría, deben también trasmitírselo a sus hijas, asumiendo que ningún otro tipo de selección o mecanismo fisiológico está actuando en contra de las hembras musculosas. De hecho, esto último es lo que suele pasar, pero de todos modos hace que la evolución del dimorfismo por selección sexual sea un proceso muy lento.

En un estudio sobre selección de estatura en humanos, aplicando un modelo donde solo las mujeres elegían a los hombres más altos, se encontró que, como respuesta correlacionada a esta elección, el dimorfismo sexual en altura evolucionó 65 veces más lento que la altura en sí, pero la altura de las mujeres se incrementó en 98 %, a pesar de que los hombres no elegían a mujeres altas. Esta respuesta correlacionada se supone que funcione para muchos otros caracteres sexuales y mentales. Aunque solo sea la hembra la que elige, el carácter elegido en el macho se trasmitirá a sus hijos de ambos sexos. Las ideas de Darwin a este respecto fueron geniales, el planteó:

“Es afortunado que la ley de la herencia equitativa, o trasmisión a ambos sexos de los caracteres seleccionados sexualmente, prevalezca entre los mamíferos, si no hubiera sido así, el hombre hubiera devenido muy superior en habilidad mental a la mujer, como lo es el pavo real a la pava, en la ornamentación de su plumaje”.

Por supuesto, el dimorfismo sexual no siempre se puede deber a la acción de la selección sexual, especialmente la segregación ecológica en funciones tróficas (conductas alimentarias diferentes entre los sexos) o el uso de diferentes estrategias reproductivas (por ejemplo, las hembras de mamíferos serian más pequeñas por las cargas de la gestación y de la lactancia), son dos de las principales causas alternativas de este polimorfismo, donde es posible que en muchas especies, todas estas causas y muchas otras estén actuando.

Sistemas de apareamiento

Los sistemas de apareamiento son las formas en que una vez encontrada la pareja y efectuada la cópula se decide:

Los sistemas de apareamiento y la intensidad de la selección sexual están fuertemente influidos por cómo cada sexo dedica más o menos esfuerzo a cuidar a sus hijos (esfuerzo parental) o en buscar pareja y aparearse (esfuerzo de apareamiento). En la tabla 3 se resume esta situación:

TABLA 3

Esfuerzo reproductivo, sistema de apareamiento
e intensidad de la selección sexual, según el sexo

Esfuerzo

Sistema

de apareamiento

Intensidad

de selección

sexual

Sexos

Apareamiento

Parental

Macho

++

+

Promiscuidad

poliginia

Alta

Hembra

++

+

Promiscuidad

poliandria

Alta

Machos y hembras

++

++

Monogamia

Baja

Las condiciones que propician la monogamia son:

El factor que al parecer influyó más entre los humanos primitivos para practicar la monogamia (estacional o permanente, social o genética), fue el hecho de parir crías prematuras. En 238 sociedades humanas, 18 % exigía monogamia en el emparejamiento, pero 21 % toleraba o estimulaba las relaciones extramaritales.

Las condiciones que propician la poligamia (contrarias de la monogamia) son:

Competencia entre los mismos sexos

En estado de naturaleza la ley de combate a acarreado
en los animales el desarrollo de muchos caracteres propios
a los machos, tales como la estatura, la fuerza, las armas
peculiares y las disposiciones belicosas.

Ch. Darwin, naturalista

Teoría de la selección intrasexual

La teoría central de la selección intrasexual predice que esta actuará sobre todo en el sexo que invierte menos en su esfuerzo parental por criar hijos (generalmente los machos), por lo que se dedican más al esfuerzo de apareamiento, es decir, a competir entre ellos para ganar acceso al sexo que invierte más esfuerzo parental en los hijos (generalmente las hembras).

La predicción fue confirmada de manera experimental en Drosophila melanogaster. En esta especie, la selección intrasexual operó a través de la variabilidad en el éxito de apareamiento de los machos que competían por excluir a otros machos e inseminar al mayor número posible de hembras. Este éxito entre las hembras, fue más o menos similar. Esto lleva a la definición del cociente sexual operacional, que es el cociente, para una población, del número de hembras fertilizadas sobre el número de machos sexualmente activos, en un tiempo dado. Mientras más intensa sea la competencia entre machos, mayor será este cociente, indicando que gran número de machos (jóvenes o débiles en relación con la competencia), se quedan sin fecundar hembras.

La raíz del problema de la competencia entre machos (y menos frecuentemente entre hembras), está en la existencia del cociente sexual normal 1:1, o sea, igual número o proporción de hembras y machos, por lo que la excesiva reproducción de un macho se hace siempre a expensas de otros machos.

La predicción más firme en materia de selección sexual plantea que cuando un macho se aparea con varias hembras (poliginia), este sexo puede sufrir una intensa selección sexual, la cual opera especialmente para el tamaño corporal, por lo tanto existirá una fuerte correlación positiva entre poliginia y dimorfismo sexual. Por supuesto, otras explicaciones alternativas son también posibles, como las diferencias entre sexos en alimentación o división de labor en la crianza de los hijos.

La competencia entre machos en el reino animal es uno de los más conocidos y espectaculares ejemplos de conducta agresiva. Los ejemplos van desde la violación entre individuos del mismo sexo de los gusanos acantocéfalos (los machos al copular con las hembras, le inyectan el esperma y un tapón copulatorio, que le cierra el orificio genital, cosa que también hacen con otros machos, pero solo les inyectan el tapón), pasando por el orden del tamaño de los machos del escarabajo soldado o Atalantycha sp (los más grandes están más cerca del suelo, de donde emergerán las hembras vírgenes, y los más pequeños, están más alejados), así como el canto y la lucha territorial de muchas aves, hasta las feroces batallas entre los grandes machos del alce (Alces alces), el elefante marino (Mirounga leonina), el carnero de montaña (Ovis canadensis), el león (Pantera leo) y el tigre (Pantera tigris).

Entre los mamíferos, el caso más extremo se da entre algunas especies de pinnípedos (focas y otáridos); por ejemplo, en el elefante marino los machos llegan a pesar más de 3 t y al parecer, mientras más grandes, más posibilidades tienen de acaparar un mayor número de hembras, porque ganan más luchas en su competencia por estas y porque al parecer a ellas le resultan más atractivos. Uno solo de estos grandes machos puede fecundar hasta diez hembras.

La intensidad de la competencia entre los machos depende de la cantidad de inversión paterna en sus descendientes. En la mayoría de las especies de primates los machos invierten poco en sus crías y, por consiguiente, la selección sexual favorece los caracteres masculinos que incrementan su habilidad para competir con otros machos por las hembras. Esto provoca el pronunciado dimorfismo sexual observado en la mayoría de las especies de este grupo. Cuando los machos invierten en sus crías, hay menos competencia entre ellos y una reducción del dimorfismo sexual.

Algunas generalidades acerca de la competencia
entre machos

Con el avance de la ciencia de la conducta animal, los etólogos han desarrollado principios generales referentes a la competencia entre machos, algunos de los cuales se dan a continuación:

¡Dígaselo a la señora Coolidge!

El “efecto Coolidge” ocurre cuando un macho se ha apareado repetidamente con una hembra y si se le da a elegir, prefiere aparearse con una nueva hembra que con la ya “usada”. ¿De dónde le viene este nombre? Cuentan que un día el presidente de los Estados Unidos; Calvin Coolidge, y su esposa, visitaron una granja pero tomaron diferentes derroteros. Cuando la señora Coolidge pasó por una jaula con gallos y gallinas, preguntó al guía si el gallo copulaba más de una vez al día. “Docenas de veces”, fue la respuesta. A lo que replicó la señora: “por favor dígaselo al señor presidente”. Cuando el presidente pasó por la misma jaula con el mismo guía e hizo igual pregunta, recibió igual respuesta y entonces volvió a preguntar: ¿”con la misma gallina?”, a lo que el guía respondió: “oh no, señor presidente, siempre es una diferente”. El presidente lo pensó y dijo lentamente: “por favor dígaselo a la señora Coolidge”.

Si bien los espermatozoides producidos por los machos, en términos de “costo de producción” son baratos, no quiere decir que no cuesten algo; su producción realmente es limitada. Esto implica, que al menos en las especies donde las cópulas son frecuentes, el número de espermatozoides que se transfiere a la hembra, dependerá de los beneficios reproductivos que el macho pueda obtener en cada cópula. Esta predicción se ha confirmado, al menos en nuestro conocidísimo gallo doméstico (Gallus gallus), en esta especie el macho transfiere a las hembras una cantidad variable de espermatozoides, que depende básicamente de tres situaciones:

Luchas entre machos

Si el éxito reproductivo de los machos rara vez está limitado por el número de gametos que este produce, pero sí por cuántos óvulos puede fertilizar, la selección sexual favorecerá a los machos con caracteres que: ayuden al individuo a copular con el mayor número de hembras, incrementen la probabilidad de que sea su esperma el aceptado por la hembra para fertilizar sus óvulos o reduzcan el éxito reproductivo de los machos competidores.

Las estrategias que ayudan a los machos a asegurar que copulen con el mayor número de hembras, dependerá de si el macho es dominante o subordinado. En el primer caso, el macho monopoliza a las hembras y excluye a otros machos del área; en el segundo caso, los machos subordinados se las arreglan para copular, usando estrategias alternativas. Sea uno u otro el caso, lo usual en el reino animal (con algunas excepciones), es que sean siempre los machos los que luchen física o indirectamente por la obtención de las hembras.

La lucha entre machos, física o ritualizada (es decir, sin muchos o escasos daños para los contendientes), puede darse por: las hembras en sí, un territorio o recurso esencial para las hembras o la jerarquía social, porque en este último caso, casi en exclusivo o con mayor frecuencia, tienen mayor acceso a las hembras los machos de superior rango social. Algunos ejemplos de estos tipos de lucha macho-macho, en el reino animal se dan a continuación:

Múltiples estudios en diversas especies animales, acerca de las estrategias que utilizan los machos en sus luchas por la adquisición de las hembras, han arribado a las generalizaciones siguientes:

Estrategias alternativas a la lucha

Aunque los machos subordinados, a menudo también luchan, ellos casi siempre desarrollan otras estrategias alternativas, como las que se registran a continuación:

Reproducción furtiva

El macho del pez sol con bandas de los arrecifes de coral, corteja a la hembra danzando, mediante temblores de aletas y colores relampagueantes. Si otro macho se aproxima, de forma agresiva lo echa fuera y regresa a su cortejo, induciendo a la hembra a desovar. Cuando los dos van juntos, un tercer macho puede aparecer, este se desliza junto a la hembra, eyacula sobre los huevos y desaparece con rapidez. Por lo general el macho cortejante no se da cuenta de lo sucedido. Se conocen más de 60 especies de peces, cuyos machos se comportan de esa manera furtiva en la reproducción.

Estrategias para una cópula exitosa

Lograr copular con un hembra, no asegura que el eyaculado depositado en esta sea el que fecunde al óvulo; otros machos pueden copular inmediatamente después de un primero y ser este el que logre fecundar a la hembra. Por esta razón, la competencia entre machos, a través de la selección intrasexual, también ha desarrollado estrategias para asegurar que sea el esperma propio y no el de otro macho, el que fecunde al óvulo después de una copulación.

Cuando un macho ha conseguido una cópula exitosa, entra inmediatamente en conflicto con la hembra, ya que esta posiblemente desee copular con otros machos, entre otros fines, para aumentar la diversidad genética de su progenie o poner a prueba la calidad del macho, al competir sus espermatozoides con las de otros machos. A su vez, el macho desea asegurar su paternidad, por lo cual tratará que la hembra quede en realidad fertilizada, antes de abandonarla.

Las diversas estrategias de los machos en competencia, para asegurar la fertilización una vez inseminada la hembra, se resumen a continuación.

Otra forma de asegurar que, una vez fecundada la hembra, otros machos no intenten lo mismo, es haciendo que estos intentos fracasen o se eliminen. Los datos siguientes ofrecen algunos ejemplos de esta estrategia:

El ejemplo clásico de infanticidio es el de los leones machos, donde esta conducta causa 25 % de las muertes de los cachorros. Una manada de leones está formada por hembras emparentadas que se quedan en esta y machos también emparentados (aunque uno solo domina y realiza la mayoría de las copulas), pero no con las hembras, ya que provienen de otras manadas. Estos al llegar a una nueva manada pelean con los machos residentes y si estos pierden en la lucha, se retiran y los recién llegados tienen entonces acceso a las hembras.

Infanticidio y “falacia naturalista”

A principio de los años 1970, una joven primatóloga de los Estados Unidos, Sarah B. Hrdy, viajó varias veces a la India para estudiar, entre otros comportamientos, el infanticidio entre los monos langures. A diferencia de lo que se pensaba hasta ese momento, esta investigadora planteó que este infanticidio no era una respuesta patológica a la superpoblación, sino una estrategia evolutiva derivada de la competencia entre machos por adquirir hembras, hipótesis que fue fuertemente debatida. El tiempo le dio la razón a Hrdy y en los últimos 25 años se ha observado infanticidio por parte de los machos en unas 40 especies de primates, con prueba genéticas de que las víctimas no son los hijos de los victimarios. A pesar de esto, aún se sigue atacando la hipótesis. ¿Por qué? La raíz de esta persistencia está en la denominada “falacia naturalista”, que asume que todo lo que observamos en la naturaleza es algo correcto, justo e inevitable (o sea, lo correcto desde el punto de vista de nuestra moral). Entonces, si se acepta la idea del infanticidio, será justificable un comportamiento similar en humanos, pero los evolucionistas recalcan una y mil veces, que no tiene sentido extraer significados morales del comportamiento de otros animales, porque la naturaleza no tiene ética; la falacia naturalista es solo eso, una premisa (moralidad en la naturaleza) que no justifica la conclusión (el infanticidio no es una estrategia de reproducción de los machos), en resumen, una mentira.

Como el dominio de una manada de hembras por los machos dura solo un poco más de 2 años, los recién llegados intentan reproducirse rápidamente, lo que logran matando a todos los cachorros que aún no han sido destetados, para que las hembras entren de nuevo en celo y así lograr cópulas exitosas. Muchas hembras se defienden aun a costa de sus vidas, pero otras abortan espontáneamente ante la nueva situación.

En ciertas especies como el babuino hamadryas (Papio hamadryas), el riesgo de infanticidio es alto cuando un nuevo macho dominante entra al grupo o eleva su rango social, contra lo cual las hembras utilizan estrategias basadas en su conducta y fisiología. En un grupo se observó esta reacción, cuando un nuevo macho entró a formar parte de este; cinco de las seis hembras lactantes inmediatamente desarrollaron la tumefacción de la piel sexual (señal de receptividad), acortando la amenorrea postparto y cuatro de cinco infantes sobrevivieron. Sin embargo, ninguna salió gestante, por lo que el intervalo entre parto no decreció, comparado con la situación normal. Esta conducta sugiere que esta estrategia es utilizada por las hembras para contrarrestar el riesgo de infanticidio, permitiendo que los nuevos machos copulen con ellas, pero sin que se logre la reproducción, evitando estar preñadas y lactando al mismo tiempo.

El caso mejor estudiado de aseguramiento de la fecundidad de las hembras, es la denominada competencia por esperma. Esta ocurre cuando se produce la cópula con un macho y después acto seguido con otro más, por lo que el eyaculado de ambos coincide en el tracto genital de la hembra. Aquí realmente la competencia se da entre espermatozoides, por fecundar el óvulo y es producto de las cópulas extrapareja o de la promiscuidad de las hembras. De hecho, algunas hembras de ciertas especies (ardillas, osos, aves, lagartos, arañas e incluso humanos), pueden producir camadas con hijos de padres distintos.

Lo que contribuye al éxito de que unos espermas sean más exitosos que otros en fecundar al óvulo, estaría entre otras causas, en su abundancia, porque entonces existirán más espermatozoides, los cuales aumentan la probabilidad de fertilización. Pruebas experimentales de esto se han dado para la mosca mediterránea de la fruta (Ceratitis capitata).

La competencia de esperma es particularmente intensa en aquellas especies con hembras promiscuas, como primates, murciélagos y roedores. Entre estos últimos se ha demostrado que un pene relativamente largo da ventaja a su poseedor en la competencia de esperma; al menos es así en el ratón cosechador (Reithrodontomys megalotis). Tomando el tamaño relativo al largo del cuerpo del hueso peniano o báculo, como medida indirecta del tamaño relativo del pene, se demostró que los machos de esta especie con báculos algo más grandes, tenían mayor éxito reproductivo entre su grupo de hembras promiscuas. Sin embargo, esta relación no se ha detectado en murciélagos, ni primates.

En el chimpancé, numerosos machos se aparean frecuentemente con hembras en celo, de modo que cada macho ha depositado suficiente esperma para competir con la de otros. En este caso, la selección favorecerá al macho que pueda depositar el mayor volumen de esperma, derivado del mayor desarrollo del tejido espermatogénico que se reflejará en el mayor tamaño de los testículos. Estos órganos en el chimpancé son muchos más grandes que en los gorilas y orangutanes, lo que sugiere que en las especies de primates donde más de un macho copula con una hembra, el peso de los testículos (relativo al peso corporal), debe ser mucho mayor que en especies donde solo un macho copula con una hembra. Esta hipótesis fue verificada en un amplio número de especies de primates y con posterioridad en otras especies de muchos grupos de mamíferos, como roedores y cetáceos; especialmente en estos últimos por ejemplo, en la tonina, la competencia de esperma es más severa que en el chimpancé.

