Evolución Humana: La Historia de la Evolución y los Procesos de Selección Natural que Dieron Origen a los Humanos Modernos

Por Charles River Editors

Traducido por Areaní Moros

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Introducción

Charles Darwin

Evolución Humana

“Debemos considerar, sin embargo, que el hombre, como es mi parecer, con todas sus nobles cualidades… aún lleva en la forma de su cuerpo el sello indeleble de su humilde origen”. – Charles Darwin.

Desde que la mente humana desarrolló la capacidad de pensamiento, las personas han considerado no solo el significado de la vida, sino la génesis del mundo, el universo y todas las maravillas naturales y formas de vida preciosas dentro de él. Hasta el día de hoy, todos estos temas intrincados continúan siendo asuntos muy discutidos, a menudo mejor encapsulados en el debate entre el creacionismo y la evolución.

Por un lado, están aquellos que sostienen inflexiblemente que fue Dios, o algún otro ser supremo, quien diseñó y creó cada detalle del universo, como lo evidencia la plétora de mitos que diversos credos y tradiciones tienen sobre la creación. Uno de los relatos etiológicos mejor conocidos es la historia del Dios cristiano que construyó el mundo en seis días, y al hombre y a la mujer de arcilla y la costilla del hombre respectivamente. Este es un concepto al que muchos todavía se aferran hoy; aproximadamente 38% de los estadounidenses creían en el creacionismo para el 2017, como lo reportó una encuesta Gallup. Luego, están las narraciones más oscuras o menos conocidas, como el mito japonés de la creación, que relata cómo el dios Izanagi y la diosa Izanami, nacidos de “elementos mezclados con un germen de vida”, dieron forma a las islas japonesas con un poco de barro y la ayuda de un bastón sagrado. Los mayas predicaban sobre Tepeu, el creador de todas las cosas, y Gucumatz, el “espíritu emplumado”, quienes produjeron el mundo con nada más que sus pensamientos y colocaron en la Tierra al primer cuarteto de humanos, hechos de maíz blanco y amarillo.

Por otro lado, están aquellos que creen (o, como ellos dirían, “aceptan”) la evolución y los procesos científicos como hechos. Por muy cautivadores que puedan ser tales mitos de la creación, insisten los críticos del creacionismo, quienes hacen campaña por su retiro, no existe ni pizca de lógica detrás de estos vetustos cuentos. El renombrado físico teórico Stephen Hawking, posiblemente una de las personas más brillantes que jamás haya vivido, afirmó: “Antes de comprender la ciencia, es natural creer que Dios creó el universo. Pero ahora la ciencia ofrece una explicación más convincente”. El famoso ateo y biólogo evolutivo Richard Dawkins comparte estos sentimientos en The Selfish Gene (El gen egoísta): “Hoy en día la teoría de la evolución es tan cuestionable como la teoría de que la tierra gira alrededor del sol…”.

“Algunos sostienen que la evolución es solo una teoría, como si se tratara apenas de una opinión”, añade el estimado astrofísico Neil deGrasse Tyson, otro destacado defensor de la evolución. “La teoría de la evolución –como la teoría de la gravedad– es un hecho científico. La evolución realmente sucedió. Aceptar nuestro parentesco con toda la vida en la Tierra no es solamente ciencia sólida. A mi parecer, es también una elevada experiencia espiritual”.

Otros, por supuesto, caen en algún lugar en medio del espectro. Maria Mitchell, la primera mujer astrónoma de los Estados Unidos, es uno de tales personajes: “Las investigaciones científicas, llevadas cada vez más adelante, revelarán nuevas maneras en las que trabaja Dios, y nos traerán revelaciones más profundas sobre lo completamente desconocido”. Johannes Kepler, astrónomo polaco del siglo XVII y famoso por su descubrimiento de los movimientos planetarios, estaba convencido de que el hombre podía descifrar los complejos, pero lógicos, planos de Dios para el universo: “El objetivo principal de todas las investigaciones del mundo exterior debería ser descubrir el orden racional y la armonía que sobre él ha impuesto Dios y que Él nos ha revelado en el lenguaje de las matemáticas”. Incluso Sir Isaac Newton se balanceó entre la ciencia y la idea de un ser divino. “Lo que conocemos es una gota, lo que no conocemos es un vasto océano”, admitió una vez. “El admirable arreglo y armonía del universo solo podría provenir del plan de un ser omnisciente y omnipotente”.

Considerando las discusiones saludables en los paneles organizados y conversaciones cotidianas, y los con frecuencia abrasadores argumentos en los foros en línea y otras plataformas o redes sociales, es seguro decir que las llamas de este interminable discurso arden más salvajes y brillantes que nunca hoy en día. En el 2014, un debate público que se centró en si la creación es o no un modelo viable de orígenes fue celebrado entre el científico comunicador y personalidad de televisión Bill Nye, en el lado de los evolucionistas, y Ken Ham, un cristiano fundamentalista y creacionista “de la Tierra joven”. Los 900 asientos en el auditorio del Museo de la Creación en Cincinnati se vendieron en 48 horas. Los ojos de los más de tres millones de espectadores en vivo que el evento de dos horas reunió estaban pegados a las pantallas de sus televisores, computadoras y teléfonos, todos ansiosos por que sus portavoces designados argumentaran sus casos.

El iniciador de esta apasionada disputa existencial, por supuesto, no es otro que Charles Darwin, quien acuñó el término “creacionistas” y propulsó a la prominencia la controvertida teoría de la evolución. Dado que iba contra corriente con su trabajo científico, era claramente uno de los hombres más polarizadores de su época, y no dudaba en cuestionar uno de los principios centrales de la civilización occidental en sus publicaciones: “No me puedo persuadir a mí mismo de que un Dios benéfico y omnipotente haya creado deliberadamente avispas parasíticas con la intención expresa de que se alimenten dentro de los cuerpos vivos de las orugas”. Aunque la mayoría hoy en día respeta y alaba al hombre, hay quien todavía resiente a Darwin, afirmando que ha envenenado innumerables mentes con ideas virulentas y ridículas que socavan lo que ellos creen es la palabra infalible del Señor. Teniendo esto en cuenta, si bien fue él quien avivó el fuego, Darwin no era el ateo extremo y despreciativo de la deidad, que se obsesionó por refutar a Dios, que la mayoría presume que fue. Este fascinante hombre era en su interior un individuo complicado, neurótico y algo torturado, cosa que, sobra decirlo, solo hace aún más convincente a este pionero.

La mayoría de los científicos cree que la evolución de los humanos tiene una historia tan larga como la vida misma. Los humanos anatómicamente modernos y toda la demás vida que ha existido en el planeta tuvieron su origen en los organismos unicelulares que emergieron hace aproximadamente cuatro mil millones de años. A través de los procesos de mutación y selección natural, se desarrollaron todas las formas de vida, y este linaje continuo de la vida hace difícil poder decir precisamente cuándo una especie se separa completamente de otra. En otras palabras, los científicos aún debaten cuándo un humano se convirtió en humano, en lugar de las especies ancestrales que le precedieron.

Para entender la historia de la evolución humana, deben comprenderse los mecanismos que esencialmente “crearon” a los humanos modernos. Estos procesos son la selección natural y la evolución.

Evolución humana: La historia de la evolución y los procesos de selección natural que dieron origen a los humanos modernos examina cómo evolucionaron los humanos a partir de microorganismos, y las teorías evolutivas que surgieron en el siglo XIX para explicarlo todo. En conjunto con fotografías de personas, lugares y eventos importantes, aprenderá acerca de la evolución humana como nunca antes.

Evolución Humana: La Historia de la Evolución y los Procesos de Selección Natural que Dieron Origen a los Humanos Modernos

Sobre Charles River Editors

Introducción

La evolución de una nueva teoría

Conceptos Evolutivos

Evolución temprana

El surgimiento de los homínidos

Los primeros homínidos

Australopithecus afarensis

Australopithecus africanus

Género Homo

Recursos en línea

Lecturas recomendadas

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La evolución de una nueva teoría

La necesidad de la humanidad de explicar o comprender el origen de la vida es un fenómeno que puede encontrarse en todo el planeta y a lo largo de la historia (Ricci 2013), y una de las creencias más comunes en el Occidente durante los últimos 3.000 años ha sido que hubo un único creador, o Dios, del universo que hizo todo en la Tierra, incluida la vida. Esta noción de la creación significaba que ninguna nueva vida, o nueva especie, podría surgir jamás y toda la vida estaba esencialmente en un estado fijo. En conjunto con la noción de especies fijas estaba la creencia de que ninguna especie podría haberse extinguido; y en conjunto también con esta idea de especies fijas, estaba la idea de que cuando el creador hizo a cada especie, las ubicó en una jerarquía, desde las formas de vida más simples hasta las más complejas. Naturalmente, las personas colocaron a los humanos en la cúspide de esta jerarquía, o más bien creían que un poder divino los había ubicado en la cima. Este “Gran Diseño” era visto como incuestionable, y cualquiera que se atreviera a desafiarlo sería visto como desafiando el diseño de Dios.

No obstante, la gente sí se ha atrevido a desafiar esta creencia. Algunas personas, tales como Galileo y Newton en el siglo XVII, desafiaron mediante sus descubrimientos la idea de un universo estático, y otros desafíos surgieron a medida que los europeos comenzaron a explorar el vasto mundo a su alrededor. Nuevas especies fueron descubiertas, al igual que continentes completamente nuevos, que no encajaban fácilmente en el “Gran Diseño” en el que creían dogmáticamente.

Una de las personas más relevantes en la discusión de la historia de la evolución humana, y quien desafió indirectamente la idea de que Dios creó a la humanidad, fue Charles Darwin (1809-1882). Durante a década de 1820, Darwin estudió en la Universidad de Edimburgo, donde visitaba frecuentemente las colecciones del museo y asistía a conferencias de historia natural. Tras dejar Edimburgo para asistir al Christ’s College en Cambridge, se interesó con más seriedad en las ciencias naturales, como la botánica y la geología. Al graduarse en 1831, se le permitió participar en un viaje científico alrededor del mundo en el HMS Beagle, que duraría cinco años.

El joven Darwin

Mapa de Semhur de la ruta del viaje

Cuando Darwin comenzó esta travesía el 17 de diciembre de 1831, creía –como la mayoría de la gente– en la fijeza de las especies, pero en el diario que llevaba y en las observaciones que hacía, comenzó gradualmente a cuestionar este concepto.

El Beagle arribó a St. Jago (Cabo Verde), a unos 480 km de la costa africana, el 16 de enero de 1832. Una vez que Darwin reunió su martillo y demás herramientas, recorrió trabajosamente la adormilada cadena de montes volcánicos y “tierra singularmente yerma” antes de tropezarse con su primera selva tropical, acunada entre dos colinas. Allí, Darwin se maravilló con la encantadora variedad de plantas, insectos y criaturas marinas, particularmente los vibrantes grupos de sepias gelatinosas que flotaban en las aguas en las pozas de marea. Su fascinación con la habilidad de este gracioso animal de mimetizarse con su entorno está bien documentada en una carta dirigida al reverendo Henslow: “Recogí varios especímenes de un pulpo, el cual poseía el por demás maravilloso [sic] poder de cambiar sus colores; de igual forma que cualquier camaleón, y ajustando evidentemente los cambios al color del suelo sobre el que pasaba; verde amarillento, marrón oscuro y rojo eran los colores prevalentes: este hecho parece ser nuevo, hasta donde puedo ver [no lo era]… La geología y los animales invertebrados serán el principal objeto de mi búsqueda a lo largo de todo el viaje”.

