En la historia de la ciencia existen pocas ideas que hayan tenido tanto impacto sociológico como la teoría darwiniana de la evolución. Aún hoy en día, esta teoría sigue siendo objeto de un intenso debate que trasciende las fronteras de lo estrictamente científico, para adentrarse en el terreno de lo moral, e incluso de lo político. El eminente biólogo JOHN TYLER BONNER nos da a conocer en esta obra su visión de las ideas evolucionistas, adquirida durante más de cuarenta años de docencia e investigación en una de las universidades más prestigiosas del mundo (Princeton, EE. UU.). CICLOS VITALES. CONFESIONES DE UN BIÓLOGO EVOLUTIVO presenta de manera clara y original las ideas sobre la evolución, aplicándolas al análisis de los ciclos vitales. Al utilizar como concepto unificador de la obra el ciclo de la vida, que había sido relativamente abandonado por los biólogos en los últimos años, el autor consigue proporcionar una visión de la ciencia de la vida más coherente y profunda y con una mayor consistencia interna.

John Tyler Bonner

Ciclos vitales

Confesiones de un biólogo evolutivo

ePub r1.0

Titivillus 15.03.2023

Título original: Life Cycles. Reflections of an Evolutionary Biologist

John Tyler Bonner, 1993

Traducción: Esther Pérez Asensio & Bernardino Pérez Pérez

Editor digital: Titivillus

ePub base r2.1

Índice de contenido

Introducción

Parte 1. Antecedentes

1. Los comienzos

2. El ciclo vital

Parte 2. El periodo del incremento del tamaño

3. Hacerse más grande, volverse pluricelular

4. Hacerse más grande mediante el desarrollo

5. Hacerse más grande durante la evolución

Parte 3. El periodo adulto

6. Hacerse consciente

7. Hacerse social

8. Hacerse cultural

Bibliografía

Notas

A Ruth

PRÓLOGO

Soy consciente de que se me puede reprochar que hablo como un profesor; pero después de todos estos años de enseñanza me es casi imposible ocultar la principal ocupación de mi vida. Durante más de cuarenta años, he enseñado la asignatura de biología general a alumnos de primer y segundo año en la Universidad de Princeton. Una vez, una estudiante de sociología se acercó a preguntarme si podía entrevistarme para su tesis de licenciatura. Resultó que estaba comparando a los profesores con los actores. Estuve más tiempo interrogándola yo a ella que viceversa. Ella había elaborado la interesante idea de que tanto actores como profesores se preocupan de la respuesta de su audiencia. Sin embargo, ambos tienen diferentes problemas: un actor da siempre la misma representación, pero la audiencia cambia todas las noches; mientras que un profesor tiene la misma audiencia día tras día, pero debe decir algo diferente cada vez (y que, con un poco de suerte llame la atención). Algunas veces, son las cosas más desconcertantes las que causan una gran impresión en el público; lo descubrí en la primera clase que di en Princeton, frente a una clase llena de hombres (por aquel entonces no había mujeres). En medio de la clase resbalé y me caí de la tarima. Hubo una gran carcajada entre los alumnos; obviamente, fue el momento culminante de la conferencia.

Haber impartido esta asignatura durante más de la mitad de mi vida me ha procurado un inmenso placer por muchas razones. Entre las más importantes se encuentran todos aquellos alumnos que, de una u otra manera, me han señalado los errores que cometía. Como resultado, la asignatura ha ido cambiando lentamente, al mismo tiempo que lo hacía la biología y yo mismo. Cuando no hace demasiado tiempo, di mi última clase (sintiendo algo parecido a lo que sintió Mr. Chip), decidí que como no podía seguir enseñando, podría «dar» la asignatura en forma de libro y de esta forma prolongar un placer que había durado tanto tiempo.

De esa forma empecé a escribir este libro, pero resultó que había tomado un camino equivocado, que había cometido otro gran error. Después de numerosos comienzos, de repente me di cuenta del libro que quería escribir. Lamento decir que la idea no me llegó como una visión resplandeciente con voces, sino más bien como un lento amanecer. La gran extensión de ese curso de biología general me ha hecho pensar en los grandes problemas: el modo en que encajan todas las cosas, cuál es la lógica, el sentido de la vida. Según me iba preocupando por estos grandes temas, iba experimentado mi propia evolución. Esta obra trata precisamente de esa evolución y, en particular, de a dónde me condujo: es mi ciclo vital personal. Inevitablemente, algunas de las ideas las he expresado ya en libros anteriores, aunque en varios puntos he indagado en cosas nuevas. Lo que sigue es una síntesis nueva de mis puntos de vista característicos sobre el edificio de la biología, aunque esta vez no están dirigidos sólo a mis colegas biólogos, sino a todo el mundo.

Mis lectores podrían preguntarse qué hay de nuevo o diferente en la presente obra. Para aclararlo es preciso una confesión por mi parte: no considero a la biología y sus temas principales de una forma convencional. Yo separo la biología en diferentes partes y las vuelvo a unir de una forma bastante diferente a como lo hacen la mayoría de los biólogos de a pie. No hago esto sólo por jugar, o por ser diferente; lo hago porque creo que muchas de las aproximaciones convencionales omiten la idea principal al fijarse en detalles que se corresponden con los puntos de vista que imperan en ese momento. Mi objetivo es llevar a cabo una visión de la ciencia de la vida más cohesiva y profunda, que tenga una mayor consistencia interna y con un mayor significado. Por dicha razón, el concepto unificador en este libro es el ciclo de vida.

La apreciación del papel central del ciclo vital ha sido abandonado considerablemente por los biólogos durante años. Tan sólo recientemente ha habido un nuevo impulso, debido a dos motivos: uno es el creciente interés por saber cómo los genes conducen el desarrollo de un huevo hasta el organismo adulto, cómo pueden gobernarlo y cuáles son los límites de su poder; el otro es la comprensión de que los grandes descubrimientos realizados en este siglo sobre los mecanismos relativos a la evolución por selección natural, deben significar algo más que la clasificación de los genes que caracterizan al adulto, ya que no sólo evolucionan las mezclas de genes, sino el ciclo de vida completo de los animales y las plantas. El presente y el futuro de la biología implican tanto el estudio de los genes y los adultos como la comprensión del modo en que los mecanismos del desarrollo conectan con la evolución de los ciclos vitales.

Después de haber hecho este esfuerzo para evitar convertir este volumen modesto en una lectura muy pesada, me encantó descubrir un párrafo en el prefacio del libro Roughing It, de Mark Twain, que expresa perfectamente lo que siento sobre este libro y cómo debería prevenir al lector:

Sí, tomado en conjunto, hay una buena cantidad de información en el libro. Lo lamento mucho; pero realmente no puedo remediarlo: la información parece salir de mí de forma natural, como la preciosa agua de rosas sale de la piel de la nutria[1]. Algunas veces he pensado que podría dar todo lo que fuera si pudiera dejar de contar mis historias; pero no puede ser. Cuanto más calafateo las fuentes, y más me impermeabilizo, más sabiduría se me escapa. Por esta razón, sólo me queda clamar indulgencia por parte del lector, y no justificarme.

Hay muchas personas con las que he contraído una deuda mientras escribía este libro y a las que me gustaría agradecer aquí su amabilidad y ayuda. En primer lugar, quiero agradecer a Mary Philpott, que me ayudaba en mi asignatura, el que me sugiriera emprender este proyecto. Este libro fue escrito en diferentes lugares a los que viajé durante mis ausencias de Princeton. En las primeras etapas, pasé un maravilloso semestre de otoño enseñando en Williams College, que fue un espléndido lugar para escribir gracias a los muchos amigos que allí hice. En la primavera de ese mismo año (1989-1990), mi esposa Ruth y yo fuimos a visitar a mi hermano y mi cuñada, instalándonos en un pequeño y antiguo edificio anexo a su casa en un pequeño pueblo cerca de las montañas en Mallorca, en España. No sólo constituyó un maravilloso lugar para que mis pensamientos fluyeran a mi pluma, sino para oír otra vez a los ruiseñores; un mágico recuerdo de la niñez que yo no había exagerado en mi pensamiento durante los años transcurridos. El siguiente invierno (1990-1991) fuí un profesor visitante de la Indian Academy of Sciences en el Indian Institute of Science en Bangalore, donde me proporcionaron una oficina espléndida y un papel para escribir que parecía absorber la tinta de mi pluma incluso con mayor avidez. Fue allí, con la ayuda y el aliento de mi buena amiga Vidya Nanjundiah, donde empecé a sentirme más cercano al libro que deseaba escribir. Por último, he acabado mi tarea aquí, en Canadá, este verano.

Durante el transcurso de este combate de lucha libre solitario, hubo muchas personas que me animaron y me aconsejaron cómo seguir adelante. Desde el principio, Harriet Wasserman tuvo fe en el proyecto y, hacia la mitad del mismo, tenía incluso más fe que yo en él, lo cual me elevó el ánimo cuando atravesaba una mala racha. Jonathan Weiner vino en mi ayuda en el momento adecuado para entender mis problemas, tanto en calidad de exeditor como del distinguido escritor científico que es ahora. Me hizo ver claramente lo que me faltaba por hacer y me proporcionó el deseo y la fuerza para llevarlo a cabo. Además, sus sugerencias específicas para mejorar el texto han resultado ser inestimables. Por supuesto, continúa mi deuda eterna hacia mi colega Henry Horn; sus comentarios y críticas fueron, como siempre, perspicaces y de enorme ayuda. Para él, mi más sincero agradecimiento. Permítanme añadir que un grupo de lectores anónimos que llevaron mi manuscrito con ellos durante una excursión me dieron un enorme número de sugerencias útiles que me ayudaron a depurar mi estilo y mis pensamientos; quiero dar las gracias a todos ellos. Desearía poder decir que si hay algo equivocado en este libro es culpa de todos esos ayudantes y amigos, pero no sería cierto. Más bien, si algo es correcto en este libro, ellos son los responsables.

Dedico este libro a mi esposa, Ruth, que tiene esa forma especial de animarme sin que yo me dé cuenta de ello. Ese apoyo de tantos muchos años no se hizo nunca más evidente como durante mi trabajo en este libro. Más allá, no obstante, de esas formas indefinibles que tiene de darme su apoyo, la quiero agradecer todas esas horas que pasó corrigiendo los borradores. Somos un matrimonio perfecto porque, a diferencia de mí, ella puede ver y corregir un error gramatical desde el otro lado de la habitación.

J. T. B.

Agosto de 1992

Margaree Harbour

Cape Bretón, Nueva Escocia

ANTECEDENTES

Capítulo 1
LOS COMIENZOS

He consagrado mi vida a los mohos del limo⁽¹⁾. Esto podría parecer una ocupación peculiar (restringida en el mejor de los casos, y ligeramente repugnante en el peor de ellos), pero permítanme explicarles por qué me cautivaron y cómo me abrieron los ojos de tal modo que quise entender no sólo qué los hace especiales, sino cómo encajan en el patrón general de las cosas vivas y qué leyes integran la vida.

Los mohos del limo son unos organismos extremadamente comunes, muy extendidos por todo el mundo. No obstante, como son microscópicos y viven generalmente en la oscuridad del suelo, son difíciles de ver, y por esa razón han sido muy poco conocidos hasta años recientes. De cualquier modo, si uno toma una pequeña muestra de la capa superficial del suelo o humus de prácticamente cualquier lugar y lo lleva a un laboratorio, uno puede cultivarlos fácilmente en una pequeña placa de Petri que contenga agar transparente como medio de cultivo. Allí, mediante un microscopio óptico de pocos aumentos, es posible seguir su ciclo vital, lo que siempre me ha parecido una visión de gran belleza (fig. 1).

FIGURA 1. Ciclo vital del moho del limo. La fase social comienza cuando las amebas individuales (extremo izquierdo) comienzan a agruparse en puntos centrales de reunión y se agregan como babosas migradoras. Después de un período de migración, la babosa se endereza y las células de la parte anterior se convierten en un pedúnculo que se yergue en el aire, elevando las células posteriores que se convierten en esporas. (Dibujado por Patricia Collins de Bonner, Scientific American, junio 1969).

Los mohos comienzan como esporas encapsuladas que estallan para abrirse, y de cada espora emerge una única ameba. Dicha ameba comienza inmediatamente a comerse las bacterias que le son suministradas como alimento, y tras unas tres horas de estar comiendo se divide en dos. De este modo no les lleva mucho tiempo el comerse todas las bacterias de la superficie del agar; generalmente unos dos días. Después aparece lo mágico. Tras unas pocas horas de inanición, estas células totalmente independientes se agrupan en centros de agregación para formar masas de células en forma de salchicha, cada una de las cuales actúa ahora como un organismo pluricelular. Éste puede reptar hacia una fuente luminosa, orientarse en gradientes de calor, y mostrarse como una unidad organizada de varios otros modos. Parece una pequeña y translúcida babosa de aproximadamente un milímetro de longitud (de hecho, a esta ameba migradora se le conoce comúnmente como «babosa»). Presenta claros extremos anterior y posterior, y su cuerpo está cubierto de una delicada capa de limo⁽²⁾ que deja tras de sí al desplazarse, que vista al microscopio parece una tripa de salchicha plegada.

Tras un período de migración cuya duración depende en gran parte del medio circundante de la ameba, ésta se detiene, se yergue en vertical en el aire y lentamente se transforma en un órgano productor de esporas formado por un pedúnculo delgado de uno o más milímetros de altura, con un glomérulo terminal de esporas en el ápice. Esta maravillosa metamorfosis es llevada a cabo en primer lugar por las células anteriores de la ameba, las cuales se convertirán en células del pedúnculo. Éstas forman un pequeño cilindro interno de celulosa que se extiende de forma continua hasta el ápice. Mientras tanto, las células anteriores situadas alrededor del ápice del nuevo cilindro creado se arrojan al interior del mismo, como una fuente que manara al revés. El resultado es que el ápice del cilindro (que es el pedúnculo) se eleva en el aire. Mientras lo hace, la masa de células posteriores, que se diferenciarán en esporas, se adhieren al extremo ascendente, y de esta forma la masa de esporas se dirige hacia arriba. Durante este proceso, cada ameba de la masa de esporas se convierte en una espora, encerrada en una envuelta gruesa, una cubierta en forma de cápsula, preparada para dar lugar a la siguiente generación. Las células del pedúnculo situadas en el interior del delgado cilindro de celulosa se hacen de mayor tamaño, con inmensas vacuolas internas; durante este proceso mueren, consumiendo sus últimas reservas de energía en elaborar gruesas paredes de celulosa. Por otro lado, es un hecho extraordinario el que las células de la parte anterior (las primeras en la babosa reptante) mueran, mientras las células rezagadas de la región posterior se conviertan en esporas, pudiendo cualquiera de ellas dar comienzo a una nueva generación. Parece que los mohos del limo mantienen el viejo principio del ejército de no dar nunca un paso al frente: jamás presentarse voluntario para nada.

Este ciclo vital completo (que resulta ser asexual) dura unos cuatro días en el laboratorio. Es muy fácil hacer crecer estos organismos, y en muchos aspectos son ideales para el trabajo experimental. La especie que he descrito es tan sólo una de las cincuenta existentes, lo que hace posible estudios comparativos. Hoy en día, en este mundo moderno y tecnológico, uno puede examinar sus experimentos con extraordinaria comodidad. Por ejemplo, en mi laboratorio tengo una cámara de vídeo incorporada al microscopio, de forma que puedo seguir el resultado de cualquier operación y podría seguir la migración de la babosa. Si hago el seguimiento durante dos horas, puedo grabar de forma inmediata los cambios producidos en el transcurso del tiempo, haciendo que las dos horas puedan reducirse a dos minutos rápidamente. Las posibilidades están haciendo del laboratorio un deleite de la anticipación cada día. La vida de un biólogo experimental consta sólo de pequeños y con frecuencia aburridos detalles, incluyendo frustrantes experimentos interminables que no funcionan, pero las recompensas, aunque escasas, son magníficas. De repente (qué excitante es cuando esto ocurre) algo marcha bien y arroja un poco de comprensión acerca del modo en que funcionan las cosas.

Hace unos años, un viejo amigo que dio la casualidad que era veterinario, se encontraba en un hospital recuperándose de una operación. Mientras le hacía una visita, entró su cirujano y mi amigo me presentó como «El doctor Bonner. —El médico me preguntó—: ¿Se dedica usted a los animales pequeños o a los grandes?». Sin pensarlo, y para su asombro, respondí que era «a los animales chiquititos». A lo largo de muchos años he pensado con frecuencia en esta anécdota mientras contribuía a que los estudiantes cambiasen su morbosa mentalidad por otra más saludable y enriquecedora. Uno de los papeles principales que he desempeñado en mi vida ha sido el de veterinario del moho del limo.

Mi interés por la biología comenzó a raíz de mi interés por los pájaros. Mi familia vivía en Europa cuando yo era niño, y aún puedo recordar mi excitación al ver la variedad de patos que había en el parque St. James de Londres (tengo que andar con cuidado al decir esto. Hace unos años, mi universidad me rogó que contara algo acerca de los primeros objetos de mi interés en el campo de la biología para una recogida de fondos. Contesté desafortunadamente que «todo comenzó cuando observaba a los patos del parque St. James». Los compañeros de habitación de uno de mis hijos, que por aquel entonces estaba en su primer año de universidad, encontraron la cita e inmediatamente la pusieron en su puerta). En aquel tiempo yo iba a un internado en Suiza, y con la ayuda de unos viejos prismáticos (que mi madre utilizaba cuando era más joven en las carreras de caballos) comencé a pasar cada vez más ratos de mi tiempo libre en los bosques, intentando observar pájaros e identificarlos con una vieja guía de pájaros bastante curiosa.

Mi padre estaba impaciente por saber qué iba a pasar conmigo. Creo que por entonces le preocupaba que su hijo, con sólo once o doce años, descubriera lo difícil que podría resultar ganarse la vida como ornitólogo, ocupación a la que entonces pensaba dedicarme en el futuro. Con gran habilidad por su parte, me proporcionó un ejemplar de un libro maravilloso titulado The Science of Life [La ciencia de la vida], escrito por H. G. Wells, Julian Huxley y el hijo de Wells, G. P. Wells. H. G. Wells se educó como biólogo con Thomas Henry Huxley (abuelo de Julian y amigo y defensor de Charles Darwin) en el Imperial College de Londres, tal y como el primero relata espléndidamente en Experiment in Autobiography. T. H. Huxley fue el primero en predicar que debería haber una biología unificada, no una zoología y botánica separadas, que era la norma en aquel tiempo. Ésa fue la razón de su gran influjo sobre la enseñanza de las «ciencias de la vida» durante el presente siglo. The Science of Life es una de las síntesis unificadas que provienen de esta tradición. Wells estaba entusiasmado por la tarea de reunir todo bajo una misma cobertura, como hizo, por ejemplo, en su ahora olvidado Outline of History, una extraordinaria biología, fácil de leer y cohesiva, que realizó él mismo junto con dos colaboradores. La única cosa que hoy nos parece muy curiosa es un párrafo sobre médiums y el modo de comunicarse con los muertos. Como con una molesta enfermedad, uno tiende a olvidar las imprudencias del pasado, pero en los años treinta, cuando este libro se publicó, mucha gente creía que los fenómenos psíquicos de este tipo podían existir realmente. Incluso el gran psicólogo-filósofo Williams James dejó un fondo en la Universidad de Harvard para investigar acerca del sexto sentido. Hoy consideramos las sesiones de espiritismo y los médiums, e incluso la percepción extrasensorial con incredulidad e incluso —⁠como en el último de los casos— con desconfianza; pero aparentemente esto no era así cuando yo era niño. Mi recuerdo más intenso sobre este apartado del libro es la fotografía de una mujer expulsando «ectoplasma» por su nariz: masas enormes y repugnantes deslizándose por su hombro. Creo que esta imagen contribuyó a que surgiese de mí un biólogo general; quería, sencillamente, definir bien lo que son los animales y las plantas y ser así consecuente con lo fundamental del libro.

El plan de mi padre funcionó; pronto cambié mis aspiraciones ornitológicas y anuncié que quería ser un biólogo sin más. No fue fácil para mí el leer cada una de las partes de ese inmenso libro, pero cuanto más leía, más me cautivaba. Estaba tan inspirado que comencé a escribir un libro de biología con ilustraciones, realizado laboriosamente en una máquina de escribir de juguete. La parte más interesante es la gramática y la ortografía (a excepción, por supuesto, de las secciones copiadas directamente de Wells, Huxley, y Wells). En un punto de mi libro describo el ciclo vital del paramecio, el protozoo ciliado, y comento que tiene «dos núcleos (sic), uno para las funciones químicas de cada día, y el otro responsable de la unión sexual y de otras raras oportunidades reproductivas», signifique eso lo que significara.

En los años que siguieron, durante la escuela secundaria, me vi absorbido paulatinamente por la afición coleccionar todas las cosas que podía encontrar en los bosques y charcas, manteniéndolas vivas o cuidadosamente preservadas. De esta forma, sin darme cuenta, fuí apreciando poco a poco las riquezas que había a mi alrededor, aunque muchas pasaban inadvertidas sin la ayuda de una lupa o un microscopio. No fue éste un ejercicio intelectual, sino más bien el simple placer de andar buscando por los alrededores.

Al mismo tiempo, comencé a leer algo sobre los naturalistas (las biografías de los biólogos del pasado). Recuerdo haberme quedado absolutamente absorto con la vida de Linneo, el naturalista del siglo XVIII que clasificó todos los animales y plantas conocidos, muchos de ellos descubiertos por él mismo. También ideó el sistema de nomenclatura para los organismos, dándoles un nombre genérico seguido por un nombre específico, todo ello en latín (algo lógico en aquel momento); por ejemplo, los seres humanos somos Homo sapiens. Linneo vivió lo que parecía ser una espléndida vida, viajando constantemente fuera de su universidad en Uppsala, Suecia, y haciendo grandes excursiones de recolección en el norte de Lapland. ¡Cómo deseaba ir a Lapland! De hecho, todavía quiero ir; ¡me invade la misma vieja sensación al escribir esta frase! En aquellos primeros días no ahondé en detalles acerca de su sistema taxonómico; estaba mucho más interesado en él como persona. No obstante, instintivamente sentí que él poseía la llave de oro y que, por tanto, yo iba por el buen camino. Mi razonamiento, sin embargo, no fue completamente racional: se basaba en el hecho de que llamó a su gran trabajo sobre la clasificación de todos los animales y plantas Systema Naturae [Sistema Natural]. Todo aquel que pudiera establecer un sistema en la naturaleza se convertía automáticamente en un héroe para mí. A partir de mi colección infantil pude ver que sin sistema alguno la naturaleza podía parecer realmente muy caótica.

Fue por aquel entonces cuando Paul de Kruif dio a conocer un libro llamado The Microbe Hunters [Los cazadores de microbios]. Con dicha obra aprendí algunas cosas sobre Antonio van Leeuwenhoek y Louis Pasteur, a los que encontré tremendamente interesantes. Diferí un poco en el trato de Kruif hacia van Leeuwenhoek; parecía más interesado en su vida como conserje de una iglesia que en las extraordinarias cosas que descubrió con ayuda del microscopio que inventó. Pasteur sigue siendo el héroe por excelencia. Fue una especie de mago, por cuanto todo lo que tocaba se convertía en oro científico. Al mismo tiempo leí Arrowsmith de Sinclair Lewis, un relato ligeramente desfigurado y muy romántico sobré las primeras investigaciones biomédicas en lo que antes se llamaba Rockefeller Instituto, la actual Rockefeller University, en la ciudad de Nueva York. Todo esto fue lo que necesité como inspiración para dirigir mi vida hacia la investigación en el laboratorio. (Hace unos años volví a leer Arrowsmith y no pude encontrar lo que me resultó tan absorbente en mi juventud. Ciertos libros tienen que ser leídos a una edad determinada, si bien dudo que un joven de hoy pudiera quedar magnetizado con el viejo libro de Sinclair Lewis. Se ha quedado muy anticuado).

Quizás mi mayor descubrimiento en las biografías de los científicos fue mi encuentro con la de Charles Darwin. Tal y como ocurre con Pasteur, existen muchas biografías de Darwin y del drama subyacente a sus ideas revolucionarias sobre la evolución a mediados del siglo XIX. Algunas de las biografías más recientes son muy superiores a las que yo leí; no obstante, estaba totalmente cautivado. Darwin, al igual que Linneo, invirtió gran cantidad de tiempo en coleccionar y observar el mundo salvaje; esta vez no en Lapland, sino en Sudamérica, Australia, y varias islas. El resultado de ello fue su famoso Viaje en el Beagle, que publicó unos años después de regresar de su expedición, y que es un libro maravilloso. El viaje comenzó cuando contaba unos veinte años y duró cinco, pero con su extraordinaria capacidad de entendimiento cosechó riquezas que perduraron una eternidad. Comenzó a trabajar en su teoría acerca de la selección natural unos pocos años después de regresar, pero no publicó su gran libro, El origen de las especies, hasta 1859. Quizás ni siquiera lo habría hecho, puesto que estaba muy preocupado sobre su aceptación por la mayor parte del mundo, si Alfred Wallace no le hubiese enviado un manuscrito con la misma idea sugiriendo la selección natural como mecanismo del cambio evolutivo. Wallace, otro naturalista con talento, tuvo esta idea mientras coleccionaba en el archipiélago malayo, y escribió a Darwin sobre ello. El escrito de Wallace (junto con el de Darwin) fue publicado en la Proceedings of the Linnean Society, pero los dos artículos causaron poco revuelo. Fue el libro de Darwin el que produjo el estallido. Wallace y Darwin se hicieron amigos, y Wallace fue muy generoso al ceder el protagonismo a Darwin, que empleó tantos años recogiendo evidencias sobre la selección natural. Como última expresión de generosidad, Wallace incluso escribió un libro con el título de Darwinismo.

Uno de los libros que leí a edad temprana fue la Autobiografía escrita por Darwin, ante todo, para sus hijos. Es un modesto resumen de su vida y trabajo en el que destaca su incapacidad para hacer las cosas bien en la escuela y su dificultad para decidir una profesión adecuada. Logra dar la impresión de que es una persona común con dones comunes. Generalmente hoy es considerado como uno de los grandes genios del siglo XIX, aunque siempre ha tenido detractores que mencionan, entre otras cosas, su autobiografía como prueba de su mediocridad. Algo que yo —⁠y el resto del mundo— desconocía es que el texto que leí había sido notablemente censurado por su mujer, y no fue hasta los años cincuenta cuando su nieta, lady Nora Barlow, publicó el original completo. Se había suprimido el punto de vista de Darwin sobre la religión, pues con el paso de los años, él se había convertido en ateo. Resulta particularmente fascinante que, según la versión íntegra de su escrito, su padre, un practicante medico muy solicitado, fuera asimismo agnóstico. Según Charles, su padre le reveló que si alguna vez tenía dudas, no debía comunicárselas a su mujer porque la haría muy desgraciada, puesto que entonces no tendría esperanza alguna de reunirse de nuevo con él en el otro mundo (!).

Debido a una enfermedad crónica, Darwin permaneció retirado en su casa de Down, en Kent. Nadie sabe realmente lo que le aquejó, pero han surgido gran cantidad de especulaciones en torno al asunto. Una teoría muy extendida es que contrajo la enfermedad de Chagas en los Andes. Allí le picó el «gran chinche de la Pampa», que, gracias a un trabajo mucho más reciente sobre Chagas, se sabe que porta la enfermedad. Asimismo, se han formulado todo género de explicaciones concernientes a sus dificultades psicológicas, e incluso se ha sugerido que fingió la enfermedad de modo que pudiera trabajar sin interrupción. Una consecuencia de su aislamiento fue la inmensa correspondencia que tuvo con otros en materia científica, que ha sido editada y publicada en varios volúmenes recientemente. Otra fue que todas las conferencias y debates que siguieron necesariamente a la publicación de El origen de las especies fueron llevadas a cabo por otros; de entre los cuales Thomas Henry Huxley, a quien ya he mencionado hace pocas páginas, fue con mucho su más elocuente partidario. Cuando era joven admiré a Huxley tanto como a Darwin. Con el tiempo llegué a comprender que, si bien Huxley era un magnífico maestro y un ensayista con talento excepcional, así como también un biólogo de primer orden, Darwin fue el dueño de una visión realmente grande y profunda. Es a causa de la profundidad de su pensamiento por lo que sus ideas sobre la evolución «por medio de la selección natural» tienen hoy tal influjo sobre todos los aspectos de la biología y constituyen el tema principal de este libro. Suministró el vínculo intelectual capaz de relacionar todas las cosas vivientes, proporcionándonos con ello una auténtica comprensión de los problemas de la vida.

Sé que en mi juventud no aprecié ni entendí el significado del darwinismo, sino que se ha ido filtrado en mi cerebro a lo largo de muchos años. La fascinación por la observación y el comienzo de la vida de un biólogo experimental se eclipsó tan pronto ingresé en la universidad y me encontré en un laboratorio. Para mí supuso una experiencia fundamental el aprender cómo pesar y distribuir sustancias químicas, esterilizar medios de cultivo en el autoclave, fijar y preparar tejidos para su observación al microscopio colocándolos en parafina y cortándolos en láminas delgadas en una máquina especial con una cuchilla de forma parecida a las de afeitar. Algunas de las técnicas que aprendí ni siquiera existen hoy, pero me proporcionaron un enorme placer. A veces tengo la misma sensación de estar rodeado de grandes tesoros cuando entro en una papelería o en una ferretería particularmente bien provistas. No hice nada notable con estas nuevas herramientas, con estos nuevos juguetes; de hecho, al principio nunca se me ocurrió pensar en hacer algo extraordinario. Toda mi ambición era divertirme y ver si lo que para mi representaba un juego me permitiría ver algo que yo, o quizás nadie había visto antes.

Durante el segundo y tercer año en la universidad, comencé a pensar en el problema del desarrollo (la forma en que los organismos se desarrollan desde el huevo hasta el estado adulto) como en algo que no sólo era importante, sino que además me interesaba. Esta nueva perspectiva provino de mis cursos de embriología animal, donde aprendí algunas cosas acerca de los cambios anatómicos que tienen lugar durante el desarrollo, y donde conocí asimismo los espléndidos experimentos de Hans Spemann (y muchos otros embriólogos, varios de ellos alemanes), quien llevó a cabo experimentos de injertos y cortes para intentar comprender lo que Wilhelm Roux llamó «mecanismos del desarrollo». Spemann, por ejemplo, recibió el premio Nobel por demostrar que una parte del embrión de un anfibio estimulaba o «inducía» a otra parte del mismo. Lo que él llamó región «organizadora» del embrión joven enviaba señales a los tejidos por debajo del suyo para comenzar a formar el eje principal del embrión. Injertando una región organizadora extra en el lateral de un embrión intacto consiguió formar dos embriones. La importancia de estos experimentos y las ideas que generaron absorbieron mi atención. Mi único problema fue mi considerable incapacidad para leer alemán a pesar de ser medio suizo, con el añadido de que todos esos viejos documentos clásicos eran muy extensos. Recuerdo haber llevado a casa un escrito acerca de la sexualidad en un alga unicelular y pedirle a mi abuela suiza que me ayudara con él. Ella echó un vistazo al título y quedó bastante aturdida, dándome un largo sermón sobre la desintegración generalizada de las reglas morales de la gente joven.

Mientras investigaba todas estas riquezas de la embriología, había decidido realizar mi investigación bajo la dirección de William H. Weston, un hombre que me había encantado e inspirado desde el principio de mi primer año en la universidad. No era un erudito, pero era el perfecto maestro: sus conferencias eran joyas de entusiasmo y humor, y su enseñanza de la investigación era delicada, dando a sus estudiantes total libertad; si bien siempre se hallaba atento para ayudarnos a salir de los aprietos en que invariablemente nos metíamos. El problema era que él era lo que entonces curiosamente se conocía como «botánico criptogámico». Lo que quiere decir que estaba interesado en hongos y algas y otras plantas «inferiores», y sabía, por los trabajos de numerosos estudiantes suyos, que fomentaba especialmente el empleo de estos seres en los estudios experimentales. Al principio, me encontré dividido entre los embriones animales y las plantas inferiores, pero empecé a comprender que podía combinar ambos. Después de todo, hongos y algas se desarrollan a partir de una única célula, sea un huevo fecundado o una espora asexual; ¿por qué no intentar utilizar una simple planta para estudiar los principios del desarrollo que habían sido competencia casi exclusiva de los embriólogos animales?

En un primer momento, pensé en utilizar un moho del agua como «animal» experimental, pero un día me encontraba sentado en el exterior de la oficina de Weston, hablando con su hermosa secretaria, cuando tropecé con una de las muchas tesis doctorales de sus antiguos alumnos y comencé a hojearla. Era la tesis de Kenneth Raper sobre los organismos más extraordinarios que jamás había visto, unos sobre los que nadie me había hablado. Se trataba de los mohos del limo unicelulares, con los que Raper había hecho todo tipo de experimentos, que se han convertido en clásicos. Al momento supe que se trataba exactamente del ser vivo que había estado buscando; era incluso más apropiado de lo que yo había imaginado posible. Era el sueño del embriólogo no-animal.

En los años cuarenta, estos organismos eran virtualmente desconocidos entre los biólogos, a excepción de un puñado de botánicos criptogámicos. Cuando comencé a dar conferencias sobre alguno de mis primeros trabajos, encontré dificultades a la hora de explicar a la gente mis experimentos, porque de forma invariable era interrumpido y abordado con preguntas sobre la historia vital que describí anteriormente; parecían ser muy diferentes de cualquier organismo familiar. He contado innumerables veces que Arthur Arndt, quien realizó la primera película del desarrollo del moho del limo, acostumbraba a decir en sus conferencias públicas en la Alemania de los años treinta que su historia vital era tan asombrosa que sólo podría ser explicada apelando al vitalismo (!). En mis comienzos como profesor adjunto, ofrecí una breve conferencia en el Laboratorio de Biología Marina de Woods Hole en Massachussetts, motivo, al parecer, de que se corriera la voz sobre este curioso organismo en el mundillo periodístico. Unos días más tarde recibí una carta de J. J. O’Neill, el reportero científico del New York Herald Tribune, que me decía que, según había oído, yo había realizado una hazaña más importante que el descubrimiento de la bomba atómica: ¡había creado un organismo pluricelular! Le contesté inmediatamente que no había sido yo, sino Dios quien había dirigido ese extraordinario fenómeno y que, por favor, refrenara su entusiasmo periodístico. Esta tendencia tan remarcable a apoyarme en Dios puede ser disculpada por mi ansia de no ser turbado por el periódico (no lo fuí, puesto que finalmente escribió un artículo muy razonable). Pero si hubiera querido dar la razón que creo explica de veras el peculiar ciclo vital de los mohos del limo habría dicho que se trataba de la selección natural, la idea original de Darwin y Wallace.

No necesité convencerme de que los mohos del limo eran los organismos ideales para estudiar el desarrollo porque lo creía hasta la médula; no obstante, recibí el refuerzo más tremendo posible para avanzar en la dirección correcta. Como estudiante graduado fuí invitado a Yale para dar un seminario. Esperaba un pequeño grupo, pero para mi angustia, se trataba de una inmensa conferencia con la asistencia de botánicos y zoólogos. De algún modo me las ingenié para asombrarlos con la ayuda de una película y contesté a las innumerables preguntas acerca de su ciclo vital. Los mohos del limo hacían algo inaudito: primero crecían y luego se agregaban en forma de organismo pluricelular. Tras la conferencia, lo que quedaba de mí estaba tomando una taza de té cuando el profesor Ross G. Harrison, que tenía entonces más de ochenta años, vino hacia mí. Le consideraba, al igual que todo el mundo, como el más grande de los embriólogos vivos. Entre otras cosas, había sido el primero en hacer crecer células animales en un «cultivo de tejido». De una forma prudente y amable, me dijo que si él estuviera comenzando de nuevo por completo trabajaría con los mohos del limo. De forma inmediata, toda mi energía regresó a mí (estoy seguro de que debí de resplandecer en la oscuridad). Incluso cuando ahora, muchos años después, escribo sobre este incidente, todavía siento el calor a mi alrededor.

Capítulo 2
EL CICLO VITAL

El trabajar con los mohos del limo a tan temprana edad tuvo unos efectos inesperados sobre mí. Era consciente del hecho de que mis organismos favoritos eran diferentes, y solamente por esa razón debía prestar atención continuamente a otros organismos y buscar similitudes y diferencias. Por esta razón, y con la ayuda de algunos estudiantes con talento, me dediqué realizar pequeñas escaramuzas entre otras «formas inferiores», como algas coloniales, hongos de varias clases y protozoos. Sospeché inconscientemente que había algo más influyendo en mí. Los mohos del limo tenían un ciclo vital tan evidente, desde la germinación hasta la formación del órgano productor de esporas final, que comencé a darme cuenta de que el desarrollo era únicamente una parte de la vida completa de un organismo. En los mohos del limo ocupa una gran parte, pero en los seres humanos, por ejemplo, es solamente una pequeña fracción de nuestra vida. Una idea comenzó a formarse en mi cerebro lentamente: los organismos no son solamente adultos: son ciclos vitales.

La idea está lejos de ser original. Ya fue apreciada por los filósofos hace tiempo. La primera vez que la oí fue en mi primera clase de filosofía en la universidad, si bien en aquel momento no la capté. Lo único que comprendí fue que no estaba hecho para ser filósofo. Recientemente, leí una cita de Isaiah Berlín en la que explica exactamente lo que siento; sólo deseo haber sido capaz de explicarlo de una manera tan inteligente: «La filosofía es un asunto maravilloso, pero es forzosamente incompleta e inacabable. En verdad, no puedes resolver nada. Al final de mi vida deseo conocer más que al principio. Y no podré conseguirlo a partir de la filosofía».

Me llevó mucho tiempo comprender que uno no puede, mediante la filosofía (como sí es posible con las matemáticas), descubrir cosas nuevas en el campo de la biología. Tan sólo puede utilizarla para poner orden en el enredo que crearon los ingenuos biólogos filosóficos. El uso que hacen de las palabras y la dialéctica de sus frases pueden resultar incoherentes y contradictorias hasta un punto exasperante; pero, sin embargo, son ellos los pueden haber descubierto una nueva realidad o principio que brillará sobre los errores de la lógica y será reconocida como una contribución significativa. Hace algunos años un amigo, que era un distinguido matemático, vino a Princeton y acordamos comer juntos. Llegó a mi oficina algo temprano, por lo que le invité a tomar asiento y a que buscara alguna lectura en las estanterías hasta que yo regresara en poco tiempo. Cuando volví, cuál no sería mi horror al ver que estaba leyendo mi tesis doctoral, cuya primera mitad es un análisis del problema del desarrollo utilizando lógica simbólica. Le amonesté por haberla elegido en una habitación llena de buenos libros. Él me contestó: «no seas tonto, es maravilloso. —Cuando le pregunté cómo podía decir algo tan absurdo, me dijo—: No lo entiendes. ¡Lo que es maravilloso es que eliminaras esto de tu método en una etapa tan temprana de tu vida!».

El punto esencial que desarrollé en mi clase inicial de filosofía concernió a la definición de un «perro» (podría haber sido cualquier otro animal o planta, pero por alguna razón los perros son los preferidos en este ejercicio de precisión). Generalmente pensamos en un perro como un objeto en un instante de tiempo, y normalmente ese instante se refiere a su estado adulto. Desde luego que reconocemos también a un joven cachorro como un perro, pero empezamos a vacilar cuando nos situamos frente a un pequeño feto. Indudablemente no vamos más allá si consideramos el huevo fecundado de un perro. Cuando miramos a través del microscopio esta esfera translúcida indistinguible, nada en el mundo podría hacer que dijéramos, «Ay, mira que perrito», aunque exactamente eso es lo que es. La solución al problema es bastante evidente: si nos olvidamos de la idea de utilizar exclusivamente una pequeña porción de tiempo, nos daremos cuenta de forma inmediata que un perro en verdad es un ciclo vital: desde el huevo fecundado a la madurez, cuando puede empezar a reproducirse, atravesando la edad de vejez en la que muere de decrepitud. Evidentemente, lo mismo es cierto también en el caso de los seres humanos; e incluso es más obvio en los mohos del limo. Insistiremos en la idea de pensar en términos de instantes de tiempo porque es muy conveniente. Si miramos a otra persona, pensaremos en ella en ese instante como en un ser humano sin que nuestra mente vague a través del gran recorrido de cambios morfológicos que acompañan su desarrollo desde el huevo hasta el estado adulto.

Si bien este importante punto filosófico puede ser incómodo en el uso diario, es un concepto esencial para el biólogo que se preocupa por el desarrollo, la evolución y otros procesos de la vida. Con frecuencia decimos que una generación sucede a otra, lo que quiere decir que la vida consta de una sucesión de ciclos vitales de organismos. Esto suscita inmediatamente muchos interrogantes de gran interés. Por ejemplo, ¿por qué existen ciclos?; ¿por qué los organismos no viven de forma indefinida?; ¿por qué presentan una única célula en un estado de su ciclo vital? (el huevo fecundado); ¿cuáles son las consecuencias de este ciclo continuado? Permítanme examinar estas cuestiones cuidadosamente, porque sobre ellas se apoyan los fundamentos de la biología.

Para empezar, es importante contar con un modo correcto de clasificar el ciclo vital, y también de visualizarlo. Existen cuatro etapas principales en un ciclo vital sencillo, tal y como se encuentra en la mayoría de los organismos:

1. El estado de una única célula. Como he apuntado antes, normalmente se trata de un huevo fertilizado, aunque en los ciclos de vida asexuales, la célula puede ser una única espora, como en el caso de los mohos del limo. Existen excepciones. Algunos organismos asexuales presentan un corto estado pluricelular entre generaciones, pero tales organismos son poco comunes, y como explicaré más tarde, en realidad son excepciones que confirman la regla.

2. Al estado unicelular le sigue un período de crecimiento y desarrollo, que resulta especialmente dramático en el caso de los organismos pluricelulares, donde no sólo se divide una célula muchas veces, sino que emerge una nueva forma y plan de organización, tomando la forma de una vaca o de un arce. Este período de desarrollo es común a todos los organismos; incluso las formas unicelulares presentan un período limitado de desarrollo entre divisiones celulares.

3. El período de madurez varía mucho dependiendo del tipo de animal o planta. En algunos casos, en cierto momento el desarrollo se detiene y la talla de adulto se mantiene durante un período de tiempo prolongado. Éste es, evidentemente, el caso de los seres humanos y muchos otros mamíferos. Sin embargo, otros, como el elefante, continúan incrementando su tamaño lentamente durante los años de madurez, fenómeno que es más manifiesto incluso en el caso de peces y reptiles, como las tortugas y los cocodrilos. También sucede con los árboles, que continúan haciéndose más grandes durante muchos años tras haber dado su primer fruto.

4. Por lo general, el período de reproducción coincide con la etapa de madurez. No obstante, éste no es un suceso invariable, y los seres humanos proporcionan una de las más interesantes excepciones. Nuestra especie es excepcional por razón de la menopausia femenina; es decir: las mujeres pasan por un prolongado período de su vida adulta en el que no pueden dar a luz a más niños.

Siempre que ha sido posible, me ha resultado útil visualizar los conceptos. Los ciclos vitales pueden expresarse fácilmente mediante gráficos en los que el tamaño de los organismos se representa a lo largo de un período de tiempo (fig. 2). Cuando es una única célula, el organismo es del tamaño más pequeño (1); incrementa rápidamente su tamaño durante el período de crecimiento y desarrollo (2), y continúa aumentando o se nivela completamente en su madurez, dependiendo del organismo (3). El período de reproducción puede ser un único suceso, o continuo durante períodos variables de tiempo (4). Ya que desde el momento en que el huevo es fecundado hasta que se producen los primeros óvulos y espermatozoides transcurre una generación, es fácil ver que cuanto más pequeño es un organismo, menos tiempo necesita para crecer y desarrollarse. Es interesante esta relación entre el tamaño y el tiempo de generación porque es un principio general aplicable a todos los animales y plantas (fig. 3).

FIGURA 2. Diagrama que ilustra ciclos de vida sucesivos. El huevo fecundado se desarrolla para dar el adulto, que produce los óvulos y espermatozoides necesarios para dar lugar a la siguiente generación. En este gráfico los organismos se reproducen una sola vez, mientras que en otras especies la reproducción se repite. Además, el tamaño del adulto puede continuar incrementándose, como ocurre en las plantas leñosas, peces, reptiles, y en algunos mamíferos como el elefante.

Todo esto nos hace volver sobre las preguntas realmente interesantes: ¿por que presentamos ciclos vitales?, ¿por qué los organismos no existen más o menos indefinidamente, al igual que las rocas? La respuesta yace en la selección natural de Darwin, al igual que casi todo en biología.

Para explicar los motivos de que las cosas sean como son debo retroceder y avanzar en el tiempo durante mi exposición. En primer lugar aclararé brevemente lo que entendemos por selección natural. Para que la selección tenga lugar debe haber variación heredable o genética dentro de una población. Aquellos individuos con una dotación genética que garantice un mayor éxito reproductivo (al dejar una progenie más numerosa) reemplazarán a los organismos con menos éxito. La selección natural es la selección de organismos que tendrán el mayor número de descendientes en un medio ambiente particular. La anterior es la forma de tratar el asunto mirando hacia delante en el tiempo. Sin embargo, es mucho mejor retroceder en el tiempo: aquellas variantes que prevalecen hoy portan los genes que fueron favorecidos por la selección natural.

Planteo el asunto de esta manera porque hoy sabemos algo que Darwin desconocía: que los genes son la base de la herencia y que se disponen en una molécula extraordinaria llamada ADN que está encerrada en los cromosomas de todas las células. Son los genes los que son elegidos dentro de una población de animales o plantas. La cuestión fue llevada a su fórmula final por Richard Dawkins en su famoso libro, The Selfish Gene [El gen egoísta]. Los genes compiten entre sí para sobrevivir, y los organismos que tengan genes triunfadores los transmitirán a las generaciones futuras. O, echando atrás en el tiempo: aquellos genes que permanecen hoy en los animales son los que salieron victoriosos y han pasado a través de generaciones previas sin haberse extinguido. De cualquier modo, los genes de los animales existentes en la actualidad pueden no ser antiguos, ya que pueden experimentar mutaciones y cambios, o transformarse en genes esencialmente nuevos. En algunos casos, estos nuevos genes podrían estar bien diseñados para competir con otros genes, y ser llevados con éxito hasta el presente. Lo anterior implica que los animales y plantas que vemos a nuestro alrededor tienen gran cantidad de genes antiguos que han sobrevivido durante largo tiempo, pero también llevan genes producidos más recientemente por mutación. En cualquier organismo, los genes no tuvieron por qué aparecer al mismo tiempo; precisamente hay una mezcla enorme de genes de diferentes edades. La mayoría de ellos consiguen buenos resultados, prueba de ello es que siguen existiendo en la actualidad. No obstante, puede que haya unos pocos genes que han mutado muy recientemente y todavía no se ha comprobado si son supervivientes o si llegarán a extinguirse.

FIGURA 3. Longitud de un organismo en la época de reproducción en relación con el tiempo de generación, representada en escala logarítmica. (De Bonner, Size and Cycle, Princeton University Press, 1965). Los cuatro primeros organismos de la parte inferior son bacterias. Los cinco siguientes son protozoos. Daphnia es la pulga de agua; Drosophila es la mosca del vinagre, famosa por los experimentos genéticos. Al resto de los organismos se le reconoce fácilmente por su nombre común (N. del T.).

Volvamos a alguna de las grandes preguntas. ¿Por qué tenemos ciclos vitales? O, en cuanto a ese problema, ¿por qué tiene lugar la evolución de las cosas vivientes? La respuesta de nuevo es la selección natural darwiniana, e intentaré explicar porqué esto es así.

Una de las propiedades más fundamentales de la vida es la capacidad del ADN para hacer copias de sí mismo mediante un proceso de replicación. Sin entrar en detalles químicos, puedo decir que este proceso de replicación de moléculas, en el origen de la vida, ha llevado a una competencia por ver qué partes del ADN tenían más éxito no sólo en hacer copias de sí mismas, sino también al hacer copias que sobrevivieran a subsecuentes replicaciones. Existen problemas mayores que éste en el origen de la vida, pero la replicación es un elemento vital.

Si observamos esta evolución molecular temprana retrocediendo en el tiempo, veremos lo mismo que vimos en los genes de los organismos actuales: algunos fragmentos del ADN más primitivo han sobrevivido y otros no. En otras palabras, la supervivencia de los genes o la elección de éstos por la selección son procesos que se deben remontar hasta el comienzo de la vida, y para que esto ocurra debe haber ciclos de replicación que, de hecho, son ciclos vitales. Por tanto, hemos desarrollado la idea evidente de que la evolución por selección natural no podría haber tenido lugar a menos que hubiera ciclos de replicación (ciclos vitales) del ADN.

La cuestión más problemática y fundamental es la siguiente: ¿por qué hay, en primer lugar, un ciclo molecular? Si existe una molécula tipo ADN (no nos preguntaremos cómo, ya que va más allá de las cuestiones que me planteo), podrá duplicarse, con la ayuda de catalizadores. La descendencia producto de esta replicación puede replicarse a su vez, siempre que los catalizadores suministrados sean capaces de llevar a cabo la reacción y las materias primas estén disponibles para elaborar la nueva cadena de ADN. Sin embargo, no existe un abastecimiento infinito de materias primas (los azúcares y los ácidos nucleicos) disponibles para la replicación, por lo que las cadenas de ADN competirán entre sí por esos ingredientes básicos. La cadena que mejor los arrebate será la ganadora, y entre su descendencia puede que haya algunos mutantes que sean incluso más eficientes en la captura de los azúcares y ácidos nucleicos necesarios para el proceso de replicación; de forma que podemos encontrar en ello los comienzos de la selección natural. Puesto que la replicación continuó, la duración del tiempo para una generación debe haber avanzado bajo un control y regulación crecientes, lo que evidentemente sería selectivamente ventajoso. Éste podría ser un esquema razonable para el origen y la regulación de los ciclos de vida, los cuales, a su vez, debieron haber sido el comienzo de la evolución.

De nuevo, permítanme mirar el proceso retrocediendo en el tiempo. Hoy disponemos de evidencias aplastantes para decir que los ciclos de vida, la evolución, y la selección natural han ocurrido. Por esto, aun cuando mi cuento de hadas acerca del modo en que pudieron haber comenzado sea del todo incorrecto, sabemos que tuvieron un origen, que existieron durante unos cuantos miles de millones de años, y que existen hoy. No podremos conocer nunca los detalles de su origen, pero la prueba de que efectivamente hubo un origen es aplastante, a menos que uno se contente con alguna explicación mística. A pesar de la racionalidad de mis argumentos, todavía me invade un sentimiento de temor cuando pienso en que partimos de un único origen de la vida que durante los últimos 3.500 millones de años ha irradiado en los millones de especies diferentes que pueblan la tierra hoy, junto con las especies que se han extinguido, con sus restos preservados en el registro fósil. La variedad en forma, tamaño, y características de todas las plantas y animales es completamente inexplicable en su magnitud: ¿comenzaron todas ellas con una simple replicación, un ciclo molecular, o algo equivalente? El único consuelo que encuentro para esta inquietante pregunta es que unos miles de millones de años es un espacio de tiempo inimaginablemente extenso.

Me ha llevado literalmente la totalidad de mi vida científica el entender la magnitud de las implicaciones de la selección natural y cuál podría ser la base de la evolución. Esto puede parecer curioso porque los hechos a los que hice frente en mi adolescencia son esencialmente los mismos que hoy. Han tenido que pasar cincuenta años para poder entender su significado.

Y esto no es porque se me negase la oportunidad. Por ejemplo, un verano, siendo yo un inexperto ayudante de profesor, Edwin Grant Conklin, el mejor embriólogo americano en lo que va de siglo, y profesor emérito en la Universidad de Princeton, oyó decir que necesitaba una plaza de laboratorio para el verano en el Laboratorio de Biología Marina en Woods Hole, y amablemente me ofreció una habitación que le habían cedido en perpetuidad como uno de los padres fundadores de ese laboratorio. Fue una experiencia maravillosa para mí porque no sólo sentía gran respeto por el Dr. Conklin, sino que le temía. El inconveniente era que él adoraba hablar, y decía cosas tan demoledoras que me resultaba muy difícil concentrarme en mi trabajo. No obstante, mereció la pena estar con él.

Por aquel entonces el Dr. Conklin tenía casi noventa años. Ahora comprendo que lo que trató de comunicarme a su manera fue que había dedicado gran parte de su vida a apreciar la evolución y la selección natural, a pesar de haber escrito varios libros acerca de este tema y ser un conocido defensor del darwinismo en América a principios de siglo. Un día entró en mi habitación muy agitado y con su resonante voz de predicador me preguntó si había visto un nuevo libro en la biblioteca acerca de los peces de África del Sur que acababa de estar admirando. Estaba de pie junto a mí, mientras yo permanecía sentado con mi viejo microscopio de metal, y en su excitación su voz se fue haciendo más alta y persistente. Dijo que en el libro se mostraba la extraordinaria VA-RIE-DAD de especies de peces africanos, y entonces, golpeando mi mesa con su puño de forma que hizo saltar mi microscopio, literalmente me gritó que «el problema de hoy en día es que nadie logra entender la MAG-NI-TUD de la E-VO-LU-CIÓN». En este momento yo estaba encogido en mi silla. Fue sólo unos años después cuando empecé a entender lo que el Dr. Conklin estaba intentando literalmente meterme en la cabeza. Le había llevado toda una vida el apreciar plenamente la evolución y la selección natural, y, bendito sea, él deseaba ponerme en marcha en la vida completamente armado.