Competencias complejas entre machos

Las conductas sexuales (entre ellas la del apareamiento o cópula), como muchas otras conductas, son flexibles y los individuos ajustan su comportamiento en función de las condiciones ambientales (abióticas, bióticas y sociales). Un ejemplo claro de esto es la conducta de cópula de la chinche Jadera haemotoloma, del sudeste de Estados Unidos. Esta especie se junta en grandes grupos cerca de las plantas donde comen, y durante el apareamiento, los machos montan a las hembras, copulan y permanecen copulando a veces durante horas, aunque la transferencia de esperma dura unos 10 min. Esta es entonces la estrategia típica de custodiar o guardar a la pareja, para impedir que otros machos copulen con la hembra e incrementar así su éxito reproductivo. Lo interesante del asunto es que como la custodia de la pareja también tiene sus costos (mientras custodia un macho no puede copular con otras hembras), la relación beneficio/costo de esta conducta, depende de la proporción de los sexos. Cuando existen más machos que hembras, la poca posibilidad de encontrar una de estas sin custodia induce al macho a la custodia de la pareja. Cuando las hembras son más numerosas, la probabilidad de encontrar una hembra sin custodia es alta, por lo que los machos se benefician más de encontrar parejas adicionales que de custodiar.

Los machos de la golondrina de rivera (Riparia riparia) se aparean de forma monógama y asisten a sus parejas en la construcción del nido, incubación y alimentación de los polluelos, pero además, por lo regular buscan cópulas promiscuas con otras hembras (copulación extra pareja), tanto antes como después de la formación de las parejas, por lo que deben de guardar a estas, precisamente de lo que cada macho trata de hacer con las hembras que no son sus parejas. En esta especie, de siete días a nueve días después de la formación de la pareja, el macho persigue hasta diez veces por día a su hembra adonde quiera que esta vuele, que es cuando resulta más vulnerable a las cópulas extraparejas, porque una hembra que ya lleva huevos adentro y luce más pesada, sirve como señal para los otros machos.

Un macho emparejado por todos los medios activamente trata de que su hembra regrese al nido, en especial cuando hay cerca volando varios machos buscando copular. Durante unos pocos días previos a la puesta de huevos, cuando las cópulas resultan en fertilización, los machos guardan a sus parejas con esta conducta, pero antes y después de este periodo, son ellos los que buscan cópulas extrapareja con otras hembras. Tres evidencias apoyan el hecho de que los machos no persiguen a su pareja con el fin de reforzar su unión, sino para guardarlas de otros machos:

1. Solo los machos persiguen a las hembras.

2. Los machos casi siempre luchan con otros machos, como un resultado inmediato de la persecución de su hembra.

3. Machos ya apareados se juntan para perseguir a otras hembras.

En una comparación entre 52 especies de primates, la masturbación masculina era una conducta común, pero más frecuente en las especies con múltiples machos y hembras, lo que entraba en contradicción con la teoría de la competencia de esperma, porque se esperaba que los machos almacenen esperma para esta competencia, no que los pierdan en una masturbación. Estudiando macacos japoneses (Macaca fuscata), para analizar esta aparente contradicción, se analizaron dos aspectos: si el semen es de baja calidad cuando el animal se masturba y si el subsecuente eyaculado no lo era. Observaciones controladas demostraron que, a más tiempo de retención del eyaculado, mayor era su volumen y número total de espermatozoides, pero menos la locomoción de estos y su porcentaje de vivos.

Basado en los anteriores resultados, se distinguieron dos tipos de eyaculados:

1. El de los machos adultos de alto rango, que tienen la oportunidad de copular muchas veces con la misma hembra, este eyaculado es retenido más tiempo y por consiguiente contiene espermatozoides de baja movilidad y supervivencia.

2. El de los machos jóvenes o de rango inferior, que solo copulan de forma ocasional, por lo que su eyaculado compite con el de los machos dominantes u otros de su mismo rango. Estos machos son los que se masturban antes de un apareamiento (los dominantes solo lo hacen cuando no hay hembras en celo, y nunca antes de un apareamiento) y así inseminan a las hembras con un eyaculado de poco volumen, pero fresco y con espermatozoides móviles y todos vivos. De esta forma, los machos subordinados, en un ambiente de competencia de esperma, invierten en eyaculados de calidad (vía la masturbación), en vez de cantidad y parecen tener éxito en 67 % de los casos.

Un estudio con la libélula (Libellula luctuosa) ilustra el juego de los tipos de selección sexual, en cuanto a qué decide la selección (competencia o selección de pareja) y cómo afecta el carácter seleccionado (selección sexual direccional o estabilizante). En esta especie, se conoce que tanto la competencia entre machos que ocurre primero, como la elección por las hembras, influyen en la existencia de su dimorfismo sexual, relativo al tamaño de las alas y del cuerpo, así como patrones de coloración de las alas y del cuerpo. La competencia entre machos se hace para ganar acceso a un buen territorio que atrae a las hembras y donde ocurre el apareamiento; la elección por las hembras se hace influyendo en el éxito de la cópula y en su fertilización por los machos que eligen. El tamaño corporal (mayor en los machos) es influido por selección sexual direccional (se favorece el mayor tamaño) durante la competencia, pero las hembras eligen sobre la base del tamaño promedio, o sea, selección sexual estabilizante. El tamaño de un parche pardo en las alas está influido también por selección sexual direccional, sobre todo en la fase de elección de las hembras; por el contrario, otro parche blanco en las alas, es influido por este mismo tipo de selección tanto durante la competencia, como durante la elección.

Selección intrasexual con selección intersexual

En el mundo real de los seres vivos, las cosas no resultan siempre tan simples, y muchas veces a la selección intrasexual se le adiciona la selección intersexual, lo que depende del modo de elección de las hembras en relación con los vencedores, que casi siempre serán los de mayor tamaño, fortaleza o defensas. Bajo esta situación pueden darse dos casos: las hembras eligen al azar entre estos machos victoriosos, por lo que las diferencias en desarrollo de los caracteres antes señalados, solo se debe a la selección intrasexual. Este parece ser el caso del tamaño en el elefante marino; en la otra alternativa, las hembras eligen determinados machos de entre los vencedores, ya sea basadas en el valor promedio o posiblemente en los caracteres desarrollados en extremo, por lo que el desarrollo de estos es debido tanto a la selección intrasexual, como a la intersexual y el carácter sirve tanto para repeler a los machos, como para atraer a las hembras. El canto de ciertas aves, los ornamentos y cuernos de los mamíferos y la fortaleza física en general, son buenos ejemplos de esta situación.

Darwin había previsto la última situación al afirmar: “… he demostrado que esto debía resultar probablemente de que las hembras… prefieran no solo los machos más atractivos, sino al propio tiempo los vencedores más vigoroso”.

Un gran tamaño, por ejemplo, puede ser exitoso en la lucha entre machos por acaparar hembras, pero también puede ser un gran atractivo para estas hembras. Esta situación lleva entonces a definir cuándo un carácter puede ser un arma para luchar con otros machos, un ornamento para atraer a las hembras o ambas cosas a la vez.

Cuando se observa algún carácter muy desarrollado o exclusivo de un sexo (por lo general en los machos), siempre surge la duda de si tal desarrollo o presencia se debe a que este es utilizado como arma en la lucha entre machos para adquirir hembras o como signo de dominancia social para este fin (selección intrasexual) o es un adorno u ornamento que utiliza en los cortejos para atraer a las hembras (selección intersexual).

Entre los primates se sabe que la elección por las hembras existe en casi todas las especies, pero paradójicamente, en muy pocas especies los machos exhiben caracteres que representan ornamentos, o sea, que son atractivos para las hembras. Dado que los primates son muy sociales, las preferencias por las hembras se hacen para caracteres que deciden el dominio sexual del macho, que son al mismo tiempo los que deciden el éxito en la competencia entre machos, como: tamaño, agresividad, desarrollo muscular y estructuras que indican dominancia social (barbas y bigotes, etc.). Estos caracteres sexuales masculinos, se desarrollan como armas en las luchas por las hembras, a causa de que son costosos de producir en términos de tiempo y energía. Ellos están siendo de manera continua probados en la competencia y así son excelentes indicadores de la calidad física y genética de los competidores, caracteres que entonces las hembras, eligen pero como ornamentos, entre sus potenciales pareja. Entre los muchos ejemplos de la anterior situación están el del ciervo rojo, donde las vocalizaciones bajas y poco espaciadas intimidan a los rivales y atrae a las hembras en el ciclo estral; el del faisán común, donde la longitud de las espuelas se asocia con la dominancia del macho hacia otros machos y un mayor atractivo para las hembras y en los primates, donde las hembras en celo prefieren a los machos dominantes para la cópula y en los humanos, donde la barba y el bigote es símbolo de dominancia social entre varones, pero también motivo de atracción o rechazo por las mujeres.

Genes, moléculas y sexo

La semenogelina, una proteína del fluido seminal que controla la viscosidad del semen, evoluciona con mayor rapidez en algunos primates caracterizados por la promiscuidad de las hembras, que en especies monógamas. Este hallazgo demuestra que la competencia sexual entre machos puede analizarse desde un punto de vista molecular, fisiológico y del comportamiento.

La semenogelina en algunos primates permite que el semen se mantenga líquido después de la eyaculación, mientras que en otros las moléculas de semenogelina se unen a otras, aumentando la viscosidad. En algunos casos extremos, el efecto de la semenogelina sobre el semen es tan fuerte que termina convirtiéndose en un tapón sólido dentro de la vagina. Estos tapones podrían actuar como un “cinturón de castidad” para prevenir la fertilización por otros pretendientes.

Los investigadores compararon el gen SEMG2 proveniente de diversos primates, empezando por el hombre, el chimpancé, los gorilas, los orangutanes y los macacos entre otros, el cual controla la producción de semenogelina. Los resultados mostraron una significativa correlación entre las especies en las que había más promiscuidad femenina y una mayor evolución de este gen de la semenogelina, en comparación con las especies en las que las hembras practicaban la monogamia. En las especies con hembras promiscuas las presiones selectivas sobre el macho para hacer un semen más competitivo fue mucho mayor.

Competencia entre hembras

La competencia entre hembras por los machos en el reino animal, es tan real como la que ocurre entre los machos, pero las técnicas empleadas son menos espectaculares. Como regla general, cuando los recursos básicos de alguna forma son limitantes, de modo que la reproducción de una hembra decrece la probabilidad del éxito reproductivo de las otras, debe esperarse encontrar competencia entre las hembras. Este podía ser el caso para la ardilla de tierra en Estados Unidos, donde, en un área originalmente ocupada por 10 hembras adultas, las dos más exitosas tuvieron 75 % de todos los descendientes, estos producidos en los 2 años después de la ocupación del área. En el espinoso de tres espinas (Gasterosteus aculeatus), las hembras dominantes parecen tener prioridad de acceso a los machos y además interfieren durante el cortejo de otras hembras. En las rapaces diurnas o falconiformes, las hembras son más grandes que los machos, posiblemente por selección sexual, si la competencia entre ellas por los recursos, es más fuerte que esta misma entre los machos.

La sutil competencia entre las hembras de la rata común

En la rata común (Rattus norvegicus), la copulación implica una serie de montas (alrededor de una por minuto), después de las cuales el macho eyacula y al terminar, la pareja reposa antes de comenzar otra vez. En esta especie, la hembra necesita el estímulo de esta serie de montas para disparar ciertos cambios hormonales, que a su vez aseguran una exitosa preñez. Las ratas de vida libre viven en grupo y las hembras sincronizan sus ciclos reproductivos. Quizá por esto y el hecho de la necesidad de varias montas, es que los machos, en vez de luchar por las hembras, son bastante cooperativos y permiten de manera pacífica que cada uno cumpla con su deber de macho. Las hembras sin embargo, son las que compiten para atraer la atención de un macho activo. Una hembra a menudo “roba” a un macho que está siguiendo a otra hembra, pasando entre ellos y seduciendo al macho, esta intercepción es justamente más frecuente antes de que el macho eyacule. La hembra que seduce se da cuenta de esto último, porque el macho emite una llamada ultrasónica particular, próxima a la eyaculación.

Entre los sutiles mecanismos de competencia entre hembras, están mecanismos fisiológicos de inhibición de la reproducción, por el cual las subordinadas maduran lentamente, fallan la ovulación o la implantación del huevo fertilizado u ocurre un aborto prematuro.

Entre los perros salvajes de África o licaones (Lycaon pictus), las hembras subordinadas no se reproducen. En algunas especies de primates, las hembras dominantes emiten feromonas, que al activar las vías olfativas de hembras subordinadas, producen cambios fisiológicos que evita que estas últimas ovulen y por consiguiente, que se reproduzcan. En este caso los ovarios de las subordinadas no producen las hormonas que se requieren para la ovulación. Si estas hembras se alejan de las dominantes, su sistema reproductivo se activa y las subordinadas ovulan y se reproducen, si vuelven con las dominantes, se vuelven a inhibir de nuevo.

En el ave judío (Crotophaga ani), común en nuestros campos, las hembras anidan de forma comunal, es decir, numerosas hembras depositan sus huevos en un mismo nido. Por lo general andan en grupos de una a cuatro parejas monógamas, cada uno con su hembra ponedora. Las hembras compiten entre estas, arrojando del nido los huevos depositados por otras hembras, puesto que el espacio del nido es limitado y solo acepta cuatro huevos. Las hembras no reconocen sus propios huevos, por lo tanto las expulsión de estos se hace siempre antes de la puesta, como resultado, las primeras ponedoras pierden más huevos que las tardías y la última en poner no pierden ninguno. Ante este hecho, como era de esperar, la hembra dominante siempre pone última. Las contraestrategias de las subordinadas consisten en poner más huevos, insertar un huevo adicional tardíamente, incrementar el intervalo entre puesta o comenzar a incubar más temprano. La competencia más común entre hembras, frecuente en las aves, es cuando el macho es el que incuba los huevos y cría a los pichones. Las hembras compiten por estos machos e incluso destruyen los huevos que han sido puestos por otras hembras. El ejemplo clásico son los gallitos de río (Jacana sp).

Apareamiento no fértil

El apareamiento no fértil (ANF) se refiere a aquellos que ocurren cuando la fertilización del óvulo por el espermatozoide no es posible, o sea, durante la gestación, lactancia y otros períodos del ciclo menstrual. Es muy distintivo dentro de la conducta sexual en humanos, pero muchas otras especies de primates superiores también lo presentan. Estudiándolos a ellos, se puede responder a la pregunta de cuál es el significado evolutivo, si es que lo tiene, de estos apareamientos no fértiles.

Las hipótesis acerca de la anterior problemática pueden dividirse en dos categorías, basadas en si el ANF es visto como un conflicto entre sexos o dentro del sexo femenino. En el primer caso, sobre todo en primates, se plantea que las hembras buscan ANF para obtener beneficios de los machos para ellas y sus hijos, en términos de alimentos o protección, o bien, realizan este tipo de apareamiento, simplemente para confundir la paternidad de los machos y así evitan el infanticidio. Esta última alternativa no explica, sin embargo, la existencia de ANF en grupos de primates donde solo existe un macho.

La segunda hipótesis establece que el ANF es una estrategia por la cual las hembras compiten unas con otras para obtener los favores sexuales del macho, más que otros beneficios. Un estudio detallado de las hembras de gorilas (Gorilla gorilla), dio soporte a esta segunda hipótesis. En esta investigación se examinó una forma de ANF, el apareamiento que ocurre durante la preñez o apareamiento postconcepción (APC). Al evaluar un registro casi completo de apareamientos en cinco hembras durante la gestación, se observó que las hembras preñadas variaban el tiempo y frecuencia de apareamiento y emplearon el APC condicionalmente, sincronizando las cópulas para que ocurrieran en días durante los cuales otras hembras también se apareaban, evitando hacerlas por largos períodos, cuando las otras hembras tampoco se apareaban.

Como las hembras preñadas se apareaban solo con el mismo macho antes y después de la concepción, así como lo hacían en respuesta a las conductas del grupo de hembras, se concluye que las hembras del gorila utilizan el APC como una forma de competencia entre hembras y no para confundir paternidad u obtener beneficios inmediatos del macho. Este inició las cópulas preferentemente con hembras de alto rango, independiente de si estaba o no preñada u ovulando. Por lo tanto, el APC se interpreta como una estrategia por la cual las hembras preñadas de alto rango, intentan minimizar el interés del macho por otras hembras, mientras que al mismo tiempo refuerza su propio estatus y retardan la concepción de otras hembras.

Selección de pareja

Paréceme casi cierto que si los individuos
de un sexo preferirían… unirse con otros individuos
del otro sexo, dotados de un carácter particular,
sus descendientes se modificarían… de la misma forma.