Fotografía de una sepia o jibia, por João Carvalho

Fue también en St. Jago donde Darwin desenterró lo que parecía ser una de las primeras –si no la primera– evidencias de cambio geológico. Una capa condensada de conchas marinas, que alguna vez yació sobre el lecho marino, estaba ahora salpicando los acantilados a por lo menos 14 m sobre el nivel del mar. Esto parecía reforzar la rudimentaria teoría de Lydell, de un mundo que cambia lenta y mesurablemente con el tiempo, lo cual era un concepto inaudito en la época victoriana. Aun así, Darwin permaneció fiel a su hipótesis, tanto que comenzó a formular su propia teoría del hundimiento de los fondos oceánicos y la elevación de los continentes.

A principios de julio de 1832, el Beagle se deslizó hasta Montevideo, la capital uruguaya, a unos 2.370 km al sur de Botafogo. Una vez más, la mayoría de la tripulación exploró la línea costera mientras que Darwin, cansado del mar, buscó nuevos conocimientos sobre la tierra. Para el 19 de agosto, Darwin había acumulado suficientes especímenes y notas para enviarlas a Cambridge. Esta primera tanda incluía una colección de rocas, una colección de plantas deshidratadas y prensadas, cuatro botellas con mamíferos y animales marinos exóticos preservados en químicos y bebidas espirituosas, y un grupo de escarabajos. Todo estaba etiquetado y catalogado con minucioso detalle.

Entre los hallazgos más valiosos de Darwin se encontraban varios fósiles de bestias extintas que con certeza eran anteriores a los tiempos bíblicos, extraídos de los acantilados de Punta Alta a finales de septiembre. Tales bestias incluían: el megatherium, un primo del perezoso que vivía bajo tierra; mastodontes, los predecesores de los elefantes; una extraña criatura del tamaño de un caballo con un largo hocico que se asemejaba al de un oso hormiguero; caparazones de armadillos del tamaño de vacas; y los esqueletos de enormes mamíferos como roedores. El conocimiento de Darwin sobre paleontología era escaso, pero sabiendo que estos descubrimientos equivalían al oro para los expertos en dinosaurios de su país, procedió a verlos como tal.

Esqueleto de un megatherium

Sin embargo, Darwin quedó, comprensiblemente, motivado por el descubrimiento de esta mina de oro de fósiles, y comenzó a dedicar más de su tiempo a desenterrar estos animales antiguos. Esto también generó más preguntas. ¿Qué fue los que los aniquiló? ¿Y cómo surgieron las criaturas que ahora poblaban el planeta? Mientras más persiguió Darwin las respuestas, más pruebas concretas encontró que desafiaban las teorías creacionistas consensuales. En Argentina, por ejemplo, Darwin observó que los parches de pasto donde pastaban las vacas eran menos densas y más finas que aquellas que no habían sido tocadas por el ganado. Concluyó que esto era causado por las deposiciones o la alimentación del ganado, sugiriendo que los parches densos y sobrecrecidos de tierra deshabitada eran el resultado de procesos naturales y no de la intervención divina.

Darwin se encontró con otra experiencia “única en la vida” a mediados de enero de 1835, cuando el Beagle descansaba en el puerto chileno de Concepción. El 15 de enero, los chilenos en todo el país fueron sorprendidos por el súbito estruendo de la tierra. Quienes estaban al aire libre estiraron sus cuellos intentando ver al norte, a la montaña volcánica del Monte Osorno, la fuente del misterioso sonido, pero sería solo cuando el pico escupió una bocanada de humo color gris carbón, seguida de un estruendo ominoso, que comenzaron a dispersarse. Poco más de un mes después, un terremoto de magnitud 8.8 y subsiguiente maremoto, destrozaron más al país.

Aunque los daños y la destrucción que resultaron fueron ciertamente desgarradores, ayudaron a impulsar adelante las teorías evolucionistas del siempre observador Darwin. La grava junto a la bahía, por ejemplo, había sido elevada por lo menos un metro. Además, las marejadas escupieron una masa enmarañada de algas marinas, mariscos y otros desafortunados organismos marinos, ahora esparcidos a través de tierras elevadas y secas. Con el tiempo, articuló la conexión entre los cambios en el medio ambiente –a menudo producto de desastres naturales épicos– y la extinción de especies antiguas.

A finales de 1835, el Beagle atracó en el lugar que dejaría la impronta más duradera en la mente de Darwin: las “hirvientes” pero fabulosas Galápagos, un conjunto de trece islas de “prisiones volcánicas” a unos 960 km de Sur América. “[Las islas son] muy impresionantes”, dijo Darwin entusiasmado. “Parece ser un pequeño mundo en sí mismo; la gran mayoría de sus habitantes, tanto vegetales como animales, no se encuentran en ningún otro lugar”.

A Darwin le divirtieron los colibríes y las impresionantes iguanas marinas que nadaban chapoteando en aguas poco profundas y se alimentaban en lechos marinos musgosos, pero quedó especialmente cautivado con las enormes tortugas que se movían lentamente a lo largo de las costas, sobre las cuales el naturalista y los tripulantes pasearon montados como sobre burros. A Darwin también le intrigaron las diferentes clases de pinzones en las Galápagos, así como el que cada especie residiera en diferentes partes de las islas.

Una iguana marina

Fotografía de una tortuga de las Galápagos, por David Adam Kess

Más notablemente, las diferentes formas y tamaños de los picos de los pinzones parecían estar supeditados a las características geológicas únicas de sus hábitats. Los pinzones que vivían en áreas densamente pobladas de arbustos y árboles frutales contaban con picos grandes “como de loro”, mientras que las aves que consumían insectos y pequeños invertebrados como lombrices y gusanos tenían picos angostos y puntiagudos. Darwin notó acertadamente: “Uno podría realmente imaginar que a partir de una escasez original de aves…una especie fue tomada y modificada para fines diferentes”.

La mayoría de los biógrafos de Darwin concuerdan en que fue en algún momento entre 1837 y 1838 que la teoría histórica del naturalista comenzó a dar frutos. Durante estos meses, él viajó por todo el país para deliberar con expertos sobre sus especímenes sudamericanos. Una reunión con el Dr. Richard Owen, del Royal College of Surgeons (Real Colegio de Cirujanos de Edimburgo), reveló que el cráneo que Darwin había sacado de las riberas del río Uruguay pertenecía a un Toxodon, un precursor del capibara que era del tamaño de un hipopótamo adulto. El revelador vestigio, así como los restos ancestrales de osos hormigueros, perezosos y armadillos de las planicies de Sur América, demostraban que las criaturas extintas habían sido substituidas por sus contrapartes modernas a través de lo que entonces era una críptica “ley de sucesión”.

Diagrama de Richard Owen del esqueleto de un Toxodon

Owen

A continuación, Darwin visitó a John Gould, especialista en aves de la Sociedad Zoológica. Gould verificó las sospechas de Darwin de que las aves de las Galápagos no eran, de hecho, una mezcla de pinzones, reyezuelos o corrucas, sino tipos diferentes de pinzones de tierra. El ornitólogo luego identificó tres especies de sinsontes (o cucuves) que habitaban en diferentes islas, cimentando aún más la edificación de la teoría de Darwin.

Darwin hubiera podido compilar sus notas existentes y producir un libro para el siguiente año, pero se vio restringido por las normas sociales. Cualquiera que se atreviera a mencionar una teoría que aludiera siquiera ligeramente a otra explicación de los orígenes del universo que excluía a Dios era instantáneamente acallado y condenado por los clérigos de Cambridge como blasfemo. Según cuenta la historia, cuando Darwin incluyó en la ecuación la posibilidad de los simios, el recinto estalló en condescendientes carcajadas, con muchos burlándose de él por estar emparentado con un mono.

Caricatura que representa a Darwin como un simio

Temiendo la pérdida de su estatus ganado con mucho esfuerzo, y convertirse en el hazmerreír del mundo científico, Darwin permanecería en las sombras durante las siguientes dos décadas, continuando sus estudios en privado. La pila de diarios y cuadernos que llenó dan muestra de la enorme cantidad de sudor y tiempo que invirtió durante este periodo. Bocetos de árboles genealógicos de organismos, por ejemplo, estaban apiñados entre los pasajes y en los márgenes de sus notas. Buscó y eliminó otras posibles explicaciones de sus orígenes y causas de extinción.

Sería solo en septiembre de 1838 que Darwin encontraría la última pieza del rompecabezas. Ese mes, obtuvo una copia del “Ensayo sobre el principio de la población”, escrito por el eminente economista Thomas Malthus. El ensayo, que resaltaba la descontrolada “Edad de la Workhouse [asilo de pobres/casa de trabajo]” victoriana de la época afirmaba que, sin importar la era, siempre habrá más bocas que alimentar, que recursos. El fenómeno es mejor resumido por esta atemporal ley de la vida: “[Cuando] la población aumenta geométricamente…la producción de alimentos se incrementa aritméticamente… [por ende], la caridad es inútil”.

En un muy necesario esfuerzo por frenar, o al menos ralentizar el indómito crecimiento de la población, el partido Whig impuso la Ley de Pobres maltusiana de 1834. Esta ley fue un método controvertido de control poblacional: los indigentes enfermos y discapacitados eran recogidos de las calles y arrojados a las casas de trabajo (workhouses), segregando intencionalmente a hombres y mujeres para evitar que procrearan. Esta lógica permitió a Darwin llegar a la siguiente conclusión: las explosiones de población, como la experimentada por los ingleses, resultaba en una batalla por los recursos. Solamente aquellos humanos más fuertes y emprendedores salían victoriosos de la consecuente competición que surgía, pues los recursos de la naturaleza estaban basados en el principio de “primero en llegar, primero en ser atendido”, eliminando por lo tanto a los pobres –o los “débiles” a falta de un mejor término– uno a la vez. El mismo concepto, que él denominó “selección natural”, aplicaba no solo para los humanos, sino todas las criaturas vivientes de la Tierra.

En cualquier caso, Darwin se aseguró de no caer en el olvido produciendo una publicación tras otra, tales como Journal of Researches into the Geology and Natural History of the Various Countries Visited by H.M.S. Beagle (“Diario del viaje de un naturalista alrededor del mundo” o “El viaje del Beagle”), así como Structure and Distribution of Coral Reefs (“La estructura y distribución de los arrecifes de coral”) y Volcanic Islands (“Islas volcánicas”). Más adelante, recibiría una subvención de ₤1,000 (₤105,000/$145,645.50 USD) de la ciudad de Cambridge, y los fondos fueron usados para contratar un grupo de expertos que analizaría y elaboraría descripciones de sus especímenes intactos. Éstas fueron luego compiladas en un libro, titulado Zoology of the Voyage of H.M.S. Beagle (“Zoología del viaje del H.M.S. Beagle”).

El 30 de noviembre de 1853, Darwin recibió la Medalla Real de la Royal Society por su cronología de tres volúmenes sobre sus hallazgos geológicos durante el viaje, así como por su trabajo continuo sobre cirrepedia (percebes), alabado como “un componente clave en la teoría de especiación”. Este era un distinguido reconocimiento que se otorgaba a solo tres personas cada año por sus “contribuciones al conocimiento natural”.

Preocupado por la posible caída de la estrella en ascenso de Darwin, su hermano Erasmus siguió presionándolo para que publicara la que él creía seria su obra maestra. A este ritmo, era un milagro que nadie más hubiera dado con su increíblemente significativa teoría. Pues he aquí que Erasmus tenía toda la razón de preocuparse, ya que, a principios de la década de 1850, un joven aspirante a naturalista llamado Alfred Russel Wallace se propuso resolver este enigma. A mediados de la década publicó un ensayo titulado On the Law Which Has Regulated the Introduction of New Species (“Sobre la ley que ha regulado la introducción de nuevas especies”). Este trabajo arroja una luz básica, pero prometedora, sobre el proceso de la evolución. Unos meses más tarde, Wallace –quien estaba apostado en la isla de Gilolo (ahora la provincia indonesia de Halmahera)– encontró impulso en su investigación sobre la población, que ofrecía pruebas de la “lucha por la existencia”. En lugar de arrastrar los pies, Wallace elaboró otro ensayo, esta vez titulado On the Tendency of Varieties to Depart Indefinitely from the Original Type (“Sobre la tendencia de las variedades a diferenciarse indefinidamente del tipo original”). Se lo envió por correo inmediatamente a Darwin.