Si me llevó gran parte de mi vida el madurar mi concepto de la evolución y la selección natural, como aparentemente les había sucedido a otros, ¿qué posibilidad tengo de convencer a mis lectores más jóvenes? Aún no he tenido el placer de golpear sus mesas con el puño o vociferarles en sus oídos. Todo lo que puedo hacer es describir los hechos, los mismos que Conklin y, algunos años después, también yo conocimos y decirles que no se sientan defraudados al pensar que como los hechos y la teoría de la selección natural que les acompaña son tan sencillos, la teoría es inadecuada para explicar la realidad.

Volviendo al ciclo de vida en sí mismo, ahora me gustaría examinar con más detalle cada una de sus cuatro etapas, comenzando con la primera, el estado de una única célula.

La pregunta que uno se hace de forma inmediata es: ¿por qué el ciclo vital de un organismo pluricelular grande pasa por el inconveniente de retener un diminuto estado unicelular? El producir un nuevo adulto cada generación es una labor de reconstrucción cara y complicada. ¿No sería más fácil dividirse en dos simplemente y regenerar la mitad que falta, del modo en que logran hacerlo más fácilmente los pequeños gusanos planos (Planaria)? Esta sugerencia me trae siempre a la memoria la imagen de un enorme elefante dividiéndose en dos, de forma que un extremo rehiciera una nueva trompa y colmillos, un cerebro, los ojos, y así sucesivamente, y que todas las partes posteriores aparecieran como yemas de la vieja mitad anterior. Olvidando la extravagancia de esta imagen, uno podría preguntarse si no sería más fácil empezar todo de nuevo; ésta es precisamente la razón por la que existe un estado unicelular. Efectivamente, lo anterior puede formar parte de la respuesta correcta, pero hay algo mucho más importante que tiene que ver con la sexualidad.

Casi todos los organismos son sexuales, y en los últimos años ha suscitado un gran interés la causa de ello. James Thurber, el inspirado escritor y caricaturista del New Yorker, escribió un libro titulado Is Sex Necessary? [¿Es necesario el sexo?]. Estaba más interesado en las debilidades humanas que en la evolución biológica, pero incluso a ese nivel el tema me pareció interesante y, en la mano mágica de Thurber, divertido. Más recientemente han aparecido varios libros que podían haberse llamado como el de Thurber, pero que se centraban exclusivamente en el problema evolutivo. El sexo es un proceso caro, más que la reproducción asexual, porque, entre otras cosas, requiere dos adultos para crear un huevo fecundado. Entonces ¿por qué se halla tan difundido y tiene tanto éxito un procedimiento tan costoso? Aquí, de nuevo, nos hacemos una pregunta fundamentada en una visión hacia atrás en el tiempo; el sexo es algo omnipresente y por esto los genes responsables de la reproducción sexual deben haber tenido éxito de forma continuada a lo largo de millones de años, quizás miles de millones. Las respuestas que dan los estudiantes contemporáneos respecto a cuál podría ser la ventaja selectiva de retener un tipo de reproducción que no sólo es con frecuencia complicada y engorrosa, sino cara (en comparación con la reproducción asexual) son muy variadas. Existe un cierto número de explicaciones posibles para esta paradoja, pudiendo ser ciertas todas ellas. Hay una, sin embargo, que quizás es la más significativa de todas, y que ha sido valorada durante algún tiempo. Según ella, la sexualidad es enormemente efectiva en cuanto a que la cantidad de variación producida en la descendencia (esto es, de una generación a la siguiente) no es ni mucha ni poca, sino óptima para el cambio evolutivo. Es un sistema que, bajo la mirada de águila de la selección natural, se ha preservado durante eones de tiempo. Precisamente, al comienzo de la vida la selección favoreció los ciclos, de forma que la sexualidad se vio favorecida. Es decir, los genes que gobernaron la sexualidad tuvieron siempre buenos resultados, y por medio de sus acciones fue posible producir organismos que sobrevivieron y dejaron muchos descendientes.

No solamente el sexo ha tenido éxito a través de la selección natural, sino que el sistema particular de manejar los genes en los cromosomas, su duplicación y recombinación (es decir, el mezclarse o revolverse durante el proceso de la meiosis y la fecundación) ha sido esencialmente el mismo desde el momento en que se inventó en los organismos primitivos. Uno debería pensar en este sistema como en un modo complicado pero extraordinariamente efectivo de dirigir y controlar la variación, tan efectivo que no sólo ha sido continuamente seleccionado durante una buena parte del tiempo de la vida en la tierra, sino que ha permanecido esencialmente en su forma original. El intercambio se produce en los procesos celulares de la meiosis y la fecundación, que son, desde un punto de vista mecánico y bioquímico, sumamente complicados. Si miramos los organismos sencillos y primitivos que se encuentran en la tierra hoy, junto con otros más complejos de tamaño medio y grande, nos damos cuenta de que todos ellos presentan los mismos mecanismos básicos. Por consiguiente, no sólo el sexo por sí mismo ha tenido éxito, sino que el mecanismo determinado y detallado que lo lleva a cabo, una vez inventado, se ha mantenido a través de la evolución, virtualmente idéntico para todos los organismos. Desde el punto de vista de la selección natural, ésta es la historia de un estupendo triunfo.

Déjenme volver hacia la excepción que confirma la regla, es decir, la reproducción asexual. Muchas algas sencillas, gran número de invertebrados, y ciertas plantas superiores presentan tanto reproducción sexual como asexual. Un buen ejemplo de ello es un alga como el Volvox, que se compone de esferas de células verdes que se encuentran en el agua de las charcas (descritas por primera vez por van Leeuwenhoek a finales del siglo XVII) (fig. 4). En primavera y verano el Volvox se reproduce asexualmente; determinadas células de la colonia comienzan a dividirse y a formar esferas hijas dentro de la colonia madre (tal y como Van Leeuwenhoek observó). La ventaja de este tipo de propagación poco costosa es que en un santiamén se pueden producir muchas generaciones: abunda la luz solar para la fotosíntesis y las charcas son cálidas, favoreciendo su rápido crecimiento. Estas condiciones originan los florecimientos de algas que aparecen en las charcas en los meses más cálidos. En el mencionado caso parece que la reproducción asexual toma ventaja del buen tiempo y de las condiciones relativamente constantes para producir mucha descendencia tan rápidamente como es posible. Cuando acaba el verano, cuando el tiempo comienza a cambiar, el Volvox cambia su desarrollo y opta por una reproducción sexual, produciendo óvulos y espermatozoides (a partir de colonias diferentes) que dan lugar al huevo fecundado. Esta célula no se convierte en una nueva colonia, sino que experimenta una serie de cambios, dando lugar finalmente a un estado resistente, de hibernación, en el que las células son encapsuladas en una cubierta gruesa de celulosa, que tiene frecuentemente una singular forma de erizo (fig. 4). Así, esta fase resistente con su armadura de celulosa puede soportar los rigores del invierno enterrada en el barro del fondo de la charca. No se despierta, al igual que otras, hasta la primavera; entonces se hincha y las entumecidas células se expanden para dar lugar a una nueva colonia que florecerá en el verano mediante la reproducción asexual.

FIGURA 4. Izquierda: Colonia de Volvox, mostrando las sucesivas etapas del desarrollo asexual de una colonia hija. Derecha: huevo fecundado (muy ampliado) mostrando su pared celular gruesa y resistente.

Observen cómo en los estados asexuales no hay variación genética o es mínima. A menos que haya una mutación accidental, se forman clones idénticos a partir de una colonia madre. Sin embargo, en el otoño el producto resistente resultante de la reproducción sexual posee el beneficio de la recombinación genética a partir de los dos padres, y esta variabilidad podría ser de gran importancia para enfrentarse al desafío de los meses cálidos venideros. La estrategia consiste en que con una buena combinación genética y unas condiciones ideales y constantes para el crecimiento, se multiplica tan rápidamente como sea posible sin el gasto y las complicaciones que supone el intercambio genético. Tan pronto como surja cualquier precariedad que afecte al futuro, encierra sus apuestas genéticas para la siguiente estación produciendo descendencia genéticamente variable.

Esta estrategia general de disponer de las ventajas de ambos tipos de reproducción, sexual y asexual, de ningún modo se restringe al Volvox: es un fenómeno bastante general. Por ejemplo, los áfidos, las pulgas de agua, y muchos otros artrópodos (por ejemplo insectos y crustáceos) producen huevos no fecundados, un proceso conocido con el nombre de partenogénesis, que es una forma de reproducción asexual. De nuevo, se reproducen de esta manera cuando las condiciones parecen ser constantes y predecibles; tan pronto como la inestabilidad del otoño les invade, se aparean y generan huevos fertilizados. Estos huevos sexuales presentan con frecuencia una cubierta gruesa y son más resistentes a las devastaciones del invierno. Este fenómeno es, asimismo, común entre las plantas superiores, aunque ellas crecen tan lentamente que el desarrollo asexual no es un fenómeno estacional, sino que se extiende a lo largo de muchos años. Plantas como el álamo temblón, la gayuba⁽³⁾, el bambú y muchas otras, se propagan mediante estolones, de forma que una planta original puede producir un clon que no sólo puede ser muy antiguo, sino que cubre un área grande de suelo. Las especies que hacen esto normalmente pueden también reproducirse sexualmente con polen y fabricar finalmente una semilla que contiene el huevo fecundado. Por lo tanto, poseen un sistema para generar variabilidad genética cuando las nuevas condiciones requieren un cambio para sobrevivir.

Permítanme añadir que la clase de mohos del limo de los que he hablado tanto presentan un ciclo sexual. (Hay otra variedad que es bastante diferente; técnicamente a estos hongos se les denomina mixomicetes, mientras que los mohos con los que trabajo se conocen como mohos del limo unicelulares. Por comodidad he estado usando, y lo seguiré haciendo, el término «mohos del limo» para referirme a los mohos del limo unicelulares, y a los otros les llamaré mixomicetes). El ciclo sexual ha sido descubierto muy recientemente. Normalmente sus ciclos de vida son asexuales, pero bajo determinadas condiciones ambientales, y si está presente un exceso de linajes opuestos para aparearse, tendrá lugar la fusión celular, produciendo el equivalente a un huevo fecundado que sufrirá entonces un proceso de meiosis antes de encapsularse con una cubierta gruesa y resistente. Presumiblemente, los mohos del limo emplean la misma estrategia que el Volvox y muchas otras formas inferiores, pasando por sucesivos ciclos asexuales y entremezclando ocasionalmente alguno sexual. (Tanto aquí como en páginas sucesivas utilizaré los términos «inferior» y «superior» simplemente para denotar animales y plantas de menor o mayor complejidad, sin ninguna otra implicación).

Los organismos que han perdido su ciclo sexual por completo, como ocurre en unas pocas algas y hongos, probablemente estarán a salvo a corto plazo; pero si hay un cambio grave en el clima, serán los primeros en extinguirse porque han perdido su capacidad de manipular la variabilidad de forma eficiente. Presumiblemente han permanecido en un medio ambiente constante durante tanto tiempo que se han olvidado de mantener su ciclo sexual, tan esencial para su existencia a largo plazo.

Con frecuencia, en los ciclos asexuales el tamaño mínimo lo representa una única célula. En hongos y en los mohos del limo estas células existen en la forma de esporas unicelulares, cuyo pequeño tamaño constituye, sin duda, un elemento de gran importancia para su supervivencia a largo plazo.

Hay, sin embargo, casos donde el tamaño mínimo en el ciclo de la vida está representado por una estructura que, aunque es pequeña, no obstante es pluricelular. Entre los líquenes se puede encontrar un interesante ejemplo, los líquenes escamosos que uno puede ver incrustados en los árboles o en las rocas, con frecuencia en climas desfavorables como en las zonas muy al norte. Están formados por dos organismos que viven juntos. Su estructura externa es la de un hongo filamentoso, y dentro de esta casa formada por el hongo hay muchas células de un alga. Existe una razón por la que se cree que esta asociación entre dos organismos beneficia a ambos: el alga produce carbohidratos mediante la fotosíntesis, y el hongo proporciona al alga una estructura que la sostiene y protege. Ahora, si tal organismo tiene que dispersarse, debe tener una «espora» que contenga ambas partes. Esto es exactamente lo que uno encuentra: se separa un pequeño paquete de células que contiene a ambos, el hongo y el alga, el cual es liberado, y mediante el viento u otro agente es transportado hasta nuevas zonas que pueden colonizar. En realidad ésta es otra de las excepciones que confirman la regla: desde el momento en que incluye un organismo creado a partir de dos especies diferentes, ambas especies deben estar en la pequeña estructura que es dispersada para comenzar una nueva generación.

La siguiente fase del ciclo celular, la etapa del incremento de tamaño o del desarrollo, es un tema tan importante que le dedicaré un capítulo completo (capítulo 4). Aquí sólo haré hincapié en las muchas maneras en las que se puede llevar a cabo el incremento de tamaño en el desarrollo, y que es esta variedad en los modos de construcción una de las razones que hace que sea un tema tan fascinante. La mejor forma de comprender porqué hay tal variedad (lo que al mismo tiempo nos conducirá a comprender el problema del desarrollo) es considerar los orígenes diferentes de la pluricelularidad (el tema del capítulo 3).

El período de madurez del ciclo vital es el período en que los animales y la mayoría de las plantas realizan determinadas cosas, tales como responder al medio ambiente orientándose hacia o alejándose de sustancias químicas, de la luz o de una fuente de calor (capítulo 5). Los animales, en particular, muestran una asombrosa sensibilidad a los estímulos externos, lo cual va unido a un sistema nervioso y a un cerebro que finalmente produce un organismo con una conducta compleja (capítulos 6, 7, y 8).

Hay muchas otras actividades que se practican durante el período de madurez y que no consideraremos en detalle. Un organismo adulto funciona de muchas maneras. No sólo responde a estímulos, sino que puede moverse y generar energía para hacer que todas las funciones corporales sean posibles. Los animales son especialmente activos: respiran para llevar al interior oxígeno y comen para introducir y capturar la energía química que contiene el alimento. Pueden conducir la energía hacia los músculos para la locomoción, lo cual les permite capturar alimentos o escapar de los depredadores. Al estudio de estas funciones de los seres vivos se le denomina fisiología. Cada función ha evolucionado por selección natural y sirve para aumentar las posibilidades de que un individuo pueda reproducirse con éxito en un medio muy competitivo. Aun cuando la fisiología es una materia de gran interés e importancia, no la abarcaré exhaustivamente. En parte, es porque el tema es demasiado amplio para cualquier debate, y en parte porque quiero mantenerme fiel a la importancia evolutiva de los ciclos de vida.

Un aspecto importante del período de madurez es que todos nosotros, jóvenes y viejos, estamos fascinados con el asunto de la edad y el solapamiento de generaciones. Puedo recordar a mi abuelo suizo contándome que recordaba haber oído a Brahms dirigiendo la orquesta de Zúrich. A mi temprana edad me pareció casi imposible de creer; era como si alguien me contara que podía recordar haber visto dinosaurios. Aún tengo un claro recuerdo de cuando vi, siendo niño, desfiles en el Memorial Day y a un considerable número de veteranos de la Guerra Civil, todos ellos envueltos en sus uniformes, marchando junto con los veteranos de la Primera Guerra Mundial (la generación de mi padre). Mi único desengaño en esta vuelta al pasado ocurrió cuando era muy joven y fuí a una feria del campo. Por veinticinco centavos cualquiera podía «estrechar la mano de un hombre que se la había estrechado a Napoleón». Esto parecía valer la gran inversión de una moneda de 25 centavos. Pero ¡ay!, cuando estuve cerca de este gran hombre viejo pude ver que todas sus bellas arrugas habían sido pintadas, y comprendí inmediatamente que había sido engañado. Éstas son las cosas de la vida que aceleran la madurez.

Hay algunos organismos que no parecen envejecer nunca. Esto es cierto, por ejemplo, en el caso de las anémonas de mar, relacionadas con las medusas y las hidras dulceacuícolas. El récord del mundo de longevidad lo tiene un grupo que vivió en alguna parte del Departamento de Zoología en la Universidad de Edimburgo entre ochenta y noventa años. A pesar de su avanzada edad no diferían de una anémona de mar joven. Siempre he sentido una especial emoción por estos animales a causa de su nombre. Cuando empecé en la biología, todo mi conocimiento provenía de la lectura, y durante muchos años había pronunciado su nombre de forma incorrecta como «sea animoans»[2]. Todavía me sigue pareciendo una pronunciación más razonable.

Muchos animales no tienen nunca tiempo de mostrar ninguna señal de envejecimiento. Su medio es tan competitivo y riguroso que mueren siendo aún jóvenes sin llegar a mostrar jamás decrepitud. Por ejemplo, algunos pájaros pequeños, tales como los gorriones y las currucas, o pequeños mamíferos, como los ratones de campo o las musarañas, vivirán por término medio no más de un año; justo lo suficiente para producir una camada de crías en la primavera. Sin embargo, si son cuidados con esmero en cautividad, viven mucho más tiempo y, a diferencia de las anémonas de mar, muestran signos de envejecimiento. Algunas veces se argumenta que los árboles, como prolongan su crecimiento en altura y grosor indefinidamente, no envejecen. Evidentemente, éste no es el caso. Los buenos cuidados suministrados a un manzano, por ejemplo, aumentarán la producción de manzanas durante muchos años, pero después la cosecha comenzará a declinar y el árbol mostrará señales de un lento envejecimiento. Uno podría decir que se debe al incremento de tamaño y al cambio en la relación peso-vigor, que hace al árbol más susceptible al viento, las heladas y a los variados riesgos de un medio ambiente fluctuante. Indudablemente hay algo de verdad en esto, pero el resultado final es una decadencia evidente. Además, sabemos que cada especie de árbol tiene una talla máxima (las secuoyas gigantes son inmensas en comparación con los manzanos).

La senectud es muy evidente en el caso de los seres humanos, y de hecho en todos los animales domésticos. Simplemente con una ojeada a una persona podemos estimar razonablemente su edad dentro de un margen de cinco años. Las señales de desgaste y quiebra física de los años postreros son tan evidentes al ojo como lo son los rasgos de un desarrollo temprano y de la madurez. Son así de evidentes en perros viejos, en gatos y en caballos; cada uno a su manera muestra señales de que su cuerpo se está desgastando. Estos ejemplos pertenecen al extremo opuesto de la escala que parte de las anémonas de mar; de hecho, éstas constituyen una rara excepción. Si el azar protege a un individuo de una muerte accidental temprana las señales de decadencia son la regla.

El gran biólogo alemán August Weismann sugirió en el siglo XIX que el envejecimiento surgió por selección natural: hay una presión selectiva para limitar la duración de la vida, de forma que los genes que contribuyen a la decadencia son ventajosos selectivamente. Así, los padres y abuelos no serán competidores de sus descendientes por unos recursos limitados; una circunstancia que impediría tener oportunidades de éxitos reproductivos continuos en las siguientes generaciones. Desgraciadamente, Weismann expresó la cuestión de tal forma que Peter Medawar, en un brillante ensayo, le acusó de elaborar un argumento en el que «recorre dos veces un círculo vicioso». En consecuencia. Medawar y otros argumentaron que la selección no tiene lugar directamente para limitar los ciclos de la vida o la edad de madurez en el ciclo, sino que el envejecimiento es una consecuencia indirecta de la selección. Sugirieron que pueden haber aparecido ciertos genes mutantes que resultaron ventajosos para el crecimiento del organismo en su fase prerreproductiva, y que estos mismos genes más tarde tienen un efecto nocivo sobre la vida. Mediante la acumulación de dichos genes con efectos buenos al principio y malos más tarde en el ciclo vital se manifestaría el envejecimiento.

Otro argumento igualmente convincente es que si aparece cualquier mutación genética perjudicial en un período avanzado de la vida, no serán seleccionadas en contra porque suceden demasiado tarde, después del período reproductivo, por lo que no serán transmitidas a la siguiente generación. Si aparecieran antes de la etapa de reproducción, serían rápidamente eliminadas porque aquellos individuos no lograrían reproducirse. Se supone que ésta es la explicación de que en los seres humanos los cánceres devastadores hagan su aparición con mayor probabilidad en un individuo tras alcanzar la edad de los cuarenta años, cuando es más probable ya se hayan tenido hijos. Lo mismo ocurre con el corea de Huntington, una horrible enfermedad genética que causa la degeneración del sistema nervioso y la muerte.

Si de nuevo retrocedemos en el tiempo para analizar el problema del envejecimiento, podemos observar, como hizo Weismann, que todos los organismos que viven hoy presentan un período limitado durante el cual se reproducen, y una vez que la reproducción se ha llevado a cabo estos adultos desaparecen. Esto puede ocurrir porque el ambiente riguroso en el que viven hace improbable su supervivencia prolongada (como ocurre en pequeños pájaros y mamíferos) o porque hayan acumulado genes, que acortan la vida, y que comienzan a funcionar a finales de su período reproductivo o en una etapa posreproductiva de su ciclo de vida. Existen casos extremos, como el de la efímera o el del salmón del Pacífico, que se reproducen una sola vez, inmediatamente después del desove. Obviamente, dichas muertes deben de estar determinadas genéticamente; ya no se necesita al adulto para propagar y guardar los genes para la siguiente y subsiguientes generaciones. Por esto, cualquier mutación que pueda causar la muerte podría filtrarse; no hay nada en los mecanismos de la selección natural que lo pueda evitar.

Me gustaría tratar brevemente un último aspecto del período de madurez en el ciclo vital. La mayoría de los organismos —⁠aunque de ningún modo todos— son activos de una forma u otra durante el estado adulto, lo cual se hace bastante evidente en el caso de los animales particularmente rápidos a la hora de encontrar comida, aparearse y escapar de los depredadores; o de los que migran para escapar de los ambientes adversos. Es asimismo evidente que las plantas sedentarias, como los árboles, son bastante activas en los procesos de la fotosíntesis y la respiración, si bien realizan estas actividades metabólicas en un estado totalmente inmóvil. Existen, sin embargo, unas cuantas plantas anuales en las que la madurez significa la muerte para la mayoría de los ejemplares, e interrumpen su vida para descansar. Piensen, por ejemplo, en cualquier hierba o cereal, como el trigo: alcanzará un metro o más de altura y dará semillas en su ápice. Las semillas representan el estado de latencia, de forma que pueden perdurar durante el invierno (o permanecer viables durante muchos años si son almacenadas cuidadosamente), mientras que los tallos que sostienen las semillas erguidas en el aire se volverán dorados, reflejando así que las células del tallo están muertas. Otro ejemplo sobre el mismo fenómeno lo constituyen los órganos que producen esporas de los mohos del limo, o los de otros muchos pequeños mohos, así como de hongos grandes, tales como las setas.

Hay una marcada diferencia entre los dos tipos de períodos de madurez: en uno existe actividad; los animales laboran con ahínco frecuentemente; en el otro se produce una inmovilidad total debida a la muerte o la latencia. Los animales compiten activamente de adultos, mientras que los mohos del limo y muchas plantas compiten de forma pasiva, les concierne a ellos exclusivamente el propagar sus esporas o semillas tan eficazmente como sea posible en cada generación. Está claro que ambas estrategias de competición consiguen buenos resultados, por ello las dos existen actualmente de forma tan abundante. Además, siendo tan diferentes ocupan y explotan nichos separados, haciendo posible que coexistan pacíficamente. En realidad, con frecuencia se ayudan la una a la otra: una aporta forraje y la otra provee ayuda en la dispersión y abono para un desarrollo más vigoroso. A través del tiempo se han hecho absolutamente dependientes la una de la otra.

Por último, volvemos a la cuarta etapa del ciclo vital, llamada reproducción. Es el eslabón entre un ciclo de vida y el siguiente; es la base principal del ciclo por sí misma. Ya he subrayado que la mayoría de la reproducción es sexual y que, bien la reproducción asexual es una forma alternativa de reproducción, como vimos en el Volvox y en los mohos del limo, o bien toda la reproducción es asexual porque se ha perdido el modo de reproducirse sexualmente. En otras palabras, la reproducción sexual surgió en primer lugar; la reproducción de tipo asexual fue inventada más tarde para crear un modo de reproducirse rápido y poco costoso, cuando las condiciones fueran constantes y favorables.

Como la sexualidad es el principal método de reproducción para todos los organismos, debe haber un estado de única célula en todos los ciclos de vida (las bacterias y organismos emparentados realizan cosas relativamente diferentes, como explicaré en el próximo capítulo). La razón para que esto suceda es bastante evidente: para unir los genes de ambos progenitores, debe haber una dotación cromosómica con los genes de la madre y otra con los del padre; ambas se fusionan para dar a la descendencia una combinación única de genes a partir de ambos padres. Esto sólo puede ser llevado a cabo por dos células, el óvulo y el espermatozoide, que se unen para formar la célula inicial de la siguiente generación, el huevo fecundado.

Ahora esta célula inicial comenzará a desarrollarse mediante una serie de divisiones celulares (crecimiento) y mediante la formación de todo tipo de células y tejidos (diferenciación) que serán distribuidos de una forma o patrón apropiados. Inmediatamente surge una pregunta: ¿Por qué se hacen pluricelulares los organismos? ¿Por qué la Tierra no está poblada simplemente por formas ancestrales unicelulares? La respuesta debe ser que en la competencia por conseguir formas que tengan éxito al reproducirse, el incremento de tamaño ha proporcionado una serie de ventajas que han provocado una fuerte presión de selección de los tamaños mayores. Los organismos más grandes, comparados con los más pequeños, ocupan diferentes nichos y de este modo pueden asegurar su éxito reproductivo. Uno podría argumentar entonces que el desarrollo es la consecuencia inevitable del sexo y del tamaño. Se necesita un estado de única célula en la reproducción sexual, y el tamaño más grande es resultado de la selección para conseguir el éxito reproductivo en nuevos nichos.

EL PERIODO DEL INCREMENTO DE TAMAÑO

Los organismos son ciclos de vida. Aparecen como resultado de la selección natural, y es la selección natural la que les hace cambiar, es decir, evolucionar. Ésta es la forma en que llegó a aparecer la gran variedad de plantas y animales en la superficie de la Tierra. El origen de la pluricelularidad fue uno de los pasos gigantescos en el enorme espacio de la evolución, que examinaremos ahora en detalle.

Capítulo 3
HACERSE MÁS GRANDE, VOLVERSE PLURICELULAR

La sabiduría tradicional siempre ha sostenido que hubo un origen para los animales pluricelulares que dio lugar a los invertebrados y otro que originó las plantas. Esta hipótesis podría incluso ser cierta, pero no tiene en cuenta al huésped de los organismos pluricelulares primitivos, que evidentemente no se originó a partir de un antecesor pluricelular. De nuevo, la evidencia de una cuestión tomaba fuerza por sí sola en mi pensamiento. Sin embargo, no podría probar, ni con el más disparatado esfuerzo imaginativo, que los mohos del limo son, de alguna forma, los ancestros de los animales o plantas superiores.

En mis conferencias la gente suele preguntarme, «¿Los mohos del limo son animales o plantas?». Mi respuesta ha de ser «ni lo uno ni lo otro»; simplemente son organismos inferiores. Poseen algunos rasgos animales (una célula tipo ameba) y algunos de plantas (paredes celulósicas del pedúnculo), pero esto no les sitúa en una posición intermedia. Recuerdo hace unos años, cuando existía una gran rivalidad entre botánicos y zoólogos, que un distinguido botánico me propuso que declarara firmemente que eran plantas, pues de lo contrario el enemigo podría robarlos. Lo absurdo de estos argumentos queda subrayado por el hecho de que los mohos del limo tradicionalmente se habían encontrado en textos botánicos y no en textos de zoología. La razón resultó ser asombrosamente absurda. En un principio, en el siglo XIX, los mohos del limo fueron descubiertos y descritos por botánicos porque sus órganos productores de esporas se parecían mucho a los del moho del pan, el cual es un hongo (y una verdadera planta con paredes celulares rígidas). Por esto los mohos del limo entraron a formar parte del campo de los botánicos, porque ellos los encontraron primero (algo parecido a poner la bandera de la propia nación en una nueva isla descubierta). La naturaleza humana se adentra en los lugares más extraños. (Cuando era un estudiante graduado descubrí un bello grupo de órganos productores de esporas poco familiares en la puerta de uno de los compartimientos del servicio de caballeros. Estaba emocionado e inmediatamente le dije a mi profesor que viniera y los admirara. Suavemente me comunicó que no se trataba de mohos del limo, sino de las vainas de los huevos de un insecto adorable llamado crisopa. ¡Si no me detienen a tiempo podría incluso haber intentado incluir a las crisopas entre las plantas!).

Ahora conduciré al lector a emprender un viaje (con dibujos) sobre los diferentes tipos de simples organismos inferiores pluricelulares. Será un breve curso de historia natural sobre los organismos que normalmente no se mencionan en un curso de biología. No habrá leones, tigres, ni secuoyas gigantes, sino sólo el sombrío mundo de unas criaturas vivientes.

Cada ejemplo pertenecerá a uno de los tipos de organismo que se ha convertido en pluricelular para formar una simple colonia. Esto tiene una implicación importante: ha habido una presión de selección para incrementar el tamaño. Tanto ahora como más tarde, elaboraré propuestas respecto a porqué un aumento de tamaño podría ser una ventaja en la lucha por conseguir éxito reproductivo; pero permítanme dar por supuesto momentáneamente que esto es cierto. Es el mismo supuesto que hice para justificar el incremento de tamaño durante el período de desarrollo que describí en el capítulo anterior.

De cualquier modo, siempre es importante tener en mente una idea. Mientras el mundo está poblado de muchos tipos diferentes de primitivos organismos coloniales pluricelulares, los descendientes unicelulares de sus antepasados existen también hoy en día y son abundantes. No sólo ha habido una selección sobre el incremento de tamaño, sino además una continua selección del pequeño tamaño. La razón es que organismos de diferentes tamaños ocupan nichos ecológicos separados. Volveremos a este punto cuando hablemos de los organismos muy grandes en un capítulo posterior.

Permítanme comenzar el debate apuntando que la pluricelularidad comenzó de dos modos bastante diferentes. En uno de ellos, una célula se divide y las dos células hijas quedan unidas; como estas últimas se dividen por turnos y permanecen en contacto, la colonia se hace más grande. Podemos llamar a la forma anterior simplemente incremento de tamaño por crecimiento. El otro método de llegar a ser pluricelular es por agregación, del cual los mohos del limo constituyen un buen ejemplo. De ninguna manera son los únicos: hay otros de gran interés.

El siguiente punto importante es que entre los organismos inferiores hay dos tipos celulares bastante diferentes: células de tipo bacteria llamadas «procariotas», y células como las de nuestros propios cuerpos, llamadas células «eucariotas». Las células procariotas no tienen núcleo y el ADN es una simple hebra circular que simplemente se agrupa en un lugar del citoplasma. Las células eucariotas, por otro lado, poseen un núcleo rodeado por una membrana, y al ADN se adhieren diferentes proteínas que dan consistencia a las agrupaciones de ADN llamadas cromosomas. Existen además otras diferencias, pero es evidente que la célula bacteriana, procariota, es la más primitiva y, por esto, el tipo ancestral. Existen dos razones para fundamentarla. Una es que los fósiles más primitivos son evidentemente procariotas y tienen una edad de unos tres mil quinientos millones de años; por otra parte, la primera evidencia de células eucariotas es más reciente (unos dos mil millones de años de antigüedad). La otra razón es que la estructura de una célula eucariota es mucho más compleja que la de una procariota. No sólo tiene un núcleo, sino que además presenta muchos otros orgánulos internos complejos. Uno de ellos es la mitocondria, que procesa la energía en la célula eucariota, y existen buenas razones para creer que es la descendiente de una antigua bacteria que habitó el interior de células eucariotas (como la simbiosis que se da en los líquenes entre un alga y un hongo), y que durante eones de tiempo ha perdido alguna de sus características bacterianas pero no todas. Por ejemplo, todavía retiene un anillo de ADN muy semejante al ADN bacteriano.

Antes de comenzar mi bestiario de estas formas primitivas, me gustaría puntualizar que entre los pequeños incrementos de tamaño encontrados en los ejemplos que veremos, hay un número de casos donde aparece una división de trabajo entre las células: no todas ellas desempeñan la misma función. La división de trabajo está íntimamente relacionada con el tamaño, tema que encuentro extraordinariamente interesante. Es un principio aplicable no sólo a los curiosos organismos microcoloniales, sino a todos los organismos, que se prolonga en el comportamiento de los organismos superiores, incluidos nosotros mismos. Se aplica incluso a las instituciones que construimos: cuanto más grande es la compañía, mayor es el número de individuos con tareas especializadas; cuanto más grande es el pueblo, mayor es la división de trabajo en la forma de zapateros, panaderos, sastres, carniceros, médicos, herreros (o mecánicos de automóviles), electricistas, fontaneros, carpinteros, etc. En un pueblo pequeño las personas pueden, o más bien, tienen que realizar todo por sí mismos. En animales y plantas de gran tamaño se da una gran división de trabajo entre las células: tenemos células nerviosas, células musculares, células glandulares de varios tipos, células del cristalino, células epiteliales y muchas más. Cada tipo celular desempeña una función diferente; veremos más tarde algo más sobre este tema fascinante. En este punto, sólo quiero dejar claro que los organismos primitivos coloniales se basan en el mismo principio.

En primer lugar vamos a considerar aquellas formas pluricelulares que tienen su origen mediante el crecimiento. Hay muchos ejemplos entre las bacterias, que forman poco más que placas extendidas de células juntas para formar una capa. Pero las bacterias no son los únicos procariotas: también lo son las cianobacterias fotosintéticas, a las que normalmente se conoce como algas verdeazuladas. Se diferencian de las bacterias habituales en que sus células son mucho mayores, aunque la estructura interna de sus células es claramente procariota, incluyendo la ausencia de un verdadero núcleo, con un anillo de ADN arracimado en su lugar. Cuando estas células más grandes se dividen, los productos de la división no se separan sino que quedan cementados juntos de forma rígida. Ellas, al igual que las bacterias, pueden formar colonias en láminas aplanadas, e incluso en forma de cubos bastante perfectos, pero éstas son raras excepciones. La mayoría de las cianobacterias forman colonias en forma de filamentos rectos en los cuales la división celular es siempre alineada, dando lugar a una cadena simple de células (fig. 5).

Lo notable acerca de las cianobacterias es su increíble resistencia. Pueden persistir, e incluso desarrollarse, en los medios más inhóspitos, y se las ingenian bastante bien en sitios donde nada más puede sobrevivir. Recuerdo haberme quedado impresionado al descubrir que uno de mis profesores, que era una autoridad en cianobacterias, tomaba un manojo de estos filamentos y los dejaba desecarse en un herbario. De esta forma podía mantenerlos vivos. Todo lo que uno necesitaba hacer era raspar un pedacito, añadir agua, e inmediatamente (si uno tenía cuidado de no mantenerlos secos demasiado tiempo) adquirían el aspecto normal de nuevo y eran capaces de crecer más. Difícilmente esto se podía haber hecho con cualquier otro organismo a menos que se recogieran semillas de una planta, o se aprovechara el estado de latencia de algún animal.

FIGURA 5. Filamento de una especie de cianobacterias, en el que se muestra la división del trabajo que tiene lugar entre las células donde se lleva a cabo la fotosíntesis y las células especializadas en la fijación de nitrógeno atmosférico en forma de compuestos que se requieren en el crecimiento y en la respiración. (De J. E. Tilden, The Algae and Their Relations, University of Minnesota Press, 1935).

En la naturaleza se puede observar la capacidad de las cianobacterias para sobrevivir ante condiciones extremas: se encuentran tanto en aguas polares como en charcos del desierto donde virtualmente no puede crecer nada más. Se sabe también que son muy antiguas, y se piensa que estas propiedades de supervivencia son los rasgos más distintivos que les permitió existir en las duras condiciones ambientales de la Tierra hace miles de millones de años. Cuando entró en erupción el volcán de la isla de Krakatoa en 1883, ningún organismo sobrevivió; toda la vida había sido arrancada o bien cocida por el intenso calor volcánico. Como resultado de esto, los biólogos comenzaron a observar cuidadosamente su recuperación. Cuando la estéril isla se enfrió, descubrieron que los primeros organismos que reaparecieron fueron las arrugadas⁽⁴⁾ cianobacterias. No han perdido su habilidad para invadir incluso los medios más desfavorables.

También las cianobacterias pueden dividir el trabajo. Algunas de ellas de vez en cuando presentan células con paredes celulares engrosadas, que parecen funcionar como esporas, guiando a los organismos a través de períodos especialmente adversos. Asimismo poseen heterocistos, células extraordinarias que aparecen más definidas y desprovistas de clorofila en su interior, pero que tienen una función muy especial. Al igual que todos los organismos, las cianobacterias necesitan nitrógeno para sintetizar proteínas esenciales y ácidos nucleicos (el ADN y ARN) cuando crecen. Muchos organismos pueden obtener nitrógeno a partir de compuestos del suelo o de los alimentos que toman, como ocurre en el caso de los animales. Pero las cianobacterias tienen que coger nitrógeno gaseoso del aire y elaborar compuestos nitrogenados con él. Esto se conoce como fijación de nitrógeno e incluye una reacción química que debe tener lugar en ausencia de oxígeno. Puesto que las células de las cianobacterias están cargadas de clorofila y transforman el dióxido de carbono del aire en azúcares y oxígeno, la fotosíntesis no puede tener lugar al mismo tiempo que la fijación de nitrógeno. En las cianobacterias más primitivas (y seguramente esto ocurriría en ancestrales formas unicelulares) la fijación de nitrógeno puede tener lugar solamente durante la noche, cuando hay oscuridad y el oxígeno no está presente, porque la fotosíntesis es imposible sin luz. Sin embargo, en las formas filamentosas más avanzadas, la mayoría de las células elaboran azúcares mediante la fotosíntesis; pero hay unas pocas células, los hetorocistos, que no son capaces de realizar la fotosíntesis y se han convertido en células especializadas fijadoras de nitrógeno (fig. 5). He aquí un caso perfecto de división del trabajo, donde dos funciones que no pueden llevarse a cabo en la misma célula pueden realizarse ahora en células especializadas que están muy próximas. Es como ir desde una pequeña comunidad, donde un individuo sería doblemente panadero y herrero, hasta una más grande, donde individuos distintos llevan a cabo estas tareas tan diferentes.

Otro experimento sobre la pluricelularidad se puede observar en el alga verde Hydrodictyon. Tiene un ciclo de vida tan excepcional que es un perfecto ejemplo para demostrar que la pluricelularidad surgió de muchas formas diferentes. Nada, excepto los parientes próximos del Hydrodictyon han conseguido llegar a ser pluricelulares de un modo lejanamente similar.

El Hydrodictyon, como ocurre con todos los ejemplos que describiré en relación con los diferentes orígenes de la pluricelularidad por crecimiento, es un eucariota. Posee tanto núcleo propio como mitocondrias, y la clorofila para la fotosíntesis se empaqueta en orgánulos especiales llamados cloroplastos, que se piensa son descendientes de cianobacterias fotosintéticas que comenzaron siendo simbiontes en el citoplasma, como se piensa que las mitocondrias son descendientes de bacterias no fotosintéticas. El Hydrodictyon vive en charcas de agua dulce, lagos, y arroyos de corriente lenta. Pueden hacerse bastante grandes, pero su forma es siempre la misma: tienen forma de salchicha y están constituidas por una malla como de cintas de elongadas células verdes, de ahí que su nombre común sea «malla de agua» (fig. 6).

Si las condiciones para hacer una malla cada vez más grande son favorables, cada célula crece de una forma más o menos continua. Las células comienzan siendo uninucleadas, pero mientras crecen los núcleos continúan dividiéndose. Sin embargo, no se forman paredes celulares alrededor del núcleo, de manera que finalmente se configura una gran célula multinucleada con forma de salchicha que, empujando sus extremos contra los de células similares, confeccionará las redes de la malla. Cuando tiene lugar la reproducción, cada núcleo se rodea de una membrana celular que encierra parte de citoplasma, así como también dos flagelos con forma de látigos. Estas células empiezan a nadar dentro de la vacuola de la célula parental mayor. Después, se adhieren ellas mismas a la cara interna de la pared de la célula madre y sus flagelos desaparecen. Pronto empiezan a crecer empujando a las otras células con las que entran en contacto, y cada una comienza a mostrarse como una célula hija con forma de salchicha. Mientras crecen, los núcleos pasan por repetidas divisiones. Este nuevo crecimiento es demasiado para la vieja pared celular madre, que estalla para liberar una nueva colonia de Hydrodictyon. La colonia recién emergida tiene forma de salchicha porque es la forma de la célula madre, que sirve como molde para el grupo de células de la recién formada colonia hija. Siempre he deseado poder ser suficientemente listo para introducir las células hijas en una pequeña caja cúbica, y lograr que la colonia emerja como una malla en forma de cubo.

FIGURA 6. Crecimiento de una nueva colonia de Hydrodictyon. En el margen superior izquierdo los grupos de células se han establecido en el interior de la pared celular de la madre, y el crecimiento y elongación de esa multitud de células originales produce una nueva colonia, que pronto saldrá de la vieja pared quedando libre. (De Bonner, The Evolution of Development, Cambridge University Press, 1958).

Es evidente que el Hydrodictyon y sus parientes más pequeños han ideado un modo muy inusual, por no decir extraño, de hacerse pluricelulares. Es distinto a cualquier otro organismo hasta tal punto que debe de haber sido inventado de forma independiente; es imposible formular suposiciones más allá.

Ya hemos hablado del Volvox, un tipo de alga verde bastante diferente. Se desarrolla de un modo mucho más clásico: una célula sigue dividiéndose hasta producir una esfera de células hijas uninucleadas. Lo interesante en relación con el Volvox es que hoy existen formas más simples: colonias mucho más pequeñas constituidas por muchas menos células (fig. 7). En estas especies pequeñas cualquier célula de la colonia puede llegar a ser reproductora y comenzar una nueva generación.

FIGURA 7. Tres colonias de Volvocales de diferente tamaño. Superior izquierda: Pandorina. Superior derecha: Eudorina. Abajo: Volvox. (De Bonner, On Development, Harvard University Press, 1974).

Esto, sin embargo, no es cierto en el caso del Volvox, en el que sólo unas pocas células especiales, grandes, pueden ejecutar la función reproductiva. En otras palabras, el Volvox, más grande, presenta una división del trabajo entre sus células, lo que no se da entre sus parientes de menor tamaño. Recientemente se ha descubierto el mutante más interesante de Volvox, en el que todas sus células se pueden reproducir, y cuya mutación incluye el cambio de sólo unos pocos genes. Quizás en este momento estamos echando un vistazo al primer paso de la invención de la división del trabajo en estos organismos.

Las diatomeas son corrientes en agua dulce y en los océanos. De hecho, la mayor parte de la fotosíntesis en el mundo no tiene lugar en tierra (algo que asumiríamos naturalmente puesto que estamos rodeados por hierbas, arbustos, y árboles) sino en el océano por diatomeas unicelulares. Se trata de unos bellos organismos, encerrados en delicadas cubiertas esculpidas de sílice, de una enorme variedad de formas. Casi todas las especies son de vida libre, salvo unas pocas formas que son coloniales. La diatomea colonial más común es una que se adhiere al fondo del estanque o del océano mediante un tallo adhesivo. Cuando la célula se divide, las células hijas permanecen unidas al tallo común, pareciendo algunas veces un elegante y diminuto abanico oriental (fig. 8A). En otras especies uno encuentra algo mucho más excepcional. Las células móviles de la diatomea secretan un cilindro hueco alrededor de ellas, y mientras las diatomeas del interior de este tubo ramificado se multiplican por división celular, el tubo, similar a una planta, se expande, pareciendo finalmente una pequeña alga marina (fig. 8B). Si uno observa el tubo al microscopio puede ver las células deslizándose por el interior de la casa que ellas mismas han construido. Verdaderamente éste es un extraordinario paso hacia la condición pluricelular, y un tanto misterioso también. Desconocemos cómo se construyen y se modelan los tubos, y no tenemos ningún indicio por lo que respecta a cuál podría ser la ventaja para las células individuales. Una cosa está clara: las diatomeas presentan una construcción tan especializada que sus colonias pluricelulares sólo pueden haber sido inventos aislados de ellas mismas.

FIGURA 8. Dos tipos diferentes de diatomeas coloniales. (A) Una especie que tiene un tallo gelatinoso y en la que las células hijas no se separan (De Oltmans, Morphologie und Biologie der Algen, Gustav Fischer, 1904). (B) Superior izquierda: Colonia completa de otra especie (la colonia tiene aproximadamente 1 cm de longitud). Abajo: Ampliación de las diatomeas que vagan por el interior del tubo que segregan y engrosan, y vista ampliada de una diatomea individual. (Dibujado por M. La Farge).

Los protozoos ciliados son organismos extremadamente comunes, y nadie que se haya dedicado a la biología elemental ha carecido de una oportunidad de admirar al paramecio. Todo el que haya mirado una muestra de agua de charca o de un pantano en el colegio habrá visto ciliados moviéndose bajo el microscopio. Son células singulares, grandes, con un núcleo igualmente grande, y su superficie externa cubierta de muchos flagelos pequeños (más adecuadamente llamados cilios), que les ayudan a propulsarse con aparente gran rapidez.

Tienen en común con las diatomeas el hecho de poseer células muy especializadas y también el presentar formas pedunculadas que, en vez de nadar libremente, utilizan sus cilios para conducir la comida al interior de su esófago. En algunas de estas especies, al igual que en las diatomeas, las células hijas no se separan, sino que permanecen adheridas al tallo común. Algunas especies presentan un filamento o fibra muscular común que atraviesa el interior del tallo y une todas las células (fig. 9). Si uno roza una de las células con una aguja, una onda de contracción pasará a través de la colonia completa, de forma que se contraerá en un pequeño racimo alrededor de su base fija. Presumiblemente, éste es un modo de evitar o confundir a los depredadores. Ésta es una forma tan diferente de pluricelularidad que, de nuevo, sólo puede haber surgido de forma independiente.

FIGURA 9. Ciliado colonial (Zoothamnion). Observen que todas las células están conectadas por una fibra muscular que permite contraerse a la colonia completa. (De Bonner, On Development, Harvard University Press, 1974).

Hay otros ejemplos de la extraña formación de colonias por crecimiento, pero quizás he contribuido lo suficiente a elaborar un argumento convincente sobre que la pluricelularidad apareció varias veces durante el curso de la evolución. Si volvemos a la pluricelularidad por agregación, es posible ver que también ha tenido lugar un número de invenciones independientes del estado pluricelular.

En muchos sentidos el caso más extraordinario se encuentra entre las sencillas bacterias. Hay un grupo completo de bacterias que se agregan, conocidas como mixobacterias (que significa «bacterias viscosas»). Fueron descubiertas y descritas por Roland Thaxter a principio de siglo. Él fue el director de tesis de mi director, William Weston, por lo que siempre he pensado en Thaxter como en mi abuelo intelectual. Al parecer, era un hombre formidable, así como un formidable científico. Thaxter descubrió dos grupos principales de organismos que antes no se sabía que existían. Uno fue el de las mixobacterias, y el otro era un grupo de hongos que previamente se había creído eran pelos de los cuerpos de los insectos y que habían sido cuidadosamente descritos por algunos entomólogos en la literatura como parte de los insectos. No sólo descubrió que eran hongos, sino que procedió a describir unas cinco mil especies, que ilustró con bellos dibujos punteados propios. Al parecer, acostumbraba a sentarse durante una hora con una pluma hecha de una pluma de cuervo y una gran lente de aumento para colocar cada punto en su lugar correcto. Aún le imagino en mi mente con su duro rostro barbudo, su alto cuello almidonado, poniendo en cada punto su atención personal. Nada estaba fuera de lugar en su mundo, y quizás por esta razón podía ver cosas que otros no podían.

Halló pequeños órganos productores de esporas singulares cerca de su casa de verano en Kittery, en Maine, y los llevó al laboratorio para descubrir, para su asombro, que no eran hongos, ni mohos del limo, sino bacterias pluricelulares. Descubrió que eran bacterias con forma de varilla que formaban grupos, y que las células se multiplicaban de forma evidente durante esta etapa; eran células que se alimentaban y crecían. Después de un tiempo los grupos formaban densos agregados, que entonces se erguían en el aire con una longitud de un milímetro o más, producían quistes terminales, encapsulados, cada uno de los cuales contenía muchas células bacterianas listas para germinar, dando una nueva generación, cuando las condiciones fueran de nuevo favorables (fig. 10).

FIGURA 10. Ciclo de vida de la mixobacteria Chondromyces crocatus. El cuerpo fructífero maduro (inferior izquierda) produce quistes, cada uno de los cuales libera numerosos bastones bacterianos, que se acumulan progresivamente en grupos mayores, dando lugar finalmente a un nuevo cuerpo fructífero. (De Bonner, On Development, Harvard University Press, 1947).

Hay una propuesta acerca de que el tallo que hace que el órgano productor de esporas se yerga es generado por parte de las células, que mueren en el proceso de exudado del mismo, todo para beneficio de las células del ápice, que están encapsuladas en el interior de quistes. Si se probara que esto es lo que ocurre, estaríamos ante otro ejemplo de división del trabajo en células de un organismo procariota. No todas las mixobacterias confeccionan tallos elaborados; ciertas especies forman simples montículos en los que cada varilla bacteriana se transforma en una espora esférica, unicelular. En estas formas más simples también hay evidencia de que no todas las células consiguen este feliz destino. Parte de ellas mueren, y nuevamente se piensa que su muerte programada contribuye de alguna manera a la construcción del montículo.

Es extraordinario darse cuenta de que los mohos del limo presentan un ciclo de vida muy similar al de las mixobacterias; la principal diferencia es que las células de los primeros son amebas eucariotas en vez de la bacteria procariota: de nuevo existe una evidencia clara de que deben haber inventado su pluricelularidad independientemente. Para ir un paso más allá, incluso dentro de los mohos del limo unicelulares existen dos grupos, que se basan en diferencias mayores en la estructura de las amebas. Un grupo incluye Dictyostelium y todos los hermosos aliados que hoy se emplean comúnmente como organismos experimentales, mientras que los otros presentan más bien órganos productores de esporas gruesos e irregulares. La cuestión es si las amebas se hicieron sociales en primer lugar y luego variaron su estructura celular, o si siguieron en la evolución la secuencia inversa. Hay muchas razones para pensar que la estructura celular es un carácter fundamental y que precedió a la formación de agregados sociales. De nuevo surge la idea de que, incluso en el grupo de los mohos del limo celulares, ha habido al menos dos orígenes separados de la condición pluricelular.

Un último ejemplo trata del notable reciente descubrimiento de un protozoo ciliado que se agrega para formar un órgano productor de esporas. Las células individuales de este organismo se parecen bastante a un rechoncho paramecio, y viven en la fina película de agua existente en el humus. Después de un período de alimentación y multiplicación, se desplazan conjuntamente hacia puntos de reunión centrales, exudan cierto tipo de material para que el tallo se yerga en el aire, y entonces cada célula ciliada se encapsula en un quiste de resistencia (fig. 11). En muchos sentidos es notablemente similar a los órganos productores de esporas de las mixobacterias y mohos del limo; podemos añadir los protozoos ciliados a la lista de organismos que pasan a ser sociales mediante la agregación. Debería decir entre paréntesis que estos raros animales fueron descubiertos por un botánico, pero hasta ahora nadie ha tenido el descaro de llamarles plantas. ¡Quizás nosotros, los biólogos, nos estamos haciendo menos chovinistas!

FIGURA 1. Formación de un ciliado colonial. Las células se agregan y se elevan en el aire gracias a un tallo que ellas mismas segregan. Finalmente cada célula ciliada se enquista. (De L. S. Olive, Science 202 [1978]:530).

Los ciliados siempre me han resultado muy atractivos. Parecen tan diferentes del resto de los organismos, incluso del resto de protozoos; y sin embargo en sus procesos fundamentales son lo mismo: sus diferencias son más aparentes que reales. En mi primer permiso sabático decidí trabajar en algo que fuera lo más diferente posible a los mohos del limo, para que mi visión de la vida no fuera demasiado reducida. Fue una decisión afortunada por muchas razones, pero principalmente porque el profesor E. Fauré Fremiet me invitó a su laboratorio en el Collège de France de París. Me trasladé allí junto con numerosos niños pequeños y todos sus trastos, y con una increíble buena suerte encontré un apartamento desde el que podía ir andando hasta el laboratorio (qué paseo más encantador, atravesando, entre otros lugares, los jardines de Luxemburgo). El hecho más excitante para mí fue, con mucho, el conocer a «Monsieur Fauré», como le conocían en el laboratorio. Era un hombre bajo (siempre pensé que se parecía un poco a Toulouse-Lautrec, excepto en que él era ágil y bien proporcionado) y muy vigoroso para los setenta años que tenía. Asimismo, era un hombre de un gran atractivo y amabilidad. En el laboratorio todo el mundo le adoraba, lo cual se hacía muy evidente en el momento en que entraba. Tenía gran número de atractivas jóvenes muy competentes como ayudantes de laboratorio, a las que llamaba «mes petites». Siempre que yo tenía un problema, una de sus «petites» era asignada para ayudarme, y de ellas aprendí que el francés hacía ciencia, al menos por aquel entonces, de una forma que era bastante nueva para mí. Cuando preparaban el medio de cultivo para que crecieran sus ciliados, nunca medían los ingredientes: tomaban un puñado de esto, y medio de aquello, y una pizca de esto y eso, y entonces rellenaban el frasco con agua. Nunca he llegado a comprender cómo la ciencia americana se ha basado totalmente en la tradición alemana de la exactitud en cada detalle, donde cada ingrediente es pesado y distribuido hasta el último grado decimal. En un laboratorio francés la tradición venía de la cocina, en la que el gran chef confiaba en su práctica, por no decir en su inspiración; el laboratorio era simplemente una prolongación de la cocina.

