La relación entre la evolución del individuo y la evolución de las especies constituyó el gran debate de la biología evolutiva. «La ontogenia recapitula la filogenia», fue la respuesta equivocada de Haeckel a la pregunta más desconcertante de la biología del siglo XIX: ¿cuál es la relación entre el desarrollo individual (ontogenia) y la evolución de las especies y linajes (filogenia)?

Stephen Jay Gould documenta en este libro, el más extenso sobre el tema en los últimos cincuenta años, la historia de la teoría de la recapitulación desde su primera aparición entre los presocráticos hasta su caída en el siglo XX, cuando el avance de la genética mendeliana la hizo insostenible. Gould analiza la recapitulación como una idea que intrigó a políticos, teólogos y, por supuesto, a científicos durante décadas. Para el autor, la hipótesis de Haeckel, que afirmaba que los fetos humanos son, literalmente, peces diminutos cuyas aberturas branquiales son réplicas exactas del sistema respiratorio de sus ancestros acuáticos, tuvo una influencia que se extendió más allá de la biología y llegó a los ámbitos de la educación, la criminología y el psicoanálisis (Freud y Jung fueron devotos de estas teorías). En este libro, Gould demuestra que, a pesar de que el paralelismo entre la ontogenia y filogenia ha caído en descrédito, el tema sigue provocando uno de los grandes debates de la biología evolutiva.

Stephen Jay Gould

Ontogenia y filogenia

la ley fundamental biogenética

ePub r1.1

rafcastro 20.01.18

Título original: Ontogeny and phylogeny

Stephen Jay Gould, 1977

Traducción: Joandomènec Ros

Editor digital: rafcastro

ePub base r1.2

A los filomorfos de Cambridge, el mundo y más allá, donde D’Arcy Thompson debe hallarse en el seno de Abraham

© 1967 Saúl Steinberg. De The Inspector (Viking Press). Originalmente en The New Yorker.

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Agradecimientos

Ontogenia y filogenia

En el principio está el final;

pero los finales se despliegan, tornándose extraños.

Las vidas —y las generaciones— experimentan cambios.

Las rutas metabólicas probadas tenderán

a durar y a modelar la gama

de la evolución futura desde el pasado.[c1]

J. M. BURNS, de Biograffiti.

Escrito para mi seminario sobre recapitulación

Aunque el resultado es, así lo creo, tolerablemente ordenado, este libro surgió de una manera fortuita. Su génesis y ejecución fueron con toda probabilidad típicas de la mayoría de tratados generales. Raramente separamos los aspectos lógicos y psicológicos de la investigación y tendemos a imputar el orden de un producto acabado al proceso de su creación. Después de todo, los esbozos abandonados y las fichas de notas no utilizadas están en la papelera y las salidas en falso se borran permanentemente de la memoria. Es por esta razón por la que P. B. Medawar calificó una vez al artículo científico de «fraude»; porque refleja de manera muy falsa el proceso de su generación y fomenta el mito del procedimiento racional según esbozos originales concebidos de forma rígida (y brillante). Considero este libro como un organismo. He vivido con él durante seis años. Los comentarios perspicaces de colegas en conversaciones casuales han proporcionado casi todos los pasos cruciales de su ontogenia. Aquéllos a quienes doy las gracias no recordarán seguramente su contribución, pero quiero registrar su inspiración. Del mismo modo, pido disculpas por olvidar las fuentes de otras ideas; no surgieron sui generis. Soy una esponja muy efectiva (y un arreglador bastante bueno de información desigual); pero no soy un buen creador.

Emst Mayr, en un comentario casual, me sugirió que escribiera este libro. Lo empecé únicamente como un paseo de prácticas para aprender el estilo de la exposición prolija antes de embarcarme en mi magnum opus[c2] sobre macroevolución.[c3] Y estoy extraordinariamente feliz por haberlo hecho porque, mientras tanto, mis opiniones sobre la macroevolución han cambiado de manera drástica y mi plan original, si se hubiera ejecutado, me causaría ahora embarazo.

Además, quiero dar las gracias a Tony Hallam por proporcionarme un lugar de trabajo en la misma área del Museo de Oxford en la que Huxley debatió con Wilberforce; a Gary Freeman por aguzar mi percepción de las diferencias esenciales entre Von Baer y Haeckel durante una extensa discusión; a J. B. S. Haldane (postumamente) por ser tan brillante y por insertar intuiciones importantes en los informes de investigación más convencionales; a Jim Mosimann por tomarse el tiempo (algo que los científicos atareados pocas veces hacen) para escribir una larga carta explicando sus puntos de vista sobre la medición independiente de tamaño y forma; a Gary Sprules por su esfuerzo adicional para responder a una pregunta, fastidiosa por el tiempo que exigía, sobre la neotenia en los anfibios; a Mary-Claire King y Alian C. Wilson por publicar su importante artículo sobre las diferencias entre los chimpancés y los seres humanos justo cuando yo estaba empantanado porque no encontraba un epílogo adecuado; a Roy Britten y Eric Davidson por una discusión bastante ebria sobre la regulación (que yo recuerdo, aunque puede que ellos no) en casa de Jim Valentine; a Jane Oppenheimer por servir como modelo preeminente de una excelente científica que puede ser una historiadora igualmente excelente y por leer con tanta perspicacia y con tan poca antelación los capítulos históricos de este libro; a G. Ledyard Stebbins por su entusiasmo irrefrenable por todas las cosas y por convencerme acerca de la «precocidad creciente de la acción génica» en un momento crucial; a John Bonner, por su campaña tranquila y elocuente para unir las dos biologías en su campo común del desarrollo; a Frank Sulloway y Robert McCormick por ayudarme a través de una terra incognita[c4] de estudios freudianos; a E. O. Wilson por la riqueza, orden y claridad de sus pensamientos y por el acceso a su magnífica colección de separatas sobre langostas; a Michel Delsol por haber convertido esta empresa en transoceánica al compartir las preocupaciones de los científicos franceses y por su generosidad en enviarme el manuscrito de su libro inédito sobre el mismo tema; a Agnes Pilot (no todo el mundo puede tener una secretaria tan inteligente, meticulosa y que habla alemán cuando el 80 por 100 de la investigación es auf Deutsch)[c5]; a Saúl Steinberg, por permitirme explotar su obra en un frontispicio; a Bill Coleman y Camille Limoges por sus intuiciones históricas y sus referencias inmediatas; a Gordon Cantor por su esfuerzo extraordinariamente amable y no solicitado para guiarme a través de la bibliografía sobre desarrollo infantil; a Robert Fagen, Richard Estes y Valerius Geist por sus ideas sobre neotenia en los mamíferos sociales; a Doug Gilí por lo mismo en anfibios; a Tim Smock por su buena voluntad a la hora de enfrentarse a una bibliografía tediosa sobre educación primaria. Todos éstos fueron actos de amabilidad sin ninguna recompensa personal; éste es el verdadero espíritu universitario. Mis agradecimientos van asimismo al menos a cincuenta historiadores y biólogos evolutivos que respondieron de maneras diversas a preguntas abiertas del tipo: «¿Y qué opina usted de la neotenia?»; a los que leyeron partes del original y añadieron sus ideas a este esfuerzo colectivo: Polly Winsor, David Kohn, Fred Churchill, Dov Ospovat, Joan Cadden, David Jablonski, mis alumnos de historia de la embriología, y muchos otros; a los que me proporcionaron referencias a la recapitulación de sus periódicos y novelas; y, por encima de todo, a una institución que posee su propia humanidad y que se me antoja más un organismo que un lugar: la Biblioteca del Laboratorio de Biología Marina de Woods Hole. ¿En qué otro lugar podría un trabajador idiosincrásico como yo encontrar una biblioteca abierta todo el día, libre de las normas y de la burocracia que asfixia la erudición y que «protege» los libros simplemente impidiendo su uso? Se trata de una anomalía en una época de sospechas y anónima. Que pueda sobrevivir tal como es, a pesar de todas las improbabilidades. Terminé este libro en la casa de Gar Alien, en la Hyatt Road de Woods Hole, que lleva apropiadamente el nombre del hombre que identificó claramente por primera vez el papel de la secuencia temporal de desarrollo en la heterocronía: el tema principal de este libro (una coincidencia sin sentido, pero pensé que debía mencionarla). Agradezco a la Sociedad Filosófica de América que financiara mi trabajo en bibliotecas inglesas.

No sé por qué los autores se sienten obligados a decir esto (porque debería ser obvio), pero también yo exonero a todos estos queridos amigos y colegas y los declaro libres de culpa, de obligaciones e inocentes de responsabilidad por los errores de este libro. No podría ser de otro modo; después de todo, es mi obra. Soy responsable de todas las traducciones desde idiomas no ingleses (excepto para las pocas que se han citado a partir de una fuente inglesa secundaria).[c6] Finalmente, mi agradecimiento a G. G. Simpson por su envergadura intelectual y por su capacidad para inspirar a un niño de diez años con sus escritos generales, con los que eclipsó una adoración previa para Joe DiMaggio. A mi esposa, Deborah, por ser el tipo de persona acerca de la que no se podría escribir nunca el convencional: «Gracias a mi esposa, cuya comprensión paciente… y que mecanografió el original y consiguió que los niños me dejaran trabajar».

Y a mis padres por su entusiasmo y apoyo incansables, en ausencia de ninguna tradición de educación superior en nuestra familia, y frente al pasmo de algunos parientes mayores que no sabían qué era la paleontología y que, al descubrirlo, sólo podían murmurar (con una inflexión que no puedo transcribir al papel): «¿Acaso ésta es una profesión para un muchacho judío?».

1

Proemio

Se podría argumentar de forma plausible que la evolución es el control del desarrollo por la ecología. Resulta extraño que ninguna de estas dos áreas haya figurado de manera importante en la teoría evolutiva desde Darwin, quien contribuyó mucho a ambas. Esto está siendo enmendado lentamente por lo que concierne a la ecología … pero el desarrollo sigue estando gravemente desatendido.

VAN VALEN, 1973

Soy consciente de que trato de un tema que actualmente es impopular. Lo hago, ante todo, simplemente porque me ha fascinado desde que las escuelas públicas de la ciudad de Nueva York me enseñaron la doctrina de Haeckel, de que la ontogenia recapitula la filogenia, cincuenta años después de que hubiera sido abandonada por la ciencia. Pero no soy un intelectual tan indiferente como para que me moviera únicamente la vanidad del interés personal. No habría invertido en ello algunos de los mejores años de una carrera científica si no estuviera convencido de que el tema es tan importante en la actualidad como lo ha sido siempre.

Tampoco soy un científico tan valiente que hubiera arriesgado tanto esfuerzo contra un muro de oprobio realmente universal. Pero las grietas del muro aparecieron tan pronto como empecé a indagar. He tenido la misma experiencia, de lo más curioso, más de una veintena de veces: le cuento a un colega que estoy escribiendo un libro acerca de los paralelismos entre la ontogenia y la filogenia. Me lleva aparte, se asegura de que nadie está mirando, busca micrófonos ocultos y admite en una voz en tono notablemente bajo: «Mira, que quede entre tú, yo y esta pared; en el fondo, pienso que realmente hay algo en todo esto». La cobertura de desprestigio es diáfana frente a la experiencia de cualquier buen naturalista. Me encuentro como el muchachito honesto ante el emperador desnudo.

Empecé este libro como un ejercicio complaciente y anticuario de interés personal. Esperaba, en el mejor de los casos, recuperar de su limbo actual el tema antiguo del paralelismo entre la ontogenia y la filogenia. Y, ciertamente, es digno de ser rescatado, porque no hay tema descartado que merezca más claramente la vieja metáfora acerca de echar la soga tras el caldero. La ley biogenética de Haeckel era tan extrema, y su hundimiento tan espectacular, que el tema entero se convirtió en tabú; de otro modo, ningún critico moderno empezaría con estas palabras su recensión de un trabajo que se atrevía a mencionarlo: «Todavía los hay que quisieran provocar a la biología a la manera de Haeckel»[c7] (DuBrul, 1971, p. 739).

Pero pronto decidí que el asunto no necesita ninguna justificación. Adecuadamente reestructurado, se presenta como un tema central de la biología evolutiva porque ilumina dos ámbitos de gran importancia contemporánea: la evolución de las estrategias biológicas y la biología de la regulación. El punto de partida para una reestructuración tiene que ser el reconocimiento de que la teoría de Haeckel necesita un cambio en la secuencia temporal de los acontecimientos del desarrollo como mecanismo de recapitulación. Para Haeckel, el cambio era todo en una dirección: una aceleración universal del desarrollo, que empujaba a formas adultas ancestrales en los estadios juveniles de los descendientes. Nuestro concepto actual, ampliado, no apoya la aceleración frente al enlentecimiento; todas las direcciones de cambio en la secuencia temporal son igualmente admisibles. La pedomorfosis (la aparición de rasgos juveniles ancestrales en los descendientes adultos) debería ser tan común como la recapitulación.

A pesar de sus excrecencias y digresiones barrocas, este libro es, ante todo, un largo razonamiento sobre la importancia evolutiva de la heterocronía: los cambios en el tiempo relativo de aparición y en la velocidad de desarrollo de caracteres que ya están presentes en los antepasados. No es una discusión general sobre la relación entre ontogenia y filogenia. Que alguna relación existe no puede negarse. Los cambios evolutivos han de expresarse en la ontogenia, y por lo tanto la información filética tiene que residir en el desarrollo de los individuos. Esto, por sí mismo, es obvio y nada informativo. Este libro destaca la importancia de un tipo de relación: los cambios en la secuencia temporal del desarrollo que producen paralelismos entre los estadios de la ontogenia y la filogenia. El mayor obstáculo para entender mi tema es la lamentable confusión que existe en la bibliografía entre las ideas de Von Baer y la teoría sorprendentemente distinta que generaliza la recapitulación de Haeckel para que incluya todas las direcciones del cambio heterocrónico.

Haeckel interpretó las hendiduras branquiales de los embriones humanos como rasgos de peces ancestrales adultos, introducidos en los estadios tempranos de la ontogenia humana por una aceleración universal de las velocidades de desarrollo en las estirpes en evolución. Von Baer razonaba que las hendiduras branquiales humanas no reflejan un cambio en la secuencia temporal del desarrollo. No son estadios adultos de antepasados introducidos en los embriones de los descendientes; representan simplemente un estadio común a la ontogenia temprana de todos los vertebrados (después de todo, los peces embrionarios también tienen hendiduras branquiales).

La confusión entre Von Baer y Haeckel surge de una desafortunada tradición en historia natural, el énfasis en los resultados y su clasificación en lugar de en los procesos y su explicación. Es verdad que ambas teorías permiten inferencias acerca de los antepasados a partir de los estadios embrionarios de los descendientes; su utilidad en la reconstrucción de árboles filogenéticos no difiere mucho. ¿De verdad importa si en realidad estamos repitiendo el estadio adulto de un antepasado pisciforme (como afirmaban los recapitulacionistas), o sólo desarrollando un rasgo embrionario común que los peces, en tanto que vertebrados primitivos, conservan a lo largo de toda la vida (como afirmaba Von Baer)? La información filética es la misma; en ambos casos descubrimos lo mismo acerca de nuestra relación evolutiva con los peces. Si sólo estamos interesados en reconstruir árboles familiares, la diferencia entre estas dos teorías del desarrollo es nimia.

Sin embargo, si estamos interesados en los mecanismos por los que la información filética aparece en la ontogenia, entonces las diferencias difícilmente podrían ser más importantes. Porque la teoría de Von Baer de diferenciación creciente se vale sólo de un principio conservador de la herencia para conservar tozudamente los estadios tempranos de la ontogenia en todos los miembros de un grupo, mientras que la evolución actúa alterando los estadios posteriores. La recapitulación, en cambio, necesita un mecanismo activo que introduzca rasgos previamente adultos en estadios cada vez más tempranos de las ontogenias de los descendientes; es decir, necesita un cambio de secuencia temporal del desarrollo.

Para decidir entre Haeckel y Von Baer era necesario dar respuesta a una pregunta clave: ¿son los estadios adultos de los antepasados repetidos por los descendientes? Todos los participantes originales en el debate sabían perfectamente bien que éste era el punto fundamental; discutieron incesantemente acerca de si el contenido innegablemente filático de los estadios juveniles tenía algo que ver con las formas ancestrales adultas. Así, Thomas Hunt Morgan escribió (1916, p. 23; las cursivas son mías):

Me parece que hay una enorme diferencia entre la antigua afirmación de que los animales que viven en la actualidad tienen el estadio adulto original condensado en sus embriones, y la afirmación de que el parecido entre determinados caracteres en los embriones de animales superiores y los estadios correspondientes en los embriones de animales inferiores se explica de la manera más plausible por la suposición de que descienden de los mismos antepasados.

(Véase asimismo Buckman, 1899, p. 116; Gegenbaur, 1874, en Russell, 1916, p. 262; MacBride, 1914, p. 649; 1917, p. 425; Garstang, 1922, p. 89; Temkin, 1950; Hadzi, 1952, p. 1019; Donovan, 1973, p. 2).

En este caso, los que ignoran la historia no están condenados a repetirla; simplemente, están destinados a resultar confundidos. En los últimos años, una tradición benévola y «liberal» ha tendido a amalgamar Von Baer y Haeckel. Después de todo, sabemos que Haeckel era un poco extremo y hemos de abandonar su insistencia en la condensación de los estadios adultos. Pero, puesto que los embriones repiten efectivamente los estadios embrionarios de sus antepasados, ¿por qué no llamar a esto también recapitulación, con lo que se produce una síntesis general de las dos teorías más contradictorias de la mecánica del desarrollo? Así, Wald define la ley biogenética únicamente como la idea

… de que la evolución de los organismos ha dejado trazas en su desarrollo embriológico (1963, p. 14; véase asimismo Johnson et al., 1972, p. 760; Lovejoy, 1959, p. 443).

Y de Beer advirtió;

Sólo con que los recapitulacionistas abandonasen la afirmación de que lo que se repite es la condición adulta del antepasado, no habría razón para discrepar de ellos (1930, p. 102).

Ciertamente, pero entonces ya no serían recapitulacionistas.

Dicho sea de paso, sólo estoy planteando un aspecto teórico. No niego la importancia fundamental de las leyes de Von Baer y las comentaré extensamente. En realidad, estoy convencido de que la inmensa mayoría de supuestas recapitulaciones no representan otra cosa que la naturaleza conservadora de la herencia, tal como expresan las leyes de Von Baer. Insisto en la separación correcta entre Von Baer y Haeckel porque es sólo la hipótesis de Haeckel (cuando se la expande adecuadamente para que incluya el retardo así como la aceleración) la que invoca el mecanismo de los cambios en la secuencia temporal del desarrollo. Puesto que la importancia de los cambios en la secuencia temporal es el tema principal de este libro, he de dejar clara esta distinción.

Quiero resaltar otra distinción. La evolución tiene lugar cuando la ontogenia se altera en una de dos maneras: cuando se introducen nuevos caracteres en cualquier estadio del desarrollo con efectos diversos sobre los estadios siguientes, o cuando caracteres que ya estaban presentes experimentan cambios en el ritmo de desarrollo. Juntos, ambos procesos agotan el contenido formal del cambio filático; el segundo proceso es la heterocronía. Si el cambio en la secuencia temporal del desarrollo es importante en la evolución, entonces este segundo proceso tiene que ser muy común (si es predominante en frecuencia, mucho mejor para mí). Me gustaría conocer alguna manera de hacer una estima de las frecuencias relativas de los dos procesos, porque estos datos serian cruciales en los debates actuales sobre el papel evolutivo de los cambios en la regulación génica. Los cambios heterocrónicos son efectos reguladores: representan un cambio de la velocidad en rasgos ya presentes. (Los rasgos «nuevos» pueden surgir ya sea a partir de cambios en genes estructurales, ya sea a partir de variaciones en la regulación que producen efectos morfológicos complejos que decidimos calificar de novedosos). En cualquier caso, la frecuencia relativa de la heterocronía puede utilizarse para formar una estima mínima de la importancia de los cambios en la regulación. Creo que un estudio de la heterocronía representa la manera más fructífera de extraer información acerca de la regulación de datos clásicos de macroevolución y morfología.

Finalmente, he de explicar la organización inhabitual de este libro. He intentado presentar a la vez una historia seria de ideas y un análisis razonablemente completo de la teoría actual. Al procurar este enfoque amplio puedo haber tratado inadecuadamente una de las dos mitades, o haber hecho el libro tan largo y caro que nadie lo lea. Asimismo, he alargado más el libro al citar literalmente todas las afirmaciones importantes acerca de la naturaleza de las relaciones entre la ontogenia y la filogenia. El tema es tan fastidioso y confuso que no puedo presentar adecuadamente una miríada de distinciones sutiles en paráfrasis. Espero que se me perdone por sacrificar la prosa culta a la documentación adecuada.

Aun así, no considero que el libro sea un híbrido de historia y ciencia, sino un todo coherente. No intenté, como ocurre con mucha frecuencia, escribir una corta introducción histórica que posteriormente creció. El diseño final fue mi intención original. Tengo diversos motivos para escribir una historia de las ideas a una escala tal como ésta en un libro que está pensado, sobre todo, para biólogos.

La historia me fascina por sí misma, pero la utilidad científica dispuso mi plan. El razonamiento sobre la importancia actual de mi tema requería un tratamiento histórico. La distinción esencial entre Von Baer y Haeckel difícilmente puede apreciarse como no sea en su contexto histórico. La extraordinaria persistencia de una creencia en la recapitulación de los estadios adultos no puede ser una ilusión en masa. Ha estado entre nosotros desde Aristóteles, y se ha infiltrado en todas las teorías, incluso en aquellas que parecería que la repudian (el preformacionismo, por ejemplo). Me niego a creer que tantos científicos brillantes en la historia de la biología situaran de manera consistente en primer plano un asunto de importancia meramente periférica.

Además, la discusión histórica es necesaria si hemos de deslindar las diversas maneras en las que surgen los paralelismos entre ontogenia y filogenia. A menudo encontramos analogías que sólo son vagas y estériles, sin implicaciones causales. Pero durante la evolución pueden aparecer paralelismos más precisos de dos maneras básicas.

En primer lugar, pueden desarrollarse porque una limitación externa similar regula ambos procesos aunque la filogenia no tenga un efecto directo sobre la ontogenia. Por ejemplo, los primeros Naturphilosophen de principios del siglo XVIII hablaban de una única tendencia de desarrollo que todos los procesos dinámicos deben seguir. En un contexto posterior, mecanicista, Hertwig (1906) aducía que la ontogenia parece ir en paralelo a la filogenia porque sólo unas pocas sendas estructurales conducen al desarrollo de la complejidad a partir de células únicas. Más tarde todavía, L. S. Berg (1926, p. 155) atribuía la recapitulación a la operación de leyes de desarrollo idénticas en los ámbitos independientes de la ontogenia y la filogenia.

En segundo lugar, pueden surgir paralelismos por un efecto directo de la filogenia sobre la ontogenia. Según la hipótesis de Haeckel, la ley filética de la aceleración empuja a los estadios adultos ancestrales en la ontogenia temprana de los descendientes. Cualquier cambio heterocrónico es un acontecimiento filático que altera directamente el curso de la ontogenia.

Con estas distinciones, podemos comprender algunas afirmaciones actuales que invitan a la confusión. Jean Piaget, por ejemplo, cree que el desarrollo del pensamiento en los niños presenta un paralelismo estrecho con la evolución de la conciencia en nuestra especie. Pero niega explícitamente cualquier teoría de la recapitulación en términos haeckelianos. De hecho, acepta el principio de las limitaciones externas, en este caso, la condición de frontera de la estructura básica de la mente.

Otro motivo para escribir este libro es mi convicción de que la historia de la recapitulación ilustra algunas generalidades sobre la ciencia que no sorprenderán a ningún historiador pero que pueden resultar interesantes para muchos científicos. Por ejemplo, nunca ha sido más evidente lo insuficiente de un modelo de «ciencias duras» para experimentos cruciales de prueba y refutación. Los datos de la historia natural son tan diversos, complejos e inciertos que la simple acumulación de los mismos casi nunca puede resolver una cuestión. Siempre pueden documentarse casos opuestos en gran número, y nadie puede encontrar y contar suficientes casos imparciales para establecer una frecuencia relativa decisiva. La teoría tiene que desempeñar un papel a la hora de guiar la observación, y la teoría no caerá sobre la base de los datos acumulados gracias a ella. La recapitulación fue en gran parte impenetrable a la refutación empírica mediante la acumulación de excepciones. Cayó cuando dejó de estar de moda en la práctica, después del auge de la embriología experimental, y cuando fue insostenible en teoría, después del cambio científico en un campo relacionado (la genética mendeliana). Como otro ejemplo, mi documentación en el capítulo 5 de la influencia decisiva que la recapitulación ha tenido en áreas no biológicas tan dispares como el racismo y el análisis freudiano puede convencer a algunos científicos de que las investigaciones secretas de los académicos recluidos pueden estar repletas de importancia social, y que la imparcialidad científica y la objetividad absoluta son mitos.

Llegado a este punto habré sin duda enfurecido a mis colegas historiadores con esta aproximación violadora a la historia: la extracción del pasado con fines ulteriores, escasamente disfrazados, de explicar cuestiones actuales. Pero mi doblez puede dirigirse básicamente en la otra dirección. Probablemente estoy utilizando las ilaciones de relevancia actual para justificar ante los colegas científicos la historia inmaculada que yo quería escribir por la más sencilla de todas las razones intelectuales: la excitación personal, la fascinación e incluso el asombro (¿cómo puede alguien leer a Von Baer sin una sensación de exaltación por el absoluto poder intelectual de todo ello?). Esto, al menos, es irreducible y no necesita defensa alguna.

Epítome

De manera crípticamente simplificada, mi razonamiento primario es como sigue:

La idea de una relación entre la ontogenia y la historia de la vida no fue la invención de un alemán del siglo XVIII, partidario de la evolución. Aristóteles defendió una relación análoga entre el desarrollo humano y la historia orgánica. La hipótesis de un paralelismo entre los estadios de la ontogenia y secuencias de adultos (ya fueran creados o hubieran evolucionado) ha sido ubicua en la teoría biológica. Incluso desempeñó un papel fundamental en las teorías preformacionistas de Charles Bonnet, un sistema que, a primera vista, parecería que niega tanto la ontogenia como la filogenia.

A principios del siglo XIX surgieron dos conceptos radicalmente diferentes de relaciones entre la ontogenia de las formas superiores y las secuencias de adultos, al tiempo que los conceptos de movimiento, cambio y progreso sustituían la perspectiva estática en biología. Oken, Meckel, Agassiz y otros afirmaron que los estadios de la ontogenia repiten las formas adultas de animales situados más abajo en la escala de organización. Von Baer replicó que ningún animal superior repite ningún estadio adulto; el desarrollo va desde la homogeneidad indiferenciada a la heterogeneidad diferenciada, de lo general a lo especial.

La teoría de la recapitulación de Agassiz y la teoría de Von Baer de la similaridad embrionaria fueron releídas a la luz de la evolución. Darwin apoyó a Von Baer, mientras que Haeckel, Müller, Cope y Hyatt establecieron de forma independiente la ley biogenética: la ontogenia recapitula los estadios adultos de la filogenia. El prestigio creciente de la recapitulación eclipsó pronto a la alternativa de Von Baer.

La teoría evolutiva impuso una reestructuración radical de los mecanismos para la recapitulación. Oken había apelado a una única tendencia del desarrollo: las hendiduras branquiales en un embrión humano y en un pez adulto reflejan el mismo estadio en el desarrollo universal. Pero en la lectura evolutiva de Haeckel, las hendiduras branquiales humanas son (literalmente) los rasgos adultos de un antepasado. ¿De qué manera, pues, pasaron de un antepasado adulto grande a un feto minúsculo y transitorio? Todos los recapitulacionistas evolutivos aceptaban un mecanismo basado en dos leyes: primera, «adición terminal»: el cambio evolutivo funciona añadiendo estadios al final de la ontogenia ancestral; segunda, «condensación»: el desarrollo se acelera a medida que los rasgos ancestrales son relegados a estadios más tempranos de los embriones descendientes. El principio de la condensación identificaba el cambio en la secuencia temporal del desarrollo como el mecanismo que produce paralelismos entre la ontogenia y la filogenia.

El auge de una embriología experimental mecanicista presagió la muerte de la recapitulación. La ley biogenética finalmente se desmoronó cuando la genética mendeliana repudió la generalidad de sus dos principios necesarios: la adición terminal y la condensación. Todas las variedades del cambio en la secuencia temporal de desarrollo se hicieron ortodoxas. El desarrollo de partes individuales podía acelerarse o retardarse en relación al de otras partes. Estas aceleraciones y retardos engendran todo el conjunto de paralelismos entre ontogenia y filogenia.

El hundimiento de la ley de Haeckel propició una confusa variedad de clasificaciones complejas para las relaciones entre la ontogenia y la filogenia. Dichas clasificaciones tratan los resultados de los cambios en el ritmo de desarrollo (recapitulación y pedomorfosis), no los mecanismos (aceleración y retardo). Las clasificaciones son estáticas y complejas. De ellas se ha hecho muy poco uso útil y el tema general ha perdido casi toda su popularidad previa.

He sustituido estas clasificaciones de resultados mediante una sencilla clasificación de procesos. No hay una correspondencia de uno a uno entre proceso y resultado. El retardo puede conducir a la pedomorfosis (neotenia debida al enlentecimiento del desarrollo somático) o a la recapitulación (hipermorfosis debida al retardo de la madurez). La aceleración puede asimismo generar pedomorfosis (progénesis debida a la aceleración de la maduración) o recapitulación (por aceleración de los órganos somáticos). Los procesos son más fundamentales que los resultados; determinan el significado evolutivo de la heterocronía. (Las clasificaciones de los resultados resultan todavía más enmascaradas por inconsistencias en los criterios utilizados para comparar antepasados y descendientes: tamaño, edad o estadio de desarrollo. He expuesto un «modelo de reloj» para ilustrar simultáneamente todos los criterios y para mostrar la complejidad como resultado de una simplicidad subyacente que implica sólo aceleración y retardo.)

He desarrollado un nuevo contexto para considerar la importancia evolutiva de la recapitulación y la pedomorfosis. Los razonamientos clásicos se basan en el significado macroevolutivo de la morfología: la pedomorfosis como una evasión de la especialización, la recapitulación como un motor del progreso evolutivo mediante adición de órganos. Yo me centro en la importancia inmediata de la aceleración y el retardo en la evolución de las estrategias de historia de vida para la adaptación ecológica. En este contexto, la coordinación de la maduración adopta una importancia especial.

Ilustro la primacía del proceso mostrando que la pedomorfosis (un resultado) mezcla dos fenómenos diferentes que superficialmente comparten la propiedad común de morfología juvenil. Uno es el resultado de la aceleración, el otro del retardo. La progénesis refleja el truncamiento de la ontogenia mediante maduración sexual precoz (aceleración). Representa una estrategia de historia de vida para regímenes de selección de la r, en los que se privilegia mucho la reproducción temprana. La selección es de maduración precoz o tamaño pequeño; la morfología juvenil suele ser una consecuencia secundaria. La neotenia, en cambio, representa el retardo del desarrollo somático para órganos y partes selectos. Tiene lugar en regímenes de selección de la K, en los que la morfología está finamente ajustada a las condiciones ecológicas inmediatas.

La progénesis y la neotenia desempeñan papeles diferentes en la macroevolución. Ocasionalmente pueden surgir nuevos taxones superiores por progénesis, porque la selección sobre la morfología se relaja en un contexto de desarrollo, mezclando caracteres juveniles y adultos (la maduración precoz suele dejar algunos caracteres en su estado juvenil, al tiempo que acelera otros que se hallan más fuertemente correlacionados con la propia maduración). La evolución de un nuevo taxón superior puede ser muy rápida y, en gran parte, «fortuita» (en el sentido de que la selección no opera directamente para producir la nueva morfología). La neotenia proporciona una alternativa flexible para la ultraespecialización hipermórfica que, por lo general, acompaña a un retardo en la maduración. Ha sido importante en la evolución del comportamiento social complejo en los vertebrados superiores. El crecimiento y el desarrollo retardados pueden establecer los rangos en una jerarquía de dominancia o conducir a un aumento de la cerebralización al prolongar hasta la vida más tardía el crecimiento cerebral rápido característico de los fetos.

La neotenia ha sido un (probablemente el) determinante fundamental de la evolución humana. Cuando reconozcamos el papel innegable del retardo en la evolución humana, los datos de la neotenia podrán rescatarse de teorías previas que la hicieron tan impopular. El desarrollo humano se ha hecho más lento. Dentro de la «matriz de retardo», los rasgos adaptativos de los juveniles ancestrales se conservan fácilmente. El retardo como estrategia de historia de vida para un aprendizaje y socialización más prolongados puede ser mucho más importante en la evolución humana que cualquiera de sus consecuencias morfológicas.

Los seres humanos y los chimpancés son casi idénticos en genes estructurales, pero difieren mucho en forma y comportamiento. Esta paradoja puede resolverse apelando a una pequeña diferencia genética con efectos profundos: alteraciones en el sistema regulador que hacen más lento el ritmo general de desarrollo en los humanos. Los cambios heterocrónicos son cambios reguladores; sólo precisan una alteración en la coordinación de los rasgos que ya están presentes. Si se conociera la frecuencia del cambio heterocrónico, proporcionaría una buena estima de la importancia de la regulación como agente evolutivo.

Este epítome es una abreviación lastimosa de un desarrollo mucho más largo y, así lo espero, más sutil. ¡Por favor, lea el libro!

Parte primera

RECAPITULACIÓN

2

La tradición analogística desde Anaximandro a Bonnet

¿Las simientes de la recapitulación en la ciencia griega?

El microcosmos: la ontogenia. El macrocosmos: la historia cósmica, la historia humana, el desarrollo orgánico. Esta comparación puede ser la analogía más perdurable en la historia de la biología (Kleinsorge, 1900). Parece, para utilizar otra metáfora ontogenética, tan inevitable como envejecer.

He escogido, para este libro, sólo una de estas comparaciones generalizadas, la que hay entre los estadios de la ontogenia y una secuencia de organismos adultos, ya sean creados o evolucionados. En la forma de la ley biogenética de Haeckel, esta comparación proporcionó una discusión sin par en el arsenal de los evolucionistas durante la segunda mitad del siglo XIX. Además, la relación que Haeckel concebía y, de una manera muy distinta, que imaginaban los primeros Naturphilosophen, transcendía a la mera analogía para convertirse en una conexión causal íntima y necesaria. Pero el razonamiento básico es tan antiguo como la biología registrada; en el pensamiento preevolutivo, su tratamiento formal como analogía desempeñó un papel importante en los sistemas de hombres tan distintos en época y creencias como Aristóteles y Charles Bonnet. Su aparición en Aristóteles como un argumento para la epigénesis no ofrece ninguna sorpresa y únicamente atestigua su antigüedad; en cambio, su papel en el preformacionismo de Bonnet (un sistema que parecía negar no sólo la filogenia, sino también la ontogenia) da fe de su notable ubicuidad.

FIG 2.1. La cosmogonía de Empédocles tal como la interpreta De Santillana (1961).

Muchos pensadores presocráticos aceptaban la analogía de la historia individual con la cósmica. El cosmos naciente de Anaximandro, Anaxímenes y Demócrito estaba rodeado por una envoltura que se parecía a la membrana amniótica (Wilford, 1968, p. 109). La cosmogonía de Empédocles (450 a. C.) se basaba en gran medida en analogías ontogenéticas. En el relato de De Santillana (1961, pp. 108-128), la historia cíclica del cosmos depende de la dominancia alternante del amor y el conflicto (fig. 2.1). El amor lleva lo igual a lo desigual; el conflicto divide y separa el cosmos, eventualmente en los cuatro elementos primarios en capas concéntricas y no mezcladas (Wilford no está de acuerdo con la interpretación común de disposición en capas, pero afirma la separación en elementos básicos). Ahora nos encontramos en el segundo cuadrante del dominio creciente del conflicto. La embriología humana es comparable a esta porción del ciclo que conduce desde la unidad del amor a nuestra condición actual.[1] El embrión humano empieza en un estado informe (comparable a la unidad del amor); la diferenciación, elaboración y separación de sus partes refleja la dominancia del conflicto en nuestro período y forma el microcosmos de la historia universal.

Aquí, la idea fundamental de Empédocles es que el crecimiento del embrión ensaya de una manera condensada el proceso cosmogónico (De Santillana, 1961, p. 114).

Además, las «formas nacidas completas» del primer cuadrante no son diferentes de los embriones humanos por su falta de diferenciación. Carecen de sexo. No poseen, escribe Empédocles,

… ni las formas encantadoras de las extremidades ni voz. Cabe imaginarlas como fetos de crecimiento lento incubados por el calor de la Tierra (De Santillana, 1961, p. 114).

Anaximandro, en la interpretación de Osborn, compara estadios de la ontogenia humana con «antepasados» del desarrollo histórico que él describe. En un debate sobre la primacía histórica entre los cuatro elementos, Anaximandro afirmó la preeminencia del agua y concebía una Tierra originalmente fluida.

Suponía que los antepasados hipotéticos del hombre estuvieron primero encerrados en cápsulas córneas, y que flotaban y se alimentaban en el agua; tan pronto como estos «hombres-peces» estuvieron en disposición de emerger, se dirigieron a tierra, la cápsula reventó y tomaron su forma humana (Osborn, 1929, pp. 47-48).

En apoyo tanto de la primacía del agua como de esta secuencia «filática», Anaximandro señalaba la fluidez y transparencia tempranas del embrión, su residencia en el líquido amniótico y su largo período de desvalimiento después del nacimiento.

Empédocles y Anaximandro habían comparado los estadios de la embriología humana con formas hipotéticas en estadios previos del ciclo cósmico. Aristóteles, en una comparación más acorde con las formulaciones posteriores, trazó una analogía entre los adultos vivos actuales y la ontogenia humana. Puesto que Aristóteles reconoció la embriología como epigenética y clasificó a los organismos mediante grados crecientes de «perfección», difícilmente podía pasarse por alto dicha comparación.

En De generatione animalium, Aristóteles clasificó a los animales en cinco grupos: 1) mamíferos; 2) tiburones ovovivíparos; 3) aves y reptiles; 4) peces, cefalópodos y crustáceos; 5) insectos. Esta secuencia se basa en la ontogenia, porque su criterio es la perfección creciente en la generación:

Hemos de observar de qué forma tan justa la naturaleza ordena la generación en gradación regular. Los animales más perfectos y calientes producen sus crías perfectas … La tercera clase no produce un animal perfecto, sino un huevo, y este huevo es perfecto [es decir, no aumenta de tamaño]. Aquéllos cuya naturaleza es todavía más fría que éstos producen un huevo, pero imperfecto, que se perfecciona fuera del cuerpo (De generatione, 133b, líneas 1-10).

La ontogenia progresa asimismo hacia una mayor complejidad:

Porque nadie desmerecería al embrión no fecundado como inanimado o en cualquier sentido privado de vida … Que después poseen el alma nutricia es evidente. A medida que se desarrollan adquieren asimismo el alma sensitiva en virtud de la cual un animal es un animal (736a, líneas 33-38).

Aristóteles representaba su teoría epigenética de la ontogenia como una serie de «almas» cada vez más elevadas (nutritiva, sensitiva y racional) que penetraban en el embrión humano durante su desarrollo. (Esta afirmación constituyó la base de debates posteriores sobre temas tales como la condición teológica de los fetos abortados; véase Oppenheimer, 1975, para una discusión de las ideas de Aristóteles acerca de las épocas de aborto permisible sobre la base del desarrollo de las almas secuenciales por parte del feto). En diversas afirmaciones breves comparó esta secuencia triple de almas con organismos adultos: nutritiva para las plantas, sensitiva para los animales y racional para los humanos. Por ejemplo:

Al principio todos estos embriones parecen vivir la vida de una planta (736b, líneas 13-14). Puesto que el embrión ya es en potencia un animal, aunque imperfecto, tiene que obtener su nutrimento de otro lugar; en consecuencia, utiliza el útero y a la madre, como una planta utiliza la tierra, para obtener el nutrimento, hasta que está perfeccionado hasta el punto de ser ahora un animal locomotor en potencia (740a, líneas 24-28).

Estas diversas afirmaciones le concedieron a Aristóteles el papel de tatarabuelo de la teoría de la recapitulación. Needham, por ejemplo, escribe:

[Aristóteles] anunció la teoría de la recapitulación en sus especulaciones sobre el orden en el que las almas acaban habitando en el embrión durante su crecimiento (1959, p. 55).

En cierto sentido, esto es absurdo. Las comparaciones de Aristóteles son analogías, que hacía para reforzar su creencia en la naturaleza epigenética del desarrollo. Dos milenios de tiempo y de creencias las separan de las teorías causales de los Naturphilosophen y de los evolucionistas haeckelianos. Además, rechazo una aproximación a la historia de la ciencia que saquea el pasado en busca de semillas y de heraldos de teorías posteriores; una perspectiva tal sólo tiene sentido en el seno de la fe, ya abandonada, en que la ciencia avanza mediante acumulación hacia la verdad absoluta. En otro sentido, el cometido especial de Aristóteles en la historia del pensamiento occidental garantizó un papel mayor para estas analogías incidentales. Sus palabras fueron estudiadas asiduamente en siglos posteriores; y fueron recordadas cuando se volvió a afirmar la naturaleza epigenética de la embriología. Muchos comentarios posteriores, que a veces se citan como simientes de la recapitulación, son simplemente nuevas declaraciones de la posición de Aristóteles. En su Religio Medici de 1642, sir Thomas Browne utilizó la argumentación de Aristóteles para apoyar la analogía del microcosmos (hombre) y el macrocosmos (universo):

Yo pensaba que llamamos a nosotros mismos microcosmos, o pequeño mundo, era sólo un agradable tropo de retórica, hasta que mi propio criterio y después de pensarlo mejor me convencieron de que allí había una verdad real. Porque primero somos una masa tosca, del tipo de los animales que sólo son y poseen un tipo de ser torpe, todavía no privilegiado con la vida…; después vivimos la vida de las plantas, la vida de los animales, la vida de los hombres, y finalmente la vida de los espíritus, y en una naturaleza misteriosa se suceden estos cinco tipos de existencia, que comprenden las criaturas no sólo del mundo, sino del universo.

A Diderot y Harvey se les ha atribuido asimismo la paternidad de la recapitulación, simplemente porque afirmaron la epigénesis aristotélica (Diderot por parte de Crocker, 1959; Harvey por muchos autores, que van desde Serres, 1827. a Meyer, 1935). Harvey, por ejemplo, escribe en sus Anatomical exercitations de 1653:

Alrededor del cuarto día el huevo empieza a pasar de la vida de una planta a la de un animal.

En la búsqueda sin sentido de supuestos precursores de la teoría de la recapitulación, sólo un caso merece especial atención: un pasaje en el «Progreso y peculiaridades del ansarón» (el pollo del ganso), publicado postumamente por Richard Owen:

Si fuéramos capaces de seguir el progreso de aumento del número de partes del animal más perfecto, tal como se formaron por vez primera en sucesión, desde el estado más inicial hasta el de perfección total, probablemente podríamos compararlo con algunos de los propios animales incompletos, de todos los órdenes de los animales en la Creación, que en ningún estadio son distintos de algunos de los órdenes inferiores; o, en otras palabras, si tomáramos una serie de animales, desde el más imperfecto hasta el perfecto, probablemente encontraríamos un animal imperfecto que correspondiera a algún estadio del más perfecto (en Owen, 1841, p. 14).

Pero hay dos observaciones que contaminan el derecho de paternidad de la idea de recapitulación como una repetición secuencial de adultos «inferiores»: primera, aunque fuentes secundarias (Meyer, 1935, p. 381)[2] suelen dar la fecha de este pasaje hacia 1755, cuando Hunter empezó su trabajo sobre el desarrollo del ganso, el propio Owen fecha el manuscrito entre 1775 y la muerte de Hunter en 1793: por lo tanto, bien entrado en el período en el que se diseminaban los dogmas básicos de la Naturphilosophie, aunque antes de la fecha tradicional, 1793, del inicio del razonamiento específico por parte de Kielmeyer. Segunda, el pasaje de Hunter es corto, desconectado y especulativo, y no está basado en la observación. Hunter simplemente conjeturó acerca del curso del desarrollo antes de que pudiera determinarse ninguna estructura embrionaria mediante los mejores microscopios de que entonces se disponía. La siguiente frase del manuscrito de Hunter, aunque nunca se cita en la bibliografía sobre recapitulación, lo deja bien claro:

Pero todas nuestras observaciones sólo pueden empezar en un estadio visible de formación, antes del cual sólo podemos hacer conjeturas (Owen, 1841, p. 14).

Ontogenia y filogenia en el conflicto de «evolución» y epigénesis: el idilio de Charles Bonnet

Needham hablaba de la epigénesis y del preformacionismo como

… una antítesis que Aristóteles fue el primero en percibir, y cuya historia posterior es casi sinónima con la historia de la embriología (1959, p. 40).

¿Qué mayor misterio puede haber que el crecimiento de algo tan complejo como un infante humano a partir de inicios humildes en un huevo esencialmente informe o, como hubiera dicho Aristóteles, en la sangre menstrual? Las dos soluciones extremas tienen sus fortalezas y sus problemas. Uno puede creer lo que ve y aducir que las partes se forman secuencialmente por fuerzas externas que actúan sobre materia que sólo potencialmente es capaz de desarrollo normal (epigénesis). Pero ¿qué fuerza natural podría entonces regular la ontogenia? De hecho, los epigenetistas del siglo xvm se refugiaban a menudo en el vitalismo o directamente en el misticismo. O bien uno puede calificar lo que observa como mera apariencia y asegurar que la complejidad del producto final se halla presente desde el inicio, aunque el germen y el embrión joven pueden ser demasiado diminutos o demasiado transparentes para mostrarla (preformacionismo). Así pues, la ontogenia es la evolución[c8] (literalmente, el despliegue) de esta complejidad preformada. Esta posición evita el dilema de las fuerzas místicas, pero nos obliga a postular lo que no percibimos.

Sabemos que por la época de Von Baer los epigenetistas habían «ganado». Se podría pensar que el tema de este capítulo debería ser el registro de dicha victoria, porque ¿qué prerrequisito para el triunfo de la recapitulación puede ser más fuerte que la derrota de una teoría que negaba a la vez el desarrollo en la embriología y cualquier cambio orgánico verdadero a lo largo del tiempo? Tal como escribió Étienne Geoffroy Saint-Hilaire:

Según el sistema del encapsulamiento ilimitado [emboîtement indéfini], los organismos son y permanecen a lo largo de los siglos lo que siempre han sido; de ello, hay hombres que han llegado a la conclusión de que las formas de los animales son inalterables (1833, p. 89).

Pero no es así. El primer paralelismo extenso entre la ontogenia y la historia de la vida (aunque era una versión en la tradición analógica) procedía de la pluma de Charles Bonnet, el principal portavoz de la preformación. Para comprender esta paradoja, hemos de disipar algunos mitos comunes acerca de la «evolución».

La solución de las grandes discusiones se halla por lo general cerca del justo medio, y este debate no es una excepción. La genética moderna se halla tan a medio camino como puede ser entre las formulaciones extremas del siglo XVIII. Los preformacionistas tenían razón al afirmar que alguna preexistencia es el único refugio frente al misticismo. Pero se equivocaban al postular una estructura preformada, porque hemos descubierto instrucciones codificadas. (Apenas sorprende que un mundo que no sabía nada de la pianola —por no mencionar el programa informático— hubiera pasado por alto el almacenamiento de instrucciones codificadas). Los epigenetistas, por otro lado, estaban en lo cierto al insistir que el aspecto visual del desarrollo no es una mera ilusión.

Con este acercamiento se podría pensar que las dos teorías originales serían igualmente respetadas en los párrafos históricos de los manuales modernos de embriología. Sin embargo, dichos párrafos casi invariablemente se parecen al guión de un filme del Oeste, en el que los epigenetistas son los «buenos» y los preformacionistas los «malos», y el supuesto triunfo de la epigénesis supone los cimientos de la embriología moderna. Al hacerlo así, el preformacionismo se retrata como una caricatura absurda de sí mismo. Si dicha caricatura fuera correcta, ningún preformacionista hubiera construido jamás una analogía entre la ontogenia y la historia de la vida, y este capítulo no tendría sentido.

La caricatura implica tres afirmaciones:

Los preformacionistas creían que la ontogenia implicaba sólo el aumento de tamaño de una miniatura perfectamente proporcionada encerrada en el óvulo o el espermatozoide.

Esta creencia conduce al absurdo, porque el homúnculo-en-el-óvulo ha de tener un homúnculo-en-su-óvulo, y así hasta el infinito. Toda la historia de la humanidad residía en los ovarios de Eva (o en el esperma de Adán).

Puesto que cualquiera puede ver que un embrión de pollo no es una gallina en miniatura, los preformacionistas tuvieron que haber sido antiempiricistas fanáticamente dogmáticos.

Estas tres acusaciones no son en absoluto nuevas; al enunciar su sistema de evolución, Charles Bonnet las abordó todas.[c9]

1. El homúnculo en miniatura. El texto estándar reproduce el hombrecillo de Hartsoeker con una gran cabeza, claramente acurrucado dentro de un espermatozoide, o los diminutos animales de Dalenpatius, o el homúnculo de D’Agoty suspendido en un vaso de agua y visible «incluso sin la ayuda de lupas» (1752). Pero no ha de permitirse que la vivida imaginación de unas pocas figuras periféricas distorsione la opinión común de todos los evolucionistas principales. Malpighi,[3] Haller y Bonnet habían estudiado el desarrollo del embrión de pollo y sabían perfectamente que parecía avanzar desde la homogeneidad transparente a la complejidad diferenciada. Pero afirmaban que esta apariencia era ilusoria.

El aspecto visual, afirmaban, no puede asimilarse a la verdadera existencia. El embrión joven es tan minúsculo y tan transparente que no podemos ver rasgos que tienen que estar ahí. Cuando consideramos que los mejores microscopios de la época no eran rivales para los modelos estudiantiles en los cursos de biología elemental modernos, esta argumentación tiene algo de peso. Bonnet escribió:

En sus primeros inicios, el animal es casi líquido. Gradualmente adquiere una consistencia gelatinosa. Cuando el pulmón del pollo empieza a hacerse visible, su tamaño es ya de 1/10 de pulgada. Podemos probar que habría sido visible a 4/100 de pulgada si no hubiera sido por su perfecta transparencia (1764, p. 156).

Por lo tanto, no consideremos el momento en el que los seres organizados empiezan a existir en función del momento en el que empiezan a hacerse visibles; y no encerremos a la naturaleza por los límites estrictos de nuestros sentidos e instrumentos (1762, p. 169).

Además, argumentar que hay partes preformadas no es sostener que el embrión temprano es ya un adulto en miniatura. Las partes, desde luego, están ahí desde el principio, pero en proporciones y posiciones diferentes de las que se muestran en los adultos. Incluso si pudiéramos ver todas las partes desde el mismo principio, la ontogenia presentaría una panoplia de cambio por redistribución, aumento diferencial de tamaño y alteración de forma:

Mientras el pollo es todavía un germen, todas sus partes tienen formas, proporciones y posiciones que difieren mucho de las que alcanzarán durante la evolución … Si pudiéramos ver el germen ampliado, tal como es cuando es pequeño, nos sería imposible reconocerlo como un pollo … Todas las partes del germen no se desarrollan al mismo tiempo y de manera uniforme (1762).

2. La reductio ad absurdum[c10] del encapsulamiento. Desde nuestra perspectiva, no puede haber idea más absurda que el encapsulamiento de toda la historia humana en los ovarios de Eva: el homúnculo en el óvulo, el siguiente homúnculo en el óvulo del homúnculo, una caja dentro de otra caja y ésta dentro de otra, hasta futuras generaciones prospectivas de tamaño increíblemente diminuto. Los epigenetistas del siglo XVIII ya plantearon esta objeción, pero los preformacionistas no la encontraron insuperable.

El encapsulamiento indefinido de linajes que persisten a lo largo de millones de generaciones puede violentar la imaginación; pero un mundo destinado a sobrevivir sólo unos cuantos miles de años podía permitirse un número suficientemente bajo de generaciones para inspirar crédito. Además, los preformacionistas no tenían una teoría celular que estableciera un límite inferior de tamaño y que hiciera absurdo un homúnculo humano más pequeño que la más pequeña de las células únicas. Para Bonnet no era evidente que el tamaño tuviera ningún límite superior o inferior, que no fuera otra cosa que un concepto relativo. Sólo recientemente se habían descubierto los infusorios, con ayuda de microscopios que se sabe que eran deficientes en comparación con lo que se podría haber desarrollado. De nuevo, en ausencia de la teoría celular, generalmente se creía que estos protozoos poseían órganos y quizá parásitos con sus propios órganos, y así sucesivamente, ad infinitum. «La naturaleza opera a un tamaño tan pequeño como quiere», escribió Bonnet (1764, p. XXXII).

No conocemos en absoluto el límite inferior de la división de la materia, pero vemos que se ha dividido de forma prodigiosa. Desde el elefante hasta el ácaro, desde la ballena hasta el animálculo 27 millones de veces más pequeño que el ácaro, desde el globo del Sol hasta el glóbulo de luz,[c11] ¡qué inconcebible multitud de grados intermedios! Este animálculo puede percibir la luz; ésta penetra en su ojo; allí traza la imagen de objetos. ¿Qué podría ser más increíblemente pequeño que el tamaño de esta imagen?; ¿qué podría ser todavía más increíblemente pequeño que el tamaño de un glóbulo de luz, del que varios miles, quizá varios millones, entran de golpe en el ojo? (p. 162).

3. La afirmación más famosa de Bonnet, y la que con más frecuencia se escoge para ridiculizarlo, proclama:

Esta hipótesis del encapsulamiento es una de las mayores victorias que el entendimiento puro ha conseguido sobre los sentidos (Cette hypothése de l’Emboîtement est une des plus belles victoires que l’Entendement pur ait remporté sur les Sens; 1764, pp. 162-163).

Sacada de su contexto por un experimentalista moderno, la afirmación de Bonnet provoca desdén. Pero en su época supuso una reclamación necesaria en apoyo de una posición que los experimentalistas modernos considerarían «científica».

Charles Lyell argumentó tenazmente que la clave de una verdadera geología residía en el compromiso de no leer literalmente la evidencia de los estratos. Cuvier, el gran literalista, había postulado una serie de extinciones faunísticas catastróficas (basadas en estratos que faltaban y en cambios locales en el ambiente de la cuenca de París). Lyell destacaba la imperfección extrema del registro fósil. Aducía que hemos de interpolar, entre los fragmentos de pruebas que subsisten, los acontecimientos que una verdadera teoría de la geología exige: la uniformidad del proceso. La afirmación de Bonnet se hallaba dentro de la misma tradición: sabemos que el tamaño minúsculo y la transparencia del embrión y la tosquedad de nuestros instrumentos impiden cualquier observación directa de lo que está realmente allí en los estadios iniciales de la ontogenia; por lo tanto, o bien hemos de aceptar la evidencia ontogenética de nuestros sentidos vulgares, o bien postular lo que todavía no podemos percibir. Si elegimos la primera dirección, evitamos la Escila de las entidades invisibles pero nos enfrentamos en cambio a la Caribdis de una teoría general que sustituya la mecánica de la ciencia newtoniana por fuerzas místicas. La teoría de la evolución de Bonnet estaba destinada a proteger la actitud general que un experimentalista moderno reconocería como «científica» a partir del vitalismo que implica la evidencia de la sensación en bruto. Los preformacionistas eran los mecanicistas de su época. (Y su razonamiento básico no ha empeorado en la actualidad. Si el huevo estuviera completamente desorganizado, ¿cómo podría producir una tal complejidad consistente sin una entelequia directora? Lo hace, y puede hacerlo únicamente, debido a que la información —no simplemente el material crudo— necesaria para construir esta complejidad ya reside en el huevo). Tal como escribió Bonnet:

O bien hemos de disponernos a explicar mecánicamente la formación secuencial de órganos … o bien hemos de admitir que el germen contiene en miniatura todas las partes esenciales para la planta o el animal que representa (1762, p. 20).

Muchos autores han señalado la relación del preformacionismo con la visión newtoniana del mundo (Adelmann, 1966, p. 875; Gasking, 1967; Meyer, 1939, p. 310; Whitman, 1894a, p. 219; 1894c, p. 260; Huxley y De Beer, 1934, p. 2). Wilkie ha expresado el dilema particularmente bien:

Por los cánones de cartesianismo, [a los preformacionistas] no les era permitido apelar a almas o a formas sustanciales como agentes en la embriología … Las leyes del movimiento parecían demasiado generales para explicar las particularidades de la embriología de diferentes especies, y demasiado sencillas para explicar la complejidad extrema de cualquier forma animal. No les estaba permitido atribuir la formación de un animal hic et nunc[c12] a Dios, cuya actividad creadora se consideraba que había terminado con la formación del universo en un momento único del pasado remoto. De ahí que les quedara la hipótesis de que cada organismo individual tuvo que haber existido de alguna manera desde el principio, habiendo sido creado junto con todos los demás seres (1967, pp. 140-141).

En 1824, Prévost y Dumas confesaban:

A primera vista esta hipótesis es sorprendente, pero gradualmente la mente se va acostumbrando a ella y pronto llega a preferirla a cualquier otra. Parece más fácil imaginar una época en la que la naturaleza, por así decirlo, parió y dio a luz, de golpe, a toda la creación, presente y futura, que imaginar una actividad continua (en Gasking, 1967, p. 144).[4]

Los escritos filosóficos de Bonnet lo abarcan casi todo, desde las propiedades de los infusorios hasta la naturaleza de la deidad. Como tema dominante en todas estas obras, Bonnet extendió a todo el universo el dogma filosófico básico de sus creencias preformacionistas sobre la ontogenia: el desarrollo es sólo aparente; representa el despliegue de estructuras preformadas en la creación misma. Dios, el que da cuerda al reloj, no sólo había ordenado las leyes del universo, también había creado todas sus estructuras: una creación seguida por la evolución completa de toda estructura preordenada hasta el fin del tiempo establecido.

Esta gran concepción de designio universal inspiró a Bonnet hasta el éxtasis:

Me deleito al considerar esta magnífica sucesión de seres organizados, encerrados en otros tantos mundos pequeños, uno dentro de otro. Los veo alejándose de mí gradualmente, disminuyendo según determinadas proporciones, y finalmente perdiéndose en una noche impenetrable. Saboreo una secreta satisfacción al descubrir… el germen del héroe que encontrará, en varios miles de años, un gran imperio; o, quizá, el de un filósofo que entonces descubrirá la causa de la gravedad, el misterio de la generación y la mecánica de nuestro ser (1762, p. 104).

Con su dogma preformacionista, Bonnet pudo reconciliar dos concepciones de Dios que de otro modo podían entrar en conflicto: una convicción de que el Dios benevolente de la cristiandad había ordenado una historia universal marcada por la perfección, el progreso y la felicidad crecientes, y la creencia de que Dios sólo había actuado una vez, y que el orden del mundo implicaba la construcción de toda su historia por este acto único.

Ambas ideas están implícitas en la concepción más famosa de Bonnet: su cadena del ser. La cadena se extendía sin interrupción desde su «primer término, el átomo» hasta «el mayor de los QUERUBINES» (1764, p. 29).

Entre el grado inferior y el superior de la perfección espiritual y corporal, existe un número casi infinito de grados intermedios. La sucesión de grados comprende la cadena universal. Une a todos los seres, enlaza a todos los mundos, abraza todas las esferas. Un ÚNICO SER se halla fuera de esta cadena, y ÉL es el que la hizo (p. 27).

La identificación de estadios intermedios entre grupos bastante discretos (minerales, plantas, animales, por ejemplo) planteaba alguna dificultad, pero Bonnet se esforzó por salvar las brechas. Señalando la estructura fibrosa de las plantas superiores, consideró que el asbesto y los estratos sedimentarios eran formas de transición entre los minerales y las plantas; aunque, confesó:

… esta transición no es tan feliz como las que observamos en otras clases de seres terrestres; la naturaleza parece dar un salto aquí; pero dicho salto, sin duda, desaparecerá cuando nuestro conocimiento alcance mayores extensión y precisión (p. 37).

Otras formas de transición incluían la hidra entre las plantas y los animales (p. 47), la anguila entre los reptiles y los peces (p. 64), los peces voladores y las aves acuáticas entre los peces y las aves (p. 66), y el murciélago y el avestruz entre las aves y los mamíferos. La brecha notoria entre el mono y el hombre la llenó Bonnet con la gradación usual: los «salvajes» en la base, nuestro propio grupo en la cúspide:

Podemos oponer la impropiedad del hotentote a la propiedad del holandés. Desde el cruel caníbal pasamos rápidamente al humano francés … Subimos desde el campesino escocés al gran Newton (p. 82).

Aunque la cadena marcaba una secuencia completa de perfección creciente, era completamente estática. Había sido creada de repente, y sus eslabones constituyentes no podían transformarse el uno en el otro. De esta manera reconciliaba Bonnet sus ideas de perfectibilidad y de orden creado.

Utilizaba una argumentación similar para explicar de qué manera la aparición de una perfección creciente en la historia podía reconciliarse con la creación de todo al principio. Y basaba su reconciliación en una analogía compleja y extendida entre la ontogenia y la historia de la vida.

Bonnet empezaba utilizando el principio general de la evolución embriológica para aducir que el mundo (como el germen) había sido creado había sido creado con toda su historia encapsulada en su interior.

¿Cómo podemos suponer que esta VOLUNTAD, que fue capaz de preordenarlo todo con un acto único, habría de intervenir de forma inmediata e incesante en el espacio y en el tiempo? ¿Acaso ELLA crea primero la oruga, después la crisálida y después la mariposa? ¿Acaso ELLA crea nuevos gérmenes en cada momento? (1769,2:133).

Bonnet repite entonces para el cosmos el mismo argumento que explicaba la aparición epigenética de la ontogenia y desbarataba la pista falsa de un homúnculo perfectamente miniaturizado.

No imagino que, en el primer momento de la creación, todos los cuerpos celestes se hallaran dispuestos de manera precisa, unos con relación a otros, tal como se encuentran hoy en día … Más bien, la SABIDURÍA DIVINA había previsto y aprobado estos cambios, pues ELLA había previsto y aprobado el número casi infinito de modificaciones diversas que surgirían a partir de la estructura u organización primitiva de los seres que habitan cada mundo. Todas las piezas del universo son, por lo tanto, contemporáneas. Mediante un acto único, la VOLUNTAD CREADORA realizó todo lo que podía ser (1769, 1:246-247).

Bonnet trazó entonces una analogía más específica entre la secuencia real de estadios en la ontogenia y la historia de la vida. Ambas parecen avanzar desde la simplicidad hacia la complejidad. La apariencia es ilusoria en cada caso.

Moisés, argumentaba Bonnet, no pudo haber descrito la creación original en el libro del Génesis (p. 237). El Génesis sitúa la formación del Sol en el cuarto día; pero no puede ser más joven que una Tierra subordinada a él. Moisés describe una mera apariencia: a medida que un mundo anterior evolucionaba hasta el siguiente, pasó a través de un período de caos registrado en los primeros enunciados del Génesis. La Biblia sólo discute nuestro mundo actual, y la aparente inmutabilidad de la vida que describe sólo se aplica al último de una larga serie de mundos.

Lo físico y lo biológico están íntimamente entrelazados. Si la Tierra ha experimentado una serie de revoluciones en su forma aparente, podemos inferir una secuencia paralela de cambios ilusorios para la vida:

¿Quién puede negar que el PODER ABSOLUTO pudo encerrar en el primer germen de cada ser organizado la sucesión de gérmenes correspondientes a las diversas revoluciones que nuestro planeta estaba destinado a experimentar? ¿Acaso el microscopio y el escalpelo no nos muestran generaciones encapsuladas unas dentro de otras? (p. 261).

Pero ¿qué aspecto habría tenido la vida en estos otros mundos? El principio de perfectibilidad decreta que los aspectos sucesivos de cualquier especie se dispongan en una serie progresiva:

Los animales están llamados a una perfección, para la que el principio orgánico existía en el momento de la creación, y cuyo completo desarrollo se reserva para el futuro estado de nuestro globo (p. 199).

La embriología confirma una tal serie, puesto que el homúnculo preforma-do evoluciona desde una simplicidad ilusoria a su complejidad completa y final. Bonnet emplea continuamente una metáfora ontogenética para justificar sus hipótesis sobre el progreso aparente de la historia de la vida:

Algunas especies experimentan un gran número de metamorfosis que vuelven a vestir a los individuos en formas tan variadas que parece que representen especies diferentes. Nuestro mundo se hallaba previamente en la forma de un gusano u oruga; ahora está en la de una crisálida; la última revolución le conferirá la forma de una mariposa (p. 262).

La embriología del pollo proporciona claves más específicas acerca de la forma de los animales que habitaban mundos previos:

No podemos ver sin asombro … las extrañas revoluciones por las que pasa el pollo desde el momento en que empieza a hacerse visible hasta el momento en el que exhibe su forma final. Cuando el pollo empieza a hacerse visible, se presenta en una forma muy parecida a la de un gusano muy pequeño. Su cabeza es grande, y a su cabeza se halla fijado una especie de apéndice ahusado. Sin embargo, es en este apéndice, tan parecido a la cola de un pequeño gusano, donde están contenidos el tronco y las extremidades del animal … Si la imperfección de nuestra visión y de nuestros instrumentos nos permitiera ver los estadios más tempranos del desarrollo del pollo [remonter plus haut dans l’origine du poulet), descubriríamos, sin duda, muchas más cosas todavía enmascaradas. Las diferentes fases en las que el pollo nos es revelado sucesivamente nos permiten juzgar las diversas revoluciones que los cuerpos organizados han experimentado para alcanzar esta última forma por la que nos son conocidos. Todo esto nos ayuda a concebir las nuevas formas que los animales alcanzarán en este futuro estado al que, según conjeturo, son llamados (pp. 178-179).

En realidad, Bonnet describe como «embrionario» el aspecto de organismos en mundos pasados:

¡Qué asombrados quedaríamos si pudiéramos penetrar en estas profundidades, y echar una mirada a este abismo! Allí descubriríamos un mundo muy distinto del nuestro, un mundo cuyos extraños decorados nos arrojarían en una confusión que aumentaría sin cesar. Allí, un Réaumur, un Jussieu, un Linné, se sentirían perdidos. Allí buscaríamos nuestros cuadrúpedos, nuestras aves, nuestros reptiles, nuestros insectos, y en su lugar sólo veríamos figuras extravagantes, cuyos rasgos irregulares e incompletos nos dejarían en la duda de que estuviéramos mirando lo que se habría de convertir en cuadrúpedos y aves … Concebimos que este primer estado de todos los seres organizados sea el estado del germen, y hemos dicho que el germen contiene en miniatura todas las partes del futuro animal o vegetal. No adquiere órganos que nunca tuvo; pero órganos que todavía no han aparecido empiezan a hacerse visibles (1764, pp. 161-162).

Así, los organismos han alcanzado su estado presente a través de una serie de cambios de forma comparables a la progresión ilusoria del embrión desde la simplicidad a la complejidad. Pero ¿qué hay del futuro? ¿Qué le ocurre a la esencia de un organismo después de la descomposición de su cuerpo terrenal? El principio de perfectibilidad no puede permitir una desaparición irrevocable:

¿Qué razones filosóficas nos imponen la obligación de creer que la muerte sea el final de la trayectoria de un animal? ¿Por qué habría de extinguirse para siempre un ser, tan perfectible, que posee un principio de perfectibilidad del que no podemos establecer los límites? (1769, 1:182).

Las Escrituras proclaman la resurrección del cuerpo al final de los tiempos. Por el principio de perfectibilidad, el cuerpo que alberga el alma en el juicio final tiene que ser superior al cuerpo en el que habitaba durante una existencia terrenal Previa. Pero el principio de la preformación dicta que toda estructura, incluido este cuerpo superior, estuviera presente en la creación. Así pues, ¿dónde reside el alma con su mejor cuerpo mientras espera el sonido de la trompeta?

Bonnet propone que el alma del hombre reside en un homúnculo en miniatura situado en el corpus callosum del cerebro. De nuevo, con una metáfora ontogenética, escribe:

La resurrección será sólo el desarrollo prodigiosamente acelerado de este germen, en la actualidad escondido en el corpus callosum. ¿Acaso no pudo EL AUTOR de la naturaleza, que preordenó a todos los seres en el principio, encerrar el cuerpo espiritual en el cuerpo animal, del mismo modo que originalmente encerró a la planta en la semilla, a la mariposa en la oruga, a las generaciones futuras en las generaciones presentes? … Oh, cristianos que defendéis esta doctrina de la vida, ¿acaso teméis a la muerte? Vuestra alma inmortal está ligada a la inmortalidad mediante lazos físicos y dichos lazos son indisolubles. Unida a un germen imperecedero, vuestra alma ve solo una feliz transformación en la muerte; una transformación que, al liberar a la semilla de su envuelta, dará a la planta un nuevo ser. ¿Dónde está, muerte, tu aguijón? ¿Dónde está, muerte, tu victoria?[c13] (1764, pp. 88-90).

Pero si el hombre será recompensado tan generosamente con un cuerpo mejor para su alma inmortal, ¿qué hay de las criaturas inferiores de Dios? ¿Acaso el principio de perfectibilidad no exige también que los animales, y quizá asimismo las plantas, tengan alma? ¿No comparten dichas almas la promesa de un cuerpo mejorado en la resurrección?

Si la SABIDURIA ADORABLE que presidió en la formación del universo quiso la mayor perfección para todos los seres conscientes (¿y cómo puede alguien dudar de este deseo en la BONDAD SUPREMA?), ELLA hubiera preformado en este pequeño cuerpo indestructible, verdadera sede del alma de las bestias, nuevos sentidos, sentidos más exquisitos, y partes apropiadas para dichos sentidos (1769, 1:181-182).

Incluso las plantas pueden esperar una resurrección como criaturas mejoradas capaces de movimiento (p. 225).

Este concepto general conlleva algunas implicaciones intrigantes, y Bonnet no se amedrenta ante ellas. Por ejemplo, ¿qué le ocurre al «germen de la restitución» (p. 180) cuando el cuerpo que lo encierra muere?:

No creo que sea muy difícil dar respuesta a esta pregunta. Los gérmenes indestructibles pueden ser dispersados, sin inconveniencia, en todos los cuerpos individuales que nos rodean. Pueden morar en este cuerpo o en aquél hasta el momento de su descomposición; después pueden pasar sin la menor alteración a otro cuerpo; de allí a un tercero, etc. Concibo sin la menor dificultad que el germen de un elefante pueda alojarse primero en una molécula de tierra, pasar de allí a la semilla de un fruto, de allí a la pata de un ácaro, etc. (p. 207).

Y qué ocurre con los gérmenes de restitución preformados en cuerpos que nunca vivieron: en fetos nacidos muertos y en los numerosos homúnculos encapsulados en los ovarios de dichos fetos?:

Pero si todos estos seres organizados han sido preformados desde el inicio, ¿en qué se convertirán tantos billones de gérmenes que nunca se desarrollaron en el estado presente de nuestro mundo? … El lector habrá adivinado ya mi respuesta: cada uno de estos gérmenes encierra otro germen imperecedero de restitución que se desarrollará sólo en el estado futuro de nuestro planeta. Nada se pierde en el inmenso almacén de la naturaleza; todo tiene allí su utilidad, su objetivo y su mejor fin posible (pp. 206-207).

Todos los organismos serán recompensados con cuerpos mejorados para encerrar su alma en la resurrección. Y esta perfección aumentada estará tan ajustada a la situación presente que todos los organismos conservarán su posición relativa en la cadena del ser al tiempo que toda la cadena es transportada hacia arriba:

En el estado futuro de nuestro globo observaremos, sin duda, la misma progresión que hoy descubrimos entre los diferentes órdenes de los seres organizados … El hombre, transportado entonces a otro plano más adecuado a la eminencia de sus facultades, dejará al mono o al elefante este primer lugar que ocupó entre los animales de nuestro planeta. [Puesto que la cadena del ser actual se extiende más allá del hombre hasta los ángeles celestiales, el hombre ya no podrá residir en la Tierra en el mundo futuro]. En esta restitución universal de los animales, podremos encontrar a los Newton y los Leibniz entre los monos o los elefantes, a los Perrault y los Vauban entre los castores, etc. Las especies más inferiores, las ostras, los pólipos, etc., serán las especies más encumbradas de la nueva jerarquía, tal como las aves y los cuadrúpedos son en relación al hombre en nuestra jerarquía actual (pp. 203-205).

En resumen, tenemos una apariencia ilusoria de transmutación en la historia de la vida. Si pudiéramos contemplar la historia completa de una especie desde la creación, veríamos una serie de mejoras en el diseño correlacionadas con las revoluciones físicas del globo,[5] y una última perfección en el juicio final. Y, sin embargo, toda esta historia no es más que la exhibición sucesiva de estructuras preformadas ocultas por la encapsulación en el momento de la creación. Unicamente de esta manera podría postular un preformacionista el aspecto e desarrollo que exigía el principio de perfectibilidad. Después de todo, ¿por qué las generaciones sucesivas encapsuladas en los ovarios de una Eva primordial deberían tener todas la misma forma? Podríamos abrir la muñeca rusa de este ovario primordial y encontrar solo diez muñecas de forma idéntica; dentro de la décima podríamos descubrir una criatura inmensamente superior, y después de otras diez cajas similares, otro ser de diseño todavía más perfecto. En el sistema de Bonnet, la transmutación ilusoria de cada linaje tiene lugar en dos fases; primero, una sucesión de formas encapsuladas en secuencia programada dentro de los ovarios de su primer representante; finalmente, la aparición de gérmenes perfeccionados de restitución al final de los tiempos.[6] La analogía constante de Bonnet para esta «filogenia» es la ontogenia. Hay una apariencia ilusoria de desarrollo en la ontogenia; los estadios avanzan desde la simplicidad a la complejidad. Pero todo está preformado desde el inicio. Las patas del pollo están escondidas en la vaina vermiforme del embrión; el cuerpo perfecto de nuestra alma inmortal espera pacientemente el segundo advenimiento.

He desarrollado con una cierta extensión el «cuadro encantador» de Bonnet (tal como Cuvier lo llamaba) porque ilustra muy bien la extraordinaria influencia del paralelismo entre la ontogenia y la historia de la vida. Si algún sistema tuviera que ser inmune a dicha influencia, el preformacionismo sería seguramente el candidato más probable, porque parecería que Haller, Bonnet y sus seguidores negaban a la vez la ontogenia y la filogenia. Pero había una manera posible de construir un paralelismo (basada en una ilusión dual, desde luego), y Bonnet no sólo la encontró, sino que basó en ella una teoría de la historia universal y de la resurrección divina.

Apéndice: la revolución en la «evolución».

A menudo se atribuye a Bonnet el primer uso de «evolución» como término biológico (Osborn, 1929; Carneiro, 1972). Pero Haller lo creó en 1744 como un nombre para el preformacionismo:

Pero la teoría de la evolución propuesta por Swammerdam y Malpighi predomina casi en todas partes [Sed evolutionem teoria fere ubique obtinet a Swammerdamio et Malpighio proposita] … La mayor parte de estos hombres enseñan que, de hecho, incluido en el huevo hay un germen o máquina humana pequeña y perfecta… Y no pocos de ellos dicen que todos los cuerpos humanos fueron creados completamente formados y plegados en el ovario de Eva y que estos cuerpos se distienden gradualmente por el humor alimentario hasta que crecen hasta la forma y tamaño de los animales (Colé, 1930, p. 86; Adelmann, 1966, pp. 893-894).

Haller había tomado una decisión etimológica sensata, porque el latín evolutio indica un desarrollo de partes ya existentes en forma compacta, como ocurre con un pergamino o la fronda circinada de un helecho (Bowler, 1975).

La transformación de este término en su significado opuesto de cambio orgánico es un relato interesante. Las semillas de la ambigüedad estaban presentes desde el inicio, porque durante algún tiempo «evolución» había sido una palabra ampliamente entendida, aunque poco común, en el inglés vulgar. The Oxford English Dictionary hace remontar su primer uso a la poesía de mediados del siglo XVII. En este sentido general y metafórico, «evolución» podía referirse a «casi cualquier tipo de series de acontecimientos conectados» (Bowler, 1975, p. 99). Además, algunos epigenetistas ingleses usaron ocasionalmente el sentido vernáculo para describir la ontogenia (Bowler cita pasajes de J. T. Needham, 1745, y de Erasmus Darwin, quien habló, en su Botanic Garden de 1791, de «la evolución gradual del joven animal o de la joven planta desde la semilla»), Pero hacia las décadas de 1820 y 1830, cuando la teoría del preformacionismo se dirigía hacia la extinción, la confusión empezó a rodear asimismo el significado técnico de la evolución en embriología. Serres (1827a, p. 57) señaló que Haller no había imaginado a los homúnculos de los óvulos humanos como miniaturas perfectamente proporcionadas de los adultos (parece que no era consciente de que ningún preformacionista serio sostenía esta opinión extrema). Por lo tanto supuso, bastante incorrectamente, que Haller había acuñado «evolución» para caracterizar una teoría a medio camino entre el preformacionismo y la epigénesis:

Este término era una protesta formal contra las preexistencias. Pues, con estas «evoluciones», el embrión ya no era la miniatura exacta del animal completado; pasaba a través de diversas fases que ya no eran su estado original; en una palabra, cambiaba.

A. J. L. Jourdan (1835), al traducir a C. G. Carus al francés, utilizó «evolución» para referirse a los aspectos epigenéticos del desarrollo.

De Beer (1969) y Bourdier (1969) han atribuido a Étienne Geoffroy Saint-Hilaire (1833) el haber sido el primero en emplear «evolución» en el sentido moderno de transmutación, en su cuarta monografía sobre los teleosaurios de Caen. Pero las palabras de Geoffroy son a la vez ambiguas y contradictorias. En una frase equipara «evolución» a epigénesis:

… dos teorías sobre el desarrollo de los órganos; una supone la preexistencia de gérmenes y su encapsulación infinita; la otra admite su formación sucesiva y su evolución en el decurso de los tiempos (p. 89).

Pero unas pocas líneas más adelante, en la misma nota de pie de página, se refiere al preformacionismo como el «système de l’évolution». El único indicio de una referencia a la transmutación aparece en un pasaje que afirma la epigénesis en la ontogenia:

En la evolución de un ser que ha pasado a través de todas las fases de su vida, tenemos en miniatura, en algunos aspectos, el espectáculo de la evolución del globo terrestre (p. 81).

No estoy en absoluto convencido de que esta frase tenga nada que ver con la transmutación; porque forma parte de una sección que describe el efecto directo del ambiente a la hora de transformar a los organismos a lo largo del tiempo. La «evolución del globo terrestre» puede referirse sólo a la secuencia histórica de estas entidades ambientales.

Ocasionalmente encontramos usos de «evolución» para transmutación durante estas décadas, pero todas ellas suponen implicaciones de una direccionalidad progresiva y puede que sólo reflejen el significado vernáculo. En el segundo volumen de los Principies of Geology, Lyell escribe, parafraseando a Lamarck:

Los testáceos del océano existieron primero, hasta que algunos de ellos, por evolución gradual, fueron mejorados en aquellos que habitan la tierra (1832, p. 11).

Pero éste es el único uso de «evolución» en los Principies; en otros pasajes, Lyell habla de «transmutación».

En cualquier caso, ya bien entrada la década de 1860, «evolución» no estaba todavía en boga como término para el cambio orgánico. Lamarck no lo utilizó en absoluto. Darwin habló de «descendencia con modificación» y empleó «evolucionado» una sola vez en la primera edición del Origen (en la última palabra de la obra, y claramente en el sentido vernáculo). Ninguna de las recensiones principales del Origen utilizó el término evolución (Bowler, 1975). Haeckel (1866, 2: 148) da una lista completa de sinónimos de transmutación, y no incluye «evolución»: Descendenz-Theorie, Abstammungs-Lehre, Transmutations-Theorie, Transformations-Theorie, Umwandlungs-Lehre y Umbildungs-Lehre[c14] En realidad, Haeckel utiliza «evolución» únicamente en el sentido original de preformación. La siguiente declaración contrasta «evolución» con filogénesis: «Die continuirliche Phylogenesis ist ebenso eine wirkliche Epigénesis (und nicht eine Evolution), wie die continuirliche Ontogénesis»[c15] (1866, 2:418).

Herbert Spencer fue claramente el instigador primario para una transformación de «evolución» en un término para el cambio orgánico (Taylor, 1963; Op-penheimer, 1967; Carneiro, 1972; Bowler, 1975). Spencer escribió en su autobiografía:

Encontré la fórmula de Von Baer que expresa el decurso del desarrollo a través del cual pasan todas las plantas y todos los animales: el cambio desde la homogeneidad a la heterogeneidad … Esta frase de Von Baer que expresa la ley del desarrollo individual despertó mi atención ante el hecho de que la ley que sostiene los estadios ascendentes de cada organismo individual es asimismo la ley que sustenta los grados ascendentes de los organismos de todo tipo (1904, pp. 445-446).

Puesto que Von Baer condujo a Spencer a un concepto que éste decidió llamar «evolución», el uso moderno se basa en una metáfora ontogenética (procedente del campo epigenético). Spencer utilizó por primera vez evolución para el cambio orgánico en su ensayo de 1852 sobre The Development Hypothesis, aunque no ofreció su famosa definición general hasta los First Principies de 1862: la evolución es

… un cambio desde una homogeneidad indefinida e incoherente hasta una heterogeneidad definida y coherente; a través de diferenciaciones e integraciones continuas (en Carneiro, 1972, p. 249).

No limitó el término al cambio orgánico e insistió, tal como exigía la metáfora ontogenética, en que el término se restringiera al cambio progresivo hacia la complejidad creciente. Pero la ruptura real de Spencer con el uso previo (y el aspecto de su definición que permitió una extensión ulterior a todo cambio orgánico) llegó con su argumento de que la evolución no era controlada por un programa interno preestablecido, sino que dependía de la interacción con fuerzas externas. En los Principies of Sociology escribió:

Por lo general se piensa que la evolución implica en todo una tendencia intrínseca a convertirse en algo superior. Es éste un concepto erróneo. En todos los casos está determinada por la cooperación de fuerzas internas y externas (en Carneiro, 1972).

Podemos decir, como conclusión, que la transformación de «evolución» hasta un significado opuesto pasó por tres fases:

1. Cuando la teoría de la preformación se vino abajo, algunos autores empezaron a usar «evolución» para aspectos epigenéticos del desarrollo. Ello era consistente con un significado vulgar que antedataba de mucho la definición técnica de Haller. Un uso crucial en el sentido epigenético tuvo lugar en la edición de 1851 de los Principies of Physiology de W. B. Carpenter, el libro que Herbert Spencer revisaba cuando descubrió el principio de Von Baer (Bowler, 1975). De hecho, Carpenter emplea «evolución» para describir tanto la embriología (con elogios a Von Baer) como el registro fósil (en una interpretación progresivista y creacionista). Carpenter pretendía claramente que el significado vulgar fuera sinónimo de progreso, al señalar, por ejemplo,

… la evolución de la estructura y la complicación de la función … ambas en la escala ascendente de la creación y en el crecimiento de los embriones (1839, p. 170).

2. En analogía con las opiniones epigenéticas, Spencer definió la evolución como cambio progresivo. Hemos de suponer que eligió el término porque Carpenter lo había utilizado al elogiar el principio de Von Baer de diferenciación progresiva: el catalizador de la definición general de evolución de Spencer (Spencer nunca explicó su elección; Bowler, 1975). Así, aunque sea de forma irónica e indirecta, Von Baer es el padre de nuestro uso moderno del término.

3. Los biólogos se apropiaron de su término y lo aplicaron a todo cambio oniánico. Spencer había discutido extensamente la evolución orgánica en sus Principies of Biology (1864-1867), ampliamente leída. Así, «evolución» estaba disponible cuando muchos científicos tuvieron necesidad de un término más sucinto que la «descendencia con modificación» de Darwin. Además, puesto que la mayoría de evolucionistas (aunque no Darwin) consideraba que el cambio orgánico conducía a una mayor complejidad (es decir, hasta nosotros), la apropiación del término de Spencer no violentaba su definición.

Bowler (1975) ha comprobado la extensión de evolución como sinónimo de transmutación (Lyell en la décima edición de los Principies of Geology [1867-1868]; Wallace en su recensión de 1869 de Lyell; Darwin en la Introducción de El origen del hombre [1871, aunque Darwin lo usó raramente después, al igual que hizo Wallace hasta su aceptación general en los últimos años de su vida; Huxley en 1868 y con frecuencia después). En 1878, había conseguido la ortodoxia suficiente para merecer un artículo en la Encyclopedia Britannica (escrito por Huxley). Sin embargo, a lo largo de todo el final del siglo XIX, evolución se refería a un desarrollo general de la vida mediante transmutación, no a casos específicos de adaptación. Sólo en el siglo XX lo hemos ampliado a cualquier cambio genético en las poblaciones, con lo que se ha completado la ruptura del uso desde la noción original de Spencer de progreso general.

3

Orígenes transcendentales, 1793-1860

Fue necesario el ingenio de Bonnet para insinuar una idea de recapitulación en el preformacionismo, un sistema de pensamiento fundamentalmente opuesto a tales ideas dinámicas. En el capítulo anterior, yo defendí el preformacionismo como una teoría razonable para su época; pero no niego el punto de vista tradicional de que tanto la embriología moderna como la evolución darwiniana requerían su caída. Porque Bonnet había escrito, entre sus meditaciones, sobre la perfectibilidad ilusoria:

Sin cambio, sin alteración, identidad perfecta. Victoriosas sobre los elementos, el tiempo y la tumba, las especies se conservan, y el término de su duración nos es desconocido (1762, p. 123).

Y Whitman ha descrito el sistema de Bonnet en términos gráficos:

«Progreso» que no revela nada sino una sucesión de jerarquías preformadas; una «ley de continuidad» … sin ningún lazo de conexión de ninguna clase…; una «genealogía» de seres contemporáneos; «herencia que no transmite nada»; «nacimientos», «evoluciones» y «revoluciones» que no aportan nada nuevo, y así sucesivamente a través de todas las negaciones que un genio fértil pudo inventar contra la intrusión de la epigénesis (1894, p. 257).

Es un cliché de la historia intelectual que a finales del siglo XVIII el pensamiento progresista, histórico, sustituyó a las teorías cíclicas o estáticas de la naturaleza. No dispongo del espacio ni tengo la competencia para valorar los papeles recíprocos de la ciencia y la sociedad en moldear dicho cambio.[1] Quiero simplemente identificarlo como una precondición para las teorías de la epigénesis y la evolución, y para la aceptación común de la recapitulación.

Collingwood distingue tres concepciones secuenciales de la naturaleza, cada una de ellas basada en una analogía convincente: la comparación griega entre la naturaleza, el macrocosmos y el hombre, el microcosmos; la analogía del Renacimiento entre la naturaleza como la obra manual de Dios y las máquinas como creación del hombre; y la concepción moderna, que encuentra su primera expresión hacia el final del siglo XVIII y está

… basada en la analogía entre los procesos del mundo natural tal como los estudian los científicos naturales, y las vicisitudes de los asuntos humanos, tal como las estudian los historiadores (1945, p. 9).

Collingwood identifica tres componentes principales de la concepción moderna: 1) el cambio se considera ahora progresivo, no cíclico; 2) la naturaleza ya no se concibe en términos mecánicos, y 3) se reintroduce la teleología. Esta filosofía inspiró la famosa máxima de Wolff, de 1759:

Qui igitur systemata praedelineationis tradunt, generationem non explicant, sed, eam non dari affirmant [por lo tanto, quien defiende el sistema de la predelineación no explica la generación, sino que afirma que no existe].

Hacia el final del siglo, el triunfo de esta filosofía había garantizado la victoria de la epigénesis.

Nuevamente, una necesidad filosófica había creado una demanda que de nuevo un embriólogo observacional (esta vez Caspar Friedrich Wolff) iba a satisfacer … Sin este marco, es improbable que Wolff hubiera encontrado un blastodermo homogéneo bajo su microscopio, como era inevitable que Malpighi hubiera negado su existencia un siglo antes (Oppenheimer, 1967, pp. 132-133).

Muchos autores han confirmado la importancia de esta concepción dinámica. Bury, en su obra clásica de 1920, argumentaba que una creencia en la naturaleza progresiva de la historia humana no floreció hasta el siglo XVIII (aunque los obstáculos para su aceptación empezaron a desaparecer en el siglo XVI); relaciona este florecimiento con el crecimiento de la ciencia, el racionalismo y la lucha por la libertad religiosa y política. Lovejoy (1936) señala que la parte final del siglo XVIII conservó su fidelidad a la antigua idea de una cadena del ser con sus principios de plenitud, continuidad y gradación. Pero el nuevo pensamiento progresista inspiró a los científicos a «temporalizar» la cadena y a considerarla como una escala por la que los organismos podían trepar y no una clasificación rígida de entidades inmutables.

Esta nueva concepción de la naturaleza penetró en todas partes. Hegel construyó una nueva lógica para comprender el cambio y el movimiento mediante el reconocimiento de la contradicción (Jordán, 1967). Y Condorcet, mientras se escondía del gobierno que había decretado su muerte, escribió en su Esquisse, en 1793,

… que la perfectibilidad del hombre es realmente ilimitada, que el progreso de dicha perfectibilidad, en lo venidero independiente de ningún poder que quiera detenerlo, no tiene otro límite que la duración del globo en el que la naturaleza nos ha colocado.

La influencia de esta concepción se sintió a buen seguro en la embriología. En 1810, Oken creyó no necesitar justificación para la epigénesis más allá de este epigrama:

Die Präformations-theorie widerspricht den Gesetzen der Naturentwicklung (La teoría de la preformación contradice las leyes del desarrollo de la naturaleza; 1810, p. 28).

La Naturphilosophie: una expresión del desarrollismo

En Alemania, un grupo de biólogos de finales del siglo XVIII y principios del XIX combinaba una concepción progresista de la naturaleza con el pensamiento romántico entonces común en la filosofía y la literatura, para producir la controvertida escuela de la Naturphilosophie. Fue entre los Naturphilosophen[c16] cuando la recapitulación se convirtió primero en una teoría central.

Aunque hace tiempo que se reconoce el origen de la recapitulación entre los Naturphilosophen, ha habido mucho debate acerca de su iniciador. Muchos citan a Goethe, otros al historiador Herder; la mayoría prefieren a Kielmeyer[2] (1793), como hizo Meckel (1821) en el primer intento que conozco de establecer una lista de los partidarios de la recapitulación. Otros, que advierten que Kielmeyer sólo habla de fisiología, identifican a Autenrieth (1797) como el primero que aplicó la recapitulación a la morfología (Temkin, 1950). Kohlbrugge (1911) catalogó diligentemente 71 defensores prehaeckelianos de la recapitulación. Sin embargo, toda esta indagación es, en el peor de los casos, fútil, y en el mejor, sólo de interés anticuario.

Los debates sobre la prioridad de las ideas suelen ser los peor dirigidos de la historia de la ciencia. Ello es seguramente cierto aquí, por una razón fundamental: la recapitulación fue una consecuencia ineludible de una determinada filosofía biológica. Su difusión entre los Naturphilosophen no presenta ninguna analogía con la procreación (con la extinción como consecuencia amenazada de la muerte temprana de los progenitores), sino más bien con la invención de una máquina sencilla cuyas partes son ubicuas y cuyo uso es evidente.

La Naturphilosophie fue la personificación científica del romanticismo alemán. Gode von Aesch prescribió el siguiente «programa completo de todo el pensamiento romántico»:

Establecimiento de un orden universal de validez metafísica y no sólo pragmática.

Determinación de un lugar para el hombre compatible con la fe en una superioridad humana de importancia más que relativa.

Sustanciación de la creencia en la hermandad, e incluso identidad, del hombre con toda la vida y, así, con toda la existencia (1941, p. 207).

Los Naturphilosophen transcribieron este programa para la biología. La mayoría de sus conclusiones, incluida la recapitulación, surgieron de un pequeño conjunto de premisas comunes. Las más importantes de éstas fueron un desarrollismo intransigente y una creencia en la unidad de la naturaleza y de sus leyes.

1. Un desarrollismo intransigente. Toda la naturaleza está en flujo; este movimiento, no la configuración momentánea de la materia, es la propiedad irreducible de la naturaleza. Además, el flujo es unidireccional, y se mueve siempre de lo más bajo a lo más alto, desde el caos inicial al hombre. Para Schelling, la historia del universo es el esfuerzo del espíritu (Geist), originalmente inconsciente, que de forma gradual y progresiva alcanza la conciencia de sí mismo en el hombre. (Adviértase, sin embargo, que esta convicción no tiene por qué suponer una creencia en la continuidad física de los organismos a través de la evolución orgánica.[3] De forma parecida, la recapitulación no requiere creer en la evolución, porque los estadios embrionarios pueden conformar una secuencia estática pero ascendente a lo largo de la cadena del ser al igual que lo hacen los pasos de un linaje real).

2. Una creencia en la unidad de la naturaleza y de sus leyes. El hombre es la configuración superior de la materia en la Tierra, pero estamos unidos indisolublemente a todos los objetos como el fin hacia el que todos se esfuerzan. La naturaleza y el espíritu, lo inorgánico y lo orgánico, son una sola cosa; el propio universo es un organismo único (véase Walzel, 1932, p. 52, sobre Schelling). Las leyes de la naturaleza operan de la misma manera sobre todos los procesos y todos los objetos. Todos los dualismos previos se disuelven en un «universalismo biocéntrico» (Gode von Aesch, 1941, p. 185).

La «insistente percepción de la unidad» de Goethe[4] llevó a los Naturphilosophen a conectar todos los objetos (Ritterbush, 1964, p. 208). Puesto que pensaban en términos de desarrollo y no veían más que una dirección de movimiento única y progresiva, dicha conexión tomó la forma de una cadena única y ascendente. Tal como escribió Herder en sus Ideen zur Philosophie der Geschichte (1784-1785):

Desde las piedras a los cristales, desde los cristales a los metales, de éstos a las plantas, de las plantas a los animales y de los animales al hombre, vemos que la forma de la organización asciende, y con ella las capacidades y las propensiones de la criatura se tornan más variadas, hasta que finalmente todas, hasta donde es posible, se unen en la forma del hombre (en Lovejoy, 1959, pp. 208-209).

El desarrollo de la complejidad durante la ontogenia (tan evidente que los preformacionistas la afirmaron, aunque sólo como una ilusión), y el reconocimiento de que existen especies «superiores» e «inferiores», son dos fenómenos ineludibles de la biología. Si no hay más que una única dirección al desarrollo orgánico, y si todos los procesos están regidos por las mismas leyes, entonces los estadios de la ontogenia han de corresponder a la disposición uniseriada de las formas adultas. Si sólo existe una ruta de ascenso hasta el hombre, y si un embrión humano ha de empezar en el «caos inicial» de Oken, entonces los estadios de la ontogenia humana han de representar las formas completadas de los organismos inferiores. Tal como Oken señaló en su pintoresca metáfora, ¿qué son los animales inferiores sino una serie de abortos humanos? O, tal como Robinet los describió, «el aprendizaje de la naturaleza a la hora de adiestrarse en hacer el hombre» (en Lovejoy, 1936). Uno apenas puede sostener las premisas básicas de la Naturphilosophie sin aceptar la recapitulación como una consecuencia. Tal como escribió Gode von Aesch:

Si es metafísicamente cierto que el hombre es un epítome del universo, entonces también tiene que ser físicamente cierto, porque una ley gobierna en todos los ámbitos de la existencia. Si es metafísicamente necesario concebir al hombre como el último eslabón y el más perfecto en la cadena del reino animal, entonces también tiene que ser físicamente observable que repite sus diversos estadios. Así sabemos a priori que la ley básica de la biogenética fue parte de los pertrechos intelectuales de todo buen pensador romántico (1941, pp. 120-121).

Tal como demuestran los siguientes ejemplos, los recapitulacionistas (y sus oponentes) reconocían explícitamente las principales creencias apriorísticas de la biología romántica:

1. La naturaleza exhibe una única tendencia de desarrollo y una única secuencia de formas. Milne-Edwards identificó esta hipótesis necesaria con el fin de ridiculizarla:

Si éstos [los animales inferiores] fueran de alguna manera embriones permanentes de aquéllos [los animales superiores], sería necesario admitir, al menos para los tipos, una serie progresiva y lineal que se extendiera desde la mónada al hombre (1844, p. 70).

2. Las mismas leyes regulan la ontogenia y la secuencia histórica de las especies. Russell (1916, p. 236) designó a esta versión de la recapitulación de principios del siglo XIX como «ley de Meckel-Serres» para distinguirla de la formulación evolutiva de Haeckel. Tanto Meckel como Serres citaban la unidad de las leyes de la naturaleza para explicar la recapitulación:

El desarrollo del organismo individual obedece a las mismas leyes que el desarrollo de toda la serie animal; es decir, el animal superior, en su desarrollo gradual, pasa esencialmente a través de los estadios orgánicos permanentes que se encuentran bajo él (Meckel, 1821, p. 514).

La serie animal y el hombre parecen perfeccionarse por las mismas leyes (Serres, 1860, p. 352).

En lo que muchos autores han considerado la primera formulación científica de la recapitulación, Kielmeyer invocó la identidad de la ley:

Dado que la distribución de fuerzas [Kräfte] en la serie de organismos sigue el mismo orden que su distribución en los estadios del desarrollo de determinados individuos, de ahí se sigue que la fuerza por la que tiene lugar la producción de éstos, a saber, la fuerza reproductiva, corresponde en sus leyes a la fuerza por la que fueron llamados a la existencia las series de organismos diferentes de la Tierra (1793, p. 262).

3. El reino animal es un organismo. Dicha metáfora hizo que muchos Naturphilosophen consideraran que los animales inferiores eran los estadios intermedios de un proceso de desarrollo que conduce al hombre; la comparación de los animales «inferiores» con los estadios ontogenéticos del feto humano resulta inevitable:

Al igual que cada organismo individual se transforma, así ha de pensarse en todo el reino animal como un organismo en el curso de la metamorfosis (Tiedemann, 1808, en Russell, 1916, p. 215).

Todo el reino animal puede, en cierta medida, ser considerado idealmente como un único animal que, en el curso de la formación y la metamorfosis de sus diversos organismos, termina en su desarrollo, aquí más temprano y allí más tarde (Serres, 1860, p. 834).

Con el fin de considerar seriamente la contribución de la Naturphilosophie estudio de la ontogenia, es necesario deshacer un viejo prejuicio basado en Una concepción errónea de cómo funciona la ciencia. En 1947, Cohen definió el prejuicio con el fin de refutarlo:

Se ha convertido en una tradición entre los que hablan irreflexivamente sobre ciencia que la Naturphilosophie romántica de Schelling y sus seguidores representa a más baja degradación de la ciencia, y que únicamente por haberse librado completamente de aquella pesadilla pudieron la biología y la ciencia médica modernas recuperar su progreso científico. El incidente ha sido usado por los empiristas como una moraleja para advertirnos contra la filosofía especulativa en las ciencias naturales (1947, p. 208).

Si el progreso científico sólo estuviera motivado por la acumulación de información bajo la égida única y fructífera del «método científico», entonces la especulación basada en una metafísica diferente sería vana y perniciosa, porque encadenaría hechos a teorías falsas y dirigiría la investigación a lo largo de líneas incorrectas Pero los hechos no existen nunca fuera de la teoría, y la teoría imaginativa puede ser incluso más esencial que la nueva información a la hora de producir «progreso» científico. Hemos de tratar seriamente la Naturphilosophie como un intento creativo y comprensivo de entender la naturaleza a través de las creencias comunes de una cultura predominante; como cualquier buena teoría, generó una multitud de hipótesis fructíferas acerca de fenómenos específicos.[5]

La recapitulación fue solo uno de los conceptos influyentes surgidos de la Naturphilosophie. Oersted atribuyó su descubrimiento del electromagnetismo al estímulo que recibió de Schelling, en particular el concepto de Schelling de una unidad subyacente entre las fuerzas de la naturaleza. En la Edinburgh Encyclopedia de 1830, Oersted escribió sobre su propio descubrimiento:

No fue tan dirigido hacia ello por las razones que generalmente se aducen para sus opiniones, sino por el principio filosófico de que todos los fenómenos son producidos por la misma fuerza original (en Stauffer, 1957, p. 48).

Como uno de los primeros movimientos científicos populares que incorporaban el nuevo espíritu de un desarrollismo generalizado, la Naturphilosophie ayudó a extender concepciones dinámicas en toda la ciencia (Raikov, 1968, pp. 382-404). Puesto que una parte tan importante de la ciencia del siglo XIX, y en especial de la biología del siglo XX, dependía de esta generalización, debe considerarse a la Naturphilosophie como un movimiento influyente en la historia de la ciencia. Tal como atestigua Louis Agassiz:

El joven naturalista de aquella época que no compartiera, en alguna medida, el estímulo intelectual que impartió a las empresas científicas la fisiofilosofía [Naturphilosophie][6] se hubiera perdido parte de su aprendizaje … El gran mérito de los fisiofilósofos consistía en su poder sugestivo. Hicieron mucho para liberar a nuestra época de la baja estima en que se tenía a la historia natural como ciencia, que era general en el pasado siglo. Estimularon un espíritu de independencia entre los observadores, pero también instilaron un espíritu de osadía que, debido a su extravagancia, ha sido fatal para toda la escuela (en E. Agassiz, 1885, pp. 152-153).

Dos recapitulacionistas importantes entre los Naturphilosophen: Oken y Meckel

El Lehrbuch der Naturphilosophie, de Lorenz Oken, apareció en tres partes en 1809-1811. Se trata de un listado de 3562 asertos, que tomaban todo el saber por su incumbencia, y lleno de pronunciamientos sin reservas, solemnes, del tipo cautivador que fingen profundidad pero que se disuelven en la vacuidad si se examinan detenidamente. Es también el responsable de la mala reputación de Oken como el especulador más inútil (aunque cósmico) de una escuela repleta de irracionalidad.[7] En realidad, Oken fue uno de los mejores anatomistas y embriólogos comparados de su época; sus obras sobre la embriología del cerdo y del perro (1806) son clásicas (también fue un pensador político influyente, aunque ingenuo, de tendencia liberal a radical; véase Raikov, 1969). Russell lo llamó «un meticuloso estudioso de la embriología» (1916, p. 90). Von Baer, un enemigo implacable de la recapitulación y de muchas otras cosas apreciadas por el sistema de Oken, escribió que sus observaciones

… suelen figurar entre las más precisas de que disponemos sobre los mamíferos, y las afirmaciones generales, aunque en la actualidad una mayoría de ellas debe parecer errónea, sin embargo hicieron avanzar infinitamente [unendlich gefördert] nuestro conocimiento del desarrollo (1828, p. XVII).

Louis Agassiz asistió a las lecciones de Oken y escribió:

Entre los más fascinantes de nuestros profesores estaba Oken. Maestro en el arte de enseñar, ejercía una influencia casi irresistible sobre sus estudiantes. Construyendo el universo desde su propio cerebro, deduciendo a partir de hipótesis a priori todas las relaciones de los tres reinos en los que dividía a todos los seres vivos, clasificando a los animales como por arte de magia, según una analogía basada en el cuerpo desmembrado del hombre, nos parecía a los que escuchábamos que el lento proceso laborioso de acumular conocimiento detallado y preciso sólo podía ser obra de zánganos, mientras que un espíritu generoso y convincente podía construir el mundo a partir de su poderosa imaginación (en E. Agassiz, 1885, pp. 151-152).

La clasificación de los animales de Oken mediante la adición lineal de órganos

Oken interpreta toda la naturaleza con la ayuda de sus principios filosóficos. La unidad de la ley y la estructura dicta que todo el reino mineral adopte la misma forma: el cristal. La misma Tierra es un cristal gigante, un dodecaedro romboidal. Sus estratos son los clivajes, sus montañas son los bordes:

Por lo tanto, la tierra no puede tener una elevación por encima del agua igual en todas partes, porque el cristal consta de bordes, ángulos y superficies o lados. Las cumbres de las montañas son probablemente los ángulos, las cadenas de montañas o cordilleras los bordes, y las llanuras las superficies laterales del cristal (1847, p. 123).

Pero el principio más general de Oken es su propia versión de la única tendencia del desarrollo: todo desarrollo empieza con un cero original y avanza hacia la complejidad mediante la adición sucesiva de órganos en una determinada secuencia. Esta ley se cumple para todos los procesos de desarrollo: la ontogenia humana, la secuencia histórica de las especies, la evolución de la misma Tierra:

Si dirigimos una mirada retrospectiva al desarrollo del planeta, encontramos que comenzó con las acciones más sencillas, y después adoptó un carácter más elevado al unir gradualmente varias acciones y dejar que operaran en común (1847, p. 178).

La secuencia de adiciones sigue la ordenación de Oken de los cuatro elementos griegos. Traducida a los órganos de los animales, esta secuencia incluye:

Procesos de la tierra: nutrición.

Procesos del agua: digestión.

Procesos del aire: respiración.

Procesos del éter (fuego): movimiento.

El hombre contiene todos los órganos en su interior; así, representa al mundo entero

… en el sentido más profundo y más genuino… un microcosmos (p. 202). El hombre es la cúspide, la corona del desarrollo de la naturaleza, y ha de contener todo lo que le ha precedido … En una palabra, el hombre ha de representar el mundo entero en miniatura (p. 12).

Todos los animales inferiores, como humanos imperfectos o incompletos, contienen menos que el conjunto total de órganos. En su declaración más famosa, Oken escribió:

El reino animal es sólo un desmembramiento del más encumbrado de los animales, es decir, del hombre (p. 494).

La posición de cualquier animal en la cadena única de clasificación depende del número de órganos que posea:

Los animales se perfeccionan de manera gradual, exactamente como el cuerpo animal individual, a base de añadir un órgano a otro … Un animal que, por ejemplo, viviera solo como un intestino, sería, sin duda, inferior a uno en el que con el intestino se combinara una piel (p. 494).

A partir de esta premisa simple (aunque extravagante), el sistema de clasificación de Oken se torna extraordinariamente complejo. Dado que esta complejidad enmascara su constitución básica como una cadena única y lineal (y puesto que la recapitulación depende de dicha linealidad), examinaremos el sistema de Oken con un cierto detalle. La tabla 3.1 lista la serie de clases animales de Oken y su correspondencia con tres criterios de clasificación: elementos, órganos y sentidos. La jerarquía taxonómica de Oken contiene los siguientes niveles:

Provincias. Los animales se dividen en dos provincias: invertebrados y vertebrados.

Círculos. Hay cuatro círculos correspondientes a los elementos y sus órganos representativos. (Adviértase que los círculos corresponden exactamente a los cuatro embranchements[c17] de la clasificación ortodoxa de Cuvier: Radiados, Moluscos, Articulados y Vertebrados.)

Clases. Hay trece clases, que corresponden a órganos, tres clases en cada uno de los tres primeros círculos, cuatro en el último. Existe una inconsistencia en el criterio para las clases, uno de muchos en el sistema y el único que Oken reconoce (1847, p. 511). Nueve clases de invertebrados (los primeros tres círculos) corresponden a sólo tres órganos. Para abarcar la diversidad de los invertebrados, hay que subdividir y compartir los tres primeros órganos. Oken presenta asimismo un sistema alternativo de diecisiete clases. Aquí, divide la clase decimotercera (los Mamíferos) en cinco clases separadas, cada una de las cuales representa uno de los cinco sentidos (puesto que el órgano clave para los Mamíferos es sensorial).

Ordenes. Cada clase tiene tantos órdenes como círculos hay en ella y por debajo; la clase Infusorios sólo tiene un orden, los Mamíferos tienen cinco (uno para cada uno de los tres primeros círculos, dos para el cuarto círculo, que Oken subdivide).

Familias. Cada clase tiene tantas familias como clases hay en su círculo y Por debajo.

Géneros. Cada familia tiene cinco géneros, que corresponden a los órganos de los sentidos.

TABLA 3.1. Clasificación lineal de los animales de Oken

Criterios | Taxones
Elemento | Órgano |  | Sentido | Clase | Círculo
Tierra | Intestinal | (gástrico) | Tacto | 1. | Infusorios | I
|  | (intestinal) |  | 2. | Pólipos |
|  | (absorbente) |  | 3. | Acalefos |
Agua | Vascular | (venoso) |  | 4. | Almejas | II
|  | (arterial) |  | 5. | Caracoles |
|  | (cardíaco) |  | 6. | Calamares |
Aire | Reticular | (reticular [piel]) |  | 7. | Gusanos | III
|  | (branquial) |  | 8. | Crustáceos |
|  | (traqueal) |  | 9. | Moscas |
Fuego | Óseo |  | Gusto | 10. | Peces | IVa
(éter) | Muscular |  | Olfato | 11. | Reptiles |
| Nervioso |  | Oído | 12. | Aves |
| (sensorial) | 1. Tacto | Vista | 13. | Mamíferos | IVb
|  | 2. Gusto |  | * | 13. Tacto |
|  | 3. Olfato |  | 14. Gusto |
|  | 4. Oído |  | 15. Olfato |
|  | 5. Vista |  | 16. Oído |
|  |  |  | 17. Vista |
* Sistema alternativo con cinco clases en lugar de una en el círculo IVb.

Los últimos niveles de la jerarquía se presentan en la tabla 3.2, una clasificación de los Mamíferos. Los cinco órdenes corresponden a los círculos de todo el sistema (el último círculo está dividido en dos); las familias de los Mamíferos corresponden a las clases del total. Cada familia posee cinco géneros que corresponden a los sentidos. Así, los géneros de la familia decimosegunda son: camellos (piel), ciervos (lengua), cabras (nariz), jirafas (oreja) y toros (ojo). Las argumentaciones de Oken de por qué los animales corresponden a determinados órganos suelen ser caprichosos y engañosos; no nos conciernen aquí.

TABLA 3.2. Clasificación de los Mamíferos de Oken (Oken, 1847)

Orden | Familia | Géneros
1. Intestinal | 1. | Infusorios | Ratas, castores
| 2. | Pólipos | Ardillas
| 3. | Acalefos | Conejos
2. Vascular | 4. | Almejas | Perezosos
| 5. | Caracoles | Marsupiales herbívoros
| 6. | Calamares | Marsupiales carnívoros
3. Respiratorio | 7. | Gusanos | Topos
| 8. | Crustáceos | Musarañas
| 9. | Moscas | Murciélagos
4. Sistemas animales | 10. | Peces | Ballenas
| 11. | Reptiles | Paquidermos, cerdos, caballos
| 12. | Aves | Rumiantes
5. Sistemas sensoriales | 13. | Tacto | Carnívoros
| 14. | Gusto | Focas
| 15. | Olfato | Osos
| 16. | Oído | Monos
| 17. | Vista | Hombre

Es el hecho de que hay sistemas incluidos dentro de sistemas lo que engendra la mayor complejidad y oscurece el carácter lineal de esta clasificación. Así, los cinco órganos de los sentidos determinan una división primaria de todas las clases (tabla 3.1), pero también rigen una división secundaria de clases dentro de los Mamíferos (tabla 3.1), una división terciaria de familias dentro del quinto orden de mamíferos (tabla 3.2) y una división cuaternaria de géneros dentro de cada familia. Cada subdivisión se halla separada según el mismo criterio utilizado para dividir el sistema entero. Llegados a este punto, sólo puedo invocar una figura (fig. 3.1) y una analogía para resolver la confusión. El rasgo sobresaliente de la historia cristiana es su linealidad: los acontecimientos son secuenciales en el tiempo y sólo ocurren una sola vez (Haber, 1959). Pero, tal como muestra la iconografía de cualquier catedral medieval, existen correspondencias detalladas entre los acontecimientos del Antiguo Testamento y los del Nuevo. María representa el arbusto en llamas porque contuvo en su interior el fuego de Dios, pero no se consumió; la resurrección de Cristo representa la liberación de Jonás porque cada liberación tuvo lugar después de tres días de prisión. El Nuevo Testamento repite el Antiguo al tiempo que añade cosas a éste en una secuencia lineal. De forma parecida, las cinco clases de mamíferos repiten la descendencia de todas las clases animales, según la adición de los sentidos, pero cada nueva clase de mamíferos es una adición progresiva y terminal a una secuencia única.[8]

FIG 3.1. Compendio del esquema de clasificación de Oken. El ascenso a lo largo de la escala de perfección (vertical) depende de la adición de órganos; dentro de cada nivel tiene lugar el aumento de la complejidad general, pero no permite ningún ascenso. Las formas superiores dentro de un nivel son más complejas (valores superiores sobre el eje horizontal) que las formas inferiores del nivel siguiente. Los hiatos entre niveles indican que no hay lazos físicos de evolución que los conecten. Los animales de cada nuevo nivel han de ser reformados de nuevo en el cero primigenio.

La secuencia de adiciones de Oken hasta la perfección (tierra, agua, aire, fuego) no sólo regula el orden de los animales (donde simbolizan los órganos); rigen todas las secuencias del desarrollo y dictan la disposición de sus partes. En la ordenación del progreso cultural, por ejemplo, simbolizan los logros humanos. En los últimos párrafos de su obra, el Oken radical lanza una apoteosis en términos que lo colocan entre los antecedentes intelectuales del fascismo alemán:

La primera ciencia es la ciencia del lenguaje, la arquitectura de la ciencia, la Tierra.

La segunda ciencia es el arte de la retórica, la escultura de la ciencia, el río [agua].

La tercera ciencia es la filosofía, la pintura de la ciencia, el aliento [aire].

La cuarta ciencia es el arte de la guerra, el arte del movimiento, la danza, la música, la poesía de la ciencia, la luz [fuego].

De la misma manera que todas las artes se unen en la poesía, así todas las artes de la ciencia se unen en el arte de la guerra.

El arte de la guerra es el arte más elevado, más exaltado, divino [göttliche].

El héroe [Held] es el hombre superior.

El héroe es el Dios de la humanidad.

Por el héroe la humanidad es libre.

El héroe es el príncipe.

El héroe es Dios[9] (1811,3.a parte, pp. 373-374).

Parece casi superfluo añadir que la recapitulación es una consecuencia automática de estas creencias. Todo el desarrollo avanza a lo largo de la misma senda añadiendo elementos a una nada original. Los animales superiores, a medida que añaden órganos en su propio desarrollo, han de pasar a través de las fases permanentes de los que se sitúan más bajos en la escala:

Todo el reino animal no es otra cosa que la representación de las diversas actividades u órganos del hombre; nada más que el hombre desintegrado (1847, p. 19).

Durante su desarrollo el animal[c18] pasa a través de todas las fases del reino animal. El feto es una representación de todas las clases animales en el tiempo.

Al principio es una simple vesícula, estómago o vitelo, como en los Infusorios.

Después la vesícula se dobla a través de la albúmina y la concha, y obtiene un intestino, como en los Corales.

Obtiene un sistema vascular en los vasos vitelinos, o absorbentes, como en los Acalefos.

Con el sistema sanguíneo, el hígado y el ovario, el embrión entra en la clase de los moluscos Bivalvos.

Con el corazón muscular, el testículo y el pene, en la clase de los Caracoles.

Con los corazones venoso y arterioso, y el aparato urinario, en la clase de los Cefalópodos o jibias.

Con la absorción del integumento, en la clase de los Gusanos.

Con la formación de fisuras branquiales, en la clase Crustáceos.

Con la germinación o aparición de las patas, en la clase de los Insectos.

Con la aparición del sistema óseo, en la clase de los Peces.

Con la evolución de los músculos, en la clase de los Reptiles.

Con el ingreso de la respiración a través de los pulmones, en la clase de las Aves. El feto, cuando nace, es en realidad como ellos, desdentado[c19] (1847, pp. 491-492).

La afirmación solemne de J. F. Meckel de los mismos principios

A menudo se ha supuesto que para ser un Naturphilosoph uno tenía que realizar el tipo de declaraciones místicas y cósmicas que tanto le gustaban a Oken (Mayr, 1965). Pero, en realidad, muchos científicos que compartían la filosofía ¿e Oken escribieron de una manera muy seca y controlada; la fidelidad a una escuela ha de medirse más por las ideas compartidas que por los estilos y la retórica.[10] J. F. Meckel fue probablemente más influyente entre los científicos que Oken, pero no escribió ninguna obra popular o general, y sus estudios técnicos son en gran parte desconocidos en la actualidad. Pero Russell (1916) aduce que contribuyó más que ningún otro Naturphilosoph a promover la teoría de la recapitulación.

Meckel acepta la premisa de que la naturaleza está unificada por un único conjunto de leyes.[11] Después de comparar las disposiciones de los órganos con la potencia de las corrientes eléctricas escribe:

La concordancia entre las leyes que dirigen la formación de los organismos y aquellas según las cuales operan fuerzas más generales parece, por tanto, verse confirmada por estos hechos (1811b, pp. 67-68).

Está de acuerdo con Oken en que una única tendencia de desarrollo ha de regir todos los procesos, pero no la relaciona, como hizo Oken, con una adición de órganos o fuerzas. Para Meckel, la ley del desarrollo es coordinación y especialización: los animales sencillos poseen muchas partes similares pero poco coordinadas;[12] los animales avanzados poseen órganos muy diferenciados y especializados que funcionan juntos en un cuerpo integrado:

La operación y prueba de una organización más perfecta es la unión de muchas partes individuales en un todo (1811b, p. 69).

(La reducción de muchas partes idénticas a menos órganos, más especializados y más coordinados, es una antigua verdad de la biología que ha sido redescubierta a menudo. Es conocida generalmente por los biólogos evolutivos de hoy en día en una encarnación tardía como «ley de Williston»).

El ensayo de Meckel de 1811, «Entwurf einer Darstellung der zwischen dem Embryozustande der höheren Tiere und dem permanenten der niederen stattfindenen Parallele». («Esbozo de una descripción de los paralelismos que existen entre los estadios embrionarios de los animales superiores y los adultos de los animales inferiores»), es la principal declaración de recapitulación de la Naturphilosophie. Los estilos de Meckel y Oken eran tan diferentes como similares eran sus ideas. Meckel empieza con una lamentación de dos páginas acerca de la dificultad de obtener especímenes para la disección, escribe un corto párrafo introductorio que afirma que todos los buenos fisiólogos han advertido las semejanzas entre los animales inferiores y los embriones de las formas superiores, y después llena 57 páginas con ejemplos sistemáticos de recapitulación, tratados órgano a órgano. No hay declaraciones sobre el universo, ninguna sobre la naturaleza de la biología, sólo una lista técnica de ejemplos. No nos equivoquemos; muchos de los casos de Meckel son forzados o extravagantes según criterios modernos. Por ejemplo, compara la placenta de los mamíferos con las branquias de los bivalvos, puesto que éstas, como la placenta, envuelven el cuerpo (las hendiduras branquiales del embrión humano no habían sido descubiertas todavía — Rathke y Von Baer lo harían a finales de la década de 1820— aunque Meckel [p. 25] predice que se encontrarán). Pero dicha lista incluye algunos ejemplos que todavía se citan en la actualidad. Escribe, por ejemplo, que el corazón de los mamíferos es primero simple y tubular, como en los insectos; después adquiere una cámara única como el de los crustáceos; posteriormente, cuando posee una aurícula, un ventrículo y un bulbo aórtico, representa el corazón de los peces; cuando la aurícula se divide, adopta la forma reptiliana. Al final de su lista, Meckel añade este párrafo sencillo y concluyente:

Estas pocas páginas bastarán para probar que la analogía entre el embrión humano y los animales inferiores es inequívoca [unverkennbar], y que la compleción de este paralelismo mediante investigaciones exactas y detenidas del embrión humano y del de otros animales … es uno de los objetivos más deseables de una anatomía, fisiología y zoología racionales.

Serres y los transcendentalistas franceses

La Naturphilosophie no fue la única traducción biológica de la nueva concepción desarrollista de la naturaleza. Los morfólogos transcendentalistas franceses, bajo el liderazgo de Étienne Geoffroy Saint-Hilaire, compartían un conjunto de teorías con sus colegas alemanes, entre ellas la creencia de que los animales están construidos según un plan estructural sencillo, la idea de una cadena del ser y la creencia en la recapitulación (Russell, 1916).

El mismo Geoffroy, aunque no prestó demasiada atención al tema, apoyó la recapitulación. El desarrollo de esta doctrina se dejó a su «principal seguidor» (Russell, 1916, p. 79), el anatomista médico Étienne Serres. Serres defendió la recapitulación en sus monografías sobre la anatomía comparada del cerebro de los vertebrados (1824-1826) y en una serie de artículos titulados colectivamente «Recherches d’anatomie transcendente»,[c20] publicados en los Annales des sciences naturelles durante las décadas de 1820 y 1830. Más tarde, en 1860, mucho después que pasara la época de Geoffroy, Serres escribió un peán a su mentor, de un millar de páginas, en el que defendía las doctrinas de Geoffroy en una forma apenas cambiada. En esta obra de su edad avanzada, Serres rememora el placer de su primera demostración de la recapitulación cuarenta años antes:

Yo no sabía cómo expresar el sentimiento de admiración que sentí por la grandeza de la creación en general y por la del hombre en particular, cuando vi que, en un primer estadio [de la ontogenia], el cerebro humano se parecía al de un pez; que en un segundo estadio se parecía al de los reptiles; en un tercero, al de las aves y, en un cuarto, al de los mamíferos, con el objetivo de, finalmente, elevarse hasta esta organización sublime que domina toda la naturaleza (1860, pp. 398-399).

Geoffroy y su escuela tomaron como su credo guía la hipótesis de que todos los animales comparten un único plan de construcción. El mayor reto a esta idea, que tan efectivamente explotó Cuvier en su famoso debate con Geoffroy (Amlinskii, 1955), es la aparente disimilaridad de los vertebrados e invertebrados adultos. Geoffroy intentó comparar el exoesqueleto de los artrópodos con el esqueleto interno de los vertebrados (lo que relegaba a los insectos a una vida dentro de sus propias vértebras); buscó la identidad en la localización de partes asimilando el diseño básico de los vertebrados a un gusano invertido (admitiendo la extraña circunstancia de los cordones nerviosos dorsales y problemas tales como la situación de la boca sobre el cerebro). Serres lo aceptó, atribuyendo la inversión a una posición invertida del embrión en relación al vitelo (1860, pp. 825-826).

Pero Serres reconoció la dificultad de comparar adultos y se dispuso a probar la unidad del plan sobre otra base: por el hecho de la recapitulación. Los sistemas nerviosos de los vertebrados y de los invertebrados poseen un diseño común (aunque esto puede sorprender a algunos fisiólogos, puesto que implica que los invertebrados poseen una voluntad). Esta identidad no es aparente en los vertebrados adultos, pero los estadios transitorios del feto de los vertebrados repiten las configuraciones permanentes de los sistemas de los invertebrados y exhiben, por lo tanto, una identidad de plan. Serres afirma que su obra

… demuestra que los animales inferiores son, para algunas de sus partes, embriones permanentes de las clases superiores (1824, p. 378).

Posteriormente, declara de manera más vigorosa todavía su propia resolución del dilema de Geoffroy:

La discordancia que observamos entre los vertebrados y los invertebrados es sólo relativa; es incontestable si comparamos invertebrados con vertebrados adultos. Pero si los consideramos por lo que manifiestan ser, embriones permanentes, y si comparamos su organización con la embriogenia de los vertebrados, las diferencias desaparecen y vemos, a partir de sus analogías, una multitud de semejanzas insospechadas (1834, p. 247).

Serres asociaba su creencia en la unidad del plan al mismo desarrollismo inflexible que caracterizaba la Naturphilosophie alemana. Si los animales han de ordenarse en una secuencia única desde los inferiores a los superiores, y si dicha secuencia es inherente a todo el desarrollo orgánico, entonces tiene que darse recapitulación.

Una clasificación natural no es nada más que una tabla de organogenia, que indica paso a paso la marcha hacia la perfección. Ahora bien, esta perfección gradual de la organogenia en el reino animal es sólo una copia de la perfección sucesiva de la organogenia del hombre. Una repite la otra (1860, p. 352).

O, como proclamaba su epigrama frecuentemente repetido:

La organogenia humana es una anatomía comparada transitoria como, a su vez, la anatomía comparada es el estado fijo y permanente de la organogenia humana (1842, p. 90; véase asimismo 1827b, pp. 126-127, pp. 370-371).

Pero ¿cuál es el mecanismo de la recapitulación? Esta pregunta, que iba a obsesionar a los evolucionistas en cincuenta años, apenas agitó a los trascendentalistas ni a los Naturphilosophen.[13] Serres tocó de pasada el tema que la mayoría de sus colegas había ignorado completamente: ¿Por qué los animales inferiores detienen su desarrollo en una estación intermedia de la ruta única que conduce al hombre? Serres aducía que debían de tener sencillamente menos de lo que fuera que impulsa el desarrollo:

Puesto que la fuerza formativa, sea ello lo que sea, posee menos impulso enérgico [en los animales inferiores] que en los superiores, los órganos atraviesan sólo una parte de las transformaciones que experimentan en los animales superiores. De aquí se sigue que nos ofrecen, de una manera permanente, las configuraciones orgánicas que son sólo transitorias en el embrión del hombre y en los vertebrados superiores (1830, p. 48).

La recapitulación y la teoría de las interrupciones del desarrollo

Hasta aquí hemos hablado de la recapitulación como una consecuencia casi pasiva de las filosofías biológicas de comienzos del siglo XIX. Pero ¿era sólo una deducción, aunque pintoresca, a partir de principios anteriores? Los ejemplos que la ilustraban, ¿eran útiles sólo como reflexiones de dichos principios, o bien la recapitulación cumplía la función de cualquier hipótesis científica fructífera: sugería nuevas ideas y ayudaba a generar nuevos datos?

La teratología, el estudio del desarrollo anómalo, ha ejercido siempre una extraña fascinación en los científicos. Muchos anatomistas franceses y alemanes. Serres entre ellos, habían realizado estudios de medicina y habían tenido oportunidad de recibir y disecar fetos muy deformes. Oken había hablado de los animales inferiores, metafóricamente, desde luego, como otros tantos abortos humanos. Puesto que el feto humano pasa por estadios que representan los animales inferiores, muchas anormalidades se podían explicar como detenciones del desarrollo. Si diferentes partes del feto pueden desarrollarse a tasas diferentes, entonces surgirán «monstruosidades» cuando ciertas partes se queden retrasadas y conserven, al nacer, el carácter de algún animal inferior. Y si, como creía Serres, el desarrollo está regulado por una fuerza formativa de algún tipo, entonces una detención local indica una deficiencia local de fuerza; en principio, podría ser curable.

Si la fuerza formativa del hombre o de los vertebrados superiores se detiene en su impulso, reproduce las disposiciones orgánicas de los animales inferiores … Estos casos de anatomía patológica son sólo una embriogenia prolongada (Serres, 1830, pp. 48-49).

Serres (1860, pp. 534-549) disecó un feto gravemente deformado que carecía de cabeza (fig. 3.2). Puesto que los bivalvos son los invertebrados acéfalos superiores, Serres buscó otros puntos de semejanza con los moluscos a la hora de intentar identificar el estadio de detención de esta monstruosidad. Advirtió que su placenta era demasiado pequeña para la respiración adecuada e identificó algunas bolsas y senos en la espalda, hombro y brazos como órganos de respiraron cutánea accesoria; éstos se hallaban llenos de líquido y estaban rodeados de arterias y venas. Así, la recapitulación servía como una hipótesis útil para dirigir la investigación: la falta de cabeza sugería una posición dentro de los Moluscos; esto dictaba una búsqueda de respiración cutánea.[14] (Los Moluscos, tal como se definen en la actualidad, se basan muy poco en su manto para la respiración; Serres tenía en mente el braquiópodo Lingula y los tunicados. Ambos se sitúan en la actualidad en phyla diferentes).