Ch. Darwin, naturalista

Selección intersexual

Cuando los machos no pueden monopolizar a las hembras, o a algún recurso vital para estas, su éxito reproductivo se ve muy limitado y entonces los machos se ofrecen a las hembras, las que están en la disposición de seleccionar o elegir (se usarán ambos términos indistintamente) cuál de estos prefieren (selección intersexual). En este ofrecimiento, cada macho debe realizar un cortejo muy elaborado, para inducir a las hembras a que sea él quien salga elegido. Los machos entonces compiten, pero no con luchas, sino con exhibiciones, pero la decisión de quién se apareará, no lo decide esta competencia (como en la lucha macho-macho), sino las hembras que eligen al que mejor corteja, sobre la base de ciertos caracteres o conductas, como se registra en los datos siguientes:

Especies

Carácter en el macho elegido

por las hembras

Golondrina común

(Hirurdo rustica)

Cola larga

Rana gris arborícola

(Hyla versicolor)

Cantos más largos y rápidos

Mosca escorpión

(Bittacus apicalis)

Ofrecimiento de presas grandes durante la cópula

Mosca de ojos pedunculados

(Cyrtodiopsis whitei)

Longitud del pedúnculo ocular

La anterior situación no excluye sin embargo, que los machos en vez de exhibirse, luchen entre ellos y entonces las hembras seleccionan a los vencedores de tales luchas, aquí la selección intrasexual se combina con la intersexual.

Dada la estrategia de los machos de buscar muchas hembras (independiente de que luchen o cortejen), estas a su vez desarrollaron estrategias para retenerlo el mayor tiempo posible, en busca de indicadores de protección, aprovisionamiento, apoyo social y ayuda directa en criar a los hijos. Esta selección puede ejercerse antes, durante y después de la cópula, pero incluso después de haber sido fecundadas, ciertas hembras pueden aún potencialmente ejercer la selección de pareja, como ocurre en algunas especies de roedores, donde las hembras preñadas pueden reabsorber los embriones si son expuestas al olor de un macho extraño que resulta de su preferencia.

En algunas especies, la calidad del macho, en términos de salud, desarrollo, dominancia social, etc., no solo se evalúa por las hembras en función de la magnitud de su cortejo, sino también o en lugar de este, por la magnitud de la cópula. Esto último es común, sobre todo en las hembras de mamíferos que solo ovulan con el estímulo de la cópula. En el ratón de los cactus, por ejemplo, la pareja cópula varias veces en sucesión, solo la primera cópula transfiere esperma, en las restantes no hay eyaculación, pero estas sirven para que la hembra ovule.

De acuerdo con esta teoría, la elección de pareja masculina por parte de las hembras ofrece una ventaja evolutiva, lo que ha recibido apoyo empírico en las últimas décadas, por ejemplo, se ha hallado una asociación entre la supervivencia de la descendencia y los caracteres sexuales secundarios masculinos ,en un gran número de grupos (aves, anfibios, peces e insectos). Además, las investigaciones con aves han proporcionado la primera evidencia empírica de que existe una correlación entre un carácter sexual secundario y un rasgo que incrementa la supervivencia, ya que los machos con los más brillantes colores presentan un sistema inmune más fuerte. De esta manera, la selección femenina podría promover la salud general de las poblaciones. Estos y otros datos son coherentes con el concepto de que la elección de la hembra influye en los rasgos de los machos e incluso, que puede ser beneficiosa para los machos en caracteres que no tienen ninguna relación directa con el éxito del apareamiento.

La atracción sexual en animales y humanos tienen en común el instinto biológico, pero en los últimos media el raciocinio y depende de una amplia variedad de factores. Por lo general existe un elemento del cuerpo, la fisiología o la conducta que se ha adaptado para ser sexualmente atractivo al sexo opuesto e involucra a todos los sistemas sensoriales (vista, oído, olfato, tacto y gusto), sobre todo en el comienzo del juego sexual.

Las investigaciones actuales, en materia de elección de pareja en animales, han avanzado enormemente y, sin dudas, ha sido uno de los grandes triunfos de la biología evolutiva, aunque muchos de sus resultados aún están plagados de malas interpretaciones y muchas otras cuestiones permanecen sin resolver. Estas investigaciones han tratado de responder a cuatro cuestiones básicas:

1. ¿Por qué las hembras eligen y no compiten y cómo se ha desarrollado evolutivamente la elección? Esta ha sido la problemática más trabajada y la que se desarrolla en este libro.

2. ¿Qué factores determinan la fortaleza de la elección? Aquí se han planteado entre otros la asociación del carácter elegido con el éxito reproductivo, condiciones favorables para la poliginia o la poliandria y la magnitud del cociente sexual operacional (machos activos sexualmente en relación con hembras en igual estado).

3. ¿Por qué existe elección en algunas especies y en otras no? Poco estudiado.

4. ¿Por qué las hembras elijen y no compiten? Las hembras normalmente invierten más en la reproducción que los machos, por lo que tienen que dedicar más tiempo y recursos al cuidado de las crías, y como tales cosas son limitadas, la mejor estrategia para estas es elegir machos de la mejor calidad posible (en términos de su posible ayuda en la cría o que le dé mejores hijos), que compensa los gastos que supone la búsqueda activa de machos adecuados; competir entre ellas por los machos no parece cumplir con este fin. Todo esto implica que en algunas especies (incluida la humana), los machos también elijan, pero por otras razones.

En resumen, en la selección intersexual se enfatiza la atracción más que la competencia, lo que no significa que esta última no esté presente.

Las hembras de los animales realmente pueden hacer elección de su pareja, la cual está apoyada por dos observaciones: las hembras son capaces de impedir que determinados machos fertilicen a sus huevos o copulen con ellas, excepción hecha de las copulaciones forzadas. Las hembras discriminan muy bien los machos de su especie de las de otras especies, por lo cual no hay razón para dudar de que también pueden hacerlo entre los machos de su misma especie.

Rechazada por mucho tiempo la idea de que las hembras eligen determinados machos, postulada por Darwin en 1871 como selección intersexual, hoy es aceptada por la mayoría de los evolucionistas y posee bases experimentales que la confirman.

El problema del rechazo estaba en que, como aceptaba Darwin, la selección intersexual se basaba en la elección de las hembras, basadas en el buen gusto y el buen sentido. Ambos criterios, sobre la base de detalladas observaciones y experimentación, se aceptan hoy como criterios de elección por las hembras y muchos otros no pensados por Darwin. El criterio del buen sentido hoy se llama selección (intersexual) por indicadores y el del buen gusto, selección por caracteres estéticos, así como selección de escape.

Selección por tipos de señales
o por beneficios ofertados

¿Qué logra una hembra para ella y sus descendientes, o uno de estos, al elegir un macho entre varios pretendientes? Esta problemática se aborda en este acápite primero con modelos teóricos, y después se confirman con experimentos.

Las conductas de selección de las hembras hacia los machos, pueden clasificarse en dos grandes categorías, según se refieran a qué beneficios estos le brindan con esta selección o a qué señales de los machos ellas responden para su selección. Los beneficios obtenidos en la elección de los machos pueden ser directos, cuando las hembras obtienen ventajas inmediatas, como buenos recursos para ellas (territorio, lugar seguro y regalo nupcial) o sus crías (cuidados del macho) o pueden ser indirectos, los cuales son los que se obtienen al nivel genético, al pasar los buenos genes de los machos seleccionados a los hijos de las hembras. Buenos genes se entiende por aquellos que poseen los machos más atractivos, que los hacen buenos cuidadores de su pareja y sus hijos, resistentes a enfermedades o que presentan complementariedad genética con la hembra. Todos estos caracteres, al ser parcialmente controlados por los genes, los padres elegidos los trasmitirán a sus hijos.

En muchos casos, las hembras basarán su elección en varios tipos de beneficios, el ejemplo clásico se tiene en el cangrejo (Uca annulipes), las hembras al inicio prefieren acercarse a los machos más grandes (buenos genes) y después discriminan entre estos, según el tamaño de su madriguera (buenos recursos).

En cuanto a la clasificación en términos de a qué señales de los machos responden las hembras para su selección, aspecto este más estudiado, por el momento se reconocen cuatro tipos: selección por indicadores, por despliegues estéticos, de escape y por buenos recursos.

Criterios para elegir pareja

En primer lugar, en este acápite se entiende por selección o elección, el proceso de aceptar una pareja para la procreación, que puede hacerse de forma inconsciente, consciente o ambas, y en las que intervienen procesos fisiológicos y psicológicos. La elección de una pareja en animales es una materia de preferencia, la cual está estructurada como complejos circuitos nerviosos en el cerebro de cada especie, la cual es debido a la evolución específica de esta y de las interacciones de genes, así como de las condiciones ambientales específicas que sufrió y aún sufre esta especie. Todo ello sesga la elección de individuos del sexo opuesto, hacia aquellos con determinados caracteres con bases genéticas (de lo contrario no sería efectiva la elección) que indican ciertas ventajas para la reproducción y la crianza de los hijos. Este sistema puede funcionar sin tener conciencia de ello, pero requiere de la integración de una gran diversidad de información y posee un alto valor adaptativo para la reproducción del individuo.

Hacer una elección de pareja requiere gasto de tiempo, energía y operaciones mentales, ya sea sin o con preferencia y estos costos pueden afectar la supervivencia, así como hacer que la selección sexual no opere, porque las ganancias (número mayor de hijos o mejor calidad de estos) no pueden superar estos costos. Por esta razón, en vez de elegir la pareja al azar, se le elige siguiendo determinadas preferencias, ya que a igualdad de costos (en términos de energía); lo segundo implica mayores ganancias. Incluso en los humanos, donde a menudo se niega la importancia de los genes en la elección de pareja, las mujeres que necesitan de una inseminación artificial, eligen cuidadosamente al candidato, sobre la base de un fenotipo, que de una u otra forma indica buenos genes u otros aspectos relacionados.

Por supuesto, en adición a la elección de pareja, los animales también han desarrollado mecanismos para asegurar que el apareamiento sea con el sexo, el parentesco, la edad y la especie adecuados, en el lugar y tiempo apropiados, pero de eso no trata esta obra.

Al estudiar los efectos de la elección de pareja, es decir, la selección intersexual, se debe tener en cuenta que ella no es la única fuerza evolutiva que está actuando sobre el carácter seleccionado por el sexo que elige; sobre este también estarán actuando, la deriva genética (en pequeñas poblaciones), para hacer que el carácter cambie por azar de generación en generación; la mutación, para cambiar la naturaleza del carácter y el ligamento genético, para determinar si el carácter realmente se controla de forma directa por genes de beneficios a los hijos o si está ligado en el mismo cromosoma a otros genes que sí tienen este efecto.

¿Cuáles son esos caracteres del sexo opuesto a elegir que sesga la preferencia hacia ellos? Referidos a la elección de machos por las hembras, estos se hacen a tres niveles:

1. Al nivel del fenotipo:

a) Buenos genes, el macho elegido solo dará a la hembra buenos genes (para tamaño, salud, habilidad para cortejar, fertilidad, etc.), que recibirán sus hijos. Los buenos genes se detectan por la apariencia fenotípica del individuo.

b) Apariencia estética, el macho elegido tendrá ciertos caracteres (ornamentos costosos) que indicarán a la hembra sus buenos genes para sobrevivir, reproducirse y atraer hembras, los que transmitirán a sus hijos.

c) Habilidad para ofrecer recursos, el macho elegido poseerá ciertos recursos de buena calidad, que son de importancia vital para la supervivencia y reproducción de las hembras, así como de sus hijos.

2. Al nivel de los genitales (testículos y pene): Genitales grandes y eficientes, para el estímulo sexual, la fecundación más exitosa o ambas cosas.

3. Al nivel de los gametos (espermatozoides): Espermatozoides más eficientes en fecundar al óvulo, cuando la hembra es inseminada por varios machos.

Cada uno de estos criterios de elección no tienen porque ser excluyentes, la elección por buenos genes, por ejemplo, puede ir acompañada de elección por caracteres estéticos extravagantes, incluyendo entre estos últimos, a los genitales.

En resumen, la elección de machos por las hembras (y en algunas especies, lo contrario) es el mejor tamiz genético que las féminas del reino animal llevan a cabo, sin más equipamiento que sus sentidos.

Dos enfoques en el estudio de la selección intersexual

La elección de una pareja, tanto en animales como en humanos, no parece un asunto tan simple como se cree, ya que al menos está influenciada por cuatro aspectos fundamentales:

1. Atributos personales: Edad, salud, atractivo, así como habilidades para criar hijos, para socializar y para seducir.

2. El nivel de sus relaciones familiares y sociales: Número de parientes y conocidos con los que se relaciona y de hijos que debe criar.

3. Ambiente ecológico-económico: Situación numérica y espacial de los recursos del ambiente del que depende, costos y peligros de obtención de estos recursos, así como nivel de riquezas.

4. Demografía: Proporción de sexos normal o sesgado hacia mayor número de hembras o de machos y sistema sociosexual (monogamia, poligamia o promiscuidad).

Al tener en cuenta las anteriores influencias, cuando se estudia la selección sexual en términos de elección de la pareja, se dan dos enfoques: determinar cuáles parejas se eligen y por qué e investigar los procesos por los cuales, las parejas potenciales son evaluadas. Los estudios se han enfocado mayormente en las hembras, porque en la mayoría de las especies son estas las que eligen la pareja.

Al investigar los procesos por los cuales las parejas potenciales son evaluadas, se ha observado que al menos tres variables influyen en una elección óptima: la distribución de la calidad entre las parejas potenciales (relacionada con la ganancia reproductiva del que elige una pareja en particular), el costo de tiempo y energía en buscar la pareja y la calidad del que elige. Estudios en varias especies ilustran estos aspectos.

Las hembras del escarabajo del pino (Ips pini) ofrece evidencia de que ella puede registrar cambios en la distribución de la calidad de la pareja; buscando a esta sin repetirlas, ella discrimina fuertemente a los machos ya apareados, eligiendo a los no apareados en los troncos donde busca, cuando la proporción de estos se incrementa. Esta preferencia probablemente mejora la viabilidad larval, por lo que se considera una conducta adaptativa.

En el pez espinoso de tres espinas (Gasterosteus aculeatus), cuando a una hembra le son presentados secuencialmente tres machos, el primero y el último con similar coloración nupcial (lo que indica la calidad del macho), ella responde menos al último macho, si el primero fue más brillante en su coloración, pero mucho más si no lo fue, sugiriendo que ellas responden a un umbral que está por encima de la media del colorido normal.

Los costos de búsqueda en términos de energía y tiempo gastados, pueden afectar también la elección de las hembras. En el pez espinoso de tres espinas, estas responden más a parejas con coloración nupcial opaca, si ellas han gastado energía nadando contra la corriente después del encuentro con un macho previo, pero no lo hacen cuando este evento está ausente. Otros factores implicados en que disminuya el criterio de selección óptima, son el riesgo de depredación, la posibilidad de perder un macho aceptable por competencia, si la elección se demora y limitantes fisiológicas, así como ecológicas en el tiempo del período fértil. Estos efectos se han demostrado en los guppies (baja selectividad y bajo riesgo de depredación), en el papamoscas de Europa (rápida elección por competencia con otras hembras) y en el pez espinoso de tres espinas (baja selectividad cuando se aproxima el período de puesta).

En la naturaleza puede ser muy común la combinación de ambos efectos (evaluación de la calidad del macho y los costos de la elección), como sucede en el pez pavorreal (Symphodus tinca), donde a medida que la estación reproductiva progresa, las hembras aumentarán su preferencia por machos que cuidan los huevos. Esto se explica por la combinación de un incremento en la supervivencia de los huevos en los nidos custodiados por este tipo de macho y un decremento en los gastos de su búsqueda, porque estos ahora son los más abundantes.

Al establecer que las hembras evalúan a los machos, ¿cuál es el mecanismo biológico de esta evaluación? Existen dos hipótesis al respecto. En la primera, las hembras evalúan a los machos en secuencia y en un orden al azar, con respecto a su calidad, sin considerar los costos. Para un dado número de machos seleccionados, se examinan todas las opciones hasta que se encuentra uno cuya calidad excede un umbral crítico de aceptación. Las hembras del escarabajo del pino utilizan esta estrategia. Desde el punto de vista estadístico, el criterio de aceptación o preferencia, al menos teóricamente y asumiendo un carácter a elegir con distribución normal, puede hacerse de tres formas:

1. Preferencia absoluta: Cada hembra está dispuesta a elegir un macho con cierto fenotipo, por encima o por debajo de la media de la distribución normal del carácter.

2. Preferencia relativa: Cada hembra está dispuesta a elegir un macho con cierto fenotipo que se aleja de forma relativa del valor medio del carácter elegido.

3. Preferencia psicofísica: Cada hembra está dispuesta a elegir al macho con el fenotipo que más la estimula; por tanto, las preferencias de las hembras se incrementan exponencialmente con el aumento de la expresión del carácter en el macho.

En la otra hipótesis, el anterior procedimiento cambia cuando se consideran los costos y beneficios de la elección, es decir, se evalúan las parejas potenciales y se acepta o rechaza una sobre la base de las ganancias reproductivas que obtendrá el que elige (calidad, como en el caso anterior), pero relativo al beneficio neto esperado de continuar buscando (costos de encontrar otra pareja y su esperada calidad). Esta conducta posee un alto valor adaptativo (mayor capacidad reproductiva), ya que se evitan los costos futuros, cuando se encuentra una pareja adecuada en un corto período de tiempo o temprano en la estación reproductiva. El gallito de las rocas (Rupicola rupicola) parece emplear esta estrategia, porque las hembras visitan repetidamente un pequeño grupo de los territorios de exhibición de los machos antes del apareamiento.