Wallace

Algunos críticos aseguran que Darwin no compartió la carta con nadie más durante dos semanas porque estaba ocupado robando ideas del ensayo de Wallace que luego integró en su propio trabajo. Cuando finalmente reveló los contenidos del ensayo a su círculo de allegados, sus cómplices lo ayudaron a sistematizar y ensamblar sus notas dispersas en una pieza coherente y digerible. Luego presentaron este trabajo y no el de Wallace, robándole su justo crédito. Pero otros insisten en que la intención de Wallace nunca fue ofender a Darwin o intentar adelantársele en su propio trabajo; en cambio, afirman estos defensores, el dúo dinámico trabajó conjuntamente para refinar el trabajo de Darwin, que luego fue publicado con la bendición de Wallace. Darwin escribió en una carta a Lyell: “Preferiría por mucho quemar mi libro completo, a que él [Wallace] o cualquier otro hombre piense que me comporté con un espíritu mezquino”.

Wallace estaba supuestamente satisfecho con el conocimiento de que él había llegado a la misma conclusión que Darwin, y estaba contento de ser la musa que empujó al legendario naturalista a publicar su obra maestra, On the Origin of Species (“Sobre el origen de las especies”), en 1859. Wallace se jactó con su hermano: “Yo mismo tengo un poco de participación en el trabajo, habiendo descubierto el mismo principio del cual depende, llamado por el señor D. “Selección Natural”, y se lo comuniqué antes de que fuera publicado…”.

Darwin en 1868

Conceptos Evolutivos

“Hay grandeza en esta concepción de que la vida, con sus diferentes fuerzas, ha sido alentada en un corto número de formas o en una sola, y que, mientras este planeta ha ido girando según la constante ley de la gravitación, se han desarrollado y se están desarrollando, a partir de un principio tan sencillo, infinidad de formas, las más bellas y portentosas”. – Charles Darwin

El concepto de Darwin de la selección natural sostenía que a medida que las especies luchan por la existencia (como la lucha para obtener alimentos y recursos), aquellos individuos con variaciones o rasgos favorables tendrían más probabilidades de sobrevivir y reproducirse, transmitiendo a su vez esos rasgos, que aquellos con rasgos desfavorables. Según Darwin, el proceso básico para esto era: 1) todas las especies se reproducen más rápido de lo que aumentan los recursos; 2) hay variación biológica dentro de todas las especies (aparte de los gemelos idénticos), por lo que no hay dos exactamente iguales; 3) dado que hay más individuos que alimentos, siempre hay competencia; 4) aquellos que tienen rasgos o variaciones favorables tienen una ventaja para la supervivencia y, por lo tanto, es muy probable que se reproduzcan, mientras que los individuos desfavorables no lo harán; 5) el entorno en el que vive la especie determina si un rasgo es beneficioso o no; 6) los rasgos se heredan y pasan a la siguiente generación y los rasgos favorables se vuelven más comunes debido al éxito reproductivo; 7) a lo largo del tiempo en una escala geológica, las generaciones posteriores pueden ser distintas de las ancestrales (es decir, nuevas especies); y 8) el aislamiento geográfico también puede conducir a nuevas especies a medida que se adaptan a diferentes entornos y presiones selectivas (Jurmain et al 2004). Por lo tanto, la selección natural se ocupa más de las características observables del individuo, mientras la población como un todo evoluciona a medida que la base genética del fenotipo se vuelve más común a través de la reproducción.

En ese momento Darwin no tenía noción de cómo exactamente eran transmitidos estos rasgos, pero un contemporáneo de nombre Gregor Mendel (1822-1884) se encontraba en el proceso de descubrir los principios genéticos básicos que complementarían la teoría de selección natural de Darwin. Mendel era un monje agustino con conocimiento universitario en botánica, física y matemáticas, que vivía en lo que hoy es la República Checa. Mientras residía en una abadía en Brno, comenzó a realizar experimentos en los jardines del monasterio que examinaban los rasgos físicos de plantas, o sus fenotipos, y cómo éstos eran transmitidos o pasados a sus descendientes. Combinando diferentes plantas “de raza pura” con un cierto fenotipo con otras plantas “puras”, pudo crear plantas híbridas, y al examinar los vástagos de estas cruzas, aprendió que podía determinar o predecir cuántas formas de híbridos podría haber para cada generación.

Mendel

Observó específicamente siete rasgos de las plantas de guisantes (chícharos/arvejas): la forma de la semilla; color de la semilla; color de la cubierta de la semilla; la forma de la vaina madura; color de la vaina inmadura; la ubicación de las flores en el tallo; y el largo del tallo. Segregó las primeras plantas (o progenitoras) basándose en un único rasgo o carácter; por ejemplo, para la generación parental escogía solamente plantas altas (puras) y las combinaba solamente con plantas enanas (puras), creando así plantas híbridas (la primera generación). En esta primera generación, todas las plantas eran altas, y a esta primera generación le permitiría entonces autofertilizarse y crear la siguiente generación. En esta segunda generación, en lugar de todas las plantas ser altas, lo era la mayoría, pero había algunas enanas. En otras palabras, el carácter enano que faltaba por completo en la primera generación reapareció en la segunda generación. Por lo tanto, Mendel llegó a la conclusión de que había “unidades” que controlaban estos rasgos, y que venían en pares que se dividieron en diferentes células sexuales y que luego se combinaron o unieron con otro miembro durante la fecundación. Ciertos caracteres no siempre podían ser expresados a pesar de que estaban presentes, como el rasgo enano en la primera generación, porque un carácter podría ser recesivo o dominante en su expresión. El carácter alto de las plantas era dominante, y cuando se combinaba con el rasgo enano recesivo, se expresaría como alto, pero cuando dos rasgos recesivos se emparejan entre sí, como el carácter enano, el resultado sería enano. Estos rasgos más tarde se conocerían como “rasgos mendelianos”.

Los rasgos mendelianos están controlados por alelos en un único locus genético. Un gen es un segmento de ADN que dirige la producción de proteínas o partes de proteínas, mientras que el locus es la ubicación de un gen en un cromosoma. En estos numerosos loci genéticos hay más de una forma posible del gen, y estas variaciones génicas en loci específicos se llaman alelos. La altura de la planta en las plantas de guisantes estaba controlada específicamente por dos alelos diferentes en un único locus genético. Estas características caen en distintas categorías y están presentes o ausentes, sin representaciones superpuestas.

Otros rasgos son controlados por alelos en múltiples loci genéticos y, por lo tanto, no son tan simples de predecir como los rasgos mendelianos. Estos otros rasgos se conocen como rasgos poligénicos (Cummings 2000). Los rasgos poligénicos están influenciados por múltiples loci genéticos y dan como resultado una superposición de características o una representación continua. Uno de esos ejemplos en humanos es el color de la piel. En los humanos, el color de la piel está influenciado por el nivel de melanina que el cuerpo está produciendo. Se cree que la producción de melanina está en seis loci genéticos diferentes, con dos alelos recesivos cada uno. Por lo tanto, una persona puede heredar once alelos que codifican una alta pigmentación y uno para baja pigmentación, lo que da como resultado una piel más oscura. Estos rasgos poligénicos representan la mayoría de las características observables en humanos.

Las variaciones genéticas que conforman los genotipos humanos y de todos los animales también están influenciadas por el medio ambiente. Así como el fenotipo de un animal podría limitar o expandir los recursos que tiene disponibles, el ambiente o entorno también puede limitar qué tan bien es expresado un fenotipo. Si el ambiente enfrenta una sequía y la cantidad de alimento es limitada, entonces el fenotipo que provee a un animal de un cuerpo más grande estará limitado, ya que el cuerpo necesita calorías para “construirse” hasta el punto hecho disponible por el fenotipo. En otras palabras, no necesariamente importa que el individuo tenga el genotipo para crecer a un mayor tamaño cuando los recursos provistos por el ambiente no están disponibles para permitirle que crezca más. El fenotipo resultante puede ser el mismo que otro individuo con un fenotipo pequeño. Otros factores ambientales que juegan un papel importante en la evolución de los humanos son la cantidad de luz solar disponible, la altitud y la temperatura.

Todos los factores discutidos previamente juegan un rol importante y están interconectados en la teoría evolutiva. En su definición más básica, puede decirse que la evolución es un cambio en la frecuencia de los alelos entre una generación y la siguiente. Los cambios en una población entrecruzada o mestiza de una generación a la siguiente, que pudieran estar visibles en el fenotipo u ocultos en el genotipo, pueden denominarse microevolución, mientras que a los cambios en un periodo de tiempo geológico a veces se les denomina macroevolución.

Una forma en que pueden darse los cambios es a través de la mutación. Una mutación puede ocurrir cuando un alelo cambia de forma, alterando así el gen. Para que estas mutaciones tengan algún efecto en la población o tengan alguna significancia evolutiva, deben ocurrir en las células sexuales que se transmiten a la descendencia. Típicamente, estos tipos de mutación son raros (tal vez 1 de cada 10.000 presenta una mutación) y no tendrían una influencia significativa en la evolución de una población, pero cuando se combina con la selección natural, esta mutación puede tener una ventaja que permite a los genes mutados extenderse a la próxima generación. Esta forma de evolución ocurriría con bastante rapidez y proporcionaría variación dentro de los genes de la población (Ridley 1993).

El flujo genético, o el intercambio de genes entre poblaciones entrecruzadas, también proporciona variaciones que permiten a las poblaciones cambiar. A medida que poblaciones de animales o humanos migran e interactúan con otras poblaciones, los genes son intercambiados mediante el apareamiento, y variaciones son introducidas. Así, cuando los primates comenzaron a desarrollarse hace siete millones de años y a esparcirse a través del planeta, los grupos migratorios comenzaron a interactuar entre ellos a lo largo del tiempo.

Otro factor determinante en la frecuencia de alelos en una población podría ser más cultural, incluso dentro del reino animal. En el caso de los animales, el macho alfa podría tener un número desproporcionado de parejas o exclusividad en los derechos de apareamiento con las hembras de un grupo. Esto resultaría en un número significativamente mayor de descendientes portadores de alelos de un único genotipo. Lo mismo ocurre en culturas humanas, en las que un líder tribal o jefe de grupo podría tomar un número significativo de parejas, diseminando de ese modo su código genético a más descendientes que los hombres de menor rango. A esto también se le conoce como el “efecto fundador”.

En algunos casos, el entorno también puede influir sobre el efecto fundador. Si una población de animales queda aislada en una isla, ya sea por una tormenta o la elevación del nivel del mar, esta pequeña población comenzará entonces a colonizar el área con una frecuencia de alelos que difiere de la población principal. Con el paso del tiempo, la población de la isla evolucionará en una nueva especie.

En otros casos, la hambruna o sequía podría dejar solo un pequeño número de sobrevivientes, y los alelos de esta población sobreviviente serían solo una muestra de la población más amplia y resultaría también en un efecto fundador. La consiguiente reproducción entre la población sobreviviente finalmente se diferenciaría genéticamente de la población ancestral que pereció por la hambruna o sequía.

Como lo descubriera Darwin, el entorno también juega un papel en la selección natural, forzando a las poblaciones en general a adaptarse a los cambios ambientales aleatorios. A medida que las presiones de la selección natural cambian con el ambiente, la población experimenta un cambio funcional en la frecuencia de los alelos que puede entenderse como adaptación. Fueron estas adaptaciones experimentadas por los ancestros de los humanos que finalmente condujeron a los humanos anatómicamente modernos.