FIG. 3.2. A) Feto abortado espontáneamente, gravemente deforme y sin cabeza, disecado por Serres. B) Bolsas y senos en el dorso del feto, identificados por Serres como órganos de respiración cutánea accesoria y que utilizó para identificar el estadio del aborto como molusco (de Serres, 1860).

Serres aplica asimismo su teoría de las interrupciones de desarrollo a anomalías que son menos extrañas y que se encuentran con más frecuencia. Compara los testículos no descendidos de muchos hombres al estado permanente de los peces (1860, p. 493). Dispone las malformaciones del corazón en una larga secuencia que representa todo el reino animal:

En las numerosas anomalías causadas por la interrupción de este órgano en el hombre y los vertebrados superiores, ¿no reconocemos al principio el corazón simple de crustáceos e insectos, y finalmente el de las aves? ¿No son estos casos, que con tanta frecuencia encontramos en teratología, engendrados asimismo por una suspensión en el curso del desarrollo? (p. 496).

Serres se entusiasma tanto con su teoría de la teratología que en varios puntos invierte su perspectiva e identifica invertebrados actuales con malformaciones humanas:

Efectivamente, los invertebrados son a menudo sólo monstruosidades vivas, si las comparamos con vertebrados perfectos (p. 368).

Pero ¿qué pasa con las malformaciones que no pueden compararse con los animales inferiores? ¿Qué ocurre en concreto con la duplicación de partes y órganos, desde la polidactilia a los gemelos siameses? Serres clasifica las malformaciones en dos categorías: los monstres par défaut carecen de partes o capacidades y son comparables a animales inferiores; los monstres par exceso[c21] poseen partes adicionales. Pero las partes adicionales son siempre duplicaciones; nunca son estadios superiores. Una malformación puede representar a un animal inferior porque en el desarrollo normal ha de atravesarse esta fase; pero cuando un animal tiene demasiada fuerza formativa, sólo puede duplicar los productos finales del desarrollo normal. No puede trascender su tipo (p. 751).

J. F. Meckel defendió también la teoría de las detenciones del desarrollo (Hemmungsbildungen), pero intentó dar a la recapitulación un alcance más amplio en teratología clasificando algunas duplicaciones como retenciones de un estado inferior. En la concepción de Meckel, la única tendencia del desarrollo lleva desde una multiplicidad de partes similares a un número más reducido de órganos especializados y mejor integrados. Desde este punto de vista, discute la polidactilia (1808, p. 95). La presencia de dedos suplementarios en las manos o los pies está correlacionada a menudo con otras malformaciones que evidentemente representan el desarrollo detenido. Pero la polidactilia es una detención (Stehenbleiben) en sí misma: la yema de la que se diferencian los dedos es grande cuando se desarrolla por vez primera en el feto. En la ontogenia normal, parte de ella desaparece antes de que los dedos se diferencien. Si la yema se detiene en su tamaño original, queda demasiado material cuando los dedos se desarrollan y aparecen demasiados dedos.

La teoría de las detenciones del desarrollo fue influyente y tuvo éxito (véase el trabajo del hijo de Etienne, Isidore Geoffroy Saint-Hilaire, 1833); añadió mucho prestigio al concepto de recapitulación. Incluso Von Baer, la Némesis de la recapitulación, tuvo que alabar su aplicación:

[La recapitulación] consiguió más influencia, pues resultó ser fructífera; se podían comprender una serie de malformaciones cuando se consideraban como la consecuencia de una detención parcial del desarrollo en estadios estructurales anteriores (1828, p. 200).

Dos cosas eran indiscutibles: 1) muchas malformaciones son estadios embrionarios detenidos; 2) se había llegado a esta conclusión con la ayuda de la recapitulación. Pero, advertía Von Baer, de ahí no se seguía una tercera afirmación, crucial para la teoría biológica: que los estadios embrionarios detenidos sean comparables a las condiciones permanentes de animales inferiores (p. 232). Von Baer se dispuso a demoler esta tercera proposición.

La crítica de Von Baer a la recapitulación

La dirección del desarrollo y la clasificación de los animales

Los escritos de Ernst Haeckel son parcos en elogios y generosos en hábil retórica de intensidad fulminante contra los oponentes. Pero dijo de la Entwickelungsgeschichte de Von Baer que era «la obra más importante de toda la literatura ontogenética» (1866, 2:14). Y mientras el anciano Von Baer atacaba a Darwin desde sus puestos de avanzada en San Petersburgo y Dorpat,[c22] Huxley se refería a él como el igual de Darwin (Oppenheimer, 1959).

Karl Ernst Von Baer (1792-1876) fue un modelo de la ciencia del siglo XIX (Raikov, 1968). Después de estudiar con Burdach en Dorpat y con Döllinger en Wurzburgo, obtuvo un puesto de profesor en Königsberg[c23] en 1819. Allí publicó la primera parte de su Entwickelungsgeschichte der Tiere, en 1828, e informó de su descubrimiento del óvulo de los mamíferos, en 1827. En 1834 dejó la embriología y se trasladó a San Petersburgo. Esta decisión repentina recuerda el abandono de la ópera por parte de Rossini en el apogeo de su fama y pudo haber tenido una causa similar: una crisis nerviosa y la amenaza de la mala salud. En Rusia, Von Baer dirigió expediciones a Nueva Zembla y al mar Caspio, fundó la antropología rusa, hizo notables progresos en ecología, estableció la ley que relaciona la erosión de las orillas de un río con la rotación de la Tierra y, al final de su larga vida, escribió algunos ensayos atacando la nueva teoría darwiniana.

La parte 1 de la Entwickelungsgeschichte consta de dos secciones. La primera, una obra de arte de la ciencia descriptiva realizada de forma meticulosa y bellamente presentada, contiene sus observaciones sobre la embriología del pollo. La segunda es un conjunto de seis «escolios[c24] y corolarios al desarrollo del pollo en el huevo». Contienen su filosofía de la biología y de la vida, presentada como un conjunto de comentarios sobre el material descriptivo anterior. Este observador preeminente y enemigo de la especulación no fundamentada, intentó mantener que sus comentarios generales fluían de sus observaciones; su gran obra lleva el subtítulo «Beobachtung und Reflexion».[c25] Recordando el destino de las escuetas especulaciones de Oken, pidió expresamente que los editores subsiguientes no separaran el comentario de las descripciones (1828, p. XVIII). Pero, como ocurre con cualquier científico de valía, los brillantes pensamientos de Von Baer a menudo precedían y dirigían su investigación. Su intransigente oposición a la recapitulación surgió más de una filosofía general que de sus observaciones sobre la embriología del pollo.[15]

Von Baer dedica su quinto escolio a un ataque contra la recapitulación: Ueber das Verhältniss der Formen, die das Individuum in den verschiedenen Stufen seiner Entwickelung annimmt[c26] (pp. 199-262). Empieza por reconocer la influencia de la recapitulación, y se refiere a

… la idea dominante [herrschende Vorstellung] de que el embrión de los animales superiores pasa a través de las formas permanentes de los animales inferiores.

Presenta a continuación una serie de seis cortas «objeciones» (Einwürfe) que deben considerarse como meros puntos a debatir en comparación con las dos poderosas refutaciones de páginas posteriores (más tarde Haeckel las dejó a todas de lado con éxito razonable al reconocer que la recapitulación tenía excepciones, pero que en la mayoría de los casos se cumplía):

Muchos rasgos de los embriones no están presentes en los animales adultos. La placenta es una adaptación especial a la vida uterina. Aunque los incisivos de los mamíferos son los primeros dientes en aparecer en la ontogenia, no son nunca los únicos dientes en un adulto.[16]

El modo de vida de un embrión suele imposibilitar cualquier repetición completa de las formas inferiores: el embrión mamiferiano, inmerso en su líquido placentario, no puede ser nunca un ave voladora o un insecto que respira aire.

Nunca hay una correspondencia morfológica completa entre un embrión y un adulto inferior. De hecho, el embrión de pollo, en una fase, posee un corazón y una circulación muy parecidos a los de un pez, pero al mismo tiempo carece «de otras mil cosas» que los peces adultos poseen (p. 205).[17]

En una inversión de lo que predice la recapitulación, rasgos transitorios en la ontogenia de los animales inferiores aparecen a menudo en los estadios adultos de animales superiores. Von Baer presenta una lista de rasgos que son fijos en los mamíferos adultos, pero transitorios en los embriones de aves. En un párrafo brillante y divertido, Von Baer les da una interpretación recapitulacionista de la única manera posible: dejando que las aves escriban los libros de texto.

Imaginemos por un momento que las aves hubieran estudiado su propio desarrollo y que fueran ellas a su vez las que investigaran la estructura del mamífero adulto y del hombre. ¿No enseñarían sus manuales de fisiología lo siguiente? «Estos animales de cuatro y de dos patas se parecen mucho a los embriones, porque sus huesos craneales están separados, y carecen de pico, al igual que nosotros en los primeros cinco o seis días de incubación; sus extremidades son muy parecidas, tal como son las nuestras hacia el mismo período; no tienen una sola pluma verdadera en su cuerpo, sino más bien delgados cañones de plumas, de modo que nosotros, cuando somos volantones en el nido, estamos más avanzados de lo que ellos serán nunca … Y estos mamíferos que no pueden encontrar su propia comida durante tanto tiempo después de nacer, que no pueden elevarse nunca libremente de la tierra, ¿quieren considerarse más organizados que nosotros?» (pp. 203-204).

Von Baer cita asimismo el cerebro relativamente grande de los embriones de vertebrados y de los humanos adultos, y la presencia de sólo tres pares de patas en los miriápodos jóvenes (un estado que se asemeja a los adultos de un grupo «superior»; los Insectos; fig. 3.3).[18]

Las estructuras que poseen en común los embriones superiores y los adultos inferiores no siempre se desarrollan en los embriones en el mismo orden, como implicaría su aparición en una secuencia de adultos inferiores.

Las partes que caracterizan a los grupos superiores deberían aparecer tarde en la embriología, pero a menudo no lo hacen. La columna vertebral del pollo, por ejemplo, se desarrolla muy pronto.

FIG. 3.3. Estadios en el desarrollo de los Miriápodos. Adviértase el estadio de seis patas del n.º 19. Algunos biólogos modernos emplean este indicio para postular un origen pedomórfico de los Insectos a partir de larvas de miriápodos. También se ha citado con frecuencia como uno de los muchos casos que se acumulan de pedomórfosis que derrocaron la teoría de la recapitulación. En realidad, este y otros muchos casos clásicos eran bien conocidos y apreciados antes del nacimiento de Haeckel (de Newport, 1841).

Después de actuar de picador,[c27] Von Baer desencadena su ataque principal en dos partes:

— El primer razonamiento. Von Baer había citado previamente muchos ejemplos específicos que no se ajustaban a las predicciones de la recapitulación. No son, según aduce ahora, excepciones a una posibilidad; en teoría, la recapitulación no puede existir. El desarrollo es individualización; avanza desde lo general a lo especial; es una verdadera diferenciación de algo útil a partir de un estado inicial común a todos. Von Baer recuerda sus observaciones en el pollo. Los componentes esenciales del diseño de los vertebrados aparecen al inicio; todo el desarrollo posterior es la diferenciación creciente de una determinada especie de vertebrado, en realidad de un individuo concreto.

El tipo [Typus] de cada animal parece fijarse en el embrión ya desde el principio, y después gobernar todo el desarrollo (p. 220).

Al principio el embrión de pollo posee sólo algunas de las características más básicas que lo identifican como un vertebrado; en ese estadio, no se puede decir en qué tipo de vertebrado se convertirá. Brotes de las extremidades parecidos producen alas de ave, manos humanas y pezuñas equinas. Posteriormente, el embrión es reconocible como un ave, después como un ave gallinácea, después como un miembro del género Gallus, después de la especie Gallus domesticus, y finalmente como el gallo Pepe o Paco.

Cuanto más nos remontamos hacia atrás en el desarrollo de los vertebrados, más parecidos encontramos a los embriones tanto de manera general como en sus partes individuales … Por lo tanto, los rasgos especiales se construyen a partir de un tipo general (p. 221).

La extensión de la individualización es el criterio de desarrollo progresivo:

El grado de desarrollo [Grad der Ausbildung] del cuerpo de un animal consiste en la mayor o menor extensión de la heterogeneidad en las partes que lo componen … Cuanto más homogénea [gleichmässiger] sea toda la masa del cuerpo, menor será el estadio de desarrollo. Hemos alcanzado un estadio superior si nervio y músculo, sangre y material celular [Zellstoff] se diferencian claramente. Cuanto más diferentes sean, más desarrollado es el animal (p. 207).

Desde esta concepción del desarrollo, la recapitulación no puede tener lugar. El vertebrado embrionario, en cada estadio, es un vertebrado imperfecto y sin desarrollar; no puede representar a ningún otro animal. La embriología es diferenciación, no un ascenso por la escala de la perfección.

El embrión del vertebrado ya es, al principio, un vertebrado; en ningún momento es idéntico a un animal invertebrado. Un animal adulto [bleibende] que posea el tipo vertebrado y que presente tan poca diferenciación histológica y morfológica como los embriones de los vertebrados no se conoce. Así, en su desarrollo, los embriones de los vertebrados no pasan a través de ningún estadio adulto (conocido) de otro animal.

Sobre esta base, Von Baer enuncia sus famosas leyes del desarrollo, el epítome de su contribución (y probablemente las palabras más importantes en la historia de la embriología):

Las características generales de un grupo grande de animales aparecen antes en el embrión que las características especiales.

Los caracteres menos generales se desarrollan a partir de los más generales, y así sucesivamente, hasta que aparecen los más especializados.

Cada embrión de una especie determinada [literalmente Thierform], en lugar de pasar a través de los estadios de otros animales, se aparta cada vez más de ellos.

Fundamentalmente, por lo tanto, el embrión de un animal superior nunca es como [el adulto de] un animal inferior, sino sólo como su embrión (p. 224).

— El segundo razonamiento. Von Baer afirma que la ocurrencia de la recapitulación está «ligada necesariamente» a «la hipótesis de una escala unilineal de animales» (p. 231). La recapitulación permite

… sólo una dirección de metamorfosis que alcanza sus estadios superiores de desarrollo ya sea en un individuo (metamorfosis individual), ya a través de las diferentes formas de animales [adultos] (metamorfosis del reino animal); las deformidades [de nacimiento] tenían que designarse como metamorfosis regresivas porque la metamorfosis unilineal es como un ferrocarril que sólo se desplaza hacia delante o hacia atrás, nunca hacia el lado (p. 201).[19]

El reino animal, aduce Von Baer, no es una serie gradual construida sobre un tema único, sino una colección de cuatro grupos independientes. Al analizar la morfología, hemos de distinguir tipo de organización (Typus der Organisation) de grado de diferenciación (Grad der Ausbildung) dentro de cada tipo. Podemos encontrar series graduales para determinados órganos dentro de un tipo; los miembros de un tipo pueden incluso hallarse unidos por la evolución física.[c28] Pero no puede haber transformación de ninguna clase entre tipos, ni en la ontogenia ni en la filogenia. Los cuatro grandes grupos no pueden disponerse en una secuencia progresiva; simplemente, son diferentes unos de otros, no superiores o inferiores.[20] El tipo se establece en los primerísimos estadios de la ontogenia y gobierna todo el desarrollo subsiguiente. Un animal superior no puede pasar a través de los estadios adultos de formas inferiores durante su propio desarrollo.

Los tipos de Von Baer corresponden a los embranchements de Cuvier: el tipo periférico a los Radiados, el longitudinal a los Articulados, el pesado a los Moluscos, y el vertebrado a los Vertebrados. Sin embargo, Von Baer afirmaba que había desarrollado su clasificación de forma independiente,

… en la medida en que el hombre puede llamar propio aquello que es un fruto de su época (p. VII).

Allí donde Cuvier había basado su sistema en la morfología de los adultos, Von Baer adoptaba la perspectiva dinámica del desarrollo:

El tipo ha de entenderse mediante su modo de desarrollo … Diferentes condiciones o fuerzas constructoras han de operar sobre el germen (que originalmente es similar en todos los animales] con el fin de crear esta diversidad (p. 258; véase asimismo Milne-Edwards, 1844).

Incluso si la clasificación de Von Baer impedía la visión tan cara a Oken de un embrión humano que subía «a través de todas las espiras de la forma», quizá la recapitulación todavía podía operar a la escala más modesta de las secuencias dentro de los tipos.[21] Pero ni tan sólo eso iba a permitir Von Baer. Los animales dentro de un tipo no forman una serie ascendente por dos razones basadas en una premisa común. La premisa es la gran intuición de Cuvier: las formas de los órganos están adaptadas a su función, no dispuestas en una serie ideal. En primer lugar, una serie establecida por los diferentes estados de un órgano no se cumpliría para otros órganos. Los órganos están modelados según su función; una secuencia en locomoción no se correspondería a una en alimentación. En segundo lugar, es dudoso que los animales de un tipo puedan disponerse de manera significativa por estadios de desarrollo en un único órgano. La función se da en grupos (nadar, correr, volar), no en secuencias. Las formas diferentes de un órgano son variantes de un tema central, no peldaños de escaleras.

Milne-Edwards combinó los dos principales razonamientos de Von Baer en una imagen que hace inconcebible cualquier pensamiento de recapitulación en la versión de Oken de progreso unilineal (fig. 3.4):

La metamorfosis de la organización embrionaria, considerada en todo el reino animal, no constituye una única serie, lineal, de fenómenos zoológicos. Existe una multitud de tales series … Están unidas en un manojo en su base y están separadas unas de otras en haces secundarios, terciarios y cuaternarios, puesto que al elevarse para acercarse al final de la vida embrionaria, se apartan unas de otras y adoptan características distintivas (1844, p. 72).

Darwin no fue el primero en utilizar un árbol como metáfora biológica; su popularidad previa, no evolutiva, en Inglaterra puede hacerse remontar directamente a la influencia de Von Baer (Ospovat, 1974).

FIG 3.4. La clasificación de los animales de Milne-Edwards, cuvieriana (y vonbaeriana), es básicamente incompatible con las disposiciones unilineales, progresivas, que se requieren en la versión de la recapitulación que la Naturphilosophie sustenta (de Milne-Edwards, 1884).

Von Baer y la Naturphilosophie: ¿qué es la dirección universal del desarrollo?

¿Era Von Baer un Naturphilosoph? ¿Cómo hemos de considerar su debate con Meckel y Oken sobre la recapitulación? ¿Representó un choque entre dos filosofías o una desavenencia sobre la interpretación de un marco común? El asunto se ha discutido con frecuencia y ha dado origen a una curiosa diferencia de opinión. Los humanistas (Cohén y Lovejoy) han detectado un Naturphilosoph apriorístico allí donde los científicos (Oppenheimer, Meyer y Severtsov) advierten un analista circunspecto de observaciones meticulosas.[22] La desavenencia tiene una explicación fácil (tan frívola como sus categorías simplistas pero, quizá. no obstante, básicamente correcta). Dudo que muchos historiadores o filósofos hayan prestado atención a la embriología descriptiva del pollo de Von Baer; se han concentrado en los escolios (en especial el sexto, con todas sus declaraciones cósmicas) y en algunos ensayos populares sobre el desarrollo. Por otra parte, es difícil para los científicos ignorar (aunque debieran hacerlo) la anacrónica influencia del triunfo de Von Baer; porque sus leyes, en ropajes evolutivos renovados, son hoy en día mucho más aceptadas que nunca lo fueron antes, y sus descripciones marcan el inicio de la nueva embriología. Por ello es tentador razonar así: si Von Baer nos apartó de las fantasías de la escuela de Oken, tuvo que haberse opuesto a su filosofía, y, en el sesgo inductivista que la mayoría de científicos imponen a su propia historia, tuvo que haber sustituido la prioridad de la especulación por el estudio meticuloso y objetivo.

Dudo que tal controversia pudiera haber surgido a menos que ambas posiciones fueran válidas (aunque incompletas). Raikov ha intentado recientemente resolver este dilema aduciendo que el pensamiento de Von Baer se movía

… en dos planos diferentes … cada uno de ellos con su propia lógica interna: el plano del Naturphilosoph, de que la concepción de la realidad se basa en intuiciones … y no exige pruebas, y el plano del pensamiento científico … que se basa de manera importante en hechos y exige pruebas tangibles (1968, pp. 397-402).

Dicha complejidad, en realidad, dicha inconsistencia, existe a buen seguro en el pensamiento de Von Baer, pero prefiero presentarla como un choque interno de dos filosofías biológicas.

La obra empírica de Von Baer lleva inequívocamente el sello del pensamiento de Cuvier. Nadie argumentaba de manera más incesante que Cuvier que la ciencia debe moverse desde la observación a la teoría, y evitar los excesos de la especulación no fundamentada. Nadie insistió más vigorosamente que Cuvier en que los órganos debían estudiarse desde el punto de vista funcional como formas diseñadas para el desempeño, no como series ideales distribuidas para cumplir los requerimientos de las visiones filosóficas. (Una biografía laudatoria de Cuvier, escrita por Von Baer, se publicó postumamente en 1897).

El segundo razonamiento principal de Von Baer contra la recapitulación, la clasificación de los animales en cuatro tipos, es del estilo de Cuvier. Además, las partes subsidiarias de este razonamiento se escriben desde un punto de vista funcional tan incompatible con la Naturphilosophie como todo lo que escribió Von Baer. Oponiéndose a la idea de que los órganos puedan disponerse en series incluso dentro de los tipos, Von Baer afirma:

Tiedemann une la foca con el dugong; Pallas los sitúa alejados uno del otro. El primero ha utilizado las extremidades [para su clasificación], el segundo los dientes. ¿Qué nos enseña dicho ejemplo, sino que los diferentes sistemas de órganos varían de maneras diferentes? Topos y murciélagos buscan las mismas presas, aquéllos en la tierra, éstos en el aire. Por lo tanto, sus órganos de locomoción son diferentes según los ambientes en los que residen. El dugong y la foca viven en el agua; poseen extremidades en forma de aletas. Pero lo que buscan en el agua es completamente distinto, y por ello lo son su dentición y su estómago (p. 241).

El otro lado del pensamiento de Von Baer armoniza con la biología dominante de su tiempo y lugar: con la Naturphilosophie. Sabemos que Von Baer fue muy influido por la Naturphilosophie al principio de su carrera. Sus dos eminentes profesores, Burdach y Dollinger, aunque más solemnes que Oken o Carus, defendían la filosofía de Schelling (Raikov, 1968, pp. 23-41, 389). Raikov ha examinado dos manuscritos inéditos que muestran todo el encanto especulativo del enfoque de Oken. Quizá Von Baer los descartó posteriormente como una locura de juventud. En uno, la parte 2 de sus ensayos populares Anthropologie für den Selbstunterricht[c29] Von Baer ilustra el cuerpo humano según un esquema favorito de los Naturphilosophen más especulativos: la comparación de las mitades superior e inferior del cuerpo. El cuerpo está construido por fuerzas similares que operan como opuestos polares; el cerebro corresponde a los órganos de reproducción, el corazón es «el órgano de excreción para la sangre» (Raikov, 1968, p. 57). Otro manuscrito, que data de 1819, es una exposición de la concepción de la naturaleza de Schelling como un producto del Weltgeist que se esfuerza por alcanzar la conciencia de sí mismo (Raikov, 1968, pp. 390-391). Los mismos pensamientos, aunque en forma apagada, impregnan varios ensayos escritos en Königsberg y presentados o publicados a finales de las décadas de 1820 y 1830. El mejor conocido, su discurso de 1834 sobre «la ley más general de la naturaleza en todo el desarrollo», concluye que

… la historia de la naturaleza es sólo la historia de la victoria siempre mejorada del espíritu sobre la materia (1864, pp. 71-72).

De nuevo, el Weltgeist de Schelling, que porfía por la conciencia de sí mismo como el hombre.

Pero también sabemos que Von Baer se apartó de los excesos de la Naturphilosophie. En su autobiografía, registra su estudio detallado del Lehrbuch de Oken, su fascinación con sus manifiestos y su rechazo final de sus métodos (Raikov, 1968, p. 390). En su último ensayo, Über Darwins Lehre, de 1876, Von Baer recuerda su disconformidad:

La Naturphilosophie acostumbraba a los pensadores a tratar determinadas semejanzas como unidades, sin destacar dónde residían las identidades y dónde las diferencias. ¿Quién no recuerda frases tales como «La arquitectura es música congelada»? (p. 242).

Raikov escribe (p. 59):

Somos de la opinión que, de todo el arsenal de conceptos de la Naturphilosophie que Burdach, Döllinger y Oken enseñaban, el concepto de desarrollo ejerció la influencia más perdurable en Von Baer.

Seguramente ello es cierto. La búsqueda de una ley general del desarrollo motivó la Entwickelungsgeschichte; su dilucidación une todas las partes del libro. En su conjunto, el tratado de Von Baer ha de situarse entre las obras que inspiró la Naturphilosophie; porque buscó, de manera diferente pero con tanto celo como el Lehrbuch de Oken, la ley universal del desarrollo. En las palabras finales de su prefacio. Von Baer empequeñece su propia contribución al citar el objetivo de toda la biología:

La palma [de la victoria] la ganará el hombre afortunado que deduzca las fuerzas del desarrollo [bildenden Kräfte] de los cuerpos animales a partir de las fuerzas o direcciones generales de la vida [Lebensrichtungen] del mundo entero.

Pero Von Baer había conseguido más de la victoria de lo que la modestia le Permitía declarar, porque había postulado una ley general de todo el desarrollo biológico y, a través de ella, pensó que había entrevisto la esencia de todo el desarrollo (Entwicklung): lo homogéneo, lo toscamente estructurado, lo general y potencial se desarrolla en lo heterogéneo, lo primorosamente construido, lo especial y determinado. Esta ley de la diferenciación es mucho más que un postulado planteado en el quinto escolio para contrarrestar la recapitulación; es la ley del desarrollo biológico, la única tendencia de todo cambio.

Esta ley de diferenciación es el tema unificador de toda la obra de Von Baer. De sus 140 páginas de detallada descripción, escribe:

Nuestra explicación del desarrollo del pollo es sólo un largo comentario acerca de dicho aserto (p. 220).

Cada uno de los seis escolios trata una de sus consecuencias. En el primer escolio, Von Baer explica su oposición a la preformación. De todos los argumentos de que disponía, elige uno basado firmemente en su ley de la diferenciación: nadie puede afirmar que los órganos se hallen realmente preformados en los jóvenes embriones, sino que simplemente son demasiado finos para la resolución de nuestros mejores microscopios. Cuando aparece por primera vez ante un observador, un órgano es más simple, más tosco y relativamente mayor de lo que será más adelante, a medida que la diferenciación avance.

El segundo comentario trata del control de la diferenciación. El desarrollo no se completa de manera mecánica, con cada estadio actuando como causa del siguiente. Los embriones jóvenes son más variables que los de más edad; si cada paso controlara al siguiente, la variabilidad aumentaría con la edad. Debe existir algún control superior, teleológico, que regula el desarrollo dirigiendo la variación de retomo a la trayectoria normal de la diferenciación. Von Baer caracteriza luego dicha ruta normal:

El resultado más importante del desarrollo … es la individualidad [Selbstständigkeit] creciente del animal en crecimiento (p. 148).

El tercer escolio discute la trayectoria general de la diferenciación. Avanza en tres estadios secuenciales: primario, o la formación de capas; histológico, y morfológico. Conduce a una individualización creciente según el principio general «de que lo especial y heterogéneo se construyen a partir de lo general y homogéneo» (p. 153). La complejidad creciente es siempre una verdadera diferenciación a partir de algo más sencillo. Los nuevos órganos se desarrollan no a partir de espacios previamente vacíos, sino de masas de materia indiferenciada. Toda la diferenciación es Umbildung, no Neubildung[c30]

El cuarto escolio aplica la ley de diferenciación al desarrollo del tipo vertebrado en general.

El quinto comentario, como hemos visto, utiliza la ley de la diferenciación para refutar la recapitulación. También presenta una clasificación de los animales en cuatro tipos. Aquí, el lado cuvieriano del pensamiento de Von Baer pone en tela de juicio su deseo, como Naturphilosoph, de presentar la diferenciación como la ley completamente general del desarrollo biológico. Si la fijación del tipo en el embrión es el primer paso del desarrollo, entonces el estado inicial no es tan generalizado como podría serlo en teoría. Para dar a su ley la grandeza y alcance completos, todo desarrollo ha de empezar con un estado completamente indiferenciado, homogéneo, que conserve todo su potencial para seguir cualquier trayectoria de desarrollo, no con una forma ya constreñida a seguir una de las cuatro trayectorias principales. Von Baer aduce que existe un «breve momento» de acuerdo inicial antes del establecimiento del tipo; porque los articulados (artrópodos y anélidos), así como los vertebrados, empiezan el desarrollo con un rasgo primitivo:

En este breve momento, hay concordancia entre ellos [los articulados] y los vertebrados. En la condición actual del germen probablemente existe identidad entre todos los embriones que se desarrollan a partir de un huevo verdadero.

Finalmente, en el sexto escolio, Von Baer considera la relación entre su ley de todo desarrollo biológico y el desiderátum de la Naturphilosophie. una ley general de todo desarrollo. Este comentario lleva por título «el resultado más general». (Allgemeinstes Resultat), y lo presenta en cursiva y negrita:

El desarrollo del individuo es la historia de la individualidad creciente en todos los aspectos [Die Entwickelungsgeschichte des Individuums ist die Geschichte der wachsenden Individualität in jeglicher Beziehung] (p. 263).

En el último párrafo de su obra. Von Baer pasa de su ley al cosmos:

Si nuestro resultado más general es cierto, entonces existe un pensamiento fundamental [Grundgedanke] que impregna todas las formas y estadios del desarrollo animal y rige todas sus relaciones. Es el mismo pensamiento que, en el cosmos [Welträume], reúne las masas separadas en esferas y las conecta en un sistema solar; el mismo que permite que el polvo disperso en la superficie del planeta metálico se desarrolle en formas vivas. Sin embargo, este pensamiento no es otra cosa que la vida misma, y las palabras y sílabas en las que se expresa son las diferentes formas de lo vivo (pp. 263-264).

Von Baer atacó la recapitulación desde ambos lados de su pensamiento. Por un lado, la perspectiva funcional de Cuvier no permitía la clasificación unilineal que la recapitulación requería. Irónicamente, sin embargo, el razonamiento más efectivo de Von Baer residía en su versión particular de un principio general que Compartía con los Naturphilosophen: un principio que validaba la recapitularon para Oken y Meckel. Oken, Meckel y Von Baer coincidían en que una única tendencia de desarrollo impregnaba la naturaleza. Para Oken, era la adición progresiva de órganos o capacidades; para Meckel, la coordinación y especialización de partes. Ambos producían recapitulación. Para Oken, el embrión humano empieza en el caos primigenio del cero y añade órganos en una secuencia que refleja el orden de los adultos inferiores. Para Meckel, el embrión humano empieza con partes descoordinadas y desarrolla un conjunto integrado de órganos especializados en una secuencia que va paralela a la serie ascendente de adultos inferiores. Pero para Von Baer, la tendencia única es la diferenciación, el desarrollo de lo especial a partir de lo general. Esto impide la recapitulación. El embrión humano empieza como un vertebrado generalizado que conserva el potencial para convertirse en cualquier especie de su tipo; no puede representar el adulto completo de ningún animal inferior.

Louis Agassiz y el paralelismo triple

Von Baer no fue el único gran biólogo atrapado en un dilema de fidelidad a las escuelas contrapuestas de la Naturphilosophie y el funcionalismo cuvieriano. El dilema de Von Baer fue particularmente agudo, porque sostenía ambos puntos de vista simultáneamente. Louis Agassiz los adoptó secuencialmente. Cuando era joven, adoptó muchos conceptos de la biología romántica, notablemente la recapitulación. Después, cuando hubo abandonado las explicaciones fáciles que la Naturphilosophie proporcionaba para la recapitulación, tuvo que proporcionar nuevas justificaciones compatibles con el espíritu del pensamiento de Cuvier.

Durante la década de 1820, Agassiz estudió con varios de los principales Naturphilosophen de Alemania. Lurie (1960) supone que Tiedemann fue el primero que introdujo a Agassiz en la recapitulación, en Heidelberg, en 1826,[23] pero sus profesores en Munich (1827-1830), Dóllinger[24] y Oken, pudieron haber ejercido una mayor influencia. Agassiz pasó una buena parte del verano de 1827 leyendo el Lehrbuch der Naturphilosophie, de Oken; declaró que le había producido «el mayor placer» (Lurie, 1960, p. 27). Asistió a las lecciones de Oken sobre Naturphilosophie, aunque su compañero de estudios Alexander Braun registró un motivo adicional no menos atractivo:

Vamos una vez por semana a oír a Oken sobre Naturphilosophie, pero de esta manera nos aseguramos un buen lugar en la clase para la lección de Schelling, inmediatamente posterior (Lurie, 1960, p. 51).

Pero Agassiz también había sucumbido a la fascinación de Cuvier. En diciembre de 1831 llegó a París para estudiar peces y para buscar el favor de Cuvier. En ambas empresas, su éxito fue ilimitado. Cuvier admiraba mucho al joven naturalista, y lo aceptó a la vez como amigo personal y como científico igual. Cuvier estaba tan impresionado con la obra de Agassiz sobre peces fósiles que abandonó su propio estudio de estos animales y confió todas sus notas y dibujos al cuidado de Agassiz (Lurie, 1960, p. 56). Aunque su amistad personal fue corta (Cuvier murió en 1832), la influencia de Cuvier fue decisiva y permanente. Agassiz abandonó su breve flirteo con los principios de la Naturphilosophie y se dedicó a la visión de Cuvier de un orden permanente que podía comprenderse mediante la observación paciente.

Toda la obra de Agassiz sobre recapitulación apareció después de la muerte de Cuvier. Para conservar este principio de la Naturphilosophie, Agassiz tenía que encontrarle una explicación dentro del sistema de pensamiento de Cuvier, una filosofía que había llevado a Von Baer a negar completamente la recapitulación. En este intento tuvo éxito. Una vez más, como en el caso de Bonnet, advertimos la extraordinaria persistencia de la recapitulación, su capacidad de incorporarse a las filosofías que, a primera vista, debían habérsele resistido.

Agassiz tenía que habérselas primero con las dos objeciones fundamentales de Von Baer a la recapitulación. Una de ellas la aceptó, simplemente, con lo que limitaba mucho el alcance de la recapitulación: sólo hay cuatro planes fundamentales de diseño animal, y no puede haber transformación de ningún tipo entre ellos.[25] Un embrión, por tanto, sólo puede repetir estadios adultos de animales inferiores dentro de su propio tipo.[26]

No era tan fácil rodear la objeción primaria de Von Baer, porque si el desarrollo va siempre de lo general a lo especial, la recapitulación es imposible. Los adultos de los animales inferiores pueden no ser complejos, pero no son indiferenciados. Agassiz, por lo tanto, simplemente negó a la ley de Von Baer la absoluta generalidad que la metafísica de Von Baer le había proporcionado. Puesto que Agassiz no se había unido a los Naturphilosophen en su búsqueda del principio universal del desarrollo, podía tratar la ley de Von Baer como un postulado libre de trabas y refutarlo con contracasos sencillos. Contra la presentación de Martin Barry de la ley de Von Baer, escribe

:

Esto es muy lógico, pero no está de acuerdo con la naturaleza; podemos enmarcar dicho sistema en nuestros gabinetes, pero no da respuesta a nuestras observaciones (1849. p. 28).

Agassiz examina a continuación el desarrollo de la rana:

¿Fue el carácter por el que se encuentra que la rana pertenece a la clase de los reptiles, el que fue aparente primero? En absoluto. Apareció primero bajo la forma y la estructura de un pez, y no bajo la forma y con los caracteres de un reptil. La forma más baja de los animales vertebrados se desarrolló primero en los cambios tempranos del huevo, antes de que pudiera reconocerse la clase a la que el animal pertenecía (1849, p. 28).

Asimismo, las estrellas de mar embrionarias no desarrollan primero las placas y ventosas que caracterizan a su grupo, sino más bien la «formas que nos harían tomarlas por pólipos o medusas» (p. 28). (En el sistema de Agassiz, los Celentéreos [que incluyen pólipos y medusas] son un tipo inferior del embranchement Radiados, que contiene los Equinodermos [entre los cuales se cuentan las estrellas de mar] como grupo superior. Esta comparación no viola la inmutabilidad de los cuatro Baupläne). Cualquier naturalista competente puede reconocer si un feto se convertirá en un gato doméstico (es decir, puede determinar la especie del embrión) antes de que aparezcan sus caracteres genéricos (cuatro molares en la mandíbula superior, tres en la inferior; garras retráctiles). Además, los caracteres de la variedad (color del pelaje) e incluso las peculiaridades individuales (naturaleza juguetona) preceden a la erupción de los molares.

En resumen, todo tiene lugar en el orden inverso del que se supone que se da en este sistema [el de Von Baer] (1849, p. 28).[c31]

A continuación, Agassiz desvela sus ambiciosos planes para la recapitulación en tanto que doctrina operacional:

Existe una gradación de tipos en la clase de los Equinodermos, y de hecho en todas las clases del reino animal, que, en sus líneas generales, puede establecerse de manera satisfactoria mediante investigación anatómica; pero es posible llegar a una ilustración más precisa de dicha gradación mediante datos embriológicos … Las comparaciones más especiales de estas metamorfosis [en la ontogenia] con los animales adultos del mismo tipo conducen a la más completa concordancia entre ambos … Estas fases del desarrollo individual son los nuevos cimientos sobre los que intento reconstruir el sistema de la zoología (1849, p. 26).

Antes de Agassiz se había definido la recapitulación como una correspondencia entre dos series: estadios embrionarios y adultos de especies actuales. Agassiz introdujo una tercera serie: el registro geológico de fósiles. Un embrión repite a la vez una serie gradual de formas inferiores actuales y la historia de su tipo tal como queda registrada por los fósiles. Existe un «triple paralelismo» de crecimiento embrionario, gradación estructural y sucesión geológica.

Por lo tanto, puede considerarse como un hecho general, que con gran probabilidad quedará completamente ilustrado a medida que las investigaciones cubran un terreno más extenso, que las fases del desarrollo de todos los animales actuales corresponden al orden de sucesión de sus representantes extintos en épocas geológicas pasadas. En la medida en que ello se cumple, los representantes más antiguos de cada clase pueden considerarse, pues, como tipos embrionarios de sus órdenes o familias respectivos entre los actuales (1857, ed. 1962, p. 114).

Ocho años antes había escrito:

Llevar a la práctica estos resultados en detalle habrá de ser ahora, durante muchos años, la tarea de investigaciones paleontológicas (1849, p. 27).

La adición de Agassiz del registro fósil para formar un triple paralelismo representó una inevitable implicación de la recapitulación. Tiedemann había planteado claramente la idea en 1808 (Russell, 1916, p. 255) y muchos otros habían proporcionado referencias fugaces (Agassiz, 1857, ed. 1962, p. 110). Pero, antes de Agassiz, había conseguido poca prominencia por una razón sencilla: la ordenación de los fósiles en una secuencia histórica, geológica, no se había logrado todavía. El nombre de Agassiz se asocia correctamente a dicha extensión de la recapitulación porque él proporcionó su documentación.

FIG 3.5. El ejemplo favorito de recapitulación de Agassiz (y un clásico perdurable para todos los partidarios posteriores). A) La ontogenia de un teleósteo «superior» (el pez plano Pleuronectes) que muestra la transición desde una cola dificerca a una heterocerca (lóbulo superior mayor que el inferior) y a una homocerca (de lóbulos iguales). B) Anatomía comparada de colas de peces adultos en secuencia desde primitivos a avanzados (que tienen asimismo un paralelo en su orden de aparición en el registro fósil); de arriba a abajo: Protopterus con su cola dificerca, un esturión con una cola heterocerca y un salmón con la cola homocerca (de Schmidt, 1909).

Las pruebas de Agassiz aparecieron primero en su obra temprana sobre los peces fósiles (Les poissons fossiles, publicada en varias entregas entre 1833 y 1843). En el registro fósil, las colas heterocercas aparecen antes que las homocercas;[27] los peces inferiores actuales (tiburones y sus afines) poseen una cola heterocerca, mientras que los teleósteos avanzados tienen una cola homocerca; los embriones de teleósteos empiezan con una cola heterocerca, que se vuelve homocerca en una fase más avanzada del desarrollo (fig. 3.5). A lo largo de toda su carrera, Agassiz catalogó otros casos. Comparó pólipos jóvenes con Rugosos fósiles, equinoideos de espinas grandes jóvenes con Cidaris fósiles, embriones de bivalvos con braquiópodos, cacerolas de las Molucas infantiles con trilobites, y embriones de elefantes con mastodontes. Los Crinoideos le proporcionaron su ilustración favorita: la mayoría de crinoideos actuales carecen de pedúnculo y nadan libremente cuando adultos, pero son pedunculados y viven fijos como embriones; muchos fósiles del Paleozoico eran permanentemente pedunculados. Agassiz confiaba que los embriones modernos repetirían fielmente las formas de los fósiles antiguos:

Si no me equivoco, obtendremos de los bosquejos de estas formas embrionarias figuras más correctas de animales fósiles que las que se han obtenido mediante la restauración real (1849, p. 104).

Pero ¿por qué se da recapitulación? Al haber rechazado la tendencia única del desarrollo de la Naturphilosophie, Agassiz no podía proponer la fácil explicación de su profesor Oken. Al ser el más implacable oponente de Darwin, no podía buscar ayuda en las doctrinas transmutacionistas. Para Agassiz, el triple paralelismo reflejaba la unidad del plan de Dios para Su creación. También era luí hecho de observación. ¿Qué más necesitaba decir un empirista cuvieriano?

La idea conductora que recorre la sucesión de todos los seres organizados de épocas pretéritas se manifiesta asimismo en nuevas combinaciones, en las fases del desarrollo de los representantes vivos de estos tipos diferentes. Muestra en todas partes la operación de la misma Mente creativa, a través de todos los tiempos, y sobre toda la superficie del globo (1857, p. 115).

Agassiz invocó a su Dios específicamente para impedir ninguna lectura evolutiva de la recapitulación:

Existe a lo largo del reino animal la correspondencia más estrecha entre la gradación de sus tipos y los cambios embrionarios que sus representantes respectivos exhiben en todas partes. Y aun así, ¿qué relación genética puede existir entre los Pentacrinus de las Antillas y las comátulas, que se encuentran en todos los mares?, ¿qué relación entre los embriones de los Espatangoideos y los de los Equinoideos? … ¿cuál entre el renacuajo de un sapo y nuestro Menobranchus?, ¿cuál entre un joven perro y nuestras focas, a menos que sea el plan diseñado por un creador inteligente? (1857, ed. 1962, p. 119).[28][c32]

Pero las teorías de Agassiz contenían un razonamiento que ningún evolucionista se podría resistir a reinterpretar. Si el registro fósil es sólo una presentación temporal del mismo plan divino que los animales reflejan en su propia ontogenia, entonces el componente geológico del triple paralelismo de Agassiz simplemente extiende el ámbito de la recapitulación y la generalidad del diseño benevolente. Pero si los fósiles registran una historia real de origen físico, entonces hay que invertir el razonamiento. El registro fósil no es una mera adición a un paralelismo doble entre estadios embrionarios y la gradación estructural de las formas vivas; es la secuencia fundamental que engendra las otras dos. La gradación estructural de las formas vivas es simplemente su artefacto, porque en cada tipo han sobrevivido animales primitivos. Los estadios embrionarios son sólo su reflejo, porque un embrión ha de repetir las formas de sus antepasados antes de añadir sus propios caracteres distintivos. El paralelismo de Agassiz, una unión divina de tres secuencias independientes, se convierte en el resultado mecánico de una única cadena causal que va desde el registro geológico a los estadios de la embriología: la ontogenia recapitula la filogenia.[29]

4

Triunfo evolutivo, 1859-1900

La teoría evolutiva y la práctica zoológica

Al rendirse a Washington en Yorktown,[c33] la banda de Comwallis tocaba una cantinela acerca del «mundo vuelto patas arriba». Una nueva reunión del coro en 1859 no hubiera sido inapropiada. Los ensayos de juventud de Darwin de 1842 y 1844 registran lo que debe ser el mayor de todos los deleites intelectuales: la reconstrucción sistemática de un corpus de conocimiento según nuevos principios de su propia invención. Los historiadores intelectuales han destacado el profundo impacto de la teoría evolutiva sobre la vida política y social, pero resulta irónico que los biólogos incorporaran a menudo las nuevas explicaciones sin alterar de forma sustancial su práctica científica. Los sistemáticos, por ejemplo, podían explicar fácilmente la homología por un origen evolutivo común y no por la similaridad del pensamiento divino; pero los procedimientos para reconocer homologías y para construir clasificaciones a partir de ellas resultaron poco perturbados por esta inversión explicativa.[1] Alpheus Hyatt advirtió (con una cierta sorpresa en retrospectiva) que él había sido capaz de transferir enteramente a la teoría evolutiva las conclusiones taxonómicas que Agassiz había basado sobre la interpretación creacionista de la recapitulación:

Aunque al cabo de un año de haber empezado mi vida de estudiante bajo Louis Agassiz me había convertido en un evolucionista, este cambio teórico de posición no alteró de ninguna manera esencial los conceptos que al principio había recibido de él, ni el uso que ambos hacíamos de ellos a la hora de clasificar y ordenar las formas (1897, p. 216).

El carácter epigenético de la embriología la convirtió en un campo para la especulación filética que ningún evolucionista podía resistir. Existían, en 1859, dos interpretaciones principales para la importancia de los estadios embrionarios. Cada una de ellas había sido formulada bajo los dogmas creacionistas, pero ambas podían reestructurarse fácilmente con el disfraz evolucionista. Eran, naturalmente, el principio de Von Baer de que el desarrollo avanza inexorablemente desde lo general a lo especial, y la afirmación recapitulacionista de que los estadios embrionarios representan formas adultas de animales «inferiores». Ambos recibieron rápidamente su significado evolutivo: Darwin aceptó el principio de Von Baer pero dio la vuelta a la explicación original. F. Müller, Haeckel, Cope y Hyatt reconocieron de forma independiente la irresistible promesa de la recapitulación como una clave para la reconstrucción de la filogenia.

¿Acaso las viejas prácticas, como los buenos burócratas, sobreviven a las revoluciones al envolver su núcleo inalterado de procedimientos básicos con el apropiado decorado de escaparates de una nueva teoría? ¿Acaso Darwin y Haeckel pusieron simplemente vino viejo en botellas nuevas y renovaron algo la terminología? ¿O quizá la teoría evolutiva, en este caso, prescribe una nueva manera de proceder? Mi argumentación es que la teoría evolutiva transformó los hábitos cotidianos de los embriólogos comparados al plantear problemas y proporcionar ideas que las anteriores explicaciones para los mismos principios no habían proporcionado.

Darwin y la evolución de las leyes de Von Baer

El 10 de septiembre de 1860, Darwin escribió a Asa Gray:

La embriología es para mí, con mucho, la más poderosa clase única de hechos en favor del cambio de las formas.

A menudo se supone que Darwin tenía en mente la recapitulación,[c34] pero la primera interpretación evolutiva de la recapitulación, de Fritz Müller, no apareció hasta 1864, y Darwin no citaba a los Naturphilosophen. En realidad, Darwin había aceptado las observaciones de Von Baer: una categórica negación de la recapitulación y de su evidente significado evolutivo. Refiriéndose a Von Baer, escribió en su autobiografía:

Apenas hubo otro aspecto que me proporcionara tanta satisfacción cuando estaba trabajando en El origen de las especies que la explicación de la amplia diferencia en muchas clases entre el embrión y el animal adulto, y de la estrecha semejanza de los embriones dentro de la misma clase.

Además, Darwin no aceptó pasivamente a Von Baer, como la única elección posible, porque era evidente que conocía y que consideraba la alternativa recapitulatoria tal como la expresaron la Naturphilosophie y los morfólogos transcendentalistas franceses. Por ejemplo, en el «B Transmutation Notebook»,[c35] resume la creencia de Étienne Geoffroy Saint-Hilaire en

… la generación como un breve proceso por el que un animal pasa desde el gusano al hombre superior o típico de cambios que pueden reseguirse en el mismo órgano en diferentes animales de la escala (en De Beer, 1960, p. 54; cursivas en el original).

Von Baer había utilizado su ley de la diferenciación a través de la ontogenia como prueba de que los individuos no podían repetir los estadios adultos de las formas inferiores, como una garantía de que no podía darse la evolución lineal, y como una defensa de la construcción de la vida sobre un conjunto de Baupläne inmutables. Darwin no negaba ninguna de las observaciones de Von Baer, pero reconocía una interpretación evolutiva de gran potencial. La clasificación evolutiva descansa sobre la identificación de homologías que conectan diversos organismos a una estirpe ancestral común. Puesto que la mayoría de modificaciones aparecen en un período de la vida «no muy temprano», las formas adultos ocultan a menudo su abolengo en una plétora de nuevas adaptaciones (Darwin, 1859, p. 444). Pero los estadios tempranos de la ontogenia suelen ser resistentes al cambio, en especial en organismos que llevan una vida embrionaria protegida en un huevo o en el cuerpo de una madre. La ley de Von Baer de la diferenciación progresiva no refleja ninguna tendencia cósmica de desarrollo general. Es una declaración que prescribe una línea de acción para el reconocimiento de la homología: búsquese la similaridad en los embriones porque las pruebas de origen común suelen encontrarse enmascaradas por modificaciones muy particulares en los adultos. Puesto que la clasificación evolutiva depende de la identificación de homologías que relacionan animales diversos con antepasados comunes, la ley de Von Baer declara un principio básico en la reconstrucción filética:

La comunidad en estructura embrionaria revela comunidad de origen (1859, p. 449).

El grupo favorito de Darwin, los Cirrípedos, ilustra particularmente bien este principio. Estos animales habían sido durante mucho tiempo un enigma zoológico porque su curiosa forma adulta difiere radicalmente del plan básico de los Artrópodos. Cuvier los había clasificado entre los Moluscos. Su verdadera condición fue confirmada únicamente por la inequívoca semejanza de sus larvas a las de otros artrópodos. Además, la clase contiene algunos parásitos muy degenerados cuya morfología adulta apenas es más compleja que un simple saco de órganos reproductores, pero con larvas cuyo diseño es evidentemente de cirrípedo.

La reinterpretación de las leyes de Von Baer para que produjeran criterios para el reconocimiento de la homología evolutiva ha de considerarse la declaración básica de Darwin de la relación entre embriología y evolución. Pero dicha interpretación no revisó la práctica de la clasificación. Von Baer podía buscar en la ontogenia temprana el Bauplan divino en su forma común, aunque no desarrollada. Con Darwin, el Bauplan se convirtió en el estadio embrionario de un antepasado mortal común, pero los procedimientos de la taxonomía no se alteraron por ello: los animales con embriones similares eran clasificados juntos bajo cualquiera de las dos interpretaciones.

El principio de Darwin tenía asimismo una grave limitación: podía determinar comunidad de origen, pero no ofrecía pistas para los linajes evolutivos actuales. Peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos compartían una «comunidad de origen» porque todos poseían hendiduras branquiales en los embriones. Pero ¿qué secuencias de filiación existían entre dichos grupos? ¿Cómo podía generarse una filogenia, y no simplemente una agrupación de elementos comunes, a partir de los datos embriológicos? La respuesta a esta pregunta provocó un cambio en la práctica embriológica.

Von Baer había añadido una declaración a su cuarta ley:

Es sólo debido a que las formas animales menos desarrolladas se hallan poco separadas de la condición embrionaria que conservan una cierta similaridad con los embriones de formas animales superiores (1828, p. 224).

Para Von Baer, esto fue un mero corolario añadido únicamente para disipar una interpretación recapitulatoria de sus opiniones: el embrión no repite ningún estadio adulto, sino que un adulto «inferior» puede parecerse a su propio embrión simplemente porque no consigue diferenciarse mucho más. La afirmación incidental de Von Baer se convirtió, para Darwin, en una guía embriológica para la inferencia de linajes evolutivos. Darwin vio que los grupos ancestrales en una comunidad de origen establecida diferirían menos en su forma adulta del estadio embrionario común a todos los miembros de la comunidad. Las hendiduras branquiales del feto humano no representa un pez adulto ancestral: no vemos repetición de estadios adultos, ni recapitulación. Pero los peces adultos, como antepasados primitivos, son los que menos se han apartado de esta condición embriológica de todos los vertebrados. Así, Darwin escribe en su esbozo de 1842:

No es verdad que se pase a través de la forma de un grupo inferior, aunque sin duda los peces están más relacionados con el estado fetal (1909, p. 42).[2]

Posteriormente, declara de forma explícita que la idea de la evolución había obligado a su reinterpretación de los resultados de Von Baer:

La menor diferencia del feto, esto tiene un significado evidente según esta concepción; de otro modo, ¡qué extraño sería que un caballo, un hombre y un murciélago tuvieran en un momento de la vida arterias cuyo recorrido sólo es útil de manera inteligible en un pez! Al ser el sistema natural en teoría genealógico, podemos ver inmediatamente por qué el feto, que conserva trazas de la forma ancestral, es del mayor valor en la clasificación (1842, ed. 1909, p. 45; las cursivas son mías).

Ampliando estas opiniones en el ensayo de 1844, Darwin niega primero explícitamente el hecho de la recapitulación (1909, p. 219); posteriormente, después de exponer las opiniones de Von Baer, presenta su principio para delinear los linajes mediante la semejanza de los adultos ancestrales a sus propios embriones.

Del razonamiento anterior se sigue estrictamente que sólo los embriones de (por ejemplo) los vertebrados actuales se parecen más estrechamente al embrión de la estirpe progenitora de esta gran clase de lo que los vertebrados actuales adultos se parecen a los adultos de su estirpe progenitora. Pero puede aducirse con mucha probabilidad que en la más primitiva y simple condición de las cosas el progenitor y el embrión debieron de parecerse entre sí, y que el paso de cualquier animal a través de estadios embrionarios en su crecimiento se debe por entero a variaciones posteriores que afectan sólo a los períodos de vida más maduros. Si es así, los embriones de los vertebrados actuales seguirán estrechamente la estructura adulta de algunas de estas formas de esta gran clase que existió en el período más temprano de la historia de la Tierra (1909, p. 230).

El mismo razonamiento figura de manera prominente en el capítulo embriológico de El origen de las especies:

Porque el embrión es el animal en su estado menos modificado, y en este sentido revela la estructura de su progenitor (1859, p. 449).

Darwin lo aplica especialmente a la afirmación de Agassiz de que los estadios embrionarios de las formas modernas se parecen a los adultos de sus antepasados fosilizados:

Puesto que el estado embrionario de cada especie y grupo de especies nos muestra parcialmente la estructura de sus progenitores antiguos menos modificados, podemos ver claramente por qué los seres vivos antiguos y extinguidos se parecen a los embriones de sus descendientes, nuestras especies actuales (p. 381).

Pero ¿no se halla Darwin peligrosamente cerca de la recapitulación en este punto? ¿No nos estamos parando en pelillos al intentar establecer una distinción entre la recapitulación real de los estadios adultos y la repetición de estadios embrionarios que se parecen a adultos ancestrales? ¿Qué diferencia hay? Ambas afirmaciones utilizan los estadios embrionarios para reseguir los linajes de la misma manera.

Si el objetivo de la teoría evolutiva es simplemente establecer una serie de pautas pragmáticas para la construcción de árboles evolutivos, entonces no supone ninguna diferencia. Pero ésta sería, ciertamente, una noción empobrecida de la teoría evolutiva. Las dos teorías implican conceptos radicalmente diferentes de la variación, la herencia y la adaptación, los componentes fundamentales de cualquier mecanismo evolutivo. Si animales emparentados repiten simplemente sus estadios embrionarios ancestrales sin alteración, tenemos un caso sencillo de conservadurismo evolutivo. Si, en cambio, el diminuto feto humano con hendiduras branquiales es (en esencia) un pez adulto, entonces hemos de buscar un mecanismo activo que «impulse» a las formas adultas de los antepasados a los estadios embrionarios tempranos de los descendientes. La búsqueda de un mecanismo de recapitulación dominó el lado teórico de la embriología comparada de finales del siglo XIX y provocó un debate importante en el seno de la teoría evolutiva. En una forma revisada, este mecanismo forma la base de las concepciones modernas de la relación entre la ontogenia y la filogenia.

La evolución y la mecánica de la recapitulación

El hecho de la evolución remodeló el triple paralelismo de Agassiz como una imagen especular de su antiguo yo: la secuencia fósil que él había añadido como una tercera ilustración de la divina sabiduría se convirtió en la causa primaria de las otras dos series. La evolución provocó asimismo un cambio profundo en la mecánica de la recapitulación. La tendencia de desarrollo única de la Naturphilosophie ya no bastaba. La evolución implicaba una verdadera continuidad física de formas a lo largo del tiempo. Esto planteaba una serie de preguntas que nunca se les habían ocurrido a los Naturphilosophen. La necesidad de contestarlas proporcionó a la embriología comparada un tema enteramente nuevo. Muchos evolucionistas, en particular Cope y Hyatt, emplearon la mayor parte de su carrera intentando resolver estos problemas y explorando las consecuencias de sus soluciones.

Para Oken y Serres, los estadios embrionarios de las formas superiores habían «representado», «significado» o, de alguna manera, habían sido «simbólicos de» adultos inferiores y actuales. No había ningún lazo físico que conectara a un pez con un feto humano con hendiduras branquiales. Pero después de 1859, los recapitulacionistas tenían que considerar los estadios embrionarios de los descendientes como los vestigios reales, físicos, de antepasados previos. ¿De qué manera se había transferido este vestigio de un adulto ancestral de tamaño grande (donde se desarrollaba en una etapa avanzada de la vida como un estadio permanente) hasta un embrión minúsculo (donde aparecía pronto y sólo duraba un corto tiempo)? En otras palabras, ¿cuál es el mecanismo de la recapitulación? Sólo hay una manera de hacer que la recapitulación funcione bajo una teoría de la evolución mediante continuidad física. Todos los recapitulacionistas, desde el darwinista más fiel (Weissman) hasta el neolamarckista más militante (Cope y Hyatt), defendían este mecanismo; no hay otro (fig. 4.1). Implica dos hipótesis.

FIG 4.1. El mecanismo de recapitulación y sus dos principios. A) Principio de adición terminal: se añaden nuevos caracteres en la evolución al final de las ontogenias ancestrales; la filogenia de los estadios adultos discurre paralela a la ontogenia del descendiente más avanzado (especie 6). B) Principio de condensación (mediante aceleración): la longitud de la ontogenia está limitada y los estadios se acortan (se aceleran) para dejar paso a nuevos caracteres añadidos terminalmente. C) Principio de condensación (mediante supresión): se eliminan estadios de la ontogenia para dejar paso a nuevos caracteres.

El cambio evolutivo tiene lugar por la adición sucesiva de estadios al final de una ontogenia ancestral inalterada.[3] Esta hipótesis provoca dos problemas. Primero, puesto que muchos linajes implican miles de pasos, las ontogenias se harán imposiblemente largas si cada paso es una simple adición a una ontogenia previa. Segundo, generalmente los estadios embrionarios tienen lugar mucho antes en el tiempo y en tamaños mucho más pequeños que el estadio o ancestral que representan. Tiene que haber alguna fuerza que opere continuamente para acortar las ontogenias ancestrales y que, con ello, mantenga el período de desarrollo de los descendientes dentro de límites razonables.

La duración de una ontogenia ancestral ha de acortarse continuamente durante la evolución subsiguiente de su linaje.

Llamará a la primera hipótesis «el principio de la adición terminal», y a la segunda «el principio de condensación». De ellos, el principio de condensación inspiró más debate y una mayor variedad de propuestas para su cumplimiento. Dedicaré el resto de este capítulo a una discusión de cómo los evolucionistas de escuelas opuestas justificaron dichos principios.

Ernst Haeckel: la filogenia como la causa mecánica de la ontogenia

Es ist ein ewiges Leben, Werden und Bewegen in ihr. Sie verwandelt sich ewig, und ist kein Moment Stillstehen in ihr. Für’s Bleiben hat sie keinen Begriff, und ihren Fluch hat sie an’s Stillstehen gehängt. Sie ist fest: ihr Tritt ist gemessen, ihre Gesetze unwandelbar.[c36]

Goethe sobre la naturaleza, citado por Haeckel en la portada de Generelle Morphologie, 1866

La ley de la recapitulación fue «descubierta» muchas veces en la década siguiente a 1859. Fritz Müller la aplicó en su magistral Für Darwin (1864), un breve tratado sobre explicaciones darwinianas de la morfología de los crustáceos. No concedió a la recapitulación la condición universal que le proporcionaron sus sucesores. Cope y Hyatt, los descendientes intelectuales de Agassiz en América, publicaron de manera independiente sus primeras obras sobre recapitulación en 1866. Aquel mismo año hizo su aparición la Generelle Morphologie der Organismen, de Haeckel; Huxley la llamó «una de las mayores obras científicas que se hayan publicado jamás» (citado en las notas a pie de página de McCabe en Haeckel, 1905).

Ernst Haeckel, hijo de un abogado del gobierno, nació en Potsdam en 1834. Se licenció en medicina en 1858 y, después de una breve práctica, marchó a Jena para estudiar zoología con el gran anatomista Carl Gegenbaur. Se convirtió en profesor de zoología y de anatomía comparada en Jena en 1862 y allí permaneció hasta su muerte en 1919.

Haeckel publicó tratados importantes sobre tres grupos de protistas e invertebrados: Radiolarios (Die Radiolarien, 1862-1868), esponjas calcáreas (Die Kalksschwämme, 1872) y medusas (Das System der Medusen, 1879). Pero su influencia dominante surgió de dos artículos sobre la «teoría de la gastrea» (1874 y 1875, aunque la idea fue proclamada en 1872, pág. 467), y especialmente de tres libros: Generelle Morphologie (1866), Natürliche Schöpfungsgeshichte (1868) y Anthropogenie (1874). Haeckel concibió los libros como obras populares, pero contienen una gran cantidad de detalles complejos entre especulaciones, tanto audaces como absurdas. Todos tratan en gran manera de la reconstrucción filética. Sus famosos árboles evolutivos aparecen primero como láminas en el segundo volumen de la Generelle Morphologie: los árboles de Haeckel tienen sus raíces (y la mayoría de sus ramas) en el principio de recapitulación: la «ley biogenética».[c37]

La ontogenia es la recapitulación breve y rápida de la filogenia … Durante su rápido desarrollo … un individuo repite los cambios de forma más importantes que sus antepasados desarrollaron por evolución durante su largo y lento desarrollo paleontológico (1866, 2:300).

Haeckel se exaltaba ante sus posibilidades:

Éste es el hilo de Ariadna; sólo mediante su ayuda podemos encontrar alguna dirección inteligible a través de este complicado laberinto de formas (1874, p. 9).

Estas obras ejercieron una influencia inmensa. Haeckel era el principal apóstol de la evolución en Alemania. Nordenskiöld (1929) afirma que fue más influyente incluso que Darwin a la hora de convencer al mundo de la verdad de la evolución. Pero por influyente que Haeckel fuera entre los científicos, su impacto general fue incluso mayor. Nordenskiöld escribe:

No hay muchas personalidades que hayan influido tanto sobre el desarrollo de la cultura humana (y ello, además, en muchas esferas distintas) como Haeckel (p. 505).

Desde 1880 en adelante, centró una atención creciente en las implicaciones políticas, sociales y religiosas de sus opiniones biológicas, una serie de ideas que amalgamó en su filosofía «monista». Su principal obra popular, Welträtsel (El enigma del universo, 1899), figura entre los éxitos más populares de la historia de la imprenta. Vendió cien mil ejemplares en el primer año, hasta 1919 se habían hecho diez ediciones, se tradujo a veinticinco idiomas, y en 1933 se habían vendido solo en Alemania medio millón de ejemplares. Un seguidor escribió que su nombre

… se convertirá en un símbolo resplandeciente que brillará durante siglos. Pasarán generaciones, surgirán otras nuevas, caerán naciones y tronos se tambalearán, pero este genio viejo y sabio de Jena los sobrevivirá a todos (citado en Gasman, 1971, p. 16).

El «monismo» de Haeckel fue considerado de maneras diversas. Sus ataques contra la religión y el privilegio establecido cautivaban a la izquierda. Su promesa de que la ciencia podría liberar a la humanidad de los grilletes de la antigua superstición lo congració con muchos liberales «ilustrados».

A un lado, la libertad espiritual y la verdad, la razón y la cultura, la evolución y el progreso se sitúan bajo el reluciente estandarte de la ciencia; al otro lado, bajo la bandera negra de la jerarquía, se hallan la esclavitud espiritual y la falsedad, la irracionalidad y la barbarie, la superstición y la regresión … La evolución es la artillería pesada en la lucha por la verdad. Filas enteras de sofismos dualistas caen juntas bajo las balas encadenadas de esta artillería monista, y la estructura orgullosa y poderosa de la jerarquía católica, este poderoso baluarte del dogmatismo infalible, cae como un castillo de naipes (1874, pp. XIII-XIV).[4]

Pero, tal como indica Gasman, la mayor influencia de Haeckel fue, en último término, en otra dirección, trágica: el nacionalsocialismo. Su racismo evolutivo; su llamada al pueblo alemán para la pureza racial y una devoción decidida a un estado «justo»; su creencia de que las leyes duras e inexorables de la evolución rigen a la vez la naturaleza y la civilización humana, y confieren a las razas preferidas el derecho a dominar a las demás; el misticismo irracional que siempre había estado en una extraña comunión con sus valientes palabras sobre la ciencia objetiva, todo contribuyó al auge del nazismo. La Liga Monista, que él había fundado y dirigido, aunque incluía un ala de pacifistas e izquierdistas, hizo una confortable transición al apoyo activo a Hitler.

Nuestro limitado tema se inmiscuye en estas implicaciones más amplias de las opiniones de Haeckel, porque éste apuntaló muchas de sus afirmaciones políticas con referencias a la recapitulación. Refuta la superioridad innata de la aristocracia, por ejemplo, al afirmar que todos los hombres son criaturas inferiores durante su desarrollo temprano:

Incluso en nuestros días, en muchos países civilizados, la idea de los grados de rango social hereditarios va tan lejos que, por ejemplo, los aristócratas se imaginan ser de una naturaleza totalmente diferente a la de los ciudadanos ordinarios … ¿Qué pensarán estos nobles … cuando descubran que todos los embriones humanos, los de los nobles igual que los de los plebeyos, apenas son distinguibles de los embriones con cola de perros y otros mamíferos durante los dos primeros meses de desarrollo? (1905, p. 337).

El mecanismo de la recapitulación

Haeckel escribió en Anthropogenie:

La filogénesis es la causa mecánica de la ontogénesis (Die Phylogenese ist die mechanische Ursache der Ontogenese; 1874, p. 5).

La conexión entre ellas no es de una naturaleza externa o superficial, sino de naturaleza profunda, intrínseca y causal (1874, p. 6).

Los dos procesos se hallan «in dem engsten mechanischen Causalnexus»[c38] (1866, 2:xix). Estas palabras fuertes, que reflejan la actitud mecanicista de la época de Haeckel. han sido ridiculizadas a menudo en nuestra época más cínica.[5]. Pero, aunque Haeckel era casi un adicto a la ofuscación al usar términos en boga en contextos sin sentido, es importante reconocer que cuando dijo «la filogenia es la causa mecánica de la ontogenia», ésa era realmente su intención. El mecanismo de la recapitulación, tal como Haeckel lo entendía, proporcionaba precisamente este nexo causal.

Ya no podía invocarse a las fuerzas vitalistas de la Naturphilosophie como causa de la recapitulación. En cambio, Haeckel declaraba su fidelidad a la fisiología a la hora de buscar la nueva dirección de la causación mecaniscista:

La filogénesis … es un proceso fisiológico que, como todas las demás funciones fisiológicas de los organismos, está determinado con absoluta necesidad por causas mecánicas. Dichas causas son movimientos de los átomos y moléculas que comprenden el material orgánico … La filogénesis, por lo tanto, no es ni el resultado predeterminado, con un fin concreto, de un creador inteligente, ni el producto de alguna especie de fuerza mística desconocida de la naturaleza, sino la operación simple y necesaria de … procesos fisicoquímicos (1866, 2:365).

Este tema es invocado en todas sus obras populares con un ardor e insistencia que exige aquiescencia por simple repetición y no por ningún aumento de la profundidad. Las palabras «correctas» («mecánica», «leyes fisicoquímicas», «nexo causal absolutamente necesario») abundan en su comentario, y se las equipara con todas las virtudes comunes de la razón y la rectitud. Un científico serio y confiado como Darwin se desesperaba. Después de leer Die Perigenesis der Plastidule (1876), las especulaciones de Haeckel sobre el mecanismo de la herencia, Darwin escribió a Romanes:

Quizá lo he interpretado mal, aunque he hojeado el conjunto con una cierta atención … Sus puntos de vista no me hacen nada más claro, pero esto puede ser culpa mía. Nadie, presumo, dudará acerca de algún tipo de movimientos moleculares.

Romanes contestó:

No veo que la biología gane nada con una teoría que realmente solo es algo mejor que una reafirmación del misterio de la herencia en términos de la más alta abstracción (Romanes, 1896, pp. 51, 98).

El programa de Haeckel para la reducción de la biología a leyes de la física y la química quizá fuera tosco y confuso, pero condicionó su búsqueda de leyes que mostraran que la ontogenia era el resultado necesario, mecánico, de la filogenia.[6]

El reduccionismo de Haeckel no sólo incluía la fe familiar en las leyes básicas de la física y la química; implicaba asimismo una secuencia de estratos dentro de la propia biología. Cada nuevo nivel es un agregado de «individuos» en el siguiente nivel inferior. La «tecnología», la ciencia de la composición orgánica, proclama seis niveles ascendentes de agregación: plástidos (las células y otros constituyentes básicos), órganos, antímeros (partes «homotípicas»: mitades y radios), metámeros (partes «hemodinámicas»: segmentos), personas (individuos en nuestro sentido usual) y cormos (colonias). La persona no tiene un lugar especial dentro de esta jerarquía; está compuesta de metámeros, de la misma manera que los órganos están compuestos de plástidos, o los cormos de personas (véase Russell, 1916, p. 249, para un análisis lúcido de estas hipótesis). De la misma manera que los cormos son colonias de «personas vinculadas», así cada nivel, excepto el primero, es una verdadera colonia de sus partes constituyentes; además, las actividades a cualquier nivel pueden explicarse por leyes que rigen a sus componentes, y en último término a los propios plástidos. Dos de las «tesis tecnológicas» dicen así:

22. Sólo el plástido (ya sean citodos o células), como individuo morfológico del orden primero y más bajo, es por lo tanto un individuo verdadero y simple; todos los restantes individuos morfológicos (órdenes segundo a sexto) son, en cambio, individuos agregados o colonias.

29. Todas las uniones morfológicas y fisiológicas de los individuos agregados (órdenes segundo a sexto) son el resultado necesario [Wirkung] de los individuos más sencillos que las componen (plástidos) y, desde luego, en última instancia, de sus constituyentes activos (plasma y núcleo) (1866, 1:361-368).

En analogía con esta jerarquía de materia orgánica, Haeckel establecía una jerarquía de procesos de desarrollo, que incluían la ontogenia y la filogenia. (Puesto que estamos condicionados a considerar ontogenia y filogenia como cosas distintas, encontramos difícil comprender la teoría de Haeckel de que no son más que dos pasos en un continuo de procesos de desarrollo en la naturaleza). Como niveles reducibles en una jerarquía, ontogenia y filogenia han de estar unidas bajo un único conjunto de causas:

Tanto la ontogenia como la filogenia tratan del conocimiento de una secuencia de cambios que el organismo (en el primer caso el individuo, en el segundo caso el tronco o tipo) atraviesa durante sus movimientos de desarrollo (p. 50).[7]

La filogenia y la ontogenia son, por lo tanto, las dos ramas coordinadas de la morfología. La filogenia es la historia del desarrollo [Entwicklungsgeschichte] del individuo abstracto, genealógico; la ontogenia, por su parte, es la historia del desarrollo del individuo concreto, morfológico (p. 60).[8]

En suma, Haeckel se acercó a la ontogenia y la filogenia con una predisposición hacia su unión y con un compromiso de explicar dicha unión mediante causas mecánicas y eficientes. Todo lo que necesitaba además era una defensa de las dos premisas necesarias de la recapitulación evolutiva.

¿Cómo defendió Haeckel la primera premisa, que el cambio evolutivo tiene lugar mediante la adición sucesiva de estadios al final de una ontogenia ancestral inalterada? Puesto que se cita con tanta frecuencia a Haeckel como apóstol de Darwin en Alemania, se suele suponer que predicaba una interpretación darwiniana de la evolución. En realidad, era únicamente el apóstol de la evolución. Aunque Haeckel aclamaba a Darwin, consideraba a Goethe y Lamarck como sus pares en la creación de la teoría de la evolución (el volumen 2 de la Generelle Morphologie les es dedicado conjuntamente). La concepción que Haeckel tenía de la evolución es una mezcla curiosa e inseparable de los tres, cada uno de ellos en aproximadamente la misma proporción.

A Lamarck le debía su intensa creencia en la herencia de los caracteres adquiridos. Hablaba de este principio como de uno «auf welcher die ganze Stammes-Entwicklung beruht»[c39] (1876, p. 47). Aunque Darwin también lo aceptaba, prefería explicar el origen de la mayoría de variaciones de otras maneras (Vorzimmer, 1970). Sin embargo, para Haeckel prácticamente todas las variaciones útiles son adquiridas activamente por los padres durante su vida y transmitidas mediante herencia a sus hijos (entonces la selección natural se acumula y combina estas variaciones para producir nuevas especies). Este principio lamarckiano

… es un fundamento indispensable de la teoría de la evolución (1905, p. 863).

El origen de miles de disposiciones especiales resulta perfectamente incomprensible sin dicha suposición (1892, p. 221).

La heredabilidad de los caracteres adquiridos explica asimismo por qué la mayoría de cambios evolutivos es adición al final de una ontogenia ancestral inalterada. Haeckel, y la mayoría de lamarckistas, no basaba su creencia en el voluminoso folklore sobre la herencia de mutilaciones accidentales; asimismo, rechazaban los intentos de refutar la heredabilidad de caracteres adquiridos mediante la amputación de la cola, la extirpación de un miembro y otros dudosos ejemplos de vivisección. Insistían, en cambio, en que un carácter adquirido tendería a heredarse en proporción a la intensidad de la fuerza que impone el carácter al organismo, la persistencia y continuidad de dicha fuerza y el número de generaciones sobre las que la fuerza actuó.[9] Ahora bien, los estadios preadultos de la ontogenia son transitorios; no persisten durante el tiempo suficiente para hacer transmisible lo que adquieran. Pero el estadio adulto, una vez alcanzado, es permanente; por lo tanto, se halla sujeto a la influencia de fuerzas poderosas y persistentes que imponen sobre él (o producen en él) caracteres adquiridos que pueden heredarse.[10] Dichos caracteres adquiridos, el material del cambio evolutivo, aparecen como adiciones al adulto ancestral.

En el transcurso del desarrollo individual, los caracteres adquiridos aparecen, en general, antes que los adaptativos, y cuanto más temprano aparece un carácter determinado en la ontogenia, más atrás debe encontrarse el momento en el que fue adquirido por su antepasado (1866, 2:298).[c40]

Haeckel conocía perfectamente bien que este principio de adición terminal no tenía una condición absoluta; las «leyes» para los resultados de procesos evolutivos complejos simplemente no operan de forma tan inexorable.[11] En realidad, su uso de la recapitulación se basaba (en teoría al menos) en un reconocimiento minucioso y en la separación de las excepciones.[12] Las excepciones a la recapitulación pueden surgir de muchas maneras, pero la mayoría tiene lugar cuando larvas y juveniles adquieren adaptaciones a su propio ambiente. Haeckel reconocía dichas excepciones en la Generelle Morphologie de 1866:

La repetición cierta y completa del desarrollo filético mediante el desarrollo bióntico [ontogenético] es falsificada y cambiada por la adaptación secundaria … así, cuanto más parecidas sean las condiciones de existencia bajo las que el bión [individuo] y sus antepasados se hayan desarrollado, más verdadera será la repetición (2:300).

En obras posteriores, Haeckel amplió estas hipótesis y finalmente (o, dada su predilección por la terminología, inevitablemente) les adjudicó una serie de nombres (Haeckel, 1875): los caracteres añadidos mediante modificación terminal y heredados en la secuencia adecuada son «palingenésicos»; sólo éstos reflejan la verdadera dirección de la filogenia. Los caracteres añadidos en los estadios juveniles o heredados fuera de la secuencia adecuada son «cenogenéticos»; falsifican la historia de las estirpes.

Toda la ontogenia ocurre en dos partes principales: la primera es la palingénesis o «historia resumida» [Auszugsgeschichte], y la segunda la cenogénesis, o «historia falsificada» [Fälschungsgeschichte]. La primera es el verdadero epítome ontogenético o breve recapitulación de la historia filática previa; la segunda es exactamente lo contrario: un ingrediente nuevo y extraño, una falsificación u ocultamiento del epítome de la filogenia (1875, p. 409).

De la misma importancia es para el estudioso de la evolución la distinción minuciosa entre textos genuinos y espurios en las obras de un escritor antiguo, que la depuración del texto real de las interpolaciones y alteraciones lo es para el estudioso de la filología … Considero que es la primera condición para formarse una idea cabal del proceso evolutivo, y creo que debemos, de acuerdo con ello, dividir la embriología en dos secciones: la palingénesis, o la ciencia de las formas repetitivas, y la cenogénesis, o la ciencia de las estructuras sobrevenidas (1905, p. 7).

De esta manera, Haeckel reformuló la ley biogenética en estos términos:

La ontogenia rápida y breve es una sinopsis condensada de la larga y lenta historia de la estirpe (filogenia); dicha sinopsis es más fiel y completa en la proporción en que la palingénesis ha sido conservada por la herencia y la cenogénesis no ha sido introducida por la adaptación (1905, p. 415).

Haeckel distinguía asimismo entre los fenómenos de cenogénesis. Con mucho, los más importantes eran las adaptaciones embrionarias y juveniles. Sus ejemplos favoritos incluían las adaptaciones de las larvas nadadoras a su propio ambiente,[13] y las diferencias superficiales en la segmentación y la gastrulación que proceden de las diferencias de contenido en vitelo y enmascaran la unidad del desarrollo temprano. Pero Haeckel estableció asimismo una segunda categoría de cenogénesis: dislocaciones temporales y espaciales en el orden de los acontecimientos heredados. Incluyen: 1) «heterocronía»: desplazamiento en el tiempo, o dislocación del orden filogenético de sucesión (en la ontogenia de los vertebrados, por ejemplo, el notocordio, el cerebro, los ojos y el corazón surgen antes de lo que su aparición en la filogenia justificaría); 2) «heterotopía»: desplazamiento de lugar. Las heterotopías surgen cuando las células que se están diferenciando se desplazan de una capa germinal a otra en el decurso de la filogenia. El ejemplo favorito de Haeckel se refería a la diferenciación de los órganos reproductores a partir del mesodermo en los organismos modernos, porque os órganos tuvieron que haber surgido históricamente en una de las dos capas primarias. A partir de la evidencia de la ontogenia (la gástrula) y la anatomía comparada (los Celentéreos), Haeckel aducía que los metazoos primitivos no contenían mesodermo. Pero debían poseer tejidos reproductivos y éstos sólo podían haberse generado a partir del ectodermo o del endodermo.

La segunda premisa de la recapitulación evolutiva es que la duración de las ontogenias ancestrales debe acortarse continuamente durante la evolución subsiguiente del linaje. La naturaleza ha de dejar espacio para las nuevas características añadidas al final de la ontogenia. Los recapitulacionistas, desde Haeckel en adelante, han ofrecido una explicación oficial de esta condensación: tiene lugar como resultado de una ley de la herencia; las causas de la ley son tan desconocidas como manifiestos son sus resultados.[14] Pero ¿qué ley de la herencia? Aquí los recapitulacionistas no se ponían de acuerdo. Algunos hablaban de una tendencia universal hacia la aceleración de la tasa de desarrollo: los descendientes atravesarían estadios más rápidamente de lo que lo hicieron sus antepasados (fig. 4.1B). Otros, entre ellos Haeckel, estaban a favor de una ley de «supresión»: determinados estadios serían extirpados, lo que permitiría a los restantes completar más rápidamente su aspecto (fig. 4.1C).

Haeckel ligaba la condensación de la ontogenia a tres de sus «leyes» hereditarias.

El paralelismo entre desarrollo filético (paleontológico) y bióntico (individual) se explica simple y mecánicamente por las leyes de la herencia, en especial por las leyes de herencia homocrónica, homotópica y acortada (1866, 3:372; véase asimismo p. 265, y 1868, pp. 166-167).

Las leyes de la herencia homotópica y homocrónica[15] proclaman que un descendiente pasará por la secuencia ancestral de desarrollo en una disposición espacial y en un orden temporal inalterados.

Con estas leyes, explicamos el notable hecho de que las diferentes fases sucesivas del desarrollo individual aparecen siempre en el mismo orden de sucesión [Reihenfolge] y que las modificaciones [Umbildungen] del cuerpo siempre se desarrollan en las mismas partes (1868, p. 172).

Una vez esto se ha asegurado, la condensación puede ocurrir simplemente por la supresión de determinados pasos. Ahora pueden añadirse nuevos rasgos adultos a la ontogenia ancestral acortada:

La cadena de caracteres heredados, que se siguen unos a otros en una determinada secuencia durante el desarrollo individual … se acorta en el decurso del tiempo, mientras que determinados eslabones de la cadena se suprimen (1866, 2:186).

Pero hay un curioso aspecto en la presentación de la recapitulación que hace Haeckel: el razonamiento ha de reconstruirse a partir de fragmentos dispersos por toda su obra. Dichos fragmentos son lo bastante explícitos, y no son desmentidos en otros pasajes. Aun así, Haeckel no presenta nunca una argumentación completa y sustentada para un mecanismo de recapitulación. Aunque nos inunda con aseveraciones de que la recapitulación tiene una explicación «simple», «inevitable» y «mecánica», parece singularmente poco interesado en ella.

El tratamiento que Haeckel da a la condensación crea una paradoja que sólo podemos resolver reconociendo que estaba mucho más interesado en seguir la pista de las estirpes que en establecer el mecanismo de la recapitulación. Haeckel afirma a menudo que la condensación, o herencia acortada, es la causa más importante de recapitulación. No obstante, casi siempre une condensación con cenogénesis, un proceso que confunde la recapitulación al añadir nuevos estadios en pleno desarrollo. La cenogénesis y la condensación son los dos factores que hacen que sea tan difícil encontrar las fases de la filogenia en la ontogenia, es decir, demostrar la recapitulación. Desde luego, la condensación destruye meramente buenas pruebas, mientras que la cenogénesis falsifica realmente la filogenia, pero ambas dificultan el seguir la pista de las estirpes. Las dos últimas «tesis ontogenéticas» de la Generelle Morphologie dicen:

43. La repetición verdadera y completa del desarrollo filético por el desarrollo bióntico es reducida y acortada por la condensación secundaria, puesto que la ontogenia emprende camino hacia una dirección cada vez más recta. Así, cuanto más larga sea la secuencia de estadios juveniles sucesivos, más verdadera será la repetición.

44. La repetición verdadera y completa del desarrollo filético por el desarrollo bióntico es falsificada y cambiada por la adaptación secundaria, puesto que el bión (individuo] se adapta a nuevas condiciones durante su desarrollo individual. Así, cuanto más parecidas sean las condiciones de existencia bajo las que se han desarrollado el bión y sus antepasados, más genuina será la repetición[16] (1866, 2:300).

Russell, con su intuición usual, escribió:

Desde el punto de vista del morfólogo puro, la teoría de la recapitulación es un instrumento de investigación que le permite reconstruir probables líneas de origen; desde el punto de vista del estudioso del desarrollo y la herencia, el hecho de la recapitulación es un problema difícil cuya solución quizá proporcionaría la clave para comprender la naturaleza real de la herencia (1916, pp. 312-313).

Haeckel unió la condensación con la cenogénesis porque su interés principal residía en seguir la pista de los linajes, y éstos fueron los dos fenómenos que impidieron el reconocimiento de la filogenia en la ontogenia.[17] El que funcionaran de manera tan diferente en el mecanismo de la recapitulación (la condensación como causa, la cenogénesis como refutación) le interesaba realmente bien poco.[c41] Para un hombre que hablaba de forma tan reverente de mecánica y de causas inviolables, Haeckel mostraba muy poca preocupación por la manera como funcionaban las cosas. Era ante todo un taxónomo de resultados, aunque no el simple ordenador al que tantas veces se ha dejado de lado como un simple coleccionista de sellos, sino un constructor con visión que intentó presentar toda la complejidad del mundo en un orden bien preciso.

Los principales intereses de Haeckel se encontraban en otro lugar, pero no obstante, su mecanismo para la recapitulación es claro. Se añaden nuevos rasgos al final de la ontogenia; la condensación les hace sitio mediante la supresión de estadios anteriores. La adición y la supresión son procesos filogenéticos; la ontogenia es una secuencia de estadios bajo su control directo. La ontogenia no tiene una condición independiente. La filogenia, en efecto, es la causa mecánica de la ontogenia.

Los neolamarckistas americanos: la ley de la aceleración como el motor de la evolución

Evolución progresiva mediante aceleración

Hemos visto, en el caso de Haeckel, lo fácilmente que la recapitulación encaja con una creencia en la heredabilidad de los caracteres adquiridos. Puesto que dicha creencia fue el fundamento de la primera gran escuela evolutiva americana (la de los autoproclamados «neolamarckistas»), no es sorprendente que los líderes de la escuela, los paleontólogos E. D. Cope y Alpheus Hyatt, exaltaran la recapitulación a una condición superior a la que había gozado antes o a la que ha disfrutado desde entonces.[18]

Edward Drinker Cope, aunque más recordado por lo altisonante de su disputa con Marsh que por sus contribuciones sustanciales a la ciencia, fue el primer gran evolucionista teórico de América.[19] Cope publicó sus teorías evolucionistas en American Naturalist y otras revistas durante las décadas de 1870 y 1880. Reunió estos ensayos en The Origin of the Fittest (1887) y puso al día otros para escribir The Primary Factors of Organic Evolution (1896).

Cope estaba más interesado en la mecánica de la evolución que en establecer genealogías. No aceptaba el énfasis de Darwin en la selección natural porque, aunque veía de qué manera la selección eliminaba a los no adaptados, no podía concederle ningún papel en la creación de los adaptados; de ahí el título irónico de su obra de 1887:

Es evidente que las doctrinas de la «selección» y de la «supervivencia» no llegan al meollo de la evolución, que es, como hace tiempo que he señalado, la cuestión del «origen de los más aptos». La omisión de este problema en la discusión de la evolución es como dejar a Hamlet fuera del drama al que dio el nombre. La ley por la cual se originan las estructuras es una cosa; aquéllas por las que se ven limitadas, dirigidas o destruidas, es otra cosa (1880, en 1887, p. 226).

Lamarck había hecho una distinción básica entre dos tipos de acontecimientos evolutivos: el cambio progresivo mediado por «la fuerza que tiende incesantemente a complicar la organización» y las adaptaciones específicas a ambientes concretos (topos sin ojos, jirafas de largo cuello; ramas laterales en lo que de otro modo sería una escala hacia la perfección o, por lo menos, hacia el hombre). Cope hace una separación análoga.[20] Las nuevas especies representan la modificación de estructuras existentes; producen las desviaciones o ramas laterales de la evolución. Los nuevos géneros surgen por adición o sustracción de la secuencia de cambios ontogenéticos; sólo ellos son responsables de la evolución progresiva.[21]

Especies y géneros (ramas horizontales y peldaños verticales en el árbol de la vida) no sólo se distinguen por su posición física en una metáfora botánica; también son producidos por causas diferentes. En trabajos anteriores, Cope aduce que la mayoría de especies nuevas (dentro de un género) puede surgir por el proceso darwiniano de variación fortuita y selección natural (1870, en 1877, p. 144).[22] ¿De qué manera, pues, evolucionan los nuevos géneros? Cope razona que los caracteres genéricos se originan como adiciones al final de la ontogenia ancestral (aunque los géneros también pueden evolucionar regresivamente, por la pérdida de estadios). Se originan, además, como caracteres adquiridos en el sentido de Lamarck. Aunque los tejidos del cuerpo (soma) se modifican más fácilmente durante la adolescencia, las células reproductoras son más afectadas por la repetición constante de un acto durante la edad adulta. Así, se imprimen nuevos caracteres como adiciones al estadio adulto:

Los hábitos formados durante la adolescencia se practican ahora con especial energía y frecuencia. La influencia del germoplasma constantemente renovado es, en correspondencia, mayor, y la transmisión es, desde luego, más segura (1896, p. 447).

Los pasos de evolución progresiva (los cambios genéricos) son fases añadidas como caracteres adquiridos al final de la ontogenia:

Todo cambio por complicación de la estructura es por adición; toda simplificación es por sustracción (1872, en 1887, p. 18).

Pero este principio de adición no es un mecanismo evolutivo completo. Si la evolución progresiva avanza por adición, entonces las ontogenias descendientes se harán imposiblemente largas (mientras que, en la evolución regresiva por supresión, se harán desfavorablemente cortas). Por ello Cole proporciona un motor para volver a poner en marcha el ritmo de la ontogenia ancestral con el fin de permitir la adición y sustracción de nuevos estadios. En la evolución progresiva, la velocidad del desarrollo individual aumenta. Los estadios de ontogenias ancestrales se repiten en intervalos cada vez más cortos, lo que deja tiempo para la adición de caracteres adquiridos recientemente (fig. 4.1B). Ésta es la ley de la «aceleración»; es responsable de toda la evolución progresiva.

Las condiciones superiores se han producido por una acumulación de los caracteres previos y una aceleración del crecimiento, de modo que una sucesión determinada en el orden de progreso se ha extendido por una gama de crecimiento más larga que su predecesor en el mismo tiempo disponible … Como sea que todos los grupos más generales presentan esta relación entre ellos, nos vemos obligados a creer que la aceleración ha sido el principio de su evolución sucesiva durante las largas eras del tiempo geológico (1870, en 1887, p. 142; las cursivas son mías).

Estos principios de adición terminal y aceleración son las precondiciones de la recapitulación. En la evolución progresiva, los estadios adultos de los antepasados se hacinan o se «aceleran» en los estadios juveniles de los descendientes. La recapitulación es el resultado necesario de la evolución progresiva.

En la evolución regresiva, en cambio, el desarrollo individual se enlentece. Los últimos estadios de la ontogenia no se alcanzan en el tiempo disponible, y Son suprimidos. Ésta es la ley del «retardo».

La evolución regresiva puede conseguirse por un retardo en la tasa de crecimiento de los caracteres taxonómicos, de manera que, en lugar de sumarlos y acumularlos, los que ya se poseen se abandonan gradualmente; los adultos repiten en un orden inverso la serie progresiva y se acercan cada vez más a los estadios embrionarios primitivos. A este proceso lo he denominado «retardo» (1896, p. 201).

El retardo produce evolución regresiva:

La aceleración implica adición constante a las partes de un animal, mientras que el retardo implica sustracción continua de sus caracteres, o atrofia (1876, en 1887, p. 126).

El retardo continuado termina en extinción (1872, en 1887, p. 13).

Así, en el planteamiento de Cope, la recapitulación es un resultado del proceso que impulsa al más importante de los dos modos de la evolución: la producción de nuevos géneros mediante el movimiento hacia arriba o hacia abajo de la rama principal de una estirpe. Este movimiento se realiza por la ley de la aceleración y del retardo, el aumento o la reducción de la velocidad del desarrollo en relación a la edad. Como consecuencia, los estadios de la ontogenia y la filogenia están relacionados. Dicha relación (a la que Cope denomina «ley del paralelismo») tiene dos aspectos: la evolución regresiva por sustracción de estadios terminales y la evolución progresiva por recapitulación.

La ley de la aceleración y del retardo desempeña un papel mucho más vital en las primeras teorías de Cope que en sus posteriores modificaciones. En obras ulteriores, atribuye la adquisición de nuevos caracteres a la actividad de los propios animales, un argumento lamarckiano favorito.

Existen dos proposiciones alternativas que expresan las relaciones de las estructuras de los animales con sus usos. O bien el uso o intento de uso precedió a la estructura adaptativa, o bien la estructura precedió y dio origen al uso … Muchos hechos hacen que la primera de estas proposiciones sea la que tenga muchas más probabilidades de las dos (1878, en 1887, p. 352).

La aceleración ha de dejar todavía sitio para un nuevo carácter empujando a los anteriores hacia atrás, pero el estímulo primario para su origen es la propia actividad del animal. En trabajos anteriores, sin embargo, Cope parece haber defendido que la secuencia de caracteres añadidos en la evolución progresiva está predeterminada y fuera del control del animal:

Los géneros han sido producidos por un sistema de retardo o aceleración en el desarrollo de los individuos; el primero sobre líneas de dirección preestablecidas, el último sobre líneas preconcebidas (1869, en 1887, p. 123).

En contradicción directa con su afirmación de 1878, que se acaba de citar. Cope había razonado en 1870 que la introducción de un rasgo precede a su uso:

Consideramos el progreso como el resultado del consumo de alguna fuerza predispuesta para tal fin. Puede plantearse, pues, la pregunta de si en caracteres de grado elevado el hábito o el uso no es más bien el resultado de la adquisición de la estructura en lugar de ser la estructura el resultado del incentivo ofrecido a sus inicios supuestos por el uso, o por la nutrición liberal derivada de las ventajas cada vez superiores que ofrece (1870, en 1887, pp. 145-146).

La aceleración, en esta lectura temprana, es el verdadero motor del progreso evolutivo. Los nuevos rasgos esperan pasivamente su turno para expresarse; cuando la aceleración ha «dejado sitio» al amontonar los caracteres adultos previos, estas mejoras predeterminadas pueden hacer su aparición automática.

El alcance del paralelismo

Cope concedía a su ley del paralelismo un alcance mucho más amplio que el que Haeckel atribuía a su propia ley biogenética; porque Cope tomó la excepción de Haeckel (la cenogénesis) e intentó ignorarla o convertirla en una variedad del paralelismo. Cope consideró, efectivamente, los dos aspectos más importantes de la cenogénesis: la adaptación embrionaria y el heterocronismo.[23] En obras posteriores admite simplemente la existencia de adaptación embrionaria y juvenil (1896, pp. 202-203), pero en sus primeros artículos intenta quitársela de en medio mediante una argumentación que parece sofística incluso en su propio contexto.[c42] ¿Cómo podemos decir que un embrión humano representa un pez ancestral? Después de todo, presenta tantas adaptaciones definidas al estado fetal que, in toto, no se parece mucho a ningún pez vivo ni extinto. Cope aduce que Mamíferos y Peces son clases; por lo tanto, sólo hemos de considerar los caracteres de clase que separan a los grupos de vertebrados: ¿El esqueleto es óseo o cartilaginoso? ¿Respiran por branquias o por pulmones? En estos caracteres, un estadio del embrión humano es idéntico al tiburón adulto. Por lo tanto, puesto que los caracteres clave (y no la morfología total) definen un grupo, aquel embrión humano es un pez:

Cuando llegamos a especies tan alejadas entre sí como el hombre y un tiburón, que están separados por la extensión de la serie de los animales vertebrados, sólo podemos decir que el infante humano es idéntico en sus numerosos orígenes de las arterias del corazón, y en el tejido esquelético cartilaginoso, a la clase de los tiburones, y sólo en algunos otros aspectos contados. Pero la importancia de esta consideración ha de contemplarse desde el hecho de que las divisiones que hacen los geólogos dependen de caracteres únicos de este tipo. De ahí que podamos decir realmente que un orden es idéntico a un estadio incompleto de otro orden, aunque en el tiempo actual las especies de uno no puedan tener nunca la misma relación en su totalidad con las especies del otro (1872, en 1887, p. 8; las cursivas son mías).

Cope convierte entonces la «heterocronía» de Haeckel en una variedad del paralelismo al redefinir la argumentación. Haeckel pensaba en términos del organismo entero; la condensación de la ontogenia se da igualmente para todos los caracteres y lleva la configuración total del adulto ancestral a estadios cada vez más tempranos. Cope aplicó sus conceptos a órganos individuales y reconoció que pueden verse acelerados (o retardados) a tasas diferentes. El corazón aparece antes en la ontogenia de lo que justificaría su origen en la filogenia (el ejemplo de «heterocronía» favorito de Haeckel). Pero esto sólo indica que el corazón ha sido acelerado más intensamente que otros órganos. Todos los órganos están acelerados; todos, considerados individualmente, son ejemplos de recapitulación: la aceleración igual de Haeckel produce «paralelismo exacto»; la aceleración desigual de Cope resulta en «paralelismo inexacto». Al redefinir el problema en términos de órganos individuales, Cope extendió mucho el alcance de la recapitulación para incluir la excepción principal de Haeckel a la misma.

Los fenómenos de paralelismo exacto o palingénesis se explican de manera tan necesaria por el principio de la aceleración o el retardo como los del paralelismo inexacto o cenogénesis. Si todas las partes del organismo se aceleraran o retardaran a una tasa igual, la relación de paralelismo exacto nunca se vería perturbada, mientras que la inexactitud del paralelismo dependerá del número de variaciones en la tasa de crecimiento de los diferentes órganos del individuo (1876, en 1887, p. 126).

¿Por qué la recapitulación domina la historia de la vida?

Para alguien comprometido, como lo estaba Cope, con la importancia preeminente de la recapitulación en la evolución, este sistema deja un punto sin respuesta: si la ley que rige la recapitulación es la de aceleración y retardo, ¿por qué domina la recapitulación? La ley sirve igual para la recapitulación por aceleración y para su opuesta, la pedomorfosis por retardo. Además, no ofrece ninguna razón para creer que los casos de recapitulación deban exceder a los de pedomorfosis.

A un nivel, este dilema tiene una resolución sencilla. Concedemos más énfasis a la recapitulación porque es el resultado necesario de la evolución progresiva, y la evolución progresiva es más interesante e importante, aunque sólo sea porque condujo hasta nosotros. Pero esto no es suficiente. Cope creía que los casos de recapitulación superaban con mucho a los de pedomorfosis, tanto en frecuencia como en importancia. Debe haber alguna fuerza que impulsa a la velocidad general del desarrollo para que se acelere a lo largo del tiempo geológico. En obras posteriores, Cope parece estar a favor de una explicación interna, un tipo de energía que es inherente a la materia orgánica y que acelera su velocidad de desarrollo a lo largo del tiempo. En 1896 (p. 448), Cope habla de

… los fenómenos de la construcción o el crecimiento de los caracteres añadidos que constituyen la evolución progresiva como prueba de la existencia de una especie peculiar de energía, que he denominado batmismo.

Sin embargo, en una obra previa (1870), propuso una explicación externa muy ingeniosa. La aceleración puede predominar porque un cambio direccional en la composición atmosférica acarrea el incremento de las tasas de desarrollo. El desarrollo está ligado al metabolismo, el metabolismo a la respiración y al oxígeno. Los grandes depósitos de carbón de la época del Carbonífero reflejan la extracción de enormes cantidades de dióxido de carbono de la atmósfera terrestre. Dicha extracción implica probablemente un aumento en el nivel de oxígeno. Si el oxígeno ha aumentado con el tiempo, lo mismo han hecho la respiración, el metabolismo, la velocidad del desarrollo y la frecuencia de la aceleración sobre el retardo. Cope cita a continuación el gran espesor del carbón fósil y menciona que, en la actualidad, la vegetación más lujuriante extrae de la atmósfera veinte toneladas de carbono por hectárea y siglo, pero produce a partir de éste una capa de carbón de sólo un centímetro de espesor:

La atmósfera, privada así de una gran proporción de ácido carbónico, sin duda tuvo que poseer en los períodos subsiguientes una capacidad acrecentada de sostener la vida animal. El grado de oxidación cada vez mayor de la sangre en los órganos diseñados para dicha función, ya actuaran en el agua o en el aire, habría ciertamente de acelerar el rendimiento de todas las funciones vitales, y entre otras la del crecimiento. Así puede ser que se explique la aceleración, y el proceso indicado de desarrollo de los órdenes y diversos grupos menores del reino de los Vertebrados[24] (1870, en 1887, p. 143).

Alpheus Hyatt y la aceleración universal

Alpheus Hyatt aprendió el mecanismo de la recapitulación de su profesor, Louis Agassiz; por eso, continuó un linaje intelectual que se remontaba directamente a Oken.

Tuve que haber recibido directamente de él, después de 1858, los principios de esta rama de la investigación, y debido a ello y a los abundantes materiales que meproporcionaron las colecciones que él había adquirido y que tan generosamente puso a mi disposición, pronto empecé a encontrar que las correlaciones de los estadios epembrionarios y su uso en el estudio de las afinidades naturales de los animales eran prácticamente un campo infinito de trabajo y descubrimiento… La llamada «ley de la biogénesis» de Haeckel es en realidad la ley de la recapitulación embriológica de Agassiz, expuesta en forma modificada en los términos de la evolución (Hyatt, 1897, p. 216).

Alpheus Hyatt, el célebre paleontólogo de invertebrados de Boston, concentró su trabajo en los cefalópodos y escribió dos tratados evolutivos principales: Genesis of the Arietidae (1889) y «Phylogeny of an Acquired Characteristic» (1893). Sus publicaciones cubrían campos variados e incluían una monografía sobre los caracoles de agua dulce de Steinheim (1880); la muerte interrumpió su trabajo sobre los famosos caracoles arborícolas de Hawai.

Resulta notable que sus ideas sobre la recapitulación corran paralelas a las de Cope. Ambos desarrollaron la ley de aceleración en 1866 (Cope, 1866, p. 398; Hyatt, 1866, p. 203). Ambos alteraron su concepto de evolución progresiva desde una creencia en estadios predeterminados hasta una convicción de que los animales adquieren nuevos caracteres por su propia actividad. Aunque no publicaron conjuntamente, cada uno de ellos prodigaba las alabanzas hacia el otro y compartía feliz el crédito por los principales conceptos de la recapitulación.[25]

Un epítome del principal razonamiento en el tratado más famoso de Hyatt (1893) presenta su manera de pensar y trabajar. Los Nautiloideos empiezan la ontogenia con una concha recta. A un tamaño muy pequeño, la concha empieza a arrollarse de manera laxa; las vueltas todavía no están en contacto. Finalmente, a medida que la vuelta se estrecha, las espiras entran en contacto y permanecen en contacto a lo largo del crecimiento (fig. 4.2). Un surco que recorre la parte interior (dorsal) de la superficie de cada espira se denomina zona presionada. En la filogenia, esta zona surgió mecánicamente a partir de la presión ejercida por el contacto de la superficie interior con el borde externo carinado de la espira precedente. Este carácter adquirido se heredó y se aceleró después hasta estadios cada vez más tempranos. Finalmente, la zona presionada apareció en las porciones más tempranas de la concha, arrolladas laxamente y no arrolladas. No puede haberse impuesto allí por presión directa puesto que no hay contacto con la espira previa. Tiene que haberse originado sobre las espiras posteriores y haberse acelerado hasta los estadios más tempranos de la ontogenia.

FIG 4.2. A) La ontogenia más temprana de un nautiloideo: la porción más antigua es recta; el arrollamiento se hace progresivamente más apretado hasta que las espiras se ponen en contacto con la espira previa. B) La zona presionada (a) constituye un carácter acelerado. Surgió por la presión de contacto con la espira previa en un momento posterior de la ontogenia y se aceleró en ese estado primario en el que no hay contacto con la espira previa (véase abajo a la izquierda) (de Hyatt, 1893).

En un aspecto, sin embargo, las opiniones de Hyatt difieren notablemente de las de Cope. Mientras que Cope invocaba la aceleración y el retardo como agentes de la evolución progresiva y regresiva, Hyatt conseguía hacer que tanto el progreso como la decadencia fueran el resultado únicamente de la aceleración.[26] En su primera definición de aceleración, Hyatt identifica su papel en la evolución progresiva:

Existe una concentración creciente de las características del adulto de especies inferiores en el joven de especies superiores, y un consiguiente desplazamiento de otros rasgos embrionarios que también habían pertenecido previamente a los períodos adultos de formas todavía inferiores. Esta ley… produce un avance continuo hacia arriba de la complicación. Al ser absorbidas las diferencias adultas de los individuos o especies en los jóvenes de las especies sucesivas, éstos tienen que añadirles necesariamente por el crecimiento diferencias mayores, que a su vez se vuelven embrionarias, y así sucesivamente (1866, p. 203).

FIG 4.3. La «teoría de la vejez» de Alpheus Hyatt. A medida que la extinción se acerca, los estadios seniles de la juventud y madurez filéticas se convierten en los estadios adultos de una población que declina. En la senescencia racial, la ontogenia resulta tan acortada por aceleración y supresión que los estadios seniles se mezclan con los estados juveniles persistentes para producir una ontogenia muy simplificada.

Pero ¿cómo puede la aceleración producir cambios regresivos? Para explicar esto, Hyatt invocaba la idea dominante de su carrera: su «teoría de la vejez», como la llamaba afectuosamente. Hyatt creía que la secuencia de nuevos estadios que se añaden a un linaje durante el curso de la filogenia corre paralela a los estadios de la ontogenia de un individuo. Al principio de su historia, un linaje avanza añadiendo a su propia ontogenia los estadios jóvenes y después los maduros de su filogenia total (fig. 4.3, estadios 1-5). Posteriormente, cuando un linaje inicia su decadencia filética, añade estadios seniles de la filogenia total (fig. 4.3, estadios 6-13). Dichos estadios seniles, en analogía con la «segunda infancia», son parecidos a rasgos de juventud (aunque significan la decadencia y la extinción venidera, en lugar de la exuberancia juvenil, porque ahora aparecen en una estirpe exhausta). La secuencia completa de los estadios adultos en la filogenia es una doble escalera, que asciende hasta la plataforma del éxito y desciende al otro lado hasta la senilidad y la extinción. La filogenia se programa como la ontogenia.[27]

Cuando Cope detectó características juveniles de antepasados en estadios adultos de descendientes, invocó el retardo y admitió un efecto opuesto a la recapitulación. Sin embargo, para Hyatt estas características aparentemente «juveniles» de descendientes adultos no son juveniles en absoluto: son los caracteres seniles de la segunda infancia, introducidos al final de ontogenias previas en una etapa tardía del ciclo de vida filático (fig. 4.3, estadios 9-13). Además, pueden añadirse sólo porque la ontogenia se ha condensado por aceleración. La ley de la aceleración es universal; regula la secuencia de estadios en todos los linajes.

Pero un punto parecía abogar en favor del retardo de Cope y contra la aceleración de Hyatt de los rasgos seniles que imitan la juventud: los animales con rasgos «juveniles» en descendientes adultos tienen menos estadios totales de ontogenia que sus antepasados (fig. 4.3, estadios 10-13). ¿Acaso esto no apoya la derivación de Cope por supresión de estadios y contradice la aceleración de Hyatt, pues parecería que la aceleración requeriría un número creciente de estadios? Hyatt replicó que cuando la condensación es tan intensa que los rasgos seniles empiezan a aparecer en la filogenia, entonces la aceleración, por así decirlo, ha sobrepasado sus límites. Los estadios se aceleran tan rápidamente que empiezan a desaparecer completamente. Pero los estadios embrionarios más tempranos son los más tozudamente persistentes de todos. Mediante aceleración, los rasgos seniles que se acaban de introducir hacen retroceder a los rasgos progresivos más antiguos hasta que éstos encuentran los rasgos juveniles persistentes. Empujados en un extremo, presionados contra una pared impenetrable en el otro, los rasgos progresivos finalmente caen de la noria. Ahora los caracteres seniles se funden con rasgos juveniles (fig. 4.3). La ontogenia se acorta (por la eliminación de estadios intermedios) y se simplifica (porque los estadios juveniles y seniles que quedan son muy parecidos en aspecto externo).[28]

La aceleración produce, primero, el desarrollo temprano de algunas de las características progresivas combinadas con características geratológicas; segundo, el desarrollo temprano de características geratológicas y su fusión con características larvarias, lo que ocasiona la sustitución completa de los caracteres progresivos, y que se da sólo en las formas extremas de las series regresivas, y en los parásitos (1889, p. X).

En su primer artículo de 1866, Hyatt se enfrentaba al problema de un nautiloideo del Silúrico que mantenía una concha lisa a lo largo de toda la vida. Puesto que la secuencia ontogenética normal pasaba del carácter liso inicial a la ornamentación final, la lisura persistente podía considerarse como «una retención de caracteres embrionarios a lo largo de la vida» (1866, p. 207). Pero esto entraría en contradicción con la universalidad de la aceleración, y Hyatt buscó otra interpretación. La ontogenia normal de un nautiloideo arrollado empieza con un estadio recto, denominado «ortoceras»,[c43] pero la especie del Silúrico era arrollada desde el inicio. Ahora bien, la lisura no es sólo un carácter de juventud no desarrollada; también es una señal degenerativa de vejez. Si este nautiloideo carecía de estadio ortoceras, su aceleración tuvo que haber sido notablemente intensa; tan intensa que incluso los persistentes estadios juveniles fueron eliminados. La concha lisa, en este animal, era una característica acelerada de vejez.

Para Cope, la evolución humana había sido parcialmente regresiva porque conservamos determinados rasgos embrionarios cuando adultos (capítulo 5). Hyatt compartía esta desdichada concepción de nuestro estado, pero en cambio lo adscribía a la aceleración de rasgos seniles:

Quizá el ejemplo más notable de la pérdida de caracteres progresivos que se correlaciona con un modo de desarrollo muy acelerado es el mismo hombre; y su ejemplo servirá a un buen fin al dejar claro qué es lo que queremos decir con regresión geratológica, que a menudo se debe evidentemente a un gran cambio de hábitos, que produce especialización en ciertas partes, aumentándolas y desarrollándolas prematuramente a expensas de muchos de los caracteres progresivos normales del tipo ancestral. El tipo caucásico, al perder el prognatismo de los Antropoideos, que es ciertamente una característica muy especializada de las formas adultas entre los simios, ha dado, en un sentido morfológico, un paso atrás en lugar de darlo hacia delante[29] (1889, p. 45-46).

Hyatt no fue ni el primero ni el más estridente de los pesimistas evolutivos, pero sí que añadió un nuevo giro a la argumentación al considerar que los seres humanos eran «los más notables de estos tipos filogerónticos» (1897, p. 224). Para la pregunta mayor de qué era lo que producía esta tendencia universal hacia la aceleración, Hyatt no tenía respuesta, excepto declarar que debía estar relacionada con el misterio de la herencia:

La ley de la aceleración en el desarrollo parece expresar, por lo tanto, un modo invariable de acción de la herencia (1889, p. X).

Si la aceleración es universal, entonces su resultado, la recapitulación, también es ubicua. La «cenogénesis» no es realmente una excepción. Una adaptación juvenil es simplemente un carácter introducido en medio en lugar de al final de la ontogenia; también éste se acelerará hacia atrás desde su punto de origen. El heterocronismo, como Cope también afirmaba, sólo indica que los órganos se aceleran a tasas distintas; pero todos se aceleran. La recapitulación es el modo de toda la evolución. En el período darwiniano nadie, ni siquiera en los días más brillantes del triunfo de Haeckel, sobrepasó a Hyatt en la exaltación de la recapitulación.

El lamarckismo y la analogía de la memoria

Aunque los lamarckistas[30] identificaban fácilmente los procesos que podían producir recapitulación, sus intentos para explicar cómo operaban dichos procesos estuvieron rodeados por frustración y derrotas reconocidas por ellos mismos. Evitaban asiduamente el tema, y se contentaban con presentar los procesos y hacer referencias casuales al misterio de la herencia. Esta frustración no hacía sino reflejar un problema más general de la biología evolutiva antes de los primeros años del siglo XX: la ignorancia de los mecanismos de la herencia. Ante las numerosas teorías que se propusieron entre el trabajo original de Mendel y su redescubrimiento, una era atractiva para los lamarckistas y particularmente favorable a una explicación de la recapitulación: la analogía de la memoria y la herencia. La forma general del razonamiento era sencilla y aceptable por todos los partidarios: la adquisición de un carácter es como aprender; puesto que los caracteres así adquiridos se heredan en la proporción a la intensidad en la que producen estímulos, la herencia es como la memoria (el saber se conserva a través de la memoria; la memoria mejora por la repetición constante durante largos períodos; las acciones invocadas al principio por el pensamiento consciente se vuelven automáticas cuando se repiten con la frecuencia suficiente). Los instintos son la rememoración inconsciente de cosas aprendidas tan fuertemente, impresionadas tan indeleblemente en la memoria, que las propias células germinales son afectadas y transmiten el rasgo a las generaciones futuras. Si el comportamiento puede ser primero aprendido y después heredado como instinto, entonces los rasgos morfológicos pueden adquirirse y heredarse de una manera análoga. Así, la ontogenia es el despliegue secuencial de caracteres en el orden de su adquisición filética; es la memoria del organismo de su historia pasada. Tal como escribió Samuel Butler:

El pequeño óvulo fecundado, carente de estructura, del que cada uno de nosotros ha salido, tiene una remembranza potencial de todo lo que les ha ocurrido a cada uno de sus antepasados antes del período en el que cualquiera de dichos antepasados ha surgido del cuerpo de sus progenitores; siempre que, desde luego, se haya hecho una impresión lo bastante profunda, o lo bastante repetida, para admitir que sea recordada[31] (1877, p. 297).

Pero ¿cuál es el terreno físico de la memoria, y en realidad de toda la herencia, si pensamientos y cosas siguen las mismas leyes de transmisión? ¿Qué es lo que se imprime sobre las células germinales para permitirles que reproduzcan una secuencia de caracteres adquiridos en el orden adecuado? Esta pregunta dividió a los partidarios de la teoría general; algunos hablaban de vibraciones y movimientos ondulatorios (Hering, 1870, en Butler, 1880; Haeckel, 1876), otros de potenciales eléctricos (Rignano, 1911), otros todavía de cambios químicos (Hartog, 1920; véase Russell, 1916, pp. 335-344, y Hartog, 1920, para una revisión del interesante debate, aunque fue impreciso y a menudo vacuo). El iniciador de la argumentación, el fisiólogo alemán Ewald Hering, abogaba por vibraciones de algún tipo arcano.[32] El sistema nervioso, como entidad unida, ocupa e interconecta todo el cuerpo. Las vibraciones de un estímulo externo se transmiten al sistema nervioso, y de ahí a todos los demás órganos, especialmente a los gametos en desarrollo:

El órgano de reproducción se encuentra en relación más cercana y más importante con las partes restantes, y especialmente con el sistema nervioso, que los demás órganos… tanto los acontecimientos percibidos como los no percibidos que afectan a todo el organismo encuentran una respuesta más marcada en el sistema reproductor que en otro lugar (Hering, 1870, en Butler, 1880, p. 77).

Haeckel, Cope y Hyatt aceptaban la línea general de la analogía de Hering entre la memoria y la herencia. La propia teoría de Haeckel de la herencia (englobada en su curiosa obra The Perigenesis of Plastidules, 1876)[33] es simplemente una nueva exposición y formalización (repleta de la dotación usual de nuevos términos) de la teoría de la vibración de Hering. La especial vibración de la vida, declara Haeckel cuando establece analogías entre la división celular y la especiación, es un movimiento ondulatorio ramificado (eine verzweigte Wellenhewegung) denominado «perigénesis». Estos movimientos rigen todos los niveles en su jerarquía de organización biológica, pero residen en último término en los bloques de construcción básicos, o «plastídulos».

Denominamos perigénesis a esta verdadera causa última y eficiente del proceso biogenético: la generación periódica de ondas [Wellenzeugung] por los átomos de la vida [Lebenstheilchen] o plastídulos (p. 65).

Cada plastídulo hereda una secuencia de estas vibraciones, que lleva como memoria inconsciente (unbewusstes Gedächtniss) de generación en generación. Pero los plastídulos también son afectados por las condiciones ambientales que imponen en ellos nuevos movimientos ondulatorios, usualmente como adiciones a la secuencia heredada (fig. 4.4). La ontogenia es el despliegue de estos movimientos en el orden de su adquisición en la filogenia.

Haeckel, Cope y Hyatt utilizaron la teoría de la memoria para atacar la pan-génesis de Darwin como explicación de la herencia lamarckiana. Lo hicieron declarando una preferencia por la transmisión de energía, en lugar de partículas tísicas, desde el soma modificado al germen. Así, Cope escribe:

Me parece que podemos concebir más fácilmente la transmisión de una forma de energía resultante de este tipo al germoplasma que de partículas materiales o gémulas… Podemos comparar la construcción del embrión al despliegue de un registro de memoria, que se halla almacenado en el organismo nervioso central del progenitor, y que se imprime en mayor o menor parte en el germoplasma durante su construcción en el orden en el que se almacenó (1896, p. 451, pero es una nueva declaración, casi literal, de Cope, 1889).

Mientras que Hyatt declara:

Las teorías corpusculares, ya se supongan gémulas, o bióforos, o pangenes, establecen la necesidad de cuerpos minúsculos para la transmisión de caracteres, mientras que, en cambio, las teorías dinámicas, más de acuerdo con los fenómenos físicos, suponen que hay una transmisión de energía molecular a través del crecimiento, y algunas de estas teorías apoyan la teoría de Hering de lo que puede denominarse mnemegénesis. Es decir, que la herencia es una forma de memoria orgánica inconsciente, y esto, desde mi punto de vista, es la única teoría satisfactoria que se ha propuesto hasta ahora (1893, p. 4).

FIG 4.4. El esquema de Haeckel de la perigénesis. Las diferencias heredadas en movimientos ondulatorios (debidos a la adquisición previa en una forma lamarckiana) se ilustran mediante patrones divergentes que emanan de cada una de las parejas de esferas menores en cada generación. En cada generación se imponen nuevos movimientos a medida que diferentes ambientes operan su influencia (las pequeñas figuras geométricas que intersecan los patrones ondulatorios); estos nuevos movimientos se heredan en la generación siguiente (de Haeckel, 1876).

La analogía con la memoria era particularmente atractiva para los recapitulacionistas porque proporcionaba una explicación preparada para sus dos principios requeridos: adición terminal y condensación. Si la ontogenia es «un registro de la memoria», entonces su dirección no se desviará hasta que este registro se haya ejecutado por completo.[c44] Todo lo que sea nuevo en la evolución tendrá que añadirse al final de la ontogenia como un carácter adquirido.

[La ontogenia controlada por la memoria] es incapaz de un nuevo diseño, excepto como una adición a su registro (Cope, 1896, p. 453).

Hering escribió lo siguiente en su formulación inicial:

Todo organismo imparte al germen que surge de él un pequeño patrimonio de adquisiciones que ha añadido durante la duración de su vida a la gran herencia de su raza (1870, en Butler, 1880, p. 76).

En cuanto a la condensación, la teoría de la memoria proporcionaba una explicación fácil para cualquiera de los mecanismos que se habían propuesto: la supresión de estadios de Haeckel o la aceleración de Cope y Hyatt. Hering, en realidad, apoyaba a ambos. Relacionaba la supresión con el olvido y hablaba de que

… todos los nuevos gérmenes transmiten la parte principal de lo que les había ocurrido a sus predecesores, mientras que la parte restante se extinguía de su memoria, al no estimularla las circunstancias a reproducirse (p. 80).

Francis, el hijo de Darwin, declaró:

El carácter borroso e imperfecto de la versión ontogenética de la serie filogenética puede al menos recordarnos la tendencia a abreviar por omisión lo que hemos aprendido de memoria (1908, p. 15).

La explicación más común para la condensación invocaba la ley de la aceleración y se basaba en una analogía con el aprendizaje y la costumbre (que generalmente se presentaba mediante un símil con las lecciones de piano): cuanto más practicas y repites, más rápida y automáticamente ejecutas. James Ward, profesor de filosofía mental en Cambridge, lo dijo de manera sucinta en un título de página: «el proceso recapitulatorio más breve porque todo es rutina» (1913, pp. 18-19). Y Hering aducía:

¿Cómo podría ser todo esto si cada parte del sistema nervioso central mediante el cual se ejecuta el movimiento no fuera capaz de reproducir series enteras de vibraciones, que en una fecha más temprana requerían la participación constante y continua de la consciencia… si no fuera capaz de reproducirlas más rápida y fácilmente en proporción a la frecuencia de las repeticiones? (1870, en Butler, 1880, p. 81).

Dudo que nunca se haya proporcionado una explicación más encantadoramente simple para la universalidad de la aceleración: la ontogenia es condensada continuamente porque cada generación la practica una vez más. Pero se trata de un vals miniatura sin un límite inferior; la correlación de duración evolutiva y velocidad del desarrollo ontogenético es perfecta, lineal e inversa:

De la misma manera que puede surgir una percepción complicada mediante una reproducción rápida y superficial de procesos cerebrales practicados durante mucho tiempo y esfuerzo, así un germen en el curso de su desarrollo se apresura a través de una serie de fases, aludiendo sólo a ellas. A menudo y durante mucho tiempo prefigurada en teorías de caracteres variados, sólo ahora esta hipótesis ha encontrado la expresión correcta por parte de un naturalista de nuestra propia época.[34] Porque la verdad se oculta bajo muchos disfraces ante los que la buscan, pero al final se muestra sin el velo ante los ojos de aquel que ella ha elegido. (Hering, 1870, en Butler, 1880, p. 81).

Recapitulación y darwinismo

Aunque la recapitulación pronto se convirtió en propiedad común de todos los evolucionistas, alcanzó la mayor popularidad entre los intelectuales lamarckistas. Sus dos principios necesarios (la adición terminal y la condensación) recibían explicaciones fáciles en el seno de las teorías que apoyaban la herencia de los caracteres adquiridos. Además, los dos principios recibían por lo general una explicación común de los lamarckistas, porque tanto la heredabilidad como la tasa de desarrollo de un carácter adquirido aumentaban a medida que el estímulo productor se hacía más intenso y operaba con más frecuencia.

La mayoría de darwinistas, aunque apoyaban la recapitulación como guía para seguir la pista de los linajes, no tenían una tal explicación conveniente. Estaban limitados a identificar la selección natural como la causa eficiente de estructuras añadidas terminalmente, pero ¿por qué la adición terminal ocurría con mucha más frecuencia que la interpolación dentro de una ontogenia? El principio de condensación presentaba dificultades adicionales. Se podían obtener las ventajas de la causación simplificada intentando relacionarla con la selección natural, pero estos razonamientos, propuestos por F. Müller, Balfour, Neumayr y Würtemberger, eran endebles e impopulares. Alternativamente, se podía aducir que las estructuras son añadidas por la selección natural pero desviadas por otro proceso. Pero esta versión de la condensación no sólo parecía requerir un principio de desarrollo desconocido (lo que Weismann, 1881, p. 277, llamó «la ley innata de crecimiento que gobierna todo organismo»), sino que también tenía que operar fuera de la influencia de la selección natural (aunque Weismann aducía que la selección natural podía frenar su acción si producía formas no adaptativas). Pero la influencia generalizada de la selección natural era el ingrediente principal de las creencias darwinistas.[35]

Fritz Müller, que fue el primero en resucitar la recapitulación a la luz de Darwin, ofrecía una interpretación seleccionista de la condensación. Insistía en que desviar caracteres ancestrales a estadios de descendientes ontogenéticamente anteriores no podía ser «el resultado de un impulso místico innato» (Folge eines inwohnenden mystischen Triebes; 1864, en 1915, p. 250). La variación intraespecífica suministra un espectro completo de tasas de desarrollo (cita diferencias en el tiempo de la erupción de los dientes en hijos de los mismos padres); la selección natural puede funcionar sobre este espectro en cualquier dirección ventajosa. Müller argumenta a continuación que, en general, la dirección ventajosa será un acortamiento de la ontogenia ancestral

… a medida que el desarrollo encuentra una dirección todavía más recta desde el huevo hasta el animal maduro (p. 250).

Las ventajas generales del desarrollo rápido incluyen alcanzar antes un tamaño mayor para un aumento de la protección y la madurez sexual para la reducción más temprana.[36]

En general, a un animal le será útil expresar tan pronto como sea posible las ventajas por las que se mantiene en la lucha por la existencia. Una aparición precoz de caracteres adquiridos por primera vez en un período tardío será por lo general ventajosa, su aparición retardada desventajosa. La primera [la aparición temprana de rasgos adquiridos al final de la ontogenia], cuando ocurre por casualidad, será conservada por la selección natural (p. 250).

La ontogenia ha de ser condensada por la selección y no por leyes innatas de la herencia, porque formas estrechamente emparentadas que viven en hábitats muy diferentes muestran tasas de condensación ampliamente variables, y cada una está relacionada con la situación selectiva de su propio hábitat. (Si la herencia innata fuera la que controlara, el grado de condensación reflejaría la similaridad genética). Si las larvas viven en el mismo ambiente y realizan las mismas funciones como adultos, por lo general la condensación será ventajosa y las ontogenias ancestrales se condensarán mucho. Si los juveniles habitan en regiones diferentes y desempeñan papeles diferentes a los de los adultos, la condensación se retardará y podrán interpolarse adaptaciones larvarias (como en las larvas marinas planctónicas de adultos sedentarios; al adaptarse para la dispersión, dichas larvas pueden necesitar una vida más larga y pueden desarrollar adaptaciones especiales para flotar que falsifiquen el registro de la ontogenia ancestral). Aun así, la recapitulación predomina entre todos los casos porque la condensación suele ser ventajosa. Según F. M. Balfour:

El registro embriológico está casi siempre abreviado de acuerdo con la tendencia de la naturaleza (que se explicará según el principio de la supervivencia de los más aptos) a conseguir sus objetivos por los medios más fáciles (1880, pp. 3-4).

Pero el más grande de los darwinistas de finales del siglo XIX, el mayor defensor de la selección natural durante el apogeo de su popularidad general, rechazaba la selección natural como la causa de la condensación. Porque August Weismann, en sus brillantes estudios sobre las marcas de color de las orugas, encontró demasiados casos en los que patrones ventajosos de antepasados adultos no proporcionaban ningún beneficio para los descendientes a los pequeños tamaños juveniles a los que habían sido acelerados.[c45]

Weissman, un convencido defensor de la recapitulación, lo llamó

… el primer descubrimiento importante que se hizo sobre la base de la doctrina darwiniana de la genealogía (1904, p. 159).

Aplicó sus hipótesis en una serie de artículos detallados sobre la ontogenia y la importancia adaptativa de los patrones de color de las orugas, en particular de los Esfíngidos (esfinges). (Estos trabajos se publicaron en la década de 1870 y fueron resumidos dos veces, con una cierta extensión en 1881 y mucho más brevemente en 1904).