En general, es difícil discriminar entre ambas estrategias. Lo que sí ha quedado bien establecido es que los animales pueden visitar de forma selectiva, ciertas parejas potenciales; algunas de estas parejas se muestrean de forma repetida y el muestreo se prolonga cuando existe una mayor incertidumbre en relación a la calidad de los muestreados.

En resumen, las consideraciones que deben hacer las hembras incluyen:

1. El tiempo invertido en la búsqueda de la pareja, incluyendo el riesgo de que la inseminación ocurra fuera del período óptimo.

2. Sus capacidades sensoriales y de movilidad de la pareja.

3. Su capacidad para recordar las evaluaciones previas de cada macho encontrado y compararlas entre estos.

4. La posibilidad de que, al rechazar a un macho cortejante, este pueda atacarla.

Todo ello implica una considerable complejidad cognoscitiva, no necesariamente consciente relacionada con la habilidad para el procesamiento de la información. ¿Están realmente los animales en capacidad de realizar este proceso?

Procesos cognoscitivos en los animales

A la hora de hacer una elección, sea por parte de un animal o de un humano, acerca de un territorio, un alimento o, en el interés de nuestro caso, una pareja, la decisión final de qué elegir en específico, en teoría es una tarea complicada, sobre todo por lo incierto acerca del conocimiento de la calidad de los candidatos y de los costos, así como de los beneficios que se generan al tratar de adquirir este conocimiento, para reducir la incertidumbre. Este proceso de elección con sus características, le informa sobre los procesos cognoscitivos de los animales, sobre todo porque los sistemas de apareamiento son, en parte, una consecuencia de cómo los animales evalúan y eligen su ambiente y pareja sexual, con lo que logran un mejor éxito reproductivo.

Numerosas reglas de decisiones con incertidumbre se han modelado para investigar cómo los individuos pueden, de una forma más económica y exacta, elegir un objeto o sujeto (de nuestro interés, una pareja), entre un grupo de candidatos. Las tres más investigadas son:

1. Regla del mejor de N: Un número fijo de candidatos (N) es evaluado de forma secuencial y se elige el de calidad aparentemente más alta (preferencia absoluta).

2. Regla del umbral flexible: Los candidatos son evaluados de forma secuencial, hasta que se encuentra uno que sobrepasa un cierto umbral o “criterio de mínima aceptabilidad”, el cual se ajusta, si la búsqueda ha sido infructuosa (preferencias relativas y psicofísicas).

3. Regla comparativa de Bayes: El que busca para elegir tiene la oportunidad de evaluar de forma repetida a los candidatos, para mejorar su estima de la calidad de cada uno de estos, hasta que el costo de obtener información adicional excede los beneficios esperados de mejorar la elección; en ese momento se elige al candidato que se ha estimado posee la más alta calidad (variante de la anterior).

Todos los modelos asumen que se incurre en un costo al ganar información en la evaluación secuencial de los candidatos y que la competencia con otros buscadores rivales es despreciable. Además puede que todas, de una u otra forma, sean utilizadas por determinadas especies para decidir que pareja elegir.

Selección de pareja y neofilia

Cuando se dice que un macho o una hembra se siente atraído por la novedad de su pareja (neofilia), puede tratarse de tres cosas distintas: un nuevo carácter físico, un nuevo individuo o una nueva conducta. De estos tres tipos de novedades, Darwin se enfocó en el primero, brevemente en el segundo y nada en el tercero.

Algunos ejemplos concretos de preferencias durante el cortejo, a través de novedades conductuales, se da en el canto de las aves, donde las hembras de ciertas especies eligen a los machos con el más amplio repertorio, al introducir en estos constantemente nuevos temas y variaciones. Otro canto, el de las ballenas jorobadas (machos), usado también en el cortejo, es extenso, complejo y cambia durante y entre las estaciones reproductivas.

De esta forma, un sesgo perceptual a favor de la novedad y la complejidad pudo haber impulsado la evolución de las conductas de cortejo en aves, mamíferos y humanos, en estos últimos, a través de las novedades del lenguaje, la música, la danza y el juego sexual.

Valor adaptativo de la selección de pareja

¿Tiene valor adaptativo la selección de pareja (selección intersexual)? O sea, los individuos que eligen más adecuadamente a sus parejas ¿dejan más descendientes que los que no lo hacen?

En algunos estudios de elección de la pareja, se ha demostrado que esta puede tener un valor adaptativo, independiente de que este acto sea consciente o no, un grupo puede considerar como sexualmente atractivo aquellos fenotipos que han demostrado ser más viables o fértiles en su ambiente y que trasmiten a sus descendientes estos caracteres.

Un estudio con la mosca Drosophila melanogaster demostró lo planteado experimentalmente. Se tomó un grupo de hembras de esta especie y se permitió que se aparearan: libremente (posibilidad de elección) con una población de machos o de forma forzada con una pareja elegida al azar. Los descendientes (larvas) de ambos grupos (apareamientos “libres” vs. “forzados”), fueron entonces probados para su habilidad competitiva criándolos en botellas, con un número fijo, pero variable entre botellas de competidores, de los que se distinguían por marcadores genéticos. Se encontró que los descendientes del grupo “libre” presentaron mayor habilidad competitiva, ligera pero consistente, con el grupo “forzado”. Este resultado sugiere que el apareamiento libre tuvo ventaja adaptativa (mayor habilidad competitiva = mayor viabilidad en los descendientes) o bien por selección intersexual (las hembras eligieron a los mejores machos), o por selección intrasexual (los machos que más fuerte compitieron con las hembras, fueron los que se aparearon).

Selección por indicadores

Esta puede ser la forma fundamental de elección de pareja, o sea, elegir a esta sobre la base de “indicadores” de viabilidad (probabilidad de supervivencia para criar a los hijos) y fertilidad (probabilidad de reproducción de la pareja para producir y para que estos hijos se reproduzcan a su vez). Cualquier carácter corporal o conductual perceptible puede cumplir la función de indicador, como: edad, salud, estado nutricional, tamaño, fortaleza, dominancia agresiva, estatus social, resistencia a enfermedades y vigor general. Tales indicadores pueden revelar tantos caracteres genéticos (por tanto, heredables), lo que se corresponde con la denominada “selección para buenos genes”, como la probabilidad de que la pareja viva más para dar alimentos, protección y ayuda en la cría de los hijos, produciendo la “elección para buena paternidad”, que solo ocurre en especies donde ambos sexos cuidan a los hijos, como en la monogamia.

Mientras más grande mejor

Las hembras de los elefantes africanos (Loxodonta africana) anuncian su disponibilidad sexual con sonidos, no solo para asegurarse de una pareja, sino de la mejor disponible. Este estado de receptividad llega una vez cada 4 años y solo dura 6 días. Estas hembras, en ocasiones receptivas, son parte de una manada de hembras adultas emparentadas, con sus crías. Los machos errantes realizan visitas regulares a estos grupos, olfateando a las hembras para ver si están en celo; si una lo está, se realiza la cópula con un breve o ningún cortejo. Una vez finalizado el apareamiento, el macho permanece cerca de la hembra y esta entonces emite un profundo sonido retumbante, audible solo en parte por los humanos, que puede viajar largas distancias, hasta ser captada por otro macho no alejado más de 8 km. Si este macho está sexualmente activo (lo que dura muy poco cada año), responderá buscando a la hembra emisora. Si al llegar a esta descubre que el macho que la cuida es mayor que él, se retirará, pero en caso contrario, lo expulsará y copulará con la hembra. Tan pronto como lo ha hecho, la hembra repite su llamada retumbante y se repite la historia. Muchas cópulas más tarde, al final de sus seis días de receptividad, las hembras tendrán a su lado a los machos más grandes de varios kilómetros a la redonda. Solo ahora ovulará y estará apta para concebir.

Selección para buenos genes

En el ejemplo clásico de selección para buenos genes, la exhibición de la cola del pavo real macho, esta indica sobre todo viabilidad (los machos no ayudan en la cría), ya que esta refleja alguna cualidad fisiológica que se correlaciona con la habilidad para escapar de los depredadores, a pesar de su gran tamaño y con toda seguridad es un carácter hereditario. En varios estudios con esta especie en el Reino Unido, en condiciones seminaturales, se demostró que los machos con colas más espectaculares fecundaban un mayor número de hembras y que los hijos de estos machos tenían colas espectaculares. Todo lo anterior da lugar, a que sea un incentivo para las hembras, elegir machos de cola grande y vistosa, así como machos desplegar estas tan vigorosamente como puedan.

Otros caracteres indicadores clásicos de buenos genes, incluyen: el color y la condición del plumaje en las aves y la complejidad de su canto, así como en los mamíferos, el tamaño y la simetría de las astas de los cérvidos, también los cuernos entre los bóvidos y el tamaño.

La lógica de la teoría de los buenos genes se basa en el hecho de que si los machos solo aportan espermatozoides para fecundar a las hembras, la selección de la hembra debe estar basada en lo que esos genes que varían entre los machos, puedan aportar a su descendencia, en términos de mejor supervivencia y reproducción.

Las pruebas indirectas de que las hembras pueden hacer una elección de la pareja basada en su calidad genética, provienen de las observaciones de que las hembras de algunas especies rechazan de forma activa para el apareamiento a sus hermanos y padres, con lo que evitan los efectos negativos de la consanguinidad. Existen estudios al respecto en los ratones ciervos (Peromyscus sp), las aves del género Parus y el babuino oliváceo (Papio cynocephalus).

Reproducción con exhibiciones

El murciélago frugívoro cabeza de martillo (Hypsignathus montrosus) macho, de África, como algunos otros mamíferos, no sale acortejar a su hembra, sino que en sitios determinados llamados leks (sitios de apareamiento), varios de ellos se exhiben atrayendo a las hembras a estos sitios. Las grandes cabezas de los machos tienen la boca y el morro muy agrandados, con labios fruncidos y enormes bolsas en las mejillas, caracteres que no exhiben las hembras, que son la mitad del tamaño de los machos. Por esto último, tales características se consideran caracteres sexuales secundarios de los machos para atraer a las hembras. Dos veces al año, en la temporada de seca, los machos forman leks en los bosques cercanos a los ríos, cada uno ocupando un espacio que ha sido delimitado previamente por luchas entre ellos. Una vez establecidos a cierta distancia uno de otro, cada macho por las noches, emite un fuerte graznido metálico, aleteando sus alas el doble de lo normal. Las pequeñas hembras vuelan a lo largo de todo el leks, presentándose delante de diferentes machos; cuando estas aparecen, ellos responden abrazándolas estrechamente con sus alas e incrementando la frecuencia de los graznidos hasta convertirlos casi en un zumbido. Ellas pueden requerir varias inspecciones de cada macho en concreto, hasta que una hembra determinada se decide por uno; entonces se cuelga junto al macho elegido, cópula y al cabo de 30 s se marcha. Ella sola se ocupará de sus hijos, por lo que solo ha ganado del macho sus buenos genes, que les permitirán a sus hijos machos cortejar con igual eficiencia que su padre, logrando así ella, más nietos.

Por supuesto, las hembras no detectan de forma directa los genes de los mejores machos, sino que lo hacen precisamente sobre la base de caracteres indicadores (en este caso específico, caracteres sexuales secundarios).

Esta elección para buenos genes fue confirmada en la rana gris arborícola (Hyla versicolor), donde las hembras eligen de forma preferencial a los machos que emiten cantos más largos. De manera experimental se demostró, que estos últimos machos, poseen mejores genes para crecimiento larvario rápido, tiempo de metamorfosis corta, mayor peso a la metamorfosis, mayor supervivencia larvaria y rápido crecimiento postmetamorfosis, todos caracteres beneficiosos, lo que dependía tanto de los genes, como de las condiciones alimentarias del ambiente.

Quizá el mejor indicador de calidad genética en los machos, es el hecho de llegar a ser dominantes sociales en el grupo. Estos machos, además de su alto estatus social, presentan otros caracteres interrelacionados, como buena condición física, gran tamaño, buena habilidad para el forrajeo y superior habilidad para sobrevivir; todos los cuales tienen un componente genético y los hacen más atractivos a las hembras, que de elegirlos, tendrán hijos como ellos. Para elegir a estos machos dominantes, las hembras receptivas utilizan tres estrategias básicas:

1. Solo se hacen receptivas en presencia de un grupo de machos, como ocurre en el antílope Kob de Uganda (Kobus kob), en el gallo de las artemisas (Centrocercus urophasianus), en algunas ranas y en muchos insectos. En estos grupos los machos forman agregaciones que las hembras visitan solo para copular y tener la oportunidad de que lo hagan con los individuos dominantes.

2. Atraen a un grupo de machos, logrando el mismo efecto anterior. Común en primates.

3. Incitan a los machos cortejantes a luchar entre ellos, donde el dominante es el que tiene la mayor probabilidad de ganar. Observado en patos, cocodrilos y ardillas de tierra.

Selección para buenos genes con hándicap

Los caracteres indicadores de buenos genes para elección sexual, como todo signo en general, están sometidos al “principio del hándicap” (obstáculo), que plantea que estos caracteres deben ser costosos, para que realmente indiquen algo, sino, ellos pudieran ser imitados con facilidad (Tab. 4).

Los indicadores se desarrollan más fácilmente cuando estos son condición-dependiente, es decir, animales saludables cuidan más y hacen un mejor uso en los cortejos de los indicadores que ellos poseen, precisamente por sus buenas condiciones, en términos de su habilidad para mantener una tasa de crecimiento estable, resistencia a enfermedades y mayor habilidad competitiva en sus luchas con otros machos.

TABLA 4

Costos y beneficios de los ornamentos, en los machos
de varias especies

Especie

Ornamento

Costos

Beneficios

Cangrejo violinista

Pinza izquierda muy desarrollada

Representa 65 % de su peso. Se tarda el doble de tiempo en alimentarse

Atrae más hembras y tiene más hijos viables

Pavo real

Cola desarrollada

y adornada

Más de 2 m de ancho y más de 200 plumas, por tanto, dificulta la huida en presencia de depredadores

Atrae más hembras al demostrar su capacidad de supervivencia

León

Melena oscura

Absorbe más calor, lo que produce espermatozoides anormales

Atrae más hembras, al estar menos estresado y con menos parásitos

Guppy

Manchas grandes de colores brillantes

Atrae más a los depredadores

Mientras más grandes y brillantes, atrae más hembras

Cerdo babirusa

Grandes caninos

Atraviesa la cabeza

Atrae más hembras

Alce europeo

Astas

Pesa hasta 40 kg, se engancha cuando luchan. Alto costo energético

Uso en defensa territorial y para atraer a las hembras

En consecuencia, los buenos genes indicadores de estos caracteres, que son preferidos por el sexo opuesto, requieren de una sustancial cantidad de recursos metabólicos para desarrollarlos y mantenerlos. De este planteamiento se desprenden 12 hipótesis que se describen a continuación:

1. Individuos que despliegan más fuertemente los anteriores caracteres, deben ser saludables y en mejores condiciones que sus congéneres que los despliegan con menos fuerza. Derivada de esta hipótesis, están las predicciones siguientes:

a) Individuos con elaborados caracteres sexuales secundarios; deben poseer baja carga de parásitos, producto de un robusto sistema inmune, que contrarresta los efectos inmunodepresores de las hormonas que desarrollan estos caracteres sexuales secundarios.

b) Estos caracteres seleccionados sexualmente, incrementan el éxito reproductivo de sus portadores, pero reducen su probabilidad de supervivencia.

2. Otras cosas siendo iguales, individuos que poseen los anteriores caracteres, son preferidos como pareja.

3. De igual manera son más exitosos en la competencia entre ellos.

4. Los machos, con más probabilidad que las hembras, poseerán y desplegarán indicadores de calidad genética.

5. Las hembras, con más probabilidad que los machos, seleccionarán a su pareja sobre la base de estos indicadores.

6. Machos que poseen y despliegan indicadores de calidad genética, tienen más parejas sexuales y más descendientes.

7. En las hembras, su preferencia más fuerte para machos con buenos genes, está alrededor del tiempo de ovulación, etapa en la que son más fértiles.

8. En hembras con orgasmo, su frecuencia y duración variará de tal manera, que favorecerá el esperma de los machos que ha indicado alta calidad genética.

9. Entre las hembras, existe una correlación positiva entre su nivel de inversión en su cuidado a las crías y la calidad genética del padre de estas.

10. En especies monógamas con cópulas extrapareja, donde el macho también cría, existe una correlación negativa entre la calidad genética del macho y los niveles de cuidado parental que este dirige a sus crías.

11. Machos con buenos genes dedican proporcionalmente más tiempo y energía al esfuerzo de apareamiento que al esfuerzo parental.

12. Los anteriores apareamientos serán a corto plazo y con otras hembras, que los aceptarán y preferirán.

Las tres últimas hipótesis han quedado demostradas en la golondrina común (Hirundo rustica) de Europa y el resto, en mayor medida también, en diversas especies animales y en humanos. Cada hipótesis debe cumplirse, en la medida que, bajo observación o experimentación, se controlen otros efectos de la biología de la especie, que pueden confundir los resultados, como duración del emparejamiento (a corto o largo plazo), grado de cuidado parental de las hembras, frecuencia de copulaciones extraparejas y tipo de carácter utilizado como indicador de buenos genes (puede funcionar en una especie, pero no en otra).