Monsieur Fauré fue sumamente amable conmigo, el americano joven y ansioso al cual se podría fácilmente no haber hecho caso. Solía llevarme a recoger ciliados en el campo de los alrededores de París, y aquellas incursiones fueron para mí obsequios muy especiales. Él conocía cada charca y zanja en kilómetros a la redonda, y también donde había que almorzar. Siempre solía disculparse diciendo que este mesón era «tout à fait en campagne», pero aquella comida en el campo era una delicia. No sólo conocía en profundidad su materia de estudio en biología, sino que era, del mismo modo, envidiablemente erudito en otras materias. Quizás era explicable teniendo en cuenta que era hijo del compositor Fauré, nieto del escultor Fremiet, y sobrino del poeta y filósofo Sully-Prudhomme. Era sumamente modesto en cuanto a sus antecedentes y talentos, pero no podía tolerar errores. En una de nuestras excursiones, nos detuvimos para hacer una corta visita en el Port Royale, fortaleza de los jansenistas y morada de Pascal. Seguimos a un pequeño grupo con su guía, y cuando el guía explicaba alguna cosa, Fauré decía, «No, no, eso no es totalmente correcto», y entonces daba una breve explicación con los detalles y datos correctos. Los otros turistas en el grupo le miraban pasmados mientras el pobre guía se quedaba bastante fastidiado. Me alegré enormemente de que pudiéramos salir de allí con vida. Por todas estas razones guardo un lugar especial en mi corazón para Monsieur Fauré y sus amados ciliados.

Volviendo a la cuestión de aumentar de tamaño mediante la agregación, hay otra forma de juntarse que es mucho más corriente. Generalmente no se piensa en ella como en una agregación, pero eso es exactamente lo que es. Existen algunas formas que poseen una masa continua de citoplasma multinucleada, la cual se extiende de muchas maneras sobre una superficie para alimentarse e incorporar nutrientes. Ésta es la fase de desarrollo de unos organismos que viven a costa de sustancias disueltas y de pequeños organismos (como las bacterias). Son los basureros del micromundo. Cuando las condiciones son buenas, todo su citoplasma nucleado se amontona en grupos para formar órganos productores de esporas. Funcionalmente, esta acumulación de citoplasma es lo mismo que la agregación de células separadas.

Un grupo bastante grande de organismos que vive en medios húmedos, tales como el humus o los leños en putrefacción en el suelo de los bosques, lo constituyen los mixomicetes (llamados algunas veces mohos del limo «verdaderos» en contraposición con los mohos del limo «unicelulares»). Los mixomicetes presentan un ciclo sexual en el que las esporas emiten una única célula, una célula sexuada, y dos de estas células que presenten sexos opuestos se fusionarán para formar el equivalente a un huevo fecundado. Esta célula empezará a absorber alimento disuelto, y durante el proceso de desarrollo del citoplasma el núcleo se dividirá. Sin embargo, en vez de tener un estado de alimentación pluricelular, presentará uno multinucleado con los núcleos moviéndose por todas partes en el citoplasma común. Este plasmodio tiene la apariencia de un líquido viscoso y, como una ameba gigante, repta lentamente por ahí buscando alimento. Si las condiciones son favorables, sobre todo si hay suficiente alimento y humedad, el plasmodio puede llegar a hacerse muy grande: del tamaño de una mano e incluso mayor. No es raro ver un hermoso globo viscoso de color anaranjado brillante, reluciendo sobre la superficie de un tronco podrido. Cuando las condiciones para encontrar alimento se hacen menos favorables, la masa líquida de citoplasma formará de repente muchas protuberancias de pequeño tamaño y, dependiendo de la especie, formará numerosos tallos que se elevarán en el aire en forma de delicados órganos productores de esporas (fig. 12). Durante la fructificación el núcleo experimenta meiosis, preparándolo para la fecundación (que seguirá a la germinación de la espora), y cada núcleo se encapsulará en forma de espora resistente preparada para dispersarse. Desde el punto de vista de la agregación, el proceso es básicamente el mismo que el encontrado en los mohos del limo.

Una situación funcionalmente similar tiene lugar en los hongos, y ahora nos referimos a organismos que ni son poco visibles ni poco comunes, sino corrientes en toda la superficie del globo y que constan de muchos miles de especies. En este caso el hongo se propaga por el suelo o la madera podrida; lo que proporcionará nutrientes disueltos a los filamentos del hongo mientras avanzan y se ramifican. Todos estos filamentos extendidos estarán conectados, y nuevamente, si las condiciones son apropiadas, de repente darán lugar a la formación de órganos productores de esporas que alzarán las esporas en el aire para su dispersión.

FIGURA 12. Ciclo de vida generalizado de un mixomiceto. La espora germina, dando lugar a una célula que, dependiendo de las condiciones ambientales, es una ameba (bajo condiciones de sequedad) o bien una célula flagelada (bajo condiciones de humedad). Después de la fecundación, la célula resultante se transforma en un gran plasmodio multinucleado que, con el tiempo, se convierte en muchos cuerpos fructíferos portadores de esporas. (De Bonner, On Development, Harvard University Press, 1974, redibujado de Alexopoulos y Koevenig).

Vamos a examinar un ejemplo muy común y notable: el desarrollo y fructificación de las setas en el suelo. Si una espora de una seta de campo común va a parar al suelo y germina, emitirá un filamento que crecerá por el ápice. Éste se alimenta absorbiendo pequeñas cantidades de azúcares, aminoácidos, y otros nutrientes disueltos en el suelo. Mientras hace esto, sintetiza más y más citoplasma y su núcleo se divide repetidamente, como el núcleo de un mixomiceto. Sin embargo, el citoplasma multinucleado de un hongo está encerrado en el interior de los filamentos ramificados que ha segregado. Dichos filamentos no sólo se extenderán de manera uniforme por el suelo, sino que si llegan cerca de otros filamentos pueden fusionarse; de esta forma, núcleos de diferentes esporas, diferentes estirpes genéticas, pueden mezclarse.

Si la expansión de los filamentos que están creciendo comienza en un punto, se propagarán en círculo. Otra vez, si las condiciones son precisamente las apropiadas, en su extremo más distal mostrará pequeños botones que son, por sí mismos, primordios de setas. En este momento tiene lugar el proceso de agregación: durante la noche anterior puede haber habido una repentina oleada de citoplasma desde los filamentos de alimentación hasta el interior de los botones primordiales. Puesto que las paredes celulares son extensibles, se llenarán como un balón, y el resultado puede ser la inesperada aparición de una gran seta (fig. 13). En otras palabras, las setas realmente no crecen durante la noche como comúnmente se piensa.

FIGURA 13. Desarrollo del pequeño hongo Coprinus. Las esporas germinan (A), y mientras los filamentos se alimentan del medio de agar, crecen y se anastomosan (B, C). Finalmente todo el citoplasma y los núcleos de la red de filamentos conectados fluyen al interior de una pequeña yema para formar una seta. (De A. R. H. Buller, Researches on Fungi, Longmans, Green, 1909).

Han llevado a cabo su crecimiento con antelación, y su aparición y rápida expansión son el resultado de la agregación del citoplasma multinucleado que las infla rápidamente.

Como los filamentos alimenticios forman un círculo mientras crecen por la superficie del suelo, y como las setas aparecen en el extremo más externo, con frecuencia aparece un anillo circular perfecto de setas (una visión común). Se lo conoce con el nombre de «anillo de hadas», porque se pensaba que las hadas se sentaban en el círculo de setas a conversar entre ellas. Indudablemente esto es así, pero aún falta la evidencia científica.

Este mismo modelo no sólo se encuentra en las setas grandes, que producen una inmensa cantidad de esporas para empezar la siguiente generación, sino en los mohos más sencillos, donde un único filamento se erguirá en el aire unos pocos milímetros y donde se formará un número relativamente pequeño de esporas alrededor de los núcleos que están en el ápice del tubo simple quitinoso. Además de estos dos extremos en cuanto al tamaño de agregación de citoplasma nucleado, hay muchas formas intermedias que proporcionan un gradiente continuo de tamaños.

Demasiado para mi breve curso de historia natural sobre los organismos inferiores. Mi esperanza es haber convencido al lector de que existe una extraordinaria variedad de modos independientes que tienen éxito por los que un organismo puede hacerse grande convirtiéndose en pluricelular. Ahora debemos volver a la importante cuestión de porqué esto es así, y qué ventajas tiene desde el punto de vista de la selección natural.

Ya he considerado el punto de que desde el momento en que claramente hay muchas invenciones de la pluricelularidad funcionalmente diferentes y, por lo tanto, independientes, debe haber una fuerte presión de selección sobre ellas. Al mismo tiempo, no hay una pérdida de la presión de selección sobre las formas más pequeñas que continúan existiendo. La razón general es que, como la pluricelularidad es una manera fácil para los organismos de incrementar su tamaño, hay una continua y significativa presión de selección sobre el incremento de tamaño. Esto introduce al organismo más grande en otro mundo de tamaños y no parece, al menos en la mayoría de los casos, que compita con las formas ancestrales más pequeñas. Con la invasión de este nuevo nicho ecológico se crea un nuevo mundo de tamaños grandes, haciendo posible que los grandes y los pequeños coexistan.

Aun cuando no hay nada falso en estos pensamientos, son demasiado generales para ser totalmente adecuados. Uno busca respuestas al siguiente nivel de preguntas: ¿por qué hay una selección a favor del incremento de tamaño? Aquí la respuesta no es siempre la misma en cada incursión dentro de la pluricelularidad. Esencialmente, sabemos que debe depender del éxito reproductivo. Como veremos, esto se descompone en dos ventajas específicas. La primera es que el ser más eficaz a la hora de obtener alimento le permite a uno producir más descendencia. La segunda es incrementar la capacidad de uno para dispersar las esporas o las células sexuales, para que la progenie pueda ir a parar a nuevos lugares prósperos y ricos en comida. Como también veremos, estos dos beneficios del aumento de tamaño, relacionados entre sí, son apropiados de diferente manera a todos los ejemplos que he descrito sobre la invención de la pluricelularidad.

No hace demasiado tiempo, cuando consideré por primera vez el problema de la pluricelularidad en conjunto, y mientras preparaba una conferencia, tuve de repente un instante de inspiración que me dejó perplejo (algo que probablemente le haya ocurrido también al lector). Todos aquellos organismos que habían alcanzado el estado pluricelular mediante el crecimiento, manteniendo unidas las células que resultan de sucesivas divisiones para formar una colonia pluricelular son acuáticos, mientras que los organismos que se hacían grandes por agregación son terrestres.

Si consideramos en primer lugar las formas acuáticas que se hacen grandes por crecimiento, tenemos complicado el inventar razones por las que el hacerse grande pudiera ser una ventaja. Hoy en día constituye un pasatiempo muy extendido mofarse de las hipótesis que tratan de explicar por qué tal animal o planta ha adoptado una forma concreta o, como en este caso, un tamaño particular. Se refieren a ellas en tono burlón como «cuentos», con la complicación de que cualquier hipótesis sobre la ventaja selectiva de cualquier adaptación particular podría bien ser tan asombrosamente absurda como la explicación de Kipling sobre la trompa del elefante o la abundante y holgada piel del rinoceronte. Piensan que a todas ellas se les debería aplicar el calificativo de fantasía incoherente. Es incluso posible que muchas cosas se originen simplemente por mutación al azar, y que sean selectivamente pasivas o neutras, de forma que han permanecido tal y como son porque no existe selección en su contra. Indudablemente, ésta pudo ser una posibilidad para el incremento de tamaño, y debería ser siempre una de las hipótesis alternativas que uno pudiera elaborar. A pesar de la llamada a la mofa por parte de colegas biólogos, el inventar esos cuentos no me parece una ocupación ni peligrosa ni inútil. La única regla que debe ser obedecida es tener claro que uno está elaborando una hipótesis; no puede haber certeza hasta que no se haya suministrado una prueba real. Pero ¿dónde estaríamos en biología si no se nos hubiese permitido elaborar hipótesis y hubiéramos consentido intimidarnos por la advertencia de que estábamos cometiendo el crimen de proponer cuentos?

Por desgracia, no tengo buenas hipótesis por lo que respecta al porqué de que las cianobacterias tengan células más grandes que las bacterias, y por qué elaboran extensos filamentos. Es concebible que su gran tamaño tenga algo que ver con la eficacia en la fotosíntesis, especialmente en medios difíciles y rigurosos. Pero es muy difícil para mí tratar de adivinar cuáles pudieran ser esas ventajas.

El mismo problema surge al considerar las ventajas del gran tamaño del Hydrodictyon, o quizás es incluso más difícil porque estos últimos no viven en medios desfavorables. En el caso de los organismos fotosintéticos, todo lo que necesitan hacer es ser capaces de capturar la luz, y todos los tipos de formas diferentes son igualmente eficaces al alimentarse de la energía solar.

Tal vez el aumento de tamaño en estos organismos es una manera de evitar la depredación por parte de algunos organismos que fácilmente pueden alimentarse de bacterias e incluso de pequeñas y simples células eucariotas, pero que no pueden consumir nada que sea más grande, como filamentos pluricelulares o mallas de agua. Seguramente, ésta es una posibilidad razonable. Pudo ser que algunos, pero no todos, los filamentos pluricelulares se originaran por esta razón; otros pueden haber aparecido por casualidad, sin selección alguna a su favor o en su contra.

El Volvox también se nutre por fotosíntesis, pero posee un rasgo distintivo: es móvil. Esto quiere decir que no necesita esperar a que el sol aparezca: puede, y así lo hace, nadar hacia un punto soleado del estanque. Pero hay muchos organismos eucariotas unicelulares que hacen lo mismo. La única diferencia es que el Volvox puede nadar más deprisa porque es cierto, en términos generales, que la rapidez de un organismo es proporcional a su longitud, y obviamente el Volvox es mucho mayor que una forma unicelular.

No hay ninguna evidencia sobre que llegar a ser más grande le permita al Volvox estar capacitado para escapar de los depredadores de forma más eficaz que las formas unicelulares más pequeñas. Eso daría resultado si pudieran reconocer al depredador, una posibilidad sumamente improbable. Graham Bell ha elaborado la interesante propuesta de que cualquier organismo por encima de cierto tamaño no puede ser devorado por uno de los muchos filtradores que viven alimentándose de pequeños organismos en el agua dulce y salada. Éstos incluirían almejas, ostras, mejillones, y muchos otros invertebrados. El único problema de esta idea, respecto a nuestro debate, es que nosotros estamos buscando las primeras formas que se hacen pluricelulares, no las que han hecho lo mismo tras la aparición de grandes filtradores pluricelulares. Tan sólo podemos concluir que las antiguas causas de la pluricelularidad en las primeras etapas de la historia de la vida en la Tierra, hoy en día se escapan al entendimiento. De igual modo, es difícil elaborar hipótesis convincentes.

Además, hay otro punto que debe ser tenido en cuenta: como hemos visto, entre los ciliados y las diatomeas hay formas que se adhieren, formas sésiles. ¿Cómo explicamos esto, sobre todo si asumimos que la motilidad es una ventaja en el descubrimiento de luz y otras formas de alimento? Tal vez viven en lugares donde la mejor estrategia para encontrar alimento es aguardar a que las corrientes lo traigan, más que abalanzarse sobre él. En el caso de las diatomeas, que son fotosintéticas, la ventaja de ser sésil frente a ser de vida libre y móvil es también confusa, y precisa de estudios ulteriores para descubrir cuáles son sus ventajas relativas en hábitats diferentes. Quizás las formas fijas en el fondo pueden evitar ser arrastradas a lugares menos favorables. De la única cosa que podemos estar seguros es que ambas formas existen hoy, y que a su manera son supervivientes triunfantes de la evolución por selección natural. Las razones por las que esto es así continúan siendo un problema intrigante.

Es más fácil elaborar hipótesis acerca de las ventajas del incremento de tamaño y de la pluricelularidad en organismos terrestres. Para comenzar con la alimentación, todas las formas que presentan una fase de alimentación multinucleada, es decir, los mixomicetes y los hongos, pueden conseguir partículas de comida mucho más grandes que las células aisladas. Esto es porque secretan enzimas digestivas al medio que les rodea, que descomponen partículas de alimento grandes en sus pequeñas moléculas constituyentes, sobre todo azúcares y aminoácidos; estas partículas pueden ser absorbidas a través de su membrana. Como son multinucleados y grandes, pueden secretar grandes dosis de estas enzimas externas y someter grandes partículas de comida, mucho mayores que las que una simple célula podría conseguir. A esta forma de alimentación se le ha llamado de «manada de lobos», recalcando la ventaja que supone el aumento de número y tamaño para incrementar el rango de alimentos disponibles. Hay un marcado contraste con los mohos del limo unicelulares, cuyas pequeñas amebas uninucleadas se alimentan por separado fagocitando bacterias. En cuanto al tamaño del alimento que pueden comer, se limitan a bacterias y pequeñas células de levadura. Para ellas no es ninguna ventaja el ser pluricelular en la fase alimenticia; sólo es útil cuando tienen órganos productores de esporas.

En todos estos ejemplos de agregación en organismos terrestres, he descrito cómo de forma invariable producen algún tipo de órgano productor de esporas, que sin duda contribuye a una dispersión eficaz de las esporas, que pueden colonizar regiones distintas de terreno con comida abundante. Esta regla general no sólo se aplica a los órganos productores de esporas microscópicos, sino también a aquéllos de hongos de mayor tamaño, e incluso a plantas superiores de todos los tamaños. En este último caso, están implicadas semillas en vez de esporas; una de las funciones importantes de las hierbas, arbustos y árboles es la dispersión por semillas. Con frecuencia, los mecanismos de dispersión comprometen a animales, que tragan las semillas con el fruto completo y las propagan con sus excrementos mientras vagan por ahí. A pesar de eso, en algunos casos es bastante evidente que la altura del árbol se emplea para facilitar la dispersión, especialmente cuando es ayudado por el viento. ¿Quién no ha observado que en muchas coníferas las piñas se producen en lo alto del árbol, logrando de este modo las mayores distancias posibles para la caída de las semillas, y la mejor probabilidad de invadir nuevas áreas donde el desarrollo pudiera ser favorecido?

Es bastante evidente que si un organismo queda confinado a un lugar, debe de alguna manera enviar algunas de sus células de propagación a otros puntos que colonizar. Su éxito reproductivo depende de la dispersión; sin un sistema eficaz de dispersión se extinguirían, especialmente cuando entran en competencia con otras formas que consiguen buenos resultados a la hora de hacer que sus esporas lleguen a todos los lugares fértiles de las cercanías.

Por las mismas razones, los organismos acuáticos deben dispersarse, pero tienen muchos menos problemas para realizarlo. En primer lugar, muchas de las primitivas formas acuáticas pluricelulares, como el Volvox, son móviles y pueden dispersarse nadando. Incluso formas fijas, tales como el ciliado colonial Zoothamnion que vimos al principio, despiden una célula especial que es liberada de la colonia parental y puede flotar hasta poner en marcha una nueva colonia. Segundo, la dispersión es llevada a cabo en los arroyos, lagos y en el océano mediante las corrientes, que pueden transportar cualquier célula de propagación a grandes distancias. Para estos pasajeros de las corrientes la motilidad no es estrictamente necesaria.

Las microcolonias terrestres, con su agrupación de esporas en el ápice, cuentan también, en algunos casos, con las corrientes, pero se trata de corrientes aéreas. Las esporas de muchos hongos y mixomicetes son dispersadas por el viento. Algunos mixomicetes tienen incluso un retículo acintado de materia inerte entre las esporas, que se despliega con la sequía, haciendo que las esporas sean más susceptibles incluso al menor soplo de aire. En otras especies, tales como los mohos del limo unicelulares, las esporas son pegajosas y se adhieren a los insectos que pasan por el suelo o el humus, y de esta forma son transportadas lejos. Si uno observa los hongos, los métodos de dispersión son inventados de forma hábil, y son asombrosamente variados. Por ejemplo, el Pilobolus (no el grupo de baile), que está emparentado con el moho del pan común, y que lanza su bola de esporas a una distancia considerable. Sostiene las esporas en una copa invertida y permite que la presión crezca bajo la copa, de manera que se abre de forma explosiva cuando no puede resistir más la fuerza creciente. La masa de esporas es propulsada unas pulgadas; además, la masa es pegajosa, de manera que se adherirá a cualquier cosa con la que choque. Podría continuar con innumerables ejemplos (de hecho, C. T. Ingold ha dedicado un libro completo a este tema), pero acabaré con el hongo de los nidos de ave como ejemplo final. En vez de tener un tallo con una masa terminal de esporas, estos hongos poseen diminutas copas, con la masa de esporas en el fondo, de forma que a todo el mundo le parecerían diminutos huevos de ave en los nidos. Al principio, este tipo de órganos productores de esporas parecía imposible, ya que estaban desobedeciendo todas las normas. No obstante, se descubrió que estos nidos eran como copas humedecidas. Cuando las gotas de lluvia chocaban con ellos, las esporas salpicaban hacia arriba de manera que podían viajar a alguna distancia. Además de proveer un extraordinario ejemplo de mecanismo de dispersión, este método sirve también para ilustrar que, al igual que el viento, el agua de lluvia puede servir en general como un eficaz agente de dispersión.

El hecho de que hoy tengamos tantos mecanismos de dispersión entre los organismos primitivos terrestres, y que esos mecanismos se diferencien tanto en su método de dispersión, es muy importante en sí mismo. Si echamos una mirada atrás a este momento de la evolución, podemos llegar a dos conclusiones obvias. Una es que debe haber habido una extraordinariamente fuerte presión de selección entre las formas terrestres para conseguir métodos eficaces de dispersión; por otra parte, la respuesta a esta presión ha sido extremadamente variada, en cuanto que ha habido un gran número de mecanismos de dispersión ideados de forma independiente.

Tener éxito en la reproducción también significa hallar alimento, e idear maneras efectivas de capturarlo y devorarlo. Esto se aplica lamo a los animales como a las plantas fotosintéticas. La dispersión pasiva y la locomoción activa son dos formas de hallar alimento, siendo la primera característica de formas terrestres, que se agregan. Observen que ninguna de las formas terrestres primitivas es fotosintética. Ese sistema parece ser más perfecto en el agua, donde los rayos del sol pueden penetrar fácilmente. Las formas acuáticas pueden dispersarse de forma activa, o pasivamente con las corrientes, pero la ventaja del tamaño contribuye sólo débilmente a hacer más efectiva la dispersión. Más bien, su incremento de tamaño mediante el crecimiento debe proporcionar otras ventajas, o no hay selección a favor o en contra: es un carácter neutral.

Se puede hacer un apunte concreto sobre las líneas evolutivas que conducen a las plantas y a los animales superiores. Claramente, ambos provinieron de antecesores que se hicieron pluricelulares por crecimiento, y por consiguiente tuvieron un origen acuático. Debe haber fuertes limitaciones respecto al tamaño que se puede conseguir mediante la agregación. Imaginen un elefante desarrollándose por agregación, es una idea absurda desde cualquier punto de vista. Pero mediante el crecimiento, por el lento y progresivo crecimiento de las células, es posible generar todos los tejidos de soporte necesarios, tales como el cartílago y el hueso, o madera en el caso de árboles grandes. Una seta grande parece ser, más o menos, el límite superior de tamaño en los organismos agregativos, y la mayoría son mucho más pequeños. Por esto, en cada experimento sobre pluricelularidad hay dos cuestiones: (1) la supervivencia de la forma ancestral, y (2) su potencial como máquina de construcción que produce descendientes, y, en el largo período de la evolución, que puede lograr un tamaño muy grande.

Como ahora ya sabrá el lector sin lugar a dudas, tengo una afición excesiva por las grandes ideas, incluso cuando provienen originalmente del simple ciclo de vida de un primitivo moho del limo. En mis primeros días como profesor adjunto en Princeton, me telefoneó un amigo para decirme que había conversado con el profesor Einstein acerca de una película sobre los mohos del limo que yo había hecho cuando era estudiante, y si estaría dispuesto a enseñársela. Obviamente, la idea me llenó de emoción, y preparé la película y el proyector para el momento convenido. Tuvimos dificultad a la hora de encontrar una pantalla apropiada, pero finalmente cogimos un mapa de pared de los Estados Unidos y le dimos la vuelta. Tras la proyección, el profesor Einstein me dijo si podía ir a su despacho para hablar sobre lo que habíamos visto. Se unieron a nosotros el amigo común que había preparado el encuentro y la señorita Dukas, la secretaria del profesor Einstein. Charlamos durante algún tiempo, y lo que más impresionó fue la profundidad de sus preguntas. Quería saber de forma inmediata las respuestas a todas aquellas preguntas que me habían perseguido toda mi vida: ¿Cómo era controlado el ciclo de vida para que fuera el mismo cada generación? ¿Por qué existe esta clase de organismo? ¿Cómo armoniza con otros animales y plantas? Él tenía muchas más preguntas parecidas. Desearía poder tener otra conversación con él ahora; he tenido mucho más tiempo para pensar sobre estos problemas.

El profesor Einstein fue extraordinariamente amable conmigo, un joven principiante, y pareció no tener dificultad para entender mi inglés. Ocasionalmente se paraba a pensar, por lo que aquéllos que creían que no me había entendido le explicaban en alemán lo que yo había dicho. De vez en cuando se volvía furioso hacia ellos y les decía que no interrumpiesen: ¡por supuesto que me había entendido! Después de haber acabado y habernos puesto en pie para irnos, le dije que conocía al filósofo Alfred North Whitehead y que una vez le pregunté si alguna vez se había reunido con Einstein. Whitehead contestó que en verdad sí, aunque bajo las circunstancias más embarazosas. Lord Haldane, un hombre muy poderoso, les había invitado a ambos a cenar. Tras la cena les acompañó a su despacho y les dejó solos, diciendo que debían de tener mucho de qué hablar. Él me dijo: «Tanto el profesor Einstein como yo somos hombres muy tímidos, y pasamos un rato angustioso, ya que ninguno sabía qué decir». Le pregunté al profesor Einstein si guardaba el mismo recuerdo sobre ese hecho. Me ofreció una cordial sonrisa y dijo que efectivamente había sido así, una velada ciertamente penosa. «Mira,» me dijo, «nunca fuí capaz de entender nada de lo que había escrito Whitehead, por lo que ¿qué podía decir?».

Cuando consideramos los primeros experimentos en pluricelularidad, estamos observando a las primeras y variadas formas de hacer más elaborados los ciclos de vida de simples células. La parte de cada ciclo donde se alcanza la condición pluricelular es la que denominamos desarrollo. Es la fase de construcción, el período del incremento de tamaño, del que queremos comprender los mecanismos. Hoy constituye uno de los problemas centrales de la biología. En los organismos coloniales primitivos descubrimos no sólo el origen de la condición pluricelular, sino también el origen del desarrollo.

Capítulo 4
HACERSE MÁS GRANDE MEDIANTE EL DESARROLLO

El plan de este libro es examinar parte por parte las diferentes fases del ciclo vital y hablar de ellas separadamente. En este capítulo me centraré en el período del incremento de tamaño en cualquier ciclo; en otras palabras, la fase de desarrollo. En el capítulo siguiente consideraré cómo ese período del incremento de tamaño puede variar y hacerse progresivamente más largo (o más corto) durante el curso de la evolución; será un examen de cómo la fase de desarrollo puede evolucionar a través de grandes períodos de tiempo y en muchos ciclos de vida sucesivos. Por último, en los capítulos restantes, consideraré la etapa adulta junto con todas las cosas extraordinarias que pueden hacer los adultos para tener éxito en la reproducción.

Al principio hice hincapié en que el ciclo de vida presenta generalmente una etapa con una única célula, que es una exigencia de la sexualidad, y que aumentando el tamaño de los adultos que producen óvulos y esperma los organismos están evitando la competencia o, mejor, logrando coexistir con formas menores; se sitúan por encima de sus competidores. (Esto es una simplificación bastante grande, porque incluso los animales y plantas más grandes pueden ser vencidos por los parásitos más pequeños o por patógenos, pero esto ocurre después que el organismo grande ha evolucionado). El período de desarrollo a partir del estado de una única célula variará de acuerdo con el tamaño del animal o de la planta. En general, los primeros experimentos en pluricelularidad discutidos en el capítulo anterior son realizados por organismos pequeños, y el desarrollo es proporcionalmente sencillo y rápido. Pero si miramos la gran gama de organismos de todos los tamaños, vemos no sólo períodos de desarrollo más largos y más elaborados, sino una gran variedad en sus mecanismos. No es sorprendente, después de todo, el que una planta, con sus paredes celulares rígidas, debería desarrollarse de manera diferente a como lo hace un animal, cuyas células están sólo rodeadas por sus membranas y son capaces de moverse.

Hay tres procesos constructivos básicos, que tienen lugar cuando un huevo se desdobla para transformarse en un adulto. Uno de ellos es el crecimiento, la división celular (o, como hemos visto, en algunos casos es sólo una división nuclear con el correspondiente aumento del citoplasma común). Crecimiento significa síntesis de nuevos materiales celulares, para lo cual se necesita energía. Inicialmente éstos pueden provenir de la yema en el huevo animal, o de los depósitos equivalentes de almacenamiento de alimento en las semillas de las plantas. Una vez que los embriones animales consiguen un tamaño concreto y han desarrollado un sistema digestivo, son independientes para llevar a su interior la energía del alimento por ellos mismos hasta completar su período de aumento de tamaño. Lo mismo sucede en las plantas superiores cuando aparecen sus primeras hojas verdes, capaces de realizar la fotosíntesis. Tras eso, todo el alimento es empleado en las actividades y en el mantenimiento del adulto, la misma razón por la que nosotros necesitamos nuestras comidas habituales de cada día.

Además del crecimiento, hay otro proceso constructivo que se encuentra sólo en animales: el movimiento de las células de una parte del embrión a otra. Estos llamados movimientos morfogenéticos juegan un papel crucial en la modelación del embrión animal, justamente como lo hacen en los mohos del limo, donde la agregación junta a las células para formar una babosa, y entonces la babosa experimenta movimientos celulares que en último lugar dan forma al órgano productor de esporas.

El tercer proceso constructivo es la diferenciación, sobre la cual ya he discutido. Es el proceso mediante el cual las células se especializan con la división del trabajo. Éste es un acontecimiento fundamental durante el desarrollo y uno de los problemas más interesantes en la biología del desarrollo. ¿Qué decide que una determinada célula se convierta en una célula muscular o en una célula del hígado, o en una célula de la flor o de la hoja, o en una célula del tallo o en una espora? Ésta es una cuestión que examinaremos con detalle.

Voy a dividir mi exposición en dos partes. En primer lugar quiero tener en cuenta los hallazgos de la «vieja» embriología; ésta es la información que estaba presentando. Después quiero proseguir con la «nueva» biología del desarrollo. No tiraré simplemente la vieja para aferrarme a la nueva, porque la nueva está basada enteramente en la vieja. La vieja biología del desarrollo consistía casi íntegramente en descripciones y hábiles experimentos. De esta forma se revelaban los problemas y las cuestiones básicas. La nueva embriología está intentando comprender las bases moleculares de aquellas viejas cuestiones, haciendo uso de un conjunto espléndido de nuevas técnicas. Ha supuesto un gran salto hacia delante, con un horizonte lleno de riquezas, pero se trata de una superestructura que ha contado con el trabajo más viejo llevado a cabo a finales del siglo pasado y principios de éste. Incluso hoy, hay algunos que continúan realizando experimentos biológicos, más que moleculares, sobre el desarrollo. Puesto que yo soy uno de ésos, soy un firme creyente de que los experimentos deberían avanzar en unión con los nuevos y poderosos métodos moleculares. Los viejos métodos siguen sirviendo en la función esencial de definir el problema, e incluso juegan un papel clave en la interpretación del significado principal de los resultados inferidos a partir de los experimentos moleculares. De hecho, estudios recientes revelan que no hay mucha distancia entre las dos, por lo que únicamente utilizando ambas es como podemos esperar seguir haciendo avances significativos.

No retrocederé a los primeros días de la embriología, a Aristóteles y a sus debates, si bien son fascinantes. Recuerdo haber formado parte del tribunal de una tesis doctoral en la que al candidato se le preguntó sobre cuáles fueron las primeras teorías de la transmisión de los impulsos nerviosos, después de lo cual emprendió una discusión sobre lo que Galeno, el antiguo maestro griego de medicina, había dicho sobre el tema. Hubo un silencio ensordecedor, porque ciertamente la pregunta había sido respondida de forma correcta, pero finalmente el examinador se puso todo alborotado y dijo: «No quise decir tan al principio: ¿podría comenzar en el siglo XIX?». Aquí seguiré la misma pauta y comenzaré a finales del siglo XIX.

Por aquel tiempo había una gran acumulación de descripciones acerca del desarrollo de especies animales y vegetales muy diferentes, y existía una completa apreciación de la gran variedad de métodos diferentes de construcción. Esta variedad no es sorprendente si uno compara la forma de un árbol, de una rana, de un insecto, y las restantes formas de los invertebrados y las plantas inferiores: ¿cómo podía no haber diferencias inmensas en el modo en que son construidos a partir de una única célula? La emoción comenzó con el empleo de experimentos. A ambos lados del Atlántico, dos conjuntos de hechos totalmente separados parecieron ser en un primer momento diametralmente opuestos el uno al otro. En América, el Dr. Conklin, que estaba comenzando su tesis doctoral con el profesor Brooks en la Universidad Johns Hopkins, llegó a interesarse por el desarrollo de un molusco encontrado en el océano en Woods Hole, en Massachusetts. Era muy fácil seguir las células durante las primeras divisiones, y demostró que cada célula estaba destinada a convertirse en una parte específica de la larva. El plan completo de desarrollo fue derribado⁽⁵⁾ al iniciarse la diferenciación celular. Más tarde demostró que si extirpaba células específicas, a la larva simplemente le faltarían aquellas células o los tejidos a los que pertenecían.

Solía contarnos la enorme excitación de este descubrimiento, e incluso su gran emoción cuando pasó un domingo con E. B. Wilson, quien en el mismo momento estaba trabajando en el desarrollo de un gusano anélido. Wilson se convirtió más tarde en el biólogo celular más famoso de América y posiblemente del mundo. Durante muchos años fue profesor en la Universidad de Columbia, y su legado permanente es su famoso libro, The Cell in Development and Heredity [La célula en el desarrollo y la herencia], cuya lectura es aún útil hoy en día. Cuando Conklin y él se reunieron quedaron atónitos al descubrir que ambas especies, sólo muy lejanamente relacionadas, tenían exactamente el mismo tipo de desarrollo, al cual se conoció como desarrollo «en mosaico». Los destinos de todas las células estaban bien escritos en un grupo de reglas iniciales, como los mandamientos de Moisés, y, a diferencia de aquellos mandamientos, parecía que estas reglas eran seguidas perfectamente y con todo detalle.

El profesor Conklin también solía contar otra historia referida a este trabajo. Cuando finalmente describió extensamente por escrito su descubrimiento para su tesis doctoral (un hito en la historia de la embriología), el profesor Brooks, su mentor en Johns Hopkins, lo leyó y quedó bastante poco entusiasmado. Unos pocos días después se lo devolvió a Conklin diciendo: «Bien, Conklin, esta Universidad ha concedido grados de doctor por enumerar palabras en lenguas antiguas; no sé de qué podrían concederte un grado por contar células».

El otro personaje en este relato fue un embriólogo alemán, pintoresco e imaginativo, llamado Hans Driesch. Descubrió que podía cortar hidroideos (que están emparentados con las anémonas de mar; la hidra de agua dulce es un hidroideo) a lo largo, y que cada parte podía regenerarse dando un nuevo individuo perfectamente proporcionado. Más sorprendente aún fue su trabajo con embriones de erizos de mar. Descubrió que si los cortaba por la línea media en un estadio temprano, producía dos embriones en miniatura pero perfectamente proporcionados, completos en todos sus detalles. Este desarrollo llamado desarrollo regulado parece ser exactamente el opuesto al que Conklin y Wilson encontraron en embriones en mosaico, donde el resultado solía ser las dos mitades del embrión sin completar. La naturaleza humana se adentra siempre en estas historias de modos muy interesantes. Driesch quedó tan impresionado por lo que sintió como la acción de una fuerza sobrenatural para restaurar las partes perdidas en este embrión, que concluyó que no había posibilidad de explicar la regulación de ninguna forma material o mecánica. De hecho, llegó a convencerse de que debía haber alguna fuerza vital, algún espíritu dentro del embrión, que reordenaba el embrión amputado: ¿cómo si no se podía explicar algo tan milagroso? Cuando trabajé en el laboratorio de Conklin un verano, le pregunté sobre Hans Driesch y su trabajo, y quedó bastante claro que sus personalidades no habían engranado tan bien como sus descubrimientos.

No llevó mucho tiempo antes de que los embriólogos llegaran a reconciliarse con estos dos tipos de desarrollo aparentemente diferentes, y la pregunta giró hacia qué diferencia fundamental había entre ellos: ¿cómo podía ser explicado cada uno? Driesch elaboró un juicio, una sentencia: el destino de una célula es función de su posición en el conjunto. Por esto, si una célula se encuentra en la parte externa del embrión, automáticamente se convierte en una célula epidérmica. Así fue como él percibió el que cada mitad del embrión fuese capaz de reconstituirse a sí mismo en un diminuto embrión completo: las células de la zona de corte repentinamente pasaban a ser células externas, y como consecuencia se diferenciaban en células epidérmicas. Esta explicación, junto con su sentencia, influyó firmemente en el curso de la embriología de principios del siglo XX.

El impacto de Driesch está bien ilustrado en la fascinante historia de H. V. Wilson sobre la reconstitución en esponjas y la interpretación de este proceso. En la primera década de este siglo, Wilson estaba trabajando en una estación de biología marina en la costa de Carolina del Norte, donde, por alguna razón, decidió pasar una esponja a través de una tela de seda muy fina que hacía de tamiz. El resultado fue la separación de todas las células de la esponja, y la formación de un cúmulo de células que se fijaban al fondo de un plato. Para su asombro y gozo, tras unos pocos días el cúmulo comenzó a reorganizarse lentamente, y después de siete días consiguió pequeñas esponjas reconstituidas. La influencia de Driesch era tan fuerte en ese momento que Wilson interpretó que su experimento quería decir que el trauma de pasar a través de un paño de tamizar, había inducido el que todas las células volviesen a su condición embrionaria, y que cuando las células separadas volvían a unirse, aquéllas de la superficie externa se convertían en células de cubierta y aquéllas de la parte interna se hacían células flageladas, las cuales producen las corrientes de agua internas que introducen el alimento.

El que esta interpretación no era correcta fue demostrado de forma concluyente por Julian Huxley a comienzos de los años veinte. Huxley era nieto de T. H. Huxley, y hermano de Aldous Huxley, y es bien conocido por su trabajo en biología evolutiva. Trabajó en una especie de esponja en la cual es posible obtener agregados puros de células flageladas, libres de cualquier otro tipo celular. Si la interpretación de Wilson había sido correcta, esta colección de células de un tipo tendría que producir una pequeña esponja perfecta, pero no fue así, simplemente quedó un grupo de células flageladas. Como consecuencia, Huxley sugirió que en este caso el destino de una célula no era función de su posición, sino al revés: su posición es el resultado de su destino. En otras palabras, en los experimentos de Wilson las células no variaron su diferenciación y las células flageladas migraron al interior mientras que las células de la cubierta migraron a la cara externa en la masa inicial de células desordenadas. Hoy se sostiene esta explicación, y se sabe que esta clase de ordenación celular ocurre no sólo en esponjas sino esencialmente en todos los animales con células embrionarias móviles.

La explicación la ha proporcionado de un modo asombrosamente intuitivo mi amigo y colega Malcolm Steinberg, que demostró que cada tipo celular se mantiene fiel a su propio tipo o a otros con diferentes grados de fuerza, y estas diferencias en las fuerzas de cohesión determinan el modelo de ordenación de las células. Si las células flageladas se adhieren a otras iguales de un modo más fuerte que a las células de la cubierta, y más firmemente que la fuerza existente entre las células de la cubierta, se puede predecir de un modo exacto el desenlace: las células de la cubierta se desplazarán a la cara externa y las flageladas a la interna. Steinberg ha realizado la mayoría de sus experimentos en células embrionarias de vertebrados, demostrando que las predicciones teóricas de las consecuencias de estas fuerzas puramente físicas pueden ser comprobadas absolutamente mediante un cuidadoso experimento. Actualmente numerosos experimentos están aislando y estudiando moléculas de la superficie celular responsables de estas diferentes fuerzas de adhesión, situando el tema bajo una base molecular firme.

Puede que el lector haya asumido, a partir de lo que he escrito hasta ahora, que Conklin estaba en lo cierto y Driesch equivocado. Afortunadamente ése no es el caso. Ambos estaban en lo cierto: el desarrollo en mosaico, la ordenación y el desarrollo regulado, todos ellos suceden (a menudo en un único organismo). Tomen, por ejemplo, las ascidias de Conklin, que son un precioso mosaico. Sin embargo, muchas ascidias que se desarrollan de este modo tienen, en un momento más avanzado de la vida, facultades extraordinarias de regeneración. En las ascidias coloniales, que están unidas unas a otras por un tubo de células a modo de raíz, cualquier porción de ese tubo puede producir un nuevo adulto completo si un trozo de él se separa. En un ciclo de vida, el organismo se pone en marcha como mosaico estricto y finaliza teniendo un estricto desarrollo regulado. Entre todos los organismos pluricelulares hay un número asombroso de permutaciones.

Me vi envuelto profundamente en el problema porque los mohos del limo reflejan también una mezcla de desarrollo en mosaico y regulado. Originalmente, como con las esponjas, suponíamos que los mohos del limo eran totalmente regulados. Kenneth Raper ha demostrado en uno de sus primeros trabajos que si una babosa migradora es cortada en fragmentos, cada segmento, bajo las circunstancias apropiadas, produce un órgano productor de esporas normalmente proporcionado. Si la porción cortada proviene de una zona cercana al extremo anterior, todas las células son supuestamente células del pedúnculo, y evidentemente aquellas células del segmento del extremo posterior se transformarán supuestamente en esporas, pero hay una interconversión forzosa entre los dos tipos celulares, dependiendo de dónde procede el segmento.

A finales de los años cincuenta, cuando era un visitante del Departamento de Genética de C. H. Waddington en la Universidad de Edimburgo, realicé lo que me pareció un descubrimiento sorprendente. (Waddington fue un distinguido embriólogo que hizo mucho para unir desarrollo, genética y evolución). Utilicé células mutantes como marcador y descubrí que las células mutantes no estaban distribuidas uniformemente en la babosa; había esperado esto desde el momento en que fueron distribuidas al azar antes de la agregación. Continué infatigablemente con los experimentos usando células marcadas con colorantes, y era evidente que al final de la agregación había una gran mezcla de células. Esta observación no sólo fue confirmada por muchos otros sino que fue muy extendida, por lo que ahora sabemos incluso antes de la agregación las células se inclinan por una u otra dirección, la de la espora o la del pedúnculo. Además, conocemos algunas de las causas que determinan estas tendencias. Las células que están empezando a elaborar proteínas del pedúnculo escogen permanecer en la parte anterior de la babosa, y aquéllas que están formando proteínas de la espora eligen la parte posterior. Pero estos pasos iniciales en la dirección de la espora o del tallo son reversibles, como demostraron los antiguos experimentos de corte de Raper. Así, hay una mezcla de «el destino de una célula es función de su posición» y de lo contrario, todo en el mismo organismo. Permítanme añadir que el trabajar en un laboratorio escocés tuvo algunas ventajas en los experimentos con los mohos del limo. La temperatura de la habitación rondaba los 68oF, lo que es ideal; pero la calefacción central estaba apagada los sábados al mediodía y se ponía de nuevo el lunes por la mañana. Por esto, todos mis mohos del limo detenían su trayectoria el sábado por la tarde, y no reanudaban la actividad hasta media mañana del lunes. Todos teníamos el fin de semana libre.

Hay mucho más acerca de la vieja embriología que lo que he incluido aquí, pero debo resistir la tentación de proseguir con uno de mis temas favoritos. Déjenme precisamente mencionar que un proceso importante es la inducción, durante la cual una parte del embrión manda una señal a otra para que se desarrolle de un modo determinado. Este proceso fue por primera vez propuesto de forma consistente por Hans Spemann en Alemania, en los años veinte, y la señal química continúa siendo un tema central en la embriología moderna, como veremos.

El gran paso adelante en la «nueva» biología del desarrollo se encuentra en la unión del desarrollo y la genética. Siempre se creyó que los genes «actuaban», y que cuando lo hacían eran responsables de la determinación de los «caracteres». Ésta es la base del trabajo clásico de Gregor Mendel en el siglo pasado, un asunto que fue llevado a su cima más alta en el trabajo de Thomas Hunt Morgan y sus colaboradores de la Universidad de Columbia en la primera y segunda décadas de este siglo. Demostraron que los genes estaban ordenados linealmente en los cromosomas, y por primera vez quedó claro cómo podían ser movidos de un lado a otro y reordenados durante la meiosis, de manera que el óvulo y el espermatozoide presentaban nuevas combinaciones genéticas. Fue también la primera apreciación de que el gen podía mutar y que este gen alterado producía un nuevo rasgo. Morgan recibió el premio Nobel por este trabajo, y por decisión propia compartió el dinero con los notables científicos que había reunido en su laboratorio. Muchos años más tarde, cuando yo estaba en mi primer año en la universidad y Morgan era el sublime anciano de la genética, su sobrino, amigo de mis padres, me dio una carta de presentación. Yo estaba pasando el verano en Woods Hole en el Marine Biological Laboratory, donde estaba dando un curso de verano, y donde también se encontraba Morgan. Le entregué la carta, pero no recibí respuesta. Llamé a casa para consultar y mi madre me aseguró que de todos modos era socialmente correcto telefonearle. Esto hice, bajo una mezcla de terror y corte adolescente, y fuí recompensado con una maravillosa tarde en compañía de la familia Morgan. Cuando llegue estaban jugando al bridge, pero mi presencia no detuvo el juego. Acabaron la partida porque, como Morgan me explicó, él estaba ganando. A menudo el reunirse con los héroes de la infancia de uno resulta ser un enorme desencanto, pero esto no fue así para mí. Tendría muchos más manantiales de sabiduría durante el largo camino que me quedaba por recorrer.

El alza de la genética en este siglo y el nacimiento de la genética molecular es, como hoy todos saben, una de las historias de éxito más impresionantes de la ciencia. Como era lo bastante joven para haber conocido a Morgan, he sido capaz de dar testimonio del drama completo que se desarrolló a mi alrededor durante los años de mi carrera. Nunca formé parte de él porque no hay nada que me haga pensar como un genético. Requiere un tipo especial de inteligencia, como ocurre para ser matemático o músico, y yo soy bastante inepto en todas esas actividades mentales. No obstante, fuí captando lentamente el significado de los asombrosos avances en genética, y ahora es evidente que el futuro de la biología del desarrollo se deposita en las manos de los modernos genéticos moleculares. Esbozaré muy brevemente cuáles han sido esos avances y entonces demostraré su importancia en la biología del desarrollo, tanto en el presente como en el futuro.

Todo el mundo ha oído hablar del ADN y conoce algunas cosas acerca de su magia. Por varias razones a menudo es nombrado en los periódicos. Existen ahora formas de alterar la estructura genética de algunos organismos de forma que, por ejemplo, hay la posibilidad de desarrollar cultivos resistentes a enfermedades. También es posible producir algunas importantes sustancias biológicas que son imposibles de obtener en gran cantidad de ningún otro modo, tales como un factor de coagulación sanguínea para los enfermos de hemofilia, o una hormona de crecimiento para curar un determinado tipo de enanismo. Y recientemente ha habido mucho interés en hacer uso del ADN, el cual es único en cada individuo, como «huella digital» para encontrar criminales. Enormes sumas de dinero están siendo invertidas en investigación de forma que la estructura completa del ADN humano pueda ser conocida. Esto podría llevar a un gran conocimiento de enfermedades determinadas genéticamente, y quizás a un modo de prevenirlas. Aquí quiero decir algunas cosas sencillas y francas sobre el ADN, y omitir la gran gala de detalles que incluye nuestro actual conocimiento. Me aferraré a los principios básicos.

El ADN está formado por cuatro tipos de moléculas (pequeñas moléculas llamadas nucleótidos, o simplemente «bases»), que se extienden en una cadena muy larga. En un organismo pequeño como una bacteria, el ADN de cada célula es circular e incluye unos diez millones de nucleótidos; los seres humanos tienen tantos como mil millones, un número enorme. Generalmente el ADN no está presente como una única hebra, sino como dos cadenas en las que los nucleótidos de una se complementan con los de la otra. Entonces las bases se convierten en «pares de bases», y determinadas bases pueden aparearse, o combinarse químicamente. Esta doble cadena es la famosa doble hélice de James Watson y Francis Crick, que la describieron por primera vez en 1953; se les concedió el premio Nobel por este trabajo. Parte de la razón por la que este descubrimiento es tan bien conocido es porque Watson publicó un asombroso informe de su investigación en su best-seller La doble hélice. Ésta fue la primera vez en la historia de la ciencia que alguien tuvo tanto la habilidad como el coraje para escribir sobre un descubrimiento importante con la franqueza y la honestidad de un novelista de primer orden. Tal vez lo más extraordinario de todo es que el retrato de sí mismo, el personaje principal del libro, es muy poco adulador, lo cual le da también permiso para decir cosas punzantes de casi todo el mundo en la trama. Un amigo que vio el primer boceto me dijo que la versión publicada es moderada en comparación. A pesar de que Watson ha impulsado el camino de la biografía científica, no ha marcado una tendencia; pocos científicos tienen la fuerza interna para hacerlo.

La característica clave de la doble hélice es que una cadena de ADN separándose de su pareja, puede crear una nueva cadena complementaria. Bases libres rodean la cadena abierta y se adhieren a su base complementaria en la cadena sencilla. Este proceso es la replicación, esto es, ADN nuevo puede ser formado a partir de ADN viejo como una copia exacta, complementaria, como con una plantilla. Aquí yace la clave de la herencia genética, ya que como los genes son fracciones de las largas cadenas de ADN, y éstas pueden ser copiadas con gran precisión y ser transmitidas de una célula en división a otra, o de una generación a la siguiente, el ADN de cada progenitor se hallará en el óvulo o en el espermatozoide.

Uno de los principales elementos de la teoría de la evolución de Darwin mediante la selección natural es que los organismos varían, y que esta variación debe ser heredada. La pregunta que ahora nos haríamos es: ¿Qué significa esta variación en términos de ADN, puesto que es la sustancia química de la que están formados los genes? El camino más sencillo para que ocurra un cambio, una variación, es a través del cambio accidental de un nucleótido. Este tipo de error, o mutación, es un suceso corriente.

Otra forma de producir variación es revolviendo el ADN durante la meiosis, esto es, durante el proceso de formación del óvulo y del espermatozoide. Parte de esta mezcla es la consecuencia de la capacidad del ADN para abrirse y mantenerse unido por los extremos rotos con considerable facilidad, y muchos de los más recientes trabajos en variación giran sobre esta capacidad particular. Por ejemplo, es posible que desaparezcan completamente fragmentos de ADN (y que los extremos separados que quedan se unan), y tales delecciones producirán a menudo una mutación visible, aunque son considerables las probabilidades de que algo de ADN esencial se pierda y el organismo muera durante el desarrollo inicial. También es posible que pequeños trozos de ADN, llamados plásmidos, queden libres en el núcleo de la célula y se añadan o se empalmen al ADN del cromosoma, de forma que el organismo presenta un nuevo gen que puede alterar su estructura y su apariencia. Además, existe evidencia de que algunas veces estos pequeños fragmentos circulares de ADN pueden pasar de las células de un organismo a otro, evitando la meiosis normal y trasfiriéndose como entidades separadas durante la fecundación.

Aun más interesantes son los genes que se mueven desde un lugar en las cadenas de ADN a otro. La nueva ubicación también puede producir una mutación y modificar las características del adulto. Este fenómeno fue demostrado por primera vez hace algún tiempo, en unos elegantes experimentos genéticos en el maíz, por Barbara McClintock, pero no fue, en general, apreciado o entendido hasta que comenzamos a ver cómo las cadenas de ADN podían separarse y volverse a unir con tanta facilidad. Es una historia extraordinaria, porque McClintock fue, durante largo tiempo, bastante poco apreciada excepto por unos pocos genéticos del maíz que admiraban su trabajo, pero que sólo podían quedar perplejos ante los extraños resultados y conclusiones que ella estaba obteniendo. Un motivo de su relativa oscuridad, salvo entre los que la conocían, fue que sus artículos son extraordinariamente difíciles de comprender; otro sin duda fue que era mujer, en un período en que eran mucho menos escuchadas en el mundo científico que lo son ahora. Pero entonces tuvo lugar un acontecimiento maravilloso. Los genéticos moleculares descubrieron unidades móviles de ADN que podían viajar de una parte del genoma a otra, y de repente todo el trabajo de McClintock fue valorado plenamente por lo importante que era: una demostración genética extraordinariamente inteligente de algo que ahora podía ser demostrado fácilmente con medios moleculares. Inmediatamente ella se convirtió en una profeta brillante, de forma justificada, habiendo anticipado un importante campo en la genética años antes de que éste floreciese. El feliz resultado final fue que recibió el premio Nobel en 1983 por el trabajo que había hecho desde los años treinta hasta los años cincuenta.