La gastrea de Haeckel fue el vendedor convincente de la recapitulación; asaltó a la ciencia y al público con la retórica de sus implicaciones y la fascinación misma de su existencia potencial. Pero el debate científico sobre la recapitulación no se centró sobre este animal imaginario, esta inferencia basada en la aceleración exactamente igual de todos los órganos. Las legiones de anatomistas descriptivos, embriólogos y paleontólogos serios que defendían la recapitulación no basaban sus carreras sobre este «mageres Thiergespenst».[37] La gastrea era un frente; el debate real se centraba en los cientos de casos específicos, documentados, que implicaban la aceleración de caracteres individuales, no la persistencia espectacular de antepasados completos y remotos en la ontogenia temprana de las formas superiores.[38]

El trabajo de Weismann compendia la discusión de la recapitulación tal como tuvo lugar entre los científicos en activo en el decurso de su trabajo profesional normal, en lugar de la retórica empleada por los divulgadores como munición para promover la nueva ciencia de la biología evolutiva.[c46]

Las tres conclusiones de Weissman sobre el desarrollo reflejan la importancia de la recapitulación en su pensamiento, porque dos de ellas corresponden a los principios necesarios de la recapitulación (adición terminal y condensación):

El desarrollo empieza en un estado de simplicidad, y avanza gradualmente hasta uno de complejidad.

Los caracteres nuevos hacen primero su aparición en el último estadio de la ontogenia.

Tales caracteres son después llevados gradualmente de nuevo a los estadios ontogenéticos anteriores, desplazando así a los caracteres más viejos, hasta que estos últimos desaparecen completamente (1881, p. 274).

FIG 4.5. Una oruga listada longitudinalmente: la esfinge colibrí, Macroglossa stellatarum (Macroglossum stellatarum)\ sbd es la línea subdorsal (de Weismann, 1904).

Los patrones de color de las orugas de los esfíngidos se distribuyen en tres categorías, cada una de ellas de importancia adaptativa para los animales en hábitats particulares. Las orugas con listas o bandas longitudinales viven sobre plantas entre hierbas o en las mismas hierbas (fig. 4.5); su color general del cuerpo corresponde a su entorno, pero los animales mayores exhiben líneas longitudinales blancas

… que, al imitar los contrastados reflejos de la luz sobre los tallos de la hierba, aumentan la semejanza protectora (1904, p. 177).

Las orugas con bandas transversales viven sobre árboles y arbustos; su patrón de color imita la venación lateral de las hojas (fig. 4.6). Finalmente, algunas orugas presentan manchas de diversos tamaños y en diferentes posiciones. Tales manchas tienen una variedad de significados adaptativos: sirven como colores de advertencia en las especies de gusto repugnante; en otras, producen un «efecto terrorífico» al imitar los ojos de animales mayores; en raras ocasiones, como cuando imitan bayas, pueden aumentar el parecido de la oruga a su entorno.

FIG 4.6. Una oruga de listas transversales: la esfinge ocelada, Smerinthus ocellatus; sb es la banda subdorsal (de Weismann, 1904).

Todos los patrones pueden proteger de algún modo a estos animales blandos y que pueden ser heridos fácilmente. Pero dos de ellos, al menos, no conferirían ningún valor a orugas muy jóvenes y muy pequeñas:

Las listas transversales sólo hacen que la oruga parezca una hoja cuando las listas tienen entre sí la misma relación que la que hay en la hoja [en las orugas diminutas, estarían demasiado juntas para imitar efectivamente a una hoja], y los ocelos sólo pueden asustar a los lagartos y pájaros cuando tienen un determinado tamaño (1904, p. 178).

La ontogenia general de la coloración concuerda con el primer principio de Weissman de aumento de la complejidad mediante el crecimiento; las diminutas orugas que acaban de salir del huevo carecen en general de ningún patrón (son completamente verdes, quizá en imitación de una única vena foliar); la complejidad del diseño aumenta después durante el crecimiento (fig. 4.7).

FIG 4.7 Dos estadios del ciclo biológico de la esfinge de las lechetreznas, Deilephila euphorbiae (Hyles euphorbiae). A) Primer estadio: la oruga es de color verde negruzco oscuro y sin marcas. B) Segundo estadio: fila de puntos conectados por el vestigio de la banda subdorsal (de Weismann, 1904).

FIG 4.8. Transformación ontogenética de la banda subdorsal en «ocelos» en la esfinge mayor de la vid, Chaerocampa elpenor (Deilephila elpenor) (de Weismann, 1904).

Considérense, por ejemplo, los «ocelos» de la esfinge mayor de la vid, Chaerocampa elpenor (Deilephila elpenor).[39] El patrón de color empieza en la joven oruga como una marca longitudinal, la banda subdorsal (sbd, fig. 4.8B). A medida que avanza el crecimiento, dicha banda se curva hacia arriba en los segmentos cuarto y quinto (au, fig. 4.8C); después aparece una línea negra en el borde interior de estas curvas (fig. 4.8D). Esta línea avanza hacia el lado superior. Finalmente, la línea negra encierra por completo un segmento de banda blanca, produciendo así un «ojo» de centro blanco y borde negro (fig. 4.8G). Finalmente, la banda subdorsal desaparece de la mayor parte del resto del cuerpo (fig. 4.8F). Weismann razona que la banda subdorsal, en sí misma, puede no tener valor selectivo, porque esta oruga vive sobre hojas de vid o sobre salicaria, con costillas oblicuas. La banda debe ser el vestigio de un adulto ancestral que vivía en la hierba (donde el listado longitudinal es ventajoso). Cuando los ocelos se desarrollaron como adiciones terminales en la filogenia, la banda longitudinal se limitó al estadio juvenil, en el que ahora aparece.

FIG 4.9. Oruga levemente manchada (r) de la esfinge del espino cerval, Deilephila hippophaes (Hyles hippophaes). La banda subdorsal sigue bien marcada (de Weismann, 1904).

La oruga, protegida ahora por sus ocelos, cambió su hábitat a las hojas. Para sustentar su argumento de que la banda subdorsal es un estadio acelerado de un adulto ancestral, Weismann discute su desarrollo en orugas que presentan ocelos más marcados o más numerosos que Chaerocampu elpenor. En el género Deilephila, por ejemplo, la banda subdorsal aparece cada vez más temprano a medida que los ocelos del adulto se hacen cada vez más intensos (figs. 4.9 y 4.10). En Deilephila euphorbiae (el miembro de este género más intensamente manchado), la línea subdorsal nunca aparece como un elemento discreto; desde el inicio de la ontogenia hay señales de la formación de manchas (fig. 4.7). Weismann extrae tres conclusiones de su estudio comparado de la formación de manchas: 1) Las manchas forman siempre una banda longitudinal inicial. 2) En la ontogenia, esta banda aparece cuando la oruga es demasiado pequeña para que tenga importancia selectiva para ella; por lo tanto, es el estadio acelerado de un adulto ancestral. 3) Cuanto mayor es la intensidad de las manchas, más fuertemente se acelera la línea subdorsal (cuanto mayor es el número de adiciones terminales, más se retrocede hacia un patrón ancestral).

FIG 4.10. Oruga más fuertemente manchada de la esfinge del cuajaleche, Deilephila gallii (Hyles gallii). A) Banda subdorsal todavía visible. B) Oruga totalmente formada, con la banda subdorsal ausente y diez manchas anulares netas presentes (de Weismann, 1904).

Apenas puede dudarse de que la ley biogenética nos está guiando correctamente cuando llegamos a la conclusión… de que los antepasados más antiguos… poseían únicamente las bandas longitudinales, y que a partir de estas pequeñas piezas se cortaron como manchas anilladas, y que éstas se perfeccionaron gradualmente y en último término se duplicaron, mientras que al mismo tiempo las marcas originales, la banda longitudinal, quedó acantonada cada vez más a los estadios jóvenes, hasta que finalmente desapareció por entero (1904, p. 183).

Weismann considera a continuación la ontogenia del listado transversal. En los adultos de Smerinthus, la mayor parte del cuerpo está cubierta solo con listas transversales, aunque la vieja banda transversal persiste en los tres segmentos anteriores (fig. 4.6). El juvenil nace sin marcas, pero la línea subdorsal aparece pronto; al mismo tiempo, todas las listas transversales surgen simultáneamente, cortando a través de la línea subdorsal (fig. 4.11). Después la línea subdorsal desaparece de la mayor parte del cuerpo.

Weismann utiliza estos ejemplos para ilustrar los principios de recapitulación: adición terminal y condensación. Está convencido de que las manchas y las listas transversales surgieron en los adultos porque son productos de la selección y no confieren ventajas a tamaños menores. La selección es más intensa entre los adultos debido a que, en dicho estadio,

… una oruga se halla expuesta durante un periodo más largo al peligro de ser descubierta por sus enemigos; y puesto que, al mismo tiempo, sus enemigos se hacen más numerosos y su mayor tamaño la hace más fácil de detectar (1881, p. 283).

FIG 4.11. Oruga del primer estadio de la esfinge del álamo, Smerinthus populi (Laothoe populi). La banda subdorsal y las bandas oblicuas aparecen al mismo tiempo (de Weismann 1904).

Weismann considera después dos objeciones a la aplicación de la condensación a dichos ejemplos: 1) ¿Observamos una verdadera desviación hacia atrás los caracteres? Quizá los antepasados poseían una línea subdorsal a lo largo de la ontogenia y desarrollaron manchas por una sustitución simple de la línea subdorsal en sus estadios posteriores. Es una verdadera aceleración, argumenta Weismann, porque la línea subdorsal surgió por selección, pero sólo beneficia a las orugas grandes. Tuvo que haber surgido en los adultos y haber sido desviada hacia atrás a continuación de la adición terminal de manchas. 2) Pero quizá los patrones iniciales aparecen en tamaños demasiado tempranos para ser ventajosos por sí mismos porque son los precursores necesarios de desarrollos adaptativos posteriores. Esta explicación sería de aplicación a la formación de manchas. Si las manchas han de surgir del pliegue complejo de una línea inicial, dicha línea puede tener que aparecer a tamaños pequeños con el fin de proporcionar el tiempo suficiente para su transformación. Pero no sería de aplicación, aduce Weismann, al listado transversal, porque en Smerinthus las listas están completamente formadas cuando aparecen por vez primera (fig. 4.11), pero no pueden tener significado adaptativo en este momento

… porque en los primerísimos estadios de la vida las orugas son demasiado pequeñas para tener el aspecto de una hoja, y las listas oblicuas se hallan mucho más juntas entre sí que las nervaduras laterales de cualquier hoja. Además, las pequeñas orugas verdes no requieren más protección cuando se sitúan en el envés de una hoja; entonces es fácil tomarlas in toto por una nervadura foliar (1904, pp. 184-185).

La primera aparición de listas oblicuas en Smerinthus representa el desvío hacia atrás de un carácter que debió surgir como un rasgo ventajoso en los adultos.

Si las listas oblicuas no proporcionan ninguna ventaja en el tamaño de su primera aparición, entonces el razonamiento de Müller que relaciona la condensación con la selección natural tiene que ser erróneo:

Ciertamente, no es la selección natural lo que ejecuta la desviación hacia atrás de los nuevos caracteres (1904, p. 185).

Weismann se ve obligado a una explicación endeble que implica una ley de crecimiento innata y desconocida, que «actúa independientemente de la selección natural»:

Una ley innata de este tipo, que determina la transferencia hacia atrás de nuevos caracteres, es deducible… del hecho que, en muchos casos, caracteres que son decididamente ventajosos para el adulto son transferidos a estadios más jóvenes, donde todo lo más son de valor casi indiferente, y pueden no suponer realmente ninguna ventaja directa. Tal es el caso con las listas oblicuas de Smerinthus (1881, pp. 277-278).

Weismann está perplejo con un dilema al que se enfrentaban casi todos los recapitulacionistas darwinianos: si la condensación es casi universal (tal como requiere la recapitulación si su ocurrencia ha de ser general), entonces la condensación no puede ser causada por la selección natural porque los rasgos adultos acelerados no suelen tener función en los descendientes juveniles. Entonces deben ser el resultado de algún principio de herencia. Dicho principio no sólo ha de operar de manera independiente de la selección natural (con lo que compromete la importancia general del postulado de Darwin), sino que también es completamente desconocido:

Los caracteres recién adquiridos experimentan, en su conjunto, una transferencia hacia atrás, por cuyo medio son hasta cierto punto desplazados desde el estadio ontogenético final por caracteres que aparecen más tarde. Éste debe ser un proceso puramente mecánico, que depende de dicha ley innata del crecimiento, cuya acción podemos observar sin ser capaces de explicarla totalmente (1881, p. 280).

Y sin embargo, por un espejo y oscuramente,[c47] Weismann atisbó la dirección de la solución próxima. Primero han de establecerse las leyes de la herencia:

Si pudiéramos ver los determinantes, y reconocer directamente su disposición en el germoplasma y su importancia en la ontogenia, sin duda comprenderíamos muchos de los fenómenos de la ontogenia y su relación con la filogenia que, de otro modo, han de seguir siendo un enigma (1904, p. 189).

Los determinantes se dilucidaron pronto como genes mendelianos; pero la idea de Weismann de la recapitulación universal no sobrevivió. Sabía que no podía hacerse una comprobación adecuada en ausencia de una teoría de la herencia; no podía saber que la teoría que estaba a punto de llegar invalidaría su propia convicción. Volveremos al destino de la recapitulación en el capítulo 6, después de una discusión, en el capítulo 5, de la notable influencia que la recapitulación ejerció en campos tan diversos como la política y la educación primaria.

Apéndice: la traducción evolutiva de las leyes de Von Baer

Al haber dedicado la mayor parte de este capítulo a los mecanismos de la recapitulación puedo haber dado la falsa impresión de que la alternativa de Von Baer había quedado casi eclipsada o que Darwin era el único que la defendía. Es cierto que la teoría de Von Baer tuvo poco éxito entre los biólogos profesionales de finales del siglo XIX, y que resucitó en el siglo XX. Pero fue adoptada por dos evolucionistas prominentes, ninguno de ellos en la corriente principal de la ciencia profesional: Robert Chambers (autor del anónimo Vestiges of the Natural History of Creation) y Herbert Spencer. Como tema central de la defensa cósmica que Spencer hizo de la sociedad victoriana, se convirtió en una de las ideas científicas más influyentes del siglo XIX. Además, Ospovat (1974) ha demostrado recientemente que el principio de Von Baer de diferenciación creciente proporcionó el principal ingrediente para una extensa aceptación predarwiniana de la concepción ramificada (en lugar de lineal) de las semejanzas orgánicas.

Robert Chambers desarrolló toda su teoría evolutiva como una extensión metafórica del principio de Von Baer. Superficialmente, parece que Chambers apoya la recapitulación de adultos ancestrales, porque escribe acerca de la ontogenia humana:

Su primera forma es la que es permanente en el animálculo. Su organización pasa gradualmente a través de condiciones que se parecen generalmente a un pez, un reptil, un ave y a los mamíferos inferiores, antes de alcanzar su madurez específica (1844, p. 199).

Pero Chambers clarifica esta opinión con un rechazo frontal de la recapitulación en favor de la repetición embrionaria de Von Baer:

Se ha visto que, en la reproducción de los animales superiores, el nuevo ser pasa a través de estadios en los que es sucesivamente pisciforme y reptiliforme. Pero la semejanza no es al pez adulto o al reptil adulto, sino al pez y al reptil en un determinado momento de su progreso fetal (p. 212).

Chambers no leyó a Von Baer en el original; se basó en el compendio de Principies of General and Comparative Physiology, de W. B. Carpenter. De la edición de 1841 de la obra de Carpenter, Chambers copia (en traducción evolutiva y sin la cita adecuada) el esquema de la teoría embriológica de Von Baer (fig. 4.12). Chambers utilizó este esquema para formular una teoría del progreso evolutivo. Leyó la línea vertical de pez-reptil-mamífero-humano como una ruta predestinada de avance evolutivo. Pero el pez, en su propia ontogenia, se desplaza verticalmente solo hasta el punto de su última identidad con el reptil superior (todavía prospectivo); desde allí diverge a lo largo de su propia ruta lateral. Sin embargo, si un pez fuera a extender su propia ontogenia vertical antes de desviarse lateralmente, podría convertirse de golpe en un reptil:

Es aparente que lo único que se precisa para un avance desde un tipo a otro en el proceso generativo es que, por ejemplo, el embrión de pez no diverja en A, sino que vaya hasta C antes de divergir, en cuyo caso la progenie será no un pez, sino un reptil. Para prolongar la parte recta de la gestación sobre un espacio pequeño (y de una especie a otra el espacio sería realmente pequeño), esto es todo lo que se necesita (p. 213).

FIG 4.12. Traducción evolutiva de las leyes de Von Baer. F, R, B y M son, respectivamente, pez, reptil, ave y mamífero. ACDM es la ontogenia de un mamífero, AF la ontogenia de un pez, ACR la de un reptil, y ACDB la de un ave (de Chambers, 1844).

La ontogenia se convierte entonces en una metáfora para la evolución progresiva; la ruta vertical es una ontogenia cósmica prospectiva. Los animales que realizan sólo una parte de la misma quedan detenidos en su desarrollo potencial. Los órganos pueden quedar detenidos o avanzar a su propia tasa. En lo que bien pudiera ser el fragmento más sorprendente de disparate evolutivo que jamás se haya planteado, Chambers imagina la derivación de los mamíferos a partir de las aves en dos pasos sencillos a través de la etapa intermedia de un ornitorrinco:

No es una gran osadía conjeturar que una superadecuación [de la fuerza, cualquiera que sea, que impulsa a los órganos a lo largo de la senda vertical] bastaría en un ganso para dar a su progenie el cuerpo de una rata, y producir el ornitorrinco,[c48] o bien podría dar a la progenie del ornitorrinco la boca y los pies de un verdadero roedor, y así completar en dos fases el paso de las aves a los mamíferos (p. 219).

Pero ¿por qué han podido los animales, a lo largo del tiempo, realizar cada vez más la ontogenia vertical, dando con ello una dirección progresiva a la evolución? Chambers invoca una demostración temprana de la neotenia: el experimento de Edwards en el que renacuajos, suspendidos en una caja opaca en el Sena, alcanzaron un tamaño gigante sin metamorfosis. Si el progreso ontogenético requiere luz (el desarrollo de los mamíferos in utero no parecía preocupar a Chambers), entonces la filogenia ha de hacer lo mismo. Las condiciones externas determinan cuánta ontogenia potencial puede realizarse en un momento dado. Los extensos bosques del período Carbonífero implican una atmósfera mucho más rica en denso dióxido de carbono. Además, el residuo de materia que envuelve el sol y causa la luz zodiacal debió haber sido más denso en el pasado. A medida que el oxígeno aumentaba y el aire se aclaraba, la vida avanzaba hacia su elevado estado actual (p. 229). La filogenia avanza subiendo por los estadios de una verdadera ontogenia universal. El cosmos es una madre y regula los grados de avance estableciendo limitaciones físicas. Todos los cuerpos planetarios han de seguir la misma dirección:

Así, la producción de formas nuevas, tal como se muestra en las páginas del registro fósil, nunca ha sido nada más que un nuevo estadio de progreso en la gestación, un acontecimiento tan simplemente natural… como el avance silencioso de una madre ordinaria desde una semana a la siguiente de su embarazo. Pero, hay que recordarlo, todos estos fenómenos son, desde otro punto de vista, maravillas de tipo superior, porque en cada uno de ellos hemos de buscar el efecto de una Voluntad Todopoderosa que ha dispuesto el conjunto en una tal armonía con las circunstancias físicas externas, que ambos se desarrollaron en pasos paralelos; y probablemente este desarrollo en nuestro planeta no sea más que una muestra de lo que ha tenido lugar, a través de la misma causa, en todos los demás incontables teatros del ser que están suspendidos en el espacio (pp. 222-223).

En su autobiografía, Herbert Spencer escogió «Un año perdido» como título de su capítulo para 1850-1851. No obstante, hacia el final, señala un detalle menor de especial importancia,

… un fragmento, no menos trivial… que cito no porque valga la pena citarlo por sí mismo, sino porque introduce un incidente de entidad (1904, p. 445).

El fragmento era una recensión de los Principies of Physiology, de W. B. Carpenter (edición de 1851), la misma obra que había inspirado a Chambers. El incidente de entidad fue el descubrimiento por parte de Spencer del principio de Von Baer y su admisión de que podría servir como tema central para una teoría general de la evolución, orgánica e inorgánica.

En una sección sobre la «ley del desarrollo progresivo», Carpenter había escrito:

De ahí se sigue, por lo tanto, que hay una mayor variedad de partes diferentes en los organismos superiores que en los inferiores; y de ahí que se pueda decir de los primeros que son heterogéneos, mientras que estos últimos son más homogéneos, acercándose en cierto grado a los caracteres de las masas inorgánicas. Por lo tanto, esta ley la expresa Von Bär, el primero que la anunció en su forma presente, de esta manera concisa: «Una estructura heterogénea o especial surge de una más homogénea o general, y ello mediante un cambio gradual» (1839, p. 170).

El incidente no es comparable a la alegría del descubrimiento de Darwin[c49] en 1838, pero aun así hay que considerar que Von Baer fue el Malthus de Spencer. La formulación de Spencer de la evolución general («un cambio desde una homogeneidad indefinida e incoherente hasta una heterogeneidad definida y coherente») no es más que una paráfrasis del principio de Von Baer tal como Carpenter lo presentaba. En los First Principies de su filosofía sintética (edición de 1881, p. 337), Spencer registra esta deuda con Von Baer:

Fue en 1852[40] cuando conocí la expresión de Von Baer de este principio general. La universalidad de la ley había sido siempre para mí un postulado, que conllevaba una creencia correlativa, tácita si no confesada, en la unidad de método en toda la naturaleza. Esta afirmación de que toda planta y todo animal, originalmente homogéneos, se hacen gradualmente heterogéneos, puso en marcha un proceso de coordinación entre pensamientos acumulados que previamente estaban desorganizados, o sólo parcialmente organizados. Es cierto que en Social Statics, escrita antes de toparme con la fórmula de Von Baer, el desarrollo de un organismo individual y el desarrollo del organismo social se describen como iguales, y que consisten en el avance desde la simplicidad a la complejidad, y desde partes iguales independientes hasta partes desiguales mutuamente dependientes, un paralelismo implícito en la doctrina de la «división fisiológica del trabajo» de Milne-Edwards.[41] Pero aunque admitía la extensión a otros fenómenos superorgánicos, esta afirmación era demasiado especial para admitir la extensión a fenómenos inorgánicos. La gran ayuda que representaba la fórmula de Von Baer surgió de su generalidad superior; puesto que, sólo cuando las transformaciones orgánicas habían sido expresadas en los términos más generales, se abría el camino para ver qué tenían en común con las transformaciones inorgánicas.

Spencer no aceptó la versión de la embriología de Von Baer faute de mieux.[c50] Comprendía el debate entre la ley de diferenciación progresiva de Von Baer y el principio recapitulatorio de adición terminal con aceleración de estadios adultos ancestrales. En sus Principies of Biology (1886, pp. 141-142, originalmente escritos por entregas durante 1863-1867), Spencer se refiere al principio de Von Baer como «una de las inducciones más notables de la embriología». Añade:

La generalización que aquí se expresa y se ilustra no debe confundirse con una semblanza errónea de la misma que ha obtenido una considerable aceptación… que durante su desarrollo, cada organismo superior atraviesa estadios en los que se parece a las formas adultas de organismos inferiores (p. 143).

El principio de Von Baer no convirtió a Spencer a las ideas evolucionistas (había sido un transmutacionista mucho antes, y Von Baer nunca lo fue). Tampoco inspiró su creencia en un principio de progreso universal, porque Spencer había proclamado este ingrediente esencial de su pensamiento antes de leer a Carpenter. Lo que sí le proporcionó fue un compendio sobre el que basar una sistematización de todo el saber en su Synthetic Philosophy, uno de los logros intelectuales más influyentes del siglo XIX, a pesar de que Spencer ha caído en desgracia en nuestra propia época. La diferenciación de estrellas y planetas a partir de una nebulosa gaseosa incoherente; la complejidad de la función y la división del trabajo en la sociedad industrial, comparada con las prácticas uniformes y repetitivas de la agricultura «primitiva»… representan la diferenciación progresiva de la complejidad a partir de una homogeneidad inicial mal trabada. igual que el pollo se desarrolla a partir de un huevo uniforme. Fue Von Baer quien proporcionó a Spencer la justificación para un sistema universal que abarcaba tanto la materia inorgánica como la vida.

Young (1970) afirma que Spencer generalizó una ley que Von Baer había limitado al desarrollo de organismos individuales. Pero el Naturphilosoph que era Von Baer no había deseado otra cosa que el establecimiento de su principio como la ley universal del cambio. De hecho, Von Baer había utilizado algunos de los mismos ejemplos que Spencer redescubriría medio siglo después:

Hay un pensamiento fundamental que impregna todas las formas y estadios del desarrollo animal y rige todas sus relaciones. Es el mismo pensamiento que, en el cosmos, reúne las masas separadas en esferas y las une en un sistema solar (Von Baer, 1828, p. 263).

Pero si Spencer completó el sistema de Von Baer, ello fue más una broma cruel que la realización de un proyecto. Von Baer, el idealista, había imaginado Un reino universal del pensamiento; Spencer proporcionaba una apología cósmica para el espíritu materialista del capitalismo Victoriano, todo ello en un contexto evolutivo completo, cuyos primeros frutos Von Baer vivió para ver y deplorar (Von Baer, 1876).

5

Influencia generalizada

Haeckel describió el poder revolucionario del pensamiento darwiniano con su retórica característica:

El dogma y la autoridad, mutuamente dedicados a la supresión de todo pensamiento libre y de todo conocimiento sin trabas de la naturaleza, han erigido una barrera de prejuicios dos o tres veces más fuerte que la Gran Muralla de la China alrededor de la fortaleza de la morfología orgánica, una ciudadela en la que toda clase de supersticiones distorsionadas se han retirado como a su último reducto. No obstante, nos aprestamos a la batalla sin temor y seguros de la victoria (1866, 1:xv).

Podemos sonreír ante la exageración o sobresaltarnos ante un vigor que rara vez se encuentra en la bibliografía científica; aun así, no podemos negar que la teoría evolutiva era la idea más perturbadora que la ciencia de finales del siglo XIX introdujo en un mundo que se retiraba de forma segura de las nociones tradicionales de orden estático. Se ha documentado hasta el agotamiento (al menos el mío) la influencia de la evolución en campos muy apartados de la biología, pero el impacto del arma favorita de Haeckel no ha sido señalado ampliamente por los historiadores. No obstante, la teoría de la recapitulación desempeñó un papel fundamental en multitud de disciplinas diferentes; sospecho que su influencia como importación desde la teoría evolutiva a otros campos sólo fue superada por la propia selección natural durante el siglo XIX.

Los capítulos históricos de este libro tratan casi exclusivamente de teorías y debates acerca de los mecanismos de relación entre la ontogenia y la filogenia. Necesitaría otro volumen para empezar siquiera un tratamiento adecuado de cómo los biólogos utilizaron la recapitulación en su trabajo diario. Esta omisión es desgraciada porque no podemos juzgar el impacto de una teoría simplemente documentando extensos debates acerca de su mecanismo. Nos damos cuenta de importancia de la recapitulación sólo cuando comprendemos que sirvió como idea organizadora para generaciones de trabajo en embriología, fisiología y morfología comparadas. Mientras hacía mofa de la ley biogenética, Conklin presentó un excelente resumen de su engañoso atractivo:

Aquí había un método que prometía revelar secretos más importantes del pasado que lo que se lograría desenterrando todos los monumentos sepultados de la Antigüedad; en realidad, nada menos que un árbol genealógico completo de todas las formas diversificadas de la vida que habitan la Tierra. Prometía revelar no sólo la alcurnia animal del hombre y el linaje de su origen, sino también el método de origen de sus facultades mentales, sociales y éticas (1928, p. 70).

En mi propio campo de la paleontología, por ejemplo, rigió la mayor parte de estudios de reconstrucción filética desde la época de Haeckel hasta la década de 1930. En el cambio de siglo, la clasificación de casi todos los phyla de invertebrados se basaba en criterios morfológicos elegidos por su valor ontogenético a la hora de construir la filogenia a partir de la ley biogenética (suturas faciales de los trilobites, patrones de sutura de los ammonites, por ejemplo). Todavía en 1957, Jesse James Galloway escribía:

Idealmente, una clasificación se construye sobre la base de la estructura comparada, y la aplicación de la ley de recapitulación, comprobada por la distribución geológica conocida de cada grupo taxonómico (p. 395).

La fe en la recapitulación era ilimitada entre los paleontólogos. En 1898. James Perrin Smith se hacía eco de una afirmación común, aunque extrema:

Incluso se puede profetizar en relación a la presencia de géneros desconocidos en determinados horizontes cuando se encuentran sus contrapartes en estadios juveniles de formas posteriores; de hecho, a menudo se podría proporcionar una descripción casi tan exacta como si se estuviera ante el género adulto (p. 122).

Con sobrada justificación, un manual reciente y popular de paleontología de invertebrados afirma:

No es exageración decir que la teoría de la recapitulación ha tenido más efecto sobre el pensamiento paleontológico que cualquier otra doctrina, dejando aparte la de la evolución orgánica (Easton, 1960, p. 33).

Mi colega Bernhard Kummel cuenta una discusión que tuvo en la década de 1940 con R. C. Moore, el mayor de los paleontólogos «clásicos» de nuestro siglo. Kummel, como joven y brillante turco,[c51] expresaba algunas dudas menores acerca de la recapitulación, una noche durante la cena, cuando Moore, con la ciencia llevada al límite, dio un puñetazo sobre la mesa y exclamó: «¡Bernie, estás negando la ley de la gravedad!».

Aunque me he retirado vergonzosamente ante la tarea de documentar de qué manera los biólogos trabajaban con la ley biogenética en sus estudios empíricos. no puedo abandonar el tratamiento histórico de la recapitulación sin comentar algo acerca de su uso real. Pero adoptaré una táctica diferente y exploraré el impacto de la recapitulación en campos muy alejados de la biología. Como criterio para la importancia de una idea, la exportación amplia e influyente a otras disciplinas ha de figurar en una posición tan preeminente como la dominancia dentro de un campo. Con un tal embarras de richesses[c52] este capítulo puede ser poco más que un revoltillo de citas. Mis archivos están muy abultados y mis diligentes informadores me envían más material cada semana.

Presentaré cinco ensayos sobre temas muy influidos por la recapitulación: la antropología criminal, el racismo, el desarrollo infantil, la educación primaria y el psicoanálisis. Otras muchas áreas habrían proporcionado pruebas igualmente impresionantes de influencia. Por ejemplo, no he considerado ninguna de las artes, aunque la recapitulación desempeñó un influyente papel en cada rama. Abundan las referencias en la literatura del siglo XIX. Tennyson, por ejemplo, escribió en el epitalamio de In Memoriam (1850) acerca de un niño que, en la gestación,

y, moviéndose a través de una vida de fase inferior,

resultará en el hombre, nacerá y pensará.[c53]

William Blake, en su First Book of Urizen (1794; citado en Oppenheimer, 1973), invocaba una imagen similar mientras sus equivalentes científicos abogaban por la recapitulación como un ingrediente esencial de la biología romántica:

Muchas penas y angustias desconsoladoras,

muchas formas de peces, aves y bestias

produjeron una forma de infante

donde antes había un gusano.[c54]

Los autores de la historia y la etnología del arte se deleitaron en comparar garabatos de niños «civilizados» con los productos acabados de civilizaciones antiguas y de «primitivos» modernos (Sully, 1895, 1896). John Wesley Powell, el primer etnólogo de Estados Unidos, comparó el desarrollo del niño con la historia humana al reseguir la historia de la música «desde el baile hasta la sinfonía» (1889).

La recapitulación se inmiscuyó en cualquier tema que ofreciera incluso la más remota posibilidad de una conexión entre niños de las razas «superiores» y los hábitos persistentes de los «salvajes» adultos. Basta con consultar la compilación de A. F. Chamberlain, The Child: A Study in the Evolution of Man (1900), un compendio acrítico pero copioso (quinientas páginas) de la recapitulación. Considérese lo que sigue:

— Las rimas «de contar de uno en uno» utilizadas por los niños para iniciar juegos y tomar decisiones:

… un notable ejemplo de la supervivencia en el uso por los niños de las prácticas serias de los adultos en fases primitivas de la cultura … Los niños escogen en la actualidad a su jefe o compañero como antaño los hombres seleccionaban a las víctimas para el sacrificio (p. 277).

— La práctica de un niño de cazar y pescar con las manos, una reminiscencia de la vida prehistórica antes de la evolución de los utensilios:

El viejo proverbio «más vale pájaro en mano que ciento volando» surgió de manera muy natural, a lo que parece (p. 279).

— El cambio de nombres:

Al niño, al salvaje y al paranoico les encanta tener muchos nombres, les gusta cambiarlos, ocultarlos a los extraños, etc. (p. 302).

— Comer indiscriminadamente:

Un abdomen prominente es una característica visible tanto de los niños como de las mujeres y de muchas razas primitivas; un niño «barrigón» y un salvaje «barrigón» son bastante comunes (p. 315).

— La «orofilia», créalo o no el lector:

… el deleite de encontrarse sobre un montículo, un altozano, una colina, e imperar sobre el universo que nos rodea o fundirnos en él (p. 320).

— La creencia en la realidad de los sueños:

El niño y el salvaje coinciden en este terreno, y algunos muchachos y muchachas jóvenes quedan tan vivamente impresionados con la realidad de sus sueños como los indios del Brasil (p. 336).

— El amor por los adornos:

El niño es uno con el salvaje a la hora de recoger el guijarro de la playa o la brillante pluma del suelo (p. 453).

Finalmente, mientras todavía nos hallamos en el ámbito de lo ridículo, considérese lo que dice Havelock Ellis sobre la postura:

Los simios no son más que bípedos imperfectos, con tendencias hacia la actitud cuadrúpeda; el infante humano es un bípedo tan imperfecto como el simio; las razas salvajes no se disponen tan erguidas como las razas civilizadas. La gente del campo … tiende a encorvarse hacia delante, y el aristócrata anda más erguido que el plebeyo. En este aspecto, las mujeres parecen hallarse más cerca de la condición infantil que los hombres (1894, p. 59).

Quizá un testimonio todavía más fuerte del engañoso atractivo de la recapitulación puede encontrarse en su tenaz supervivencia en referencias casuales de los humanistas modernos, más de medio siglo después de que los científicos la abandonaran. «La ontogenia recapitula la filogenia» es un epítome literario demasiado atrayente para resistirse a él, sea cual sea su veracidad o falsedad.

Considérese lo que sigue, perteneciente a una novela de ciencia ficción reciente y popular (consúltese también Out of Time’s Abyss, de Edgar Rice Burroughs):

La breve duración de la vida de un individuo es engañosa. Cada uno de nosotros es tan antiguo como todo el reino biológico, y nuestros torrentes sanguíneos son tributarios del gran mar de su memoria total. La odisea uterina del feto en crecimiento recapitula todo el pasado evolutivo, y su sistema nervioso central es una escala de tiempo codificada, y cada nexo de neuronas y cada nivel espinal marca una estación simbólica, una unidad de tiempo neuronal (Ballard, 1965, p. 43).

O esto, de una obra de crítica literaria:

La era más temprana de la humanidad está asociada con el verdor de la primavera, con la espontaneidad de la infancia, y a menudo con el despertar del amor … Los novelistas, que descubren por ellos mismos el principio de que la ontogenia recapitula la filogenia, se han concentrado cada vez más intensamente en las alegrías y los tormentos de la adolescencia (Levin, 1969).

O W. H. Auden, escribiendo sobre la muerte de Stravinsky:

La vida de Stravinsky como compositor es una demostración tan buena como cualquiera de las que conozco de la diferencia entre un artista importante y uno menor … El artista menor, es decir, una vez ha alcanzado la madurez y se ha encontrado a sí mismo, deja de tener historia. En cambio, un artista importante está siempre redefiniéndose, de manera que la historia de sus obras recapitula o refleja la historia del arte (1971, p. 9).

O la poesía jungiana de Theodore Roethke (véase en el final del capítulo el apoyo de Jung a la recapitulación):

Por caracoles, por saltos de rana, llegué aquí, espíritu.

Dime, cuerpo sin piel, ¿suda un pez?

No puedo arrastrarme hacia atrás a través de estas venas,

ansío otra oportunidad.[c55]

(de «Praise to the End!», 1951).

O esto, de un físico nuclear:

El sincrotrón del Fermilab emplea un proceso de aceleración de cuatro fases. Los protones, obtenidos ionizando hidrógeno en un tubo de descarga, reciben su primer impulso en el campo eléctrico producido por los 750 000 volts de un generador Cockroft-Walton, descendiente directo del primer acelerador de partículas. ¡La ontogenia recapitula la filogenia, también para los aceleradores! (Wilson, 1975, p. 20).

O incluso el Dr. Spock al establecer los hábitos de educación infantil de una nación:

Cada niño, al desarrollarse, resigue toda la historia de la humanidad, física y espiritualmente, paso a paso. Un bebé empieza en el útero como una única célula minúscula, exactamente de la misma manera en que el primer ser vivo apareció en el océano. Semanas más tarde, mientras se halla en el líquido amniótico en el útero, posee branquias como un pez. Hacia el final de su primer año de vida, cuando aprende a sostenerse sobre sus pies, está celebrando aquel período, hace millones de años, cuando los antepasados del hombre se enderezaron desde la posición a cuatro gatas … El niño, en los años posteriores a los seis, cede parte de su dependencia a sus padres. Se preocupa por descubrir cómo encajar en el mundo que hay más allá de su familia. Se toma en serio las reglas del juego. Probablemente ésta reviviendo aquella fase de la historia humana en la que nuestros antepasados salvajes encontraron que era mejor no vagar por el bosque en grupos familiares independientes, sino formar comunidades mayores (1968, p. 229).

Antropología criminal

La teoría evolutiva pronto se convirtió en el arma principal para muchos esfuerzos de cambio social. Los reformadores aducían que los sistemas sociales y legales de Europa occidental se habían fundamentado en ideas anticuadas de razón natural o moralidad cristiana, y que no afrontaban cara a cara la irrevocable biología de la naturaleza humana. Las propuestas de cambio podían sorprender a la ética tradicional, pero si hacían que los procedimientos sociales armonizaran con la biología humana, podríamos establecer el inicio de un orden racional y científico liberado de la antigua superstición y, por lo tanto, a la larga, humano en el sentido literal.

La escuela de «antropología criminal» de finales del siglo XIX perseguía de modo implacable este razonamiento. Los sistemas previos de ley criminal se basaban en ideas sociales y éticas de justicia, equidad, protección y retribución. No intentaban en absoluto juzgar la biología de los criminales: saber si cualquier peculiaridad reconocible de su herencia podía predisponerlos a la ilegalidad. Los sistemas previos estudiaban el crimen; la ciencia moderna estudiaría al criminal. Escribía Sergi:

La antropología criminal estudia al delincuente en su lugar natural; es decir, en el campo de la biología y la patología (en Zimmern, 1898, p. 744).

La antropología criminal tenía sus raíces en Italia, donde Cesare Lombroso, su padre fundador, publicó la primera edición de L’uomo delinquente en 1876. Su difusión fue amplia y se convirtió en uno de los movimientos científicos y sociales de finales del siglo XIX.

Lombroso argumentaba que muchos criminales nacían con una predisposición casi irrevocable a la ilegalidad. Estos criminales natos podían reconocerse Por señales físicas definidas; eran, efectivamente,

… una variedad antropológica bien caracterizada (Ferri en la Cuarta Conferencia Internacional sobre Antropología Criminal, 1896, citado en Parmelee, 1912, p. 80).

En este punto, el razonamiento de Lombroso adopta un giro filético. Los estigmas del criminal nato no son marcas anómalas de enfermedad o de trastorno hereditario; son los rasgos atávicos de un pasado evolutivo. El criminal nato dedica a sus hábitos destructivos porque es, literalmente, un salvaje entre nosotros, y podemos reconocerlo porque lleva las señales morfológicas de un pasado simiesco. Lombroso registra su momento de la verdad:

En 1870 ya hacía varios meses que estaba realizando investigaciones en las prisiones y asilos de Pavía, sobre cadáveres y personas vivas, con el fin de determinar diferencias sustanciales entre los locos y criminales, sin tener demasiado éxito. De golpe, en la mañana de un encapotado día de diciembre, encontré en el cráneo de un bandido una serie muy larga de anomalías atávicas … El problema de la naturaleza y del origen del criminal me pareció resuelto; los caracteres de los hombres primitivos y de los animales inferiores han de reproducirse en nuestra época (en Parmelee, 1912, p. 25).

Puesto que la ontogenia recapitula la filogenia, un niño perfectamente normal ha de pasar asimismo por una fase salvaje. También el niño es un criminal natural en una fase de su desarrollo. El adulto normal pasa a la civilización a medida que sube por la escala filática en su propio crecimiento; el criminal nato permanece encenagado en su pasado brutal. Esta argumentación suena hoy en día con una absurdidad (y una perversidad) tan patentes que me apresuro a añadir unas cuantas renuncias para explicar por qué atrajo a tantos partidarios durante la parte final del siglo XIX.

Lombroso y su escuela nunca atribuyeron todos los actos criminales a la depravación innata. En realidad, su razonamiento dependía de una separación estricta entre los criminales natos y aquellos inducidos a cometer sus actos por razones sociales, tales como pobreza o cólera extrema. Lombroso creía que no más del 40 por 100 de los criminales llevaba los estigmas antropométricos de una disposición criminal innata. Sus teorías y recomendaciones se aplicaban sólo a este grupo. Ferri (sin fecha, p. 45) presentó una clasificación ordenada, que iba desde los criminales natos hasta criminales pasionales, pasando por categorías intermedias tales como el criminal de hábitos contraídos que transgrede la ley por su propio libre albedrío, pero lo hace tan asiduamente que sus hijos, a través de herencia lamarckiana, se convierten en criminales natos.

Aunque podría parecer que estas distinciones mitigan la fuerza de las afirmaciones de Lombroso, en realidad sirvieron para hacer que la teoría fuera imposible de refutar. Lombroso no relacionó actos criminales específicos con tipos criminales; los tipos se definieron por la biología inferida, no por lo que habían hecho. El asesinato puede ser obra del más incorregible criminal nato o del cornudo más observante de le ley. Por ello, la teoría de Lombroso era invencible. Tómese al perpetrador de cualquier acto criminal: si posee los estigmas lo realizó por su naturaleza biológica; si no, por sus circunstancia social. Todos los casos quedan cubiertos. (Hemos visto esta estrategia familiar de «prueba» en historia natural antes en este libro: la distinción de Haeckel entre palingénesis y cenogénesis, la separación de Bolk de los caracteres primarios y consecutivos [véase el capítulo 10]. Se trata de construir una categoría para incorporar las excepciones a dicha teoría; entonces pueden asignarse todos los casos).

Además, los antropólogos criminales no eran, en su mayor parte, ni sádicos despreciables ni protofascistas. Las principales figuras de la escuela italiana eran socialistas que veían su teoría como la punta de lanza para una sociedad racional y científica basada en realidades humanas. Por ejemplo, deseaban reformar la ley criminal mediante la adaptación del castigo a la naturaleza de los criminales y no la gravedad de los crímenes. Los criminales sociales deberían ser encarcelados durante el tiempo necesario para asegurar su enmienda, pero los criminales natos ofrecían pocas esperanzas de una cura permanente. Lombroso y Ferri no recomendaban la pena de muerte (aunque no se oponían a ella; Ferri, p. 240; Lombroso, en carta a Zimmern, citado en Zimmern, 1893, pp. 600-601); la sensibilidad humana requería un cierto retraimiento de lo que podía ser biológicamente preferible. Tendían a recomendar la prisión irrevocable de por vida (en entornos agradables, pero aislados) para cualquier reincidente con los estigmas delatores (Lombroso, 1887, p. XVII). Además, los criminales natos no estaban condenados sin remedio a una vida de fechorías. Las gafas pueden curar problemas hereditarios de visión, pero han de llevarse durante toda la vida. Si se identificara a los criminales natos en la primera infancia, podrían ser enviados a retiros bucólicos o embarcados como camareros de a bordo; se les podría aislar y supervisar a perpetuidad, pero no se les podría curar:

La ética teórica pasa sobre estos cerebros enfermos como el aceite lo hace sobre el mármol, sin penetrar en él (Lombroso, 1895, p. 58).

Las motivaciones personales de la escuela italiana pueden haber sido científicas, incluso humanas, pero su impacto primario fue en otra dirección. Y así ha ocurrido siempre con las versiones extremas del deterninismo biológico; como prueba, la conversión de parte de una eugenesia bien intencionada en una razón fundamental para Hitler.[c56] La determinación innata es un argumento peligroso, porque pronto es tomada por los hombres que detentan el poder como una excusa «científica» para conservar un status quo o para eliminar a cualquier grupo desfavorecido como biológicamente perverso. Una vez Lombroso afirmó una razón fundamental para la pena capital en la operación de la selección natural, no pudo distanciarse de la implicación de Taine:

Nos ha mostrado usted unos orangutanes crueles y lúbricos, con rostro de hombre. Es evidente que no pueden comportarse de otra manera. Si violan, roban y matan, lo hacen en virtud de su propia naturaleza y su pasado, pero su destrucción se justifica aún más ahora que se ha demostrado que nunca dejarán de ser orangutanes (citado, y no desfavorablemente, en Lombroso, 1911. p. 428).

En realidad, Lombroso añade (p. 427):

El hecho de que existan seres tales como los criminales natos, orgánicamente adaptados a las reproducciones atávicas, malignas, no simplemente de hombres salvajes, sino incluso de los animales más fieros, lejos de hacernos sentir más compasión hacia ellos, tal como se ha sostenido, nos endurece contra toda piedad.

Y una vez que Ferri (p. 166) recomendara que

… los tatuajes, la antropometría, la fisiognomía … la actividad refleja, las reacciones vasomotoras y el campo de visión …

se usaran como criterio de juicio por parte de los magistrados, no supuso un gran paso llegar a la «solución final» de Hitler para los grupos «indeseables».

Lombroso, en la edición de 1887 de L’uomo delinquente, presenta su razonamiento de una manera estrictamente filética. La parte 1, sobre la «Embriología del crimen», dedica sus tres capítulos a demostrar que lo que denominamos crimen entre adultos civilizados es comportamiento normal en los animales (e incluso las plantas), los salvajes adultos y los niños de culturas civilizadas, el triple paralelismo de la teoría de la recapitulación clásica. Lombroso empieza con una colección de anécdotas animales en la tradición antropomórfica. Los animales pueden matar por rabia (una hormiga, que se impacientó por un pulgón recalcitrante, lo mató y lo devoró; p. 13); asesinan para suprimir rebeliones (algunas hormigas esclavas, cansadas de ser empujadas constantemente, agarraron la pata de la reina e intentaron sacarla del nido; la reina agarró a la rebelde por la cabeza y la mató; p. 13); eliminan a los rivales sexuales (una cigüeña macho adúltera y su amante encontraron al marido verdadero cazando ranas en un fangal y lo mataron a picotazos; p. 16); violan a los jóvenes y todavía no desarrollados (los machos de hormigas, privados de hembras sexuales, intentan copular con las obreras; pero las obreras, con sus órganos sexuales atrofiados, sufren mucho y a veces mueren); forman asociaciones criminales (tres castores comunales compartían una zona con un individuo solitario; los tres comunales visitaron al solitario y fueron bien tratados; el solitario devolvió la visita como buen vecino y fue muerto por su solicitud; p. 18); incluso los hábitos voraces de las plantas insectívoras son consideradas como un «equivalente del crimen», aunque no consigo ver de qué modo esta acción interespecífica difiere de cualquier otra forma de alimentación.

En la parte 2, sobre la «Anatomía patológica y antropometría del crimen». Lombroso discute los estigmas atávicos de los criminales natos: sus conexiones físicas con el pasado, representadas en la actualidad por los salvajes vivos y nuestros propios niños. La lista de rasgos simiescos o humanos primitivos incluye; brazos relativamente largos, pie prensil con dedo gordo móvil, frente baja y estrecha, orejas grandes, cráneo grueso, mandíbula grande y prognata, pelo copioso en el pecho del macho, piel más parda, y caracteres fisiológicos tales como sensibilidad reducida al dolor y ausencia de reacción vascular (los criminales y los salvajes no se sonrojan). Los atavismos no se detienen al nivel de los primates. Los dientes caninos grandes y un paladar plano recuerdan un distante pasado mamiferiano. La fosita occipital media de muchos criminales se parece a la de los roedores (y, por recapitulación, a la de los fetos de tres meses de edad; 1887, p. 181). ¡Lombroso incluso compara la común asimetría facial de los criminales con la condición normal de los peces planos (1911, p. 373)!

El atavismo del criminal, cuando carece absolutamente de traza alguna de vergüenza y piedad, puede remontarse mucho más allá del salvaje, incluso a los propios brutos (1911, p. 368).

Pero los estigmas no son sólo físicos. El comportamiento social del criminal nato también lo asemeja a los salvajes y a los niños. Lombroso y su escuela pusieron un énfasis especial en los tatuajes:

El tatuaje es uno de los caracteres esenciales del hombre primitivo, uno que todavía sobrevive en el estado salvaje (1887, p. 284; véase también Zimmern, 1898, p. 746).

Lombroso analizó el contenido de los tatuajes de criminales natos y los encontró lascivos, que atacaban a la ley o eran exculpatorios («nací con mala estrella», «no tengo suerte» y «venganza», aunque uno rezaba, tuvo que admitirlo, «¡Viva Francia y las patatas fritas!»; 1887, p. 267). La jerga criminal es un lenguaje propio, muy similar en características tales como las onomatopeyas y la personificación al habla de los niños y los salvajes.

El atavismo contribuye a ello más que ninguna otra cosa. Hablan de manera distinta porque sienten de manera distinta; hablan como salvajes, porque son verdaderos salvajes que viven en medio de nuestra brillante civilización europea (1887, p. 467).

Los criminales suelen ser tan insensibles al dolor como los salvajes (Ellis, 1910, p. 116, cuenta la historia de algunos maoríes que se cortaron los dedos de los pies para poderse calzar botas europeas), y Lombroso señala:

Su insensibilidad física recuerda bien la de los pueblos salvajes que pueden soportar, en los ritos de pubertad, torturas que un hombre blanco no resistiría. Todos los viajeros conocen la indiferencia al dolor de los negros y de los salvajes americanos; los primeros se cortan las manos y ríen con el fin de evitar trabajar; los segundos, atados al poste de tortura, cantan alegremente las alabanzas a su tribu mientras son quemados a fuego lento (1887, p. 319).[1]

En años posteriores Lombroso tuvo que retirarse ante las críticas a su teoría atavistica. Mientras mantenía su adhesión estricta a la naturaleza congénita del crimen, amplió tanto sus criterios como su idea de la causa. A la categoría de atavismos añadió el criterio de detención del desarrollo. Desde luego, según la ley biogenética, muchas detenciones tenían el mismo significado filético que los atavismos, puesto que ponían de manifiesto en el adulto los estados filéticos antiguos de la embriología y la infancia. Pero otras sólo podían ser clasificadas como anomalías y enfermedades (Lombroso pone mucho énfasis en la epilepsia). Todavía se encuentran estigmas, pero no tienen por qué tener importancia filética. Por lo tanto,

… podemos ver en el criminal al hombre salvaje y, al mismo tiempo, al hombre enfermo (1887, p. 651).

El argumento recapitulatorio para la criminalidad natural de los niños es uno de los dos o tres temas centrales del edificio de Lombroso, no un simple punto colateral. Dedicó gran parte de su obra a catalogar la naturaleza criminal del comportamiento infantil en general y a la estadística de actos legalmente criminales realizados por niños en particular.

Uno de los descubrimientos más importantes de mi escuela es que en el niño hasta cierta edad se manifiestan las tendencias más tristes del hombre criminal. Los gérmenes de la delincuencia y de la criminalidad se encuentran normalmente incluso en los primeros períodos de la vida humana (1895, p. 53).

Havelock Ellis proclamó que

… el niño se halla naturalmente, por su organización, más cerca del animal, del salvaje, del criminal, que el adulto (1910, p. 211).

Un seguidor americano añadió:

Se ha comprobado por numerosas pruebas, fácilmente accesibles, que los niños son criminales natos (Morse, 1892, p. 438).

Lombroso cita los siguientes rasgos como normales en los niños, y criminales (o que predisponen a ello) en los adultos: ira, venganza, celos, mentir, falta de sentido moral, falta de afecto, crueldad, holgazanería, uso de jerga, vanidad, alcoholismo (si disponen de alcohol),[2] predisposición a la obscenidad, imitación y falta de previsión (1887, p. 99). Muchos miembros de su escuela realizaron estudios especiales para comparar la expresión de dichos rasgos en niños, salvajes y criminales. Crofton (1897), por ejemplo, consideró el uso de la onomatopeya en la jerga criminal, el habla de los niños y el lenguaje primitivo. El ladrón llama «matraca» a un tren, el niño lo llama «chuchú».

Pero la naturaleza y la educación conspiran para extraer el bien del mal natural. El niño asciende a través de su historia filética y alcanza la promesa de su especie como joven adulto:

Ahora bien, cuando el niño se convierte en un joven, en gran parte debido a la instrucción recibida de sus padres y de la escuela, pero más todavía de la propia naturaleza, cuando está predispuesta al bien, desaparece toda esta criminalidad que tan conspicua es en los primeros meses de la vida fetal (Lombroso, 1895, p. 56).

Sin embargo, en una naturaleza no «predispuesta al bien», estos rasgos persisten y las características detenidas de la infancia producen un adulto criminal. Cuando Lombroso pasó su énfasis de los atavismos a las detenciones del desarrollo como criterios para los estigmas de la criminalidad, aumentó mucho la importancia de una argumentación recapitulatoria basada en los niños (como Havelock Ellis, 1910, destacó de manera tan enérgica). Cuando las señales físicas de un origen simiesco sirvieron como marcadores básicos del criminal nato, los niños no encontraron lugar en la argumentación (aunque siempre desempeñaron un papel principal en todas las discusiones de señales de comportamiento, desde el tatuaje a la jerga); los seres humanos son neoténicos (capítulo 10), y nuestros bebés se parecen en su aspecto físico incluso menos que nosotros a los antepasados adultos. Sin embargo, en la detención del desarrollo, los niños se convierten en el foco de la investigación. El crimen sigue siendo una cuestión filética, porque los niños, por la ley biogenética, se hallan cerca de los antepasados.

La argumentación clásica para la recapitulación implica un triple paralelismo de paleontología, anatomía comparada y ontogenia. Los morfólogos añadieron ocasionalmente una cuarta fuente de pruebas: la teratología y la explicación filética de las anomalías como detenciones del desarrollo (capítulo 3). Este cuarto criterio (el individuo anormal es un juvenil detenido) forma una parte importante del uso que otras disciplinas hacen de la ley biogenética. Hemos visto de qué manera Lombroso lo invocaba en su teoría de la criminalidad. Lo encontraremos de nuevo en la teoría de la neurosis de Freud.

Racismo

Vietnam me recuerda el desarrollo de un niño.

General WILLIAM WESTMORELAND

Pocas conexiones son más íntimas y generales que las que hay entre el racismo y las afirmaciones de científicos acerca de la diversidad humana (no digo las afirmaciones científicas) hechas antes de la segunda guerra mundial. En consecuencia, no debería sorprendemos que el primerísimo razonamiento continuado para la recapitulación en morfología se fundiera en un molde racista. Autenrieth es reconocido internacionalmente por una obra publicada en 1797 (el artículo de Kielmeyer de 1793 hablaba sólo de fisiología, y las declaraciones anteriores son o bien analógicas o incidentales). Después de aducir que las formas completas de los animales inferiores son simples estadios en la ontogenia de formas superiores, Autenrieth habla de

… determinados rasgos que parecen, en el africano adulto, haber cambiado menos desde la condición embrionaria que en el europeo adulto (quaedam, quae in adulto Afro minus, quam adulto Europaeo ex reliquiis embryonis mulata videntur; 1797. en Temkin, 1950).

Para quien quiera afirmar la innata desigualdad de las razas, pocos argumentos biológicos pueden tener más atractivo que la recapitulación, con su insistencia en que los niños de las razas superiores (invariablemente la propia) atraviesan y superan las condiciones permanentes de los adultos de razas inferiores. Si los adultos de las razas inferiores son como los niños blancos, entonces pueden ser tratados como tales: sojuzgados, castigados y gestionados (o, en la tradición paternalista, educados pero igualmente sometidos). El argumento del «primitivo como un niño» no tenía comparación en el arsenal de razonamientos racistas suministrados por la ciencia para justificar la esclavitud y el imperialismo. (No creo que la mayoría de científicos que sostenían el argumento del «primitivo como un niño» intentaran conscientemente promover el racismo. Simplemente expresaban su fidelidad a las opiniones dominantes de los intelectuales y líderes blancos de la sociedad europea. Aun así, los razonamiento fueron utilizados por los políticos, y no puedo encontrar pruebas de que ningún recapitulacionista manifestara nunca objeciones).

Los argumentos biológicos basados en la inferioridad innata se extendieron rápidamente después de que la teoría evolutiva permitiera una equiparación literal de las razas «inferiores» modernas con los estadios ancestrales de las formas superiores. Pero argumentaciones similares no eran en absoluto desconocidas antes de 1859. Varios de los principales recapitulacionistas preevolutivos situaban a las razas humanas según el argumento del «primitivo como un niño». Schiller, un padrino de la Naturphilosophie, escribió:

Los descubrimientos que nuestros marinos europeos han hecho en los mares extraños … nos muestran que a nuestro alrededor se distribuyen diferentes pueblos … igual que niños de edades distintas pueden rodear a un hombre adulto (en Schmidt, 1909, p. 156).

Chambers, desde una perspectiva evolutiva, escribió en su Vestiges de 1844 que

… las variedades de su raza están representadas en el desarrollo progresivo de un individuo del más alto, antes de que veamos al caucásico adulto, del más alto punto que se haya alcanzado en la escala animal.

Agassiz se congració con los defensores de la esclavitud cuando, siendo el principal historiador natural de Europa, decidió establecerse en América y mantener que los negros representan una especie distinta e inferior. Afirmaba:

El cerebro del negro es el cerebro imperfecto de un infante de siete meses en el útero de una madre blanca (en Stanton, 1960, p. 100).

Etienne Serres abordó el tema desde una perspectiva más liberal. Serres separó a los seres humanos de los demás animales según un criterio de perfectibilidad. Los animales son fijos en su condición creada; las razas humanas, sin embargo, pueden avanzar mediante evolución tanto en el ámbito físico como en el intelectual (1860, p. 771). La convicción poligenista de que las razas humanas son especies separadas se basa en

… la estéril anatomía, que refuta los sentidos y desagrada al espíritu por la aridez de sus consideraciones … Ella sustituye con múltiples especies la sublime idea de la unidad humana, una tendencia más peligrosa todavía porque parece conceder respaldo científico a la esclavización de las razas menos avanzadas en civilización que la caucásica (p. II).[3]

No obstante, y por flexible que sea en movimiento futuro, la escala de las razas humanas puede clasificarse todavía desde inferior a superior, y la recapitulación proporcionaba el principal criterio para dicha clasificación. Serres escribió:

¿Acaso no podemos decir, de una manera general, que en su progreso la raza etiópica se ha detenido al inicio de la adolescencia caucásica … y la raza mongólica en la misma adolescencia [de la caucásica]; tiempos de detención que forman grados de desarrollo dentro de la unidad de la especie humana? (p. 765).

Serres se veía en dificultades para encontrar muchas señales morfológicas de un paralelismo entre la ontogenia de los caucásicos y la secuencia adulta negro-mongólico-caucásico. Por difícil que sea tomárselo en serio hoy en día, Serres destacó la posición relativa del ombligo (pp. 763-765). La distancia relativa entre el pene y el ombligo aumenta durante la ontogenia del caucásico. Los negros adultos tienen el ombligo situado tan abajo como el de un niño caucásico; el ombligo del mongólico adulto se encuentra un poco más arriba.

Los argumentos biológicos para el racismo quizá eran comunes antes de 1859, pero aumentaron en órdenes de magnitud después de la aceptación de la teoría evolutiva. La letanía es familiar; la ciencia moderna, fría, desapasionada, objetiva, nos muestra que las razas pueden situarse en una escala de superioridad. Si esto ofende a la moralidad cristiana o a una creencia sentimental en la unidad humana, que así sea; la ciencia tiene que verse libre para proclamar verdades desagradables. Pero los datos no tenían valor. Nunca hemos tenido, y todavía no los tenemos, datos inequívocos sobre las capacidades mentales innatas de los diferentes grupos humanos (un concepto sin sentido, por otro lado, puesto que no es posible estandarizar los ambientes). Si el coro de argumentos racistas no seguía una limitación de datos, entonces es que reflejaba pura y simplemente el prejuicio social; cualquier cosa desde una creencia previa en el progreso universal entre los científicos apolíticos pero patrioteros hasta un deseo explícito de construir una razón de ser para el imperialismo.

Algunos recapitulacionistas ordenaban las razas por los rasgos físicos. Cope buscó por todo el cuerpo humano para encontrar un mero puñado de caracteres que afirmarían la superioridad del blanco en el razonamiento del «primitivo como un niño»:

Obsérvese en particular que dos de los caracteres más prominentes del negro [sic] son los de los estadios inmaduros de la raza indoeuropea en sus tipos característicos. La pantorrilla deficiente es el carácter de los niños en un estadio muy temprano; pero, lo que es más importante, el puente de la nariz achatado y los cartílagos nasales cortos representan signos universales de inmadurez de las mismas partes en los indoeuropeos (1883, en 1887, p. 146).

D. G. Brinton hizo una afirmación más general:

El adulto que conserva más rasgos fetales, infantiles o simiescos es, sin lugar a dudas, inferior al que ha seguido desarrollándose … De acuerdo con estos criterios, la raza blanca o europea se sitúa a la cabeza de la lista, mientras que la negra o africana ocupa el puesto más bajo … Todas las partes del cuerpo han sido minuciosamente examinadas, medidas y pesadas para poder constituir una ciencia de la anatomía comparada de las razas (1890, p. 48).

Pero las argumentaciones acerca del cerebro proporcionaron munición más directa para la clasificación según el nivel evolutivo. Vogt escribió:

En el cerebro del negro, las circunvoluciones centrales son como las de un feto de siete meses, y las secundarias están todavía menos marcadas. Por su ápex redondeado y lóbulo posterior menos desarrollado el cerebro del negro se parece al de nuestros niños, y por la protuberancia del lóbulo parietal, al de nuestras hembras (1864, p. 183).

Si el razonamiento del «primitivo como un niño» funcionó para el terreno material de la inteligencia, todavía lo haría mejor para los rasgos mentales. La mayoría de recapitulacionistas racistas se basaban más en los productos de la mente que en criterios físicos para la clasificación. Cope argumentaba que

… algunas de estas características tienen una importancia puramente física, pero la mayoría de ellas están … íntimamente conectadas con el desarrollo de la mente (1833, en 1887, p. 293).

Herbert Spencer afirmaba:

Los rasgos intelectuales de los no civilizados … son rasgos que se observan regularmente en los niños de los civilizados (1895, p. 89).

Lord Avebury comparó «la mentalidad del salvaje moderno a la de un niño» (1870, p. 4), mientras que el principal estudioso inglés de la infancia afirmaba:

Como todos conocemos, las razas inferiores de la humanidad se encuentran en estrecha proximidad con el mundo animal. Lo mismo ocurre en los infantes de las razas civilizadas (Sully, 1895, p. 5).

Y el líder americano de los estudios de la infancia, G. Stanley Hall, mantenía que

… la mayoría de salvajes, en la mayoría de aspectos, son niños o, debido a la madurez sexual, más propiamente, adolescentes de tamaño adulto (1904, 2:649).

Mi catálogo de ejemplos específicos es demasiado largo para referir, pero una muestra incluiría lo siguiente:

Sobre el animismo de los niños:

¿Es demasiado fantasioso suponer que la creencia del salvaje en las visitas ocasionales del dios espíritu real a su ídolo tiene como motivo psicológico el impulso que impele al niño, una y otra vez, a identificar sus juguetes e incluso sus ilustraciones con las realidades que representan? (Sully, 1895, p. 392).

El niño que dice: «Soy un motor» o «Soy un tigre», mientras hace los movimientos y sonidos apropiados, está imponiendo una identificación imaginativa de un carácter genuinamente primitivo. ¿No es una distinción justificable decir que el niño está jugando, mientras que el salvaje es intensamente serio en sus ritos? (Murphy, 1927, p. 109).

Sobre la sensibilidad estética:

En gran parte de esta primera expresión tosca del sentido estético del niño tenemos puntos de contacto con las manifestaciones de gusto en la raza. El deleite en cosas brillantes y relucientes, en cosas alegres, en fuertes contrastes de color, así como en determinadas formas de movimiento, como la de las plumas (el adorno personal favorito), se sabe que esto es una característica del salvaje y confiere a su gusto a los ojos del hombre civilizado la apariencia de puerilidad. En cambio, es dudoso que el salvaje alcance el sentimiento del niño por la belleza de las flores (Sully, 1895, p. 386).

Sobre el arte:

Si observamos la representación mediante el dibujo o la escultura, encontramos que los esfuerzos de las razas primitivas de las que tenemos algún conocimiento eran bastante parecidos a los que la mano inexperta de la infancia traza sobre su pizarra o el salvaje pinta en las caras rocosas de las colinas[4]. (Cope, 1870, en 1887. p. 153).

El argumento recapitulatorio para la clasificación se extendía más allá de las razas, a cualquier conjunto de categorías para las cuales los machos opulentos y nórdicos quisieran establecer su superioridad. Las clases inferiores de cualquier sociedad eran un blanco favorito. Cope, por ejemplo, listaba diversas características simiescas entre «las clases inferiores de los irlandeses» (1883. 1887, p. 291).

Las mujeres se ajustaban especialmente bien al razonamiento por dos razones: la observación social que todos los libros de texto eran escritos por hombres y el hecho morfológico de que el cráneo de las mujeres adultas es más infantil que el de los hombres. Puesto que el niño es un primitivo actual, la mujeradulta también ha de serlo. En 1821, Meckel advirtió la menor diferenciación de las mujeres a partir de un tipo embrionario común (y primitivo); también sospechaba que las mujeres, con su cerebro más pequeño, eran innatamente inferiores en inteligencia (1821, pp. 416-417). De nuevo, los recapitulacionistas pasaron rápidamente de la morfología a los rasgos mentales. Cope, por ejemplo, disertaba sobre las «características metafísicas» de las mujeres:

El bello sexo se caracteriza por una mayor impresionabilidad … es más emotivo y se deja influir más por la emoción que por la lógica; es tímido y su acción sobre el mundo externo se caracteriza por la inconstancia. Por regla general, estas características se observan en el sexo masculino durante algún período de la vida, aunque los diferentes individuos las pierden en momentos distintos … Quizá todos los hombres puedan recordar un período juvenil en que adoraban algún héroe, en que sentían la necesidad de un brazo más fuerte y les gustaba respetar al amigo poderoso, capaz de simpatizar con ellos y acudir en su ayuda. Éste es el «estadio femenino» del carácter (1870, en 1887, p. 159).

G. Stanley Hall aducía que la mayor predisposición de las mujeres al suicidio expresa el estadio primitivo de sumisión a fuerzas elementales:

Ésta es la expresión de la existencia de una profunda diferencia psíquica entre los sexos. El cuerpo y el alma de la mujer son filéticamente más antiguos y más primitivos, mientras que el hombre es más moderno, más variable y menos conservador. Las mujeres siempre tienden a conservar las viejas costumbres y los viejos modos de pensar. Las mujeres prefieren los métodos pasivos; darse por vencidas ante el poder de las fuerzas elementales, como la gravedad, cuando se arrojan desde las alturas o ingieren veneno, métodos de suicidio en los que superan al hombre. [Havelockl Ellis estima que cada vez el ahogamiento es más frecuente, y que por lo tanto las mujeres se están volviendo más femeninas (1904, 2:194).

En este punto, me apresuro a añadir que no estoy seleccionando las afirmaciones excéntricas de una época pasada. Cito las obras principales de autoridades reconocidas. El dominio del determinismo biológico, la falta de sensibilidad a la influencia ambiental y el deseo evidente de coronar al grupo propio como biológicamente superior son totalmente característicos de la época… y apenas han desaparecido en la actualidad.

Pero ¿podemos probar que estas afirmaciones surgieron de la bibliografía científica para influir sobre la vida social y política? Con toda seguridad lo hicieron, como lo atestiguan dos tipos distintos de pruebas. Ante todo, muchos científicos extrajeron conclusiones políticas explícitas en sus libros ampliamente leídos. Considérese la justificación del colonialismo que hacía Vogt:

El negro adulto participa, en lo que respecta a sus facultades intelectuales, de la naturaleza del niño, de la hembra y del blanco senil … Algunas tribus han fundado estados, que poseen una organización particular; pero, en lo que hace al resto, podemos afirmar taxativamente que la raza en su conjunto no ha realizado, ni en el pasado ni en el presente, nada que tienda al progreso de la humanidad o que merezca ser conservado (1864, p. 192).

Tarde añadía que muchos criminales (equivalentes a primitivos en la teoría de Lombroso).

… habrían sido el ornato y la aristocracia moral de una tribu de indios pieles rojas (en Ellis, 1910, p. 254).

El antiimperialista ocasional estaba completamente de acuerdo con el razonamiento del «primitivo como un niño», y sólo discutía el derecho de conquista implícito:

Trabajamos para impedir que el «gran puño» de los adultos irrumpa sobre la infancia y sus actividades evolutivas; deberíamos trabajar también para evitar que el puño todavía mayor de las «razas civilizadas» irrumpiera en las actividades evolutivas similares de los pueblos primitivos con resultados todavía más desastrosos… Tendríamos que ser tan justos con la «raza díscola» en el extranjero como lo somos con el «muchacho díscolo» en casa (Chamberlain, sin fecha, p. 1).

En segundo lugar, muchos políticos y hombres de estado tomaron prestado el razonamiento del «primitivo como un niño» con una venia explícita a la ciencia y a la recapitulación. El reverendo Josiah Strong, en su petición de unos Estados Unidos de América imperiales, señalaba que la ciencia moderna había proporcionado la razón fundamental que justificaba el colonialismo como una empresa ética. En los días preevolutivos, Henry Clay había manifestado dudas religiosas acerca del concepto de superioridad racial; decía:

Afirmo que es acusar a la disposición de la Providencia misma suponer que Él ha creado seres incapaces de gobernarse por sí mismos (en Strong, 1900, p. 289).

Strong replicó que la recapitulación, con su razonamiento del «primitivo como un niño», había emparejado al imperialismo con la respetabilidad científica. Teníamos no sólo el derecho, sino también el deber, de anexionarnos las Filipinas:

La concepción de Clay se formó … antes de que la ciencia moderna hubiera demostrado que las razas se desarrollan a lo largo de los siglos como los individuos lo hacen a lo largo de los años, y que una raza no desarrollada, incapaz de gobernarse a sí misma, refleja tan poco la naturaleza del Todopoderoso como un niño no desarrollado, igualmente incapaz de gobernarse a sí mismo. No vale la pena discutir las opiniones de quienes en esta época ilustrada creen que los filipinos son capaces de gobernarse a sí mismos porque todo el mundo lo es (Strong, 1900, pp. 289-290).

En una vena similar, Kidd utilizó la recapitulación para justificar la conquista del África tropical:

La evolución del carácter que la raza ha experimentado ha sido en dirección al norte desde los trópicos. El primer paso para la solución del problema que se nos plantea es simplemente adquirir el principio de que [estamos] tratando con pueblos que representan el mismo estadio en la historia del desarrollo de la raza que el niño en la historia del desarrollo del individuo. Por lo tanto, los trópicos no se desarrollarán por obra de los propios nativos (1898, p. 51).

La argumentación aparecía incluso en la primera estrofa de la más célebre apología del colonialismo de Kipling:

Toma la pesada carga del hombre blanco;

anda, envía lo mejor de tu prole,

impón a tus hijos el exilio

para servir a las necesidades del cautivo;

para esperar con pesadas guarniciones,

a gentes alborotadas y salvajes:

los pueblos indolentes que acabas de conquistar,

medio demonios y medio niños.[c57]

Theodore Roosevelt, que había recibido un ejemplar de obsequio, escribió a Henry Cabot Lodge que

… era poesía muy pobre, pero tenía mucho sentido desde el punto de vista de la expansión (en Weston, 1972, p. 35).

Debería haber, en una visión de la historia que motiva a muchos científicos, un final feliz a este triste relato. Hacia 1920, la teoría de la recapitulación estaba desorganizada (capítulo 6). Hacia la década de 1930, la insistencia de Haeckel en la aceleración universal y en el consiguiente retroceso de caracteres ancestrales adultos hasta los estadios juveniles de los descendientes había cedido ante una versión expandida que concedía la misma ortodoxia al proceso opuesto (capítulo 7): los rasgos juveniles de los antepasados pueden, por retardo en el desarrollo, convertirse en los estadios adultos de los descendientes. Esta aparición de rasgos juveniles ancestrales en descendientes adultos se denomina pedomorfosis (con forma de niño). Reclama una conclusión exactamente opuesta al razonamiento del «primitivo como un niño», porque ahora el niño es un heraldo de las cosas que vendrán, no un almacén para los rasgos adultos de los antepasados. El niño de una raza «inferior» debería ser como el adulto de un grupo «superior». En resumen, para los argumentos racistas son necesarias dos afirmaciones contradictorias:

Bajo la recapitulación, los blancos, cuando niños, alcanzan el nivel de los negros adultos: después los blancos continúan hacia cosas superiores durante su ontogenia.

Bajo la pedomorfosis, los blancos adultos conservan las características de los niños negros, mientras que los negros continúan desarrollándose (o más bien desevolucionando) durante su ontogenia.

La ironía de este cambio conceptual reside en el hecho de que nuestra propia especie representa uno de los casos más impresionantes de pedomorfosis (capítulo 10). En un rasgo tras otro, nos parecemos a los estadios juveniles de otros primates, y esto incluye marcadores de nivel intelectual tales como nuestro cráneo bulboso y nuestro cerebro relativamente grande. Incluso los recapitulacionistas del siglo XIX conocían esto en lo más recóndito de sus corazones, aunque se esforzaron muchísimo para buscarle toda clase de explicaciones. Cope, por ejemplo, escribió largo y tendido sobre las características humanas que exhiben un desarrollo retrasado (véase el capítulo 10). De hecho, Cope trataba de argüir de forma contradictoria aduciendo que los blancos son superiores tanto en los rasgos recapitulados como en los pedomórficos:

La raza indoeuropea es entonces la superior en virtud de la aceleración del crecimiento de los músculos por los que el cuerpo se mantiene en la posición erguida (extensores de la pierna), y de estos elementos importantes de belleza tales como una nariz bien desarrollada y la barba. Es asimismo superior en aquellos puntos en los que es más embrionaria que otras razas, a saber, la falta de prominencia de la mandíbula y de los pómulos, puesto que éstos se hallan asociados con una mayor predominancia de la parte cerebral del cráneo, un tamaño aumentado de los hemisferios cerebrales y mayor capacidad intelectual (1883, en 1887, pp. 288-290).

Cuando tuvo lugar este cambio desde la recapitulación a la pedomorfosis. durante las décadas de 1920 y 1930, los datos disponibles sobre la evolución humana incluían cincuenta años de datos acumulados, prácticamente todos en apoyo de la afirmación que los adultos negros (y otros «primitivos») eran como los niños blancos. Los hombres que recopilaron dichos datos (y siempre eran hombres) afirmaban que lo habían hecho en el espíritu de la ciencia objetiva, preocupándose sólo de la verdad y libres de las trabas de las limitaciones políticas. hecho, a menudo aducían que sus conclusiones no igualitarias probaban que la ciencia dura había triunfado sobre el sentimentalismo liberal o cristiano. Si sus motivaciones hubieran sido tan simples e inmaculadas, entonces la sustitución de la recapitulación por la pedomorfosis como explicación de la evolución humana tenía que haber conducido a que hicieran la siguiente admisión honesta: los hechos mondos prueban que los niños blancos son como los adultos negros; bajo la pedomorfosis, los niños de los primitivos son como los estadios adultos de las formas avanzadas; por lo tanto, los negros son superiores a los blancos.

Huelga decir que no ocurrió nada de esta suerte. Presenté la sugerencia de que podía haber ocurrido no como una hipótesis plausible, sino simplemente como una pizca de retórica que ilustrara lo absurdo de ninguna afirmación de que los científicos actúan «objetivamente» en asuntos tan vitales a los intereses de sus patrones (y de su propia posición privilegiada). En realidad, los fundadores de la pedomorfosis olvidaron calladamente todos los datos antiguos sobre «negros adultos como niños blancos» y se dispusieron a encontrar alguna información contradictoria que reafirmara el racismo en el modelo opuesto, pedomórfico.

Louis Bolk, anatomista holandés y principal partidario de la pedomorfosis humana, invirtió el catecismo de la recapitulación y proclamó:

En su desarrollo fetal, el negro [sic] pasa por un estadio que ya se ha convertido en el estadio final para el hombre blanco (1926a, p. 473).

Bolk no hizo ningún intento de ocultar su interpretación general:

Es evidente que yo soy, sobre la base de mi teoría, un creyente convencido de la desigualdad de las razas. No todas las razas han avanzado la misma distancia en la dirección de la evolución humana [Menschwerdung] (1926c, p. 38).

O más explícitamente:

La cuestión es de gran importancia desde el punto de vista antropológico, así como desde el sociológico. Porque apenas necesita destacarse que un grado diferente de fetalización [el término de Bolk para la pedomorfosis] significa un estado más o menos avanzado de hominización. Cuanto más allá se ha fetalizado somáticamente y se ha retrasado fisiológicamente una raza, más lejos se halla del antepasado pitecoide del hombre. Las diferencias cuantitativas en fetalización y retardo son la base de la inequivalencia racial. Desde este punto de vista, la división de la humanidad en razas superiores e inferiores está plenamente justificada (1929, pp. 26-27).

A continuación Bolk exploró el cuerpo humano en busca de una lista seleccionada de rasgos que confirmaran la mayor pedomorfosis de los blancos. Cita un cráneo más redondeado, menor prognatismo de la mandíbula, desarrollo somático más lento y vida más larga (sin considerar ninguna influencia ambiental; p. 27). Llega a esta conclusión:

La raza blanca parece ser la más progresiva, al ser la más retardada (1929, p. 75).

La discusión no está ni mucho menos extinguida en la actualidad, a pesar de los esfuerzos de Ashley Montagu (1962) y de otros antirracistas (el antirracismo científico es en gran medida un fenómeno posterior a Hitler). H. J. Eysenck (1971) señala que los bebés africanos y afroamericanos muestran un desarrollo sensoriomotor más rápido que los blancos. Sin embargo, a los tres años de edad, los blancos superan a los negros en CI.[c58] También hay una correlación ligeramente negativa entre el desarrollo sensoriomotor del primer año y el CI posterior. Eysenck invoca la pedomorfosis para conectar estos hechos e implica una inferioridad mental innata entre los negros:

Estos hallazgos son importantes porque, según una concepción biológica muy general, cuanto más prolongada es la infancia, mayores son en general las capacidades cognitivas o intelectuales de la especie. Esta ley parece cumplirse incluso en el seno de una especie dada (1971, p. 79).

(Tenemos aquí un ejemplo clásico de una correlación no causal, que potencialmente no significa nada. Supóngase que las diferencias en CI están completamente determinadas por el ambiente; entonces, el desarrollo motor rápido no causa un CI bajo; se trata simplemente de otra medida de identificación racial, y si a eso vamos, peor que el color de la piel).

Como prueba final de motivación extracientífica, señalo la conspiración del silencio que ha rodeado dos aspectos del razonamiento pedomórfico que son muy incómodos para los machos blancos deseosos de conservar su exaltada posición. En primer lugar, es difícil negar que los mongoloides (no los caucásicos) constituyan el más pedomórfico de los grupos humanos. Bolk dio una importancia exagerada a los datos que listó, y terminó aduciendo que las diferencias entre caucásicos y mongoloides eran demasiado pequeñas para ser importantes (1929, p. 28). Pero el iconoclasta Havelock Ellis, uno de los primeros defensores de la pedomorfosis humana,[5] abordó directamente el asunto en 1894:

En general, puede decirse que las razas amarillas se hallan más cerca de las condiciones infantiles; negros y australianos son los que se hallan más alejados de ellas, a menudo, aunque no siempre, en la dirección del simio; mientras que las razas blancas ocupan una posición intermedia (p. 28).

Su generosidad hacia los humanos de piel amarilla no se extendió a los de piel negra, aunque es fácil establecer la lista de un impresionante conjunto de rasgos para los cuales los africanos son el grupo humano más pedomórfico (Montagu, 1962, p. 331). Ellis continúa, presagiando el argumento de Bolk:

El niño de muchas razas africanas apenas es menos inteligente, si acaso lo es, que el niño europeo, pero mientras que el africano, a medida que crece, se torna estúpido y obtuso, y toda su vida social cae en un estado de obstinada rutina, el europeo conserva gran parte de su vivacidad infantil (1894, p. 518).

En segundo lugar, las mujeres son claramente más pedomórficas que los hombres. De nuevo, Bolk prefirió ignorar el tema y Ellis lo trató directamente con una admisión de inferioridad:

El simio infante se halla mucho más cerca del hombre que el simio adulto. Esto significa que el simio infante se halla en un nivel superior en la línea de la evolución que el adulto, y el simio hembra, al aproximarse al tipo infantil, se halla en un nivel algo superior al del macho (p. 517).

Las mujeres, afirma Ellis, guían la dirección de la evolución humana:

Ella presenta las características especiales de la humanidad en un grado superior al hombre … Su conservadurismo está así compensado y justificado por el hecho de que representa, más que el hombre, el tipo humano al que el hombre se aproxima. Ello es cierto para los caracteres físicos: el hombre de cabeza grande, cara delicada, huesos pequeños de la civilización urbana se halla mucho más cerca de la mujer típica de lo que lo está el salvaje. No sólo por su cerebro grande, sino por su pelvis grande, el hombre moderno está siguiendo una senda que primero marcó la mujer (p. 519).

Desarrollo infantil

Pero si algún biólogo quiere oír, podrá reconocer en el coro de los que cantan las alabanzas del amo de nuestra época, el naturalista, y que le tocan con diversos instrumentos (la tibia del caballo arcaico, las antenas de los himenópteros, las muchas claves de las patas de la hidra) la nota quejumbrosa de uno que sólo intenta interpretar el sollozo del bebé humano.

J. M. BALDWIN, 1906, p. X

La antropología criminal y la ideología racista utilizaban el argumento del «primitivo como un niño» para reforzar sus afirmaciones sobre los adultos: descarriados atávicos o miembros de las razas inferiores, respectivamente. Pero podía darse la vuelta a la argumentación, por lo general con más benevolencia, para preguntar qué tenían que decir la anatomía comparada y la historia evolutiva acerca de la naturaleza de los niños. La recapitulación proporcionaba una respuesta general evidente: comprendemos a los niños sólo cuando reconocemos que su comportamiento repite un pasado filético.

Una y otra vez, encontramos un recurso explícito a la recapitulación biológica: puesto que un embrión humano repite los estadios físicos de antepasados remotos, el niño tiene que volver a interpretar la historia mental de antepasados más recientes. Considérese uno de los más ilustres seguidores de Haeckel, Friedrich Engels:

Al igual que la historia del desarrollo del embrión humano en el vientre de la madre es sólo una repetición abreviada de la historia que se extiende a lo largo de millones de años, de la evolución corporal de nuestros antepasados animales, empezando por el gusano; así el desarrollo mental del niño humano es sólo una repetición todavía más abreviada del desarrollo intelectual de estos mismos antepasados, al menos de los últimos (1876, en 1954, p. 211).

O esto, de un divulgador americano:

Es una ley fundamental de la evolución que el individuo en su desarrollo reproduce la historia biológica de la raza … lo que es cierto en el mundo de los animales y de las estructuras físicas es igualmente cierto en el desarrollo histórico mental y cultural. Toda persona que pasa por un desarrollo normal representa los estadios culturales del hombre; el niño al principio es un salvaje, después se convierte en un bárbaro, más tarde todavía es posible que pueda convertirse en un ser civilizado. El muchacho que en el bosque prepara su fuego, cuece patatas en las cenizas, asa un bistec en las brasas, está reviviendo la vida salvaje al aire libre de sus antepasados. El mismo pensamiento podría ilustrarse con otros mil ejemplos de la vida infantil (Starr, 1895, p. 32).

Para partidarios tan entusiastas como Bovet, la guía de la recapitulación no tenía límites:

La teoría adopta una tal magnitud que todavía no se ha encontrado a nadie que la explique en toda su riqueza … [Encontramos] relaciones entre los dibujos de los niños y los de los pueblos primitivos, entre la gramática del balbuceo infantil y la de determinados idiomas trillados, entre los sueños de la imaginación infantil y los mitos y el folklore, y entre muchas y variadas manifestaciones de la actividad mental en los inicios de los hombres individuales y de la humanidad en su conjuinto (1923, p. 150).

La influencia de Darwin llevó a una oleada de interés en los niños y sus maneras. En América, una organización semiformal, el movimiento Child Study,[c59] se planteaba el estudio de los niños con un fuerte sesgo recapitulacionista (Ross, 1972). Dos métodos de investigación conducían con frecuencia a conclusiones filáticas: el estudio prolongado de niños concretos y la voluminosa recopilación de información estadística a partir de cuestionarios.

En Alemania, Preyer había emprendido el estudio evolutivo de la infancia mediante un minucioso tratado de los tres primeros años de su propio hijo: Die Seele des Kindes (1884). Varios padres científicos siguieron su ejemplo. Muchos libros de observación detallada fueron escritos por mujeres cultas, obligadas por las convenciones sociales a pasar en casa los primeros años de la vida de sus hijos. Biography of a Baby (1900), de Millicent W. Shinn, es típico. Esta autora mantenía una actitud ambigua hacia la recapitulación (1907, p. 220), pero la encontró inevitable como una guía para el significado mayor de sus pacientes observaciones:

Hace tiempo que se ha observado que existe un curioso parecido entre los bebés y los monos, entre los chicos y las tribus bárbaras. Los escolares administran la ley entre ellos de manera muy parecida a como lo hace una corte tribal; los bebés se sientan como los monos, con las plantas de sus piececillos dirigidas una hacia la otra. Tales semejanzas llevaron, mucho antes de la época de Darwin, a la especulación de que los niños, a lo largo del desarrollo, pasaban por estadios similares a aquellos que ha atravesado la raza; y la especulación se ha convertido en una doctrina aceptada puesto que la embriología ha demostrado de qué modo cada individuo antes del nacimiento pasa en estadios sucesivos por las formas inferiores de la vida … Si podemos descifrar cabalmente este registro ontogenético, ¿qué no podemos esperar aprender sobre el camino por el que los seres humanos hemos llegado? (Shinn, 1900, pp. 7-8).

El paleontólogo inglés S. S. Buckman estudió el crecimiento de su hijo con las mismas técnicas que aplicaba a los ammonites y los braquiópodos. La ley de la aceleración de Hyatt tenía que impulsar los caracteres de los monos adultos en la infancia humana (Buckman, 1899, p. 92). Buckman consideraba a sus propios hijos como simios en miniatura y procuraba identificar caracteres físicos y de comportamiento de un pasado simiesco: mayor prognatismo,[6] nariz aplastada, mejillas abultadas como las bolsas de Cercopithecus, brazos relativamente largos, una tendencia a dormir sobre el estómago con las piernas dobladas debajo (a pesar de los esfuerzos maternos descaminados por estirarlas), el efecto calmante de acunar como una manera de inducir el sueño por la remembranza de una vida anterior suspendido en las ramas de los árboles, y el instinto del niño de subir escaleras como otro vestigio de un pasado arbóreo (1894).

Buckman creía que los niños pasan primero a través de un estadio cuadrúpedo como el de los antepasados prearborícolas, y quizá incluso de los presimiescos. Indicaba no el típico andar a gatas (puesto que los cuadrúpedos no se desplazan sobre las rodillas), sino la tendencia que muestran una minoría de niños al avance realmente cuadrúpedo a cuatro patas (fig. 5.1; Hrdlicka, 1931, dedicó posteriormente todo un libro a los «niños que andan a cuatro patas» como prueba de la recapitulación).[7] Sigue una fase arborícola, repleta de caracteres simiescos. Buckman argumentaba, por ejemplo, que los niños no podían enderezar completamente las manos hasta que pasaban por la fase de agarrarse a las ramas de su pasado filático, en algún momento posterior a la edad de cinco o seis años:

A dos de mis hijos … se les dijo que extendieran las manos tan rectas como pudieran. Fotografié sus manos, y la curva de agarrar ramas es muy aparente; ambas manos tienen una inclinación hacia delante de los dedos, y los niños no pudieron extenderlas completamente. En una ocasión detuve a varios escolares del pueblo … y les ofrecí un premio al que pudiera extender los dedos más rectos … Fue muy interesante; la imposibilidad de algunos de ellos de extender los dedos era ridícula. Prácticamente todos menos uno mostraron una curvatura más o menos definida (1899, p. 99).

Mientras tanto, el más diligente y famoso estudioso del desarrollo infantil de Estados Unidos, G. Stanley Hall, realizaba una enorme, aunque acrítica, serie de encuestas mediante cuestionarios. Con su ayuda, pretendía encontrar explicaciones filáticas para aquellos comportamientos distintivos de los niños que no parecían reflejar nada en su ambiente inmediato y que desaparecían naturalmente a medida que crecían. Hall envió decenas de miles de sus cuestionarios a maestros de escuela y aficionados interesados. Sus voluminosos y heterogéneos resultados se convirtieron en pesadillas para un estadístico y en una delicia para un apriorista. Tal como Hall admitía:

La mayoría de respuestas no estaban hechas por expertos, sino por jóvenes con pocos conocimientos de psicología o de los peligros de afirmaciones vagas e inexactas, y que son particularmente dados a la exageración a la hora de describir sus sentimientos. Se considera que algunas respuestas no tienen valor, y se descartan desde el principio. Muchos de los miedos que se describen de manera florida son triviales y sin duda mucho menos reales de lo que el lenguaje indicaría. Asimismo, algunos, sin duda, son casi totalmente imaginados (1897, p. 239).

No obstante, Hall siguió adelante con las interpretaciones recapitulatorias de sus temas favoritos: el miedo y el juego. De los miedos de la infancia, el decano inglés de los estudios infantiles, James Sully, había escrito:

El miedo aparece pronto en la vida del niño, pues parece manifestarse muy abajo en la escala zoológica (1896, p. 92).

Hall listó cerca de cincuenta miedos comunes como vestigios filáticos. Algunos son herencias de un pasado reciente: los ojos grandes y los dientes

… han de deber algunos de sus terrores a las reverberaciones ancestrales de las largas épocas durante las cuales el hombre luchó por su existencia con animales de ojos y dientes grandes o extraños (1897, p. 212).

Otros son remembranzas de tiempos muy antiguos. Hall atribuye el miedo de los niños al agua a un antepasado reptiliano que se había liberado recientemente de su charca y que no estaba ansioso por volver a ella:

Estaría bien que los psicólogos postularan vestigios puramente instintivos, que se originaron en alguna parte desde el tiempo en el que nuestros remotos antepasados abandonaron el mar, dejaron de ser anfibios e hicieron de la tierra su hogar. No deshonramos el alma pensando que es menos compleja o que está menos cargada de remembranzas de sus primeros estadios de desarrollo que el cuerpo que, en el medio del líquido amniótico, despliega sus estadios prenatales tempranos como un pez (p. 169).

No obstante, a Hall le gustaba usar ambas alternativas. En otras obras cita el amor de muchos niños por el agua como un vestigio recapitulado de nuestro pasado pisciforme (1904, 2:192-195). De los movimientos de balanceo involuntario de los niños, escribe:

Esto sugiere los lentos movimientos oscilatorios utilizados por los peces al nadar o mantener su posición en las corrientes de agua (p. 192).

Atribuye una fascinación por el litoral marino a nuestro pasado anfibio:

La costa en la que estas formas emergieron por vez primera y se convirtieron en anfibias … es no menos que una pasión para los niños … Explica una gran proporción de las ausencias de la escuela. Chapotear, salpicar, nadar y tomar el sol constituye a veces casi una hidroneurosis, y los niños anhelan durante todo el año y sólo viven para poder pasar el verano siguiente junto al mar (p. 194).

Hall basaba su interpretación filética en dos argumentos: una fe a priori en la ley biogenética y una convicción de que los miedos de la infancia reflejan los problemas de los adultos ancestrales, no los ambientes de los niños modernos:

Su intensidad relativa encaja mucho mejor en condiciones pasadas que en las actuales. La noche es en la actualidad el período más seguro, las serpientes ya no cuentan entre nuestros enemigos fatales y la mayoría de miedos a animales no encajan en las condiciones actuales de la vida civilizada; los extranjeros no suelen ser peligrosos, como tampoco lo son los ojos y dientes grandes; los miedos celestes convienen a los cielos de las antiguas supersticiones y no a los cielos de la ciencia moderna. Los temores al tiempo y la charla incesante sobre el tiempo atmosférico son propios de una condición de vida en árboles, cuevas o tiendas (1897, pp. 246-247).

En el juego infantil, los recapitulacionistas encontraron sus pruebas básicas para la determinación filética del comportamiento juvenil:

Lo que antaño fue la ocupación seria de los hombres se convierte en estadios más avanzados de la cultura en el juego de los niños (Jastrow, 1892, p. 352).

G. Stanley Hall dedicó la mayoría de sus estudios al juego, «los órganos vestigiales del alma». Al adscribir el juego a herencia de adultos ancestrales, Hall empleó la misma estrategia que había seguido al estudiar el miedo. El juego no es adaptativo como práctica o preparación para la actividad adulta. Critica la teoría de Groos de la utilidad por ser

… muy parcial, superficial y perversa. Ignora el pasado, donde residen las claves de todas las actividades lúdicas (1904, 1:202).

El juego es la repetición de patrones ancestrales. Las actividades del juego Pueden reflejar necesidades del pasado más que realidades presentes, pero no ha de reducirse el juego, porque el desarrollo del alma podría distorsionarse; todas las fases han de pasarse en su secuencia apropiada. Hall ilustra esta doctrina de «catarsis» con una analogía embriológica:

[El juego] ejerce muchas funciones atávicas y rudimentarias, varias de las cuales abortarán antes de llegar a la madurez, pero que perviven en el juego como la cola del renacuajo, que tiene que desarrollarse y a la vez utilizarse como estímulo para el crecimiento de las patas, que de otro modo no maduran nunca … Considero el juego como los hábitos motores y el espíritu del pasado de la raza, que persisten en el presente, a veces como funciones rudimentarias de órganos rudimentarios y siempre semejantes a éstos. El mejor índice y guía de las citadas actividades de los adultos en épocas pasadas se encuentra en los juegos instintivos, no enseñados y no imitativos de los niños … Así, ensayamos las actividades de nuestros antepasados, no sabemos desde qué distante pasado, y repetimos su trabajo de toda la vida de maneras aditivas y aproximadas (1904, 1:202).

Los estudiantes y seguidores de Hall prosiguieron el estudio filético del juego hasta un grado que tuvo que haberles parecido extremo incluso a sus contemporáneos (véase, por ejemplo, Acher, 1910, sobre bloques, arena y tierra, piedras, nieve, puntas y bordes, ornamentación del cuerpo, vestidos, golpes y la «tendencia psíquica hacia los cordeles» [p. 137] que impulsa a un niño a jugar a la cunita). Bovet (1923, p. 152) buscó un orden filético en las peleas de los niños. Los bebés no luchan y la agresión real apenas empieza antes de los tres años. Esto debe reflejar nuestro origen bucólico en una campiña no muy habitada, con alimento y espacio abundantes y ninguna necesidad de luchar (las limitadas habilidades motrices de un bebé no figuran para nada en el análisis de Bovet). Los niños desarrollan habilidades de lucha en el orden evolutivo: arañar y morder, seguidos de cocear, dar puñetazos y utilizar armas. Arañar y morder son reminiscencias de un abolengo cuadrúpedo.

A partir de estos estudios, Hall desarrolló su teoría filética general de la infancia. Escribió:

El niño es mucho más antiguo que el hombre … El estado adulto es comparativamente una estructura nueva edificada sobre cimientos muy antiguos (en Strickland, 1963, p. 216).

Hall creía que las edades de ocho a doce años (joven) representan una fase coherente, larga, estable y preconsciente del desarrollo ancestral. Los dientes están completamente desarrollados; el cerebro casi ha alcanzado su tamaño adulto; la salud es buena y la actividad intensa y variada; el aguante y la resistencia a la fatiga son grandes. Pero la inteligencia creativa y el juicio ético están casi ausentes. De ahí que:

La razón, la verdadera moralidad, la religión, la simpatía, el amor y el goce estético están sólo muy ligeramente desarrollados. Todo, en resumen, sugiere la culminación de un estadio de la vida como si representara lo que antaño fue, y por un período muy extenso y relativamente estacionario, la edad de la madurez en alguna fase remota, quizá pigmoidea, de la evolución humana, cuando en un clima cálido los jóvenes de nuestra especie alguna vez se las componían solos con independencia de la ayuda de los padres. Las cualidades ahora desarrolladas son desde el punto de vista filético muchísimo más antiguas que todos los rasgos neoatávicos del cuerpo y del alma, que posteriormente se superpondrán como un piso nuevo y más alto construido sobre nuestra naturaleza primaria (1904, 1:ix-x).

Hall incluso creía poder discernir unos pocos vestigios físicos de una maduración sexual ancestral hacia los seis años de edad,

… como si … todavía pudiéramos detectar las ondulas de una antigua playa púbica que ahora se halla levantada por encima de las mareas de una costa que se retira a medida que la infancia humana se ha prolongado (p. X).

Hall proponía que se dejara solos a los jóvenes para que prosiguieran los ritos «salvajes» de su estadio filético:

Rousseau dejaría los años prepubescentes a la naturaleza y a estos impulsos hereditarios primigenios y permitiría que los rasgos fundamentales del salvajismo hicieran de las suyas hasta los doce … El niño se recrea en el salvajismo, y si en el país pudiera hacer realidad sus inclinaciones tribales, depredadoras, de cazar, de pescar, de luchar, de vagabundear, de haraganear, de jugar, y hacerlo bajo condiciones que hoy en día, ¡qué pena!, parecen desesperadamente ideales, podrían concebiblemente organizarse y dirigirse de tal manera que serían en verdad mucho más humanistas y liberales que todo lo que pueda proporcionar la mejor escuela moderna (p. X).

En realidad, cualquier intento de suprimir los instintos naturales de salvajismo pueden llevar al desastre. Los estadios filéticos han de pasarse y expresarse en el orden correspondiente, porque si no los efectos reprimidos brotan más adelante en la vida, en momentos inadecuados. (No es ninguna sorpresa que Hall ayudara a Sigmund Freud en el apogeo de su impopularidad en América).

Los órganos rudimentarios del alma suprimidos, pervertidos o retrasados ahora, para brotar más tarde en formas amenazadoras, se desarrollarían en su sazón, de manera que seríamos inmunes a ellos en años más maduros, según el principio de la catarsis aristotélica, para la que he intentado sugerir una interpretación mucho más amplia que la que el Estagirita pudo ver en su día (pp. X-XI).

Hall hubiera preferido mantener a los niños en la naturaleza y apartados de la escuela hasta la adolescencia; pero incluso este romántico de la recapitularon se inclinaba de mala gana ante las exigencias de la compleja vida urbana:

Otro alejamiento de la naturaleza parece ser necesario por los múltiples conocimientos y habilidades de nuestra complejísima civilización. Habremos de trasplantar al retoño humano, lo concedo con renuencia, a una edad temprana, de ocho años, Pero no antes, a la escuela, con su iluminación, ventilación y temperatura imperfectas. Tendremos que cerrar la naturaleza y abrir los libros. El niño tendrá que sentarse en bancos nada higiénicos y hacer trabajar los diminutos músculos que mueven la lengua y la pluma, y dejar que todos los demás, que constituyen cerca de la mitad de su peso, se deterioren (pp. XI-XII).

Después de haber aceptado esta triste necesidad, Hall propone sacar el mayor partido de ella. Puesto que la juventud (de ocho a doce años) representa una fase prerreflexiva de nuestra estirpe, es especialmente adecuada para el adiestramiento, la inculcación y el aprendizaje de memoria:

Los sentidos son agudos y están alerta, las reacciones son inmediatas y vigorosas y la memoria es rápida, segura y duradera … Nunca más existirá una tal susceptibilidad al adiestramiento y la disciplina, una tal plasticidad a la habituación, o un ajuste tan rápido a condiciones nuevas … El método ha de ser mecánico, repetitivo, autoritario, dogmático. Las capacidades automáticas se encuentran ahora en su máximo apogeo, y pueden hacer y soportar más de lo que nuestra degenerada pedagogía sabe o sueña (p. XII).

Puesto que no se puede hacer valer la disciplina mediante la ética internalizada, ha de ser impuesta desde fuera:

El dolor dérmico está lejos de ser el mal lastimero que los adultos sentimentales y neurasténicos creen, y azotar sabiamente no debería convertirse en un arte perdido (p. 402).[8]

Pero en la adolescencia (hacia los trece años de edad) el niño pasa rápidamente a la consciencia filética, al discernimiento ético y al pensamiento creativo. Ha de invertirse toda la estrategia de la enseñanza previa, y sustituir la pedantería de la instrucción y la inculcación por los objetivos «liberales» del descubrimiento por sí mismo, la discusión libre y la argumentación moral:

La adolescencia es un nuevo nacimiento, porque ahora nacen los rasgos superiores y más completamente humanos. Las cualidades del cuerpo y el alma que ahora surgen son mucho más nuevas … las últimas adquisiciones de la raza se tornan lentamente prepotentes. El desarrollo es menos gradual y más intermitente, y sugiere algún antiguo período de tormenta y tensión, cuando se rompieron antiguas amarras y se alcanzó un nivel superior (p. XIII).

Hall tituló Adolescence (1904) su voluminoso tratado. Todavía es ampliamente leído y estudiado, pero pocos intelectuales modernos aprecian el papel central de la recapitulación en la definición a la vez del título y del tema. La adolescencia no es sólo una época excitante y agitada de cambio rápido; representa la transición filética desde la animalidad preconsciente a la humanidad consciente.

En la obra de Hall, la recapitulación alcanzó el apogeo de su influencia fuera de la biología. En la segunda década del siglo XX, la recapitulación se estaba hundiendo en su frente civil de la embriología y la anatomía, y el mensaje se filtró a algunos psicólogos infantiles perspicaces:

Más recientemente, se han oído rumores inquietantes procedentes de la fuente de su origen, en el sentido de que el principio se formuló sin garantía suficiente, y que no se puede confiar en él ni siquiera como una hipótesis útil (Davidson, 1914, p. 2).

Davidson traduce para los psicólogos infantiles las refutaciones biológicas estándar de la recapitulación. En primer lugar, los estadios tempranos evolucionan para satisfacer sus propias necesidades (prevalencia de la cenogénesis sobre la palingénesis). Todos los estadios se alteran; no puede mantenerse ningún principio de adición terminal:

La historia de vida ancestral … ha sido alterada con cada paso genealógico en lugar de extenderse. De conformidad con esta hipótesis, la infancia ha tenido probablemente su propia evolución, habiendo evolucionado cuando era necesario y habiendo sido alterada de una edad a otra desde la mutación germinal, y por la selección cuando las necesidades de sus circunstancias lo requerían (p. 80).

En segundo lugar, si acaso los estadios tempranos poseen alguna información filética, repiten los estadios tempranos de los antepasados, no las formas adultas (las leyes de von Baer frente a la recapitulación haeckeliana):

Su referencia ancestral sería primero a las infancias ancestrales, y sólo indirectamente a los caracteres adultos para los que se estaba preparando la condición infantil (p. 81).

Además, la psicología infantil puede proporcionar alguna refutación propia. Los rasgos del comportamiento humano no están fijados genéticamente como los marcadores anatómicos del abolengo. Si la gente en las sociedades civilizadas se comporta de una manera más «avanzada» que sus primos «primitivos», sólo hemos de invocar una educación diferente para el material común, no una transcendía genética de condiciones ancestrales:

Las sociedades civilizadas funcionan de manera diferente con la misma naturaleza humana, y en contraste los rasgos innatos fundamentales parecen ancestrales cuando sólo están menos instruidos (p. 93).

En 1928 (pp. 46-51) Koffka, un psicólogo Gestalt, ofrecía tres alternativas para la explicación del desarrollo individual: 1) recapitulación, que rechaza categóricamente; 2) la teoría de la «utilidad» de Thorndike (una argumentación darwiniana según la cual los estadios secuenciales de la infancia son seleccionados por su valor adaptativo en situaciones que encuentran los niños modernos: una teoría cenogenética en términos haeckelianos); a ésta Koffka también la rechaza porque considera que el darwinismo está muerto; 3) una teoría de la «correspondencia», según la cual la ontogenia parece ir paralela a la filogenia porque limitaciones externas imponen un orden similar a ambos procesos. Por ejemplo, sólo hay unas pocas maneras de pasar de la simplicidad a la complejidad, de la homogeneidad a la heterogeneidad, del instinto a la conciencia. La filogenia y la ontogenia no tienen influencia directa una sobre otra (tal como requiere la recapitulación de Haeckel); cada una sigue una dirección aproximadamente similar porque es la única dirección disponible. (Las grietas en el fango seco, los pilares de basalto, las burbujas de jabón, las celdillas de las abejas y las placas de los equinoideos son todos hexagonales porque sólo unas pocas formas regulares pueden ocupar completamente el espacio. Las limitaciones externas son idénticas, pero ningún resultado tiene ninguna influencia directa sobre otro.) Koffka prefiere esta teoría. Y nuestro principal estudioso del desarrollo del niño en la actualidad, uno de los intelectuales más respetados del mundo, también la sigue: Jean Piaget.

Piaget se formó como paleontólogo durante la mejor época de la recapitulación haeckeliana (escribió su tesis sobre gasterópodos jurásicos de Francia). Sus declaraciones parecen tener un tono haeckeliano, aunque la precisión y la claridad no son el sello distintivo de Piaget. Sería razonable afirmar que Piaget estudia la ontogénesis de conceptos en los niños porque, movido por su formación paleontológica al modo haeckeliano, cree que los niños proporcionan el único acceso a una cuestión más interesante sin respuesta directa: ¿de qué manera, históricamente, aprendimos a pensar y razonar? Pero esta afirmación sería, al menos, medio errónea. Piaget cree en paralelismos entre la ontogenia y la filogenia, pero niega que la recapitulación haeckeliana sea su mecanismo.

En un artículo reciente, Piaget expresaba su creencia general en la importancia de los paralelismos:

La hipótesis fundamental de la epistemología genética [el nombre de Piaget para su escuela de pensamiento] es que existe un paralelismo entre el progreso que se hace en la organización lógica y racional del conocimiento y los procesos psicológicos formativos correspondientes. Con esta hipótesis, el campo de estudio más fructífero y más evidente sería la reconstitución de la historia humana: la historia del pensamiento humano en el hombre prehistórico. Lamentablemente, no estamos muy bien informados acerca de la psicología del hombre primitivo, pero hay niños en todo nuestro derredor, y es en el estudio de los niños donde tenemos la mejor oportunidad de estudiar el desarrollo del conocimiento lógico, el conocimiento matemático, el conocimiento físico, etc. (1969, p. 4).

A menudo Piaget ha realizado afirmaciones más específicas que parecen respaldar el razonamiento del «niño como primitivo» de la recapitulación clásica Por ejemplo, al hablar de la creencia dualista del niño en una realidad externa y a la vez en una imposición propia sobre todos los objetos, dice:

Existe dualismo en todas partes: realismo por un lado, adherencias subjetivas por el otro … La situación es perfectamente análoga a … la mentalidad de los primitivos … Nos hallaríamos por lo tanto en presencia de una característica muy general del pensamiento (1960, pp. 781-782).

O de la proximidad del niño a la observación inmediata, a pesar de una ausencia de consistencia lógica:

Comparado con nosotros, el niño está a la vez más próximo de la observación inmediata y más alejado de la realidad. Porque, por un lado, a menudo se contenta con adoptar en su mente las formas toscas de la actualidad tal como se le presentan en la observación: una barca flotará porque es ligera, otra porque es pesada, etc. La coherencia lógica se sacrifica por entero en tales casos por fidelidad a los hechos. La causalidad que resulta del fenomenismo de este tipo no es distinta de la que puede encontrarse en las razas primitivas (p. 253).

A Piaget le encanta asimismo establecer paralelismos entre la adquisición por parte del niño del saber lógico-matemático y la ciencia de la historia occidental:

Bien pudiera ser que las leyes psicológicas a las que se llega por medio de nuestro método restringido puedan extenderse a leyes epistemológicas a las que se llega mediante el análisis de la historia de las ciencias: la eliminación del realismo, del sustancialismo, del dinamismo, el crecimiento del relativismo, etc., son todas ellas leyes evolutivas que parecen ser comunes tanto al desarrollo del niño como al del pensamiento científico (p. 240; véase también Fiske, 1975).

Los niños, por ejemplo, tienden al principio a clasificar los objetos en categorías rígidas, y sólo más adelante desarrollan alguna idea de relativismo. Con esta secuencia, Piaget compara la transición desde el estaticismo linneano a las ideas modernas de continuidad evolutiva (p. 298). Un niño de ocho años, cuando se le preguntó por qué una canica cae al suelo, contestó en términos aristotélicos: se desplazaba hasta su lugar natural (en Fiske, 1975). Los niños desarrollan espontáneamente una teoría del impulso muy parecida a la de la física medieval. Euclides limitó su geometría a relaciones dentro de una figura única; pídasele a un niño que dibuje una chimenea sobre una casa y la coloca perpendicular al techo inclinado, porque sólo puede pensar en ella en relación a la parte contigua de la casa, no al suelo «externo».

Pero, aduce Piaget con razón evidente, la física «aristotélica» de los niños modernos no puede representar una herencia genética de adultos que vivían hace sólo dos mil años (1971, p. 84). De ahí que la explicación causal de Haeckel para el paralelismo ha de ser incorrecta. Piaget, dicho sea de paso, no es hostil a la ley biogenética como proposición general (p. 83): simplemente, niega su relevancia para la psicología humana. Cuando le escribí para preguntarle qué pensaba de la doctrina de Haeckel, Piaget me respondió:

He hecho muy poco trabajo en psicología sobre las relaciones entre la ontogenia y la filogenia porque, desde el punto de vista psicológico, el niño explica al adulto más que al revés (carta de 21 de febrero de 1972).[9]

La teoría general de Piaget del desarrollo conceptual en los niños se encuentra a medio camino entre dos extremos: 1) el neopreformacionismo de Chomsky, con su afirmación de que nuestras facultades de inteligencia nos vienen dotadas de forma innata con un mecanismo formal de lógica (aunque el contenido de la inteligencia, el saber, se adquiere gradualmente a lo largo de la ontogenia); 2) el empirismo, más antiguo, con su afirmación de que la mente, al nacer, es una pizarra en blanco. Existen, concede Piaget, componentes innatos de la razón, pero no son estáticos; también ellos evolucionan de una manera definida durante la ontogenia mientras el niño asimila la realidad externa a sus estructuras internas cambiantes. En otras palabras, la misma razón evoluciona en respuesta al aumento de la experiencia del mundo externo:

La verdad, en suma, se halla a medio camino entre el empirismo y el apriorismo; la evolución intelectual requiere que tanto la mente como el ambiente tienen que hacer su contribución. Esta combinación tiene, durante los estadios primitivos, la apariencia de confusión, pero a medida que el tiempo pasa la mente se adapta al mundo, y lo transforma de tal manera que el mundo puede adaptarse a la mente (1960, p. 258).

El joven niño, por ejemplo, tiene ideas muy diferentes a las del adulto acerca de la causalidad. Confunde el yo con el mundo externo y con otras personas. Su ego enmascara tanto la verdad empírica como la formal (1960, pp. 301-302). Está de acuerdo con ideas de magia, finalismo, animismo y dinamismo (p. 272). Pero estas «adherencias subjetivas» desaparecen durante la ontogenia a medida que el niño «se hace consciente de su subjetividad» (p. 246). Llega a darse cuenta de la existencia y el mecanismo de su propio pensamiento, a separar los símbolos de las cosas que significan, a cesar de creer que los nombres pertenecen a los objetos, a reconocer que los sueños no son causados por emanaciones de los objetos que aparecen en ellos.

Dichos estadios en la ontogenia del razonamiento pueden surgir siempre que una mente dotada de capacidad básicamente humana pasa de una unión preconsciente con el mundo al tipo de diferenciación que el razonamiento lógico, tal como lo conocemos, implica.[10] Cada niño hace esto en el decurso de su propio crecimiento. Pero ¿no lo hizo asimismo la humanidad en nuestra historia filética de adultos sucesivos?

¿Manifiesta únicamente el niño humano, durante su período de crecimiento mental, características que le son transmitidas por el lenguaje, su familia y su escuela, o proporciona el mismo niño producciones espontáneas que podrían haber tenido alguna influencia, si se hubieran generalizado, en sociedades más primitivas que la nuestra? (1971, p. 83).

Las secuencias discurren en paralelo, pero ninguna de ellas causa la otra. Ambas siguen direcciones similares porque un objeto común (la mente preconsciente) persigue una historia común de desarrollo (asimilaciones sucesivas de realidad externa para producir una secuencia en modos de razonamiento).

Irónicamente, la explicación contemporánea de Piaget del paralelismo entre ontogenia y filogenia retrocede a la primera de todas las teorías: la ley de Meckel-Serres de la Naturphilosophie y la morfología transcendental de principios del siglo XIX. Los Naturphilosophen atribuían paralelismos no a cualquier interacción de una secuencia con otra (como requeriría más tarde Haeckel), sino a una limitación común (la dirección única de todo el desarrollo) que actúa separadamente en dos secuencias independientes. Cien años después, Hertwig (véase el capítulo 6, nota 30) propuso una teoría de la correspondencia diferente, refutando la ley biogenética de Haeckel al tiempo que afirmaba el paralelismo entre la ontogenia y la filogenia. Hertwig vio que las leyes de la física y la química eran una limitación externa común. Dado un punto de partida pequeño y simple (la ameba filética o el zigoto ontogenético, la naturaleza sólo puede construir complejidad de un número limitado de maneras. Piaget utiliza el mismo estilo de razonamiento, aunque el contenido es diferente. Los paralelismos son reales, pero la filogenia no causa la ontogenia. De nuevo, dos secuencias independientes siguen direcciones similares bajo la influencia de una limitación común: la estructura de la propia mente humana.

Educación primaria

En una metáfora mezclada de forma extravagante con componentes agrícolas y geológicos, G. Stanley Hall proclamaba el potencial educativo de la recapitulación:

Así, los niños en su estadio incompleto de desarrollo se hallan en algunos aspectos más cerca de los animales de lo que se encuentran de los adultos, y en esta dirección hay un silo rico pero todavía por descubrir de posibilidades educativas, que la herencia ha almacenado como rocas carboníferas, que cuando sean exploradas y utilizadas en toda su extensión revelarán posibilidades pedagógicas con las que ahora ni siquiera soñamos (1904, 2:221-222).

Hall habría preferido una «escuela» de la naturaleza para los niños pequeños, una oportunidad real de revivir el pasado filético como lo hicieron nuestros antepasados. Pero aceptaba la necesidad práctica de maestros profesionales y de edificios escolares. Aun así, si la repetición de la filogenia se reprimía en los duros bancos de las escuelas, el niño crecería como un tullido psicológico. Por lo tanto, los planes de estudio han de estructurarse de manera que correspondan a la secuencia histórica de las culturas humanas; el niño tiene que revivir, aunque sea indirectamente, su pasado ancestral:

Los anhelos profundos y fuertes en el individuo para revivir la experiencia ancestral y la ocupación de la raza pueden y han de satisfacerse, al menos de una manera secundaria e indirecta, mediante cuentos de las virtudes heroicas que el niño pueda apreciar, y estas experiencias equivalentes han de aportar en variedad y extensión lo que les falta en intensidad … Así, no sólo les rescatamos de los peligros de la pérdida, sino que utilizamos para su ulterior crecimiento psíquico los resultados de la herencia superior, que son las cosas más preciosas y potenciales que hay en la Tierra (1904, 1: IX).

Herbert Spencer había propuesto casi lo mismo en 1861:

Si hubiera un orden en el que la raza humana ha domeñado sus diferentes tipos de conocimiento, en cada niño surgirá una aptitud para adquirir este tipo de conocimiento en el mismo orden … La educación tiene que ser una repetición de la civilización en pequeño (1861, p. 76).

Este razonamiento no surgió directamente de la biología de Haeckel (de hecho, Spencer era partidario de Von Baer). La idea de que la educación debe seguir algún orden secuencial apenas es evitable, pero ¿cuál debe ser el principio de esta ordenación? Por ejemplo, se podría aducir que las facultades de la mente se despliegan en alguna sucesión; verbigracia: percepción, imaginación, memoria, razón. O que algún principio lógico (por ejemplo, la complejidad creciente de las relaciones numéricas) establece una secuencia para el aprendizaje (De Garmo, 1985, pp. 108-109). Pero, a finales del siglo XVIII, el mismo fermento intelectual había inspirado la Naturphilosophie y la primera floración de la recapitulación sugería inevitablemente que la naturaleza, más que la razón o la lógica, podría proporcionar la clave. Si todo el mundo se encuentra en un flujo ascendente a lo largo de una única dirección de desarrollo, entonces la instrucción ha de seguir a la naturaleza de la misma manera que un niño sube por las fases de los animales inferiores y las civilizaciones primitivas hacia una humanidad superior. Pestalozzi, Froebel y Herbart, el gran triunvirato de reformadores educativos de habla alemana de finales del siglo XVIII y principios del siglo XIX, respaldaban todos una noción de recapitulación vagamente definida en esta guisa prehaeckeliana.[11] Pestalozzi escribió en su popular obra de 1801, Wie Gertrud ihre Kinder lehrt:

El niño domina los principios del habla cultivada en exactamente el mismo orden lento que la naturaleza ha seguido con la raza (en Strickland, 1962, p. 63).

Herbart escribía en 1806:

Sin embargo, si quieren continuar la obra de sus antepasados, tienen que haber recorrido el mismo camino (en 1895, p. 165).

Y Froebel proclamaba en 1826:

Puesto que quiere comprender el pasado y el presente, [el individuo] ha de pasar por todas las fases precedentes del desarrollo y la cultura humanos, y esto no ha de hacerse como una imitación ciega o una mera copia, sino mediante actividad propia espontánea y viva (en 1887, p. 18).

No obstante, la recapitulación no se convirtió en la base de los programas docentes en las escuelas primarias hasta el triunfo de la teoría evolutiva y la introducción de los poderosos argumentos de Haeckel. En la versión de la recapitulación de Haeckel, un niño era literalmente un pequeño salvaje, no simplemente un estadio inferior generado independientemente en toda la serie de desarrollo (como creían los Naturphilosophen). Si la sociedad moderna no le permitía comportarse como un salvaje, al menos podía inspirar su interés en la escuela enseñándole los relatos de los estadios ancestrales apropiados para su edad. Nicholas Murray Butler, educador y corifeo, escribió al terminar el siglo acerca de la influencia de la teoría evolutiva sobre la enseñanza:

Toda concepción de este siglo XIX ha sido fecundada por la doctrina de la evolución … Pero queda mucho por hacer a la hora de aplicar las enseñanzas de la evolución en los planes y métodos actuales de instrucción. El orden lógico es tan sencillo, tan coherente y tan atractivo que parece una lástima renunciar a él por el orden menos pulcro y menos preciso del desarrollo, pero esto es lo que deberá hacerse si hay que conseguir la eficiencia de la enseñanza según la evolución. El decurso de la evolución en la raza y en el individuo nos proporciona asimismo la clave del orden natural y las relaciones reales de los estudios (1900, pp. 320-321).

Más específicamente, los partidarios de los planes de estudios recapitulatorios invocaban siempre la analogía embriológica para establecer su propuesta:

De la misma manera que el embrión de uno de los animales superiores muestra pruebas inequívocas de pasar por todos los estadios esenciales del desarrollo manifestados por los órdenes inferiores, así el niño en su evolución mental pasa a través, en pequeño, de todas las grandes épocas culturales que han marcado el desarrollo de la raza … Nos gusta pensar en la educación como el proceso de realizar en cada individuo la experiencia de la raza, pero no hemos destacado la idea de que el niño puede obtener mejor su experiencia si lo hace en el orden en que la raza la obtuvo (De Garmo, 1895, pp. 109-110).

La idea de basar los programas docentes de la escuela primaria en la recapitulación surgió en el seno de un movimiento educativo que invocaba el nombre de Johann Friedrich Herbart (aunque el maestro, que quizá no lo hubiera aprobado,[12] ya hacia tiempo que estaba muerto). En las décadas de 1870 y 1880, en las universidades alemanas había sólo dos cátedras de pedagogía, y ambas las ocupaban herbartianos. Tuiskon Ziller (1817-1883) dominaba en Leipzig, donde formuló la teoría básica de los planes de estudio recapitulatorios: las Kulturhistorischenstufen, o teoría de las épocas culturales. W. Stoy, un herbartiano conservador, reinaba en la universidad de Haeckel, Jena, y tenía en muy poca consideración la teoría de Ziller; pero Wilhelm Rein sucedió a Stoy en 1885 y procedió a hacer pasar la teoría de Ziller por una prueba favorable. Ziller era un soñador, Rein un profesional. Rein y sus colaboradores publicaron ocho concienzudos volúmenes correspondientes a los ocho años de la escuela primaria alemana y que demostraban que el proyecto de Ziller para un plan de estudios podía funcionar en la practica. De estas obras, un admirador americano escribió:

Estos ocho volúmenes son un monumento de labor paciente, como solo los alemanes son capaces de llevar a cabo (De Garmo, 1895, p. 142).

Durante aquellas décadas, los estudios graduados en universidades alemanas eran de rigueur para los académicos americanos en ciernes. Todos los principales herbartianos americanos estudiaron en Alemania y llevaron consigo la teoría de Ziller cuando volvieron a casa.

Ziller declaró el principio básico de su teoría de las épocas culturales de la siguiente manera:

El desarrollo mental del niño corresponde en general a las principales fases en el desarrollo de su gente o de la humanidad. Por lo tanto, el desarrollo mental del niño no puede ser mejor favorecido que cuando recibe su alimento mental procedente del desarrollo general de la cultura tal como queda plasmado en la literatura y la historia. En consecuencia, cada pupilo debería pasar sucesivamente a través de cada una de las principales épocas del desarrollo mental general de la humanidad adecuadas a su estadio de progreso (en Seeley, 1906, pp. 75-76).

El plan recapitulatorio de Ziller implicaba dos procedimientos: selección y concentración. Cada uno de los ocho años de educación primaria ha de tener un foco central. Dicho foco ha de ser el período de historia cultural y literaria que el niño está recapitulando durante aquel año. Para decirlo de manera directa: que lea sobre salvajes cuando él mismo es un salvaje. Ziller se refería como selección a esta elección de material básico secuencial; para los ocho años de una Volksschule[c60] alemana, recomendaba:

Relatos del folklore épico.

Robinson Crusoe (redomiciliado en Alemania).

Patriarcas bíblicos.

Jueces de Israel.

Reyes de Israel.

La vida de Cristo.

Historia de los apóstoles.

La Reforma.

(Nuestra época secular puede no advertir la naturaleza radical de un plan de estudios que no mencionaba a Jesucristo hasta el sexto grado; después de todo, la propia Biblia había sido usada previamente como la base de la instrucción moral y religiosa en todos los grados).

El modelo recapitulatorio funcionó razonablemente bien para la historia, la literatura y la instrucción moral, pero su aplicación a la ciencia y las matemáticas planteaba dilemas evidentes. No se puede seguir el mismo plan histórico y explicar seriamente alquimia antes que química moderna, o el sistema ptolemaico antes que el copernicano. Las épocas culturales, aducía Ziller, forman una única gran lección de ética, pero la ciencia no tiene contenido moral y no puede ser tratada de la misma manera secuencial. Si una época cultural ha de formar el núcleo de toda la instrucción en un año dado, ¿cómo tiene pues que enseñarse la ciencia? Ziller respondía con su noción de concentración: la ciencia ha de tratarse siempre en términos de comprensión moderna, pero todo el material para la instrucción ha de concentrarse alrededor de una época cultural. El contenido de la ciencia tiene que ser moderno, pero los temas elegidos han de corresponder a intereses inspirados por la época cultural: estudiar faunas tropicales mientras se lee Robinson Crusoe, o geología y meteorología mientras se oyen los relatos de Noé.

No puedo juzgar lo populares que estos planes de estudio resultaron en Estados Unidos; no creo que los herbartianos zillerianos consiguieran nunca una posición mayoritaria. Pero, ciertamente, no eran un movimiento marginal y la vida de millones de niños en edad escolar fue influida directamente por sus prácticas. He intentado revisar las cartillas y manuales de instrucción de 1880-1915 y he descubierto una fuerte influencia por la recapitulación en el establecimiento de los planes de estudio. Los principales expertos en las universidades tradicionales dijeron poca cosa (en realidad, la mayoría de estas facultades no proporcionaba enseñanza formal en educación). Pero los directores de escuelas normales y los presidentes de juntas de educación contaban otra historia, y ésta era la gente que se dedicaba a la tarea práctica de educar, aunque sus escritos son ignorados por los tradicionales historiadores de las ideas. Entre los defensores de la recapitulación en la educación se contaban W. E. Chancellor (1907), inspector de instrucción pública en el distrito de Columbia; A. J. Smith (1899), inspector escolar en St. Paul, Minnesota; R. N. Roark (1895), decano del Departamento de Pedagogía en la Facultad Estatal de Kentucky, Lexington; W. W. Charters (1913), decano de la Facultad de Educación en la Universidad de Missouri; C. A. Phillips, decano de la facultad en la Escuela Normal Estatal de Warrensberg, Missouri, y M. V. O’Shea (1906), profesor de la ciencia y arte de la educación en la Universidad de Wisconsin. John Dewey ofreció varias críticas de la teoría de las épocas culturales, pero también dijo esto en su elogio:

Ante todo debe reconocerse de todo corazón que supone prácticamente el primer intento de tratar los planes de estudio, especialmente en su secuencia, de forma distinta a la convencional, o formal y lógica. La teoría de la educación está en deuda con la doctrina por sus primeros intentos sistemáticos de basar un curso de estudio en el despliegue natural de la psicología de la naturaleza infantil (1911, p. 241).

Muchos educadores intentaron traducir los planes de estudio de Ziller en un equivalente americano apropiado. H. M. Scott (1897), directora de la Escuela de Enseñanza Normal de Detroit, realizó un extenso experimento en las aulas para establecer un plan de estudios ideal. Afirmaba que la idea de épocas culturales era ante todo poética, aunque estaba muy reforzada por la biología; su propia adherencia, explicaba esta educadora, era estrictamente un asunto empírico: funcionaba para los niños jóvenes. Escribió lo siguiente:

Se encontró que los instintos fundamentales de la mayoría de niños de primer grado al entrar en la escuela eran una curiosidad inquieta, una especie de imaginación ingenua, y tendencias hacia invenciones de un tipo tosco, en suma, instintos como los que caracterizan el período nómada en la civilización. Los relatos sobre Hiawatha resultaron responder a los intereses de estos niños, y se usaron con éxito. En el segundo grado, se encontró que los mitos griegos resultan muy atractivos para los pupilos, pues encarnan su propia actitud instintiva hacia la vida; y pasado un tiempo, en otro grado, los niños solicitaban historias de caballería, en respuesta al alborear de los impulsos caballerescos que sólo en parte reconocían en ellos mismos. A partir de tales sugerencias por parte de los niños, todo el sistema ha surgido poco a poco, sin que al principio se tuviera idea alguna de que se trataba de un «sistema» (1897, p. 5).