La mejor demostración experimental de que las hembras del reino animal en realidad prefieren machos con caracteres exagerados, que pueden ser un hándicap para estos, se hizo con el pájaro viuda de África. Los machos de esta especie difieren bastante de las hembras, sobre todo en lo que se refiere a su cola en extremo larga, que emplea en los despliegues de cortejo. De manera experimental se hicieron dos grupos de machos, con las colas cortadas y con las colas más aumentadas, pegándoles plumas extras. Ambos grupos continuaron de forma normal sus actividades, manteniendo sus territorios y cortejando a las hembras, pero la cantidad de hembras que visitó los territorios de los machos con colas aumentadas, fue cuatro veces superior a las que visitaron los territorios de los machos con colas cortadas.

La carga de parásitos es, sin dudas, otro de los mejores caracteres a considerar como un hándicap. Si una hembra prefiere machos con baja carga de parásitos, no necesariamente está buscando buenos genes de resistencia para sus crías, puede estar evitando una infección durante el apareamiento o estar buscando una pareja que no esté debilitada por el parasitismo.

Los supuestos básicos que deben cumplirse para la acción de esta selección son:

1. Los parásitos reducen la supervivencia y reproducción del parasitado.

2. La resistencia a los parásitos es genética.

3. Esta resistencia la evidencian indicadores morfológicos, fisiológicos o conductuales sexuales, que las hembras pueden detectar.

4. Las hembras seleccionarán los machos con indicadores más elaborados para la resistencia ante enfermedades, depredadores y estrés climáticos.

Todos estos cuatro supuestos, fueron demostrados experimentalmente en la golondrina común (Hirundo rustica), donde las hembras prefieren machos con colas alargadas (el indicador) que a su vez producen pichones con baja carga de parásitos.

Otros caracteres específicos, implicados en el modelo de indicadores de buenos genes con hándicap son el de inmunocompetencia. Como el desarrollo de los ornamentos está bajo la influencia del sistema endocrino, invertir mucho en estos adornos podría perjudicar al sistema inmune. Válido para la testosterona, con papel negativo demostrado sobre el sistema inmune y los carotenos, responsable estos últimos de los pigmentos amarillo y rojo, pero que también son antioxidantes; ambas funciones son antagónicas.

Otro es la compatibilidad genética. Las hembras pueden seleccionar a los machos sobre la base de la diferencia genética en relación con su propio genotipo. Demostrado para el sistema genético MHC (complejo de histocompatibilidad principal), el cual contiene numerosos genes ligados, cada uno con muchos alelos, que codifican para proteínas de la superficie de la célula y se asocia a la resistencia a enfermedades en mamíferos y aves. En el ratón, las hembras prefieren aparearse con machos que difieren en sus genotipos de MHC, en relación con los suyos, lo cual produce hijos heterocigotos, con mayores tasas de crecimiento y de resistencia a las enfermedades.

Los pájaros sexy vuelan muy mal

Los científicos han documentado desde hace años los efectos beneficiosos de tener altos niveles de carotenoides (elementos de color amarillo, rojo o naranja que se encuentran de forma natural en las dietas de las aves y no pueden ser fabricados por sus cuerpos). Como antioxidantes se cree que mejoran la salud de los pájaros y las plumas de colores más vivos que generan, muestran a las hembras que el macho está en buenas condiciones de salud, posee menos parásitos y tiene una buena dieta. Por ejemplo, los jilgueros de Norteamérica alimentados con más suplementos de carotenoides presentaban un plumaje mucho más amarillo y llamativo, pero también tenían un nivel más alto de enzimas que perjudicaban el desarrollo muscular. ¿Qué relación había entre estos dos hechos? Para averiguarlo se estudió qué sucede con los jilgueros cuando se les alimentaba con una dieta rica en carotenoides. Durante dos meses consecutivos se alimentaron a estos pájaros con una dieta rica en esa sustancia, seguido de otro bimestre con una ingesta normal. Un grupo de control fue alimentado con una dieta baja en carotenoides. Durante el experimento se tomaron muestras de los pájaros y se midió cuánto pigmento de carotenoide era asimilado por el plumaje. Durante el primer año, también se evaluó el nivel de una enzima que indica la actividad muscular en los pájaros, y en el segundo año, midieron directamente la habilidad para volar registrando el rendimiento de los músculos en el vuelo.

Los resultados mostraron que los jilgueros alimentados con más suplementos de carotenoides presentaban un plumaje notoriamente más amarillo y llamativo. También tenían un nivel más alto de enzimas que perjudicaban el desarrollo muscular, ya que los carotenoides resultan tóxicos y causan daños en los tejidos, lo cual a su vez produjo que su rendimiento al volar fuera menor, lo que se manifestó dos meses después de haber suprimido su dieta rica en carotenoides.

Este descubrimiento no significa que los pájaros de colores más vivos sean los más débiles o los que tienen menos posibilidades de reproducirse. Solo muestra que tener las plumas más coloreadas tiene un alto precio para los machos, pero a su vez, la otra cara de la moneda muestra que las plumas más llamativas son una clara señal de calidad.

Solo los machos más fuertes, que están en mejor forma y condición, es decir, aquellos que pueden luchar mejor en la adversidad, asimilan sustancias químicas suficientes para producir colores más brillantes y hacer más atractivo su plumaje.

Selección por simetría

Un caso muy especial de indicador se registra en la denominada selección por simetría. Muchos estudios descriptivos y experimentales han encontrado una gran diversidad de organismos (insectos, aves, peces, mamíferos y humanos) en que las hembras seleccionan machos simétricos, es decir, con un escaso desarrollo de diferencias en el cuerpo o en partes específicas, de los lados izquierdo y derecho, fenómeno conocido como simetría fluctuante.

Cuanto mayor es la simetría, mayor es el atractivo y por consiguiente, el éxito reproductivo del macho. La hipótesis que sustenta este hecho, es que un individuo en perfectas condiciones debería de ser totalmente simétrico y, por tanto, cualquier desviación de esta simetría perfecta será la consecuencia de problemas sufridos durante el desarrollo embrionario, fetal y subadulto.

Selección por genitales

¿Pueden los genitales masculinos de ciertas especies haber sido seleccionados, en cuanto a tamaño y aspecto, por las hembras de sus respectivas especies? Al parecer sí, ya que estos órganos (pene) son los responsables directos de brindar la suficiente estimulación sexual a las hembras y de lograr una exitosa fertilización (pene y testículos), en lo que ahora se denomina selección críptica de las hembras. Por uno o ambos de estos aspectos es que se piensa, por ejemplo, que los penes de múltiples especies, resultan tan elaborados y extravagantes.

En especies con complejos cortejos precopulatorios, la morfología de los genitales masculinos es a menudo menos elaborada que en especies sin tales cortejos, lo cual podría explicarse asumiendo que las hembras se hacen más receptivas sexualmente con los cortejos complejos que con las cópulas subsiguientes, ocurriendo lo contrario para las especies con cortejos menos complejos, que necesitan el estímulo de órganos sexuales más desarrollados (especificamente, el órgano copulador) para durante la cópula, estimular sexualmente a las hembras.

Límites a la selección por indicadores

Aunque al parecer, la elección continua (selección sexual direccional) de las hembras para un carácter indicador específico de los machos, puede llevar a este a la fijación genética (se elimina su variación genética), de hecho la fijación genética no ocurre, además de que estudios recientes revelan que estos caracteres indicadores poseen un mayor grado de herencia (heredabilidad) en comparación con caracteres no sometidos a este tipo de selección. Este alto grado de herencia, lo da la proporción de variabilidad de genes de efecto aditivo (el efecto individual de cada gen, que es lo que realmente se trasmiten a la descendencia), que influye en el carácter elegido y que se estima entre 10 % y 20 %.

Otro aspecto que no se ha considerado en la literatura y que explicaría la no pérdida de variación genética a pesar de la elección, es que los caracteres que elijan las hembras sean altamente heterocigóticos dentro de un rango óptimo determinado, la heterocigocis le daría ese mejor desarrollo, que es lo que provoca la elección. Por la genética cuantitativa se sabe que por lo general, los individuos intermedios en la expresión de las dimensiones de su cuerpo (los que estarían en el rango óptimo), tienden a ser heterocigóticos para los genes que determinan estas dimensiones. En nuestro caso, los elegidos no serian los heterocigotos exactamente intermedios, sino aquellos que estarían en el extremo positivo de la gama de genotipos heterocigóticos, dentro del rango óptimo establecido.

Cuando se dice que las ciervas prefieren machos con astas grandes, los varones humanos senos grandes y caderas anchas, así como las mujeres hombres musculosos, se refiere a caracteres morfológicos de tamaño, controlados por muchos genes (poligenes) y sometidos a las influencias de los ambientes internos y externos de los organismos, pero grande es un término relativo, que pudiera estar enmarcado dentro de un intervalo de tamaño (en término de largo, volumen, peso, etc.), por debajo o por encima del cual este tamaño no sea un óptimo funcional, que es a lo que se denomina rango óptimo. Según esta hipótesis, dentro de ese rango óptimo, entre 5 y 15, la elección preferencial pudiera ser para el valor de 13 y no para el valor medio de 10, lo que se interpreta como preferencia por órganos grandes. Esto es cierto considerando solo el rango de valores funcionales óptimos, pero no lo es, si se prefirieran valores de 18 o 20, aunque estos no fueran los de función óptima.

Sea cual sea el mecanismo por el que se elegían a individuos con órganos más grandes (selección intrasexual o intersexual), en el comienzo el órgano poseía un tamaño más pequeño y se seleccionaron los genes para aumento de tamaño (selección sexual direccional), pero una vez alcanzado el límite por sobre el cual el tamaño ya no funcionaba de manera óptima, empezó a actuar la selección sexual estabilizante, para mantener el tamaño dentro del rango de funcionalidad óptima, favoreciéndose preferentemente para este fin los individuos heterocigóticos para el carácter, por poseer mayor capacidad adaptativa que los homocigóticos. Este hecho explica por qué a pesar de la continuada preferencia entre los varones por senos grandes (dentro del rango establecido), este nunca se “fija” en la población y siempre aparecen senos muy pequeños o muy grandes (fuera de los extremos del rango), debido a la combinación de los genes diferentes de los heterocigotos elegidos como pareja.

Los caracteres con base poligénica suelen estar controlados hasta por 30 loci y más. Para un cruce con 10 loci (ABCDEFGHIJ), con efecto aditivo de 1 para cada alelo + (letra mayúscula) con efecto sobre el genotipo base (aabbccddeeffgghhiijj) y este con valor de cero, los 10 loci en heterocigotos producirían un fenotipo intermedio de 10 (AaBbCcDdEeFfGgHhIiJj) y 5 loci en heterocigoto, con el resto de los genotipos de valor aditivo, produciría un fenotipo extremo de 15 (por ejemplo, AaBBCCDdEeFFGGHhIIJj), que pudiera considerarse como un óptimo extremo y ser preferido en vez del fenotipo intermedio.

Un ejemplo claro de esta situación al nivel del fenotipo, se tiene en el grado de adiposidad femenina en los humanos, que varía entre malo, aceptable o intermedia y excesivo, ¿por qué no predomina el excesivo? Los hombres de aquella época (y los de algunas culturas en la actualidad) elegían a la pareja, entre otros criterios, por su grado de adiposidad intermedia (supuestamente heterocigóticas). Las mujeres con muy poca adiposidad serían malas lactantes y aquellas con excesos tendrían entre otros, problemas locomotores y enfermedades como la diabetes.

Selección por despliegues estéticos

Otros caracteres, además de funcionar como indicadores, funcionan como despliegues estéticos, que juegan con los sesgos sensoriales del receptor para atraer la atención, provocar excitación e incrementar la disposición a aparearse. Es posible que entre las hembras, sus órganos sensoriales y sistema nervioso, además de permitirles discriminar entre parejas potenciales para su elección, les permitan también el desarrollo de otras habilidades, como evitar depredadores, encontrar alimentos o identificar a miembros de su propia especie, lo que de forma general produzcan sesgos sensoriales, en el sentido de hacer a las hembras especialmente receptivas a determinadas señales y no a otras, eligiendo entonces de preferencia a las primeras. Si ciertos machos en sus exhibiciones, presentaran estas señales de forma más elaboradas, ellos serían los elegidos por las hembras, incluso si estas señales no tienen ninguna relación ni con la calidad genética, ni la obtención de recursos. Entonces, según esta hipótesis, la preferencia de las hembras apareció primero en forma de sesgo sensorial, a la que siguió la elaboración, por parte de los machos, de caracteres asociados a este sesgo, para hacerse más atractivos a las hembras.

Los sesgos sensoriales abiertos a la manipulación pueden surgir por dos vías, a menudo complementarias: ellos tienen una existencia anterior, como “preferencias latentes”, efectos secundarios de previos procesos evolutivos, que reflejan efectos psicofísicos básicos, principios generales de percepción o adaptaciones perceptuales a ambientes particulares, o bien pueden evolucionar en conjunto (coevolucionar) con el carácter usado en el cortejo que se prefiere, en el proceso conocido como selección intersexual de escape.

De manera experimental, los anteriores supuestos se han demostrado en el ácaro de agua dulce Neumnia papillator. El cortejo en los machos de esta especie, mimetiza las vibraciones producidas por los copépodos (el alimento del ácaro), un sesgo sensorial que poseen las hembras para obtener estos copépodos.

Las “preferencias latentes” para particulares ornamentos, se han demostrado en numerosas especies, incluso en aquellas en que realmente no se han desarrollado tales ornamentos; por ejemplo, las hembras del pinzón cebra (Taenopygia guttata) prefirieron machos cuyas patas habían sido experimentalmente decoradas con bandas plásticas rojas o negras, siendo los machos con bandas azules y verdes rechazados.

En los peces, antepasados del pez cola de sable (Xiphophorus helleri), cuya “cola” es realmente un apéndice subcaudal, existió una predisposición en las hembras a preferir en cada generación machos con la “cola” más desarrollada y dado que ninguna otra especie de este grupo posee esta cola, este sesgo sensorial y cognoscitivo, debe considerarse como puro azar en la historia evolutiva de la especie.

En general, los animales prefieren despliegues que son ruidosos, grandes, más coloridos, más frecuentes, más variados y, sobretodo, más novedosos que el promedio, pero esta preferencia la ecología de cada especie y de su sistema perceptual específico. Por ejemplo, especies sesgadas perceptualmente en su alimentación por frutos rojos, desarrollan ojos más sensibles al rojo, lo que puede tender a favorecer en las hembras ornamentos de color rojo en su pareja. Por este hecho, se sostiene la teoría de que los despliegues estéticos de animales a menudo se desarrollan para manipular al receptor en interés del emisor de la señal, no para comunicar información verdadera (como hacen los indicadores) para el beneficio de ambos.

Selección de escape o desbocada

Fluctuaciones al azar en la preferencia en el apareamiento, combinada con una retroalimentación positiva entre la preferencia por el carácter y su desarrollo, pueden producir preferencias extremas y caracteres de cortejo bastante exagerados, solas o en combinación con los otros criterios de selección de pareja.

Si en una población de aves por ejemplo y en una generación particular, algunas hembras comienzan a preferir por puro azar colas largas en los machos (que también varía de forma aleatoria), puede suceder que la preferencia por la cola larga y las mismas colas largas se desarrollen en conjunto, en una especie de “lazo” de retroalimentación positiva, donde con el aumento de la preferencia, aumenta la longitud y con el aumento de esta, la preferencia, y así sucesivamente hasta un supuesto límite impuesto por los altos costos de mantener este carácter muy desarrollado. Además, las hembras que elijen machos con el carácter más preferido por la mayoría (el carácter “de moda”), tendrán hijos más “de moda” (más “sexys”) y en consecuencia más nietos, que las hembras que no hagan tal elección.

Hijos de su padre

Los brillantes colores y elaborado cortejo de los machos de muchas especies, según la teoría de la selección sexual, son debido a su elección preferencial por las hembras. Una posible causa por la cual las hembras hacen esta elección de los machos más atractivos, estaría en el hecho de que sus hijos también serán atractivos para las hembras (en el supuesto de que los caracteres que provocan la atracción sean heredables) y con ello las hembras más selectivas tendrían más nietos (más copias de sus genes), en próximas generaciones, que las menos selectivas. Esta hipótesis fue puesta a prueba en los pececitos de agua dulce guppies (Poecilia reticulata), donde el grado de atracción de los hijos (evaluado por la frecuencia de visita de las hembras a cada uno de estos hijos, relativo a un estándar) se comparó en relación con el grado de ornamentación de sus padres (medido como un índice de varios aspectos, color y brillantez del cuerpo). La variable independiente (ornamentación del padre), apareció muy correlacionada con el grado de atracción que experimentaban las hembras hacia los hijos de padres muy ornamentados. El grado de relación entre ambas variables (valor máximo 1), fue de 0,662, estadísticamente diferente de cero.