Es importante recordar que a pesar de toda esta evidencia de la movilidad y la recolocación de los genes, no son un conjunto de procesos caóticos sino que a menudo están cuidadosamente controlados. Como todas las mutaciones, algunos de ellos son sucesos fortuitos. El caos es evitado porque las mutaciones suceden con tan baja frecuencia que aquéllas que producen resultados desfavorables son eliminadas, puesto que los organismos que las contienen no sobrevivían. En otros casos hay enzimas proteicas e incluso segmentos de ADN que regulan el grado de movilidad e intercambio en los genes. Este control se adapta al principio general de que, para que la selección natural realice un cambio, no debe haber ni demasiada ni poca variación, sino que debe haber un término medio.

Éste es el momento de preguntar: ¿Qué hacen los genes? ¿Cómo mandan instrucciones para generar un nuevo organismo cada generación? Químicamente, el ADN produce ARN que a su vez elabora proteínas. Francis Crick llamó a esto el dogma central, con la idea de que los tres pasos sólo podían ocurrir en la dirección indicada anteriormente. Ahora sabemos que el dogma no es totalmente cierto porque determinados virus de ARN, los retrovirus, algunos de los cuales causan enfermedades serias en los seres humanos, incluidos algunos cánceres y el SIDA que, siendo cadenas sencillas de ARN, originan ADN mediante replicación. El nuevo ADN creado dirige el éxito futuro del virus a expensas del huésped.

El ADN genera ARN de forma correcta en el cromosoma, en el núcleo. Es una replicación llamada «transcripción». El proceso es posible porque ADN y ARN son bastante similares químicamente; se diferencian principalmente en el tipo de azúcar que tienen unido a las cuatro bases. El ARN «mensajero» resultante se desprende del ADN parental y se ensambla a una molécula singular y retorcida llamada ribosoma. Este complejo yace en un mar de aminoácidos y un número de pequeñas moléculas de ARN llamadas ARN «transferente». Existe un ARN transferente para cada uno de los veinte tipos de aminoácidos, y se combina específicamente con su propio aminoácido. Esta doble molécula se une al complejo ribosoma-ARN mensajero, y milagrosamente los aminoácidos transportados son ensamblados en una cadena proteica, que corresponde a la secuencia del código del ARN mensajero (y que procedía originalmente del código de ADN del gen).

Todo lo cual nos conduce al asunto del código genético. ¿Cómo determina el ADN la secuencia de aminoácidos en una proteína? Las proteínas tienen veinte aminoácidos de donde escoger, y pueden ser ordenados en cualquier secuencia en cadenas que se diferencian mucho en longitud. El resultado es una enorme variedad de estructuras para proteínas diferentes, una propiedad clave que las hace tan indispensables para los organismos vivos. Todos los procesos vitales están gobernados por un inmenso conjunto de diferentes tipos de proteínas, y todas están determinadas por el ADN. Pero ¿cómo puede ser esto así, que con las únicas cuatro bases del ADN se formen proteínas con sus veinte aminoácidos? La cuestión resultó ser literalmente un problema de descifrar el código, y se demostró que un aminoácido estaba determinado por una secuencia de tres bases. Por ejemplo, para producir el aminoácido alanina, se requieren tres bases en el ARN mensajero en una secuencia determinada (guanina, citosina, uracilo). Cuando son utilizadas, cuando el ARN mensajero está sujeto por el ARN ribosomal, una molécula de alanina se enganchará a la cadena de aminoácidos que está creciendo. De esta forma las cuatro bases del ADN (y ARN) pueden ser «traducidas» en uno de los veinte aminoácidos. Observen que en la traducción el vocabulario ha sido amplificado: a partir de cuatro bases pueden codificarse veinte aminoácidos, lo cual explica cómo son posibles la enorme variedad y abundancia en la diversidad de las proteínas de nuestros cuerpos.

Si ahora dirigimos la atención a toda esta considerable información y a las herramientas que acompañan al desarrollo, veremos rápidamente que estamos bajo las bases de la vieja biología del desarrollo Sabemos que en determinadas células un gen concreto, en un momento determinado, sintetizará su proteína, y la proteína desempeñará un papel, ejecutando un paso en el desarrollo del organismo Esto se puede demostrar gráficamente marcando la proteína y viendo el lugar donde permanece en la célula y en el embrión. Además, es posible encontrar no sólo la secuencia de nucleótidos para un gen particular, sino también la secuencia de aminoácidos en las proteínas (ya que conocemos el código). Con una combinación de métodos uno puede descifrar no sólo qué células producen qué proteínas, sino cómo los productos génicos de una célula alterarán la actividad de los genes en células vecinas. Algunas veces los productos estimulan a las células vecinas, y en otros casos las inhiben. Existen modos abundantes y variados en que las acciones locales de un gen en el embrión pueden afectar a otras regiones. Ahora sabemos cómo influyen los genes en algunas etapas del desarrollo de algunos embriones, cómo una célula o grupo de células puede indicar a otra que siga un determinado camino.

Los dos organismos que han recibido la mayor atención en este tipo de estudios son la mosca de la fruta, Drosophila, y el nematodo del suelo, Caenorhabditis. Actualmente sus genéticas son bien conocidas y comprendidas. Es fácil realizar cruces genéticos en ellos empleando una gran serie de mutantes, y por medio del análisis de los mutantes es posible aislar los genes implicados, encontrar su función en el desarrollo, encontrar dónde están en el cromosoma, y entonces, como ya he dicho, identificar su estructura de nucleótidos. En el caso del gusano nematodo, que parece poseer un desarrollo en mosaico firme y riguroso, un trabajo reciente ha demostrado que en las etapas iniciales de la diferenciación el destino de una célula no está de ningún modo decidido ni absolutamente predestinado, sino que se decide en gran parte al comunicarse con sus vecinos inmediatos. Uno puede fácilmente causar la muerte de una célula particular utilizando finos rayos láser y, si la célula está muerta, las células vecinas a menudo modifican su diferenciación final de manera que una de ellas puede ocupar su lugar. Por lo tanto, incluso el desarrollo en mosaico retiene algún grado de regulación.

Asimismo, la mosca de la fruta exhibe este tipo de comunicación entre células en desarrollo que están en contacto las unas con las otras, como en la formación de la delicada estructura de los ojos. En el presente se está poniendo particular atención en el desarrollo inicial del embrión. Ahora se conoce un número de genes que establecen las características del extremo anterior y posterior, y de la parte dorsal y ventral, y finalmente el diseño segmentado del cuerpo, característico de todos los insectos. Hay dos características especialmente interesantes acerca de estos genes tempranos. Una es que muchos de ellos residen y se expresan en el huevo como ARN mensajeros maternos. En otras palabras, al embrión temprano su madre le ordena acerca de los primeros pasos a tomar antes de que pueda elaborar sus propias proteínas.

La segunda característica interesante está relacionada con la primera. Estos mandatos no están colocados por todas partes en el embrión sino en un extremo. Esto es así porque en el ovario de la madre las células nodrizas que emiten los mensajes de ARN para la futura descendencia están en un extremo del huevo en desarrollo, y las instrucciones de la madre son comunicadas de este modo asimétrico. El embrión joven no tiene paredes celulares sino que es multinucleado, como el plasmodio de un mixomiceto. Como consecuencia, las proteínas que son elaboradas en un extremo pueden difundirse libremente atravesando el embrión temprano, generando gradientes de infiltración de esa proteína. Esto quiere decir que el núcleo, y finalmente las células del embrión, estarán rodeadas de concentraciones diferentes de estas señales proteicas. Para hacer el asunto más complejo, puede haber una importante interacción entre los productos de estos genes, que por último trazarán el plan de una larva completa.

Soy consciente de que es hora de hacer una pausa para que el lector o lectora se tome un respiro. Del mismo modo que Mark Twain, he estado dejando escapar demasiados datos. El inconveniente es que si lo que pretendo es arrojar algo de conocimiento y percepción con respecto a lo que es hoy la moderna biología del desarrollo, y su enorme importancia para el futuro de la biología en general, no se puede evitar un cierto nivel de información. Guardo un claro recuerdo de una conferencia que di a estudiantes de primer y segundo curso en mi primer año de enseñanza. Traté de explicar con ahínco lo que me parecía una idea importante acerca de la relación de las parte de una planta entre sí, y en particular sobre las ideas de Goethe acerca de la estrecha relación entre las hojas y las flores, en lo que él llamó la metamorfosis de las plantas. En lo que indudablemente debió haber sido una inspirada conferencia, demostré cómo de crucial fue la influencia de la Naturphilosophie en la evolución del pensamiento biológico a finales del siglo XVIII. Tras la conferencia un estudiante se acercó a mí, llenándome con la esperanza de que al memos había influido sobre una persona. Me preguntó cuánto tiempo tardaría alguien en morir si uno le cortaba la vena yugular. Resistí la tentación de experimentar con él en aquel mismo lugar, y solucioné mi problema no dando nunca esa conferencia de nuevo.

Mucha gente, incluido yo, habían apuntado con rapidez que el proceso de producción de proteínas por parte de los genes era, obviamente, un componente central del desarrollo, crucial; pero eso no es más que una parte de la historia. Ese proceso, por sí solo, no podía responder de un animal adulto, una planta o un moho del limo. Incluso si centrábamos nuestra atención exclusivamente en los genes y en sus productos, también necesitaríamos ver cómo pueden ellos producir un patrón estable y unas proporciones consistentes de un generación hasta la siguiente. En un organismo pluricelular cada célula tiene los mismos genes. Todos ellos no pueden ser puestos a funcionar en la misma dirección y al mismo tiempo en todas las células, ya que esto no generaría ni diferenciación celular ni un patrón definido. De algún modo debe ser ideada una forma de causar diferencias regionales, de modo que los genes expresados en una parte del embrión sean diferentes de los expresados en otra, y esta diferencia debe ser controlada rigurosamente. En el caso del eje anteroposterior del huevo de la mosca de la fruta, la polaridad del embrión fue comunicada por la madre dejando ARN mensajeros específicos en un extremo del huevo que estaba madurando en el ovario. No obstante, eso es sólo una pequeña parte de la información de arranque, y no todos los huevos nacen con una polaridad comunicada por su madre.

Además del cariotipo genético o programa de desarrollo, hay otros factores que juegan un papel muy importante. Estos factores son principalmente fuerzas físicas que imponen o producen condiciones concretas que pueden dirigir movimientos morfogenéticos y ocasionan un diseño concreto. Hay quienes irían demasiado lejos al negar cualquier papel a la selección natural de los genes; éstos, llamados estructuralistas, insisten en que hay propiedades concretas de la materia que dirigen tanto el desarrollo como la evolución, de alguna forma que me parece misteriosa y que se me escapa. Para algunos el deseo de aplastar el darwinismo es firme, posiblemente porque es el dogma admitido, pero lo que le sustituye es algo dudoso y poco satisfactorio. No ha sido posible encontrar e identificar esas fuerzas estructurales que se supone dirigen el desarrollo y la evolución.

Es evidente por lo que he dicho hasta ahora y he recalcado repetidamente en anteriores escritos, como además han hecho muchos otros interesados en biología del desarrollo, que el desarrollo no consiste solamente en la síntesis de las nuevas proteínas, sino en muchos otros procesos ulteriores que juegan un papel vital. Permítanme esbozar brevemente algunos de estos procesos.

Primero, las proteínas sintetizadas a través de la acción génica son a menudo enzimas que controlan o catalizan reacciones químicas especificas. Estas reacciones generarán otra colección de sustancias químicas (moléculas pequeñas o grandes), que pueden desempeñar un nuevo papel en la dirección del desarrollo. La segunda oleada de sustancias químicas pueden ser señales moleculares de varios tipos, tales como hormonas o inductores embrionarios. Ellas pueden estimular algunas respuestas químicas más distantes o, en algunos casos, inhibir alguna otra reacción secundaria o terciaria que está teniendo lugar. Durante el desarrollo hay redes complejas de reacciones químicas, que fueron iniciadas por los genes y sus productos iniciales, pero que más tarde están ampliamente desconectadas de los genes que les dieron origen y continuarán con una vida de interacción por sí mismas, Las reacciones químicas y los caminos, algunas veces extremadamente complejos, serán producto de las propiedades de las propias sustancias. La estructura de estas moléculas permite que ocurra la gran secuencia de reacciones químicas, pero las instrucciones originales para esta gran cadena de acontecimientos químicos proceden de los genes.

Estas secuencias de reacciones químicas no pueden, por ellas mismas, explicar el modelo de desarrollo de un organismo; se necesita algo más. Una respuesta al problema vino de los matemáticos, quienes demostraron que mediante una combinación de reacciones químicas y fuerzas físicas, tales como la difusión de las moléculas y las propiedades de fluido de los líquidos, se pueden producir teóricamente todos los tipos de modelos. No me queda completamente claro cómo tuvieron su comienzo estos modelos matemáticos. Mi primer contacto con ellos vino de los libros de N. Rashevsky en los años treinta y cuarenta. Hoy nunca es citado en la literatura, posiblemente porque sus formulaciones matemáticas formales parecían estar lejos de haber sido sacadas de observaciones empíricas, y sin duda fue bastante poco modesto y atrevido en sus reivindicaciones de una «biología matemática». Nunca le conocí, pero entiendo que fue una persona pintoresca (con una barba roja ondeante) que solía comenzar sus conferencias diciendo que la física fue un tremendo enredo hasta que Isaac Newton puso en orden todas las cuestiones, y que la biología se encontraba en una situación caótica similar hasta que, afortunadamente, llegó él. Quizás esto bastó para hacer que los biólogos miraran en otra dirección, o tal vez él se adelantó a su tiempo y el mundo no estaba preparado para sus ideas.

La persona capaz de formular el proceso de reacción-difusión de una forma que fuera aceptable y admisible fue Alan Turing, en su bien conocido e influyente artículo sobre el diseño biológico publicado en 1952. Turing fue un brillante matemático que, siendo joven, descifró el código alemán en la Segunda Guerra Mundial. Después de aquello se convirtió en uno de los padres fundadores de las computadoras y la inteligencia artificial. Debido a su escrito de 1952 es considerado una de las figuras clave en biomatemáticas. Aun así, su vida fue ocupada por la tragedia y se convirtió en el protagonista de una triste biografía y un sutil juego médico en torno a él. Fue un homosexual no avergonzado durante el momento crepuscular en que la homosexualidad todavía era ilegal en Gran Bretaña. Como consecuencia de esto fue arrestado y obligado a recibir tratamientos con hormonas masculinizantes, lo cual lentamente minó su salud hasta que finalmente se suicidó siendo aún bastante joven.

En su escrito de 1952 sugirió que si se tenían gradientes de difusión de sustancias químicas claves, importantes para el desarrollo (él las llamó morfógenos), y que si aquellas sustancias químicas reaccionaban de varios modos, no sólo en su producción y destrucción (fuente y sumidero), sino también en la capacidad de activar o inhibir algunos procesos en el desarrollo, entonces, a partir de este conjunto razonable de condiciones, uno podía originar todos los tipos de diseños que se encuentran realmente en los organismos. Por ejemplo, en su artículo demostró cómo se podían conseguir movimientos ondulatorios permanentes de un morfógeno que podría dar cuenta de la posición de los tentáculos de un hidroideo alrededor de la boca. La iniciativa de Turing ha sido ahora muy desarrollada, llevando a dos tendencias: una que persigue su idea de «reacción-difusión», y otra que tiene en cuenta las propiedades físicas y las dinámicas de flujo de las células. Al parecer, las matemáticas son bastante similares, y ambas aproximaciones nos han permitido desarrollar nuevas ideas sobre el desarrollo que, aunque hipotéticas, han sido estimulantes y recompensantes. Ha llevado, entre otras cosas, a una gran búsqueda de morfógenos en los sistemas en desarrollo. Parte del problema hasta ahora es que se han descubierto más morfógenos que los que son necesarios en los modelos matemáticos más sencillos; pero esto era de suponer, y quiere decir que tanto los modelos como los experimentos deben ser afinados conjuntamente. Si ahora intentamos ver estas explicaciones de reacción-difusión en el desarrollo en términos de instrucciones genéticas, nos vemos forzados a concluir que los pasos que hay entre los productos inmediatos de los genes y el diseño son numerosos y la trayectoria es tortuosa.

Otra manera en la que los genes pueden generar efectos secundarios de enormes consecuencias es elaborando moléculas que yacen en la cara externa de la membrana celular y alteran la adherencia de las células. Quizás esto es más evidente en las plantas superiores, donde la célula está rodeada por una pared celular rígida, y donde la cápsula de celulosa de una célula quedará fuertemente adherida a las de las vecinas cuando las células maduran. Ésta es la propiedad que permite a los árboles crecer hasta alturas tan enormes, a pesar de los efectos combinados del viento y la gravedad. No son los genes los que mantienen a las células unidas en esta estructura rígida, sino sus productos, como la celulosa y muchos otros polisacáridos y proteínas, los cuales proporcionan la rigidez a las paredes y el pegamento que las cementa juntas. Hay una serie de reacciones químicas iniciadas por los genes que producen propiedades físicas de las células que deberían leer. Por ejemplo, las partes viejas de un árbol son tan rígidas que no pueden crecer, por lo que el crecimiento en las planta ocurre en zonas de crecimiento flexibles tales como el ápice de la raíz y el vástago, o en el cámbium cilíndrico, situado justo en el interior de la corteza, que es responsable del incremento en grosor del árbol.

Ya hemos visto que en animales la adhesión entre las células de un embrión desempeña un papel importante en la distribución de las células durante el desarrollo embrionario. Di como ejemplo la reconstrucción de una esponja después de que todas sus células habían sido separadas en un montón. Las células externas de la cubierta migraban a la parte externa y las células flageladas a la interna, y hacían eso porque sus células móviles tenían diferentes propiedades adhesivas en la superficie. Su redisposición final no era debida al cariotipo genético, sino a que los genes habían dotado a las superficies con diferentes propiedades adhesivas. Como Steinberg demostró de una forma elegante, estas diferencias en las propiedades de adhesión de los diferentes tipos celulares eran por sí solas suficientes para dar cuenta del diseño final. De nuevo, el resultado final se encuentra algo lejos de los productos génicos originales, y el diseño final puede lograrse solamente por medio de las diferentes propiedades de adhesión de las células móviles y por las consecuencias físicas de estas diferencias, que eran originalmente especificadas por los genes.

Uno de los hallazgos recientes más sorprendentes es que los campos eléctricos pueden jugar un papel en el desarrollo. La idea de la bioelectricidad es antigua y no fue bien aceptada porque quedó teñida por la chifladura; por ejemplo, con la pretensión de que la electricidad es el fundamento, si no el secreto, de la vida, y todo tipo de tonterías. Quedó bien establecido que había diferencias de voltaje entre las diferentes partes de un organismo, pero que esas diferencias no son en la mayoría de los casos una causa, sino el resultado de la actividad química que ocurre en diferentes lados de las membranas semipermeables.

Supuso, por esto, un gran golpe cuando en los años sesenta Lionel Jaffe demostró inequívocamente que los sistemas de desarrollo no sólo presentaban diferencias de voltaje entre diferentes partes, sino que generaban corrientes eléctricas de magnitud suficiente como para tener una contribución precisa, causal, en el desarrollo. Demostró esto con la germinación del huevo de un alga de roca⁽⁶⁾, un alga marrón que forma hileras en las zonas de marejada de nuestras costas. El alga de roca posee un hermoso huevo esférico cuya primera señal de desarrollo es el abultamiento de una raíz incipiente (o mejor dicho, rizoide) en un lado. Mediante la luz es posible controlar el lado del huevo en el que aparecerá la protuberancia del rizoide: siempre se desarrollará en el lado de oscuridad, la zona más alejada de la fuente de luz. Jaffe colocó un determinado número de huevos en un pequeño tubo capilar de cristal y lo iluminó desde un extremo de manera que todos los rizoides se desarrollaban en la misma dirección. Colocó un electrodo a cada lado del tubo y, agárrense, fue capaz de registrar un aumento constante en la corriente a lo largo de todo el tubo a medida que los rizoides se desarrollaban. Dividiendo la corriente total generada por el número de huevos en desarrollo en el tubo, fue capaz de estimar la cantidad de corriente generada por cada huevo, que resultó ser considerable. Bastó para explicar un fenómeno que se había observado en el ápice del rizoide: una zonación de diferentes componentes, especialmente proteínas, que ocurre a medida que el extremo se desarrolla y crece. La cantidad de corriente en un huevo es suficiente para separar proteínas y otras moléculas cargadas grandes (porque cada proteína responde de forma diferente a la carga eléctrica, dependiendo de cuántos grupos de carga posee según sus aminoácidos expuestos). En otras palabras, la corriente es suficiente para producir un patrón en el rizoide.

Por medio de unos experimentos ingeniosos, Jaffe pasó a demostrar entonces cómo es generada la corriente. Demostró que el flujo de iones de calcio cargados entraba por el extremo del rizoide y pasaba a través del huevo hasta el otro lado. Esto es llevado a cabo mediante proteínas de la superficie celular que transportan los iones a través de la membrana celular de forma activa, desde el exterior al interior en el extremo del rizoide, y al contrario en el extremo opuesto.

También en este caso los efectos finales del desarrollo parecen iniciarse de la acción inmediata de los genes. De nuevo las proteínas clave, como por ejemplo las implicadas en el transporte activo de calcio, son productos directos de los genes pero la corriente que generan es un paso más allá, y el ordenamiento de las proteínas en zonas es otro paso aún más alejado. Los genes no realizan todo el trabajo, pero crean las condiciones en las que sucederán inevitablemente una serie de acontecimientos.

Stuart Newman ha hecho hincapié en un punto muy importante acerca de la relación de los genes con las diversas fuerzas físicas que desempeñan un papel en el desarrollo: si fuerzas físicas se apoderan y consecuentemente inducen pasos específicos en el desarrollo de una generación a la siguiente, seguro que los pasos pueden requerir genes que también gobiernan esas etapas. No son necesarios, pero parecen filtrarse inevitablemente, un poco como mi viejo profesor de química en la escuela, quien solía llevar tanto un cinturón como un par de tirantes. Esto no significa que los genes que gobiernan el diseño sean necesariamente seleccionados a favor. Pudieron ser mutaciones neutrales en su mayor parte, para las cuales no hay selección ni a favor mi en contra; son mutaciones neutrales que se han filtrado simplemente porque no hay selección en contra de ellas. Newman sugiere que también pudieron tener algunas ventajas estabilizando los proceso de desarrollo y, en relación con esto, protegiéndolos de los caprichos de las fluctuaciones ambientales, que podían fácilmente influir en algunas de las fuerzas puramente físicas.

Este proceso por el que los genes se infiltran o son asimilados para reforzar algo que ya está sucediendo se denomina efecto Baldwin. J. Mark Baldwin, quien elaboró estas ideas cuando estaba en la Universidad de Princeton a finales del siglo pasado, ignoraba la genética (como el mundo entero en aquel tiempo), pero estaba interesado en la idea de que la evolución en animales podía ser dirigida por la conducta, y que podía llegar a heredarse un comportamiento repetido y estable. Básicamente ésta es la misma idea que se sugiere aquí para los procesos de desarrollo. Más tarde volveré a este punto, porque creo que es un importante principio muy general de la evolución biológica.

Un último elemento del desarrollo merece aquí una breve discusión: los genes no producen proteínas todo el tiempo, ni tampoco las producen selectivamente sólo en determinados ambientes. Este último factor externo juega un papel clave en el desarrollo, pero aun hay otro factor de control: la cuestión del tiempo. Parece ser algún tipo de reloj interno el que decide cuándo se expresarán determinados genes.

Quizás el primero en formular esto claramente fue J. B. S. Haldane en un bien conocido artículo escrito en 1932. Haldane fue un biólogo británico imaginativo y brillante que elaboró el explícito punto de que había un número de genes cuyos efectos se mostraban en diferentes momentos durante el desarrollo y más tarde durante el ciclo de vida. En mi juventud pronuncié algunas conferencias en el University College de Londres, donde él era profesor de genética, y tras la primera conferencia me lo encontré en los lavabos. Por aquel entonces apenas le conocía, pero cuando estaba lavándome las manos, de repente se lanzó hacia mí: «Bonner, en este país no hacemos bromas en las conferencias. —Casi resbalo dentro del lavabo, pero tuve la fuerza suficiente para decirle—: No eran bromas; solamente estaba nervioso». Éste fue el comienzo de una interesante (y nunca aburrida) amistad con un hombre extraordinario, porque él tenía ideas extraordinariamente originales acerca de muchos aspectos de la biología.

Haldane señaló que existen mutaciones que aparecen en un momento inicial del desarrollo y causan defectos en la división o gastrulación. Estos mutantes son letales de forma invariable y el desarrollo se detiene bruscamente en una etapa temprana. Muchas mutaciones aparecen en estados más avanzados del desarrollo, y son viables. En las moscas de la fruta o en los seres humanos pueden estar implicadas en características tales como el color del ojo, el color del pelo o de la cerda, o en aberraciones de la estructura de las alas en las moscas; hay otros ejemplos innumerables. En los seres humanos hay mutaciones que sólo aparecen en la vejez o durante la madurez. Ya he dado el ejemplo de la miserable enfermedad genética del corea de Huntington, que causa una degeneración masiva y letal del sistema nervioso y ataca sólo después de los cuarenta años de edad.

Como hemos visto, algunos animales y plantas, como las efímeras y el salmón del Pacífico, van tan lejos que están programados para morir inmediatamente después de la reproducción. Hay un árbol en las selvas tropicales de Panamá que crece durante muchos años hasta alcanzar una gran talla sin reproducirse; y en ese momento, en una estación producirá una enorme cantidad de semillas, después de lo cual muere inmediatamente, proporcionando un espacio abierto donde algunas de sus plantas jóvenes pueden crecer. En estos casos parece ser una muerte determinada genéticamente.

Por último, Haldane demostró que algunos genes dejaban ver sus efectos en la siguiente generación. Al principio pudiera parecer imposible, pero hay un número de mutaciones que suceden durante la formación del huevo en la hembra, y por consiguiente tienen su efecto en la siguiente generación. Hay, por ejemplo, un gen llamado «sin nietos» en la mosca de la fruta; ocasiona una alteración en el desarrollo de los huevos, dando lugar a individuos que son estériles. Tal gen sería desechado inmediatamente, pero hay otros que son viables y existen en la naturaleza. Uno de los casos mejor conocidos es el del arrollamiento en los caracoles de charcas⁽⁷⁾. Ellos pueden presentar arrollamiento tanto hacia la derecha como hacia la izquierda, y ese carácter está determinado genéticamente. Sin embargo, ejerce su acción durante la formación del huevo, de manera que un individuo que transporte los genes para producir una espiral en el sentido de la mano derecha puede estar él mismo arrollado en el sentido de la mano izquierda, debido a que los genes sólo pueden dejar su efecto sobre los huevos del animal, no sobre el animal mismo. Como los genes actúan sobre el huevo en desarrollo, sus efectos no son apreciados hasta la siguiente generación.

Si tomamos una visión panorámica de todo lo que sabemos acerca del desarrollo, podemos ver que sus mecanismos pueden ser explicados solamente mediante una gran combinación de factores. Hay genes que fabrican los ARN mensajeros iniciales y las proteínas, y ponen en marcha el proceso. Estos pasos iniciales son seguidos por un enorme complejo de acontecimientos físicos y químicos que siguen inevitablemente a las condiciones iniciales establecidas por los productos génicos, y estos hechos continúan en una secuencia que está determinada por las proteínas iniciales producidas por el gen, las sustancias químicas que ellas elaboran a su vez, y las fuerzas físicas que entran en juego (difusión, adhesión, campos eléctricos, y otras), y que conducen a las sustancias químicas hacia determinado patrón de diseño. Si estas reacciones y fuerzas se mueven en una misma dirección generación tras generación, nuevos genes se filtrarán en el sistema para fijar estos procesos y hacerlos más estables (el efecto Baldwin). Existen claramente algunos mecanismos de reloj interno (y probablemente éstos son muy variados y numerosos), que cuidan de que todo este grupo complejo de acontecimientos sea cronometrado de forma apropiada, de forma que el período de incremento de tamaño en el desarrollo siga adelante de un modo ordenado. Ésta es la forma en que se consigue un diseño estable en generaciones sucesivas.

Como mostraré en siguientes capítulos, es incluso posible tener un distanciamiento más grande entre las instrucciones genéticas iniciales y el resultado final. Esto se pone de manifiesto en el comportamiento, y especialmente en el aprendizaje. Un animal con un cerebro puede hacer cosas que inicialmente son bastante dependientes de los de los genes que funcionan durante el desarrollo, pero una vez que el cerebro se ha desarrollado, las actividades del animal pueden ir más allá de cualquier cosa que pudo haberse anticipado a partir de las instrucciones de los genes. Pero antes de que estos asuntos sean examinados quiero mostrar que la parte del ciclo de vida que llamamos desarrollo puede evolucionar.

Capítulo 5
HACERSE MÁS GRANDE DURANTE LA EVOLUCIÓN

La gran lección que proviene del pensar en los organismos como ciclos vitales es que es el ciclo vital, y no sólo el adulto, lo que evoluciona. En concreto, es el período de construcción del ciclo de vida (el período de desarrollo) lo que es modificado a lo largo del tiempo por selección natural. Es evidente que la única manera de alterar los caracteres de un adulto es cambiando su desarrollo.

Permítanme ahora examinar el modo en que opera la selección natural sobre el desarrollo en un nivel más profundo. Ya he dejado claro que la selección actúa sobre el mecanismo de la herencia, es decir, los genes; ellos son los objetos últimos de la selección, aun cuando la selección llega a ellos seleccionando a los organismos individuales que los contienen. Entonces, ¿cómo podemos dar cuenta del hecho de que el desarrollo consta sólo parcialmente de señales genéticas, y que por encima de esas señales existe una superestructura de reacciones químicas y fuerzas físicas que constituye la totalidad del desarrollo? La respuesta debe estar en que todas esas reacciones secundarias y procesos requieren genes para ponerse en marcha en la dirección correcta, y para seguir controlándolos según avanza el desarrollo. En otras palabras, los genes sirven de elementos de control en los principales procesos químicos y físicos del desarrollo; si los genes no diesen los disparos de salida habría un caos. Los genes cuidan de que el desarrollo de un gusano nematodo sea diferente al de la mosca de la fruta, o al de un roble, y son los genes los que cuidan de que el desarrollo sea estable de un ciclo vital al siguiente para cada uno de estos organismos.

Como en el desarrollo hay mucho más que la expresión de los genes, algunos biólogos tienen inconvenientes en decir que el desarrollo está determinado por un programa genético, o ADN. Esto no me molesta siempre que uno reconozca que los genes emiten las señales de control y que la mayoría de los procesos de desarrollo no incluyen directamente las proteínas inmediatas generadas por los genes. El que muchos de los acontecimientos del desarrollo, especialmente en un organismo grande y complejo, puedan trasladarse a mucha distancia de las señales iniciales del ADN, no quiere decir que las señales no sean importantes. Ellas son vitales; ellas son la manera en que se establecen las condiciones iniciales para que todos las sigan. Si esto no hubiera sido así, habría sido imposible el mecanismo completo de evolución mediante la selección natural. Los genes son como un arquitecto y su capataz encargado del equipo de construcción de un edificio; sin ellos no habría revisión de los procesos de montaje de la construcción. Es cierto que en la construcción unos pasos siguen a otros de forma automática, pero si no hubiera un modo de tener un programa para poner orden podría haber serias consecuencias (uno no podría echar el hormigón para los cimientos antes de construir los moldes para aguantarlos). Quienes no creen que el desarrollo es un programa establecido por los genes subrayan que en el desarrollo hay mucho más que las simples instrucciones del ADN. Como hemos visto, en esto están evidentemente en lo cierto, pero es importante no entusiasmarse: tanto los genes como los materiales de construcción y sus propiedades son esenciales para el desarrollo. No podría haber desarrollo, ni ciclo de vida, ni evolución, si alguno de éstos faltara.

A pesar de eso hay problemas, especialmente cuando uno tiene en cuenta el desarrollo de un organismo grande, complejo. Si el producto de cualquier gen tuviera muchos efectos secundarios y terciarios (y más allá), entonces podría ser muy difícil modificar ese gen por mutación, ya que cualquier modificación de su mensaje está destinada a influir en todas las reacciones y procesos que siguen, y por esa razón sería muy difícil el que ocurriera cualquier cambio sin consecuencias perjudiciales. Parece que los genes implicados en diferentes partes del desarrollo, tales como los diferentes órganos de un vertebrado, pueden actuar de manera independiente de manera independiente a los genes implicados en otras partes. De esta forma es posible conseguir un cambio en una parte u órgano sin tener efectos horribles sobre el organismo completo. Previamente, a este sistema de aislamiento de genes en unidades que pueden obrar de forma relativamente independiente a otras, lo he denominado «redes génicas».

Un buen ejemplo de cómo una red génica puede variar sin alterar las otras redes génicas es observando el momento en que aparecen ciertos órganos durante el desarrollo. Por ejemplo, en algunos anfibios los ovarios y los testículos maduran más bien en la larva que en el adulto, de manera que en ciertas salamandras los individuos sexualmente maduros poseerán todavía branquias larvarias. El desarrollo de cada órgano está dirigido por una red génica diferente, y a consecuencia de esto el tiempo de aparición de los órganos es independiente el uno del otro. Esos desplazamientos del tiempo se denominan «heterocronía». En este caso el momento en que los genes afectan al desarrollo de las glándulas sexuales está bastante separado del momento de la metamorfosis, esto es, la transición desde los individuos portadores de branquias (respiración acuática) hasta los individuos portadores de pulmones (respiración aérea).

Sin la separación de genes en redes génicas, sería difícil construir un animal o una planta de alguna complejidad estimable. Lo mismo se puede decir de la construcción de un edificio. El capataz podría decidir tener al electricista instalando el sistema eléctrico antes o después de que el plomero instalase los plomos⁽⁸⁾. Los dos sistemas pueden ser instalados en ambas secuencias y no tienen efectos dañinos sobre la edificación final. En cambio, hay una limitación: el tejado no puede ser construido antes que el sótano, del mismo modo que los ojos del embrión de un vertebrado no pueden ser construidos antes de que se haya establecido el eje principal del embrión. Las redes génicas tienen sus limitaciones: sólo algunas partes del embrión en desarrollo son disociables y pueden sufrir cambios en su momento de aparición o heterocronía. Esto es lo que uno esperaría de cualquier proceso que se despliega secuencialmente. En el desarrollo, todos aquellos procesos que son puestos en marcha mediante la expresión de los genes y dan origen a una cadena completa de reacciones químicas y secuencias de pasos físicos, están destinados a tener una considerable poca flexibilidad para el cambio. Pero dondequiera que sea posible modificar mediante cambios producidos por mutaciones sin destruir el desarrollo completo del organismo, tal tipo de cambios ocurrirán durante el curso de la evolución, y serán en gran parte apoyados al tener un sistema de redes génicas. Por esa razón, las redes génicas por sí mismas serán estimuladas y favorecidas por la selección natural.

Uno de los grandes pecados en biología evolutiva es suscribirse a la idea del progreso en evolución. Sin embargo, éste es precisamente el pecado que yo estoy a punto de cometer: reivindicar que la evolución conduce de veras al progreso. Permítanme demostrarles porque ambas caras del argumento son correctas.

Las razones que reivindican que la idea de progreso es inaceptable en cualquier teoría de evolución vienen al menos de Aristóteles. Su antigua idea, que no incluía ninguna noción de evolución, era que todos los animales y plantas evidentemente no eran igualmente complejos y que en un extremo de la escala uno tenía plantas y gusanos de tierra y en el otro extremo a los seres humanos. Esta supuesta escala de la naturaleza era considerada una progresión hacia la perfección, es decir, hacia el género humano. Apenas se necesita decir que este esquema no se tiene en cuenta hoy, no importa lo mucho que nos agrademos a nosotros mismos.

La forma más moderna de esta inaceptable progresión fue una en la que la evolución parecía ser direccional. Si uno observa el registro fósil, claramente hay direcciones que parecen mostrar un incremento en tamaño y complejidad. Estos hechos no son polémicos hoy, pero no estamos de acuerdo con su interpretación antigua. A finales del siglo pasado, los paleontólogos, que eran los principales biólogos evolutivos, habían descubierto muchas de esas tendencias entre los fósiles. Se sugirió que había algún tipo de fuerza en la naturaleza que dirigía la evolución, una fuerza a la cual se le dio el gran nombre de «ortogénesis», para indicar esas líneas rectas de evolución hacia adelante. No hay nadie hoy (o quizás debería decir que yo no conozco a nadie) que apruebe esta idea mística de que la evolución es una meta orientada y que existen tendencias direccionales en la evolución. Éste es el tipo de progreso que todos los biólogos descartan, hasta el punto de que se ha dado a la palabra «progreso» una mala reputación. La razón para el rechazo es muy simple. Esas tendencias ortogenéticas pueden ser explicadas fácilmente por selección natural, luego ¿por qué acudir a una explicación que no es en absoluto una explicación? La ortogénesis da por sentado un impulso interno, una fuerza vital que empuja a la evolución en una dirección concreta. No hay ni siquiera una evidencia de tal fuerza, ni un intento de explicar qué fuerza podría ser. Es puro misticismo, y por esa razón merece exclusivamente el rechazo total que tiene hoy. No es de extrañar que «progreso» esté considerada por algunos una palabra ilegal.

Ahora la otra cara de la historia: es el mismo argumento que utilicé al considerar la evolución de la pluricelularidad. Si uno observa el registro fósil a lo largo del tiempo, está claro que los primeros organismos sobre la Tierra fueron bacterias unicelulares de algún tipo. Desde entonces, ha habido un continuo aumento en el límite superior del tamaño y de la complejidad de los organismos, de forma que hoy tenemos plantas leñosas de la talla de las secuoyas, y mamíferos de la talla de las ballenas azules. ¿Quién puede decir que este incremento no es un tipo de progreso? Las bacterias y todos los organismos de tamaño medio también existen hoy, así que no ha habido una sustitución progresiva de un nivel de tamaño por otro. Más bien ha habido simplemente un aumento progresivo en el límite superior del tamaño. Ahora daré más evidencias para demostrar que esto es así, y entonces intentaré convencer al lector de que este aumento del límite superior del tamaño ha tenido lugar por selección natural darwiniana. Es un ejemplo más de la extraordinaria importancia de la idea de Darwin.

No puedo dejar a un lado algo que tiene que ver con mi permanente fascinación por Charles Darwin, algo en lo que no estoy solo. Hace poco tiempo hice un interesante descubrimiento. Estaba leyendo la que posiblemente es mi novela victoriana favorita, una de la señorita Gaskell, Wives and Daughters [Esposas e hijas], y de repente empecé a comprender que la señorita Gaskell había hecho de Darwin el héroe de su libro. Siendo joven el héroe marcha a un largo viaje a tierras lejanas y regresa maduro, bronceado, y repentinamente es el centro de atención de los grandes naturalistas y científicos de su tiempo. Incluso su personalidad se adapta a mi idea de la clase de persona que podría haber sido Darwin. Fuí a nuestro departamento de inglés y encontré un ligero interés por mi hipótesis, pero nadie sabía que esto había sido señalado en el momento en que el libro fue publicado o más tarde. Un tiempo después mencioné a una joven estudiante inglesa que estaba casada con un biólogo que yo era un entusiasta de la señorita Gaskell, y me dijo si sabía que ¡Gaskell era prima de Darwin y que las dos familias se visitaban a menudo! Esto me convenció doblemente de que mi héroe y el de la señorita Gaskell eran uno y, además, el mismo.

A lo largo de los años he estado interesado en la idea de que el tamaño máximo de todos los organismos sobre la superficie de la Tierra, en cualquier momento concreto, está aumentando continuamente. Con la ayuda de un número de amigos paleontólogos muy amables, he podido trazar una curva mostrando el incremento de ese tamaño máximo a lo largo del tiempo geológico (fig. 14). Los fósiles primitivos más antiguos son unos organismos bacterianos encontrados en rocas de una edad de 3.400 millones de años, un poco más de 1.000 millones de años después del nacimiento de la Tierra. No han sido encontrados otros fósiles en estas rocas primitivas. El siguiente paso fue la aparición de las cianobacterias, más grandes y pluricelulares, de las cuales ya he hablado porque se encontraban entre los primeros pioneros de la pluricelularidad como medio de hacerse grande. Los eucariotas no aparecieron hasta hace unos 2.100 millones de años, en forma de pequeños filamentos algales. Durante un largo período hasta el Precámbrico (hace unos 600 millones de años) hay un registro fósil muy escaso. Pero entonces uno encuentra una explosión de restos fósiles, la más notable de las cuales la constituyen los famosos depósitos de Burgess shale⁽⁹⁾ en Canadá y depósitos similares en China y en otras partes. Estos fósiles invertebrados han atraído tal atención porque se han preservado las impresiones de sus partes blandas. A partir de ellos claramente podemos ver que allí existieron en aquel tiempo muchos animales extraños y que no tienen similitud evidente con los animales de hoy. Entre estos organismos primitivos se encontraban los trilobites, segmentados, animales artropodianos⁽¹⁰⁾ que consiguieron buenos resultados y se hicieron muy comunes. La armadura de sus caparazones externos se había preservado bien en la rocas.

Las condiciones favorables para la preservación y el creciente número de animales con algún tipo de esqueleto son indicadores de que durante los 500 a 600 millones más recientes, ha habido depósitos de animales de especies muy diferentes más o menos continuos, y al menos en los últimos 400 millones de años, ha habido también un buen registro de la evolución de las plantas (fig. 14). A partir de este rico material fósil podemos encontrar al animal o planta conocido de mayor tamaño de cualquier época. Aun cuando el gráfico muestra que las plantas más grandes parecen ser ligeramente mayores que los animales más grandes, esto es algo engañoso porque la longitud es usada como unidad de medida, ya que es la única fiable en el caso de los fósiles. Si pudiéramos pesar los organismos actuales, los animales demostrarían ser al menos tan grandes o más que las plantas.

FIGURA 14. Gráfico mostrando una estimación aproximada de los tamaños máximos de organismos en diferentes momentos de la vida sobre la Tierra. Obsérvense que la longitud (o la altura) de los organismos y el tiempo son escalas logarítmicas. (De Bonner, The Evolution of Complexity, Princeton University Press, 1988).

La figura 14 también muestra que la planta más grande que siempre existió, la secuoya gigante, está viva hoy todavía. De igual forma, el animal más grande, la ballena azul, también nada en nuestros océanos, aunque en números muy reducidos.

La escala de tamaño en esta figura es indudablemente descomunal: de unos veinte órdenes de magnitud si uno emplea el peso como unidad de medida. Las pequeñas bacterias pesan aproximadamente 10⁻¹² gramos, mientras una ballena azul pesa alrededor de 10⁸ gramos, es decir, hay una escala desde 0,000000000001 a 100.000.000 gramos. Si usamos la longitud en lugar del peso como unidad de medida, la diferencia no parece del todo tan grande, pero es todavía asombrosa. Una bacteria puede tener 10⁻⁴ centímetros de longitud y una ballena sobre 10³ centímetros (0,0001 a más de 1000 centímetros), lo cual es una diferencia de siete órdenes de magnitud.

Recuerden que esta gama de tamaños existe hoy. Si miramos, por ejemplo, los bosques de Norteamérica, encontraremos una escala continua de tamaños. En el extremo más inferior están las omnipresentes bacterias. Amebas y otros protozoos se alimentan de bacterias y ellos son comidos a su vez por gusanos nematodos ligeramente más grandes y otros invertebrados. La cadena alimenticia incluye invertebrados de tamaños mayores, tales como insectos y sus larvas, y en su momento éstos serán alimento para musarañas, ratones, y pequeños pájaros, y en el extremo superior de la escala de tamaño hay ardillas, conejos, zorros, osos, ciervos, y el alce. Uno puede demostrar una hilera de tamaños similar para las plantas, desde las algas y los hongos, los musgos y pequeñas herbáceas, hasta los arbustos y finalmente los árboles grandes. Los lagos y los océanos tienen la misma gama de tamaños de animales y plantas, siendo los más grandes las ballenas y los macrófitos marinos (como la inmensa alga marrón que puede extenderse a lo largo de cien pies en longitud), respectivamente.

Podría describir con fascinante detalle la flor más grande, el insecto más pequeño, el invertebrado más grande, y el vertebrado más pequeño, pero no es mi intención exhibir aquí una pequeña muestra sobre las maravillas de la naturaleza. Más bien, quiero demostrar que el tamaño de un organismo posee un efecto profundo sobre su forma, sobre cómo se mueve, cómo come, cómo desempeña todas sus funciones biológicas. El tamaño por sí mismo es un elemento poderoso en la determinación de lo que animales y plantas parecen y en cómo trabajan, y es interesante ver a qué puede deberse eso. Es una investigación en la ingeniería mecánica de los organismos y en el papel del tamaño en su diseño.

Ésta es una cuestión que difícilmente puede considerarse reciente de hecho, es un asunto venerable que data de Galileo y otros renacentistas. Recientemente, sin embargo, ha pasado por un nuevo renacimiento de diversas formas, y me concentraré aquí en estos desarrollos revolucionarios. El trabajo más reciente se resume de forma elegante en el gran libro de D’Arcy Thompson, On Growth and Form [Sobre el Crecimiento y la Forma].

Primero quiero decir unas pocas palabras acerca de D’Arcy Thompson y su trabajo. Fue un hombre alto, tanto física como intelectualmente, y profesor de zoología en St. Andrews University en Escocia durante muchos años, que abarcaron desde finales del siglo pasado hasta bien entrado este siglo. Además de ser biólogo, fue un distinguido matemático e incluso uno de los más distinguidos clasicistas. Su traducción de la Historia de los animales de Aristóteles es todavía universal. También escribió un Glosario de aves de Grecia y otro sobre peces griegos donde cita todas las referencias a estos animales en la literatura clásica griega, identifica la especie y describe lo que nosotros conocemos de su zoología moderna. Su gran logro fue The Growth and Form, una extraordinaria fusión entre la ciencia y la historia y su relación con lo que nosotros entendemos de la forma biológica. Más que esto, está escrito con un refinamiento que hemos perdido hoy. Proporcionaré un ejemplo, para tratar de persuadir al lector para que lea este libro, es un pasaje de su introducción filosófica. Uno puede no estar de acuerdo completamente con su postura, pero indudablemente tiene que admitir que ha expuesto su argumento maravillosamente bien.

Ningún hombre puede prever hasta qué punto las matemáticas bastarán para describir, y la física para explicar, la estructura del cuerpo. Puede ser que todas las leyes de la energía, y todas las propiedades de la materia, y toda la química de todos los coloides sean tan impotentes para explicar el cuerpo como lo son para comprender el alma. Por mi parte, creo que no es así. Las ciencias que estudian la materia no me enseñan nada sobre cómo el alma anima parte del cuerpo; y el hecho de que la materia viva influye y está influida por la mente es un misterio sin resolver. No es posible explicar la consciencia mediante todas las redes nerviosas y las neuronas de la fisiología; ni intento preguntar a las ciencias de la materia cómo la bondad brilla en la cara de un hombre, mientras el diablo se muestra en la de otro. Pero sobre la construcción, el crecimiento y el funcionamiento del cuerpo, tal y como hacen las ciencias de la Tierra con la estructura de nuestro planeta, la ciencia es, en mi humilde opinión, nuestro único maestro y guía.

Empezaré resumiendo (con mis propias palabras) los puntos principales iniciales de su capítulo «Sobre la Magnitud», y entonces pasaré a otras consideraciones.

El primer principio es que la superficie de un organismo aumenta con el cuadrado de sus dimensiones lineales (l²), y el volumen con el cubo (l³). Si uno fuera a imaginar dos organismos esféricos, uno con un diámetro de un milímetro y el otro diez veces más grueso, es decir, con un diámetro de un centímetro, ambos tendrían las mismas fórmulas para la relación entre sus dimensiones lineales (radio) y su volumen o su superficie:

volumen = 4/3 πr³ (v ∝ l³)

área superficial = 4 πr² (s ∝ l²)

Mientras vamos de la esfera pequeña a la más grande, el volumen aumenta como el cubo de las dimensiones lineales, mientras que la superficie aumenta sólo como el cuadrado. Esto quiere decir que el organismo más grande tendrá una proporción de volumen-superficie mayor que el más pequeño. Este simple hecho tiene consecuencias enormes y de mucha trascendencia.

Imaginen que nuestros dos organismos necesitan oxígeno para vivir, y que el oxígeno se consume en relación con el volumen de la esfera. El oxígeno puede penetrar en nuestro hipotético animal únicamente difundiéndose a través de la superficie. En la esfera pequeña oxígeno suficiente puede difundirse fácilmente hacia el interior para satisfacer las modestas necesidades de oxígeno del animal pequeño pero en el más grande la superficie es demasiado pequeña para ajustarse al volumen relativamente mucho mayor (l³ comparado con l²); sin algún tipo de ayuda, el organismo más grande perecería. El problema podría ser resuelto rebajando el metabolismo interno, y por consiguiente la demanda de oxígeno; pero sería un método de salvamento insuficiente, en gran parte porque una esfera de diez centímetros de diámetro es tan gruesa que necesitaría mucho tiempo para que el oxígeno se difundiera hasta la parte central de la esfera, demasiado para evitar que la parte interna de la esfera muera.

Los organismos vivos han encontrado varias maneras ingeniosas de resolver el problema. Una es que con un tamaño incrementado la superficie aumenta desproporcionadamente, de manera que ya no hay una esfera neta sino una estructura con una piel que forma grandes repliegues hacia el interior. No solamente hay más superficie para que el oxígeno penetre, sino que los repliegues están situados de tal modo que ninguna zona del interior queda alejada de la superficie proveedora de oxígeno. Nuestros propios cuerpos presentan muchas superficies claves que se requieren para la difusión de sustancias. El oxigeno se difunde a nuestra sangre en los pulmones, y como los pulmones se componen de millones de pequeños compartimientos (o alvéolos), su superficie se incrementa considerablemente y, por esto, nuestra habilidad para captar oxígeno es tanta. Además, el flujo de sangre se mueve continuamente debido al bombeo del corazón, tomando el oxígeno en los pulmones y depositándolo en los tejidos internos donde se necesita. Sin estos dispositivos no podríamos ser mucho más altos de un milímetro. A su vez, un protozoo unicelular puede existir felizmente como una pequeña gota de protoplasma simplificado únicamente porque es tan pequeño.

Absorbemos otras cosas además de oxígeno a través de nuestras superficies. Por ejemplo, el alimento que tomamos se descompone en su mayor parte en pequeñas moléculas tales como azúcares y aminoácidos, los cuales son absorbidos a través de la pared de nuestro intestino. Por la relación superficie-volumen, uno podría predecir que cuanto más grande es el animal, más largo es el intestino y más numerosas son las circunvoluciones internas, de modo que la superficie podría con el incremento en volumen. Esto es precisamente lo que sucede. Los gusanos nematodos más pequeños tienen un intestino que es un simple tubo recto, mientras nosotros tenemos un intestino enormemente largo con un fantástico número de protuberancias que aumentan en gran medida la superficie para compensar nuestro gran un aumento en volumen.

Volviendo a la cuestión de la fuerza, encontramos que la superficie no es la única parte de los organismos vivos que varía como el cuadrado de sus dimensiones lineales (l²). La fuerza de cualquier parte del cuerpo varía con la sección transversal (l²) de esa parte. Por ejemplo, si un hombre tiene un bíceps voluminoso asumimos exactamente que es fuerte, y un brazo largo y delgado indica una relativa flaqueza. El mismo principio es aplicable al hueso: el grueso hueso de la pierna de un buey es imposible de romper, mientras que el de un pollo puede ser roto en dos fácilmente.

Sin embargo, el peso de un animal, de un brazo o de un hueso varía con el volumen, y por esto, con el cubo de sus dimensiones lineales (l³). Esto significa que mientras los organismos se hacen grandes, el peso se incrementa mucho más rápidamente que su fuerza. Si sostenemos un lapicero colocando sus extremos en un dedo de cada mano, observamos que es suficientemente fuerte para abarcar la distancia sin combarse. Ahora, supongamos que agrandamos el lapicero de forma que lo hacemos suficientemente grande como para abarcar el río Hudson de lado a lado: descubriríamos inmediatamente que se derrumbaría bajo su propio peso, porque su peso ha aumentado mucho más rápidamente que su fuerza. ¡Esto explica porqué el puente George Washington no se parece a un lapicero!

De hecho, todo en la construcción de un puente está tan dispuesto que la fortaleza puede mantenerse y el peso ser reducido. Ésta es la razón del diseño global, incluyendo los finos cables, las vigas de celosía, que son inteligentes mañas del ingeniero para mantener la proporción fuerza-peso dentro de límites seguros. Los cilindros huecos pueden ser tan fuertes como las barras macizas, pero pesan mucho menos, un principio que vemos bien representado en el bambú. En la construcción, la viga de acero con forma de I proporciona la fuerza de una gran barra cuadrada de acero, pero tiene solamente una fracción de su peso.

Para presentar más ejemplos biológicos, frutas como las manzanas y las cerezas están sujetas por peciolos cuya sección transversa debe ser suficientemente gruesa para proporcionar la fuerza necesaria para sostener la fruta. Por esto es por lo que los melones y las calabazas están tendidos en el suelo y no cuelgan de los árboles. Un tallo suficientemente grueso para sostener una sandía grande en el aire igualaría probablemente al diámetro mismo de la sandía; eso sin mencionar los problemas del tronco del árbol que lo tendría que sostener.