Frank McMurray, profesor de pedagogía en la Universidad de Illinois, intentó aplicar la teoría de la concentración de Ziller a su propia selección de épocas culturales (De Garmo, 1895). Es difícil, lo confieso, no echarse a reír ante algunas de sus elecciones, pero ilustran el principio de que la instrucción científica y matemática tenían que estar arropadas en una época cultural literaria e histórica apropiada. Sospecho que los niños de primer grado estaban ya absolutamente hartos de coniferas para cuando terminaban el año siguiente:

— | Literatura: The Fir Tree [El abeto], de Anderson (época cultural primaria para la concentración).
— | Ciencia: El pino blanco (la perennifolia más común en los alrededores de Illinois).
— | Números: Número de acículas en un haz de pino blanco, de pino albar o de pino negral; en dos haces de pino blanco; en dos, cuatro, cinco haces de pino albar o negral.
— | Música: High in the Top ofan Oíd Pine Tree [En lo alto de la copa de un viejo pino].

Los escolares de tercer grado, sumergidos en la lectura de Robinson Crusoe, dibujarían un tallo de trigo, contarían el número de granos en una espiga de trigo y cantarían alegremente «Cuando el maíz empieza a brotar». Los alumnos de quinto grado, mientras se deleitaran en las aventuras de John Smith,[c61] padecerían los siguientes ejercicios de aritmética superior:

Cantidad de tabaco mascado por una persona por año, a lo largo de la vida; cantidad fumada; su valor. Peso de las cenizas de cigarro comparado con el peso del cigarro; ¿qué porcentaje es aquél de éste?, etc. (De Garmo, 1895, p. 128).

Los planes de estudio explícitamente recapitulatorios no sobrevivieron mucho tiempo en el siglo XX. Algunos educadores sabían de la decadencia de la recapitulación en los círculos biológicos y propusieron cautela por esta razón:

La teoría de la recapitulación se ha visto sometida a un vigoroso ataque en el ámbito de la biología, y los que basan su obra sobre ella en las ciencias mentales harían bien en preguntarse si no están construyendo sobre un terreno movedizo (Bovet, 1923, p. 150).

Otros conocían la situación de la recapitulación en biología, pero consideraban que todo el asunto era irrelevante en los asuntos de la educación. Starch (1927, pp. 26-27) aducía que la teoría de las épocas culturales había «construido montañas pedagógicas a partir de granos de arena biológicos», y que cualquier comparación entre la recapitulación anatómica en un embrión y la recapitulación mental en un niño se basaba en la más endeble de las analogías.

Pero la mayor parte de la insatisfacción surgió de círculos pedagógicos y psicológicos. A los maestros no les gustaban las épocas culturales porque arrancaban a los niños de un contexto contemporáneo. Un niño podía ser un salvaje en algún sentido biológico, pero vivía en un mundo de trenes y pisos urbanos, y estos entornos modernos moldeaban sus intereses (Judd, 1903, p. 197; Raymont. 1906, p. 173; Klapper, 1912, p. 104; Norsworthy y Whitley, 1918, p. 377). Monroe et al. escribían que la teoría de las épocas culturales

… se torna absurda cuando se la somete a la prueba del sentido común. Aunque el desarrollo del niño puede ir en paralelo al desarrollo de la raza en determinados aspectos, de ahí no se sigue que el plan de estudios deba ir en paralelo al desarrollo cultural de la raza. Es evidente que un niño que vive en el siglo XX ha de seguir un plan de estudios del siglo XX. No hay ninguna justificación para demorar el estudio de los acontecimientos actuales y de nuestra comunidad, estado y vida nacional actuales hasta que el niño haya completado su estudio de los períodos precedentes de desarrollo racial (1930, pp. 408-409).

Muchos educadores continuaron su crítica más allá de la negación de la relevancia, hasta un rechazo directo de la propia recapitulación. Los niños pueden pasar a través de una secuencia coherente de estadios de desarrollo, pero el desfile de adultos ancestrales no es su causa. E. L. Thorndike (1919), por ejemplo, propuso su «teoría de la utilidad»: una propuesta darwiniana de que los comportamientos de la infancia surgen por selección para el beneficio inmediato (y tienden a expresarse mediante herencia en el mismo estadio de desarrollo en los descendientes, a menos que se modifiquen por nuevas presiones de selección que actúen sobre estas generaciones futuras). En términos haeckelianos, una secuencia ontogenética de comportamientos se convierte en un conjunto de cenogénesis. Además, puede que muchos comportamientos supuestamente recapitulatorios no tengan nada que ver con la herencia, sino que pueden ser respuestas razonables y espontáneas a estímulos inmediatos:

La aversión del niño a tocar la estola de piel de su madre o el gato de la familia, y el miedo de hacerlo, pueden explicarse no por ninguna memoria heredada de un desafortunado contacto racial con un mastodonte, sino por lo insólito del estímulo dérmico, el olor del pelaje o la expresión no interpretada de los ojos, los bigotes y la cola del gatito, por no hablar de la sensación de su nariz o sus garras (Norsworthy y Whitley, 1918, p. 36).

No obstante, creo que la recapitulación tuvo una influencia duradera en la educación primaria en Estados Unidos. En primer lugar, varios educadores prominentes conservaron la idea central de las épocas culturales dentro de un plan de estudios expandido que integraba lo antiguo y lo moderno. John Dewey, por ejemplo, había intentado un sistema modificado de las épocas culturales en su escuela experimental de Chicago durante los primeros años de la década de 1890. Pero no pudo interesar a los niños en todos los aspectos de material supuestamente adecuado para su edad: por ejemplo, les gustaban los héroes romanos, pero bostezaban a la hora de estudiar las leyes romanas. Cuando Dewey abrió su escuela laboratorio en la Universidad de Chicago en 1896, abandonó cualquier adherencia estricta a las épocas culturales. Continuó tratando el pasado en secuencia cronológica, pero lo hizo selectivamente y siempre buscó conexiones explícitas con un presente inmediato. Aun así, Dewey era, en aquella época, un defensor general de la recapitulación:

Existe una especie de recurrencia natural de la mente infantil a las actividades típicas de los pueblos primitivos; prueba de ello es la cabaña que al muchacho le gusta construir en el patio, y el jugar a cazar, con arcos, flechas, lanzas, etc. (en Strickland, 1963, p. 311).

A Dewey le gustaba utilizar el pasado, utilizarlo incluso en la secuencia recopilatoria adecuada, pero sólo si podía iluminar directamente el presente.

Hablando desde el punto de vista educativo, al niño no se le ha de conducir a través de las épocas del pasado, sino que tiene que ser conducido por ellas para resolver la cultura actual compleja en factores más simples, y para comprender las fuerzas que han producido el presente (1911, p. 241).

Para una confianza rígida y estéril en un pasado recapitulado, Dewey sólo sentía desprecio (1916, p. 88).

Además, la recapitulación era un arma principal en la liberalización de la educación y en la creciente libertad de los niños. Era el baluarte de un argumento naturalista: no hemos de obligar a los niños a aprender según un patrón lógico preestablecido; en cambio, hemos de moldear la educación en el niño siguiendo el curso de su desarrollo natural. No hemos de esperar un comportamiento de adulto y un juicio ético en los niños jóvenes.

A menudo se obtienen resultados felices por razones espurias. G. Stanley Hall tenía un objetivo noble para la recapitulación en la educación:

… reconstruir científicamente el curso de la escuela primaria, de modo que el horario escolar, el plan de estudios, el ejercicio, los edificios, etc., todos estén … de acuerdo con la naturaleza del niño, la norma verdadera (1893, en Strickland, 1963, p. 91).

Estaba en contra del formalismo rígido de la práctica de la época por motivos evolutivos:

No sólo el tema diario se ha extendido como una infección, sino que la lección diaria se extrae ahora a través de la punta de un lápiz en lugar de hacerlo desde la boca. La lengua descansa y la curva del grafoespasmo[c62] adopta un brusco giro hacia arriba, como si estuviéramos fabricando escribas, periodistas y correctores de pruebas. En algunas escuelas parece que los maestros estén realizando clases de correspondencia con sus propios alumnos. Todo ello supone una excelente manera de tener a los alumnos ocupados, los mantiene callados y en orden, y permite cuantificar el resultado de la escuela, y parte de ello confiere tiempo para tener más cuidado en la elección de las palabras. Pero ¿supone una ganancia sustituir una carta por una visita, intentar dar precedencia a la escritura sobre las formas habladas? Aquí violamos de nuevo la gran ley de que el niño repite la historia de la raza y que, desde el punto de vista histórico mayor, escribir como un modo de expresión es sólo la última moda (1904, 2:462).

La recapitulación, en suma, se convirtió en el argumento más potente para la educación centrada en el niño:

Puesto que es el orden de la naturaleza que el nuevo organismo ha de pasar a través de ciertos estadios de desarrollo, nos conviene estudiar el plan de la naturaleza y buscar más bien ayudarla que desbaratarla. Porque la naturaleza debe estar en lo cierto: no hay un criterio superior… El paralelismo de la filogenia y la ontogenia refuerza el argumento a favor del desarrollo natural … Proporciona un doble apoyo a la teoría de que la educación ha de ser un proceso de despliegue ordenado y gradual, sin precocidad y sin interferencia, desde los estadios inferiores a los superiores; que forzarla es antinatural y que el pábulo mental ha de ser adecuado al estadio de desarrollo que se alcance (Guillet, 1900, en Thorndike, 1919, pp. 104-105).

En la actualidad hemos rechazado la razón fundamental (y algunas de sus implicaciones; por ejemplo, los peligros de la precocidad). Pero gran parte de lo poco que es bueno acerca de la educación americana moderna sigue un ideal que triunfó con la fuerte ayuda de la recapitulación.

Psicoanálisis freudiano

A W. M. Wheeler, estudioso de los insectos sociales y uno de los biólogos más perceptivos y cultos de nuestro siglo, le servía de poco la psicología victoriana. Se regodeaba con Freud, Jung, Adler, Jones y Ferenczi y expresaba su placer en una conferencia de 1917, «On Instincts». De la antigua escuela, escribía lo siguiente:

Después de leer cuidadosamente durante los últimos veinte años una pequeña biblioteca de psicologías de agua de rosas del tipo académico y de advertir cómo sus autores ignoran o apenas atisban la existencia de fenómenos biológicos tan estupendos y fundamentales como el hambre, el sexo y el miedo, no estaría yo en desacuerdo con, pongamos por caso, un crítico imaginario llegado recientemente de Marte, que expresara la opinión de que muchas de estas obras se leen como si hubieran sido compuestas por seres que hubieran nacido y hubieran sido criados en un campanario, castrados en su tierna infancia y alimentados continuamente, durante cincuenta años y a través de un tubo, con una corriente de alimento líquido de composición química constante (en Evans y Evans, 1970, pp. 226-227).

Pero entre sus alabanzas a Freud leemos una nota de cautela ligeramente imperativa, un área en la que Wheeler entendía que Freud podía estar pidiéndole demasiado a la biología evolutiva:

En nada se ve mejor la valentía de los psicoanalistas que en su uso de la ley biogenética. Ciertamente, emplean este gran eslogan biológico del siglo XIX con una osadía que hace que el tímido biólogo del siglo XX se quede boquiabierto (p. 226).

Sigmund Freud tenía dos razones poderosas para una predisposición favorable hacia la doctrina de Haeckel. Ante todo, se había formado como biólogo durante la era de su dominación. En segundo lugar, era un lamarckista devoto, y siguió siéndolo durante su larga vida (véase en el capítulo anterior por qué la recapitulación encuentra una justificación casi automática según las teorías lamarckistas de la herencia). En su última obra, Moisés y la religión monoteísta… (1939), Freud se mantuvo firme aunque la biología evolutiva había abandonado su creencia favorita:

Este estado de cosas resulta más difícil, es verdad, por la actitud actual de la ciencia biológica, que rechaza la idea de que las cualidades adquiridas puedan transmitirse a los descendientes. Admito, con toda modestia, que a pesar de ello no puedo imaginar que el desarrollo biológico se realice sin tener en cuenta este factor (pp. 127-128).

Freud era un recapitulacionista convencido, y lo dijo claramente y a menudo:

De alguna manera, cada individuo recapitula en una forma abreviada todo el desarrollo de la raza humana (de las Lecciones introductorias al psicoanálisis, de 1916, p. 199).

Puede considerarse que la ontogénesis es una recopilación de la filogénesis, en la medida en que ésta no haya sido modificada por una experiencia más reciente. Puede verse en operación la disposición filogenética detrás del proceso ontogenético (del prefacio de 1914 a la tercera edición de Tres ensayos sobre la teoría de la sexualidad, 1905, p. XVI).

Afirmaciones como éstas se han citado antes como testimonios aislados de la convicción de Freud. Pero rara vez se ha señalado el papel central de la recapitulación en todo su sistema. (Agradezco a Frank Sulloway y Robert McCormick, del Departamento de Historia de la Ciencia de Harvard, por guiarme a través de esta bibliografía y por identificar claramente el papel de la recapitulación en el pensamiento de Freud. Véase Sulloway [en prensa] para más detalles y para una evaluación general de las influencias biológicas en Freud).

En una carta de 1897 a Fliess, antes de que hubiera formalizado su teoría de los estadios psicosexuales, Freud argumentaba que la represión durante la ontogenia tardía de los estímulos olfativos en la sexualidad infantil tenía una base filética:

A menudo he sospechado que algo orgánico desempeñaba un papel en la represión; le he dicho antes que es una cuestión de la actitud adoptada ante una zona sexual previa … en mi caso la sugerencia estaba relacionada con el papel cambiado que desempeñaban las sensaciones del olfato: se adoptó la postura erecta, la nariz se elevó del suelo y, al mismo tiempo, varias sensaciones conectadas con la tierra que anteriormente habían sido interesantes se tornaron repulsivas (en McCormick, 1973, p. 7).

Posteriormente, Freud relacionó la sexualidad oral y anal del niño con un abolengo cuadrúpedo antes de que la visión se convirtiera en un sentido don11 nante y eclipsara la confianza previa en los olores y los gustos. En los Tres ensayos de 1905, Freud escribió que las fases oral y anal

… casi parece que estuvieran remontándose a las formas de vida animales primitivas (ed. de 1962. p. 96).

(La idea no está completamente difunta en círculos psicoanalíticos modernos; véase Yazmajian, 1967, p. 219). Posteriormente, dijo esto acerca del desarrollo ontogenético de la libido y el ego:

Ambos son en el fondo herencias, recapitulaciones abreviadas del desarrollo por las que toda la humanidad ha pasado desde los días iniciales y a lo largo de extensos períodos de tiempo (1916, en McCormick, 1973, p. 8).

Freud reconocía una diferencia esencial entre su recapitulación mental de ideas y comportamientos y la recapitulación haeckeliana, física, de morfologías ancestrales. La diferencia se convirtió en un argumento esencial en su teoría de las neurosis. Las recapitulaciones físicas son estadios transitorios; son sustituidas por formas subsiguientes (de hecho, su material es remoldeado para producir los estadios posteriores). Pero los estadios de la mente pueden coexistir. Desde luego, aparecen en el orden filático adecuado durante la ontogenia, pero un estadio antiguo no desaparece para dejar lugar a otro posterior. Los estadios más tempranos son reprimidos característicamente en el adulto sano, pero no es necesario que desaparezcan. El núcleo primitivo, reprimido, continúa «residiendo» en el cerebro adulto. Freud proporciona una metáfora gráfica de este concepto en El malestar de la cultura (1930). Imagínese la Roma moderna con todos sus edificios perfectamente conservados desde los días de Rómulo hasta la actualidad. Es imposible, desde luego, porque dos objetos materiales no pueden ocupar el mismo lugar. Pero los fenómenos mentales pueden corresponder a esta visión de una ciudad verdaderamente eterna:

Las fases más tempranas del desarrollo no se conservan todavía en ningún sentido; han sido absorbidas en las fases posteriores para las que han proporcionado material. En el adulto no puede descubrirse el embrión … Lo cierto es que sólo en la mente es posible la conservación de todas estas fases tempranas junto a la forma final, y que no nos hallamos en una posición de representar este fenómeno en términos pictóricos (1930, ed. de 1961, p. 18).

La teoría general de Freud de la neurosis y del psicoanálisis se basa en esta concepción de la recapitulación mental. La energía sexual (libido) es limitada en cantidad. Puede fijarse compulsivamente a niveles de desarrollo previos a la Madurez por acontecimientos traumáticos de la primera infancia:

Hace tiempo que es del conocimiento común que las experiencias de los primeros cinco años de la infancia ejercen una influencia decisiva en nuestra vida, influencia a la que acontecimientos posteriores se oponen en vano (1939, p. 161).

La génesis de las neurosis siempre se remonta a impresiones muy tempranas en la infancia (1939, p. 91).

Las neurosis, por lo tanto, son expresiones de energía sexual apropiadas para los niños pero que normalmente están reprimidas y suplantadas en los adultos. Surgen únicamente debido a que las fases mentales tempranas sobreviven en los adultos (aunque normalmente en un estado reprimido):

De esta manera nos vimos obligados a considerar cualquier aberración establecida a partir de la sexualidad normal como un ejemplo de inhibición e infantilismo de desarrollo (1905, ed. de 1962, p. 136).

Las neurosis no sólo son la retención anómala de fases apropiadas para los niños; representan también la expresión de tendencias ancestrales, un atavismo que hay que dejar de lado en cualquier lectura progresista de la evolución. El psicoanálisis pretende remediar las neurosis mediante la reconstrucción y la comprensión de sus causas infantiles:

Se puede considerar que el tratamiento psicoanalítico es sólo una educación continuada para superar los residuos de la infancia (1910, p. 213).

En una imagen particularmente gráfica, Freud evocaba el carácter ancestral del comportamiento neurótico:

Con los neuróticos es como si estuviéramos en un paisaje prehistórico, por ejemplo, en el Jurásico. Los grandes saurios todavía están corriendo por ahí; los equisetos son tan altos como palmeras (notas escritas en 1938, reimpresas en 1963, p. 299).

Una vez, Freud incluso argumentó que las diferencias entre anormalidades mentales podían reflejar los distintos estadios ancestrales (= períodos de la infancia) en los que la libido se fijaba. Deberíamos poder organizar las propias neurosis en orden filático. En 1915 le escribía a Ferenczi:

Histeria de ansiedad, histeria de conversión, neurosis obsesiva, dementia praecox, paranoia, melancolía, manía… esta serie parece repetir filogenéticamente un origen histórico. Lo que ahora son neurosis fueron antaño fases en las condiciones humanas (en McCormick, 1973, p. 17).

De hecho, Freud no se amilanó a la hora de completar el sistema recapitulatorio de sus creencias. En las extraordinarias palabras finales de su informe sobre el caso Schreber, Freud redescubre el cuádruple paralelismo de la recapitulación clásica: el niño, el salvaje moderno, nuestro antepasado primitivo y neurótico adulto representan todos el mismo estadio filético: el primitivo como verdadero antepasado, el salvaje como superviviente moderno, el niño como un antepasado adulto recapitulado en términos haeckelianos, y el neurótico como un niño fijado (= primitivo):

Soy de la opinión de que pronto el tiempo estará en sazón para que hagamos una extensión de un principio cuya verdad hace tiempo que los psicoanalistas han reconocido, y para que completemos lo que hasta ahora sólo ha tenido una aplicación individual y ontogenética mediante la adición de su contraparte antropológica y concebida filogenéticamente. «En los sueños y las neurosis», así rezaba nuestro principio, «llegamos una vez más al niño y a las peculiaridades que caracterizan sus modos de pensamiento y su vida emocional». «Y llegamos asimismo al salvaje», y así podremos completar nuestra proposición, «al hombre primitivo, tal como nos es revelado a la luz de las investigaciones de la arqueología y de la etnología» (1911, en 1963, p. 186; las cursivas son del original).

A partir de esta convicción, Freud se embarcó en su proyecto más ambicioso para la recapitulación: nada menos que la reconstrucción de la historia humana a partir de datos psicológicos sobre el desarrollo de niños y neuróticos. A menudo Freud argumentaba que el desarrollo libidinal general de los individuos recapitula una secuencia de fases de la historia de la civilización. Comparó el narcisismo de los niños jóvenes con una creencia primitiva en la personificación y el poder del pensamiento (animismo), la fijación sexual a los padres (complejo de Edipo) con el desarrollo de la religión monoteísta,[13] y la dominancia madura del principio de realidad con la última fase científica de la civilización.

Si podemos considerar la existencia entre las razas primitivas de la omnipotencia de los pensamientos como prueba en favor del narcisismo, nos vemos animados a intentar una comparación entre las fases del desarrollo de la concepción humana del universo y el estadio del desarrollo de la libido de un individuo. La fase animista correspondería al narcisismo tanto desde el punto de vista cronológico como en su contenido; la fase religiosa correspondería al estadio del objeto-elección cuya característica es la fijación de un niño a sus padres; mientras que la fase científica tendría una equivalencia exacta en el estadio en el que un individuo ha alcanzado la madurez, ha renunciado al principio del placer, se ha ajustado a la realidad y se ha dirigido al mundo externo para el objeto de sus deseos (1913, ed. de 1950, p. 90).

Pero Freud tenía en mente algo mucho más específico para la recapitulación como guía para la reconstrucción de la historia humana. A partir de la existencia de dos fenómenos coordinados en series diferentes del paralelismo triple (el complejo de Edipo de los niños, con su conservación en los neuróticos, y el totemismo de los salvajes), Freud hizo una incursión atrevida en la antropología psicológica.

Tótem y tabú (1913) lleva el subtítulo «Algunos puntos de acuerdo entre la vida mental de los salvajes y los neuróticos».

La primera elección que hace un muchacho de objetos de su amor es incestuosa, y dichos objetos son prohibidos: su madre y su hermana (ed. de 1950, p. 17).

Aunque el muchacho normal se libera naturalmente de estos deseos cuando madura, el neurótico, con su «infantilismo psíquico», no lo hace. Freud compara este comportamiento neurótico con un patrón normal en los «salvajes», en los que los deseos incestuosos entre los machos adultos normales siguen siendo tan fuertes que han de establecerse tabúes para impedir su cumplimiento (es decir, los salvajes adultos conservan el estadio juvenil transitorio de los niños blancos civilizados):

Por ello, no es de poca importancia que seamos capaces de demostrar que estos mismos deseos incestuosos, que posteriormente están destinados a convertirse en inconscientes, son considerados todavía por los pueblos salvajes como peligros in mediatos, contra los que tienen que ponerse en marcha las medidas más severas de defensa (p. 17).

Ahora bien, los salvajes son primitivos actuales y deben comportarse como lo hicieron nuestros antepasados:

Podemos reconocer en su vida psíquica una imagen bien conservada de una fase temprana de nuestro propio desarrollo (p. 1).

¿Qué es, pues, lo que podemos inferir acerca de la historia humana a partir de la existencia entre los salvajes de tabúes contra el incesto y de las doctrinas asociadas del totemismo (identificación del clan con un animal sagrado que ha de ser protegido y reverenciado durante todo el año, salvo por una fiesta solemne durante la cual se le puede comer; tabúes estrictos para los machos contra las relaciones sexuales con mujeres del clan totémico), y de la presencia nuevamente de totemismo y tabúes en el complejo de Edipo de nuestros niños? De hecho, Freud afirma su objetivo recapitulatorio en el prefacio de Tótem y tabú:

… deducir el significado original del totemismo a partir de los vestigios que de él quedan en la infancia, de los atisbos de él que surgen en el decurso del crecimiento de nuestros propios hijos (p. X).

En resumen (y a pesar de todas las absurdidades), Freud argumenta que el grupo social humano original era una horda patriarcal, dominada por un macho autoritario, el padre. El padre dominaba a todas las mujeres y conservaba derechos sexuales exclusivos sobre ellas. Un día, sus hijos excluidos se unieron para matarlo y devorarlo. Pero después estaban tan consumidos por la culpabilidad por este acto de parricidio que renunciaron al contacto sexual con las mujeres de su clan e identificaron a su padre asesinado con un animal que debía ser adorado y no dañado. Pero una vez al año celebraban su acto de liberación en la fiesta totémica, porque, aquel día, el animal que representaba a su padre podía ser muerto y consumido:

Si el animal totémico es el padre, entonces las dos ordenanzas principales del totemismo, las dos prohibiciones de tabú que constituyen su núcleo (no matar al tótem y no tener relaciones sexuales con una mujer del mismo tótem) coinciden en su contenido con los dos crímenes de Edipo, que mató a su padre y se casó con su madre, así como con los dos deseos primarios de los niños, la represión insuficiente de los cuales, o el volver a despertar de los cuales, forman el núcleo de quizá todas las psiconeurosis (p. 132).

Para que nadie imagine que el complejo de Edipo recuerda únicamente un antiguo miedo o añoranza entre hijos sojuzgados y no el propio acto, Freud termina su libro insistiendo en que el acto primigenio del parricidio tuvo lugar. Citando el comentario a la contra de Fausto a san Juan,[c63] escribe: Im Anfang war die Tat («Al principio era el Acto»).

Debo insistir en que su resultado [el del libro] demuestra que los inicios de la religión, la moral, la sociedad y el arte convergen en el complejo de Edipo. Esto concuerda completamente con el hallazgo psicoanalítico de que el mismo complejo constituye el núcleo de todas las neurosis, hasta donde llegan nuestros conocimientos actuales. Me parece un descubrimiento de lo más sorprendente el que también los problemas de la psicología social resulten ser solubles sobre la base de un único Punto concreto: la relación del hombre con su padre (pp. 156-157).

Su último libro, Moisés y la religión monoteísta…, no es otra cosa que una presentación más específica del mismo escenario. Moisés era egipcio por nacimiento y compartió su suerte con los judíos e intentó conducirlos a la libertad. Pero fue muerto en rebelión por su pueblo adoptivo que, abrumado por la culpa, lo convirtió en el profeta de un Dios único y omnipotente y creó los elevados ideales éticos que todavía motivan a nuestra civilización «judeocristiana».

Si la recapitulación nos permite descubrir un pasado inobservable, ¿no podría ayudarnos en la predicción de un futuro no experimentado? En su ensayo de 1930, El malestar de la cultura, Freud extrae algunas analogías sombrías entre la maduración de los individuos y la condición humana en las sociedades modernas cada vez más complejas, porque

… el desarrollo de la civilización es un proceso especial comparable a la maduración normal del individuo (ed. de 1961, p. 45).

De la misma manera que el hombre adulto ha de sublimar sus impulsos primarios de agresión y dominio, asimismo todos los miembros de la sociedad han de reprimir un conjunto cada vez mayor de instintos biológicos básicos con el fin de vivir armoniosamente en un mundo más hacinado, urbanizado y socialmente cohesivo:

Si el desarrollo de la civilización tiene una semejanza tan transcendente con el desarrollo del individuo y si emplea los mismos métodos, ¿no estaremos justificados en llegar al diagnóstico de que, bajo la influencia de impulsos culturales, algunas civilizaciones, o algunas épocas de la civilización, posiblemente toda la humanidad, se han vuelto «neuróticas»? (p. 91).

Los que primero fueron defensores de Freud y posteriormente rivales suyos aceptaron su creencia básica en la recapitulación, pero la aplicaron a usos distintos. C. G. Jung, por ejemplo, defendió enérgicamente la recapitulación durante toda su larga carrera. En 1912 escribió:

Toda esta experiencia nos sugiere que tracemos un paralelismo entre el pensamiento fantástico, mitológico de la Antigüedad y el pensamiento similar de los niños, entre las razas humanas inferiores y los sueños. Esta secuencia de pensamiento no nos es extraña, sino muy familiar debido a nuestro conocimiento de la anatomía comparada y de la historia del desarrollo, que nos muestra de qué manera la estructura y la función del cuerpo humano son el resultado de una serie de cambios embrionarios que corresponden a cambios similares en la historia de la raza. Por lo tanto, se justifica la suposición de que la ontogénesis corresponde en psicología a la filogénesis. En consecuencia, sería verdad, asimismo, que el estado del pensamiento infantil en la vida psíquica del niño, así como en los sueños, no es otra cosa que un nuevo eco de lo prehistórico y lo antiguo (ed. de 1916, pp. 27-28).

Treinta años más tarde, mucho después de que los biólogos hubieran abandonado la ley biogenética, Jung reafirmó su apoyo con algunas sapientísimas palabras sobre el uso del pasado en la educación:

La infancia, sin embargo, es un estado del pasado. De la misma manera que el embrión en desarrollo recapitula, en un cierto sentido, nuestra historia filogenética, así la psique infantil revive «la lección de la humanidad primitiva», como la llamaba Nietzsche. El niño vive en un mundo prerracional y, sobre todo, en un mundo precientífico, el mundo de los hombres que existieron antes que nosotros. Nuestras raíces residen en este mundo y cada niño crece de estas raíces. La madurez lo aparta de sus raíces y la inmadurez lo liga a ellas. El conocimiento de los orígenes universales construye el puente entre el mundo perdido y abandonado del pasado y el mundo del futuro, todavía inconcebible en gran medida. ¿Cómo hemos de influir sobre el futuro, cómo hemos de asimilarlo, a menos que estemos en posesión de la experiencia humana que el pasado nos ha legado? Desposeídos de ella, carecemos de raíces y de perspectiva, somos víctimas incautas de cualesquiera novedades pueda traernos el futuro (1943, en 1954, pp. 134-135).

Aun así, aunque Jung hablaba de manera más elegante que Freud de su creencia en la recapitulación, la manera en que Jung abordaba el psicoanálisis garantizaba que no utilizaría demasiado la doctrina de Haeckel en su sistema. El niño, desde luego, recapitula su pasado en la secuencia filática adecuada; pero ello tiene poca importancia para el estudio y la cura de las neurosis de los adultos. Generalmente un niño desarrolla pocos problemas psicológicos durante el período de su recapitulación. Está dominado por los instintos y no comprende la importancia de los arquetipos que experimenta. La libido no es exclusivamente sexual y las causas de las neurosis no residen en los acontecimientos de la infancia; las neurosis no representan una fijación de la energía sexual en un estadio infantil (= ancestral) que se reprimirá y suplantará en el desarrollo normal.

Volvamos, pues, a la metáfora de la mente de Freud: Roma con todos sus edificios intactos. Para Jung, sólo esta disposición adulta tiene sentido. Los «edificios» aparecen en secuencia cronológica durante la ontogenia, pero esto no es importante. La mente adulta contiene toda una historia de su pasado como memoria racial en un inconsciente colectivo. El concepto de Jung es estático: conocer el orden ontogenético de las memorias raciales no facilita el estudio ni la cura de las neurosis. Porque las neurosis se desarrollan en los adultos cuando desarrollo hacia la totalidad (y la adaptación a la sociedad) vacila y la libido es dirigida «hacia atrás», hacia el inconsciente primitivo, donde animará los arquetipos y colocará al individuo bajo la dominación de modos primitivos. Las neurosis no son estadios infantiles que representan un momento definido de la teoría ancestral, sino acontecimientos del momento que originan imágenes de un inconsciente colectivo. Jung no apela a la recapitulación (una serie ordenada ontogenéticamente de estadios ancestrales), sino a una idea general de memoria racial (la posesión estática por parte de los adultos de una historia racial completa). Tal como dice McCormick:

Para Freud, los problemas más tardíos de la vida surgen durante el período temprano de la recapitulación, cuando los estadios de avance resultan bloqueados. Pero para Jung el estadio importante se halla mucho después de este período … La recapitulación cesa de ser una cuestión de investigación para Jung porque los arquetipos existen con independencia del desarrollo de cualquier individuo (1973, p. 34).

Si Jung encontraba poca utilidad a la recapitulación en la práctica, otro de los primeros defensores de Freud que después se convirtieron en apóstatas llevó la doctrina de Haeckel a alturas previamente inimaginadas de locura y aplicación: Sandor Ferenczi, en su Thalassa, a Theory of Genitality (1924). Ferenczi anuncia explícitamente su deseo de importar conclusiones biológicas a la psicología, en particular la versión de Haeckel de la teoría evolutiva. Tal como él mismo admitió, Ferenczi escribió Thalassa

… en tanto que partidario de la teoría de la recapitulación de Haeckel (ed. de 1968, p. 3).

En la actualidad, Ferenczi es conocido, y en gran medida ridiculizado, como «Mister retorno al útero»,

… donde no existe la falta de armonía entre el ego y el ambiente que caracteriza la existencia en el mundo externo (p. 18).

(No tengo ningún deseo de reprimir el ridículo, sino simplemente de identificar la base recapitulatoria de la teoría de Ferenczi.) Ferenczi interpretaba el acto sexual como un deseo de retornar a condiciones ancestrales de reposo en un océano intemporal:

… la tendencia regresiva talásica … que se esfuerza por retornar al modo de existencia acuático que se abandonó en tiempos primitivos (p. 52).

El acto sexual satisface este impulso primitivo de tres maneras: 1) el descanso posteyaculatorio simboliza la tranquilidad oceánica; 2) el pene (un pez simbólico, por así decirlo) se dirige hacia el útero (aunque sólo su secreción consigue alcanzarlo); las mujeres simplemente son derrotadas aquí; y 3) el producto de la unión pasa su vida embrionaria en un líquido amniótico que representa el océano ancestral.

Haeckel había admitido la placenta como un ejemplo primario de cenogénesis: una excepción a la recapitulación. Después de todo, ningún antepasado adulto podía haber vivido en una charca artificial creada por su propia piel. Pero Ferenczi argumenta que la matriz de la hembra es un océano recapitulado. (Desde luego, esto es una tontería absoluta en cualquier contexto que no sea simbólico, aunque Ferenczi parece apoyar una interpretación literal). Compara las contracciones del amnios durante el embarazo a los ciclos de la marea en el mar; incluso afirma que la secreción genital erótica de las hembras tiene una base oceánica:

… el olor de la vagina procede de la misma sustancia (trimetilamina) que la que se produce en la descomposición del pescado (p. 57).

Si el profesor Haeckel tuvo la valentía de establecer la ley biogenética fundamental de la recapitulación en los estadios del desarrollo embrionario de la historia evolutiva de la especie (palingénesis), ¿por qué no podemos ir más allá y suponer que asimismo en el desarrollo de los medios de protección de los embriones (que hasta este momento se han considerado como el paradigma de la cenogénesis) está contenido un fragmento de la historia de la especie? … Las disposiciones para la protección de las células germinales no son nuevas creaciones, y por lo tanto no pertenecen a la cenogénesis, sino que por el contrario representan también una especie de recapitulación: a saber, la recapitulación de las situaciones ambientales que se han experimentado durante el desarrollo de la especie (pp. 45-46).

Pero Ferenczi no se detiene en una comparación recapitulatoria entre el útero y el océano. Si el coito expresa un anhelo de retornar a un océano tranquilo, su esfuerzo simbólico puede no sólo ser hacia un pasado pisciforme, sino remontarse más atrás en el tiempo, hasta la tranquilidad última de un mundo del Precámbrico, sin vida. El mismo deseo de morirse es un recuerdo de nuestros antepasados inorgánicos:

Hemos representado en la sensación del orgasmo no sólo el reposo del estadio intrauterino, la existencia tranquila en un ambiente más favorable, sino también el reposo de la era anterior al origen de la vida; en otras palabras, el reposo como muerto del mundo inorgánico (p. 63).

Así, el ciclo recapitulatorio empieza con el coito (= esforzarse por la muerte = la Tierra antes de la vida), seguido por la fecundación (= el alba de la vida). Entonces el feto empieza su vida embrionaria repitiendo los estadios más primitivos de un pasado ameboideo. El nacimiento representa la colonización de la tierra emergida por los tetrápodos (aunque cualquier biólogo haeckeliano habría aducido que en aquella época los estadios anfibios o reptilianos ya hacía mucho tiempo que estaban reemplazados). Lo crea el lector o no, el período de latencia que sigue a la sexualidad infantil recapitula las épocas glaciales de nuestro pasado filético (p. 70). (Aunque si uno se pregunta por qué no contribuimos renunciando a copular durante los períodos fríos, Ferenczi nos asegura que las épocas glaciales sólo redirigieron algunos de nuestros impulsos genitales hacia el desarrollo de una actividad intelectual y moral «superior»).

Pocos movimientos intelectuales han tenido tanta influencia (desde la conciencia nacional hasta las conversaciones en las fiestas de sociedad) como la teoría psicoanalítica del siglo XX. He intentado argumentar que dichas teorías no pueden evaluarse, ni siquiera comprenderse, adecuadamente sin reconocer sus conexiones con la ley biogenética. Pero dichas conexiones rara vez se han mencionado porque muy pocos psicólogos e historiadores tienen alguna noción de la doctrina de Haeckel y de su impacto.[14] Millones de vidas se han visto influidas o modeladas por teorías construidas a la luz de una herramienta básica para cualquier pensador «esclarecido» de finales del siglo XIX: la recapitulación. No puedo ofrecer un mayor testimonio de la influencia de Haeckel, ni ninguna demostración mejor de por qué nos compete estudiar y comprender esta doctrina abandonada.

Epílogo

Si puedo practicar el pecado del historiador de juzgar el pasado en un contexto actual, encuentro a lo largo de este capítulo una tensión entre dos usos de la recapitulación en campos no biológicos. Por un lado, la recapitulación se cita en nombre de una mayor libertad individual y liberación de limitaciones antiguas: moldea la educación a la naturaleza del niño, porque éste repite su abolengo y así debe ser; no impongas criterios adultos para la disciplina y la moralidad a un niño salvaje. Por otro lado, se utiliza para negar la libertad al consignar a determinados individuos a la inferioridad biológica: los criminales y las razas «inferiores».

El tema común es el determinismo biológico. Todos los defensores de la recapitulación la han usado para efectuar afirmaciones biológicas acerca de la naturaleza humana y para defender una idea de inevitabilidad para aspectos selectos del comportamiento y del nivel social. Lombroso, por ejemplo, lamentaba que la naturaleza produjera criminales, pero defendía que se los tratara como incorregibles:

Estamos gobernados por leyes silenciosas que nunca dejan de operar y que rigen la sociedad con más autoridad que las leyes inscritas en nuestros libros de leyes. El crimen … parece ser un fenómeno natural y, si podemos tomar prestado el lenguaje de la filosofía, un fenómeno necesario, como lo son el nacimiento, la muerte, la concepción y la enfermedad mental (1887, p. 667).

Las afirmaciones acerca de la biología innata podrían parecer, en principio, una estrategia igualmente buena para los liberales; ¿qué mejor argumento puede proponer nadie contra una práctica restrictiva que la afirmación de que impide la expresión de nuestra naturaleza genética? Pero siempre se puede dar la vuelta a esta argumentación. Al equiparar lo innato con lo inevitable casi siempre se consigue que el equilibrio se decante en favor del statu quo, porque, ¿cómo puede surgir en oposición a nuestra naturaleza? Considérese, por ejemplo, esta defensa del capitalismo como una necesidad biológica:

¿Creemos que el niño recapitula la historia de la raza? Si es así, no nos sorprenderá descubrir que la pasión para obtener propiedades es natural. El egoísmo es la piedra angular de la lucha por la existencia, el engaño se encuentra en su misma base, mientras que la adquisición de propiedad ha sido el factor más dominante en la historia de los hombres y de las naciones. Estas pasiones del niño no son sino las fuerzas encerradas de la codicia de miles de años (Kline y France, en Thayer, 1928, p. 64).

Un hombre, y muy perspicaz, vio a través del uso liberal para reconocer la naturaleza profundamente conservadora de los argumentos recapitulatorios como una especie de determinismo biológico: John Dewey. Dewey empezó su carrera como reformador educativo al apoyar la teoría de las épocas culturales. Pero en 1916 la rechazó de manera decisiva en un libro con un título apropiado: Democracy and Education. Había reconocido el contexto filosófico de la teoría y había aprendido a apreciar los peligros generales de los argumentos deterministas. Finalmente rechazó las épocas culturales por su implicación de que

… la vida pasada ha predeterminado de alguna manera los rasgos principales de un individuo, y que están tan fijados que en ellos pueden introducirse muy pocos cambios importantes (p. 86).

Dewey no negaba un papel a la herencia a la hora de establecer límites a la educación. No hizo la afirmación dogmática de que los argumentos acerca de la naturaleza innata fueran rechazados a priori (estaba muy preparado para trabajar con ellos si las pruebas así lo indicaban). Simplemente hizo saber su oposición al determinismo en ausencia de pruebas persuasivas. Ahora creemos que todas las argumentaciones que se han citado en este capítulo sobre restricciones basadas en la recapitulación son fundamentalmente incorrectas. Pero en su día tuvieron mucho peso porque la ciencia las sostenía y una aserción liberal de potencial no forzado olía a sentimentalismo. Los antideterministas siempre llevarán esta cruz, pero el hundimiento de los razonamientos recapitulatorios acerca del potencial humano sugiere que la historia puede estar a su favor.

6

Decadencia, caída y generalización

Un razonamiento ingenioso

Ernst Haeckel, consumado como siempre en el debate, había estructurado su argumentación de manera ingeniosa. Su ley biogenética era una taxonomía exhaustiva de todos los resultados posibles, porque su paraguas se extendía para incluir las traidoras interpolaciones de la cenogénesis junto con los marcadores filéticos de la palingénesis. No podía engendrar ninguna refutación porque incluía todos los fenómenos. Los sicofantes de Haeckel podían ignorar esta necesidad tautológica, y alegrarse con Schmidt de que «la ley biogenética no tiene excepciones» (1909, p. 25).

Pero un moderador imparcial de este debate hubiera admitido una cuestión crucial acerca de la frecuencia relativa: la utilidad de la ley de Haeckel dependía de la dominancia de la palingénesis sobre la cenogénesis. Pero si las excepciones son más frecuentes que la supuesta regla, entonces la teoría ha de caer. Es una hipótesis común, repetida en casi todos los manuales, que la teoría de la recapitulación de Haeckel se derrumbó bajo el peso cada vez mayor de excepciones que se acumulaban lentamente, en particular, de adaptaciones larvarias y pedomorfosis.[1] Mi objetivo en este capítulo es aducir que nada podría estar más lejos de la realidad.

La historia natural no refuta sus teorías catalogando las excepciones empíricas a las mismas (al tiempo que trabaja dentro de un paradigma que engendró la teoría, para empezar). Con millones de ejemplos potenciales en una disciplina que no le va a la zaga a ninguna por su superabundancia de información empírica, ¿cómo puede un catálogo de casos contrarios llegar a refutar una teoría (en especial cuando dicha teoría permite un número «razonable» de excepciones)?[2] Los proponentes siempre pueden proporcionar asimismo sus listas. Y puesto que cada lista ha de incluir un porcentaje ridiculamente pequeño de todos los casos posibles, ¿cómo puede una teoría de historia natural ser rechazada por simple enumeración? No podemos saber si la cenogénesis es «realmente» más común que la palingénesis. Lo que podemos comprobar es la validez de las leyes propuestas (adición terminal y condensación) que causan la dominancia de la palingénesis.

En este capítulo trataré de los intentos infructuosos de catálogos empíricos para refutar la teoría de la recapitulación de Haeckel. A continuación argumentaré que la ley biogenética cayó sólo cuando pasó de moda en el enfoque (debido al auge de la embriología experimental) y finalmente se hizo insostenible en teoría (cuando el establecimiento de la genética mendeliana convirtió las excepciones previas en nuevas expectativas). La ley biogenética no fue refutada por un escrutinio directo de su supuesta operación;[c64] se vino abajo porque investigaciones en campos relacionados refutaron su mecanismo necesario. Si estos razonamientos ofenden a las opiniones de algunos científicos acerca de la manera en que la ciencia debiera funcionar, reflejan, sin embargo, la manera en que realmente funciona.

Una crítica empírica

Muchos críticos intentaron refutar la recapitulación al utilizarla sin éxito: operando dentro de sus límites para obtener confusión en lugar de filogenia. Este enfoque empírico engendró tres objeciones principales a la doctrina de Haeckel:

La aceleración no es general ni igual para todos los órganos. Cada estadio ontogenético es una mezcla inseparable de órganos en diferentes estadios de repetición ancestral.

Las larvas y los embriones han desarrollado por evolución muchas características como adaptaciones a su propio modo de vida. Pueden introducirse nuevos caracteres en cualquier estadio de la ontogenia, no sólo como adiciones al final del crecimiento ancestral.

El desarrollo puede retardarse así como acelerarse. Los estadios embrionarios o larvarios de los antepasados pueden convertirse en los estadios adultos de los descendientes, un fenómeno directamente opuesto a la recapitulación.

Para cada uno de estos argumentos, los defensores de Haeckel tenían respuestas preparadas:

Redefiniremos la recapitulación para que sea de aplicación a los órganos individuales y no a organismos enteros.

No ocurre a menudo. O, si ocurre a menudo, puede reconocerse y eliminarse sus efectos.[c65]

Cualquier descendiente dotado de características larvarias previas es una excepción degenerada a la evolución progresiva de los linajes.

Ninguna de estas objeciones fue rechazada, ni habría podido serlo. La primera fue manejada mediante acomodación, las otras dos mediante la negación de su importancia. Después de todo, las tres pertenecían al ámbito de la cenogénesis permisible. Las consideraré en orden antes de pasar al ataque que tuvo éxito.

Órganos o antepasados: la transformación de la heterocronía de Haeckel

Muchos han hecho remontar la defunción de la teoría de Haeckel a la inadecuación de su gastrea (aquel «enjuto espectro animal»)[3] como antepasado satisfactorio de todos los Metazoos; o más bien a la falta de adecuación (o a la absurdidad) de las casi incontables criaturas que los recapitulacionistas elevaron desde su efímera aparición en los embriones modernos a hipotéticos antepasados adultos de gran antigüedad.

El resumen de la Natürliche Schöpfungsgeschichte (1868) de Haeckel es un esquema de veintidós antepasados del ser humano basado en la embriología, la anatomía comparada y la paleontología. Los últimos estadios se basaban en gran medida en las pruebas fósiles y en la anatomía de animales modernos, pero las formas primigenias se construyeron únicamente a partir de la ontogenia más temprana. Aunque su existencia no se basaba en ninguna otra prueba, se les dieron nombres y se situaron en la base del famoso árbol de Haeckel (fig. 6.1). La siguiente relación de cinco estadios aparece en ediciones posteriores de Natürliche Schöpfungsgeschichte (1892, por ejemplo). La gastrea no aparece en la primera edición de 1868, puesto que Haeckel no publicó su teoría de la gastrea hasta 1874.

FIG 6.1 El árbol evolutivo de Haeckel. Los cinco primeros estadios (móneras, amebas, sinamebas, planeas y gastreas) se han reconstruido casi enteramente a partir de la ontogenia de formas superiores (de Haeckel, 1874).

FIG 6.2. Huevos de esponjas que muestran movimientos ameboideos e indican que sus antepasados eran amebas de vida libre (de Haeckel, 1874).

— Estadio 1: Móneras (los antepasados primordiales, anucleados, de todos los animales).[4] Prueba: la monérula (el óvulo fecundado después de la desaparición de la vesícula germinal). Tal como escribe Russell:

Muchos todavía creían que el núcleo del óvulo desaparecía en la fecundación. La verdadera naturaleza del proceso no se descubrió completamente hasta 1875, cuando O. Hertwig observó la fusión de los núcleos del óvulo y del espermatozoide en Toxopneustes, un erizo de mar (1916, p. 291).

— Estadio 2: Ameba. Prueba: la cítula (el óvulo después de la reformación de su núcleo). Como prueba, Haeckel citaba los movimientos ameboideos observados en algunos huevos (fig. 6.2). Con su aplomo característico, aducía:

Una prueba irrefutable de que estos animales unicelulares primigenios existieron realmente como los antepasados directos del hombre la proporciona el hecho, de acuerdo con la ley fundamental de la biogenia, de que el huevo humano no es otra cosa que una célula sencilla (1892, 2:381).

— Estadio 3: Sinameba (la primera asociación de células ameboides indiferenciadas para formar el organismo pluricelular más antiguo). Prueba: la morula (la masa de células producida por las divisiones iniciales del huevo fecundado).

— Estadio 4: Blastea (una forma ancestral nadadora). Prueba: la blástula (esfera hueca de células formada después de las divisiones iniciales).

— Estadio 5: Gastrea (una forma diferenciada en dos capas; el antepasado común de todos los Metazoos). Prueba: la gástrula (saco de dos capas formado por la invaginación de la blástula). La gastrea, el invento más famoso de Haeckel, proporcionaba una explicación en términos filogenéticos no sólo para la morfología de la gastrulación en los embriones modernos, sino también para los productos de las capas germinales resultantes:

El desarrollo ontogenético actual de la gástrula a partir de la blástula todavía proporciona información acerca del origen filogenético de la gastrea a partir de la planea [blastea]… Aparece una depresión en forma de hueco en un lado de la blástula esférica, una invaginación que se hace cada vez más profunda. Finalmente, dicha invaginación va tan allá que la parte externa, invaginada, del blastodermo se sitúa directamente sobre la parte interna o no invaginada. Si ahora queremos explicar el origen filogenético de la gastrea (repetido, de acuerdo con la ley biogenética, por la gástrula) sobre la base de este proceso ontogenético, hemos de imaginar que la comunidad celular de una capa única de la planea [blastea] esférica empezó a ingerir comida preferentemente en una parte de su superficie. La selección natural habría construido gradualmente una depresión en forma de hueco en este punto nutritivo de la superficie esférica. El hueco, originalmente relativamente plano, se habría hecho cada vez más profundo en el decurso del tiempo. Las funciones de ingerir y digerir comida se habrían confinado a las células que tapizaban dicho hueco, mientras que las demás células habrían adoptado las funciones de locomoción y protección. Así, la primera división de trabajo surgió entre células originalmente similares de la planea [blastea]. Esta división histológica, la más antigua de todas, tuvo, como consecuencia, la separación de dos tipos diferentes de células: células nutritivas en la fosa y células locomotoras en la superficie exterior (1874a, pp. 392-393).

Estos organismos hipotéticos son bien conocidos; no es tan célebre el estadio vigesimoprimero, el hipotético Pithecanthropus alalus, el hombre mono sin habla de Haeckel. Este género se lista primero en la clasificación de la Generelle Morphologie (1866, 2:CLX) y se justifica después en Natürliche Schöpfungsgeschichte (1868). Haeckel se sirvió de todos los aspectos del triple paralelismo Para construir nuestro antecesor inmediato, pero optó por un estado mudo sobre todo porque los bebés no hablan:

La evolución del lenguaje nos enseña también (tanto, desde luego, a partir de su ontogenia en cada niño como a partir de su filogenia en cada grupo [Volk]) que el habla conceptual, únicamente humana, se desarrolló gradualmente solo después de que el resto del cuerpo hubiera alcanzado su característica forma humana (1874a, p. 496).

Pithecanthropus puede ser el único género zoológico que recibió su nombre antes de que se le encontrara. Cuando Eugène Dubois (1896) desenterró los huesos de un humano ancestral en Java, aplicó felizmente el nombre de Haeckel, aunque cambió la designación específica para que reflejara otra de las predicciones correctas de Haeckel (1868, p. 508): que este antepasado sería completamente erguido, aunque tendría un cerebro pequeño; así, lo llamó Pithecanthropus erectus (que ahora se clasifica generalmente como Homo erectus).

A pesar de sus pocos éxitos, el método de Haeckel de crear antepasados hipotéticos a partir de los estadios de la ontogenia sumergió las conclusiones de la recapitulación en controversias interminables y estériles. Si los órganos se aceleraban a tasas diferentes, y si los rasgos cenogenéticos se interpolaban en la ontogenia temprana, ¿cómo podía cualquier estadio ontogenético distinto representar, in toto, a un antepasado extinguido? Cuando los que se oponían a la recapitulación necesitaban una cabeza de turco, se agarraban a estos inventos de mentes fáciles, aunque acríticas. Considérense las dos afirmaciones siguientes, una publicada en medio de la batalla, en 1886, la otra en un post mortem de 1928:

Las hipótesis valientes, las conclusiones audaces, éstas casi siempre rinden servicio a la ciencia. Pero los esquemas la dañan si presentan los conocimientos existentes en un patrón vacuo y descarriado, y afirman con ello proporcionar una comprensión más profunda. Desgraciadamente, la gastrea no fue fértil, pero fue muy infecciosa; se ha propagado en forma de neurea, nefridea, etc., y es culpable de todos los animales originales, la trocosfera, la trocófora, el insecto original y no sé cuántas cosas más (Kleinenberg, 1886, en Oppenheimer, 1967, p. 270).

Como resultado de dichas especulaciones, surgió una multitud de árboles filogenéticos del delgado suelo del hecho embriológico, y desarrollaron una capacidad de ramificarse y de producir antepasados hipotéticos que estaba en proporción inversa a su agarre sobre terreno firme (Conklin, 1928, p. 71).

¿Cómo reaccionaron los recapitulacionistas ante la crítica efectiva de que ningún estadio ontogenético podía representar un antepasado completo? Algunos, como Haeckel, siguieron en sus trece, indiferentes. La mayoría simplemente alteraron su método de aplicación. Ningún creyente comprometido abandonó la teoría por este motivo.

La alteración evidente implicaba un simple cambio de perspectiva. Si los órganos se aceleran a tasas diferentes, entonces hay que considerar cada órgano por separado, porque cada uno de ellos repite todavía los estadios de su propia evolución. La heterocronía (el término de Haeckel para la cenogénesis que implica la aceleración desigual de los órganos) destruyó el intento de inventar antepasados enteros, pero se retiró a la irrelevancia cuando los recapitulacionistas decidieron analizar cada órgano por separado.

Ya hemos visto de qué manera Cope y Weismann desarrollaron dicha alteración; también hemos argumentado que rápidamente se convirtió en el centro metodológico de casi todo el trabajo serio en embriología comparada. La recapitulación fue conservada (de hecho, fue reforzada) por la acomodación.

En la década de 1890, un grupo de morfólogos alemanes decidió estudiar directamente la aceleración desigual de los órganos (Oppel, 1891; Keibel, 1895, 1898; Mehnert, 1891, 1895, 1897, 1898). Desarrollaron una serie de Normentafeln (tablas de normas) para ilustrar el desarrollo relativo de órganos en la ontogenia de varios vertebrados comunes. Al comparar las tablas, se podían identificar las peculiaridades de cada especie en concreto y buscar una razón para la aceleración especialmente lenta o rápida en la forma y la función de los órganos adultos. La heterocronía, así lo creían, no debe tratarse meramente como una excepción a la palingénesis; su propia operación ha de ser codificada para que proporcione leyes que expliquen por qué algunos órganos se desarrollan a tasas tan poco comunes.

Mehnert (1891) empezó intentando relacionar el momento de aparición de un órgano en la ontogenia con su tamaño o importancia relativa en el adulto. Posteriormente, tanto él (1897, 1898) como Keibel argumentaron enérgicamente que la aceleración rápida siempre acompañaba a la función temprana y persistente. Escribía Keibel:

Busco una conexión entre la función de un órgano y su momento de aparición en la ontogenia. Sostengo que un órgano aparece pronto en la ontogenia si empieza a funcionar pronto (1898, p. 786).

Massart examinó la heterocronía en plantas y llegó a conclusiones similares:

Los órganos que han de funcionar primero se desarrollan primero.

Los órganos que han de funcionar al mismo tiempo se desarrollan en el orden de su tamaño [final] (1894, p. 236).

Aunque Keibel y Mehnert llegaron a las mismas conclusiones y derrocharon las mayores alabanzas mutuas hacia su obra (Keibel, 1898, p. 787), sostenían opiniones completamente diferentes de su efecto sobre la validez de la recapitulación. Mehnert aceptó completamente la decisión de Cope y Weismann de considerar a cada órgano como un caso separado de recapitulación. Así, la aceleración diferencial sólo es «palingénesis modificada cenogenéticamente» (1895, p. 436) y cada órgano «repite su filogenia de la manera más minuciosa» (1897, p. 106). Mehnert escribió:

La ley biogenética no se ha estremecido por los ataques de sus oponentes. El desarrollo de cada órgano depende de manera completa y exclusiva de la filogenia. Pero no cabe esperar que todos los estadios que evolucionan juntos en una serie filogenética aparezcan al mismo tiempo en la ontogenia de los descendientes debido a que el desarrollo de cada órgano sigue su propia tasa específica … El embrión no repite en detalle un estadio filético, el mismo; más bien está constituido por un conjunto de órganos, algunos en un estadio filéticamente temprano de desarrollo, otros en un estadio filéticamente más tardío (1898, pp. 148-149).

Mehnert consideraba que todo su esfuerzo era una contribución positiva a la ley biogenética. Hasta entonces, la heterocronía se había clasificado como una excepción y falsificación del registro filético. Pero si podía establecer una ley que relacionara la heterocronía con los cambios evolutivos en el tiempo y la intensidad de la función de un órgano, entonces tendría importancia desde el punto de vista filético:

En la medida en que la cenogénesis embrionaria es sólo un resultado directo y legítimo de las energías del desarrollo filético [Entfaltungsenergien], carecemos de toda justificación si (como a veces ha ocurrido) la designamos como una falsificación.[5]

Pero Keibel rechazó aceptar una redefinición de la recapitulación en términos de órganos individuales. Utilizando los mismos datos, atacó las interpretaciones de Mehnert:

Mehnert defiende de manera muy enérgica la ley biogenética. Pero es perfectamente obvio que la ley biogenética de Mehnert es algo diferente de la de Haeckel. He dado mi opinión en contra de la ley biogenética porque los cambios temporales que tienen lugar en la organogénesis de los animales superiores hacen que la aparición de estadios ancestrales sea completamente imposible. Pero la doctrina de los estadios ancestrales es, en opinión de Haeckel, uno de los componentes más importantes de la llamada ley biogenética (1898, p. 790).

A pesar de la renuncia de Keibel, la ley biogenética había sido salvada de las restricciones de su inventor. Ya no estaba de moda leer a Haeckel, y su ley, refractaria como siempre a la crítica empírica, conservaba su popularidad mediante una redefinición en términos de órganos individuales. Dicha redefinición ha persistido desde entonces (Yezhikov, 1933, p. 75; Lebedkin, 1937, p. 393). Los autores del tratamiento más reciente y completo de la recapitulación escriben:

Los lazos que unen ontogenia y filogenia no han de estudiarse de animal en animal, sino más bien de órgano en órgano (Delsol y Tintant, en prensa).

Interpolaciones en estadios juveniles

Los primeros estudios del plancton marino por Johannes Müller y otros habían revelado una asombrosa diversidad de formas larvarias, exquisitamente diseñadas para las condiciones de su existencia juvenil. Estas adaptaciones para la dispersión y protección eran bien conocidas de Haeckel, quien no era un extraño para la exploración marina (Haeckel escribió los volúmenes sobre sifonóforos y radiolarios de los informes de la expedición del Challenger). Ni siquiera Haeckel podía atribuir importancia ancestral a todas estas estructuras, porque resultaba evidente que eran las adaptaciones transitorias de larvas flotadoras o nadadoras pertenecientes a linajes cuyos adultos han sido sésiles a lo largo de toda su historia geológica. Así, Haeckel las reunió en su categoría primera y mayor de cenogénesis: adaptaciones larvarias interpoladas en el registro palingenético, pero que no lo alteraban de ningún otro modo.

Los críticos de la ley biogenética solían citar la frecuencia de dichas interpolaciones como un argumento para abandonar la ley por inútil en la práctica. Giard (1905), por ejemplo, reunió bajo el nombre de poecilogonie todos los casos que conocía en los que adultos parecidos se desarrollaban a partir de larvas asombrosamente distintas. La ley biogenética, aducía, atribuiría las semejanzas de los adultos a evolución convergente y consideraría las larvas divergentes como señales de abolengo distinto; pero dicha posición sería absurda para los muchos casos de adultos casi idénticos que presentaban todas las características del phylum. Las diferencias larvarias son adaptaciones:

Las larvas se han hecho divergentes al haberse adaptado a ambientes diferentes. La herencia ha mantenido la similaridad de los adultos (p. 154).

Giard argumentaba por enumeración para ridiculizar la ley biogenética, y afirmaba que había adoptado esta posición sólo cuando sus casos contrarios empezaron a acumularse:

Cuando, hace unos quince años, informé de los primeros casos conocidos de pecilogonia, los hechos parecían raros y excepcionales. Desde entonces, se han observado muy a menudo y en casi todos los grupos de animales (p. 155).

La respuesta típica de los recapitulacionistas era generosa y frustrante. Simplemente, admitían cada caso y permanecían absolutamente confiados de que ninguno de ellos podría hacer que un registro primariamente palingenético se volviera ilegible. F. M. Balfour, el recapitulacionista más leal de Inglaterra, había escrito:

Hasta donde puedo colegir, no existe ninguna razón posible por la que un número indefinido de órganos no pueda desarrollarse en las larvas para protegerlas de sus enemigos y permitirles competir con larvas de otras especies, etc. El único límite a dicho desarrollo parece ser la brevedad de la vida larvaria (1880, 2:364).

Como una táctica más robusta, algunos oponentes intentaron realizar una evaluación cuantitativa, aduciendo que la cenogénesis era mucho más común que una palingénesis supuestamente primaria. Rabaud escribió:

En resumen, las «falsificaciones» son tan generalizadas que enmascaran completamente las homologías sobre las cuales los naturalistas han intentado establecer la filiación de los organismos … Son suficientes para hacer que el principio de Fritz Müller sea inaplicable en la práctica (1916, p. 215).[6]

La respuesta de los recapitulacionistas fue igualmente generosa y más frustrante todavía. Por lo general estaban totalmente dispuestos a clasificar a la mayoría de rasgos juveniles como cenogenéticos… al tiempo que mantenían obstinadamente que dichos rasgos podían reconocerse y separarse de los marcadores palingenéticos de abolengo. Carl Gegenbaur, amigo íntimo de Haeckel y firme aunque crítico defensor suyo, escribió:

En cada senda (del desarrollo ontogenético] encontramos muchos, incluso diría que más, rasgos que nunca se realizan como estadios permanentes de animales inferiores. A menudo cubren los rasgos palingenéticos con un tupido velo (1888, p. 4).

Pero los recapitulacionistas conservaban la fe en que el velo siempre podría levantarse:

Pero, por esta razón, no hemos de «echar la soga tras el caldero» y concluir que no existe tal cosa como una «ley biogenética» o la recapitulación de la filogenia en la ontogenia. No sólo existe dicha recapitulación, sino que (como F. Müller y Haeckel ya han dicho), la ontogenia no es más que una recapitulación de la filogenia, sólo que con innumerables sustracciones e interpolaciones, con adiciones y desplazamientos de los estadios de los órganos, tanto en el tiempo como en el espacio (Weismann, 1904, pp. 174-175).

Introducción de rasgos juveniles en los adultos de los descendientes

La recapitulación requiere que las características de adulto de los antepasados aparezcan en los estadios juveniles de los descendientes. Por lo tanto, nada puede ser más contrario a su operación que la incorporación de rasgos previamente juveniles a los estadios adultos de los descendientes. En la década de 1920, Walter Garstang puso de manifiesto este proceso contradictorio en una serie de artículos (1922, 1928, 1946) y en un libro delicioso de poesía, publicado postumamente (1951). Muchos habían supuesto que la dilucidación de la «pedomorfosis» refutaba la recapitulación.[7] En realidad, los recapitulacionistas habían reconocido este fenómeno desde el principio; lo habían discutido extensamente, y habían catalogado tantos casos como los que conocía Garstang (Kollmann, 1885; Boas, 1896).

Cada materia tiene su Drosophila; en este caso, el papel ejemplar lo tiene el ajolote o axolote, una salamandra mexicana que usualmente se reproduce siendo una larva acuática (véanse los capítulos 8 y 9 para un resumen de su biología). Garstang dedicó uno de sus poemas a este metamorfoseador renuente; explica la situación mejor que cualquier tedioso párrafo surgido de mi pluma.

El ajolote y el ammocete

Amhlystoma[8] es un tritón gigante que cría en aguas pantanosas,

como otros tritones suelen hacer, un montón de hijas pisciformes;

estos ajolotes, que poseen branquias, llevan una vida acuática,

pero, cuando deberían transformarse en tritones, son díscolos y caprichosos.

Cambian por compulsión, si el agua se torna demasiado sucia,

porque entonces tienen que usar sus pulmones e ir a rondar a tierra;

pero cuando un lago es atractivo, bien aireado y lleno de comida,

se aferran a la juventud perpetua, y crían una puesta de renacuajos.

Y los tritones Perennibranquiados[9] han ido de mal en peor;

piensan que la vida acuática es una bendición, la terrestre una maldición.

Ni siquiera se plantean un cambio que se adapte a la meteorología,

sino que viven como renacuajos, se reproducen como renacuajos, ¡renacuajos del todo![c66]

(Garstang, 1951. p. 62).

Aunque el ajolote, un bocado delicado que encantaba a los aztecas, era conocido por los científicos occidentales desde la conquista española, su condición ontogenética seguía siendo un misterio. Algunos lo aceptaban como una forma «acabada» y lo clasificaban entre los anfibios perennibranquiados; otros, como Cuvier (1828, p. 416), insistían en que tenía que ser la larva de una salamandra desconocida. Milne-Edwards (1844, p. 77), presagiando la próxima resolución, lo aceptó como un adulto pero se negó a concederle una condición «primitiva» entre los Anfibios. Explicó sus características larvarias persistentes como una detención del desarrollo dentro del tipo idealizado de los Urodelos (véase asimismo Leuckart, 1821, p. 262).

Finalmente, las observaciones de A. Duméril en la ménagerie[c67] del Muséum d’Histoire Naturelle de París resolvieron la cuestión. En enero de 1864, Duméril recibió seis ajolotes. Un año después, alcanzaron la madurez sexual en el estado larvario, y se aparearon con éxito; en septiembre de 1865 hicieron eclosión los huevos. El ajolote había madurado y se había reproducido con éxito como renacuajo, y su condición parecía asegurada (1865a). Más avanzado aquel septiembre, y con gran sorpresa de Duméril (1865b), dos de los hijos se metamorfosearon en salamandras adultas del género Ambystoma (fig. 6.3). A comienzos de 1866 se habían metamorfoseado once hijos, aunque los padres originales permanecían en su estado larvario. Los intentos de Duméril de inducir la metamorfosis cortando las branquias externas y obligando a los renacuajos a una existencia más terrestre tuvieron sólo un éxito marginal (1867, 1870).

Antes, en 1861, De Filippi había descubierto larvas sexualmente maduras de Triturus alpestris entre un conjunto de tritones que se habían metamorfoseado normalmente. Estos dos casos probaron que formas muy desarrolladas pueden revertir a estadios más simples al hacerse sexualmente maduras como juveniles. Este descubrimiento obligó asimismo a una reevaluación de los anfibios perennibranquiados, con sus características larvarias permanentes. Previamente, se había considerado por lo general a los perennibranquiados como salamandras ancestrales (al evolucionar la metamorfosis, las salamandras superiores añadían simplemente un estadio al final de la ontogenia, cumpliendo de manera ortodoxa con las expectativas recapitulatorias). Pero si el ajolote representaba un estadio juvenil de las salamandras superiores, entonces los perennibranquiados habían ido simplemente un paso más allá y se habían encomendado a la juventud permanente al eximirse por completo de su forma adulta, lo que era una excepción indudable a la recapitulación. En 1885,[10] Kollmann designó como «neotenia» esta conservación de rasgos larvarios (p. 391).

FIG 6.3. La primera transformación con éxito de un ajolote mexicano en un Ambystoma adulto (de Duméril, 1867).

Mientras tanto, empezaban a acumularse otros casos (observados e inferidos) en casi todos los phyla y a un ritmo creciente. Anton Dohrn, por ejemplo, mantenía la teoría anelidiana del origen de los vertebrados. Para esta opinión, la existencia de Amphioxus y de las larvas de los Tunicados planteaba una amenaza como antepasados potenciales que no tenían nada que ver con los anélidos. Dohrn evitó este problema presentándolos como peces degenerados. Especulaba que si la larva ammocete de los peces ciclóstomos se hiciera sexualmente madura, surgiría rápidamente una forma que representara a Amphioxus.

Observad ahora al ammocete, reclinado en el fango,

preparando extracto de tiroides para asegurar su minúsculo alimento;

Si sólo un toque más de luz solar hiciera que sus gónadas crecieran,

¡las demandas de alcurnia del pez lanceta[11] recibirían un avieso golpe![c68]

(Garstang, 1951, p. 62).

La teoría de Bolk de la fetalización (1926c) no fue, como muchos suponen, la primera invocación de la pedomorfosis[c69] como agente de la evolución humana. (Además, Bolk, un firme partidario de la recapitulación [1926b],[12] la introdujo como una excepción, no como una amenaza, a la teoría de Haeckel). Cope, el principal recapitulacionista de Estados Unidos, adscribió muchos rasgos físicos humanos a la conservación de características ancestrales, embrionarias, mediante retardo. Hablando de la cara humana, escribió:

Puesto que estos caracteres resultan de una dirección de crecimiento más plena desde el infante, es evidente que en estos aspectos los simios están más desarrollados que el hombre. El hombre se detiene abruptamente en el desarrollo de la cara, y por ello es más embrionario. La frente prominente y las mandíbulas reducidas del hombre son caracteres de «retardo» (1883, en 1887, p. 286).

Continuaban acumulándose ejemplos más directos de los socios de la ontogenia en el triple paralelismo. En paleontología, los trilobites Agnóstidos (Jaekel, 1909) y varios géneros de braquiópodos Terebratélidos (Beecher, 1893) se adscribieron a retención embrionaria:

Se trata de géneros verdaderamente fijados. Dicha estabilidad incluso puede verse favorecida por el hecho de que el desarrollo de las glándulas genitales puede ocurrir en los primeros estadios [de la ontogenia] y que el individuo, capaz de reproducirse antes de alcanzar su forma definitiva, puede por lo tanto dar origen a una serie de descendientes que poseen una tendencia a detenerse definitivamente en un estadio [ontogenético temprano] de sus antepasados. Este hecho nos permite explicar la irregularidad que encontramos al intentar establecer un paralelismo riguroso entre el desarrollo ontogenético y el filogenético (Fischer y Oehlert, 1892, p. 3).

Los ammonites, el bastión de la recapitulación de Hyatt, empezaron a proporcionar sus ejemplos opuestos (Pavlov, 1901; Smith, 1914). Incluso el propio Hyatt (1870) admitió una vez que varias especies enanas habían conservado los rasgos juveniles de sus antepasados.

A partir de la anatomía comparada, Chun (1880, 1892) descubrió que los ctenóforos larvarios de la mayoría de especies son sexualmente maduros.[13] Y, al igual que un ave fénix surgida de las cenizas de la Naturphilosophie, el viejo Von Baer habló desde su puesto de avanzada ruso para informar de varios casos de partenogénesis en larvas de insectos que estructuralmente eran incapaces de copular (1886). Von Baer llamó «pedogénesis» a este fenómeno. Dicho término fue ampliado por Hamann (1891)[14] para incluir tanto las larvas que se reproducen sexualmente como la posibilidad de fijación filética en el estado larvario (phylo-pädogenie).[c70].

El ajolote fue una de las causes célèbres[c71] de la morfología de finales del siglo XIX; cada recapitulacionista tuvo que lidiar con ella, y con el número creciente de ejemplos parecidos, de algún modo. Haeckel reconoció que se trataba de «un caso sumamente curioso» (1868, p. 192), pero de alguna manera consiguió convencerse de que el ajolote podía representar un tipo ancestral persistente. Eimer coincidía:

En la salamandra moteada y sus parientes más próximos la metamorfosis en un animal de respiración exclusivamente aérea se ha convertido en la norma, mientras que en Siredon [el nombre genérico que se había dado al ajolote antes de descubrir su metamorfosis] sólo está empezando, y al principio ocurre sólo en raros casos individuales (1890, p. 47).

Pocos se atrevieron a negar que el ajolote fuera una excepción a la recapitulación, pero nadie abandonó la ley biogenética por esta razón, porque había una salida fácil y eminentemente respetable. La recapitulación se hallaba íntimamente ligada a la idea de la evolución progresiva, puesto que requería que la filogenia procediera añadiendo estadios a las ontogenias ancestrales. Pero la pedomorfosis implica una sustracción de estadios, un truncamiento del desarrollo: una reversión filética a un estado ancestral previo. Las formas pedomórficas son excepciones degeneradas a la historia de la vida de desarrollo generalizado y progresivo.

Weismann trató del ajolote en un largo artículo y escribió sobre su impacto en la recapitulación:

Según esta ley [biogenética], cada paso en el desarrollo filético, cuando es sustituido por otro posterior, ha de ser conservado en la ontogenia, y por lo tanto ha de aparecer en el momento presente como un estadio ontogenético en el desarrollo de cada individuo. Ahora bien, mi interpretación de la transformación del ajolote parece hallarse en oposición a ella [la recapitulación], porque el ajolote, que en tiempos anteriores fue Amblystoma [sic], no conserva nada de Amblystoma en su ontogenia. Sin embargo, la contradicción es sólo aparente. Mientras tratemos con un verdadero avance en el desarrollo y, por lo tanto, con la consecución de un nuevo estadio que nunca se alcanzó antes, entonces encontraremos estadios ancestrales en la ontogenia. Pero esto no ocurre cuando el nuevo estadio no es realmente nuevo, sino que antaño fue el estadio final de una ontogenia anterior; o, en otras palabras, cuando tratamos con una reversión al estadio filético previo … En este caso, el paso final previo de la ontogenia simplemente se elimina … [El ajolote] ha revertido al estadio perennibranquiado, y el único rastro que queda de su condición de desarrollo previa es la tendencia, que se conserva más o menos en cada individuo, de ascender de nuevo al estadio de salamandra en condiciones favorables (1875, p. 328).

Además, y por si alguien pensara que la ley biogenética se hubiera visto comprometida de alguna manera por esta larva peculiar, Weismann se apresuraba a añadir:

Se puede demostrar, de una manera inductiva, que su exactitud y validez generales son tan altamente probables [in so hohem Grad wahrscheinlich gemacht werden] que, en la actualidad, muy pocos científicos que se ocupan de embriología y morfología comparada dudan de ella (p. 328).

Los recapitulacionistas se enzarzaron en una buena cantidad de subterfugios semánticos acerca del papel evolutivo del ajolote (atavismo, detención del desarrollo, truncamiento simple o verdadera reversión), pero la línea general de la argumentación de Weismann fue seguida por todos (Cope, 1869, en 1887, p. 88; Kollmann, 1885, p. 392; Wiedersheim, 1879, y Balfour, 1880, 2:143). La única idea original surgió como una especulación de E. Ray Lankester, uno de los más firmes partidarios de la ley biogenética en Inglaterra. Si sus implicaciones no hubieran sido ignoradas, podría haber proporcionado un serio reto a la resolución de Weismann. Lankester señalaba que la pedomorfosis no necesitaba resultar en la simple reversión a un estadio adulto previo, porque los rasgos transferidos de la larva al adulto no necesitan ser los estadios adultos acelerados de ontogenias anteriores. Pueden haber surgido como adaptaciones interpoladas cenogenéticamente en la vida larvaria. El adulto pedomórfico presentaría entonces rasgos que nunca se habrían visto antes en sus antepasados adultos. La pedomorfosis puede producir algo nuevo y progresivo, no sólo la rememoración de un pasado distante.

Mediante la superlarvación [el término de Lankester para la pedomorfosis] sería posible para una forma embrionaria desarrollada en relación con condiciones embrionarias especiales y no recapitulativas de un abolengo, convertirse en la forma adulta de la raza, y así conferir a la evolución subsiguiente de la raza una dirección totalmente, y por otra parte, improbable (1880, en Coleman, 1967, p. 129).

Ahora bien, el apéndice a un tratado sobre Degeneration no era un lugar propicio para lanzar una tal sugerencia. Allí languideció a la espera de la resucitación bajo la égida de una teoría evolutiva más dispuesta a incluir la pedomorfosis entre sus fenómenos ortodoxos. Y después resurgió como la «evolución clandestina» de De Beer (1930, p. 30).

Mientras tanto, el razonamiento de Weismann era seguido por los recapitulacionistas que rechazaban la pedomorfosis como una excepción anómala e insignificante (Schmidt, 1909, p. 45). Mehnert, por ejemplo, declaró

… que, por un lado, la aceleración de la ontogenia y la evolución progresiva están ligadas; por el otro, lo están el retardo del desarrollo y las tendencias regresivas (1897, p. 92).

El razonamiento era seguido por paleontólogos que presentaban más pruebas de degeneración al relacionar la presencia de pedomorfosis con la extinción inminente de estirpes. Smith (1914), por ejemplo, trazó un ciclo de vida racial de aceleración, estasis, alargamiento ontogenético (la ontogenia se retarda, pero eventualmente se alcanza el estadio adulto), detención del desarrollo y, finalmente, reversión (y extinción). A propósito de un linaje de gasterópodos del Silúrico, Ulrich y Scofield escribieron:

Este género y los dos precedentes, Euphemus y Warthia, son de un interés inusual porque creemos que demuestran que en la decadencia de una familia, ésta siguió realmente sus pasos por la adopción de características primitivas. En otras palabras, los consideramos como tipos atávicos en los que el desarrollo progresivo del individuo se detuvo en el embrión, y en los que, debido a la imposibilidad de desarrollar los caracteres del adulto de sus antepasados inmediatos, determinados caracteres que en condiciones previas eran sólo larvarios se tomaron permanentes (1897, p. 856).

¿Qué hizo entonces Walter Garstang? ¿Por qué se volvió tan popular la pedomorfosis a sus instancias? ¿Por qué fue aclamada como original e importante si Garstang añadió poco en lo que a nueva documentación se refiere? La respuesta es simplemente que Garstang hablaba en el contexto de una teoría evolutiva revisada por la genética mendeliana, y dicha teoría revisada consideraba que la pedomorfosis era ortodoxa. Esta revisión de la teoría evolutiva, no el estudio empírico de la ontogenia, aseguró la caída de la recapitulación (véase más adelante).

Pero hasta que dicha revisión tuvo lugar, los recapitulacionistas podían enfrentarse a cualesquiera retos empíricos a su doctrina tratándolos simplemente como excepcionales o irrelevantes. Keibel planteó el reto de la aceleración desigual; Mehnert la incorporó. Giard habló de adaptaciones larvarias, pero lo mismo hicieron Balfour y Haeckel. Rabaud dijo que las adaptaciones larvarias eran más comunes que las repeticiones ancestrales; Gegenbaur replicó que todavía podían reconocerse las repeticiones. El ajolote hacía descarado alarde de su juventud permanente y Weismann lo tachaba de degenerado.

¿Qué había ocurrido con la crítica de Von Baer?

He argumentado que los críticos de la ley biogenética no pudieron refutarla mediante la catalogación de excepciones en el seno de su estructura teórica; también he indicado que su ruina sólo llegó (y pudo llegar) cuando dicha estructura fue sustituida. Pero esto presenta un problema histórico que yo puedo resolver sólo de manera imperfecta: ya existía otra teoría del desarrollo de la que se disponía fácilmente: las leyes de Von Baer, con su mordaz crítica de la recapitulación.[15] ¿Porqué razón los críticos evolutivos no atacaron la recapitulación desde el punto de vista de Von Baer, argumentando que las supuestas repeticiones de adultos ancestrales eran únicamente los estadios embrionarios comunes tanto de las formas primitivas como de las avanzadas? Después de todo, ésta era la posición del propio Darwin.

Hacia el final de su vida, Von Baer escribió con añoranza:

Agassiz dice que cuando se propone una nueva teoría, ha de pasar por tres fases. Primero, la gente dice que no es cierta, después que va contra la religión y, en la tercera fase, que ya hace tiempo que se sabía (1866, p. 91).

Pero Von Baer olvidó el destino más terrible de todos, el dilema de Mendel: que la teoría puede ser cierta, pero resultar totalmente ignorada.[16] Coleman señalaba:

Mientras que hoy en día puede parecer que el ataque de Von Baer fue decisivo, a mediados del siglo XIX parece que en el mejor de los casos enseñó a algunos embriólogos a ser algo más cautos en sus manifestaciones y desanimó a un número todavía menor a especular con optimismo siguiendo las viejas pautas (1967, p. XIV).

Una razón para este descuido reside en la metodología descriptiva (y en la ética) de gran parte de la morfología del siglo XIX. Muchas críticas a la ley biogenética se incorporaron incidentalmente en tratados descriptivos cuando un descubrimiento concreto parecía contrario a sus expectativas. Los autores de estas monografías magníficas pero tediosas estaban convencidos de que debían desempeñar el papel de albañiles y añadir unos cuantos ladrillos al templo de la ciencia. No estudiaban morfología para ilustrar o poner a prueba ninguna teoría. Si una observación parecía contraria al dogma aceptado, simplemente la registraban; no buscaban incorporarla a una teoría diferente, porque ello hubiera colocado a la teoría por delante de los hechos, y los hechos eran a la vez primarios e inmaculados.[17]

Una segunda razón para haber ignorado la alternativa de Von Baer es simplemente que la mayoría de evolucionistas de finales del siglo XIX no lo habían leído y no tenían una idea exacta de lo que contenía. Haeckel, en un truco escandaloso del debate, pero muy característico, ¡había conseguido asimilar a Von Baer entre sus partidarios! Vialleton describió lo que, caritativamente, denominó «esta omisión» como «malhadada y medianamente singular» (malencontreuse et passablement singulière, 1916, p. 101). Y engendró una confusión monumental que persiste hasta nuestros días (véase el Proemio). Kohlbrugge enumeró los muchos autores que habían citado a Von Baer como un recapitulacionista y calificó su interpretación equivocada como

… ciertamente notable, incluso podría decirse que trágica (gewiss merkwürdig, fast mochte man sagen tragisch) (1911, p. 452).

Pero el tercer punto, y el más importante, es que los recapitulacionistas tenían una refutación fácil, aunque no concluyente, de la teoría de Von Baer. Ello queda perfectamente ilustrado en el interesante intercambio epistolar entre Hurst y Bather. Mientras sostenía que «las dos concepciones (la de Von Baer y la teoría de la recapitulación) son irreconciliables», Hurst (1893, p. 365) defendía la primera:

Lo mismo ocurre en todos los pretendidos casos de recapitulación. Los arcos y hendiduras branquiales, los vasos sanguíneos de un embrión de ave o mamífero, presentan este asombroso parecido con las partes correspondientes del embrión de un pez que se expresa en la ley de Von Baer … La ontogenia no es un compendio de la filogenia, ni siquiera es un compendio modificado o «falsificado», no es un registro, ni perfecto ni imperfecto, de la historia pasada, no es una recapitulación del decurso de la evolución (1893, pp. 197-199).

F. A. Bather, conservador de invertebrados fósiles en el British Museum, replicó que la ley de Von Baer sería de aplicación únicamente a las relaciones «fraternas» entre dos especies que descendieran de un antepasado común (no una de otra), porque en este caso las dos ontogenias serían idénticas hasta el estadio adulto recapitulado del antepasado común más reciente; a partir de allí divergirían, produciendo un resultado engañosamente parecido a las predicciones de Von Baer. Sólo los paleontólogos encontraban verdaderas secuencias evolutivas, o relaciones «filiales». La relación entre dos especies contemporáneas casi siempre será fraterna; una no repetirá el estadio adulto de la otra en su ontogenia. Pero en las secuencias filiales, el antepasado adulto se convertirá en el descendiente juvenil porque la evolución avanza mediante la edición de estadios al final de la ontogenia, y los estadios adultos previos se aceleran en el desarrollo para aparecer como estadios juveniles en los descendientes.

En otras palabras, Bather defendía la ley biogenética reafirmando los principios necesarios para su operación. Acusaba a Hurst de ignorar el principio de aceleración y de interpretar erróneamente la idea de la adición terminal (1893, pp. 276-277). A continuación explicaba la teoría de Haeckel invocando dichos procesos:

La variación, o cambio del progenitor a los descendientes, tiene lugar por la adición de rasgos al final de la ontogenia; y dichos rasgos, por adiciones subsiguientes y sucesivas, son gradualmente empujados hasta estadios anteriores de la ontogenia, de manera que lo que es el último estadio de una forma es el penúltimo de la siguiente (p. 277).

Frente a este argumento, Hurst sólo pudo mostrar una respuesta débil, ligeramente apologética y retórica.

La recapitulación sólo caería cuando las dos leyes necesarias para su operación (la adición terminal y la condensación) se hicieron insostenibles en teoría. Mientras tanto, ni un catálogo de excepciones, ni la afirmación de que los hechos incontestables encajaban mejor en otra teoría, iban a moverla. Sólo cuando la genética mendeliana hizo que la adición terminal y la condensación fueran insostenibles en teoría, pudo T. H. Morgan conseguir la aceptación por su reencarnación de la posición de Von Baer como «la teoría de la repetición». Sólo entonces pudo entonar Shumway su grito de guerra («volvamos a la ley de Von Baer»; 1932, p. 98). Sólo entonces pudo Garstang proclamar a su manera más comedida:

La ontogenia no es un rastro de estadios gerónticos enanos y desgastados. La juventud es perennemente juventud y no edad precoz (1922, p. 90).

Descuido benigno: la recapitulación y el auge de la embriología experimental

Las críticas empíricas de los primeros treinta años no habían hecho temblar la teoría de Haeckel. En 1890, Marshall dedicó su discurso presidencial ante la Asociación Británica a la ley biogenética,

… que forma la base de la ciencia de la embriología, y que por sí sola justifica la extraordinaria atención que esta ciencia ha recibido (1891. p. 287).

Y, en 1893, Bather alabó a una revista que se atrevió a publicar el apoyo de Hurst a los principios de Von Baer frente a la ley biogenética:

Hay que felicitar a Natural Science por la publicación de un artículo tan opuesto a la creencia general … porque de esta manera ha demostrado que no desprecia opiniones por el solo hecho de que no están de moda, sino que está dispuesta a proporcionar un campo libre a todos los caballeros andantes genuinos que se atrevan a golpear los escudos de la autoridad.

En 1914, MacBride se lamentaba:

Hoy en día esta ley es contemplada con desaprobación por muchos zoólogos, de manera que situarse entre sus partidarios es ser considerado anticuado. Sin embargo, la teoría más nueva no es necesariamente la más cierta (p. 49).

¿Qué había ocurrido en los veinte años que separaban a Bather y MacBride?

Los supuestos previos de la recapitulación

A medida que la ciencia del siglo XIX se volvía más mecanicista y experimental,[18] la estructura explicativa básica que alimentaba la ley biogenética empezaba a sonar con un sonido cada vez más arcaico. Dicha estructura incluía un complejo conjunto de creencias éticas y metodológicas impuestas por los morfólogos evolutivos a sus datos. Puesto que los datos se analizaban bajo esta luz, difícilmente los datos podían refutarla. Cuando la estructura de la ciencia experimental la sustituyó, la ley biogenética fue olvidada silenciosamente; no fue tachada de incorrecta (pues su estructura se había dejado de lado, no fue derrocada), sino que simplemente se la consideró irrelevante.

A las cuatro cuestiones básicas de la biología del desarrollo, la escuela de Haeckel respondió de la siguiente manera:

¿Qué es un estadio embrionario? Para los recapitulacionistas, era una señal de abolengo, no un diseño para su existencia inmediata. La morfología de Haeckel era pura y formal, no funcional. Wilhelm His se lamentaba de su vacuidad causal y caracterizaba sus resultados como

… esquemas morfológicos rígidos, compendiados mediante operaciones meramente lógicas (1888, p. 295).

Las actitudes de los morfólogos formales y funcionales estaban destinadas a entrar en conflicto al interpretar los datos de los estadios ontogenéticos tempranos. El morfólogo funcional desea saber cómo funcionan las cosas; está comprometido con una explicación de la estructura en términos de su uso inmediato por el organismo. Una adaptación embrionaria es un diseño adaptativo, no una fastidiosa excepción a la repetición de la genealogía. El morfólogo formal de la época de Haeckel solo veía en las formas embrionarias las marcas del abolengo. A menudo los estadios embrionarios se calificaban de no funcionales y las interpolaciones adaptativas se consideraban como molestias que enredaban. Sólo desde este punto de vista pudo Balfour[19] (1880, p. 702) agotar el valor explicativo de la branquia de un renacuajo atribuyéndola al estado ancestral permanentemente acuático de la rana (sin siquiera reconocer que también mantiene al renacuajo vivo al extraer oxígeno del agua). Una declaración temprana en la carrera de un excelente biólogo funcional, Walter Garstang, expresa esta frustración con la escuela formal (también refleja una actitud básica que sin duda propició el ataque mucho más tardío de Garstang a la ley biogenética, un ataque fundamentado en la convicción de Garstang de que la morfología larvaria ha de existir para servir a las larvas).

En años recientes, varios autores han expresado mucho escepticismo acerca de la utilidad de los rasgos más triviales que distinguen entre sí a los géneros y especies de animales. No creo que dicho escepticismo pueda despertar mucha sorpresa si se recuerda que la inmensa mayoría de «biólogos» se dedican casi exclusivamente al estudio de la anatomía comparada y de la embriología. La cantidad de atención que se dedica a estas ramas de la biología ha sido últimamente desproporcionada en relación a la escasa atención dedicada al estudio científico de los hábitos de los animales y de la función de los órganos y de las partes que componen su cuerpo … Este tema está revestido de mucho interés intrínseco, así como de importantes conexiones con problemas de la evolución (1898, pp. 211-212).

¿Cuál es la «causa» de un estadio embrionario? Los movimientos en ciencia se suelen apropiar sólo de uno de los significados legítimos de la causalidad y lo tratan como el único determinante de los fenómenos. En este sentido, los debates entre los diferentes movimientos suelen estar tan desprovistos de sustancia como vitales son para el prestigio y la posición profesional. Aristóteles esbozó cuatro aspectos de causación, y surgen muchos pseudodebates cuando los movimientos aclaman a uno de ellos como un modo de explicación completamente satisfactorio. Tomemos, por ejemplo, cualquier estructura adaptativa. Un moderno biólogo del desarrollo preguntará qué la construyó e invocará los resultados de la acción génica regulada y la mitosis (causa eficiente). Un biólogo evolutivo preguntará para qué sirve e intentará comprender su papel en el diseño exitoso de un organismo (causa final). Ambas explicaciones son legítimas y complementarias, pero la tendencia de cada disciplina de abarcar toda la biología dentro de su modo preferido incitó uno de los debates más ásperos de las décadas de 1950 y 1960.

A menudo hay varios niveles legítimos dentro de la idea aristotélica de causa «eficiente». Podemos, en palabras de Romanes (1896, p. 98), buscar una causa próxima en los enzimas, hormonas o presiones mecánicas que realmente moldean una estructura, o una causa última en el proceso de selección natural que supervisó su desarrollo evolutivo. Para los recapitulacionistas, la causa de un estadio embrionario es última y eficiente: el estadio aparece hoy porque era el estadio adulto de un antepasado, que ahora se transfiere a la ontogenia temprana según los principios de adición terminal y de condensación. Así, Balfour planteó un dilema y le dio respuesta:

¿[Por qué los animales] experimentan en el decurso de su crecimiento una serie de cambios complicados, durante los cuales adquieren órganos que no tienen función y que, después de permanecer visibles durante un corto tiempo, desaparecen sin dejar traza? … La explicación de tales hechos es evidente. El estadio en el que el renacuajo respira mediante branquias es una repetición del estadio en el que los antepasados de la rana no habían avanzado en la escala del desarrollo más allá de un pez (1880, p. 702).

Para la nueva escuela de embriólogos experimentales, la causa de un estadio embrionario era próxima y eficiente. El debate se centraba en la naturaleza de la explicación, no en el contenido del desarrollo.

¿Cómo estudiamos los estadios embrionarios? La escuela de Haeckel respondía: mediante observación del desarrollo normal y por comparación con estadios similares de organismos emparentados.

¿Por qué deberíamos estudiar los estadios embrionarios? ¿Qué podemos aprender de ellos? Los partidarios de la ley biogenética respondían:

… para formar una base para la filogenia, y para formar una base para la organogenia u origen y evolución de los órganos (Balfour, 1880, p. 4).

Los morfólogos evolutivos buscaban establecer la genealogía de la vida como objetivo último (Russell, 1916, p. 268), pero el registro fósil lastimosamente imperfecto impedía ningún intento de hacerlo directamente. ¡Qué suerte, pues, que las ontogenias inmediatamente accesibles de las formas modernas pudieran revelar la historia de la vida más fielmente todavía! Es en gran parte por esta razón que los haeckelianos insistían tanto en la repetición de antepasados adultos por parte de los embriones de los descendientes. Al principio de su carrera, William Bateson buscaba la filogenia en la embriología; al recordar, a una edad avanzada tristemente escéptica, su estudio de Balanoglossus bajo la dirección de W. K. Brooks en los laboratorios de verano de la Johns Hopkins, escribió:

Se estudiaba la morfología porque se creía que era el material más favorable para dilucidar los problemas de la evolución, y todos creíamos que en la embriología se presentaba de la forma más palpable la quintaesencia de la verdad morfológica. Por lo tanto, todo aspirante a zoólogo era un embriólogo, y el único tema de conversación profesional era la evolución (1922, p. 56).

Wilhelm His y su embriología fisiológica: una escaramuza preliminar

Entre los primeros que se opusieron a la recapitulación, Wilhelm His, profesor de anatomía en Leipzig, fue seguramente el más efectivo. No consiguió esta condición introduciendo las refutaciones más significativas a la recapitulación; en realidad, sus argumentos específicos eran bastante endebles (1874, pp. 165-176). En lugar de ello, puso en entredicho la metodología de Haeckel y afirmó que las causas más importantes de las formas embriológicas eran próximas y eficientes. Intentaba explicar la complejidad de la forma en desarrollo presentándola como el resultado automático de presiones mecánicas simples producidas por desigualdades locales de crecimiento. Comparaba las capas embrionarias del pollo con láminas y tubos elásticos, y «construía» los órganos principales cortando, combando, pellizcando y plegando. En su gran obra de 1874, Unsere Körperform und das physiologische Problem ihrer Entstehung, His señalaba el extraordinario parecido entre los órganos embrionarios y manipulaciones sencillas de tubos de goma (figs. 6.4 y 6.6). Escribía His:

Hemos de partir del hecho de que el cerebro, en sus estadios iniciales, es un tubo de paredes moderadamente elásticas (p. 96).

FIG 6.4. Un tubo de goma con un hilo fijado a un extremo y doblado sobre sí mismo, comparado con el cerebro del pollo en desarrollo. Ag. es la Anlage de los lóbulos ópticos (que corresponden a las extensiones laterales del tubo doblado). Tr. es el pedúnculo de la hipófisis (que corresponde con el punto de inserción del hilo fijado al tubo) (de His, 1874).

Con un hilo resistente, His fijaba un extremo de su tubo de goma a un punto concreto y doblaba el tubo hacia dicho punto (fig. 6.4). Comparaba el resultado con la fijación inicial del tubo medular a la parte delantera del tubo digestivo e invocaba la misma fuerza simple como causa próxima de la morfogénesis:

El tubo digestivo desempeña el papel del hilo fijado, y la forma que adopta el extremo anterior del cerebro [vordere Gehirnende] corresponde exactamente al paradigma. De hecho, sólo hace falta comparar [las figuras 6.4 y 6.5] con el fin de encontrar la mayor concordancia posible [grösstmöglichste Übereinstimmung] en todos los puntos importantes. Se encontrará en el pedúnculo de la hipófisis el punto fijado del tubo combado, en las Anlagen[c72] de los dos lóbulos ópticos sus dos protuberancias laterales[20] (p. 100).

FIG 6.5. Comparación entre un tubo de goma hendido con flexión convexa y el embrión de pollo temprano (de His, 1874).

Posteriormente, His resumió su método y sus conclusiones:

Estos ejemplos, que fácilmente podrían multiplicarse, pueden ser suficientes para probar la importancia general de consideraciones mecánicas elementales a la hora de tratar cuestiones morfológicas. Al mismo tiempo demuestran que los medios que la naturaleza utiliza para formar a sus organismos pueden ser muy simples. El germen segmentado se divide en los órganos embrionarios primitivos mediante unos pocos sistemas de plegamiento … Incluso el más complicado de nuestros sistemas orgánicos, el sistema nervioso, sigue una dirección de la simplicidad más asombrosa (1888, p. 297).

His se tomó mucho trabajo para señalar que sus explicaciones preferidas no agotaban el contenido de causalidad (1874, pp. 172-176). Admitía con frecuencia y con gusto que las fuerzas próximas responsables de la combadura y el pliegue tenían un origen filético último que se transmite al embrión mediante la herencia:

La mecánica del desarrollo y la de la herencia son hechos de un orden diferente (1894, p. 2).[21]

FIG 6.6. Un tubo de goma hendido doblado sobre sí mismo y el cerebro en desarrollo de un embrión de pollo (de His, 1874).

Pero era evidente que prefería su propio conjunto de causas, que reconocía que era parcial, por ser más importantes y más modernas en su conexión conceptual con la fisiología mecanicista de su época:

Yo debería ser el último en desechar la ley de herencia orgánica … pero la mera palabra «herencia» no puede eximir a la ciencia del deber de hacer todas las pesquisas posibles sobre el mecanismo del crecimiento orgánico y de la formación orgánica. Pensar que la herencia construirá seres orgánicos sin medios mecánicos es un ejemplo de misticismo acientífico (1888, pp. 174-175).

El ataque de His a la ley biogenética fue mucho más efectivo y fundamental que el de los críticos empíricos de Haeckel, porque His ponía en cuestión el método básico de la morfología evolutiva y sugería que los embriólogos hicieran algo muy distinto:

Una serie de formas que se siguen unas a otras no es realmente, y esto debe señalarse una y otra vez, ninguna explicación (1874, p. 176). No se permite ninguna otra explicación de los seres vivos que la herencia, y debe rechazarse cualquiera que se fundamente en otra base. La moda actual requiere que incluso la investigación más pequeña e indiferente haya de estar revestida de ropajes filogenéticos, y mientras que en siglos anteriores los autores admitían leer en cada detalle natural alguna intención del creator mundi,[c73] los científicos modernos aspiran a extraer de cada observación ocasional un fragmento de la historia ancestral del mundo vivo (1888, p. 294).

Evidentemente, Haeckel captó la intención del desafío de His, porque le prodigó su retórica más fulminante. Calificó a la argumentación de His como la teoría de la «bolsa de trapos» o del «tubo de goma». (Gummi-Schlauch Theorie) y la llamó

… una de las curiosidades de la bibliografía embriológica. El autor imagina que puede construir una «teoría mecánica del desarrollo embriológico» dando simplemente una descripción exacta de la embriología del pollo, sin ninguna consideración para con la anatomía comparada y la filogenia, y cae así en un error que casi no tiene parangón en la historia de la literatura biológica … Imagina que la naturaleza constructora es una especie de sastre experto. El ingenioso operador consigue traer a la existencia … todas las diversas formas de seres vivos cortando de maneras distintas las capas germinales, combando y plegando, halando y cortando … una teoría de sastrería de la embriología[22] (1905, pp. 49-50).

Pero el menosprecio de Haeckel por la combadura de tubos de goma no se basaba en ninguna afirmación de inexactitud, porque admitía francamente que las correspondencias entre los tubos doblados y el cerebro en desarrollo podían especificar la causa próxima de los estadios embrionarios. Sólo se mofaba de lo inadecuado de dicha explicación. Las causas próximas especifican de qué manera opera la herencia al construir un animal. Pero la herencia es establecida y cambiada por la filogenia. La filogenia determina la secuencia de estadios embrionarios; y la filogenia explicará su sucesión de una manera más profunda e interesante que cualquier afirmación acerca de la construcción directa de un embrión concreto.

Cuando esta «embriología descriptiva» se eleva, a pesar de su restricción, hasta una explicación de los hechos que describe, adopta el orgulloso título de «embriología fisiológica». Se imagina que ha encontrado las causas mecánicas reales de los hechos de la embriología cuando les ha seguido la pista hasta procesos físicos simples, como la combadura y el pliegue de láminas elásticas … El defecto principal de este método «exacto» o fisiológico … en embriología se advierte en su intento de reducir los procesos históricos más complejos a simples fenómenos físicos. Cuando, por ejemplo, la cuerda espinal del embrión de vertebrado se separa de la envuelta general, o cuando las cinco vesículas cerebrales se forman mediante pliegues transversales en su extremo superior bulboso, a un observador superficial le puede parecer que éstos son procesos físicos simples. Pero no los comprendemos realmente hasta que seguimos su pista hasta sus verdaderas causas filogenéticas, y vemos que cada uno de estos procesos aparentemente simples es la recapitulación de una larga serie de cambios históricos (1905, p. XIX).

Haeckel se dio perfecta cuenta de que His era un competidor mucho más serio que sus críticos empíricos. Los críticos empíricos operaban con sus métodos y sus modos de explicación, pero His los habría sustituido con un enfoque drásticamente diferente y habría relegado la ley biogenética a la irrelevancia, un destino mucho peor y mucho más irrevocable que cualquier olor de inexactitud. Por lo tanto, cuando su defensa se elevó por encima de la polémica, Haeckel contraatacó con afirmaciones acerca de los límites de la causación próxima en las ciencias históricas:

Yo soy uno de estos científicos que creen en una «historia natural» real, y que piensa tanto en un conocimiento histórico del pasado como en una investigación exacta del presente. No puede insistirse lo suficiente en el incalculable valor de la consciencia histórica en una época en la que la investigación histórica se ignora y se deja de lado, y en la que una escuela «exacta», tan dogmática como estrecha, querría sustituirla por experimentos físicos y fórmulas matemáticas.[23] El conocimiento histórico no puede ser sustituido por ninguna otra rama de la ciencia (1905, p. 881).

La Entwicklungsmechanik de Rouxy y la ley biogenética

La embriología es una ciencia histórica sólo en parte. ¿Podía dicha parte mantener su popularidad frente a los agresivos partidarios de los métodos experimentales y de los puntos de vista mecanicistas? El método experimental había triunfado en fisiología y prometía (a pesar del ignorabimus —«nunca lo sabremos»— de Du Bois-Reymond) reducir la función orgánica a las leyes exactas de la física y de la química (Hertwig, 1901). Incluso Haeckel aparentaba estar de acuerdo con el ideal de reducción.[24]

El ataque de His se había producido diez años antes de tiempo. En su época fue un incidente aislado, pero hacia finales de la década de 1880 y principios de la década de 1890, dos de los estudiantes apóstatas de Haeckel, Wilhelm Roux y Hans Driesch, estaban promoviendo métodos experimentales en embriología y relegando la ley ontogenética a un estante escondido de métodos pasados de moda.[25] Antes del final del siglo, T. H. Morgan (1899, p. 195) podía escribir:

Si no me equivoco, existe en la actualidad una tendencia, que está ganando terreno lentamente, a abandonar como improductiva la interpretación de … los fenómenos embriológicos en términos de filogenia especulativa.

Esta vez, la causación próxima triunfó y estableció la moda para el medio siglo siguiente, uno de los períodos más excitantes y fructíferos de la historia de la embriología.[26]

Los embriólogos experimentales rechazaron todos los aspectos de la metodología de Haeckel (véase la sección anterior). Estaban interesados en cómo funcionaban las estructuras de los estadios juveniles; experimentaban perturbando el curso normal del desarrollo; estudiaban los estadios embrionarios para descubrir sus causas próximas en las condiciones previas y establecer su influencia en las siguientes. Al intentar reducir las complejidades del desarrollo a leyes de física y química se centraron en los estadios más tempranos, que los recapitulacionistas solían ignorar (los patrones de división podían permitir el análisis mecánico, aunque la morfogénesis de órganos complejos parecía intratable). Pero el mayor choque entre los dos enfoques tuvo lugar en el campo de batalla de la causalidad. Los embriólogos experimentales aseveraban de forma inexorable que su tipo de causa (próxima y eficiente) agotaba el dominio legítimo de la causalidad. Todo lo que había habido antes que ellos era puramente descriptivo; ellos habían establecido la primera ciencia causal de la embriología. La mecánica del desarrollo [Entwicklungsmechanik] resolvería los enigmas de la ontogenia que, hasta entonces, sólo habían sido registrados en su secuencia adecuada. Así, Wilhelm Roux empezaba el prólogo de su nueva revista (Archiv für Entwicklungsmechanik) con estas palabras:

La mecánica del desarrollo … es la doctrina [Lehre] de las causas de las formas orgánicas … Podemos designar como objetivo general de la mecánica del desarrollo la comprobación de las fuerzas o energías formativas (1894, p. 1).

Los artículos en la tradición haeckeliana eran simplemente rechazados por la revista por no tener nada que ver con el descubrimiento de la causa. Roux los calificaba de «análisis preliminares» (erster Analyse), y excluía aquellos

… artículos de anatomía comparada que reducen las formas de los organismos exclusivamente a los factores de variación y herencia, sin esforzarse por ningún análisis ulterior de estos componentes complejos «inconstantes» (1894, pp. 36-37).

Abogaba específicamente por un análisis causal de los fenómenos descritos por la ley biogenética:

Tanto la herencia como la adaptación necesitan con urgencia una explicación causal, es decir, un análisis de sus componentes que operan uniformemente; dicho análisis es una tarea de la mecánica del desarrollo. Lo mismo vale para la llamada «ley biogenética» y para la cenogénesis (p. 26).

Como ejemplo, Roux discutía el desarrollo del hígado de los mamíferos (pp. 6-7). En la ontogenia, el hígado se transforma desde una estructura tubular hasta una glándula reticular con las mallas más estrechas posibles. Haeckel se hubiera apropiado de la morfología general de dicha transformación y hubiera planteado la pregunta filética: ¿qué antepasado poseía un hígado tubular en su estado adulto? Roux buscaba la causa eficiente de dicha transformación en procesos celulares. Las células de todas las glándulas tubulares tienen una diferenciación bipolar, con una superficie secretora en un extremo y, en el otro, una superficie basai que absorbe nutrimento de los capilares (otras superficies funcionan simplemente como áreas de contacto con las células adyacentes). Las células de las glándulas reticulares poseen una diferenciación multipolar con varias superficies para la absorción y la secreción. Una explicación para la transformación ontogenética del hígado debe buscarse en los factores físicos y químicos que determinan este cambio de diferenciación, porque

… la diferenciación multipolar de las células hepáticas estipula o causa la transformación de dichas células desde el tipo tubular [Schlauchtypus] al reticular [Fachwerktypus] (p. 7).

Este ejemplo ilustra muchos aspectos del enfoque de Roux: la preocupación por cómo funcionan los órganos embrionarios, la explicación de órganos enteros en términos de las células que los construyen, y la ulterior reducción a fuerzas físicas o químicas que moldean las células y establecen su función.

Pero, aunque los métodos de Roux le llevaron a ignorar la ley biogenética, nada de su doctrina le llevó a oponerse a ella. No deseando incitar más todavía al influyente Haeckel, delimitó cuidadosamente un área de investigación diferente y evitó cualquier ataque directo a la recapitulación. De hecho, en un ejemplo clásico de censurar con vagas alabanzas, se situó entre sus partidarios:

Desde luego, estamos de acuerdo con la sentencia de Haeckel: «la filogenia es la causa mecánica de la ontogenia» … Pero la «ley biogenètica» designa simplemente el hecho de la repetición y su necesidad general, y por lo tanto solo expresa la conexión causal de la manera más general. No nos dice nada … acerca de las causas que operan ni de sus intensidades. El estudio experimental de la mecánica del desarrollo puede proporcionarnos este conocimiento (1905, p. 253).

El objetivo último de la búsqueda de la reducción por parte de Roux era encontrar explicaciones basadas en los «componentes simples» de la física y la química. Pero la complejidad extrema de la morfogénesis convirtió este objetivo en un deseo piadoso para un futuro distante. Mientras tanto, podían aislarse, categorizarse y manipularse «componentes complejos», todavía en el ámbito orgánico, pero más sencillos que los fenómenos que explicaban. El modo de diferenciación celular, volviendo a nuestro ejemplo anterior, es un componente complejo que determina la morfología general de los órganos.[c74] Asimismo, la ley biogenética es un componente complejo que describe la operación de la herencia en la conservación de estructuras ancestrales. Pero la ley biogenética es un componente complejo nada interesante porque se encuentra en un nivel de complejidad «alto». Debería reducirse hacia sus propios componentes sencillos, no utilizados a la manera de Haeckel.

Aunque la recapitulación podía coexistir pacíficamente con la mecánica del desarrollo en un ámbito puramente intelectual, nunca hubiera podido hacerlo en el dominio de los seres vivos. Ambas escuelas tenían que competir por un número limitado de puestos académicos y el nivel social que éstos suponían. Para establecerse, los embriólogos experimentales tenían que desplazar a una generación de morfólogos haeckelianos. Tal como Fleming explica muy bien:

Ernst Haeckel… enfureció a Roux por su insistencia en la llamada «ley biogenètica fundamental» … A primera vista, se trataba de un asunto que debía resolverse empíricamente, e incluso, si era cierto, perfectamente compatible con el estudio de la Entwicklungsmechanik. Sin embargo, Roux, con alguna justificación, atribuía a Haeckel el designio más ambicioso de establecer este tipo de «descripción» no puramente como válida, sino para agotar el contenido de la embriología e impedir la necesidad de ningún análisis mecánico del desarrollo. Por la misma razón, Haeckel socavaba la empresa de Roux de elevar la biología a la condición de la física newtoniana. Más concretamente, Haeckel desviaba la atención desde la embriología experimental de Roux a la imposición especulativa de planes evolutivos sobre el embrión; desde la preparación microscópica al árbol evolutivo hipotético (en Loeb, 1964, p. XX).

La generación más joven de experimentalistas extendía su reto. Hablando en el laboratorio de Biología Marina de Woods Hole, E. B. Wilson afirmaba el derecho de nacimiento de un nuevo movimiento:

[Es] un motivo justo de reproche a los morfólogos que su ciencia esté sobrecargada con una tal masa de especulaciones e hipótesis filogenéticas, muchas de ellas mutuamente excluyentes, en ausencia de ningún patrón de valor bien definido mediante el cual estimar su probabilidad relativa. Lo cierto es que la investigación después de hipótesis de trabajo sugestivas en morfología embriológica ha conducido con demasiada frecuencia a una especulación cerril indigna del nombre de ciencia; y no sería de extrañar si el estudioso moderno, en especial después de haberse formado en los métodos de las ciencias más exactas, considerara todo el aspecto filogenético de la morfología como una especie de pedantería especulativa, indigna de atención seria. Pienso que no cabe ninguna duda de que tal estado de cosas conduce a una aversión por la investigación morfológica del tipo representado, por ejemplo, por Balfour y su escuela, mientras que los brillantes descubrimientos de los citólogos y los experimentalistas … han establecido una nueva tendencia que gana fuerza de día en día (1894, pp. 103-104).

Una anécdota citada por Oppenheimer (1967, pp. 74-75) ilustra la acritud que tales afirmaciones inspiraban. En 1891, Hans Driesch le envió a Haeckel un libro en el que intentaba explicar la orientación de los planos de división mediante fórmulas matemáticas y principios físicos:

Sabía que su libro no sería considerado favorablemente por Haeckel, pero le envió una copia, junto con una carta en la que le preguntaba si acaso el desarrollo del individuo no podría ser considerado desde este nuevo punto de vista. No hubo acuse de recibo de la carta ni del libro, pero a su debido tiempo Haeckel le envió un mensaje no escrito, a través de un amigo mutuo, que sugería que Driesch se retirara durante un tiempo a un hospital mental.

No lo hizo (aunque sus colegas experimentales pudieron haberle hecho la misma sugerencia muchos años más tarde, después de que se convirtiera al vitalismo y se pasara a la filosofía). Y Haeckel terminó retirándose a la altura empírea e inocua del viejo estadista. Lo que sus críticos empíricos no consiguieron mediante ataques directos, lo lograron sus antagonistas mediante el olvido benigno.[27] Si se busca en los volúmenes de los Archiv de Roux o se hojean los manuales más extensos de la embriología experimental, no se encontrará ni una sola referencia a la recapitulación.

Recapitulación y temas sustantivos en embriología experimental: el nuevo preformacionismo

La primera controversia importante dentro de la embriología experimental recordaba tanto a las actitudes de un debate previo que se resucitaron sus nombres. Los nuevos epigenetistas, como Driesch, hablaban de un «sistema equipotencial armonioso» entre las primeras células de la segmentación. Cada célula contiene el potencial latente para producir un organismo completo. La diferenciación tiene lugar porque las fuerzas que rodean los blastómeros (las primeras células embrionarias) varían según diferencias en la posición espacial y en el tiempo de origen de dichas células; dichas fuerzas imprimen caracteres distintos sobre una célula inicialmente indeterminada y acaban por fijar su destino. En el experimento clásico de esta escuela, Driesch obtenía larvas completas a partir de blastómeros separados de un embrión de erizo de mar en el estadio de cuatro células.

Los nuevos preformacionistas creían que el destino de un embrión está fijado en el óvulo fecundado. En esta teoría «mosaico» del desarrollo, el huevo está tan estructurado como el adulto. Está dividido en regiones (Keimbezirke) destinadas a producir partes y órganos especificados del animal completo. La segmentación es simplemente un proceso por el que estos determinantes se distribuyen en las diferentes células y, finalmente, en los tejidos y órganos. La ontogenia es una verdadera «evolución» (un despliegue de la estructura predeterminada), en el sentido que este término tenía en el siglo XVIII. Tal como Jenkinson escribió en su famoso texto:

Los factores de los que depende la diferenciación del conjunto y de cada parte son esencialmente internos, y todo lo que ocurre es que mediante un proceso continuado de división celular, las partes se separan una de otra y de esta manera la estructura se hace palpable y manifiesta (1909, p. 158).

Así, Roux y Weismann sostenían que las divisiones nucleares de la segmentación eran «desiguales», puesto que los determinantes de las estructuras posteriores estaban demarcados en biastómeros separados. Cuando Roux obtuvo sólo medio embrión después de destruir un blastómero de una rana en su estadio de dos células, proporcionó el típico apoyo empírico para esta doctrina. (Aunque Roux había destruido un blastómero, no lo había cortado del que quedaba. Cuando los dos se separan, en algunas situaciones se pueden desarrollar embriones enteros).

Conklin contrastó las dos escuelas y mantuvo correctamente que su relación con la controversia más antigua residía más en actitudes similares que en el contenido de lo que creían:

Pero mientras que esta controversia moderna recuerda la antigua que hubo entre los partidarios de la evolución y los de la epigénesis, esto ocurre principalmente porque proviene de la misma disposición mental y no porque nadie esté hoy en día dispuesto a defender las opiniones ni de los evolucionistas ni de los epigenetistas de hace un siglo. Nadie espera ahora encontrar en el óvulo o en el espermatozoide un germen predelineado con todas las partes adultas presentes en miniatura, ni nadie puede sostener ahora que el huevo está compuesto de material desorganizado y no vivo. En la actualidad todos admiten que la verdad se halla en algún punto entre estos dos extremos; el problema real es cuánta o cuán poca organización hay presente, y no si el germen está organizado[28] (1905, p. 5).

He presentado lo que Oscar Hertwig denominaba «el problema biológico de hoy en día» en su contraste más extremo (Hertwig, 1894). Tal como señalaba Conklin, todos reconocieron pronto que el huevo está organizado de alguna forma. Este dogma básico del nuevo preformacionismo tuvo un efecto importante, en su mayor parte negativo, sobre la ley biogenética. Las raras veces que los partidarios de la embriología experimental se molestaban en referirse a la ley biogenética, se basaban en este principio para desecharla. El huevo, con regiones localizadas que delinean los órganos adultos, es un producto terminal de la evolución tanto como la forma compleja que se desarrolla a partir de él. ¿Cómo puede representar a la ameba primigenia una forma completa que no lleva en su arquitectura ningún potencial para nada superior? El huevo está tan organizado como el adulto; sólo puede ser su propio precursor:

El huevo de la gallina no es más el equivalente del primer eslabón de la cadena filogenética de lo que lo es la propia gallina (Hertwig, 1906, p. 160).[29]

Nuestro antepasado bicelular, aducía Hertwig, era una federación laxa de dos entidades independientes; el embrión mamiferiano de dos células es un precursor íntimamente unificado. Acerca del huevo fecundado, escribió:

Sus células hijas ya no se vuelven independientes unas de otras como resultado de su segmentación; por el contrario, están ligadas en una unidad orgánica superior… El huevo … se hace más rico en nuevas Anlagen y, por este medio, se torna cada vez más diferente de la célula ancestral primitiva … Cuanto más complicado es el producto final de una ontogenia, más complicadas son las Anlagen correspondientes (1906, pp. 158-159).

La misma argumentación propusieron Conklin (1905, p. 110), Goodrich (1924, p. 147), Montgomery (1906, p. 191) y Roux (1881, p. 57).

Y, sin embargo, a pesar de su uso frecuente, no consigo ver en esta contienda nada más que un punto de debate. Difícilmente podía negarse la complejidad del huevo. Ésta era apoyada tan vigorosamente en la teoría de la perigénesis de Haeckel como en la idea de la preformación de Roux; porque el huevo de los mamíferos de Haeckel contenía una concentración inmensa de energías ondulatorias, una remembranza de todas las transformaciones experimentadas a lo largo de millones de años por parte de la ameba original y sus herederos. A Haeckel le preocupaba el aspecto visual, no el potencial latente.[30] El huevo porta un conjunto completo de determinantes, pero adopta fielmente la forma de un progenitor ameboideo; el embrión humano está destinado a ser un hombre, pero todavía posee la cola de nuestros antepasados cuadrúpedos.

Aunque el hecho de la organización del huevo tendía a fomentar una actitud inamistosa hacia la recapitulación, el problema filético de cómo había evolucionado dicha complejidad era otro asunto. Se podía aducir que en el germen surgieron cambios evolutivos y que se hicieron manifiestos en varios momentos a lo largo del decurso del desarrollo. Ésta era la solución usual y ofrecía poco consuelo a los recapitulacionistas. Pero había otra posibilidad: que la complejidad hubiera surgido tarde en el desarrollo y hubiera sido empujada hacia atrás en el germen según el principio de aceleración de Hyatt, el motor de la ley biogenética. Así, la recapitulación consiguió insinuarse dentro del nuevo preformacionismo, de la misma manera que Bonnet la había introducido en el viejo (capítulo 2).

Esta hipótesis fue introducida por Lankester bajo el nombre de «segregación precoz». Lankester creía que la separación entre ectodermo y endodermo surgió por vez primera en la evolución por delaminación de la blástula. Pero creyó detectar esta distinción en el estadio de dos células de muchos animales modernos. La separación tiene lugar ahora antes del estadio en el que la selección podría haberla introducido; por lo tanto, tuvo que ser desviada y retroceder hasta la primera segmentación por el principio de aceleración:

Puede denominarse a esta hipótesis de la segregación precoz; «precoz», porque es la adquisición de una condición en el organismo en desarrollo, en virtud de la herencia, en un período del desarrollo más temprano que aquél en el que dicha adquisición se consiguió en sus antepasados mediante adaptación. En este sentido, Haeckel ha insistido en la tendencia a la precocidad, en relación a disposiciones estructurales importantes, cuando discutía lo que él denomina «heterocronía en los fenómenos palingenéticos de la ontogenia» (1877, p. 411).

Aunque se propuso desde la patria de la filogenia especulativa,[31] la sugerencia de Lankester fue adoptada posteriormente por muchos preformacionistas. E. B. Wilson contrastaba la segmentación radial con la espiral. Identificó el tipo espiral como primario en la evolución y proporcionó una explicación mecánica para el mismo (alternancia de células como resultado de la presión mutua: la argumentación general para el empaquetamiento hexagonal más apretado en estructuras tridimensionales). ¿De qué manera, pues, surge la segmentación bilateral de ésta? Wilson responde que este patrón secundario de segmentación es un reflejo de la simetría posterior que ha sido empujada hacia estadios anteriores, condicionada originalmente por leyes de la física:

Las características del período espiral son, a muy grandes rasgos, el resultado de condiciones mecánicas que no tienen relación con la estructura adulta. ¿Cuál es, entonces, el origen de las formas bilaterales de segmentación? Me parece que han de ser el resultado de un echar hacia atrás o un reflejo de la bilateralidad del adulto sobre los estadios tempranos. En algunos casos esta influencia se ha extendido al principio mismo, como en el cefalópodo o en la ascidia, o incluso hasta el propio huevo no segmentado … En algunos casos, de los que Nereis es un hermoso ejemplo, no se ha extendido tan lejos; los estadios tempranos están dominados todavía por las condiciones mecánicas que les son peculiares, y la forma bilateral aparece sólo cuando dichas condiciones han sido superadas en cierta medida (1892, pp. 453-454).

Lillie generalizó el razonamiento para mantener que los estadios tempranos de la segmentación eran útiles a la hora de establecer las relaciones filéticas únicamente cuando habían sido afectados por la segregación precoz:

Las formas fundamentales de segmentación se deben primariamente a condiciones mecánicas, y sólo son importantes desde el punto de vista morfológico en la medida en que han sido remodeladas secundariamente por procesos de segregación precoz (1895, p. 38).

Wilson (1904) extendió su sugerencia inicial y atribuyó muchas localizaciones en el propio huevo a segregación precoz.

En una magnífica ilustración del choque metodológico entre la embriología haeckeliana y la experimental, Conklin reprendía a sus colegas por caer en los viejos hábitos de pensamiento. Incluso en el caso de que fuera cierta (que no lo es), la segregación precoz no decía nada acerca de la causa y no podía ser más que una descripción desde la perspectiva equivocada:

La aparición temprana de la diferenciación se suele explicar como un «retroceso de los caracteres adultos sobre el huevo». Todo el ciclo biológico se considera desde el punto de vista del adulto; embrión y germen existen con la finalidad de producir un determinado fin; el adulto es primario, el germen secundario. Pero ¿acaso no toman todas estas ideas el rábano por las hojas? ¿Qué pruebas hay de que ninguna modificación heredada de una estructura adulta pueda surgir sin una modificación antecedente del germen? Sabemos que el adulto es modelado según el huevo, que modificaciones específicas del germen producen, en algunos casos, modificaciones específicas del adulto, pero no se ha establecido en absoluto la proposición inversa. La «segregación precoz» representa la mirada hacia atrás y no hacia delante; es una explicación teológica en lugar de causal (1905, p. 110).

La segregación precoz pudo haber proporcionado algo de alivio a los recapitulacionistas enfrentados con la organización del huevo. Pero las creencias que llevaron a un reconocimiento de dicha organización presagiaban claramente la muerte de la ley biogenètica. La atención de los embriólogos y de los estudiosos de la herencia se dirigía lejos de la secuencia de desarrollo de los estadios ontogenéticos y se centraba en el propio germen. Cuando Conklin (1903) atribuía la simetría inversa de algunos gasterópodos a una organización inversa del huevo, y después relacionaba los cambios más importantes en la filogenia a la «alteración de la organización germinal» (1905, p. 111), dejaba poco espacio para la recapitulación y su insistencia en la adición terminal de nuevos rasgos.

La recapitulación no podía sobrevivir a la actitud básica que socalzaba el nuevo preformacionismo: el sesgo mecanoestructuralista que asimismo había sido el meollo de la «evolución» del siglo XVIII. Si el preformacionismo tenía un dogma fundamental, éste era el deseo de conectar la estructura con estructura preexistente, ver en las complejidades de la forma adulta sólo una elaboración de estructuras presentes en el principio mismo de la ontogenia. ¿Cómo pueden los estadios de la ontogenia ser un desfile de formas ancestrales si todos los rasgos esenciales del estadio más elevado tienen precursores estructurales en el primero (aunque éstos sean invisibles)? Los recapitulacionistas podían refutar una argumentación específica acerca de la organización interna del huevo invocando un criterio de aparición visual contra el hecho del potencial latente, pero no pudieron sobrevivir a una actitud que estaba próxima a negar enteramente el proceso.

La resurrección de Mendel, la caída de Haeckel y la generalización de la recapitulación

La actitud preformacionista no había destruido la recapitulación. Después de todo, Weismann era un partidario entusiasta de la ley biogenética y Roux, en público, era cuando menos indiferente. Pero el cambio de la atención al germen y su estructura redirigió el estudio de la herencia y llevó finalmente a la síntesis mendeliana. La embriología experimental había abandonado la recapitulación por estar pasada de moda, pero la genética la haría insostenible.

Los primeros mendelianos tenían las mismas razones generales que los estudiosos de la Entwicklungsmechanik para ignorar la recapitulación. En tanto que «estructura» putativa en el huevo fecundado (y en todas partes), el gen era una partícula perfecta para apoyar los sesgos del pensamiento preformacionista acerca de la organización temprana. De nuevo, el «descuido benigno» desempeñó su papel. Varios mendelianos famosos empezaron su carrera como recapitulacionistas en la tradición de la filogenia especulativa. Bateson (1886), Morgan (1891) y Castle (1896) habían buscado el origen de los vertebrados en la embriología de los cordados primitivos; Davenport (1890) había intentado desenmarañar la historia de los briozoos a partir de la ontogenia de formas modernas-Después de su conversión al mendelismo, la mayoría de estos hombres nunca volvieron a mencionar la ley biogenética en letra impresa.

Pero el impacto principal del mendelismo era mucho más específico: en último término refutaba las dos «leyes» de la evolución que la recapitulación necesitaba para su ocurrencia general: la adición terminal y la condensación. Los recapitulacionistas más astutos hacía tiempo que habían reconocido que un catálogo de casos no podía proporcionar una justificación última para sus opiniones. Mientras el mecanismo de la herencia estuviera velado en el misterio, los recapitulacionistas siempre podrían postular un conjunto de leyes conveniente y puramente hipotético que produjera sus resultados preferidos. Las leyes de la adición terminal y la condensación eran de este tipo. Más allá de la vaga analogía con la memoria que algunos lamarckianos habían buscado, nunca habían tenido ninguna justificación más allá de la siguiente argumentación: 1) la recapitulación es verdad; 2) estas leyes producen la recapitulación como resultado general; 3) estas leyes tienen que ser ciertas. Esta argumentación no es ilógica ni circular (en teoría, se puede comprobar la primera afirmación acumulando cada vez más casos, y después argumentar que no hay otras leyes que encajen con la segunda afirmación). Es insatisfactoria porque sólo puede vindicarse mediante inducción de sus resultados. Mientras el mecanismo de la herencia permaneciera desconocido, no había otra manera de razonar. Pero sin un mecanismo, la adición terminal y la condensación sólo podían tener una situación tentativa como leyes empíricas; nadie podría sentirse completamente satisfecho hasta que se pudieran presentar como consecuencias deductivas de una teoría satisfactoria de la herencia.[32] Tal como escribió Lebedkin,

… la tarea principal al estudiar el problema de la recapitulación es averiguar las leyes de la herencia (1937, p. 561).

August Weismann, quizá el más astuto de los partidarios de Haeckel, reconocía esto muy bien cuando escribía:

Si pudiéramos ver los determinantes, y reconocer directamente su disposición en el germoplasma y su importancia en la ontogenia, sin duda comprenderíamos muchos de los fenómenos de la ontogenia y su relación con la filogenia que, de otro modo, seguirán siendo un enigma (1903, p. 189).

En los primeros años del siglo XX, los determinantes que Weismann buscaba se identificaron como los genes mendelianos, localizados en los cromosomas. Finalmente podrían ponerse a prueba las leyes de la adición terminal y de la condensación. Como el rey de Daniel,[c75] fueron pesadas y se las encontró defectuosas.