Evolución temprana

Toda la vida se remonta a formas de vida unicelulares hace aproximadamente cuatro mil millones de años. No fue hasta principios de la era Paleozoica, hace unos 500 millones de años que los primeros vertebrados comenzaron a aparecer en el registro fósil. Es muy posible que estos tipos de formas de vida se remonten aun más atrás pero no hayan sido preservadas en el registro fósil o no hayan sido descubiertas todavía por los científicos.

En el Paleozoico hubo diversas variedades de peces, anfibios y reptiles. Para el final de este periodo geológico, hace unos 250 millones de años, comenzaron a aparecer reptiles parecidos a mamíferos que pudieran ser los primeros ancestros de los mamíferos. Durante este periodo en la historia de la Tierra, la posición de los continentes era muy diferente de cómo es hoy, y mediante la deriva continental las cortezas de la tierra se movieron y colisionaron, provocando actividad volcánica y terremotos. Se cree que durante el Paleozoico y antes de él, los continentes formaban un único supercontinente conocido como Pangea. Las masas terrestres comenzaron a separarse y no fue sino hasta hace unos 65 millones de años que las posiciones de las masas continentales cambiaron, aproximadamente, a donde están hoy.

Mapa que representa Pangea

Estos factores ambientales influyeron significativamente en la evolución de la vida. Los animales terrestres como los primates quedaron aislados unos de otros y, tras un evento ligado a la extinción (o E.L.E. – Extinction Level Event) vino la Era Mesozoica, que tuvo lugar desde hace unos 225 millones de años hasta otro evento ligado a la extinción hace 65 millones de años. Durante este tiempo, los dinosaurios dominaron la tierra, el aire y el mar, pero los primeros mamíferos definitivos también comenzaron a entrar al registro fósil. Por su parte, el primer ejemplo de mamíferos placentarios data de hace 70 millones de años, o cerca del final de la era Mesozoica.

Esta forma de adaptación evolucionaria mamífera continuó a través de la era Cenozoica y hasta nuestros días, y se encuentra en la mayoría de las especies mamíferas. La era Cenozoica se divide en siete épocas distintivas: el Paleoceno, Eoceno, Oligoceno, Mioceno, Plioceno, Pleistoceno y el Holoceno, que es el periodo actual.

Cuando la era Mesozoica terminó con un evento ligado a la extinción que eliminó a la mayoría de las formas de vida tales como los dinosaurios, entre otros, esto permitió que los recursos ecológicos que habían estado previamente dominados por estos animales estuvieran de pronto disponibles para los sobrevivientes. Un tipo de animal que sobrevivió a este evento fue un pequeño mamífero que habría sido aproximadamente del tamaño de un roedor, y estos mamíferos se convirtieron en una especie exitosa dentro del entorno recientemente abierto (Dawkins 2005).

Una adaptación física que les permitió ser más exitosos que los reptiles involucraba el tamaño del cerebro. Para que los mamíferos procesen más información relacionada con el aprendizaje, el cerebro necesita ser más grande. Durante este periodo, hubo un incremento en el tamaño del cerebro. En particular, hubo un aumento del tamaño en el cerebro y la neocorteza (que se ocupa de la función cerebral superior). El cerebro también comenzó a desarrollar más arrugas o convoluciones, lo que permitió una mayor área de superficie y, por ende, más neuronas (células nerviosas). Este desarrollo del cerebro está relacionado con el largo período de crecimiento que tiene lugar internamente durante el embarazo (Dawkins 2009, 209-250). Los reptiles, las aves y la mayoría de los peces depositan externamente a sus crías y les permiten incubar durante un tiempo.

El período más largo en el útero de los mamíferos placentarios (a diferencia de los mamíferos monotremas, que ponen huevos, o marsupiales, que tienen bolsas para sus crías) permite que ocurra un crecimiento más intenso, que luego continúa en la infancia. Después del nacimiento, el período durante el cual la descendencia depende de la madre para la leche permite la formación de estructuras neuronales más complejas. Es también durante este período de interacción cercana que las interacciones sociales y las oportunidades de aprendizaje tienen un impacto en el desarrollo del cerebro. Esta influencia del aprendizaje constante a una edad tan joven, que se produce mediante la observación y la interacción, tiene un profundo efecto en el desarrollo del cerebro.

Los mamíferos también tenían una variedad de dentición que les permitía adaptarse más fácilmente a los recursos ambientales. En contraste con ciertos reptiles como el cocodrilo, que solo tiene un único tipo de diente especializado, los mamíferos cuentan con una dentición completa, compuesta de dientes para cortar (incisivos), morder (caninos) y romper o triturar (premolares y molares).

La capacidad de los mamíferos para mantener una temperatura corporal interna constante a través de procesos endotérmicos también contribuyó probablemente a su éxito en relación con otros animales no mamíferos. Esto separó a los mamíferos y aves, o ciertos descendientes de los dinosaurios, de los reptiles que dependen del medio ambiente para elevar la temperatura de su cuerpo (Jurmain et al 2004). Al no depender tanto de la exposición a la luz solar, los mamíferos pudieron dispersarse mejor y ampliar los recursos disponibles para ellos. Básicamente, pudieron aventurarse a latitudes más al norte o al sur, donde la exposición al sol no era tan intensa.

La evidencia fósil de las primeras formas de vida de primates durante el Paleoceno es difícil de interpretar, pues consiste principalmente en fragmentos de mandíbulas y dientes. Las interpretaciones de esta evidencia a menudo son debatidas entre los paleontólogos, específicamente con respecto a si ciertas formas pertenecen o no al orden de los primates. La evidencia más completa se encuentra en el Eoceno (hace 55-34 millones de años), durante el cual se han reconocido más de 200 especies (Dawkins 2009, 143-180). Es a partir de esta gama de especies de primates que los científicos pueden decir con más certeza que estos son primates que se distribuyeron ampliamente (por toda América del Norte, Europa y Asia, que estaban conectadas en ese momento) y se extinguieron al final del Eoceno. Sin embargo, todavía se debate en qué medida estas especies están directamente relacionadas con los primates actuales.

La primera evidencia de antropoides (un suborden de primates que incluye a los monos, simios y humanos) comienza a aparecer en el registro fósil durante el final del Eoceno y el principio del Oligoceno (hace 34-23 millones de años). La mayoría de los fósiles proviene de Egipto en el sitio de Fayum. Durante este tiempo, la deriva continental habría separado las especies antropoides del Viejo y Nuevo Mundo, creando así un efecto fundador en la evolución de ciertos antropoides de alguno de los dos. Otras posibilidades son que los primeros monos primitivos “navegaran en balsas” al Nuevo Mundo a través de una especie de gran tormenta, de forma similar a cómo las islas Galápagos fueron pobladas por tortugas que no nadan.

Sería solo en el Mioceno (hace 23-5 millones de años) que comenzarían a aparecer los primeros homínidos. Un nuevo tipo de homínido comenzó a surgir por toda Asia, África y Europa, y tuvieron lugar nuevos avances evolutivos. Dada la amplia distribución geográfica de los hominoides, no había una única especie de éstos, sino muchas más de las que hay hoy en día (un grupo de simios y humanos). Por consiguiente, hubo una serie de desarrollos evolutivos gracias a los cambios en geografía, clima y recursos disponibles, y el clima en particular fue un factor crucial que afectó a todos los hominoides durante el Mioceno.

Los continentes estaban casi en la misma posición en que se encuentran hoy. El impacto de la placa tectónica surasiática contra Asia había creado el Himalaya y Sur América, y Australia se había alejado más de la Antártida. Estos movimientos hicieron al clima del Mioceno dramáticamente más cálido que el Oligoceno. La placa arábica en su desplace también se asentó contra el noreste de África, lo que permitió a poblaciones de homínidos trasladarse más fácilmente hacia Asia, lo cual ocurrió hace unos dieciséis millones de años.

El surgimiento de los homínidos

Los fósiles datados muestran que los homínidos estuvieron activos en África hace aproximadamente 23-14 millones de años, mientras que estuvieron activos en Europa hace 13-11 millones de años y en Asia hace 16-7 millones de años. Aunque hay una gran cantidad de fósiles de este período, todavía no son bien comprendidos en el contexto de la evolución humana. Lo que puede decirse con un grado razonable de certeza es que estos homínidos están más estrechamente relacionados con los simios modernos y los humanos que con los monos del Viejo Mundo, y que tenían cuerpos más grandes que se asemejan más a orangutanes, gorilas, chimpancés y humanos que otros pequeños simios, como los gibones. Aunque se sabe que fue a fines del Mioceno cuando comenzaron a aparecer los fósiles de homínidos, todavía no se ha descubierto un linaje definido que haya conducido a éstos.

El surgimiento de los homínidos durante el Mioceno tardío puede ser identificado en los fósiles debido a los cambios evolutivos que tuvieron lugar en la población homínida. Como hemos mencionado anteriormente, todavía no está claro cuáles especies hominoides están directamente relacionadas con el linaje hominoide tardío, pero los cambios evolutivos y una comprensión del cambiante entorno durante este periodo ofrece pistas sobre lo que influyó estas adaptaciones evolutivas en los homínidos. Estas adaptaciones no tuvieron lugar todas al mismo tiempo, sino que se desarrollaron a lo largo de millones de años a diferentes ritmos.

La característica distintiva más obvia de los homínidos es la capacidad de caminar en dos piernas. Esta capacidad de caminar erguido, a la que se le llama bipedismo, o ser “bípedo”, es una característica que también puede ser vista en los simios modernos no humanos. Con un poco de dificultad, los simios no humanos pueden caminar distancias cortas, a veces incluso mientras cargan algún objeto, pero la distancia recorrida es típicamente corta e ineficaz. Los homínidos, por otro lado, dominaron la capacidad de caminar sobre dos piernas por mayores distancias y con poca dificultad (es decir, que la eficiencia al caminar quemaba menos calorías en el proceso). Para poder caminar efectivamente, el cuerpo necesita estar erecto, y esta es una característica que puede verse hoy en los primates modernos en actividades sociales como el aseo, la alimentación e incluso el sueño.

Es probable que los primeros ancestros de los humanos actuaran de forma similar. Estos ancestros tempranos probablemente también pasaban una gran cantidad de tiempo en los árboles, pero algún tipo de evento, o motivador, finalmente trajo a los antepasados del hombre al suelo, lo que fomentó más la capacidad de ser bípedos. Si bien se desconoce el factor exacto, una teoría es que el cambio climático comenzó a reducir la cantidad de bosque o selva disponible. En lugar de estas junglas en África, puede que haya habido más pastizales abiertos similares a los que se pueden encontrar hoy en día.

El poder caminar sobre dos piernas cuando se está expuesto y al aire libre trae numerosos beneficios. Pararse sobre dos patas puede haberse desarrollado inicialmente como un modo de estar atento a los depredadores mientras no se estaba en la jungla, ya que esta capacidad permitía ver a más distancia, especialmente si de esta forma podía verse sobre los pastos altos. Por lo tanto, los homínidos podrían haber empezado caminando en cuatro patas, pausando para erguirse y observar, y luego continuar caminando en cuatro patas. El beneficio de poder caminar erguido durante períodos más largos para estar más alerta ante posibles depredadores puede haber permitido que estos individuos sobrevivieran y se reprodujeran más que aquellos que solo podían hacer una breve pausa para erguirse. Este tipo de postura todavía se puede encontrar en los mandriles modernos que frecuentan las sabanas de África.