Esta posibilidad fue considerada en 1903, pero para ridiculizar la teoría de Darwin de este tipo de selección sexual; paradójicamente, el genio del genetista inglés R. Fisher creyó en esta, no pudo probarla, pero le dio el nombre de selección de escape (runaway selection) o desbocada. Su planteamiento fundamental fue que, para que exista selección sexual, los costos (en tiempo y energía) de retrasar el apareamiento o permanecer sin aparearse, deben sobrepasar los beneficios de elegir una pareja.

Los estudios recientes, utilizando modelos de genética de poblaciones y estudios controlados, le dieron la razón a Fisher. Los primeros demostraron:

1. Que si las hembras prefieren aparearse con machos de cola larga más a menudo de las que prefieren hacerlo con machos de cola corta, siguiendo al apareamiento y la recombinación genética (mezcla de genes), los genes para preferencia por cola larga y los que controlan esta longitud se asocian de manera permanente, un individuo portador de genes para cola larga tiende a llevar también los genes para su preferencia.

2. Los postulados básicos de este tipo de selección sostienen los hechos siguientes: individuos con grandes ornamentos sexuales tienen alto éxito en el apareamiento, pero baja supervivencia, el carácter relevante y su preferencia muestran en ambos variaciones hereditarias; por ejemplo, existen ligamentos genéticos entre el carácter relevante y su preferencia, así como en algunas especies los individuos se copian unos a otros ciertos caracteres, exactamente igual que en la moda humana arbitraria, sin que el carácter sea un indicador.

Un estudio de este tipo de selección intersexual debe demostrar:

1. Que las hembras son selectivas, es decir, realmente discriminan entre machos “buenos” (los que eligen) y “malos”, en relación con el carácter que se supone ellas seleccionan (tamaño, ferocidad, ornamentos, colores, cantos, habilidades, etc.).

2. Que tanto el carácter de los machos, que se selecciona por las hembras, como las preferencias de estas por este carácter, son heredables.

3. Que la elección de las hembras y el desarrollo del carácter elegido en los machos, evolucionaron por influencias mutuas del uno sobre el otro, lo que produce una asociación o correlación genética entre genes para elección y genes para desarrollo del carácter, los primeros expresados solo en las hembras y los segundos solo en los machos, aunque los dos sexos portan estos grupos de genes.

Todos estos postulados se verificaron de forma experimental en la mosca de ojos pedunculados. Cómo surgió la preferencia en las hembras por pedúnculos oculares más desarrollados en los machos, es cuestión de especulación; pudo haber sido porque los machos de mayores pedúnculos normalmente ganan las peleas entre ellos, por un proceso aleatorio o por sesgo sensorial, pero una vez que esta preferencia apareció, comenzó la acción de la selección intersexual de escape, para producir la situación que hoy se observa.

Esta selección de escape puede ocurrir bajo cualquier modalidad sensorial: colores, formas, feromonas, tacto, juego, estimulación genital, etc., e incluso también modalidad mental, como simbolismo, memoria, comunicación y curiosidad. El proceso opera para indicadores, pero también de forma aleatoria y es bastante sensitivo a las condiciones iniciales y, por tanto, capaces de explicar las caprichosas divergencias en ornamentación sexual entre especies.

El dilema del faisán

Las dos teorías básicas acerca del mecanismo de elección de los machos por las hembras, son que ellas eligen por los buenos genes del sexo opuesto o porque este posee caracteres atractivos y extravagantes, que sus hijos heredarán y así también atraerán más hembras.

El faisán común (Phasianus colchicus) se presta bien para confirmar una u otra hipótesis. El macho no cuida de los hijos y posee unas grandes espuelas que utiliza en la lucha contra otros machos. Este carácter fue el centro de la investigación. La longitud de las espuelas en los machos está positivamente correlacionada con la edad, el peso, el tamaño del ave y la variación en el sistema MHC, así como con el número de hembras que este puede atraer a su territorio cada día y con la supervivencia de una estación a la siguiente.

Las espuelas entonces no solo son atractivas a las hembras, también son indicios de alta probabilidad de supervivencia (buenos genes).Controlando como las hembras del faisán elegían a su pareja, los investigadores descubrieron que el mejor carácter predictor del atractivo del macho, fue la longitud de sus espuelas. Las hembras que eligieron machos con largas espuelas criaron más pollos y los machos con esta característica tuvieron más hijos. Así, unas espuelas largas actúan como señales de buenos genes. Aumentando o disminuyendo de forma artificial el largo de las espuelas, produjo el mismo resultado. Sin embargo, el tener espuelas largas o cortas, no se relaciona con la competencia por la jerarquía social entre los machos. Para esta situación, decide más el peso y la longitud de la cola, ya que la jerarquía se decide por combates físicos.

Tanto la selección de buenos genes por hándicap como la de escape, se refieren a ornamentos exagerados, que exhiben los machos para atraer a las hembras, pero la diferencia está en que a la primera, realmente lo que le interesa es la asociación entre el desarrollo del ornamento y la posibilidad de poseer genes superiores para supervivencia y reproducción, mientras que en la selección de escape los genes que interesan son los que afectan el desarrollo exagerado del ornamento en sí. Ambos tipos de selección sin embargo, no son excluyentes, la selección desbocada puede actuar, incluso si el carácter es un hándicap.

Selección para buenos recursos

Las hembras de muchas especies pueden ganar beneficios no genéticos, eligiendo machos que ofrecen buenos recursos, sobre todo en forma de aprovisionamiento, territorios y protección. El aprovisionamiento es común en insectos (oferta por los machos de espermatóforo o presas) y en aves monógamas sociales, lo que brinda a las hembras el aumento de su carga nutricional y energética, para la producción de huevos, incubación y cría de los hijos.

Cortejo por todo lo alto

El águila pescadora (Haliaeetus vocifer) macho de África, corteja a las hembras en vuelos que demuestran sus habilidades físicas, indicadora de que potencialmente será un buen proveedor de comida, ya que ambos sexos alimentan a los pichones. El macho cortejante vuela junto a ella hasta alturas considerables y entonces sube aún más alto, de forma que queda un poco por encima y por detrás de su pareja. Entonces se lanza en picada hacia ella. Al aproximarse a gran velocidad, la hembra realiza media voltereta de manera que queda volando al revés y justo cuando el macho llega a su lado, los dos se cogen por las garras. Con las patas entrelazadas caen abajo en barrena hasta que, a cierta distancia del suelo, se desenganchan y se alejan volando juntos. La hembra aceptará al macho que más destreza haya demostrado en sus piruetas.

Esto se evidencia bien en las observaciones detalladas del cortejo de la mosca escorpión (Bittacus apicalis), donde los machos cortejantes capturan y ofrecen un insecto muerto a las hembras. Si esta acepta el regalo, la pareja cópula mientras ella consume el insecto. Cuando mayor sea la presa, mayor probabilidad tendrá el macho de ser elegido y más tiempo necesitará ella para comerla y, por tanto, más durará la cópula y más esperma depositará el macho. Ella se beneficia de esta situación, porque recibe nutrientes de la presa que la ayudarán a poner más huevos y no tendrá que gastar energía en cazarla. En animales tan “insignificantes” para nosotros, se observan las estrategias antagónicas de ambos sexos. Si una hembra acaba su comida en menos de 20 min, romperá la cópula y volará en busca de otro macho con mejor oferta. Si la hembra aún está comiendo después que el macho ha terminado la cópula, este le quita su regalo y volará en busca de una segunda hembra para ofertárselo.

El patrón más común, sin embargo sobre todo entre las aves, es el de elección para buenos territorios, defendidos por machos particulares. En este caso, los machos más fuertes excluyen de los mejores territorios a los competidores y las hembras eligen a estos machos, sobre la base de la calidad de este territorio. Un macho así, puede acaparar varias hembras y por consiguiente tener un mayor éxito reproductivo que un macho sin territorio o con territorio de baja calidad.

Elección de machos por buenos territorios

La elección de machos basada en que ellos poseen buenos recursos, se ha confirmado experimentalmente en el Papamoscas Cerrojillo (Ficedula hypoleuca), de los bosques de Escandinavia. El éxito de apareamiento de los machos (reflejo de su elección preferencial por las hembras), se contrastó contra su coloración, vitalidad, canto y elección de sitios para anidar (cajas nido) y solo este último aspecto se asoció a tal éxito. De manera experimental entonces, se utilizó la información disponible para crear un sitio de nidificación ideal para las hembras: cajas nidos nuevas con pequeña apertura, al menos 2 m sobre el suelo en árboles grandes y en un bosque poblado con abedules espaciados. Tales condiciones crean máxima privacidad, seguridad ante los depredadores y amplio campo para la alimentación. Los experimentadores ahora presentaron a las hembras, machos con estos territorios ideales, pero que no habían tenido éxito de apareamiento con anterioridad. Estos machos fueron los primeros en aparearse y fueron los más exitosos en este empeño.

Por último, el patrón de elección para protección es especialmente favorecido en especies donde las hembras, los infantes o ambos, están sometidos a un fuerte riesgo de depredación o infanticidio por machos rivales, pero se debe tener cuidado de no confundirlo con la competencia entre machos por el método de custodia de la pareja, donde la hembra no hace ninguna elección.

Algunos biólogos de la conducta, ven hoy estos tres tipos de elección femenina en base a buenos recursos, como muy semejantes a las conductas humanas del patriarcado, prostitución, matrimonio, explotación sexual y opresión económica de la mujer, conductas bajo las cuales están obligadas a elegir los hombres que mejor aprovisionan o tienen excelentes propiedades o les brindan protección física y económica, independientemente de si sienten o no un verdadero amor por ellos.

Los tres principales tipos de recursos, que los machos ofrecen a las hembras para su elección, se dan a continuación:

1. Recurso material directo a la hembra: En la polilla Utethesia ornatrix, el macho transfiere a la hembra durante el apareamiento, alcaloides protectores contra los depredadores.

2. Recursos en territorios monopolizados: En la rana toro (Rana castebeiana), los machos compiten con cantos (coros), por controlar las mejores áreas acuáticas, que sirven para la puesta de huevos por las hembras. Estas generalmente seleccionan a los machos más grandes, con áreas acuáticas de condiciones que benefician la supervivencia de los renacuajos.

3. Recurso material directo a los hijos: En la gaviota común (Sterna hirundo) la hembra selecciona a la pareja sobre la base del alimento que esta le brinda durante el cortejo. Los machos que dan a su pareja más alimentos que el promedio, alimentarán a sus pichones con una frecuencia más alta.

Algunos increíbles ejemplos de selección por recursos son:

1. Salamandra (Plethodon cinereus)/Lousiana, Estados Unidos: Territorio con alimento de calidad, evaluado por el tipo de presa que las hembras encuentran en los excrementos de los machos.

2. Pez cíclido (Lamprologus ocellatus)/Lago Tanganika: Conchas vacías de caracoles enterrados en el fondo, donde las hembras depositan los huevos y el macho los fecunda.

3. Mariposa (Pieris napi)/Suecia: Eyaculado rico en proteínas, que la hembra utiliza para poner un mayor número de huevos.

4. Urraca (Pica pica)/Almería, España: Disposición a trabajar en el cuidado de los jóvenes, reflejado en su actividad constructora del nido.

5. Salamandra acuática/Europa: Las hembras eligen machos que han puesto más de dos espermatóforos (su único aporte a la reproducción) en el fondo de las charcas donde viven y retienen la respiración por más tiempo.

6. Halcones y águilas: El complejo cortejo aéreo de estas aves, durante el cual se intercambian objetos en pleno vuelo y se entrechocan los talones con un animal en vuelo invertido, supuestamente sirve para que la hembra evalúe la habilidad cazadora de su pretendiente y de forma indirecta, los genes para esta habilidad.

7. Pez damisela (Stegaster sp)/Arrecifes de coral: Los machos defienden territorios donde ovopositan las hembras, pero estas no seleccionan a los machos por el territorio en sí, sino por su habilidad para exagerar la defensa del territorio, precisamente cuando ellas están presentes.

Acción conjunta de los criterios de elección

Las cuatro razones por las cuales las hembras hacen su elección, pueden ser mutuamente compatibles. Un mismo carácter de exhibición en el cortejo, puede indicar: calidad genética, brinda un beneficio directo a las hembras o permite al portador tener acceso a mejores recursos, beneficio de sesgos sensoriales en las hembras y favorezca el tener hijos y nietos más atractivos.

Sirva de ejemplo la cola del pavo real, en que los machos de cola más grande, brillante y con más ocelos azules, poseen alta resistencia a los parásitos y un sistema inmune más fuerte, por tanto, esta gran cola es simultáneamente:

1. Una prueba de la preferencia de las hembras, seleccionada de forma natural para objetos visuales llamativos (selección sexual por sesgo sensorial).

2. Un producto de la “moda” despótica y arbitraria de las hembras, por colas vistosas (selección sexual de escape).

3. Una señal de buenos genes para alta resistencia a los parásitos y un sistema inmune más fuerte (selección sexual para buenos genes).

4. Una prueba que revela la capacidad del poseedor, de mantenerla a pesar de su alto costo (selección sexual para buenos genes con hándicap).

Papeles sexuales invertidos

Hasta ahora de forma general, el acceso a las parejas limita el éxito reproductor de los machos, más que el de las hembras, patrón muy extendido en el reino animal e incluye a nuestra especie (H. sapiens), pero no es universal. A veces los papeles o roles sexuales se invierten y el acceso a las parejas limita el éxito reproductivo de las hembras, no de los machos.

De esta situación existen numerosos ejemplos entre las aves, los peces de arrecife (cuyo ejemplo favorito son los caballitos de mar), los escarabajos acuáticos y algunas especies de saltamontes. En mamíferos, fue imposible que se diera esta situación, porque la gestación y la lactancia, los dos aspectos básicos de su reproducción, solo se manifiestan en las hembras. ¿Puede imaginarse a un varón, dando a luz y lactando?

Generalidades sobre la elección de pareja

¿Qué se puede concluir acerca de la selección intersexual? El campo de acción de este tipo de selección, a través de la elección de la pareja (mayormente ejercida por las hembras hacia los machos), es bastante amplio. Resumiendo:

1. Opera en casi cualquier especie animal capaz de hacer una discriminación entre parejas potenciales.

2. Los mecanismos que causan la elección pueden surgir de numerosas fuentes, ya sea como adaptaciones en sí o como efecto secundario de otras adaptaciones (sesgo sensorial).

3. Una vez en acción, estos mecanismos pueden influir en la evolución de la ornamentación sexual y la conducta de cortejo.

4. Si el carácter elegido se correlaciona con la viabilidad general, que revela ventaja para superar ciertos obstáculos y la variabilidad genética para esta ventaja es mantenida, esto opera para desarrollar tanto la preferencia, como el carácter que se prefiere, este último indicador de incremento de la supervivencia de las crías.

5. Si el carácter de preferencia es solo ornamental y no se correlaciona con la viabilidad general, pero se mantiene la variabilidad genética del primero, el proceso de selección por escape puede desarrollar tanto la preferencia, como el carácter elegido. Este último, indicador de un mayor atractivo a las crías.

6. A menudo, los dos procesos anteriores, se refuerzan mutuamente.

7. Estos procesos pueden operar incluso frente a la selección natural, que se opone al desarrollo de caracteres y preferencias costosos.

8. La selección sexual opera en especies aparentemente monógamas y poliginias a través del éxito de apareamiento diferencial y en especies monógamas estrictas, si las parejas se aparean con respecto a indicadores de viabilidad o si los individuos que se aparean más temprano, tienen más descendientes.

9. Entre los primates, es la hembra la que elige a su pareja, es decir, el macho no puede imponerse por la fuerza, porque los machos insistentes corren el riesgo de ser perseguidos no solo por la hembra que acosa, sino por todas las demás hembras. Aunque los machos dominantes pueden ejercer su poder en presencia de alimentos, este nunca se ejerce en el campo de la sexualidad. Entre los orangutanes, gibones, gorilas y chimpancés, las hembras a veces muestran claras preferencias por determinados machos y rechazan, cuando están en celo, a otros machos completamente dispuestos y capaces.

10. Muchas de las primeras críticas a la selección intersexual, fueron que no se tenían en cuenta otras explicaciones alternativas, la demostración de su naturaleza adaptativa, la no clara delimitación entre esta y la selección natural y la naturaleza estable del cortejo, cuando se espera su variabilidad para la elección, entre otros, pero estos planteamientos por las observaciones detalladas, experimentación y análisis de modelos matemáticos teóricos, fueron ya superados, aunque siempre quedarán algunas cuestiones por resolver.

Genes de humanos,
de primates y de otros
muchos animales
en la vida sexual humana

Somos primates, más en concreto simios y como tales
mamíferos básicamente visuales, inteligentes,
diurnos tropicales, forestales y arborícolas.