A lo largo de todo el capítulo 4, destaqué que las leyes de la adición terminal y de la condensación encajan de manera natural y cómoda en la teoría lamarckiana de la herencia (pero que resultan conjeturas injustificadas y ad hoc dentro de otras teorías). Cuando los mendelianos rechazaron la herencia de los caracteres adquiridos, también desecharon la base teórica más prometedora para la ley biogenética. En las décadas de 1910 y 1920, el apoyo más firme para la teoría de la recapitulación universal, que se estaba desmoronando, vino de unos pocos lamarckistas impenitentes. Además, ligaron explícitamente la suerte de la recapitulación a sus esperanzas de una resurrección lamarckista. En su manual de embriología, E. W. MacBride defendía la ley de la aceleración, mediante la analogía de la memoria y el hábito:

Pero, exclamará horrorizado el lector, ¿no postula esta explicación la aceptación de la herejía lamarckista, la herencia de los caracteres adquiridos? … La respuesta a esta pregunta es doble: en primer lugar, la dificultad de construir cualquier otra teoría de la recapitulación parece ser insuperable; y, en segundo lugar, los experimentos que se han realizado para refutar la herencia de los caracteres adquiridos están lejos de ser concluyentes (1914, pp. 650-651; las cursivas son mías).

Y Paul Kammerer, que defendía a sus sapos y salamandras de los ataques violentos de Bateson, escribió:

Sin una herencia de las características adquiridas, estas «repeticiones biogenéticas» parecerían imposibles (1924, p. 218; véase asimismo Koestler, 1972; Gould, 1972b).

El rechazo de la herencia lamarckista proporcionó sólo un argumento indirecto contra la recapitulación; el asalto directo se montó sobre las leyes de la adición terminal y de la condensación.

La adición terminal tenía que descartarse porque los genes que controlan los caracteres están presentes desde la concepción, y el cambio evolutivo tiene lugar por sustitución mutacional. Con estas proposiciones, ¿qué posible justificación puede ofrecerse para una hipótesis según la cual los nuevos rasgos se añaden terminalmente? Garstang escribió:

Una casa no es una cabaña a la que se le ha añadido un piso encima (1922, p. 84).

T. H. Morgan atacó a la ley biogenética aduciendo que estas sustituciones pueden expresarse en cualquier punto de la ontogenia.[33]

La genética ha aportado dos hechos que tienen importancia en relación a la teoría de la recapitulación … En primer lugar, hay pruebas abundantes de que un nuevo gen puede producir un cambio en cualquier estadio del desarrollo. En segundo lugar, es bien conocido que un nuevo gen puede cambiar el estadio final del desarrollo, no por añadir algo al estadio final (aunque esto también puede ser posible), sino por reemplazarlo por sustitución (1932, p. 185).

Por lo tanto, esta idea de la variación germinal llevaba con ella la muerte de la antigua hipótesis de la evolución por superposición (1916, p. 18; véase asimismo 1934, p. 148).

Esta argumentación reverberaba hacia atrás al menos cien años para vindicar al olvidado Von Baer. Desde este punto de vista, el ataque de Von Baer a la recapitulación de adultos «inferiores» había sido completamente justificado (como lo había sido la transformación evolutiva de Darwin de la misma argumentación). Las mutaciones de los descendientes se expresan en varios puntos de su desarrollo. Antes de dichos puntos de expresión, las ontogenias de antepasado y descendiente son idénticas; después, divergen. Las hendiduras branquiales de un feto humano no son las de un pez adulto; representan el estadio embrionario común de todos los vertebrados. Especifican un origen común, pero no constituyen un paralelismo entre los estadios de la ontogenia y la filogenia. La mayoría de casos en el catálogo de la recapitulación tenían que ser reinterpretados como «supervivencias embrionarias y no como contracciones filáticas» (Morgan, 1916, p. 21). De nuestras hendiduras branquiales embrionarias, Morgan escribió:

¿No es, pues, más probable que el mamífero y el ave posean dicho estadio en su desarrollo simplemente porque nunca se perdió? ¿No es ésta una hipótesis más razonable que suponer que las hendiduras branquiales de los embriones de las formas superiores representan las hendiduras branquiales de los peces que, de alguna manera misteriosa, han sido desplazados hasta el embrión del ave? (pp. 20-21).

La recapitulación, en forma alterada, pudo haber sobrevivido al hundimiento de la adición terminal si hubiera podido conservar una ley de condensación. Los recapitulacionistas habrían tenido que admitir que el estadio final de la ontogenia no tenía ningún derecho especial en tanto que lugar de novedades evolutivas, pero todavía podían haber sostenido que los nuevos caracteres, surjan donde surjan, siempre son transferidos hacia atrás para aparecer más temprano en las ontogenias descendentes. En los estadios más juveniles de los descendientes siempre aparecerían rasgos ancestrales. Esta última esperanza de la recapitulación universal fue frustrada por el descubrimiento de que los genes actúan controlando las tasas de los procesos.

E. B. Ford y Julian Huxley hablaron del «brillante trabajo de la escuela de Morgan», pero se quejaban:

… sin embargo, hasta ahora los genes se conocen sólo como la base heredable cuyo efecto último es la producción de uno o más caracteres visibles en el organismo adulto, mientras que los estadios de desarrollo a través de los cuales se obtienen éstos siguen siendo, en su mayor parte, oscuros (1927, p. 112).

Se dispusieron para el siguiente objetivo:

Investigar las tasas de desarrollo controladas genéticamente, en un esfuerzo para obtener más información sobre el modo de acción de los genes.

Ya en 1918, Richard Goldschmidt había hablado de «genes de tasa» (véase Goldschmidt, 1923, y 1938, pp. 51-78, que incluye la discusión de los estudios de Sewall Wright [1916] sobre el color del pelaje en los conejos). Descubrió que las «razas genéticas» de la polilla lagarta, Lymantria dispar, diferían sólo en los genes que controlan la tasa de deposición del pigmento en las orugas. En algunas razas, un patrón de marcas claras persiste hasta la pupación; en otras, este patrón es recubierto gradualmente por un pigmento cuticular oscuro que se deposita a tasas definidas. Goldschmidt encontró que dichas tasas diferían entre razas y eran intermedias en híbridos heterozigotos de color intermedio. Ford y Huxley (1927) estudiaron la coloración del ojo en el anfípodo Gammarus chevreuxi. Rojo y negro son alternativas mendelianas. En esta especie, todos los ojos coloreados (algunos son incoloros) son rojos al principio y cambian a negros a medida que la melanina se deposita a tasas definidas durante el desarrollo. Ford y Huxley descubrieron un conjunto de genes que producía una serie gradual de colores al alterar tanto las tasas como los tiempos de inicio de la deposición de melanina. Goldschmidt generalizo este tema:

El gen mutante produce su efecto, la diferencia en relación al tipo salvaje, al cambiar las tasas de los procesos parciales del desarrollo. Éstas pueden ser tasas de crecimiento o de diferenciación, tasas de producción de los materiales necesarios para la diferenciación, tasas de reacciones que conducen a situaciones físicas o químicas definidas en momentos definidos del desarrollo, tasas de aquellos procesos que son responsables de segregar las potencias embrionarias en momentos definidos (1938, pp. 51-52).

Si los genes producen enzimas y los enzimas controlan las tasas de los procesos, ¿qué posible justificación puede ofrecerse para la aceleración universal en la filogenia? La aceleración, desde luego, se produce, pero no hay ninguna razón para considerarla más fundamental, o incluso más común, que el retardo. El retardo de los caracteres somáticos suele resultar en la pedomorfosis, mientras que la aceleración produce recapitulación. Si tanto la aceleración como el retardo son igualmente válidos en teoría, entonces estos resultados son igualmente ortodoxos. La pedomorfosis ya no puede dejarse de lado como una excepción a la recapitulación universal. Esta nueva condición de «ortodoxia igual» se destaca en el artículo de J. B. S. Haldane sobre «The Time of Action of Genes, and Its Bearing On Some Evolutionary Problems»:

Ha habido una tendencia común en evolución para que el desarrollo se acelere, es decir, para que determinados caracteres aparecieran progresivamente antes en el ciclo biológico … Esto presumiblemente significa que el momento de la primera acción de determinados genes ha tendido a ir hacia atrás … otra tendencia común ha sido un retardo de determinados caracteres en relación al ciclo biológico, de manera que los caracteres embrionarios originales persisten en el adulto. Esto se conoce como neotenia (1932, pp. 15-16; véase asimismo Huxley, 1923, p. 616).

Al escribir su «nueva declaración crítica» de la ley biogenética, Garstang (1922) no «descubrió» la pedomorfosis ni ninguna de las demás excepciones bien conocidas a la recapitulación. En lugar de ello, reconoció que ya no podían descartarse como excepcionales, porque ahora eran las expectativas de una nueva teoría, y reclamaban una condición equivalente a la de todos los fenómenos de la recapitulación. La pedomorfosis no es una «excepción degenerativa» a la aceleración universal. La cenogénesis no es la «falsificación secundaria» de un desarrollo esencialmente palingenético. Los hechos que durante tanto tiempo estaban al acecho en el limbo de la excepción eran elevados a la ortodoxia por los descubrimientos de la genética mendeliana.

Pero la recapitulación no fue «refutada»; no podía serlo, porque demasiados casos bien establecidos encajaban en sus expectativas. En cambio, fue abandonada como proposición universal y se presentó como nada más que un posible resultado de un proceso más general: la alteración evolutiva de tiempos y tasas para producir la aceleración y el retardo en el desarrollo ontogenético de caracteres específicos.

La recapitulación sólo es responsable de una determinada fracción (ni siquiera la mitad) de las relaciones entre las formas juveniles y ancestrales [adultas] … Tampoco [es] una ley, ni tan sólo una regla, sino un modo entre muchos (Franz, 1927, p. 36).

Dedicaré el resto del libro a explorar las consecuencias de esta generalización.

Parte segunda

HETEROCRONÍA Y PEDOMORFOSIS

7

La heterocronía y el paralelismo de ontogenia y filogenia

Aceleración y retardo

Confusión en los tiempos de Haeckel e inmediatamente después

Un bonito dilema tenemos aquí,

que demanda todo nuestro ingenio;

y, en esta fase, no parece

que podamos zanjarlo.[c76]

W. S. GILBERT, Trial by Jury

Ernst Haeckel podía haber tomado prestada una frase del adversario de su nación, Luis XV, y haber exclamado: «Après moi, le déluge».[c77] Una vez la recapitulación perdió su categoría universal y se convirtió en sólo un modo entre muchos, numerosos autores intentaron elaborar taxonomías más completas de la relación entre la ontogenia y la filogenia. Estos nuevos proyectos proliferaron bajo tantos criterios de categoría tan diversa que pronto surgió una confusión casi anárquica. No hay manera de que pueda poner orden en las pocas páginas que siguen. Sólo quiero registrar la confusión de estos proyectos complejos como un preludio a mi intento subsiguiente de resolución y simplificación.

Las elaboraciones se originaron en cada una de las leyes de Haeckel. Algunos autores expandieron la ley de la adición terminal; como base de clasificaron usaron el estadio de la ontogenia en el que surgían nuevos caracteres en la evolución (los rasgos también podían eliminarse, y esto también podía ocurrir cada estadio). Muchas clasificaciones complicadas se basaban enteramente en la adición y sustracción de caracteres en momentos diversos. Franz (1927), por ejemplo, distinguía cuatro «modos biometabólicos»: 1) prolongación, o la adición de caracteres al final de la ontogenia (que producía recapitulación de estadios adultos ancestrales por los descendientes juveniles); 2) abreviación, o la sustracción de caracteres del final de la ontogenia (que producía pedomorfosis, lo opuesto a la recapitulación); 3) desviación ontogenéticamente creciente: los caracteres introducidos en un estadio intermedio de la ontogenia continúan alterando el curso siguiente del desarrollo (y producen las predicciones de la ley de Von Baer: la semejanza del desarrollo ancestral y del descendiente hasta el estadio de la introducción, y desviación creciente a continuación); 4) desviación ontogenéticamente culminante: los caracteres introducidos en un estadio intermedio de la ontogenia sólo influyen a los estadios intermedios y no tienen ningún efecto sobre los adultos.

La clasificación de Matveiev (1932), una elaboración de los «modos filembriogenéticos» de Severtsov (1935), incluye seis categorías en dos grupos (véase asimismo Lebedkin, 1937; Kryzanowsky, 1939, y Delson y Tintant, 1971 y en prensa, para otras taxonomías basadas en la adición y sustracción de caracteres). En el primer grupo de Matveiev, los caracteres pueden añadirse en la filogenia: 1) en los estadios terminales (la «anabolía» de Severtsov), produciendo recapitulación; 2) en estadios intermedios (desviación), produciendo las expectativas de las leyes de Von Baer; 3) en los estadios más tempranos (la «arcalaxis» de Severtsov), que no produce ni recapitulación (Haeckel) ni la repetición de los estadios embrionarios (Von Baer); la ontogenia del descendiente no nos proporciona ninguna pista con respecto al linaje.

En el segundo grupo los caracteres pueden eliminarse en la filogenia: 4) del final de las ontogenias ancestrales (abreviación), lo que produce pedomorfosis; 5) de estadios intermedios (Matveiev llama a esto «aceleración», porque una eliminación de estadios intermedios provocará que los estadios terminales de los antepasados aparezcan antes en los descendientes. La mayoría de los demás autores emplean «aceleración» para el aumento de las tasas de desarrollo, no para la simple eliminación. En ambos casos, el resultado es la recapitulación); 6) de los estadios más tempranos («arcalaxis negativa» de Severtsov).

Otros autores ampliaron y generalizaron la ley de condensación: un rasgo que ya está presente en la ontogenia de los antepasados puede ser acelerado o retardado para aparecer, respectivamente, antes o después en la ontogenia de los descendientes. Matveiev (1932) incluía estos cambios en las tasas de desarrollo como una séptima categoría, menor, en su clasificación.

Otros autores, todavía, generalizaron las dos leyes de Haeckel (Smith, 1956). El complicado gráfico de Zimmerman (1967, p. 126) especifica a la vez cuándo se origina un carácter y qué le ocurre posteriormente a su tasa de desarrollo. De Beer (1930, 1958) mezcla ambos criterios en sus ocho «modos morfogenéticos» (aunque afirma basar su clasificación únicamente en alteraciones de la tasa de desarrollo). Puesto que esta obra primordial es el fundamento de muchos estudios modernos, más adelante presentaré una crítica explícita de la misma.

En una elaboración ulterior, varios autores intentaron extender el concepto mismo de recapitulación. Razonaban que la filogenia no es la disposición desconectada de estadios adultos que Haeckel había imaginado, sino una secuencia de ontogenias (Garstang, 1922; Severtsov, 1927; Schindewolf, 1946). La recapitulación es la repetición de la filogenia durante la ontogenia. Si la filogenia se interpreta como una secuencia de ontogenias completas, entonces cualquier estadio que tengan en común antepasados y descendientes es una «recapitulación». Este tema lo subrayaba la escuela rusa de A. N. Severtsov y sus seguidores (Severtsov, 1927; Matveiev, 1932; Yezhikov, 1933, 1937; Lebedkin, 1937; Kryzanowsky, 1939). Esta notable redefinición transformó muchos términos aceptados en sus opuestos. Así, Schindewolf (1946) ¡clasificó realmente la cenogénesis como una subcategoría de palingénesis! Y es que, en esta nueva definición, palingénesis se aplica a cualquier característica presente a la vez en el antepasado y en el descendiente, incluidas las adaptaciones comunes de los estadios juveniles.

Encontramos el colmo de la confusión en la revisión de Peter de los términos «palingénesis» y «cenogénesis». Para este autor, cualquier carácter que presenten en común antepasado y descendiente es palingenético (puesto que produce «recapitulación» bajo esta definición ampliada y distorsionada). Cualquier carácter que ha aparecido recientemente por evolución en un descendiente es cenogenético;

Un rasgo cenogenético no se remonta más allá en la filogenia que la especie o grupo del que es característico; un [carácter] palingenético ya está presente en la historia evolutiva (1955, p. 68).

Los conceptos de Peter están totalmente divorciados de los significados que tuvieron durante ochenta años de debate, puesto que ya no hay ninguna referencia al estadio ontogenético en el que aparecen los caracteres. La única distinción es entre nuevos («cenogenéticos») y viejos («palingenéticos»). Esta revisión conlleva la desventaja adicional (como Peter admite sin dificultad) que los términos son ahora puramente relativos en su aplicación. El martillo y el yunque de nuestro oído medio son palingenéticos con respecto a nuestra posición entre los mamíferos, y cenogenéticos cuando nos comparamos con los reptiles.

Pautas para una resolución

Cualquier lector que se haya abierto camino a través del laberinto de las últimas páginas comprenderá ahora por qué la ontogenia y la filogenia se han convertido últimamente en un asunto tan impopular. Cuando el manantial de nuevos conceptos se haya secado, siempre se podrá argumentar acerca de los términos, permutar su significado y disponerlos en clasificaciones cada vez más complejas. Pienso que ha llegado el momento de hacer algunas distinciones y divisiones. Hemos de dejar de intentar reunir en un sistema incómodo una colección tan heterogénea de procesos y resultados; porque la propiedad común de estos fenómenos solo es que describen alguna manera de extraer información filética de la ontogenia (donde nadie negará que resida). Tiene que haber una manera más simple de presentar la esencia de este gran tema histórico de forma moderna. Para hacerlo, plantearé cuatro preguntas antes de reducir la compleja clasificación de los resultados de De Beer a dos procesos simples.

¿Cómo hemos de describir la filogenia? Es obvio que la filogenia se despliega históricamente como la secuencia de ontogenias para todos los organismos que constituyen un linaje. Sin embargo, de ahí no se sigue que la exhibición apropiada de la filogenia sea una película completa, desde el huevo al adulto, de todas estas ontogenias. Si se me pidiera que ilustrara una secuencia filética de diez especies sucesivas, yo no dibujaría los múltiples pasos de cada ontogenia… del mismo modo que no presentaría ciclos de vida completos si se me pidiera ilustrar todos los monarcas de Inglaterra. Buscaría algún criterio de estandarización, para representar cada forma en un estadio comparable del desarrollo. Tradicionalmente, dicho estadio ha sido el adulto, pero podría asimismo utilizar los huevos de cada uno, las crías que salen del huevo, o los cadáveres; y cuantos más estadios podamos comparar, más aprenderemos, tal como Bonner (1965, 1974) ha argumentado de manera tan enérgica. La justificación para ilustrar la filogenia como una secuencia de adultos no surge de una afirmación de que sólo ese estadio sea importante en evolución, sino meramente de la necesidad mundana de considerar una secuencia de procesos en puntos comparables.

Debe resaltarse esta idea, porque los defensores de la secuencia de adultos tienden a disculparse cuando se les plantea la argumentación de Garstang (1922), Kryzanowsky (1939) y Schindewolf (1946) de que las filogenias completas son secuencias de ontogenias. El tema supuesto es una pista falsa. La secuencia de adultos no es una imagen provisional de conocimiento que un día se perfeccionará; es una secuencia estandarizada que nos permite considerar cada paso de un linaje en un punto comparable. La filogenia es una secuencia de ontogenias; se ilustra presentando estadios comparables en puntos estandarizados establecidos (usualmente, por tradición y por conveniencia, el adulto).[1]

¿Cómo puede la ontogenia estar relacionada con la filogenia? Como ya insistí en la introducción, el tema de este libro es el antiguo punto de vista de que existe un paralelismo entre los estadios de la ontogenia y la filogenia. Éste no es un asunto marginal extraído de un tema más amplio. La idea de un paralelismo figura entre los temas más importantes de la historia de la biología desde los tiempos de Aristóteles. He intentado justificar este punto de vista discutiendo las teorías utilizadas a lo largo de la historia para defender o atacar el tipo de paralelismo implícito en la idea de recapitulación: que los individuos, en el decurso de su propio desarrollo ontogenético, atraviesan estadios que representan los adultos de sus antepasados. Confío en que los intelectos más formidables del pasado no pudieron resultar tan engañados que de forma persistente centraron su discusión en una parte trivial de un tema más amplio. Por lo tanto, supondré que todavía es importante discutir qué constituye un paralelismo entre los estadios de la ontogenia y la filogenia, y distinguir los procesos que producen dichos paralelismos de otras relaciones entre la embriología y la evolución.

El descubrimiento de paralelismos entre la ontogenia y la filogenia no agota la información evolutiva que puede obtenerse a partir del estudio del desarrollo individual. Cuando, por ejemplo, las ontogenias de antepasado y descendiente presentan la identidad temprana y la desviación tardía que predicen las leyes de Von Baer, extraemos importante información evolutiva, aunque no encontremos paralelismo entre la ontogenia y la filogenia. Los rasgos embrionarios que compartimos con todos los Vertebrados no representan ningún estado adulto previo, sólo la identidad inalterada del desarrollo temprano. Aunque no nos permiten reseguir de ninguna manera la dirección real de nuestra genealogía, no obstante están llenos de importancia evolutiva; porque, tal como Darwin argumentó, la comunidad de estructura embrionaria revela comunidad de origen.

¿De qué manera se producen los paralelismos entre la ontogenia y la filogenia? Hemos visto que las relaciones entre la embriología y la evolución pueden clasificarse sobre la base de dos puntos de vista que Garstang resumió bien:

Supondré simplemente … 1) que, en lugar de que los nuevos caracteres tiendan a surgir únicamente hacia el final de la ontogenia, puedan surgir en cualquier estadio de la secuencia ontogenética, y 2) que, en lugar de que los nuevos caracteres tiendan siempre a abrirse camino hacia atrás en la ontogenia, que puedan extenderse a estadios contiguos en cualquier dirección, ya sea hacia atrás desde el adulto hacia la larva y el embrión (taquigénesis), ya hacia delante, hasta el adulto desde el embrión y la larva (pedomorfosis) (1928, p. 62; véase asimismo De Beer 1958, p. 170).

¿Cuál de estos fenómenos produce un paralelismo entre la ontogenia y la filogenia? No el primero, porque la introducción de una novedad evolutiva en un estadio temprano o intermedio de la ontogenia sólo hace que un descendiente sea distinto de su antepasado. Una tal introducción produce la desviación de la ley de Von Baer si sus efectos persisten (y aumentan) a lo largo de la ontogenia, o una adaptación juvenil si no persisten. Puesto que los efectos de tales novedades varían en función del momento de su introducción en la ontogenia (y puesto que hemos de conocer las ontogenias de antepasado y descendiente con el fin de estimarlas adecuadamente), podemos decir que «relacionan» el estudio del crecimiento y la evolución. Pero, repitámoslo, no producen ningún paralelismo entre los estadios de la ontogenia y la filogenia.

La situación es muy distinta para el segundo punto de vista de Garstang. Los rasgos que aparecen en un estadio de una ontogenia ancestral pueden trasladarse a estadios anteriores o posteriores en los descendientes. La figura 7.1 muestra de qué manera dichos desplazamientos producen paralelismos entre la ontogenia y la filogenia. Si un rasgo adulto de un antepasado se traslada progresivamente hacia atrás, entonces los estadios de la ontogenia de un descendiente repiten una secuencia evolutiva de formas adultas (fig. 7.1 A); si un rasgo juvenil de un antepasado se traslada progresivamente hacia delante, entonces la secuencia evolutiva de los adultos repite esta ontogenia ancestral en orden inverso (fig. 7.1B).

Todos los paralelismos entre la ontogenia y la filogenia caen en estas dos categorías: si una característica que aparece en un punto estandarizado de la ontogenia ancestral surge cada vez más pronto en los descendientes, encontramos un paralelismo directo que produce recapitulación (el descendiente repite en su propia ontogenia una secuencia de estadios que caracterizaron a los antepasados en su punto estandarizado; fig. 7.1 A). Si un rasgo que aparece en un punto estandarizado de la ontogenia ancestral surge cada vez más tarde en los descendientes, encontramos un paralelismo inverso (fig. 7.1B) que produce pedomorfosis (rasgos tempranos de una ontogenia ancestral son llevados hacia delante y aparecen en el punto estandarizado de un descendiente).

Aunque esta distinción simple incluye todos los paralelismos, está sometida a dos salvedades que exploraré a lo largo de este capítulo. En primer lugar, encontramos ambigüedades si no distinguimos los diversos criterios para la estandarización: tamaño, edad y estadio de desarrollo. Intento resolver estas ambigüedades con un «modelo de reloj». En segundo lugar, la recapitulación y la pedomorfosis son resultados, y pueden ser producidas por varios procesos. Estudios previos han clasificado a menudo los cambios evolutivos únicamente por estos resultados, mezclando así distintos procesos con importancias evolutivas diferentes. Me centraré en los procesos.

FIG 7.1. Tipos de paralelismos entre ontogenia y filogenia (P = filogenia; OA = ontogenia ancestral; OD = ontogenia descendiente). A) Paralelismo directo de recapitulación: la ontogenia del descendiente más avanzado repite los estadios adultos de la serie filética de antepasados. B) Paralelismo inverso de la pedomorfosis: la ontogenia del antepasado más remoto pasa por los mismos estadios que una filogenia de los estadios adultos leída en orden inverso (puesto que los estadios progresivamente más juveniles de los antepasados se convierten en los estadios adultos de los descendientes sucesivos).

Debo destacar que las clasificaciones basadas en la adición y el desplazamiento agotan completamente la descripción morfológica de cómo puede ocurrir la evolución. Los cambios evolutivos han de aparecer en la ontogenia, y sólo pueden surgir por la introducción de nuevos rasgos o por el desplazamiento de rasgos que ya estaban presentes. El segundo proceso produce paralelismos entre la ontogenia y la filogenia; el primero, no. Juntos, describen la marcha de la evolución morfológica. La relevancia continuada para la biología moderna del gran tema histórico de los paralelismos entre ontogenia y filogenia reside enteramente en la frecuencia relativa de la evolución por desplazamiento y no por introducción.

Además, puesto que el desplazamiento no implica más que un cambio de sincronía para los estadios de desarrollo ya presentes en los antepasados, su base genética reside probablemente en el sistema regulador. La frecuencia de la evolución por desplazamiento más que por introducción podría proporcionar una estima mínima para la frecuencia relativa de los cambios reguladores en la evolución, que es una cuestión actual y escurridiza en biología evolutiva. (Es una estima mínima porque una acumulación de cambios cuantitativos en la secuencia temporal puede asimismo conducir a la evolución de novedades aparentes; ¿hemos de considerar que un molar supernumerario es un rasgo nuevo codificado por genes estructurales específicos, o bien un resultado de la expresión anterior y más intensa de un campo de molarización?). Dicha estima mínima debería proporcionar datos valiosísimos para cualquier hipótesis que favorezca un papel dominante para la regulación, puesto que nos permite argumentar: «al menos todo eso, y quizá más». Las hipótesis que buscan quitarle importancia al papel de la regulación no son testadas, porque no podemos saber cuántos cambios reguladores acechan detrás de la introducción de novedades aparentes. En cualquier caso, deseo simplemente hacer valer que los cariotipos y los estudios moleculares no proporcionan las únicas pruebas para hipótesis sobre la importancia de la regulación en el cambio evolutivo. La morfología clásica puede tener una importante contribución que hacer.

¿Qué es más importante a la hora de producir paralelismos entre la ontogenia y la filogenia: la sustitución de estadios mediante aceleración y retardo o mediante prolongación y truncamiento? Hay dos maneras de sustituir un rasgo de un estadio de desarrollo a otro. Puede sustituirse de manera absoluta si la ontogenia no cambia su duración en los descendientes y el rasgo se acelera o se retarda para aparecer en estadios de la ontogenia más tempranos o más tardíos. O puede sustituirse relativamente si continúa apareciendo en el mismo momento en el desarrollo mientras la ontogenia del descendiente se prolonga o se trunca progresivamente en el tiempo.[2] ¿Cuál de estos procesos es más importante en evolución? Dos razonamientos me convencen de que hemos de centrar nuestra atención en los fenómenos de aceleración y retardo.

La paradoja de la longitud infinita. La argumentación tradicional para la primacía de la aceleración-retardo reside en la absurdidad de negarla. Cualquier organismo tiene miles de antepasados en su linaje; si la filogenia procediera por simple adición, la ontogenia crecería hasta hacerse inconcebiblemente larga.

Si la recapitulación ocurre, la taquigénesis [aceleración] es inevitable, a menos que la ontogenia sea un proceso que se prolongue indefinidamente (George, 1933, p. 134).

El único ataque serio a esta paradoja lo realizó el gran morfólogo ruso A. N. Severtsov (1927, 1935). Severtsov distinguía dos fases en la ontogenia: un período temprano y muy corto de morfogénesis y un período mucho más largo de crecimiento. Argumentaba que casi todos los caracteres (su existencia y sus proporciones) se establecen durante el período de morfogénesis. Al final de ese estadio corto, el minúsculo animal es esencialmente un adulto en miniatura; completará su ontogenia únicamente creciendo en tamaño (y, quizá, alterando las proporciones de una forma menor). La teoría de Severtsov de la «filembriogénesis» proclama que la evolución procede de dos modos principales: 1) por sustitución de un paso en la morfogénesis por otro (arcalaxis; ésta no produce ningún paralelismo entre la ontogenia y la filogenia), y 2) mediante adiciones al final de la morfogénesis (anabolía), que alarga esta fase del desarrollo «a expensas del» período de crecimiento subsiguiente (1927, p. 175). Severtsov creía que la anabolía es, con mucho, el más común de estos dos fenómenos. Como ejemplo, cita el teleósteo Belone, de mandíbula en forma de aguja (figs. 7.2 y 7.3). Al principio, ambas mandíbulas de este pez son igualmente cortas; después, la mandíbula inferior aumenta mientras la superior permanece corta; finalmente, la mandíbula superior también crece. El alargamiento de la mandíbula superior tiene lugar en un momento muy temprano de la ontogenia, y el curso siguiente del desarrollo implica sólo un aumento de tamaño. Severtsov supone que el antepasado adulto de Belone terminaba este período de la morfogénesis con mandíbulas cortas e iguales; así se mantenían a lo largo del período de crecimiento. El alargamiento de la mandíbula inferior y, después, el aumento correspondiente de la mandíbula superior son anabolías añadidas al final de la ontogénesis y que acortan el período de crecimiento siguiente (fig. 7.3). Producen un paralelismo entre la ontogenia y la filogenia puesto que los estadios intermedios de la morfogénesis de Belone fueron antaño los estadios adultos de sus antepasados; pero lo hacen por simple prolongación, sin ninguna aceleración de las tasas de desarrollo.

Por consiguiente, la ley de la recapitulación de Müller y Haeckel es la consecuencia inmediata y necesaria de la evolución por adición a los estadios finales de la morfogénesis (anabolía) (1927, p. 175).

FIG 7.2. Ontogenia del teleósteo Belone, la aguja. Primero se alarga la mandíbula inferior (u), y posteriormente la superior (o) (de Severtsov, 1927).

FIG 7.3. La interpretación filética de Severtsov de la fig. 7.2. Se añaden nuevos rasgos dentro de la ontogenia al final de un período de morfogénesis y a expensas de un período mucho más largo y subsiguiente de crecimiento (Wachstumsperiode); se denominan anabolías. Primero se alarga la mandíbula inferior (anabolías p en el estadio xn y q en xq, después, la superior (anabolías i en xq y k en xz). La aleta pectoral (Brustflosse) no cambia durante la filogenia (de Severtsov, 1927).

El concepto de Severtsov de la anabolía evita la paradoja de la longitud infinita al permitir la prolongación únicamente al final de un período temprano de morfogénesis, y sólo acortando un período de crecimiento mucho más largo. La longitud total de la ontogenia permanece constante:

La duración del período de morfogénesis es muy corto comparado con el de crecimiento, de modo que el alargamiento de la morfogénesis acorta el período de crecimiento solamente en una pequeña fracción (p. 178).

Las anabolías pueden añadirse de manera casi ilimitada en la historia de una estirpe, puesto que nunca pueden consumir completamente el período siguiente de crecimiento.

Si los paralelismos entre ontogenia y filogenia se producen por la prolongación de la morfogénesis, ¿qué papel le queda a la aceleración y al retardo? Severtsov reconoce la existencia de estos desplazamientos, pero afirma que «no ocurren con mucha frecuencia» (p. 123) y que la aceleración sólo produce una «recapitulación secundaria» (p. 178). No puedo aceptar el argumento de Severtsov porque no veo una distinción clara entre los períodos de morfogénesis y el crecimiento. Nadie negará que, al menos en los animales superiores, los mayores cambios de forma tengan lugar en una fase temprana de la ontogenia. Pero dichos cambios no cesan abruptamente en algún punto fijo que corresponde a una transición genética o bioquímica subyacente; simplemente, reducen gradualmente sus tasas a lo largo de toda la ontogenia. (En realidad, las tasas de cambio se suelen mantener durante todo el crecimiento, puesto que una función geométrica sencilla describe con precisión la ontogenia posnatal completa de muchísimos organismos). Severtsov desarrolló sus teorías antes del trabajo de Huxley (1932) y de cientos de colegas sobre el crecimiento alométrico. Hemos tabulado tantos miles de casos que implican cambios posnatales de proporciones significativos (véase Gould, 1966) que la existencia general de un período largo y discreto de crecimiento en similaridad geométrica ya no puede mantenerse. Por lo tanto, las anabolías de Severtsov, por comunes que sean, no son adiciones a estadios finales; son interpolaciones en estadios intermedios de la ontogenia, y afectan a la marcha siguiente del desarrollo. Como tales, son equivalentes a las desviaciones que confirman las leyes de Von Baer. Las dos mandíbulas cortas de la ontogenia temprana de Belone son un rasgo que tienen en común antepasado y descendiente; no marcan el estadio adulto miniaturizado de un antepasado de mandíbula corta. Las anabolías no producen ningún paralelismo entre ontogenia y filogenia.

Concluyo que la paradoja de la longitud infinita es válida. La recapitulación y la pedomorfosis pueden resultar, durante un tiempo, de una prolongación o truncamiento simples de la ontogenia; pero esto no puede extenderse mucho en los linajes filéticos, porque en este caso la ontogenia se haría absurdamente larga o desventajosamente corta. La aceleración y el retardo han de ser la causa de los paralelismos más extendidos entre la ontogenia y la filogenia.

La mayoría de casos de ontogenia prolongada o truncada es causada por la aceleración y el retardo de la maduración. Aunque limitada por la paradoja de la longitud infinita, ciertamente la prolongación tiene lugar. En realidad, Fritz Müller basó su formulación evolutiva original de la recapitulación en ella:

Los descendientes alcanzan un nuevo estadio final… pasando a lo largo de este curso de ontogenia previa sin desviación, pero después, en lugar de quedarse quietos, avanzan todavía más … Los descendientes atraviesan todo el desarrollo de los progenitores y … el desarrollo histórico de una especie quedará reflejado en su historia del desarrollo (1864, en 1915, p. 250).

De Beer (1930, p. 80) incluyó la prolongación entre sus modos de evolución, pero negó que tuviera una gran importancia. Los paleontólogos pueden rechazar esta negación, porque el aumento de tamaño evolutivo es un acontecimiento muy común en los linajes filéticos, a veces considerado de suficiente generalidad como para ser canonizado como «ley de Cope». Cuando la ley de Cope es pertinente, la filogenia puede proceder mediante una simple extrapolación a tamaños superiores de las tendencias alométricas ya presentes en las filogenias ancestrales. Este fenómeno se denomina «alomorfosis» (Gould, 1966, p. 601); algunos autores, Rensch en particular (1959), le conceden un importante papel en la evolución:

En muchos casos, los caracteres de los individuos adultos [de una serie filética] están relacionados entre sí como si las diferentes especies fueran estadios de crecimiento tempranos o tardíos de una única especie; como si, por tanto, la especie mayor se hubiera desarrollado mediante adiciones a sus estadios finales (Rensch, 1971, p. 14).

El fenómeno opuesto del truncamiento encuentra menos dificultades teóricas y se conoce (con nombres tales como pedogénesis y progénesis) desde hace más de un siglo.

Pero ¿cómo tienen lugar la prolongación y el truncamiento? El truncamiento surge cuando las gónadas se aceleran en el desarrollo. La maduración tiene lugar antes; a menudo el desarrollo se detiene y los individuos afectados se reproducen mientras conservan su forma larvaria (pedomorfosis). De Beer cita el caso clásico:

Otro ejemplo es el gusano Polystomum integerrimum, que es parásito de una rana, generalmente en su vejiga, donde tarda tres arios en alcanzar la madurez. Pero si infecta un estadio de renacuajo temprano de la rana, permanece en la cámara branquial y se vuelve sexualmente maduro en cinco semanas (1930, p. 27).

Aunque el truncamiento es sólo facultativo en este caso, en otros ha surgido la fijación evolutiva. Polystomum ocellatum es permanentemente pedomórfico y se Parece a la forma truncada de Polystomum integerrimum (De Beer, 1930, p. 27).

Cualquier prolongación importante estará correlacionada con un retardo de la maduración. Dicho retardo no es una consecuencia secundaria o un correlato auxiliar de la prolongación; por el contrario, la selección para la maduración demorada puede ser el mayor determinante del aumento filético de tamaño (capítulo 9).

Puede desarrollarse un pequeño grado de prolongación o truncamiento sin ningún avance o retardo de la maduración, pero los principales cambios evolutivos en la longitud de la ontogenia implican selección para aceleración o retardo de la madurez sexual. Así, la prolongación y el truncamiento no son más que otro aspecto de la aceleración y el retardo (de los órganos sexuales más que de los caracteres somáticos). Podemos atribuir casi todos los paralelismos entre ontogenia y filogenia a la aceleración y el retardo.

De Beer hizo una contribución importante al unir enérgicamente la aceleración y el retardo en el fenómeno único del desplazamiento temporal. Pero introdujo una confusión lamentable al aplicar el término de Haeckel, «heterocronía», a este fenómeno. Para Haeckel, la heterocronía era el desplazamiento de un rasgo en relación a otros rasgos del mismo organismo. Para De Beer, se convirtió en el desplazamiento de un rasgo en relación al tiempo en el que este mismo rasgo apareció en una forma ancestral.[c78] Sin embargo, esta transmutación se ha adoptado tan ampliamente que no tengo otra elección que utilizar «heterocronía» en el sentido de De Beer a lo largo de lo que resta del libro.

La heterocronía es el mecanismo que produce la recapitulación y la pedomorfosis como resultado. Si los paralelismos entre la ontogenia y la filogenia son de gran importancia en la historia de la vida, ello es porque la heterocronía (el desplazamiento temporal de caracteres) es un fenómeno generalizado entre los procesos evolutivos.

La reducción de las categorías de la heterocronía de De Beer a aceleración y retardo

En una serie de libros notables que establecieron la teoría sintética de la evolución, Embriology and Evolution, de Gavin De Beer, fue el primero y el más corto (1930; ampliado y retitulado Embryos and Ancestors, 1940; 3.a edición, 1958). En 116 páginas, De Beer llevó la embriología a la ortodoxia del desarrollo al atacar la teoría de la recapitulación de Haeckel por ser inconsistente con la moderna teoría evolutiva. Durante más de cuarenta años, su libro dominó el pensamiento inglés en lo que se refiere a la relación entre la ontogenia y la filogenia. Sin embargo, creo que se ha hecho incompleto en varios aspectos importantes. La mayoría de sus deficiencias han surgido de forma natural e inevitable a medida que el trabajo moderno en ecología y biometría ha sugerido significados evolutivos distintos para la heterocronía (capítulos 8 y 9). Pero había un problema desde el principio, como una confusión en la clasificación de De Beer de ocho tipos de heterocronía. Trataré de demostrar que: 1) De Beer mezcló dos criterios en la distinción de sus «modos morfológicos»; 2) al centrarse en los resultados, creó una clasificación farragosa que enmascaraba la simplicidad de los procesos subyacentes; y 3) sus ocho «modos morfológicos» pueden reducirse a los dos aspectos de un único proceso: aceleración y retardo.

Por razones históricas basaré mis citas y discusiones primariamente en la primera edición, de 1930, del libro de De Beer. Por si esto parece injusto en un libro muy revisado, señalo que la última edición, de 1958, no difiere en modo alguno en estos puntos. En la introducción de esta última edición, De Beer escribe:

Durante los años transcurridos se ha podido disponer de gran cantidad de nuevas pruebas, y estos datos recientes han encajado en su lugar en mi programa como las piezas de un rompecabezas, por lo que no tengo razones para alterar el plan de mi primer libro en la menor medida. El libro actual es el anterior, puesto al día y ampliado (p. 5).

Al proponer sus tres principios, De Beer distingue claramente entre la introducción de nuevos caracteres y su desplazamiento en el tiempo por heterocronía:

Las novedades evolutivas cualitativas pueden aparecer en todos los estadios de la ontogenia y no únicamente en el adulto, y lo hacen.

Los caracteres pueden cambiar y cambian el momento y el orden de su aparición en la ontogenia del descendiente en comparación con la del antepasado.

Las diferencias cuantitativas entre caracteres, que resultan en heterocronía, desempeñan un papel en la filogenia además de la introducción de novedades cualitativas (1930, p. 88).

A continuación. De Beer presenta su clasificación de «los ocho posibles tipos de relación entre ontogenia y filogenia» (1958, p. 173). Aparece en un capítulo titulado «La heterocronía y su efecto en la filogenia» (1930, pp. 34-40). Si la heterocronía es la base de la clasificación, entonces hemos de suponer que los ocho modos se refieren a desplazamientos cuantitativos, temporales, no a la introducción cualitativa de novedades evolutivas. Empezando con la edición de 1940, De Beer presenta su famoso esquema de los ocho modos (fig. 7.4); las descripciones verbales son idénticas en todas las ediciones. De los ocho modos, cuatro no tienen nada que ver con la heterocronía, y de estos cuatro, tres son idénticos.

FIG 7.4. Las ocho categorías de «heterocronía» de De Beer. Véase el texto para la explicación y la crítica. Sólo cuatro son realmente modos de heterocronía, y éstos se reducen a los dos procesos de aceleración (pedogénesis = progénesis, aceleración) y retardo (neotenia, retardo, hipermorfosis) (de De Beer, 1940).

Un carácter que está presente o hace su aparición en el estadio joven de un animal ancestral puede, en la ontogenia de un descendiente, aparecer sólo en el estadio joven, produciendo adaptaciones juveniles o cenogénesis, sin afectar a la filogenia (1930, p. 37).

La definición de cenogénesis de Haeckel había sido mucho más amplia, pero De Beer la restringe a las adaptaciones embrionarias y larvarias que no tienen efecto sobre la organización adulta. Severtsov (1927, pp. 147-148) había introducido esta restricción aduciendo (muy acertadamente) que muchas de las cenogénesis de Haeckel son primariamente adaptaciones del estadio adulto, aun cuando pueden afectar asimismo a estadios tempranos de la ontogenia. Quería hacer una distinción clara entre las adaptaciones verdaderamente larvarias y las alteraciones filogenéticas del adulto que empiezan temprano en la ontogenia. La restricción de Severtsov se ha extendido a través de De Beer a casi toda la bibliografía en inglés sobre el tema. Por mucho que yo deplore la confusión que espera a estos cambios importantes de significado, la «cenogénesis» es en la actualidad tan ampliamente conocida sólo en este sentido restringido, que así la usaré a partir de ahora en este libro.

Tal como muestra la propia figura de De Beer (fig. 7.4A), no hay heterocronía en la cenogénesis. El carácter, una vez ha surgido, no altera su momento de aparición en la ontogenia. El cambio evolutivo ocurre sólo a través de la introducción del mismo carácter; pero esto no es heterocronía, y no produce ningún paralelismo entre la ontogenia y la filogenia. De Beer ha confundido dos criterios al incluir impropiamente la adición de un nuevo rasgo como una categoría de la heterocronía.

Un carácter que está presente o hace su aparición en el estadio joven de un animal ancestral puede, en la ontogenia de un descendiente, aparecer en el estadio joven y en el adulto, produciendo una sustitución de una condición adulta vieja por una nueva, lo que resulta en una desviación progresiva en la ontogenia del descendiente en relación a la del antepasado (1930, p. 37; fig. 7.4C).

El carácter que se acaba de introducir extiende ahora su influencia (no él mismo) a todos los estadios posteriores. Esto produce una desviación entre antepasado y descendiente, no una incorporación de rasgos juveniles ancestrales en los descendientes adultos por heterocronía. No hay desplazamiento de ningún carácter en el tiempo ni hay heterocronía: sólo la adición de un carácter y sus efectos consiguientes. Los resultados de la desviación son los que prevé la ley de Von Baer: identidad embrionaria y divergencia subsiguiente entre las ontogenias ancestral y descendiente. Como he demostrado antes, y como el propio Von Baer adujo de manera tan vigorosa en términos preevolutivos (1828, pp. 192-262), estos casos no proporcionan paralelismos entre la ontogenia y la filogenia. El mismo De Beer parece reconocerlo en una frase:

Éstos son los casos que llevaron a Von Baer a proponer su principio del mayor parecido entre los estadios jóvenes … Tales casos son de la mayor importancia porque han sido usados erróneamente para apoyar la ley biogenética (1930, pp. 45-46).

Además, como argumentaré más adelante en este capítulo, la mayoría de desviaciones pueden desarrollarse cuando el primer efecto de un carácter introducido tardíamente en la ontogenia se transfiere a estadios más tempranos de los descendientes. El hecho estático de que dos ontogenias se desvían no permite una reconstrucción evolutiva del acontecimiento. Puede introducirse pronto un nuevo carácter con efectos que se extienden gradualmente al adulto (el único método que De Beer permite); puede introducirse tarde con efectos iniciales que se propagan gradualmente hacia atrás; o bien puede alterar toda la marcha del desarrollo subsiguiente ya desde el principio. Hemos de evitar la falacia de suponer que un proceso histórico puede inferirse de manera inequívoca a partir de un resultado moderno.

Un carácter que está presente en los estadios jóvenes y adultos de un animal ancestral puede, en la ontogenia de un descendiente, aparecer sólo en el estadio joven, lo que resulta en la reducción del carácter a un vestigio (1930, p. 37).

Pero esto es sólo desviación considerada desde el punto de vista del carácter sustituido en lugar de hacerlo desde el punto de vista del carácter añadido (fig. 7.4G). Puesto que los efectos de un nuevo carácter se propagan hacia el adulto, los rasgos previamente adultos desaparecen gradualmente (las figs. 7.4C y 7.4G encajan como las piezas de un rompecabezas). La reducción es el mismo proceso que la desviación, y no es heterocronía. De Beer lo reconoce al escribir que:

Estos casos constituyen realmente la otra cara de la imagen presentada por la desviación (p. 71).

Un carácter que está presente o hace su aparición en el estadio adulto de un antepasado puede, en la ontogenia de un descendiente, aparecer en el estadio adulto, resultando en aquellas diferencias que distinguen a los individuos, variedades y razas: variación adulta (1930, pp. 37-38).

Un nuevo rasgo adulto es simplemente una desviación que tiene poco efecto morfológico porque aparece muy tarde en la ontogenia (fig. 7.4B). La variación adulta cae en la misma categoría que la desviación y la reducción. Tal como señala el propio De Beer:

En esta categoría incluimos lo que realmente solo es un caso especial del fenómeno que se describió con el término de desviación … No podemos trazar ninguna línea estricta entre los caracteres que, al sustituir a otros en la filogenia, aparecen temprano en la ontogenia, y los que aparecen tarde. Sin embargo, cuanto más tarde aparece un carácter en la ontogenia, como norma menor es el cambio que produce con su presencia (pp. 73-74).

De Beer admite incluso que la variación adulta no implica heterocronía:

La sustitución de un carácter por otro en el adulto no implica generalmente heterocronía, y sólo produce pequeños efectos filogenéticos (p. 74).

¡Y, sin embargo, De Beer presenta los ocho modos morfológicos como categorías de heterocronía!

Podemos aislar y eliminar estas cuatro categorías de las ocho de De Beer del ámbito de la heterocronía. Tratan de la introducción de nuevos rasgos, no del desplazamiento de caracteres en el tiempo. Son importantes en la evolución, pero no producen paralelismos entre la ontogenia y la filogenia. Además, se reducen a dos fenómenos: la cenogénesis y la desviación (incluyendo la reducción y la variación adulta). De Beer subdivide la desviación en función de dónde aparece un nuevo carácter en la ontogenia y de si hemos de considerar su efecto o el rasgo que sustituye; esta confusión y proliferación ilustra las complejidades innecesarias que engendramos al producir taxonomías de resultados en lugar de explicaciones de procesos.

Nos quedan cuatro categorías que tratan algún aspecto de la heterocronía:

Un carácter que está presente o hace su aparición en el estadio adulto de un antepasado puede, en la ontogenia de un descendiente, aparecer en el estadio joven, produciendo aparición precoz del carácter ancestral y aceleración (1930, pp. 37-38).

Ésta es la categoría clásica de la heterocronía: produce la recapitulación haeckeliana (fig. 7.4H).

Un carácter que está presente o hace su aparición en el estadio joven de un animal ancestral puede, en la ontogenia de un descendiente, aparecer en el adulto, por un retardo relativo del desarrollo de las estructuras corporales en comparación con los órganos reproductivos, lo que resulta en pedogénesis y neotenia (1930, p. 37).

Aquí, De Beer mezcla dos procesos porque sus resultados son los mismos: rasgos juveniles de los antepasados se convierten en rasgos adultos de los descendientes (pedomorfosis). Pero De Beer admite:

Tal estado de cosas puede, desde luego, producirse de muchas maneras (p. 57).

Advertimos esta confusión en la figura 7.4E, en la que claramente los dos procesos están superpuestos. El problema reside en el concepto de «retardo relativo», porque dicho término esconde dos fenómenos distintos con importancia evolutiva diferente (capítulos 8 y 9).

De Beer describe como sigue la pedogénesis:

… permaneciendo constante la tasa de desarrollo del soma, este efecto se producirá si el germen se acelera (1930, p. 57).

Aquí, el resultado de la pedomorfosis surge de la aceleración de la maduración.

Conservo todos los términos en su significado original (y no invento ninguno nuevo),[3] a menos que un uso posterior pero generalizado requiera claramente la aceptación del cambio (como ocurre con cenogénesis y heterocronía). Por lo tanto, he de rechazar el término «pedogénesis» de De Beer para designar la aceleración de la maduración. Von Baer estableció pedogénesis para definir un tipo de reproducción que, como subproducto, resulta producir desarrollo truncado. Lo restringió a casos de partenogénesis en larvas de insectos estructural mente incapaces de copular:

Si hembras completamente desarrolladas ponen huevos que se desarrollan sin ser fecundados … a este modo de reproducción lo llamamos partenogénesis; mientras que proponemos que dicha reproducción asexual se denomine pedogénesis si tiene lugar en estadios tempranos del desarrollo (1866, p. 121).

Hamann (1891) extendió el término de Von Baer para que incluyera toda maduración precoz (aunque Chun, 1892, lo atacó enérgicamente y lo apremió a volver al concepto de Von Baer). Algunos autores, De Beer incluido, han adoptado esta generalización, pero su uso no está muy extendido, y los entomólogos usan todavía el término de Von Baer en su significado original (Wyatt, 1963). Para la maduración acelerada utilizaré el término de Giard, progénesis (1887, p. 23):

Decimos que un animal exhibe progénesis cuando la reproducción sexual tiene lugar de una manera más o menos precoz, es decir, cuando los productos sexuales (óvulos o espermatozoides) se forman y maduran antes de que el animal haya alcanzado su desarrollo completo.

El segundo proceso pedomórfico de De Beer implica un retardo del desarrollo somático. Para dichos retardos, Giard (1887) utilizó el término de Kollmann, neotenia. Esto es fiel al uso original de Kollmann al describir las larvas gigantes de los anfibios comunes europeos (en las que la retención larvaria resulta del desarrollo somático demorado y no de la reproducción acelerada).

No hay que confundir la neotenia con lo que denominamos progénesis. Tenemos neotenia cuando un animal, al hacerse adulto, conserva determinados caracteres infantiles. Un hombre adulto que conserva sus dientes de leche (conocemos un caso) es un ejemplo de neotenia parcial. En los animales neoténicos, el crecimiento continúa pero con detenciones del desarrollo más o menos numerosas. Por el contrario, tenemos progénesis cuando, en el desarrollo normal con crecimiento normal, los órganos genitales se desarrollan prematuramente y permiten que el animal se reproduzca antes de haber adoptado los caracteres adultos. La aparición de señales de pubertad y el funcionamiento de los órganos genitales en niños de ambos sexos es un caso bien conocido de progénesis en los seres humanos (Giard y Bonnier, 1887, p. 195).

De Beer emplea «neotenia» para describir tanto la aceleración de las gónadas como el retardo de los caracteres somáticos:

Puesto que no puede haber una distinción estricta entre pedogénesis [= progenesis] y neotenia, y la pedogénesis no tiene importancia en la evolución progresiva, todos estos casos se incluyen aquí bajo el término de neotenia (1930, p. 64).

Yo rechazo este uso extendido porque creo que los dos fenómenos desempeñan papeles evolutivos muy distintos (capítulos 8 y 9) y que la progénesis está muy extendida y es importante; el «progreso», sea ello lo que fuere, no es el único fenómeno de la historia de la vida.

Empleo el término de Garstang, «pedomorfosis», para especificar el resultado común de la progénesis y la neotenia: la aparición de caracteres juveniles de los antepasados en estadios ontogenéticos tardíos de los descendientes (Clark, 1962, p. 300). Esto es fiel al significado de Garstang:

Nuevos caracteres … pueden extenderse … hacia delante hasta el adulto desde el embrión y la larva (pedomorfosis) (1928, p. 62).

Sin embargo, De Beer (1930, pp. 59 y 90) utiliza pedomorfosis en un sentido más amplio, para incluir a la vez neotenia y desviación (puesto que imagina la desviación como la influencia creciente de caracteres originalmente juveniles sobre los estadios adultos). Rechazo esta extensión por dos razones: primera, la desviación no tiene nada que ver con la heterocronía puesto que no implica desplazamiento en el tiempo de ningún carácter; segunda, la desviación también puede surgir por la propagación hacia atrás de los primeros efectos de caracteres originalmente adultos.

Resumo esta excursión terminológica lamentablemente necesaria afirmando que mis elecciones tienen todas etimologías razonables, son fieles a su significado original y se comprenden de manera general:

— Pedomorfosis (Garstang, 1922; «con forma de niño»): el desplazamiento de rasgos ancestrales a estadios posteriores de la ontogenia de los descendientes. Este fenómeno morfológico es un resultado común de dos procesos distintos:

— Progénesis (Giard, 1887; «generación antes [del tiempo ancestral]»: pedomorfosis producida por una aceleración de la maduración.

— Neotenia (Kollmann, 1885; «retención de rasgos juveniles»): pedomorfosis producida por un retardo del desarrollo somático.

Así, en esta segunda categoría de la heterocronía De Beer mezcló un aspecto de aceleración con uno de retardo. Los problemas de una taxonomía de resultados vuelven a ser evidentes.

Un carácter que está presente o hace su aparición en el estadio adulto de un antepasado puede, en la ontogenia de un descendiente, aparecer en el estadio adulto tardío, es decir, demasiado tarde, lo que resulta en la reducción del carácter a un vestigio por retardo (1930, pp. 37-38; fig. 7.4D).

Aquí, De Beer presenta simplemente la otra cara de la neotenia (del mismo modo que registró el obverso de la desviación en la categoría distinta de la reducción). Si los caracteres juveniles se retardan, entonces los caracteres previamente adultos han de ser «apartados» del final de la ontogenia y eliminados.

Por lo tanto, el retardo de las estructuras a vestigios es la otra cara de la moneda presentada por el fenómeno de la neotenia (p. 75).

Un carácter que está presente o hace su aparición en el estadio adulto de un antepasado puede, en la ontogenia de un descendiente, aparecer en el mismo estadio, que ya no es adulto; el nuevo estadio adulto se ha demorado relativamente, lo que resulta en «transgredir» las ontogenias previas o hipermorfosis (1930, pp. 37-38; fig. 7.4F).

Aduje previamente que esta prolongación de la ontogenia resulta del retardo de la maduración. De Beer (1930, p. 77) está de acuerdo:

Cabe entonces esperar este desarrollo adicional o hipermorfosis en casos en los que la tasa de desarrollo de las glándulas reproductoras se demora en relación a la de los caracteres corporales.

Las cuatro categorías admisibles de la heterocronía de De Beer se reducen a dos procesos con una base común: aceleración y retardo. Dichos procesos afectan a los órganos reproductivos y a los caracteres somáticos de forma diferente. Simplificamos las complejidades de De Beer al distinguir la verdadera heterocronía de la introducción de nuevos rasgos, y al centrarnos en los procesos en lugar de los resultados. He resumido mi reducción de las categorías de la heterocronía de De Beer en la tabla 7.1.

TABLA 7.1. Las categorías de la heterocronía

Secuencia temporal |  |
Caracteres somáticos | Organos reproductivos | Nombre en el sistema de De Beer | Resultado morfológico
Acelerados | — | Aceleración | Recapitulación (por aceleración)
— | Acelerados | Pedogénesis (progénesis) | Pedomorfosis (por truncamiento
Retardados | — | Neotenia | Pedomorfosis (por retardo)
— | Retardados | Hipermorfosis | Recapitulación (por prolongación)

Una paradoja histórica: la supuesta dominancia de la recapitulación

Mi razonamiento ha llegado al siguiente punto: los paralelismos entre la ontogenia y la filogenia son producidos por heterocronía. La heterocronía procede por aceleración y retardo. No tenemos a priori una base para suponer que uno de estos procesos sea más frecuente que el otro; sus resultados (recapitulación y pedomorfosis, respectivamente) deberían ser igualmente comunes. En este punto nos encontramos con una paradoja. Los grandes embriólogos comparados y anatomistas comparados de finales del siglo XIX tenían un conocimiento enciclopédico de los hechos de su materia. Nunca volveremos a ver a sus iguales a menos que la ciencia vuelva, lo que seguramente no hará, a una ética de observación y descripción. Casi como un solo hombre, defendían un principio de recapitulación universal, bajo el cual la pedomorfosis incluía sólo una clase menor de casos excepcionales. Desde luego, su impresión se había formado a la luz de una teoría que esperaba dichos resultados. La «huella de la pezuña hendida»[c79] de la teoría (Hanson, 1969) marcaba toda percepción y tuvo que haber sido la razón principal por la que estos científicos siempre «observaban» la dominancia de la recapitulación. Sólo la recapitulación, creían, permite la evolución progresiva. Sólo la recapitulación permite seguir la pista de los linajes evolutivos a través de su conservación como ontogenias.

Pero dudo que el sesgo de las expectativas resuelva por completo esta paradoja. Hemos de explicar, para empezar, por qué surgieron dichas expectativas (porque había una gran entrada empírica, aunque las perspectivas generales de la época favorecían a priori la recapitulación). Y hemos de explicar la confirmación continuada de la recapitulación, recordando la argumentación del capítulo 6 de que el hundimiento eventual de la ley biogenética tuvo poco que ver con la refutación empírica. Es seguro que la impresión de la dominancia de la recapitulación tiene alguna base en la naturaleza. Dicha dominancia plantea un problema porque parece implicar una frecuencia mucho mayor de la aceleración que del retardo; porque la aceleración, tal como Hyatt demostró con creces, es el motor de la recapitulación. Intentaré resolver esta paradoja argumentando que la dominancia de la aceleración no es más que una de tres razones, y probablemente la más débil, por las que la recapitulación parece ser más común que la pedomorfosis.

Von Baer argumentó tenazmente en contra de la recapitulación. Pero, irónicamente, la transformación evolutiva de sus leyes garantizó que la recapitulación pareciera dominar allí donde no existe en absoluto. Para tomar el caso clásico: nuestras hendiduras branquiales fetales son rasgos que tienen en común todos los vertebrados. Su aparición no tiene nada que ver con la heterocronía; aparecen en la ontogenia ahora como lo han hecho durante cuatrocientos millones de años. Pero es característico de la evolución en linajes «progresivos» que los adultos de formas primitivas diverjan menos del plan embrionario común de lo que lo hacen los grupos que evolucionaron a partir de ellos (el razonamiento de Darwin para la relación entre la embriología y la evolución). Nuestras hendiduras branquiales son las de los peces embrionarios; pero los peces adultos conservan estos órganos de forma elaborada. Aunque parece que recapitulemos el estadio adulto de un antepasado, sólo repetimos un estadio embrionario que los adultos ancestrales modifican muy poco. Además, si interpretamos nuestras hendiduras branquiales como estructuras adultas ancestrales, entonces nos vemos impelidos a un principio de aceleración porque aparecen cuando el feto humano es mucho más pequeño que nuestro pez ancestral. No me cabe ninguna duda de que la mayoría de supuestas «recapitulaciones» de antepasados adultos no tienen nada que ver con la heterocronía y sólo reflejan la transformación evolutiva de la ley de Von Baer: que el desarrollo va de lo general a lo especial. La aceleración que parecen requerir no existe. Son repeticiones embrionarias que representan, como dijo Garstang, «simplemente el aspecto estático de la herencia» (1922, p. 86). Así, Garstang interpoló sus comentarios mordaces para socavar la defensa que hacía MacBride (1917, p. 428) de la ley biogenética:

«El joven cangrejo ermitaño nada libremente en el agua y posee un abdomen simétrico como el de camarones y langostinos» (¡pero así lo tienen los estadios jóvenes de estos animales!); «el joven pez plano nada con su borde ventral abajo y su borde dorsal arriba, y tiene un ojo en cada lado de la cabeza» (¡¡pero así los tienen los jóvenes de todos los Teleósteos!!); «el joven comatúlido está fijado al fondo por un pedúnculo como los demás Crinoideos» (¡y también sus juveniles, con toda probabilidad!); y «la joven ostra americana posee un pie como el de otros bivalvos mediante el que se arrastra» (y, puedo añadir, ¡como se arrastran los jóvenes de casi todos los Lamelibranquios!)… Es la ostra adulta la que ha perdido su pie, no la ostra joven la que lo ha adquirido. Es el Portunion[4] adulto el que ha perdido sus patas, ¡no el joven Portunion el que las ha adquirido por taqui (o cualquier otro tipo de) génesis de sus antepasados adultos! … Su incumbencia [la de MacBride] era demostrar que en virtud de la ley biogenética de Haeckel podía reconstruir los rasgos prominentes de un antepasado adulto a partir de un estadio de desarrollo. Todo lo que ha hecho es confirmar de manera imperfecta la doctrina prehaeckeliana de Von Baer, de que los animales se parecen entre sí más estrechamente en sus estadios jóvenes que en sus estadios adultos (1922, pp. 89-90).

El mismo argumento formaba la base del rechazo de T. H. Morgan a la recapitulación universal:

Pero ¿de qué manera, puede preguntarse, podemos explicar el parecido aparente entre el embrión de la forma superior y el adulto de los grupos inferiores? La respuesta es que este parecido es engañoso, y que en la medida en que hay un parecido éste depende del parecido del adulto de la forma inferior a sus propios estadios embrionarios (1903, p. 75; véase también De Beer, 1930, pp. 101-102; 1958, p. 62).

Dos corolarios adicionales de las leyes de Von Baer intensifican la tentación de interpretar la repetición embrionaria en lenguaje recapitulatorio:

— Primero, los estadios más tempranos de la ontogenia son particularmente refractarios a cambios importantes, puesto que controlan la inducción y diferenciación de todas las estructuras posteriores. Dado que las alteraciones tienden a tener efectos acumulativos en la ontogenia, los cambios tempranos suelen desbaratar la marcha ancestral del desarrollo. Las modificaciones de los estadios tardíos se incorporan más fácilmente como variantes ventajosas. Así, las desviaciones rara vez empiezan muy pronto en la ontogenia de un descendiente; un período importante de identidad persiste casi siempre en las ontogenias tempranas del antepasado y el descendiente, lo que deja mucho espacio para una lectura recapitulatoria engañosa. Incluso si las mutaciones exitosas se distribuyen aleatoriamente en su tiempo ontogenético de expresión, los estadios tardíos estarán modificados más profundamente que los tempranos, simplemente porque la mayoría de mutaciones tienen un efecto acumulativo. Uno de los manuales modernos principales cita este argumento como la razón primaria para la «recapitulación» aparente (Balinsky, 1970, p. 590).

— Segundo, aunque Severtsov se equivocó al establecer una distinción absoluta entre la morfogénesis y el crecimiento, tenía ciertamente razón al afirmar que las principales transformaciones de la ontogenia suelen ocurrir muy temprano. Un embrión bastante joven puede ser muy similar a su adulto en todo excepto el tamaño. Incluso si se da una desviación temprana en la ontogenia, por lo general seguirá estas transformaciones importantes. El último paso común a antepasado y descendiente estará cerca en la forma al adulto ancestral. Sobre esta base, Severtsov intentó «sintetizar» las leyes fundamentalmente irreconciliables de Haeckel y Von Baer:

Los estadios finales de la morfogénesis en un antepasado se conservan en la ontogenia de los descendientes; por lo tanto, tenemos verdadera recapitulación de caracteres de antepasados adultos porque dichos estadios finales [de la morfogénesis] únicamente difieren de las partes correspondientes de los antepasados adultos por su menor tamaño (1927, p. 173).

Yezhikov escribió (1933, p. 74):

Los caracteres recapitulados son caracteres embrionarios y, al mismo tiempo, caracteres de la condición adulta.

Como una segunda razón para la dominancia aparente de la recapitulación, la verdadera recapitulación puede tener lugar sin aceleración. Si la ontogenia simplemente se extiende sin ser comprimida, los caracteres adultos de los antepasados aparecen al mismo tiempo en los descendientes, pero como estadios intermedios de la ontogenia. Tal como muestra la tabla 7.1, la evolución por prolongación está acompañada usualmente por retardo del desarrollo sexual, no por aceleración de nada. Esto es probablemente responsable de la notable persistencia de las creencias recapitulatorias entre los paleontólogos. Puesto que los paleontólogos tratan muy a menudo del aumento del tamaño filético (ley de Cope), con mucha frecuencia encuentran casos de recapitulación por simple prolongación. Tilley (1973, p. 15), por ejemplo, ha demostrado que la variación interpoblacional en el tamaño corporal refleja edades de maduración diferentes en la salamandra Desmognathus ochrophaeus.

Llegamos finalmente a la argumentación clásica: la recapitulación domina porque la aceleración es más común que el retardo. Zimmermann (1967, p. 126) ha estimado que la dominancia de la recapitulación sobre la pedomorfosis es del 80 por 100 en plantas, mientras que Remane (1962, p. 574) estima el 80-90 por 100 para los órganos de animales superiores en los estadios tardíos del desarrollo embrionario, después de la diferenciación a partir de las capas germinales primarias. Pero se trata de simples conjeturas. La tabulación empírica no resolverá el problema; sencillamente, existen demasiados casos para contar y las actitudes previas dictan siempre la selección. Además, incluso si aceptamos estas cifras, Zimmermann y Remane no separan las desviaciones y prolongaciones pseudorrecapitulatorias de la verdadera aceleración de los caracteres somáticos. ¿Podemos citar algún razonamiento teórico para justificar la dominancia de la aceleración sobre el retardo?

Stebbins (1974) ha basado recientemente una tal argumentación sobre el hecho de que los estadios tempranos de la ontogenia son muy refractarios al cambio inmediato. Tal como Zuckerkandl afirma:

Los procesos de adición al programa terminal implican que los estadios larvarios contemporáneos deben estar muy relacionados con los estadios adultos ancestrales … y los estadios adultos actuales, hablando estrictamente, no han de tener ningún equivalente en el distante pasado. Muchos evolucionistas se oponen a esta hipótesis. Sin embargo, parece difícil librarse totalmente de ella. La adición terminal de programas génicos debería ser particularmente «fácil», en el sentido de que difícilmente puede interferir con los programas para los estadios de desarrollo precedentes (en prensa).

Stebbins está de acuerdo en que la canalización del desarrollo impide prácticamente la introducción de innovaciones importantes en puntos que no sean al final de la ontogenia o cerca del mismo. Si las innovaciones son ventajosas en los puntos finales del desarrollo, podrían ser igualmente valiosas en momentos anteriores, pero allí no pueden surgir. Así, las innovaciones se desplazan de preferencia en una dirección: hacia atrás, a los estadios más tempranos de la ontogenia, mediante aceleración. Si hubieran sido introducidas antes y repentinamente, habrían producido una disrupción demasiado grande para tolerarla. Pero pueden ser introducidas más tarde e insinuarse gradualmente hacia atrás a través de la acción de modificadores recién evolucionados. Stebbins se refiere a este proceso como la «precocidad creciente de la acción génica» (1974, p. 115). Representa otro modo de cambio regulador, con importante potencial para la macroevolución.

La propuesta de Stebbins puede comprobarse frente al patrón haeckeliano tradicional de recapitulación. El mecanismo convencional requiere una adición de caracteres al final de las ontogenias ancestrales y un retorno consiguiente al desarrollo temprano de rasgos previamente adultos. Para la precocidad creciente, dicho retorno puede darse sin ninguna alteración adicional del estadio adulto: una modificación ventajosa acelera su momento de primera aparición sin experimentar ningún cambio ella misma.

Si uno se siente inclinado a sentir buena disposición hacia la filogenia especulativa en la tradición antigua, el interesante libro de Jagersten (1972) ofrece un potente apoyo a Stebbins. Jagersten cree que una blastea original, de simetría radial, holopelágica,[c80] descendió para pasar la última parte de su vida como un organismo bentónico. Este ciclo biológico de juvenil pelágico y adulto bentónico no sedentario es ancestral para todos los metazoos superiores. A medida que el estadio adulto evolucionó y adquirió nuevas adaptaciones para su existencia bentónica (a menudo para la vida sedentaria), se hizo cada vez más diferente del progenitor holopelágico original. Gradualmente evolucionó una verdadera metamorfosis en el desarrollo, a medida que las fases pelágica y bentónica del ciclo biológico divergían. Pero si esta reestructuración rápida y profunda ha de ocurrir de golpe cuando la larva desciende del plancton, entonces la ontogenia Proporciona poco margen para el error. Jagersten cree que un margen ventajoso evolucionó por la aceleración de determinadas características adultas en la fase pelágica con el fin de preparar a la larva, por así decirlo, para su transformación inminente. Jagersten se refiere a este proceso como «adultación», y lo reconoce como una categoría de la aceleración (1972, p. 6). Cita la concha y el pie de las larvas velígeras y afirma que la concha, o al menos la glándula de la concha, ya pueden distinguirse en el estadio de gástrula de algunos embriones de moluscos.

Tales adultaciones no pueden ser ejemplos de las leyes de Von Baer; han de representar una verdadera aceleración porque los caracteres sólo son ventajosos para los adultos y el ciclo biológico original era holopelágico. Los caracteres han tenido que acelerarse en larvas pelágicas a partir de un estadio adulto que evolucionó mucho más tarde. Pero su aceleración no ha sido causada por ninguna adición subsiguiente a la ontogenia adulta. Una vez aparece por evolución una especialización adulta, no necesita desarrollarse más en los adultos con el fin de extender progresivamente su influencia hacia atrás, a estadios juveniles pelágicos. Es acelerada porque una aparición más temprana ayuda mucho a la mecánica de la metamorfosis. La precocidad creciente de la acción génica puede explicar la adultación de la manera más efectiva.

En conclusión, no sé si la recapitulación es un resultado más común que la pedomorfosis. El concepto de Stebbins de aumento de la precocidad y de la predominancia de aumento en el tamaño filético supone, respectivamente, una mayor frecuencia de la aceleración sobre el retardo y de la prolongación sobre el truncamiento. Ambas justificarían una creencia en la dominancia de la recapitulación. Pero también estoy convencido de que la impresión de una dominancia abrumadora se basa, irónicamente, en casos que no tienen nada que ver con la recapitulación, sino que sólo la imitan en el funcionamiento de las leyes de Von Baer.

Disociabilidad y heterocronía

Correlación y disociabilidad

Cuando eliminamos los numerosos casos que únicamente reflejan las leyes de Von Baer, nos quedan todavía miles de heterocronías documentadas y la conclusión de que este proceso ha dominado la evolución de muchos linajes importantes (capítulo 8). ¿Existe alguna observación general acerca de la naturaleza de la ontogenia que nos ayude a comprender por qué la aceleración y el retardo son tan comunes en la filogenia? Creo que la idea de disociabilidad proporciona dicha clave.

Existe un viejo prejuicio en biología, que se expresa tanto en las antiguas teorías de armonía perfecta como en la correlación de las partes de Cuvier. Establece que los organismos sean tratados como sistemas integrados de forma sublime, que cambian siempre en perfecta coordinación. En filogenia, dicho prejuicio emergió como el «desarrollo armonioso del tipo». A veces se negaba a los fósiles una condición ancestral si mostraban una mezcla de caracteres primitivos y avanzados, en lugar de una situación perfectamente intermedia entre un antepasado temprano y su descendiente moderno. Ernst Mayr (comunicación personal) explica una discusión que tuvo en la década de 1940 con Franz Weidenreich sobre la condición de Australopithecus. Weidenreich no permitía que este homínido de cerebro pequeño pero completamente erguido entrara en nuestro linaje porque era un tipo inarmónico. El concepto de «evolución en mosaico», desarrollado por Louis Dollo y otros, refutaba la idea de desarrollo armónico al afirmar que los órganos individuales podían tener historias filéticas independientes, a pesar de la correlación evidente de las partes dentro de cualquier organismo.[5] Las correlaciones no son más inmutables que las mismas especies.

La noción de armonía primaria motivó la concepción de la recapitulación de Haeckel, mientras que el reconocimiento de la disociabilidad propiciaba la primera alteración importante de su sistema. Haeckel esperaba encontrar antepasados completos acelerados uniformemente en las fases tempranas de la ontogenia de un descendiente; consideraba cualquier mezcolanza de estadios como una señal excepcional de que el desarrollo había sido lanzado fuera de fase. Cope y Mehnert argumentaron que todas las partes son disociables en la filogenia: cada una se desarrolla a su propio ritmo y cada estadio de la ontogenia de un descendiente ha de presentar diferentes estadios ancestrales de los diversos órganos. La recapitulación ha de considerarse en términos de partes disociadas y no de organismos enteros.[6]

Joseph Needham definió una disociabilidad mucho más básica que la de los órganos primarios: «la disociabilidad de los procesos fundamentales en la ontogénesis». Podemos distinguir tres «procesos fundamentales» que son cruciales para el estudio de paralelismos entre ontogenia y filogenia; la disociación entre cualesquiera dos de ellos ha de resultar en heterocronía.[7] Los tres son: 1) crecimiento, o «aumento en las dimensiones espaciales y en el peso» (Needham, 1933, p. 181); 2) maduración, y 3) desarrollo. Bajo «desarrollo» incluyo tanto la diferenciación, o «aumento en complejidad y organización» (p. 181), como cualquier cambio de forma durante la ontogenia. Bonner (1974, p. 20) ha propugnado una extensión del término «desarrollo» para que incluya las alometrías de la ontogenia tardía así como la diferenciación fetal y juvenil. Yo interpreto el crecimiento en el sentido más puro, como aumento de tamaño con similaridad geométrica; cualquier diferenciación de partes o de cambio en sus proporciones es un aspecto del desarrollo. Soy consciente de que mi unión de diferenciación y alometría les parecerá a muchos poco convencional y poco biológica, porque a menudo se considera que la alometría es un aspecto del crecimiento simple. Muchos autores negarían cualquier distinción significativa entre crecimiento y desarrollo (Falkner, 1966, p. XV). Hago esta distinción porque me permite formular un modelo de reloj de la heterocronía que es convincentemente simple. El modelo, como una abstracción para medir la extensión de la heterocronía, encontrará, en cualquier caso, su justificación primaria en su utilidad. Si su distinción de crecimiento y desarrollo llegara a encontrar alguna base causal en los procesos celulares, adquiriría asimismo una realidad gratificante.

Novak ha propuesto una base causal para separar el crecimiento puro del desarrollo en los insectos hemimetábolos. Declara que

… puede interpretarse que el crecimiento en cada estadio larvario consiste de dos partes: el crecimiento isométrico de todo el cuerpo (tanto el larvario como el imaginal) y el aumento desproporcionado de las partes imagínales por crecimiento alométrico (1966, p. 115).

Las fases alométrica (desarrollo) e alométrica (crecimiento) están separadas causalmente. La fase isométrica tiene lugar sólo en presencia de una concentración efectiva de hormona juvenil. Después de una muda, y antes de alcanzar dicha concentración, la mitosis tiene lugar sólo en las partes imaginales de la epidermis, y el crecimiento alométrico avanza; cuando se alcanzan las concentraciones efectivas, la mitosis procede por igual sobre todo el cuerpo. Puesto que la concentración de hormona juvenil se reduce uniformemente a lo largo de la ontogenia larvaria, la concentración efectiva se alcanza cada vez más tarde en cada muda sucesiva, permitiendo así una fase alométrica más prolongada en cada estadio larvario y la producción eventual de un adulto (la ontogenia que sigue a la última muda larvaria es enteramente alométrica, lo que corresponde a la primera fase de otros estadios larvarios). Novak (1966, p. 116) destaca que la relación normal de crecimiento y desarrollo puede disociarse para producir, por ejemplo, larvas supernumerarias gigantes geométricamente similares a las formas normales, más pequeñas.

W. M. Krogman, el principal estudioso americano del crecimiento infantil, hace la misma distinción entre crecimiento, desarrollo y maduración. Define el crecimiento como «cambios proporcionados en el tamaño», y añade:

Aun con el riesgo de simplificar en exceso, es posible establecer tres aspectos del crecimiento y desarrollo humanos:

Crecemos. Esto es tamaño…

Nos desarrollamos. Esto es proporción.

Nos hacemos viejos. Esto es maduración. Cada tejido del cuerpo lleva un registro indeleble del paso del tiempo biológico (1972, p. 3).

Disociación de los tres procesos

Los intentos de separar el simple crecimiento de los cambios de forma se remontan al menos a la especulación de Aristóteles de que el embrión recibe dos tipos de alimento de su madre, uno para generar la forma, el otro para aumentar el tamaño:

En todas partes el nutrimento puede dividirse en dos clases, la primera y la segunda; la primera es «nutricia», y es la que confiere su esencia tanto al mundo como a las partes; la segunda está relacionada con el crecimiento, y es la que causa el aumento cuantitativo (Historia animalium, 744b, 32-36).

Needham (1933) presenta una serie fascinante de separaciones entre crecimiento y desarrollo, que van desde embriones «anidianos», que nunca desarrollan un rasgo primitivo y continúan segmentándose sin diferenciarse, hasta la producción experimental de enanos geométricamente similares a sus antepasados de mayor tamaño. Las larvas poliploides de salamandras tienen menos células y mayores que las formas normales, pero construyen las mismas estructuras internas con el mismo tamaño y la misma forma (Goss, 1964, pp. 31-33). Sea lo que sea que controla el desarrollo de la forma es al menos en parte independiente del tamaño y del número de bloques de construcción. Wolpert señala que esta capacidad de un sistema de mantener su forma a medida que se añaden o se quitan partes (en realidad, de presentar una invariancia general de tamaño) es un tema clásico en el reconocimiento de patrones. Se refiere a él como el «problema de la bandera francesa»: cuáles son

… las propiedades y comunicaciones necesarias entre unidades dispuestas en una línea, cada una de ellas con tres posibilidades de diferenciación molecular (azul, blanco y rojo), de manera que el sistema siempre forme una bandera francesa, con independencia del número de unidades o de qué partes se eliminen (1969, p. 5).

Un fragmento de hidra, por ejemplo, puede formar un animal casi completo de sólo una centésima parte de su volumen normal. Las proporciones de mesénquima, endodermo y ectodermo en embriones de erizo de mar pueden permanecer constantes a lo largo de un rango óctuplo de tamaños. Wolpert desarrolla modelos basados en su concepto de «información posicional» para interpretar dicha invariancia.

La ulterior disociabilidad de la maduración con respecto del crecimiento y el desarrollo se suma a la variedad del cambio heterocrónico. Delsol y Tintant Proporcionan una lista impresionante de disociaciones en el desarrollo sexual, en particular en anfibios, y establecen la siguiente conclusión general:

La independencia entre el desarrollo de las gónadas y el resto del organismo … [es] un fenómeno absolutamente general … Hemos de considerar que las glándulas genitales de los batracios se desarrollan según su propio ritmo e independientemente del desarrollo embrionario de las demás partes del cuerpo. Sin duda, esta independencia explica por qué se observan con tanta frecuencia en los batracios perturbaciones embriológicas y los fenómenos de la heterocronía, sean éstos lo que sean. También explica el papel que la neotenia puede desempeñar en la evolución. (Delsol y Tintant, en prensa; véase asimismo De Beer sobre la obra de Slijper, 1958, pp. 73-74, y Uhlenhuth, 1919, sobre la disociabilidad en el desarrollo de los anfibios).

Needham presentó su concepto de disociabilidad al comparar el desarrollo con el engranaje de las marchas en el eje primario del metabolismo.

En el desarrollo del embrión animal, que normalmente funciona en condiciones óptimas, puede considerarse que los procesos fundamentales constituyen un todo perfectamente integrado. Encajan unos en los otros de tal manera que el producto final se obtiene mediante una cooperación precisa de reacciones y acontecimientos. Pero parece que un hecho muy importante, aunque quizá insuficientemente apreciado, es el que estos procesos fundamentales no son separables sólo con el pensamiento; por el contrario, pueden disociarse experimentalmente o hacer que procedan a distintas marchas. Este concepto de marchas distintas carece todavía de un nombre satisfactorio, pero en ausencia de mejores palabras, en lo que sigue se usará disociabilidad o desengranaje. Existen muchos casos en los que el crecimiento y la diferenciación son separables. Es como si cada uno de estos procesos pudiera cambiarse de marcha a voluntad, de manera que, aunque los mecanismos permanecen intactos, uno u otro funcionan como un «eje de transmisión secundario» o, en términos ingenieriles, con la «marcha en vacío»[c81] (1933, pp. 180-181).

Si el crecimiento y el desarrollo pueden disociarse experimentalmente, a menudo mediante estímulos tan simples como cambios en la temperatura (Needham, 1933, p. 183), entonces la heterocronía puede explotarse fácilmente como una ruta hacia el cambio evolutivo. Bonner ha resaltado la importancia del desengranaje a la hora de permitir la flexibilidad que los organismos complejos requieren si acaso han de cambiar. Bonner incluye tanto la mutua independencia de los órganos como la separación de estadios en las ontogenias de estructuras individuales:

Si los pasos no se hubieran dado en bloques o unidades que puedan cambiarse o alterarse in toto sin afectar gravemente al resto del organismo, el cambio evolutivo en los organismos complejos habría sido prácticamente imposible. Habría significado que una ligera alteración en un pequeño eslabón podría haber desbaratado completamente toda la cadena, porque cada paso de cada parte habría estado conectado con todos los pasos de las partes inmediatas. Pero si puede haber unidades autónomas separadas, entonces todo lo que presumiblemente se necesita es alterar la pista o estímulo iniciales que lo ponen en marcha; si la pista se mueve hacia delante en el tiempo en relación a los demás procesos, entonces la unidad como un todo se moverá hacia delante (Bonner, 1965, p. 123; véase también 1974, p. 164).

Y, podríamos añadir, producirá cambio evolutivo por heterocronía.

Una métrica para la disociación

El desiderátum primario para un estudio de disociabilidad sería una explicación satisfactoria de ésta al nivel celular. Ésta, si comprendo correctamente un campo ajeno, no está disponible en la actualidad. Sólo puedo ofrecer en su lugar, de un área que me es más familiar, algunas cuestiones para una métrica que estime su efecto cuantitativo.

Como ilustración, consideremos la disociación más simple de tamaño y forma. Si podemos medir la correlación de tamaño y forma en un antepasado, el cambio de esta correlación en los descendientes indicará si ha ocurrido heterocronía y, si así es, medirá su dirección y su magnitud.

La alometría es el estudio de las relaciones entre el tamaño y la forma (Gould, 1966). Durante más de cincuenta años, desde que Julián Huxley generalizó su uso inicial en el estudio de las relaciones entre cerebro y cuerpo, el trabajo alométrico se ha basado en gran medida en la función potencial:

y = bxa
(1)

A partir de esta fórmula común podemos extraer una medida simple de heterocronía. Tomemos un gráfico logarítmico estándar de tamaño de un órgano en relación a tamaño corporal para una ontogenia ancestral, y designemos la mejor estima de la forma en un punto estándar (generalmente el adulto) como C (fig. 7.5).[8] (Estoy sorteando completamente el problema estadístico evidente y presentando una argumentación puramente geométrica). Hágase pasar por el punto C una línea de pendiente a = 1. Una línea de pendiente a = 1 es una línea de isometría porque la forma (la relación y/x) es constante en todos los puntos a lo largo de la misma. El tamaño y la forma están disociados si la forma estándar C aparece en un tamaño diferente en los descendientes. Si la forma C aparece a tamaños más pequeños en los descendientes, tenemos una aceleración de la forma en relación al tamaño (segmento lineal A-C de la fig. 7.5); si C se demora hasta tamaños mayores, tenemos retardo (segmento C-R de la fig. 7.5). Simplemente dibujamos la ontogenia del descendiente en el gráfico y leemos directamente los efectos de la heterocronía. Los gráficos logarítmicos de la ontogenia ni siquiera tienen por qué ser líneas rectas (mientras sean monótonos). Simplemente queremos comparar los tamaños relativos a los que aparece un valor característico de y/x en antepasado y descendiente.

FIG 7.5. Representación bivariante de la heterocronía. Si la forma al tamaño estándar C en los antepasados tiene lugar en los descendientes a tamaños menores, tenemos aceleración (línea AC); si a tamaños mayores, retardo (CR).

Un caso particularmente interesante y bastante común implica las ontogenias ancestral y descendiente con la misma pendiente (White y Gould, 1965: Gould, 1971). Puesto que la diferencia relativa en tamaño a lo largo de cualquier pendiente a = 1 es idéntica cuando los gráficos ontogenéticos de antepasado y descendiente son paralelos, la heterocronía afecta igualmente a todos los estadios de la ontogenia, y no necesitamos designar un punto estándar. Ademas, podemos extraer una medida de la heterocronía directamente de los coeficientes de las funciones de potencia para antepasados y descendientes, según la siguiente derivación (de Gould, 1972):

Considérense dos regresiones de constante a ≠ 1. Para cada punto de la regresión 2, existe un punto y sólo uno de la misma forma en la regresión 1, tal que:

y₁/x₁ = y₂/x₂
(2)

y

y₁/y₂ = x₁/x₂
(3)

En estos puntos, las dos ecuaciones de regresión son:

y₁ = b₁x₁a
(4)

y

y₂ = b₂x₂a
(5)

Por lo tanto,

b₁/b₂ = y₁/x₁a/x₂
(6)

y, a partir de (3),

b₁/b₂ = x₁/x₁a/x₂/x₂a
(7)

o

b₁/b₂ = x₁/ x₂1 − a
(8)

Ahora bien, x₁/x₂ es la cantidad deseada: la diferencia relativa en tamaño a la que la forma en las dos regresiones es la misma. Llamemos s a esta cantidad. Finalmente:

s = b₁/ b₂1/1 − a
(9)

s es la medida de la heterocronía que deseábamos, puesto que expresa la diferencia relativa en tamaño a la que antepasados y descendientes tienen la misma forma. He llamado a s «criterio de similaridad geométrica de White» (Gould, 1972; véase asimismo White y Gould, 1965). Si, por ejemplo, s = 3, entonces los descendientes tienen la misma forma que los antepasados cuando son tres veces mayores que éstos, y la forma se ha retardado con respecto al tamaño.

El uso del criterio de White como una medida de la heterocronía puede ilustrarse con ejemplos paleontológicos de recapitulación y pedomorfosis:

Aceleración en los ammonoideos. Newell (1949) estudió la relación entre la longitud de la sutura y el tamaño de la concha en una secuencia evolutiva de ammonoideos del Paleozoico. Las líneas paralelas se mueven progresivamente a la izquierda, lo que ilustra una aceleración en el desarrollo de la sutura a medida que estadios previamente adultos se alcanzan a tamaños que son cada vez más pequeños en los descendientes (fig. 7.6). Para la comparación de Uddenites, ancestral, con Medlicottia, descendiente, s = 0,18. El descendiente alcanza la misma complejidad sutural que su antepasado cuando tiene sólo una quinta parte del tamaño de éste; así, el criterio de White ha medido la aceleración de la forma con respecto al tamaño.

Retardo en Gryphaea. Esta ostra del Jurásico empieza su vida postlar-varia secretando una concha plana cementada sobre un sustrato duro. Pronto rompe la fijación y se arrolla durante el resto de su vida (fig. 7.7). En rocas del Liásico de Inglaterra, Hallam (1969) documentó una estirpe que decrecía en arrollamiento a medida que aumentaba de tamaño. (El arrollamiento reducido confería mayor estabilidad, como Hallam demostró en experimentos en canales de flujo). Para el arrollamiento en Gryphaea arcuata ancestral de la zona Angulata y en Gryphaea gigantea descendiente, de la zona Spinatum, s = 7,42. Los descendientes alcanzarían la misma forma que los antepasados a 7,42 veces el tamaño ancestral. De hecho, los descendientes adultos sólo son 1,76 veces mayores que los antepasados adultos. Así, los descendientes adultos tienen la misma forma que los antepasados juveniles, y la evolución pedomórfica procedió mediante el retardo del arrollamiento en relación al tamaño.

Retardo y pedomorfosis aparente en Gryphaea: el problema de la estandarización. Las Gryphaea de Hallam son descendientes de poblaciones en la secuencia clásica estudiada por Trueman (1922). En dichas Gryphaea más antiguas hacía tiempo que se suponía que el arrollamiento aumentaba a lo largo del tiempo (aunque no lo hacía; véase Hallam, 1959, y Gould, 1972). Burnaby (1965) sorprendió a los paleontólogos al anunciar que los descendientes en esta secuencia clásica estaban menos arrollados que los antepasados de tamaño comparable. Calificó este caso de pedomorfosis y concluyó que el arrollamiento se había reducido con el tiempo. De hecho, el criterio de White parecía confirmar esta conclusión, porque s = 1,2 y los descendientes no alcanzan el arrollamiento de sus antepasados hasta que son 1,2 veces mayores que éstos: la forma se retarda con respecto al tamaño. Encontramos aquí un problema de estandarización que puede ilustrarse mejor con otro ejemplo.

FIG 7.6. Aceleración de los ammonites cuando la longitud dada de la sutura se alcanza a tamaños menores en los descendientes que en los antepasados (de Newell, 1949).

Walton y Hammond (1938) relacionaron la longitud de la pata con la longitud del cuerpo en ponis de Shetland y caballos de Shire.[c82] Obtuvieron líneas paralelas con una pendiente de aproximadamente 0,8, lo que ilustra el hecho bien apreciado que la longitud relativa de la pata se reduce durante la ontogenia. Puesto que la línea para los Shire se sitúa por encima de la de los Shetland, llegaron a la conclusión de que los Shetland tienen las patas más cortas que los Shire. En realidad, esto es cierto para animales considerados al mismo tamaño; pero la estandarización por el tamaño es biológicamente inadecuada porque fuerza la comparación de un Shire juvenil con un Shetland adulto. Puesto que la longitud relativa de la pata se reduce en la ontogenia, apenas sorprende que los Shire juveniles tengan las patas más largas que los Shetland adultos. De hecho, cuando se consideran los adultos correspondientes, la relación pata/cuerpo es idéntica para ambas formas (aunque, desde luego, el Shetland es mucho más pequeño en ese estadio de desarrollo correspondiente). La transposición paralela y descendente de la regresión entre longitud de la pata y longitud del cuerpo para los ponis de Shetland representa la única manera en que esta raza más pequeña puede mantener las mismas proporciones que los caballos de Shire a tamaños cada vez menores (véase Gould, 1971, sobre la importancia de las transposiciones alométricas a la hora de mantener la forma a tamaños aumentados o reducidos).

Tenemos una situación parecida en Gryphaea. La forma se retarda con respecto al tamaño, pero la estandarización por el tamaño es biológicamente inadecuada porque los descendientes adultos son considerablemente mayores que los antepasados adultos. Si estandarizamos por tamaño, comparamos un antepasado adulto con un descendiente juvenil. Puesto que el arrollamiento aumenta durante la ontogenia, los adultos ancestrales son más arrollados que los descendientes juveniles con crecimiento incompleto. El criterio para la estandarización debería ser el estadio de desarrollo, no el tamaño. Cuando comparamos antepasados adultos con descendientes adultos advertimos que los descendientes, según el cálculo de s, tienen la misma forma que los antepasados cuando son 1,2 veces mayores Además, los descendientes adultos son realmente 1,2 veces mayores que los antepasados adultos (Gould, 1972, p. 108). El arrollamiento se retarda con respecto al tamaño pero el resultado biológico no es pedomorfosis. Es aumento del tamaño con similaridad geométrica. Los descendientes grandes tienen la misma forma que sus antepasados más pequeños; el retardo tuvo lugar con el fin de transponer la misma forma a los tamaños mayores alcanzados en la evolución. (Esta salvedad no altera las conclusiones de nuestro ejemplo previo, Gryphaea gigantea. Aquí teníamos verdadera pedomorfosis puesto que la tasa de aumento filético del tamaño se rezagaba muy por detrás del valor de s. Han de ser iguales para que la evolución proceda en similaridad geométrica). Este ejemplo ilustra dos puntos importantes: primero, la pedomorfosis y la recapitulación son resultados generales que dependen de un criterio de estandarización y no tienen ninguna relación inevitable con ningún proceso heterocrónico. El retardo que a menudo conduce a la pedomorfosis puede producir una igualdad de forma en estadios de desarrollo correspondientes de antepasado y descendiente. Segundo, todos los resultados han de considerarse en un criterio de estandarización biológicamente apropiado. Éste puede ser tamaño, edad o estadio de desarrollo.

Cambio temporal como un mecanismo de disociación

En los ejemplos de la sección anterior, las ontogenias ancestral y descendiente seguían la misma pendiente y sólo diferían en los puntos de intersección en el eje y. En esta situación común, un cambio temporal en el desarrollo suele poder identificarse como el mecanismo de disociación: un carácter alométrico crece a la misma tasa en los descendientes, pero empieza a crecer a tamaños del cuerpo menores o mayores. Consideremos, de nuevo, Gryphaea: Burnaby (1965) da estas ecuaciones para la relación entre la periferia de la valva arrollada y la longitud de la valva plana (la relación arrollada/plana mide la cantidad de arrollamiento: nuestra medida de la forma): C = 0,237F1,766 para los antepasados, y C = 0,210F1,766 para los descendientes. El arrollamiento empieza cuando la relación arrollada/plana supera 1,0 (antes de esto, las valvas son de igual longitud y la concha es plana como una ostra ordinaria; las ecuaciones son de aplicación únicamente a la porción arrollada de la ontogenia). Según las ecuaciones de Burnaby, la relación clave de 1,0 se alcanza a un tamaño (longitud de la valva plana) de 6,5 mm en los antepasados y de 7,7 mm en los descendientes. Las regresiones paralelas demuestran que el arrollamiento se produce a la misma tasa en antepasados y descendientes, sólo que empieza con un mayor tamaño corporal en los descendientes. Predecimos que los descendientes alcanzan simplemente un mayor tamaño como juveniles fijados (ya sea porque crecen durante más tiempo o porque crecen más deprisa). En otras palabras, aquí la heterocronía implica un cambio en el calendario relativo de los acontecimientos ontogenéticos, no una alteración de las tasas de crecimiento de los caracteres utilizados para definir la forma. Esta predicción puede comprobarse rente a los datos de Hallam (1968) para las cicatrices de fijación (la marca de crecimiento juvenil plano que se conserva en los especímenes adultos). De hecho, las cicatrices de los descendientes son 1,25 veces mayores que las cicatrices ancestrales (Gould, 1972, p. 110). Esto se compara favorablemente con el Aplazamiento de tamaño calculado a partir de las ecuaciones de Burnaby para el arrollamiento (s = 1,17). Toda la ontogenia (no sólo el arrollamiento) se a desplazado hasta tamaños mayores en los descendientes.

En otros casos, puede identificarse la base genética de los desplazamientos temporales. El gen creeper[c83] en las gallinas es un semidominante autosómico; en los homozigotos es letal y en los heterozigotos es condrodistrófico (causa una reducción notable de los huesos de las patas). Cock (1966) comparó la longitud del tarso-metatarso con el peso corporal para el crecimiento prenatal a partir de los siete días anteriores a la eclosión. Los animales con genes creeper y los normales tienen pendientes iguales, pero el punto de intersección en el eje y de los creepers es significativamente menor. Se desconoce la base de desarrollo de los creepers, pero la regresión paralela implica que el tarso-metatarso se forma más tarde en el botón de las patas de los creepers y, una vez ha aparecido, crece al ritmo normal.

Aunque el desplazamiento temporal es la explicación más simple de las regresiones paralelas, no podemos suponer que el caso más común de alteración en las pendientes alométricas ha de indicar un cambio en la tasa de crecimiento en lugar de un desplazamiento en el calendario. Laird, Barton y Tyler (1968) y Barton y Laird (1969) han demostrado que la pendiente de una función potencial puede registrar un desplazamiento relativo en el tiempo entre dos funciones de Gompertz[c84] idénticas para el crecimiento absoluto de y y x. La diferencia en pendiente alométrica entre antepasado y descendiente registraría entonces un cambio en la cantidad de cambio temporal entre y y x; además, el cambio en el desplazamiento podría estimarse directamente a partir de la diferencia de pendiente.

Este énfasis en el momento del inicio sigue una larga tradición en los estudios cuantitativos de la heterocronía. Gran parte del trabajo temprano en «genes de tasa» se centraba no sólo en los cambios en la velocidad de las reacciones, sino también en los desplazamientos en el tiempo del inicio para los acontecimientos del desarrollo. Goldschmidt argumentaba que

… pequeños desplazamientos temporales [kleine zeitliche Verschiebungen] en las Anlagen de partes individuales … son suficientes para explicar cambios complicados (1927, p. 220).

Schmalhausen (1927) hizo asimismo el seguimiento de varias alometrías en el crecimiento de pollos hasta diferentes momentos de aparición para las Anlagen de las partes que se comparaban.

Un modelo de reloj de la heterocronía

A menudo es imposible decidir si tratamos con una aceleración o un enlentecimiento en la evolución, a menos que tengamos un criterio estándar para medir el tiempo [ein Orthochronisches Vergleichungsobject], Disponer de un tal criterio es la cosa más importante que podemos hacer.

E. MEHNERT, 1897

Me parece notable que se haya prestado tan poca atención a una síntesis de las dos grandes bibliografías sobre el tamaño y la forma: la medición cuantitativa de la alometría, que durante mucho tiempo se ha considerado bivariante en la formulación de Huxley (1932), pero que ahora ha alcanzado una generalización multivariante (Teissier, 1955; Jolicoeur, 1963; Gould, 1966; Hopkins, 1966; Mosimann, 1970; Sprent, 1972), y el estudio de la heterocronía, un tema que ha mantenido obstinadamente un enfoque puramente cuantitativo y descriptivo.

Las técnicas estándar de la alometría no proporcionan una métrica óptima para la heterocronía porque refuerzan sutilmente un prejuicio dirigido contra la disociabilidad de la que depende la heterocronía. Mosimann (1970, p. 943) aduce de forma persuasiva que el «molde de relaciones funcionales» de los gráficos bivariantes pone un énfasis excesivo en la asociación funcional de tamaño y forma. La forma de una regresión acaba por considerarse como un rasgo primario. La línea recta resumida se convierte en un carácter clave. Mosimann escribe:

Estoy absolutamente convencido de que en muchos casos el uso de relaciones funcionales en alometría ha sido un renacimiento de los conceptos del «tipo» en taxonomía (comunicación personal, 3 de marzo de 1970).

Cualquier cambio filético se considera una «ruptura» o «fractura» de esta correlación primaria. La asociación es primaria, la ausencia de asociación excepcional. Trazar la correspondencia entre tamaño y forma como una relación funcional es intrínsecamente incompatible con la idea de disociabilidad.

Pero la relación funcional no es más que un método entre muchos. Mosimann (1970) prefiere un enfoque no funcional que considera por separado los vectores de tamaño y forma. En este modelo, la isometría ya no es una correlación rígida de dos variables con una pendiente de a = 1, sino una expresión de

… la independencia estocástica de algún vector de forma en relación a alguna variable de tamaño (1970, p. 931).

El enfoque no funcional se basa en el concepto de disociabilidad. La heterocronía ya no es la fractura de una correlación primaria, sino más bien la expresión simple de cambios diferenciales en los vectores independientes de tamaño y forma.

La regresión bivariante no es la «verdad»; es una representación válida que dirige el pensamiento de maneras que raramente se aprecian porque no se presentan alternativas. Una atención adecuada a la disociabilidad requiere una nueva imagen en la que la ordenada y la abscisa de los gráficos bivariantes adquieran una condición potencialmente independiente. Al derivar un nuevo modelo, yo pensaba en vectores independientes que se movieran a su propio ritmo, y diseñé un reloj muy poco convencional. Rápidamente me di cuenta de que mi reloj tenía la feliz peculiaridad de hacer explícito el espantajo de los estudios de heterocronía: el concepto de estandarización, porque nos permite ilustrar todas las estandarizaciones posibles de tamaño, edad y estadio de desarrollo en un único marco. También cuantifica el desplazamiento temporal que identifiqué en la última sección como la causa principal de disociación. Este desplazamiento está solo implícito en las regresiones alométricas que pasan por alto el tiempo para trazar las relaciones mutuas de los tamaños de partes.

La idea básica. Queremos dibujar tamaño y forma como dos vectores potencialmente independientes que operan durante la vida de un organismo. Para hacerlo, preparamos un reloj semicircular con dos manecillas. Una manecilla representa nuestro mejor estadístico para una medida del tamaño. Puede ser longitud del cuerpo, peso corporal, la proyección de un espécimen sobre el primer componente principal para datos ontogenéticos dentro de una población, o alguna otra medida del tamaño. La otra manecilla mide la forma, que puede «desconectarse» de su relación ancestral con el tamaño durante la evolución.[9] Generalmente se ilustra como una proporción o ángulo sin dimensiones.

En esta discusión utilizaré el ejemplo de Gryphaea como ilustración (fig. 7.7). Como medida de tamaño, podemos utilizar la longitud de la valva plana (Hallam, 1959). Para la forma, determinamos la relación entre periferia (valva arrollada) y longitud (valva plana), que produce una medida del arrollamiento, la propiedad adimensional que encendió uno de los mayores debates en la bibliografía paleontológica (Trueman, 1922; Hallam, 1959; Burnaby, 1965, resumido en Gould, 1972). Las manecillas se mueven hacia delante a lo largo de la vida, empezando por el margen izquierdo de la figura 7.8.

FIG 7.7. Gryphaea incurva de rocas del Jurásico inferior de Inglaterra, que muestra la medida del arrollamiento: la relación entre la longitud de la valva arrollada (p) y la de la valva plana (r).

Establecer las escalas. El reloj tiene tres escalas que corresponden a tamaño, forma y edad (Medawar, 1945). El estadio del desarrollo dicta la colocación de cada una de las escalas en relación a las otras. Comparemos un descendiente con su antepasado en el mismo estadio de desarrollo en, pongamos por caso, el momento en el que se alcanza la edad adulta (definido de alguna manera inequívoca).

Establecer la escala de edad. Calibramos la escala para colocar la edad del estadio de desarrollo elegido del antepasado en la línea media (fig. 7.9). La edad inicial se registra en el origen; las edades intermedias se interpolan uniformemente dentro de este sector y, si es necesario, se extrapolan más allá del mismo.

FIG 7.8. Sistema para el modelo del reloj de la heterocronía, que muestra escalas de tamaño, forma y edad.

FIG 7.9. Escalas del modelo del reloj calibradas para el problema de Gryphaea de la tabla 7.2. Se ha elegido la edad adulta para el estadio estandarizado de los valores de la línea media. Todos los marcadores ancestrales se sitúan en la línea media para la edad adulta ancestral.

Establecer las escalas de tamaño y forma. Si queremos ver de qué manera los vectores de tamaño y forma se han disociado en un descendiente, hemos de calibrarlos para que se muevan juntos en el antepasado. Para hacerlo, tabulamos nuestras mejores estimas de tamaño y forma ancestrales (tabla 7.2). Las escalas en nuestro reloj se calibrarán para reflejar esta correspondencia y garantizar que las manecillas de tamaño y forma permanezcan juntas durante el crecimiento en el reloj ancestral. Puesto que la evolución implica a menudo aumento filético de tamaño, las escalas han de incluir valores que nunca se alcanzan en las ontogenias ancestrales. Estimamos dichos valores mediante el dudoso procedimiento de extrapolación a partir de la curva bivariante ancestral.[10] (Es evidente que tendremos dificultades si la relación entre tamaño y forma no es monótona. Si se alcanza la misma forma a tamaños diferentes, la escala de la forma se invertirá y no sabremos dónde colocar la manecilla de la forma para una ontogenia de los descendientes si muestra una de estas formas «repetidas» en el estadio de desarrollo seleccionado para su comparación con un antepasado).

TABLA 7.2. Relación de tamaño (longitud de la valva plana) y forma (arrollamiento, expresado por la relación de longitudes de las valvas) en Gryphaea angulata ancestral (de Gould, 1972, ecuación 18, p. 102)

Tamaño | Forma
2,03 (tamaño medio al inicio del arrollamiento) | 0,41
5 | 0,81
10 | 1,38
15 | 1,89
20 | 2,35
30 (tamaño medio del adulto en el antepasado) | 3,21
38 (tamaño máximo del antepasado) | 3,84
40 | 4,00
46 (tamaño máximo del descendiente) | 4,45

Hemos calibrado las escalas de tamaño y forma, una en relación con la otra; ahora hemos de fijarlas a lo largo de la periferia del semicírculo. Para hacerlo, simplemente colocamos en la línea media el par de valores que caracterizan a los antepasados en el estadio de desarrollo marcado en la línea media de la escala de edad. Así, si una Gryphaea ancestral se hacía sexualmente madura a los dos años, así se establecería el punto medio de su escala de edad, y los puntos medios de sus escalas de tamaño y forma ilustrarían los valores de dichas variables a dicha edad y estadio. (Los valores de tamaño y forma se fijan en el origen y en la línea media. Podemos utilizar cualquier escala que queramos para interpolar valores entre ellos y extrapolarlos más allá. En la práctica, despliego el tamaño en una escala lineal y entro los valores designados para la forma en los tamaños adecuados. A menos que tamaño y forma tengan una relación muy regular, la escala por la forma no seguirá un patrón sencillo. Puede comportarse como la anguila serpenteante que una vez Bertrand Russell comparó con una regla al intentar explicar la relatividad. También nos recordó que la regla serpentea en el armazón de la anguila).

Hacer funcionar el reloj; ontogenia ancestral. Al principio de la ontogenia,[11] todos los marcadores se colocan en sus posiciones iniciales y las escalas registran valores de tamaño, forma y edad en ese estadio del desarrollo. En Gryphaea, por ejemplo, el «principio» de la ontogenia es el estadio de desarrollo en el que la concha juvenil rompe su fijación al sustrato y empieza a arrollarse como un organismo de vida libre. Los valores registrados en las posiciones iniciales de las escalas son la longitud de la valva plana (tamaño), la relación entre periferia de la valva arrollada y longitud de la valva plana (forma),[12] y la edad absoluta (desde la eclosión o desde la metamorfosis) a la que la concha rompe su fijación (fig. 7.9).

Ahora podemos hacer que el reloj funcione para la ontogenia ancestral. Dado que el marcador en la escala de la edad avanza a una buena manera newtoniana (iguales incrementos lineales en intervalos de tiempo iguales), las manecillas del tamaño y de la forma avanzan juntas a la tasa que dictan sus escalas. Puesto que el aumento de tamaño (y las tasas del cambio de forma) suelen ser más rápidas en las primeras etapas de la vida, por lo general las manecillas se moverán rápidamente al principio y después irán perdiendo velocidad. (Si esto no parece deseable, la escala del tamaño puede establecerse de nuevo mediante alguna transformación apropiada. El punto importante es que sólo las escalas de tamaño y forma están calibradas de tal manera una con respecto a la otra que las manecillas se muevan juntas en la ontogenia ancestral).

Ahora el reloj se puede leer en cualquier momento de la ontogenia ancestral. Para el estadio de desarrollo al que queremos comparar el antepasado y el descendiente, el marcador de la edad y las manecillas de tamaño y forma se situarán todos en la línea media para la ontogenia ancestral (fig. 7.9).

Realmente, no necesitamos que el reloj funcione para la ontogenia ancestral puesto que sus posiciones están fijadas por nuestros métodos. Los datos cuantitativos para la ontogenia ancestral sirven para establecer las escalas del reloj por comparación con el descendiente, porque trazaremos la ontogenia del descendiente sobre el mismo conjunto de escalas.

Ontogenia del descendiente; la heterocronía y los ámbitos de la disociación. Puesto que estamos comprobando la heterocronía con un estadio de desarrollo común como criterio de estandarización, queremos saber si los marcadores de la ontogenia del descendiente residen en las escalas ancestrales cuando el descendiente ha alcanzado el estadio de desarrollo seleccionado para comparación. En este punto, podemos dividir cada una de las escalas en dos ámbitos separados en la línea media (fig. 7.10):

Los ámbitos de la forma. Si ha tenido lugar heterocronía, la manecilla para la forma del descendiente no se situará en la línea media en el estadio de desarrollo común. Si se sitúa entre el origen y la línea media, ha tenido lugar pedomorfosis porque el descendiente presenta, en ese estadio del desarrollo, una forma que se alcanza a una edad más joven en los antepasados. Si se sitúa más allá de la línea media, tenemos un caso de recapitulación porque el descendiente «ha ido más allá» de la forma ancestral para ese estadio de desarrollo; es decir, la forma ancestral ya se ha dado en un estadio más juvenil en el descendiente.

FIG 7.10. Los ámbitos de la heterocronía: acelerada y retardada en la escala de la edad, pedomórfica y recapitulatoria en la escala de la forma, y más pequeña o más grande en la escala del tamaño.

Los ámbitos de la edad. El descendiente puede alcanzar el estadio de desarrollo seleccionado cuando es más joven o más viejo que el antepasado en aquel estadio. Si alcanza el estadio de desarrollo común a una edad más joven, la maduración se ha acelerado; si llega a dicho estadio cuando es más viejo, la maduración se ha retardado. Si los estadios de desarrollo se retardan o se aceleran mientras que el tamaño y la forma permanecen en su relación ancestral, observamos heterocronía en la evolución. Cuando estandarizamos por estadio de desarrollo, la manecilla de la forma todavía estará en el campo de la pedomorfosis si el estadio estándar se alcanza más rápidamente en los descendientes que en los antepasados; si el estadio estándar se alcanza más lentamente, la manecilla para la forma se habrá movido más allá de su valor ancestral, en el terreno de la recapitulación.

Los ámbitos del tamaño. El descendiente, en el estadio de desarrollo común, puede ser o bien menor o bien mayor que el antepasado. La heterocronía se define como el desplazamiento evolutivo de un rasgo específico (una «forma») en relación a un estándar común de tamaño, edad o estadio de desarrollo. Por lo tanto, cuando sólo el tamaño se altera a partir de su condición ancestral, generalmente no hablamos de heterocronía (puesto que la manecilla de la forma permanece en su posición ancestral en cada estadio de desarrollo); no obstante, el proceso que altera sólo el tamaño y produce enanos y gigantes proporcionados es un aspecto del mismo fenómeno de la disociación que produce todos los tipos de heterocronía.

FIG 7.11. Marcadores para Gryphaea descendientes sobre las escalas calibradas para los antepasados (véase la tabla 7.2). La naturaleza de la heterocronía es ahora aparente; irónicamente, tenemos aumento del tamaño pero no cambio de forma. La disociación de tamaño y forma produce un aumento filético en tamaño con el mantenimiento de la similaridad geométrica en el arrollamiento.

Los Gryphaea incurva descendientes son mayores, pero tienen la misma forma que los antepasados en el estadio de desarrollo común (edad adulta). Lamentablemente, no podemos establecer las escalas de edad absoluta para los antepasados (aunque en potencia disponemos de técnicas para decidir la edad de moluscos fósiles a través de periodicidades astronómicas que se reflejan en líneas de crecimiento; Wells, 1963; Scrutton, 1965; Clark, 1968). Utilizando el reloj, podemos advertir fácilmente la importancia evolutiva de la relación alterada entre el tamaño y la forma que Burnaby (1965) interpretó erróneamente (fig. 7.11). El aumento de tamaño filético ha tenido lugar con similaridad geométrica. Burnaby pensaba que tenía un caso de pedomorfosis porque la forma, realmente, se retarda con respecto al tamaño. Pero los procesos de retardo y aceleración son una cosa, y los resultados de la pedomorfosis y la recapitulación son otra. En este caso, la forma se retarda con respecto al tamaño con el fin de mantener la misma forma en el mismo estadio de desarrollo alcanzado por los descendientes a un tamaño mayor. (Esto no podría haberse conseguido mediante una simple extrapolación de la curva ontogenética ancestral a mayores tamaños. La curva ancestral es fuertemente alométrica, lo que produce un arrollamiento aumentado a tamaños mayores).

El retardo de la forma con respecto al tamaño suele conducir a la pedomorfosis como resultado. Durante el Pleistoceno tardío, el pulmonado de las Bermudas Poecilozonites bermudensis produjo varios derivados pedomórficos (véase el capítulo 8 para una explicación más completa). Estos animales tienen (a la edad adulta) casi el mismo tamaño que sus antepasados adultos no pedomórficos, pero todas las medidas de forma están muy retardadas hasta los valores de antepasados muy juveniles (Gould, 1968, 1969). Aquí (tabla 7.3 y fig. 7.12) el resultado (y presumiblemente el significado evolutivo) del retardo es la pedomorfosis.

Pero, para reforzar mi punto de vista de que el retardo es un proceso no ligado inexorablemente con su resultado común de la pedomorfosis, señalo que el retardo de la forma con respecto al tamaño incluso podría producir el resultado de la recapitulación. Supóngase, por ejemplo, que Gryphaea hubiera continuado su evolución creciendo más a lo largo de la curva ontogenética del descendiente Para alcanzar la edad adulta a tamaños todavía mayores (fig. 7.13). La forma está todavía retardada con respecto al tamaño en las escalas ancestrales, pero el aumento de tamaño ha llegado tan lejos que la forma adulta ancestral se alcanza ahora a un estadio juvenil de los descendientes, aun cuando el descendiente, en dicho estadio juvenil, es mayor de lo que era el antepasado en su estadio adulto.

TABLA 7.3. Tamaño y forma en el caracol terrestre ancestral Poecilozonites bermudensis zonatus, del Pleistoceno de Bermuda (de Gould, 1969, pp. 520-521)

Anchura de la espira (mm)
Tamaño (anchura más altura)
Forma (anchura/altura)

3,31
4,54a
2,68

3,5
4,84
2,61

4
5,66
2,41

5
7,45
2,04

6
9,46
1,73

6,35
10,22
1,64b

7
11,7
1,49

8
14,16
1,3

8,94
16,68c
1,15

10
19,8
1,02

12
26,42
0,83

Utilizo una muestra media de P. bermudensis zonatus no pedomórficos (la n.º 73 en Gould, 1969) como modelo para un antepasado; la muestra 21b en Gould, 1969, es mi modelo para un descendiente pedomórfico. Los valores difieren ligeramente de los de Gould, 1969, porque aquí estimo la forma a partir de las regresiones alométricas de la altura con respecto a la anchura (eje mayor reducido), no a partir de la media real de los ejemplares. Empleo el número de espiras como criterio de edad relativa y supongo (sólo a los fines de la ilustración) que se alcanza la edad adulta al final de la quinta espira tanto en el antepasado como en el descendiente.

Tamaño inicial al principio del crecimiento alométrico de la espira.

Forma del descendiente en la edad adulta.

Tamaño al final de la quinta espira (que se toma como edad adulta).

FIG 7.12. Pedomorfosis en caracoles terrestres del Pleistoceno de las Bermudas (véase tabla 7.3 y Gould, 1968, 1969). Las escalas se han calibrado para los antepasados. Los descendientes de la misma edad (número de espiras) tienen el mismo tamaño, pero su forma está muy retardada (juvenilizada).

FIG 7.13. Recapitulación hipotética en Gryphaea para mostrar la falta de la correspondencia necesaria entre el proceso de retardo y el resultado de la pedomorfosis. La forma está retardada con respecto al tamaño, pero el aumento filético de tamaño es tan pronunciado que esta forma retardada se halla todavía en el ámbito de la recapitulación en el estadio de desarrollo estandarizado.

Tipos de heterocronía en el modelo del reloj. En la tabla 7.1, los tipos de heterocronía se presentan en su forma «pura». Todos son el producto de la disociación y la disrupción de correlaciones ancestrales. En contraste con el complejo sistema de De Beer (1930, 1958), sólo reflejan dos procesos (el retardo y la aceleración) y sólo producen dos resultados (la pedomorfosis y la recapitulación). Sin embargo, no hay una correspondencia sencilla de uno a uno, ni entre el retardo y la pedomorfosis por un lado, ni entre la aceleración y la recapitulación por el otro. En el modelo del reloj aparecen cuatro tipos básicos de heterocronía:

Pedomorfosis mediante progénesis (aceleración de la maduración con respecto al desarrollo somático). Aquí la pedomorfosis no se alcanza a través de la ruta «clásica» de forma retardada (fig. 7.14A). La ontogenia descendiente simplemente se trunca por haberse alcanzado temprano la madurez sexual (lo que se refleja por la colocación del marcador de la edad en el ámbito de la aceleración en el estadio de desarrollo —en este caso la madurez sexual— común a antepasado y descendiente). En el desarrollo somático, el descendiente es a la vez más pequeño y pedomórfico; en otras palabras, es un juvenil sexualmente maduro. La correlación entre tamaño y forma no varía.

Pedomorfosis por neotenia (retardo de la forma con respecto al estadio de desarrollo). Aquí, el vector de la forma se retarda mientras que el tamaño y el estadio de desarrollo permanecen invariables en relación a la condición ancestral (fig. 7.14B).

Recapitulación por hipermorfosis (retardo de la maduración con respecto al desarrollo somático). La correlación de tamaño y forma no cambia en relación a la condición ancestral (fig. 7.14C). La ontogenia simplemente se prolonga debido a que la maduración se ha demorado. El marcador de la edad muestra que el estadio de desarrollo seleccionado (en este caso la madurez sexual) tiene lugar a una edad más tardía en los descendientes. La forma del adulto ancestral se alcanza al mismo tamaño, pero el descendiente a dicho tamaño es todavía un juvenil.

Recapitulación por aceleración (aceleración de la forma con respecto al estadio de desarrollo). Ésta es la situación «clásica», que Haeckel, Cope y Hyatt consideraron casi universal, y que De Beer presentó de forma convincente como solo un modo entre muchos (fig. 7.14D). En el estadio de desarrollo seleccionado, el descendiente tiene la misma edad y tamaño que su antepasado. Pero el vector de la forma se ha disociado y «acelerado»; la forma ancestral ha sido empujada hacia atrás hasta una edad más joven y un tamaño más pequeño, y el vector de la forma ha avanzado más.

Una alteración «pura» en tamaño por sí sola no produce heterocronía en la evolución. Pero el cambio de tamaño es un aspecto del fenómeno general de la disociación y debe incluirse aquí. Un retardo en la tasa de aumento de tamaño produce una forma enana geométricamente similar a su antepasado (fig. 7.14E). Si la tasa de aumento de tamaño se acelera, surge un gigante proporcionado (fig. 7.14F).

FIG 7.14. Tipos de heterocronía en su forma «pura». A) Progénesis mediante truncamiento de la ontogenia con maduración sexual temprana. B) Neotenia mediante retardo en el desarrollo somático. C) Hipermorfosis mediante demora en la maduración y extensión simple del crecimiento. D) Aceleración mediante aumento de la velocidad del desarrollo somático. E) Enanismo proporcionado mediante crecimiento más lento con tasa constante de desarrollo. F) Gigantismo proporcionado mediante crecimiento más rápido.

FIG 7.14. (Continuación).

FIG 7.14. (Continuación).

Desde luego, estas situaciones idealizadas son «miembros finales» abstractos en un continuo de cambio complejo. Raramente se altera un único factor; no obstante, los ejemplos reales producen las mismas interpretaciones. La figura 7.15, por ejemplo, es una expresión cuantitativa de la neotenia en seres humanos. La forma puede representar la relación entre longitud facial y craneal, el peso corporal señalaría el tamaño y se escogería por comparación el estadio de desarrollo a la madurez sexual. Todos los vectores resultan alterados a partir de sus posiciones ancestrales. La madurez sexual se alcanza más tarde y a un tamaño mayor; la forma está claramente retardada, puesto que en muchos aspectos un cráneo humano adulto se parece a la condición juvenil estándar de la mayoría de primates (capítulo 10). Además, la posición de los tres vectores refleja probablemente una causa común: prolongación del crecimiento juvenil rápido con una demora del desarrollo sexual; ambos conducen a un tamaño final mayor y a la retención de proporciones que marcan estadios juveniles.

Nada en mis afirmaciones sobre la disociación ha de interpretarse como una negación de las correlaciones comunes entre tamaño, forma y estadio de desarrollo. Las tasas de cambio más rápidas en tamaño y forma suelen darse juntas en los estadios tempranos del desarrollo (véase la discusión de Needham [1968, pp. 39-41] del «intento admirablemente ingenioso» de Murray para cuantificar el cambio de forma con el fin de establecer dicho extremo). La aparición de la madurez sexual puede señalar a la vez una gran reducción (o la cesación) del aumento de tamaño y una serie de cambios de forma. Las correlaciones de tamaño y forma suelen mantenerse de forma obstinada o se vuelven a establecer en ocasión de alteraciones extremas en condiciones de desarrollo normal (Mosier, 1972; Mosier y Jansons, 1969, 1971). Algunas correlaciones son más tenaces y difíciles de desbaratar que otras, pero todas puede disociarse. Por ejemplo, una demora en la maduración puede «llevar» con ella tasas de crecimiento y proporciones juveniles (como en la evolución humana), o bien puede darse en independencia completa de esos otros vectores (como en los casos «puros» de hipermorfosis).

FIG 7.15. Expresión cuantitativa de la neotenia humana (véase el capítulo 10). Se retarda la madurez, el tamaño aumenta y la forma se mantiene en el ámbito de los antepasados juveniles.

Modelos restringidos; carencia de datos y estandarización mediante otros criterios. El estadio de desarrollo es claramente el criterio más satisfactorio para comparar antepasados y descendientes. También es el criterio de la bibliografía clásica en ontogenia y filogenia, puesto que dichos trabajos tratan de la transferencia de formas específicas entre estadios de desarrollo juveniles y adultos de antecesores y descendientes. Otras estandarizaciones están «restringidas» porque su representación en el reloj impide una expresión por estadio de desarrollo, mientras que el «reloj» para estadio de desarrollo nos permite inferir resultados para todas las demás estandarizaciones. Cada estandarización restringida puede conducir a problemas o a resultados causalmente ambiguos.

Estandarización por estadio de desarrollo cuando se desconocen las edades absolutas. Es ésta una fuente de frustración típica para los paleontólogos y los taxónomos de museos. Es evidente que la morfología registra la consecución de la edad adulta, pero no la edad absoluta. En tales casos, no podemos establecer la escala de edad. La historia de Gryphaea es incompleta y en parte inexplicada por esta razón. Sabemos que la Gryphaea descendiente aumentó de tamaño pero mantuvo la misma forma en la edad adulta; la disociación de tamaño y forma produjo similaridad geométrica con aumento filético de tamaño. Pero ¿cómo tuvo lugar este aumento de tamaño? Para resolver esta cuestión, hemos de tener datos sobre la edad absoluta. ¿Acaso las Gryphaea ancestral y descendiente alcanzan la edad adulta a la misma edad (tal como he supuesto en la fig. 7.11)? En tal caso, podríamos afirmar que las tasas de crecimiento se aceleraron mientras que las tasas de cambio de forma permanecieron en su estado ancestral. Como alternativa, las Gryphaea descendientes pueden haber llegado a la edad adulta a una edad más avanzada. El aumento filético de tamaño reflejaría la prolongación simple de las tasas de crecimiento ancestral a lo largo de un período de tiempo más largo. Si los descendientes fueron mayores cuando adultos, entonces las tasas de cambio se redujeron para producir la forma ancestral a la edad mayor de los descendientes.

Estandarización por edad cuando se desconoce el estadio de desarrollo. Perdemos los datos de aceleración o retardo en el estadio de desarrollo, porque el marcador de edad de los descendientes siempre se sitúa en la línea media. Supóngase, por ejemplo, que la madurez sexual se acelerara mientras que las relaciones de tamaño, forma y edad continuaran como en los antepasados.[13] Si habíamos estandarizado por edad, el reloj para la ontogenia descendiente sería idéntico al de los antepasados. Un acontecimiento de gran importancia evolutiva potencial (como regulador del tiempo de generación) quedaría completamente oculto.

Estandarización por tamaño cuando se desconocen tanto la edad como el estadio de desarrollo. Cuando estandarizamos por tamaño no se puede registrar en el reloj ninguna escala de edad, porque faltan por completo los datos de edad y de estadio de desarrollo. Comparamos antepasado y descendiente a un tamaño común colocando la «manecilla» del tamaño en la línea media en los descendientes. Sólo podemos decir si la forma se ha acelerado o retardado con respecto al tamaño. Con este criterio de estandarización, hemos de referirnos a cualquier retardo como pedomorfosis y a cualquier aceleración como recapitulación. Esto puede conducir a trampas del tipo que previamente han ilustrado las conclusiones de Bumaby sobre Gryphaea (fig. 7.11). Tal como ya comenté, Burnaby (1965) comparaba Gryphaea ancestrales y descendientes a un tamaño común, contrastando así un antepasado adulto con un descendiente juvenil. Puesto que la forma se retarda con respecto al tamaño, Burnaby consideraba que su resultado era un caso de pedomorfosis. En realidad, la manecilla de la forma se sitúa efectivamente en el ámbito pedomórfico con este criterio de estandarización (fig. 7.16). Pero una comparación más completa en estadios de desarrollo comunes muestra que la forma se retardó con respecto al tamaño con el fin de producir la misma forma en descendientes adultos de mayor tamaño.

Mientras que el modelo completo de estandarización por estadio de desarrollo nos permite estimar las interacciones de las cuatro propiedades relevantes (tamaño, forma, edad y estadio de desarrollo), cada uno de los modelos restringidos elimina de la consideración una o más de dichas propiedades.

Conclusión. La pedomorfosis y la recapitulación se definen por la localización del vector de forma en el cuadrante izquierdo (pedomórfico) o derecho (recapitulativo) del reloj del descendiente en el punto seleccionado de estandarización con los antepasados. El estadio de desarrollo de la adultez, o llegada a la madurez sexual, es el criterio de estandarización tradicional y a la vez el preferido generalmente. La pedomorfosis y la recapitulación son resultados producidos por una multitud de procesos con importancia evolutiva diferente. No debieran usarse como base para clasificar las relaciones entre ontogenia y filogenia. Deberíamos clasificar por procesos y su importancia evolutiva. Los procesos fundamentales son aceleración y retardo. No presentan ninguna relación simple con los resultados de la pedomorfosis y la recapitulación. El retardo de la forma con respecto al tamaño, por ejemplo, puede producir pedomorfosis, evolución en similaridad geométrica, o incluso recapitulación.

FIG 7.16. Modelo restringido para Gryphaea considerando solo tamaño y forma (véase la tabla 7.2). La forma se retarda con respecto al tamaño, y nos vemos obligados a hacer un falso juicio de pedomorfosis.

Apéndice: nota sobre la representación multivariante de la disociación

Los estudios experimentales de caracteres individuales han proporcionado la mayoría de casos registrados de disociabilidad, pero mediante el estudio multivariante de la forma se han detectado patrones distintos de variación en el tamaño y la forma como una propiedad casi universal de la covariación en el seno de las poblaciones naturales. Por lo general, las cargas de las variantes originales sobre los ejes de factores ortogonales suelen agruparse de manera muy clara. Las medidas de tamaño tienden a asociarse con el primer componente principal, mientras que las cargas sobre los ejes sucesivos reflejan diferencias de forma.[c85] Puesto que los ejes son ortogonales, los grupos de tamaño y forma son «independientes» en el sentido más técnico. Esto es una limitación del método, que no debe considerarse idéntico a la realidad biológica.