Otro beneficio físico que habría favorecido la postura erguida y la marcha tiene que ver con el clima. La sabana africana recibe una gran cantidad de sol, que luego irradia calor del suelo. En ciertos momentos del día, como al mediodía, el ángulo de los rayos del sol hacia el suelo es de alrededor de 90 grados. Los cuadrúpedos exponen más de su cuerpo a la luz solar directa cuando están al aire libre, lo que hace que sus cuerpos se sobrecalienten fácilmente. Los animales bípedos, por otro lado, exponen mucho menos de sus cuerpos directamente a la luz del sol, manteniendo así sus cuerpos más fríos durante el día. Los cuadrúpedos también están más cerca del suelo mientras éste irradia calor de la luz solar, lo que ocasiona un calentamiento adicional del cuerpo, mientras que los animales bípedos mantienen sus cuerpos más alejados del suelo.

Ser bípedo también libera las extremidades anteriores, o brazos, lo que les permitía cargar consigo recursos, ya fuera comida o material para refugios. Este beneficio podría haber permitido a los individuos aventurarse más lejos, o más exitosamente, de la jungla y también regresar con recursos no disponibles en ella. Finalmente, después de unos pocos millones de años de adaptación a la vida en el suelo, la capacidad de usar las manos para la manipulación de materiales sería útil en la producción de herramientas. Esto habría alentado la evolución biocultural, un proceso en el que los individuos se ven favorecidos dentro de la población en función de la cultura que estaba presente.

La habilidad de hacer herramientas también fomentaría más la capacidad de ser bípedos, a medida que los homínidos pasaron de ser carroñeros en la sabana a cazar grandes animales. Al quemar menos calorías y mantener el cuerpo más fresco durante el día, los homínidos bípedos pudieron convertirse en cazadores de grandes presas más efectivos.

Los cazadores-recolectores modernos emplean una táctica de caza que es probablemente similar a la forma en que cazaban los ancestros humanos primitivos. Una pequeña banda de cazadores persigue a un animal grande, como por ejemplo una jirafa, durante un período caluroso del día. El gran animal huye rápidamente de los cazadores, lo que hace se sobrecaliente y se canse. Los cazadores lo persiguen luego a un ritmo casual, rastreándolo. El bipedismo es eficaz para cubrir largas distancias, mientras que el animal cuadrúpedo es más adecuado para evadir depredadores rápidos a distancias cortas. Después de perseguir a la jirafa una y otra vez, sin darle nunca la oportunidad de recuperarse por completo, el animal finalmente se agota y los cazadores pueden matarlo más fácilmente. Estas presas de gran tamaño proporcionan una cantidad significativa de calorías a los cazadores, que pueden consumir parte del animal allí y llevar lo que les queda a las familias.

Los simios modernos, como los chimpancés, solo pueden caminar de manera ineficaz porque sus patas traseras son más adecuadas para agarrar (Gribbon y Cherfas 2001), pero con el tiempo los homínidos perdieron la necesidad, y por ende capacidad, de agarrar ramas con sus pies. Funcionalmente, cada pie debe ser capaz de aceptar todo el peso del cuerpo y mantener el equilibrio, mientras el otro pie aterriza sobre el talón y soporta el peso del cuerpo mientras se camina. El centro de gravedad durante esta locomoción también debe estar balanceado, y para hacerlo, las rodillas del homínido se unen estrechamente mientras camina. La pierna también evolucionó para permitir la extensión completa de la rodilla mientras que la pelvis adoptó una mayor forma “de cuenco”.

Por el contrario, la estructura ósea del chimpancé es más ideal para que el tronco del animal esté paralelo al suelo, y la caja torácica en esta postura sostiene esencialmente los órganos internos en el lugar correcto. La caja torácica de un homínido bípedo con un tronco vertical hace que los órganos internos sean tirados hacia abajo por la gravedad. Ser bípedo requería, por lo tanto, cambios en la pelvis que le permitieran soportar los órganos internos de una manera cómoda.

Otro cambio estructural que facilitó el ser bípedo fue la ubicación del foramen magnum, el agujero que ayuda a sostener la cabeza. En los cuadrúpedos, el foramen se ubica más hacia la parte posterior del cráneo para que el animal pueda mirar hacia adelante, pero en los bípedos, el foramen se ubica más debajo del cráneo para que el bípedo mire hacia adelante mientras está de pie. La columna vertebral también desarrolló dos curvas que ayudan a mantener el centro de peso por encima de la pelvis. Con el tiempo, las extremidades inferiores de los humanos se alargaron, permitiendo un mayor movimiento (White 2011).

Los primeros homínidos

Aunque existe un amplio consenso acerca de las características definitorias de los homínidos y los patrones evolutivos, la datación y las clasificaciones que están en uso cambian constantemente a medida que se hacen nuevos descubrimientos y se desarrollan nuevas técnicas de datación. En el corto periodo de una década, un libro de texto cambió la fecha para el homínido “más temprano”, de hace 3-4 millones de años, a hace 7 millones de años (Jurmain et al 2004: 191).

El Sahelanthropus tchadensis data de hace 7-6 millones de años, en base a los depósitos rocosos en los que fue descubierto. El depósito en sí estaba ubicado en Chad (de ahí el nombre “tchadensis”), en África Central, y otros fósiles que se recuperaron de este sitio sugieren que el entorno en ese período tenía un lago con un bosque circundante (hoy el sitio es un desierto). El cráneo encontrado era pequeño, alrededor de 320-380 cc en volumen, que es aproximadamente el tamaño del de un mono moderno. El tchadensis también tenía un diente canino relativamente pequeño y gastado, que contrasta con los dientes caninos más grandes de los simios. El foramen magnum en el cráneo también indicó que el tchadensis era bípedo, ya que se encuentra más hacia la parte inferior, o base, del cráneo (Wolpoff 1999). Dicho esto, todavía no se han recuperado fósiles del esqueleto poscraneal (restos esqueléticos debajo del cráneo), por lo que su naturaleza bípeda solo puede inferirse del foramen magnum. El cráneo también posee una cresta sagital que sirve para permitir que más músculos de la mandíbula se conecten al hueso. Esto indica que podía tener una mordida poderosa, si bien no se recuperó la mandíbula. Otras características del cráneo son arcos superciliares inusualmente grandes y una cara inusualmente plana. Esta mezcla de rasgos faciales dificulta establecer si la especie tchadensis está directamente relacionada con humanos o simios modernos, por lo que se la clasificó con el nombre de género Sahelanthropus.

Fotografía de Didier Descouens del cráneo de un Sahelanthropus tchadensis

La especie Orrorin tugenensis consta de unos veinte fósiles y proviene de África oriental, donde los fósiles de homínidos son más comunes. Esta colección de fósiles fue descubierta en las colinas del área de Tugen en Kenia, de donde proviene el nombre tugenensis (Orrorin significa “hombre original” en el dialecto de Tugen). Con base en los sedimentos en los que se descubrieron los fósiles y el paleomagnetismo, los fósiles datan de entre 6 y 5.8 millones de años.

La mayoría de los fósiles de los tugenensis consiste en restos dentales, aunque hay algunos fragmentos de huesos de la parte inferior de las piernas. Debido a la naturaleza fragmentaria de los huesos de las piernas, no está claro si los tugenensis eran bípedos o no, aunque algunos investigadores creen que hay una indicación clara de que de hecho lo eran (Pickford y Senut 2001). Al igual que el entorno de los tchadensis, el hábitat de los tugenensis tenía lagos, bosques y arroyos, tomándose como referencia los fósiles de otros animales en el área. Si los tugenensis eran bípedos o estaban en proceso de convertirse en bípedos, esto sugeriría que el proceso comenzó en el bosque en lugar de en campo abierto, pero aún se requiere más evidencia fósil. Dado el conocimiento incompleto sobre este homínido temprano, se le ha clasificado en el género separado Orrorin.

También de África Oriental, en el valle del Awash medio de Etiopía, proviene el Ardipithecus kadaba. La mayoría de sus fósiles son dientes, aunque existen algunos fósiles poscraneales. El hueso poscraneal más importante es un único fósil del cuarto dedo del pie, porque una de sus características es la superficie de una articulación orientada hacia arriba. Esto contrasta con la superficie de la articulación hacia abajo en simios modernos. A partir de este fósil, los investigadores han argumentado que Ar. kadaba es el más antiguo homínido bípedo (una clasificación que incluye humanos y chimpancés, pero excluye a los simios) que se ha descubierto. Otros han llegado a asociar al Ar. kadaba con un solo linaje que se extiende a través del Australopithecus afarensis. El Ar. kadaba parece haber vivido en una zona densamente boscosa cerca de una fuente permanente de agua, como un lago, así como pastizales.

Se cree que el Ardipithecus ramidus es el ancestro definitivo más antiguo de los homínidos. Como el Ar. kadaba, el Ar. ramidus fue descubierto en el valle de Awash en Etiopía, así como en Gona. Los fósiles revelan rasgos del cráneo y los dientes que son similares a los de antepasados más antiguos, pero el esqueleto poscraneal demuestra que el Ar. Ramidus caminó exclusivamente en posición vertical, un rasgo definitorio de la subfamilia Homininae (homininos) y los humanos modernos. Los rasgos heredados del cráneo y los dientes sugieren que el linaje de los homininos data incluso de antes del desarrollo de la bipedación.

Fotografía de T. Michael Keesey del molde del cráneo de un Ardipithecus ramidus

El Ar. ramidus tenía una capacidad craneal de alrededor de 300-350 cc, que es aproximadamente igual a la de una hembra de chimpancé o bonobo. Otra característica que comparte con los simios modernos es el pronunciado prognatismo, por el cual los componentes de la mandíbula son más pronunciados hacia adelante. La excepción aquí es que el Ar. ramidus no presenta prognatismo debajo de la región nasal como lo hacen los chimpancés modernos. La parte posterior del cráneo también es mucho más corta que la que se encuentra en los chimpancés modernos. Estos dos rasgos también se pueden encontrar en el Sahelanthropus tchadensis, lo que sugiere que este ancestro anterior pudo haber sido parte de la especie Homininae. Se cree que el Ar. ramidus es un descendiente directo del Ar. kadaba debido a la cantidad de similitudes, e incluso puede ser un eslabón directo con el ancestro posterior Australopithecus anamensis (White et al 2009).

También se ha descubierto la dentición completa especializada del Ar. ramidus, que consiste en incisivos, caninos, premolares y molares. El esmalte de estos dientes es un poco más delgado que el de un chimpancé moderno, pero aún es más grueso que el de un humano moderno. El canino también se redujo en tamaño en comparación con los simios modernos.

Un húmero casi completo (hueso de la parte superior del brazo) también fue descubierto, además de fragmentos de otros especímenes. El hueso del brazo es similar a los encontrados en otras especies de homininos, con una cabeza humoral elíptica para su unión al hombro y un surco poco profundo para los músculos del bíceps. Estos cambios probablemente comenzaron a desarrollarse al mismo tiempo que la bipedación, ya que los brazos no se usarían de la misma manera al caminar que al trepar árboles. Del mismo modo, la parte inferior del brazo también presenta cambios, especialmente en la mano y la muñeca, que probablemente estén relacionados con los cambios en su entorno, al pasar de vivir en los árboles al suelo. Las falanges, o huesos de los dedos, por ejemplo, son mucho más cortas que las de un chimpancé moderno que vive en los árboles, pero más largas que los dedos de un gorila que camina sobre los nudillos. Los huesos de la muñeca tampoco son lo suficientemente rígidos como para caminar sobre los nudillos. Esta combinación de rasgos similares a los primates vivos sugiere que, aunque bípedo, el Ar. Ramidus tal vez haya pasado una parte de su tiempo en los árboles (White et al 2009).