J. L. Arsuaga, antropólogo

Registro de toda nuestra evolución (ADN)

Hace más de 500 millones de años, el antepasado de todos los vertebrados terrestres (incluyéndonos a nosotros), salió del mar y se diversificó en criaturas tan disímiles como tiburones, ranas, dinosaurios, avestruces, canguros, gorilas y humanos. Estos increíbles y maravillosos hechos se encuentran registrados en la molécula de la vida, el ácido desoxirrobonúcleico (ADN) y solo muy recientemente comenzamos a descifrarlo. Todo sobre los vertebrados actuales (y muchas otras criaturas con ADN), como los caracteres de extremidades, de respiración y del ciclo de vida entre otros procesos, están “escritos” como crónicas del pasado en el ADN de cada ser vivo (¡sin excepción!), aunque muchas veces tuvo que ser reescrito y modificado. Aun cuando se establecen relaciones evolutivas muy distantes, por ejemplo, entre bacterias y humanos, grandes secciones del ADN de ambos grupos aun se asemejan grandemente como muchos de nuestros genes; una versión del gen FOXP2 está presente en el chimpancé, el ratón y otras especies, pero lo más sorprendente es que este gen en humanos se relaciona entre otras funciones, con el lenguaje humano y hasta donde se conoce, ni los ratones ni los chimpancés hablan como nosotros. El mencionado gen codifica para una proteína de 175 aminoácidos; las versiones en el ratón y el chimpancé difieren en un solo aminoácido, la versión humana difiere de estas dos especies, por dos sustituciones de aminoácidos.

Inclusive todavía llevamos en nuestra anatomía ósea caracteres que hemos heredado de antepasados primates, que van desde los prosimios (de hace 40 millones de años), hasta nuestros antepasados más próximos los H. sapiens primitivos, de hace 100 000 años (Tab. 5). Los caracteres fisiológicos y conductuales (entre ellos los reproductivos), no tienen por qué salirse de este patrón, ya que el organismo es un todo organizado y los complejos de genes que han evolucionado de forma integrada (estructurales y reguladores) lo mismo afectan a caracteres de un tipo que de otro.

Se sabe más de los caracteres de nuestro esqueleto, en cuanto a las fechas de su aparición, porque son los elementos que se fosilizan, lamentablemente, ni la fisiología, ni la conducta lo hacen. Todo es un problema de sesgo en cuanto a qué caracteres son los que se fosilizan, no es un problema de los caracteres en si.

TABLA 5

Caracteres ancestrales del esqueleto humano

Caracteres

Apareció hace

(millones de años)

Grupo
en el que apareció

Recubrimiento óseo postorbital

40

Prosimios

Patrón dental

de primate superior

35

Primates superiores

Pérdida de la cola

25

Simios

Rotación del pulgar

18

Simios

Codo inmóvil

15

Simios

Sacro amplio

3,5

Australopitecos

Pie de homínido

(para caminar

en dos patas)

1,8

A partir de especies

el género Homo

Articulación

de la rodilla

de homínido

1,8

A partir de especies

del género Homo

Frente alta

0,1

Homo sapiens primitivo

Nota: Prosimios = primates primitivos. Primates superiores = cercopitecos (monos) y hominoides. Simios = hominoides (grandes monos y humanos). Australopitecus = = primeros homínidos.

Que aún funcionan en nosotros genes de nuestros antepasados, se evidencia de forma muy clara en los últimos descubrimientos acerca de las denominadas mutaciones pioneras. Estas son una clase especial de mutación, porque a diferencia de las mutaciones clásicas o de puntos calientes, el tramo de ADN en que ocurren, es idéntico en su secuencia de bases, para todos los individuos que la portan. La longitud de este tramo permite determinar la edad de la mutación pionera. Si es muy largo (tiene muchas bases similares en diferentes individuos), es muy reciente; si es muy corta (pocas bases similares), ha sufrido muchas recombinaciones entre los cromosomas paternos y maternos que portan el tramo, por tanto, debe ser de decena de miles de años de antigüedad. Por ejemplo, alrededor de 75 % de los humanos percibe el sabor amargo de la feniltiocarbamida (PTC), lo que estaría relacionado con la protección para no ingerir sustancias toxicas de sabor amargo, afines a la PTC; el resto de los humanos no percibe este amargor. Esta última condición se debe a la mutación de un gen que codifica para un receptor de la PTC y hace que no sintamos el amargor de esta sustancia.

La mutación para percibir la PTC, proviene de una sola persona que la sufrió hace muchos años, la que fue favorecida, porque podía detectar el amargor de otras sustancias tóxicas no afines a la PTC, presente en el nuevo ambiente de nuestros antepasados.

La mutación insensible se haya en un tramo corto de ADN ancestral, de solo 30 mil pares de bases en algunos portadores, lo cual indica que se trata de una mutación pionera muy antigua, de más de 100 mil años, es decir, de los albores del nacimiento de la especie humana o de mucho antes.

Si aún funcionan en nosotros tales genes tan antiguos, no existen fundamentos para dudar que otros similares, para todo tipo de carácter (morfológico, fisiológico y conductual), incluyendo las conductas sexuales, también lo hagan.

Casi toda nuestra anatomía básica ya estaba “creada” hace unos siete millones de años y hoy, a través de nuestros genes, continuamos trasmitiéndola a nuestros descendientes, porque son las que mejor nos adaptan a las condiciones ambientales actuales del planeta Tierra.

Compartimos 98 % de nuestro ADN con los chimpancés, pero existen unos 40 millones de diferencias en nucleótidos que componen el “código genético” de la moléculas del ADN, dentro de su total de tres mil millones, cuya secuencia, junto con el ambiente, determinan las características específicas de cada especie. Para los H. sapiens estas características son principalmente: locomoción bípeda, pelo corporal poco desarrollado, habilidad para elaborar y manipular herramientas, alimentación omnívora con gran aporte de carne, cerebro mucho mayor que el que corresponde a nuestro tamaño, posesión de cultura, vida social muy compleja, posesión de lenguaje simbólico, sexualidad no relacionada solo a la reproducción e hijos al nacer extremadamente indefensos y dependientes.

También seguimos compartiendo con otros primates los mismos genes para: cuencas oculares protegidas por huesos, presencia de clavícula, uñas planas, dientes con protuberancias abultadas, gran cerebro, poco desarrollo del tacto y del olfato, gran desarrollo de la visión, hijos poco desarrollados y habilidad para manipular objetos, entre otros muchos caracteres.

Primates, humanos y secuencia Alu

Una secuencia Alu es un fragmento de ADN de aproximadamente 300 pares de bases que con ligeras variaciones puede encontrarse en un gran número de lugares en el genoma de los primates, incluyendo a los humanos, donde son las secuencias móviles más abundantes. Estas se transponen a través de un intermediario de ADN o retrotransposón no viral. De los 1,6 millones de sitios del genoma humano en los que aparecen elementos dispersos cortos, 1,1 millones son elementos Alu (68,7 %).

La aparición de las inserciones Alu se sitúa hace unos 65 millones de años, coincidiendo con el origen y la expansión de los primates, por lo que sus polimorfismos son buenos marcadores para los estudios de la evolución humana, ya que se producen por un único evento mutacional y se conoce su estado ancestral de no inserción. En un estudio de la subfamilia AluYb de estos elementos en el genoma humano, para compararla con chimpancés, bonobos, gorilas, gibones y orangutanes, se encontró que esta subfamilia acapara solo 40 % de elementos Alu específicos de los humanos, 60 % restante lo compartimos con todas las especies antes mencionadas.

La presencia de elementos Alu en el genoma de los mamíferos tuvo y posiblemente aún tiene que ver con cambios estructurales en sus cromosomas, ya que ellos pueden generar un gran número de estos cambios, como candidatos para nuevos caracteres favorecidos por selección natural, o sea evolución.

Genes estructurales y reguladores

Para los evolucionistas actuales la acción de los genes que controlan la síntesis de proteínas puede cambiar por modificaciones de su regulación, sin cambiar apenas su estructura, esta puede mantenerse inalterada a lo largo de la evolución sin que ello impida la aparición de nuevos caracteres morfológicos, fisiológicos o conductuales. En específico, los productos de los genes que son regulados (genes estructurales), es decir, las proteínas, apenas cambian su composición y efecto, pero la acción reguladora de muchas de estas, que son producto de genes reguladores, sí pueden cambiar por mutación y alterar un gran número de genes estructurales. Lo interesante de este planteamiento, es que según nuevas investigaciones, los genes reguladores de casi todos los organismos son los mismos y se originaron hace millones de años.

Nuevas evidencias, vienen además de las últimas investigaciones en materia de cómo funciona el genoma de los animales, para producir la variación fenotípica que observamos (entre ellas, la relacionada con el sexo) y que han revelado un hecho sorprendente. La materia prima del origen de la variación fenotípica, está en los denominados componentes núcleo conservados, que operan en procesos multicomponentes, llamados procesos núcleo conservados (PNC). Los genes involucrados en estos procesos comprenden la mayoría del repertorio genético en el genoma de una especie y se encuentran en compartimentos relativamente independientes. Ellos han cambiado poco en el curso de la evolución animal desde el período Cámbrico, hace unos 570 millones de años, aunque la anatomía, fisiología y conducta sí han cambiado. Esto último se explica, porque los PNC pueden funcionar de muchas formas y bajo diversos contextos, hacia un mismo fin, sin apenas cambiar, regulando el funcionamiento de otros genes en cuanto a cómo, dónde y cuándo funcionar. Muchos PNC han evolucionado desde el Cámbrico y ellos, a su vez, se han convertido en PNC, como es el caso de los que hoy controlan la formación de apéndices, así como extremidades de artrópodos y vertebrados respectivamente. Nuevos y viejos PNC interactúan de forma compleja, relacionándose de una manera débil, por procesos regulatorios, conservados en su integridad.

El hecho de la compartimentación de los genes fue establecido primero en la mosca Drosophila melanogaster, estudiando el gen engrailed, que es importante en el diseño del organismo y está presente en todas las especies incluida la humana. Otros genes para diseño de organismo son los denominados hox, también presentes en otros animales y el hombre, los cuales hacen que la cabeza esté siempre en la parte anterior, el tórax en el medio y el abdomen detrás. En palabras del destacado biólogo del desarrollo español Ginés Morata, que ha tenido una destacada participación en el estudio de estos procesos: “El gran descubrimiento de la biología de finales del siglo xx ha sido el alto grado de conservación de los procesos de diseño genético”. De manera experimental se ha demostrado que si se toma un gen humano que hace extremidades de humanos equivalente al de Drosophila, y lo introduce en esta mosca, hará alas de mosca y no extremidades de humanos. Si el introducido es para ojos de ratón, hará ojos de mosca. El diseño general genético es el mismo, pero el resultado es diferente. No solo estamos emparentados con todos los seres vivos, sino que también compartimos muchos genes y los procesos de diseño del desarrollo.

Ahora que se conocen las secuencias del ADN de más de 80 genomas de animales pluricelulares, se comprende mejor cómo mantenemos la herencia de antepasados tan remotos; por ejemplo, el que compartimos con las plantas. En el ratón, del total de su secuencia de genes: 23 % es compartida con las bacterias, 29 % con protistas, hongos y plantas, así como y 27 % con animales no cordados.

De esta manera 79 % de los genes del ratón retienen secuencias que datan de antes del Cámbrico. Por tanto, solo 21 % de sus componentes funcionales son de cordados, y mucho menos de vertebrado, mamífero, roedor y ratón.

Divorcios, ostreros y humanos

Las semejanzas en comportamientos reproductivos entre animales y humanos son sorprendentes y fascinantes, pero si como creemos los evolucionistas, en última instancia (sin olvidar el ambiente), todo está en el ADN y todos compartimos esta asombrosa molécula, no deberíamos sorprendernos tanto. Es el caso del ave conocida como Ostrero (Haematopus haematopus), especie monógama al menos durante la estación reproductiva y las características de su tasa de separación de pareja (divorcio en los humanos). Cualquier semejanza con parejas Homo sapiens, no es pura casualidad. Durante un estudio de 15 años, se encontró que el “divorcio” entre parejas para esta especie, solo ocurría en invierno y era más probable en parejas jóvenes que criaban por primera vez. El divorcio ocurrió en 8 % de las parejas, entre una y otra estación de cría; 41 % de los machos y 54 % de las hembras permanecieron fieles a su pareja. Mientras más exitosa era la pareja en criar hijos, más probable era que permanecieran juntas. La ocurrencia de “divorcios” caía cuando la pareja se hacía mayor de edad, bajando de 18 % a la primera cría, a 6 % en subsecuentes años.

¿Qué heredamos en materia de sexo

de los primates superiores?

Desde hace muchos años, los científicos han estudiado las diferencias entre humanos y primates superiores u hominoides (chimpancé, gorilas y orangutanes), en tres de los caracteres que supuestamente separan de forma definitiva nuestra especie de estos otros primates: la habilidad para hacer herramientas, el lenguaje, la cultura y las conductas sofisticadas, entre las que destacan las relacionadas con el sexo. La conclusión a la que se ha arribado hoy día, es que la distinción entre “ellos” y “nosotros” no está tan definida como parece y, al menos en lo que respecta a la conducta (la sexual incluida), existe en realidad una continuidad entre los humanos y los primates superiores.

Lo planteado se demuestra sobre todo en ciertas peculiaridades de la vida sexual de este grupo en general, que nos hacen recordar también la nuestra. En primer lugar su alta motivación sexual, llevada al extremo por los chimpancés bonobos, así como su organización social, que condiciona las relaciones sexuales y que, como en los humanos, puede ser la monogamia, la poliginia, la poliandria y los sistemas multimachos-multihembras.

El orangután, nuestro espejo en materia de sexo

Como dato curioso, el menos sociable de los grandes monos, el orangután, presenta una fisiología y conducta sexual muy similar a la de los humanos, que no se dan en nuestros primos más próximos y sociables, los chimpancés y gorilas. Por ejemplo, la hembra de orangután, como la hembra humana, no tiene signos externos de ovulación y cópula en cualquier estación. Por su parte, también igual que los humanos, las parejas de orangutanes emplean una gran variedad de posiciones de cópula, incluyendo la cara a cara. Estos hechos sugieren, que al menos en sus inicios, las peculiaridades de la reproducción humana no se asocian a la formación de grupos sociales.

Entre los machos orangutanes existen tres tipos: los machos adultos normales, de gran tamaño, con amplias almohadillas carnosas en las mejillas y un saco gular muy desarrollado, que emite fuertes gritos; los machos subadultos normales, parecidos en su morfología a las hembras, de menos tamaño que los machos adultos y con madurez sexual a los 12 años-14 años de edad y los machos subadultos de desarrollo interrumpido, similares a los anteriores, pero cuyo desarrollo se alcanza cerca de los 20 años. ¿Cuál es la causa de la existencia de estos últimos machos? Destacando el supuesto de un efecto estresante del macho adulto con el que conviven estos otros machos, se demostró que tal retraso es parte de una estrategia reproductiva. Estos machos de desarrollo interrumpido si pueden preñar a las hembras, ya que la interrupción se refiere a los caracteres sexuales secundarios, no a las gónadas. El permanecer pequeños, entre otras ventajas, reduce el riesgo de conflictos graves con los grandes machos adultos, pero lleva un precio, las hembras no los aceptan como pareja y se ven obligados a realizar cópulas a la fuerza, una conducta que en nuestro mundo humano se llama violación.

Los principios reguladores de la actividad sexual, son también semejantes a la de los humanos, es decir, dominancia social o jerarquía de dominancia, donde un individuo o grupo de individuos, tienen acceso preferencial a los sitios mejores, al alimento o a la pareja; afiliación, la tendencia a establecer relaciones positivas entre miembros de diferente o igual sexo, como el contacto corporal, la ayuda, la cooperación, etc., y por último el aprendizaje durante el proceso de socialización, que desempeña un papel esencial como regulador de las conductas sexuales, porque un primate joven privado de experiencias sexuales, es incapaz de aparearse con éxito y sufre trastornos sociales.

Los primates del Viejo Mundo, es decir, monos cercopitecos, macacos, babuinos y grandes monos u hominoides (gibones, chimpancés, gorilas y orangutanes) muestran un enorme repertorio de conductas sexuales específicas, las cuales en muchos casos recuerdan a la de los humanos, lo que no quiere decir que todas las hemos heredado de ellos, o sea, sean conductas homólogas, algunas bien pudieran ser conductas análogas, adquiridas independientemente y con una semejanza solo superficial. Entre esa larga lista se encuentran las conductas siguientes:

1. Una especie de “enamoramiento” dado por vínculos muy fuertes entre un macho y una hembra específicos, fundados no solo en la atracción sexual, sino también en la defensa, el intercambio de alimento y el cuidado de las crías, este “noviazgo” puede durar desde horas hasta años y va siempre precedido de un activo cortejo, realizado por cualquiera de los dos sexos.

2. La evitación del incesto (reproducción entre individuos emparentados), bastante generalizada entre los primates superiores no humanos.

3. Posiciones de cópula variada, aunque la predominante es la “por detrás” o dorso-ventral como en la mayoría de los mamíferos, pero la posición ventro-ventral, posición del misionero o cara a cara, es exclusiva de los grandes monos y de los humanos.

4. Reacciones semejante al orgasmo de los humanos, tanto en machos, como hembras.

5. Masturbación, conducta también muy extendida entre los primates superiores, con una frecuencia de ocurrencia mayor en los machos y de 100 % de ocurrencia en las especies relacionadas con los humanos.

6. Presentación del pene erecto como intimidación social.

7. Agresiones sexuales de machos hacia las hembras que no desean copular, conducta que en los humanos se reconoce como violación.