El principal uso equivocado del análisis factorial surge de una tentación para interpretar cualquier asociación de cargas elevadas como un complejo funcional. No tiene por qué ser más que un artefacto matemático, en particular para ejes que agrupan muy poca información. Por ejemplo, tengo la intuición de que Lomax y Berkowitz (1972, p. 232) se han visto abocados al absurdo por su suposición de que la agrupación en cargas ha de tener significado evolutivo. Encuentran, en el pequeñísimo eje decimotercero de su solución de 19 ejes, una asociación entre la producción de leche y la vocalización florida, y concluyen:

El factor 13, en el que la disponibilidad de productos lácteos está relacionada con la dinámica vocal, sugiere que esta fuente adicional de proteína explica muchos casos de vocalización enérgica.

Aun así, la esperanza del análisis factorial sigue siendo que puedan identificarse las asociaciones funcionales al reducir matrices grandes a un número menor de factores generadores. La separación persistente de la variación en tamaño y en forma es, con mucho, la indicación más fuerte que tenemos de que tal esperanza está bien fundada. La separación de tamaño y forma sobre ejes ortogonales no significa que sean independientes y disociables en el desarrollo orgánico. No garantiza que la asociación refleje cualquier control simple y distinto sobre el tamaño y la forma. Pero ésta es ciertamente una interpretación tentadora para muchos casos.

Cerion moralesi, un caracol terrestre cubano, deja de crecer en un punto definido al alterar mucho la dirección de su abertura y secretar un grueso labio en la posición final de la abertura (fig. 7.17). En Cerion, un labio grueso acompaña casi siempre una orientación muy alterada, y forman una asociación que marca un desarrollo intenso. ¿Está correlacionada dicha asociación con la asociación dominante de todas las medidas que tienen valores grandes en animales grandes (el grupo de «tamaño»)? Podríamos predecir una tal correlación aduciendo que los caracoles que dejan de crecer cuando son grandes deberían tener asimismo un desarrollo más intenso si el tamaño y la forma están correlacionados. Esta predicción viene afirmada por los valores del tercer eje varimax en modo Q (tabla 7.4): éstos muestran valores elevados para medidas de tamaño y desarrollo. Pero las mismas medidas de desarrollo se asocian asimismo como valores elevados en el eje 1. Puesto que los ejes son ortogonales, crecimiento y desarrollo son disociables si los valores reflejan asociaciones reales. El tamaño grande implica un desarrollo intenso, y esto no puede sorprender; pero el desarrollo intenso también es disociable del tamaño. Si la selección puede afectar como una unidad a las medidas del desarrollo, puede producir fácilmente heterocronía acelerando o retardando su expresión con respecto al tamaño. Esta independencia de tamaño y desarrollo puede ser muy general para varios niveles de variación en Cerion. Se da una y otra vez para los principales determinantes de la variación dentro de muestras, como en la tabla 7.4. También la he encontrado (tabla 7.5), expresada de la misma manera clara y enérgica, en el mayor estudio entre muestras que he intentado: un análisis factorial de vectores medios para 52 muestras de Cerion del Little Bahama Bank (islas Abaco y Gran Bahama). En un amplio estudio de cucarachas (446 medidas en 37 especies), Huber (1974) separó, sobre ejes ortogonales, los caracteres correlacionados con el tamaño corporal de los asociados con la maduración.

FIG 7.17. Una concha de Cerion de Bimini. Se indican los marcadores de desarrollo: a) el labio adulto; b) la sutura de la última espira preadulta, y c) la superposición de la abertura adulta sobre la última espira preadulta (la extensión de la superposición, c menos b, medida en paralelo al eje de arrollamiento, es una medida del desarrollo).

TABLA 7.4. Valores factoriales de 16 variables en un análisis factorial en modo Q del caracol terrestre cubano Cerion moralesi

Variable
Eje 1: Desarrollo intenso sin concha grande
Eje 2: Anchura
Eje 3: Desarrollo intenso y concha grande

1.
Espiras adultas
−0,174
0,105
0,598

2.
Costillas en la 1.a espira
−0,028
−0,195
0,029

3.
Anchura de la protoconcha
0,329
0,047
0,088

4.
Altura de la protoconcha
0,376
0,088
0,104

5.
Altura de la 4.a espira
0,465
0,085
−0,038

6.
Altura de la 7.a espira
0,318
−0,268
−0,291

7.
Anchura de la 4.a espira
0,336
−0,265
−0,252

8.
Altura del adulto
−0,161
−0,169
0,270

9.
Anchura del adulto
−0,125
−0,464
0,074

10.
Altura de la abertura
0,004
−0,355
0,147

11.
Inclinación de la abertura
0,299
0,111
0,355

12.
Anchura de la abertura
−0,020
−0,419
0,112

13.
Protrusión de la abertura
0,314
−0,079
0,265

14.
Anchura umbilical
0,029
−0,334
0,110

15.
Anchura del labio
0,152
−0,192
0,280

16.
Grosor del labio
0,176
0,107
0,270

Cuatro medidas de desarrollo intenso se han puesto en cursiva para sus valores elevados coordinados los ejes 1 y 3 (medidas de tamaño adulto también en cursiva en el eje 3). Los labios anchos y gruesos en aberturas prominentes y muy excéntricas representan la mayor variación con respecto a los patrones de crecimiento juvenil y sirven como marcadores de desarrollo intenso.

TABLA 7.5. Cargas factoriales de 16 variables de un análisis factorial en modo R de 52 muestras de Cerion del Little Bahama Bank

| Variable | Eje 1: Concha grande y (en menor medida) desarrollo intenso | Eje 2: Desarrollo intenso únicamente (no hay otras cargas fuertes)
1. | Espiras adultas | 0,329 | 0,074
2. | Costillas en la 1.a espira | -0,144 | 0,087
3. | Anchura de la protoconcha | 0,789 | -0,021
4. | Altura de la protoconcha | 0,200 | 0,043
5. | Altura de la 4.a espira | 0,305 | 0,272
6. | Altura de la 7.a espira | 0,541 | 0,102
7. | Anchura de la 4.a espira | 0,931 | 0,013
8. | Altura del adulto | 0,900 | 0,189
9. | Anchura del adulto | 0,941 | 0,033
10. | Altura de la abertura | 0,909 | 0,328
11. | Inclinación de la abertura | 0,090 | 0,809
12. | Anchura de la abertura | 0,910 | 0,300
13. | Protrusión de la abertura | 0,689 | 0,648
14. | Anchura umbilical | 0,876 | 0,150
15. | Anchura del labio | 0,485 | 0,593
16. | Grosor del labio | 0,565 | 0,407
Se han puesto en cursiva las medidas de desarrollo intenso.

8

La importancia ecológica y evolutiva de la heterocronía

El razonamiento a partir de la frecuencia

La importancia de la recapitulación

¿Cuán común es la evolución por heterocronía? No podemos responder a esta pregunta, de la misma manera que no podemos resolver la cuestión de las frecuencias relativas para la recapitulación y la pedomorfosis. Sin embargo, podemos estar seguros de que sus efectos se han catalogado miles de veces y de que es el modo de evolución dominante en muchas estirpes importantes. Si la ley de la recapitulación de Haeckel es «un vago bosquejo de la verdad» (Julian Huxley, comunicación personal, agosto 1971), la verdad ha de ser que la heterocronía es muy importante.

Aunque me interesa poco la tradición de la argumentación mediante enumeración en la historia natural, empiezo este capítulo con ejemplos selectos del papel dominante de la heterocronía en estirpes que van desde el phylum al género endémico. Aquí, como en todas las secciones sucesivas de este libro, pongo el énfasis en la pedomorfosis (este capítulo adopta como tema general la importancia de distinguir la progénesis de la neotenia como fenómenos distintos tanto en su importancia ecológica como en su importancia evolutiva). Al hacerlo así, no deseo compartir la suerte de De Beer (1930, 1958) cuando afirma que la recapitulación es rara y poco importante en la evolución. Creo que es tan significativa como la pedomorfosis. La recapitulación, como la pedomorfosis, es una consecuencia de dos procesos con significado evolutivo diferente (tabla 7.1). El primer proceso es la hipermorfosis, la extensión de la ontogenia ancestral. Comentaré la hipermorfosis en el marco de la maduración retardada. Puesto que la hipermorfosis es el correlato usual del aumento de tamaño filético generalizado, es un fenómeno importante de la evolución en la medida en que se cumpla la regla de Cope (Stanley, 1973). El segundo proceso es la aceleración en el desarrollo de los caracteres somáticos. Podemos descartar con seguridad el mecanismo invocado por Haeckel y sus seguidores: el retorno literal de caracteres antiguos con adición de nuevos rasgos al final de las ontogenias ancestrales. No obstante, hay un germen de verdad en la intuición de F. Müller de que la recapitulación se da porque los caracteres ventajosos aumentarán a menudo su valor selectivo al aparecer más temprano en la ontogenia. Puesto que los estadios ontogenéticos tempranos son tan refractarios al cambio, las novedades evolutivas (si han de desarrollarse gradualmente) harán casi siempre su aparición en estadios tardíos. Tal como Stebbins aduce en su principio de la «precocidad creciente de la acción génica» (capítulo 7), dichos rasgos pueden abrirse paso lentamente retornando a la ontogenia temprana mediante selección de modificadores para permitir la expresión más temprana. El resultado es la recapitulación: el carácter aparece cada vez más temprano en la ontogenia descendiente. Pero no retrocede por nuevas características añadidas terminalmente; simplemente extiende su ventaja selectiva sobre una mayor proporción de la ontogenia. Estoy de acuerdo con Stebbins (1974, pp. 115-119) en que la precocidad creciente puede ser el origen primario de los efectos recapitulativos. Si es un principio de desarrollo tan general como Stebbins cree, entonces no puede dudarse de la elevada frecuencia de la recapitulación.

¿Tiene lugar siempre la recapitulación mediante la ruta clásica de retroceder con la adición terminal de nuevos rasgos? Creo que sí, pero de una manera muy diferente y más mundana que la invocada por la ley biogenética. Para Haeckel y sus seguidores, las nuevas características solían estar poco relacionadas con los estadios adultos previos; aparecían como ventajas independientes y se implantaban debido a que un segundo proceso, separado, aceleraba las características previamente adultas en estadios ontogenéticos anteriores. Pero en la mayoría de recapitulaciones mediante adición, el retroceso y la novedad terminal tienen que estar relacionados como expresiones cuantitativas simples de selección para el desarrollo más rápido de rasgos específicos. Tomemos, como ejemplo, el caso de recapitulación más ampliamente citado durante su apogeo: el desarrollo de mayor complejidad en las suturas de los ammonites, con aceleración de los patrones más simples hasta estadios ontogenéticos anteriores. Supóngase que un ammonites adulto de un determinado tamaño obtiene una ventaja selectiva desarrollando una sutura más compleja. Puesto que la ontogenia (con muchas excepciones) sigue su curso hacia una complicación creciente del patrón de la sutura, esta adaptación surge más económicamente cuando la tasa de desarrollo de las suturas aumenta en relación a la tasa general de crecimiento. No hay un retroceso por un nuevo carácter añadido terminalmente, sino sólo una alteración de la correlación ancestral entre el aumento de tamaño y el desarrollo sutural. La única precondición para un tal acontecimiento es la alometría ancestral, una propiedad casi universal del crecimiento (Gould, 1966). (Las ontogenias alométricas pueden retardarse para conservar estados juveniles o extrapolarse en morfologías no expresadas previamente). Además, la sutura de los ammonites, con toda su aparente complejidad, puede ser el resultado mecánico de muy pocos factores generadores: un aumento de complejidad puede implicar no más que un comienzo anterior o un cambio más rápido en uno de estos factores: un cambio potencialmente simple en la regulación génica. Cuando se cumplen las tres condiciones siguientes, la evolución mediante aceleración clásica es casi inevitable:

El cambio evolutivo implica la complejidad creciente de un rasgo ya presente en los antepasados.

La ontogenia ancestral es positivamente alométrica para aumentar la complejidad en el futuro durante el crecimiento.

La evolución avanza sin alargar ni el tiempo ancestral de maduración ni la duración de la vida.

Puesto que estas condiciones son comunes, la evolución mediante aceleración tiene que ser una ruta importante hacia el desarrollo de la complejidad morfológica en características específicas.

En resumen, tres situaciones llevan generalmente a la recapitulación; su ocurrencia generalizada garantiza una elevada frecuencia de recapitulación entre los acontecimientos evolutivos: 1) la extensión prolongada de la ontogenia ancestral en tamaño y tiempo: hipermorfosis; 2) una ventaja selectiva para la aparición más temprana de novedades introducidas originalmente cerca del final del crecimiento: el principio de Stebbins de la precocidad creciente de la acción génica; 3) una ventaja selectiva para la complejidad aumentada en caracteres que ya se desarrollan con alometría positiva en los antepasados.

La importancia del cambio heterocrónico: casos selectos

Un phylum: evolución de la teca en los Graptolites. Los monográptidos del Silúrico son animales coloniales; su astogenia[1] empieza con una sícula (fig. 8.1) y continúa mediante la gemación progresiva de tecas individuales a lo largo de un único estipe. Cada teca es un animal completo; las que se encuentran más cerca de la sícula (proximales) son las más viejas, las que están más alejadas (distales) son las más jóvenes. Cada teca tiene su propia ontogenia; empieza como un tubo recto (simple) que posteriormente puede doblarse y adquirir una abertura complicada (dichas tecas se denominan «complejas»). Elles (1922, 1923) indicaba que dos tendencias recurrentes marcaban la evolución de Monograptus (fig. 8.2): o bien tecas complejas surgen proximalmente y se extienden distalmente (la secuencia «progresiva»), o bien las tecas se simplifican distalmente y extienden esta alteración proximalmente (la secuencia «regresiva»). Dichas tendencias no sólo se dieron una y otra vez en los monográptidos, sino que caracterizaron la evolución de Didymograptus, de dos estipes, en el Llandeilo (Ordovicico; Elles, 1923). ¿Por qué habrían de ser tan comunes, y otros acontecimientos (como la introducción simultánea de novedades en todas las tecas) tan raros o desconocidos? Las tendencias de Elles representan los modos primarios de heterocronía; reflejan los límites evolutivos de alteraciones sencillas en las tasas de desarrollo.

FIG 8.1. A) Sícula (s) y tecas proximales de una colonia de monográptidos. B) Teca sencilla. C) Teca compleja (de Urbanek, 1973).

La secuencia progresiva es un ejemplo de recapitulación. Las tecas proximales son las más antiguas. Al principio, los rasgos de su ontogenia tardía no son alcanzados por las tecas distales, más jóvenes. Mediante una aceleración progresiva en el desarrollo, incluso las tecas más jóvenes de las especies descendientes pasan a través de toda la ontogenia potencial.[2] La secuencia regresiva representa pedomorfosis. Las tecas más jóvenes son las primeras que pierden los caracteres adultos y conservan de manera permanente su forma juvenil. Esta tendencia se extiende a las tecas más antiguas hasta que todas son pedomórficas.

FIG 8.2. Evolución mediante heterocronía en las colonias de monográptidos. A y B) Complejidad proximal que se extiende distalmente (A es ancestral, B descendiente): recapitulación mediante aceleración. C y D) Complejidad distal que se extiende proximalmente (de Urbanek, 1973).

Urbanek (1960, 1966, 1973) ha confirmado la mayor parte de este sistema, pero con algunas reservas. Reconoce que las secuencias filéticas en los monográptidos suelen avanzar mediante la extensión distal de complejidad introducida proximalmente (1973, p. 488). Pero también demuestra que algunas estirpes empiezan con introducciones distales que se extienden proximalmente. Duda de la validez de las secuencias «regresivas» de Elles, pero confirma (1960) que varias tendencias hacia la simplificación empiezan en tecas distales y se extienden proximalmente (reducción y desaparición del peridermo en los Arquirretiolitinos y simplificación de las tecas en los monográptidos triangulados). Pero la principal contribución de Urbanek al estudio de los graptolites reside en su elegante explicación de todas estas tendencias como resultados simples de cambios evolutivos en una sustancia morfogenética producida por la sícula. Todos los individuos están unidos a lo largo del estipe y todos conservan su conexión con la sícula primaria. Experimentos naturales de regeneración indican que las secciones de estipes sin sículas no desarrollan nunca tecas complejas, no importa lo grandes o antiguas que dichas tecas puedan llegar a hacerse. Si las sustancias siculares controlan la morfogénesis, entonces las tecas proximales se harán complejas primero porque han estado en contacto más tiempo con dichas sustancias y más cerca de ellas. (Si dichas sustancias morfogenéticas actúan como inhibidoras y no como promotoras, entonces las tecas distales serán las primeras en tornarse complejas). La recapitulación en la secuencia «progresiva» refleja un reforzamiento o aceleración en las tasas de producción para esta sustancia morfogenética. La extensión proximal de las novedades distales marca un efecto debilitado o una tasa reducida mediante retardo. (Si la sustancia es un promotor, la simplificación distal se extiende proximalmente; si es un inhibidor, la complejidad distal se extiende a lo largo del estipe; el resultado en cualquier caso es pedomórfico, porque los rasgos de las tecas jóvenes aparecen en tecas progresivamente más viejas).

La heterocronía es la causa de todas estas tendencias; por lo tanto, es el principal determinante de la evolución de la teca en los monográptidos. Nuevos rasgos, «en la inmensa mayoría de casos» (Urbanek, 1973), se introducen en unas pocas tecas en un extremo del estipe; desde allí pueden extenderse gradualmente por toda la colonia. Dicha extensión refleja un cambio en la tasa o el ritmo de los procesos ancestrales: una disrupción de las correlaciones establecidas entre el crecimiento y la diferenciación.

Una clase: temas adaptativos en la evolución de los Bivalvos. Stanley ha escrito que

… en el bivalvo poslarvario se almacena una cantidad inmensa de potencial evolutivo (1972, p. 182).

Casi todos los bivalvos poslarvarios desarrollan dos características que faltan en la mayoría de adultos: filamentos del biso para la fijación y un pie activo para reptar. Ambas ayudan a la pequeña poslarva a encontrar un lugar en el bentos y a establecerse allí para su vida posterior. Acerca del biso, Stanley escribe:

A lo que parece, un biso poslarvario se halla presente en prácticamente todas las especies actuales de bivalvos excavadores. La fijación después de la instalación es crítica, porque una almeja minúscula, que tiene el mismo tamaño general que un grano de arena y es incluso menos densa, resulta muy vulnerable al transporte y destrucción mediante corrientes de fondo. Parece probable que el biso juvenil aumentó mucho la tasa de supervivencia de las especies ancestrales de bivalvos excavadores y desencadenó su diversificación (1975, p. 379).

Los bivalvos ancestrales eran excavadores someros. Stanley (1968, 1972) ha hecho remontar una diversidad evolutiva creciente a dos «inventos» morfológicos que permiten la invasión de nuevos hábitats: la fusión del manto con evolución de los sifones para una excavación profunda efectiva, y la fijación mediante el biso para la vida como epifauna sobre sustratos duros.

Yonge (1962) ha sugerido que el biso adulto surgió mediante retención pedomorfótica de los filamentos de fijación poslarvarios. Una nómina de bivalvos bisados de la epifauna ilustra la importancia de dicha pedomorfosis: Mitiláceos (mejillones), Pteriáceos (ostras perlíferas), Pectináceos (conchas de peregrino; son nadadoras pero muestran las señales morfológicas de una fijación filética previa), Anomiáceos (ostras de perro, «conchas cascabel»), Ostráceos (ostras; el cemento para la valva que se fija es secretado por las glándulas del biso), Dreissenáceos (mejillones cebra), algunos Arcáceos (arcas) y Tridácnidos (almejas gigantes). Yonge ha sugerido asimismo que los Ericináceos modernos pueden representar una fase estructural en la evolución de un biso adulto, porque estas diminutas almejas progenéticas están modificadas en su hábito, pero no de ninguna otra manera en la forma por su retención del biso. Los Ericínidos miden de promedio entre tres y seis milímetros de longitud (con una extensión de uno a diecisiete milímetros); generalmente sus conchas son finas y no están ornamentadas. En tamaño y aspecto general, son como las poslarvas de muchos bivalvos ordinarios (Kautsky, 1939). Su maduración acelerada deja el pie móvil y el biso en su estado poslarvario; con dichos órganos, localizan y consiguen su sustrato, típicamente pequeños agujeros y grietas en la roca, aunque a menudo llevan una existencia comensal o parásita en tubos de gusanos, los segmentos abdominales de cangrejos, el esófago de holoturias o las espinas anales de erizos de mar. Stanley (1972) propone una transición desde la infauna a la epibisada en estos tamaños tan pequeños porque las zonas adaptativas se fusionan, por así decirlo, en el grano de arena. Cuando el tamaño de la partícula equivale al tamaño del animal, no hay discontinuidad entre la vida en un sedimento blando y en un sustrato duro: el minúsculo antepasado progenético de un taxón epibisado puede fijarse a un único grano.

La radiación evolutiva de los bivalvos es una de las historias de éxito de la evolución de los invertebrados; pocos taxones marinos han mostrado un aumento de diversidad tan constante y consistente. La conservación pedomórfica de un biso poslarvario proporcionó una de las dos principales contribuciones a su éxito; abrió a los bivalvos un gran ecoespacio que anteriormente les era inaccesible.

Ningún grupo de animales está mejor adaptado para la vida en sustratos blandos que los Bivalvos, con el cuerpo completamente encerrado en la concha comprimida lateralmente y provista de una charnela, el pie que se introduce paulatinamente y se dilata en su parte distal, y por lo general con ambas aberturas, inhalante y exhalante, es decir, todos los contactos con el agua de arriba, confinadas al extremo posterior. Es inicialmente sorprendente encontrar a estos animales, y a menudo con un éxito supremo, explotando las posibilidades de la vida sobre sustratos duros, a veces muy expuestos y batidos por el oleaje (Yonge, 1962, p. 113).

8.3. Neotenia en berberechos del Sarmatiense. A) Espécimen joven de Cardium plicatum ancestral, 5 mm de longitud. B) Adulto de 17 mm de longitud. C) C. fittoni, descendiente, 35 mm de longitud pero con el costillar del juvenil ancestral (A) (de Nevesskaya, 1967).

Además, Stanley (1972, p. 182) ha seguido la pista de varias reversiones evolutivas, desde la vida epibisada a la infaunal (por ejemplo, entre los Arcoides). Las atribuye a pedomorfosis, puesto que el pie activo para la reversión infaunal surge con toda plausibilidad por la retención de la movilidad larvaria.

Finalmente, para mencionar adaptaciones específicas más que tendencias generales, el adorno externo de la concha de los bivalvos por lo general se desarrolla hacia una complejidad creciente durante el crecimiento. Si la selección favorece una ornamentación más débil o más fuerte en los adultos descendientes, las rutas evidentes hacia la adaptación son la pedomorfosis (con retención del adorno juvenil) o recapitulación (con aceleración e hiperdesarrollo de una alometría que ya estaba presente). Nevesskaya (1967) cita un caso excelente (fig. 8.3): el berberecho Cardium plicatum, del Sarmatiense Inferior, presenta de trece a dieciocho costillas escamosas como adulto. La concha juvenil, de una longitud de cinco milímetros, tiene menos costillas cubiertas con espinas. Durante la ontogenia, las espinas se desgastan y las costillas aumentan en número. Un descendiente del Sarmatiense Medio, Cardium fittoni, conserva tanto el número juvenil de costillas como sus espinas características, un claro caso de pedomorfosis por neotenia (fig. 8.4).

FIG 8.4. Reloj para la neotenia de la figura 8.3. No hay información sobre la edad; el tamaño aumenta mucho mientras que la forma (número de costillas) permanece en el estadio juvenil del antepasado.

Una familia: Patrones evolutivos en los Pletodóntidos (salamandras). Wake (1966) ha indicado el papel dominante de la pedomorfosis en la evolución de las salamandras de la familia Pletodóntidos. Divide la subfamilia Pletodóntinos (con 18 de los 21 géneros de pletodóntidos) en tres tribus. La pedomorfosis ha determinado en gran parte la radiación evolutiva de las dos tribus más diversas, los Hemidactilinos y los Bolitoglosinos. En los Hemidactilinos, diez de veinte especies (en cuatro de los seis géneros) son permanentemente larvarias en su morfología. Son, en su mayor parte, habitantes de aguas subterráneas en la periferia de sus áreas de distribución ancestrales. Varios son habitantes de cuevas y carentes de ojos. La pedomorfosis desempeña un papel diferente en los Bolitoglosinos, terrestres, con desarrollo directo. La larva acuática ha sido eliminada del ciclo biológico, pero rasgos juveniles selectos se retrasan en el desarrollo y permanecen en el estado adulto. Las 125 especies de Bolitoglosinos incluyen una parte sustancial de todo el orden Caudados, que contiene menos de trescientas especies (Wake, 1966, p. 2). Son asimismo las únicas salamandras que han invadido con éxito los trópicos (donde habita la gran mayoría de especies de Bolitoglosinos). Wake cree que la pedomorfosis extensa ha proporcionado el ímpetu primario para el éxito tropical. Los bolitoglosinos más pedomórficos son los más tropicales, y varios géneros con áreas de distribución latitudinal extensas exhiben un aumento impresionante y gradual de caracteres pedomórficos en latitudes bajas (Wake, 1966, p. 81). Wake concluye:

La radiación tropical, muy adaptativa, ha resultado en la evolución de varios géneros y de más de cien especies de salamandras. La pedomorfosis parece haber sido un medio de liberar el potencial evolutivo del grupo … El hecho de que todas las especies más avanzadas de los diversos géneros resulten cada vez más afectadas por la pedomorfosis demuestra su influencia dinámica y progresiva en el grupo. El papel activo de la pedomorfosis ha sido el rasgo dominante en la evolución y la radiación adaptativa de las salamandras tropicales (1966, p. 83).

FIG 8.5. Pedomorfosis iterativa en caracoles terrestres de las Bermudas. Al menos en cuatro ocasiones distintas, la población central de Poecilozonites bermudensis zonatus dio origen a descendientes muy pedomórficos que presentaban conchas que eran poco más que réplicas de mayor tamaño de juveniles ancestrales (véase fig. 8.6) (de Gould, 1969).

Un género: neotenia iterativa en caracoles terrestres de las Bermudas. La pedomorfosis domina la historia evolutiva del caracol terrestre Poecilozonites bermudensis del Pleistoceno de las Bermudas (Gould, 1968, 1969, 1970). Durante las principales fluctuaciones climáticas inducidas por el avance y retroceso de los glaciares continentales, la estirpe principal exhibió únicamente los cambios más triviales. Puesto que dichos cambios son comparables en dirección y magnitud a los efectos puramente fenotípicos inducidos por el clima en las conchas de los caracoles terrestres modernos, no necesitan tener una base genética (Gould, 1969, pp. 483-492). Pero, al menos en cuatro ocasiones distintas (fig. 8.5), poblaciones periféricas se hicieron muy pedomórficas (véase Gould, 1969. pp. 473-479, para la justificación de su derivación independiente desde la estirpe central). Todos los caracteres quedaron afectados; las conchas pedomórficas son réplicas de mayor tamaño de estadios ontogenéticos tempranos en el linaje principal (fig. 8.6).

FIG 8.6. Pedomorfosis en caracoles terrestres de las Bermudas. 1) Adulto del no pedomorfo normal (anchura real, 19,7 mm). 2) Concha juvenil de la forma normal aumentada hasta el tamaño de los adultos para comparación con los pedomorfos (anchura real, 11,5 mm). 3-6) Los cuatro pedomorfos evolucionados de forma independiente, con las conchas adultas comparables en tamaño a la 1 (22,2 mm, 21,5 mm, 20,2 mm y 23,0 mm, respectivamente). 7) Coloración de un pedomorfo (las «llamas» juveniles se conservan; nunca se conglutinan en bandas). 8 y 9) Coloración típica de los no pedomorfos; las llamas se conglutinan en bandas (de Gould, 1968).

La figura 8.7 muestra los valores de los factores para tres grupos de caracoles en los dos primeros ejes de un análisis factorial en modo Q (dichos ejes explican más del 95 por 100 de la información total). Los caracoles están definidos por siete medidas proporcionales de tamaño; el tamaño de la concha no interviene para nada en el análisis. Los tres grupos incluyen: conchas juveniles minúsculas (Y) de un antepasado no pedomórfico, conchas adultas (A) de la misma muestra no pedomórfica, y conchas adultas (P) de un descendiente pedomórfico (del mismo tamaño que los adultos no pedomórficos). Los juveniles ancestrales y los pedomorfos adultos se agrupan juntos; los adultos no pedomorfos quedan separados. Los pedomorfos son realmente réplicas aumentadas (en forma de la concha, grosor de la concha y color) de los juveniles ancestrales.

FIG 8.7. Comparación multivariante de adultos (A) y juveniles (Y) de una población no pedomórfica, con adultos (P) de una población pedomórfica. Las variables son siete medidas proporcionales de forma; los dos ejes varimax engloban el 91,8 por 100 de la información total. Los juveniles no pedomórficos se agrupan con los adultos pedomórficos, y se sitúan lejos de sus propios adultos (de Gould, 1968).

Esta pedomorfosis iterativa es el único acontecimiento evolutivo en la historia registrada de P. bermudensis, y se da una y otra vez. Además, su desencadenante adaptativo puede identificarse en los suelos casi totalmente desprovistos de caliza que servían como sustrato para las formas más pedomórficas. (La mayoría de no pedomorfos vivía en dunas carbonatadas). Los caracoles terrestres construyen su concha a partir del carbonato cálcico ingerido, y la correlación de caracoles abundantes con sustratos de caliza es uno de los fenómenos más bien documentados de la ecología animal. Cuando se enfrentan a una gran carencia de caliza, los caracoles terrestres o bien mueren, o bien se desplazan, o bien producen conchas muy delgadas. La concha juvenil de Poecilozonites es fina como el papel, la del adulto bastante gruesa. La pedomorfosis tuvo que haber sido la ruta más fácil para la reducción grande y rápida del grosor de la concha que los ambientes cambiantes requerían.

Frecuencia de la pedomorfosis en el origen de taxones superiores

Es lamentable que la mayor parte de la bibliografía sobre pedomorfosis está producida con el mismo molde que apoyó la recapitulación durante el medio siglo anterior: la filogenia especulativa de los taxones superiores. Apenas hay un grupo principal de animales que no haya inspirado una teoría pedomórfica para su origen. Y cuando se considera que los Insectos (De Beer, 1958, los hace derivar de larvas de Miriápodos), los Copépodos (Gumey, 1942, pp. 22-26; Noodt, 1971; de una larva como la protozoea de los Decápodos) y los Vertebrados (Garstang, 1928; Berrill, 1955; Whitear, 1957; Bone, 1960; a partir de larvas de Hemicordados, renacuajos de Tunicados y larvas de Equinodermos) figuran entre los candidatos más populares, el número de derivados pedomórficos modernos puede ser abrumador. Se ha implicado a todos los phyla, desde los protistas (Hadzi, 1952) hasta las plantas superiores (Carlquist, 1962; Takhtajan, 1969). Los partidarios generales de la pedomorfosis han proporcionado largas listas: De Beer (1958) apoya un origen pedomórfico para, entre otros: Ctenóforos, Sifonóforos, Cladóceros, Copépodos, Pterópodos, Insectos, Cordados, tunicados Apendiculariáceos, aves Ratites, Homínidos, Hexacorales, trilobites Proparios y Graptolites. Clark (1964, p. 221) está convencido del origen pedomórfico de todos los phyla pseudocelomados; puesto que considera que los pseudocelomados son polifiléticos, la pedomorfosis tuvo que darse varias veces.

Incluso los contrarios a la hipótesis en general están siempre dispuestos a concederla a unos pocos phyla: Hadzi (1963) apoya un origen pedomórfico para los Quetognatos a partir de los Braquiópodos y para los Ctenóforos a partir de algo parecido a la larva de Müller de los Turbelarios (Heath, 1928, descubrió un turbelario sexualmente maduro que se parecía mucho a la larva de Müller). Incluso Jagersten (1972) admitirá a Ctenóforos, Rotíferos y Entoproctos en el aprisco pedomórfico. La poesía de Garstang (1951) sigue siendo la introducción más fácil a la bibliografía de la pedomorfosis especulativa.

Francamente, nunca he sabido qué hacer con dicha bibliografía. No todos los casos pueden estar equivocados, pero no hay ninguno comprobado. Y presentan un problema común a la mayoría de filogenias que se infieren enteramente a partir de organismos modernos. El registro fósil es notoriamente poco informativo acerca del origen de nuevos diseños morfológicos; por lo general los taxones superiores aparecen simplemente en el registro sin antecedentes claros ni estadios incipientes (de hecho, dicha aparición brusca ha inspirado la mayoría de postulados pedomórficos, puesto que la promoción de una larva al estado adulto es una manera de generar un nuevo diseño sin intermedios). Puesto que un antepasado con una larva dispuesta para la pedomorfosis es casi invariablemente hipotético, no tiene por qué haber existido en absoluto. El «progenitor larvario» podría haber sido asimismo un adulto ancestral que posteriormente aumentó su propia ontogenia para desarrollar por evolución el animal moderno que ahora se obliga a que sea un modelo del supuesto antepasado. Así, nunca me ha impresionado la teoría pedomórfica del linaje de los Vertebrados, porque no tenemos por qué ver al renacuajo de los Tunicados (por ejemplo) como una forma larvaria ancestral. El antepasado real se ha perdido en la oscuridad del Precámbrico. Algo parecido al renacuajo tunicado pudo haber sido la forma adulta definitiva de nuestro antepasado. Posteriormente, pudo haber formado por evolución un adulto sésil, el tunicado moderno, mientras que otra rama elaboraba el adulto ancestral en un nadador más eficiente.

Esto es sólo un ejemplo de una trampa general en la que se cae con frecuencia en discusiones filéticas basadas en animales modernos. En esta falacia de inferencia única, se hace la asunción de que puede construirse una hipótesis histórica inequívoca a partir de sus resultados modernos. Pero generalmente hay diversas reconstrucciones históricas consistentes con un único conjunto de resultados. Por ejemplo, Davis y Birdsong apoyan la idea de Fryer (1959) de que, en los peces, los que se alimentan en la columna de agua suelen ser pedomórficos:

Durante la ontogenia de especies que se alimentan en el bentos, los cambios morfológicos implican una mayor modificación de las mandíbulas y de los «molinetes faríngeos» en los cíclidos, centrárquidos, pomadásidos, espáridos y otras numerosas familias de perciformes … Entre los que se alimentan en la columna de agua, sin embargo, las modificaciones adaptativas básicas para la alimentación permanecen prácticamente sin cambios durante la ontogenia. En consecuencia, las partes morfológicas duras y la musculatura asociada que en último término representa la distinción taxonómica entre varias formas bentónicas, sencillamente no se diferencia de manera comparable en los adultos de las especies que se alimentan en la columna de agua (Davis y Birdsong, 1973, p. 303).

Pero el razonamiento pedomórfico necesita una hipótesis subsidiaria que Davis y Birdsong no proponen: hay que demostrar la prioridad filética de las adaptaciones bentónicas, porque sólo entonces la diferenciación reducida de los peces que se alimentan en la columna de agua podrá considerarse como una retención pedomórfica. De otro modo, la menor diferenciación de los que se alimentan en la columna de agua puede ser ancestral, con las modificaciones de los que viven en el bentos añadidas posteriormente. La mejor hipótesis de la pedomorfosis proporciona pruebas directas o inferencias sólidas acerca de los antepasados. Por ejemplo, para la neotenia de los homínidos (capítulo 10), tenemos los australopitecinos, así como los patrones generales de la ontogenia de primates y mamíferos: los humanos están juvenilizados con respecto a los tres, y no podemos proponer nuestra ontogenia como ancestral. Quizá se disponga de estas pruebas adicionales para los peces, pero Davis y Birdsong no las facilitan.

Aunque este razonamiento reducirá sin duda el número de taxones superiores pedomórficos válidos, el balance puede remediarse mediante otro sesgo que generalmente impide el reconocimiento de grupos pedomórficos. Para muchos biólogos, morfología «sencilla» todavía significa «primitiva» en linaje: la estructura generalizada se confunde con la prioridad temporal. Puesto que la morfología larvaria es generalmente muy sencilla, los adultos que la conservan son tratados como grupos ancestrales en lugar de como derivados pedomórficos recientes. Me ha sorprendido en particular lo frecuentemente que la etiqueta de «primitivo» se adjudica a formas minúsculas en ambientes insólitos; yo preferiría considerar a dichos grupos como adaptaciones progenéticas a las necesidades de tamaño pequeño y reproducción rápida en sus ambientes específicos (véase capítulo 9). Así, Swedmark y Teissier (1966, p. 131) prefieren considerar los celentéreos actinúlidos intersticiales como «arcaicos» a pesar de sus caracteres larvarios. Pennak y Zinn (1943, p. 4) consideran que los mistacocáridos intersticiales son «indudablemente los crustáceos vivos más primitivos», al tiempo que admiten que su cabeza contiene rasgos larvarios persistentes. Madsen (1961), sin embargo, ataca la tendencia de muchos colegas de considerar esta fauna del mar profundo como arcaica; en cambio, atribuye varios taxones a la pedomorfosis (los porcelanastéridos entre las estrellas de mar y los elasípodos entre las holoturias, por ejemplo).

Finalmente, nos quedamos con la frustración usual de los razonamientos enumerativos en historia natural: no podemos juzgar la frecuencia relativa porque hay demasiados casos sin registrar. No obstante, me siento inclinado a coincidir con la afirmación de Rensch:

… con mucho, la mayoría de cambios filogenéticos en la forma surge por heterocronía (1971, p. 12).

Aun así, preferiría apoyar mi hipótesis en expectativas cumplidas obtenidas a partir de la teoría ecológica y evolutiva. A ellas me dedico ahora.

Crítica de la importancia clásica de la heterocronía

Los razonamientos clásicos

Las concepciones tradicionales perduran, y su influencia se extiende mucho después del momento de su abandono público. En su apogeo, la recapitulación fue el motor del progreso evolutivo, un mecanismo para construir complejidad creciente al añadir nuevos estadios a las ontogenias previas, más sencillas. La Pedomorfosis, desde este punto de vista, es degenerativa; simplemente cercena fases de una ontogenia compleja y retorna un organismo a un estado más simple y ancestral (literalmente, de hecho, al estadio adulto de un antepasado extinguido desde hace mucho tiempo).

Pocos autores modernos expresan la opinión tradicional tan directamente como lo ha hecho Ruzhentsev:

La recapitulación ontogenética es una de las leyes básicas del movimiento en el mundo orgánico, una sustitución de una forma de vida por otra, más perfecta (1963, p. 943).

Pero la influencia de la recapitulación persiste, aunque sólo sea para preparar el terreno para la crítica.

Ha subsistido más directamente en la declaración persistente de que un modo de pedomorfosis es degenerado y no progresivo: la progénesis, o juvenilización mediante la aceleración de la maduración y el truncamiento de la ontogenia. La simplificación de la forma, el acortamiento de la duración de la vida y la reversión a una morfología larvaria o juvenil en gran parte inalterada han sido contrastadas de manera desfavorable con la prolongación y el potencial para la complejidad asociado con el progreso evolutivo. Para Cloud (1948, p. 333), la progénesis es «estrictamente regresiva»; para De Beer (1958, p. 64) «no tiene importancia en la evolución progresiva». Wake escribe:

La pedogénesis [= progénesis] está fijada genéticamente, conduce a la especialización y la degeneración, y tiene poca importancia en lo que se refiere al progreso filogenético futuro (1966, p. 79).

A la neotenia, en cambio, se le ha concedido un papel progresivo, porque aquí la ontogenia se mantiene en su longitud ancestral (o incluso se extiende) mientras que las características somáticas específicas retardan su aparición. De Beer escribe:

Si [la pedomorfosis] se consigue mediante la aceleración de la tasa de desarrollo de las glándulas reproductoras y apresurando el tiempo de la madurez, la filogenia suele resultar en una simplificación asociada a menudo con el parasitismo. Pero si se produce mediante un retardo de la tasa de desarrollo del cuerpo en relación al de las glándulas reproductivas, entonces se producen cambios que tienen considerable importancia en la filogenia (1930, pp. 70-71).

Pero este papel positivo todavía está anclado en el pensamiento tradicional, porque la neotenia es tratada como un modo de rescate de una tendencia progresiva que sale mal. La filogenia suele proceder por adición, por diferenciación posterior, o aumentando la complejidad en la especialización. Sin embargo, a menudo esta tendencia conduce a un callejón sin salida o sin capacidad de avanzar evolutivamente. Los animales se comprometen excesivamente con las peculiaridades de su entorno. Al desarrollar un diseño complejo y muy ajustado para un estilo de vida muy específico, sacrifican plasticidad para el cambio futuro. La neotenia puede venir ahora al rescate y proporcionar una salida a la especialización. Los animales pueden desembarazarse de su forma adulta muy especializada, volver a la labilidad de la juventud y prepararse para nuevas direcciones evolutivas. Como escribe Hardy:

La oportunidad llega más temprano, antes de que sea demasiado tarde, y tales linajes son conducidos por la selección a nuevas rutas con nuevas posibilidades de radiación adaptativa (1954, p. 167).

Afirma Hilzheimer:

El estadio adulto es una forma terminal rígida, invariable, adaptada a condiciones de vida específicas. Sólo pueden surgir nuevas direcciones de desarrollo a partir de los estadios juveniles, todavía variables y adaptables (1926, p. 110).

En su formulación original, De Beer estableció su punto de vista de manera cósmica, completa con analogías con la termodinámica:

Vemos, pues, que la evolución mediante gerontomorfosis produce cambios relativamente pequeños que sacrifican la capacidad de cambiar posteriormente, y que por el contrario la pedomorfosis produce grandes cambios que no sacrifican dicha capacidad. Si la gerontomorfosis fuera el único método posible de evolución, como sugiere la teoría de la recapitulación de Haeckel, la filogenia se haría gradualmente más lenta y se tomaría estacionaria. La raza no podría evolucionar más y se encontraría en una condición a la que se ha aplicado el término «senescencia racial». Sería difícil ver cómo la evolución fue capaz de producir tanto cambio filogenético en el reino animal como ha hecho, y se llegaría a la deprimente conclusión de que el reloj evolutivo se queda sin cuerda. En realidad, un tal estado de cosas presentaría un dilema análogo al que se sigue de la hipótesis de que en el universo la energía siempre se degrada. Si ello fuera cierto, tendríamos que llegar a la conclusión de que al universo se le dio cuerda una vez y que su almacén de energía libre se ha ido agotando sin remedio. No sabemos cómo aumenta de nuevo la energía en el universo físico, aunque tiene que ocurrir de alguna manera; pero parece que el proceso análogo en el ámbito de la evolución orgánica sería la pedomorfosis. Una raza puede rejuvenecerse extrayendo el estadio adulto de sus individuos del final de su ontogénesis, y entonces dicha raza podrá radiar en todas direcciones al especializar cualquiera de sus estadios en la ontogénesis de sus individuos hasta que vuelva a instalarse la senescencia racial debida a gerontomorfosis (1930, p. 95).

Por lo general, la plasticidad invocada se describe como morfológica: las formas más generales y adaptables de una juventud pluripotente frente a la complejidad comprometida de un adulto muy especializado. Pero también se ha propuesto un argumento genético en términos de «genes desocupados» (subrayado por Takhtajan, 1969, p. 29). Si la neotenia tiene lugar rápidamente, muchos genes para estructuras adultas permanecen en el genoma, pero no se transcriben; por lo tanto, están disponibles para su modificación.

La neotenia ha sido favorecida asimismo porque proporciona uno de los pocos mecanismos para el cambio evolutivo rápido y profundo de un modo darwiniano sin el espectro de la macromutación. Un descendiente con una mezcla de caracteres ancestrales juveniles y adultos (o en casos extremos una larva gigante sexualmente madura) puede entrar inmediatamente en una nueva zona adaptativa; pero la entrada genética no precisa implicar más que algunos cambios en los genes reguladores, porque las características larvarias ya están codificadas en el genoma ancestral. Takhtajan escribe:

La importancia de la neotenia reside en conseguir el máximo de efectos fenotípicos mediante el mínimo cambio genotípico (1969, p. 30).

Muchos paleontólogos se han visto atraídos por la neotenia porque parece proporcionar una justificación ortodoxa para las lagunas en el registro fósil, que es la barrera tradicional para la aceptación del darwinismo por parte de los paleontólogos. Así, Cloud argumenta:

Este concepto es quizá uno de los más importantes en teoría evolutiva, porque la pedomorfosis bien puede ser el mecanismo que produjo o contribuyó a la producción de las lagunas aparentemente insalvables entre algunas categorías sistemáticas principales (1948, p. 331).

Al comentar las larvas gigantes de crustáceos con gónadas en desarrollo, Gurney escribe:

Si esta aparición precoz de los caracteres sexuales fuera tan acentuada que la madurez sexual tuviera lugar antes de la metamorfosis, obtendríamos de un solo golpe un nuevo grupo de decápodos cuyas relaciones serían muy oscuras (1942, p. 73).

Y Takhtajan argumenta que

… la evolución de las angiospermas fue por lo tanto no sólo rápida … sino también discontinua como resultado de la neotenia (1969, p. 33).

Un tercer razonamiento para la importancia de la neotenia está englobado en el concepto de De Beer de «evolución clandestina» y en la teoría de Schindewolf de la proterogénesis. El razonamiento de la plasticidad no implica cambio alguno en los estadios juveniles; simplemente invoca su naturaleza no especializada al servicio de la modificación futura. Pero las fases juveniles pueden cambiar mediante cenogénesis mientras que los adultos permanecen en su condición ancestral. Puesto que las filogenias del registro fósil son en gran parte secuencias de adultos, esta evolución juvenil pasaría inadvertida: es la evolución clandestina de De Beer. Si entonces la neotenia promoviera estos cambios cenogenéticos a la condición adulta, aparecerían como transiciones repentinas en el registro fósil.

La teoría más ambiciosa de la macroevolución mediante neotenia fue propuesta en un razonamiento relacionado por el paleontólogo alemán Otto Schindewolf (1936, 1950): todas las novedades evolutivas importantes (o prácticamente todas) son introducidas de repente por algún proceso esencialmente no darwiniano en los estadios juveniles de los antepasados. De ahí, avanzan lentamente, invadiendo de modo gradual y desplazando los estadios adultos ancestrales mediante un proceso que Schindewolf denominó proterogénesis.

En resumen, el significado clásico de la pedomorfosis se ha ilustrado de la siguiente manera: la progénesis puede descartarse como un factor en la macroevolución porque conduce únicamente a la degeneración mediante truncamiento. La neotenia es un proceso esencial en la macroevolución por dos razones: primera, proporciona un escape de la especialización en la sustitución de estructuras adultas inflexibles por formas juveniles generalizadas (por ejemplo, Clark, 1964, p. 247, sobre el «rescate» de los vertebrados de una estirpe de deuteróstomos cuyos adultos se habían hecho «enormemente especializados» por un modo de vida sésil). Segunda, proporciona una de las poquísimas justificaciones darwinianas para las transiciones evolutivas grandes y rápidas, al permitir cambios notables en la morfología sin una reorganización genética extensa. En suma, los razonamientos clásicos son enteramente morfológicos y macroevolutivos.

Importancia retrospectiva e inmediata

Con una excepción (la denigración de la progénesis) no discrepo de los razonamientos clásicos. Sin embargo, los considero deplorablemente incompletos, por una razón teórica fundamental: son enteramente retrospectivos en diseño. Consideran un caso de neotenia después de que sus descendientes han evolucionado y atribuyen significado en términos del éxito agregado. Pero ¿qué hay de la especie real que experimentó la neotenia? No se dio cuenta de que sería un heraldo de la futura diversidad porque se había desprendido de algunas especializaciones ancestrales. No quedó impresionada por el hecho de que había ganado tanto en morfología para un esfuerzo genético tan pequeño. Se hizo neoténica por sus propias razones inmediatas: su propia estrategia ecológica en su propio ambiente particular.

La importancia retrospectiva es una indagación legítima en los estudios macroevolutivos. Las especies ancestrales de los grupos modernos prósperos formaban una minúscula fracción de sus biotas contemporáneas; más del 99,9 por 100 de todas las especies no son origen de gran diversidad futura. Por lo tanto, es importante buscar en retrospectiva los rasgos comunes de estos orígenes enormemente raros de los éxitos futuros. La indagación tradicional en paleontología ha hecho exactamente esto. Descubrimos que los antepasados que tuvieron éxito han sido por lo general más pequeños que sus descendientes posteriores (la ley de Cope del aumento del tamaño filético) y de una estructura bastante generalizada (ley de la no especialización). Pero estas «leyes» no dicen nada acerca de la importancia inmediata de estos rasgos para los propios antepasados. Los antepasados no eran pequeños para proporcionar un potencial para el cambio futuro, sino para conseguir alguna ventaja selectiva en su propio ambiente.

Esta distinción entre importancia retrospectiva e inmediata ha quedado enmascarada por una aceptación incondicional de la doctrina continuacionista en macroevolución, es decir, que los acontecimientos al nivel de la especie pueden incluir por extrapolación todas las características de los taxones superiores y su evolución. Cuando Simpson popularizó esta posición (1944, 1953) se oponía a una larga tradición de explicaciones separadas, no darwinianas, de los rasgos principales en la evolución de la vida, una tradición que amenazaba la generalidad y el éxito de la teoría evolutiva moderna. Su énfasis en la continuidad y la extrapolación desde el nivel de la especie era legítimo y estaba bien dirigido. Pero ha sido extendido y se ha vuelto rígido de manera poco crítica. No es una negación del darwinismo distinguir entre importancia retrospectiva e inmediata en evolución. Citemos un ejemplo: las tendencias evolutivas se suelen explicar en la tradición continuacionista como resultado de la ortoselección. La especie ancestral responde a la selección direccional para determinadas adaptaciones. Las especies subsiguientes responden a la misma selección y acentúan la tendencia. Las importancias retrospectiva e inmediata son las mismas. El primer caballo hipsodonte desarrolló por evolución dientes de corona alta para pastar; la tendencia subsiguiente hacia el aumento de la hipsodontia permitió un mejor apacentamiento en animales mayores. Eldredge y Gould (1972) han presentado una interpretación diferente de las tendencias evolutivas: Wrigth (1967) sugirió que la especiación podía ser aleatoria con respecto a la dirección de las tendencias evolutivas, del mismo modo que la mutación es aleatoria con respecto a la dirección de la selección dentro de las poblaciones. Siguiendo la analogía de Wright, las tendencias representan la conservación diferencial de determinados acontecimientos de especiación, pero hay que buscar el significado adaptativo de cada especie en los ambientes inmediatos que la formaron, no en el resultado neto de la tendencia de desarrollo. Aun así, el resultado neto de la importancia retrospectiva es una preocupación perfectamente legítima; simplemente, no es lo mismo que la importancia inmediata.[3]

Destacaré la importancia inmediata de la heterocronía a lo largo de lo que resta del libro, sobre todo porque ha sido ignorada de manera general. Al hacerlo, no ataco a los argumentos tradicionales basados en la importancia retrospectiva ni intento socavar el concepto de importancia retrospectiva en general. En realidad, mi motivo último como paleontólogo es mostrar la importancia de mi profesión al demostrar que el estudio de la macroevolución, con su énfasis en la importancia retrospectiva, no puede subsumirse en el estudio de las poblaciones actuales, con su necesaria preocupación únicamente por la importancia inmediata.

Primero quiero ilustrar con cuatro ejemplos de qué manera la importancia inmediata ha sido ignorada en las explicaciones convencionales de la pedomorfosis:

Rudwick (1960) aduce que los braquiópodos pueden construir un lofóforo espiral únicamente de dos maneras correctas desde el punto de vista mecánico. Es difícil imaginar la transformación evolutiva de un diseño en el otro, pero Rudwick cree que tal transición puede haber ocurrido e invoca la pedomorfosis para explicarla. Ambos tipos de espiral atraviesan una fase plana (esquizolofa) en sus ontogenias tempranas; a partir de la esquizolofa, puede construirse una u otra forma de espiral:

El estadio intermedio habría estado representado por una forma que se convirtió en adulta en el estadio esquizolofo, desde el cual pudo haberse derivado a continuación a cualquiera de los dos tipos espirolofos mediante la operación de patrones de crecimiento diferentes en el lofóforo (pp. 381-382).

La pedomorfosis tiene la importancia retrospectiva de permitir una transición evolutiva imposible en la complejidad del adulto (la tradicional «huida de la especialización»). Pero ¿por qué el intermedio pedomórfico conservó un esquizolofo cuando adulto? ¿Cuál fue su importancia adaptativa inmediata (porque no sabía nada del nuevo espirolofo que habría de llegar)? ¿Fue un ejemplo de progénesis con maduración acelerada y truncamiento de la ontogenia en tamaños y formas juveniles? Si fue así, ¿reside la importancia inmediata en las ventajas del tamaño pequeño o en la reproducción rápida en lugar de en el diseño del propio lofóforo?

Baluk y Radwanski (1967) afirman que las bellotas de mar creusinas evolucionaron a partir de balánidos pedomórficos. Citan la plasticidad ante el cambio ambiental como lo importante de la pedomorfosis; los balánidos adultos no podrían haber hecho la transición. Los creusinos viven dentro de la corola de antozoos, un lugar extraño para un cirrípedo. ¿Cómo pueden vivir allí, en cualquier caso? ¿Acaso la pedomorfosis proporcionó algún rasgo específico para la adaptación a este ambiente peculiar (en lugar de únicamente la «plasticidad» abstracta para abandonar el estilo de vida de los balánidos)?

Williams y Wright (1961) creen que los braquiópodos terebratuloides evolucionaron pedomórficamente a partir de espiriferoides. Citan el potencial para la maduración sexual en estadios muy tempranos en la mayoría de braquiópodos actuales. Terebratulina septentrionalis, por ejemplo, puede devenir madura a una cuarta parte del tamaño adulto, con su lofóforo todavía en el estadio plectolofo temprano. La importancia retrospectiva puede residir en el potencial para formar un nuevo orden, pero ¿qué ganó el minúsculo espiriferoide progenético con su tamaño pequeño y su estructura sencilla?

Stanley (1972) presenta un razonamiento elegante para la transición progenética desde taxones bisados a excavadores libres (fig. 8.8). Los taxones endobisados como Cardita floridiana (A) crecen alométricamente en la ontogenia.

El juvenil es ecuante, y la forma adulta alargada surge de él por un crecimiento más rápido en una dirección posterior que en una dirección anteroventral. El juvenil tiene un pie y un biso bien desarrollados. El adulto conserva el biso, pero tiene un pie relativamente pequeño (pp. 195-197).

Stanley postula que un excavador libre adulto (D) podría surgir por evolución a partir de A a través de un intermedio progenético (B) como el juvenil de A. Este antepasado progenético evolucionaría después isométricamente hacia un tamaño mayor al tiempo que el pie juvenil se acentuaría a expensas del biso. Stanley propone un pequeño intermedio progenético porque las transiciones entre zonas adaptativas son difíciles de conseguir con un tamaño grande (véase el capítulo 9). La importancia retrospectiva de la progénesis podría residir en su facilitación de una transición en hábitats no disponibles para los tamaños mayores tanto del antepasado como del descendiente. Pero ¿qué ganaba B de su propia progénesis? La importancia adaptativa inmediata, ¿residía en el tamaño pequeño o en la maduración acelerada?

En una búsqueda de la importancia inmediata descendemos desde el ámbito de la macroevolución hasta un marco temporal más corto. Los lentos cambios de un millón de años de tiempo evolutivo han de ceder ante los requerimientos rápidamente fluctuantes del tiempo ecológico. Hemos de considerar las demandas de los ambientes inmediatos en lugar de las tendencias de estirpes enteras. Al establecer este teatro ecológico para el drama evolutivo,[c86] diferentes razones para la heterocronía se hacen aparentes. En particular, el ritmo de la maduración (más que la morfología obtenida al acelerar o decelerar) parece requerir un énfasis especial.

FIG 8.8. Derivación hipotética de una especie excavadora libre (D) mediante progénesis (B) a partir de un antepasado con biso (A). Las secuencias horizontales en cada linaje representan ontogenia; los adultos se indican con una estrella (de Stanley, 1972).

Heterocronía, ecología y estrategias de historia de vida

En unos pocos casos, se han hecho propuestas para la importancia inmediata de la pedomorfosis. Aquí, por lo general, podemos detectar la influencia de otro sesgo en la explicación. La importancia adaptativa se ha buscado únicamente en términos de ventajas morfológicas. Así, cuando Stubblefield (1936, p. 430) comentaba la importancia de la progénesis en los diminutos trilobites agnóstidos y eodíscidos, sólo pudo ofrecer la posibilidad de arrollamiento superior en formas con muy pocos segmentos torácicos. Quizá fuera así, pero los trilobites mayores con muchos segmentos torácicos se arrollaban tolerablemente bien. Stubblefield no consideró ni la importancia directa de la reducción notable de tamaño ni, especialmente, las consecuencias del tamaño pequeño para la estructura y la dinámica de la población: la probabilidad de más individuos, la longevidad reducida y la reproducción más temprana.

La teoría evolutiva clásica presentaba la adaptación en términos de morfología, fisiología y, quizá, comportamiento. Muy rara vez se consideraban el tamaño, la estructura y la dinámica de las poblaciones, aunque confío en que la mayoría de evolucionistas hubiera admitido su importancia potencial si se les hubiera apremiado. No hay sesgos o prejuicios más insidiosos que los que llevan a ignorar cosas que todos conocemos en principio. En este caso, la morfología, la fisiología y el comportamiento reforzaron un prejuicio tipológico para considerar a los individuos como máquinas eficientes. Los más eficientes sustituyen a los menos eficientes y, en este sentido, existe una población. Pero una actitud tal no atrae la atención a las ventajas individuales que más fácilmente se pueden inferir del tamaño de la población, de su estructura de edades y de las tasas de recambio. Tal como Cole escribió en su artículo pionero:

Los estudios comparados de historias de vida parecen ser totalmente tan significativos como los estudios de morfología comparada, psicología comparada o fisiología comparada. Sin embargo, el primer tipo de estudios ha sido descuidado desde el punto de vista evolutivo, aparentemente porque los valores adaptativos de las diferencias en las historias de vida son casi enteramente cuantitativos (1954. pp. 134-135).

Considero que el auge de la ecología de poblaciones teórica es uno de los acontecimientos más importantes en la teoría evolutiva durante los últimos veinte años. Porque, al centrarse en la importancia inmediata en el corto plazo del tiempo ecológico, ha demostrado que los componentes de las estrategias de las historias de vida (secuencia temporal de la reproducción, fecundidad y longevidad, por ejemplo) son adaptaciones en ellas mismas, no simplemente consecuencias de la estructura y la función en evolución. Más aún, son adaptaciones a componentes del ambiente no considerados en teorías previas; entre ellos, la heterogeneidad, el tamaño del grano y la intensidad, periodicidad y predictibilidad de la fluctuación. En suma, la ecología de poblaciones teórica nos ha proporcionado un nuevo conjunto de parámetros para evaluar la adaptación.

La heterocronía parece clamar por una reinterpretación desde este punto de vista. Se la ha definido en términos de resultados morfológicos, pero los procesos que la producen (desplazamiento en el tiempo por aceleración y retardo) figuran entre las medidas cuantitativas identificadas por Cole como sujeto de descuido previo. Aduje en el capítulo 7 que la mayoría de efectos heterocrónicos resulta de un cambio en la secuencia temporal de maduración. La progénesis surge del truncamiento de la ontogenia mediante la maduración acelerada. La maduración retardada sin cambio en las tasas de aumento del tamaño o la alometría producirá hipermorfosis; si la correlación común de maduración y desarrollo no se ve desbaratada, entonces un retardo en el desarrollo somático acompañará al retardo en la maduración, y el resultado será neotenia, como en la evolución humana (capítulo 10). El ritmo de la maduración es una variable primaria a la hora de establecer las estrategias de la historia de vida. Tenemos un caso suficiente a primera vista para adscribir importancia directa al propio cambio en la secuencia temporal del desarrollo, no sólo a sus consecuencias morfológicas. La importancia inmediata de la heterocronía podría consistir no pocas veces en este cambio de secuencia temporal:

Uno de los puntos más sorprendentes que este estudio ha revelado es el hecho de que la edad a la que empieza la reproducción es una de las características más importantes de una especie, aunque es un dato que con demasiada frecuencia no se registra en la bibliografía de historia natural (Cole, 1954).

El tema más ampliamente discutido en los estudios de estrategias de historia de vida, la teoría de la selección r y la selección K, ofrece una promesa particular como entramado para comprender la importancia inmediata de la heterocronía en términos ecológicos. (Véase Cole, 1954; Margalef, 1959, y Cody, 1966, como precursores; MacArthur y Wilson, 1967, para una breve formulación; Gadgil y Bossert, 1970; Gadgil y Solbrig, 1972; King y Anderson, 1971; McNaughton, 1975; Pianka, 1970, 1972; Southwood et al., 1974, para la discusión. La generalidad de la teoría ha sido adecuadamente criticada por Hairston et al., 1970; Hoagland, 1975, y Demitrius, 1975; pero ha demostrado su utilidad en estudios empíricos tales como los de Gadgil y Solbrig, 1972, y McNaughton, 1975). No quiero sugerir que la teoría de las selecciones r y K agota el contenido de los estudios de estrategias de historias de vida. Claramente, es sólo una pequeña parte de un tema muchísimo mayor y excesivamente complejo (véase la excelente revisión de Stearns, 1976). La elegí para ejemplificar mis inquietudes porque ha generado mucha atención, y porque hace predicciones claras acerca del ritmo de maduración, que es un tema clave en el cambio heterocrónico.

En resumen, la teoría de la r y la K intenta establecer qué condiciones ambientales favorecerían la maximización de r (la tasa intrínseca de aumento natural) y cuáles conducirían a la maximización de K (la capacidad de carga del ambiente); no es posible maximizar ambos parámetros a la vez. (Obviamente como ha destacado Pianka [1970, 1972], las estrategias r y K son los puntos extremos de un continuo, no alternativas estrictas). Después especifica qué puede hacer un organismo con su historia de vida y su morfología con el fin de maximizar r o K. Finalmente, busca descubrir si estos atributos de los organismos están correlacionados de preferencia con la vida en los ambientes esperados. McNaughton escribe:

Esperamos un continuo r-K; el primero se da en un vacío ecológico perfecto sin efectos de densidad y sin competencia, el último tiene lugar en un ecosistema completamente saturado en el que la densidad es elevada y la competencia por los recursos es intensa. En el vacío ecológico, la estrategia adaptativa óptima canaliza todos los recursos posibles hacia la progenie, con lo que se maximiza la tasa a la que se colonizan los recursos. En la saturación ecológica, la estrategia óptima canaliza todos los recursos posibles hacia la supervivencia y la producción de unos pocos descendientes de capacidad competitiva muy alta (1975, p. 251).

En los términos más sencillos, la selección r predominará cuando tiene el control el componente de la selección natural que es independiente de la densidad: cuando las poblaciones pueden expandirse sin que exista una retroacción negativa sobre la tasa de aumento por la disminución de los recursos. La selección K prevalecerá cuando domina el componente dependiente de la densidad: cuando el aumento en un genotipo se hace a expensas de otro. Las situaciones que favorecen la selección r pueden incluir fluctuaciones ambientales grandes, frecuentes e impredecibles; mortalidad catastrófica frecuente; recursos superabundantes; y falta de «amontonamiento». Los ambientes K tienden a estar hacinados, ser estables y propicios. Los ambientes r importantes incluyen los que están disponibles para la colonización (recursos superabundantes) y los sometidos a fluctuaciones grandes e impredecibles que imponen una mortalidad catastrófica e independiente de la densidad a las pocas especies capaces de sobrevivir en ellos. Por lo tanto, esperamos encontrar selección r durante los primeros estadios de la colonización y en los períodos de aumento en las poblaciones fluctuantes.

Algunos atributos de los organismos seleccionados por la r pueden incluir: fecundidad elevada, maduración temprana, corta duración de la vida, cuidados paternos limitados, desarrollo rápido y una mayor proporción de recursos disponibles dedicados a la reproducción. Los estrategas de la K pueden emplear un esfuerzo reproductivo menor con la maduración tardía, una vida más larga y una tendencia a invertir una gran cantidad de cuidados de los padres en pequeñas camadas de hijos que tardan en madurar. En algunas confirmaciones empíricas, Gadgil y Solbrig (1972) encontraron que dientes de león de hábitats perturbados tenían una mayor producción de semillas, una mayor proporción de su biomasa en reproducción y una menor capacidad competitiva. Considerando todas las plantas herbáceas de tres localidades, encontraron una correlación elevada entre hábitats perturbados y un aumento en la proporción de biomasa aérea en el tejido reproductivo. En varias especies de espadaña, Typha, McNaughton (1975) correlacionó los siguientes atributos r con ambientes supuestamente r: mayor velocidad de desarrollo, mayor fecundidad, más descendientes con menos energía invertida en cada uno de ellos, selección reducida para rasgos que aumentan la capacidad competitiva en situaciones de densidad elevada, y selección aumentada para la eficiencia en la colonización.

Entre los atributos más relevantes para las estrategias r y K, a menudo se ha atribuido una importancia especial al ritmo de la maduración. Harper, por ejemplo, escribe (al comentar trabajos de Cole y Lewontin):

Sus estudios demuestran que puede obtenerse una tasa intrínseca elevada de aumento natural (r) produciendo unos pocos descendientes en una época temprana de la vida; la reproducción precoz es muy importante (1967, pp. 255-256; la cursiva es mía).

Lewontin (1965) destacaba el efecto pronunciado de la maduración temprana al demostrar que, en poblaciones que se expanden rápidamente, pequeños cambios en las tasas de desarrollo (del orden del 10 por 100) son aproximadamente equivalentes a incrementos grandes de la fertilidad (del orden del 100 por 100). Sobre esta base, MacArthur y Wilson llegaron a la conclusión de que

… acelerar la tasa de desarrollo y aumentar el período a lo largo del cual puede ocurrir la reproducción son por lo general más efectivos que aumentar la fecundidad (1967, p. 93).

Si el cambio en la secuencia temporal de maduración es tan importante en las estrategias r y K, entonces la heterocronía debe ser un proceso común en la adaptación ecológica. La importancia inmediata de la heterocronía bien puede residir directamente en su mecanismo primario de aceleración y retardo del desarrollo, con la aceleración ligada a los regímenes r y el retardo a los regímenes K. A partir de estas consideraciones llego a la formulación de una hipótesis específica para probar mi argumento principal del capítulo 7. Allí razoné que los procesos de la heterocronía eran más fundamentales que sus resultados. Lo hice demostrando que los resultados clásicos de la recapitulación y la pedomorfosis no tienen una relación de uno a uno con los procesos causales de la aceleración y el retardo. Específicamente, la pedomorfosis puede ser producida ya sea por aceleración (de las gónadas, en la progénesis), ya por el retardo (de los caracteres somáticos, en la neotenia, acompañada a menudo por maduración retardada). Si los procesos de aceleración y retardo determinan la importancia inmediata de la heterocronía, entonces deberíamos ser capaces de tomar todos los casos que usualmente se clasifican juntos como pedomorfosis y dividirlos en dos grupos con importancia ecológica radicalmente diferente (o, más bien, para reconocer la complejidad de la historia natural, un continuo con importancias radicalmente diferentes en los extremos). Hago la predicción de que la progénesis se asociará con las estrategias de la r y la neotenia con las estrategias de la K. Si esta correlación puede establecerse, entonces la pedomorfosis tiene poco significado como una categoría de adaptación inmediata. Es una amalgama artificial de dos procesos que confieren el resultado común de morfología juvenilizada. Dichos procesos, como marcadores de extremos en el continuo r-K, difícilmente podrían diferir más en importancia inmediata.

Antes de probar la hipótesis, hay que introducir una salvedad para las expectativas convencionales acerca de los organismos seleccionados por la r. Generalmente se ha citado el aumento de fecundidad con una reducción de los cuidados paternos como un criterio principal (revisado en McNaughton, 1975, pp. 255-256). Esta correlación puede ser pertinente cuando el organismo seleccionado por la r y una especie más seleccionada por la K elegidos para comparación se hallan por encima de un determinado tamaño mínimo. Pero, de la misma manera en que los teóricos clásicos de la evolución ignoraban las estrategias de las historias de vida y se extendían en la morfología, podemos criticar a los ecólogos teóricos por abandonar la morfología en sus modelos de «bola de billar» y no reconocer las limitaciones del diseño (véase Liem, 1973). Los organismos que responden a la selección r mediante progénesis tienen grandes probabilidades de ser muy pequeños (muchos de los animales más diminutos son progenéticos), y su contraste de tamaño con la especie ancestral puede ser extremo. Una alometría positiva entre tamaño del cuerpo y producción de huevos es uno de los fenómenos mejor documentados del crecimiento relativo (Gould, 1966); quizá no se cumpla para la variación intraespecífica en rangos de tamaño muy pequeños, pero es seguro que es pertinente para las diferencias grandes entre especies muy emparentadas, en especial cuando las especies pequeñas se encuentran cerca de los límites inferiores para su taxón. En su crítica de los criterios corrientes para las estrategias de la r y de la K, Hoagland (1975) ha razonado que los pequeños estrategas de la r marinos no pueden ser más fecundos que las formas mayores, seleccionadas por la K. Esta autora proporciona una documentación impresionante basada en su propio trabajo con la seba o zueco, Crepidula, y una extensa revisión de la bibliografía. Por la regla alométrica, los animales diminutos no pueden generar suficiente energía para producir un número de huevos absolutamente grande en su tamaño (aunque todavía pueden dedicar un mayor porcentaje de su biomasa a la reproducción).[c87]

La facilidad y rapidez potenciales del cambio heterocrónico

El control de la metamorfosis en los insectos

Si la ontogenia incluye un cambio en la forma lo bastante brusco y sustancial que merezca el nombre de metamorfosis, entonces los efectos heterocrónicos pueden diagnosticarse fácilmente ya sea por una alteración en la secuencia temporal de la propia metamorfosis, ya por la aceleración y el retardo diferenciales de los rasgos morfológicos con respecto a la metamorfosis. Además, se ha establecido la base hormonal de varias metamorfosis (Jenkin, 1970), y se pueden producir heterocronías experimentalmente y replicarlas (aunque los biólogos rara vez han discutido esta investigación experimental en el contexto de las relaciones entre la ontogenia y la filogenia).

Aunque Willis (1974, p. 98) nos recuerda que «gran parte de este sistema es objeto de controversia», la interpretación clásica del control hormonal de la metamorfosis en los insectos holometábolos implica la interacción de dos sustancias. La muda es regulada por la ecdisona (hormona de la muda), secretada por las glándulas protorácicas. Sin embargo, los resultados morfológicos de cualquier muda están determinados por la hormona juvenil producida por el corpus allatum, un órgano endocrino que se encuentra justo detrás del cerebro. Dicha hormona se ha sintetizado y se ha visto que es relativamente inespecífica en sus efectos; la hormona juvenil de un insecto suele ser efectiva en otras especies, como lo son varios análogos e imitadores químicos. Su química se conoce razonablemente bien, y se ha discutido extensamente como un método, benigno desde el punto de vista ecológico, de control de insectos. Genera anualmente tantos artículos de revisión como algunos temas populares inspiran en la bibliografía primaria (véase Schneiderman, 1972; Truman y Riddiford, 1974, y Willis, 1974, por ejemplo). La metamorfosis depende de la concentración de hormona juvenil. En presencia de una concentración elevada de hormona juvenil, la ecdisona produce una muda larvaria; con concentraciones bajas, se inicia la transformación de larva a pupa, mientras que una ausencia de hormona juvenil permite que la pupa mude a adulto. Así, la hormona juvenil no es una antagonista de las ecdisonas, como antes se creía, sino que actúa con ellas en el desarrollo normal. Schneiderman ha contrastado el control hormonal de la maduración en vertebrados e insectos:

La maduración en el hombre y otros vertebrados superiores es promovida por la secreción de hormonas de maduración, las gonadotropinas de la pituitaria. La condición juvenil en el hombre depende de la ausencia de estas hormonas de maduración. La situación en los insectos depende de la presencia continuada de las hormonas juveniles, que actúan sobre las propias células, y les impiden madurar (1972, pp. 10-11).

Williams y Kafatos (1972) han propuesto un modelo genético para la acción de la hormona juvenil en los insectos holometábolos. Imaginan un genoma compuesto de tres conjuntos de genes, para los caracteres de las larvas, las pupas y los adultos, respectivamente. Estos conjuntos de genes se hallan bajo el control positivo de la hormona juvenil. Ésta no transmite instrucciones detalladas a células determinadas que se diferencian, sino que actúa activando y desactivando conjuntos enteros de genes. Williams y Kafatos proponen que la hormona juvenil actúa como un correpresor al activar los represores de los conjuntos de genes de las pupas y los adultos. Si la hormona juvenil se fija directamente a estos represores, pero tiene una menor afinidad para el represor de la pupa que para el represor del adulto, entonces se produce el desarrollo normal cuando se reduce la concentración de hormona juvenil. A concentraciones elevadas, los conjuntos de genes de las pupas y los adultos son reprimidos; a concentraciones menores, sólo es reprimido el conjunto del adulto.

Nadie, y menos Williams y Kafatos, espera que la historia final sea tan simple. Pero sí que parece probable que el desarrollo normal sea controlado por una concentración gradualmente decreciente de una hormona que actúa primariamente a niveles altos del sistema regulador. Éste es asimismo un mecanismo ideal para la producción simple y rápida de efectos heterocrónicos. Cualquier aceleración de los caracteres adultos por la reducción de la concentración de hormona juvenil, o la extensión de rasgos juveniles por el mantenimiento de una concentración elevada, representa heterocronía.[4] Puesto que alteraciones menores en la concentración de una hormona pueden conducir a cambios sustanciales en morfología, la heterocronía puede desempeñar un papel importante en la variación geográfica (la secreción de hormona juvenil es influenciada por la temperatura y el fotoperíodo, por ejemplo), el polimorfismo (incluidos sexo, casta y fase) y la propia especiación.

La manipulación experimental[5] de niveles de hormona juvenil ha generado una gama completa de heterocronías potenciales.[6] En sus experimentos clásicos sobre la chinche Rhodnius, Wigglesworth (1936, 1940) produjo toda la gama de heterocronías, desde adultos miniaturizados precoces hasta larvas supernumerarias. Rhodnius inicia cada ciclo de muda con una única comida de sangre. Poco después se libera ecdisona, y la muda queda determinada. La decapitación posterior (con la extirpación de los corpora allata) no interfiere con la marcha del ciclo de muda. Los efectos morfológicos pueden regularse mediante el momento preciso de la decapitación. Wigglesworth y experimentadores posteriores han obtenido el siguiente espectro de resultados:

Adultos miniaturizados precoces. Si se eliminan los corpora allata de Rhodnius mediante decapitación poco después de la secreción de ecdisona en el cuarto estadio larvario, la muda siguiente produce un adulto en miniatura en lugar de una larva del quinto estadio. El origen de hormona juvenil se ha eliminado antes de que pueda liberarse una cantidad efectiva. Bounhiol (1938) extrajo los corpora allata de gusanos de seda después de su segunda y tercera mudas larvarias. Indujo metamorfosis precoz completa hasta ninfa e imago, con la supresión de uno o varios estadios larvarios y una reducción en la duración de la vida larvaria en casi la mitad.

Mezclas de caracteres juveniles y adultos. Si Rhodnius es decapitado tarde en el cuarto estadio larvario, la siguiente muda dará una larva de quinto estadio con muchas características de adulto. Se obtienen mezclas similares cuando una larva de cuarto estadio decapitada se une en parabiosis con una larva de cuarto estadio normal. Los dos animales poseen una circulación común y mudan a la vez, y la concentración de hormona juvenil que comparten es insuficiente para la completa supresión de los caracteres juveniles en ninguno de los dos. Tales mezclas son el resultado más común de los experimentos de manipulación de los niveles de hormonas juveniles. Los resultados pueden ser particularmente complejos porque la hormona juvenil no es igualmente efectiva en todos los estadios del desarrollo larvario (puede no tener influencia cuando se añade demasiado temprano o demasiado tarde en un ciclo de muda); además, afecta a órganos diferentes en momentos, tasas y concentraciones distintos. Jenkin (1970, p. 213) advierte que la aplicación tardía no suele afectar al desarrollo de las alas y los genitales, mientras que puede inducir a las cutículas de los tergitos a permanecer en estado larvario. Sehnal y Meyer (1968; véase también Sehnal y Novak, 1969) inyectaron hormona juvenil purificada de mariposas de la seda de cecropia a larvas del último estadio de la polilla de la cera. Galleria mellonella. La inyección en los días séptimo y octavo del estadio larvario no tenía efecto; la inyección uno o dos días antes producía «formas intermedias parecidas a pupas»; aparecían más larvas intermedias con el tratamiento en el cuarto día, mientras que a la inyección en el tercer día le seguían «superlarvas morfológicamente perfectas». La implantación de cuerpos alados adicionales a las larvas de los estadios primero y segundo de la mariposa de la seda Hyalophora cecropia

… puede producir una retención restringida de caracteres de dicho estadio en la muda siguiente (Staal, 1967, p. 13).

Srivastava y Gilbert (1969) aplicaron hormona juvenil a cutículas de pupas jóvenes para obtener intermedios entre pupas y adultos en el díptero Sarcophaga builata. Riddiford (1972) no pudo inducir larvas supernumerarias con aplicación de hormona juvenil a larvas del quinto estadio de mariposas de la seda de cecropia, pero sí que obtuvo pupas con estructuras larvarias integumentarias (véase también Riddiford, 1975). Willis (1974, p. 109) cita varios estudios en los que la epidermis adulta, obligada a sintetizar nueva cutícula en presencia de hormona juvenil, produjo una estructura con algunas características de estadios previos.

Larvas supernumerarias. Si larvas del cuarto estadio de Rhodnius se unen en parabiosis a larvas del tercer estadio con su concentración mayor de hormona juvenil, la larva de cuarto estadio muda a una forma no más avanzada que su estado previo. Si se trasplantan corpora allata extras a larvas del quinto estadio (que deben metamorfosearse en adultos) se pueden producir larvas supernumerarias perfectas de los estadios sexto y séptimo. Ilan et al. (1972) aplicaron hormona juvenil a pupas del primer día de Tenebrio molitor y obtuvieron una segunda muda pupal ocho días después. Riddiford (1970) trató huevos de las chinches Pyrrhocoris apterus y Oncopeltus fasciatus con análogos de hormona juvenil cuatro semanas antes de su prevista metamorfosis al estado adulto. Obtuvo una o más mudas supernumerarias para formar larvas gigantes que murieron sin ulteriores metamorfosis.

Este continuo de efectos tiene especial relevancia para un tema clásico en el estudio de la heterocronía. A menudo, se ha considerado que la distinción entre pedomorfosis completa y parcial era fundamental (y merecedora de nombres distintos, para confundir todavía más la bibliografía). Puesto que el mecanismo común de control por hormonas juveniles puede producir pedomorfos completos (larvas supernumerarias) y pedomorfos parciales (adultos con caracteres de larva y de pupa) como respuestas escalonadas a un continuo en el tiempo e intensidad de la perturbación experimental, no considero que esta distinción sea importante para las discusiones de mecanismos heterocrónicos (aunque las pedomorfosis completa y parcial pueden tener importancias adaptativas diferentes).

Los experimentos más cruciales para la heterocronía son los que imitan las situaciones naturales en lugar de producir anomalías en el desarrollo. Wigglesworth (1954, pp. 70-71) sometió larvas del cuarto estadio de Rhodnius a diferentes temperaturas. Las mantenidas a temperaturas bajas mudaron a larvas del quinto estadio más «juveniles» de lo normal, mientras que las larvas mantenidas a temperaturas altas eran más «adultas» que lo normal en su quinto estadio. Wigglesworth razona que las temperaturas bajas aceleran ligeramente la acción de la hormona juvenil, mientras que las temperaturas altas la disminuyen. Fotoperíodos largos tienden asimismo a aumentar la actividad de los cuerpos alados. Los insectos árticos y de alta montaña suelen tener las alas reducidas y otros caracteres juveniles cuando adultos. Matsuda (en prensa) implica las bajas temperaturas y los días largos como causas posibles de esta pedomorfosis a través de su efecto sobre las hormonas juveniles.

Otros experimentos indican el control hormonal de los morfos pedomórficos, las castas y las fases de varios insectos. Los pulgones partenogenéticos ápteros (sin alas, apterae) son claramente pedomórficos (véase el capítulo 9). Hille Ris Lambers (1966) aplicó hormona juvenil a larvas femeninas alatoides del tercer estadio de Megoura viciae y obtuvo intermedios ápteros-alados como adultos. Las langostas de la fase solitaria son juvenilizadas como adultas si se las compara con conespecíficos de la fase gregaria, que enjambra (véase capítulo 9). Si se trasplantan corpora allata suplementarios a ninfas gregarias, los adultos resultantes tienen el aspecto más parecido a los solitarios. Lebrun (1970) implantó corpora allata de la cucaracha Periplaneta a ninfas del termes Calotermes flavicollis destinadas a convertirse en adultos. En cambio, mudaron a intercastas sexualmente maduras entre soldados y adultos, con alas reducidas y otras indicaciones de pedomorfosis. Así, en varios polimorfismos no genéticos de insectos, el pedomorfo refleja una acción aumentada de las hormonas juveniles.

La invocación de un mecanismo similar para la elaboración genética de diferencias entre especies es una extrapolación, pero quizá no sea irrazonable. Johnson y Birks (1960) aducen que los antepasados de los áfidos eran alados (alatae), y que todos los pulgones partenogenéticos modernos empiezan su desarrollo como presuntos alatae (Mittler, 1973). Si es así, entonces la evolución del potencial genético para el desarrollo áptero es una progénesis verdadera, puesto que los apterae tienen la velocidad de la ontogenia acelerada en relación a los alatae (véase el capítulo 9). Kennedy (1956) considera que las langostas solitarias son una forma ancestral. Si es así, entonces las langostas de la fase gregaria son «superadultos» que evolucionaron por aceleración (no hipermorfosis, puesto que las gregarias se desarrollan más rápidamente y en menos mudas que las solitarias). Novak ha escrito:

[La pedomorfosis] es también el mecanismo de origen de las hembras ápteras, parecidas a larvas, en varios grupos de insectos como los Lepidópteros (Psíquidos, Geométridos, etc.), Coleópteros (Lampíridos) y Estrepsípteros. Parece ser uno de los mecanismos más comunes y simples del origen de especies nuevas en los insectos. Puede explicarse como una pequeña desviación fijada genéticamente en la cantidad de la hormona juvenil, como resultado de lo cual han surgido secundariamente otros diferentes cambios filogenéticos (1966, p. 135).

Finalmente, Costlow (1968, p. 37) ha sugerido que el gigantismo y la neotenia en las larvas de algunos crustáceos pueden dilucidarse mediante experimentos que impliquen la extirpación de los pedúnculos oculares en otras especies. El control hormonal del desarrollo en los crustáceos se conoce mal, pero la muda es iniciada por una hormona liberada desde el órgano Y después de una reducción en la concentración de la hormona inhibidora de la muda secretada por el complejo órgano X-glándula del seno, de los pedúnculos oculares. Si se eliminan ambos pedúnculos oculares antes del tercer día en larvas zoea del tercer estadio del cangrejo del fango, Rhithropanopeus harrisii, pueden interpolarse uno o dos estadios zoea supernumerarios antes de la metamorfosis al primer estadio de cangrejo (Costlow, 1966).

La pedomorfosis de los anfibios y la glándula tiroides

El control endocrino de la pedomorfosis en las salamandras se ha reconocido desde que Gudersnatsch demostró el control de la tiroides en la metamorfosis de los anfibios en 1912. En un experimento temprano, por ejemplo, Hoskins y Hoskins (1919) extirparon el complejo tiroideo antes de que se iniciara su diferenciación y obtuvieron larvas gigantes (de dos a tres veces el tamaño de los controles) que nunca se metamorfosearon, en Ambystoma punctatum y Rana sylvatica.[7]

Algunas expectativas tempranas e ingenuas de un mecanismo simple de pedomorfosis, y de una ciencia del rejuvenecimiento para los ancianos, sucumbieron ante las complejidades de la respuesta tiroidea de las salamandras pedomórficas. Dichas salamandras forman una serie gradual, desde especies con raros neoténicos hasta salamandras perennibranquiadas que nunca han podido ser inducidas a metamorfosearse, pasando por poblaciones pedomórficas que se transforman únicamente bajo condiciones de laboratorio inusuales. Esta serie estructural se contrapone a una sensibilidad decreciente a las hormonas tiroideas. La serie es puramente estructural y no evolutiva (no es necesario considerar las causas de la neotenia facultativa como los primeros pasos en la evolución de los perennibranquiados). Pero la continuidad de las causas sí que es prueba de una iniciación evolutiva de la pedomorfosis como una respuesta rápida (y probablemente facultativa) a las demandas inmediatas del ambiente. La serie incluye:

Pedomorfos facultativos. Lynn y Wachowski (1951), Brunst (1955) y Kollross (1961) revisaron los trabajos anteriores sobre inducción con éxito de la metamorfosis mediante tiroxina y varios yoduros orgánicos en pedomorfos facultativos de varias especies de Ambystoma.[8] Poblaciones neoténicas de A. tigrinum de los fríos lagos de las montañas Rocosas pueden ser inducidas a trans formarse simplemente aumentando la temperatura en el laboratorio (Jenkin 1970). La correlación se mantiene en la naturaleza, puesto que poblaciones de lagos más cálidos se suelen metamorfosear; además, en los A. tigrinum del Pleistoceno del área de Kansas-Oklahoma, los especímenes de los períodos glaciales son gigantes y neoténicos, mientras que las formas de los períodos interglaciales son normales y experimentan metamorfosis (Tihen, 1955). Snyder (1956) indujo metamorfosis en A. gracile neoténicos de estanques fríos de los alrededores del monte Rainier. En todos estos casos, como ocurre con el ajolote de A. mexicanum, la metamorfosis no es suprimida por ninguna deficiencia de la propia glándula tiroides, porque es de morfología normal y potencialmente capaz de secretar su hormona en cantidades suficientes para la transformación (Dent, 1968). La glándula tiroides puede funcionar de forma autónoma a un nivel bajo, pero los niveles superiores requieren activación por tirotropina (también llamada hormona estimuladora del tiroides, o TSH), producida por el lóbulo anterior de la pituitaria (Etkin, 1968). La TSH está regulada asimismo por el factor liberador de la tirotropina (TRF), producido por el hipotálamo. Jenkin (1970) sugiere que la imposibilidad de A. tigrinum de transformarse a temperaturas bajas implica un retardo en la producción de TRF y TSH; estas hormonas sólo alcanzan su umbral de acción cuando la temperatura aumenta. Prahlad y DeLanney (1965) y Norris et al. (1973) demostraron que los ajolotes (A. mexicanum) no liberan suficiente TSH para activar sus propias hormonas tiroideas enteramente potentes.

Especies pedomórficas que pueden ser inducidas a transformarse. Kezer (1952) utilizó tiroxina exógena para inducir metamorfosis en dos especies de Eurycea que nunca se transforman en la naturaleza. La pituitaria de Gyrinophilus palleucus produce insuficiente TSH para estimular su tiroides normal y potencialmente activa. La transformación se desconoce en la naturaleza, pero Dent et al. (1955) la indujeron con tratamientos tanto con tiroxina como con TSH. Dent (1968) informa de algunos éxitos parciales (que podrían haber conducido a la metamorfosis completa, si el paciente no hubiera fallecido) en las salamandras cavernícolas Typhlomolge y Haideotriton.

Pedomorfos permanentes. En la primera exaltación del éxito de la tiroxina, justo después de la primera guerra mundial, el mundo científico esperaba impaciente para ver a los adultos, perdidos desde hacía mucho tiempo, de Proteus y Necturus. Pero la naturaleza volvió a ganar y, cincuenta años después, permanece tan recalcitrante como siempre. De nuevo, no parece haber nada mal con el tiroides de estos «perennibranquiados» (durante muchos años se creyó que Typhlomolge rathhuni era el único vertebrado que carecía de tiroides, pero esto resultó ser falso; Dent, 1968, p. 285). En realidad, el tiroides de Proteus y Necturus produce hormonas típicas que inducen metamorfosis en las larvas de otras especies (Lynn, 1961). Pueden obtenerse resultados menores en la dirección «correcta» con soluciones muy concentradas de tiroxina, pero no se ha conseguido nada que se acerque a la transformación. Las branquias pueden atrofiarse (Necturus) o experimentar alguna reducción (Siren y Pseudobranchus) o reabsorción (Proteus). Necturus puede mudar su piel y sacar fuera los ojos (Lynn y Wachowski, 1951). La piel de Proteus no responde a la tiroxina en su propio cuerpo, pero se la puede inducir a experimentar una transformación parcial cuando es trasplantada a salamandras de otras especies en trance de sufrir la metamorfosis (Dent, 1968, p. 281). Aun así, en todos los perennibranquiados, la mayoría de rasgos larvarios no son afectados en absoluto por la tiroxina. Aparentemente, los tejidos han perdido su capacidad de responder a un estímulo tiroideo, y la pedomorfosis es en verdad permanente.

Los efectos heterocrónicos de la acción tiroidea no están confinados ni mucho menos a los Anfibios; simplemente, son más fáciles de identificar y manipular cuando una metamorfosis discontinua caracteriza la ontogenia. Scow y Simpson (1945) advirtieron un notable retardo en el crecimiento y maduración de ratas tiroidectomizadas al nacer. Los rasgos más afectados incluían los centros de osificación secundarios, la transformación del pelo del tipo infantil al adulto, la abertura de los ojos y la erupción de los dientes. A los 89 días reales, una rata tenía una edad esquelética de sólo 18 días.

Khamsi y Eayrs (1966) han establecido entre los vertebrados un continuo de efectos heterocrónicos muy similar a los asociados con la hormona juvenil en insectos (aunque la acción es la contraria, puesto que la tiroxina es un estimulador de los rasgos adultos, mientras que la hormona juvenil es un represor). Los efectos de la hormona juvenil van desde adultos miniaturizados a larvas supernumerarias. Niveles muy altos de tiroxina añadida pueden acelerar la maduración y retardar el crecimiento al aumentar la tasa metabólica por encima de lo que pueden proporcionar los nutrientes disponibles; pueden formarse enanos con proporciones adultas perfectas. Khamsi y Eayrs obtuvieron resultados intermedios con niveles reducidos de tiroxina suplementaria. Al suministrar hormonas tiroideas a ratas recién nacidas aceleraron la maduración a una tasa relacionada exponencialmente con el tamaño de la dosis, pero el crecimiento no resultó afectado excepto con los niveles más altos. El estudio de Scow y Simpson representa el caso intermedio de deficiencia tiroidea: una juvenilización incompleta. Una deficiencia más grave puede conducir a la juvenilización completa, como en el neoténico Ambystoma.

Así, dos sistemas de control divergentes en dos grupos animales muy diferentes poseen rasgos comunes que destacan la facilidad y rapidez potenciales del cambio heterocrónico como una respuesta ecológica.[9] Pueden surgir efectos heterocrónicos marcados por alteraciones experimentales sencillas del sistema endocrino. Las mezclas de caracteres juveniles y adultos son estadios intermedios en un continuo desde adultos en miniatura precoces a larvas permanentes. La distinción común entre pedomorfosis total y parcial no tiene por qué mantenerse como una diferencia fundamental en el mecanismo; los efectos parciales complejos pueden tener una causa sencilla. (A menudo se ha presentado la pedomorfosis completa como una respuesta genética simple, o incluso no genética, y la pedomorfosis parcial como una adaptación compleja y de desarrollo lento con muchos caracteres bajo control genético separado). Los experimentos suelen imitar las situaciones naturales y sugieren un control igualmente directo para las heterocronías observadas en la variación geográfica y el polimorfismo. Las diferencias genéticas en secuencias evolutivas suelen ser complicaciones a partir de la extrapolación del mecanismo básico que subyace a respuestas ecológicas más inmediatas (los tejidos de los perennibranquiados pierden la sensibilidad a la tiroxina; los pedomorfos facultativos de Ambystona han desarrollado simplemente una manera de impedir que la tiroxina alcance su tejido transformable). Puesto que la heterocronía puede surgir rápida y «fácilmente» por una alteración del equilibrio endocrino,[10] parece razonable considerar incluso los cambios pedomórficos grandes en términos de su importancia inmediata para la evolución de las estrategias de historias de vida en diferentes circunstancias ecológicas.

9

Progénesis y neotenia

En este capítulo pretendo probar la hipótesis de que la progénesis y la neotenia (a pesar de su consecuencia común de la pedomorfosis) surgen por evolución como adaptaciones a condiciones ecológicas llamativamente distintas: la progénesis, con su aceleración de la madurez, es una estrategia de historia de vida para la selección r, mientras que la neotenia tiende a evolucionar en las situaciones estables, favorables y «hacinadas» que especifican la selección K.

Para una prueba primaria, contrastaré los casos más famosos e inequívocos de pedomorfosis en organismos modernos: la progénesis en varios insectos (entre ellos los pulgones ápteros y los mosquitos galígenos partenogenéticos larvarios), y la neotenia en las salamandras ambistomátidas. Estos casos son especialmente favorables por varias razones:

Su fama ha originado una bibliografía extensa y reciente.

La heterocronía puede ser inducida experimentalmente al perturbar un mecanismo endocrino que probablemente regula también la aparición de la pedomorfosis en la naturaleza.

Ambas implican una profunda metamorfosis en la ontogenia, lo que proporciona buenos marcadores para el diagnóstico de la heterocronía.

La pedomorfosis no está fijada genéticamente en ninguno de los dos casos. Es una de varias rutas ontogenéticas potencialmente disponibles para cada miembro de una población. Su regulación por el ambiente inmediato puede probarse fácilmente. Además, al decidir si una forma pedomórfica es progenética o neoténica se pueden hacer comparaciones con formas normales conespecíficas, genéticamente similares, no con tiempos de generación inferidos en antepasados hipotéticos.

Progénesis en los insectos

Protetelia y metatetelia

Generalmente, los entomólogos hacen una distinción entre dos tipos de juvenilización en los insectos adultos. Hablan de protetelia cuando el adulto se desarrolla demasiado «pronto» (quizá en una muda precoz), dejando algunos caracteres en un estado larvario. Cuando el desarrollo sigue su curso a su paso normal, pero algunos caracteres conservan su forma juvenil en el imago, ha ocurrido metatetelia (Singh-Pruthi, 1924; Wigglesworth, 1954; Novak, 1966; Matsuda, en prensa). Esta clasificación duplica la distinción entre la progénesis (protetelia) y la neotenia (metatetelia).

Antes de que se dilucidara el control endocrino de la metamorfosis, los entomólogos solían negar la validez de dicha separación, aduciendo que protetelia y metatetelia representan simplemente los extremos de un continuo (lo que, desde luego, hacen) y que la distinción no tenía importancia ni como mecanismo ni como significado adaptativo (de la misma manera que los estudiosos de otros grupos animales solían negar una distinción significativa entre progénesis y neotenia).

La demostración de mecanismos potencialmente distintos para los dos modos de juvenilización ha constatado la importancia de separar protetelia y metatetelia. Southwood (1961) ha señalado que la braquipteria (presencia de alas cortas) suele ser un rasgo juvenil, especialmente cuando representa parte de un polimorfismo o espectro de variabilidad geográfica en el seno de una especie. Puede surgir de dos maneras distintas: por influencia excesiva de la hormona juvenil, lo que conduce a caracteres juveniles en el adulto (metatetelia), o por reducción de los niveles de hormona juvenil, lo que lleva a caracteres adultos en la larva (protetelia), quizá por supresión de una muda (las glándulas protorácicas se suelen perder en el adulto; si una disminución pronunciada de la hormona juvenil induce el estado adulto en una muda temprana, por lo general las mudas posteriores quedan suprimidas). Southwood discute

… el problema de distinguir entre la primera, producción de un adulto con caracteres larvarios, que quizá podría llamarse neotenia, y la segunda, una larva con caracteres adultos, que es una condición homologa a la pedogénesis [= progénesis] … Una diferenciación tal puede parecer artificial, pero tiene la importante distinción, en esta teoría, de que la primera resulta de un alargamiento de la influencia de la hormona juvenil, y la segunda de una reducción en este período (1961. pp. 63-64).

Si la progénesis y la neotenia tienen unas causas eficientes tan distintas, entonces mi hipótesis de su condición separada se ve apoyada.

FIG 9.1. Efecto de la temperatura en la muda de larvas del cuarto estadio de Rhodnius. La muda se demora a temperaturas bajas con el resultado de metatetelia (juvenilización). Las temperaturas altas aceleran el desarrollo y producen una ligera protetelia (de Wigglesworth, 1954).

Southwood (1961) utiliza el número de estadios larvarios para probar su hipótesis de causas diferentes de la braquipteria. Para la variación geográfica dentro de una especie, encuentra una correlación entre la braquipteria metatetélica (neoténica) y las temperaturas frías y entre la braquipteria protetélica (progenética) y las temperaturas cálidas. La braquipteria a altitudes elevadas en varios heterópteros es metatetélica (el mismo número de estadios larvarios que las poblaciones de tierras bajas de alas normales de la misma especie). En otros heterópteros (véase una revisión en Matsuda, en prensa), la braquipteria asociada con temperaturas elevadas es protetélica. Dolichonabis limbatus, por ejemplo, tiene cuatro estadios larvarios en lugar de los cinco usuales en las poblaciones braquípteras de tierras bajas, pero un morfo de alas normales con el número de estadios larvarios usuales vive en regiones montañosas y frías. Wigglesworth (1952, 1954) implicó la temperatura como determinante de la protetelia y metatetelia experimentales en Rhodnius (fig. 9.1); también propuso que la actividad de la hormona juvenil aumenta en temperaturas bajas. Por lo tanto, el experimento natural de Southwood tiene el respaldo del laboratorio.

Por atractiva que pueda ser la hipótesis de Southwood, no explica la mayor parte de pedomorfos de insectos que se discuten en esta sección. Las langostas solitarias pueden ser metatetélicas en el sentido de Southwood (aumento de hormona juvenil para la pedomorfosis con un período de desarrollo extendido). Pero los mosquitos galígenos y los áfidos progenéticos no son protetélicos; no son adultos precoces que conservan algunos caracteres larvarios. Son, por lo menos en lo que respecta a los mosquitos galígenos, verdaderas larvas con madurez sexual completa. Su maduración precoz no es un efecto normal de la hormona juvenil, porque no implica ninguna de las diferenciaciones somáticas aumentadas que acompañan al desarrollo precoz de los adultos por los niveles reducidos de hormona juvenil. Su partenogénesis es una verdadera disrupción de la correlación normal entre diferenciación somática y maduración reproductiva.

Pedogénesis (progénesis partenogenética) en mosquitos galígenos y escarabajos

La última de las contribuciones de Von Baer al estudio de la heterocronía (1866) puede parecer insignificante comparada con sus logros anteriores: confirió el nombre de pedogénesis a un método notable de reproducción partenogenética en los mosquitos galígenos[c88] (Dípteros, familia Cecidomiídos). Estos insectos pueden reproducirse por la ruta habitual, con un conjunto completo de mudas larvarias y pupales que culminan en la producción de imagos alados y ovipositores. Pero también pueden propagarse como larvas mediante partenogénesis vivípara: las larvas de la generación siguiente crecen dentro del cuerpo de su madre larvaria y devoran sus tejidos (previamente licuados para ellos por histolisis materna). Cuando las larvas emergen, ya preparadas para criar a la siguiente generación, a menudo su propio progenitor no es más que una cáscara vacía. ¡Ninguna mujer tuvo un amor más grande![c89]

La pedogénesis ha surgido en al menos cuatro grupos distintos de Cecidomiídos (Wyatt, 1967, p. 95). No cabe ninguna duda de que estos pedomorfos larvarios son progenéticos y no neoténicos, porque su desarrollo es claramente acelerado en relación a la fase sexual de su ciclo biológico. El ciclo pedogenético de Miastor metraloas incluye un estadio larvario con una única pupa hasta la hemipupa reproductora. Una única madre puede criar hasta sesenta jóvenes en doce días. El ciclo sexual, en cambio, incluye dos mudas larvarias y una pupal antes de la aparición de un imago sexual (Wyatt, 1967). Mycophila speyeri experimenta sólo una muda y se reproduce como una larva verdadera; pueden surgir hasta 38 hijos en un ciclo de sólo cinco días (aunque la media es de 19 juveniles en seis días). Los adultos sexuales necesitan dos semanas para desarrollarse (Wyatt, 1964). En cultivos de laboratorio de la misma especie, Ulrich et al. (1972) obtuvieron hasta 47 hijos de una única madre larvaria en cuatro días.

Estas larvas progenéticas mantienen una capacidad fenomenal para un aumento rápido de la población (r elevada). Las poblaciones de Mycophila speyeri introducidas en lechos de hongos pueden aumentar exponencialmente durante cinco semanas, alcanzando una densidad de 215 000 larvas reproductoras por metro cuadrado (Wyatt, 1964). Se trata de una estrategia de la r extrema. La fase sexual es inducida o bien por hacinamiento (Harris, 1925), o bien por agotamiento del alimento disponible. Nikolei (1961) produjo 250 generaciones pedogenéticas consecutivas al suministrar comida suficiente y evitar el hacinamiento. En la reproducción de las larvas se requiere como fuente de energía glucógeno procedente de las hifas fúngicas (Kaiser, 1969). Las larvas destinadas a convertirse en imagos tienen poco glucógeno en su grueso cuerpo. La secuencia de cambios en respuesta a la reducción de alimento ha sido estudiada por Ulrich et al. (1972) en Mycophila speyeri. Las hembras pedogenéticas son de tres tipos distintos: las que producen hembras, las que producen machos y las que producen machos y hembras a la vez. Las madres pedogenéticas con comida abundante generan camadas totalmente femeninas en cuatro o cinco días. Con menos comida, se desarrollan asimismo larvas que producen machos y las que producen machos y hembras. Si a las larvas hembra no se les suministra comida, crecen hasta la fase de imago.

La ecología de los Cecidomiídos prescribe claramente una estrategia de la r, y la pedogénesis la proporciona igual de claramente. Las especies pedogenéticas se alimentan de hongos; a menudo son plagas muy molestas en las granjas de champiñones porque pueden aumentar muy rápidamente en número después de la colonización. Su alimento es efímero en el tiempo y heterogéneo en la distribución. Cuando está presente, por lo general es superabundante (una sola seta puede alimentar a un clon entero de estas moscas diminutas). La fase sexual, voladora, ha de encontrar el recurso, pero apenas cabe imaginar un ambiente más rico desde el punto de vista nutritivo y más libre de la competencia intraespecífica que un champiñón prístino. La fase pedogenética utiliza el recurso para establecer una población enorme. La r elevada no es el resultado de una fecundidad impresionante (20-40 individuos por madre es algo banal en comparación con muchas especies que ponen huevos), sino de un tiempo de generación extremadamente corto debido a la aceleración de la maduración por progénesis. A medida que las poblaciones en expansión agotan un recurso, la fase sexual exploradora es generada automáticamente. Puesto que la selección r suele predominar en la fase expansiva de poblaciones fluctuantes, debe interpretarse la pedogénesis como una estrategia r perfecta para las historias de vida.

Poco se sabe del control hormonal de la pedogénesis. Kaiser (1972) informa que los corpora allata son mayores en las larvas destinadas a reproducirse Por pedogénesis que en las destinadas a formar imagos. Dada la capacidad potencial de formación de huevos dentro de la larva (una adaptación no relacionada con la acción convencional de la hormona juvenil), el papel gonadotrófico de la hormona juvenil en la maduración de los ovocitos puede influir sobre cualquier mecanismo que dirija a la larva hacia la pedogénesis o hacia la transformación en un imago sexual.

Aunque la pedogénesis parece ser una adaptación muy peculiar y específica, no obstante se la encuentra con muy pocas diferencias en un grupo que no está relacionado en absoluto con los Cecidomiídos, el escarabajo Micromalthus debilis (Scott, 1938, 1941). Micromalthus posee asimismo tres formas pedogenéticas (productora de hembras, productora de machos y productora de machos y hembras). (En una interesante variación que podría intrigar al Mikado de Gilbert,[c90] la productora de machos da a luz un único hijo, aunque son varios los que pueden empezar a desarrollarse. Después de adherirse a la cutícula de su madre durante cuatro o cinco días, la larva inserta su cabeza en la abertura genital de ella y la devora). Las formas pedogenéticas viven en madera húmeda y en putrefacción. Si la madera se seca, se tornan sexuales y buscan un nuevo recurso.

Progénesis en áfidos ápteros partenogenéticos

Charles Bonnet, el primer héroe de este libro, descubrió la partenogénesis en los pulgones en 1746. Las hembras monoicas de áfidos son o bien sexuales (oviparae) o partenogenéticas (virginoparae). Las formas partenogenéticas son o bien aladas (alatae) o ápteras (apterae). Diferentes autores han identificado a las virginóparas ápteras como pedomórficas (Wigglesworth, 1966, p. 205; Johnson, 1959, p. 96; Mittler, 1973, p. 71; Kennedy y Stroyan, 1959). Esta evaluación se basa no sólo en la ausencia de alas, sino en la retención coordinada de una serie grande de caracteres juveniles.

El potencial de aumento rápido del tamaño de la población en las formas partenogenéticas es legendario. De nuevo, esto no es función de la fecundidad individual (pocas madres producen más de cien hijos), sino de la maduración rapidísima. Los pulgones han desarrollado una forma extrema de viviparismo, y la ovulación es más una función juvenil que adulta (aunque los áfidos no paren antes de convertirse en adultos). El desarrollo embrionario empieza realmente en el cuerpo de una madre antes de su propio nacimiento, y dentro de cada «abuela» se pueden telescopizar dos generaciones sucesivas. Kennedy y Stroyan escriben:

La fecundidad individual de la virginópara es modesta … Es la telescopización de las generaciones lo que confiere a los pulgones sus tasas de multiplicación inigualadas y los totales astronómicos, citados frecuentemente, de la progenie teórica de una hembra en un año, como 524 000 millones de individuos para Aphis fabae. Scopoli (1959, p. 140).

FIG 9.2. Polimorfismo en los áfidos. Una virginópara pedomórfica, áptera (sin alas; arriba, izquierda), comparada con una virginópara alada (arriba, derecha). El hacinamiento induce la transformación de áptera a alada, mientras que la duración menguante del día induce la fase sexual (abajo) (de Wigglesworth, 1966).

Ni que decir tiene que los pulgones partenogenéticos producen generaciones más rápidas que las formas sexuales. El fotoperíodo parece ser la influencia dominante en el cambio a los ciclos sexuales. En la mayoría de áfidos de regiones templadas, el acortamiento de los días induce la producción de ovíparas, que ponen huevos y que pueden sobrevivir al invierno hasta el crecimiento de la vegetación en primavera.

Una comparación más interesante puede hacerse entre virginóparas aladas y ápteras. Las formas ápteras son pedomórficas (fig. 9.2). Puesto que las formas ápteras se desarrollan más rápidamente que las aladas, esta pedomorfosis es progenética en lugar de neoténica. Kennedy y Stroyan (1959, p. 147) afirman que las virginóparas ápteras son por lo general más fecundas, tienen un tiempo de generación más corto y se alimentan más eficientemente que las virginóparas aladas (véase también Mittler, 1973, p. 71). Las formas aladas, aducen, han de desarrollar un aparato sensoriomotor complejo y eficiente (un carácter adulto); esto toma más tiempo y requiere un sacrificio de eficiencia reproductora y alimentaria. Johnson (1959, p. 85) estudió el desarrollo comparado de morfos alados y ápteros en Aphis craccivora en plantas de judías sanas a 20 °C. Ambas formas tienen cuatro estadios larvarios, pero las formas aladas invierten un día más en el último estadio. Los morfos ápteros alcanzan su estado fértil adulto en siete días, los alados en ocho. Las virginóparas de Drepanosiphum dixoni desarrollan dos fases aladas: braquípteras (de alas cortas) y macrópteras. Las formas braquípteras corresponden morfológicamente a los morfos ápteros de otras especies y que se alimentan; las formas macrópteras surgen en condiciones de hacinamiento. Dixon (1972, pp. 463-464) informa de una tasa reproductiva mayor para las formas braquípteras.

La estrategia ecológica de virginóparas ápteras frente a aladas parece copiar de forma precisa el contraste entre mosquitos galígenos pedogenéticos y sexuales. Las formas ápteras progenéticas explotan recursos superabundantes y efímeros y constituyen poblaciones enormes al mantener una r muy alta debido más a la rápida tasa de renovación de las generaciones que a la elevada fecundidad individual. La morfología pedomórfica está bien adaptada para la alimentación y la reproducción; no es necesario invertir energía en producir un sistema sensoriomotor «caro» para la movilidad. Los áfidos son suctores de savia «parásitos»: extraen la corriente de nutrientes de la propia planta fijándose a los tubos de filtración del floema (Kennedy y Stroyan, 1959).

La hoja no colonizada, al igual que la seta no colonizada, es un ambiente clásico para la selección r. un recurso superabundante que genera poca competencia intraespecífica para la fase expansiva de una población fluctuante. Los pulgones responden produciendo formas ápteras progenéticas con maduración acelerada. Por lo general, el cambio a formas aladas no es desencadenado por una reducción del alimento, sino por su indicador indirecto: la estimulación táctil consecuencia del hacinamiento (Lees, 1966; Johnson, 1974); breves encuentros de solo un minuto de duración suelen bastar (Johnson, 1965). (El aislamiento de un efecto de hacinamiento en el laboratorio no agota la complejidad de la naturaleza. La respuesta táctil en el hacinamiento puede ser un estímulo primario, pero la reducción en el alimento puede provocar contacto entre los pulgones de muchas maneras no directamente relacionadas a una densidad abrumadora [por ejemplo, al aumentar el «desasosiego» de los pulgones; Way, 1973, p. 80]). Unos cuantos experimentos han indicado asimismo que el alimento tiene un efecto independiente de la densidad (Mittler, 1973), aunque Way (1973, p. 80) lo califica «de menor importancia ecológica». (Como en la mayoría de estudios de historia natural, existen asimismo unos cuantos casos fastidiosos inversos: áfidos que parecen pasar a formas ápteras con la reducción del alimento, por ejemplo). Tal como escriben Kennedy y Stroyan:

Puesto que la situación alimentaria excepcionalmente favorable para los suctores de savia es breve en cualquier planta, el éxito de los pulgones depende de la producción en el momento adecuado de formas menos degeneradas que las vivíparas ápteras (1959, p. 146).

Lees (1966) ha advertido que la hormona juvenil suprime el crecimiento de las alas, una indicación más de que el morfo áptero representa una condición juvenil. Si se aplica hormona juvenil a ninfas aladas de Myzus persicae, las alas adultas son pequeñas y se expresan otros caracteres ápteros (Johnson, 1974). Los corpora allata de Brevicoryne brassicae son más pequeños durante el desarrollo en las formas aladas que en las ápteras.

Casos adicionales de progénesis con una base ecológica similar

En mi examen superficial de una bibliografía inmensa y poco familiar, he quedado impresionado por la asociación común de progénesis facultativa y selección r para la explotación de recursos efímeros y superabundantes. La fase progenética puede ser desconectada por una respuesta automática al hacinamiento o a los recursos menguantes. Entonces se producen formas móviles para el descubrimiento de nuevos recursos, aunque el desarrollo de sistemas sensoriomotores complejos requiere un tiempo de generación más largo, a menudo con un número mayor de mudas. Este patrón surge una y otra vez en grupos en absoluto relacionados, que incluyen los siguientes:

El ácaro Siteroptes graminum es asimismo un fungívoro (Rack, 1972). Cuando el alimento es superabundante, se vuelve sexualmente maduro en un estadio temprano (fig. 9.3). Además, los progenéticos «nacen» sexualmente maduros puesto que los estadios larvarios se desarrollan en el cuerpo de la madre. A medida que los recursos se van haciendo escasos, la reproducción progenética se abandona y se recupera el ciclo sexual regular, con larvas que mudan a adultos normales. Aunque este ciclo normal omite los estadios ninfales. Rack (p. 164) afirma que el ciclo progenético es mucho más corto y que las formas progenéticas son más fecundas que los adultos normales.

FIG 9.3. Progénesis en el ácaro Siteroptes graminum. Una hembra sexualmente madura con un macho y cuatro hembras que crecen dentro de su cuerpo (de Rack, 1972).

Cousin (1938) estudió la avispa calcídida entomófaga Melittobia chalybii. La forma típica tarda noventa días en metamorfosearse en un adulto normal, alado, con un duración larga de la vida. Pero una «segunda forma» se desarrolla en catorce días y tiene una vida imaginal corta. Es progenética, con alas pequeñas y genitales hipertrofiados que son funcionales desde el mismo momento de la eclosión. Los huevos depositados en un patrón no parasitado se desarrollan en progenéticos de la segunda forma. Los huevos del mismo origen depositados en un patrón ya infectado con Melittobia se desarrollan en la forma típica.

Cuando se encuentra en situación no hacinada sobre plantas de arroz abundantes, la chinche saltadora Nilaparvata lugens se desarrolla en una forma comedora braquíptera (pedomórfica). Si la planta se agosta o deviene demasiado sobrecargada, se desarrolla un imago de alas normales. El imago braquíptero no puede volar; la forma de alas normales vuela para encontrar nuevos recursos. El imago braquíptero es progenético en lugar de ser neoténico, pues tiene una vida larvaria más corta que la forma alada normal (Kisimoto, 1956).

Langostas neoténicas solitarias: ¿son la excepción a la regla?

Muchas especies de langostas muestran un polimorfismo continuo que refleja sus estilos de vida alternantes como saltamontes solitarios y enjambradores migratorios. Las formas finales, con evidente referencia a sus hábitos, han sido denominadas fases solitaria y gregaria (Key, 1950; Kennedy, 1956; Uvarov, 1961; Dempster, 1963, para revisiones). De la transición a la fase gregaria escribe Dempster:

Los cambios de fase son completos y afectan a muchos caracteres tales como tamaño, forma, color, tasa de desarrollo, comportamiento y fecundidad; pero básicamente reflejan un cambio en el metabolismo de la langosta para favorecer una mayor movilidad (1963, p. 513).

Las langostas gregarias migran durante las horas del día como ninfas y adultos; en comparación con las langostas solitarias (Kennedy, 1956; Dempster. 1963) son más pequeñas y de alas más largas, tienen una tasa metabòlica superior, comen más pero retienen menos para el crecimiento y el almacenamiento, y contienen menos agua pero más grasa (para abastecer su vuelo).

Kennedy (1956) razonaba, con mucho apoyo de investigadores anteriores, que las langostas solitarias deben ser consideradas como una fase juvenilizada, y las langostas gregarias como adultos acentuados. Basaba sus argumentos en una larga serie de caracteres, no sólo las alas mayores de la fase gregaria; sus conclusiones se han aceptado de manera general.

La pedomorfosis de las langostas solitarias se ha confirmado con toda la información disponible sobre el papel de la hormona juvenil en las fases de las langostas. Doane (1973) revisó una serie de experimentos que ilustraban el papel del aumento de hormona juvenil en la conservación de caracteres larvarios en las langostas solitarias. Joly y Joly (1953) implantaron corpora allata adicionales a ninfas gregarias en ambientes simulados de gregaria y obtuvieron fenotipos adultos más cercanos a solitaria en pigmentación e índices biométricos; los controles permanecieron en la fase gregaria típica. Estos resultados se han visto confirmados en muchos estudios posteriores (Joly, 1958; Novak, 1966, p. 93; Doane, 1973). Carlisle y Ellis (1959) señalaron que las glándulas cefálicas ventrales (que se presumen homologas de las glándulas protorácicas de los Lepidópteros) desaparecen en los adultos gregarios pero no en los solitarios de las langostas del desierto (Schistocerca gregaria) y migratoria (Locusta migratoria migratoroides). Dichas glándulas se atrofian generalmente en los insectos holometábolos después que la desaparición de la hormona juvenil determina la muda adulta. Su mantenimiento en los adultos solitarios implica un papel continuo para la hormona juvenil en estos pedomorfos.

El mecanismo para la transición desde solitaria a gregaria ha sido discutido extensamente, y al final parece haberse llegado a un consenso. El hacinamiento es el determinante primario; las langostas permanecerán en la fase solitaria hasta que su densidad alcance un valor crítico. La transición se extiende a lo largo de varias generaciones, pero su dirección está bien marcada desde el principio. Las generaciones de transición se suelen denominar «fase transiens» (Albrecht, 1962). El determinante químico parece ser una feromona de gregarización secretada en las heces de las ninfas, tanto gregarias como solitarias. Nolte et al. escriben:

Si la feromona se secreta en las heces debe estar en forma líquida en el tubo digestivo y puede realizar su función de manera eficiente sólo con una masa congregada de saltones, en los que una acumulación de la feromona haría que ésta aumentara por encima del valor umbral; con las solitarias este valor no se alcanzaría (1970, p. 470).

La feromona induce transformación, pero no causa el hacinamiento inicial. El impulso para el hacinamiento inicial no se ha establecido de manera satisfactoria, ni se ha discutido de manera general últimamente. Para comprender la relación de las fases de langosta con las teorías generales de estrategia de historia de vida, tendríamos que saber si el amontonamiento inicial surge de tasas de aumento intrínsecas altas en las langostas solitarias o de la restricción y el deterioro de los hábitats de las solitarias. En cualquier caso, una vez ha tenido lugar la transformación fenotípica, también se establece el cambio de hábitat, porque las langostas solitarias evitan a los conespecíficos, mientras que las gregarias los buscan. Las langostas gregarias criadas en condiciones de hacinamiento producen más de una feromona de atracción que las criadas en solitario (Norris, 1970).

Hasta aquí, parece que tenemos un patrón familiar. Las langostas solitarias son pedomórficas; representan una fase alimentaria eficiente; su transformación hasta un morfo móvil es inducida por el hacinamiento, señal segura de una reducción de los recursos. Por derecho propio, las langostas solitarias tendrían que ser seleccionadas por la r y ser progenéticas. En realidad, son neoténicas. Kennedy (1961) ha resumido las diferencias entre las fases en hábitats e historias de vida. Las distinciones relevantes incluyen:

Los huevos gregarios de Schistocera eclosionan antes.

En Locustana, la diapausa del huevo es mucho menos frecuente para los padres gregarios.

Las larvas de gregarias pesan varias veces más que las langostas solitarias al eclosionar; sobreviven más tiempo cuando pasan hambre.

Las larvas gregarias completan su desarrollo postembrionario más rápidamente que las langostas solitarias; salen del huevo en un estado más diferenciado y su ciclo biológico incluye usualmente una muda menos (Albrecht y Blackith, 1957).

La maduración de los adultos gregarios es más rápida. Los machos maduros de las langostas gregarias secretan una feromona que acelera la maduración de los adultos de ambos sexos que acaban de mudar (Loher, 1960; Norris, 1970). El vuelo acelera también la maduración, otro incentivo para una maduración más rápida de los adultos gregarios (Highman y Haskell, 1964). (Locusta migratoria migratoroides es una excepción porque el hacinamiento parece inhibir la maduración; pero Highman y Haskell, 1964, creen que el efecto acelerador del vuelo pesa más que esta inhibición).

Una diapausa imaginal inducida por la duración cambiante del día es impedida por el hacinamiento en Schistocerca e inducida por el aislamiento en Nomadacris.

Las langostas solitarias viven más.

Las langostas gregarias son menos fecundas, con menos ovariolos en cada ovario, una menor proporción de ovariolos funcionales en cada ciclo ovárico y menos ciclos ováricos. Las langostas solitarias pueden poner de dos a cuatro veces el número de huevos de las gregarias (aunque el peso combinado de los animales que salen del huevo puede ser el mismo, porque los embriones de gregarias son mayores).

Las langostas solitarias son más fecundas, como podría predecir una hipótesis de selección r. Pero se desarrollan más lentamente en todos los aspectos: los huevos tardan más en hacer eclosión; el desarrollo larvario se extiende en el tiempo y la frecuencia de muda; la maduración de los adultos se retrasa; la duración de la vida aumenta; la tendencia a la diapausa se intensifica. En resumen, las langostas solitarias alcanzan claramente su pedomorfosis por neotenia, no por progénesis. Si la fase solitaria es seleccionada por la r, como podría sugerir su papel más sedentario en la alimentación, entonces nuestra hipótesis general tiene problemas. Y bien podría tratarse de una verdadera excepción, aunque parece que se dispone de dos posibles salvaciones con un mínimo de argumentación:

¿Están la fecundidad y el desarrollo de las langostas gregarias tan fuertemente determinados por su modo de vida, tan peculiar y especializado, que el sistema de la teoría r-K no les es de aplicación? Para los mosquitos pedogenéticos y los pulgones partenogenéticos hay razones para creer que la forma alada y móvil es un estado filético primitivo, y que los morfos progenéticos han evolucionado para la maduración rápida en partes del hábitat seleccionadas por la r. Pero la situación, según la mayoría de entomólogos, se invierte en las langostas: el saltón solitario parece ser el morfo ancestral. Podríamos explicar mejor el ciclo biológico más largo de las solitarias no preguntando por qué se ha retrasado el desarrollo, sino aceptándolas como la condición primitiva y preguntando por qué las langostas gregarias están aceleradas.

La reducida fecundidad de las langostas gregarias representa probablemente un trueque necesario para la construcción de una máquina voladora tan eficiente. Albrecht et al. están a favor de esta explicación y hablan del «precio de la movilidad» (1958, p. 410). Al pensar que las langostas solitarias podrían estar seleccionadas por la r para una fecundidad aumentada, podemos estar abordando el problema de manera equivocada. Sugiero que las langostas gregarias están estructural mente limitadas a reducir su fecundidad como una adaptación para el vuelo continuado.

En cuanto al desarrollo acelerado, puede surgir en parte como un subproducto de la necesidad de reproducción sincronizada en los enjambres. La feromona de maduración no sólo acelera la reproducción en Schistocerca gregaria, también (o quizá primariamente) sirve para sincronizar la maduración en poblaciones que enjambran (Strong, 1970; Nolte et al., 1970). (No sé si el dispositivo más eficiente para la sincronización implica asimismo una aceleración general; éste sería un buen tema para construir un modelo). Además, el desarrollo acelerado puede ser el resultado de una necesidad de producir larvas que al eclosionar ya estén bastante avanzadas para

… un mayor vigor y una mayor capacidad de alimentación en su ambiente, que suele ser más difícil (Kennedy, 1961, pp. 82-83).

Asimismo, la maduración acelerada puede ser, en parte, una adaptación a mantener la suficiente capacidad para el aumento de población, dada una reducción estructuralmente limitada de la fecundidad. En resumidas cuentas, las langostas gregarias están tan derivadas y especializadas para un modo de vida muy peculiar que su maduración acelerada puede ser, por sí misma, una especialización nada relacionada con la generalidad de la selección r o K. Finalmente, esta capacidad para un desarrollo más rápido no siempre se realiza en las langostas gregarias que enjambran. Los ambientes desfavorables pueden imponer demoras. Waloff (1962) afirma que Schistocerca gregaria vaga sobre grandes extensiones con precipitación reducida, errática o estacional y una gran variedad de regímenes térmicos. La reproducción está ligada a la precipitación y los nuevos adultos pueden tener que migrar a miles de kilómetros de distancia antes de encontrar lugares favorables para la maduración.

Las langostas solitarias, ¿son iguales o diferentes a los morfos progenéticos, que se alimentan de mosquitos y pulgones en su ecología general? ¿Poseen realmente una r superior a las langostas gregarias?

Casi toda la bibliografía reciente ha supuesto (sin documentación) que las langostas solitarias han de tener una capacidad superior para el incremento rápido del tamaño poblacional, debido a su fecundidad superior. Nadie ha considerado el efecto de la maduración precoz en las langostas gregarias. Puesto que generalmente la velocidad de maduración es más importante que la fecundidad a la hora de determinar r, es posible que las langostas gregarias tengan usualmente una r mayor, o que la fecundidad de las solitarias equivalga a la precocidad de las gregarias para no producir diferencias generales en la r entre las fases. No he encontrado datos que permitan una evaluación cuantitativa. La fecundidad aumentada de las langostas solitarias no proporciona ningún argumento para suponer que representan una fase seleccionada por la r.

En una versión temprana de la teoría de fases, una condición seleccionada por la r de las solitarias no podía evitarse, porque se consideraba que la solitaria era una fase de crecimiento para un ambiente favorable; las poblaciones se expandían en su ambiente estable hasta que se atestaban tanto que se transformaban en gregarias, enjambraban y se marchaban. Pero esta visión encantadoramente simple de ciclos autorreguladores se ha abandonado.[c91] Ahora parece que el hacinamiento es inducido no sólo por la elevada r de una población en expansión (como en los mosquitos y pulgones progenéticos), sino por un deterioro del hábitat de las solitarias (Key, 1950, pp. 398-399; Dempster, 1963, p. 514; Gunn, 1960; Kennedy, 1956). Key caracteriza el hábitat de las solitarias en áreas de estallido demográfico como heterogéneo para la vegetación favorable y climáticamente inestable. Uvarov (1957) indica que las langostas prefieren un hábitat heterogéneo complejo con subambientes variados para adecuarse a las necesidades de sus diferentes estadios. Las langostas ponen los huevos en el suelo desnudo relativamente desprovisto de cubierta vegetal, pero ninfas y adultos requieren plantas para alimento y refugio. Además, los lugares de oviposición son relativamente secos (los huevos saturados de agua no hacen eclosión), mientras que las áreas de alimentación son idealmente más húmedas. Las fluctuaciones ambientales tenderán a favorecer uno u otro de estos subambientes y conducirán al hacinamiento de langostas en estadios de desarrollo que habitan el subambiente que se deteriora. El hacinamiento no es un resultado del aumento general de la población, sino de la concentración en espacios restringidos por climas desfavorables. Uvarov afirma que la mayoría de especies (pero no todas) enjambran durante la sequía después de que las ninfas y los adultos que se alimentan estén

… concentrados en las áreas reducidas de mejor vegetación, lo que lleva a la aparición de la fase gregaria (Uvarov, 1957, p. 23).

Dempster señala (1963, p. 514) que langostas y saltamontes generalmente solo se mueven cuando un hábitat se deteriora. Cita el estudio de cinco años realizado por Waloff sobre saltamontes ingleses que no enjambran; sólo se movieron el año que la sequía restringió mucho su hábitat. Dempster también refuerza el tema de Uvarov en su estudio de gregarización en Dociostaurus maroccanus:

Los componentes de una vegetación en mosaico son cualquier cosa menos estables, y hay que esperar cambios en su extensión relativa. Es probable que éstos causen a veces el hacinamiento de uno u otro de los estadios del ciclo biológico de la langosta, y por lo tanto el desarrollo del comportamiento gregario (1957, p. 58; véase también Merton, 1959, p. 113).