Un chimpancé moderno

La reconstrucción de hábitats de Awash y Gona sugiere que hubo diversos espacios naturales que el Ar. ramidus podría haber habitado. Existen numerosos fósiles de Gona que pertenecen a grandes mamíferos terrestres que habrían pastado en praderas abiertas, pero también pudo haber bosques más densos salpicando el paisaje. La evidencia de Awash sugiere solo un paisaje densamente arbolado, similar al del Ar. kadaba.

Los fósiles de Australopithecus anamensis provienen de sedimentos en Kanapoi y Allia Bay, cerca del lago Turkana, en Kenia, y datan de hace 4.2 a 3.9 millones de años, de acuerdo con sedimentos volcánicos. Como es típico de la mayoría de los especímenes, los dientes están bien conservados. Los molares y premolares son relativamente grandes, un rasgo que fue portado por otras especies del género Australopithecus y antepasados tempranos del Homo, pero otros dientes aún comparten muchas similitudes con los simios modernos. Los caninos son más pequeños que los del Ardipithecus, aunque presentan raíces más grandes que hacen que la abertura nasal sea más bien una abertura redondeada. La región de la quijada y la mandíbula también presenta características que se asemejan a los simios modernos, en particular la forma de la arcada dental, que tiene más una forma de “U”.

Los huesos poscraneales del Au. anamensis incluyen extremidades posteriores, extremidades anteriores y los huesos de la muñeca y las manos. Los huesos de las extremidades posteriores, como la tibia o la espinilla, proporcionan evidencia de que esta especie era bípeda; el extremo proximal, o el extremo de la rodilla, y el extremo distal, o el tobillo, de la tibia son más gruesos, y la superficie que interactúa con el fémur también es más ancha, lo que permite un mejor movimiento bípedo. Estas características también les permitirían apoyar más peso en la tibia, lo cual es necesario cuando se camina en posición vertical. Con base en estos huesos poscraneales, se estima que el Au. anamensis pesaba aproximadamente 47-55 kg.

Australopithecus afarensis

Los fósiles de Australopithecus afarensis incluyen uno de los ancestros más famosos del linaje de los homínidos/homininos: Lucy. Técnicamente conocida como AL 288-1, Lucy fue descubierta en la década de 1970 por Donald Johanson en el Triángulo, o Depresión, de Afar (de donde proviene el nombre afarensis) en Hadar, Etiopía. Estos restos datan de hace 3.9-3 millones de años. Otro descubrimiento famoso asociado con el Au. afarensis fue hecho poco después por Mary Leakey en el sur de Etiopía, donde ella y su equipo descubrieron huellas de pies fosilizadas que habían quedado cubiertas y conservadas por una capa de cenizas que databa de hace 3.6 millones de años. De estas huellas, 70 pertenecen a homínidos como el Au. afarensis.

Una réplica de los restos de Lucy

Fotografía de Cicero Moraes del rostro generado por computadora de un Australopithecus afarensis

En contraste con el Australopithecus anamensis, el Au. afarensis tuvo una mucho mayor duración en el tiempo, lo que sugiere que esta línea de especies fue más exitosa que la anamensis. También hay una mayor cantidad de evidencia fosilizada para el Au. afarensis. Desde el primer descubrimiento en los años Setenta, casi 400 especímenes han sido descubiertos, de todas las facetas de la población, incluyendo ambos géneros y todas las edades. Esta amplia gama de evidencia fosilizada ofrece información e ideas sobre cómo envejecía la población a lo largo del tiempo y las diferencias entre machos y hembras, tales como el dimorfismo sexual (la diferencia de tamaño entre machos y hembras).

En general, el cerebro del Au. afarensis se mantuvo relativamente pequeño, oscilando entre 380-550 cc, solo un poco más grande que el de un chimpancé moderno. Los músculos de la mandíbula también eran significativamente más fuertes que los de un humano moderno, como lo demuestra la cresta sagital en la parte superior del cráneo, donde los músculos de la mandíbula podrían anclarse. Otra similitud que tuvo esta especie con los simios africanos modernos es el nivel de dimorfismo sexual; mientras en los humanos modernos los machos y las hembras son aproximadamente del mismo tamaño en altura, peso corporal y características óseas, en los simios los machos tienden a ser notablemente más grandes y más robustos que las hembras. El cráneo y los huesos poscraneales del Au. afarensis, sugieren que el dimorfismo sexual fue similar al de los simios modernos.

Reconstrucción de una hembra de Au. afarensis

Los huesos poscraneales (como la pelvis, la espina dorsal y la rodilla), junto con las huellas de Laetoli, muestran claramente que el Au. afarensis era una especie bípeda, pero todavía hay mucho debate en torno a cómo caminaba la especie de Lucy. Como se señaló anteriormente, los humanos tienen piernas significativamente largas en comparación con el resto del cuerpo, pero el Au. afarensis tenía piernas más bien cortas y brazos largos, y los huesos de los dedos en manos y pies eran más curvados que en los humanos modernos. Como resultado, el Au. afarensis tenía una andadura, o amplitud de zancada, significativamente más corta que los humanos modernos, y es posible que fuera todavía capaz de trepar o al menos pasar parte del día en los árboles.

Esta especie también puede haber sido la primera en comenzar a desarrollar herramientas. Las herramientas de piedra descubiertas en Gona, Etiopía, se han datado radiométricamente de 2.6 millones de años, pero no se encontraron restos en asociación con las herramientas, por lo que no está claro si fueron hechas por Au. afarensis o una de las otras especies en el momento. Otras herramientas fueron descubiertas en la Garganta de Olduvai junto con los restos de Australopithecus y Homo, y datan de hace 2 millones de años. De nuevo, no se pudo establecer una asociación clara con ninguna especie o linaje, por lo que queda la posibilidad de que el Au. afarensis podría haber estado fabricando y usando herramientas.

Los restos de grandes ungulados (animales con pezuñas) también se han descubierto en Dikika, Etiopía. Estos restos datan de hace 3.4 millones de años y presentan marcas de corte que son consistentes con el raspado de la carne con una herramienta y marcas de impacto para extraer la médula ósea. Dado el período de tiempo tardío de estos restos, es altamente probable que el Au. afarensis estaba usando herramientas para procesar alimentos. Cabe señalar que esto es solo evidencia de que usaban herramientas y no de que las hacían, pues no se han descubierto herramientas de piedra en este sitio que daten de ese período. Es más probable que el Au. afarensis hiciera uso de piedras afiladas o irregulares para descarnar y aplastar la carroña.

Australopithecus africanus

Los fósiles de Au. afarensis se han descubierto en el este de África, lo que hace inusual el descubrimiento de Au. africanus en el sur de África. El primer descubrimiento fue hecho en Taung, Sudáfrica; se trató de un cráneo, que ha llegado a conocerse como el “Niño de Taung”. Esta especie presenta una morfología similar al Au. afarensis, pero hay diferencias en el cráneo y los dientes. En el momento de su descubrimiento, en 1924, se estaba utilizando otro fósil como evidencia para la evolución de la humanidad. Descubierto en Piltdown, Inglaterra en 1912, el hallazgo conocido como el Hombre de Piltdown presentaba un gran cráneo humano con mandíbula similar a un mono. Se creía que esta era la mejor evidencia de la conexión de la humanidad con los simios, por lo que los hallazgos como el de Taung, que presentaba un cráneo más pequeño (y por lo tanto un cerebro más pequeño) se clasificaron como simios no homínidos. No fue hasta que el Hombre de Piltdown fuera revelado como falso en 1953, que se reconoció la significancia del Niño de Taung.

Fotografía de Didier Descouens del molde del cráneo del Niño de Taung

A principios del siglo XX, varios elementos poscraneales de Au. afarensis fueron descubiertos en Sudáfrica, pero la mayoría de estos hallazgos provienen de cuevas de piedra caliza, que no permiten la evaluación más precisa de la edad basada en la estratigrafía debido al lavado de agua de lluvia y sedimentos. Además, no había tanta actividad volcánica en el sur de África para proporcionar fechas más precisas que en el este de África. Por lo tanto, la mayoría de la datación se basó en la fauna que se había descubierto en los sitios.

Las similitudes del Au. africanus con el Au. afarensis incluyen el tamaño del cerebro (en el Au. africanus es un poco más grande), el tamaño corporal, el bipedismo habitual (junto con los cambios anatómicos en la pelvis, la columna vertebral y las rodillas) y los dedos de manos y pies curvados. El hábitat prehistórico del Au. africanus también es similar, siendo una combinación de sabana abierta y bosque. Esto sugiere que esta especie también puede haber pasado parte de su tiempo trepando y moviéndose en los árboles.

Las diferencias entre las dos especies se encuentran principalmente en el cráneo. Los premolares y molares del Au. africanus son más grandes, mientras que los incisivos y los caninos son más pequeños. Se cree que estos rasgos evolucionaron a partir del linaje de Au. afarensis (o quizás de alguna especie aún por descubrir) al Au. africanus. Otra diferencia es que presenta un menor prognatismo que el Au. Afarensis (la mandíbula es menos pronunciada), y la base del cráneo también es mucho más centrada, con un hueso occipital más largo y plano (el hueso en la parte posterior de la cabeza donde está el foramen magnum). El hueso frontal (el hueso que forma la frente) también es más alto. Estos dos rasgos craneales también se encuentran dentro de la especie Homo moderna. La cresta sagital (el punto de anclaje para los músculos grandes de la mandíbula) también está ausente, junto con los huesos zigomáticos (pómulos) que se ensanchan y permiten el paso de los músculos más grandes desde la parte superior del cráneo hasta la mandíbula.

Debido a las fuertes similitudes con el género Homo, es posible que el Au. africanus fuera un antepasado directo de éste. Esto, sin embargo, no se sabe con certeza, pues el Au. africanus también comparte rasgos similares con el género Paranthropus, lo que indica que también podría ser el ancestro de este género. Al considerarse la gran cantidad de variaciones dentro de la especie Au. africanus, surge también otra posibilidad. Incluso teniendo en cuenta el dimorfismo sexual y la variación típica de los rasgos, puede haber suficiente evidencia para argumentar que, de hecho, hay dos especies diferentes dentro de Au. africanus. Se necesita más evidencia para comprender completamente cómo encaja esta especie dentro de la historia de la evolución humana.

Género Homo

Una de las primeras especies del género Homo que se descubrió es H. habilis, que básicamente significa “hombre hábil”. El nombre proviene de la creencia en el momento de su descubrimiento de que esta especie fue la primera en comenzar a usar herramientas de piedra. Los primeros fósiles que se descubrieron en la Garganta de Olduvai eran de la misma capa estratigráfica que herramientas simples de piedra. Fósiles del cráneo y el esqueleto poscraneal de esta especie han sido encontrados tanto en el este como en el sur de África y datan de hace 2.5-1.6 millones de años.

Fotografía de Cicero Moraes de una reconstrucción facial del Homo habilis

Los restos de un cráneo de H. habilis

Dados los cambios graduales que tienen lugar en la evolución, el H. habilis comparte una serie de características que son similares al género Australopithecus, como en los elementos poscraneales. Dicho esto, el tamaño y la forma del cráneo del H. habilis son marcadamente diferentes.

El tamaño del cerebro, de alrededor de 680 cc, es mucho mayor en relación con el tamaño del cuerpo. Para albergar un cerebro más grande, el cráneo presenta un hueso frontal más vertical, creando una frente más vertical. Los arcos superciliares, que se encuentran en la parte inferior del hueso frontal, también son de menor tamaño. Otras reducciones en la cara se evidencian en el prognatismo y en el tamaño de los premolares y molares.