Como he dicho, en el caso de los puentes y otras proezas de la ingeniería, el principal modo de resolver el problema de la relación fuerza-peso es reduciendo el peso. Esta solución no es accesible en el caso de los animales y plantas de gran tamaño, debido a que su peso debe aumentar necesariamente mientras ellos se hacen más grande. Por esto, los organismos han inventado formas de incrementar su fuerza para soportar el aumento de peso. Para mostrar un buen ejemplo, que proviene directamente de D’Arcy Thompson, uno puede determinar el porcentaje de peso de los huesos de animales de diferente tamaños en relación con su peso total, y demostrar que con un tamaño incrementado el porcentaje de peso correspondiente al hueso aumenta. En un ratón o en un reyezuelo, el hueso representa un 8%, en un perro o en un ganso, de un 13 a un 14%; en el hombre, de un 17 a un 18%. Es una lástima que Thompson no tenga también información sobre el elefante.

Obviamente, mientras el peso aumenta hay un incremento desproporcionadamente grande en el espesor de las estructuras de sostén, tales como los huesos, que proporcionan la fortaleza. Nuestro intento por entender esta relación ha hecho del estudio del tamaño en los organismos un tema intenso e interesante hoy en día. Suponemos que el incremento en fuerza necesario para ajustar el incremento en peso es el resultado de la selección natural, pues los animales y plantas con un incremento en tamaño que permanecen competitivos sobrevivirán y tendrán éxito en la producción de descendencia. La pregunta es, ¿para qué es seleccionada esta propiedad de los organismos? La selección se basa en el simple principio de ensayo y error, así que debemos responder a la siguiente pregunta: ¿Hay alguna forma de predecir cuál es la mejor construcción respecto a la relación fuerza-peso de modo que sea inevitablemente el diseño ganador en el proceso de la selección natural? Una de las hipótesis recientes más interesantes, y que es muy apoyada, ha sido propuesta por Thomas McMahon. Sugiere que las propiedades elásticas de los organismos son cruciales en su diseño óptimo. En otras palabras, las proporciones de animales y plantas de diferentes tamaños deberían ajustarse a la predicción de que ellos mantienen las mismas propiedades elásticas y de esta forma evitar la curvatura debida a su aumento de peso.

Durante siglos ha sido aceptado que los árboles más grandes son desproporcionadamente gruesos. Ésta es una observación común que todos hemos hecho: un arbolillo será delgado y flexible, pero un gran roble será sumamente grueso y voluminoso. Nuestro árbol más grande, la secuoya gigante, parece pesado en sus proporciones comparado con un pequeño pino.

Sobre fundamentos puramente teóricos McMahon predijo que si se mantenía la similitud elástica entre árboles de diferentes tamaños, la altura del árbol sería proporcional a una potencia de 2/3 del diámetro del tronco (h ∝ d2/3). Esta relación puede ser trazada convenientemente sobre una gráfica logarítmica, resultando una línea recta. Esto es así porque h ∝ d2/3 es lo mismo que log h ∝ 2/3log d, que es una relación lineal. McMahon halló un libro con el título un tanto inverosímil de The Social Register of Big Trees [El registro social de los grandes árboles], y representó todos estos árboles sobre el papel en una gráfica logarítmica (fig. 15). Resultaron muy próximos a la pendiente de dos tercios predicha (con una dispersión considerable).

FIGURA 15. Representación del diámetro de la base de árboles frente a su altura total en una gráfica logarítmica. Los puntos corresponden al registro de 576 ejemplares, representando los que se cree son los más altos y más anchos de cada especie encontrados en Estados Unidos. (De T. A. McMahon y R. E. Kronauer, J. Theor. Biol. 59 [1976]: 443).

Además, pudo calcular en qué punto los árboles alcanzarían su límite elástico y se combarían, y fue posible demostrar que todos estaban bien en el lado seguro de este límite de su fortaleza. Los árboles se comban con el viento, y se inclinan hacia atrás y hacia adelante como un péndulo invertido en un vendaval. Se las ingenian maravillosamente bien, aunque pueden alcanzar e incluso exceder sus límites en un huracán o en un tornado.

El mensaje de que la similitud elástica surge cuando la selección natural favorece la durabilidad entre árboles de diferentes tamaño queda impreso profundamente en la mente si comparamos arboles grandes con diminutos órganos productores de esporas arborescentes que se yerguen en el aire y están igualmente a merced de los elementos. Como señalé antes, éstos se encuentran entre hongos muy pequeños como los mohos y los mildéus o entre los mohos del limo. Estos últimos constituyen un ejemplo útil porque su tamaño varía mucho, y uno puede comparar sus proporciones fácilmente, como se hizo en el caso de los árboles. Pero se diferencian notablemente de los árboles porque al aumentar su tamaño sus proporciones no varían; ellos no llegan a hacerse desproporcionadamente gruesos. En otras palabras, la relación de su diámetro con su altura permanece constante, independientemente del tamaño (h ∝ d). Esto es lo que uno podría haber predicho exactamente para estos diminutos «árboles», que fluctúan alrededor de unos pocos milímetros en altura. Su peso es insignificante, y por lo tanto uno pequeño comparado con uno grande no es afectado igualmente por la gravedad; no hay necesidad de hacerse desproporcionadamente grueso. La selección natural no tenía que empujar en esta dirección a las proporciones del órgano productor de esporas.

Los animales se mueven, y la velocidad a la cual se mueven es en general directamente proporcional a su longitud (velocidad ∝ longitud). Esto es cierto tanto en animales nadadores como en corredores. La relación es ligeramente diferente en el caso de los animales voladores (v ∝ l2/3), pero es cierto que una avispa vuela más rápido que una pequeña mosca de la fruta, y que un cisne vuela más rápido que un gorrión (fig. 16). En el caso de los animales corredores, los más pequeños son los ácaros de aproximadamente un milímetro de longitud, y los más grandes serían los mamíferos con más de un metro de longitud. De nuevo, los ácaros son más lentos que las hormigas, que son más grandes, las ardillas son más lentas que los zorros, y el guepardo o cheetah es el más rápido de todos. La relación se rompe algo en el caso de los mamíferos más grandes, porque los elefantes no son más rápidos que los cheetahs o incluso que los caballos. La relación se rompe también en el caso de los nadadores, porque un atún de gran tamaño es más rápido que una ballena. Pero entre los peces la relación se mantiene; incluso las crías de peces son más lentas que los adultos de la misma especie, y mientras crecen, su velocidad se incrementa de forma lineal con respecto a su longitud. La relación se mantiene a lo largo de los protozoos ciliados hasta la bacteria móvil más pequeña (una enorme gama de tamaños que abarca seis órdenes de magnitud).

Podría añadir, entre paréntesis, que he pasado un tiempo sumamente interesante reuniendo todos los datos para demostrar esta relación entre el tamaño y la velocidad. No pude encontrar nada en absoluto sobre los ácaros, por lo que un gran experto en estos animales realizó amablemente algunas carreras con ácaros de diferentes especies y me envió los resultados; lo demás vino de indagar en la literatura. Descubrí, por ejemplo, que la velocidad de unas pocas especies de hormigas había sido determinada y publicada por el distinguido astrónomo Harlow Shapley. Él averiguó que el valor de la carrera en las hormigas del monte Wilson cerca del observatorio variaba con la temperatura de un modo preciso, de manera que podía realmente determinar la temperatura del día cronometrando a las hormigas.

FIGURA 16. Velocidades máximas de natación, carrera y vuelo de organismos de diferentes tamaños. Se ha representado la longitud de cada animal en función de su velocidad en escalas logarítmicas. La selección de datos permite presentar distintos tipos de organismos y mostrar los ejemplos de máxima velocidad de cada grupo. (De Bonner, Size and Cycle, Princeton University Press, 1965).

Este documento me sorprendió, porque de repente comprendí que los astrónomos tienen relativamente poco que hacer durante el día.

La relación proporcional entre el tamaño y la velocidad es notable cuando uno tiene en cuenta que nos estamos ocupando de varias maneras diferentes de locomoción, especialmente cuando comparamos la carrera con la natación. Incluso la natación, tal y como veremos, se realiza radicalmente de diferentes formas dependiendo del tamaño. Toda carrera implica patas, pero su número varía: los ácaros tienen ocho; los insectos seis; la mayoría de los mamíferos cuatro; los pájaros y los humanos dos, junto con los canguros, pero ellos brincan en vez de correr. La mayoría de los trabajos recientes se han ocupado de los cuadrúpedos, a los cuales ahora examinaremos.

En un importante artículo que apareció en 1950, A. V. Hill, el bien conocido fisiólogo muscular (que recibió el premio Nobel por su trabajo) sugirió que todos los mamíferos de cuatro patas correrían aproximadamente a la misma velocidad, dejando aparte su tamaño. Su argumento era, en pocas palabras, que si un animal era diez veces mayor en altura y en longitud que otro, entonces su zancada sería diez veces más larga, pero sus músculos, que también serían más grandes en un factor de diez, se moverían diez veces más lentamente. Por lo tanto, un ratón daría diez pasos rápidos en el mismo tiempo que un perro (diez veces mayor) emplearía para dar un paso y, como consecuencia, empatarían exactamente en una carrera. Él reunió los escasos datos que había en aquel tiempo sobre velocidades de carrera en diferentes mamíferos y, como cabía esperar, no salió que fueran exactamente las mismas. Sugirió que la variación de velocidad provenía de la dificultad de medir la máxima velocidad en animales salvajes y que además, cada animal no estaba construido de forma similar porque si uno comparaba, por ejemplo, un gato con un perro, se movían de diferente forma. En verdad ambas dificultades son ciertas, y ahora no sólo disponemos de métodos mejores para medir velocidades comparativas, sino que también reconocemos que los cuadrúpedos de diferente tamaño no son de ninguna manera similares. Cuanto más grande es el animal, más gruesos son sus miembros, al igual que ocurre en el caso de los árboles. Podemos ver esto si comparamos una graciosa gacela, con sus patas delgadas, con un elefante y sus cuatro patas inmensas.

El primer problema, el de lograr mejores datos de la velocidad de carrera, fue resuelto por C. R. Taylor y sus colaboradores, quienes hicieron correr a todo tipo de animales en una especie de noria. Encontraron que la velocidad máxima era una representación difícil de obtener y que era mucho más segura la velocidad a la cual el animal pasaba del trote al galope. Si comparaban esta medida en animales que variaban mucho en tamaño, como una rata, un perro y un caballo, descubrían que la velocidad de transición entre el trote y el galope no era constante, sino que se incrementaba con el tamaño del animal. Además, demostraron que la velocidad aumentaba con un cuarto de potencia del peso (velocidad ∝ peso1/4), que es precisamente la relación que sería predicha por la hipótesis de similitud elástica de McMahon.

El papel de la elasticidad en la carrera es mucho mayor de lo que uno podría esperar al principio. Todos los músculos, y especialmente los tendones del cuerpo, son elásticos y se comportan como bandas de goma. Esto quiere decir que si un tendón es estirado, está acumulando energía elástica, del mismo modo que una goma se contraerá espontáneamente después de cada estiramiento, de manera que mucha de la energía requerida para el estiramiento no se pierde sino que es guardada para la contracción. Para ilustrar la veracidad de esta afirmación, el grupo de Taylor y el de McMahon implantaron dos bolas de acero en el tendón de un gato y entonces hicieron correr al gato en una noria, mientras lo filmaban con una cámara de rayos X. Se puede ver claramente en cada ciclo de zancada las dos bolas alejándose la una de la otra para abalanzarse después simultáneamente la una sobre la otra. Cuando vi esta película me produjo bastante impresión: no sólo por ver el esqueleto de un gato corriendo enérgicamente, sino porque había algo erróneo en el modo en que se cargó la película, ya que el fantasmal esqueleto corría a lo largo del techo en vez de en el suelo.

Otra forma impresionante en la que el grupo demostró el importante papel de la acumulación de la energía elástica fue poniendo a un canguro en una noria. Le conectaron a una mascarilla respiratoria, de forma que podían medir la cantidad de oxígeno que el animal estaba consumiendo, es decir, cuánta energía estaba quemando. Si la noria iba lo suficientemente rápida como para que el canguro pudiera saltar con un medio galope regular, la cantidad de oxígeno que quemaba era razonablemente baja, y no ascendía mucho con velocidades considerablemente más rápidas. Sin embargo, cuando la noria giraba muy lentamente, el canguro daba un salto de forma intermitente y luego se detenía antes del siguiente salto. Esta lenta maniobra requiere mucha más energía que la carrera más rápida, porque cada salto es un acontecimiento aparte y no podía haber almacenamiento de energía elástica como en el movimiento continuo y rítmico que produce durante la carrera normal.

La elasticidad se almacena no sólo en las extremidades, sino en todo el cuerpo. Esto se puede ver de forma espeluznante cuando observamos a un cheetah correr detrás de una gacela en uno de eso magníficos documentales de naturaleza. Con cada zancada todo el espinazo y la cola de la elegante criatura ondula. Este movimiento ondulatorio a lo largo del lomo es elástico, y a cada estiramiento le sigue una contracción, de modo que intensifica mucho la eficiencia de la corta carrera a setenta millas por hora. Algunos animales, como los caballos, poseen una espalda rígida (¡sería muy difícil cabalgar sobre un cheetah!), de forma que claramente el espinazo no acumula energía elástica. No obstante, hay evidencia de que las costillas de un caballo se expanden y contraen tanto que cada zancada está sincronizada con una inhalación y exhalación respiratoria de los pulmones, y de esta forma no sólo se acumula la energía elástica necesaria para la carrera sino que también se facilita la respiración; todo en un movimiento económico.

Hasta ahora hemos considerado solamente la relación entre el tamaño y la velocidad en organismos grandes, y hemos limitado nuestros ejemplos a los cuadrúpedos corredores. Podríamos haber elaborado argumentos similares para la natación e incluso para el vuelo, pero es hora de trasladarse a los problemas de los organismos diminutos, microscópicos, y aquí nos encontramos en el reino de los nadadores.

A pesar de que las ballenas, los peces, y muchas clases de eucariotas unicelulares y bacterias pueden nadar, los problemas de los organismos pequeños son totalmente diferentes a aquéllos de los más grandes. Su medio ambiente es completamente diferente, y la única razón para esto es que son demasiado pequeños. Para comprender la diferencia primero debemos hablar de un número adimensional muy importante llamado número de Reynolds. Sin entrar en detalles, el numero de Reynolds es directamente proporcional a la fuerza de inercia de un cuerpo en movimiento en un medio, e inversamente proporcional a la viscosidad del medio. En otras palabras:

La inercia es la resistencia que ofrece un cuerpo a cambiar su movimiento. Evidentemente, cuanto más grande sea el cuerpo mayor será la resistencia a cambiar la velocidad, de manera que un pez grande podría tener mucha inercia, pero una bacteria minúscula tendría muy poca. La viscosidad es el espesor del medio, el cual para los organismos será agua o aire. Aquí nos interesamos por los nadadores por lo que siempre estaremos tratando de la viscosidad del agua (excepto en algunos de mis ejemplos imaginarios donde hablaré de melazas espesas, que tienen una viscosidad muy alta).

A partir de esto podemos ver que los peces viven en un mundo de números de Reynolds elevados, mientras que las bacterias viven en uno donde los números de Reynolds son bajos. Puede no ser evidente de forma inmediata por qué esto determina una gran diferencia. Para ayudar al lector a que comprenda el problema, parafrasearé un pasaje de una charla del físico Edward Purcell. Él nos invita a imaginar las condiciones de un hombre nadando en el mismo número de Reynolds que el que tiene su propio esperma. Introdúzcanle en un piscina repleta de melaza, y entonces impídanle que cualquier parte de su cuerpo se mueva más rápidamente que un centímetro por minuto. Ahora imagínense a ustedes mismos en esa circunstancia: están en una piscina de melaza, y sólo se pueden mover a la velocidad de las manecillas de un reloj. Bajo estas pautas establecidas, si se movieron unos cuantos metros en un par de semanas, se calificarían como nadadores de un número de Reynolds bajo. Utilizando la melaza y haciendo más lenta la velocidad de movimientos del hombre (y por esto la inercia), el número de Reynolds descenderá a la escala de los microbios unicelulares, así su marcha sería muy lenta.

Una célula nadadora tiene otro problema. Nosotros podemos alzar nuestros brazos fuera del agua (o de la melaza) en cada brazada mientras nadamos, por lo que al menos avanzaremos hacia adelante aunque lentamente. Pero los organismos pequeños no pueden hacer esto. Para ver este problema, imaginen un hombre en un bote de remos al que no se le permite sacar sus remos fuera del agua, y todo lo que puede hacer es impulsarlos hacia atrás y hacia adelante. A partir de eso, puede ingeniárselas porque está en una situación de alto número de Reynolds, y puede tirar de los remos hacia él rápidamente y echarlos hacia atrás muy lentamente. Por su elevada inercia, la barca avanzará. Ahora coloquen la barca en la melaza de Purcell y permítanle mover los remos a paso de caracol. La barca no podrá moverse en absoluto porque la diferencia entre el rápido tirón y el lento empuje no tendrá efecto en esta situación de número de Reynolds bajo.

Los organismos diminutos resuelven este problema de dos maneras. Una es el método empleado por las células eucariotas relativamente grandes como los protozoos flagelados y ciliados. Sus cilios son lo que podría llamarse «remos flexibles», porque mientras impulsan en una dirección permanecerán derechos y tiesos, pero mientras tiran hacia atrás se comban y por esto ejercen mucha menos fuerza en contra del agua. A causa de esta rigidez en una dirección solamente, ellos pueden evitar el problema del hombre remando en la melaza. De forma similar, si el hombre tuviera remos flexibles, probablemente podría moverse hacia adelante por la misma razón. Los remos flexibles son una simple treta para resolver el problema del modo de moverse en un mundo de números de Reynolds pequeños.

Las bacterias son considerablemente más pequeñas que los protozoos unicelulares, y poseen flagelos tan finos que carecen de toda la complicada estructura de los cilios o los flagelos de los protozoos. De hecho, sus flagelos son bastante incapaces de funcionar como remos flexibles. Los flagelos bacterianos no se ondulan en absoluto sino que rotan en la base de forma que cada flagelo se mueve en espiral a través del agua. Ésta es una forma más hábil incluso de hacer frente al problema del movimiento cuando el número de Reynolds es muy bajo. Se basa en el mismo principio de los sacacorchos modernos, que sacan el corcho de la botella tirando del corcho hacia arriba mientras el sacacorchos rota. La bacteria taladra su camino a través del agua de la misma forma que un sacacorchos «nada» a través del corcho.

Permítanme añadir entre paréntesis que los insectos voladores diminutos hacen números de Reynolds bajos en el vuelo. Algunas avispas diminutas, a las que por alguna perversa razón se les llamamos moscas hadas, poseen alas que más que alas respetables parecen plumas de plumero. Su inercia es tan pequeña que el aire debe parecer un fluido viscoso, y quizás sus alas plumosas funcionan como remos flexibles mientras nadan por el aire.

El aumento de tamaño (o su disminución) establece determinadas limitaciones físicas o condiciones en un organismo que podrían ser descritas como necesidades mecánicas. Éstas son cruciales si el organismo ha de llevar a cabo sus funciones normales: es decir, el hacer entrar la energía y procesarla de forma que pueda ser usada en sus diversas actividades. En el caso de las plantas, la energía es gastada ampliamente en el crecimiento y en la reproducción; pero los animales, que en comparación son más activos, utilizan esa energía para mantener el calor, para moverse y para mantener a todas las células de sus múltiples sistemas orgánicos, incluyendo el cerebro y las células nerviosas, abastecidas de energía para que puedan funcionar de forma efectiva.

La división del trabajo se encuentra entre estas consecuencias mecánicas del aumento de tamaño. Describí los comienzos de tal diferenciación celular en la evolución de los primitivos organismos pluricelulares a partir de formas unicelulares, y con un incremento adicional de tamaño ha habido un incremento correspondiente en el grado de la división del trabajo. Sin semejante reparto de las funciones, los enormes agregados de células que constituyen animales o plantas más grandes, sencillamente no podrían hacer frente a todos los problemas de la actividad, necesarios para existir como organismos eficientes y competitivos. Sin embargo, debe ser subrayado que esta división del trabajo, que conduce a un mayor rendimiento, es ventajosa selectivamente por sí misma. En otras palabras, la selección natural obra sobre ambos, el incremento de tamaño y la división del trabajo, para generar organismos que puedan cuidar de que sus genes sean pasados eficazmente a la siguiente generación. Hay una triple relación entre la selección natural, la división del trabajo, y el tamaño.

La división del trabajo se relaciona con el concepto de complejidad; un incremento en uno supone un incremento en el otro. La complejidad se mide como el número de partes y la interrelación entre ellas. El modo más sencillo de aplicar el término a los organismos vivos es el de igualar una parte a un tipo celular. En los moho del limo, hay esporas y células del pedúnculo; en los mamíferos hay células musculares, células nerviosas, células del hígado, células intestinales, y muchas otras, y cada una de estas categorías generales puede ser subdividida a su vez en muchas clases específicas diferentes de tipos celulares. Además, es posible demostrar que de un modo aproximado existe una correlación entre el tamaño y los tipos celulares: los organismos más grandes tendrán más tipos celulares que los más pequeños (fig. 17). Esto no quiere decir que no haya mamíferos o insectos pequeños, porque tenemos musarañas y moscas hadas. Es bastante posible que una vez que un determinado grupo de organismos se han desarrollado, tal como los insectos o los mamíferos, en unas especies habrá una selección que favorezca el incremento de tamaño y en otras se favorecerá una disminución de tamaño. En este último caso hay evidencia de que, en algunos invertebrados (como los rotíferos), con la disminución de tamaño, puede haber una pérdida de algún tipos celulares, probablemente no necesarios ya debido al pequeño tamaño. En el caso del aumento de tamaño, en cualquier grupo de organismos debe haber un tamaño superior limitante, que puede ser sostenido por un número dado de diferentes tipos celulares, y por tanto la única manera de conseguir un tamaño incluso mayor es incrementando el grado de división del trabajo.

FIGURA 17. Gráfico que muestra los rangos de tamaño (en peso) de grupos de organismos que incluyen diferentes números de tipos celulares. (De Bonner, The Evolution of Complexity, Princeton University Press, 1988).

Para volver a la cuestión del progreso, ahora podemos argumentar que existe tanto una selección que favorece el incremento de tamaño como el incremento en la complejidad, en el sentido de una mayor división del trabajo entre los tipos celulares. Entre estos dos objetos de la selección, los organismos se han desarrollado lo suficientemente grandes y complejos como para coexistir con las formas más pequeñas y más simples. Como he explicado anteriormente, esto puede ser llamado progreso sólo si uno se refiere al incremento en el rango de tamaños y complejidades como producto de la evolución: en primera fase de la historia de la Tierra sólo hay organismos muy pequeños, pero durante muchos millones de años de evolución el rango de tamaño y complejidades aumenta de forma continua hasta que hoy uno tiene el rango más grande nunca visto sobre la Tierra. Este tipo de progreso sólo es admisible porque es evidente que el mecanismo de su evolución puede explicarse fácilmente por selección natural, y por esto nos aleja de la confusión del misticismo. Soy consciente de estar aquí expresando mis propios puntos de vista, y que hay otros que no están de acuerdo.

Los escépticos aparecieron en el mismo momento en que fue publicado El origen de las especies de Darwin en 1859, e incluso aun cuando su número ha disminuido lentamente durante los últimos 150 años, todavía hay algunos. Las razones han cambiado a menudo, pero creo que todas las objeciones tienen una causa común. Lo que es difícil de admitir es que un concepto tan simple como el de la selección natural podría responder de la asombrosa diversidad de forma complejidad de todas las especies que existen hoy sobre la Tierra. Es como si uno estuviera recibiendo de Beatrix Potter la explicación de los grandes enigmas del mundo. Muchos creen que «algo» falta, y por esa razón la teoría no les ha satisfecho. En el primer periodo tras la publicación de El origen, una de las principales objeciones fue que mientras era fácil ver cómo la selección pudo tener un efecto negativo y eliminar caracteres indeseables, era difícil ver cómo estructuras nuevas aparecían durante el curso de la evolución, tales como las alas o los complicados ojos de los vertebrados, para dar dos ejemplos extremos. Hoy podríamos argumentar (como hizo Darwin) que los cambios novedosos ocurrieron en pequeños pasos, mientras que en el siglo XIX la respuesta general (pero no apoyada por Darwin) fue que además de la selección natural había, como mencioné previamente, una fuerza interna que generaba «progreso».

Otra gran dificultad fue, al principio, la falta de entendimiento del mecanismo de la herencia. Supuso que muchos biólogos (y el mismo Darwin es vagamente culpable de esta falta) recurrieron a alguna forma de lamarkismo para dar cuenta del cambio. Sugirieron que el cambio tenía lugar por medio del uso o el desuso, y que el cambio era heredado; en otras palabras, había herencia de caracteres adquiridos. Las propuestas de lamarckismo son especialmente evidentes, sobre todo, en los debates acerca del comportamiento, donde se argumentaba que un patrón concreto de conducta puede finalmente llegar heredarse. Hay algo de verdad en esto, pero como veremos más tarde, la explicación puede ser puramente darwiniana. En su Descent of Man [El origen del hombre], Darwin presenta un interesante debate acerca de la inferioridad de la inteligencia de las mujeres victorianas, una deficiencia que él sugiere podía ser corregida con unas pocas generaciones de educación más rigurosa. Él tiene razón, por supuesto, pero no se convertirá en algo heredado como él parece sugerir; semejante cambio está destinado a ser completamente cultural y por ello podría ocurrir en una generación.

Quienes hoy persisten en rechazar la idea de que la selección natural es suficiente, por sí misma, para explicar la evolución, son una rara variedad de compañeros de cama. En primer lugar, países enteros parecen adoptar una actitud que asume una visión nacional entre la comunidad académica. Por ejemplo, Alemania, inmediatamente después de la publicación de Origin, lideró el grupo de aprobación. Para unos cuantos esto fue debido a la influencia de unos pocos biólogos claves. Ernst Haeckel, un tremendo entusiasta y enérgico populista⁽¹¹⁾, fue un fiel defensor de una versión algo confusa de las ideas de Darwin y predicó el mensaje con elocuencia y ardor por toda Alemania, y además sus libros fueron traducidos a otras lenguas, incluyendo el inglés. Tenía el don de simplificar la ciencia para el profano. Éste fue su poder, así como también su defecto, porque a veces sus generalizaciones eran demasiado generales. Recuerdo a un antiguo colega lamentándose de que la teoría de Haeckel sobre la forma de originarse los organismos pluricelulares (a partir de una invaginación en un antecesor tipo Volvox) había sido desacreditada durante mucho tiempo. Quedé muy impresionado en mi idealismo juvenil al escuchar al profesor decir, «lo sé, pero es muy fácil de enseñar». (La ironía de esta historia es que después de cien años de abandono, la vieja idea de Haeckel ¡está volviendo a tener fuerza!). En todo caso, Haeckel, el propagandista pintoresco y vistoso, hizo mucho para crear una Alemania a favor de Darwin.

Una contribución intelectual más importante fue hecha por August Weismann, quien, creo que fue el que se acercó más que cualquier otro biólogo evolutivo del siglo XIX a la talla de Darwin. También fue un hombre de gran profundidad. No sólo entendió a Darwin, sino que fue más allá en algunos aspectos del tema. Señaló que uno no podía heredar caracteres adquiridos, ya que el cortar las colas de los corderos o el circuncidar a los judíos nunca había llevado a la ausencia de colas o prepucios en la descendencia. Además, señaló la distinción entre las células «germinales» inmortales (el óvulo y el espermatozoide), que generan la siguiente generación, y el «soma», que constituye la parte mortal del cuerpo de un organismo pluricelular que muere cada generación. Observen cómo esto simboliza las consideraciones de Darwin, donde el soma es paralelo al «vehículo» de Darwin, y el plasma germinal al ADN «replicante». He llegado a apreciar más y más a Weismann porque fue el primero en entender que el desarrollo embrionario estaba unido necesariamente al problema de la evolución. Como alguien interesado tanto en la evolución como en el desarrollo, creo que las ideas de Weismann vuelven a estar de nuevo presentes y están siendo apreciadas nuevamente. En su día fue muy respetado y su influencia estimuló la aceptación de la selección natural en Alemania. No quiero decir que significara que fueran convertidos todos en Alemania, sino ciertamente la gran mayoría. Hay algunas excepciones interesantes; por ejemplo, Hans Spemann que descubrió la inducción embrionaria, estaba muy en contra de la idea de la selección como fuerza motor de la evolución.

En América y en Rusia la aceptación fue más lenta y, no fue hasta principios de este siglo, con la ayuda de defensores elocuentes como E. G. Conklin, cuando las fuerzas pro Darwin se hicieron dominantes. En Rusia, Darwin siempre fue tenido en alta estima. Es interesante el hecho de que mientras los biólogos rusos estaban bastante satisfechos con la selección natural, los marxistas más filosóficos de años recientes han sido menos entusiastas. Era el horrible período de Lysenko, cuando el lamarckismo se convirtió en la doctrina oficial del estado, pero eso fue una equivocación política más que científica.

Una excepción a la buena acogida de las ideas de Darwin fue, y todavía lo es, una fuerza poderosa en Francia. No entiendo completamente por qué, pero los países que poseen un idioma propio y una vigorosa comunidad intelectual propia pueden crear puntos de vista que difieren de aquéllos de sus vecinos más cercanos. Pudiera ser simplemente la influencia prolongada de Lamarck, quien todavía es legítimamente admirado, pero puede que ésa no sea la respuesta verdadera. Es verdad que frecuentemente la política francesa ha demostrado su independencia, y ha cultivado sus posturas autóctonas con tal cuidado, que pueden ser diferentes de las de los otros. Es el espíritu ejemplificado por la mente independiente de Charles de Gaulle.

Hoy hay muchos biólogos de primer orden en Francia que no creen que la selección natural sea suficiente para explicar la evolución. Un buen ejemplo fue el psicólogo de niños franco-suizo Jean Piaget. Se dedicó al lamarckismo y en sus primeros años elaboró algunas observaciones interesantes sobre culebras⁽¹²⁾ de lagos que parecían presentar herencia de caracteres adquiridos. Un número de otros biólogos distinguidos ha escrito artículos y libros en los que se recalca la insuficiencia de la selección natural. Para mí es muy difícil de seguir lo que ellos substituyen salvo cuando sobresalen elementos lamarckistas. La sensación de la insuficiencia de las ideas de Darwin es completamente evidente, pero yo me he impacientado tratando entender cómo creen ellos que puede explicarse la evolución; me pierdo en una miasma de palabras. No puedo evitar el tener una oscura sospecha de que ellos, como en la ortogénesis, apoyan algún tipo de fuerza no identificada como causa del cambio evolutivo. Recuerdo intensamente una conferencia en París en los años cincuenta dada por un venerable y muy distinguido zoólogo acerca de lo inadecuado del darwinismo. En el debate que siguió, fue enérgicamente atacado por un sacerdote católico que era completamente partidario de la selección natural, lo cual me pareció en aquel tiempo, y aún me lo parece, un poco paradójico.

EL PERIODO ADULTO

Llegamos ahora al estado del ciclo de vida que puede ser considerado como el periodo adulto. Un adulto se define en términos generales como aquel individuo que ha alcanzado el período de su ciclo vital en que puede reproducirse. Esta definición se acomoda más a organismos sexuales de gran tamaño; la categoría no está tan clara para algunos organismos primitivos con ciclos asexuales; pero eso es sólo un detalle. La idea importante es que los adultos, para sobrevivir y reproducirse prósperamente, han desarrollado toda clase de maneras interesantes de conducirse dentro de sus ambientes. Tienen hábiles maneras de encontrar comida, refugio y pareja, de evitar depredadores, de cuidar a sus crías y de adaptarse de muchas otras formas. Todas estas destrezas notables son el resultado de la selección natural, y contribuyen al éxito en la reproducción. El éxito al producir una descendencia que a su vez sobrevive produce una sucesión continua de generaciones.

Las adaptaciones más espectaculares de esta clase se encuentran en los animales (las adaptaciones de las plantas adultas son relativamente simples, aunque sirven bien a sus propósitos). Los animales activos resultan muy notables en sus vidas adultas, debido en gran parte a que tienen un sistema nervioso y a que son capaces de realizar comportamientos diversos. En los siguientes tres capítulos aprenderemos algunos conceptos sobre las diferentes etapas en la evolución del comportamiento. Primero discutiré el conocimiento simple, después la formación de las sociedades animales, y finalmente, la adquisición de la cultura.

Capítulo 6
HACERSE CONSCIENTE

Con respecto al incremento en el rango de tamaños de los organismos durante el curso de la evolución, una parte concreta del animal ha tenido una enorme influencia. Es el cerebro, pues es el responsable del comportamiento, que, como veremos, puede hacer cosas que afectan a la evolución en una forma sin igual. Al principio podría parecer extraño que este invento tan fundamental sea algo limitado a los animales, ya que ciertamente las plantas no tienen cerebro. Por otra parte, los cerebros no aparecieron de golpe en un gran salto: su proceso de fabricación se puede seguir a través de características de todos los organismos. El rango en la habilidad de «comportarse», desde el modo más simple al más complejo, parece ser otra propiedad de los organismos que se ha incrementado en el curso de la evolución. En su esencia no es diferente de otra división de trabajo, pero las consecuencias para la evolución exceden en mucho cualquier otra de las especiales maneras en que un organismo maneja una función o un trabajo particular. Estas consecuencias han tenido un efecto fundamental en el curso de la evolución.

El tipo más primitivo de comportamiento que uno puede imaginar es aquél en el que un organismo responde a algo de su ambiente. Puede ser un movimiento alejándose de o acercándose a una luz o alguna otra propiedad del ambiente, como moverse hacia la comida o alejarse de alguna sustancia química tóxica. Estas propiedades las encontramos en todos los organismos, desde la más simple de las células a los complicados animales y plantas superiores. Es de esta manera como los organismos muestran su conocimiento del ambiente. Sin embargo, hay diferentes niveles de conocimiento, y el conocimiento de los alrededores más cercanos (y la respuesta apropiada) está en lo más bajo de la escala. El otro extremo es ser consciente de uno mismo, que nosotros pensamos es una característica particularmente humana. También lo llamamos consciencia, o la habilidad de tener conocimiento de nosotros mismos de forma que no actuamos como robots. Se ha suscitado recientemente un gran interés por esta cuestión, principalmente gracias al trabajo de Donald Griffin, cuya idea fundamental es que otros animales poseen también algún grado de consciencia de sí mismos y que, por consiguiente, los humanos no son únicos en cuanto a éste aspecto, sino que simplemente poseen un mayor grado de consciencia que los animales no humanos.

Empezaré con las más primitivas exhibiciones de conocimiento antes de comentar las más avanzadas. Resultan de un particular interés los casos en que un organismo simple responde no solamente al ambiente, sino a miembros de su propia especie. Representan los primeros ejemplos en que los organismos son capaces de comunicarse unos con otros; el primer paso hacia algún tipo de integración social. Como es un organismo que me ha absorbido enormemente durante muchos años, usaré los mohos del limo como ejemplo.

Se sabe que las amebas alimentarias se comunican una con otra de una manera que es quizás la más primitiva de todas las clases de comunicación entre células. Es posible demostrar que las células aisladas del moho del limo se repelen entre sí. Hay una buena evidencia de excreción de alguna sustancia que causa que las células de alrededor se alejen, en un proceso conocido como quimiotaxia negativa. Posiblemente sea una ayuda para una captura de bacterias más eficiente por parte de la ameba solitaria, o quizás es simplemente una defensa egoísta de una provisión de alimento. Después de consumir la fuente bacteriana de alimento, las amebas se agregan en puntos centrales de reunión. Esto ocurre de nuevo debido a una sustancia química que segregan, pero en vez de ser un repelente es un atrayente que causa la reunión en grupos de las amebas solitarias. En el proceso de reunión, un agregado forma un único organismo pluricelular; la comunicación entre organismos (las células separadas) cesa cuando el contacto celular se establece, y ahora todas las comunicaciones entre las diferentes células en la masa celular son señales célula-célula de desarrollo, señales internas. Hay una evidencia creciente de muchas de esas señales internas que regulan todos los aspectos de desarrollo, incluida la proporción de las esporas respecto a las células del tallo.

Éstos son los antecedentes de la historia que quiero contar. Cuando empecé a trabajar como estudiante investigador con William H. Weston, él me preguntó más de una vez: «¿Porqué los mohos del limo, y todos los hongos pequeños con órganos productores de esporas, crecen en ángulo recto con el substrato, sin importar la orientación del substrato?». Uno puede situar una placa de cultivo de forma que su superficie sea vertical, como la de una pared, y aún así cada órgano productor de esporas se proyectará en ángulo recto con la superficie. (Estos experimentos deben ser hechos en oscuridad o con luz uniforme, ya que los órganos productores de esporas en crecimiento se dirigen hacia la luz). He trabajado discontinuamente en este problema los últimos cincuenta años… de hecho, todavía estoy trabajando en ello ahora.

Cuando realicé mi primer experimento acerca de este problema, no tenía idea de su verdadero alcance. Corté una babosa migradora del moho del limo en tres piezas y noté que la pieza frontal, cuando germinó, se inclinaba hacia delante; el fragmento posterior se inclinaba hacia atrás, y el órgano productor de esporas de la pieza central tomaba una inclinación aproximadamente intermedia (fig. 18). Como este experimento lo realicé cuando todavía no me había licenciado, no estoy sorprendido de que ni interpretación fuese bastante extraña: pensé que el extremo frontal fructificó inclinado hacia delante porque sus células rápidas estaban delante, y aquéllas que estaban en el extremo posterior eran lentas, provocando su inclinación hacia atrás cuando fructificó.

FIGURA 18. Una gran babosa del moho del limo que ha sido cortada en tres piezas (el extremo anterior está a la derecha), y cuando los tres fragmentos se llevan para fructificar se apartan uno de otro. (Dibujado por K. Zachariah).

La necedad de esta interpretación se hizo obvia cuando, con la ayuda de dos alumnos de último año que hacían sus tesis conmigo, removimos las tres piezas, como en el juego de las conchas. No importa de qué parte del moho viniese la pieza, siempre se inclinaba apartándose de las otras masas celulares. Parecía haber una repulsión entre los órganos productores de esporas en crecimiento.

FIGURA 19. Un cuerpo fructífero de un moho del limo crece bajo una pequeña pantalla de cristal, y es desviado. (Dibujado por K. Zachariah).

Después de la graduación de los alumnos de último curso, mi ayudante y yo decidimos avanzar en el problema para ver cuál podía ser el mecanismo de repulsión. Fuimos capaces de mostrar en una serie de experimentos que las masas de células debían segregar una sustancia volátil, un gas que era repelente para las masas celulares vecinas. Algunos de los experimentos fueron mucho más lejos. Por ejemplo, decidimos ver qué podría ocurrir si colocábamos el órgano productor de esporas en crecimiento en una corriente de aire. Para hacer esto fuí al Departamento de Ingeniería Aeronáutica, y con su ayuda construimos el túnel de viento más pequeño del mundo. Cuando el aire húmedo pasaba sobre la masa celular en crecimiento ésta se inclinaba en contra del viento, sugiriendo que el viento soplaba el gas repelente por detrás de la masa en crecimiento, de forma que causaba su crecimiento hacia la corriente de aire para alejarse del repelente. También colocamos dos órganos productores de esporas incipientes cercanos uno a otro. Se apartaron uno de otro cuando crecieron, pero si no estaban muy cerca al plantarlos, sus ángulos de inclinación eran más pequeños. Si una masa celular era puesta en un espacio reducido con forna de cueva, crecía de forma equidistante del techo y del suelo de la minicueva (fig. 19). Si la masa era situada en el borde de un bloque de agar, se proyectaba hacia fuera, produciendo exactamente la bisectriz de la distancia entre la superficie superior del bloque y la pared vertical de debajo suyo (fig. 20). Y, desde luego, como aprendí de mi viejo maestro, crecían en un perfecto ángulo recto respecto a una superficie plana de agar.

FIGURA 20. Un cuerpo fructífero crece en el borde de un bloque de agar y bisecciona exactamente el ángulo entre las dos superficies (Dibujado por K. Zachariah).

El experimento realmente crucial fue añadir una pieza de carbón activado que tiene la propiedad de absorber indiscriminadamente y retener cualquier sustancia volátil. Haciendo esto, los órganos productores de esporas cercanos se dirigían directamente hacia el carbón (fig. 21). Esto ocurría porque el carbón retiraba el gas repelente de su lado de la masa de células en germinación.

FIGURA 21. Dos cuerpos fructíferos de moho del limo en crecimiento son atraídos por un pequeño pedazo de carbón activado sobre una superficie de agar (Dibujado por R. Gillmor).

Debido a que tanto el proceso completo de fructificación como el movimiento de la fase migratoria implica el movimiento de las amebas individuales dentro de la masa celular más que alguna clase de crecimiento, el gas repelente debe afectar de alguna manera la tasa de movimiento de las células. Si el gas está más concentrado en un lado, las células de ese lado se moverán más aprisa, y el resultado será que el extremo de la masa de células se moverá alejándose del gas. De manera similar, la ausencia del gas en un lado de la masa de células en desarrollo, causada por el carbón activado, hace que aquellas células situadas cerca del extremo de la masa se muevan más lentamente, y de esa forma el extremo se dirige hacia el carbón como si fuese atraídas hacia él. Finalmente, esto explica el gran problema de por qué pequeños órganos productores de esporas crecen en ángulo recto desde la superficie, ya que de esa forma igualan a su alrededor la concentración del gas que expulsan, con el resultado de que el órgano productor de esporas crece recto hacia arriba. Las masas de células no sólo se comunican una con otra asegurándose de que fructifican de forma que sus cabezas llenas de esporas estén tan lejos una de otra como sea posible, sino que pueden orientarse a sí mismas manteniendo el gas que producen igualmente concentrado en todas las zonas a su alrededor.

Estos experimentos fueron hechos en los años sesenta. Yo he vuelto al problema en los últimos años. La gran cuestión que quedaba por resolver es: ¿de qué gas se trataba? Un estudiante había recogido las sustancias volátiles secretadas por mohos del limo en desarrollo en una placa de cultivo, y con la ayuda de una cromatografía de gases había demostrado que contenían dióxido de carbono, amoníaco, etileno, etanol, etano y acetaldehido en cantidades apreciables. Ciertamente éstos fueron los primeros candidatos obvios, pero ¿cómo comprobarlo?

Un día decidí probar algo nuevo para comprobar estos gases. Tomé una placa de Petri pequeña que podía ser sellada y perforé un diminuto agujero (menos de la mitad de un milímetro de diámetro) en el medio de la tapa. Al lado de este agujero coloqué un pequeño bloque de agar con el primordio de un órgano productor de esporas en él, orientado de forma que debiera fructificar en dirección horizontal, paralelo a la superficie interna de la tapa (fig. 22). La placa fue situada entonces en un contenedor grande y cerrado y los gases fueron introducidos en el compartimento. Después de unas pocas horas se observó la orientación del órgano productor de esporas. Si era introducido aire húmedo, o con dióxido de carbono, etanol, etano o etileno en concentraciones relativanente altas, el órgano productor de esporas se dirigía directamente hacia el agujero situado encima de él. En unos pocos casos incluso pasó a través del agujero saliendo al aire libre, aunque la mayoría chocaban con el borde del agujero. Esto ocurría presumiblemente porque ninguna de las atmósferas exteriores repelían al moho; al contrario, el repelente se acumulaba dentro de la pequeña placa de Petri, secretado por el mismo moho, y por esta razón el órgano productor de esporas trataba de escapar a través del agujero. Sin embargo, si se introducían pequeñas concentraciones de amoniaco (0,0036 por ciento, comparado con el 1 al 15 por ciento usados para las otras sustancias) en la atmósfera exterior, el órgano productor de esporas se alejaba directamente del agujero. La evidencia indicaba fuertemente que el amoniaco era el repelente, lo que fue confirmado por otros experimentos en otros dos laboratorios. Fue un momento excitante cuando vi esto por primera vez… ¡un momento de eureka de moho del limo!

FIGURA 22. El esquema superior representa una sección de una pequeña placa de Petri de plástico (60 × 15 mm) mostrando la posición del bloque de agar con el moho del limo cerca del agujero de la tapa. Estas pequeñas placas de Petri son colocadas entonces en una gran cámara que contiene varios gases a comprobar. Los diagramas inferiores son ampliaciones de la región del agujero. A la derecha, el cuerpo fructífero es repelido por el amoniaco; a la izquierda se muestra la respuesta a todos los demás gases probados. (De Bonner et al., Nature 323 [1986]:630).

El único fracaso ocurrió cuando tratamos de comprobar el acetaldehido. No sabía que tuviese ese olor nauseabundo y penetrante, y durante todo el día la planta entera del edificio tuvo un hedor asqueroso. Me sentí muy afortunado de que la solución al problema no me dejase a merced de tan desagradable sustancia.

Si el amoniaco era el repelente, teníamos que ser capaces de demostrar que aceleraba el movimiento de las células. Esto resultó ser relativamente fácil de hacer, y fuimos capaces de mostrar las concentraciones de amoniaco capaces de acelerar células aisladas, agregados celulares y babosas migratorias, dentro de la distancia a la que se sabe que es secretado el amoniaco por los mohos del limo.

Existía también la interesante posibilidad de que la orientación hacia la luz, que es muy sorprendente en los mohos del limo, especialmente durante la fase migratoria, estuviera controlada también por el amoniaco. El primer experimento que apoyó esa idea fue diseñado por una brillante estudiante de último año de la escuela secundaria que estaba interesada en hacer investigación. Como control del experimento puso un bloque de agar conteniendo babosas incipientes del moho del limo en el centro de una placa de cultivo que contenía sólo agar, y lo iluminó desde un lado. Todos los mohos se orientaron hacia la luz. Si ella repetía el mismo experimento con una concentración suficiente de amoniaco en la atmósfera que rodeaba a la placa los mohos quedaban totalmente desorientados (fig. 23). La alta concentración de gas amoniaco destruía claramente la habilidad de lo mohos de responder a la luz.

FIGURA 23. El efecto del amoniaco sobre la orientación hacia la luz de las babosas del moho del limo. Los dos experimentos (a y b) muestran las huellas dejadas en el limo al migrar desde un trocito de agar situado en el centro de una placa de Petri. Las flechas muestran la dirección de la luz. Noten que en una atmósfera de amoniaco las babosas se desorientan y no consiguen avanzar hacia la luz. Esto es verdad sólo parcialmente en (a), donde el amoniaco está menos concentrado que en (b). (De Bonner et al. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 85 [1988]:3885).

Hay una característica interesante respecto a la orientación a la luz que fue descubierta hace muchos años por un biólogo alemán. Sus experimentos han sido repetidos con los mohos del limo. El hecho es que las babosas del moho del limo son translúcidas, y cuando la luz choca con su forma cilíndrica, el moho actúa como una lupa y concentra la luz en su zona posterior. Esto significa que la luz está más concentrada en el lado que está más alejado de la fuente de la luz (fig. 24). Un hábil modo de controlar esto es poner la babosa en aceite mineral, donde se aleja de la luz en vez de acercarse a ella. Esto ocurre porque el índice de refracción del aceite es tal que la babosa se convierte en una lente divergente en vez de en una convergente, por lo que hay más luz en el lado de la babosa más cercano a la fuente luminosa. Ambos experimentos indican que las células que tienen la mayor cantidad de iluminación se mueven más rápido. Estaba entonces la cuestión de comprobar si las babosas moviéndose en la luz producían más amoniaco que los mismos mohos migrando en la oscuridad, y la respuesta fue inequívoca: la luz estimula la producción de amoniaco, y hemos visto que el amoniaco estimula la velocidad de movimiento de las células. Experimentos paralelos con babosas orientadas en gradientes de calor, a los cuales son muy sensibles, han dado un resultado similar aunque con unas pocas complicaciones interesantes.

FIGURA 24. Aquí podemos ver cómo la luz es enfocada en la parte más lejana de una babosa en el aire, porque la babosa actúa como una lente convergente o de aumento. Pero si la babosa está en aceite mineral, el índice de refracción del aceite es tal que la babosa se convierte en una lente divergente. Como resultado, la babosa es atraída hacia la luz en el aire y repelida por ésta en el aceite porque el lado de la babosa con mayor iluminación se mueve más rápidamente.

De estos experimentos simples es posible ver cómo una sustancia particular, que es un producto del metabolisno (en gran parte de la roturara de proteínas y aminoácidos), puede convertirse en una importante molécula mensajera en los mohos del limo. El amoniaco es una molécula pequeña que se difunde extremadamente rápido en el aire y que puede penetrar en las células con la mayor facilidad. Además, cuando entra en las células las vuelve más alcalinas. Nosotros queremos saber ahora más sobre los detalles de cómo las células son aceleradas por el amoniaco, y especialmente cómo esas pequeñas diferencias en la concentración de amoniaco pueden ocasionar esas grandes diferencias en la locomoción. Éstas son cuestiones bioquímicas que están actualmente siendo consideradas por otros investigadores.

He tomado tanto tiempo y espacio para dar muchos detalles sobre esta primitiva señalización entre organismos pluricelulares por cierto número de razones. Primero, mostrar que incluso las más bajas formas de vida tienen un sistema de señales muy complejo y sofisticado. Segundo, enseñar algunos de los principios básicos de cómo trabajan los sistemas de señalización. Y finalmente como la resolución de este problema ha ocupado mi vida científica durante mucho tiempo, tengo una unión especial con él.

Déjenme ahora dar un gran salto hasta el comportamiento de los animales. Las bases de ese comportamiento también implican señalización, pero los animales se diferencian de los mohos del limo en que ellos tienen sistemas nerviosos. Algunas células nerviosas están construidas especialmente para recibir señales, mientras otras están especialmente construidas para activar células que desempeñan una actividad particular, como es el caso de las células musculares, responsables del movimiento del animal. Entre estos dos puntos extremos están las células nerviosas intermediarias o conectoras, de un nivel de complejidad variable, siendo las fundamentales un gran grupo que forma el cerebro. Estos grupos masivos de neuronas conectoras no sólo modulan las respuestas a las señales, sino que ellas mismas pueden iniciar las señales. Son procesadores de señales, y en su más avanzada forma humana son máquinas pensantes sorprendentemente eficientes.

Como hemos visto, la señalización es un medio de comunicación entre individuos y entre los individuos y su ambiente. Para que la comunicación ocurra entre individuos, debe haber un medio de enviar una señal y una forma de recibir o registrar esa señal por otro individuo. Es realmente cierto que el comportamiento no es sólo señalizar, pero cada acto del comportamiento implica de algún modo comunicación. Aquí quiero delinear brevemente los diferentes modos en que son usadas las señales, es decir, qué hacen las señales por las interrelaciones de los animales individuales. Seguiré con un examen de cada clase de señalización, es decir, visual, auditiva, química, y todas las demás. Finalmente, daré dos ejemplos detallados de cómo las señales pueden producir algunos comportamientos notablemente complejos.

Las señales son usadas a menudo entre especies. Por ejemplo, las alarmas pueden ser emitidas por una presa cuando un depredador es localizado. Las señales son también usadas para diferenciar entre individuos de una misma especie y aquéllos de especies cercanamente emparentadas. Si uno conoce a uno de su propia clase, este conocimiento será útil, por ejemplo, para evitar la hibridación (que quizá tenga resultado estéril). En otras palabras, la señalización puede servir como un medio de aislar los individuos de una especie de aquéllos de otras especies. Las señales son también usadas extensamente entre los sexos. Son un medio de seleccionar parejas, marcar y defender territorios, y son la base del cortejo mismo.

Finalmente, las señales son usadas entre individuos de la misma especie en situaciones aparte de aquéllas relacionadas con el sexo. Por ejemplo, están comprometidas en todas las complejas relaciones de los padres y la descendencia. Como veremos en el siguiente capítulo los animales sociales dependen de la comunicación entre individuo para producir un grupo social. Son especialmente interesantes aquí las señales que llevan al reconocimiento de los miembros de una colonia (el olor común a todo el nido en los insectos sociales, por ejemplo) y, en algunos casos, al reconocimiento de individuos por las señales que ellos emiten. Vamos ahora a examinar estas señales y sus análisis con más detalle.

La era moderna de nuestro entendimiento del comportamiento animal comenzó con el trabajo de Konrad Lorenz, Niko Tinbergen y cierto número de otros científicos. Su trabajo prosperó y fue ampliamente aceptado en los años cuarenta y cincuenta, y esta nueva disciplina fue llamada «Etología». El más básico de los credos de esta nueva escuela se centraba alrededor del significado de la comunicación. Ellos mostraron que los organismos respondían de formas bastante rígidas a señales específicas, y llamaron a estas respuestas «mecanismos innatos de liberación», para recalcar que eran respuestas rígidas e inflexibles. Las señales estaban hechas a medida de las respuestas y, por lo tanto, fueron llamadas «liberadores». Una consecuencia fue que volvía a ser posible pensar en los organismos respondiendo instintivamente a estímulos, algo que, desde el siglo pasado había sido considerado como un concepto indeseable simplemente porque el instinto implica una reacción fijada, un comportamiento fijado. La idea de que las respuestas pudieran ser rígidas de alguna forma implicaba un determinismo en el comportamiento, y la gente encontraba difícil separar el comportamiento humano, con toda flexibilidad, del comportamiento de los otros animales. Se sentía que el aprendizaje jugaba un papel clave en todo comportamiento, de forma que era un peligro real sugerir que pudiera haber cualquier clase de respuesta automática que pudiera ser clasificada como un «instinto» genéticamente heredado. Los primeros etólogos hicieron esta noción respetable otra vez, y hoy en día hemos alcanzado una posición de compromiso. En muchos de los mecanismos de liberación innatos, el aprendizaje puede ser añadido a la respuesta fijada y heredada. La mejor forma de entender las ideas revolucionarias de estos primeros etólogos es dar unos pocos de sus ejemplos clásicos.