¿Se hallan generalmente en expansión las poblaciones de solitarias? Deben expandirse en un estadio temprano, cuando unas pocas langostas gregarias han colonizado una nueva localidad y se han transformado a solitarias. Pero esta fase de aumento puede ocupar una parte muy breve de la duración de la mayoría de poblaciones solitarias en una localidad. Las poblaciones solitarias bien pueden ser relativamente estables en número durante gran parte de su existencia. Incluso se podría adoptar una posición extrema y aducir que a menudo son seleccionadas por la K para evitar atestar un hábitat favorable; porque si lo atestan, automáticamente se transforman en gregarias, enjambran y se van. Dempster (1963, p. 513) afirma que las langostas solitarias evitan generalmente a los conespecíficos y pueden ser territoriales; esto puede representar una adaptación a ambientes superpoblados con poblaciones reguladas por efectos dependientes de la densidad. En otro argumento para la regulación de poblaciones de solitarias por la mortalidad dependiente de la densidad, Greathead ha calculado que las tasas observadas de parasitismo y depredación son suficientes para mantener el equilibrio de la población para las solitarias, pero no para

… grandes poblaciones gregarias bajo condiciones óptimas en el apogeo de una plaga (1966, p. 248; véase también Stower y Greathead, 1969).

Me encantaría saber (aunque no puedo encontrar datos) si las langostas solitarias exhiben tasas de maduración distintas durante las fases inicial de colonización y posterior estable en una localidad. También agradecería información sobre si las enormes poblaciones de enjambres únicos (que a veces se cuentan por decenas de miles de millones de individuos [Gunn, 1960, p. 287]) representan una intensificación antes de la enjambrazón o resultan simplemente de la agregación de solitarias procedentes de un hábitat grande que se deteriora. Magor (1970) ha descrito de qué manera los enjambres de la langosta australiana Chortoicetes terminifera pueden formarse por deriva y concentración de langostas contra barreras de madera. Waloff registra la formación de algunos enjambres en Schistocerca

… a partir de los efectos concentradores directos de flujo de aire convergente a mesoescala sobre adultos móviles (1966, pp. 8, 83).

Cuando se necesita una acumulación progresiva de individuos, ¿ocurre ésta en la fase solitaria o en la fase gregaria? Si tiene lugar en la gregaria, la maduración acelerada de las gregarias puede ser una adaptación r, después de todo. Stortenbecker (1967) afirma que los enjambres de Nomadacris abandonan un área de estallido poblacional en la fase intermedia transiens y sólo alcanzan la fase gregaria después de algunas generaciones de enjambrazón. Pero Stortenbecker no registra ni los caracteres de la historia de vida de las langostas transiens ni el período de máximo aumento poblacional. ¿Se encuentran ya las langostas transiens en su número máximo, o bien el aumento principal tiene lugar dentro del enjambre después de la transformación a gregaria? Waloff (1966, p. 88) registra un aumento notable para poblaciones que ya están en fase gregaria durante la plaga de Schistocerca de 1949-1950. Cree que los pequeños enjambres de unos 10⁷ a 10⁸ langostas (presumiblemente en fase gregaria) pueden aumentar, a través de una sucesión de períodos de reproducción favorables, ¡hasta poblaciones que enjambran con 10¹⁰ y quizá incluso 10¹¹ individuos!

En cualquier caso, confío en que la analogía entre langostas y mosquitos galígenos o pulgones sea superficial. Cada uno de ellos tiene una fase más solitaria y una más móvil; en cada uno, la transición es inducida por el hacinamiento y por la rarefacción de los recursos. Pero hay una diferencia clave: los mosquitos y los pulgones progenéticos representan una adaptación seleccionada por la r a recursos efímeros y superabundantes; las poblaciones se expanden rápidamente por maduración acelerada y agotan el hábitat por su propio crecimiento. Las langostas solitaria viven en un hábitat bueno (Kennedy, 1956, lo llama «blando»), pero no superabundante. Se hacinan cuando las condiciones externas restringen este hábitat, no como resultado de su propio crecimiento. Probablemente, las poblaciones no están en fase expansiva durante la mayor parte de su historia.

En otra excepción potencial, Steffan (1973) ha encontrado un interesante polimorfismo en el díptero esciárido hawaiano Plastosciara perniciosa. El imago micróptero y muy pedomórfico oviposita en la cámara pupal. Las larvas excavan y se alimentan, permaneciendo bajo la superficie del sustrato. Las larvas del cuarto estadio construyen una cámara pupal comunal con al menos un macho y una hembra. Dentro de dicha cámara, las larvas pupan, se aparean después de la eclosión, ovipositan y mueren. Las larvas de la siguiente generación se comen a los adultos muertos y abandonan la cámara. La forma macróptera de P. perniciosa, en cambio, es una mosca normal; aparece cuando el hábitat micróptero se deteriora y la especie ha de desplazarse. Steffan me informa (comunicación personal, 1975) que ambas formas tienen el mismo número de mudas y tardan aparentemente la misma cantidad de tiempo para desarrollar un imago. Así, el pedomorfo no es progenético. El tiempo de maduración no se altera; el desarrollo somático se retarda. ¿Es el hábitat micróptero simplemente favorable, sin proporcionar recursos superabundantes y efímeros? ¿Son las poblaciones micrópteras relativamente estables durante muchas generaciones? Si es así, el imago micróptero es como un saltamontes solitaria y no supone ninguna amenaza para mi hipótesis general. Una seta o una hoja parecen un recurso efímero y superabundante, pero un fragmento bien protegido de césped subterráneo, no.

Neotenia en los anfibios

La pedomorfosis facultativa de varias especies de Ambystoma se conoce desde hace más de un siglo, desde que Duméril, después de haber informado (con una cierta sorpresa) acerca de la maduración sexual de los ajolotes, completó su asombro al observar la transformación de otros ejemplares (capítulo 6). En la mayoría de especies con pedomorfosis facultativa, la facilidad y la frecuencia de la transformación pueden correlacionarse con gradientes geográficos, climáticos y ecológicos. Dichas correlaciones proporcionan una clave para determinar la importancia adaptativa de la pedomorfosis y para evaluar si representa un truncamiento progenético por maduración precoz o un retardo neoténico del desarrollo somático.

La mayoría de las primeras interpretaciones eran mecanicistas y no evolutivas. En Ambystoma gracile, por ejemplo, la frecuencia de pedomorfosis es mucho mayor en los fríos estanques de las montañas Rocosas que en los hábitats de las tierras bajas, donde la mayoría de especímenes se transforman (Snyder, 1956). Las primeras interpretaciones incluían inhibición del tiroides por bajo ioduro en los estanques fríos y retardo del crecimiento debido a las bajas temperaturas, que provocaban una pérdida en la sensibilidad de los tejidos a la hormona tiroidea (Sprules, 1974a). Estos mecanismos bien pueden ser de aplicación, pero dejan abierta la cuestión de si se puede adscribir algún significado adaptativo a los patrones constantes en la frecuencia de la pedomorfosis.

Sprules (1974a) ha revisado las pruebas de importancia adaptativa y ha confirmado y extendido un consenso generalizado en la bibliografía reciente. La pedomorfosis con reproducción larvaria es muy común en estanques en los que el ambiente terrestre circundante es riguroso (fluctuaciones severas en temperatura, falta de cubierta adecuada o de alimento y baja humedad, por ejemplo) y donde el agua es permanente y los depredadores (peces) son raros o faltan por completo. Para A. gracile, Sprules aduce que la metamorfosis es más común en los estanques de las montañas Rocosas, porque son más permanentes y están más libres de peces depredadores que los estanques de las tierras bajas. Wilbur (1971) registra una corta vida larvaria con transformación temprana para A. laterale en charcas transitorias primaverales. Cita varios informes de mortalidad en masa en Ambystoma después de la desecación de las charcas. En charcas temporales de Nueva Jersey, A. tigrinum se metamorfosea en 75 días; las larvas nacen en primavera y se transforman en verano antes de que se sequen las charcas. En una charca que se desecó dos semanas después de la transformación de sus larvas, la metamorfosis había tenido lugar más rápidamente y a tamaños menores de los usuales (Hassinger et al., 1970). Pero en estanques permanentes de Estados Unidos occidental y México, las larvas pasan el invierno durante una o dos estaciones y a veces se tornan sexualmente maduras. La famosa población de Xochimilco de A. mexicanum es notablemente difícil de transformar (es el origen de las cepas de laboratorio para la mayoría de trabajo experimental en ajolotes).[1] En la naturaleza habita en aguas permanentes, profundas y claras. Poblaciones vecinas que viven en estanques someros, temporales y turbios son raramente pedomórficas y se las puede inducir fácilmente a transformarse (Smith, 1969). En una charca temporal cerca del lago Cráter, A. macrodactylum se metamorfoseó en una única estación de dos meses; en estanques permanentes, la vida larvaria puede extenderse a lo largo de dos estaciones (Farner y Kezer, 1953). En un taxón relacionado, Notophthalmus viridescens, Brandon y Bremer (1966) relacionan la pedomorfosis con la vida en estanques permanentes desprovistos de peces. La salamandra japonesa Hynobius lichenatus se metamorfosea durante su primer año en charcas temporales pero puede no transformarse nunca en lagos fríos (Wilbur y Collins, 1973). La elevada frecuencia de pedomorfosis para Triturus alpestris en charcas de desiertos y de elevada altitud se correlaciona con la hostilidad de los ambientes terrestres circundantes (Wilbur y Collins, 1973).

Wilbur y Collins (1973, p. 1312) exponen de nuevo la generalidad en términos ecológicos: en las salamandras con pedomorfosis facultativa, la transformación se hace más rara y más difícil a medida que los hábitats acuáticos se tornan más predecibles y los hábitats terrestres más hostiles e improductivos. O, tal como escribió sucintamente Garstang:

Pero cuando un lago es atractivo, bien aireado y lleno de comida,

se aferran a la juventud perpetua, y crían una puesta de renacuajos[c92] (1951, p. 62).

Todo esto señala claramente a la selección K para las poblaciones más pedomórficas. Los pedomorfos no son colonizadores de recursos recién disponibles; no intentan «agarrarse», mediante la reproducción rápida, a ambientes rigurosos y fluctuantes con mortalidad en masa independiente de la densidad. Más bien parecen habitar en charcas muy favorables con poblaciones estables y que no se expanden. Si el ambiente se aproxima a una selección por la r, se transforman. El reciente modelo demográfico de Wilbur y Collins (1973, p. 1313) para la pedomorfosis facultativa depende de la competencia relacionada con la densidad e implica la selección por la K. Los animales con una ventaja de crecimiento inicial permanecen en el lago y continúan creciendo. Con el crecimiento y el envejecimiento, sus tejidos se hacen menos sensibles a la hormona tiroidea y la metamorfosis se hace improbable. Los animales de crecimiento más lento se metamorfosean para escapar de los efectos dependientes de la densidad de la competencia con larvas mayores destinadas a convertirse en pedomórficas.

Si mi hipótesis general vale algo, estas salamandras pedomórficas han de ser neoténicas en lugar de progenéticas. Deben conservar rasgos larvarios por una demora en el desarrollo somático. Su madurez sexual tiene que llegar a la misma edad, o más tarde, que la de los individuos de la misma población que se transforman. La ventaja selectiva del desarrollo somático retardado es evidente en formas con una metamorfosis tan profunda. Si se transforman, se ven obligadas a cambiar un estanque favorable por un terreno desapacible. Para permanecer en el estanque, han de retrasar el desarrollo somático hasta un punto en el que la sexualidad interviene antes de que tenga lugar la transformación. La selección no es, como en las situaciones r, directamente sobre el tiempo de generación. sino sobre una morfología definida necesaria para mantener la vida en un ambiente estable.

Resulta lamentable que sea tan extraordinariamente difícil conseguir datos. No hay una carencia de información que confirme que los animales que metamorfosean se transforman mucho antes de que sus hermanos de puesta neoténicos alcancen la madurez sexual (Snyder, 1956), pero la madurez sexual puede tener lugar mucho después de la transformación. No puedo encontrar estudios explícitos de tiempo de maduración comparado en transformadores y neoténicos de una única población. Uno ha de agarrarse a un clavo ardiendo a la hora de seleccionar algunos comentarios ambiguos procedentes de estudios descriptivos de historia natural. La poca información que he encontrado confirma la hipótesis.

W. G. Sprules ha considerado el asunto a petición mía, y cree que neoténicos y transformadores alcanzan probablemente la madurez sexual aproximadamente al mismo tiempo. Escribe:

Hasta donde yo sé, estas larvas alcanzan la madurez sexual a la misma edad que lo hacen las salamandras normales o transformadas. En mis propios experimentos de laboratorio encontré que las larvas de Ambystoma gracile alcanzaron la madurez sexual a la misma edad que describió Neish (1971) para poblaciones naturales de individuos transformados de la misma especie. Puesto que mis animales de laboratorio eran similares en muchos otros aspectos a las poblaciones naturales (es decir, tenían curvas de crecimiento parecidas, se metamorfoseaban a la misma edad, etc.), creo que esta comparación es válida (comunicación personal, 1975).

A propósito de A. gracile del lago Marión, Columbia Británica, Efford y Mathias escriben:

Los pocos individuos que normalmente se metamorfosean en el lago retornan a reproducirse en la primavera aproximadamente al mismo tiempo en que se reproducen los adultos neoténicos (1969, p. 734).

Anderson y Worthington sostienen que tanto los individuos neoténicos como los transformados de A. ordinarium

… alcanzan la madurez sexual aproximadamente al mismo tiempo (presumiblemente edad) (1971, p. 172).

Si los neoténicos y los transformadores mantienen la misma relación entre tamaño y edad en Dicamptodon ensatus, entonces la afirmación de Nussbaum apoya mi hipótesis:

Los D. ensatus transformados, de una población determinada, por lo general maduran aproximadamente a los mismos tamaños que lo hacen los pedogénicos [neoténicos] de la misma población (1976, p. 51).

Tilley (1973) ha proporcionado un respaldo excelente, por analogía, en su estudio del tiempo de maduración en la salamandra no neoténica Desmognathus ochrophaeus. En las poblaciones de Carolina del Norte de la región del monte Mitchell, la maduración es más lenta en las poblaciones de altitudes altas que en las de altitudes bajas; entre las poblaciones de altitudes bajas, la maduración es más lenta en las poblaciones de bosque que en las de paredes rocosas. Puesto que las tasas de crecimiento de todas las poblaciones son similares, la maduración demorada aumenta la fecundidad específica de la edad de los que maduran más tarde (la fecundidad se correlaciona positivamente con el tamaño corporal). Tilley relaciona la maduración tardía con ambientes seleccionadores por la K, estables, en los que las ventajas de la fecundidad aumentada no están compensados por una mortalidad elevada y aleatoria antes de la maduración. La maduración demorada sería una mala estrategia en poblaciones de altitudes bajas, de paredes rocosas, seleccionadas por la r, que experimentan gran mortalidad, aparentemente aleatoria con respecto a la edad de maduración.

Creo que hay información macroevolutiva en este contraste de insectos progenéticos con salamandras neoténicas. Wassersug (1975) ha relacionado el mantenimiento de ciclos biológicos complejos con perturbaciones ambientales a corto plazo (las ranas con desarrollo directo viven en ambientes relativamente no estacionales). Los estadios progenéticos de los ciclos biológicos de los insectos no se han hecho permanentes, porque están adaptados a la expansión rápida en hábitats efímeros. No tendrían ningún sentido como ciclos biológicos permanentes y simples, porque no proporcionan ninguna salida de un hábitat agotado por su propio crecimiento rápido (excepto a través de la transformación al estadio normal, no progenético). Las salamandras neoténicas, en cambio, han abandonado repetidamente su condición facultativa por una vida larvaria permanente, determinada de forma irreversible (fig. 9.4). Además, esto ha ocurrido en muchos grupos lejanamente emparentados (véase la lista en Dent, 1968, pp. 282, 283). El régimen selectivo de la K en un estanque favorable y relativamente permanente bien pudiera invitar a la supresión final de una capacidad no usada para la transformación. Wassersug (1975) aduce que la transición desde ciclos biológicos sencillos a complejos debería ocurrir sólo en ambientes predecibles, muy estables.[c93] Wilbur y Collins (1973, p. 1312) han caracterizado los ambientes de las salamandras perennibranquiadas en precisamente dichos términos: muchos perennibranquiados son cavernícolas,[2] mientras que otros viven de modo permanente en lagos y ríos.

FIG 9.4. Varios anfibios urodelos, la mayoría neoténicos, y que incluyen todos los géneros principales que se mencionan en el texto. No todos a la misma escala (de Young, 1962).

En resumen, el estanque permanente libre de peces y la seta efímera son ambientes de un orden muy distinto. Una salamandra no saldrá por hacinamiento de un buen estanque cuando la vida es tan difícil fuera de él, especialmente cuando el estanque puede persistir como ambiente favorable durante varios miles de años. Una seta o una hoja, en cambio, aparecen de manera infrecuente (en relación al tamaño y la movilidad de un insecto diminuto), y ofrecen mucho a la corta. Puesto que de todas maneras no durará mucho (y puesto que la próxima mancha superabundante no aparecerá en el mismo lugar), será mejor que sea explotado para acopiar tanta biomasa tan rápidamente como sea posible, de manera que algún afortunado portador de los genes de los progenitores pueda sobrevivir para encontrar la próxima seta. En esta simplificación metafórica, la estrategia de la r de los insectos progenéticos contrasta sensiblemente con la estrategia de la K de las salamandras neoténicas.

Los determinantes ecológicos de la progénesis

Como una prueba adicional de mi hipótesis, he intentado categorizar los ambientes para todos los casos claros de progénesis que conozco a partir de la bibliografía. He encontrado una notable correlación entre la progénesis y los hábitats selectivos de la r (excepto en casos en los que la selección opera primariamente para el pequeño tamaño en sí mismo). No conozco ningún caso en el que la morfología juvenilizada per se sea claramente el determinante principal de la progénesis. La maduración rápida o el tamaño pequeño del cuerpo son los objetivos primarios de la selección; la morfología juvenil es a menudo un subproducto incidental (aunque no inadaptativo). Esta conclusión es contraria a la opinión convencional de que la morfología es de importancia capital en la evolución de la heterocronía.

Ambientes inestables

Durante el apogeo de la teoría de la estabilidad-diversidad hace unos pocos años, se escribió mucho acerca de la correlación de la baja diversidad orgánica con hábitats inestables e impredecibles que imponen frecuentes mortalidades en masa, independientes de la densidad, a las pocas especies capaces de sobrevivir. En estos ambientes, las especializaciones morfológicas muy ajustadas no proporcionarían ningún beneficio, porque no hay nada lo bastante estable a lo que ajustarse, y la selección ha de operar primariamente para la mera supervivencia frente a las perturbaciones frecuentes. La r elevada puede producir suficientes descendientes (y producirlos con la suficiente rapidez) para que algunos atraviesen cualquier crisis y que consigan la rápida recolonización de los recursos después de una mortalidad en masa. Estos ambientes severos e inestables han de favorecer la selección r y la progénesis para la maduración rápida. Margalef (1949)[3] discute varias subespecies progenéticas del anfípodo marino Gammarus locusta. Considera que el tiempo más rápido de generación de estas formas progenéticas es el determinante primario de su capacidad de colonizar estas aguas efímeras (p. 46).

Snyder y Bretsky (1971) han revisado el tema clásico de las «faunas enanas» en paleontología. Algunas pueden ser artefactos o transporte y acumulación post mortem de pequeñas conchas juveniles. Previamente, faunas de adultos genuinamente empequeñecidos siempre habían sido interpretadas como el efecto directo de una circunstancia desfavorable: oxígeno deficiente, salinidad anómala o alimento insuficiente (Tasch, 1953, Hallam, 1965). Nadie había propuesto que el empequeñecimiento podía ser una estrategia activa y adaptativa en lugar de una señal pasiva de agotamiento en hábitats deteriorados. Snyder y Bretsky han reinterpretado la famosa fauna enana de la formación Maquoketa basal (Ordovícico) como una asociación progenética adaptada por la selección r de manera que los tiempos de generación están reducidos por la aceleración de la maduración sexual. Consideran que el ambiente de la formación Maquoketa basal era de elevado estrés (fluidez del sustrato, deficiencia de oxígeno y salinidad anómala), pero con frecuencia de alimento superabundante (como se infiere a partir de depósitos de fosfato, procedentes presumiblemente de praderas de algas o de una elevada productividad planctónica). Dicha productividad inexplotada implica una mortalidad independiente de la densidad y competencia intraespecífica reducida, lo que favorece la selección r entre los herbívoros potenciales. Britton y Stanton (1973) eliminan la concentración post mortem de juveniles y el empequeñecimiento fisiológico como causas del enanismo de los moluscos en la formación Del Río, de Texas central oriental, del Cretácico Inferior. Las «catástrofes estacionales» de su ambiente inferido señalan la selección r para la progénesis como una explicación para el tamaño diminuto en una fauna de sustrato blando del Cretácico que experimentaba una mortalidad muy alta (y probablemente aleatoria) al hundirse y cubrirse de fango.

Baid (1964) ha discutido la progénesis con reproducción larvaria en Artemia salina, el camarón de las salinas, del lago salado de Sambar, Rajastán, India. Este lago es muy salado y alcanza una profundidad máxima de sólo 0,61 m después de grandes lluvias; se deseca completamente durante el verano. La progénesis es facultativa y tiene lugar durante períodos de elevada mortalidad, cuando se favorece la reproducción larvaria. Baid (p. 175) presenta una discusión general que relaciona la progénesis con los ambientes hostiles.

Colonización

Bajo el epígrafe de colonización agrupo dos fenómenos que a menudo se han considerado por separado: la explotación de recursos renovados y abundantes por los supervivientes de un derrumbe poblacional in situ,[4] y la dispersión aleatoria de unos pocos inmigrantes colonizadores a nuevas áreas sin competidores. Ambos poseen el rasgo común de presentar a unos pocos individuos un régimen superabundante de recursos; en tales circunstancias predominarán los estrategas de la r, puesto que se verá muy favorecido el aumento rápido del número de individuos. La progénesis representa una de las rutas más fáciles y rápidas hacia una r elevada; debería ser muy común entre los colonizadores.

Todos mis ejemplos previos entre los insectos caen dentro de esta categoría La seta que acaba de crecer y la hoja inexplotada son recursos superabundantes y no colonizados. Wyatt (1964) presenta un ejemplo sorprendente de lo efectiva que puede ser la maduración acelerada entre los mosquitos galígenos pedogenéticos. Mycophila speyeri y M. barnesi infestan los mismos lechos de setas cultivadas. Prácticamente solo difieren en sus ciclos generacionales: las larvas de M. speyeri se reproducen en cinco o seis días; las de M. barnesi tardan de siete a ocho días. El primer brote de setas afectadas empieza cinco semanas después del desove, y M. speyeri puede destruir hasta el 80 por 100 de ellas; después, la densidad de M. speyeri se reduce. M. barnesi no alcanza una densidad perjudicial durante el primer brote. Puede atacar al segundo brote una semana después de manera moderada, pero suele destruir los brotes tercero y posteriores. Wyatt (1964) atribuye enteramente esta diferencia al tiempo de generación más rápido de M. speyeri.

J. G. Blower ha publicado varias obras sobre la correlación de la progénesis y la capacidad de colonización de los miriápodos. Blower y Gabbutt (1964) contrastaron las historias de vida de Cylindroiulus punctatus y C. latestriatus. Ambas especies alcanzan su séptimo estadio al cabo de dos años. C. latestriatus, progenético, se reproduce en dicho estadio, y produce aproximadamente la mitad de huevos de C. punctatus, que se reproduce en su tercer año, en su estadio octavo o noveno. Blower y Gabbutt evaluaron el efecto relativo de poner la mitad de huevos, pero ponerlos un año antes, mediante la elaboración de curvas teóricas suponiendo una mortalidad constante del 80 por 100 desde el nacimiento hasta la madurez. Puesto que, según este cálculo, C. latestriatus produce más que C. punctatus hasta el sexto año, Blower y Gabbutt creen que su capacidad colonizadora superior puede explicarse por la progénesis (el efecto puede ser incluso más pronunciado; C. punctatus sufre probablemente una mortalidad mayor entre el nacimiento y la madurez, puesto que pasa un año adicional en el estado inmaduro). Blower (1969) contrastó entonces tres pares de especies relacionadas, cada una de las cuales contiene una forma progenética pequeña y una forma normal (Brolemann, 1932, ha destacado la importancia de la progénesis entre los miriápodos). En cada par, la forma progenética es mejor colonizadora. Blower y Miller (1974) comparó dos miriápodos iulinos comunes, Iulus scandinavius y Ophyiulus pilosus. O. pilosus madura un año antes que I. scandinavius, en un estado progenético con morfología juvenilizada. O. pilosus, a diferencia de I. scandinavius, ha tenido un éxito notable como colonizador en partes tan distantes como Norteamérica y Nueva Zelanda.

Turtonia minuta es un bivalvo veneráceo muy progenético, de uno a dos milímetros de longitud; en tamaño y forma, es notablemente semejante a la semilla de Venerupis (fig. 9.5). Faltan las hemibranquias externas y un sifón inhalante posterior, lo que en otros veneráceos es una señal segura de ontogenia temprana. Habita en la zona mareal, fijada a algas, y parece ser un estratega de la r clásico con amplia tolerancia para la fluctuación ambiental (Ockelman, 1964, p. 141). Como muchos de los estrategas de la r progenéticos más diminutos, produce sólo unos pocos huevos, en cápsulas fijadas a los filamentos bísales progenéticos. También es el mejor colonizador entre los veneráceos y la especie más ampliamente distribuida de su grupo (Ockelman, 1964). En otro ejemplo de bivalvos, Soot-Ryen (1960) ha descrito (sin reconocerla como tal) una notable fauna de especies progenéticas de Tristan da Cunha, un grupo de islas aislado sobre la cordillera dorsal mesoatlántica. Incluye diez especies; todas son diminutas (raramente tienen más de cinco milímetros) y probablemente progenéticas. Cyclopecten perplexus, por ejemplo, tiene un diámetro máximo de un milímetro y, como Turtonia, ha desarrollado únicamente la hemibranquia interna de sus branquias. Siete u ocho de las diez especies producen un número pequeño de crías. La mayoría tiene sus mayores afinidades con especies encontradas en Nueva Zelanda… un largo viaje. (No sugiero que llegaran como formas progenéticas; no puedo imaginar ningún impulso para ello, y el viaje inicial puede realizarlo mejor un animal mayor, de vida más larga y con larvas planctónicas. Sugiero que la progénesis ocurrió como una respuesta común a recursos superabundantes en uno de los ecoespacios más vacíos del mundo [ambientes de aguas someras alrededor de un grupo de islas muy aislado]).

FIG 9.5. Adulto progenético de Turtonia minuta (B) comparado con un juvenil de Venerupis pullastra (A) (de Ockelman, 1964).

Cuando muere la pareja reproductora en un termitero, pueden reclutarse rápidamente reproductores secundarios (también llamados «neotéinicos» —escrito así—) al inducir la madurez sexual en larvas o ninfas. En algunas especies, se mantiene toda una casta (los pseudoergatos) en un estado larvario, a pesar de repetidas mudas, con el potencial de desarrollarse rápidamente ya sea en soldados, ya en reproductores secundarios, según surja la necesidad (Lebrun, 1961). Los pseudoergatos «ociosos» no pueden calificarse propiamente de progenéticos ni de neoténicos, pero la velocidad con la que pueden ser reclutados como reproductores secundarios sugiere una estrategia progenética. Gay (1955) informó de una elevada frecuencia de reproductores secundarios pedomórficos en dos especies de Coptotermes que recientemente se han establecido en Nueva Zelanda como colonos exitosos. Pero estas mismas especies en su territorio nativo de Australia muy raramente desarrollan reproductores secundarios. Es evidente que esta capacidad latente para el reclutamiento rápido de reproductores ha sido explotada por los colonizadores en expansión.

Parásitos

Al definir la progénesis, Giard relacionó su ocurrencia frecuente con el parasitismo. Citó un antagonismo general entre generación y crecimiento, aduciendo que los parásitos suelen necesitar una generación copiosa y rápida, pero no requieren muchos órganos adultos:

Vemos así que un número muy elevado de animales parásitos son progenéticos (1887, p. 24).

De Beer (1958, pp. 64, 90) mantenía dicha asociación al descartar la progénesis como poco importante en la evolución porque normalmente está asociada con tendencias «degeneradas» tales como la morfología simplificada de los parásitos.

En los parásitos, la progénesis puede reconocerse por dos patrones de comparación. Algunas especies son progenéticas con respecto a sus parientes normales de vida libre; han «canjeado» la morfología adulta por uno de los atributos notables de los parásitos: la dedicación de la energía a la reproducción. Otras especies son progenéticas con respecto a sus parientes parásitos. Por lo general, éstas han desarrollado una vida más simple al madurar en un patrón intermedio (Baer, 1971, p. 126).

Las condiciones de la vida parásita suelen imponer un régimen de selección r. Un patrón no infectado es un recurso no explotado; si los parásitos son pequeños en relación al patrón, a la primera infestación le puede seguir un período de aumento rápido en su número. Si el patrón no puede soportar muchos parásitos (debido a su gran tamaño o a su efecto debilitante), la r elevada podría seguir siendo favorecida para producir rápidamente progenie para la dispersión a otros patrones. Cualquier patrón es un recurso evanescente (porque morirá de muerte natural, incluso si el parásito regula su efecto con el fin de conservarlo). Además, los patrones son generalmente como la seta del mosquito galígeno o la hoja del pulgón: de distribución heterogénea y difíciles de encontrar. La mortalidad juvenil será por lo general muy alta; cuanto más rápida y más frecuentemente pueda reproducirse un parásito, mejor. (Soy bien consciente de que esta generalidad está repleta de excepciones. Los parásitos con ciclos de vida complejos, por ejemplo, pueden pasar la mayor parte de su tiempo en regímenes de selección K. La conexión general del parasitismo con la selección r ha sido señalada por King y Anderson [1971]).

La fecundidad de algunos parásitos es tan legendaria como la de los pulgones. La tenia Diphyllobothrium latum puede producir hasta dos mil millones de huevos en diez años (Stunkard, 1962). El ascáride común puede producir 65 millones de huevos por año con un peso combinado que es 1500 veces el del propio parásito (Cheng, 1964). La bibliografía parasitológica ha destacado únicamente la fecundidad como el determinante básico de la adaptación a una dispersión más fácil, pero el marco de la teoría r-K sugiere que la maduración precoz puede desempeñar un papel igualmente importante; ser el primero suele ser una mejor estrategia que intentarlo a menudo.

Muchos copépodos parásitos son progenéticos en comparación con las especies de vida libre. Los copépodos normales pasan a través de seis estadios nauplios y cinco copepoditos antes de mudar hasta un adulto. Los Lerneopódidos, parásitos, acortan dicha secuencia (Gurney, 1942). Achtheres ambloblistis presenta «una notable concentración del desarrollo»; los estadios nauplio y metanauplio transcurren en el huevo, y están «tan fusionados que son indistinguibles» (Wilson, 1911, p. 224). El animal hace eclosión como un primer copepodito, su único estadio nadador. Después de un corto período de natación de 24-48 horas, se fija a los arcos branquiales de un pez, y se transforma en un segundo copepodito, que muda directamente a un adulto (corresponde al tercer copepodito del desarrollo normal). Salmincola salmonea va incluso más allá y se torna sexualmente maduro como primer copepodito (De Beer, 1958, p. 64). Kethley (1974) ha descrito un ácaro progenético sobre milpiés, y Treat (1975, p. 58) ha descrito a otros progenéticos sobre polillas. Kinzelbach (1971) e Ivanova-Kasas (1972) han discutido la progénesis de insectos estrepsípteros parásitos. Muchos bivalvos ericináceos progenéticos son parásitos.

Varios grupos de cestodos son progenéticos con respecto a otros cestodos parásitos (Ginetsinskaya, 1944; Dubinina, 1960). Stunkard (1962) los ha caracterizado como «larvas progenéticas simplemente precoces que han abandonado el estadio estrobilado». La progénesis, en todos los casos, ha acompañado la eliminación de los patrones terminales de un ciclo de vida complejo; entonces la reproducción tiene lugar en un patrón intermedio de antepasados (Smyth, 1969). El género Archigetes del orden progenético Cariofilídeos (Cheng, 1964, p. 342) infesta primero a un oligoqueto y alcanza a su patrón terminal cuando un pez ingiere el gusano infestado (Wisniewski, 1928; Mackiewicz, 1972). Algunas especies mantienen una capacidad para la reproducción facultativa en el oligoqueto (Calentine, 1964, sobre A. iowensis, que puede madurar en las vesículas seminales de Limnodrilus hoffmeisteri). En otras especies, la maduración en el oligoqueto se ha hecho obligatoria; los peces «apropiados» no se infestarán aunque coman gusanos parasitados (Nybelin, 1963, sobre A. sieboldi; Kennedy, 1965, sobre A. limnodrili).

El género de cestodarios Amphilina es parásito en el celoma de peces y tortugas marinas. Puesto que éstos son lugares comunes para algunas larvas de eucestodos (y puesto que Amphilina mantiene una morfología larvaria), Cheng (1964, p. 302) considera que el género es progenético. En una pizca de paleopoesía no del todo implausible, Janicki (1930) especula que los antepasados de A. foliacea, que ahora es un parásito de esturiones, se hizo sexualmente maduro en este antiguo pez cuando los ictiosaurios que antaño soportaban su estadio final se extinguieron. Otras especies de Amphilina pueden alcanzar la madurez sexual en su primer patrón, un crustáceo (Stunkard, 1962, p. 28). Finalmente, el género de pseudofilídeos Bothrimonus alcanza a menudo la madurez sexual en su único patrón intermedio, usualmente un gammárido de agua salobre.

Ya he comentado la progénesis de Polystomum, un trematodo. Polystomum integerrimum madura generalmente en la vejiga de una rana después de su fijación inicial a las branquias de su renacuajo; allí se vuelve sexualmente maduro al cabo de tres años (Caullery, 1952). Pero si un Polystomum se fija a un renacuajo lo bastante joven, crece rápidamente en las branquias y se reproduce allí como una forma progenética. Los parásitos normales son mucho más fecundos (Williams, 1961), pero los progenéticos pueden pasar a través de varias generaciones antes de que los normales maduren. Algunas especies que parasitan anfibios totalmente acuáticos se han hecho permanentemente progenéticas. Sphyranura, estrechamente emparentado, vive sobre las branquias del perennibranquiado Necturus (Williams, 1961). Protopolystoma xenopi infesta la rana acuática Xenopus laevis (Williams, 1961), donde madura en la vejiga (Xenopus es una rana normal sin branquias externas). La infección puede ser directa (a través de la abertura cloacal) y el trematodo maduro es muy pedomórfico (los órganos que son los últimos en diferenciarse en la ontogenia normal son los primeros en desaparecer en estos progenéticos).

Dispersión de los machos

Ghiselin (1974) ha identificado y ha presentado documentación impresionante acerca de una estrategia reproductiva común entre los machos de muchos invertebrados marinos pequeños. Dichos machos son enanos progenéticos, a menudo diminutos en comparación con sus hembras (fig. 9.6). Ghiselin identifica las siguientes condiciones como prerrequisitos para esta variedad de selección sexual por competencia para la dispersión entre los machos: baja densidad de población (para impedir la contrapresión para el combate para agrandar a los machos), movilidad restringida a tamaños mayores (especialmente cuando los estadios adultos son sésiles), y una bonificación para una vida femenina larga sin presión para una vida masculina larga. Esta estrategia progenética sólo es importante en el mar, donde el transporte mediante corrientes a través de un medio rico en nutrientes permite la amplia dispersión de animales diminutos. Los machos progenéticos enanos son muy comunes entre los animales del mar profundo, algunos parásitos (Baer, 1971) y filtradores sedentarios o sésiles.

FIG 9.6. Macho progenético enano (2,5 mm) de Emerita rathbunae, fijado al primer segmento de la tercera pata ambulatoria izquierda de una hembra grande (38 mm) (de Efford, 1967).

Efford (1967) ha estudiado los machos enanos en varias especies del cangrejo de arena Emerita. En E. analoga, con machos que tienen la mitad de la longitud de la hembra, las hembras pasan el invierno en gran número y se vuelven sexualmente maduras en su segundo año (algunas en su primer año). Los machos maduran durante su primer año y se aparean con las hembras de su mismo año y del anterior. En otras especies (E. rathbunae y E. emeritus), la longitud de los machos puede ser sólo la décima parte de la de las hembras.

Como en la mayor parte de casos de enanismo (Gould, 1971), estos machos se parecen más a adultos empequeñecidos geométricamente que a larvas.[5] Pero todos conservan importantes caracteres larvarios, que han quedado atrás, por así decirlo, por su maduración precoz. Efford escribe:

Son ciertamente precozmente maduros, aunque dicha madurez se alcanza cuando tienen una forma juvenil y no una forma larvaria. Sin embargo, conservan determinados caracteres larvarios. Por lo general son muy pequeños y blandos, y en esto se parecen a las larvas megalopas en lugar de a los adultos grandes; también muestran una simplicidad general de los apéndices asociada a su pequeño tamaño. Esto queda particularmente demostrado por las antenas, que son simples y no tienen la red de sedas dispuestas regularmente y muy espesas de los animales grandes. Tanto en E. talpoida como en E. emeritus los machos pequeños conservan los muñones de los pleópodos que normalmente solo están presentes en las zoeas, las megalopas y las hembras (1967, p. 89).

Dudo que a estas características pedomórficas se les pueda atribuir ninguna importancia selectiva primaria. Si Ghiselin está en lo cierto, el determinante de la progénesis ha de ser la maduración precoz (y quizá el pequeño tamaño para un transporte más eficaz por las corrientes): «el primero en llegar es el primero en ser servido», para citar el aforismo de Ghiselin. La conservación parcial de rasgos larvarios es una consecuencia de desarrollo de la selección para una estrategia de historia de vida que implica maduración precoz. Estos rasgos no son inadaptativos; probablemente no son siquiera «neutros»; pero me sorprendería si las presiones selectivas para su evolución desempeñaran algún papel importante en la evolución de los machos enanos.

La progénesis como respuesta adaptativa a las presiones para tamaño pequeño

Aunque la atención previa se ha centrado en la morfología larvaria, la progénesis implica otros dos acontecimientos de importancia evolutiva potencial: la maduración precoz y el pequeño tamaño. En esta sección he argumentado en favor de la importancia primaria de la maduración precoz como estrategia ecológica. Otros ejemplos indican que la selección es principalmente para el tamaño pequeño y, de nuevo, que la morfología larvaria parcial puede ser una consecuencia pasiva de esta necesidad primaria.

Surlyk (1974) ha estudiado la progénesis de Aemula inusitata, un braquiópodo de los depósitos de greda de grano muy fino del Cretácico de Europa noroccidental. Es muy pequeño (longitud máxima de siete milímetros), de vida breve (según se deduce de las líneas de crecimiento) y pedomórfico (el lofóforo permanece en el estado esquizolofo tan característico de la ontogenia temprana de las formas complejas). Su progénesis no puede atribuirse fácilmente a las ventajas de la morfología juvenilizada. La complejidad de los lofóforos es una consecuencia mecánica del tamaño corporal; el arrollamiento y flexión mayor es una adaptación alométrica para proporcionar suficiente superficie alimentaria para el volumen del cuerpo aumentado de los animales grandes. El lofóforo sencillo de Aemula es una consecuencia secundaria de su pequeño tamaño, no una adaptación seleccionada por derecho propio. Además, Surlyk argumenta que la maduración temprana no fue el determinante primario de la progénesis, porque Aemula no es un estratega de la r. Forma parte de un ecosistema estable y persiste a todo lo largo de la greda del Maaestrichtiense en números reducidos pero regulares. El propio tamaño pequeño tuvo que haber sido el objetivo primario de la selección. El sustrato de greda, un fondo blando de grano fino, no proporcionaba lugares de fijación para estos braquiópodos pedunculados; dependían de objetos duros distribuidos aquí y allá, organismos a menudo no mucho mayores que los braquiópodos. Los braquiópodos grandes no habrían tenido ningún lugar al que fijarse (fig. 9.7).

Thorson (1965) describe una forma enana, pedomórfica del gasterópodo Capulus ungaricus. Vive como comensal sobre el borde de la concha de Turritella communis en áreas en las que Turritella es el único patrón potencial. T. communis es un gasterópodo relativamente pequeño y muy estrecho: Capulus tiene poco espacio para fijarse a su lugar favorito. La progénesis ha truncado la ontogenia a un tamaño lo bastante pequeño para una fijación con éxito durante toda la vida.

FIG 9.7. El braquiópodo progenético Aemula inusitata fijado a un coral escleractinio, Parasmilia excavata. En el fondo marino gredoso no había disponibles lugares grandes para fijarse (de Surlyk, 1974).

La progénesis para el tamaño pequeño se encuentra más claramente (y con mayor frecuencia) en la fauna intersticial, una comunidad notable de los metazoos más diminutos del mundo, adaptados a vivir entre los granos de las arenas y fangos marinos (Swedmark, 1964). Muchos son tan pequeños como protozoos y poseen, por fuerza, tan pocas células que no pueden diferenciar muchos órganos complejos.

El ambiente intersticial proporciona alguna base para la afirmación de que la selección r podría favorecer la reproducción rápida como un determinante principal de la progénesis. Swedmark (1964, 1968) y McIntyre (1969) han destacado la inestabilidad física de los hábitats intersticiales. McIntyre cree que, en relación a la macrofauna, los animales intersticiales poseen «una mayor capacidad … para medrar en áreas de estrés ambiental» (1969, p. 282). Swedmark habla de la redistribución continua por vientos, olas y corrientes, «un ambiente muy dinámico que cambia continuamente» (1968, p. 139). También señala que:

Factores físicos tales como temperatura y salinidad varían mucho en muchos biotopos intersticiales, en particular en la zona mareal. Ello implica que los organismos intersticiales están adaptados fisiológicamente a soportar tanto la variación estacional como los cambios a menudo rápidos que tienen lugar en conexión con el flujo y reflujo. Por lo tanto, la fauna litoral intersticial es euriterma y eurihalina (1964, pp. 33-34).

Aun así, no puedo remediar suponer que un requerimiento rígido para el tamaño pequeño ha de ser el determinante primario de la progénesis entre los organismos intersticiales (aunque la selección r para la maduración rápida en ambientes inestables podría proporcionar una preadaptación para recorrer estadios incipientes de tamaño intermedio; en términos únicamente de tamaño, ser cien veces mayor que un grano de arena debe representar muy poca «mejora» que ser mil veces mayor).[c94]

Muchos autores han comentado la elevada frecuencia de la progénesis entre los organismos intersticiales (Swedmark, 1968; Serban, 1960; varios artículos en el simposio sobre meiofauna, Smith. Contr. Zool., vol. 76, 1971). Los comentarios serían todavía más numerosos si no fuera por la tendencia residual (en particular entre los biólogos continentales) a identificar cualquier simplificación de estructura como una marca de antigüedad filética. Sería ciertamente notable si tantos animales arcaicos redujeran su tamaño de manera tan precipitada y terminaran en uno de los biotopos más peculiares del mundo. Más bien, el tamaño pequeño y la estructura sencilla están relacionados a través de un acontecimiento reciente de progénesis para la adaptación a un ambiente muy especializado.

Swedmark (1958; 1964, p. 607) ha señalado un caso claro de progénesis mediante truncamiento verdadero. El poliqueto Psammodrilus balanoglossoides tiene un volumen veinticinco veces mayor que el de su pariente próximo Psammodriloides fauveli (fig. 9.8). En su morfología, la especie menor es poco más que una versión sexualmente madura de un estadio juvenil del animal mayor. (Difiere sólo en la ausencia de algunos órganos que no necesita con su tamaño, pero que ya están diferenciados en Psammodrilus para su uso a los tamaños mayores alcanzados en la ontogenia). Otros casos de progénesis sorprendente incluyen copépodos con mudas larvarias reducidas (Serban. 1960) y ascidias maduras que se confunden fácilmente con estadios juveniles de los Molgúlidos (Monniot, 1971).

Entre los grupos principales confinados al ambiente intersticial, Swedmark (1964) ha listado cuatro taxones de rango ordinal o superior: los Gnatostomúlidos (que generalmente se consideran un phylum), los Actinúlidos (un orden de Hidrozoos), Mistacocáridos (Crustáceos) y Acoclidiáceos (Moluscos). Es un testimonio de la importancia de la heterocronía el que todos estos grupos hayan recibido una interpretación progenética. Por lo general se considera que los Actinúlidos son progenéticos (Hadzi, 1963, p. 94). Hessler (1971, p. 87) ha propuesto una interpretación progenética de los Mistacocáridos en oposición a declaraciones previas de su naturaleza «primitiva». Riedl (1969, p. 856) señala las características pedomórficas de los Gnatostomúlidos al sugerir su posible origen progenético a partir de conodontos fósiles mucho mayores. Odhner (1952) sugiere que la familia Microhedílidos, de los Acoclidiáceos, puede ser progenética.

FIG 9.8. Psammodrilus fauveli progenético (derecha) comparado con su pariente cercano Psammodrilus balanoglossoides (de Swedmark, 1964).

El papel de la heterocronía en la macroevolución: flexibilidades contrastantes para la progénesis y la neotenia

Progénesis

Generalmente, se ha descartado la progénesis como un agente de degeneración sin importancia evolutiva. He intentado rescatarla de esta acusación demostrando su importancia inmediata para la maduración precoz en regímenes seleccionados por la r (y, en algunos casos, para tamaño corporal pequeño). Pero el rechazo de De Beer fue más una evaluación de importancia retrospectiva en la macroevolución que una negación del valor adaptativo en ambientes locales.

La conexión de la progénesis con la selección r podría parecer que confirma la negativa usual de importancia retrospectiva. «Importancia evolutiva» es un concepto ambiguo (para decirlo suavemente); en los textos convencionales sobre macroevolución, un proceso participa de esta «importancia» recóndita cuando contribuye al material clásico del éxito macroevolutivo: tendencias lentas, continuas y sostenidas hacia una morfología más compleja y una mayor diversidad. Dichas tendencias son el material de la selección K; la selección r, con su énfasis en la producción de descendientes a expensas de la perfección en morfología, sólo puede actuar como freno para este «progreso». Tal como Dobzhansky escribió en su profético artículo de 1950, mucho antes de que la ecología teórica codificara el concepto:

Los factores físicos, como el frío excesivo o la sequía, suelen destruir grandes masas de seres vivos, siendo dicha destrucción en gran parte fortuita con respecto a los rasgos individuales de víctimas y supervivientes … La destrucción indiscriminada es contrarrestada indirectamente por el desarrollo de un aumento de la fecundidad y por la aceleración del desarrollo y la reproducción, y no conduce a avances evolutivos importantes (p. 220; véase también Murphy, 1968, p. 402).

Levin ha hecho notar la restricción de la recombinación en plantas seleccionadas por la r. Los genomas seleccionados por la K, aduce, no cuajan porque los patógenos y los herbívoros ejercen una presión intensa y siguen la pista de cualquier nueva defensa que surja por evolución en la planta. Levin concluye:

En especies seleccionadas por la r, el sistema de recombinación favorece por lo general a la eficacia biológica inmediata a expensas de la flexibilidad, mientras que en las especies seleccionadas por la K el sistema de recombinación favorece a la flexibilidad en lugar de la eficacia biológica (1975, p. 437).

Pero, si repasamos la bibliografía especulativa, encontramos que los pedomorfos más «fértiles» (los que se libran de una especialización adulta ancestral para servir de progenitores de un nuevo taxón superior) no son animales neoténicos, seleccionados por la K. Son larvas pequeñas, progenéticas, con madurez sexual precoz: la larva de Müller de los Turbelarios, la larva de seis patas de los Miriápodos, el renacuajo de los Tunicados. Algunos autores han visto la contradicción y han trabajado muchísimo para transformar estas larvas en animales neoténicos (aduciendo, por ejemplo, que su maduración no era precoz, sino que habían crecido hasta ser componentes gigantes del plancton con forma larvaria persistente y que maduraban en el momento que correspondía). Así, Bone descarta al renacuajo de los Tunicados de nuestra alcurnia:

Este tipo de larva no es adecuada para derivar de ella los Cordados mediante neotenia. Es el resultado de la selección que mantiene y especializa una breve fase larvaria, y fisiológicamente es muy improbable que sea el tipo de larva que experimentó neotenia, cuya historia total debió haber sido de períodos cada vez más largos pasados en el plancton, mientras aparecía gradualmente la neotenia (1960, p. 256).

Aun así, en la especulación más filética, estos progenitores pedomórficos son larvas pequeñas y, como tales, generalmente tienen que ser progenéticos.

Clark ha abordado directamente este asunto en su discusión del origen pedomórfico de los pseudocelomados. (Pero su devoción a las explicaciones morfológicas basadas en la importancia retrospectiva le impide apreciar las ventajas inmediatas de la progénesis. Aduce que el desarrollo «mal controlado» en estas formas primitivas permite una disociación fácil de la maduración sexual y del desarrollo somático, pero no se le ocurre que dicha disociación, con una aceleración de la maduración por progénesis, pueda ser adaptativa por sí misma).

Los pseudocelomados suelen ser animales pequeños y parece que originalmente fueron bentónicos, ya fueran sésiles, ya se arrastraran por la superficie del sustrato, ya vivieran como fauna intersticial. No puede aducirse que evolucionaran en respuesta a las ventajas selectivas de prolongar la fase larvaria pelágica … El hecho de que la pedogénesis [= progénesis] ocurriera varias veces en la historia de los primeros metazoos sugiere, más bien, que en estos animales no se controlaba de manera muy precisa la secuencia temporal de la maduración sexual con respecto al desarrollo somático (1964, p. 221).

Las teorías de la macroevolución no han titubeado a la hora de explicar tendencias constantes dentro de zonas adaptativas y de Baupläne comunes. Pero han tropezado sin éxito al intentar aplicar la perspectiva darwiniana, continuacionista, a las transiciones entre los diseños fundamentalmente diferentes en el origen de los taxones superiores; porque, ¿cómo pueden ser graduales dichas transiciones, y hallarse bajo un control selectivo continuo? Raramente se relacionan los nombres de Cuvier, Goldschmidt y Simpson, pero en una cosa estuvieron todos de acuerdo: el gradualismo puro con el control convencional mediante selección no puede extenderse a través de las lagunas en el diseño básico. Cuvier, desde luego, negaba que pudieran salvarse en absoluto dichas lagunas: la correlación de las partes no lo admitiría. Goldschmidt postulaba una macromutación que salvaría las lagunas de un solo salto por buena fortuna absoluta: el monstruo prometedor. Simpson (1944) invocó la deriva genética como agente que contribuía a la evolución cuántica a través de una discontinuidad entre zonas adaptativas: la fase inadaptativa. No es probable que una transición tan profunda pueda ocurrir por una gradación continua mediada únicamente por la selección directa sobre la morfología.

El tema principal de este capítulo ha sido una argumentación de que la progénesis es seleccionada no primariamente por la morfología, sino por la necesidad de la maduración precoz como una estrategia de historia de vida. La morfología de las formas progenéticas no es inadaptativa (el hecho mismo de que los pulgones ápteros y los mosquitos galígenos pedogenéticos no puedan volar los mantiene en su recurso superabundante y les ahorra la energía necesaria para producir dispositivos sensoriomotores «caros»). Pero la morfología no es, simplemente, el ingrediente principal de muchas adaptaciones progenéticas. La redirección de la selección hacia el momento adecuado de la maduración bien pudiera liberar la rígida selección que normalmente se impone a la morfología. Entonces la morfología ya no estaría perfectamente adaptada a un ambiente cambiante. De hecho, puede importar poco qué aspecto tenga un organismo progenético (aunque todavía ha de poder funcionar adecuadamente), mientras se reproduzca tan rápidamente como sea posible. Este «desligar» a la morfología de su control selectivo usual puede establecer la importancia macroevolutiva de la progénesis. Si la selección ha de supervisar continuamente a la morfología a medida que se superan zonas adaptativas, entonces es de aplicación el dilema convencional. Si la morfología puede ser desatada por la redirección de la selección en otro lugar, entonces estas transiciones difíciles pueden ocurrir dentro de un entorno puramente seleccionista. Es el objeto de la selección lo que cambia, no el control por la selección misma. Considero que la progénesis es uno de los pocos procesos que pueden conseguir dicha redirección de la selección y llevar a desligar a la morfología.

Otras dos propiedades de la progénesis refuerzan la propuesta de que desempeña un papel en el origen rápido de los taxones superiores:

Si las morfologías progenéticas no fueran nada más que estadios juveniles perfectos, entonces tendrían poco potencial en la macroevolución. Se necesita algo más que un simple desligar a la morfología de la selección rígida. Se necesitan nuevas morfologías para explotar la oportunidad.

El potencial de la progénesis reside no meramente en desligar a la morfología, sino también en la provisión de nuevas combinaciones morfológicas, que permitan la experimentación en el seno de esta rara «libertad». No hay ningún animal progenético, hasta donde yo sé, que sea simplemente una larva que se reproduzca sexualmente. La diferenciación y la maduración son disociables, desde luego (capítulo 7), pero su correlación usual raramente resulta totalmente perturbada. Si la maduración se acelera, el nuevo adulto puede parecerse a una larva ancestral en la mayoría de los rasgos. Pero la propia maduración contiene una sucesión de consecuencias para la diferenciación de estructuras somáticas. Los cambios principales en la forma y las tasas de crecimiento están correlacionados con la maduración en la mayoría de animales. Algunos rasgos adultos acompañarán la maduración precoz de la progénesis; otros se desprenderán al final de la ontogenia. El animal progenético es una mezcla dinámica de rasgos adultos, juveniles e intermedios Así Turtonia minuta posee un ligamento adulto con branquias y sifones larvarios Y los machos enanos de Emerita de Efford son en gran parte adultos, pero tienen antenas y pleópodos larvarios. La mecánica del desarrollo proporciona nuevas combinaciones morfológicas en la circunstancia misma que promueve su persistencia y permutación por la selección desligada de la morfología. Desde un punto de vista macroevolutivo, la progénesis no es una degeneración automática. Bien pudiera establecer un laboratorio para la experimentación morfológica.

A la duplicación génica se le ha concedido un papel importante en el origen de las novedades evolutivas (Britten y Davidson, 1971; Markert et al., 1975) porque proporciona material genético «extra» libre de la necesidad de funcionar sólo de una manera y, por lo tanto, disponible para el cambio experimental. Un proceso análogo ha de ocurrir en la progénesis cuando los genes que anteriormente se expresaban únicamente en el estadio adulto ancestral se convierten, en expresión de De Beer, en «desocupados», por la maduración precoz de una larva. Así, en la mezcla de laboratorio de morfología desligada y combinaciones nuevas, hemos de echar un conjunto de genes insólitamente transformables. Agítense estos tres ingredientes juntos con la frecuencia suficiente en la historia de la vida y pueden cuajar muy de vez en cuando para producir un nuevo taxón superior.

La teoría darwiniana ha sido demasiado sobrecargada por una insistencia rígida en transformaciones muy lentas, continuas y adaptativas, una extrapolación injustificada desde la selección direccional en loci únicos en poblaciones locales hasta el origen de diseños nuevos. La progénesis es un mecanismo perfectamente ortodoxo (aunque poco familiar) que permite la transición rápida para una entrada genética inicial muy pequeña, y que libera a la morfología para experimentar no soltando completamente el control selectivo (y abandonando el darwinismo), sino dirigiéndolo hacia otro lugar.

Hardy planteó el asunto inadvertidamente al discutir el origen de los vertebrados:

Si un naturalista de algún otro planeta hubiera visitado la Tierra y hubiera visto a los pequeños cordados pedomórficos en sus días iniciales, bien pudiera no haber visto ningún futuro en ellos (1954, p. 151).

Muy cierto; porque si estos animales hipotéticos llegaron a existir, eran formas progenéticas adaptadas para la maduración precoz en algún ambiente inmediato. Pero también tenían una flexibilidad genética y morfológica insólita (que se apreciaría, si se utilizaba, sólo en retrospectiva).

No niego que este papel creativo en la macroevolución es explotado muy rara vez por los organismos progenéticos. Un ciclo biológico simplificado reduce probablemente la flexibilidad con mucha más frecuencia de lo que la morfología desligada la aumenta. De hecho, el resultado genético usual de cualquier pedomorfosis no será una oportunidad aumentada debido a la liberación de los genes adultos, sino la flexibilidad reducida debido a su pérdida. Yo mismo lo he demostrado en caracoles terrestres pedomórficos de las Bermudas (Gould, 1969). Estos pedomorfos han surgido varias veces pero siempre se han extinguido en un tiempo muy corto; la estirpe progenitora de no pedomorfos persiste a lo largo del Pleistoceno. En un caso, los pedomorfos convergen en la forma y el hábitat de los no pedomorfos (después de la extinción de no pedomorfos en el Holoceno). Varios detalles de esta convergencia sugieren la pérdida de genes adultos: la concha vuelve a hacerse gruesa, pero el callo no se desarrolla de nuevo; las bandas de color retornan a su intensidad no pedomórfica, pero una variante que sólo se expresa en el estadio final de los no pedomorfos nunca aparece en los pedomorfos convergentes. De forma similar, unas cuantas salamandras perennibranquiadas viven en la actualidad en ambientes acuáticos inestables que favorecen la transformación (Wilbur y Collins, 1973). Estos animales están confinados a sus formas juveniles; sus tejidos han perdido la sensibilidad a la tiroxina. Sólo pueden sobrevivir desarrollando adaptaciones especiales, tales como excavar y estibar cuando hay sequía. (Estos dos ejemplos implican neotenia en lugar de progénesis. Pero en ambos casos se cumple el mismo principio: la pérdida de un estadio adulto [ya sea por truncamiento o retardo] suele conducir a la pérdida de genes que se transmiten sólo tarde en la ontogenia de los antepasados).

Pero la rareza extrema medra en la inmensidad del tiempo geológico. Veinte éxitos en un millón de oportunidades podrían haber establecido la mayoría de los diseños principales de los organismos.[c95] Komai ha puesto objeciones a la invocación de la progénesis a la hora de explicar el origen de grupos grandes:

Por lo tanto, es difícil creer que un fenómeno tan excepcional pueda haber determinado la dirección de la evolución de un grupo tan grande como los Ctenóforos (1963, p. 184).

Pero el tamaño actual es irrelevante. Los Ctenóforos (si acaso el taxón tal como está definido vale algo) tuvieron un origen monofilético en una única especie. Sólo se necesita una progénesis creativa para todo el phylum.

Creo que los biólogos evolutivos escapan asustados con demasiada facilidad de hipótesis que invocan acontecimientos improbables y los excusan citando la inmensidad del tiempo. El criterio debiera ser la fuerza de la teoría, no la frecuencia de ocurrencia. Los monstruos esperanzados de Goldschmidt fueron rechazados porque en teoría eran insostenibles, no porque sólo necesitaran tener éxito muy rara vez. Un papel creativo extremadamente raro para la progénesis en el origen rápido de taxones superiores no sólo es defendible en teoría; incluso pudiera salvar al darwinismo de una situación embarazosa que generalmente se barre bajo la alfombra de la ortodoxia: la dificultad de explicar las transiciones entre grupos importantes si dichas transiciones han de ser graduales y bajo el control continuo de la selección sobre la morfología.

Neotenia

Las tendencias evolutivas hacia un tamaño y una complejidad mayores forman la materia clásica de la evolución «progresiva» tal como se concibe generalmente: la lenta y gradual adaptación detallada de la morfología bajo el control continuo de la selección natural. Dichas tendencias muestran tres rasgos comunes que las hacen casi inevitablemente productos primarios de regímenes de selección por la K:[6]

Un papel primario para la morfología en la adaptación, que por lo general conduce a un aumento de la complejidad, una mejora del diseño biomecánico o al menos a la exageración continua de estructuras especializadas con funciones claras.

Una tendencia general al aumento del tamaño: la ley de Cope. Hairston et al. (1970, p. 685) han relacionado el aumento filético del tamaño con la regulación dependiente de la densidad de los regímenes K.

En la mayoría de los casos, una demora en el tiempo absoluto de maduración. Raramente se ha mencionado esta propiedad, pero la considero inevitable. Es casi seguro que los animales mayores con un nivel de diferenciación morfológica generalmente aumentado maduran más tarde que sus antepasados mucho más pequeños y más generalizados. Bonner (1974, p. 27) ha destacado la asociación usual de tamaño aumentado y reproducción retardada. La maduración sexual marca generalmente el final (o al menos la dilación pronunciada) tanto del aumento de tamaño como de la diferenciación.

El resultado heterocrónico usual de dichas tendencias es probablemente la hipermorfosis: una extensión o extrapolación de las alometrías ancestrales. Con una demora de la maduración, la diferenciación puede avanzar más allá de su nivel ancestral, hasta los tamaños mayores de los descendientes. La ironía de esta conclusión es que la hipermorfosis es un mecanismo de recapitulación: niveles de diferenciación previamente adultos son transgredidos por los descendientes y se convierten en sus rasgos juveniles. McGuire escribe:

Es en estos grupos más comúnmente afectados por el crecimiento filético en los que el desarrollo ontogenético tiende a correr paralelo a la filogenia (1966, p. 896).

Generalmente se ha relacionado la recapitulación con la aceleración (capítulo 7). Pero sospecho que el determinante primario de la hipermorfosis es el retardo: de la maduración sexual y no de la diferenciación somática. La conexión usual de la hipermorfosis con regímenes de selección por la K (en los que anticipamos un retardo en la maduración) proporciona la justificación de dicha afirmación.

El problema con la hipermorfosis como ingrediente común en las tendencias filéticas es que generalmente ha de restringir el potencial evolutivo mediante la superespecialización: conduce la evolución a sus famosos callejones sin salida con mucha más frecuencia de lo que promueve una novedad evolutiva con potencial para una diversidad aumentada. Desde luego, Rensch (1959) ha destacado un papel potencialmente creativo para la hipermorfosis. Una alometría extrapolada no tiene por qué proporcionar «más de lo mismo» de una manera restringida y especializada. Las exageraciones alométricas pueden conducir directamente a un cambio de función. El ejemplo favorito de Rensch es el cerebro de los Vertebrados. Los vertebrados grandes tienen el cerebro mayor en términos absolutos (aunque menor en términos relativos) que los vertebrados pequeños (Jerison, 1973; Gould, 1975). Los cerebros grandes implican más neuronas y mayor inteligencia (Rensch, 1958). La extrapolación de una relación cerebro/cuerpo a tamaños mayores del cuerpo en secuencias filéticas puede producir un cerebro con capacidades nuevas desde el punto de vista cualitativo.

No obstante, la mayoría de hipermorfosis son, en último término, especializa-dones restrictivas. Las inmensas astas del «alce irlandés» (en realidad, un ciervo gigante paneuroasiático) no pudieron haber fomentado la flexibilidad que el éxito evolutivo requiere a largo plazo. Son claramente hipermórficas (fig. 9.9): Megaloceros es el mayor ciervo de los Cervinos, y la alometría positiva del tamaño de la cornamenta con el tamaño creciente del cuerpo puede demostrarse tanto en la regresión interespecífica de todos los Cérvidos como en la relación intraespecífica entre los machos de una población única de Megaceros (Gould, 1974).[7]

FIG 9.9. Hipermorfosis en el alce irlandés, Megaloceros. Este ciervo gigante era el cérvido más grande que se conoce, y poseía una cornamenta mayor (en términos absolutos y relativos) que la de ningún otro ciervo. A) Figura de Millais, 1906. B) Alometría positiva inter e intraespecífica de la cornamenta en los cérvidos y en machos adultos de alce irlandés. Izquierda: Alometría positiva en todos los Cérvidos. La línea de pendiente más elevada es el eje mayor reducido, la de pendiente menor es la de mínimos cuadrados de y sobre x. El gamo (D), menor y presumiblemente emparentado, presenta una desviación positiva superior a la del alce irlandés (M). Los alces irlandeses poseen el tamaño de cornamenta «adecuado» para un ciervo de su tamaño corporal: los cuernos son hipermórficos. Derecha: Alometría positiva similar entre machos adultos de alce irlandés. Datos agrupados a intervalos de 10 mm de la longitud del cráneo; escalas logarítmicas (de Gould, 1974).

Nos encontramos ante un dilema muy parecido al correspondiente a la progénesis: la heterocronía más común asociada con una estrategia ecológica proporciona importancia inmediata clara, pero parece poco prometedora como origen de nuevas direcciones evolutivas y de la diversidad subsiguiente (importancia retrospectiva). El resultado general de la progénesis seleccionada por la r es la reducción de la flexibilidad mediante simplificación de la estructura y pérdida de los genes adultos. El efecto heterocrónico usual de los regímenes seleccionados por la K es la hipermorfosis, acompañada de flexibilidad restringida. Dicha restricción es un resultado de la especialización en la estructura producida por la diferenciación extrapolada después de la maduración demorada. En realidad, sospecho que la pérdida de flexibilidad asociada a estas heterocronías comunes es una de las razones más importantes de la rareza extrema de tendencias evolutivas mantenidas acompañadas de diversidad creciente.[8]

He sugerido que algunas progénesis pueden conseguir importancia retrospectiva, porque generalmente el desarrollo funciona mezclando caracteres adultos y juveniles en un organismo seleccionado por la r relativamente libre de la selección rigurosa sobre su morfología. No puedo afirmar que en los regímenes K exista una independencia similar entre la morfología y la selección, porque el control detallado de la morfología en ecoespacios hacinados y competitivos es un atributo primario de la selección K; pero creo que el desarrollo proporciona asimismo una senda para el incremento de la flexibilidad en la heterocronía seleccionada por la K.

La demora en la maduración que suele acompañar a la selección por la K no tiene por qué conducir a la hipermorfosis. La hipermorfosis supone la disociación de la maduración y la diferenciación somática: se mantienen las tasas ancestrales de diferenciación y la maduración retardada permite su extrapolación más allá de las condiciones ancestrales. Pero maduración y diferenciación pueden estar muy ligadas en el desarrollo; la demora de una puede conducir al retardo de la otra si la morfología de dicha demora es favorecida en un régimen K. Si ambas se demoran al mismo ritmo, obtenemos un gigante proporcionado y no hay heterocronía en sentido estricto. Pero el desarrollo lento suele conducir a la conservación de tasas de crecimiento y proporciones juveniles. Una «matriz de retardo» general (capítulo 10) presenta rasgos juveniles para la selección a tamaños adultos ancestrales. Si son ventajosos, pueden conservarse y retardarse todavía más para dar neotenia. Mediante la neotenia, puede conservarse en regímenes seleccionados por la K la plasticidad evolutiva de estructuras juveniles no especializadas. Un animal mayor, de maduración tardía con dicha flexibilidad morfológica, puede ser un candidato primario para el cambio evolutivo sin restricciones, con gran potencial para la novedad en la adaptación y el aumento en la diversidad. Tal como Linné escribió en su diagnóstico superficial, aunque encantador, del género Homo: nosce te ipsum («conócete a ti mismo»).

| Acontecimiento heterocrónico usual con fuertes ventajas inmediatas | Acontecimiento heterocrónico menos común con gran potencial macroevolutivo
Selección por la r | Progénesis, con especialización y simplificación que acompañan a la maduración precoz | Progénesis, con un conjunto experimental de caracteres juveniles y adultos liberados de la selección rígida sobre la morfología (muy rara)
Selección por la K | Hipermorfosis, con diferenciación extendida y aumento en la complejidad especializada que acompañan a la maduración demorada | Neotenia, con maduración demorada conectada con la diferenciación retardada y la conservación de morfología juvenil flexible (moderadamente común)

En resumen, ambos modos de pedomorfosis (la progénesis y la neotenia) pueden representar una «huida de la especialización», pero no en el sentido que generalmente se reserva a dicha frase. En la progénesis, la «huida» la efectúa la propia morfología.[9] En la neotenia, las tendencias seleccionadas por la K son «rescatadas» de la superespecialización por la conexión entre el desarrollo somático retardado y la maduración demorada (tabla 9.1). En ambos casos, la morfología se libera de una limitación que proporcionaría beneficio inmediato a expensas de la flexibilidad a largo plazo. La progénesis creativa ha de ser un acontecimiento rarísimo; la neotenia creativa, aunque menos común que la hipermorfosis, ocurre a menudo, porque no requiere más que una selección directa para rasgos juveniles en regímenes K. Es más rara que la hipermorfosis sólo porque las tendencias evolutivas suelen conducir a una diferenciación creciente de estructuras ancestrales (véase, por ejemplo, M. Williams, 1976, acerca de cómo, bajo regímenes de selección sexual en vertebrados, las ventajas para los machos de aparecer más viejos producirán una mayor diferenciación en la filogenia a lo largo de rutas ontogenéticas ancestrales).

Imagino dos papeles macroevolutivos distintos para las dos formas de pedomorfosis, relacionadas de una manera compleja con sus importancias inmediatas diferentes como estrategias r para la maduración precoz y estrategias K para la morfología juvenil. La progénesis puede conducir al origen de taxones superiores de una manera rara y serendípica[c96] cuando la morfología se ve libre del control riguroso por parte de la selección. La neotenia proporciona flexibilidad evolutiva como una senda moderadamente común para la adaptación en ambientes K; su presencia es promovida por la correlación de desarrollo común de la maduración demorada con desarrollo somático retardado. Creo que la clave para la evolución humana reside en dicha correlación (capítulo 10).

Los correlatos sociales de la neotenia en los vertebrados superiores

La maduración demorada se ha correlacionado con el hacinamiento y la competencia intraespecífica intensa en varios grupos de aves. Ashmole (1963) propuso una ventaja individual para la maduración demorada en las aves oceánicas tropicales, para evitar la afirmación de Wynne Edwards (1962) de que representa un sacrificio individual para una ventaja de grupo. La mayoría de aves oceánicas tropicales realizan una puesta de sólo un huevo; su número es regulado por la competencia intensa por el alimento y los lugares de cría, espacialmente restringidos. Una demora pronunciada en la maduración se asocia generalmente con esta reducción en el tamaño de la puesta y su correlato necesario de baja mortalidad. El albatros real, por ejemplo (Ashmole, 1963, p. 469), tiene la mortalidad adulta más baja registrada para cualquier ave, y el período de inmadurez más largo que se conoce (nueve años). Ashmole reconoce que una tendencia a la reproducción temprana sólo puede neutralizarse si las aves que intentan reproducirse cuando son jóvenes padecen por sus esfuerzos y crían una progenie con menos éxito. El alimento es tan escaso en el área de cría, afirma, que sólo las aves más eficientes pueden criar con éxito a algún pollo. La eficiencia es un asunto que se aprende, y se necesitan varios años de experiencia en una localidad para tener éxito en fuerte competencia con los conespecíficos.

En los quíscalos del género Quiscalus, los machos polígamos resultan generalmente excluidos de la reproducción en su primer año (aunque las hembras se reproducen con éxito); dicha exclusión está correlacionada con el fracaso en conseguir un plumaje adulto completo. Sin embargo, los machos de Quiscalus quiscula, monógamos, desarrollan el plumaje completo y se reproducen en su primer año (Selander, 1965). Wiley (1974) ha detectado en los lagópodos una asociación similar entre poligamia, tamaño del cuerpo grande, dimorfismo sexual fuerte y demora en la maduración del macho. Suponiendo que la proporción sexual sea aproximadamente de 1:1, la diferencia en maduración para los machos de las especies polígamas y monógamas ha de ser un resultado del «hacinamiento» en un sentido no convencional. Cada macho monógamo conseguirá atraer a una hembra, y la reproducción podrá empezar pronto. En las especies polígamas, muchos machos han de verse excluidos y un período más largo de crecimiento y experiencia puede ser un prerrequisito para el éxito en la reproducción.

Estos casos no implican neotenia: las aves, cuando son adultas, no conservan rasgos juveniles (hasta donde la bibliografía registra), y no hay demora del desarrollo somático en relación a la reproducción. Sin embargo, advertimos los rasgos básicos de la maduración demorada asociados a la selección K: ambientes estables y hacinados, poblaciones cerca de la capacidad de carga y competencia intraespecífica intensa. En los mamíferos, esta asociación suele venir acompañada de neotenia.

Geist (1971) ha hecho referencia específicamente a la neotenia en sus estudios de comportamiento de carneros de montaña. El caso tiene un interés particular porque la neotenia tiene lugar de dos modos, cada uno de ellos adaptativo en un sentido diferente: el desarrollo somático se retarda respecto a la maduración sexual, y el desarrollo somático, cuando se completa, permanece en un estado juvenil en relación a las condiciones ancestrales. Cuando alcanzan por primera vez la madurez (a los 1,5 a 2,5 años), los machos tienen el aspecto de hembras completamente adultas. Pero, a diferencia de la mayoría de mamíferos adultos, no están en absoluto cerca de su tamaño corporal final ni de su nivel definitivo de diferenciación somática. Crecen, continúan sus alometrías (en particular el crecimiento de los cuernos) y maduran en el comportamiento durante sus buenos cinco o seis años después de su madurez sexual. Este largo período de cambio postreproductivo establece una extensa serie de formas distinguibles entre los machos maduros y les permite mantener una jerarquía de dominancia sobre la base de criterios en gran parte visuales:

En consecuencia, se encuentran en los moruecos diferencias en el tamaño de los cuernos que dependen de la edad, y que pueden ser utilizadas por los animales para predecir el rango de dominancia de los extraños. En otras palabras, los cuernos funcionan como símbolos de rango (Geist, 1971, p. 349).

FIG 9.10. Neotenia en el carnero canadiense. Aunque son sexualmente maduros en la clase I (2,5 años) o antes, la diferenciación somática se retarda y los machos continúan desarrollándose hasta la clase IV. Estas diferencias de forma determinadas por la edad permiten a los machos reconocer el rango por el aspecto (en lugar de hacerlo mediante luchas) y mejoran la estructura social estable y compleja (de Geist, 1971).

Además, los machos adultos en su diferenciación final son todavía neoténicos en relación a los carneros ancestrales; han perdido la gorguera collar típica de los machos viejos de los carneros primitivos (p. 332). Geist presenta asimismo algunas pruebas de comportamiento de la neotenia en la diferenciación final (p. 333). Compara los carneros canadienses de las montañas Rocosas (la raza más avanzada de una especie avanzada) con los carneros de Stone (la raza más avanzada de una especie más primitiva). En ambas especies, a medida que los moruecos individuales maduran exhiben más sus cuernos, cocean con más frecuencia a los subordinados con sus patas delanteras, infligen menos embestidas y montas a los subordinados y se exhiben con más frecuencia ante los oponentes del mismo tamaño. Si los carneros canadienses son neoténicos con respecto a los de Stone, los machos totalmente adultos deberían exhibirse menos, cocear menos, embestir y montar más y no exhibirse con tanta frecuencia ante los oponentes de igual tamaño… todo lo cual hacen.

Esta juvenilización general del comportamiento permite una sociedad más gregaria; Geist considera que sus moruecos de carnero canadiense son más «cobardes» que otros carneros y aduce que reconocen mejor una jerarquía al declinar con más frecuencia luchar ante los iguales:

Parece que la neotenización de los carneros conduce a una simplificación y reducción del «ritual» en los carneros de montaña. El individuo maduro se parece, desde el punto de vista del comportamiento, al juvenil de la población progenitora original, y no al adulto. Parece, pues, que la neotenización produce un comportamiento más «inmaduro», aunque los individuos están mucho más evolucionados (p. 345).

La neotenización está claramente conectada, como mi hipótesis general requiere, a la competencia intraespecífica intensa y a ambientes relativamente estables, tanto externos como internos:

El comportamiento social de los carneros parece ser una adaptación a crear y mantener un ambiente social predecible … Así, los moruecos no luchan por las hembras, sino por la dominancia o, por el contrario, por una reducción de la incertidumbre en el nivel social (p. 351).

El patrón de Geist de desarrollo somático demorado para las estructuras de exhibición y de combate intraespecífico es muy común entre los mamíferos sociales. Los machos de las jirafas utilizan su cabeza como maza en la lucha intraespecífica con otros machos. Los diversos cuernos y exostosis de la parte superior de su cráneo crecen a lo largo de toda la vida (Spinage, 1968). Los colmillos de los elefantes crecen asimismo continuamente; en los machos la tasa de crecimiento aumenta después de la pubertad, mientras que en las hembras la tasa permanece constante (Lawes, 1966).

Estes ha generalizado recientemente esta conclusión en su comparación de bóvidos africanos territoriales y no territoriales. En las formas territoriales, el crecimiento cesa prácticamente al llegar a la madurez. En las especies no territoriales, en las que

… el éxito reproductor se basa en la dominancia absoluta más que en la dominancia territorial (1974, p. 196)… las jerarquías de rango en los machos se basan en el tamaño diferencial que se alcanza mediante el crecimiento prolongado en los adultos (p. 195).

Por crecimiento, Estes se refiere no sólo al aumento de tamaño, sino también a la diferenciación en estructura; las jerarquías

… se basan evidentemente en el crecimiento continuo en el macho, no sólo del tamaño del cuerpo, sino también del armamento (p. 196).

El búfalo africano, por ejemplo, es adolescente entre los dos y medio y tres años, pero la dentición completa no se consigue antes de los cinco años, los machos no están completamente armados antes de los seis o siete años, no son lo bastante vigorosos para competir por la reproducción hasta los siete u ocho años y continúan aumentando de tamaño más allá del decimoquinto año:

Una gama de tamaño tan extensa, aparte de promover una jerarquía de rango ordenada y en evolución en los rebaños cerrados, debe facilitar la evaluación visual del volumen y la fuerza por parte de los extraños … La jerarquía de rango del macho de los bovinos se basa en el tamaño corporal como una función de la edad (p. 196).

Las jerarquías de dominancia masculina de los Bóvidos (y quizá de otros muchos grupos) se basan en un mecanismo fisiológico especial: el crecimiento continuo de los machos (únicamente), por el cual el tamaño diferencial en función de la edad ayuda a determinar el rango (p. 167).

Estes considera que la neotenia no territorial es la estrategia social de más éxito entre los bóvidos africanos:

Los más avanzados socialmente (es decir, los más gregarios) tienden a conseguir las mayores densidades de población y a ser ecológicamente dominantes (p. 166).

El argumento más general que relaciona la neotenia con la maduración demorada y la selección K entre los mamíferos lo han desarrollado con gran minuciosidad, y a lo largo de varias décadas, Adolf Portmann y su escuela (por ejemplo, Müller, 1969, 1973; Wirz, 1950; Mangold-Wirz, 1966). (Estas obras merecen ser mucho mejor conocidas entre los científicos de habla inglesa. Han sido desatendidas, en parte, porque los artículos son largos, difíciles e, invariablemente, auf Deutsch;[c97] y en parte porque la perspectiva no darwinista de Portmann ha despertado pocas simpatías. Pero es fácil extraer los datos de su contexto poco ortodoxo, y debieran ser considerados por sus propios méritos). Portmann y sus discípulos creen que las camadas grandes, el crecimiento rápido y el nacimiento temprano de los jóvenes altrices (desvalidos y sin desarrollar) representan las condiciones primitivas entre los mamíferos. Ha habido una tendencia generalizada en los grupos avanzados hacia la reducción en el tamaño de la camada, el desarrollo más lento y tiempos de gestación mayores, que lleva al nacimiento de jóvenes precoces (avanzados y capaces). (La altricidad secundaria de los bebés humanos es un caso especial interesante; véase el capítulo 10). El retardo del desarrollo se convierte en la adaptación clave en este cambio de «tipo ontogenético». (A J. B. S. Haldane le gustaba argumentar que la reducción en el tamaño de la camada disminuiría la competencia intrauterina para un desarrollo rápido). Lillegraven (1975, p. 715) ha señalado las ventajas generales de la gestación extendida al discutir la transición marsupial-placentario. Destaca el aumento de flexibilidad evolutiva proporcionado por las mayores oportunidades para la heterocronía en el ambiente uterino protegido.

Hasta aquí, la argumentación no incluye la neotenia entre los adultos avanzados. Pero Portmann propone luego que este complejo de características avanzadas, mediadas por el retardo en el desarrollo, permite la evolución de una cerebralización superior. Por ejemplo, Eisenberg (1974, pp. 4-5) señala que el tamaño de la camada entre los Tenrecoideos malgaches varía desde más de treinta en Tenrec ecaudatus hasta uno o dos en Microgale talazaci. M. talazaci tiene el desarrollo más extendido, la mayor longevidad registrada y el cerebro relativamente más grande de cualquier tenrecoideo terrestre. (Portmann insiste en una «regla de precedencia» [Praezedenzregel], por la que el cambio en el tipo ontogenético ha de preceder al aumento de cerebralización; pero esto parece estar poco respaldado, ni siquiera en el trabajo de sus propios discípulos [por ejemplo, Müller, 1969, 1973]). Este aumento en el tamaño del cerebro es un efecto neoténico, íntimamente ligado con un retardo general en la tasa de desarrollo. El crecimiento del cerebro sigue un patrón característico en la ontogenia de los mamíferos: fuerte alometría positiva prenatal seguida de una alometría negativa posnatal igualmente potente. La senda de desarrollo más fácil para aumentar el tamaño del cerebro es una prolongación de las tasas de crecimiento y de los estadios embrionarios hasta edades y tamaños posteriores mediante un retardo en el desarrollo general. Puesto que el cambio de Portmann de tipo ontogenético implica simplemente un tal retardo, y puesto que aporta el aumento de cerebralización como secuela, considero este aumento del tamaño del cerebro como un efecto neoténico (este razonamiento se desarrolla más completamente en el capítulo 10, en conexión con la evolución humana).

Otros caracteres neoténicos se asocian usualmente con el tamaño aumentado del cerebro en mamíferos de crecimiento lento con camadas pequeñas. El margay, Felis weidi, vive en lo más profundo de las selvas tropicales de América Central y América del Sur (un buen ambiente K). Los adultos poseen los ojos relativamente grandes y el hocico corto tan característicos de los felinos juveniles (R. Fagen, comunicación personal). Tiene un período de gestación de 83 a 84 días y generalmente pare una única cría (los ocelotes tienen frecuencias mucho más elevadas de gemelos; el tamaño de la camada de los gatos domésticos es en promedio cuatro). Apelaré de manera vulgar a la intuición y sugeriré que nuestra asociación de rasgos «lindos» con mamíferos adultos de inteligencia elevada ofrece un fuerte respaldo para la correlación de caracteres neoténicos con un cerebro grande. Nuestro concepto de «lindo» está muy determinado por los rasgos comunes de la primera infancia: ojos relativamente grandes, cara pequeña, rasgos suaves, cráneo bulboso. La conservación de este complejo en mamíferos adultos avanzados indica neotenia.

Varios ecólogos y etólogos americanos han relacionado los tipos ontogenéticos de Portmann con sus situaciones ecológicas inmediatas de selección por la r y por la K en lugar de las tendencias vagas, generales e innatas que Portmann prefiere. Eisenberg ha estudiado el tipo ontogenético y la cerebralización en los Desdentados, y advierte que en las camadas pequeñas, el desarrollo lento y los cuidados intensos por parte de los progenitores en las especies de cerebro grande sugieren claramente una selección por la K:

Una especie tal como Dasypus novemcinctus se reproduce a una edad temprana y tiene típicamente de cuatro a ocho crías. Muchos miembros de la familia Dasipódidos [armadillos] poseen tasas de reproducción igualmente altas. Esto sugiere que muchas especies están adaptadas a hacer uso de recursos transitorios en densidades que fluctúan rápidamente. En cambio, los hormigueros y los perezosos tienen típicamente una sola cría; presentan una gestación prolongada y un largo período de cuidado por parte de los padres. En su capacidad de reproducirse, sugieren una estrategia de la K en la que una especie está adaptada a un nicho estable y no hay una ventaja especial en tener una tasa reproductiva elevada; más bien, el énfasis se pone en la capacidad de un individuo de mantener un área de campeo para su uso exclusivo. En resumen, la reproducción se amolda para mantener la población en una capacidad de carga estable (1974, p. 7).

Perezosos y hormigueros poseen un cerebro mucho mayor que los armadillos.

Esta correlación de desarrollo cerebral, tamaño de la camada, cuidado de los padres y longevidad es un complejo que aparece una y otra vez en otros taxones que han evolucionado de manera convergente en respuesta a diversas presiones de selección interrelacionadas (p. 5).

Fagen ha relacionado la existencia del juego en los mamíferos con un cerebro grande, maduración lenta y selección por la K. Aduce que los hábitats r con variabilidad ambiental catastrófica requieren un desarrollo cada vez más rápido y eliminan el período juvenil prolongado, «cuya existencia parece ser una condición necesaria para el juego» (1974, p. 855). Entre los Roedores y los Dasiúridos, las especies pequeñas y de maduración rápida no juegan, mientras que las mayores y de maduración más lenta lo hacen. Eayrs (1964) ha demostrado que la maduración neural acelerada artificialmente conduce a una inteligencia deteriorada en las ratas adultas. La extensión del juego en la ontogenia temprana está correlacionada con los niveles de socialidad en los Cánidos:

Surge una relación sorprendente a partir de estudios de desarrollo comparado en cánidos, a saber: los cánidos más sociales luchan menos y juegan más a una edad más temprana que los cánidos menos sociales. La demora en la aparición de agresión relacionada con el rango puede ser responsable del desarrollo de un grupo social coordinado (Bekoff, en prensa; véase asimismo Bekoff, 1972, p. 424).

Llegados aquí, este complejo asociado de caracteres (neotenia, cerebro grande, selección por la K, desarrollo lento, camadas pequeñas, cuidado intenso de los padres, tamaño corporal grande) tiene que haber sugerido una mirada al espejo. Ya hace algún tiempo que se dispone de una hipótesis neoténica de los orígenes del ser humano, pero ha sido ampliamente ridiculizada e ignorada. No obstante, creo que es fundamentalmente correcta y que el entramado que he establecido puede ayudar a vindicarla.

10

Retardo y neotenia en la evolución humana

Bestia y ave su obligación común atienden

las madres la alimentan, los padres la defienden;

dejan que los jóvenes se vayan, a vagar por tierra o aire,

aquí termina el instinto, y aquí termina el cuidado.

Un cuidado más largo exige la desvalida especie humana,

este cuidado más largo pacta vínculos más duraderos.[c98]

ALEXANDER POPE, Essay on Man, 1733

Las semillas de la neotenia

Con la arrogancia consumada que sólo un millonario americano puede exhibir, Jo Stoyte se dispuso a comprar su inmortalidad. El doctor Obispo, el científico que tenía a sueldo, descubrió que el quinto conde de Gonister, mediante la ingestión diaria de tripas de carpa, había prolongado su vida hasta el tercer siglo. Stoyte y Obispo se fueron rápidamente a Inglaterra, se introdujeron en la morada del conde y descubrieron, para horror de Stoyte y profunda diversión de Obispo, que el hombre en sus tres veintenas y una decena de años adjudicados no es más que un ajolote en su charca. Somos simios neoténicos y el quinto conde había crecido:

«Un simio fetal que ha tenido tiempo de crecer», consiguió decir finalmente el doctor Obispo. «¡Es demasiado bueno!». Tuvo otro ataque de risa. «¡Mire qué cara tiene!», resolló … Mister Stoyte lo cogió por los hombros y lo sacudió violentamente … «¿Qué le ha pasado?». «Es sólo el tiempo», dijo el doctor Obispo afectadamente. El doctor Obispo siguió hablando. La disminución de las tasas de desarrollo … uno de los mecanismos de la evolución … cuánto más viejo es un antropoide, más estúpido … el antropoide fetal podía llegar a la madurez … Era el chiste más bueno que había conocido. Sin moverse de donde estaba sentado, el quinto conde orinó en el suelo.

Así escribía Aldous Huxley en su novela After Many a Summer Dies the Swan, unos pocos años después de la importante obra de su hermano Julián sobre la metamorfosis demorada en anfibios y pisándole los talones a la teoría de Louis Bolk de la fetalización de los orígenes humanos.

Si una buena prensa pública es señal del impacto de una teoría, entonces los que propusieron la neotenia humana tienen que estar contentos con la difusión de su teoría en la conciencia popular, aunque su influencia sólo puede describirse como modesta en relación a la que antaño tuvo el concepto opuesto de recapitulación (capítulo 5). Al menos, la neotenia humana ha motivado una larga defensa del misticismo de Rudolf Steiner (Poppelbaum, 1960) y desempeñó un importante papel en varios tratados en la moda actual de la «etología popular» (Jonas y Klein, 1970; Shepard, 1973).

La hipótesis de la neotenia humana tiene sus raíces en dos hechos evidentes: los asombrosos parecidos entre los póngidos juveniles y los humanos adultos y la obliteración de dicha similaridad durante la ontogenia de los Póngidos por la fuerte alometría negativa del cerebro y la alometría positiva de las mandíbulas (fig. 10.1). Louis Bolk no descubrió estos fenómenos en su teoría de la fetalización de la década de 1920; ya fueron reconocidos tan pronto como póngidos juveniles llegaron a los zoológicos y museos de Europa. Además, el asunto no fue tratado simplemente como una observación incidental, porque Etienne Geoffroy Saint-Hilaire (1836a, 1836b), al describir la forma y el comportamiento de un joven orangután recientemente llevado a París, situó firmemente sus observaciones en el contexto de la teoría recapitulatoria.

Geoffroy empezó advirtiendo la amplitud de la alometría ontogenética y retractándose de su conclusión anterior, basada en esqueletos de museos, de que los orangutantes jóvenes y viejos representaban dos géneros distintos:

¿Nos hubiéramos atrevido a esperar en 1798 que cráneos tan diferentes, uno tomado de un juvenil, el otro de un adulto, revelarían el hecho del desarrollo sucesivo en una única especie? Porque tenemos una distancia mayor que la que hay entre los géneros Canis y Ursus (1836a, p. 94).

A continuación atribuye dichas alometrías al cese temprano del crecimiento en el cerebro del orangután:

El cráneo de un joven orangután se parece mucho al del niño humano. La bóveda craneal, que representa fielmente la forma del órgano que protege, se podría tomar por la de un pequeño humano si no fuera por la posición más adelantada de los maxilares y los dientes incisivos mucho mayores. Pero resulta que, como resultado del avance de la edad, el contenido cesa prácticamente de crecer mientras que el contenedor crece de forma vigorosa y continua (1836b, pp. 6-7).

FIG 10.1. Chimpancés bebé y adulto (de Naef, 1926b). Naef señala: «De todas las fotografías de animales que conozco, ésta es la que tiene más aspecto humano» (p. 448).

Geoffroy extendió sus observaciones a los hábitos y al comportamiento de su joven orangután:

En la cabeza del joven orangután encontramos los rasgos infantiles y graciosos del hombre … encontramos la misma correspondencia de hábitos, la misma apacibilidad y afecto compasivo, y también algunos rasgos de enfurruñamiento y rebeldía en respuesta a la contradicción … por el contrario, si consideramos el cráneo del adulto, encontramos rasgos verdaderamente alarmantes y de una bestialidad repugnante [formes vraiment effroyables et d’une bestialité révoltante] (1836a, pp. 94-95).

Pero los seres humanos presentan un «sistema de desarrollo inverso» (1836b, p. 7), porque nuestro cerebro no cesa tan rápidamente su crecimiento: tanto forma como comportamiento permanecen cercanos al estado juvenil. ¿Acaso la ontogenia humana representa una «detención del desarrollo» con respecto al siguiente eslabón inferior en la cadena del ser? Geoffroy prefería salvar la recapitulación considerando como anómalo al orangután adulto, como una forma desarrollada «demasiado lejos» en su propia ontogenia y por lo tanto no recapitulada durante el desarrollo humano:

Esta nueva revelación de una desviación tan grande de las normas [de la recapitulación] que hemos descubierto es un hecho teratológico de la mayor importancia (1836a, p. 94).

El parecido de los humanos adultos a simios juveniles fue tratado como una anomalía durante todo el apogeo de la recapitulación. Pero los hechos únicos y feos, a pesar del aforismo de Huxley, no destruyen las grandes teorías. Los recapitulacionistas siguieron simplemente la estrategia de Haeckel y adujeron que las anomalías eran pocas, reconocibles y poco importantes (capítulo 6). Pero el hombre planteaba un problema especial: si la más «importante» de todas las especies había evolucionado mediante retardo, entonces las excepciones a la recapitulación no podían relegarse todas a la insignificancia. E. D. Cope consideró el problema en gran detalle y admitió que muchas características humanas habían evolucionado mediante retardo. Pero añadía rápidamente que estos rasgos retardados no se hallaban implicados en nuestra superioridad, y que los rasgos progresivos de nuestro desarrollo mental exhibían aceleración y recapitulación:

He señalado que en la estructura de sus extremidades y dentición, [el hombre] concuerda con el tipo de Mamíferos dominantes durante el período Eoceno. De ahí que, en estos aspectos, se parece a los estadios inmaduros de aquellos mamíferos que han experimentado modificaciones especiales de las patas y las extremidades… También he demostrado que en la forma de la cabeza el hombre se parece a los embriones de todos los Vertebrados, en la frente protuberante y en la cara y mandíbulas verticales. En esta parte de la estructura, la mayoría de vertebrados han crecido más allá del tipo embrionario de lo que lo ha hecho el hombre, de modo que bien puede decirse que la cara humana ha sido el resultado del retardo. No obstante, en la estructura de su sistema nervioso, circulatorio y, en la mayor parte, de su sistema reproductor, el hombre se sitúa en la cumbre de los Vertebrados. Es en estas partes de su estructura que son necesarias para la supremacía únicamente por la fuerza del cuerpo que el hombre es retardado y embrionario (1896, pp. 204-205).

La defensa de Cope de la tendencia principal prevaleció, y el pensamiento recapitulatorio dominó los conceptos de la evolución humana hasta el hundimiento de la doctrina de Haeckel (capítulo 6). En el mejor conocido de los usos más recientes, Wood Jones buscó el origen del hombre entre los Tarsioides, argumentando que la fusión ontogenética temprana de la sutura maxilar-premaxilar excluía un origen a partir de los monos, de los simios e incluso de los Australopitecinos (porque estas formas retienen durante más tiempo dicha sutura). Escribiendo acerca de la fusión de los dos huesos, Wood Jones consideraba

… probable que su realización ontogenética temprana es una garantía de su adquisición filogenética temprana (1929, p. 319).

La teoría de la fetalización de Louis Bolk

El hundimiento de la ley biogenética de Haeckel y el auge de la neotenia de Garstang garantizaron prácticamente que se reuniera un siglo de observaciones para producir una teoría pedomórfica de los orígenes humanos. J. Kollmann (1905), inventor del término «neotenia», abrió el camino con una curiosa teoría según la cual los seres humanos habían tenido su origen en pigmeos que simplemente habían conservado sus rasgos juveniles durante el aumento filético de tamaño. Los progenitores pigmeos, añadía Kollmann, surgieron probablemente de simios juveniles que habían perdido su tendencia ancestral a la regresión (zurücksinken), durante la ontogenia, a niveles inferiores de cefalización:

No cabe duda de que el orangután juvenil está mejor cualificado para ser antepasado del hombre que el simio de Trinil (1905, p. 19).[1]

Louis Bolk (1866-1930), profesor de anatomía humana en Amsterdam, desarrolló la idea inevitable en una larga serie de artículos (1915, 1923, 1924, 1926a, 1926c, 1929, por ejemplo), que culminaron en su folleto de 1926, Das Prohlem der Menschwerdung. La teoría de la fetalización de Bolk preparó el terreno para toda la discusión posterior. El debate subsiguiente ha sido lóbrego y confuso porque los argumentos de Bolk se han presentado fuera del contexto de sus posiciones filosóficas. Su intuición ha sido ridiculizada a la luz de la moderna doctrina y rechazada in toto porque relacionó datos válidos e importantes con opiniones evolutivas que en la actualidad se han rechazado. Al presentar esta exposición detallada de las opiniones de Bolk, intento establecer una base para la aceptación de su hipótesis básica al referir las antiguas observaciones que forman su núcleo (y que se remontan al menos hasta Geoffroy) a un contexto filosófico de ortodoxia actual. Intentaré respaldar tres afirmaciones: 1) Es irrelevante que la teoría evolutiva de Bolk parezca pasada de moda o incluso disparatada en la actualidad; su teoría era razonable en su época y la sustentó de manera convincente. 2) Los datos que presentó pueden sobrevivir al hundimiento de su estructura explicativa. 3) Hemos de intentar identificar el «bagaje filosófico» que subyace a todas las teorías, tanto para comprender por qué una persona dice lo que dice como para ayudar en las operaciones de rescate cuando nuevas filosofías requieren separar la soga del caldero.

Quiero rescatar los datos de Bolk (y su intuición básica) de la teoría evolutiva a la que los ligó y de la que no se han extraído adecuadamente.

Los datos de Bolk

Para apoyar el argumento de que evolucionamos mediante la conservación de rasgos juveniles de nuestros antepasados, Bolk proporcionó listas de semejanzas entre seres humanos adultos y simios juveniles:

Nuestras propiedades somáticas esenciales, es decir, las que distinguen la forma del cuerpo humano de la de los demás primates, tienen todas una característica en común, a saber, son condiciones fetales que se han hecho permanentes. Lo que es un estadio de transición en la ontogénesis de otros primates se ha convertido en el hombre en un estadio terminal (1926a, p. 468).

En su obra más extensa, Bolk (1926c, p. 6) proporcionaba una lista abreviada en el siguiente orden:

Nuestro ortognatismo de «cara plana» (un fenómeno de causa compleja relacionado tanto con la reducción facial como con la retención de la flexura juvenil, que se refleja, por ejemplo, en la imposibilidad del ángulo esfenoetmoidal de abrirse durante la ontogenia).

Reducción o carencia de pelo corporal.

Pérdida de pigmentación en la piel, ojos y pelo (Bolk argumenta que los pueblos negros nacen con la piel relativamente clara, mientras que los primates ancestrales son tan oscuros al nacer como después).

La forma del oído externo.

El pliegue epicántico (o mongólico) de los ojos.

La posición central del foramen magnum (migra hacia atrás durante la ontogenia de los primates).

Elevado peso relativo del cerebro.

Persistencia de las suturas craneales hasta una edad avanzada.

Los labia majora de las mujeres.

La estructura de la mano y del pie.

La forma de la pelvis.[2]

La posición dirigida ventralmente del canal sexual en las mujeres.

Determinadas variaciones de la hilera de dientes y de las suturas craneales.

A esta lista básica, Bolk añadió muchos rasgos adicionales; Montagu (1962), De Beer (1948, 1958) y Keith (1949) presentan otros compendios. Los caracteres que se listan a continuación siguen el orden de Montagu (pp. 326-327), con algunas supresiones y adiciones:

Ausencia de crestas superciliares.

Ausencia de crestas craneales.

Delgadez de los huesos del cráneo.

Posición de las órbitas bajo la cavidad craneal.

Braquicefalia.

Dientes pequeños.

Erupción tardía de los dientes.

Ausencia de rotación del dedo gordo del pie.

Período prolongado de dependencia infantil.

Período prolongado de crecimiento.

Larga duración de la vida.

Gran tamaño corporal (relacionado por Bolk, 1926c, p. 39, con un retardo de la osificación y con la conservación de tasas de crecimiento fetales).[3]

Estas listas de Bolk y Montagu muestran la extrema variación en tipo e importancia de los datos básicos presentados por los principales defensores de la neotenia humana. Existen dificultades evidentes. Por ejemplo, no todos los caracteres son independientes: la posición de las órbitas (17) no deja de estar relacionada con la expansión del cerebro (7); la dependencia infantil prolongada (22) y el crecimiento prolongado (23) son aspectos de un retardo más básico en el desarrollo temporal. Además, se mezclan dos fenómenos muy distintos: el enlentecimiento de las tasas de desarrollo (8, 20, 22, 23, 24) y la retención de formas juveniles (todos los demás). Exploraré los problemas generales de este enfoque enumerativo en la sección siguiente.

La catalogación de tales semejanzas entre los humanos adultos «promedio» y los simios juveniles domina la bibliografía sobre la neotenia humana. Sin embargo, otros dos argumentos han desempeñado un papel importante, aunque subordinado.

La condición intermedia de los homínidos fósiles. La secuencia estructural de Australopithecus africanus, Homo erectus y Homo sapiens presenta una retención progresiva de proporciones juveniles por parte de los adultos, a medida que el cerebro aumenta y la mandíbula se reduce. Además, los juveniles de Taung y Modjokerto vaticinan, por así decirlo, las proporciones que posteriormente alcanzarán los descendientes adultos; no se necesita ninguna referencia a la forma juvenil idealizada de un antepasado hipotético. Aunque Bolk no lo destacó, este argumento lo han planteado Schindewolf (1929), Buxton y De Beer (1932), Overhage (1959) y Montagu (1962), y Boyce (1964) lo ha apoyado enérgicamente con argumentos implícitos.

La diferenciación de las razas humanas. Bolk (1926c, 1929) intentó apuntalar su argumentación general afirmando que las principales diferencias morfológicas entre las razas humanas tenían su origen en intensidades diferentes de la neotenia:

Si todo el género Homo, después de haber surgido de su forma ancestral pitecoidea, se hubiera retardado por igual en todas sus ramificaciones, la forma terminal de toda la gente que vive en la actualidad sería idéntica, salvo por las diferencias debidas a alimentación y ambiente. Pero si el factor de retardo ha operado menos activamente en un grupo que en otro, esto debió originar gradualmente diferencias en la forma terminal de estos grupos: la diferenciación del género (1929, p. 6).

En tanto que europeo blanco en la tradición racista, Bolk realizó enormes esfuerzos para colocar a los caucásicos en la cumbre, a pesar de un embarazoso compendio de estructuras que demostraban un desarrollo más retardado en otros pueblos, en particular en los mongoloides (véase la lista en Montagu, 1962, p. 331, y el incómodo alegato especial de Bolk, 1929, p. 28, para desestimar los rasgos más pedomórficos de los mongoloides).

Las diferencias cuantitativas en fetalización y retardo son la base de la falta de equivalencia racial. Desde este punto de vista, la división de la humanidad en razas superiores e inferiores está plenamente justificada … La raza blanca parece ser la más progresiva, al ser la más retardada (1929, pp. 25-27).

En su desarrollo fetal, el negro [sic] pasa por un estadio que ya se ha convertido en el estadio final para el hombre blanco (1926a, p. 473).

He analizado la argumentación racista en el capítulo 5, y aquí no seguiré explorando el tema.

Un enfoque diferente a nuestra diferenciación intraespecífica ha sido poco seguido pero ofrece grandes perspectivas: la comparación de la variación intrapoblacional con la interpoblacional. Abbie (1958) calculó una correlación negativa significativa entre el índice cefálico y la estatura entre hombres aborígenes australianos; se dispone de datos similares para la variación intrapoblacional de otros pueblos desde el estudio inicial de Boas de 1899. La variación en el tamaño adulto en el seno de una población sigue la tendencia ontogenética, con el cráneo que se hace relativamente más largo a medida que se aparta de la braquicefalia juvenil. Pero la correlación del índice cefálico medio con la estatura media para cincuenta grupos humanos diferentes es positiva pero no significativa (0,211 para los hombres, 0,132 para las mujeres, según Abbie, 1958). Las diferencias entre pueblos grandes y pequeños no siguen la tendencia ontogenética de separarse de las proporciones juveniles; el grado de braquicefalia de los pueblos de tamaño más pequeño se conserva o incluso aumenta en los pueblos de mayor tamaño. Abbie concluye:

Con la mejora en el ambiente la forma de la cabeza tiende a parecerse más al tipo fetal: ni mucho más larga ni mucho más corta que el índice craneal fetal medio hacia la mitad de la escala humana. Parece, pues, que el pedomorfismo es todavía un factor activo en la determinación de al menos un carácter humano (1958, p. 203).

La interpretación de Bolk

Bolk insistía en que su lista de caracteres reflejaba dos fenómenos diferentes: el retardo fisiológico del desarrollo («la hipótesis del retardo de la antropogénesis»; 1926a, p. 470) y la retención somática de proporciones juveniles ancestrales («la teoría de la fetalización de la antropogenia»; 1926a, p. 469). Ambos fenómenos están unidos por

… la más estrecha de las conexiones causales (in engstem kausalen Zusammenhang) (1926c, p. 12).

porque el desarrollo demorado prolonga las tasas de crecimiento fetales y conserva las proporciones fetales:

Lo esencial de su forma es el resultado de una fetalización, lo esencial del curso de su vida es el resultado del retardo. Estos dos hechos están muy relacionados, porque, después de todo, la fetalización es la consecuencia necesaria del retardo de la morfogénesis (1926a, pp. 470-471).

Si la forma fetalizada es una consecuencia del desarrollo retardado, entonces la clave de la evolución humana reside en la causa de dicho retardo:

No hay ningún mamífero que crezca tan lentamente como el hombre, ni ninguno en el que el desarrollo completo se alcance a un intervalo tan prolongado después del nacimiento … ¿Qué es esencial en el hombre en tanto que organismo? La respuesta obvia es: el lento progreso del transcurso de su vida … Este ritmo lento es el resultado de un retardo que se ha producido gradualmente en el decurso de los tiempos (1926a, p. 470).

La vida humana avanza como un filme a cámara lenta (1929, p. 1).

Bolk concebía este retardo fisiológico como penetrante y general. Esta afirmación proporcionó el eje central del debate posterior y estableció la base para los rechazos más precipitados de la neotenia humana:

La base biológica del principio de fetalización consiste en un freno del desarrollo humano en su totalidad (1924, p. 344).

El cuerpo como un todo se transformó porque su desarrollo se detuvo en un estadio más joven, un proceso que, desde luego, se produjo gradualmente (1926a, p. 469).

Somos, esencialmente, un estadio de transición en la ontogenia temprana de un antepasado primate, que es llevado a la edad adulta y se estabiliza a un tamaño grande por un retardo general del desarrollo:

Nuestro antepasado poseía ya todas las características específicas primarias del hombre contemporáneo, pero sólo durante una corta fase de su desarrollo individual (1926c, p. 8).

Pero ¿cómo podía mantenerse tal posición? A buen seguro, el hombre, in toto, no es un feto de primate, porque presenta caracteres inequívocos de adaptación reciente a rasgos de la vida adulta, como la postura erecta. Para evitar esta objeción, Bolk siguió la misma estrategia que Haeckel había practicado, al dividir los caracteres entre los esenciales y los excepcionales. Haeckel había separado los marcadores palingenéticos de verdadero abolengo de las adaptaciones a la vida larvaria que falsificaban la repetición de la filogenia en la ontogenia. Bolk dividió sus caracteres en «primarios» y «consecutivos» (1926c, p. 5). Los caracteres primarios son los que se alcanzan por el proceso esencial de la evolución humana: desarrollo retardado y su consiguiente fetalización de forma. Los caracteres consecutivos reflejan el modelado menor de esta forma primaria por los requerimientos adaptativos de los hábitos humanos y el ambiente. Son subsidiarios y confusos; han de ser identificados y separados para revelar la causa básica de la evolución humana.

Si nuestros caracteres esenciales surgieron todos juntos mediante un retardo gradual y coordenado del desarrollo, ¿qué causó el retardo mismo? Bolk aduce que una simple alteración del sistema endocrino tuvo que haber sido responsable:

El retardo gradual del decurso de la vida de los antepasados del hombre con todos los efectos consiguientes, tanto en lo que se refiere a sus caracteres morfológicos como a sus propiedades funcionales, tuvo que haber tenido como causa inmediata una modificación de la acción del sistema endocrino del organismo … Al controlar la intensidad del metabolismo, dichas hormonas pueden inhibir o promover el crecimiento. En la antropogénesis, una acción inhibidora parece haber aumentado gradualmente en importancia, la tasa de desarrollo se hizo más lenta, el progreso del desarrollo más retardado (1926a, pp. 471-472).

Por lo tanto, aduce Bolk en su frase más sorprendente:

Si quisiera expresar el principio básico de mis ideas en una frase con términos algo fuertes, diría que el hombre, en su desarrollo corporal, es un feto de primate que se ha vuelto sexualmente maduro [einen zur Geschlechtsreife gelangten Primatenfetus] (1926c, p. 8).

¡Qué posición tan tenue para el rey de la creación! Un simio detenido en su desarrollo; que mantiene la chispa de la divinidad únicamente por un freno químico colocado en su desarrollo glandular; que conserva un recordatorio corpóreo, por así decirlo, del pecado original: el potencial de caer de nuevo en el abismo del Terciario si dicho freno se soltara alguna vez:

Se advertirá que varias de las que llamamos características pitecoides moran en nosotros en condición latente, a la espera sólo de que las fuerzas que las retardan desaparezcan para volverse de nuevo activas (1926c, p. 15).

Pete, el joven entusiasta de Aldous Huxley, lo dijo de manera más mordaz:

Existe una especie de equilibrio glandular … Entonces aparece una mutación que lo golpea al través. Se obtiene un nuevo equilibrio que resulta retardar la tasa de desarrollo. Creces, pero lo haces tan lentamente que te mueres antes de que hayas dejado de ser como el feto de tu tatarabuelo (1939, p. 85).

La teoría evolutiva de Bolk

La teoría de la fetalización de Bolk contiene una serie de elementos que han de ser claramente rechazados a la luz de los conocimientos actuales. Entre éstos se cuentan: 1) la división de caracteres entre resultados primarios del desarrollo retardado y rasgos secundarios de importancia «meramente» adaptativa; 2) la insistencia en que el retardo afecta a todos los rasgos esenciales en el mismo grado en un único acontecimiento coordinado; 3) la búsqueda de una causa del retardo en una simple alteración química del sistema glandular; 4) la completa ausencia de cualquier consideración sobre la importancia adaptativa de tal retardo. Con tanto para cuestionar, podríamos llegar a la conclusión de que todo el edificio está podrido hasta la médula. Pero es importante reconocer que todos estos puntos de vista que rechazamos fluyen de manera natural de la idea que Bolk tenía de la evolución; y que esta idea, por insostenible que sea en la actualidad, era popular y razonable en su época.

En resumen, Bolk no era un darwinista. Creía que factores internos controlaban la dirección de la evolución al transformar organismos enteros a lo largo de rutas armoniosas y definidas de determinación vitalista. Si la evolución estuviera dirigida por factores externos del ambiente, entonces el desarrollo armonioso sería imposible porque los caracteres individuales tienen diferentes requerimientos adaptativos. Por ello, toda la adaptación darwiniana ha de ser secundaria y superficial, un simple moldeado de la superficie sobre una transformación subyacente dirigida por agentes internos. En el sistema de Bolk la evolución en mosaico no tiene cabida.

Porque nuestros rasgos físicos primarios llevan un sello común. Esta condición es incompatible con la idea de que unos se desarrollan independientemente de otros a lo largo del tiempo, cada uno como consecuencia de sus propios factores causales. El carácter unitario indica una causa común … La fetalización de la forma no puede ser la consecuencia de fuerzas externas, de influencias que operan sobre el organismo desde el exterior. No fue el efecto de una adaptación a condiciones extemas cambiantes; no estuvo determinada por una «lucha por la existencia»;[4] no fue el resultado de una selección natural o sexual… Fue una causa interna, funcional… la evolución humana como resultado de un principio de desarrollo unitario y orgánico (1926c, p. 9).

En un artículo posterior, Bolk generalizaba sus ideas antidarwinistas:

Resulta cada vez más aparente que los factores evolutivos de las teorías de Darwin y Lamarck no bastan para explicar el origen de nuevas especies. Este problema lo vemos con una perspectiva algo diferente a cómo lo veía la generación precedente. En la actualidad hay una tendencia general a considerar que el origen de nuevas especies se debe a la acción de factores internos (1929, p. 3).

Si son fuerzas internas las que dirigen la evolución, entonces la importancia adaptativa no desempeña ningún papel esencial en el establecimiento del cambio evolutivo. La postura erguida, por ejemplo, podría ser adaptativa, pero surgió como una consecuencia secundaria de estructuras fetalizadas tales como la conservación de la flexura craneal y la posición adelantada del foramen magnum (1926c, p. 6). El problema de la evolución humana se reduce a la búsqueda de una causa interna única:

Mediante esta unión de retardo como resultado con la secreción interna como causa, el problema de la evolución humana se torna puramente fisiológico (1926c, p. 13).

No deja de sorprenderme el poder y la persistencia de las metáforas ontogenéticas en el pensamiento filético. Como ejemplo adicional, señalo que Bolk defendía su creencia vitalista en tendencias dirigidas y coordinadas internamente comparando la evolución con la ontogenia (1926c, p. 12):

La evolución es para la naturaleza organizada lo que el crecimiento es para el individuo; y tanto [para la primera] como para el último, los factores externos sólo tienen una influencia secundaria. Nunca pueden desempeñar un papel creativo, sólo uno de modelar lo que ya está allí… Lo que entendemos como evolución es la manifestación de la diferenciación en el macroorganismo cósmico.

Una tradición de discusiones

Cuando estudio la bibliografía sobre la pedomorfosis en la evolución humana, no puedo evitar recordar frases publicitarias tales como «las manos muertas del pasado»; porque la explicación de Bolk y el rechazo de la teoría evolutiva que traía oculta en ella establecieron una fuerte tradición de discusiones. Dicha tradición, de maneras sutiles, todavía dificulta la aplicación de enfoques nuevos y más fructíferos. Puesto que Bolk insistía en un retardo armonioso de todas las características «esenciales», el experimentum crucis[c99] se ha planteado de la siguiente manera: enumérense tantos caracteres morfológicos como sea posible y júzguense cuáles son pedomórficos y cuáles no. Si se considera que una inmensa mayoría, o quizá simplemente una lista «básica», son pedomórficos, se acepta la hipótesis; si no se está de acuerdo con esta afirmación, se rechaza la hipótesis.

Así, Weidenreich (1932) basó su rechazo en el hecho de que varios rasgos adultos se hallan más cerca de su condición fetal en el hombre de Pekín que en el Homo sapiens moderno. Puesto que Sinanthropus es nuestro antepasado directo, aduce Weidenreich, los últimos estadios de la evolución humana no pueden haber evolucionado por un retardo general en el desarrollo. El rechazo de Ewer se enmarca firmemente en la tradición enumerativa:

Los caracteres pedomórficos, aunque son indudablemente un elemento necesario en el «origen del hombre», son consecuencias secundarias de los caracteres clave no pedomórficos (1960, p. 180).

Y Delsol y Tintant (en prensa) escriben:

Los diversos caracteres pedomórficos que indiscutiblemente acompañan a la aparición del hombre representan sólo un elemento muy secundario de los rasgos que marcan dicha evolución. Los principales elementos del fenómeno corresponden a divergencias.

Los defensores de la pedomorfosis examinan las mismas listas de caracteres pero aplican pesos diferentes. Schindewolf clasificó como pedomórficos

… los caracteres típicos del cráneo humano, es decir, los caracteres que constituyen la esencia del cráneo humano y que lo distinguen de manera tan fundamental del de los mamíferos inferiores (1929, p. 762).

Konrad Lorenz aduce:

El número de caracteres juveniles persistentes en los seres humanos es tan grande, y son tan decisivos para su predisposición general, que no puedo ver ninguna razón convincente para considerar el aspecto juvenil del hombre como nada que no sea un caso especial de verdadera neotenia (1971, p. 180).

Creo que esta tradición enumerativa es la peor manera de mantener la discusión. La teoría evolutiva moderna ha llevado a la obsolescencia la hipótesis de Bolk del desarrollo armonioso; invocarla ahora como un criterio para juzgarla es establecer un hombre de paja de extraordinaria debilidad. Ningún darwinista defensor del retardo como elemento principal de la evolución humana puede negar que muchos rasgos distintivos no sean pedomórficos; el concepto de evolución en mosaico prácticamente exige una tal creencia. Así, Abbie, el abogado más firme de la pedomorfosis en años recientes, escribe:

Es el equilibrio entre estas dos [la pedomorfosis y la gerontomorfosis] en diferentes partes del cuerpo lo que produce la forma distintivamente humana entre los primates y, en gran medida, las distinciones de grupos étnicos físicamente diferentes entre los humanos (1958, p. 202).

Otras razones para rechazar la tradición enumerativa refuerzan algunos de los temas básicos de este libro. Al discutir la caída de la recapitulación de Haeckel (capítulo 6), propuse la argumentación general de que en historia natural las teorías no se hacen ni se deshacen por la enumeración de casos. La ley biogenética no se hundió bajo el peso de las pruebas contradictorias; cayó porque pasó de moda en la práctica y se hizo insostenible en la teoría. Haeckel conocía todas las objeciones empíricas que sus oponentes proponían; simplemente las rechazaba por insignificantes o las incorporaba como una categoría de excepciones esperadas y permisibles. Bolk hizo tres cuartos de lo mismo al distinguir entre rasgos primarios y consecutivos. Las teorías se ponen a prueba al examinar los procesos que dan los resultados y al juzgar si dichos procesos son consistentes con teorías más generales.[5] No resultan comprobadas o refutadas por acopiar un compendio de resultados empíricos, que listen aquellos elementos que encajan en la teoría y aquellos que no, y por comparar dichas listas.

La catalogación de resultados es especialmente inapropiada en este caso. Tal como insistí en los capítulos 7 a 9, los resultados de la heterocronía son particularmente confusos porque la recapitulación y la pedomorfosis surgen de procesos diferentes con importancia evolutiva distinta. Además, el fracaso fundamental del enfoque de De Beer hacia la heterocronía reside en su intento de clasificar los resultados (en un gran número de categorías complejas e inconsistentes), en lugar de establecer los procesos.

En resumidas cuentas, la creencia de Bolk en una pedomorfosis armoniosamente correlacionada de todos los rasgos esenciales es insostenible en teoría. La dirección evolutiva de cada rasgo es controlada por la selección natural; la capacidad para la variación independiente de los caracteres es muy grande. Una ausencia de pedomorfosis en algunos caracteres es inevitable y no plantea ninguna amenaza a la hipótesis de que la pedomorfosis desempeñó un papel central en la evolución humana. Si una larga serie de rasgos humanos son pedomórficos, hemos de buscar la importancia adaptativa del desarrollo retardado en nuestra evolución. No podemos esperar comprender dicha importancia mediante la compilación de listas de rasgos morfológicos. Tales listas son tabulaciones de resultados. No podemos simplemente enumerarlos y esperar recorrer hacia atrás desde ellos, mediante inducción, para obtener un panorama correcto de la heterocronía en la evolución humana. Hemos de centramos en los propios procesos. Los procesos de la heterocronía son la aceleración y el retardo. Nuestros rasgos pedomórficos están conectados con el retardo en el desarrollo; es en el retardo donde debemos fijar nuestra atención.

El retardo en la evolución humana

Aunque la teoría de Bolk ha sido rechazada, su intuición central puede restablecerse como los cimientos de un análisis moderno: el retardo en el desarrollo debe distinguirse de la fetalización de la forma; el primero es un proceso que puede, o no, dar como resultado la segunda. Curiosamente, este punto se ha perdido por lo general en la tradición enumerativa que siguió a las proclamas de Bolk. Las pruebas de desarrollo retardado se han incluido simplemente en las listas de caracteres pedomórficos, y la distinción de Bolk se ha difuminado.

Creo que los seres humanos son «esencialmente» neoténicos, no porque yo pueda enumerar una lista de rasgos pedomórficos importantes, sino porque es evidente que un retardo general y temporal del desarrollo ha caracterizado la evolución humana. Dicho retardo estableció una matriz en cuyo seno deben evaluarse todas las tendencias en la evolución de la morfología humana. Esta matriz no garantiza por sí misma un papel central para la pedomorfosis,[6] pero proporciona ciertamente un mecanismo para dicho resultado, si tal resultado es de valor selectivo. Dicho mecanismo se utilizó una y otra vez en la evolución humana porque el desarrollo retardado conllevaba una serie de consecuencias potenciales: prolongación de las tasas de crecimiento fetal que llevan a un tamaño mayor[c100] y a la conservación de proporciones juveniles. ¿No es un sistema tal la causa próxima del aumento evolutivo del cerebro humano?

Slijper (1936) basó una famosa crítica de la neotenia humana en el hecho de que el retardo no implica automáticamente una conservación de rasgos juveniles. He defendido esta afirmación en el capítulo 9, aduciendo que el retardo confinado a las gónadas produce hipermorfosis con recapitulación. La evolución en mosaico afirma la posibilidad de disociación completa entre la maduración sexual y el desarrollo somático. No obstante, muchos aspectos del desarrollo somático suelen estar conectados con la maduración. Hubbs (1926) intentó generalizar la regla de que el crecimiento lento en los peces implica un retardo en la diferenciación somática. Los estudios de Wigglesworth (1952) en Rhodnius confirman esta correlación: en regímenes experimentales de temperatura reducida, la duración aumentada del estadio de ninfa estaba acompañado de un leve grado de pedomorfosis. En los humanos, el retardo ha afectado a muchos sistemas al unísono, tanto somáticos como germinales.

El postulado de que la forma humana es pedomórfica no se ha aceptado de forma plácida; se ha dudado y se ha debatido la condición de casi todos los caracteres (véase la sección siguiente en este capítulo). Por otra parte, apenas puede negarse la afirmación de que un retardo general caracteriza la evolución humana. Tal como Bolk señaló:

El curso de la vida del hombre transcurre lentamente; es éste un hecho que puede establecerse fácilmente por comparación directa (1926c, p. 19).[7]

Nuestro retardo en relación a los simios y a otros primates se ha documentado extensamente, pero hay otro aspecto del retardo que se ha ignorado de mañera general en las discusiones de la heterocronía humana: el retardo general del desarrollo en los primates en relación con otros mamíferos, un fenómeno que es históricamente anterior a la diferenciación posterior entre los primates y que establece una tendencia que simplemente se extiende por el retardo pronunciado de los seres humanos.

FIG 10.2. Retardo en los primates expresado por el alargamiento de la gestación en relación al peso al nacer. Para un peso dado al nacer, el primate promedio tiene un período de gestación mucho más largo que el mamífero no primate promedio (de Huggett y Widdas, 1951).

Los gráficos alométricos típicos de período de gestación, edad a la madurez sexual y duración de la vida en relación al tamaño del cuerpo (fig. 10.2, por ejemplo), expresan este retardo. Los primates viven más tiempo y maduran más lentamente que otros mamíferos de tamaño corporal comparable (Sacher, 1959 p. 128). Alcanzamos la pubertad cuando tenemos alrededor del 60 por 100 de nuestro peso corporal final, los chimpancés a poco menos del 60 por 100. La mayoría de animales de laboratorio y de granja alcanzan la pubertad cuando tienen aproximadamente el 30 por 100 del peso final (Bryden, 1968).

Algunos estudios recientes indican que el retardo empieza pronto en el desarrollo humano y aumenta continuamente a lo largo de la embriogénesis, al menos en comparación con mamíferos no primates. Otis y Brent (1954) compararon la aparición de 147 marcas de estadio en el desarrollo prenatal del ratón y del ser humano. El orden secuencial es esencialmente el mismo en ambas especies, pero los estadios tempranos tardan de dos a cuatro veces más en desarrollarse en los humanos, mientras que los estadios tardíos tardan de cinco a quince veces más. Adolph (1970) estudió la aparición de 16 rasgos fisiológicos en el desarrollo de doce especies de mamíferos. Nuevamente, el orden de desarrollo es aproximadamente el mismo, pero mientras que un día de ratón equivale a unos cuatro días humanos en la embriogénesis temprana, esto aumenta eventualmente hasta unos catorce días humanos a medida que las tasas de desarrollo humanas se hacen más lentas.

Este patrón de retardo continúa durante la evolución de los primates: los simios son generalmente mayores, maduran más lentamente y viven más tiempo que monos y prosimios. «El retraso total del desarrollo humano» (Abbie, 1958, p. 209) en relación a todos los demás primates es incluso más marcado. La tabla 10.1 (de Abbie, 1958, con adición de una columna de Reynolds, 1967) resume los datos sobre retardo temporal del desarrollo en los seres humanos. (Las cifras de otros autores difieren algo, pero incluso los extremos de variación no alteran el patrón general).

La duración de la gestación humana proporciona una única excepción importante al retardo general de nuestro desarrollo con respecto a otros primates superiores. La gestación humana es ligeramente más prolongada que la de los grandes simios, pero las diferencias son pequeñas y no concuerdan con el retardo en otras fases del desarrollo humano. ¿Nacen, pues, nuestros bebés, antes del tiempo que les corresponde?

Portmann (1941, 1945), en una serie de ensayos muy olvidados pero fascinantes, aduce que la tendencia general en la evolución de los mamíferos conduce desde camadas grandes de crías muy poco desarrolladas y de crecimiento rápido (altrices) a camadas pequeñas, de crías avanzadas y de desarrollo lento (precoces). Los neonatos humanos son una excepción sorprendente. Somos los mamíferos más evolucionados de todos, en el sentido de Portmann; nuestras camadas apenas podrían ser más pequeñas, y nuestras tasas de desarrollo general no tienen parangón por su lentitud. Pero los bebés humanos son desvalidos y están subdesarrollados al nacer; somos altrices secundariamente.

TABLA 10.1. Retardo en los seres humanos (de Abbie, 1958; la última columna de Reynolds, 1967)

Primate | Gestación (semanas) | Recubrimiento completo del pelo | Centros de osificación carpal al nacer
Macaco | 24 | Durante la gestación | Todos los centros
Gibón | 30 | Inicio durante la gestación, completa después del nacimiento | 2-3
Orangután | 39 | 2-3
Chimpancé | 34 | 2
Gorila | 37 | —
Homo sapiens | 40 | Nunca se completa | 0

Primate | 1.a dentición (meses) | 2.a dentición (años) | Período de crecimiento (años) | Duración de la vida (años) | Madurez sexual de la hembra (años)
Macaco | 0,6-5,9 | 1,6-6,8 | 1 | 25 | —
Gibón | 1,2-? | ?-8,5 | 9 | 33 | —
Orangután | 4,0-13,0 | 3,5-9,8 | 11 | 30 | —
Chimpancé | 2,7-12,3 | 2,9-10,2 | 11 | 35 | 9
Gorila | 3,0-13,0 | 3,0-10,5 | 11 | 35 | 6-7
Homo sapiens | 6,0-24,0 | 6,0-20,0 | 20 | 70 | 13

Al establecer nuestro retardo general en relación a los Póngidos, Portmann determinó que «deberíamos» tener un período de gestación de 21 meses. De hecho, ¡argumenta que esto es realmente lo que ocurre! Nuestras tasas de crecimiento durante el primer año posnatal siguen las tendencias fetales de otros primates, pero nuestro nacimiento se acelera, y pasamos nuestro primer año como embriones extrauterinos:

El crecimiento humano sigue la norma de los mamíferos, pero el nacimiento tiene lugar mucho antes de lo que dicha norma implicaría (1941, p. 516).

En la concepción psicogénica de la evolución de Portmann, este nacimiento precoz tiene que ser una función de las necesidades mentales. Aduce que los seres humanos, como animales que aprenden, necesitan abandonar el útero oscuro y nada excitante para tener acceso, como embriones flexibles, al rico ambiente extrauterino de imágenes, olores, sonidos y tactos. Ridiculiza el argumento (1945, p. 51) de que algo tan groseramente mecánico como la dificultad en el parto tenga nada que ver con el nacimiento precoz. Pero cuando se contempla el rediseño radical que las hembras humanas tendrían que experimentar con el fin de parir bebés de un año de edad, la relación del nacimiento «temprano» con el parto difícil parece muy razonable.

En un sentido literal, no considero que la teoría de Portmann sea más que una metáfora perspicaz. Pero creo que oculta en ella hay una verdad fundamental. Nuestro tiempo de nacimiento se ha acelerado en relación a la mayoría de los demás sistemas durante el decurso de la evolución; pero dicha aceleración ha quedado enmascarada porque el retardo general es tan fuerte que el tiempo absoluto de nuestra gestación sigue siendo más largo que el de ningún otro primate. Sospecho que Portmann está casi en lo cierto cuando argumenta que pasaríamos 21 meses in utero si nuestro retardo en la gestación se equiparara al enternecimiento en otros de nuestros sistemas.