8. Sexo por placer y no solo para la reproducción.

9. Comunicación por gestos faciales entre los sexos, para el establecimiento del contacto visual como preludio a la copulación.

10. Elección de pareja por ambos sexos, no con predominio por uno solo como en la mayoría de los mamíferos, tales preferencias dependen sobre todo de los atractivos sexuales físicos (como señales de capacidad reproductiva y salud) y mentales (como señales de capacidad para enfrentar el complejo ambiente sociosexual en estas especies) del individuo elegido.

11. La risa humana se considera por algunos especialistas como una forma evolucionada del acicalamiento entre los primates superiores y que gracias a esta, nuestros antepasados primitivos reforzaron sus lazos sociales y sexuales más allá del contacto físico, favoreciendo la organización grupal al incrementar los efectos neuromoleculares responsables del sentimiento de placer y recompensa.

Sexo por placer

Aunque muchos piensen que solo los humanos tenemos sexo por placer y no para la reproducción, los estudios detallados de la conducta animal en ciertas especies, parecen confirmar que ellos también disfrutan el sexo “por placer” y en donde está bien confirmado es en tres especies de nuestros parientes primates, una lejana, el mono capuchino de cara blanca (Cebus capucinus) y dos muy cercanas, el chimpancé bonobo (Pan paniscus) y el común (Pan troglodytes).

Sexo por placer

He aquí tres especies del reino animal, que al parecer realizan el sexo por placer, además de para la reproducción, porque tales conductas no parecen imprescindibles para la fertilización:

Especie

Características

Mosca del amor, díptero

(Plecia neartica)

Los machos cortejan en grupo mientras vuelan. Si una hembra se acerca, es agarrada por uno de estos machos, la pareja se deja caer al suelo y copulan, lo que puede durar ¡tres días!

Topillo de pradera, roedor

(Microtus ochrogaster)

Formada la pareja, ambos sexos se dedican a una intensa actividad sexual y se la pasan copulando hasta 40 h seguidas

Liebre de mar

de California, molusco

marino (Aplysia californica)

Hermafrodita (ambos sexos en el mismo animal). Forman cadenas de individuos copulando, entre cuatro y ocho, donde cada individuo insemina al que tiene delante y es inseminado por el que tiene detrás. Pueden mantenerse así, por varios días o semanas

Es interesante destacar, que conductas sexuales humanas consideradas anormales y denominadas parafilias, como fetichismo, frotismo, pedofilia, masoquismo, sadismo y zoofilia, entre otras, no se registran entre nuestros antepasados los primates superiores, lo que pudiera interpretarse como que sus causas son predominantemente socioculturales y sobre todo de la actual civilización y no heredadas de estos antepasados.

Genes de primates

¿Qué dicen los expertos en primates superiores acerca de nuestra conexión genética con estos?

La capacidad para la cultura (entendida esta solo en términos de adquisición y trasmisión de conductas específicas de cada localidad) que compartimos con los chimpancés, sugieren el origen remoto de las habilidades mentales subyacentes y podrían ser la base de la que partieron las primeras culturas líticas de los antepasados de Homo sapiens que vivieron hace dos millones de años.

Existen muchas evidencias para considerar que el “lenguaje” de los primeros homínidos y sus formas ulteriores representan una evolución, cuyas raíces están presentes en la comunicación de los primates no humanos, en particular, de los grandes monos.

Varias investigaciones nos llevan a concluir que descendemos de un largo linaje de animales sociales (los primates), capaces de adaptarse a todo tipo de condiciones, incluso a las tan antinaturales como son los amontonamientos de población y la aglomeraciones.

Los primates (incluyéndonos a nosotros, los H. sapiens) han evolucionado hacia una estrategia reproductiva, que consiste en un número mínimo de hijos con el máximo de cuidados parentales. Estos cuidados se desarrollan sobre todo, en grupos numerosos y cooperativos. En una especie, el chimpancé bonobo, se ha desarrollado al extremo el sexo no solo para la reproducción, como en nuestra especie.

La “escandalosa” vida sexual de los chimpancés
bonobos (Pan paniscu)

Los chimpancés bonobos, descubiertos en 1929 en las selvas de Zaire (antiguo Congo), comparten con los humanos el hecho de utilizar el sexo no solo para la procreación, sino también por placer y para otros muchos propósitos relacionados con la vida social de esta especie (como tranquilizarse, relajarse, alivian tensiones, relacionarse y fortalecer lazos sociales). Ellos no limitan la sexualidad con normas morales ni eliminan el derecho al placer sexual, hágase con quien se haga. Las hembras bonobos siempre están dispuestas a aparearse con cualquiera (excepto parientes) y se forman parejas tanto hetero, como homosexuales. He aquí una breve lista de algunas de las variadas actividades sexuales del bonobo, que sin embargo son bastante casuales, relajadas y desarrolladas mayormente durante la alimentación, sin ningún atisbo de orgías, como suele suceder en los humanos:

1. Copulación cara a cara, como en los humanos.

2. Frotación de los genitales frente a frente y abrazadas entre hembras adultas para establecer alianzas.

3. Dos machos se ponen de espalda, en sus cuatro extremidades, y uno frota su escroto contra las nalgas del otro.

4. Dos machos colgados de una rama y cara a cara, se frotan sus penes erectos.

5. Sexo oral.

6. Masaje de los genitales de un individuo por otro, independientemente del sexo.

7. Se ha de destacar que los bonobos, a diferencia de sus hermanos el chimpancé común y el humano, vive en una sociedad matriarcal, donde son las hembras las que dominan y existe poca agresividad.

Sistemas sociosexuales de los primates superiores

De forma general, el ambiente ecológico determina el patrón de apareamiento en los primates superiores (en especial, monos del Viejo Mundo o cercopitecos y simios o antropomorfos, como el chimpancé, el gorila, el gibón y el orangután): la distribución de alimentos determina la distribución espacial de las hembras y esta la de los machos, lo que produce los siguientes apareamientos que a su vez determinan diferentes grados de acción de la selección sexual:

1. Monogamia: Grupo de un macho y una hembra, como en el gibón, raro entre los primates, efecto desconocido de la selección sexual.

2. Poliginia unimacho: Un macho con varias hembras, como en los babuinos, colobos, largures y gorilas. Fuerte presión de la selección sexual sobre los machos, para agresividad, tamaño, fortaleza y defensas que resulta en un marcado dimorfismo sexual.

3. Poliginia multimacho: Varios machos con varias hembras, como en los macacos y chimpancés. Aquí estos últimos compiten a varios niveles, sobre todo por las hembras o por el estatus social. Quizá este era el sistema del antepasado común del chimpancé y el hombre.

En específico para los primates y en todos estos sistemas de apareamiento, tanto la competencia intrasexual, como la selección de pareja, son importantes lo mismo para los machos que las hembras, o sea, ambos sexos compiten y eligen con igual fuerza (aspecto que heredaron los humanos), a diferencia de muchas otras especies de mamíferos, donde mayormente los machos compiten y las hembras eligen.

Entre los múltiples ejemplos que existen se tiene:

1. En los monitos titíes de Sudamérica (marmosets y tamarinos), son las hembras las que compiten por los mejores machos, expulsando a las hembras competidoras.

2. Cuando solo existe un macho en el grupo, las hembras de alto rango impiden el acceso al único macho, de las hembras de rango inferior.

3. En los grupos multimacho, las hembras compiten para lograr que un macho favorecido por varias de ellas, sea su compañero o “novio”.

4. Los machos siempre compiten entre sí, pero lo hacen de forma más intensa, al elegir hembras que muestran signos de fertilidad (como piel de la región genital hinchada, madurez física, conducta de celo, ausencia de lactación, alto rango social, con numerosos hijos, etcétera.).

5. En muchas especies, los machos, al igual que las hembras, muestran una fuerte preferencia individual por una pareja en particular, con la cual desarrolla relaciones muy especiales. Es lo que se conoce entre los humanos como “amor romántico”, lo cual demuestra que este ya estaba “inventado” por nuestros remotos antepasados primates y no como se creía, por los humanos occidentales civilizados.

En los sistemas poliginios multimachos, de interés para nosotros (en especial, el del chimpancé) por ser el germen del que evolucionarían nuestras ulteriores conductas sexuales, ante la presencia de varios machos adultos e interesados en copular, las hembras pueden aceptar a varios de ellos con pocos intervalos de tiempo entre cópulas, lo que da lugar a la denominada competencia por esperma, es decir, aquí compiten los espermatozoides de diferentes individuos, por fecundar al óvulo. Esto se evidencia de forma indirecta en el peso relativo de los testículos, mucho mayor en las especies con esta competencia.

Si por otro lado las hembras prefieren para copular a machos dominantes socialmente, la competencia entre los machos se dará por alcanzar este estatus, para así tener asegurado el acceso a las hembras; esta competencia se dará en forma de agresiones y coaliciones (alianza de machos subordinados contra el dominante), pero por otro lado, independiente de la dominancia social, las hembras tienen para escoger entre varios machos pretendientes y elegirán sobre todo a desconocidos, viejos amigos, exdominantes y aquellos que las acicalan con frecuencia, protegen a sus hijos (aunque no sean de él) y alejan de forma efectiva a otros machos. Cualquier semejanza en las conductas sexuales humanas, no es pura casualidad.

Todo lo que se conoce, acerca de la vida sexual de los primates superiores nos induce a concluir que, dada la alta complejidad de las relaciones sociosexuales de este grupo, donde ambos sexos compiten y eligen, así como ambos tienen relaciones sociales de dominancia y formación de alianzas de larga duración (semanas y años), la selección sexual ha trabajado para favorecer el éxito reproductivo, no sobre ornamentos físicos costosos o cortejos de corto plazo, sino sobre capacidades mentales para relaciones exitosas sociales y sexuales, así como cortejos creativos, cuya máxima expresión es, sin dudas, nuestra propia especie.

Falacia naturalista

Dentro de los primates, existen muchos caracteres que los humanos compartimos con ellos (como las expresiones faciales de miedo y felicidad) y muchos otros que no compartimos (como el andar bípedo permanente y el lenguaje articulado). Una concepción errónea al respecto, referida especificamente a las conductas (entre ellas las sexuales) es que estas conductas en los primates no humanos, definen lo que es “natural” para los humanos y, por lo tanto, lo que es apropiado para nuestra especie. En primer lugar, lo que otros primates hacen necesariamente no tiene que ser lo natural para los humanos y ello tiene que ver con el hecho de que poseemos, además de caracteres compartidos, caracteres que por cambios genéticos, nos han hecho diferentes a ellos y esto es tan natural como lo anterior.

En segundo lugar, referido a lo apropiado, esto se iguala con lo natural, una falsa ecuación que el filósofo inglés del siglo XIX David Hume llamó “la falacia naturalista”. Aquí el problema estriba en que lo que se considera propio es definido de forma diferente por cada cultura. De ahí que lo propio para una cultura no será para otra y mucho menos si lo trasladamos a otras especies; por ejemplo, unas culturas encuentran aceptable la conducta de relaciones sexuales prematrimoniales y otras la condenan.

La existencia de una determinada conducta (violación sexual) entre primates no humanos, no es justificación para su existencia en humanos, porque estos últimos poseen reglas morales en su cultura, donde esta conducta es condenada, independientemente de un origen genético común con los otros primates y sobre esta base este origen es del totdo irrelevante. La discusión de si la violación sexual es buena o mala en los primates no humanos, tiene justificaciones solo en el mundo de moralidad de los humanos. El fallo de reconocer este razonamiento conduce a la falacia naturalista.

Sexualidad humana

Aunque aún queda mucho por aprender, está bien establecido por un gran número de investigaciones (unas pocas se han discutido en esta obra), que la inclusión de la perspectiva evolutiva (la selección sexual) en el estudio de la vida sexual humana, añade una visión más amplia a nuestro entendimiento de la competencia, así como la elección de pareja pasada y presente en nuestra especie. Al menos para nosotros los evolucionistas, los fines de estos estudios no es debatir la importancia de los aspectos genéticos-evolutivos vs. los socioeconómicos y culturales (para nosotros ambos siempre están presentes y el predominio del uno sobre el otro es contexto dependiente), sino demostrar como ambos interactuaron en el pasado y aún pueden hacerlo en el presente.

Conclusiones

Hasta 2012, 59 expertos en materia de selección sexual opinaban lo siguiente:

1. Desde Darwin, las propuestas originales de la selección sexual, han desarrollado un marco teórico unitario tan exitoso, que explica mucho de la confusa variación en diferencias entre sexos, estrategias reproductivas y sistemas de apareamiento en muchos grupos animales.

2. La selección sexual surge del éxito reproductivo diferencial de individuos, que resulta de la competencia por pareja. El macho agresivo y exhibicionista, así como la hembra tímida y seleccionista es solo una generalización simplista. Cualquier variación hereditaria que tienda a que algunos individuos sean más exitosos que otros en encontrar pareja, impulsará la evolución por selección sexual, así como la existencia de genes que permiten que ciertos individuos de uno u otro sexo, en dependencia de las circunstancias ambientales, inviertan menos recursos (energía y tiempo) que su pareja en un dado apareamiento y usen estos recursos para futura reproducción.

3. Como todo campo científico en rápido desarrollo durante las últimas décadas, el estudio de la selección sexual genera debates, pero ninguna de las incógnitas no resueltas al respecto, pone en duda los principios básicos de esta teoría. Sus bases teóricas han probado ser extremadamente firmes y permanecen como la principal explicación funcional para la evolución de las diferencias entre sexos.

4. La teoría de la selección sexual enfatiza el conflicto entre los sexos (competencia por la pareja), pero no niega la necesidad de la cooperación entre ambos; la teoría alternativa (selección social) enfatiza la cooperación sobre el conflicto, en función de maximizar el número de descendientes, pero no contradice la teoría de la selección sexual y no posee suficientes evidencias que la confirmen.

Fotos que ejemplifican los diferentes

tópicos tratados en este libro

Dimorfismos sexuales en el pato Huyuyo (arriba, macho con colores más brillantes) y en el Carnero de Montaña (cuernos más desarrollados en los machos).

La melena del león y el saco gular del macho del Raviorcado, son resultado de la selección intrasexual en el primer caso y de la intersexual en el segundo.

El plumaje brillante del faizán y las grandes astas del ciervo macho, son caracteres que indican en las hembras la posesión de buenos genes.

Esfuerzo de apariamiento del léon, como parte de su desempeño reproductivo.

Esfuerzo parental de las leonas, como parte de su desempeño reproductivo.

Momento en que el espermatozoide penetra en el óvulo (arriba) y cópula frente a frente en el chimpancé para lograr el anterior objetivo.

Tipo de cópulas en algunas especies. Los dos sexos frente a frente, como en los caracoles (arriba) y el macho sobre la hembra, como en las gaviotas.

Lucha entre machos por las hembras, como en los cocodrilos para lograr una cópula (arriba) o como en los ciervos, para lograr un harén de hembras.

En la mayoría de las especies, son los machos los que compiten por las hembras, como en el caso de los hipopótamos (arriba), pero en unas pocas especies son las hembras las que compiten por los machos, dejando a estos, si son aves, cuidando de los huevos, como el gallito de río.

Entre los gorilas las hembras también compiten por los machos, aceptando apareamientos no fértiles.

Caracteres que las hembras eligen entre los machos, como señales de buenos genes. Tamaño de la pinza en el cangrejo ermitaño (arriba) e intensidad del cortejo en el pez peleador.

Caracteres que las hembras eligen entre los machos por su desarrollo extremo, como el tamaño de los pedúnculos oculares en la mosca de ojos pedunculados (arriba) o porque indican buenos territorios logrados por los machos, como en lo jaguares.

Emanoramiento en una pareja de macacos.

Besos entre los chimpacé (arriba) y amenaza de monta entre dos machos de babuinos.

Hembra de chimpancé con su piel sexual extendida, como señal de que está lista para ser fecundada.

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Datos del Autor

VICENTE BEROVIDES ÁLVAREZ (21 de septiembre de 1941, Santiago de Cuba) es especialista en biología poblacional (genética y evolución). Desde 1970 imparte cursos de pre y posgrado en la Facultad de Biología de la Universidad de La Habana y ha impartido cursos en las universidades de Huambo, Maputo, Puebla, Panamá y Querétaro. Tiene un total de 290 publicaciones, 220 en revistas cubanas y 70 en revistas internacionales. Tiene publicado 16 libros, de estos se han premiado Diversidad biológica y ¿Qué nos hace ser humanos? Ha participado en 120 eventos científicos (95 nacionales y 25 internacionales) con un total de 230 ponencias. Posee siete distinciones científico técnicas nacionales. Se destacan las distinciones Felipe Poey por la Sociedad Económica de Amigos del País y la Carlos J. Finlay por el Consejo de Estado de la República de Cuba. Es miembro del grupo de supervivencia de especies de la UICN y de otras organizaciones conservacionistas regionales. Ha guiado diez tesis de Maestro en Ciencia y ocho tesis de doctorado. Se le ha destacado por su colaboración y asesoramiento a los organismos de la producción y los servicios en planes de estudios, películas educativas, diseños de experimentos, conferencias magistrales, cursos de superación, evaluación de proyectos, revisión de tesis y libros. Recientemente se le entregó la categoría de Profesor de Mérito de la Universidad de La Habana.