Los espinosos son pequeños peces de agua dulce, en los cuales el macho marca su territorio y construye un nido. Las hembras se desplazan en grupos, y cuando pasan al lado de un macho, él les envía una señal mostrando su vientre rojo mientras nada hacia ellas. Este «destello» tiene a menudo el efecto deseado de atraer a una de las hembras grávidas; inmediatamente después él la guía hasta el nido mediante una serie de movimientos característicos en zigzag (otra vez señales y respuestas). Por último la estimulará para que deposite sus huevos, que él fecundará. A continuación él cuidará de la prole mientras la hembra, agotada, deambula llevando una vida libre de preocupaciones.

Para mostrar que este cortejo completo consiste en una serie de estímulos y respuestas fijadas, se hicieron modelos de los machos de madera pintada. Cuando un grupo de hembras pasaba, el modelo de madera rojo, imitando a un macho real, podía ser movido hacia las hembras, una o más de las cuales respondía siguiéndolo. De esta manera era posible comprobar qué aspecto de la forma y el color era importante para estimular a una hembra receptiva. El resultado fue que la forma era de poca importancia, pero el color rojo era esencial. Lorenz tenía una divertida anécdota: ver a un grupo de hembras responder en total ausencia de un macho. Este comportamiento le tuvo asombrado por algún tiempo hasta que un día se puso al nivel del acuario y las vio responder justo cuando un camión rojo pasaba junto a la ventana.

Otro ejemplo famoso proviene del trabajo de Tinbergen con gaviotas argénteas. Un polluelo recién nacido picoteará instintivamente el punto rojo del pico de uno de los padres, con el resultado de que el padre regurgitará instintivamente algo de comida. Aquí hay dos respuestas fijadas, una siguiendo a la otra. Tinbergen hizo modelos de picos de varias formas con puntos de diferentes colores, y otra vez el color rojo fue el que provocó el mayor número de picotazos por parte de los polluelos recién nacidos. Cuando el polluelo crece, se vuelve más sofisticado, es capaz de aprender más sobre la apariencia de sus padres, y es menos propenso a ser engañado por un modelo de cartón.

Este tipo de aprendizaje es bien conocido, pero los etólogos encontraron otro tipo insospechado al que llamaron «imprinting» (imprimación⁽¹³⁾). Se observa en animales jóvenes a los que se les ha dado una lección; si ésta es dada en el momento correcto la recordarán para siempre, o al menos a lo largo de su infancia. El ejemplo mejor conocido es un experimento con patitos jóvenes. Unas pocas horas después de haber nacido, si ven un objeto en movimiento de cierto tamaño, lo seguirán. Normalmente ese objeto será su madre pero incluso si son las botas o los pantalones de una persona, seguirán a todas partes esas piernas humanas siempre que estén cerca. Un verano compramos dos polluelos de ánade real para nuestros hijos, ¡y ellos seguían los pantalones vaqueros a todas partes! Cuando las ave crecieron, nos seguían hasta el río a nadar (y no entraban en el agua hasta que uno de nosotros lo hacía). Incluso cuando pudieron volar si nos veían ir hacia el río bajaban del cielo y laboriosamente «anadeaban» con nosotros el resto del camino hasta el agua.

Ahora que hemos remarcado la omnipresente naturaleza de las señales y sus respuestas y mostrado cómo resultan en una variedad de comportamientos, podemos proceder a examinar las señales en sí mismas y ver cómo despiertan sus respuestas. Es fácil clasificar las señales, porque en ellas intervienen diferentes tipos de energías. Las señales visuales implican transmisión de luz; las señales auditivas, la transmisión de ondas sonoras; las señales químicas; la difusión de moléculas; y las señales eléctricas, el movimiento de electrones. Cada una tiene ejemplos fascinantes que ilustraré para mostrar la riqueza del sistema señal-respuesta entre los anímales.

Es obvio que cualquier animal con una agudeza visual razonable puede distinguir entre otra especie y la suya propia. Claramente, las presas reconocen la apariencia de los depredadores, y viceversa. Mucho más interesante para nuestros propósitos son esos casos donde dos especies se parecen enormemente la una a la otra y el proceso de diferenciarlas depende de pequeños matices. Un excelente ejemplo de este caso viene de algunos interesantes trabajos de Neil Smith en dos especies de gaviotas árticas. Se diferencian en el color del anillo del ojo: las gaviotas hiperbóreas tienen un visible anillo amarillo alrededor del ojo, mientras las gaviotas de Thayer tienen uno púrpura. Ambas crían en la misma área, aunque parecen capaces de evitar la hibridación con la otra especie. Smith se preguntó si las gaviotas diferenciarían o no a la otra especie de la suya propia mediante el anillo ocular que proporciona un pequeño matiz visual, o existía algún otro método de diferenciación.

Diseñó un hábil experimento que implicaba dos pasos. En el primero puso juntos una hembra de gaviota hiperbórea con un anillo amarillo en el ojo y un macho de gaviota de Thayer en el que el anillo purpura normal había sido pintado de amarillo. Los dos pájaros formaron una pareja muy unida, pero el macho rehusó a aparearse con la hembra. Después Smith tomó a la hembra y le pintó una banda purpura sobre su ojo normal amarillo, e inmediatamente se aparearon con éxito y pusieron huevos. Obviamente, lo importante era que ellos viesen el anillo del ojo del color de su propia especie. Pintando el anillo del ojo de cada miembro de la pareja del color de la especie del compañero ambos tenían la ilusión de cortejar a un miembro de su propia especie.

En otro experimento Smith intercambió los huevos entre una pareja de gaviotas hiperbórea y otra de gaviotas de Thayer. Después de que los jóvenes crecieron sólo mostraron interés en aparearse con miembros de la especie de sus padres adoptivos, y no con la de sus padres biológicos. En otras palabras, la habilidad para identificar con un color diferente en el anillo alrededor del ojo es aprendida, no es un conocimiento heredado.

Existen innumerables ejemplos de señales visuales en el cortejo y apareamiento. He descrito ya uno con el caso de los espinosos, pero quizás el más dramático de todos es el de las luciérnagas. Muchos de nosotros hemos tenido la experiencia de dar un paseo en el crepúsculo en una tarde a principios del verano y ver las luciérnagas (que son en realidad pequeños escarabajos) encenderse y apagarse. Cuando era niño imaginaba que eran muchas campanillas⁽¹⁴⁾, cuando destellaban mágicamente en la niebla de la tarde. Lo que yo no sabía entonces era que el destello es una señal para acercar al macho y la hembra para el apareamiento. El macho destella y después de un intervalo de tiempo fijado la hembra le devuelve el destello una o más veces. Ella está a menudo más abajo, en un arbusto o incluso en el suelo, y sus destellos de respuesta guían al macho hacia ella. Hay muchas especies de luciérnagas por todo el mundo (y a menudo más de una especie en el mismo lugar) y cada especie tiene su propio código de destellos luminosos. Por ejemplo, hay una especie en la que el macho produce tres destellos en rápida sucesión y entonces la hembra da un destello de respuesta, cuyo intervalo de tiempo es específico para la especie. En algunas especies el macho da un destello de larga duración que despierta el destello de la hembra después de un determinado periodo de tiempo.

Una serie de descubrimientos más interesante sobre las luciérnagas fue hecha por James Lloyd. Él mostró primero que las hembras de algunas especies responden no sólo a los machos de su propia especie, sino también a los machos de otras especies, enviándoles su destello de invitación. Han descifrado el código de la otra especie con un siniestro propósito. Los machos extranjeros se dirigirán hacia ellas, sin duda esperando un éxtasis sexual, sólo para ser devorados por la hembra depredadora más grande, a la que Lloyd llama apropiadamente femme fatale. Pero en estudios más recientes Lloyd ha sugerido que los machos de algunas especies envían señales falsas para probar a las hembras, y de esta forma pueden diferenciar entre hembras depredadoras y aquéllas de su propia especie. Incluso sin esta hipótesis está claro que las señales visuales de las luciérnagas juegan un papel clave en la búsqueda de pareja (y a veces en encontrar una cena deliciosa). Algunas luciérnagas tropicales, como un grupo, pueblan densamente un área y destellan sincronizadamente. Aparentemente, éste es un método de enviar el mensaje a mayores distancias ya que la exhibición es realmente llamativa.

Uno de los medios de comunicación más extendido entre los animales es el empleo de señales sonoras. Esto es algo en lo que los humanos somos especialmente buenos, ya que tenemos un lenguaje extraordinariamente rico, con el que podemos comunicar toda clase de emociones, alarmas, incentivos para que otros se acerquen a nosotros, y sentimientos complicados e ideas abstractas. De una forma comparativamente más sencilla y directa, los insectos pueden también usar señales sonoras.

Consideremos al humilde grillo llamando a su pareja. Un macho puede frotar sus alas para producir un sonido chirriante, y cuando lo oímos en nuestras casas pensamos que es un signo de buena suerte. Dar buena suerte a otros no es exactamente lo que el estridente grillo macho tiene en mente; él está buscando su propia buena fortuna en forma de una pareja. Si una hembra está en las cercanías y aprueba su forma de cantar, se dirigirá hacia él todo lo directamente que pueda y se aparearán. Se sabe que el macho sólo puede producir un canto, y este canto determinado es el único que estimula a la hembra. El canto de un macho de otra especie no provoca ningún interés: el mecanismo de respuesta de ella está sintonizado específicamente con el canto de los machos de su propia clase. La señal completa y la respuesta a la señal está firmemente codificada en los genes; es lo que se conoce como patrón de acción fijada.

Los pájaros proporcionan ejemplos particularmente interesantes de señales sonoras, porque en ellos existen casos de toda la gama, desde los sistemas fijados genéticamente como el del grillo a aquéllos en los que el canto es aprendido prácticamente por completo. Además, hay una buena explicación para esta variación.

Empecemos con cantos fijados, heredados, como el del cuco europeo o el del boyero⁽¹⁵⁾. Ambas especies son pájaros parásitos, es decir, practican el engaño reprensible de dejar sus huevos en los nidos de otras especies. Los padres parasitados no parecen conocer la diferencia una vez que los polluelos han nacido. De hecho, el polluelo del cuco tendrá una boca abierta tan amplia e incitante cuando pide comida que el padre depositará la preciosa comida que ha recolectado en el buche del cuco en vez de en las bocas de su menos agresiva descendencia. (Los padres hospedadores hacen esto porque una boca grande de un polluelo es un poderoso «liberador» para los pájaros adultos y el polluelo parásito automáticamente se lleva las recompensas).

El joven boyero o cuco oirá el canto de sus padres adoptivos, pero posiblemente nunca el de su propia especie. En otoño los jóvenes pájaros migrarán al sur, y cuando vuelvan preparados para aparearse nunca habrán oído el canto de su propia especie; no han podido aprender su propio canto. Es afortunado, por lo tanto, que los machos han heredado la habilidad de dar su simple llamada, y las hembras han heredado la habilidad de responderla yendo hacia el macho y asumiendo una posición de disponibilidad a la cópula de una manera innata y automática.

En el otro extremo de la escala están aquellos machos que aprenden su canto escuchando a su padre. Esto no es totalmente cierto, ya que hay tres elementos, como Mark Konishi demostró hace algunos años. El pájaro (en su experimento, un gorrión de cresta blanca) hereda una versión excesivamente básica del canto, que mejora enormemente cuando crece, simplemente oyéndose a sí mismo. Los pájaros que han sido ensordecidos pueden producir solamente el flojo principio heredado de un canto, y el canto imperfecto de los pájaros aislados es enormemente inferior al de un macho normal. Con práctica y escuchando a otros, un pájaro puede convertir su canto en una obra de arte.

Sabemos que éste es el caso de los canarios. Un ave joven puede aprender a cantar como un maestro si oye un canto de maestro repetidamente durante cierto período de tiempo. (Esto no es siempre un éxito: nosotros tenemos un canario que desafortunadamente aprendió a imitar a nuestro teléfono). Es sorprendente cuántos pájaros pueden aprender a imitar un canto. En los siglos XVII y XVIII, a aves enjauladas en Europa se les enseñaba mediante canciones simples tocadas en una flauta o una grabación⁽¹⁶⁾. Mi ayudante de investigación cuida de pájaros heridos que necesitan rehabilitación, y por alguno años tuvimos un estornino macho en el laboratorio al que ella enseñó a silbar «Hail to the Chief» [Aclamar al jefe]. Se suponía que él cantaría cuando yo entrase en el laboratorio, pero era demasiado inteligente para esa muestra de insensatez.

Hay muchas aves que son extraordinariamente buenas imitando no sólo a otros pájaros, sino también la voz humana y toda clase de otros sonidos. Loros, mainates y sinsontes son ejemplos de expertos en esta categoría. Recientemente uno de nuestros hijos me contó que sus vecinos tenían un perro pequeño que los volvía locos con incesantes ladridos agudos en cualquier momento que alguien se acercara; a la puerta. Decidieron deshacerse del perro, pero una semana antes de que el perro se fuera adquirieron un loro. No acababa de haberse ido el perro cuando cada vez que el timbre de la puerta sonaba el loro hacía la más perfecta imitación de un perro enloquecido.

Está la interesante cuestión de por qué algunos pájaros son tan buenos imitadores. Una sugerencia es que el mimetismo es usado en la formación de vínculos de pareja en aves monógamas (donde los dos pájaros aprenden las señales del otro), pero lo encuentro difícil de imaginar en casos donde hay una excesiva imitación, como en el caso de los sinsontes, por ejemplo. Hay un número de otras hipótesis razonables, y quizás más de una es correcta, dependiendo de la especie de ave que se analice. A mí me gusta particularmente la idea de que el canto del macho puede ser otro ejemplo de selección natural, y que el canto elaborado, imitado o cualquier otra cosa, es el equivalente de un plumaje llamativo o nidos elaborados. Esta táctica sustituye las señales visuales por señales sonoras en la competición por ser el macho más cortejado. No sabemos de hecho que la hembra escoja al mejor cantante, o que el vocalista estrella tenga el mejor y más rico territorio, pero es una posibilidad razonable. Esto podría aplicarse no solamente a los imitadores, sino a pájaros con hermosos cantos como los tordos americanos, los ruiseñores europeos y el reyezuelo⁽¹⁷⁾ que se encuentra en ambos continentes.

En la competición entre machos, el canto es usado para marcar el territorio. Lo mismo es indudablemente cierto para muchos mamíferos, como cuando los perros ladran dentro de su cercado pero permanecen callados cuando están perdidos, o cuando los monos aulladores usan su gran aullido comunal para marcar el territorio de su grupo en la selva.

Otro uso interesante de señales sonoras ocurre entre padres y descendencia, y un buen ejemplo puede encontrarse en los albatros que viven en los acantilados. A causa de la gran cantidad de adultos y polluelos, cada uno debe reconocer los gritos de los demás de forma que los padres puedan alimentar a sus propios pollos, y los polluelos identificar a sus padres. Se sabe que en las alcas, que viven en densas colonias en repisas de los acantilados, el pollo aprende las llamadas de sus padres cuando todavía está dentro del huevo, así que tan pronto nace pide comida a su padre y madre. El mismo fenómeno se encuentra entre los mamíferos. Puedo recordar una película de ovejas que dejan a sus pequeños corderos y se apresuran hacia un comedero que el granjero ha llenado con algún pienso especial. Cuando se acabó el pienso, las ovejas y los corderos comenzaron a balar y pronto, en medio de todos los sonidos, se reconocieron entre sí los miembros de las diferentes familias. Como todos estaban haciendo lo que para mí era el mismo sonido, me resultó sorprendente ver a qué velocidad se reuniendo madres e hijos.

Es importante resaltar que en cada uno de estos ejemplos de señalización sonora (como ocurre en la señalización visual) hay una buena razón para creer que el sistema de señalización en particular surgió por selección natural. En cada caso es posible ver una ventaja selectiva en ese comportamiento en particular. Los pájaros parásitos deben heredar su canto si quieren encontrar pareja; los pájaros que aprenden su canto de sus padres y otros pájaros adultos pueden competir con éxito por la obtención de parejas. Las circunstancias de cada caso sugieren ventajas que son a menudo muy obvias.

Permítanme ahora fijarme en las señales químicas. Los insectos proporcionan muchos ejemplos interesantes porque la señalización química es uno de sus principales medios de comunicación. Por ejemplo, el olor del nido es uno de los medios de reconocimiento entre los insectos sociales, y en esos casos en los que ha sido estudiado parece que hay un cierto número de compuestos químicos involucrados, con sus proporciones difiriendo sin duda de nido a nido. Podríamos comparar esto con nuestra habilidad para reconocer diferentes salsas hechas con los mismos ingredientes, pero algunas de las cuales fueron realizadas más diestramente que otras. Un insecto, como una hormiga, tiene un número extraordinario de glándulas que producen una variedad de sustancias químicas, a menudo más de una en una determinada glándula. Estas glándulas están cerca de la boca, en la unión entre el tórax y el abdomen, y en un conjunto cerca del ano. Pueden producir sustancias de alarma que anuncian peligro a la otras hormigas de la colonia; tienen sustancias de rastreo con las que marcan el suelo cuando recorren una zona, quizás guiando a otras hormigas a una fuente de comida. Edward O. Wilson ha descubierto una sustancia especial usada para marcar hormigas esclavas. En el ataque a una colonia de otra especie de hormigas para robar las pupas no nacidas para obtener futuros esclavos, exudan una sustancia particular que parece poner a los adultos del nido atacado en un absoluto frenesí y los deja sin esperanza para luchar contra la invasión. Wilson ha llamado a esto «sustancia de propaganda».

Por muchas razones, uno de los fenómenos más notables entre los insectos es el uso de compuestos químicos para unir parejas. Esto es especialmente sorprendente en las mariposas nocturnas, en las que la hembras emiten una sustancia volátil y el macho tiene unas antenas enormes que son extraordinariamente eficientes en responder a esa sustancia. Relativamente pocas moléculas (alrededor de doscientas) son suficientes para provocar una respuesta, y una vez que el macho es alertado volará contra el viento hasta que alcance a la hembra. El récord de dicha atracción es un caso donde el macho estaba a 6,8 millas de la hembra, hasta que la hembra fue encontrada.

Esta gran sensibilidad a estas feromonas sexuales está siendo utilizada en el control de plagas para atraer a los machos de algunas especies y atraparlos cuando llegan a la fuente artificial de feromonas que les atraen. Aparentemente, aquellos científicos que hacen esta clase de investigación están en constante peligro de ser perseguidos una vez que salen al exterior de un edificio, porque el atrayente es tan efectivo que permanece en las ropas incluso después de haber sido lavada en una lavadora automática. En una ocasión una técnica de un laboratorio de Seattle fue a un partido de fútbol americano y, para su espanto se convirtió en demasiado llamativa para una nube de mariposas nocturnas que se puso a revolotear a su alrededor en medio de los asientos del estadio.

Hay un ejemplo similar en un mamífero con el que todos estamos bastante familiarizados. Las perras en celo pueden atraer a los perros de unas cuantas millas a la redonda emitiendo una señal química durante su ovulación. Esto ocurrió en mi casa, de una forma sorprendente cuando yo estaba dando un largo curso de biología general como un esforzado y joven profesor ayudante. Teníamos una pequeña perrita spaniel, y cuando entró en celo sentimos que no podíamos dejarla en la caseta. Pero pronto descubrimos que no sólo era nuestra perrita el objeto del interés de los perros, sino también nosotros, ya que el atrayente había sido inevitablemente transferido a toda la familia. Nuestros hijos pequeños eran acechados en el jardín por sabuesos que los doblaban en tamaño. El punto culminante llegó un día en medio de una de mis lecciones, cuando un enorme dálmata y un setter irlandés, incluso mayor, entraron de repente, bajaron como rayos por el pasillo del aula, y trataron ambos de montarme frente a toda la clase. Fue, sin duda, la clase con más éxito que he dado nunca.

Debido a ese extraordinario olfato que tienen muchos mamíferos, no es sorprendente encontrar que el olor es utilizado para variados propósitos. Un buen ejemplo es el marcaje del territorio. Muchos ciervos tienen glándulas especiales, como las situadas cerca del ojo o la glándula del almizcle en el abdomen, que son usadas específicamente para marcar el territorio. Los castores tienen una glándula cerca de su ano que produce un olor llamado castoreum que añaden a sus heces en los límites de su territorio. Este montón oloroso, al que dan forma aseadamente con su ancha cola, es efectivo para avisar a castores invasores que no crucen el límite.

Los cánidos en general, incluyendo a los perros domésticos, usan la orina como un marcador del territorio. Es quizás menos obvio en el caso de nuestros perros, que viven en un confuso ambiente humano donde están forzados a mezclar sus reglas con las nuestras, pero en la naturaleza es algo muy claro. El autor canadiense Farley Mowat, que escribió un entretenido libro llamado Never Cry Wolf [Los lobos nunca lloran], notó que su cabaña en la tundra estaba en el límite entre dos manadas de lobos. Los individuos de ambas manadas patrullaban la frontera y orinaban a intervalos regulares a lo largo del límite. Decidió probar él mismo, y después de consumir una asombrosa cantidad de líquido y de un inhumano autocontrol, marcó a intervalos regulares su propio territorio alrededor de la cabaña con orina humana, entrando en los territorios de ambas manadas. Quedó encantado al comprobar que sus esfuerzos no habían sido en vano: los lobos respetaron su límite.

Para nosotros, con nuestro relativamente insensible sentido del olfato, es difícil entender cómo otros animales pueden seguir un rastro o reconocer a un individuo por su olor. Durante muchos años tuve una perra basset hound maravillosa llamada Phoebe. Cuando llegaba caminando hacia el trabajo una mañana vi a Phoebe venir hacia mi por la misma acera, volviendo a casa de su paseo. Me escondí porque no quería que me siguiese, pero de repente, después de que ella me hubiera sobrepasado unos treinta metros, dio un gañido, se dio la vuelta en un frenesí de alegría, y corrió hacia mí; en su lento y distraído camino tardó treinta metros en captar mi olor, no de mí, sino de mi rastro. Esto no es diferente de la experiencia de volver a casa después de una ausencia, cuando tu perro te olfatea y te da la más entusiasta bienvenida.

Esta habilidad de los perros de reconocer por el olor ha sido explorada de una forma muy interesante por los genéticos. Uno de lo estudios pioneros fue realizado por Hans Kalmus, quien fue capaz de persuadir a la fuerza de policía de Londres para que le prestaran su más dotado perro de rastreo. Reunió entonces un grupo de unas de ocho personas, que incluía dos gemelos Idénticos, dos mellizos, hermanos e individuos sin ninguna relación entre sí. Puso un pañuelo durante unos minutos bajo la axila de uno de ellos y después los hizo cruzar un sembrado desde una entrada, entrecruzando sus caminos. El perro fue llevado a otro lugar, desde donde no pudiese observar nada de esto; después se le dio a oler el pañuelo, y se le ordenó que buscase a la persona. Pudo fácilmente distinguir entre las personas su relación entre sí, hermanos e incluso entre los mellizos. La única vez en que cometió un error fue con los gemelos idénticos. Estos últimos por definición, son genéticamente iguales, lo que significa que el perro podía diferenciar entre individuos genéticamente distintos pero fallaba ocasionalmente cuando eran idénticos. Se sabe, por algunos trabajos más recientes con ratones, que la identificación por el olor está basada en unos pocos genes que están implicados en el sistema inmunológlco de los mamíferos. Lo que encuentro tan difícil de entender no es que haya unas pocas proteínas, reconocibles por el perro, que distinguen a un individuo de otro, sino que puedan ser detectadas a través de las suelas de los zapatos (o más seguramente llevadas por el aire), y que no sean confundidas con otras cuando un rastro se entrecruza con otros. Supongo que si la mariposa nocturna macho puede detectar a una hembra a 6,8 millas de distancia, esto no es una hazaña menor; pero es tan extraño respecto a cualquier cosa que los humanos podemos hacer que me parece un poco mágico.

La idea de que los animales se pueden comunicar entre sí mediante la electricidad no existía hasta los años cincuenta. Se sabía desde hacía siglos que algunos peces, como la anguila eléctrica de Sudamérica, podían generar grandes descargas que aturdían una presa o un enemigo. Estas anguilas tienen un músculo que ha sido modificado para actuar como una gran batería, y con sólo tocar al pez emitirá instantáneamente una reserva de voltaje que es suficiente para atontar a un hombre si la anguila es grande. Cuando era niño recuerdo haberlas visto en los zoológicos. El cuidador tocaba la anguila con un pincho conectado a una serie de bombillas, que se encendían instantáneamente. Durante algunos años pensé que la única función de los peces eléctricos era encender bombillas en los zoológicos.

En la Universidad de Cambridge H. Lissman empezó a trabajar con un pez africano casi ciego, similar a una anguila, llamado Gymnarchus, que vivía en una impenetrable agua fangosa donde parecía ser capaz de navegar sin dificultad alguna. Él mostró que el pez emitía una débil y pulsátil corriente eléctrica y sugirió que usaba esta corriente para localizar objetos en la oscuridad. Los experimentos fueron muy convincentes, pero quedó por demostrar cómo lo hacía el pez; es decir, no sólo demostrar la generación de la corriente eléctrica, sino cómo era sensible a ella. Este problema fue resuelto algunos años más tarde cuando fue demostrado que, además, a lo largo de la línea lateral de un pez existe un grupo de receptores nerviosos que pueden responder específicamente a pequeñas cantidades de electricidad. En el caso del Gymnarchus, el pez está rodeado normalmente de un campo eléctrico simétrico, y cualquier distorsión en ese campo realizada por objetos que sean buenos aislantes o bien buenos conductores de la electricidad es registrada por los receptores del pez.

Este uso de las corrientes eléctricas para localización puede ser considerado difícilmente como un caso de comunicación. Pero una vez que el sistema fue descubierto, no se tardó mucho tiempo en demostrar que este sistema eléctrico es usado en la captura de presas, y está involucrado en la comunicación entre los miembros de una misma especie. Algunos experimentos para demostrar esto último mostraron cómo un pequeño tiburón encuentra platijas que están enterradas bajo la arena. Si un tiburón pasa cerca de una platija enterrada no la puede ver, pero aún así se precipita sobre ella y la captura. Que la señal que el tiburón recibe es eléctrica puede ser mostrado de dos maneras. Si la platija es colocada en una cámara aislada a la electricidad bajo la arena, el tiburón pasa de largo. Si, por otra parte, un electrodo que emite una corriente similar a la de la platija es enterrado en la arena, el tiburón, engañado, tratará inútilmente de tragárselo.

No todos los peces tienen electrorreceptores o la capacidad de emitir corrientes eléctricas, pero algunos de los que lo hacen emiten pulsos cortos, y los usan de la misma forma que las luciérnagas utilizan sus destellos luminosos. Ciertas especies de peces de agua dulce que viven en pequeños riachuelos emiten señales de esta manera, y sus posibles parejas responden con la réplica adecuada. La señal no sólo es emitida a la intensidad correcta, sino que los pulsos están en el código adecuado. Para mí es sorprendente que todos estos estudios revolucionarios hayan sido realizados tan recientemente, en los últimos treinta años. Me pregunto qué otros secretos del comportamiento animal, de tan importante naturaleza, desconocemos aún. Quizás algunas especies emitan y respondan a las ondas de radio, o algo igualmente inimaginable.

El primero de mis dos ejemplos de comportamiento complejo tendrá como protagonistas a las abejas. Las abejas son un ejemplo ideal, ya que muestran cuánta información puede extraerse de señales simples, y que toda esa complejidad puede ser manejada por un simple insecto.

Como en el caso de las señales eléctricas de los peces, el lenguaje de las abejas es también un descubrimiento moderadamente reciente realizado durante la Segunda Guerra Mundial. El trabajo original fue hecho en Austria por Karl von Frisch (por el que recibió el premio Nobel junto con Lorenz y Tinbergen muchos años después); a causa de la guerra fue desconocido en los Estados Unidos, Francia e Inglaterra hasta algún tiempo más tarde. Las primeras noticias que tuvimos de ese trabajo llegaron a través de un fisiólogo danés bastante conocido que no tenía nada que ver con él, pero que sintió que los aliados debían conocerlo, así que resumió el trabajo de von Frisch en un artículo que apareció en un número de Scientific American de 1948. Lo recuerdo bien, porque muchos biólogos norteamericanos simplemente se negaron a creerlo; la historia era demasiado fantástica para ser cierta. Proclamaba que las abejas tenían un lenguaje, y que una abeja podía decir a otras dónde ir a buscar néctar, incluso a grandes distancias de la colmena. Para solucionar el asunto, un respetado zoólogo de Cornell encontró algún dinero para llevar a von Frisch a los Estados Unidos para un ciclo de conferencias, principalmente para demostrar si la historia era verdad o sólo pura fantasía, como decían algunos. Su conferencia en Princeton produjo una fuerte impresión. Albert Einstein, entonces ya un hombre mayor, se sentó en primera fila para escuchar la historia de von Frisch en una conferencia llena de encanto. Después de la conferencia, Einstein preguntó a uno de mis colegas si podría arreglar una visita de von Frisch a su casa para el día siguiente. Se hicieron los arreglos oportunos, y mi colega, que estuvo en la visita, me contó que Einstein le dijo a von Frisch que había visto un defecto en su experimento y sugirió que eran necesarias algunas pruebas adicionales. Von Frisch replicó que ya las había llevado a cabo, y que también apoyaban esta teoría. Einstein quedó aparentemente alborozado, y disfrutaron de un espléndido día juntos.

Lo que von Frisch había mostrado fue que los bailes realizados dentro de la colmena son ejecutados por las exploradoras al volver, y que la danza indica a las otras abejas la localización del néctar. Si una abeja exploradora llega a la colmena y realiza un baile circular, una serie de círculos en los que primero gira en una dirección alrededor del perímetro de un círculo y luego en la otra, significa que la fuente del néctar está dentro de un radio de cien metros alrededor de la colmena. Como las exploradoras traen también consigo el olor de las flores, el resto de las abejas encuentra pronto el néctar (Las exploradoras marcan también las flores con su propio olor, para asegurar que las recolectoras encontrarán la rica fuente de comida).

Si la fuente de néctar está más allá de los cien metros, la exploradora es capaz de decirles a las demás no sólo la distancia con alguna exactitud sino también la dirección. Esta notable acción, que era la fuente de mucho del escepticismo inicial, es llevada a cabo mediante lo que von Frisch llamó el «baile del meneo rápido». En este baile la exploradora realiza una figura con forma de 8 en un sentido y luego en el otro, algo parecido a lo que realiza un patinador. No es un ocho verdadero porque la zona de conexión entre los dos círculos es una línea recta, haciéndolo parecer más a dos D mayúsculas unidas por la línea recta. Es esta línea recta que une los dos círculos incompletos la parte más importante del baile. Primero, la línea apunta directamente hacia el néctar, y la abeja exploradora siempre se desplaza a lo largo de la línea recta en la misma dirección. Según hace esto, menea vigorosamente su abdomen a un lado y otro con rapidez. El tiempo que tarda en recorrer la zona recta corresponde a la distancia a la que la comida se encuentra desde la colmena; si recorre la línea recta en dos segundos, el néctar puede ser encontrado aproximadamente a medio kilómetro de distancia; si el baile en línea recta dura 6 segundos, el néctar estará a 4 kilómetros, y los tiempos entre esos dos corresponderán a las distancias equivalentes.

Pero ésa no es la historia completa. Las abejas no pueden conseguir una dirección correcta obteniéndola sólo de la pequeñísima parte en línea recta del baile. También utilizan al sol como guía. Para mostrar cómo se hace esto, pueden poner una colmena sobre uno de sus lados, de forma que quede horizontal (algunas abejas primitivas sólo bailan de esta manera). Entonces observen la dirección del baile y midan el ángulo que forma con el sol. Supongan que el baile tiene lugar con un ángulo de 30o a la derecha del sol. Cuando las recolectoras se alejen, volarán exactamente a 30o a la derecha, permitiéndoles mantener un punto de referencia constante, lo que puede ser necesario si tienen que volar a 3 o 4 kilómetros de la colmena. Si la comida se encuentra en la dirección exacta hacia el sol, será ésa la dirección a la que apuntará el baile; si se encuentra en la dirección contraria al sol, el baile apuntará otra vez en la dirección correcta.

Sin embargo, las colmenas de las abejas no están situadas en el plano horizontal, sino que están colocadas verticalmente. Además una exploradora puede hacer su baile y dar la crucial información sobre la localización de la miel a las otras abejas en completa oscuridad. ¿Cómo es esto posible? Es un hecho extraordinario que las exploradoras lo consiguen traduciendo una señal visual a una señal gravitatoria. Si el baile es realizado directamente hacia arriba en el panal vertical, significa que la fuente de alimento se encuentra directamente hacia el sol. Las trabajadoras se agrupan alrededor de la exploradora, que baila y fundamentalmente sienten la dirección del baile en la oscuridad. Entonces salen de la colmena y vuelan directamente hacia el sol, parándose a la distancia correcta porque también han tomado nota del tiempo que tardó su compañera en recorrer la línea recta en el baile. Si la exploradora realiza su línea recta con un ángulo de 30o a la derecha de la vertical, las recolectoras volarán con un ángulo de 30o la derecha del sol.

Uno puede preguntarse cómo las recolectoras pueden medir en la oscuridad el tiempo que le lleva a la exploradora recorrer la zona recta del baile. Éste ha sido un problema que ha sido estudiado recientemente con mucho interés. Los meneos del abdomen son muy rápidos, pero su frecuencia, es decir, el número de meneos por segundo, es constante. Para nuestros oídos el meneo supone un zumbido; ha sido demostrado que este zumbido emite ondas de presión que pueden ser oídas o sentidas por las abejas que están cerca de la exploradora. Ha sido posible construir una exploradora mecánica que produce la frecuencia correcta de ondas de presión, y las recolectoras salen y siguen correctamente las señales realizadas por la máquina.

En toda esta historia extraordinaria (y hay mucho más de lo que no puedo contar aquí) vemos un juego completo de diferentes señales trabajando en conjunto para producir este complejo comportamiento. Primero están las señales químicas conectadas con la danza circular de forma que el tipo particular de las flores ricas en néctar puede ser identificado. Después están las señales visuales que son usadas para localizar el sol y, desde luego, para ver la forma de las flores una vez las recolectoras han llegado al área correcta. Las abejas son extraordinariamente hábiles en memorizar paisajes. No sólo conocen la geografía general del área situada alrededor de la colmena (lo que les permite navegar en días nublados), sino que pueden regresar a la localización exacta de su colmena, incluso cuando existen muchas colocadas juntas. También existen mensajes táctiles, cuando las abejas sienten a la exploradora con sus antenas mientras ésta baila. Hay una clase de señal auditiva, en forma de una señal sonora de corta distancia emitida por el baile del meneo rápido. Finalmente, las abejas pueden sentir la gravedad, que junto con el tacto y el sonido es percibida mediante alguna clase de presión por receptores situados estratégicamente, que transmiten la información al cerebro de la abeja.

Sin duda, el aspecto más inesperado de esta historia es que las señales gravitatorias pueden ser convertidas en señales visuales y viceversa. Se ha dicho a menudo que el uso de símbolos es un logro que sólo los humanos han conseguido realizar. Sabemos ahora que los primates en general, e incluso los vertebrados inferiores, pueden usar símbolos en la comunicación. Era algo difícilmente esperado, sin embargo, que los insectos tuvieran también la elevada habilidad de utilizar símbolos, ya que eso es exactamente lo que las señales gravitatorias suponen cuando una abeja le cuenta a otras dónde ha encontrado comida.

La cuestión de cómo las aves consiguen migrar a grandes distancias y volver al mismo lugar cada año, y la cuestión de cómo las palomas de competición consiguen volver a su hogar con esa sorprendente eficacia y velocidad son problemas que han intrigado a los humanos durante siglos. Sólo en los últimos cincuenta años hemos conseguido algunas respuestas, pero incluso hoy no conocemos la historia completa. Indudablemente existen más excitantes descubrimientos que hacer.

La migración requiere señales de dirección. En este caso no son señales entre los individuos, sino señales del mundo exterior que el ave debe leer para orientarse correctamente. Como veremos, la moraleja de esta historia es que claramente existen numerosas señales externas que el ave usa, y que seguramente no existe una única respuesta a los misterios de la migración y el regreso al hogar, sino muchas. Déjenme empezar una descripción de cada serie de señales externas que son importantes en grado variable.

Hay excelentes ejemplos que muestran que las aves, como las abejas, son buenas memorizando paisajes y encontrando su hogar. Mi viejo amigo Donald Griffin, que hizo grandes logros para revelar la ecolocalización en los murciélagos, diseñó un interesante experimento sobre este problema cuando era un estudiante de doctorado en la Universidad de Harvard. Pretendía seguir en una avioneta a unas gaviotas que había sacado de su área de nidificación. No sabía volar y como estudiante de doctorado que era, no tenía el dinero suficiente para aprender o para alquilar un avión. Como era un becario inteligente descubrió que Harvard tenía, entre sus grandes recursos, un fondo sin utilizar que había permanecido «en barbecho» durante muchos años y que había acumulado justo la cantidad de dinero que necesitaba. En un principio, había sido utilizado por el gran psicólogo y filósofo Wllliam James para investigar el sexto sentido, un campo muy típico para investigar en un periodo en que la gente creía realmente en que los médiums podían comunicarse con los muertos. Gríffin convenció a las autoridades de que la migración se realizaba sin duda guiándose mediante el sexto sentido, de forma que le dieron el dinero. Después de aprender a volar, sacó algunas gaviotas argénteas de sus nidos, las pintó de rojo brillante con tinte soluble en agua para hacerlas más fácilmente visibles, las dejó en varios puntos, las siguió en su avión. Sin entrar en detalle en sus resultados, puedo decir que encontró que las aves depositadas cerca de la costa siguieron ésta hasta regresar a sus nidos: conocían la costa y sabían dónde estaban. Las aves dejadas tierra adentro volaron sin rumbo hasta encontrar la costa, y una vez allí regresaron rápidamente. Esta habilidad depende no sólo de una excelente agudeza visual sino, como en las abejas, de una maravillosa memoria para la geografía.

Indudablemente, el método más importante de orientación es por medio del sol. Otra vez, como las abejas, las aves pueden orientarse midiendo un determinado ángulo respecto al sol, pero esto inicia un nuevo problema.

Déjenme presentar primero el problema en términos simples. Un ave que está volando hacia el sur en otoño vuela gran parte del día. Si se mantiene volando con un ángulo fijo respecto al sol, estará cambiando constantemente su dirección según se mueve el sol por el cielo. De hecho, por la tarde habrá hecho un giro completo en U y estará volando hacia el norte. Por esta razón había sido asumido que el sol no jugaba ningún papel en la migración, pero este punto de vista fue cambiado por completo por los espléndidos experimentos de Gustav Kramer, en Alemania, quien publicó sus primeros resultados en los años cincuenta, el mismo año en que von Frisch publicó su primer artículo sobre las abejas.

Kramer construyó grandes jaulas circulares y puso estorninos dentro de ellas, con una percha en el medio de cada jaula. Los pájaros aleteaban siempre en la misma dirección, norte-sur, como hubiese sido su ruta migratoria si veían el sol. Si Kramer alteraba la posición del sol con espejos en una habitación especial, la dirección del vuelo de los pájaros era también alterada, manteniendo la misma relación respecto a la falsa posición del sol; en días nublados las aves parecían perder por completo su sentido de la orientación. Si él usaba una bombilla en el lugar del sol en una habitación sin ventanas, y la bombilla no era movida imitando el movimiento del sol, los pájaros iban cambiando su dirección: de alguna forma usaban el sol como una señal direccional mientras compensaban su dirección por el cambio normal de posición del sol durante el transcurso del día. La única conclusión posible era que el pájaro tenía un reloj interno que automáticamente tomaba en cuenta los cambios de posición del sol.

El hecho de que animales y plantas tienen un reloj interno biológico ha sido comprendido únicamente en los últimos cuarenta años. En principio se pensó que era una propiedad de los animales con sistema nervioso, y que se manifestaba asimismo en los humanos en forma del jet lag y en los períodos menstruales. Pero esos relojes internos fueron pronto reconocidos como un fenómeno universal, y las plantas e incluso los organismos unicelulares tienen ritmos diarios que son gobernados por un reloj interno. Las bases químicas y físicas de este reloj permanecen desconocidas, aunque sabemos algunas cosas sobre ellas y llegará el momento en que lo sabremos absolutamente todo sobre su funcionamiento. Si el organismo tiene un sistema nervioso, sabemos que el reloj es controlado por una región específica de su cerebro; si esa parte del cerebro es dañada, el animal pierde su habilidad para realizar ciclos diarios. (Recientemente se ha mostrado que con un implante en esa región procedente del cerebro de otro animal, el ritmo puede ser restaurado). Estos relojes son usados en una variedad de maneras de forma que un organismo puede acomodar sus actividades a los ciclos del día y la noche o los ciclos de las estaciones, pero aquí queremos mostrar cómo el reloj es usado por las aves en la orientación mediante el sol durante sus migraciones con luz solar.

Un estornino tiene un sistema interno que automáticamente le dice al ave dónde debería de estar el sol en las diferentes horas del día. Para comprobar esta habilidad, Kramer puso algunos estorninos en una jaula en la que el ciclo diario día-noche había sido desplazado seis horas, es decir, el amanecer y el anochecer ocurrían seis horas más tarde que en el mundo real exterior. Estos pájaros fueron puestos más tarde en una jaula desde la que podían ver el sol, y en vez de volar hacia el sur, como hacían normalmente en otoño, volaban 90o a la derecha, es decir, con rumbo oeste. La razón es obvia: su reloj les está diciendo que son seis horas más tarde y por lo tanto deben girar 90o respecto a la posición del sol (un cuarto de su órbita de veinticuatro horas). En otras palabras, su ángulo de vuelo con respecto al sol es correcto para ellos porque su ciclo día-noche ha sido desplazado en seis horas.

Debería hacer notar aquí que con las abejas ocurre lo mismo. Ellas también tienen relojes que les dicen cómo volar en las diferentes horas del día. Esto puede demostrarse capturando una abeja que sale a buscar néctar al lugar que le ha dicho la exploradora. Si la cautiva es mantenida dos horas en una caja oscura, continuará en la dirección correcta a pesar del hecho de que el sol se ha movido 30o en esas dos horas. Si no hubiera usado ese reloj podría haber volado 30o desviada de su rumbo.

No todas las aves vuelan de día; muchas lo hacen de noche. Uno podría imaginar que usan las estrellas de la misma forma que los estorninos utilizan el sol, pero no es necesariamente así. En los años setenta Stephen Emlen, aprovechando trabajos previos de otros investigadores, hizo una fascinante serie de experimentos con el pontífice índigo, un hermoso pájaro que emigra de noche. Consiguió permiso para utilizar el planetario de la Universidad de Cornell, y en la primavera o el otoño capturaba pájaros migradores y los ponía en jaulas dentro del planetario. La jaula estaba hábilmente diseñada, con una almohadilla entintada en la base rodeada de un cono de papel secante blanco. El pájaro podía descansar en la almohadilla y cada vez que daba un salto o aleteaba, la dirección quedaba automáticamente grabada por sus pisadas en el papel secante. El cielo nocturno era girado normalmente, y en otoño el escribano⁽¹⁸⁾ saltaba hacia el sur, mientras en primavera lo hacía hacia el norte.

Emlen fue capaz de demostrar dos cosas radicalmente nuevas sobre la forma en que estos pájaros se orientaban. En primer lugar, no elegían una estrella o grupo de estrellas y las usaban como los estorninos usan el sol; en vez de eso utilizan un punto fijo, la Estrella Polar, porque es la única estrella en el hemisferio norte que no se mueve, mientras todas las demás giran a su alrededor a lo largo de la noche. Esto significa, entre otras cosas, que el pontífice índigo no usa su reloj interno. No lo necesita porque la Estrella Polar está en el mismo lugar toda la noche. El segundo descubrimiento de Emlen fue que este truco de utilizar la Estrella Polar como guía es aprendido; no es heredado directamente como la orientación por el sol de las aves migratorias diurnas. Si los nidos son puestos en jaulas en el planetario y a los pájaros jóvenes se les permite ver el cielo rotando alrededor de la Estrella Polar cada noche, al crecer son capaces de realizar una migración normal. Por el contrario, si son criados en una habitación normal, son incapaces de volar en una dirección constante cuando son colocados bajo un cielo nocturno normal. Ésta es otra ocasión en la que una función (la navegación durante la migración) puede ser aprendida o fijada en los genes.

Hay un último punto sobre la migración de las aves que encuentro especialmente interesante. ¿Cómo hace un ave, en el hemisferio norte, para volar al sur en otoño y hacia el norte en primavera? Aparentemente, las hormonas controlan el cerebro para dar la respuesta apropiada a la estación. En la primavera las hormonas sexuales están comenzando a surgir en el cuerpo y de alguna forma le dicen al cerebro que el camino a tomar es hacia el norte. Cuando esas hormonas están en un nivel muy bajo en otoño, el mensaje es hacia el sur. La cuestión de cómo una importante instrucción como ésta puede ser controlada por los genes, y cómo las hormonas pueden dar la vuelta a la señal, es un problema auténticamente intrigante.

Muchas propuestas en el pasado han sugerido que las aves eran sensibles de alguna forma a las fuerzas magnéticas que cubren la superficie del globo, pero estas sugerencias han sido siempre desechadas (y con algunas justificaciones) como tonterías. Por lo tanto, fue un shock considerable cuando William Keeton, también de la Universidad de Cornell, mostró en los años sesenta que las palomas podían utilizar señales magnéticas para orientarse. Es triste que Keeton muriera cuando su carrera acababa de comenzar, y nadie podría haber contado esta historia mejor que él.

Cuando era un muchacho tenía un gran interés en las palomas de competición. Cuando se convirtió en científico se quedó espantado al encontrar que los biólogos que trabajaban en el retorno al palomar de las palomas no estaban entrenando adecuadamente a las suyas. Las trataban con el mismo respeto que a ratas blancas de laboratorio. Cuando Keeton comenzó su trabajo, su primer paso fue contratar un gerente de ático⁽¹⁹⁾ experimentado, como es llamada esa persona en el mundo de las palomas de competición, para mantener las aves en una forma perfecta, permitiéndolas correr (es decir, experimentar) sólo cuando la condición de cada ave fuese perfecta.

Encontró que las palomas volvían a casa perfectamente bien en días totalmente nublados, algo que habían sabido los criadores de palomas durante muchos años, pero no los biólogos. Fue también capaz de realizar experimentos en días soleados colocando a las palomas lentes de contacto opacas, de forma que lo que ellas viesen fuese el equivalente de un día absolutamente nublado. Si las aves eran equipadas con un casco que impedía el paso de cualquier señal magnética, porque generaba pequeñas señales que las interferían, se perdían en días muy nublados (o llevando las lentes de contacto). Experimentos de control con el mismo casco pero desconectando el generador magnético dieron como resultado la vuelta sin problemas de las aves al palomar. El caso era muy convincente. Una historia que Keeton solía contar era que los criadores de palomas de cualquier parte del país saben que hay ciertos lugares en los que uno no debe empezar nunca una carrera, ya que las aves pueden dispersarse y a menudo perderse en días nublados. Estos lugares tienen anomalías magnéticas muy peculiares debido a las formaciones geológicas locales, algo que los geólogos sabían desde hacía mucho tiempo.

No se sabe todavía cómo las aves perciben los campos magnéticos. Se generó una gran excitación cuando James Gould y sus ayudantes mostraron que las abejas tenían pequeñas cantidades de magnetita en sus cuerpos, y después fue demostrado que las palomas tienen magnetita en su cabeza. No sabemos todavía cómo las abejas o las aves pueden leer la brújula de magnetita, o siquiera si ésa es la manera en que perciben las fuerzas magnéticas; la evidencia es solamente circunstancial, pero es bastante fuerte. Se sabe que las abejas son influenciadas a veces por campos magnéticos externos cuando orientan sus colmenas, pero no tenemos ni idea del papel exacto que el magnetismo pueda tener en sus actividades diarias. Muy recientemente ha sido descubierta magnetita el cerebro humano, pero no existe aún indicación alguna de su función.

Existe un número de otras posibles señales que pueden jugar cierto papel en la migración. Por ejemplo, el sonido puede proporcionar señales. Cuando las aves vuelan, el mundo de alrededor está libre de sonidos extraños, a diferencia de cuando volamos en un ruidoso avión. Cuando está nublado pueden oír el ruido de las olas para averiguar si están cerca de la costa. O pueden oír cascadas, o ranas cantado en las charcas. Con excepcional capacidad de las aves para aprender, estos marcadores sonoros pueden jugar un papel en su orientación geográfica. Es sabido también que las aves pueden oír sonidos de muy baja frecuencia, por debajo, por ejemplo, de nuestras capacidades auditivas. Estos ultrasonidos tienen la ventaja de viajar a grandes distancias, lo que significa que son señales sonoras provenientes de muy lejos que pueden ser utilizadas.

Se sabe también que las aves son muy sensibles a la presión. Las palomas cegadas mediante lentes de contacto parecen saber cuándo se aproximan al suelo, ya que su delicada sensibilidad a la presión significa que tienen una especie de altímetro interior. Hay una interesante historia sobre la migración de pequeñas currucas desde las costas de Nueva Inglaterra hasta el Caribe. En el otoño permanecen en la costa hasta que un período de tiempo de altas presiones llega con vientos fuertes del noroeste. Entonces parten en grandes bandadas, aprovechando el viento para ayudarse a atravesar la gran extensión de océano. Podría ser que la señal de partida fuese el incremento de presión, o podría ser el viento favorable que les ayuda en su viaje. La incertidumbre de cómo ocurre esto sólo refuerza otra vez la idea de que existen muchas otras fuerzas, otras señales, que son usadas en la migración por las aves y que todavía no hemos imaginado.

He tratado el comportamiento desde los primitivos organismos multicelulares hasta animales complejos, como si fuera un edificio construido sobre un sistema de señalización. Las señales pueden ir de un organismo hacia otro, pero también pueden llegar desde el mundo exterior para proporcionar una pista, entre otras cosas, para la orientación en el ambiente, como hemos visto en la discusión sobre los mohos del limo o sobre la migración de las aves. Está también claro que, aunque las señales y las respuestas a esas señales pueden ser elegantemente simples, pueden acumularse en grupos mayores de señales y respuestas entretejidas que producirán un comportamiento complejo, del cual he dado dos ejemplos.

Recuerden que cada una de estas adaptaciones destacables surgen por selección natural, de forma que el estado adulto del ciclo de vida pueda mantenerse a sí mismo y, más importante aún, que pueda hacerlo para reproducirse con éxito. No hemos visto, sin embargo, el final de las cosas sorprendentes que se han producido como resultado de la evolución del comportamiento. Uno de estos productos es la evolución de las sociedades animales.

Capítulo 7
HACERSE SOCIAL

Una de las cosas interesantes sobre los ciclos de vida es que pueden combinarse para formar un grupo social que, asimismo, puede formar un ciclo. Algunos han llamado a dichas sociedades «superorganismos» para mostrar la cohesión de los ciclos de vida individuales que se juntan en grupos.

El estudio de los animales sociales es llamado sociobiología, aunque es difícil definir un animal social. Queremos decir con «social» que animales individuales interactúan mediante su comportamiento uno con otro, pero todos los animales, y especialmente los vertebrados, hacen esto en algún grado. Consideren, por ejemplo, un oso grizzly o un tigre: pasan la mayor parte de su vida en solitario; así que, ¿cómo es posible considerarlos como animales sociales? Pero son animales genuinamente sociales, aunque sólo por cortos períodos de tiempo, por ejemplo, cuando los machos y las hembras se aparean. Un ejemplo incluso más obvio son las relaciones y complejas interacciones de comportamiento entre la madre y sus cachorros, que pueden extenderse durante considerables períodos de tiempo.

Podemos deshacernos fácilmente del problema de decidir qué animales son realmente sociales diciendo simplemente que todos los animales sexuales son sociales, pero que difieren enormemente en el grado en que lo son. En un extremo del conjunto tenemos las elaboradas actividades sociales de nuestra propia especie y aquéllas de los insectos sociales, y en el otro extremo tenemos a los osos y los tigres, por no mencionar a la multitud de animales relativamente solitarios de otros grupos zoológicos.

Pero ¿por qué los animales son sociales? Y, en particular, ¿por qué algunos tienen esas complejas organizaciones sociales? La primera vez que me interesé en estas cuestiones fue a través de mi trabajo con los mohos del limo, porque presentan la interacción y reunión de muchas amebas para formar un organismo pluricelular Mientras escribía un artículo de divulgación sobre ellos, hace muchos años, para el Scientific American, se me ocurrió que deberían ser llamadas «amebas sociales» y lo usé como el título del artículo. Resultó ser una elección afortunada, ya que recuerdo que, algunos años más tarde, me pidieron que diese una conferencia sobre los mohos del limo a algunos biólogos rusos que estaban de visita. Éstos mostraron una total falta de interés en lo que yo estaba diciendo, así que cambie de marcha y les expliqué que los mohos del limo eran amebas sociales. Inmediatamente se iluminaron sus caras, encantados de oír que el socialismo había llegado tan abajo en la escala evolutiva.