Los elementos poscraneales muestran signos claros de bipedación, como que el dedo gordo esté alineado con los otros dedos del pie en lugar de estar a un lado, como lo está en los simios modernos. Además, están presentes los arcos del pie, que permiten soportar todo el peso del cuerpo y actúan como un amortiguador al caminar. Los huesos de la pierna también son más largos que en el Australopithecus, pero el H. habilis retuvo brazos largos. Otras características primitivas incluyen huesos de las manos y los dedos que habrían hecho más fácil trepar a los árboles. La robustez de los huesos de los dedos es más comparable a la de los simios modernos que a los humanos. También hay presente un punto de unión para un músculo de la pierna que es particularmente útil en la escalada, lo que sugiere que todavía se dedicaba una cierta cantidad de tiempo a trepar.

Hay una gran variedad de rasgos encontrados en esta especie, y dada la naturaleza fragmentaria de algunos de los elementos, es posible que pertenezcan a otras especies de Homo, como H. rudolfensis. Otra posibilidad es que el dimorfismo sexual era más pronunciado en el H. habilis de lo que se pensaba anteriormente.

Lo que generalmente se acepta es que el H. habilis era capaz de hacer herramientas de piedra. Estas herramientas consistían en escamas que se partían de un núcleo y tenían bordes filosos. Podían servir para varios propósitos, como cortar los restos de un animal o limpiar su piel. Pero mientras el H. habilis casi con certeza usó herramientas, los estudiosos todavía debaten cuál especie de Homo fue realmente la primera en comenzar a hacer herramientas de piedra, ya que la especie H. rudolfensis también vivió durante el mismo tiempo.

Durante este período, el medio ambiente en África estaba experimentando un cambio climático importante, y los bosques cerrados con lagos y arroyos fácilmente disponibles estaban siendo reemplazados por sabanas más abiertas y condiciones áridas. Es posible que estos cambios ambientales, que comenzaron unos 2.5 millones de años atrás, hayan estimulado el desarrollo del género Homo. Hace alrededor de 2 millones de años, el clima comenzó a volver a ser cálido y húmedo, y en base a otros fósiles faunísticos asociados, el H. habilis probablemente vivió en áreas boscosas con acceso a arroyos y lagos.

Al mismo tiempo que el H. habilis vivió el H. rudolfensis, con una fecha de antigüedad ligeramente anterior, de 2.1 a 1.8 millones de años. Al igual que el H. habilis, el H. rudolfensis se encontraba en el este y el sur de África y presentaba características morfológicas similares a las de los ancestros primitivos del género Australopithecus.

H. rudolfensis tenía una capacidad craneal de alrededor de 750 cc (más grande que su contemporáneo H. habilis). A pesar de este cerebro más grande, el rostro era mucho más ancho, con molares y premolares más grandes y órbitas más grandes para los ojos. La inclusión de tales grandes molares y premolares, un rasgo característico de las especies de Australopithecus, ha llevado a algunos a argumentar que el H. rudolfensis pertenece más bien a este género.

La comprensión de esta especie dentro de la evolución humana se hace compleja debido a la mezcla de rasgos primitivos y derivados. Además, la clasificación de fósiles entre H. habilis y H. rudolfensis ha sido difícil y ha llevado a una mayor confusión en torno a estas especies. Es posible que estas dos especies sean en realidad una sola, y las diferencias son solo el resultado del dimorfismo sexual. Sin embargo, esto es bastante difícil de demostrar, ya que los únicos restos fósiles recuperados de H. rudolfensis provienen de los cráneos. En otras palabras, no hay huesos de las extremidades ni del tronco con los que comparar los tamaños de cuerpo completo del H. rudolfensis y el H. habilis.

Dicho esto, el patrón de desgaste dental del H. rudolfensis sugiere que la dieta de esta especie difería de la del H. habilis. El patrón de molienda de los molares y premolares más grandes del H. rudolfensis indica que se estaba efectuando una cantidad significativa de trituración. Es probable que el H. rudolfensis fuera capaz de consumir frutas duras y plantas que requerían una gran cantidad de masticación. Esto contrasta con el desgaste de los dientes del H. habilis, que indican que éste tenía una dieta de carne y plantas.

El debate sobre cuál especie Homo es el ancestro directo de los humanos modernos es importante para comprender los desarrollos evolutivos de estas otras especies ramificadas. En este caso, el desarrollo de un cerebro más grande debe haber ocurrido independientemente si el H. habilis era el ancestro directo. Por otro lado, si el H. rudolfensis fuera un ancestro directo, entonces las grandes características primitivas de la cara también podrían haberse desarrollado independientemente de ancestros anteriores.

Una tercera especie de Homo apareció en el registro fósil hace alrededor de 1.8 millones de años. El H. erectus habría compartido el paisaje por un tiempo con H. habilis y H. rudolfensis, pero los fósiles de H. erectus no se limitan al África oriental y meridional. En cambio, se encuentran en toda África y partes de Asia continental e insular. Esta es la primera especie de Homo que ha sido encontrada fuera de África (Rightmire 1993).

Características del H. erectus sugieren una evolución hacia los humanos modernos, y las características que separan al H. erectus de las otras especies de Homo se encuentran en el cráneo. El tamaño del cerebro era de aproximadamente 900 cc, lo que lo hacía más grande que el cerebro del H. habilis. Sin embargo, la aparición del H. heidelbergensis hace aproximadamente 800,000 años demostró que el H. erectus no tendría la capacidad cerebral más grande del género Homo durante su existencia. El tamaño más grande del cerebro puede no importar mucho cuando se considera el tamaño del cerebro en conjunto con el tamaño del cuerpo, que también aumentó.

El desarrollo del cráneo también cambió en el H. erectus. Mientras que el cuerpo se hizo más grande, la bóveda cerebral no se volvió más vertical en relación con el cuerpo, lo que dio como resultado una apariencia inclinada y larga, similar a la de un balón de fútbol americano. Otras características que se desarrollaron en el cráneo fueron un toro supraorbitario (o arco superciliar) más grueso, y el desarrollo de proyecciones óseas en la parte posterior del cráneo (Gilbert y Asfaw 2008).

El cráneo de un Homo erectus

Si bien las características faciales del H. erectus lo habrían hecho notablemente diferente si estuviera vivo hoy en día, su morfología poscraneal puede haber sido similar a la de los humanos modernos. Una diferencia clave es la densidad o el grosor de los huesos; en el H. erectus, los huesos de las extremidades eran más robustos, pero por lo demás, parecen muy similares a los humanos modernos. La longitud de las extremidades inferiores en relación con los brazos es parecida a la de los humanos modernos, lo que significa que el H. erectus tal vez podía caminar de manera similar (Richtmire 1993: 57-84). Esto puede o no estar relacionado con la amplia distribución del H. erectus.

Quizás más importante para el H. erectus que simplemente poder caminar fuera de África habría sido la capacidad de adaptarse a los climas cambiantes y esencialmente modificar el entorno que lo rodeaba. La ventaja más notable que tendría el H. erectus es la capacidad de controlar el fuego. Esta habilidad, que ningún otro animal ha dominado, ayudó al H. erectus a viajar por el mundo, y puede remontarse tan atrás como 1.7 millones de años, o ser tan reciente como hace 200.000 años. La mayoría de los científicos concuerdan en que el H. erectus era capaz de controlar el fuego hace al menos 600.000 años, y los humanos anatómicamente modernos pudieron crear y usar el fuego hace 150.000 años. Las primeras especies de Homo habrían estado familiarizadas con los efectos del fuego, desde la devastación que podía causar a los hábitats de la jungla hasta los incendios de rápida propagación en la sabana. Estos incendios habrían matado y quemado animales que los primeros Homo habrían encontrado mientras buscaban sustento después de un incendio natural.

Una vez que el beneficio del fuego había sido entendido, los primeros Homo pudieron comenzar a controlar el fuego llevándolo a donde se necesitaba. Después de un incendio natural, el H. erectus, o tal vez otra especie de Homo, probablemente habría intentado aprovechar el poder del fuego llevándolo a otro lugar, como un campamento. Como este era el único medio de poseer fuego hasta que fuera descubierta la habilidad de iniciar uno, el fuego se habría mantenido encendido el mayor tiempo posible. El primer beneficio del fuego que habría sido fácilmente reconocible sería la calidez que proporcionaba. Esto, junto con la invención de la indumentaria mediante pieles de animales, sería el comienzo de la manipulación del entorno por parte de la humanidad para la supervivencia. No solo el H. erectus podría mantenerse caliente durante toda la noche, sino que podría sobrevivir en temperaturas gélidas que de otro modo serían mortales. Otro beneficio que el H. erectus utilizaría en su conquista sobre el reino animal, sería el temor al fuego que tenían otros animales, ya que el fuego proporcionaría protección contra los depredadores nocturnos que habrían atacado a las especies vulnerables.

Algunas de las primeras evidencias arqueológicas de uso del fuego se encuentran en cuevas, ya que el área protegida no es erosionada regularmente por el agua y el clima, lo que también hace que las cuevas sean ideales para que los animales vivan. Antes del aprovechamiento del fuego, el H. erectus tendría que haber compartido o luchado por el control de estas cuevas, con gran riesgo, pero el temor que los animales tenían del fuego ayudó al H. erectus a despejar estos refugios de posibles amenazas y mantenerlas fuera.

Esta táctica también podía aplicarse a la caza de animales. Reconociendo que los animales huirían del fuego en una determinada dirección, el H. erectus podría iniciar incendios de pastizales para dirigir a los animales hacia un corral, a lanzarse desde un acantilado, o hacia zonas de matanza donde los animales serían sacrificados y cocinados. Este método de caza habría proporcionado una abundancia de alimentos que antes habría sido difícil de conseguir. Típicamente, los primeros Homo habrían recogido la carne de los cadáveres dejados por cazadores más grandes, pero con el fuego, la humanidad podría obtener las partes principales del animal y cocinarlas (Wrangham 2010, 101).

El hombre primitivo también habría notado los cambios que el fuego hacía en la carne mientras buscaba comida después de un incendio forestal o de arbustos. En particular, la carne cocida era más fácil de masticar y más fácil de digerir. Comer alimentos crudos costaría entre un 15 y un 35% más de energía, o calorías, que comer alimentos cocinados, y el ahorro de estas valiosas calorías adicionales permitió el desarrollo de los cambios evolutivos. Cambios observables en el H. erectus podrían reflejar el uso del fuego y los beneficios de cocinar. Los dientes, por ejemplo, se redujeron en tamaño, lo que indica una dieta más blanda que no requería tanto desgarre y trituración como antes. Además, el cerebro se estaba volviendo más grande, lo que sugiere una dieta de alimentos de mejor calidad.

Otra ventaja de cocinar los alimentos, aunque no podrían haberlo sabido en ese momento, era que el calor mataba parásitos peligrosos y agentes patógenos en los alimentos, lo que potencialmente extendía la longevidad de quienes comían los alimentos cocinados. La tasa de supervivencia mejorada permitió que el H. erectus aumentara en número y significó que las nuevas generaciones también podrían aprender los beneficios del fuego para modificar herramientas.

La habilidad del H. erectus y especies Homo posteriores para aprovechar el fuego también les permitió aumentar la efectividad de sus herramientas, lo que proporcionó un gran avance tecnológico. El fuego podía usarse para endurecer lanzas de madera, y esto permitió a la especie Homo cazar con más éxito una variedad de animales. Un sitio arqueológico en Alemania asociado con el H. heidelbergensis (discutido más adelante) contenía ocho lanzas de madera endurecidas por fuego que se usaban para cazar caballos (Coolidge y Wynn 2009, 151-179). Otro sitio en Alemania también contenía lanzas endurecidas por fuego que se utilizaron para cazar “elefantes de colmillos rectos”. Las tácticas para estas cacerías cambiaron; en lugar de arrojar las lanzas, como sería el caso de las lanzas no endurecidas, comenzaron a usarse para dar estocadas.

El efecto de endurecimiento del fuego también se usó para crear objetos rituales. Aunque fueron halladas figuras de la misma época que habían sido talladas en piedra o hueso, otras figuras habían sido hechas de arcilla, y luego quemadas como alfarería. Toda esta evidencia sugiere que muchas interacciones importantes de todas las partes de la vida ocurrieron alrededor de las fogatas, y estas estrechas interacciones en torno al fuego habrían ayudado en el desarrollo de la cultura y la comunicación entre individuos, con el tiempo estimulando el desarrollo del lenguaje y las sociedades. En pocas palabras, el fuego se convirtió en la herramienta más importante en la evolución de la humanidad.

El H. heidelbergensis recibió su nombre del sitio donde fue descubierta la especie por primera vez (Heidelberg, Alemania), pero la especie ha sido descubierta desde entonces en Europa, África y Asia. El H. heidelbergensis compartió muchos rasgos con el H. erectus y es quizás mejor conocido por las herramientas sofisticadas que pudo crear.

Sin embargo, no se ha podido determinar con certeza su relación con otras especies Homo, a pesar de encontrarse en todo el Viejo Mundo, pues hasta ahora han sido halladas muy pocas muestras de esta especie (Coolidge y Wynn 2009). No se sabe a ciencia cierta si los fósiles descubiertos en Europa son representativos de la especie en su conjunto o si son variaciones locales de una especie que no se puede comparar con las de Asia o África. En general, estos fósiles han sido categorizados como “Homo sapiens arcaicos”, con rasgos que son demasiado modernos para ser H. erectus pero que no son exactamente H. sapiens.

Los neandertales son miembros del género Homo, al igual que el H. sapiens, y comparten aproximadamente el 99,7% de su ADN con los humanos modernos (Reynolds y Gallagher 2012). Ambas especies incluso vivieron brevemente durante la misma época en Eurasia. Sin embargo, los neandertales evolucionaron separadamente en Europa, lejos del H. sapiens, que evolucionó en África.

El primer descubrimiento fósil de neandertal fue el cráneo de un niño en Bélgica en 1829, pero estaba gravemente dañado. Otro sería descubierto en 1856 en una mina de piedra caliza de la región de Neanderthal, en lo que hoy es Alemania (por lo que fue llamado “Neandertal 1”), y poco más de una década después sería descubierta una calavera con rasgos distintivos diferentes (que indicaban una especie diferente a los neandertales), en el suroeste de Francia. El último espécimen llegaría a ser reconocido como un ejemplo de la especie H. Sapiens, y estos humanos anatómicamente modernos llegaron a Europa hace 45.000-43.000 años, alrededor del tiempo en que se cree que los neandertales comenzaron a extinguirse.

Fotografía de Claire Houck del esqueleto de un neandertal

Reconstrucción artística de un Neandertal

Físicamente, el esqueleto del neandertal era mucho más robusto, lo que sugiere que había más espacio para la unión muscular. Sin embargo, aunque los neandertales eran más fuertes que los humanos modernos, la estatura promedio del macho de neandertal era más corta, de unos 1.68 m.

Otras características físicas que diferenciaban a los neandertales de los humanos modernos eran ciertos rasgos del cráneo. El cráneo en general era bajo y alargado, con una frente inclinada con un moño occipital (una proyección ósea en la parte posterior del cráneo), mientras que los humanos modernos tienen una frente más vertical sin moño occipital. La capacidad craneana del neandertal también era mayor que la del humano moderno, con 1.500-1.740 cc, carecía de mentón y tenía órbitas oculares más circulares, en contraste con el H. sapiens, que tiene barbilla y sus órbitas oculares tienden a ser más rectangulares (Wolpoff 1999). A pesar de estas diferencias, los neandertales pueden haber sido lo suficientemente reconocibles como para interactuar con H. sapiens o incluso mezclarse con éstos durante los miles de años que vivieron juntos en Europa.

Los neandertales existieron en Europa y Asia durante casi 200.000 años y prosperaron en estas regiones, pero se extinguieron hace 40.000 a 30.000 años, en la misma época en que los humanos modernos comenzaron a llegar a Europa. Esto ha provocado mucha especulación sobre la naturaleza de las interacciones entre los neandertales y H. sapiens, especialmente dado que algunos investigadores creen que interactuaron entre sí durante más de 5.000 años antes de que los neandertales comenzaran a extinguirse en diferentes tiempos en toda Europa. Una hipótesis es que el H. sapiens desplazó a los neandertales y se adaptó mejor a las condiciones del entorno, y es obviamente posible, si no probable, que estos dos grupos se hayan convertido en competidores por alimentos y otros recursos, con el H. sapiens siendo más exitoso al final.

También existe la posibilidad, si tales interacciones cercanas estaban teniendo lugar, de que el H. sapiens, relativamente nuevo en Europa, trajera consigo patógenos de África que eran desconocidos para el sistema inmune del neandertal. Un ejemplo más reciente de este tipo de interacción resultante es la expansión europea a las Américas, que trajo enfermedades, como la viruela, que los nativos de América nunca habían experimentado, especialmente las enfermedades resultantes de la domesticación de los animales. Es posible que la domesticación del perro por parte del H. sapiens haya contribuido a propagar enfermedades foráneas entre los neandertales.

Haya ocurrido esto o no, es muy probable que las interacciones entre los dos grupos se hicieran mucho más íntimas en algún momento. Los neandertales pudieron fabricar y usar una serie de diversas herramientas sofisticadas, controlar el fuego, hacer y usar ropa, y crear adornos y decoraciones. Incluso hay evidencia de que los neandertales enterraban a sus muertos con ofrendas fúnebres, una práctica que también está asociada con el posterior H. sapiens, lo que sugiere que las dos especies intercambiaban ideas como la fabricación de herramientas y rituales. Se han descubierto sitios arqueológicos desde España hasta Rusia que contienen herramientas de piedra transicionales asociadas con H. sapiens o neandertales. Es difícil determinar únicamente a partir de la evidencia arqueológica el nivel de las interacciones que se llevaron a cabo en estos sitios, que pueden haber sido utilizados al mismo tiempo.

También hay una fuerte evidencia genética de apareamiento entre H. sapiens y neandertales. Esta teoría se propuso desde 1907, pero no fue hasta hace poco que la ciencia pudo demostrar que los genomas de todos los no africanos incluyen porciones que son de origen neandertal. Se estima que alrededor del 2% del ADN en los europeos y en algunos asiáticos se comparte con el antiguo ADN de neandertal. Se encontró que Ötzi, el Hombre de Similaun o “de Hielo”, que murió hace unos 5.300 años y es la momia europea más antigua que se ha descubierto, tenía un porcentaje aún mayor de ADN de neandertal. Los genetistas también descubrieron que, si bien el ADN nuclear humano moderno está relacionado con los antiguos neandertales, ningún ADN mitocondrial, que se hereda de la madre, lo está. Esto sugiere que los machos de neandertal pudieron aparearse con las hembras de H. sapiens y producir descendencia fértil que luego portó el ADN mitocondrial de la madre humana, mientras que los machos de H. sapiens que se aparearon con hembras de neandertal produjeron solo descendencia estéril o sin éxito. Cualquiera que sea el caso, no parece que gran parte del genoma neandertal haya sobrevivido dentro del patrimonio genético de los humanos modernos en la actualidad.

Fotografía de Thilo Parg de una reconstrucción que representa a Ötzi el Hombre de Hielo

Recientemente se descubrió una especie relativamente nueva de Homo, y los científicos creen que fue contemporánea de los neandertales y el H. sapiens. El H. floresiensis fue descubierto en 2003 en Flores, Indonesia, y data de hace 95,000 a 17,000 años. Esta nueva especie muestra una mezcla de rasgos, lo que dificulta su relación con otras especies de Homo. Por ejemplo, el cráneo tiene una mezcla de rasgos de H. erectus y H. sapiens, mientras que el esqueleto poscraneal presenta elementos que están más estrechamente asociados con el Australopithecus. Además de estas características mixtas, se encontraron herramientas de piedra en asociación con los fósiles, lo que llevó a los investigadores a creer que el H. floresiensis usaba herramientas de piedra.

Los fósiles craneales descubiertos consisten en fragmentos de mandíbula y dientes, con un cráneo casi completo. A partir de este cráneo, se pueden ver rasgos compartidos con H. erectus y H. sapiens, como prognatismo reducido, molares y premolares más pequeños, y una cara más pequeña en general. La bóveda cerebral es bastante pequeña, de 380-420 cc, lo que lo hace más simiesco o en línea con la especie Australopithecus.

Se ha podido conocer más acerca de esta especie como un todo, pues fueron descubiertos numerosos elementos esqueléticos poscraneales provenientes de múltiples individuos. La clavícula sugiere que los hombros estaban ubicados más arriba, un rasgo encontrado en el Australopithecus, y los huesos de la mano descubiertos son más primitivos que incluso los del H. habilis. Este descubrimiento cuestiona la capacidad del H. floresiensis para manipular herramientas con éxito.

Sus pies se asemejaban más a los de H. sapiens, con un dedo gordo orientado hacia adelante y huesos más gruesos y robustos para llevar el peso corporal. Los pies todavía exhiben otras características de Australopithecus, como la longitud del pie en relación con la altura total del cuerpo y la curvatura de los dedos del pie.

Con la cantidad relativamente pequeña de evidencia fósil disponible, los investigadores han especulado que esto puede haber sido el resultado de una condición patológica o tal vez enanismo en el H. erectus. Sin embargo, al no haber evidencia de H. erectus ni H. sapiens no enfermos o no enanos en la isla, estas hipótesis siguen siendo difíciles de probar. Dicho simplemente, hay que descubrir más fósiles antes de que se comprenda por completo su relación con la especie Homo.

El Homo sapiens apareció por primera vez en el este de África hace aproximadamente 175.000 años y presenta adaptaciones únicas del cráneo que están asociadas con la capacidad cognitiva. La evidencia del comportamiento cognitivo aparece en forma de dibujos y representaciones simbólicas a través de pinturas rupestres y estatuillas. El tamaño del cerebro del H. sapiens es de alrededor de 1.300 cc, que es notablemente más pequeño que el del neandertal, pero en comparación con el tamaño corporal total, este tamaño del cerebro era relativamente más grande que el de los neandertales. Para permitir este cerebro más grande, el cráneo mismo se hizo más alto, con más lados verticales que hacen que el cráneo parezca mucho más corto de adelante hacia atrás. La cara también se volvió comparablemente más pequeña, y el prognatismo se redujo hasta el punto de que los rasgos faciales se encontraban más debajo del cerebro.

El esqueleto poscraneal es más liviano y más largo, lo que sugiere una evolución para los climas más tropicales de África, a diferencia de los ambientes más fríos de Europa, donde vivían especies más grandes, más cortas y más robustas. Las extremidades más largas habrían permitido una mayor área de superficie para que el calor se disipara del cuerpo.

Las características más definitorias del H. sapiens son los rasgos culturales que comienzan a aparecer en el registro arqueológico. Las herramientas estaban comenzando a ser hechas de múltiples materiales, y el H. sapiens solía viajar largas distancias o hacer intercambios para adquirir materiales específicos para herramientas. El material simbólico se hizo cada vez más común entre los H. sapiens. Las pinturas rupestres, estatuillas, cuentas de concha, colgantes e incluso entierros primitivos eran más comunes con los humanos modernos que con los neandertales, y esta forma abstracta de pensamiento puede haber ayudado a la especie a ser más exitosa en la adaptación que las otras especies Homo contemporáneas.

El H. sapiens finalmente se extendió a cada parte del planeta; y los humanos modernos han podido progresar gracias al uso avanzado de herramientas. En el transcurso de 100.000 años, los humanos modernos han pasado de actualizar herramientas de piedra a explorar el sistema solar, y aprender progresivamente más acerca de los ancestros que vinieron antes.

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Lecturas recomendadas

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