Hoy en día pensamos que todos los grados de existencia social entre los animales son consecuencia de la selección natural. En otras palabras, para algunas especies parece ser ventajoso formar un grupo social; una ventaja en el sentido darwinista del concepto, es decir, les supone un mayor éxito reproductor para el individuo. Discutiré ahora algunas de esas posibles ventajas, pero ya que una de ellas ha producido tanta controversia, es pertinente y aclaratorio repasar un poco de la historia reciente de la sociobiología.

El interés en los animales sociales y sus hábitos se remonta mucho en los anales de la historia natural. Quizás la literatura más abundante se centra alrededor de las descripciones de los insectos sociales abejas, avispas, hormigas y termitas. Algunos de ellos forman grupos enormes, reuniendo a millones de individuos con, a menudo, muy compleja división del trabajo.

La revolución de nuestra búsqueda de las causas de este tipo de sociedades animales llegó en los años sesenta, cuando W. D. Hamilton sugirió en un artículo célebre que podrían ser razones genéticas las que expliquen que una existencia social sea ventajosa en la selección natural. Hamilton argüía que parientes cercanos compartían muchos genes idénticos, y de esa forma los actos de altruismo eran, desde el punto de vista de la selección natural de los genes, no suicidios, sino beneficiosos para la perpetuación de esos genes. Hamilton mostró que debido a una propiedad muy especial de los Hymenoptera (es decir, abejas, avispas y hormigas, entre otros), es decir, que los machos tienen sólo un juego de cromosomas (son haploides) mientras las hembras tienen los dos juegos normales (son diploides), las trabajadoras (todos los individuos trabajadores en una colonia de insectos sociales son genéticamente hembras) están más cercanamente emparentadas entre sí, y menos emparentadas con su descendencia, de lo que lo están los hermanos y la descendencia de la mayor parte de los organismos, como nosotros mismos, en que ambos sexos tienen un juego doble de cromosomas (son diploides) en sus núcleos. Tenemos las mismas probabilidades de compartir los mismos genes con nuestros hermanos que con nuestros hijos. La situación entre los Hymenoptera es sólo verdaderamente diferente si todas las trabajadoras tienen el mismo padre, ya que como los machos sólo tienen un juego de genes, toda la descendencia femenina tiene idénticos genes provenientes del padre; esto es lo que hace a las hermanas tan cercanamente emparentadas genéticamente una con otra, teniendo la posibilidad de compartir el 75% de sus genes. Para los organismos diploides normales, la probabilidad de compartir un gen con un hermano es sólo del 50%. Hamilton sugirió que esta relación tan cercana de las trabajadoras de una colonia podría intervenir en su extraordinaria cooperación, y en su aparente autosacrificio. También sugirió que ya que sólo los Hymenoptera tenían esta peculiar diferencia entre machos y hembras, uno debe encontrar más formas coloniales entre ellos que en otros insectos sociales como las termitas, en las que los dos sexos son diploides. Se sabe desde hace mucho tiempo que las hormigas, abejas y avispas han desarrollado o inventado una organización social en, por lo menos, once ocasiones independientes, mientras que las termitas lo consiguieron sólo una vez, un argumento que apoya la hipótesis de selección de la familia de Hamilton.

Un interesante aspecto de la historia es que aunque Hamilton publicó su artículo en 1964, sus implicaciones no fueron apreciadas en su mayor parte hasta que E. O. Wilson publicó su bomba enciclopédica en forma de un libro llamado Sociobiology [Sociobiología] en 1975. Es un libro muy rico en información sobre animales sociales a todos los niveles, escrito con inteligencia y claridad. Entre otras muchas cosas, explicó la propuesta de Hamilton tan efectivamente que llegó a ser ampliamente conocida y comprendida; además, Wilson exploró no sólo cómo se aplicaba a los insectos sociales, sino también a otros animales. Yo fuí y sigo siendo un ardiente admirador del libro, y lo revisé muy favorablemente en Scientific American. Pero junto con Wilson, yo era políticamente un ingenuo y fallé totalmente al no prever el ataque masivo de un grupo de marxistas que ocurrió inmediatamente después de su publicación. El grupo Science for the People [Ciencia para el pueblo] de Boston inició una cáustica polémica contra el libro, basándose en algunos comentarios de los cortos capítulos primero y último, que manifiestan que las sociedades animales deben decirnos algo sobre la naturaleza de las sociedades humanas. Un grupo decidió que Wilson estaba proponiendo que todo el comportamiento estaba determinado por los genes, algo que podría ser el anatema del marxismo, y, de una forma extrema bastante trastornante para cualquier persona normal. Fue la virulencia del ataque lo que nos cogió por sorpresa; parecía como si Wilson hubiese proporcionado inconscientemente la excusa perfecta para un linchamiento intelectual. Los periódicos tuvieron una fiesta: la revista Time publicó un titular que decía «Genes über alles», y en un congreso nacional alguien echó un cubo de agua sobre Wilson mientras estaba en el estrado frente a una gran audiencia. A todo esto, la gran importancia de la idea que dice que podrían existir razones genéticas para que los animales se vuelvan sociales, y todo el fascinante detalle de cómo trabajan las sociedades animales, fue completamente pasada por alto. Junto con la mayor parte de la gente, no estoy a favor de la idea de que no hay libertad en la forma de ser de los humanos, y que nuestras acciones están determinadas genéticamente; aún así, quiero discutir la relación genética y la selección de la familia y cómo podría haber jugado un papel en la selección natural y la evolución de las sociedades animales. Haré esto evitando el delicado sujeto que es el Homo sapiens y limitando completamente mis observaciones a animales no humanos. (Más adelante en este capítulo tendré algo que decir sobre la sociobiología humana, con la esperanza de poder hacerlo sin ser atacado políticamente. Me han dicho mis amigos marxistas que eso es imposible, así que pronto veremos en qué grado tengo éxito).

El estudio de los animales sociales, enormemente estimulado por los trabajos de Hamilton y Wilson, continúa siendo hoy en día un campo de trabajo extraordinariamente activo e importante. Para empezar, ha habido avances significantes en nuestro conocimiento de cómo actúa la selección y cómo se correlaciona con las relaciones de familia en los insectos sociales. Hay una gran variación en el tamaño y complejidad de la estructura social entre los insectos, y cada uno de esos diferentes niveles ha proporcionado datos sobre cómo las trabajadoras y la reina interactúan y cooperan. En general, el principio hamiltomano de la selección de la familia no sólo ha sido apoyado, sino que ha salido enormemente enriquecido en detalles. Sin embargo, es también verdad que ha sido cada vez más evidente, basándose en muchos de esos estudios, que la relación genética no puede ser el único factor para hacerse social, y en muchas ocasiones la causa principal puede ser algo completamente diferente. Pero primero quiero comentar los organismos sociales diploides, lo que supone la regla para la mayor parte de los organismos; los machos haploides de Hymenoptera son la excepción que confirma literalmente la regla.

Permítanme dar dos ejemplos en los que se argumenta que la selección de la familia juega un papel en la evolución de la cooperación social en vertebrados diploides. Uno es el caso, muy bien estudiado, del arrendajo de la maleza de Florida⁽²⁰⁾, que tiene un comportamiento característico de numerosas aves sociales. Cuando una pareja reproductora de estas aves construye un nido y obtiene descendencia, otros dos o tres pájaros maduros actúan a menudo como ayudantes. Estas aves son la prole del año anterior, y aunque ya son capaces de reproducirse, permanecen con sus padres y les ayudan a defender el nido y a alimentar a sus hermanos recién nacidos. Los nidos que tienen ayudantes tienen más éxito y consiguen sacar adelante más polluelos en una temporada que los nidos sin ayudantes. Así que aquí vemos un ejemplo donde los parientes se benefician, a pesar del sacrificio propio, al convertirse en ayudantes no reproductores, ya que muchos de sus genes son compartidos por los hermanos que ellos ayudan a proteger y alimentar. Sin embargo, debemos recordar que aunque incrementan la supervivencia de sus hermanos, los ayudantes no se reproducen, lo que podría ser la forma más obvia de perpetuar sus propios genes; de esta forma, la ganancia genética derivada de la ayuda es equilibrada por una apreciable pérdida. Este hecho ha llevado a la realización de trabajos que demuestran que el año de ayuda por parte de las aves jóvenes no es puro altruismo, sino que es un año de aprendizaje sobre cómo ser padres. Este tiempo extra de aprendizaje les permite, cuando más tarde se vayan a hacer su propia vida, conseguir mejores territorios y ser padres más efectivos, sacando adelante más polluelos que aves sin experiencia. Esta historia muestra claramente que hay muchos aspectos en la cuestión de cómo la selección de la familia puede favorecer la cooperación, pero el principio básico se mantiene sin modificar.

Mi segundo ejemplo proviene de los leones africanos. Un grupo de leones es principalmente un agregado de hembras y sus cachorros, además de uno o dos machos. Los machos, sin embargo, llevan una existencia precaria, ya que deben defender su posición en el grupo de los machos merodeadores que los retan. Las luchas por la supremacía en el grupo pueden ser mortales, y si el macho (o machos) victorioso viene de fuera del grupo matará, en muy poco tiempo, a todos los cachorros. Estas observaciones fueron explicadas con el argumento de que con la matanza de los cachorros el vencedor detiene el flujo de los genes de sus rivales hacia la siguiente generación, y después procede a engendrar sus propios cachorros. En términos humanos (que no debería permitirme) actúan como padrastros patológicamente egoístas. Es particularmente significativo que si hay dos machos en vez de uno, son normalmente hermanos; en otras palabras, compiten muchos genes y de esa forma son tolerantes con la descendencia del otro. Este ejemplo de infanticidio por parte de los machos recién llegados se encuentra en numerosos mamíferos sociales, especialmente entre los primates. Como en el ejemplo anterior, este comportamiento encaja en el concepto de que una de las fuerzas conductoras de una existencia social en algunos animales ha sido la selección de la familia, pero debo advertir otra vez que es sólo uno de los factores que guían a la selección a incrementar las interacciones sociales.

Existe cierto número de otras ventajas de hacerse social que querría considerar ahora cuidadosamente. Éstas incluyen ventajas ganadas en la recolección de comida, y en la protección de los individuos contra los depredadores y la dureza del ambiente. Finalmente, en algunos casos, la reunión de los sexos para la reproducción ha sido facilitada, haciendo del cortejo y el apareamiento un acontecimiento social, algunas veces muy elaborado.

Es cada vez más obvio, al revés de lo que nos dice la intuición natural, que a su propia manera los insectos parecen ser capaces de hacer cualquier cosa que los mamíferos u otros vertebrados puedan realizar. Así, no es sorprendente encontrar ejemplos de insectos sociales recolectando comida de una forma que sería imposible sin involucrar una gran cantidad de sus miembros. Es el caso de las hormigas soldado que se encuentran en los trópicos de América y de África. Estas hormigas forman grandes columnas de una docena de hormigas o más de ancho que marchan, recorriendo grandes distancias, mientras se desplazan por el suelo de la jungla. Una de las características de estas hormigas es que aman seguir a otras, pero odian liderar el grupo. A consecuencia de esto, el frente de la columna se abre en abanico, porque tan pronto como una hormiga se encuentra en cabeza de la columna, ralentiza su marcha, aguardando a que el resto la sobrepase y le permita recuperar su compostura. El resultado es un ensanchamiento, en forma de abanico, producido por líderes renuentes, que es muy adecuado para encontrar presas. Una vez que un gusano descuidado o una gorda larva de insecto es descubierta, incluso si es muchas veces mayor que una sola hormiga, será literalmente demolida por la enorme multitud. Existen muchas historias salvajes sobre cómo las hormigas soldado pueden encontrar a un mono atado, dejando nada más que un montón de huesos a la mañana siguiente. Por muy estremecedora que sea, esta historia no es cierta aunque ilustra de una forma muy exagerada el punto que quiero ilustrar. Es cierto, sin embargo, que la marcha de hormigas soldado dentro de una casa es considerada un hecho deseable, porque devorarán o expulsarán cualquier tipo de bicho, especialmente cucarachas y ratones. Se dice que en los lugares en que estas visitas son frecuentes, es costumbre colocar las cuatro patas de la cama en recipientes con agua para el caso de que la marabunta llegue cuando uno está durmiendo, ya que un montón de hormigas mordiéndole a uno puede ser extremadamente desagradable.

Cierto número de mamíferos sociales cazan en grupo, y de esa forma pueden conseguir presas mayores que si cazasen solos. Un buen ejemplo es el de los lobos atacando alces, de los que matan a los anímales más pequeños o más débiles. En África, son las hienas y los perros salvajes los que trabajan en grupos. Como las hormigas soldado, los grupos no sólo pueden tener métodos de rodear la presa, sino que una vez la han rodeado pueden abrumarla simplemente por el peso de su número. Las manadas de lobos son muy hábiles al dividirse en dos grupos, uno llevando el ciervo o la oveja a los dientes del otro. Las hienas parecen postrar su inconsciente⁽²¹⁾ presa sólo mediante la pura velocidad y fuerza, y entonces consumen el cadáver, incluyendo los huesos y todo lo demás (con sus poderosos dientes capaces de romper los huesos) en cuestión de unos quince minutos. Presumiblemente, esta indecente precipitación es para tener la comida engullida antes de que aparezcan los leones.

Estos grupos sociales han adquirido habilidades que les estarían claramente denegadas si fuesen animales solitarios: pueden comer animales mayores que ellos mismos. Es fácil imaginar cómo la cooperación oportunista de una pequeña familia podría derivar en grupos más y más grandes con una eficiencia cada vez mayor para conseguir comida. Las especies no sociales emparentadas cercanamente con esas especies sociales deberían concentrarse en presas más pequeñas mientras que los animales sociales, mediante la caza cooperativa, han encontrado una nueva e inexplotada fuente de alimento.

Recuerdo cuando era un niño ver un dramático dibujo, en un viejo libro alemán de historia natural, de la cámara real de una de las más elaboradas colonias de termitas en África. Había una reina gigante, tan dilatada que parecía un gran globo pastoso⁽²²⁾, prácticamente incapaz de moverse. A su alrededor estaban las pequeñas trabajadoras, limpiando los costados de su reina y retirando sus huevos según ella los iba poniendo con sorprendente frecuencia y regularidad. El pequeño rey estaba andando a su lado, con aspecto de perdido y desorientado, y alrededor de esta escena doméstica había un círculo perfecto de soldados con aspecto feroz, con enormes mandíbulas, todos mirando hacia fuera del círculo para interceptar al enemigo. Más tarde quedé bastante desilusionado cuando me enteré de que los soldados no permanecen de guardia de esa forma todo el tiempo, sino sólo en presencia de peligro. En este caso era el artista que había hecho un agujero en un lateral de la cámara. Aún así, permanece como un ejemplo perfecto de protección por un grupo de animales, en este caso llevado a cabo por una casta especial de soldados con mandíbulas letales.

El mismo fenómeno puede observarse en los bueyes almizcleros o los elefantes. Si los bueyes almizcleros son perseguidos por una manada de lobos polares, su peor táctica es huir, lo que casi siempre tiene la triste consecuencia de perder un ternero. Si no caen en el pánico formarán un círculo perfecto, con sus grandes cuernos apuntando hacia afuera como un escudo impenetrable. Es el principio utilizado por César en la guerra de las Galias, cuando colocaba a sus soldados en apretados grupos con sus escudos apuntando hacia afuera. Los elefantes hacen lo mismo, aunque con algo menos de precisión militar. Los grupos de elefantes están formados únicamente por hembras y su prole. Cuando se asustan forman también un círculo de adultos, todas mirando hacia afuera, con sus cuerpos empujando periódicamente a los inquietos jóvenes hacia el centro del círculo.

Esos grupos organizados son efectivos en proteger a los jóvenes; más efectivos que una madre solitaria. Los mecanismos cooperativos de protección están bajo una fuerte presión selectiva positiva, y es fácil ver cómo pudieron haber surgido por selección natural: la descendencia protegida con éxito es la que lleva los genes de la siguiente generación.

Quizás el mayor enemigo de todos los animales son los elementos. La mayor parte de los animales cuentan con extraordinarios ardides fisiológicos para compensar temperaturas extremas y otras condiciones adversas. Nosotros tocaremos aquí los medios sociales de cooperación, es decir, métodos que implican un esfuerzo masivo y convenido entre numerosos individuos cooperantes.

Los mejores ejemplos pueden ser encontrados entre los insectos sociales. Las termitas, por ejemplo, tienen muy poca capacidad para resistir la desecación, y en un ambiente seco se marchitarán y morirán. Para protegerse construyen sus nidos, o termiteros, sellándolos al mundo exterior para mantener la humedad interna. Si encuentran alguna madera deliciosa lejos de su nido, digamos sobre un incomible suelo o una pared, construirán una pequeña senda cubierta o un túnel con pulpa de madera y saliva y la extenderán, a menudo durante una gran distancia, hasta la nueva fuente de alimento, permaneciendo así constantemente dentro de un ambiente húmedo apropiado.

Las abejas son enormemente hábiles controlando la temperatura de su colmena. Durante la activa temporada de recolección del néctar mantienen constante la temperatura de la colmena con sólo un grado centígrado de variación (de 34,5o a 35,5oC). Para comprobar la habilidad de las abejas en la regulación de la temperatura, las colmenas han sido colocadas en lugares donde está helando, es decir, a 0oC, y al otro extremo, a 70oC (que equivalen a 158oF), y han sido capaces todavía de mantener la temperatura de la colmena dentro de ese grado de variación. ¿Cómo pueden conseguir esta notable hazaña? Si la temperatura exterior está en el lado frío de la escala, contraen y relajan rápidamente los músculos encargados de mover las alas, que están extraordinariamente desarrollados, y de esta forma liberan calor, lo que calienta la colmena. Con altas temperaturas usan un truco inteligente: llevan gotitas de agua a la colmena y las regurgitan cerca de la entrada. Entonces ventilan esas gotitas para forzar su evaporación, y la pérdida de calor debida a la evaporación enfría el aire en la colmena. Es el mismo principio que permite al agua evaporarse de la lengua de un perro mientras jadea. Si participan muchas de las trabajadoras, el efecto refrigerador puede ser considerable, proporcionando un perfecto aire acondicionado en un día caluroso.

Hay muchas otras formas en las que los animales controlan su ambiente mediante la actividad social. El castor es un caso clásico. Mediante la construcción cooperativa de un dique, los castores producen un estanque poco profundo que cubrirá las entradas de sus hogares y les permite llevar y esconder comida en forma de ramas como almacén, bajo el hielo, durante el invierno. Su modificación del ambiente sirve así a dos funciones: la de protección y la de cuidado y conservación del alimento.

Los humanos son, de lejos, los animales más adeptos a modificar el ambiente para adaptarlo a sus necesidades y bienestar. Variamos desde el uso de ropas que satisfacen las condiciones del tiempo, a desplegar toda nuestra inteligencia al inventar la calefacción central o el aire acondicionado. También construimos fortalezas para protegernos y tenemos muchos trucos (y seguimos inventando muchos nuevos) para modificar nuestro entorno para adaptarlo a nuestros propósitos.

Antes apunté que los grados de existencia social abarcan una amplia gama: todo el camino desde los osos solitarios hasta los insectos altamente sociales o mamíferos como nosotros mismos. Ahora describiré y compararé cierto número de diferentes animales sociales que pueden diferenciarse de varias formas. En vez de entrar en detalle en cada grupo de organismos, compararé sus sociedades examinando dos propiedades que se encuentran en todas ellas: (1) cómo las sociedades animales dividen el trabajo y cómo está esto relacionado con el tamaño de la sociedad, y (2) cómo los animales se hacen efectivos en la comunicación cuando se hacen sociales; la señalización entre individuos es la clave para una organización social exitosa.

Cuando las sociedades animales aumentan de tamaño hay un mayor reparto del trabajo, que es otro modo de decir que se vuelven más complejas. En animales que tienen una existencia social mínima no hay una división notable del trabajo, aunque sí existe alguna clase de organización menor: una separación entre los dos sexos, y una separación por edades (entre, por ejemplo, los cachorros y la madre). Pero estas divisiones son la consecuencia directa del ciclo de vida de todos los organismos sexuados y son imposibles de burlar. Son condicionantes biológicos que proporcionan la base inicial para una existencia social.

Mirando al otro extremo de la escala social, imaginen algunas especies de hormigas que tienen más de un millón de individuos en una sola colonia, en un solo grupo social. Otra vez habrá una hembra reproductiva, sólo una (la reina), y un macho que participará en el vuelo nupcial y morirá antes de la formación de la colonia. Su único legado es su esperma, que la reina conservará cuidadosamente en una bolsa que desemboca en su oviducto. La reina deposita un número cada vez mayor de huevos que darán lugar a larvas, las cuales crecerán y se convertirán en pupas que producirán adultos. Éstas son las trabajadoras; son genéticamente hembras, pero son estériles. Un rasgo notable sobre éstas es que en colonias muy grandes no todas las trabajadoras son del mismo tamaño o tienen la misma forma y, lo que es más, las funciones que cumplen en la colonia son diferentes. Las trabajadoras muy pequeñas se especializan en atender a la reina y criar a las larvas; son las criadas y las enfermeras. Las trabajadoras de tamaño intermedio principalmente recolectan la comida. Las trabajadoras más grandes son las guerreras amazonas, las guardianas.

Ha habido un gran interés a lo largo de los años en saber cómo son determinadas esas castas. Sabemos ahora que las trabajadoras de diferente tamaño son similares genéticamente; su tamaño individual no es heredado. En vez de esto, esas diferencias aparecen de dos formas: una es por la cantidad de comida que obtienen cuando son larvas, y la otra es la producción de «hormonas sociales» (más propiamente llamadas feromonas), que son substancias químicas que circulan entre los individuos. Por ejemplo, una casta puede limitar su número produciendo un inhibidor que previene que las futuras representantes de otras castas se conviertan en individuos de su propia clase. Este último fenómeno está bien ilustrado en las termitas, que se desarrollan de una manera ligeramente diferente de las hormigas y pasan por una serie de mudas. Un viejo experimento maravilloso ha desvelado que las grandes termitas guerreras pueden realmente inhibir que otras trabajadoras se desarrollen como soldados. Este proceso fue conocido de dos maneras. Si todos los soldados son sacados de la colonia, aparecen nuevos soldados en las siguientes mudas y restablecen su proporción respecto a las otras trabajadoras, idéntica a la de la colonia original. Estas observaciones fueron seguidas por otro experimento: se molieron los soldados que se habían extraído de la colonia y se hizo una pasta con ellos, con la que se alimentó a las trabajadoras. En esa colonia no aparecieron más soldados. Había claramente una feromona en los soldados que inhibía a las trabajadoras de mudar a soldados. Por medio de esos inhibidores se mantienen las proporciones entre las diferentes castas de la colonia.

Se ha pensado siempre que los insectos eran el único grupo de organismos que poseían esas sociedades altamente complejas y sofisticadas y su extrema división del trabajo. Por comparación, la mayor parte de las sociedades de los mamíferos parecen simples, en gran parte porque todos los individuos en la mayoría de los grupos sociales son similares físicamente; se había asumido que no había un equivalente mamaliano (o en cualquier otro vertebrado) a las castas de los insectos sociales. Sin embargo, esto ha resultado no ser verdad. En galerías bajo el suelo en las regiones más áridas de África y Oriente Medio existe un roedor llamado la rata topo desnuda que tiene una sociedad que muestra sorprendentes paralelismos con las de los insectos sociales avanzados.

Sin ninguna duda estas ratas topo ostentan el récord de ser el mamífero de pequeño tamaño más feo. No tienen pelo, y su piel arrugada varía desde el gris hasta un amarillo rosáceo. Tienen pequeños ojos con apariencia de gotas y dos grandes y curvados dientes incisivos que sobresalen por fuera de sus labios fruncidos. Afortunadamente son bastante pequeñas, como el nombre «rata» implica, así que no debemos preocuparnos por ser espantados por una en una noche oscura.

Como viven bajo tierra son difíciles de estudiar, pero recientemente J. U. M. Jarvis, de Sudáfrica, ha sido muy emprendedora intentándolo. Se llevó una colonia entera al laboratorio y fue capaz, en varios años, y con la ayuda de ventanas de observación en los túneles, de descubrir su extraordinario sistema social.

Había cuarenta individuos en la colonia de Jarvis. Podían separarse en tres clases principales por el tamaño, que ella caracterizo como sigue:

1. Los pequeños «trabajadores habituales» (con un peso medio de 28 gramos) construyen el nido, buscan comida (raíces y bulbos que pueden ser recolectados desde el subsuelo), cavan los túneles, y transportan la tierra y el alimento (que, con un impedimento de esclavos, no comen mientras lo transportan).

2. Los «trabajadores no habituales» son mayores (con un peso medio de 35 gramos) y realizan las mismas faenas que los trabajadores habituales, pero son perezosos y trabajan sólo un 25 por ciento del tiempo. Su principal ocupación es holgazanear.

3. Los «no trabajadores» son los mayores, los miembros de la realeza de la colonia. Son unos pocos machos y hembras de gran tamaño (con un peso medio de 47 gramos) que son capaces de reproducirse, pero sólo una hembra es la verdadera reina; por agresión y posiblemente produciendo una feromona inhibidora consigue ser la única hembra que se reproduce. Todo lo que estos grandes individuos «hacen», aparte de las actividades reproductivas de unos pocos, es tumbarse por ahí, esperando que les lleven la comida.

Hay algo tan ultrajante en la vida de estas bestias que uno casi querría organizar a los trabajadores no habituales en un sindicato y promover una revolución, pero cuando pienso lo extraordinariamente poco atractivas que son, mi entusiasmo por las reformas democráticas de las ratas topo se marchita. Sin embargo, cuando consigo mirarlas como un biólogo, me inspiran. Aquí está un mamífero que tiene un sistema social sorprendentemente similar al de las termitas. El sistema completo, con sus castas, una hembra reproductora activa, y su división del trabajo entre trabajadores no reproductores, ha surgido claramente por separado en los dos grupos. Uno entonces quiere saber por qué ha ocurrido esto: ¿cuáles son las características de ambas sociedades que han sido elegidas por la selección natural? Si buscamos denominadores comunes, notamos que ambas viven en mansiones bajo tierra, aisladas del árido ambiente poco amigable. Esta necesidad podría haber sido la causa inicial de la vida en grupo en ambos casos; se juntaron para construir un escudo protector colectivo. Pero ¿por qué, entonces, ambas produjeron un sistema de castas y tienen una división del trabajo? Uno puede decir que el tamaño de algunas sociedades de termitas es tan grande que la división del trabajo es una consecuencia inevitable; la eficiencia conseguida de esta forma equivale a una selección natural positiva. Es también verdad que las especies de insectos con colonias más pequeñas tiene castas que son menos manifiestas. Sin embargo, las colonias de las ratas topo desnudas son bastante pequeñas, aunque muestran castas rudimentarias. Por qué aparecen castas en este caso es un problema interesante que requiere un mayor conocimiento y entendimiento.

En las sociedades animales de complejidad y tamaño medios, como los lobos y los leones, no hay diferencias morfológicas entre los individuos, aunque tienen una división del trabajo. Por ejemplo, en los lobos o en los perros salvajes africanos, sólo una hembra y un macho son normalmente activos reproductivamente, aunque los otros individuos servirán como ayudantes en el cuidado de los cachorros. Los papeles que los individuos juegan en esta sociedad son de comportamiento, y con la edad y la experiencia pueden convertirse en criadores activos, para ser ellos mismos reemplazados cuando sean viejos y débiles.

La relación que se establece en un grupo social de este tipo se llama «jerarquía dominante». Es también llamada un «orden del picotazo», porque fue descrito por primera vez en las gallinas, entre las cuales el ave dominante en un grupo picotea a todas las demás y no es picoteada por ninguna. También se demostró que si un grupo de gallinas que no se conocen entre sí son puestas juntas, hay inicialmente un gran lío de quién pica a quién, pero con el tiempo adquiere una secuencia lineal: A pica a B, B pica a C, C pica a D, y así sucesivamente. Este principio de establecer un orden de picado es común a todas las sociedades animales; ha sido establecido recientemente en las hormigas trabajadoras. Los lobos y perros salvajes establecen su modesta división del trabajo de esta manera.

En las sociedades de primates la evidencia de la jerarquía dominante varía enormemente. A un extremo del espectro están los babuinos hamadrías africanos, cuyos grupos sociales más pequeños están formados por entre cuatro y diez individuos. Son campeones de un repugnante chovinismo machista: el macho jefe no sólo mantendrá alejados a los otros machos de copular con las hembras, sino que mantendrá a las hembras cerca de él de una manera que sólo puede calificarse de salvaje. Si una hembra de su harén se desvía demasiado, saldrá tras ella, la morderá ferozmente en la nuca y la hará correr precipitadamente de vuelta al redil. Por el contrario, los monos aulladores de América Central y del Sur tienen grupos mayores (a menudo hasta treinta o más individuos) y es muy difícil detectar cuál es el macho dominante ya que parecen vivir en una feliz armonía. Si una hembra entra en celo, en vez de luchar por ella los machos esperarán pacientemente su turno. Las relaciones entre los individuos son un ejemplo ideal de lo que significa ser de carácter tranquilo. Son agresivos cuando se encuentran con una banda de un territorio vecino que invade el suyo, o incluso cuando aparece un potencial depredado. Puedo recordar bastante bien mi primer encuentro con ellos en Panamá. Yo andaba por el bosque como un neófito muy joven, ignorando por completo el hecho de que estaba bajo un grupo silencioso de aulladores. De repente, empezaron a aullar todos a la vez, produciéndome violentas palpitaciones que me hubiesen conducido sin duda a un ataque cardíaco si yo no hubiera sido tan joven. Y antes de que me recobrase me di cuenta de que todos estaban, en un esfuerzo de grupo muy efectivo, excretando directamente sobre mí en cualquier forma concebible. Deseé haber llevado un gran paraguas.

Las jerarquías dominantes están basadas en el comportamiento e implican la comunicación entre los individuos, es decir, la existencia de señales visuales, químicas y auditivas. Los monos aulladores se comunican claramente con sus enemigos produciendo un sonido ensordecedor, mientras que los individuos se comunican dentro de su propio grupo social por medio de sutiles gruñidos, mediante varias señales corporales y faciales y por el olor (para reconocer a otros individuos y a las hembras en celo). La comunicación es esencial para cualquier tipo de grupo social. No sólo es la base de las jerarquías dominantes, sino que cualquier acto cooperativo y agresivo dentro de un grupo social implica comunicación. Esto es cierto tanto en los insectos como en los vertebrados sociales. Los pequeños cerebros de las abejas, hormigas, avispas y termitas no inhiben su extraordinaria habilidad para manejar grandes cantidades de comunicación entre individuos.

Otro importante ejemplo de comunicación social es la habilidad para reconocer a otros individuos dentro del grupo social. Los insectos reconocen a compañeros del nido por el olor del nido que acompaña a cada miembro de la colonia. Uno supone que los insectos están cerca de una verdadera identificación del individuo; esto debe ser cierto de alguna forma en las hormigas que tienen un orden de picoteo entre las trabajadoras de la colonia.

Las aves y los mamíferos son claramente mucho mejores en esto que los insectos. Muchas aves, como los gansos y los cisnes, son monógamas y permanecen con la misma pareja toda la vida. Las señales que utilizan son tanto visuales como sonoras; pocas aves tienen sentido del olfato. Muchos mamíferos, por otra parte, confían en gran medida en el olfato para el reconocimiento. Otros mamíferos, como nosotros mismos, confían bastante más en el sonido (fácilmente ilustrado por el reconocimiento de una voz familiar por teléfono) y especialmente por la vista. No sólo reconocemos las caras con sorprendente exactitud y velocidad, sino que podemos identificar a amigos incluso a gran distancia sólo por su postura y la forma en que caminan.

En los últimos años ha arraigado lentamente en mucha gente que una idea de unos pocos pioneros (Alison Jolly, Nicholas Humphrey, y otros) es de vital importancia en la evolución de las sociedades de primates y seres humanos. La idea es muy simple: a través de la selección natural, los grupos sociales han tenido un éxito enorme, un lucho reflejado en el gran número de animales, tanto insectos como vertebrados, que son sociales. Especialmente en los vertebrados, una de las mejores formas de tener éxito en la reproducción es tener una mejor inteligencia; por lo tanto, mano a mano con el éxito evolutivo de la existencia social ha habido una selección sobre la inteligencia. Veremos cómo estas dos características pueden haber trabajado con juntamente para producir nuestra propia sociedad, tan compleja y elaborada.

La primera pregunta a hacerse es: ¿por qué son los seres humanos tan inteligentes? ¿Por qué ha habido una selección a favor de cerebros grandes e inteligentes, un don que nos llena con una maravillosa satisfacción cuando nos comparamos con otros animales? Uno de los argumentos más habituales es que nuestros antecesores encontraron especialmente valioso el uso de herramientas, y su manipulación llevo no sólo a un incremento en la destreza física de las manos, sino también a un incremento en la capacidad del cerebro para usar y manejar efectivamente herramientas de complejidad creciente. Además, ésta es una hipótesis razonable, aunque es difícil de entender por qué esas simples maniobras de nuestras manos nos hizo tan inteligentes como somos; podemos manejar mucho más que simples herramientas con nuestros pensamientos.

Una sugerencia mucho más interesante, hecha por Nicholas Humphrey y otros, es que nuestra inteligencia se ha desarrollado para manipular a individuos de nuestra propia especie, ya que aquéllos que tienen más éxito en la manipulación de sus iguales son los que más éxito tienen en la reproducción. Por esta razón el proceso ha sido adecuadamente llamado «inteligencia maquiavélica».

La idea es una expansión directa del papel de la dominancia en el proceso de la crianza de la prole en cualquier grupo social de animales. Puesto a un nivel humano, nosotros no somos ya, afortunadamente, una sociedad donde los matones más grandes son los individuos dominantes; la dominancia es establecida normalmente más por machos y hembras que poseen una mayor destreza. Son los únicos que pueden conducir a sus menos dotados colegas y amigos para servir mejor a sus fines. A primera vista me parece claro que esto podría ser una poderosa fuerza en la sociedad humana, pero tengo una dificultad mayor en apreciar cómo podría la destreza jugar un papel importante en los primates y por consiguiente en la temprana evolución humana.

La razón principal de esto fue una pura ignorancia por mi parte del comportamiento de los primates, pero encontré todas las respuestas que podría querer leyendo un notable libro de Franz de Waal, muy apropiadamente llamado La política de los chimpancés. Durante quince años, De Waal y sus estudiantes estudiaron con gran detalle un gran grupo de chimpancés en un gran complejo del Zoológico de Arnheim en Holanda. Para mí fue una revelación aprender cómo de sutiles e intrincados son los lazos y las relaciones entre los individuos, y cómo pelean mentalmente (y en ocasiones físicamente) unos con otros. Permítanme dar una serie de ejemplos que muestran cómo son de sofisticadas las interacciones del comportamiento entre los animales sociales, especialmente en los chimpancés.

Lo que le sorprende a uno en el Zoológico de Arnheim, y, claro está, en los chimpancés salvajes en la reserva Gombe en África, seguidos tan diligentemente por Jane Goodall y sus ayudantes, es que los chimpancés pueden volverse muy agresivos entre sí y algunas veces terminan teniendo violentas peleas físicas. Lo interesante del asunto, cuidadosamente documentado por De Waal (que ha dedicado un libro más reciente, Peacemaking among Primates [Hacer las paces entre primates], sólo a este problema), es que después de estas peleas debe haber una reconciliación, no importa cómo de salvajes o duras hallan sido. Una vez ha bajado el nivel de adrenalina de los individuos, parece como si pensasen que no pueden soportar el pensamiento de mantener las desavenencias con su adversario, no importa lo fuerte que haya sido su rivalidad. Estas peleas son especialmente corrientes entre los machos grandes, y una vez que la pelea ha terminado permanecen sin moverse, evitando los ojos del contrario. Después de algún tiempo, uno de ellos, normalmente el subordinado, extenderá de repente la mano hacia el otro. Este gesto será interpretado inmediatamente como el momento de olvidar, y se abrazarán, e incluso pueden empezar a acicalarse entre sí.

De Waal cita un ejemplo maravilloso, que presento con sus propias palabras:

La gente que trabaja con chimpancés sabe por experiencia propia qué fuerte es la necesidad de reconciliarse en estos animales. Probablemente ninguna otra especie animal muestra esta necesidad de forma tan poderosa, y toma su tiempo llegar a acostumbrarse. Yvonne van Koekenberg ha descrito su reacción a su primera experiencia con este fenómeno.

Yvonne tenía una chimpancé joven llamada Choco. Choco se había vuelto más y más traviesa, y había llegado el momento de pararla. Un día, cuando Choco había descolgado el teléfono por enésima vez, Yvonne le dio una buena regañina, mientras que al mismo tiempo le apretaba firmemente un brazo, lo que no había ocurrido nunca. La regañina pareció tener el efecto deseado en Choco, así que Yvonne se sentó en el sofá y empezó a leer un libro. Había olvidado por completo el incidente cuando de repente Choco saltó a su regazo, rodeó el cuello de Yvonne con sus brazos y le dio el típico beso de chimpancé (con la boca abierta) en los labios. Fue tan completamente diferente del comportamiento habitual de Choco que debía estar conectado con la regañina. El abrazo de Choco no sólo conmovió a Yvonne, sino que también le produjo un fuerte choque emocional. Confesó que nunca había esperado ese comportamiento de un animal; había juzgado completamente mal la intensidad de los sentimientos de Choco.

Otra forma sorprendente en que los chimpancés muestran la complejidad de sus relaciones con otros miembros de su grupo se observa cuando un individuo exhibe cierto comportamiento solamente en presencia de cierto individuo. Por ejemplo, dos de los machos tienen una pelea y uno parece estar ligeramente herido y va cojeando, pero sólo cojea cuando el otro macho lo está mirando; tan pronto como el otro macho mira hacia otro lado, la cojera desaparece milagrosamente. Desde luego, esta clase de comportamiento puede observarse también en otros animales, lo que me trae a la mente a dos psicólogos occidentales que visitaron a una estudiante de Pavlov. Ella tenía que dejarles durante un momento y les dijo que salieran a dar un paseo, sin llevar a su pastor alemán cerca de una escalera, ya que les demostró que ésta aterrorizaba al perro. Desde luego, tan pronto como ella se alejó, fueron a comprobar este fenómeno; el perro, sin embargo, bajó las escaleras sin la menor vacilación. Claramente, la situación de terror-a-las-escaleras fue únicamente a beneficio de su dueña.

Una forma más importante de ilustrar el papel de la inteligencia maquiavélica es la demostración por parte de De Waal de las alianzas dentro del grupo social y cómo éstas llevan a la dominación y al poder. Había tres grandes machos en su grupo de chimpancés, y el éxito para uno de ellos dependía del apoyo de al menos uno de los otros. El resultado era una serie de maniobras sin fin por parte del macho más ansioso por tener el apoyo de al menos un amigo. Tenía que estar, por otra parte, siempre vigilante para que el nuevo amigo no le abandonase e hiciese una alianza con el tercer macho. El coups d’etat palaciego de pequeñas (y a veces grandes) naciones parece no ser muy diferente en su complejidad y sutileza. Además, un grupo particularmente importante para establecer un macho alfa pueden ser las hembras. Algunas veces le toman afición a un macho en particular y antipatía a otro, y eso arregla el asunto: su favorito gana, incluso si él nos parece menos fuerte y dominante.

La gente ha estado confundida durante mucho tiempo sobre qué razones podían explicar el gran cerebro de los delfines. Se han llevado a cabo extensos experimentos para ver si sus silbidos y gruñidos son algún tipo de lenguaje elaborado que hemos sido incapaces de comprender. Una posible respuesta proviene de un trabajo reciente con delfines mulares cerca de las costas de Australia. Los machos navegan sin rumbo fijo en grupos pequeños, que son verdaderas alianzas. Un grupo puede solicitar la ayuda de otro, y juntos pueden conspirar contra un tercer grupo que está escoltando a una hembra en celo. En otras palabras, la política de los delfines puede ser más elaborada incluso que la de los chimpancés, y ésta podría ser una posible razón para sus grandes cerebros. Este ejemplo es una evidencia independiente de que ha habido selección positiva para la inteligencia maquiavélica.

Para volver a los chimpancés, permítanme dar un ejemplo final de la destreza de sus relaciones interpersonales, extraído del trabajo de Emil Menzel, quien estudió un grupo de chimpancés en un complejo abierto en Louisiana. Llevó a cabo un experimento en el que puso a todos los animales menos a uno en una jaula, y permitió a ése ver dónde había escondido algunos plátanos antes de encerrarlo a él también. Cuando el grupo fue liberado, todos siguieron al chimpancé conocedor del lugar donde estaban los plátanos, que parecía saber hacia donde se dirigía. La siguiente vez que se realizó el experimento, el mismo chimpancé explorador, con su conocimiento secreto, los guió en una dirección incorrecta, y desde luego ninguno encontró comida. Sólo cuando estuvo absolutamente convencido de que todos los demás estaban ocupados se escabulló y se dio un festín privado con los plátanos ocultos. Existen muchos ejemplos de engaño entre los animales, pero éste es especialmente bueno, ya que es un caso claro de manipulación, por parte de un individuo, de los otros miembros del grupo.

Mi argumento ha sido que existen muchos factores que han llevado a los animales a una existencia social: protección mutua, una cosecha de alimentos más eficiente (y, a menudo, con la habilidad de obtener alimento que hubiera sido imposible de conseguir para los individuos aislados), conquista de los caprichos del ambiente mediante la creación de un ambiente colonial estable, y cooperación social para preservar los genes compartidos con los parientes. No importa las fuerzas de la selección natural que han llevado a los grupos sociales, ya sean una u otra de las comentadas más arriba o una combinación de ellas, habrá inevitablemente diferentes grados de interrelación de comportamiento entre los individuos. Esas interacciones pueden ser muy rígidas y estereotipadas, como ocurre generalmente entre los insectos sociales, o pueden volverse cada vez más flexibles e innovadoras, como es, notablemente, el caso de los mamíferos. Ya que, incluso en un grupo social, debemos pensar en los individuos (y sus genes) esforzándose y compitiendo por el éxito reproductor, está claro que cualquier ventaja individual será favorecida por la selección natural, siempre que no suponga la desintegración de la sociedad, que es en sí misma ventajosa para cada uno de sus miembros individuales. Por esta razón uno puede imaginar que los grupos sociales podrían sostener una carrera por la destreza y por la inteligencia entre los individuos que los forman, de manera que pudieran incrementar su potencial reproductor dentro del grupo. Ésta podría ser una consecuencia directa de la selección natural. El resultado inevitable podría ser una progresión en el incremento de la inteligencia y del tamaño del cerebro, como el que uno encuentra en los delfines y los primates, y llevado a sus últimas consecuencias, en los homínidos. Es importante recordar que esas sociedades de individuos con mayores habilidades mentales no tienen competencia por parte de aquéllas que las tienen menores; todos parecen tener su propio nicho ecológico, y encontramos animales sociales de todos los niveles coexistiendo en la Tierra actualmente. Cada nivel social tiene cualidades que le hacen un producto estable de la selección natural. Ha habido extinciones, ya que el mundo está cambiando constantemente, pero las sociedades primitivas parecen tener el mismo éxito que las más complejas, es decir, como la nuestra. Sin embargo, quién puede decir quiénes serán los supervivientes dentro de muchos cientos de millones de años. En el presente estado de problemas mundiales, no estoy seguro de que la hormigas y las termitas no tengan la última palabra. Ellas han tenido éxito durante muchos más millones de años que los seres humanos.

La consciencia ha permitido a los organismos ejercer control sobre sus ciclos vitales. En las formas más primitivas es un medio de asegurar o aumentar las oportunidades de éxito reproductivo simplemente respondiendo de formas ventajosas al ambiente, como un moho del limo encontrando el lugar ideal para fructificar. Éste fue el principio de una tendencia que llevó al comportamiento animal, donde el control del ciclo vital para obtener el éxito reproductivo se ha vuelto cada vez más elaborado. Ha llevado a la producción de ciclos de vida que implican a las sociedades animales, tomando ventaja de los beneficios de la acción colectiva, y ha llevado a la producción de cerebros grandes para hacer el control sobre el ciclo incluso más sofisticado dentro de los grupos sociales.

Capítulo 8
HACERSE CULTURAL

Finalmente, llegamos al último logro de la etapa adulta del ciclo de vida. Es el advenimiento de la cultura. Como veremos, esto incluye un tipo diferente de evolución del que hemos discutido hasta ahora.

Con el tiempo todo se desarrolla, pero los cambios no son siempre ocasionados por las mismas fuerzas. La forma de un canto rodado es determinada por los elementos; la forma de los animales y las plantas es cambiada por la selección natural; nuestras costumbres y modales cambian con la que es llamada evolución cultural, que es llevada a cabo de forma muy diferente a como ocurre la evolución de las formas de las rocas o los organismos. La diferencia entre la evolución mediante selección cultural y la evolución mediante la selección natural es clara, y es importante comprender la diferencia y conservarla constantemente en mente.

En la evolución mediante la selección natural hay una selección de los genes, de manera que los que tienen buenos resultados sean perpetuados y los que no los tienen, se extinguen. La cultura, por otra parte, es algo completamente diferente; no está definida por un gen. Está en el reino del comportamiento e incluye ideas, modas, aprendizaje, costumbres, tradiciones, etc., es decir, todas aquellas cosas que pueden ser descritas como información del comportamiento. Los genes no gobiernan ninguna de esas facetas de nuestras vidas; la cultura está interesada exclusivamente en la forma en que nos comportamos y que hacemos, decimos y pensamos. La información del comportamiento no es heredada de la generación anterior, sino que es aprendida de otro individuo. Por lo tanto, el paso de la información del comportamiento entre individuos es lo que entendemos por cultura, y los cambios de esa información en el tiempo es la evolución cultural. Richard Dawkins ha sugerido que ya que llamamos «genes» a la información heredada que es pasada de un individuo a otro mediante la selección natural, la información cultural que es pasada entre individuos en un cambio cultural podría ser llamada «memes». Este término corto es muy conveniente, ya que, entre otras cosas, nos ayuda a recordar la gran diferencia que existe entre los dos conceptos.

Debería hacer notar aquí que mi definición de cultura como el paso de información de un individuo a otro ha puesto enormemente furiosos a algunos antropólogos. Ellos preferirían, en primer lugar, restringir el término a los seres humanos y no diluirlo con cualquier aplicación al comportamiento animal. Piensan que la cultura es cualquier comportamiento en cualquier sociedad humana. No veo grandes problemas en decir que la cultura implica muchos comportamientos diversos, pero me vuelvo un poco susceptible cuando me dicen que lo que los animales hacen no tiene nada que ver con lo que hacen los seres humanos. Este desdén de la biología puede haber estado justificado en los primeros momentos de este siglo, cuando la antropología cultural estaba en su infancia y estaba socavada por un espasmo popular bastante desafortunado de muchos biólogos por la eugenesia, la genética y la producción de los seres humanos por medio de alguna clase de perversa selección natural. Como resultado de todo esto, los antropólogos, más sensibles⁽²³⁾, no tenían otra elección que cortar sus conexiones con los biólogos de mente eugenésica de aquel tiempo; quiero pensar que yo habría hecho lo mismo. Pero eso fue hace mucho mucho tiempo, y la mayor parte de los biólogos se han vuelto más juiciosos sobre estas cuestiones pegajosas⁽²⁴⁾, como pueden apreciar también los antropólogos. Pero por numerosas razones el acercamiento no ha sido completo, como me he dado cuenta por la cantidad de agujas que se lanzaron contra mí cuando expresé por primera vez esas ideas. Además, deberíamos también recordar que el término cultura es usado de muchas otras formas, desde la horticultura hasta lo que el Oxford English Dictionary [Diccionario Oxford de Inglés] define como refinamiento de la mente, los gustos y los modales (una visión algo victoriana del asunto).

Memes y genes tienen algunas propiedades algo diferentes. La evolución de los genes es extraordinariamente lenta en comparación con la evolución de los memes. Los genes pueden ser pasados de un individuo a otro sólo mediante los óvulos y el esperma, desde una generación a la siguiente. De esta manera, cambiar los genes de una población de individuos puede llevar muchas generaciones. Los memes, por otra parte, pueden cambiar de aquí para allá con la mayor de las facilidades y velocidad. Por ejemplo, una nueva moda, ya sea la forma de vestir o un juego nuevo, puede propagarse por la población muy rápidamente, y desaparecer a igual velocidad. La transmisión de los memes puede ocurrir incluso más rápido de boca en boca, en forma de un rumor. Pero los memes no necesitan siempre ser rápidos. Un buen ejemplo viene de la forma de vestir: la longitud de las faldas de las mujeres puede crecer o disminuir a considerable velocidad en la mayor parte del mundo occidental, pero entre las tradicionales comunidades amish o en las sociedades de las islas de los mares del Sur la longitud de la falda (y, en general, toda la ropa) no ha cambiado durante siglos. Aunque esto podría cambiar rápidamente si estas sociedades se viesen infestadas por nuevas ideas.

La otra diferencia fundamental entre los dos es su existencia física. Los genes son codificados por el ADN en las células, mientras los memes son codificados por las actividades del sistema nervioso, que es a su vez codificado por los genes durante la fase embrionaria del desarrollo de un individuo. Dicho de otra forma, tenemos organismos, como las plantas, que tienen genes pero no memes. Lo contrario es imposible: no puede haber un organismo sin genes.

Estamos ahora preparados para empezar a pensar sobre la evolución, y dividiré lo que tengo que decir en dos partes. Primero discutiré cómo puede haberse desarrollado la habilidad para tener una cultura, y después abordaré el problema de la evolución de la propia cultura.

Ya dije antes que no somos la única especie que pasa la información de un individuo a otro; de hecho, esto está bastante extendido en el reino animal, y ha sido bastante estudiado en el comportamiento de los vertebrados. Así que si miramos a diferentes animales podemos ver grados diferentes de habilidad en el paso de los memes entre los individuos de esas especies.

La gran pregunta es: ¿Por qué existen los memes? No todos los organismos los tienen; de hecho, como he apuntado anteriormente, el reino vegetal completo se las arregla bastante bien sin ellos. La respuesta debe ser que los memes pueden hacer cosas que son imposibles de realizar sólo con los genes, y esta ventaja de la cultura animal es fácil de demostrar, como haré. Sin embargo, noten que la habilidad de tener memes ha aparecido a través de la selección natural. El mismo sistema nervioso es un hijo de la selección natural, y si los memes son favorecidos por la selección, uno puede asumir fácilmente que esos cerebros que fueron más adeptos transmitiendo y recibiendo memes fueron también favorecidos, y heredados por individuos que tuvieron éxito en la reproducción. Permítanme ahora dar algunos ejemplos donde es obvia la ventaja de los memes y el argumento se impone.

Mi primer ejemplo tiene que ver con la migración de las aves. Es bien conocido que muchas aves, como los patos y los gansos, no sólo migran a grandes distancias entre los lugares de nidificación de verano y los lugares de hibernación de invierno⁽²⁵⁾, sino que siguen el mismo camino cada año. Por ejemplo, esto ha sido muy bien observado por Frederick Cooke y sus ayudantes en los gansos polares⁽²⁶⁾. Éstos nidifican en la playa de la Bahía Hudson en el norte de Canadá, e hibernan en el sur de Texas. Después de nacer, los polluelos crecen rápidamente, y al final del verano siguen a sus padres hacia el sur por la ruta tradicional. En su primera primavera siguen otra vez a sus padres a los lugares de nidificación donde nacieron, es decir, a la misma región de la playa de la Bahía Hudson. Entonces, las aves jóvenes se independizan y buscan pareja. Al llegar el siguiente otoño (o quizás en el que seguirá a éste) son capaces de volar siguiendo la misma ruta sin la guía de sus mayores. De hecho, guían ahora a su propia prole.

Asumimos que este comportamiento es ventajoso (o más bien esencial) para la supervivencia. Imaginen ahora el problema de incluir toda esta información geográfica en los genes. Claramente, la idea de tener genes que puedan especificar una gran parte de la geografía de América del Norte es absurda; podría incluso ser imposible. Y memorizando la geografía mediante una o dos experiencias, las aves pueden hacer sus viajes estacionales con la mayor exactitud. La única contribución de los genes es producir tanto un cerebro que es capaz de memorizar como el instinto de seguir a los propios padres cuando se es joven. Que los gansos pueden aprender paisajes nuevos (diferentes de los primeros que aprendieron) fue demostrado por una deliciosa anécdota de Konrad Lorenz. Tenía una bandada domesticada de gansos grises⁽²⁷⁾ con la que solía nadar cada tarde de verano. Un día, a la hora acostumbrada, decidió no presentarse a la cita y se subió al techo para ver qué harían los gansos. Después de un largo rato de graznar en el césped frente a la casa, dejando clara su indignación por haber sido plantados, echaron a volar, pasando primero sobre el estanque donde solían ir con él más frecuentemente, y después, sucesivamente, a todos los otros estanques a los que habían ido con frecuencia decreciente, antes de aparcar la idea de darse un chapuzón con su maestro.

Hay muchos ejemplos del uso de los memes para explotar rápidamente fuentes nuevas de alimento, o maneras nuevas de obtener la comida más fácilmente. Por ejemplo, está el caso famoso de los herrerillos de Gran Bretaña (que son similares a los carboneros estadounidenses), que aprendieron a abrir el tapón de aluminio de las botellas de leche. En Gran Bretaña la leche no es homogeneizada, de forma que la nata flota en la superficie, siendo fácil para los pájaros inteligentes, una vez que han aprendido a romper el tapón, obtener la parte más rica. La expansión de este invento fue medida cuando nuevos pájaros aprendían mirando a sus vecinos, y adoptaban el truco para su propio uso. Picotear tapones de botellas de leche hasta abrirlos es un meme muy exitoso, y condujo a un posterior meme humano. La gente empezó a colocar cúpulas de plástico en las botellas vacías, de forma que el lechero podía cubrir las partes superiores de sus entregas matutinas. Recientemente me han dicho que ahora se vende también leche desnatada con tapones azules, y que los herrerillos han aprendido a no molestarse con las botellas coronadas de azul. Uno puede ver, otra vez, qué rápidamente se propaga el veloz aprendizaje de una forma eficiente de alimentarse. La leche pasteurizada en botellas es una invención bastante reciente. Si el comportamiento «comedor de nata» se hubiera logrado mediante el control directo del comportamiento por control genético, habría tardado siglos en establecerse, si lo hubiese conseguido alguna vez. Además, es posible que el lechero inglés modifique sus envases alguna vez en el futuro, como ocurrió en los Estados Unidos.

Otro ejemplo célebre es el de Imo, la joven hembra de macaco japonés que hizo dos inventos notables. Los monos macacos son mantenidos en una isla cerca de la costa de Japón, y su comida es llevada hasta la playa por una embarcación. Imo aprendió a tomar las patatas dulces⁽²⁸⁾ cubiertas de arena y a lavarlas en el océano antes de comérselas. Más tarde, en una empresa más sofisticada, con granos de trigo, tomó el grano con sus manos, bajó al mar, y lo echó al agua. La arena se hundió hasta el fondo, pero el grano flotó y ella lo retiró limpio de la superficie. Sus inteligentes trucos se extendieron por la colonia, primero entre los monos jóvenes y más tarde entre los adultos, más conservadores y serios.

Un ejemplo particularmente interesante es el método de pesca de las garzas verdes en estanques de los parques y jardines de los templos japoneses. Los visitantes arrojan siempre al agua trozos de pan o bizcochos para alimentar a los peces, y se ha comprobado que las garzas han aprendido el mismo truco. Arrojan un pedacito como cebo, y cuando el pez asciende para cogerlo, la garza, con su rápida estocada, agarra al pez. Las garzas verdes no sólo utilizan comida real como cebo, que es bastante difícil de encontrar, sino también cosas como trozos de papel, hojas, ramitas, frutos, plástico, y, lo mejor de todo, pequeñas plumas (¡aparentemente los seres humanos no son los únicos que pescan con mosca!). No todas las garzas verdes hacen esto, sino sólo algunas de las que viven cerca de estos estanques ornamentales. No sabemos si aprenden unas de otras o viendo a la gente. En cualquier caso, éste es un ejemplo espléndido de transmisión cultural o de memes en animales no humanos.

Además de proporcionar formas más eficaces de alimentarse, los memes son también utilizados para evitar depredadores. Un ejemplo especialmente bueno viene de estudios sobre ataques en masa en aves. Uno ve frecuentemente pájaros pequeños reunidos alrededor de un depredador más grande, haciendo el alboroto más tremendo posible, tanto en ruido como en acrobacias aéreas. Pueden ser córvidos atacando a un búho o a un halcón, o atrapamoscas atacando a un cuervo; es un visión bastante normal. El propósito aparente es atraer la atención hacia el depredador de forma que no pueda atacar por sorpresa, y por esta razón el ataque en masa se convierte en una considerable ventaja para la supervivencia de la presa.

Este fenómeno ha sido estudiado por algunos investigadores alemanes mediante un ingenioso experimento. Pusieron una caja de cartón separando dos jaulas, cada una conteniendo un mirlo europeo, que es muy similar al petirrojo americano⁽²⁹⁾. Uno de los mirlos veía un inofensivo melífago australiano disecado, mientras el otro veía un búho disecado. Este último cayó en un frenesí de alaridos y aleteos en su caja, como haría en un ataque en masa, ya que los búhos son sus enemigos mortales. Después de un rato, el otro pájaro que podía ver sólo al melífago comenzó, por imitación, a hacer lo mismo. Más tarde, este pájaro y un mirlo diferente fueron puestos en las jaulas opuestas, y esta vez se les puso a ambos el melífago australiano. El pájaro que había aprendido a realizar ataques en masa comenzó a hacerlo inmediatamente, y pronto el pájaro sin instrucción comenzó a hacer lo mismo. De hecho, repitieron este experimento hasta que seis pájaros ingenuos aprendieron, uno de otro, a atacar en masa a este nuevo depredador (al menos, eso es lo que se les hizo pensar engañándolos). La ventaja de ese intercambio cultural es que el pájaro puede reconocer rápidamente cualquier nuevo depredador que pueda aparecer en su ambiente. Si el comportamiento que implica el reconocimiento de un enemigo tuviera que ser heredado genéticamente, la población podría ser destruida mucho antes de que los genes necesarios se hubieran fijado.

Éste es un ejemplo particularmente instructivo porque es bien sabido que es posible tener genes que controlen el comportamiento de forma que un determinado depredador pueda ser reconocido. En algunos antiguos experimentos sobre comportamiento animal, se demostró que los patitos recién nacidos, corrían a cubrirse si se hacía pasar sobre ellos la silueta de un halcón sujeta por un alambre. Pero si se daba la vuelta a la silueta, de forma que pareciese un pato volando, los patitos no le prestaban ninguna atención. En este caso es una ventaja clara que el reconocimiento sea heredado, ya que no hay tiempo para enseñar a los patitos la naturaleza de este peligro en particular. Así que el reconocimiento del depredador puede ser transmitido genética o culturalmente, dependiendo aparentemente de qué es más útil para sobrevivir en cada caso particular.

Otro ejemplo muy interesante del problema viene del descubrimiento de la selección sexual por parte de Darwin. Aquí existe un conflicto en algunas especies entre la selección para protegerse de los depredadores y la selección para el éxito en encontrar pareja. El resultado de la selección sexual es que en muchas especies hay una gran diferencia en la apariencia física de los dos sexos.

Aunque la mayor contribución de Darwin es indudablemente su profundo entendimiento de la selección natural, también nos proporcionó la idea de la selección sexual. Brevemente, significa que en muchas especies existe una gran diferencia entre los sexos. En algunas especies la hembra es más grande que el macho, y en otras es al revés. En los casos mejor conocidos el macho está adornado bellamente, como en el pavo real, en el que la hembra es sosa en comparación. Darwin argumentó que la razón principal para esta diferencia (o dimorfismo) puede ser que la hembra elige como pareja al macho de colores más brillantes y al final esto produce los excesos que se ven en las aves del paraíso o en los pavos reales. (Hay otros ejemplos en que la selección sexual puede ser impulsada por la competición entre los machos, pero esta situación lleva más a menudo a machos más grandes y fuertes, en vez de a machos más adornados).

Se han hecho muchas pruebas para mostrar que los machos elegantes de aves tienen una ventaja sobre los más modestos. Un buen ejemplo proviene de los trabajos de Malte Andersson en la viudita africana⁽³⁰⁾. Los machos tienen una cola absurdamente larga, y Andersson cortó parte de la cola de algunos machos y se la pegó a otros para alargársela. Fue capaz de medir fácilmente el éxito reproductor de estas aves, porque los machos defienden territorios, y cuanto mayor es el territorio, más hembras y nidos tendrán. Encontró que los pájaros con las colas alargadas artificialmente tenían más nidos en sus grandes dominios, y los pájaros con las colas cortadas eran los que menos tenían, mientras los pájaros con colas normales tenían un éxito intermedio. No puedo imaginar una demostración más hábil y clara de la selección sexual, basada en las señales visuales enviadas por los machos a las hembras.

Hay otro ejemplo de este fenómeno que siempre me ha fascinado. Las aves del paraíso son quizás el ejemplo más extremo de esta clase de selección sexual. Los machos tienen un plumaje increíblemente elaborado, con el que realizan posturas y lo ahuecan para producir las exhibiciones más asombrosas. En numerosas especies los machos se reúnen en un árbol y realizan su elaborado despliegue juntos, y las hembras llegan y eligen al que lo hace mejor. En todos estos casos se asume que no sólo es el esplendor del macho lo que se elige, sino que por algún mecanismo el esplendor está asociado con otras características correlacionadas que, de alguna forma, representan vigor. La hembra quiere aparearse con un macho que produzca una descendencia que tenga las mayores probabilidades de sobrevivir en las siguientes generaciones (como uno podría esperar de genes egoístas).

Los pergoleros son descendientes directos de las aves del paraíso, pero son bastante monótonos en apariencia. Thomas Gilliard hizo una sugerencia interesante: maquillan su deslustrado plumaje construyendo pérgolas o cenadores, que pueden ser bastante extraordinarios. Las construcciones más simples son unas avenidas de palitos, pero las más complicadas, las pérgolas de mayo, son una impresionante estructura hecha de palitos con forma de tienda de campaña rodeando la base de un arbolillo. Además de darles una estructura extraordinariamente compleja, el suelo de la entrada de las pérgolas será adornado con objetos coloridos. En las épocas remotas de Nueva Guinea y Australia, este adorno consistía en flores, conchas de caracoles, huesos, fruta y hojas brillantes, pero con el avance de la civilización las pérgolas son adornadas con objetos como llaves, chapas de botellas, cepillos de dientes, dientes postizos, gafas, botones, fundas de cartuchos de latón, cucharillas, monedas, cristales rotos, uñas, cajas de película Kodak y cualquier otro artilugio de colores procedente del hombre moderno que los pájaros puedan encontrar. Algo incluso más sorprendente es que algunas especies pintan el interior de la pérgola con el zumo de bayas, exprimiendo una baya en su pico y usándolo como brocha. (Se ha observado alguna vez, cerca de la civilización, el uso de jabón de lavar de color azul). De esta manera pueden producir paredes azules, negras o verdes. Solía ocurrir que los victorianos fuesen castigados por llamar cenadores a estas estructuras, ya que implicaba que los pájaros tenían un sentido estético que les permitía apreciar un hermoso cenador realizado para el amor. Hoy en día no estamos tan seguros de que estuviesen equivocados; hemos recuperado el coraje o el atolondramiento de los zoólogos del siglo XIX. De hecho, Jared Diamond, usando barajas de póker, ha demostrado recientemente que diferentes grupos de la misma especie, en diferentes valles de Nueva Guinea, tienen sus preferencias particulares en cuanto al color: un grupo prefería el azul, otro el rojo. Llegó a la conclusión de que esta preferencia era cultural y era transmitida por imitación dentro de una población, lo que le sugería cierta clase de rudimentario sentido estético.

La construcción de la pérgola parece implicar un aprendizaje lento y mucha prueba y error entre los machos. Cuando un pájaro experimentado finalmente termina de construir un cenador, el proceso del cortejo es, en sí mismo, muy interesante. Permítanme citar un pasaje de un artículo de Jared Diamond donde describe admirablemente el proceso.

Las pérgolas han sido tradicionalmente interpretadas en el sentido anterior, como saloncitos de amor donde los machos seducen a las hembras. Las observaciones de Vellenga proporcionan una evidencia amplia de esta función. El macho del pergolero satinado, propietario de una pérgola, trata continuamente de incitar a las hembras a entrar en su cenador recogiendo con su pico un objeto como una flor o una concha de caracol, y haciendo posturas, bailando y exhibiéndose ante la hembra. Raramente, la hembra es persuadida de entrar en la pérgola y la cópula ocurre. Mucho más frecuentemente, la hembra se escapa sin aparearse.

¿Por qué los machos tienen esa tasa tan baja de éxito en su cortejo? Quizás las hembras escrutan varios machos y cenadores antes de elegir. Muchos cortejos son interrumpidos en una etapa crucial por la intrusión de otros individuos. Sin embargo, otra razón para la baja frecuencia de éxito puede ser la secuela invariable del apareamiento: el pergolero macho ataca salvajemente a la hembra, picándola y clavándole las garras, y la persigue hasta fuera del cenador. La cópula es tan violenta en sí misma que, a menudo, la pérgola es parcialmente destruida, y la hembra exhausta difícilmente puede alejarse arrastrándose. La exhibición del cortejo puede mostrarse muy poco diferente del despliegue agresivo del macho. Cuando una hembra cortejada es atraída y empieza a solicitar la cópula, el macho cambia a menudo de idea, y la persigue. En consecuencia, una hembra puede tener que hacer muchas visitas a un cenador antes de superar su temor al agresivo macho. Después del apareamiento, la hembra construye un nido al menos a 200 metros de la pérgola y lleva sola la responsabilidad de criar la prole.

Para volver a la interesante idea de Gilliard, demostró que existe una correlación inversa entre el grado de coloración del macho de una especie particular y lo elaborado de su cenador. En otras palabras, la especie ancestral, como sus parientes las aves del paraíso, tenía un plumaje vistoso y una pérgola simple. Según la pérgola se hace más compleja, el plumaje de los machos se vuelve cada vez más soso y difiere cada vez menos del de la hembra. Noten ustedes, sin embargo, que el macho puede atraer aún a la hembra mediante una llamativa exhibición, no con su propio cuerpo sino con su cenador. Trabajos recientes han mostrado que las aves con experiencia que hacen los mejores cenadores atraen más hembras que se aparean con ellos que aquellos machos con alojamientos inferiores. De hecho, estas aves dominantes salen algunas veces de saqueo y destruyen completamente las pérgolas vecinas. Una ventaja más de esta transferencia desde las plumosas galas sexuales hasta el comportamiento arquitectónico: ya no son tan llamativos y no están tan a merced de los depredadores.

La idea importante es que la selección sexual parece trabajar a menudo en una dirección opuesta a la de la selección natural. La selección sexual lleva a machos cada vez más visibles en los ejemplos que he dado, y mientras que esto puede hacerles obtener mejores resultados en el apareamiento, incrementa sus posibilidades de ser descubiertos y devorados por un depredador. Desde este punto de vista, está claro que los pergoleros han inventado una forma muy inteligente de evitar un conflicto entre estos dos tipos de selección. Es una manera de acomodar simultáneamente la selección sexual y la natural.

Podemos discutir ahora una idea más general todavía sobre el comportamiento y la selección natural. Podría parecer razonable que si un animal se comporta de la misma forma (a través de la selección) durante numerosas generaciones, los genes podrían filtrarse por casualidad y fijar esos rasgos del comportamiento. Ese proceso, como dije antes, es llamado el «efecto Baldwin», y parece ser una propiedad muy común de los genes. Si existe selección de una característica, o no existe selección ni en contra ni a favor de una característica que se mantiene constante en ciclos vitales sucesivos, entonces hay buenas oportunidades de que los genes aparezcan para asegurarla. Puede que no haya necesidad de tener dos formas de establecer un rasgo, pero los genes se filtrarán accidentalmente en esas circunstancias simplemente porque no hay selección en su contra. Hemos descrito ya un proceso similar en el desarrollo. Es incluso posible que la diferencia entre el desarrollo regulado y el desarrollo en mosaico pueda ser explicada mediante la fijación, por parte de los genes, de los pasos del desarrollo que llevan al desarrollo en mosaico. Pero entonces, bajo algunas circunstancias, puede ser ventajoso mantenerse regulado, como por ejemplo en la regeneración, y entonces la selección favorece la eliminación, o dificulta la presencia, de la rígida fijación genética de esos pasos del desarrollo. De forma parecida, en el comportamiento, desde el punto de vista de la selección natural, es ventajoso que el canto de los pájaros sea aprendido, como ocurre en muchas especies. En otras, como en el cuco y en el boyero, hay una fuerte presión de selección para que el canto sea determinado genéticamente, ya que de otra forma el apareamiento no seria posible. Mi visión personal y algo alejada de la ortodoxia es que esta clase de fijación genética es un proceso mucho más importante y extendido que lo aceptado generalmente.

Un último ejemplo de comportamiento conectado con la amenaza de los depredadores es la mansedumbre en algunas poblaciones salvajes. Los seres humanos se encuentran entre los depredadores más formidables de toda la fauna, pero en algunos lugares de la Tierra han estado ausente mucho tiempo. Las Islas Galápagos son uno de esos lugares, y Darwin, cuando estuvo allí de visita a principios del siglo XIX, quedó fuertemente sorprendido por su alejamiento de cualquier otro lugar. En su Viaje del Beagle escribió: «Parece que las aves han sido anteriormente más dóciles incluso que actualmente. Cowley (en el año 1684) dijo que “las tórtolas son tan dóciles que se posan a menudo sobre nuestros sombreros y brazos, de forma que podemos cogerlas vivas: no temen al hombre, hasta que algunos hombres de nuestra compañía dispararon contra ellas, con lo que se volvieron más asustadizas”».

Existe una evidencia considerable sobre que la timidez puede ser aprendida, y, por lo mismo, puede existir una reversión hacia la docilidad. Los granjeros saben bien que los córvidos mantendrán una mayor distancia entre ellos y un hombre que lleve una escopeta que respecto a uno que camine con las manos vacías. En los lugares en los que se alimenta a las aves o en los parques, una persona paciente puede enseñar gradualmente a los pájaros a comer en sus manos; la ausencia de peligro o amenaza de cualquier clase permite que el apetito del pájaro se sobreponga a su temor. Uno de los mejores ejemplos de timidez, que se ha vuelto clásico, proviene del libro Among the Elephants, de A. Douglas-Hamilton y O. Douglas-Hamilton:

Otro ejemplo de su aprendizaje tradicional proviene del Parque Nacional sudafricano de Addo. Aquí, en 1919, respondiendo a la llamada de los granjeros de cítricos de los alrededores, se hizo un intento para aniquilar una pequeña población de 140 elefantes. El trabajo se le dio a un cazador bien conocido llamado Pretorius. A diferencia de los equipos de Ian Parker, cuyo rápido fuego semiautomático eliminaba unidades familiares enteras, Pretorius mataba los elefantes de uno en uno. Los supervivientes de cada ataque eran testigos de que, al sonido del disparo, un miembro de su unidad familiar caía muerto o agonizante.

Sin duda el trauma venía a menudo asociado al olor del cazador, y el peligro que surgía de la presencia del hombre quedaba fuertemente implantado en la memoria de los que escapaban. En el espacio de un año sólo de dieciséis a treinta animales permanecían vivos. Parecía que un impulso final libraría a los granjeros de sus enemigos, pero, por entonces los elefantes que quedaban se habían vuelto extremadamente cautelosos y nunca salían de la maleza más espesa hasta la noche. En varias ocasiones en que el cazador se aventuró a perseguirlos fue a su vez cazado a través de los densos matorrales, y tuvo que huir para salvar su vida. Pretorius admitió que había sido vencido y en 1930 se garantizó a los elefantes de Addo un santuario de alrededor de tres mil hectáreas de terreno cubierto de maleza.

El comportamiento de estos supervivientes ha cambiado muy poco, aunque están encerrados con una cerca y no se les ha disparado nunca más. Además, todavía son principalmente nocturnos y responden de una forma extremadamente agresiva a la presencia humana. Tienen fama de estar entre los elefantes más peligrosos de África. De los supervivientes al tiroteo de 1919 son pocos los que quedan vivos, si es que queda alguno, así que parece que su comportamiento defensivo ha sido transmitido a su descendencia, ahora adulta, e incluso a las crías que forman las generaciones tercera y cuarta, ninguna de las cuales ha sufrido nunca un ataque del hombre.

Está claro que la docilidad es otro ejemplo del efecto Baldwin, ya que algunas poblaciones, como muchas de las aves y otros animales de las islas Galápagos, parece que permanecen dóciles a pesar de la amenaza humana. Quizás han estado sin ninguna amenaza durante tanto tiempo que se han producido los genes de la docilidad y ahora gobiernan su comportamiento. La llegada del hombre a las islas ha sido tan reciente en términos de la evolución que no ha habido tiempo suficiente para que esos genes sean eliminados mediante selección.

Me gustaría dedicar algo de atención a los seres humanos: ¿qué es lo que hay de especial en nosotros? Espero haber hecho una buena defensa de la idea de que los animales no humanos pueden pasar información sobre el comportamiento de un individuo a otro, y en este sentido tienen cultura. Desde mi punto de vista, la gran diferencia entre ellos y nosotros (una diferencia colosal, por cierto) es de cantidad. Somos mucho mejores en la transmisión cultural, de forma que la distancia entre nosotros e incluso los grandes monos parece enorme.

Explicaré ahora la más obvia de esas diferencias, y después pasaré a demostrar que a causa de ella hemos sido capaces de tener una evolución de la cultura, algo que difícilmente puede decirse de cualquier otro animal. Los animales no humanos pueden ir de una tradición a otra, y de esta manera dan un pequeño paso hacia la evolución cultural, pero en el caso de los humanos esto es muy diferente. Tenemos una historia cultural que, desde los principios de nuestra especie, ha cambiado y evolucionado hacia la manera en que vivimos hoy en día. Es una evolución gigantesca y ha tenido lugar en un espacio de tiempo muy corto (ya que implica a los rápidos memes y no depende de la selección natural limitada por los genes). Nuestra evolución cultural no es el resultado de ninguna propiedad que poseamos, sino que somos simplemente mejores pasando memes, y el progreso que hemos hecho en ese manejo de los memes (es decir, cerebros más grandes que surgieron por selección natural) nos ha llevado a más memes, tantos que han tomado posesión de nuestras vidas y nuestro destino. Si una persona replicara que somos verdaderamente diferentes de otros animales, y entre otras razones esgrimiese que tenemos una historia, una evolución de nuestra cultura, yo no podría por menos que estar de acuerdo. Sin embargo, debo insistir en que la única razón de esto es que hemos evolucionado mediante la selección natural hacia un animal sumamente eficiente en pasar y acumular memes. Los caminos que hemos seguido para hacer esto no son fundamentalmente distintos de los seguidos por otros animales; nos hemos vuelto diferentes por hacer más de lo mismo.

La destreza más útil que poseemos es obviamente el lenguaje. El lenguaje puede ser utilizado fácilmente para pasar información de un individuo a otro: es el transmisor de memes definitivo. Este aspecto del lenguaje no es ciertamente diferente del que encontramos en los animales. Para dar un ejemplo, se sabe muy bien que los gritos de alarma pueden ser tan específicos como lo es el peligro. Por ejemplo, los monos grivet⁽³¹⁾ tienen tres notas diferentes de alarma, lo que ha sido probado grabando sus gritos de alarma y reproduciéndoselos a un grupo de monos. Uno de los gritos significa claramente «halcón», ya que cuando era reproducido por el altavoz todos los monos grivet miraban hacia el cielo. Otro grito diferente significa «leopardo», ya que los monos corrían desde la vegetación abierta hasta la maleza espesa. Y el tercer grito significa «serpiente» porque los monos se colocaban de puntillas, mirando a su alrededor hacia el suelo.

Éstas son sólo tres «palabras», y sin duda los monos grivet tienen bastantes más. Se han hecho también observaciones sobre chimpancés y gorilas en libertad que emiten toda clase de gruñidos y sonidos apagados. Es presumible que comuniquen información, pero todavía no hemos conseguido, en su mayor parte, descifrar el código. La estimación, basada en el número de sonidos que los chimpancés hacen en libertad, es de unas treinta señales o «palabras». Pero si fueran incluso doscientas, serían sólo un pequeño lamento comparado con el vasto vocabulario de nuestra especie.

Todo el mundo está de acuerdo en que nuestra habilidad para el lenguaje se diferencia de la de los animales en el número de palabras. Tenemos una laringe y unas cuerdas vocales que están particularmente preparadas para hablar, algo que les falta a los grandes monos. Es cierto, desde luego, que los loros y otras numerosas aves son imitadoras espléndidas de las voces humanas, y existen ejemplos en que usan conscientemente palabras concretas; pero, otra vez, el número que cualquier loro puede aprender es comparativamente minúsculo. Asimismo, se ha enseñado a chimpancés y gorilas a comunicarse mediante el lenguaje americano de los signos (que utilizan los sordos) y mediante otros métodos no vocales, pero aprenden solamente un vocabulario no mayor de unas doscientas palabras.

Sin embargo, no es sólo que nuestro vocabulario sea más rico; también podemos hacer frases. Existe un gran debate acerca de si chimpancés entrenados son capaces de conseguir alguna clase de sintaxis simple, pero es un difícil argumento técnico que yo mismo no entiendo completamente. De cualquier manera, no sabemos todavía si los grandes simios pueden lograr tener algún éxito en gramática, ni si la sintaxis tiene su origen en el comportamiento animal, para florecer sólo en los seres humanos. Si esto fuese así, nos daría claramente la razón a mí y a otros que desean argumentar que hacemos las mismas cosas que los animales sólo que, como dice Annie Oakley, «sólo mejor».

En esta discusión aparece implícita la noción de memoria: sabemos más señales que otros animales en parte porque tenemos una memoria mejor. Sin embargo, antes de que acabemos estando demasiado complacidos con nosotros mismos, deberíamos hacer bien en recordar que las capacidades memorísticas de otros animales son mucho más impresionantes de lo que pensábamos hace sólo unos años. Incluso los insectos (como, por ejemplo, las abejas) tienen una habilidad notable para recordar paisajes, y pueden ir desde una zona del mapa hacia otra incluso después de haber sido situadas durante un experimento en un lugar muy distante al que no suelen ir normalmente. Algunas especies de aves, al igual que las ardillas, esconden semillas y recuerdan un número sorprendente de escondites. La capacidad para recordar estos tesoros ocultos no es menos destacable en las mismas ardillas.

Podría dar muchos más ejemplos, pero todos palidecerían al lado de la memoria humana. Uno sólo necesita pensar en todos los hechos que hemos acumulado en el momento en que nos graduamos en la universidad: no sólo lo que hemos aprendido en clase, sino también lo que aprendemos de nuestros compañeros de clase (aunque algunas cosas puedan ser de valor más que dudoso). Es incluso mayor el número de cosas que aprendemos de nuestros padres, algunas de más buena gana que otras. Durante los primeros diecisiete años de nuestra vida, más o menos, estamos atiborrándonos de información sin parar, de la que mucha la recordaremos durante el resto de nuestra vida. Pero no paramos de aprender; continuamos haciéndolo incluso en la vejez. Piensen en un actor que aprende una obra completa de Shakespeare, o al menos una gran parte. En alguna gente la habilidad memorística es extraordinaria. Por ejemplo, un profesor de química de mi universidad nos intimidaba, por decir lo mínimo, con su conocimiento de la tabla logarítmica, completa, de memoria. Desde luego, uno no tiene que ser un atleta de la memoria para cumplir con mi idea; la persona más normal e incluso la más olvidadiza todavía tienen una cantidad fantástica de información en su cerebro.

Nuestro gran cerebro, habilidoso en la memorización, es sólo el principio de la exitosa historia humana. Porque a causa de nuestra existencia social y nuestra inventiva, nos las hemos arreglado para almacenar información de muchas otras maneras.

En algunas de las sociedades aborígenes de hoy en día hay una división del trabajo, como es posible que ocurriese en las primeras sociedades de nuestra especie. Se divide algunas veces por sexos: las mujeres recolectan y cocinan, mientras los hombres cazan. Este arreglo puede hacerse más especializado: algunos se hacen especialmente habilidosos en y conocedores de, digamos, construir canoas, otros en hacer arcos y flechas, y otros incluso en los trucos de curar heridas o expulsar enfermedades del cuerpo. En grupos sociales más avanzados y civilizados continuamos teniendo esa división del trabajo, que se vuelve todavía más especializada: el zapatero hace los zapatos para nosotros, el herrero hace lo mismo para los caballos, el sastre hace los trajes y vestidos, el carnicero corta la carne, el pescador pesca los peces de las aguas, el banquero mantiene (eso esperamos) nuestro dinero seguro, el constructor construye nuestras casas, el abogado está aquí para conducirnos a través de la complejidad de la ley, etc. Para cada una de estas habilidades, y muchas otras, los individuos aprenden ciertas cosas y pueden servir a toda la comunidad como depositarios de esas habilidades. Nadie tiene que aprender cada oficio u ocupación, sino que compartiendo los servicios, la memoria total de las habilidades para toda la comunidad es mucho más grande que la que puede ser abarcada por el cerebro de una sola persona.

Hay otro punto interesante sobre los seres humanos: a diferencia de la mayoría de las otras especies, si no de todas, la gente mayor permanece viva y forma parte de la comunidad hasta mucho después de la edad de reproducción. Un resultado de esto es que los viejos se han convertido en depositarios de la erudición de la tribu, sus costumbres, sus cuentos tradicionales, e incluso de información necesaria para la supervivencia que puede ser útil en épocas de crisis. De esta forma sirven como bancos especiales de memoria para el beneficio del grupo social. Son las voces de la experiencia, los portadores de la tradición y la historia, y por eso las voces de la sabiduría. Cuando uno envejece, esta idea tiene un atractivo creciente.

Hay un debate considerable sobre cuándo el hombre primitivo inventó el habla y el lenguaje. Pero son sólo conjeturas porque, aunque los restos fósiles son cada vez más abundantes debido a muchos descubrimientos antropológicos destacables, no tenemos lo que es necesario: una buena serie de laringes fósiles que se extienda desde nuestros antecesores primates hasta el hombre moderno.

Lo que tenemos, sin embargo, es un registro de algunas de las primeras formas de cuajar el lenguaje en forma de escritura, y ésta es un invento de la mayor importancia para el almacenaje de la memoria. Ahora es posible poner un hecho o una idea en forma de un símbolo, y sólo necesitamos recordar los símbolos, las letras y las palabras. Entonces, en cualquier momento más tarde, podemos mirar la escritura y revivir la memoria atesorada.

Una estudiante en una clase de una asignatura toma notas de forma que tiene un registro de las doradas palabras del profesor. Éste es un gran don, ya que no tiene que memorizarse todo en el momento en que se está diciendo y escuchando. La estudiante puede revisar sus apuntes antes del examen y (si su forma de escribir es mejor que la mía) consigue recordarlo todo para el examen final.

La primera evidencia que tenemos de la escritura es la escritura cuneiforme asiria, una notación que implica imprimir símbolos (letras y palabras) sobre arcilla blanda que se hace permanente cuando se endurece. Desafortunadamente, no todas las tabletas que han sido descubiertas en las excavaciones arqueológicas de esta antigua civilización revelan hechos de importancia cósmica, sino que muchas son simplemente cálculos e inventarios (alguna especie de lista de la lavandería babilónica). Pero otras son fragmentos fascinantes sobre su religión, y muestran los orígenes primitivos de la Biblia que utilizamos hoy. Éstos son fragmentos de información, almacenados durante miles de años, que podemos recuperar y utilizar hoy en día.

Idear un alfabeto e imprimirlo en arcilla húmeda fueron dos invenciones claves en el almacenaje de la información. Los símbolos para las palabras siguieron cambiando, o fueron reinventados, como en los jeroglíficos de los egipcios o de los mayas, o en los alfabetos fenicios y posteriores, que muestran conexiones directas y fácilmente traducibles a nuestra propia escritura.

El proceso de almacenar la información fue enormemente ayudado por varios inventos mecánicos. Por ejemplo, la invención del material que retiene la escritura produjo cambios espectaculares, desde la arcilla húmeda (y piedra cincelada), pasando por el papiro, el pergamino, y llegando hasta la invención del papel en la Edad Media. Consideren también la evolución de los instrumentos de escritura, otra serie espectacular de inventos, cada uno con enormes consecuencias: desde el punzón para la arcilla húmeda y el cincel para la piedra, pasando por la tinta en el raquis de una pluma, el lápiz y la plumilla, la estilográfica, hasta llegar al bolígrafo y toda su progenie. El siglo XIX vio el nacimiento de la máquina de escribir, que en los últimos pocos años se ha quedado anticuada y ha sido casi totalmente reemplazada por el procesador de palabras computerizado, con todas sus capacidades de corregir errores e incluso escribir correctamente. (Una estudiante mía me pasó una vez el manuscrito de su tesis con una nota adherida: «Por favor, no preste atención a la ortografía; no he pulsado todavía la tecla “corrección ortográfica”»).

Además de las mejores formas de escribir, con la Biblia de Gutenberg en el siglo XV (el primer libro impreso) la forma de copiar, y por lo tanto de propagar la palabra escrita fue revitalizada de golpe. No fue necesario nunca más para los escribanos copiar todo a mano una y otra vez; con caracteres móviles, una página podía ser copiada exactamente muchas veces. Han ocurrido muchas revoluciones en los métodos de imprimir desde entonces. En los últimos años hemos visto la muerte de la vieja forma de composición con plomo caliente (linotipia) y su reemplazamiento por los procesadores de palabras, y en los métodos fotográficos de producir la plantilla para imprimir. El proceso de imprimir ha hecho igualmente sus propios avances, y una imprenta moderna puede realizar copias con velocidad sorprendente. Y no nos olvidemos de las fotocopiadoras y las máquinas de enviar fax.

Desde las primeras épocas, los libros y los manuscritos han sido depositados en bibliotecas que se han ido convirtiendo en almacenes gigantescos de información. Uno sólo necesita pensar en el conocimiento tribal de algún anciano en una sociedad primitiva en un extremo y en los contenidos de la Biblioteca del Congreso o el Museo Británico en el otro. La inmensidad de la diferencia es difícil de asumir.

Pero eso no es todo. Hay otra serie de modernos dispositivos de almacenamiento de la información de mayor poder. Comenzaron con la fotografía, y después llegó la grabación de imágenes móviles en película, que es la historia de Hollywood. Las primeras no tenían sonido, pero entonces llegaron las películas sonoras. Las primeras películas eran casi todas de humor y a menudo alcanzaron la grandeza, como las de Charlie Chaplin o Buster Keaton. Pero algunas grabaron sucesos del momento, y ésas son ahora de gran importancia histórica: podemos ver tranvías tirados por caballos; los barrios bajos, así como las zonas más bellas de nuestras ciudades, con gente paseando con las ropas de la época; y tenemos registros extraordinarios de sucesos como la Primera Guerra Mundial. Las viejas películas y cámaras (y las lentes de aquellas cámaras) fueron constantemente mejoradas, incluyendo la llegada de la película en color y su revelado. La última transmutación ha llegado de la magia del video, con el que uno puede filmar una película en color e inmediatamente ver el resultado en una pantalla de televisión.

Finalmente, está la computadora, que, como aparato de almacenamiento de la información, vence a cualquier otro, no sólo debido a la cantidad que almacena, sino por la facilidad de recuperación de esa información. Hoy usted puede llamar a su banco y dar su número de cuenta. El banquero tiene inmediatamente su cuenta en su pantalla con los últimos depósitos y reembolsos y, justo como se temía, está en números rojos. O, para dar un ejemplo biológico, ahora que es posible secuenciar genes hasta el nivel de sus pares de bases, uno puede poner secuencias genéticas completas (que son muy largas) en una base de datos. Entonces, si usted descubre un gen nuevo y descubre su secuencia de bases, puede incluirla en la base de datos y preguntar a qué genes se parece de los miles de genes que ya se han almacenado allí. De esta manera se han hecho algunos descubrimientos destacables sobre la similitud de algunos genes (que es posible que tengan un origen común) que habían sido totalmente insospechados hasta ahora. Como resultado de este proceso se han realizado avances importantes en biología molecular en los últimos años. Para acabar este párrafo, una nota sombría: todos nuestros ingresos por devoluciones de impuestos de los últimos años están almacenados en una cinta de computadora y están a disposición del Servicio Interno de Rentas Públicas. Así que, aunque nuestra habilidad para almacenar información es grande y nuestra memoria colectiva mecánica está más allá de nuestra imaginación más salvaje, no podemos confiar siempre en que la información más interesante esté siendo almacenada.

Se han hecho algunos intentos de grabar todo el progreso que los humanos han hecho durante el curso de la civilización. Evidentemente, la acumulación de información fue relativamente modesta en nuestra historia primigenia, pero se ha incrementado a una velocidad alarmante. De los datos de dos estudios sobre la tasa de invenciones entre los años 1300 y 1900 de nuestra era, está claro que aumenta exponencialmente a un ritmo del 25 por ciento cada siglo. Comparen esto con el incremento de la población durante el mismo período: se incrementó solamente el 2,4 por ciento cada siglo. Uno se pregunta si llegará el momento en que tengamos tanta información que no sepamos qué hacer con ella. Sospecho que mientras tengamos el control y no permitamos que lo tomen las computadoras, podremos arreglárnoslas para editar y mantener la que sea útil y desechar la otra.

Ahora que estamos al final de este viaje, permítanme resumir a grandes rasgos, y con pocas palabras, lo que he dicho y hecho aquí. Este libro es sobre el ciclo vital, aunque también es una especie de autobiografía intelectual o biológica. Para decirlo de otra manera, un elemento importante de este libro es mi propio ciclo de vida.

Me he convencido de que el aspecto más interesante y más fundamental de toda la vida es el ciclo de vida. Fue concebido por la habilidad de los genes para duplicarse a sí mismos en virtud de las propiedades del ADN y la selección natural. Una vez que se estableció un ciclo pudo variar a causa de las propiedades de mutación del ADN y, en último lugar, y a través de la selección natural, llegó a establecerse en forma de la sexualidad. Entonces surgió la posibilidad de que más de una clase de ciclo vital existiese en la Tierra y que cada uno pudiese explotar con éxito una porción del ambiente sin causar necesariamente la extinción de los otros. Ha habido una continua presión de selección durante los últimos miles de millones de años que ha incrementado la variedad, lo que significa aumentar la complejidad y el tamaño de los ciclos de vida, de forma que encontramos un orden de batalla⁽³²⁾ de millones de animales y plantas de todos los tamaños y formas habitando la Tierra en la actualidad.

El ciclo de vida no es el único ciclo. Hay ciclos celulares dentro de un organismo pluricelular, y hay ciclos de sociedades multicelulares. Sin embargo, estos y otros ciclos menos obvios están todos subordinados al ciclo de vida, ya que éste, mediante los genes, gobierna a todos los ciclos menores que ocurren dentro de un organismo, y a los mayores, como los de las sociedades animales. Finalmente, fue construyendo sobre los fundamentos del ciclo vital como llegó a ser posible el comportamiento animal, otra vez mediante la selección natural, y el comportamiento condujo al final a la evolución cultural, que tiene una influencia tan grande en nuestras vidas actuales.

BIBLIOGRAFÍA

Ya que este libro está pensado para ser leído pero no es un libro de consulta, un libro de texto, ni un libro del que tomar notas, aquí, en unas pocas páginas, haré algunas sugerencias sobre lecturas más concretas que tratan de algunos de los muchos temas tocados en las páginas anteriores.

Hay muchos libros espléndidos sobre la historia de la biología, y más concretamente sobre la historia del estudio de la evolución. Por ejemplo, existen muchos libros acerca de Charles Darwin, la mayoría excelentes. Uno de los productos más recientes de lo que ahora se llama la «industria darwiniana» es un libro atractivo llamado Darwin de Adrian Desmond y James Moore (Michael Joseph, 1991). No se dejen asustar por su gran tamaño; será bueno para sus abdominales si lo leen en la cama. No sólo trata de la vida de Darwin, sino que al tratar de cada etapa de su carrera les ofrece una imagen realista de todas las otras cosas que ocurrieron en esa época, como la política de Gran Bretaña y del resto del mundo, la biología del momento, y la recién nacida política científica. También hay una descripción fascinante del conflicto entre la Iglesia anglicana y los biólogos evolutivos. Todo esto está hecho con una gran penetración psicológica en la mente de Darwin. Las críticas de este libro han sido excelentes, aunque un historiador de la ciencia se lamentó de que incluye todo excepto ¡la información acerca de la vida sexual de Darwin!

Para todos aquellos que quieran saber más sobre el gran viaje de Darwin, es sumamente recomendado su Viaje del Beagle, (Barcelona, 1984). Es un libro esplendido. Sin embargo, es igualmente fascinante, y quizás incluso mejor, el libro de Alfred Russel Wallace titulado The Malay Archipelago (Dover) [Viaje al archipiélago malayo, Madrid, Espasa Calpe, sin fecha]. Sería negligente por mi parte no mencionar también el libro de Henry Walter Bates The Naturalist on the River Amazons, (Dover) [El naturalista por el Amazonas, 3 vols., Barcelona, 1984-85]. El siglo XIX fue la era del explorador intrépido y culto.

Es mucho más difícil encontrar libros fáciles de leer sobre el tema de la biología del desarrollo, ya que actualmente es un campo técnico y de avance rápido, especialmente con la aparición de la biología molecular. Si quieren apreciar mejor lo que digo, vayan a la biblioteca y echen un vistazo a The Molecular Biology of the Cell de Bruce Alberts et al., (2.a ed., Garland Publishing). No es un libro que uno lea más que la Enciclopedia Británica, pero les dará una idea de la moderna biología experimental.

El tema de la evolución, por otra parte, tiene un amplio espectro de libros excelentes. Aparte de su importancia, El origen de las especies de Darwin no es un buen lugar para empezar, aunque lo recomiendo enormemente como lectura definitiva. Les sugiero leer la primera edición original de 1859 (edición facsímil, Harvard University Press), que es bastante más sencilla y fácil de leer que cualquiera de las siguientes (seis en total), en las que intentó satisfacer a sus críticos contemporáneos. Quizás un lugar mejor para empezar es The Meaning of Evolution (Yale University Press, 1967), de George Gaylord Simpson, pero no he encontrado recompensa alguna en la lectura de la parte filosófica final, a diferencia del resto del libro. Dos libros claros, pero más difíciles de leer son The Theory of Evolution (Penguin, 1958), de John Maynard Smith y Natural Selection and Heredity (3.a ed., Hutchinson, 1967), de Philip M. Sheppard. Merece una mención especial el libro de Ernst Mayr, que está disponible en dos formas: el libro original completo, titulado Animal Species and Evolution (Harvard University Press, 1963), y una versión más popular, Populations, Species, and Evolution (Harvard University Press, 1970). Mayr escribe claramente y consigue transmitir de alguna manera la grandeza de la evolución.

En el terreno del comportamiento existe también una gran cantidad de libros espléndidos; es difícil saber por dónde empezar. Para un placer completo, con una maravillosa perspicacia, no puede ser más recomendable el libro de Konrad Lorenz King Solomon’s Ring (Crowell, 1952). Es una introducción muy emocionante al estudio moderno del comportamiento animal (la etología) por parte de uno de sus fundadores. Niko Tinbergen, otro de los fundadores, escribió The Study of Instinct (Oxford, 1951), que es, a su manera, un libro incluso más importante. Es una discusión sistemática sobre los comienzos de la etología, y está escrito con tanta claridad que resplandece. Karl von Frisch escribió sus mágicas observaciones y sus experimentos sobre el comportamiento de las abejas en The Dancing Bees (Methuen, 1954). Existen libros mucho más recientes, incluidos algunos libros de texto excelentes. Para mencionar uno, Ethology (Norton, 1982), de James Gould proporciona una clara revisión autorizada del lugar en que nos encontramos actualmente. De los muchos estudios sobre primates me gustaría hacer dos sugerencias: In the Shadow of Man (Houghton Mifflin, 1983), de Jane Goodall, y La Política de los chimpancés (Alianza Editorial, 1993), de Franz de Waal. Si alguien está interesado en lo que ocurre en la mente de un animal, le recomiendo Animal Thinking (Harvard University Press, 1984), de Donald R. Griffin; un libro lleno de ideas interesantes.

Sobre los animales sociales, ningún libro supera a Sociobiology (Harvard University Press, 1975), de Edward O. Wilson. Tiene la cualidad única de ser, a la vez, enciclopédico y leíble. No se alarmen por su tamaño (aunque puede ser poco aconsejable intentar leerlo en la cama). Puedo recomendar también un libro excepcionalmente bien escrito, lleno de tesoros, Social Evolution (Benjamin-Cummings, 1985), de Robert Trivers.

Por último, en este libro he considerado frecuentemente materias que he tratado con gran detalle. Haré un listado de las fuentes bibliográficas aquí, para el caso en que el lector quiera penetrar más en cualquiera de estas materias y necesite referencias a las que acudir. Lo haré con alguna vacilación a causa de un apunte que mi colega Henry Horn ha hecho sobre citarse a uno mismo. Él dice que uno no debería valorar la productividad de una persona basándose sólo en el Índice de Citas (donde se ofrece un listado de todos los lugares en que se ha citado cualquier artículo o libro), es decir, tomando el número total de citas de un autor en particular. En vez de eso, ¡se debería dividir el número de citas de una persona por el número de veces que se cita a sí mismo! En los renglones que siguen me daré una puntuación bastante baja. He tratado el tema del ciclo vital en The Evolution of Development (Cambridge University Press, 1958); en Size and Cycle (Princeton University Press, 1965), y en The Evolution of Complexity (Princeton University Press, 1988). Los problemas del tamaño fueron examinados de forma superficial en The Scale of Nature (Harper & Row, 1969); y de forma más seria en On Size and Life (Scientific American Books, 1983). He tratado los problemas del desarrollo en Morphogenesis (Princeton University Press, 1952); y en On Development (Harvard University Press, 1974). En The Evolution of Culture in Animals, me concentré en el comportamiento y en los comienzos de la evolución cultural. Por último, proporcione una visión general de los primeros trabajos con los mohos del limo en The Cellular Slime Molds (2.a ed., Princeton University Press, 1967).

JOHN TYLER BONNER (Nueva York - 12 de mayo de 1920 - Portland (Oregón) - 7 de febrero de 2019) fue un biólogo estadounidense y profesor en el Departamento de Ecología y Biología Evolutiva de la Universidad de Princeton . Fue un pionero en el uso de mohos mucilaginosos celulares para comprender la evolución y el desarrollo a lo largo de una carrera de 40 años y fue uno de los principales expertos mundiales en mohos mucilaginosos celulares.

La Universidad Estatal de Arizona dice que el establecimiento y crecimiento de la biología evolutiva del desarrollo tiene una gran deuda con el trabajo de los estudios de Bonner. Su trabajo es muy ameno e inusualmente claro y sus contribuciones han hecho que muchas ideas complicadas de la biología sean accesibles a una amplia audiencia.

Obtuvo cuatro doctorados honorarios y fue miembro de la Asociación Estadounidense para el Avance de la Ciencia . Fue elegido miembro de la Academia Estadounidense de Artes y Ciencias en 1969 y de la Sociedad Filosófica Estadounidense en 1972. Fue nombrado miembro de la Academia Nacional de Ciencias en 1973.

Fue académico invitado en el Instituto Indio de Ciencias en 1993 y en la Academia India de Ciencias en 1990. También ha sido profesor visitante en el Brooklyn College , el Williams College y el University College de Londres . También fue Sheldon Traveling Fellow en 1941 en Panamá y Cuba mientras estaba en la escuela de posgrado, Rockefeller Travelling Fellow en 1953 en París , Francia, y obtuvo becas Guggenheim en 1958 y de 1971 a 1972 en Edimburgo, Escocia. Obtuvo una beca postdoctoral senior de la Fundación Nacional de Ciencias en Cambridge, Inglaterra en 1963. También tuvo la Fundación CommonwealthBecas del Fondo del Libro en 1971 y entre 1984 y 1985 en Edimburgo, Escocia y una Beca del Fondo del Libro de la Fundación Josiah Macy, Jr. en 1978 en Edimburgo, Escocia. Murió en febrero de 2019 a la edad de 98 años.

Escribió varios libros sobre biología del desarrollo y evolución, muchos artículos científicos y produjo una serie de trabajos en biología. Es más conocido como uno de los principales expertos mundiales en moho mucilaginoso y abrió el camino para hacer de Dictyostelium discoideum un organismo modelo fundamental para examinar algunas de las principales cuestiones de la biología experimental.

Definió la complejidad de un organismo como el número de tipos de células en él, aunque los teóricos de la complejidad no están de acuerdo , y argumentó que tanto los taxones de plantas como los de animales que han evolucionado más tarde tienen un mayor número de tipos de células que sus predecesores, y buscaron una explicación aceptable para el neodarwinismo.

Bonner participó en uno de los primeros esfuerzos estadounidenses para expresar el apoyo científico a la evolución . El biólogo estadounidense ganador del Premio Nobel Hermann J. Muller hizo circular una petición en mayo de 1966 titulada: ¿Es la evolución biológica un principio de la naturaleza que ha sido bien establecido por la ciencia?

Bonner firmó este manifiesto, junto con otros 176 destacados biólogos estadounidenses, incluidos varios ganadores del Premio Nobel.

Notas

[1] El autor hace aquí un juego de palabras entre «ottar», que significa agua en inglés antiguo, y «otter», nutria o piel de nutria, que proviene etimológicamente de «ottar». (N. del T.) <<

[2] Se trata de un juego de palabras intraducible. «Animoan» es una mezcla de la palabra animal y moan, que en inglés quiere decir gemido, lamento (N. del T.) <<

Notas

[1] Slime mold: Moho mucilaginoso. Véase la nota siguiente.

Bonner va a describir más adelante el ciclo vital de Dityostelium discoideum, organismo que convertirá en un modelo para la investigación del reconocimiento, adhesión y desarrollo celulares. Tradicionalmente se le consideró un tipo de hongo (dentro de una variedad de «hongos mucilaginosos» que en su caso produce un agregado —⁠el pseudoplamodio o plasmodio de agregación al que llamará «babosa»— de células que conservan su individualidad). Actualmente se le ve como protista ameboide que presenta una fase «social» en palabras del propio Bonner, o de agregación y cooperación, para la formación de un cuerpo fructífero productor de esporas.

Bonner llama mixomicetos a los hongos mucilaginosos que forman plasmodios verdaderos, es decir, masas multinucleadas porque en la fusión las células pierden su individualidad (o porque los núcleos se multiplican sin separación de porciones citoplasmáticas). (Nota de esta edición digital) <<

[2] Slime: aunque puede significar limo, obviamente referido a una babosa es baba o mucílago. (Nota de esta edición digital) <<

[3] Huckleberry: arándano (en Norteamérica, plantas de los géneros Vaccinium y Gaylussacia). (Nota de esta edición digital) <<

[4] Rugged: resistentes, duras. (Nota de esta edición digital) <<

[5] Laid down: establecido o impuesto. (Nota de esta edición digital) <<

[6] Rockweel: algas feofíceas o pardas (brown alga, traducido como alga marrón) de los géneros Fucus, Ascophyllum y Sargassum. (Nota de esta edición digital) <<

[7] Pond snails: caracoles del género Lymnaea y de la familia Lymnaeidae en general. (Nota de esta edición digital) <<

[8] Plumbing: tuberías, fontanería. (Nota de esta edición digital) <<

[9] Burgess shale deposits: depósitos de esquistos (o de lutitas) de Burgess. (Nota de esta edición digital) <<

[10] Arthropodlike (The trilobites, segmented, arthropodlike animals): artrópodos, adjetivo y sustantivo aunque se acuña el innecesario adjetivo artropodiano.

Con el sufijo -like parece que Bonner quiere decir que los trilobites son animales parecidos a artrópodos. (Nota de esta edición digital) <<

[11] Popularizer: «populizador», divulgador. (Nota de esta edición digital) <<

[12] Snails: caracoles. (Nota de esta edición digital) <<

[13] Impresión o huella (imprimación, priming). (Nota de esta edición digital) <<

[14] Thinkerbells: con mayúscula inicial, se refiere a Campanilla (o Campanita), personaje de la película Peter Pan. (Nota de esta edición digital) <<

[15] American cowbird: aves americanas pertenecientes al género Molothrus, llamados en español, en general, tordos o vaqueros. (Nota de esta edición digital) <<

[16] Recorder: flauta dulce. La grabación y reproducción del sonido grabado no fue posible hasta el último cuarto del siglo XIX. (Nota de esta edición digital) <<

[17] Winter wren: chochín hiemal (Troglodytes hiemalis), del este de Norteamérica. Fue considerado durante mucho tiempo la misma especie que el chochín europeo (Troglodytes troglodytes) (Nota de esta edición digital) <<

[18] Ahora se traduce literalmente la especie citada antes como pontífice índigo. En inglés es indigo bunting, traducible literalmente como «escribano índigo». (Nota de esta edición digital) <<

[19] Loft manager: literalmente, entrenador de palomar. (Nota de esta edición digital) <<

[20] Traducción literal de «Florida scrub jay». Se le conoce como chara floridana y chara pecho rayado. Es un córvido endémico del estado de Florida. (Nota de esta edición digital) <<

[21] Unwitting: traducible también como involuntaria. (Nota de esta edición digital) <<

[22] Pasty: blanco, pálido. (Nota de esta edición digital) <<

[23] Sensible: sensato, prudente. (Nota de esta edición digital) <<

[24] Sticky: embarazoso. (Nota de esta edición digital) <<

[25] Wintering grounds: territorios de invernada (no confundir con hibernación). (Nota de esta edición digital) <<

[26] Snow geese: Ánsar nival o ganso nival (Anser caerulescens). (Nota de esta edición digital) <<

[27] Grelag geese: Ánsar común o ganso común (Anser anser). (Nota de esta edición digital) <<

[28] Sweet potatoes: batatas o boniatos. (Nota de esta edición digital) <<

[29] American robin: zorzal pechirrojo o zorzal petirrojo (Turdus migratorius). (Nota de esta edición digital) <<

[30] Aunque Bonner lo llama «African widowbird», se trata del «long-tailed widowbird» (Euplectes progne). Véase el artículo de Malte Adersson, «Female choice selects for extreme tail length in a widowbird» en Nature 299, 818–820 (1982). (Nota de esta edición digital) <<

[31] Vervet monkey en el original (Chlorocebus pygerythrus). (Nota de esta edición digital) <<

[32] Array: variedad, diversidad. (N. de esta edición digital) <<