¿Por qué, entonces, se ha acelerado nuestra gestación? La razón principal tiene que ser otro aspecto de nuestro desarrollo retardado: nuestro peso al nacer, anormalmente grande, producido por una extensión del crecimiento embrionario temprano rápido, que se prolonga mucho más allá del tiempo de su suspensión en otros primates (Oliver y Pineau, 1958). Al nacer, nuestro cerebro crece todavía a tasas fetales (véase a continuación); si dicho aumento continuara in utero, la cabeza pronto se haría demasiado grande para un parto con éxito. Leutenegger (1972) comparó el peso fetal en relación al peso materno para quince especies de antropoides (fig. 10.3). Los neonatos humanos presentan la mayor desviación positiva de la curva (peso esperado, 2200 g; peso real, 3300 g). Esto no puede explicarse por nuestra gestación algo más prolongada en relación a los póngidos grandes, puesto que la desviación positiva es igualmente fuerte en un gráfico que compara el peso fetal con los días de embarazo, tal como se muestra en la figura 10.2.

FIG 10.3. Peso fetal comparado con el peso materno (gramos) para quince especies de antropoideos. Los neonatos humanos muestran la desviación positiva mayor y nacen «demasiado pesados» debido al mantenimiento de tasas de crecimiento fetal rápidas durante más tiempo (redibujado de Leutenegger, 1972).

Si el tamaño grande de nuestros neonatos refleja, como creo, la dificultad de las tasas de desarrollo fetal de reducirse a medida que se acerca el término del embarazo, entonces hemos de señalar, como apoyo a la pedomorfosis, la extensa serie de morfologías retardadas asociadas con esta retención de tendencias de crecimiento fetal. El ejemplo más notable es una demora pronunciada en la maduración esquelética. Schultz comenta:

Aunque el hombre crece in utero hasta un tamaño mayor que cualquier otro primate, su maduración esquelética ha avanzado menos al nacer que la de cualquier mono o simio para los que se dispone de información relevante (1949, p. 200).

Sólo en los seres humanos las epífisis de los huesos largos y los dedos son enteramente cartilaginosos al nacer; los centros de osificación carpal suelen faltar por completo en los humanos recién nacidos.

Dicho estado de osificación existe en los fetos de macaco búnder de la semana decimoctava, y a término (24 semanas) los huesos de las extremidades de los fetos de macaco ya se han osificado hasta un extremo que en el hombre no se registra hasta años después del nacimiento (p. 201).

En prácticamente todos los sistemas humanos, el crecimiento posnatal o bien continúa mucho después de la época en que cesa en otros primates, o bien el inicio de formas y fenómenos característicos se demora hasta tiempos posteriores. El cerebro de un bebé humano continúa creciendo a lo largo de la curva fetal; la erupción de los dientes se demora; la maduración se pospone; el crecimiento corporal continúa mucho más allá que en ningún otro primate; incluso la senilidad y la muerte tienen lugar mucho más tarde. Schultz escribe:

Es evidente que la ontogenia humana no es única en lo que respecta a la duración de la vida in utero, pero sí en que se ha hecho muy especializada en el sorprendente aplazamiento de la compleción del crecimiento y en el inicio de la senilidad (p. 198).

Un distinguido experto en el crecimiento infantil afirma:

El hombre posee los períodos de infancia, niñez y juventud más extendidos en términos absolutos de todas las formas de vida; es decir, es un animal neoténico o que crece durante mucho tiempo. Casi el 30 por 100 de toda su vida se dedica a crecer (Krogman, 1972, p. 2).

McKinley ha comparado las curvas de supervivencia, estimadas para Australopithecus africanus y A. robustus, con datos de una población preurbana de Homo sapiens; encuentra que son «prácticamente idénticas» (1971, p. 417). El patrón del retardo humano puede ser muy antiguo en su origen.

A menudo, la retención de proporciones juveniles en los adultos puede relacionarse de manera sencilla con el desarrollo retardado en el tiempo. El cerebro de la mayoría de mamíferos se halla en esencia completamente formado a término (véase Hubbert et al., 1972, sobre el ganado). Los primates prolongan el crecimiento cerebral en los primeros estadios de la ontogenia posnatal.[c101] Macaca mulatta alcanza al nacer el 65 por 100 de la capacidad craneal final, los chimpancés el 40,5 por 100, y los humanos sólo el 23 por 100 (Leutenegger, 1972, estima el rango de Australopithecus africanus entre el 24,9 y el 36,9 por 100, y encuentra asimismo el grado intermedio de retardo tan común en los homínidos fósiles). Chimpancés y gorilas alcanzan el 70 por 100 de la capacidad final a principios del primer año, mientras que nosotros no alcanzamos este valor hasta principios de nuestro primer año. El perímetro torácico sobrepasa al perímetro cefálico hacia los 35 días en los chimpancés, mientras que en los humanos ello no ocurre hasta el segundo año (Catel, 1953).

FIG 10.4. Curvas ontogenéticas cerebro-cuerpo para diversos mamíferos. Cuatro especies de primates siguen la misma curva, pero los seres humanos extienden mucho el período de elevada pendiente prenatal en la ontogenia posnatal, consiguiendo con ello una encefalización claramente superior (de Holt et al., 1975).

Count (1947) estudió la alometría genética del tamaño del cerebro en humanos y otros mamíferos. La curva en dos partes que dibujó para peso del cerebro en relación a peso corporal tiene una pendiente fetal alta (usualmente superior a 1) y una pendiente posnatal muy plana (alrededor de 0,1); ambas están generalmente conectadas por una porción intermedia curvada. Dicha porción intermedia corresponde aproximadamente al nacimiento. Hemos conservado este patrón básico con una modificación cuantitativa crucial: hemos prolongado la pendiente fetal elevada a lo largo de un buen trecho de la vida postnatal, y con ello hemos conseguido nuestra notable cefalización. Holt et al. (1975, p. 28) llegan a la conclusión de que la desviación de la pendiente elevada tiene lugar justo antes del nacimiento en Semnopithecus, a los 150 días de gestación en los macacos de laboratorio, inmediatamente después del nacimiento en los chimpancés y no se da hasta dos años después del nacimiento en los seres humanos. La figura 10.5 muestra que las curvas «prenatales» son idénticas para los seres humanos y los macacos, pero la curva se extiende más en los humanos.

FIG 10.5. Las curvas cerebro-cuerpo prenatales para seres humanos y macacos son idénticas en pendiente y posición. Los humanos extienden mucho la curva hacia la ontogenia postnatal (de Holt et al., 1975).

Incluso Franz Weidenreich, que se oponía en general a la fetalización, admitía que nuestro cerebro alcanzaba su impresionante tamaño mediante la conservación de las tasas de crecimiento fetales (adviértase su énfasis en las tasas y no en las formas estáticas):

La diferencia esencial que caracteriza el desarrollo ontogenético del hombre, por un lado, y de los antropoides, por el otro, no es la conservación de rasgos fetales en el primer caso y su abandono en el segundo, sino la conservación de las proporciones de crecimiento fetal durante un período más prolongado en el hombre y su inversión temprana en los grandes simios. En el hombre, como asimismo en los antropoides, existe primariamente en la evolución[8] ontogenética una alometría entre el cráneo (cerebro) y la cara en que el crecimiento del cráneo domina y el de la cara queda rezagado (alometría positiva). Posteriormente las condiciones cambian. Mientras que en el hombre las proporciones del crecimiento siguen siendo casi las mismas hasta el final del crecimiento, en los antropoides el cerebro se rezaga y el crecimiento de la cara se vuelve dominante (alometría negativa) (1941, pp. 415-416).

La prolongación de las tasas de crecimiento fetal para el cerebro es sólo un aspecto del retardo general en los rasgos del cráneo. El cierre demorado de las suturas craneales es asimismo notable. El período de cierre más activo tiene lugar entre los 25 y los 30 años de edad, mientras que las suturas circummeatales, en algunos cráneos, todavía experimentan cierre activo durante la novena década de la vida (Todd y Lyon, 1924, 1925a, 1925b). No hay diferencia en los tiempos de cierre entre los cráneos de negros y de blancos.[9] Puesto que las suturas se cierran mucho después de que el cerebro haya completado su crecimiento, la conservación de suturas abiertas no puede considerarse el simple correlato mecánico de un cerebro que se expande; los fenómenos son al menos parcialmente independientes.

Laird (1967, 1969) ha extendido recientemente la argumentación para el retardo desde su territorio familiar de formas y tasas hasta la forma de las propias curvas de crecimiento. Cree que los datos de peso en relación a la edad para la ontogenia de todas las aves y mamíferos no primates puede ajustarse mediante un modelo «Gompertz-lineal» (esencialmente gompertziano[c102] en las etapas iniciales de la vida con extensión a un componente lineal, por lo general de poca pendiente, más adelante); la maduración sexual tiene lugar característicamente durante el crecimiento curvilíneo. En los humanos, un componente lineal de mayor pendiente se ha añadido a una fase originalmente Gompertz-lineal, mientras que una nueva fase gompertziana (el aumento rápido de crecimiento en la adolescencia) sigue estas dos fases previas. Laird querría homologar el tirón de crecimiento gompertziano en la adolescencia con toda la curva postnatal de las aves y los mamíferos no primates, con lo que liga el retardo en el desarrollo humano a la interpolación de una fase lineal y a la subsiguiente demora de la fase curvilínea durante la cual tiene lugar la maduración.

La idea es intrigante, pero dudo que pueda mantenerse. Ya es bastante difícil reconocer la homología en la morfología compleja; la confianza en la identidad de las curvas de crecimiento con formas gompertzianas tan sencillas no puede ser muy alta. Además, Laird no empleó datos verdaderamente longitudinales. El estudio longitudinal de Bock et al. (1973) ajusta los datos del crecimiento humano con dos componentes logísticos (prepuberal y puberal); reproducen el período lineal intermedio de Laird al disminuir la primera función logística mientras que la segunda aumenta.

Sin elaborar más la cuestión, pienso que es justo afirmar que el retardo general en el desarrollo humano (en relación a otros primates) es un hecho. Esta matriz de retardo asume una importancia especial en relación a una observación que Schultz y Starck, los estudiosos más meticulosos y diligentes de la morfología comparada de los primates, han hecho de manera independiente: las diferencias de forma entre seres humanos y simios son casi enteramente cuantitativas; se producen por alteraciones en las tasas y duración del desarrollo ontogenético. Schultz escribe:

El hombre adulto posee numerosas y detalladas características morfológicas que se deben por entero a cambios filogenéticos menores en la tasa de crecimiento y desarrollo en las partes corporales correspondientes, y no son causadas por ninguna desviación de la dirección general de la diferenciación del desarrollo común, al menos, a todos los primates superiores (1950, pp. 440-441).

Starck señala que

… casi todas las diferencias morfológicas observadas entre los esqueletos fetales de Homo y Pan son de naturaleza cuantitativa (1960, pp. 633-634).

Si las distinciones morfológicas que hemos acumulado en el decurso de nuestra evolución son todas atribuibles a alteraciones cuantitativas en las tasas de desarrollo, entonces la heterocronía ha de caracterizar nuestra emergencia. Y si estas alteraciones cuantitativas han tenido lugar dentro de una matriz de retardo general en el desarrollo ontogenético, entonces tenemos un «criterio de habilitación» para la pedomorfosis a gran escala. Las primeras fases de la ontogenia son un almacén de adaptación potencial, porque contienen innumerables formas y estructuras que se pierden a través de alometrías posteriores. Cuando el desarrollo se retarda, se proporciona un mecanismo (mediante la retención de tasas de crecimiento y proporciones fetales) para hacer avanzar dichos rasgos hasta estadios ontogenéticos posteriores. Por ejemplo, de nuestro dedo gordo del pie y de su papel en la postura erecta, Schultz escribe:

A principios del desarrollo, justo cuando los dedos se han separado en las manos y pies embrionarios en forma de placa, el pulgar y el dedo gordo del pie todavía no muestran ninguna señal de rotación en ningún primate. La bien conocida rotación del primer dedo, necesaria para la oponibilidad efectiva, se desarrolla gradualmente durante la ontogenia y alcanza grados de perfección muy diferentes en la mano y el pie adultos de los diversos grupos de primates (1949, p. 209).

La locomoción plantígrada en un primate grande y erguido requería claramente un dedo gordo del pie grande y sin rotación. Un estadio tal ya existía como una fase transitoria, y casi necesaria, en la diferenciación de los dedos. Dentro de una matriz general de desarrollo retardado, esta preadaptación pudo haberse retenido fácilmente en la edad adulta.

La clave para comprender adecuadamente la pedomorfosis humana no es la simple enumeración de formas putativamente juveniles en los humanos adultos, sino más bien la documentación de una matriz general de desarrollo retardado dentro de la cual pueda darse con facilidad la pedomorfosis adaptativa.[c103] Dado el hecho de esta matriz, sería realmente sorprendente que la pedomorfosis no hubiera desempeñado un papel dominante en la evolución humana (tabla 10.1).

La morfología en la matriz del retardo

Aunque he intentado establecer el retardo general como un criterio de habilitación para la pedomorfosis generalizada en los seres humanos, una evaluación de nuestra neotenia todavía requiere una discusión de rasgos morfológicos. No me dedicaré a este objetivo en la tradición enumerativa. En cambio, trataré la morfología en el contexto de tres objeciones que han debilitado de manera injustificada la teoría de nuestros orígenes pedomórficos y han relegado uno de los principales factores de la evolución humana a párrafos breves y ambiguos en los manuales. Creo que dichas objeciones carecen de fundamento en la teoría y a la vez son insostenibles de hecho.

De la enumeración

La argumentación más popular para negar nuestra naturaleza pedomórfica se basa en la enumeración de rasgos específicos que no encajan en la hipótesis. Este punto de vista toma dos formas: 1) Una similaridad externa en la forma entre primates juveniles y humanos adultos no tiene por qué reflejar una retención pedomórfica «pasiva»; puede significar la adquisición activa de un nuevo rasgo que produce el mismo resultado. 2) Muchas características humanas importantes no se parecen a los estadios juveniles de primates. Trataré el primer argumento discutiendo el tema específico (las flexuras craneales) que llevaron a su planteamiento; trataré el segundo intentando demostrar que muchos rasgos no pedomórficos son, no obstante, consecuencia directa del retardo en el desarrollo.

Flexuras craneales. La bibliografía sobre la orientación mutua de las partes del cráneo y de todo el cráneo con relación al resto del cuerpo cuenta entre las más confusas con las que me he encontrado. Las conclusiones dependen muchísimo de los puntos o planos que se tomen como referencia (por ejemplo, el plano horizontal de Frankfort en relación al eje basicraneal), y se ha propuesto una serie asombrosa de ángulos, que se han usado de manera inconsistente. Pero el asunto es de gran importancia, puesto que la orientación relativa de las partes cambia tanto durante la ontogenia de los primates, y puesto que parece que conservamos claramente un conjunto de orientaciones características de los estadios fetales o juveniles de la mayoría de primates inferiores.

FIG 10.6. Cráneo humano en sección sagital, mostrando los puntos estándar para las mediciones antropométricas (de Zuckerman, 1954).

La mayoría de autores emplean las orientaciones en el plano sagital en relación al eje basicraneal (del basion al prosfenion de la fig. 10.6, tomada de Zuckerman, 1954, cuyas definiciones sigo en esta sección). Se han usado generalmente tres ángulos para expresar la flexura del eje basicraneal con respecto a otras partes del cráneo: 1) el ángulo esfeno-etmoidal (eje basicraneal con el prosfenion-nasion) mide la orientación del esqueleto facial con respecto al cráneo. El ángulo aumenta durante la embriología de la mayoría de mamíferos y se acerca a un ángulo recto a medida que el hocico sobresale hacia delante del cráneo. En los seres humanos, el ángulo permanece relativamente pequeño a medida que la cara reducida conserva una posición más ventral. 2) El ángulo esfeno-maxilar (eje basicraneal con el prosfenion-prostion) mide la posición de la porción alveolar de la cara. Este carácter puede presentar un elevado grado de independencia con respecto al ángulo esfeno-etmoidal. El prognatismo alveolar secundario de los grandes simios, por ejemplo, refleja la evolución de una dentición voluminosa y es en gran parte independiente del resto del esqueleto facial (Scott, 1958). 3) El ángulo forámino-basal (eje basicraneal con el plano del foramen magnum) registra la posición del cráneo con respecto al cuerpo. El ángulo es casi recto en los fetos de los mamíferos, pues el eje largo de la cabeza permanece aproximadamente perpendicular a la columna vertebral (la columna vertebral se encuentra en ángulo recto con el plano del foramen magnum; así, un ángulo recto entre el eje basicraneal y el foramen magnum implica una orientación perpendicular del cráneo con respecto al cuerpo). Durante la ontogenia, el foramen magnum se desplaza posteriormente mientras su plano adquiere una angulación cada vez más aguda con el eje basicraneal; de este modo, la cabeza y el eje vertebral acaban situándose en el mismo plano. Sin embargo, en los seres humanos la condición fetal se conserva a lo largo de toda la vida.

Así, parece que conservamos de forma característica valores juveniles para todas las flexuras principales entre las partes del cráneo y el eje basicraneal. El caso del foramen magnum es particularmente instructivo: Zuckerman (1954) demostró que cuando el cráneo humano se orienta en el plano horizontal de Frankfort (ojo-oído), el plano fetal del foramen magnum se dirige ligeramente hacia delante; dicha orientación se vuelve horizontal cuando se alcanza la madurez. En gorilas y chimpancés, el plano siempre se dirige algo hacia atrás, y su ángulo aumenta desde los cinco grados hasta los veinte-treinta grados durante el crecimiento. Seguimos la misma tendencia ontogenética que los Póngidos, pero empezamos en una condición «más fetal» y durante el crecimiento cambiamos menos nuestra orientación original. Lo mismo vale para la posición del foramen magnum. Schultz (1955) computó la relación entre el nasion-condilion (del nasion a la línea que conecta el centro de los cóndilos occipitales) con el nasion-opistocranion (del nasion al punto más posterior del cráneo con el eje nasion-basion horizontal) proyectado sobre el eje nasion-basion; cuanto mayor es dicha relación, más posterior es la posición del foramen magnum. El valor del índice (relación × 100) es bajo y similar en los homínidos recién nacidos y los Póngidos (66,1 en chimpancés, alrededor de sesenta y cuatro en los humanos). Aumenta durante la ontogenia en todos los primates superiores, marcadamente en los Póngidos (que alcanzan valores de 77-101 en la edad adulta), pero muy poco en los seres humanos. De nuevo, la tendencia es la misma, pero nos apartamos muy poco de las proporciones juveniles:

La migración aboral tardía de los cóndilos durante el crecimiento juvenil, aunque sólo ligeramente, sigue en su dirección los cambios posnatales muy marcados típicos de los simios y los monos (Schultz, 1955, p. 114).

Esta evaluación tradicional de la pedomorfosis ha sido puesta en duda recientemente en una larga serie de artículos de anatomistas alemanes y suizos, sobre la ontogenia de la flexura en el hombre, en particular en cuanto afecta a la orientación de cara y cráneo (Biegert, 1957; Hofer, 1957; Kummer, 1952, 1960; Starck, 1954, 1960; Starck y Kummer, 1962; Vogel, 1964, 1968). Un resumen de sus hallazgos es el siguiente: 1) Todos los mamíferos fetales tienen una cifosis[10] prebasal en la unión de los huesos preesfenoides y etmoides (es decir, en el extremo anterior del eje basicranial). 2) Durante la ontogenia dicha cifosis se reduce, el ángulo esfeno-etmoidal se abre y la cara termina situándose frente al cráneo. 3) Mientras la cifosis prebasal se va reduciendo en la ontogenia humana, otra cifosis se desarrolla dentro del eje basicranial entre los huesos basiesfenoides y preesfenoides al nivel del dorsum sellae. Esta segunda cifosis produce una reducción secundaria en el ángulo esfeno-etmoidal a continuación del primer aumento condicionado por el enderezamiento de la cifosis prebasal. 4) El valor «fetal» del ángulo esfeno-etmoidal en los adultos humanos no refleja la retención de una condición fetal (fuerte cifosis prebasal), sino que surge de la nueva cifosis, la de la sella. Es un nuevo rasgo, no una retención pedomórfica:

En la base del cráneo del feto humano, la cifosis se sitúa en una posición muy diferente a la del adulto … Tenemos un nuevo rasgo [Neubildung], y no la persistencia de un rasgo característicamente fetal (Kummer, 1952, p. 122).

Estos autores han utilizado este único argumento como base para una campaña contra la hipótesis de la fetalización:

La vía del desarrollo individual del hombre sigue una dirección completamente distinta a la de Pan y otros simios. La forma de la base del cráneo humano no puede derivarse de la de un póngido por un proceso de fetalización. En el hombre, los procesos propulsores desempeñan indudablemente un papel decisivo en el desarrollo de la base del cráneo (Starck y Kummer, 1962, p. 206).

No dudo que la nueva cifosis de la sella produzca una reducción posnatal en el ángulo esfeno-etmoidal. Pero esto no puede ser todo (la tradición alemana de excelencia en morfología descriptiva se combina con una evitación general de cuantificación, y esto puede haber impedido una evaluación completa). ¿Acaso la cifosis prebasal original desaparece tan completamente en los seres humanos como en otros primates? Si no es así, entonces todavía podemos tener una retención fetal fundamental, a la que la reducción posnatal en el ángulo esfeno-etmoidal (producida por la cifosis de la sella) añade simplemente énfasis. Los estudios cuantitativos de Zuckerman (1955) y Ashton (1957) parecen confirmarlo.

La reducción posnatal en el ángulo esfeno-etmoidal[11] mide unos diez grados en los seres humanos (Zuckerman, 1955). Ashton (1957, p. 72) se refiere a ello como un «ligero cierre posnatal», y documenta el valor considerablemente bajo del ángulo en bebés humanos recién nacidos en comparación con otros primates. Puesto que el ángulo ha ido aumentando a lo largo de la ontogenia prenatal (unos veinte grados entre las semanas décima y cuadragésima en los humanos), el efecto de la cifosis de la sella todavía no se advierte[12] y el ángulo relativamente bajo de los humanos recién nacidos es una retención pedomórfica (aunque aumenta en el desarrollo prenatal, aumenta menos que en otros primates).

Aun así, incluso si Starck et al. estuvieran completamente acertados en su afirmación, ¿habrían atestado un golpe tan grave a la hipótesis de que los seres humanos son fundamentalmente neoténicos? Su ataque se dirigía sólo a la opinión extrema de Bolk de que todos los rasgos primarios humanos se hallan igualmente retardados en el desarrollo:

Si la fetalización fuera un proceso fundamental en la evolución humana, ello implicaría que las características específicas del hombre, en su totalidad [in ihrer Gesamtheit], serían el resultado de un proceso de retardo. Tal como hemos dicho, éste no es en absoluto el caso (Starck y Kummer, 1962, p. 208).

Ningún defensor moderno de la neotenia humana hubiera previsto nada distinto. Ningún darwinista podría esperar nunca un retardo completo y armonioso durante una lenta transformación evolutiva dirigida por la selección. La cuestión no es si existen excepciones a una pedomorfosis general (han de existir); es, más bien, su importancia. Si acaso superaran en mucho a los rasgos pedomórficos en frecuencia e importancia, entonces no podríamos sostener ninguna hipótesis general de neotenia. He sugerido que esta presencia abrumadora es improbable en la matriz de retardo general que ha caracterizado la evolución humana.

Abbie, el más firme defensor de la neotenia humana en los últimos años, ha afirmado enérgicamente el concepto de la disociabilidad:

El cráneo está compuesto de un mosaico de rasgos que, dentro de amplios límites, pueden variar unos independientemente de otros … Lo que es de aplicación al cráneo lo es también al resto del cuerpo. También éste parece comprender un mosaico de rasgos variables de forma independiente que se mantienen juntos sólo en una armonía laxa. Un conjunto en apariencia incongruente de caracteres físicos resulta ser un estorbo únicamente para aquellos que están obsesionados por una preconcepción demasiado rígida de lo que debiera haber sido la línea de la evolución humana (1952, p. 81).

Las «excepciones» como respuestas al retardo. Paso ahora al otro lado del argumento por enumeración: rasgos de humanos adultos que no se parecen a la condición juvenil de otros primates. Incluyen caracteres que parecen representar una extensión de tendencias ontogenéticas generales en los primates (el que más frecuentemente se destaca es el mentón, como un presunto caso de aceleración), y rasgos que parecen ser desviaciones de patrones ontogenéticos estándar (el orden de aparición de los dientes es el ejemplo que se propone con mayor frecuencia). Cuando estos rasgos simplemente se listan, divorciados de su importancia adaptativa o de la mecánica de su origen, parecen excepcionales porque no representan la retención de proporciones juveniles. No obstante, creo que muchos de ellos son consecuencia directa de desarrollo retardado y, como tales, figuran entre las características complejas que reflejan la heterocronía fundamental de la evolución humana. Consideraré cinco casos:

Orden de aparición de los dientes. En los primates de crecimiento rápido, los tres molares aparecen antes de que caiga el primer incisivo deciduo (Clements y Zuckerman, 1953). La lactancia termina rápidamente, y pronto se necesitan dientes trituradores para la masticación del alimento (Schultz, 1949, p. 202). Este patrón no se conserva en los humanos; los molares se demoran muchísimo en su aparición y todos los dientes deciduos son sustituidos antes de que la fila de molares esté completa. Schultz interpreta esta alteración como un requerimiento adaptativo del desarrollo demorado:

Resulta tentador especular que esta distinción humana sea el resultado de alguna selección natural, directamente conectada con la prolongación extrema del período de crecimiento en el hombre. Los dientes deciduos del hombre no son más durables que los de otros primates, pero en aquél han de servir durante períodos más prolongados que en éstos. De ahí que esta precedencia adquirida recientemente para la sustitución de los dientes de leche sobre la adición de los molares sea indudablemente beneficiosa, si no necesaria, para el hombre (1950, p. 440).

El mentón humano. Monos y simios carecen de mentón sobresaliente; nosotros desarrollamos uno gradualmente. Puesto que pasamos más allá de un estado inicial sin barbilla, nuestro mentón adulto parece ser una excepción directa, recapitulatoria de la pedomorfosis (como admiten grandes defensores de la neotenia humana: Bolk, 1926c, p. 329; Abbie, 1958, p. 204).

La mandíbula crece con alometría positiva durante la ontogenia posnatal de todos los primates, incluido Homo sapiens. El aumento alométrico es muy grande en chimpancés y gorilas, y muy pequeño en humanos. Así, nuestra mandíbula permanece pequeña y conserva las proporciones relativas que en otros primates se superan. Pero no todas las partes de la mandíbula son igualmente retardadas en el desarrollo. La parte inferior o basal se retarda mucho menos que la parte superior, alveolar (Weidenreich, 1904; Bolk, 1924, p. 342; Abbie, 1958, p. 204). De hecho, Enlow (1966) ha demostrado que la porción alveolar de nuestra mandíbula (delante de los forámenes mentonianos) es un área de resorción del hueso, mientras que en Macaca toda la mandíbula experimenta deposición. El crecimiento muy reducido de la región alveolar está presumiblemente relacionado con la reducción extrema de nuestra dentición anterior. Pueden producirse efectos similares mediante la extracción experimental de dientes en otros mamíferos. Riesenfeld extrajo los incisivos y extirpó los músculos temporalis y masetero de ratas. Esta operación produjo acortamiento mandibular y resorción, y condujo a la formación de un mentón (aunque claramente débil). Riesenfeld atribuye el mentón a «hipofunción y acortamiento mandibular» (1969, p. 248).[13] En ratas desdentadas, este efecto es fenotípico y «genuino» (es decir, las ratas, utilizan sus mandíbulas menos que los individuos normales de su especie). En el hombre, es genético y relativo (los humanos mastican lo que «debieran», pero podemos hablar de hipofunción en relación a la operación de las mandíbulas en otros primates). El efecto morfológico bien pudiera ser el mismo, no obstante, y considero que ésta es una explicación ingeniosa de la causa eficiente de la formación del mentón.

No veo de qué manera podemos considerar apropiadamente el mentón humano como un ejemplo de aceleración y recapitulación. El estado carente de barbilla no es un rasgo específico que aparezca cada vez más temprano en el desarrollo. No portamos ningún gen para un mentón aguzado. El hombre no «crece más allá» de un estado ancestral para crear un mentón mediante la adición de nuevas tendencias de crecimiento a un patrón más antiguo. Más bien, el mentón surge porque una parte de la mandíbula se retarda en su desarrollo de manera más importante que otra. El mentón no es pedomórfico (no representa la retención de un rasgo juvenil). Pero es una consecuencia del desarrollo retardado, no una excepción recapitulatoria al mismo. Esta excepción clásica encaja confortablemente en una hipótesis neoténica de la evolución humana.

Obliteración temprana de la sutura premaxilar-maxilar. El fuerte retardo de las mandíbulas tiene otras muchas consecuencias. La obliteración temprana en humanos, y cierre posterior en otros primates, de la sutura premaxilar-maxilar se ha citado mucho como un ejemplo de recapitulación (en este contexto constituyó la base de la afirmación de Wood Jones de que los humanos surgieron de tarsioides). Pero Ashley Montagu (1935) ha correlacionado este cierre con la simple reducción del premaxilar; éste, a su vez, es una consecuencia del retardo en el desarrollo ontogenético de las mandíbulas: al permanecer pequeñas, las partes anteriores de la mandíbula pueden resultar recubiertas por estructuras posteriores que crecen más.

Prominencia de la nariz externa. La nariz ocupa el segundo lugar después del mentón para citaciones como una excepción a la pedomorfosis. Pero Glanville ha propuesto, siguiendo una sugerencia anterior de Schultz, que la nariz prominente no es más que otro ejemplo de retardo en el desarrollo de las mandíbulas. A medida que los labios retroceden debido a la reducción en tamaño del arco dental,

… la nariz conserva su posición original y así, de una manera meramente pasiva, sobresale relativamente más (1969, p. 36).

(Glanville señala asimismo una correlación empírica entre el fuerte prognatismo y una nariz ancha y corta; proporciona una explicación funcional que relaciona nuestra nariz prominente con nuestro ortognatismo pedomórfico).

Posibles casos de hipermorfosis. El intento de enumerar excepciones a la neotenia humana ha de centrarse en estructuras recapituladas producidas por verdadera aceleración, puesto que sólo éstas son contrarias al retardo. He destacado que otros caracteres recapitulatorios están relacionados con el retardo: surgen por hipermorfosis como extensiones a la ontogenia ancestral (pasando los estadios finales de ontogenias previas a fases juveniles de los descendientes), y dependen del retardo de la maduración que hace posible dicha extensión del crecimiento (véase el capítulo 9). Desde luego, dichos caracteres son excepciones a las listas de rasgos pedomórficos, pero surgen del mismo fenómeno heterocrónico y, en una clasificación por procesos y no por morfología, se hallarían en la misma categoría. La matriz del retardo es primaria: la evolución en mosaico opera en su seno para poner de manifiesto mediante neotenia los rasgos adaptativos de los juveniles ancestrales y para desarrollar por hipomorfosis los rasgos ventajosos de una ontogenia extendida.

Abbie (1948, 1958) ha clasificado como hipermórfico un rasgo recapitulatorio de gran importancia: nuestras piernas largas y fuertes, que atribuye a una inversión postnatal en el gradiente axial que tiene tiempo suficiente para operar porque nuestro período de crecimiento se ha extendido mucho debido al retardo:

El crecimiento y la diferenciación corporal están regidos por un gradiente axial cuya máxima intensidad se halla en el extremo cefálico del cuerpo. A medida que la diferenciación avanza, la intensidad en el extremo cefálico se reduce gradualmente y la del extremo posterior aumenta, y si el proceso dura lo suficiente el extremo posterior alcanza al anterior. Monos y simios nunca crecen durante tanto tiempo como el hombre, y sus extremidades inferiores quedan relativamente atrofiadas en comparación. Por lo tanto, el hombre acaba con extremidades inferiores más largas y generalmente con mayor estatura (1949, p. 41).

Schultz confirma esta afirmación señalando la condición común de humanos y grandes simios al nacer:

La peculiaridad humana de extremidades inferiores proporcionalmente largas se desarrolla sólo tardíamente en la ontogenia, y falta totalmente en el momento del nacimiento, en el que el hombre es todavía un primate de piernas cortas (1949, p. 206).

La mayoría de patologías que aceleran la maduración o retardan el crecimiento tienden a producir miembros relativamente cortos: hipergonadismo, desnutrición, acondroplasia e hipotiroidismo, por ejemplo (Abbie, 1958).

Schultz ha presentado otro posible caso de hipermorfosis: en los monos cuadrúpedos, la cavidad del tórax se halla suspendida bajo la columna vertebral. En los humanos, la columna vertebral se desplaza hacia el centro de la cavidad torácica,

… una posición mucho más ventajosa para el apoyo eficiente del peso de las partes superiores del cuerpo erecto (1950, p. 442).

Dicha posición interna se alcanza gradualmente en la ontogenia; al nacer, somos

… en este aspecto todavía más parecidos a los monos que típicamente humanos (p. 442).

Los chimpancés y los seres humanos recién nacidos difieren muy poco en esta característica, pero la columna vertebral de los chimpancés adultos es más externa que la nuestra. Podemos alcanzar nuestra posición más interna prolongando una tendencia ontogenética común en un período de crecimiento extendido.

Desde luego, también poseemos varios rasgos recapitulatorios producidos por verdadera aceleración en el desarrollo; además, algunos de ellos son componentes importantes de la postura erguida, una adaptación humana fundamental. Entre los ejemplos se cuentan la fusión temprana de las esternebras para producir un esternón; la combadura pronunciada de la columna vertebral en el límite lumbosacro; la fusión del centrale con el naviculare, y varios aspectos de la forma de la pelvis (Schultz, 1949, 1950). Al presentar esta discusión, no tengo ninguna intención de caer en la trampa de Bolk de todo o nada; simplemente quiero argumentar que la mayoría de las «excepciones» clásicas a la pedomorfosis humana son realmente consecuencia del desarrollo retardado, el fenómeno central de nuestra evolución heterocrónica.

De los prototipos

Una hipótesis oculta de mucha bibliografía sobre la pedomorfosis humana es que los grandes simios son sustitutos adecuados para los antepasados humanos. Los rasgos humanos se consideran pedomórficos si corresponden a estados juveniles de chimpancés y gorilas. El uso de los póngidos como prototipos ha inspirado dos objeciones muy diferentes, casi contradictorias: primera, que son inapropiados como prototipos; y segunda, que cuando se utilizan como prototipos refutan la hipótesis. Defenderé la primera objeción, la emplearé para negar la segunda y después aduciré que el mejor prototipo entre las formas vivas es el propio feto o juvenil humano.

No evolucionamos desde ningún primate que se pareciera mucho a las formas adultas de chimpancés y gorilas. Los grandes simios, en su ontogenia, desarrollan muchos rasgos peculiares que están confinados a ellos de manera única y que tienen poco que ver con fases simiescas del abolengo humano. Si somos pedomórficos con respecto a estas especializaciones, este hecho es irrelevante para los acontecimientos de nuestra propia filogenia.

Muchos de los caracteres «simiescos» que supuestamente hemos «evitado» con la pedomorfosis son en realidad la consecuencia de una adaptación especializada en los Póngidos: fuerte prognatismo alveolar, con sus correlatos, que incluyen crestas superciliares y la cresta sagital (Naef, 1926a; Bolk, 1926c, p. 31; Scott, 1963). Scott escribe:

Este crecimiento alveolar está desde luego relacionado con el desarrollo masivo de la dentición y parece ser una especialización tardía entre los simios antropoides (1963, p. 131).

Scott aduce que los correlatos de crecimiento alveolar son adaptaciones necesarias para sostener una dentición voluminosa en animales que ya han experimentado una reducción pedomórfica de la cara:

Los procesos alveolares voluminosos están asociados con grandes muelas, caninos prominentes, músculos masticadores potentes, una plataforma simiesca o toro mandibular bien desarrollada, y crestas superciliares bien desarrolladas, especialmente en animales con la frente baja y retirada. Otras características del esqueleto facial como los huesos nasales, lacrimales y etmoides y los procesos turbinados no están implicadas en el desarrollo de esta máscara esquelética masticadora. El esqueleto masticador superpuesto que alcanza su mayor desarrollo en el macho de gorila es una necesidad funcional ausente en animales tales como el perro y el cerdo, en los que el robusto hocico tubular, que se extiende hacia atrás entre las cavidades orbitales, proporciona un yunque esquelético adecuado para resistir el movimiento de la mandíbula (1963, p. 132).

Podemos aceptar esta argumentación mientras continuamos afirmando la pedomorfosis de la cara humana, por dos razones. Primero, nuestros antepasados directos poseían la misma combinación de dentición voluminosa con prognatismo alveolar y sus correlatos funcionales. Australopithecus africanus, que tenía menos de la mitad de nuestro peso cuando adulto, tenía dientes absolutamente mayores (Pilbeam y Gould, 1974). (La situación es aún más exagerada en los australopitecinos robustos, que están fuera del linaje de nuestra alcurnia; A. boisei poseía dientes mucho mayores todavía, crestas superciliares robustas y una cresta sagital). Segundo, nuestra reducción facial primaria ha tenido lugar mediante retardo en relación a una condición común de primate que representa un patrón ancestral común. En primates que carecen de prognatismo alveolar secundario y sus correlatos, la cara todavía empieza relativamente pequeña y aumenta en la ontogenia con alometría positiva para sobresalir cada vez más frente al cráneo. Seguimos la misma tendencia, pero es mucho menos pronunciada, y los adultos humanos conservan las proporciones juveniles de los primates generalizados. Schultz ha demostrado que sólo los monos muy pequeños de los géneros Saimiri y Cebus tienen la cara relativamente pequeña y ortognata como nosotros; en todas estas formas

… las condiciones fetales se conservan con muy pocos cambios (1955, p. 117).

Los anatomistas alemanes y suizos han continuado su ataque a la neotenia humana indicando diferencias en las tendencias ontogenéticas entre los seres humanos y los grandes simios. Starck y Kummer (1962), por ejemplo, han comparado la ontogenia craneal de los seres humanos y los chimpancés mediante análisis de coordenadas transformadas de cráneos orientados en el plano horizontal de Frankfort. Estos autores destacan las diferencias (fig. 10.7): la altura relativa de la bóveda craneal se reduce a lo largo de la ontogenia humana, a medida que los cuadrados originales de la red de coordenadas se transforman en rectángulos. En los chimpancés, los cuadrados frontales se convierten en rectángulos de forma opuesta, pues el acortamiento relativo supera al abatimiento relativo. La cifosis de la sella de los seres humanos produce una combadura basalmente cóncava de las líneas de coordenadas alrededor de la región del oído; esta tendencia falta en los chimpancés. (Starck y Kummer podrían haber mencionado también rasgos tales como el desarrollo del mentón y la nariz en el ser humano). Llegan a esta conclusión:

A pesar de puntos de origen similares en la ontogenia, el desarrollo en ambos casos sigue direcciones distintas. El cráneo de un humano adulto no se parece a ningún estadio de desarrollo del cráneo de los póngidos, sino que más bien es el resultado de procesos de morfogénesis progresivos (p. 641; véase asimismo Kalin, 1965).

FIG 10.7. Neotenia humana mostrada en coordenadas transformadas. A) Crecimiento del cráneo de un chimpancé. B) Crecimiento de una calavera humana. Las calaveras fetales iniciales son muy parecidas. La dirección de transformación es la misma (alometría negativa del cráneo, alometría positiva de la cara y las mandíbulas). Pero el cráneo adulto humano se aparta mucho menos de la forma juvenil común que el del chimpancé adulto (de Starck y Kummer, 1962).

Considero que estas objeciones son irrelevantes para la hipótesis de la neotenia humana. Ante todo, los grandes simios actuales no son nuestros antepasados y sus alometrías ontogenéticas no son las de nuestros antepasados. En segundo lugar, y más importante, estas objeciones se basan en un falso criterio para el reconocimiento de la pedomorfosis. Considérese una condición juvenil y un conjunto de alometrías de desarrollo que se aparten de ella: la pregunta que debemos plantear no es «¿en qué dirección avanza la alometría?», sino «¿hasta dónde llega?». La mejor medida de la pedomorfosis es el grado en el que un descendiente adulto se parece a un juvenil ancestral.

¿Qué juvenil entre los primates actuales es más parecido en la forma a los estadios juveniles de nuestros antepasados? La respuesta tiene que ser: nuestra propia forma juvenil.[c104] Esta afirmación puede parecer sorprendente, pero en realidad refleja que esto tiene poca importancia. Las leyes de Von Baer predicen y la observación confirma abundantemente que los fetos de los diferentes primates son muy similares entre sí, mientras que los adultos correspondientes presentan una divergencia considerable. Los estadios tempranos de las ontogenias complejas son los fenómenos evolutivos más conservadores. Si elegimos un estadio lo bastante temprano, el feto de prácticamente cualquier primate superior (incluidos humanos y chimpancés) puede servir como un prototipo razonable. Starck (1960, pp. 633-634), por ejemplo, ha hecho notar la «manera absolutamente asombrosa» («geradezu erstaunlicher Weise») en la que los fetos de humanos y chimpancés se parecen entre sí.

Bien podríamos usar el estadio juvenil de cada especie como su propio prototipo y juzgar nuestra pedomorfosis relativa mediante el siguiente criterio: ¿nos apartamos menos, cuando adultos, de nuestra propia forma temprana de lo que otros primates superiores lo hacen de las suyas? (fig. 10.8).[14]

La hipótesis de que somos los que menos hemos divergido de nuestro propio embrión es un tema ideal para el análisis multivariante del patrón morfológico total. Brodie siguió la ontogenia de 21 machos desde los tres meses a los ocho años de edad mediante radiografías del cráneo; la conclusión primaria de este estudio longitudinal afirmaba la constancia relativa de la forma del cráneo durante dicho período (1941, p. 251). Baer consideró el patrón total de una manera subjetiva y concluía:

La forma del cráneo humano, en contraste con el del antropoide, parece experimentar relativamente poco cambio de forma durante el desarrollo ontogenético (1954, p. 120).

Antes de que los ordenadores electrónicos permitieran la aplicación generalizada de biometría multivariante, la técnica pictórica de coordenadas transformadas (Thompson, 1942) era el enfoque preferido para el análisis del patrón total. Varios estudios que comparan el grado de transformación ontogenética en humanos y simios confirman de manera llamativa la hipótesis de la alometría humana restringida. Ello parece particularmente evidente en el análisis de Starck y Kummer (1962), a pesar de la decisión de estos autores de centrarse en algunas diferencias de dirección menores (fig. 10.7). Es evidente que las líneas de coordenadas están más alteradas, in toto, entre el feto y el adulto de chimpancé que entre el feto y el adulto del ser humano. Además, la dirección básica de la alometría en ambas ontogenias es muy similar; hemos divergido menos a lo largo de la misma ruta general (tal como había advertido Havelock Ellis en 1894, p. 518). En ambas especies, el cerebro crece con alometría negativa y la cara con alometría positiva. La amplitud del cambio es mucho mayor en los chimpancés: las líneas de coordenadas se hallan apretadas sobre el cráneo y muy separadas sobre las mandíbulas. Nosotros presentamos la misma compresión y expansión, pero su intensidad es muy limitada y la forma no se aparta nunca demasiado de la condición fetal.

FIG 10.8. A) Secciones medianas a través de los cráneos de orangutanes juveniles (líneas de puntos) y adultos. B) Lo mismo para humanos. El cráneo humano adulto se aparta mucho menos de su propia forma juvenil que el de cualquier otro primate superior (de Weidenreich, 1941).

FIG 10.9. Análisis de conglomerados de cráneos de póngidos y homínidos, que destaca las diferencia de forma sobre la variación de tamaño. Los humanos adultos se agrupan con los póngidos y los juveniles de australopitecinos. m, macho; h, hembra; j, juvenil (de Boyce, 1964).

Boyce (1964) realizó un análisis multivariante en 99 caracteres del cráneo de machos, hembras y juveniles de póngidos y de homínidos recientes y fósiles. El primer eje de un análisis de componentes principales separaba los simios adultos de los humanos adultos. El segundo eje separaba los juveniles de los adultos mediante criterios de alometría ontogenética. Los simios juveniles, los humanos juveniles y el australopitecino juvenil de Taung ocupan una posición extrema sobre este eje; los simios adultos y los australopitecinos adultos se agrupan en el otro extremo. Los cráneos de hembras y machos humanos adultos, a pesar de su gran tamaño, se encuentran mucho más cerca de los juveniles. La posición inusual de los humanos adultos sobre un eje que expresa ontogenia demuestra nuestra retención, en un sentido multivariante, de una morfología asociada con los estadios juveniles de otros primates superiores. Un análisis de conglomerados, que destaca las diferencias de tamaño para el cálculo de distancias, coloca a los póngidos juveniles más cerca de los humanos adultos que de sus propias formas adultas (fig. 10.9).

De la correlación

El razonamiento morfológico busca abrumar por mera cantidad: opera bajo la suposición oculta de que los rasgos que se enumeran son independientes, de manera que cada elemento refuerza la afirmación general. Ésta es la estrategia de Ko Ko:[c105]

Tengo una pequeña lista

y no nos olvidaremos de ninguno.[c106]

Resultaría muy perjudicial para esta argumentación si muchos de los elementos favorecidos, o todos, fueran correlatos mecánicos de una única característica.

En un famoso artículo, Weidenreich (1941) hizo precisamente dicha afirmación, explícitamente para oponerse a la teoría de Bolk. Consideraba que todos los rasgos pedomórficos de nuestro cráneo son impuestos directamente por las presiones mecánicas de un cerebro grande. El cerebro, señalaba, crece con una fuerte alometría negativa durante la ontogenia posnatal de todos los primates (en realidad, de todos los vertebrados; véase Gould, 1975); los adultos en una serie estática de razas o especies emparentadas (razas de perros, primates pequeños y grandes) presentan la misma relación. Los animales pequeños (juveniles o adultos de especies pequeñas) poseen un cerebro relativamente grande (fig. 10.10); somos el único primate grande con un cerebro relativamente tan grande como el de los monos pequeños o de los estadios juveniles de monos grandes. Así, tanto en monos juveniles como en humanos adultos, el cerebro ocupa la cavidad craneal y ejerce presión sobre todo el cráneo. El cráneo hinchado es moldeado como un globo por su contenido en expansión: el foramen magnum adopta una posición anterior a medida que el cerebro que se expande en sentido occipital fluye a su alrededor (Delattre y Fenart, 1963, p. 533; Biegert, 1957, pp. 183-184). La flexura craneal anterior se conserva mientras los lóbulos frontales en expansión inhiben la rotación facial y mantienen el ángulo esfeno-etmoidal en su valor relativamente bajo (Moss, 1958). En la generación de suficiente hueso para cubrir una bóveda craneal en expansión, se suprime cualquier propensión hacia las crestas superciliares o la cresta sagital, y los huesos de la bóveda permanecen delgados y sin fusionarse. Incluso las mandíbulas y los dientes resultan inhibidos por las necesidades «apremiantes» de un cerebro en expansión: los animales de cerebro relativamente grande tienen la cara pequeña.

FIG 10.10. Cráneos de spaniel del rey Carlos (A), bulldog inglés (B) y lebrel irlandés (C), para mostrar la correlación de la cara corta con el cráneo abombado, y los mismos cráneos en sección sagital mostrando las dimensiones comparadas de las cavidades craneales. De Weidenreich, 1941, quien aduce que el cerebro grande, por sus propias presiones mecánicas, causa los rasgos correlacionados que por lo general se consideran señales independientes de neotenia humana (cara corta, cráneo abombado, foramen magnum bajo).

Weidenreich aduce a continuación que la serie de parecidos en la forma del cráneo entre los simios o monos juveniles y los humanos adultos sólo refleja el hecho de que ambos tienen el cerebro relativamente grande por razones diferentes: los simios jóvenes porque son animales pequeños en el extremo inferior de una tendencia alométrica negativa, los humanos adultos porque el cerebro ha aumentado en el decurso de la evolución. No hay necesidad de postular ni un desarrollo retardado ni selección para proporciones juveniles; todo lo que necesita explicarse es el aumento evolutivo del cerebro mismo:

Los caracteres fetales a los que se refiere Bolk como, por ejemplo, el ortognatismo, la posición central del foramen magnum, persistencia de las suturas craneales, están condicionados por un cerebro y una caja craneal relativamente grandes, y únicamente persisten en su carácter original durante la vida posnatal porque el cerebro y la caja craneal conservan su predominancia en el crecimiento o, en otras palabras, permanecen positivamente alométricos; sin embargo, son de naturaleza transitoria en los grandes simios porque su dominancia se pierde o, en otras palabras, el cerebro y la caja craneal pasan a tener una alometría negativa (Weidenreich, 1941, pp. 415-416).

Weidenreich no negaba totalmente el tema del desarrollo demorado o de la juvenilidad prolongada. Se contentaba con atribuir la expansión del cerebro a la retención de tasas de crecimiento fetal rápidas:

Los cambios pueden ser producidos por una alteración gradual de la tasa de crecimiento, es decir, porque la tasa fetal original se conserva a lo largo de un período más extendido (p. 427).

No obstante, su razonamiento reduciría el valor enumerativo de todos los rasgos pedomórficos del cráneo al de un único elemento: el propio cerebro que aumenta de tamaño.

Hay muchas cosas de valor en las opiniones de Weidenreich, en especial como un antídoto frente a una concepción excesivamente atomística de las partes anatómicas. Moss (1958), por ejemplo, confirmó el papel del cerebro en la inhibición de la rotación de la flexura craneal anterior mediante la extirpación de la parte anterior del cerebro de ratas y comprobando la rotación aumentada.[15] No obstante, como postulado general, la teoría de Weidenreich ha sido refutada de manera extensa y concluyente. El cierre demorado de las suturas craneales no puede adscribirse por entero a un cerebro en expansión, puesto que éstas pueden permanecer abiertas durante décadas después de que el cerebro ha dejado de crecer. Pero la atención más crítica se ha dirigido a la afirmación central de Weidenreich de que un cerebro grande inhibe el desarrollo dental y facial, porque una hipótesis robusta de neotenia exige al menos la independencia de estos dos sistemas fundamentales. La principal ilustración de Weidenreich implicaba una secuencia de razas de perros de tamaños diferentes. Eligió al pequeño pequinés con su cara y mandíbulas reducidas para un extremo de su serie, e implicó que podía servir de modelo para todos los perros pequeños. Pero otros perros enanos (dachshunds, schnauzer miniatura y terriers escoceses, por ejemplo) tienen la cabeza corta con mandíbulas muy largas (Abbie, 1947), mientras que las mandíbulas acortadas de algunas razas pequeñas

… están relacionadas probablemente con acondroplasia, y la reducción del esqueleto facial es una consecuencia de ello y no de un aumento en el tamaño del cerebro (Scott, 1958, p. 342; véase también Starck, 1954).

Los estudios del desarrollo han detectado de manera consistente la independencia entre cerebro y cara. Baer (1954) tiñó con rojo de alizarina los huesos de rata en crecimiento y detectó dos sistemas diferentes de crecimiento craneal: una expansión temprana rápida de la caja craneana en conjunción con el crecimiento cerebral, y un crecimiento lento de mayor duración que resulta en la elongación de la base craneal y la cara. Baer y Harris extendieron esta conclusión a los seres humanos:

Dos sistemas discretos son evidentes en el crecimiento del cráneo: un sistema neural de crecimiento rápido, completado esencialmente en la adolescencia, y un sistema facial de crecimiento más lento y mayor duración (1969, p. 39).

Zuckerman asoció el crecimiento facial con el desarrollo dental y negó que el cerebro pudiera influir de manera importante sobre la forma de la dentición permanente:

Puesto que el crecimiento de la cara está asociado con la aparición de los dientes permanentes, los cambios en la forma y tamaño del cerebro, que a todos los efectos prácticos se puede considerar que ha dejado de crecer antes de que las mandíbulas adopten sus proporciones maduras, no pueden considerarse como responsables de las principales transformaciones de desarrollo del cráneo (1954, p. 366).

Van der Klaauw (1945) extendió la hipótesis de la independencia facial y craneal a los vertebrados inferiores. Starck (1954, pp. 170-171) pasó revista a la bibliografía alemana sobre dicha independencia. Baer concluyó lo que sigue, en términos muy favorables para la hipótesis de la neotenia (puesto que confirma causas independientes para la pedomorfosis del cerebro y la cara):

La interpretación que aquí se propone está en conflicto con la teoría de Weidenreich, a saber, que el cerebro es el único determinante de la forma del cráneo de los mamíferos y que el crecimiento del cerebro tiene una influencia de disminución sobre el crecimiento de la cara … La forma del cráneo es ante todo el resultado de la interacción de dos sistemas de crecimiento fundamentales … Parece que la braquicefalización del cráneo humano sería el producto de una tendencia adaptativa en la que el tamaño del cerebro y el tamaño de la cara tienen un valor selectivo diferencial (1954, pp. 121-122).

Otra tradición de razonamientos correlaciona muchos rasgos pedomórficos del cráneo con la consecución de la postura erguida. (Esto sirve a la vez como otro tipo de afirmación relacionada con la correlación y como otra refutación del énfasis de Weidenreich en el cerebro).

DuBrul advirtió una serie de caracteres «de tipo humano» en algunos roedores y conejos que tienen el cerebro pequeño pero comparten la costumbre humana de mantener la cabeza erguida: abovedamiento pronunciado del dorsum, fuerte angulación entre el eje facial y el craneal, y posición relativamente ventral del foramen magnum y de los cóndilos occipitales.[16] Concluía lo que sigue:

Han tenido lugar cambios paralelos en tres órdenes que según se cree no están relacionados, Lagomorfos, Roedores y Primates. Sólo entre los Primates puede aducirse que el desarrollo del cerebro ha sido un factor importante. El único factor común a los tres órdenes es el cambio en la orientación corporal. Parece como si los Lagomorfos hubieran hecho el experimento filogenético de separar la influencia de la encefalización progresiva de la forma del cráneo, de la de la postura y la locomoción (1950, p. 293).

La explicación clásica que relaciona el tamaño y la orientación de la cara y el foramen magnum con la postura erecta invoca la importancia adaptativa de un cráneo bien equilibrado: una cara pequeña reduce el peso que un animal erguido ha de soportar sobre su columna espinal, mientras que un foramen magnum central con un occipucio expandido y una cara acortada iguala el peso sobre cada lado (Adams y Moore, 1975). El propio Weidenreich hacía alusión a esta argumentación general antes de desarrollar su teoría de los correlatos mecánicos del tamaño del cerebro (1924). Schultz (1955) niega que la postura erecta exija un foramen magnum central, porque los grandes simios se mantienen erguidos con relativamente más peso que el que nosotros llevamos en su cabeza no equilibrada. Jirafas, camellos, llamas, algunos antílopes y algunos perros mantienen su espina dorsal erguida pero llevan la cabeza completamente delante de aquélla; músculos poderosos son suficientes para sostener el cráneo «desequilibrado». Biegert (1957, p. 193) ha argumentado que la postura erecta está condicionada por adaptaciones poscraneales de la pelvis y las extremidades, no por la modificación del cráneo. Pero la postura erecta no es la posición característica de los simios, y el hecho de que otros mamíferos sigan estrategias adaptativas diferentes para sostener una cabeza erecta no niega la importancia potencial de un cráneo bien equilibrado. Brues (1966) ha sugerido que la importancia del equilibrio debería buscarse no en argumentos clásicos de carga estática, sino en las ventajas que confiere para la rotación rápida. La mayor importancia de las características pélvicas no excluye un papel para las modificaciones craneales.

Confieso que mi preferencia para una conexión entre los rasgos pedomórficos del cráneo y la postura erecta tiene que ver con la condición muy diferente de esta afirmación y la argumentación de Weidenreich acerca del cerebro. La correlación de Weidenreich es causal: el cerebro en expansión moldea mecánicamente el cerebro; la neotenia general queda excluida como explicación. La correlación con la postura erguida es sólo una afirmación acerca de requerimientos adaptad vos.[17] No prescribe ningún mecanismo para conseguir los rasgos que se precisarían (en realidad, no excluye per se la invocación de efectos mecánicos impuestos por un cerebro de mayor tamaño, aunque la argumentación más específica de DuBrul sí que intenta dicha exclusión).

Por lo tanto, somos libres de especular acerca de los mecanismos que han introducido, de manera coordinada, tantos caracteres juveniles en la forma adulta de nuestro cráneo. El atomismo extremo de la genética «de la bolsa de alubias»[c107] podría buscar una causa eficiente independiente para cada uno de ellos, ligando su aparición coordenada sólo a requerimientos adaptativos. Pero comparto la convicción de D’Arcy Thompson de que los patrones orgánicos complejos pueden reducirse por lo general a un número menor de factores generadores más simples (Thompson, 1942; Gould y Katz, 1975; Raup, 1966, sobre la generación de toda la gama de formas de conchas arrolladas con sólo cuatro parámetros; Vermeij, 1973, sobre la importancia evolutiva de la «parametrización»).

Como ejemplo de reducción a factores generadores más sencillos, recientemente varias líneas de evidencia han convergido para indicar la influencia de una base del cráneo acortada sobre otros aspectos de la forma del cráneo. DuBrul y Laskin (1961) extirparon la sincondrosis esfeno-occipital (entre el basiesfenoides y el basioccipital, en la parte posterior de la base del cráneo) en ratas y obtuvieron una serie impresionante de cambios «de tipo hombre»: aumento de la pequeñez y la redondez del cráneo, curvatura del techo craneal, desplazamiento hacia delante de los cóndilos occipitales, rotación ventral y hacia delante del plano del foramen magnum y, como una supuesta causa mecánica de todos estos rasgos, acortamiento de la base craneal. Vogel (1964) informó de una serie de cambios similares en un espécimen patológico de Cercocebus que carecía de sincondrosis esfeno-occipital. Riesenfeld (1969) señaló que la condrodistrofia esfeno-occipital causa acortamiento craneal en embriones de pollo, y que los enanos de cabeza corta de cabras, ovejas y ganado vacuno presentan cierre prematuro de la misma sincondrosis. La conexión con una serie similar de rasgos en los seres humanos no implica una disfunción de la sincondrosis, pero se basa en el rasgo común del acortamiento de la base del cráneo: éste es un rasgo normal en los seres humanos, y un efecto patológico producido por el mal funcionamiento de la sincondrosis en otros casos. En los seres humanos, puede reflejar simplemente la expansión relativa del cerebro alrededor de una base no modificada (Vogel, 1964), con lo que recuerda la argumentación de Weidenreich en un contexto más limitado.

El acortamiento relativo de la base del cráneo bien pudiera ser responsable de varios rasgos pedomórficos de la bóveda craneal, pero no proporciona ninguna explicación para el otro complejo pedomórfico importante del cráneo: la cara y la dentición reducidas. Además, el mismo acortamiento de la base del cráneo puede estar condicionado por desarrollo retardado, ya sea directamente por la demora diferencial en el crecimiento de la base, ya sea indirectamente por el crecimiento relativamente mayor del cerebro debido a la prolongación de las tasas de crecimiento fetal.

Todo el intento de utilizar la correlación como un argumento contra la neotenia adolece de una omisión de lo más curioso: ha pasado por alto todo lo que hay debajo del cuello, excepto en cuanto proporciona un pedestal para engastar la cabeza. Incluso la posición extrema de Weidenreich intentó únicamente desprestigiar la explicación neoténica de la forma del cráneo relacionando todos los supuestos retardos con efectos mecánicos del cerebro. Nuestra propensión a centrarnos en el cerebro es una infeliz herencia de la historia de la filosofía occidental, tal como Frederick Engels (1876, en 1954) demostró muy bien al establecer tanto la primacía de la postura erguida como la dignidad del trabajo. Muchas de las pruebas más robustas de la neotenia humana son poscraneales: la reducción del pelo y de la pigmentación, posición del dedo gordo del pie y tracto genital femenino. Pero han sido absolutamente ignoradas en todas las discusiones del desarrollo correlacionado como un argumento contra la neotenia humana. Posiblemente la correlación de estos caracteres poscraneales con rasgos pedomórficos del cráneo no pueda atribuirse a la mecánica del crecimiento en el cerebro o la base craneal. El factor común de todos estos rasgos adaptativos es el desarrollo retardado.

La importancia adaptativa del desarrollo retardado

Nuestra morfología pedomórfica es una consecuencia del desarrollo retardado; en este sentido, somos neoténicos. He intentado evitar la tradición de discutir la heterocronía humana mediante la enumeración de rasgos pedomórficos, porque creo que el retardo mismo es el fenómeno primario, tanto porque sirve como terreno para la morfología pedomórfica como porque constituye un rasgo fundamental de la adaptación humana por derecho propio.

El retardo obtiene gran parte de su importancia adaptativa en la evolución humana como terreno de la morfología pedomórfica. Para repetir una argumentación que se ha ido presentando a lo largo de todo este capítulo: nuestros rasgos pedomórficos son un conjunto de adaptaciones coordinadas por su causa eficiente común del desarrollo retardado. No somos neoténicos únicamente porque poseamos un conjunto impresionante de caracteres pedomórficos; somos neoténicos porque dichos caracteres se desarrollan dentro de una matriz de desarrollo retardado que coordina su aparición común en los humanos adultos.

Los estadios tempranos de la ontogenia son un reservorio de adaptación potencial. Los rasgos juveniles pueden ser adaptaciones por derecho propio o simples consecuencias topológicas del desarrollo morfogenético desde la simplicidad a la complejidad. DuBrul y Laskin, por ejemplo, ligan muchos rasgos fetales a los requerimientos del «empaquetamiento compacto» en el huevo o el útero:

La cabeza fetal de la rata es redondeada como en la mayoría de mamíferos; evidentemente, encaja la mayor masa (el cerebro) dentro del menor espacio (una esfera) en el seno de los confines limitantes del útero. La cara es diminuta, apretujada debajo y frente a la caja craneal. El cráneo sólo tiene que «desdoblarse» durante el crecimiento para adoptar la larga forma rectangular del adulto (1961, p. 122).

Los mismos rasgos son adaptativos en los humanos adultos por razones diferentes: la flexura craneal para la postura erguida, la pequeña cara ventral para el equilibrio y como respuesta a la dentición reducida, la forma esférica de la bóveda craneal para la economía en la osificación (Abbie, 1947, p. 25). La disponibilidad de estos rasgos como estadios transitorios en los juveniles de los antepasados y la existencia de un mecanismo (desarrollo retardado) para su transferencia a los descendientes adultos establece su valor preadaptativo.[18] Tal como Bolk señaló en un artículo inicial:

La marcha bípeda encontró en la posición central del foramen magnum, primitiva y fetal, una feliz condición, favorablemente dispuesta hacia su tendencia.

FIG 10.11. Capacidad craneal (raíz cúbica) en relación con la longitud facial para los homínidos. El tamaño y la forma están disociados por el retardo puesto que la línea de forma constante (de pendiente = 1) interseca la curva ancestral en un tamaño más pequeño que la curva descendiente (véase la fig. 7.5) (redibujado de Hemmer, 1969).

En algunos casos podemos hacer una afirmación más fuerte: a medida que el tamaño aumentaba en la evolución humana, el retardo proporcionó la única «huida» de una alometría ancestral y el único camino hacia una adaptación favorecida. En una argumentación ingeniosa, estropeada por una mala definición estadística y una mezcla confusa de datos ontogenéticos y estáticos, Hemmer (1969) trazó la relación entre longitud de la caja craneal y la longitud facial para Australopithecus y Homo sapiens (fig. 10.11). Calculó una pendiente similar de fuerte alometría negativa para cada grupo. A medida que el tamaño del cuerpo aumentaba en la evolución, una caja craneal mayor no podía alcanzarse extrapolando simplemente el linaje australopitecino, porque la cara hubiera aumentado todavía con más rapidez,

… con compresión de la caja craneal y formación de fuertes crestas por la musculatura malar enormemente desarrollada, lo que hubiera hecho imposible cualquier aumento de la capacidad de la caja craneal (p. 180).

La correlación ancestral tenía que disociarse: puntos correspondientes a descendientes con caja craneal relativamente mayor tenían que situarse por encima de la línea de los australopitecinos y, por lo tanto, tenían que presentar una morfología pedomórfica (según un criterio de estandarización por el tamaño común). En situaciones de alometría negativa, cualquier punto por encima de la línea ancestral es pedomórfico porque una línea isomètrica que pase a su través interseca la curva ancestral a un tamaño menor (Gould, 1971); es decir, un antepasado de la misma forma es de menor tamaño (y generalmente más juvenil). El mecanismo obvio para una transposición hacia arriba de la línea alométrica en Homo sapiens es una prolongación hacia tamaños mayores de tasas de crecimiento fetal rápido para el cerebro. Esto permite que la alometría negativa subsiguiente empiece en un tamaño mayor de la caja craneal en los descendientes; de nuevo, un cambio en el ritmo correcto subyace a un cambio importante de forma.

Parece probable que la prolongación del crecimiento embrionario más allá del nacimiento y en el primer año de vida que se encuentra en H. sapiens no estuviera presente en la misma medida en Australopithecus, y que este factor sea responsable del nivel alométrico de H. sapiens (Hemmer, 1969, p. 180).

Pero no debiéramos centramos en la morfología a la hora de discutir la importancia adaptativa del desarrollo retardado. Dicho retardo, por sí mismo y dejando aparte cualesquiera correlatos o consecuencias morfológicos, ha sido un factor de la máxima importancia en la evolución humana. De hecho, aunque he iniciado esta sección con largas discusiones de morfología, creo que las demoras temporales en sí mismas son el rasgo más significativo de la heterocronía humana.

Al establecer la importancia del desarrollo demorado, no tengo ningún interés en incorporarme al debate sobre precedencia histórica, que en gran medida carece de sentido. Doy por sentado que las principales adaptaciones humanas actuaron de manera sinérgica a lo largo de todo su desarrollo gradual (Bielecki, 1969). El sistema interactivo de desarrollo demorado-postura erguida-cerebro grande es un complejo de este tipo: el desarrollo demorado ha producido un gran cerebro al prolongar las tasas de crecimiento fetales y ha proporcionado un conjunto de proporciones craneales adaptadas a la postura erguida. La postura erguida liberó la mano para el uso de útiles y estableció las presiones de selección para un cerebro expandido. Un cerebro mayor puede, por sí solo, conllevar una duración mayor de la vida.[19] Hace tiempo que se han reconocido dos elementos del complejo entre los australopitecinos: un desarrollo esencialmente completo de la postura erecta y un cerebro mucho mayor que el de los póngidos de tamaño comparable. Mann (1975) acaba de presentar pruebas del tercer elemento a partir de sus estudios de aparición de los dientes y de la maduración esquelética en los australopitecinos sudafricanos: estos homínidos primitivos habían desarrollado ya una infancia extensa.

Como tema nuevo para establecer el significado evolutivo de la heterocronía, he intentado quitar importancia a los argumentos tradicionales de morfología al tiempo que establecía la importancia de las estrategias de historia de vida. En particular, he relacionado el desarrollo acelerado con los regímenes de selección por la r y he identificado el desarrollo retardado como un rasgo común de los estrategas de la K (capítulos 8 y 9). También he intentado relacionar la selección por la K con lo que generalmente consideramos «progresivo» en evolución, al tiempo que he sugerido que la selección por la r sirve por lo general como freno a dicho cambio evolutivo. Considero que la evolución humana es una potente confirmación de estas hipótesis.

Para empezar, pertenecemos a una clase de animales en los que domina la selección por la K (Pianka, 1970). Evolucionamos en el régimen tropical, que generalmente selecciona por la K. Pertenecemos a un orden de mamíferos que se distingue por su propensión a nacimientos únicos y repetidos,[20] cuidado intenso por parte de los padres, larga duración de la vida, maduración tardía y elevado grado de socialización; todo lo cual concuerda punto por punto con la lista de rasgos comunes a los estrategas de la K que ofrece Pianka (1970).

La evolución humana ha destacado un rasgo de esta herencia común de los primates: el desarrollo demorado, en particular tal como se expresa en la maduración tardía y la niñez extendida. Este retardo ha reaccionado de forma sinérgica con otros sellos distintivos de la hominización: con la inteligencia (al agrandar el cerebro mediante prolongación de las tendencias de crecimiento fetal y al proporcionar un período más prolongado de aprendizaje en la niñez) y con la socialización (al consolidar las unidades familiares mediante un cuidado creciente de los padres a hijos que se desarrollan lentamente). Es difícil imaginar de qué modo la serie distintiva de caracteres humanos podría haber surgido fuera del contexto del desarrollo demorado. Esto es lo que Morris Cohen, el distinguido filósofo e historiador, tenía en mente cuando escribió que la infancia prolongada era

… más importante, quizá, que ninguno de los hechos anatómicos que distinguen al homo sapiens [sic] del resto del reino animal (1947, p. 174).

El desarrollo demorado se ha presentado generalmente en un contexto particularista como un rasgo especial de la evolución humana. Yo lo considero más bien como la quintaesencia de una tendencia ecológica común, y como una confirmación de que la selección por la K favorece el retardo. En este caso, el más extremo, de retardo en los animales, también advertimos, en nuestra arrogancia inevitable, la correlación de retardo con tendencias «progresivas» en evolución, tanto si medimos el progreso por el concepto marcial de dominio o por la observación más inocua de que ninguna otra especie ha sido nunca capaz de aburrir a sus miembros con disquisiciones tan tediosas sobre su condición evolutiva.

Los argumentos a favor de la importancia de la maduración demorada son antiguos y familiares. No presentaré ninguna justificación detallada, porque esto se ha hecho con frecuencia y nunca, que yo sepa, ha sido puesto en duda de manera adecuada (entre los defensores se cuentan Keith, Washburn, Montagu, De Beer, Lorenz y muchos otros). En cambio, haré hincapié en lo antiguos que son los argumentos, porque esto no se ha registrado nunca en la bibliografía científica, y ello tendrá más que un interés de anticuario para los lectores que creen que las grandes ideas se identifican por su persistencia a lo largo de series de revoluciones conceptuales. Los argumentos pueden reducirse a dos afirmaciones generales:

Desde el punto de vista del niño: el niño humano recién nacido es una criatura dependiente poco más o menos como las crías que encontramos entre los mamíferos placentarios. Después, esta dependencia se prolonga extraordinariamente, y el niño necesita un intenso cuidado de los padres durante muchos años. La flexibilidad de la infancia persiste durante más de una década de contacto necesariamente estrecho con adultos. Así, la recompensa adaptativa que conlleva el aprendizaje (en oposición a la respuesta innata) no tiene parangón entre los organismos. Krogman, al final de una carrera dedicada a estudiar el crecimiento de los niños, afirmaba:

Este dilatadísimo período de crecimiento es distintivamente humano; convierte al hombre en un animal que aprende, en lugar de un animal puramente instintivo. El hombre está programado para aprender a comportarse, en lugar de reaccionar a través de un código impreso instintivo y determinativo (1972, p. 2).

Holloway daría la vuelta al argumento:

Se sugiere una inversión de esta afirmación: la función de una juventud o un crecimiento prolongados fue proporcionar un mejor cerebro para conseguir el aprendizaje (1970, p. 308).

De nuevo, considero que estos debates sobre la primacía histórica son infructuosos, y coincido con la declaración de De Beer de que ambos factores actuaron al unísono:

La demora en el desarrollo le permitió desarrollar un cerebro mayor y más complejo, y la prolongación de la infancia en condiciones de cuidado e instrucción de los padres consiguiente a la experiencia almacenada en la memoria y comunicada mediante el habla, le permitieron beneficiarse de un aprendizaje más eficiente para sus condiciones de vida (1959, p. 930).

Jacobson (1969) ha identificado una base neurológica para la importancia del desarrollo demorado. Durante su ontogenia, las neuronas individuales desarrollan conexiones sinápticas muy específicas y determinadas. En un estadio más temprano de la ontogenia, estas condiciones son modificables; este período flexible tiene lugar en momentos diferentes para tipos diferentes de neuronas. El desarrollo humano se retarda tanto que incluso los adultos maduros conservan suficiente flexibilidad para nuestra condición adaptativa como animal que aprende.

Durante la ontogenia, hay pruebas de una reducción progresiva de la capacidad para formar nuevas conexiones neuronales y para modificar las existentes. Esta reducción tiene lugar en momentos diferentes en diferentes clases de neuronas, de manera que las que se han generado más tarde en la ontogenia y las que maduran lentamente tienen el mayor grado de modificabilidad en el animal maduro. Según esta teoría, la modificabilidad de las conexiones neuronales en el adulto se considera como una continuación de procesos del desarrollo que son mucho más pronunciados en los embriones (Jacobson, 1969, p. 547).

Hace mucho tiempo que se ha reconocido la correlación entre maduración y pérdida de plasticidad (tanto mental como física). Schelling, el mentor filosófico de la biología romántica alemana, argumentaba a finales del siglo XVIII que los organismos superiores tratan de demorar tanto como sea posible el inicio de la maduración sexual y de su diferenciación y rigidificación concomitantes. Los organismos inferiores fracasan en este empeño y se encuentran en posiciones inferiores en la scala naturae. Los organismos superiores posponen este destino inevitable y alcanzan niveles más elevados de organización. Haldane sugirió una vez en broma que se considerara a Jesús como el profeta de la neotenia humana por su declaración (Mateo, XVIII, III):

«En verdad os digo, si no os volviereis y os hiciereis como niños, no entraréis en el reino de los cielos».

Konrad Lorenz, en particular, ha destacado repetidamente el carácter persistentemente «juvenil» de nuestra flexibilidad de comportamiento. Se pregunta:

¿Cuál es el origen de esta característica persistentemente juvenil de la curiosidad investigadora de los seres humanos, que es tan fundamental para la esencia de la humanidad? (1971, p. 279).

Lorenz contesta a su propia pregunta aduciendo que la «neotenia de comportamiento» no es más que otra consecuencia del retardo en el desarrollo que permitió también nuestra neotenia morfológica:

El carácter constitutivo del hombre (el mantenimiento de una interacción activa y creativa con el ambiente) es un fenómeno neoténico (p. 180).

El comportamiento explorador e inquisitivo humano (que en los animales se halla restringido a una breve fase del desarrollo) se extiende para persistir hasta el comienzo de la senilidad (p. 239).

Mi ilustración favorita de la flexibilidad en la neotenia humana no proviene de un tratado científico, sino del humilde tejón que cuenta una parábola de la creación en la novela The Once and Future King, de T. H. White. Al principio, cuenta el tejón, Dios creó sólo un conjunto de embriones, que eran perfectamente iguales en la mejor tradición de Von Baer. Los hizo acudir ante su trono y les ofreció cualquier especialización que desearan para su forma adulta. Uno tras otro, escogieron sus armas, sus defensas y su aislamiento. Finalmente, el embrión humano se acercó al trono:

«Por favor, Dios», dijo el embrión, «pienso que me hiciste en la forma que ahora tengo por razones que Tú conoces mejor, y que sería descortés cambiar. Si tengo que elegir, me quedaré como soy. No alteraré ninguna de las partes que me diste … Seguiré siendo un embrión indefenso toda mi vida, haciendo lo posible para construirme unos pocos y débiles implementos de madera, hierro y los demás materiales que Tú has creído adecuado poner ante mí …». «Bien hecho», exclamó el Creador en tono satisfecho. «Aquí, todos vosotros, embriones, venid aquí con vuestros picos y otros chismes para contemplar a Nuestro primer Hombre. Es el único que ha acertado Nuestra adivinanza … En cuanto a ti. Hombre … Parecerás un embrión hasta que te entierren, pero todos los demás serán embriones ante tu poderío. Eternamente subdesarrollado, siempre permanecerás potencial en Nuestra imagen, capaz de ver alguna de Nuestras penas y de sentir alguna de Nuestras alegrías. En parte estamos apesadumbrados por ti. Hombre, pero en parte esperanzados. ¡Vete, pues, y compórtate lo mejor que puedas!».

La maduración demorada es también importante desde el punto de vista de los padres (aunque todavía, desde luego, para favorecer a los hijos y perpetuar los genes de los progenitores). Los hijos jóvenes y dependientes requieren una organización de adultos que los sostenga y guíe su crecimiento. Además, el período de dependencia es tan extenso que por lo general los hijos subsiguientes aparecen antes de que los anteriores adquieran mucha independencia. Los lazos de pareja debieron haberse fortalecido mediante este suministro continuo de hijos dependientes, y muchos autores han visto en el desarrollo demorado un impulso primario para el origen de la familia humana. Un grado elevado de socialización es característico de los primates en general; dicha tendencia debió de acentuarse por la evolución de hijos que requieren un período extenso de atención adulta y de educación para asegurar su supervivencia.

Bolk, que evitó el tema porque olía a adaptación, señaló sin embargo en una nota de pie de página:

En la duración muy larga del período durante el cual el niño humano ha de ser alimentado y protegido por sus padres, ¿no tenemos acaso la causa natural para el origen de la familia humana y, por lo tanto, el elemento básico de toda la sociedad humana? (1926c, p. 20).

Versluys y Lorenz escribieron:

El desarrollo extendido tuvo que haber reforzado mucho los lazos entre padres e hijos … El retardo es la base biológica de la vida en sociedad [Die Retardation ist die biologische Grundlage des gesellschaftlichen Lebens] (1939, en Overhage, 1959, p. 27).

Este tema es asimismo antiguo. Lovejoy (1959, p. 215) le ha seguido la pista hasta el Second Treatise of Government (1689), de John Locke. Locke destacaba tanto la infancia prolongada como el consiguiente refuerzo de los lazos familiares por parte de los nuevos hijos nacidos mientras los hermanos mayores dependen todavía de los padres:

… en lo que uno no puede sino admirar la sabiduría del gran Creador quien … hizo necesario que la sociedad de hombre y mujer fuera más perdurable que la del macho y la hembra entre otros animales, que pudiera así fomentarse su diligencia y sus intereses unirse mejor, para proveer y acumular bienes para su empresa común.

El historiador Herder, otro de los padrinos de la biología romántica alemana, apoyó decididamente este razonamiento a finales del siglo XVIII:

Para destruir el salvajismo de los hombres y acostumbrarlos a las relaciones domésticas, era necesario que la infancia de nuestra especie continuara durante algunos años. La naturaleza los mantuvo unidos mediante lazos más tiernos, de modo que no pudieran separarse y olvidarse uno del otro, como las bestias que alcanzan pronto la madurez. El padre se convierte en el maestro de su hijo, y la madre ha sido su nodriza, y así se ha formado un nuevo lazo de humanidad. En esto reside la base de la necesidad de la sociedad humana, sin la que hubiera sido imposible que un ser humano creciera y que la especie se multiplicara. Así, el hombre ha nacido para la sociedad; esto es lo que le dice el afecto de sus padres, esto es lo que demuestran los años de su infancia más prolongada (en Lovejoy, 1959, p. 213).

Los versos heroicos pareados, sea cual sea su mérito literario, son al menos un formato excelente para afirmaciones resumidas. No puedo imaginar un epítome más sucinto de la importancia de la infancia prolongada que los versos de Alexander Pope, de 1733:

Un cuidado más prolongado exige la especie desvalida del hombre,

dicho cuidado más prolongado pacta vínculos más duraderos.[c108]

En conclusión, me veo inducido a repetir simplemente la afirmación de Bolk:

¿Qué es lo esencial en el hombre en tanto que organismo? La respuesta evidente es: el lento progreso del transcurso de su vida.

11

Epílogo

Aunque las diferencias entre seres humanos y chimpancés pueden ser sólo cuantitativas, las dos especies, cuando adultas, no se parecen mucho, y sus diferencias adaptativas son, cuando menos, profundas: ningún mono, a pesar de la metáfora común, mecanografiará jamás (ni mucho menos escribirá) la Ilíada. Pero King y Wilson (1975), revisando las pruebas para la diferencia asombrosamente pequeña en genes estructurales entre las dos especies, han encontrado que el polipéptido humano medio es idéntico en más de un 99 por 100 a su correspondiente en los chimpancés. Además, gran parte de la diferencia puede atribuirse a redundancias en el código genético o a variación en regiones no transcritas (pp. 114-115). Para 44 loci estructurales, la distancia genética media entre chimpancés y humanos es inferior a la distancia media entre especies gemelas que apenas son distinguibles morfológicamente, o no lo son; y mucho menor que la distancia entre cualquier par de especies congenéricas que se haya medido.

Así pues, ¿qué hay en la raíz de nuestra profunda separación? King y Wilson aducen de manera convincente que las diferencias decisivas han de implicar la evolución de la regulación; pequeños cambios en la secuencia temporal del desarrollo pueden tener efectos múltiples sobre un producto final:

Pequeñas diferencias en la secuencia de la activación o en el nivel de actividad de un único gen en principio podrían influir considerablemente en los sistemas que controlan el desarrollo embrionario. Las diferencias organísmicas entre chimpancés y humanos serían entonces consecuencia principalmente de cambios genéticos en unos pocos sistemas reguladores, mientras que, en general, las sustituciones de aminoácidos raramente serían un factor clave en los cambios adaptativos principales (p. 114).

Las diferencias en regulación pueden aparecer evolutivamente mediante mutaciones puntuales de genes reguladores o mediante una redistribución del orden génico causada por eventos cromosómicos tan familiares como inversiones, translocaciones, fusiones y fisiones. Estudios de bandeado cromosómico indican que al menos una fusión y diez inversiones y translocaciones grandes separan a chimpancés y humanos.

Acerca de la naturaleza de nuestras diferencias reguladoras, King y Wilson confiesan ignorancia:

Lo más importante para el estudio futuro de la evolución humana sería la demostración de diferencias entre simios y humanos en la secuencia temporal de la expresión génica durante el desarrollo de sistemas de órganos cruciales desde el punto de vista adaptativo, tales como el cerebro (p. 114).

Desde luego, no podemos atribuir nuestras diferencias en regulación a ninguna parte específica del genoma. Pero propongo que sí que conocemos la naturaleza de los cambios reguladores que nos separan de los chimpancés: operan para hacer más lento nuestro desarrollo general (con lo que establecen nuestras mayores diferencias adaptativas con respecto a otros primates superiores). El desarrollo humano, en general, es retardado (capítulo 10), mientras que el mantenimiento de las tasas fetales de crecimiento conduce a la hipertrofia de los órganos que se desarrollan con alometría positiva temprana en la ontogenia uterina (el cerebro), y a la reducción de partes que crecen con alometría positiva únicamente en los estadios posnatales de otros primates (la cara).

El acontecimiento más importante de la biología evolutiva durante la última década ha sido el desarrollo de técnicas electroforéticas para la medición rutinaria de la variación genética en poblaciones naturales. Pero este edificio imponente de nuevos datos e interpretaciones se sustenta sobre los cimientos bamboleantes de su concentración sólo en genes estructurales (faute de mieux, claro; es notoriamente difícil medir diferencias en genes que sólo varían en el momento en que actúan en la ontogenia y en la cantidad de sus productos en la misma, mientras que los genes que codifican proteínas estables son fáciles de evaluar). Los genes estructurales pueden constituir menos del 3 por 100 del genoma de los erizos de mar (E. Davidson, comunicación personal). Si la mayoría de acontecimientos evolutivos son controlados por cambios en la regulación, entonces ¿cómo hemos de medir y descubrir su base? La bibliografía ya contiene dos tipos de argumentaciones sobre la importancia de la regulación en el cambio evolutivo:

Argumentaciones basadas en la frecuencia relativa de un acontecimiento microevolutivo común. En la amplia bibliografía sobre mutaciones bacterianas que permiten el crecimiento sobre sustratos nuevos, el cambio más común no es una alteración en los genes estructurales para la evolución de nuevos enzimas, sino un notable aumento en la tasa de producción de enzimas ya presentes pero representados en clones ancestrales (Wu, Lin y Tanaka, 1968; Hegeman y Rosenberg, 1970; Hall y Hartl, 1974). Un cambio en la regulación lleva a la depresión de genes preexistentes; una enzima que antes se sintetizaba únicamente cuando era inducido por un medio externo puede generarse ahora de manera intrínseca. Nuevos sustratos que no inducen el enzima están ahora disponibles para su colonización.

Las mutaciones que confieren la síntesis constitutiva de un enzima o grupo de enzimas originalmente capaces de ser inducidos parecen ser el mecanismo que se observa de manera más común por el que las bacterias adquieren la capacidad de crecer en un sustrato nuevo (Hegeman y Rosenberg, 1970, p. 432).

Inferencias acerca de la macroevolución a partir de la biología molecular de organismos modernos, o de modelos de procesos moleculares. Wilson y sus colegas han comparado las tasas de cambio en los genes estructurales y cromosomas en ranas que evolucionan lentamente y mamíferos que lo hacen rápidamente (Wilson, Sarich y Maxson, 1974; Wilson, Maxson y Sarich, 1974). Los dos grupos no difieren en las tasas de evolución de las proteínas para los genes estructurales, pero el cambio en el número de cromosomas se ha producido veinte veces más rápidamente en los mamíferos que en las ranas. La inviabilidad de los híbridos se desarrolla asimismo más célere en los mamíferos. La disposición génica (un fenómeno regulador) puede ser más importante que la mutación puntual como fuente a la hora de definir las diferencias en la morfología, la fisiología y el comportamiento.

Britten y Davidson (1971) presentan un modelo para adscribir las novedades evolutivas, no sólo los cambios en las tasas, a alteraciones de la regulación. Especulan, por ejemplo, que en algún remoto nivel protocordado, un conjunto de genes integradores A reguló la producción de células sanguíneas circulantes (en el sistema de Britten y Davidson, los genes integradores son reguladores que producen RNA activador; el RNA activador se acompleja con un gen receptor para producir la transcripción de un gen productor [estructural] adyacente). Un elemento integrador B distante pudo haber regulado la ontogenia de la cutícula (la síntesis de la globulina controladora del hemo para captar oxígeno es una función importante de las células cuticulares). Si B se translocara a un conjunto génico integrador A, el compuesto hemo se sintetizaría con las células sanguíneas y podría incorporarse a ellas. Britten y Davidson ligan estos efectos a la dispersión de DNA repetitivo por todo el genoma. La mayor parte de la especulación sobre la importancia evolutiva del DNA repetitivo se ha centrado sobre el potencial para el cambio mutacional sin sacrificar la función original (porque las copias no cambiadas siguen sintetizando el enzima esencial). Pero Britten y Davidson muestran que la entrada de copias idénticas en diferentes disposiciones reguladoras podría desempeñar un papel todavía más importante.

Stebbins (1973) ha ligado el éxito evolutivo de los Eucariotas a la evolución de su probable modo de regulación: la represión general con activación específica (en los Procariotas, hay grupos de genes que se activan y se desactivan por los productos de loci inhibidores específicos; a menudo los inhibidores son afectados por pequeñas moléculas que penetran en las células desde el medio externo):

La analogía con sistemas energéticos humanos es evidente. Si hay que iluminar una pequeña cabaña, ya sea con bujías o con algunas linternas, la eficiencia exige que cada lámpara se encienda y se apague separadamente, abriendo y cerrando la electricidad o el combustible que les suministra energía. En un edificio de oficinas grande, en cambio, el único sistema eficiente es uno en el que la energía está siempre allí, pero que se halla uniformemente reprimido o «apagado» a menos que se encienda mediante interruptores específicos para cada luz o grupo de luces (pp. 228-229).

Véase Davies, 1973; Kenney et al. 1973, y Ruddle, 1973, para sendos resúmenes de información reciente sobre la naturaleza de la regulación).

En una declaración particularmente enérgica, Zuckerandl (en prensa) propone la tesis de que el cambio regulador es el ingrediente esencial de la evolución:

Si fuera posible tomar genes estructurales escogidos juiciosamente y ponerlos juntos en la relación adecuada con elementos reguladores, sería posible producir cualquier primate, con algunas pequeñas variaciones, a partir de genes humanos … Asimismo, sería posible hacer cualquier crustáceo a partir de los genes de los crustáceos superiores. Este cuento de hadas, puede ser conservador. Se cuenta sólo para destacar que los genes estructurales son bloques de construcción que pueden ser usados una y otra vez para conseguir estilos de arquitectura diferentes, y que la evolución es principalmente la reutilización de genomas esencialmente constituidos. Puede que no nos hayamos sentido tentados generalmente a adoptar dicha hipótesis, impresionados como estábamos por la constante divergencia estructural de los genes a lo largo de la evolución. Pero, en conjunto, esta divergencia se parece al movimiento browniano. Con notables excepciones, todas ellas importantes, las propiedades esenciales de la proteína no cambian.

Los datos clásicos de la heterocronía han sido ignorados casi totalmente y considerados anticuados. Pero creo que han de desempeñar un papel central en la creciente discusión sobre la importancia evolutiva de los cambios en la regulación génica. Predigo que este debate definirá las principales cuestiones de la biología evolutiva para la década de 1980. Creo, asimismo, que una comprensión de la regulación ha de residir en el centro de cualquier acercamiento entre la biología molecular y la evolutiva; porque a buen seguro tendrá lugar una síntesis de las dos biologías, si es que acaso se da, en el campo común del desarrollo.

Los datos de la heterocronía son datos acerca de la regulación; definen cambios en la secuencia temporal del desarrollo para rasgos que antepasados y descendientes tienen en común. No sabemos qué porcentaje de todos los acontecimientos reguladores son heterocrónicos, porque no hemos aprendido a evaluar el componente regulador de las novedades evolutivas. Pero los datos de la heterocronía representan la única estima fiable que la morfología macroevolutiva clásica puede proporcionar acerca de la importancia de los cambios en la regulación. (Además, la estima es favorable para comprobar cualquier hipótesis que afirme la importancia de la regulación, porque es una medida mínima, conservadora). Dichos datos pueden proporcionar pruebas en las dos categorías citadas anteriormente: estimas de frecuencia relativa e inferencias a partir de la macroevolución.

A lo largo de este libro, he intentado demostrar que la heterocronía es importantísima en evolución, a la vez en frecuencia de aparición y como la base de cambio evolutivo importante. Espero que de esta manera haya conseguido algún respaldo en la creencia de que las alteraciones en la regulación forman la materia principal del cambio evolutivo.

La reconciliación de nuestro sesgo gradualista con la aparición de la discontinuidad es un problema clásico de la historia intelectual. Hemos pretendido reducir los fenómenos externos de variación brusca a una continuidad de proceso subyacente: reducir lo cualitativo a lo cuantitativo. Las filosofías de cambio y progreso han bregado con este dilema y han intentado resolverlo formulando leyes tales como la «transformación de la cantidad en la cualidad» de la dialéctica hegeliana: la adición de pasos cuantitativos conducirá eventualmente a un salto cualitativo; si se reduce la comida del asno de Esopo, éste acabará por morir; si se oprime cada vez más a los trabajadores, se producirá la revolución (en la reformulación material por parte de Engels de la ley de Hegel).

La discontinuidad externa bien puede estar intrínseca en la continuidad subyacente, siempre que un sistema presente la suficiente complejidad. Difícilmente puede equipararse la evolución de la conciencia a un acontecimiento trascendental de la historia de la vida; pero dudo que su causa eficiente requiriera mucho más que una extensión heterocrónica de las tasas de crecimiento fetal y de los patrones de proliferación celular. Quizá no haya nada nuevo bajo el sol, pero la permutación de lo viejo dentro de sistemas complejos puede obrar maravillas. En tanto que biólogos, tratamos directamente con el tipo de complejidad material que confiere un potencial ilimitado a cambios simples y continuos en los procesos subyacentes. Éste es el principal motivo de alegría de nuestra ciencia.

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Glosario[c109]

Aceleración Aumento de la tasa de desarrollo en la ontogenia (en relación a cualquier criterio de estandarización), de manera que un rasgo aparece antes en la ontogenia de un descendiente de lo que lo hizo en un antepasado.

Adición terminal Una de las leyes necesarias de la recapitulación (véase Condensación). Nuevos rasgos evolutivos se añaden al final de las ontogenias ancestrales (de modo que los estadios adultos previos se convierten en estadios preadultos de los descendientes).

Adultación Término de Jagersten para la aparición, por aceleración, de caracteres ancestrales adultos en las larvas de descendientes. Variedad de recapitulación.

Alometría Cambio de forma correlacionado con el aumento o reducción del tamaño. El cambio de tamaño puede reflejar ontogenia, filogenia o simplemente las diferencias estáticas entre animales emparentados (adultos de todos los mamíferos, por ejemplo).

Alomorfosis Alometría basada en la comparación de individuos emparentados, y no en la ontogenia. Por ejemplo, el cambio sistemático de forma entre los adultos sucesivos de una secuencia filética es alomorfosis.

Altriz Modo de ontogenia de los vertebrados caracterizado por puestas o camadas grandes, desarrollo rápido, gestaciones cortas y nacimiento de crías relativamente poco desarrolladas y desvalidas.

Anabolía Término de Severtzov para la evolución mediante la adición de un nuevo rasgo al final del período embrionario de la morfogénesis y antes del período subsiguiente en el que el crecimiento sigue su curso en similaridad geométrica.

Analogía Similaridad entre dos organismos debida a la evolución independiente del rasgo similar por parte de cada uno; por ejemplo, las alas de un murciélago y de una mariposa. Véase Homología.

Arcalaxis Término de Severtzov para la adición de un nuevo rasgo durante el período temprano de morfogénesis embrionaria, que por lo general causa una alteración importante de la ontogenia subsiguiente.

Biogenia Término de Haeckel para la historia de la evolución orgánica.

Blastea Animal ancestral adulto, hipotético, idéntico en su forma a la blástula embrionaria e inferido, según la ley biogenética, únicamente a partir de la existencia de la blástula como estadio común en la ontogenia de los animales superiores.

Blastómero Cada una de las células embrionarias producidas durante las primeras divisiones del huevo fecundado.

Blástula Bola hueca de células producida temprano en la ontogenia de los animales superiores, antes de que la invaginación forme la gástrula. Braquicefalia Carácter de cabeza corta (opuesto a dolicocefalia, o cabeza larga). Puesto que la cabeza aumenta en longitud relativa durante la ontogenia, se suele interpretar la braquicefalia adulta como un rasgo pedomórfico.

Capacidad de carga El mayor tamaño de población que un ambiente puede mantener.

Capas germinales Según una concepción de la embriología en gran parte anticuada, las tres capas iniciales formadas mediante invaginación, que produce la gástrula con ectodermo y endodermo, y con el desarrollo subsiguiente del mesodermo entre el ectodermo y el endodermo; todos los órganos se diferencian de una manera predecible a partir de las capas germinales.

Cenogénesis 1) Según Haeckel, excepciones a la repetición de la filogenia en la ontogenia, producidas por heterocronía (desplazamiento temporal), heterotopía (desplazamiento espacial) o adaptación larvaria. 2) Según De Beer, adaptaciones introducidas en estadios juveniles que no afectan al curso subsiguiente de la ontogenia. (El significado de Haeckel era mucho más amplio; la definición restringida de De Beer incluye sólo una de las categorías de Haeckel).

Cifosis Flexión de una parte del cuerpo con el lado cóncavo hacia el centro del mismo. Por lo general, se usa para referirse a la columna vertebral de los vertebrados; aquí se emplea para discutir la flexión del eje craneal.

Condensación Principio necesario si la recapitulación ha de operar. Las velocidades de desarrollo han de acelerarse durante la filogenia, de manera que los descendientes atraviesen la parte ancestral de la ontogenia más rápidamente que lo hicieron sus antecesores; dicha condensación puede darse mediante supresión de estadios o mediante desarrollo acelerado.

Cormo Término de Haeckel para una colonia de organismos, el nivel más elevado de su jerarquía de organización.

Corpus allatum Órgano endocrino que secreta la hormona juvenil en los insectos.

Desviación Nombre dado por De Beer a los resultados morfológicos de la ley de Von Baer. Los estadios embriológicos tempranos de formas emparentadas son muy similares. A medida que el desarrollo avanza de lo general a lo especial, las rutas ontogenéticas de animales emparentados divergen gradualmente durante la embriología.

Diferenciación Desarrollo de órganos y partes corporales en la ontogenia a partir de estructuras antecedentes más sencillas.

Disogonía Término de Chun para la maduración sexual en dos estadios separados de la vida de un organismo, con un período intermedio durante el cual no se producen gametos.

Dolicocefalia Véase Braquicefalia.

Ecdisona Hormona de la muda de los insectos.

Ectodermo La más externa de las tres capas germinales. Véase Capas germinales.

Endodermo La más interna de las tres capas germinales. Véase Capas germinales.

Epembrionario Término de Hyatt para los estadios de la ontogenia que siguen al nacimiento y la terminación de los estadios embrionarios.

Epigénesis Teoría según la cual la complejidad morfológica se desarrolla gradualmente durante la embriología a partir de inicios sencillos en un huevo esencialmente amorfo. Durante el debate del siglo XVIII y principios del siglo XIX, la epigénesis representaba la teoría de que la complejidad ha de ser impuesta desde fuera por alguna fuerza vital o entelequia dirigida que operara sobre un huevo que sólo tenía el potencial (no los determinantes internos) para el desarrollo normal.

Estrategia de historia de vida Conjunto selecto de adaptaciones a ambientes locales, que implica aspectos cuantitativos del ciclo biológico o historia de vida tales como la fecundidad, la época de la madurez y la frecuencia de la reproducción. Las respuestas a la selección r y a la selección K representan dos estrategias diferentes de historia de vida.

Evolución Durante el debate del siglo XVIII y principios del siglo XIX sobre la epigénesis frente al preformacionismo, se utilizaba evolución (por parte de Bonnet, por ejemplo), como sinónimo de preformacionismo. Dicho uso es anterior a su significado actual. La evolución, como término para el cambio orgánico en la filogenia, fue introducido por Spencer a mediados del siglo XIX.

Evolución clandestina Cambio evolutivo introducido y desarrollado en estadios juveniles e incorporado a los estadios adultos descendientes mediante pedomorfosis. Puesto que los estadios juveniles fosilizan muy raramente, estos acontecimientos evolutivos pasarían inadvertidos (de ahí que se los califique de clandestinos), hasta ser «promovidos» a un descendiente adulto.

Feromona Sustancia química, generalmente una hormona, secretada por los organismos y usada en la comunicación con otros miembros de la especie.

Fetalización Término de Bolk para la pedomorfosis que implica la conservación de estadios fetales ancestrales en descendientes adultos. Bolk aplicó su término a la evolución humana y postuló un retardo general del desarrollo, no sólo el retardo de unos pocos órganos seleccionados.

Filembriogénesis Nombre de Severtzov para su teoría de la relación entre ontogenia y filogenia. Véanse Anabolía y Arcalaxis.

Filogenia Historia evolutiva de una estirpe, que convencionalmente (aunque no idealmente) se ilustra como una secuencia de estadios adultos sucesivos.

Filogerónticos Estadios senescentes de la filogenia, según los defensores de la teoría de los ciclos vitales raciales.

Gastrea Antepasado adulto hipotético, según Haeckel, de todos los animales superiores, inferido a partir de la existencia de la gástrula como un estadio común en la ontogenia temprana de los animales superiores.

Gástrula Estadio embrionario temprano de los animales superiores, producido mediante la invaginación de la blástula para formar capas germinales internas y externas.

Gémula Término de Darwin para una partícula hipotética de herencia que portaban todas las células y capaz de trasladarse a las células sexuales, con lo que permitían una influencia directa del ambiente sobre la herencia.

Gen estructural Gen que controla la síntesis de una proteína que construye parte del cuerpo.

Gen regulador Gen que controla el desarrollo al regular el encendido y apagado de genes estructurales que fabrican proteínas para construir las partes corporales.

Gerontomorfosis Término de De Beer para la evolución mediante la modificación únicamente de los estadios adultos. Según la noción de De Beer, la gerontomorfosis conduce a callejones sin salida evolutivos.

Heterocronía 1) Según Haeckel, desplazamiento en el tiempo de la aparición y desarrollo ontogenéticos de un órgano con respecto a otro, que causa una disrupción de la verdadera repetición de la filogenia en la ontogenia. El corazón embrionario de los vertebrados, por ejemplo, aparece ahora mucho antes en la ontogenia de lo que justificaría su época de desarrollo filogenético. 2) Cope utilizó la misma definición que Haeckel, pero consideraba la heterocronía como un apoyo para la ley biogenética. La recapitulación debe definirse órgano a órgano, no en términos del cuerpo completo. El corazón puede estar mucho más acelerado que otros órganos, pero aun así está acelerado, y la aceleración es el mecanismo de la recapitulación. 3) De Beer define la heterocronía como cambio filético en el inicio o secuencia temporal del desarrollo, de modo que la aparición o la tasa de desarrollo de un rasgo en la ontogenia de un descendiente se acelere o se retarde en relación a la aparición o velocidad de desarrollo del mismo rasgo en la ontogenia de un antepasado.

Heterotopía Término de Haeckel para un cambio filético en la localización (en las capas germinales) a partir de la cual un órgano se diferencia en la ontogenia; constituye, así, una excepción a la recapitulación. Los órganos reproductivos han de haber surgido del ectodermo o el endodermo en los antepasados, puesto que éstas eran las únicas capas germinales originales y todos los organismos han de poseer órganos reproductivos. Ahora se originan en el mesodermo.

Hipermorfosis Extensión filética de la ontogenia más allá de su finalización ancestral (por lo general a tamaños mayores del cuerpo y a una mayor complejidad de los órganos que se diferencian), que produce recapitulación como resultado porque los estadios adultos ancestrales son ahora estadios intermedios de una ontogenia descendiente prolongada.

Holometábolo Referido a los insectos que experimentan metamorfosis completa en su ontogenia desde larva a ninfa y a imago.

Homología Semejanza entre dos organismos debida a la herencia del mismo rasgo desde un antepasado común. Véase Analogía. (El reconocimiento de la homología es clave para seguir la pista de linajes evolutivos).

Hormona juvenil Hormona secretada por el corpus allatum de los insectos, que actúa con la ecdisona para controlar los resultados del desarrollo de la muda. La transición desde larva a ninfa y a imago tiene lugar cuando se reduce la concentración de hormona juvenil.

Imago La muda adulta de un insecto holometábolo. La forma adjetiva, imaginal, no se refiere a un aspecto ilusorio.

Isometría Véase Similaridad geométrica.

Ley biogenética Término de Haeckel para su principio de que la ontogenia recapitula la filogenia.

Ley de Meckel-Serres Término de Russell para la versión de la recapitulación que abogaban los Naturphilosophen. Los estadios de la ontogenia corren paralelos con la secuencia de adultos de diferentes especies dispuestos en una cadena del ser, porque una única dirección de desarrollo impregna toda la naturaleza.

Ley de Yon Baer El desarrollo avanza desde lo general a lo especial. Los estadios embrionarios más tempranos de organismos emparentados son idénticos; los rasgos distintivos se añaden posteriormente a medida que la heterogeneidad se diferencia desde la homogeneidad. La recapitulación es imposible; los embriones jóvenes son formas generales no diferenciadas, no antepasados adultos previos.

Macroevolución Estudio de los acontecimientos y procesos evolutivos que requieren períodos prolongados para su aparición u operación, y que se define de manera convencional a niveles taxonómicos que implican el origen y el despliegue de especies y taxones superiores, no los cambios de las frecuencias génicas en el seno de poblaciones locales.

Macromutadonismo Teoría según la cual los taxones nuevos evolucionan esencialmente de forma instantánea mediante una mutación genética importante que establece de golpe el aislamiento reproductor y nuevas adaptaciones.

Mesodermo La intermedia de las tres capas germinales. Véase Capas germinales.

Metatetelia Retención de algunos caracteres juveniles por parte de un imago de insecto que se ha desarrollado a través del número normal de mudas. La metatetelia es una variedad de neotenia, tal como se la define en este libro.

Mónera Término de Haeckel (Monera) para el adulto hipotético original antepasado de todas las formas superiores: una célula única sin núcleo. El término se usa todavía hoy para el reino de organismos procariotas (Móneras: bacterias y algas verdiazules). Los procariotas carecen de núcleo y de otros orgánulos celulares.

Naturphilosophie Movimiento romántico de la biología alemana de finales del siglo XVIII y principios del siglo XIX. Consistía en la búsqueda de la unificación de todos los fenómenos y procesos naturales por medio de creencias tan transcendentales y de desarrollo como: la historia del universo es la historia del espíritu, que empieza en el caos primigenio y que se esfuerza por alcanzar su máxima expresión en el hombre.

Neolamarckismo Una alternativa popular al darwinismo de finales del siglo XIX, que postulaba que las adaptaciones surgen como caracteres adquiridos mediante respuestas orgánicas activas al ambiente y que son transmitidos a la descendencia mediante herencia.

Neotenia Pedomorfosis (retención de caracteres anteriormente juveniles por parte de los descendientes adultos) producida mediante retardo del desarrollo somático.

Ontogenia El ciclo biológio o historia vital de un individuo, tanto embrionario como posnatal.

Ortogénesis Teoría según la cual la evolución, una vez iniciada en determinadas direcciones, no puede desviarse de su curso, aun cuando éste lleve a un linaje a la extinción.

Ortognatismo Situación en la que la mandíbula no se extiende mucho hacia delante frente al cráneo (se denomina ortognatismo debido a que el cráneo y la mandíbula se encuentran esencialmente en un plano). La situación opuesta (una mandíbula saliente) se denomina prognatismo. El ortognatismo adulto es pedomórfico en los mamíferos.

Ortoselección Selección ejercida sobre una estirpe en la misma dirección durante un segmento sustancial del tiempo geológico.

Palingénesis 1) Para Bonnet, el despliegue ontogenético de individuos ya preformados en el huevo; se refiere especialmente al estadio «final» de la «ontogenia», la resurrección de cada cuerpo al final del tiempo a partir de un «germen de restitución» preformado en el homúnculo original dentro del huevo. 2) Para Haeckel, la verdadera repetición de estadios filogenéticos pasados en estadios ontogenéticos de los descendientes.

Pangénesis Teoría de la herencia de Darwin. Las células somáticas contienen partículas que pueden ser influidas por el ambiente y la actividad de los órganos que las contienen. Estas partículas pueden desplazarse hasta las células sexuales e influir en el curso de la herencia.

Parabiosis Unión experimental (o natural) de dos individuos, de modo que comparten un suministro sanguíneo común.

Paralelismo Término de Cope para los resultados de la aceleración y el retardo. Los estadios de la ontogenia corren paralelos a los estadios adultos de la filogenia.

Paralelismo exacto Término de Cope para la aceleración o el retardo precisamente iguales de todos los órganos, de manera que los estadios juveniles de los descendientes son réplicas exactas de los antepasados adultos (aceleración), o que los estadios adultos de los descendientes son réplicas exactas de los estadios juveniles de los antecesores (retardo).

Paralelismo inexacto Término de Cope para la repetición imperfecta de antepasados adultos enteros en la ontogenia de los descendientes, causada por velocidades desiguales de aceleración y retardo de varios órganos.

Partenogénesis Reproducción únicamente por el progenitor femenino, que conduce al desarrollo de un organismo a partir de un huevo no fecundado.

Pecilogonia Término de Giard para una trayectoria de desarrollo en animales emparentados, en los que los estadios adultos son prácticamente idénticos y los estadios juveniles son muy divergentes. (Si los adultos son homólogos, entonces la pecilogonia es una excepción a la recapitulación, porque los estadios juveniles no pueden representar antepasados adultos).

Pedogénesis 1) Término de Von Baer para la reproducción partenogenética mediante larvas de insecto estructuralmente incapaces de copular. 2) Término de De Beer para la pedomorfosis (retención de caracteres anteriormente juveniles por parte de descendientes adultos) producida mediante maduración sexual precoz de un organismo que todavía se halla en un estadio morfológicamente juvenil. En este libro se rechaza en favor de su sinónimo, progénesis.

Pedomorfosis Conservación de caracteres juveniles ancestrales por parte de estadios ontogenéticos posteriores de descendientes.

Perigénesis Teoría de la herencia de Haeckel. Las células somáticas son alteradas por el ambiente y por la actividad de los órganos que las contienen. Estas modificaciones son transmitidas como movimientos ondulatorios a las células sexuales, permitiendo así la herencia de caracteres adquiridos.

Plastídulo Término de Haeckel para las unidades básicas de la vida. (Haeckel los definió así de vagamente, de manera que no me eche las culpas a mí el lector. Los plastídulos son, al menos, bloques de construcción subcelulares).

Precoz Modo de ontogenia de los vertebrados caracterizado por puestas o camadas pequeñas, desarrollo lento, gestación prolongada y nacimiento de crías relativamente bien desarrolladas y capaces.

Preformacionismo Teoría según la cual todas las estructuras principales del adulto ya están preformadas en el gameto (óvulo o espermatozoide, según la preferencia de uno) y que la ontogenia es el despliegue («evolución») de esta complejidad preconstruida.

Progénesis Pedomorfosis (retención de caracteres previamente juveniles por parte de descendientes adultos) producida por la maduración sexual precoz de un organismo que todavía se halla en un estadio morfológico juvenil.

Prognatismo Situación en la que la mandíbula sobresale mucho frente al cráneo. Véase Ortognatismo.

Proterogénesis Teoría de Schindewolf de la relación entre la ontogenia y la filogenia. Nuevos caracteres evolutivos se introducen de repente en los estadios juveniles y se abren camino lentamente, mediante neotenia, hacia los estadios adultos.

Protetelia Producción de un imago de un insecto en un estadio de la muda más temprano de lo normal, lo que deja algunos rasgos en un estadio juvenil. La protetelia es una variedad de la progénesis, tal como se la define en este libro.

Recapitulación Repetición de estadios adultos ancestrales en los estadios embrionarios o juveniles de los descendientes.

Repetición Término de Morgan para la teoría de Von Baer (opuesto a la recapitulación). El desarrollo avanza desde lo general a lo especial. Los embriones jóvenes de animales emparentados repiten los mismos estadios (de ahí el nombre de Morgan) hasta que alcanzan un estadio intermedio de la embriogénesis, después del cual divergen mediante la adición de sus propios caracteres particulares.

Retardo Retraso del desarrollo en la ontogenia (en relación a cualquier criterio de estandarización), de modo que un rasgo aparece más tarde en la ontogenia de un descendiente de lo que lo hizo en un antepasado.

Selección K Selección de individuos en poblaciones que se encuentran en o cerca de la capacidad de carga de su ambiente, y que por lo general favorece la producción de pocas crías, que se desarrollan lentamente, bien ajustadas en forma y función a su ambiente, que por lo general es estable. Los individuos seleccionados por la K son buenos competidores en condiciones de mortalidad dependiente de la densidad.

Selección r Selección de individuos en poblaciones que se encuentran muy por debajo de la capacidad de carga de su ambiente, y que por lo general favorece la producción de gran número de crías que se desarrollan rápidamente. La selección r suele operar en situaciones ecológicas que favorecen el aumento célere del tamaño de la población, ya sea porque el ambiente fluctúa tanto y de manera tan impredecible que los organismos tienen ventaja al producir muchos descendientes tan rápidamente como sea posible, de manera que algunos puedan capear el temporal; ya sea porque los recursos efímeros y superabundantes pueden utilizarse mejor para establecer poblaciones antes de su agotamiento inevitable.

Senescencia racial Teoría según la cual los linajes, como los individuos, atraviesan estadios programados que conducen inevitablemente al agotamiento filético y a la muerte (extinción).

Similaridad geométrica Aumento o disminución del tamaño sin cambio acompañante de forma. Dos objetos de tamaño distinto y con la misma forma son geométricamente similares. También se denomina isometría.

Superlarvación Término de Lankester para la pedomorfosis: retención de estadios larvarios por parte de descendientes adultos.

Taquigénesis Sinónimo común en el siglo XIX para la aceleración.

Tectología Término de Haeckel para la ciencia de la arquitectura de las partes orgánicas.

Teoría de la vejez Extravagante descripción de Hyatt de su teoría de ciclos de vida raciales. Las estirpes evolutivas, como los individuos, atraviesan una secuencia programada de juventud, madurez, vejez, senescencia y muerte.

Teoría poligenista Teoría de principios y mediados del siglo XIX según la cual las razas humanas son especies separadas.

Teratología Estudio del desarrollo anómalo.

Variación adulta Término de De Beer para la introducción de nuevos rasgos en el estadio adulto durante la evolución.

STEPHEN JAY GOULD (Nueva York, 1941 - 2002) fue un paleontólog, biólogo evolutivo, historiador de la ciencia y uno de los más influyentes y leídos divulgadores científicos de su generación. Gould pasó la mayor parte de su carrera docente en la Universidad de Harvard y trabajando en el Museo Americano de Historia Natural de Nueva York. En los últimos años de su vida, impartió clases de biología y evolución en la Universidad de Nueva York, cercana a su residencia en el SoHo.

La mayor contribución de Gould a la ciencia fue la teoría del equilibrio puntuado que desarrolló con Niles Eldredge en 1972. La teoría propone que la mayoría de los procesos evolutivos están compuestos por largos períodos de estabilidad, interrumpidos por episodios cortos y poco frecuentes de bifurcación evolutiva. La teoría contrasta con el gradualismo filogenético, la idea generalizada de que el cambio evolutivo se caracteriza por un patrón homogéneo y continuo. La mayor parte de la investigación empírica de Gould se basó en los géneros de caracoles terrestres Poecilozonites y Cerion y además contribuyó a la biología evolutiva del desarrollo. En su teoría evolutiva se opuso al seleccionismo estricto, la sociobiología aplicada a seres humanos y la psicología evolucionista. Hizo campaña contra el creacionismo y propuso que la ciencia y la religión sean considerados dos ámbitos distintos, o «magisterios», cuyas autoridades no se superponen (non overlapping magisteria).

Muchos de los ensayos de Gould para la revista Natural History fueron reimpresos en libros entre los que sobresalen Desde Darwin y El pulgar del panda. Sus tratados más populares incluyen libros como La falsa medida del hombre, La vida maravillosa y La grandeza de la vida. Poco tiempo antes de su muerte, Gould publicó un largo tratado recapitulando su versión de la teoría evolutiva moderna llamado La estructura de la teoría de la evolución (2002).

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Notas al capítulo 2

[1] Los acontecimientos en la segunda mitad del ciclo le han valido un lugar a Empédocles entre los precursores de la evolución. Cuando el amor empieza a amalgamar los elementos se forman partes dispersas de cuerpos, que se unen en diversas combinaciones. Después actúa una especie de «selección natural» para conservar las combinaciones favorables. Considero que cualquier comparación entre este plan y el pensamiento evolutivo posterior es puramente gratuita; el sistema de Empédocles, huelga decirlo, era adecuado para otra época y otro propósito. <<

[2] Meyer (1935, p. 382) afirma también que las ilustraciones de Hunter para el desarrollo del pollo no se publicaron nunca completas; pero están incluidas en Owen (1841). <<

[3] Adelmann (1966) ha afirmado que la posición de Malpighi no se hallaba en el campo de la evolución ni en el de la epigénesis (sus obras de finales del siglo XVII antedataban las formulaciones explícitas de un debate que fue predominantemente del siglo XVIII). Pero era citado de forma general (por ejemplo, por Haller) como defensor del preformacionismo. <<

[4] No quisiera dar a entender, desde luego, que el preformacionismo no tuviera sus dificultades, o que su debate con la epigénesis girara sólo alrededor de filosofías en conflicto. El preformacionismo se enfrentaba a una serie de dilemas empíricos: si el embrión está preformado en el óvulo, ¿cuál es el papel del espermatozoide? Si el espermatozoide desencadena simplemente el crecimiento de un homúnculo, ¿cómo puede explicarse la forma intermedia de una mula? Bonnet consideraba que éste era un punto significativo, y razonaba débilmente: «Esta producción ya existía en miniatura, pero en la forma de un caballo en los ovarios de la yegua. ¿Cómo se metamorfoseó este caballo? En particular, ¿de dónde surgieron sus largas orejas? … Afirmo que los elementos del líquido seminal actuaron sobre los del germen: el semen del asno contiene más partículas capaces de intensificar el desarrollo de las orejas que el del caballo» (1762, p. 23). ¿De qué manera pueden explicarse las anomalías del desarrollo como no sea de una manera epigenética? A propósito de los hermanos siameses, Bonnet aducía: «Los gérmenes, al principio casi fluidos y muy gelatinosos durante mucho tiempo después, son muy penetrables. Si llegan a tocarse el uno al otro, se mezclan, al menos en parte» (1764, p. 178). <<

[5] Bonnet imaginaba su transmutación ilusoria como una serie de alteraciones grandes y discretas (en analogía con la metamorfosis), no como una sucesión de «cambios» pequeños y continuos. <<

[6] Whitman (1894), en su brillante análisis del sistema de Bonnet, interpreta de forma distinta este aspecto de las observaciones de Bonnet sobre la historia de la vida. Whitman cree que Bonnet consideraba que cada individuo era una serie de tres encapsulaciones, con el «germen de restitución» en la capa más interna. Por lo tanto, cada individuo puede vivir en cada uno de tres mundos (estado anterior, condición actual y estado futuro). Según yo lo veo, cada individuo de cualquier mundo porta un germen de restitución que sobrevive a la muerte del cuerpo original y espera la resurrección al final de los tiempos; es decir, cada individuo solo vive dos veces. El cambio de forma de un mundo al siguiente tiene lugar porque Dios dispuso la secuencia de encapsulaciones en el ovario de cada criatura original para que produjera una nueva forma en cada revolución física del globo.

Bonnet es más celoso a la hora de desarrollar las consecuencias espirituales de esta teoría general que a la de presentar explicaciones claras de los detalles de su sistema. Además, su texto (1769) contiene inconsistencias y presenta señales de haber sido compuesto en momentos diferentes. Confieso que ambas interpretaciones (la de Whitman y la mía) parecen consistentes con partes diversas del manuscrito. Whitman basó claramente su lectura en la parte 6 de La palingénésie philosophique (1769, pp. 236-262). Aquí Bonnet (p. 254) presenta un «modelo» de la historia de la Tierra de sólo tres fases (a la vez que admite que pudo haber habido muchas más). Parece optar por la «resurrección» de cada individuo de cada mundo: «Je dis que les Êtres Organisés du premier Monde, ne furent détruits qu’en apparence: ils se conservérent dans ces Germes impérissables, destinés des l’Origine des Choses á peupler le second Monde» [«Digo que los seres organizados del primer mundo fueron destruidos sólo en apariencia; se conservaron en estos gérmenes imperecederos, destinados desde el origen de las cosas a poblar el segundo mundo»] (p. 256).

Pero considero que varios puntos que se destacan en otros lugares de la Palingénésie y en las otras obras de Bonnet son inconsistentes con la interpretación de Whitman y más acordes con la mía. Primero, contra la «trinidad de germen» de Whitman (1894c, p. 263) para tres mundos, y contra el modelo simplificado de Bonnet (1769, p. 254), tenemos la continua insistencia de Bonnet en varios mundos pasados (pp. 174, 179, 247, 252, 253 y 257). Segundo, Bonnet (1769. p. 210) establece una distinción entre los gérmenes de restitución que residen en cuerpos que vivieron en un mundo anterior y los que se liberaron de cuerpos que nunca habían probado la vida (gozarán del mundo futuro de maneras distintas: los primeros en comparación con el estado previo que habían presenciado, los segundos con todas las alegrías de una tabula rasa expuesta a la perfección). Pero si cada individuo tiene un germen para la existencia en cada mundo, cada germen de restitución (el último término en la serie para cada individuo) habrá experimentado alguna pizca de una vida previa. Finalmente, el germen de restitución humano, a diferencia de los homúnculos preformados en los ovarios, reside en el corpus callosum del cerebro (1764, pp. 88-90). Es un tipo de germen distinto de todos los demás, no el último término de una serie. No se nos dice nunca si el germen de un individuo resucitado de nuestro propio mundo residía en el cuerpo de una criatura en el mundo anterior. Prefiero creer que los individuos de nuestro mundo eran simplemente miembros de la secuencia normal de encapsulaciones ováricas, pero dotados de formas distintas y dispuestos a aparecer en una revolución física del globo. <<

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Notas al capítulo 3

[1] Cohen (1947, p. 13) y Hampson (1968) destacan la influencia de los avances en la embriología sobre una concepción dinámica de la historia humana, mientras que Crocker (1959) y Temkin (1950) registran el impacto del nuevo pensamiento social y político sobre los conceptos embriológicos. Collingwood afirma que la conexión causal primaria se dio desde la historia a la ciencia: «La cosmología moderna sólo pudo haber surgido a partir de una amplia familiaridad con los estudios históricos, y en particular con los estudios históricos del tipo que colocaba la concepción del proceso, el cambio, el desarrollo en el centro de su cuadro y lo reconocía como la categoría fundamental del pensamiento histórico» (1945, p. 10). <<

[2] Kielmeyer es una figura muy poco conocida. Además del discurso de 1793, sólo publicó otro trabajo, un discurso a una sociedad científica de Stuttgart en 1834; además, posteriormente se retractó de gran parte de su Naturphilosophie en una carta a su pupilo Cuvier (Meyer, 1939). Sin embargo, es evidente que fue considerado como una influencia dominante en su época. Schelling, el espíritu orientador de la Naturphilosophie, llamó al discurso de 1793 «eine Rede, von welcher das künftige Zeitalter ohne Zweifel die Epoche einer ganz neuen Naturgeschichte rechnen wird» «un discurso que en el futuro, sin lugar a dudas, contará toda una nueva era de la historia natural»] Jode von Aesch, 1941). Una medalla de oro que se le ofreció llevaba la inscripción: Graiis Aristoteles, Harveus Brittanis Teutonum populis Kielmeyerus erit. (Kielmeyer será para el pueblo alemán lo que Aristóteles fue para los griegos y Harvey para los británicos; Meyer, 1939). Para un análisis de la versión de la recapitulación de Kielmeyer, véase Coleman (1973). <<

[3] Aunque Russell (1916, p. 215) incluye unos pocos Naturphilosophen (notablemente Meckel) entre los evolucionistas predarwinianos, la mayoría de miembros de esta escuela no creían en la descendencia física. Tampoco, desde luego, aceptaban un orden estático, creado una vez y para siempre; por lo general, postulaban un espíritu o fuerza vital que generaría formas todavía superiores, cada una como un intento nuevo y separado para alcanzar el objetivo del hombre. Tal era la posición de los mentores filosóficos Schelling y Herder (Temkin, 1950, pp. 240-241). Oken establece una analogía con la ontogenia: de la misma manera que los hijos surgen de los padres únicamente después de la reducción a la amorfía de los estadios embrionarios iniciales (adviértase la epigénesis extrema de Oken, 1847, pp. 190-191), así cualquier especie superior tiene que originarse a partir del «caos inicial» (p. 190), no de un antepasado algo inferior. «La historia de la generación es una retrogresión a lo Absoluto de lo Orgánico, o del caos orgánico: el mucus, y una nueva evocación de lo mismo» (pp. 190-191). Serres, el mayor valedor de la recapitulación entre los transcendentalistas franceses, se oponía fuertemente a la evolución; incluso clasificó al hombre en un reino separado porque entendía que nuestra capacidad para el cambio evolutivo (la perfectibilidad física de las razas «inferiores») nos distinguía claramente de todos los demás organismos. A partir de la teratología, Serres aducía que las deformidades producidas por una falta de fuerza vital se parecían a los adultos de organismos inferiores, mientras que las monstruosidades surgidas de un exceso de dicha fuerza nunca producían un estadio superior, sino sólo una duplicación de estructuras adultas; el tipo no se puede transcender. <<

[4] Goethe escribió que Shakespeare y Spinoza fueron sus mayores influencias. Después de ellos citó a Linné, pero «durch den Widerstreit, zu welchem er mich aufforderte» [«por el conflicto que me planteó»] (en Oppenheimer, 1967, p. 136). Continuó: «Denn indem ich sein scharfes, geistreiches Absondem, seine treffenden, zweckmássigen, oft aber willkürlichen Gesetze in mich aufzunehmen versuchte, ging in meinem lnnem ein Zwiespalt vor: Das, was er mit Gewalt auseinan-derzuhalten suchte. musste, nach dem innersten Bedürfnis meines Wesens, zur Vereinigung anstreben» [«De hecho, al destacar su aguda e ingeniosa singularidad, sus leyes precisas, apropiadas, pero a menudo arbitrarias, en mí crecía el análisis y se me planteaba una dicotomía: que lo que se procura con violencia, de acuerdo con las necesidades de mi ser interior, tenía que buscarse con la conciliación»]. <<

[5] Muchas afirmaciones que hicieron los Naturphilosophen, y que a menudo se han ridiculizado a partir de la perspectiva de hoy en día, se desprendían de manera natural y sensible de premisas románticas. La extensa glorificación que Oken hizo del cero (1809, pp. 5-16) suena absurda fuera de contexto («das höchste Princip, auf das sich alles Einzelne, alles Endliche, alle Zahl der Mathematik reducieren lässt, und von dem alles begründet ist» [«el más alto principio de que todas las personas, todos los finitos, la totalidad de las matemáticas pueden ser reducidos, y de que todo está justificado»], p. 4); a menudo se ha utilizado para desacreditarlo completamente como científico. En realidad, puesto que todo desarrollo ha de empezar desde el caos original que el cero representa, esta cifra es el sustrato de todo ser y el antecedente histórico de toda existencia. La homología de Huschke entre las plantas y animales invertidos inspira el ridículo fácil: «La raíz podría corresponder a la boca de los animales… Hojas y flores se compararían a las branquias y genitales con su proximidad al ano … El apogeo del desarrollo orgánico en el hombre alcanza una actitud directamente opuesta a la de las plantas y animales inferiores» (en Gode von Aesch, 1941, p. 231). Pero surge de una creencia en la unidad estructural de toda la vida y de un deseo de disponer los organismos en una única cadena de descendencia (planta, cuadrúpedo, hombre, correspondiente a las posiciones de los órganos: invertidas, horizontales, erectas). <<

[6] Fisiofilosofía era la traducción inglesa usual en el siglo XIX de Naturphilosophie. La traducción que Tulk hizo de Oken se titulaba Principles of Physiophilosophy. <<

[7] Por ejemplo, Nordenskiold: «Sus especulaciones eran tan grotescas como irracionales» (1929, p. 287). Haeckel empleó los siguientes términos despectivos: «Oken verlor sich, bei allen seinen Verdiensten, doch nur allzuleicht and allzutief in unbestimmten und mystichen naturphilosophischen Träumereien, und brachte noch dazu diese phantastischen Einbildungen in einer so dunkeln orakelhaften Weise vor, oft so leichtfertig die empirische Basis verlassend, dass die bald emporkommende exact-empirische Schule Cuvier’s sich gar nicht mehr um ihn bekümmerte» [«Oken se perdió, a pesar de todos sus méritos, en ensueños vagos, místicos y filosóficos naturales, arraigados de forma demasiado fácil y demasiado profunda, y se dejó llevar todavía más por fantasías imaginarias, de forma tan solemne y oscura que, a menudo, se apartaba de manera temeraria de la base empírica de la escuela exacta empírica de Cuvier; ya no sufro por él»] (1866, 2:161). <<

[8] Incluso así, puesto que «cada clase toma su punto de partida desde abajo» (1847, p. X) cuando empieza a repetir la secuencia de los sentidos después de añadir el órgano característico de su clase, el animal situado más alto de una clase inferior puede ser más avanzado en organización general que el animal situado más bajo de la siguiente clase superior. Pero permanece en un peldaño inferior de la secuencia porque carece del órgano clave que marca el estadio siguiente de avance orgánico. Oken sostiene que «las clases se sitúan una por encima de la otra, pero que sin embargo cada una recomienza desde abajo, de manera que los animales inferiores de una clase superior están más atrofiados o rudimentarios que los superiores de una clase inferior. Así, las salamandras son más rudimentarias, es decir, poseen órganos más imperfectos que los tiburones … No obstante, estos animales atrofiados se sitúan más arriba que los de las clases inferiores, porque están caracterizados por un órgano superior … El hombre más primitivo es todavía superior al simio más elevado». Los argumentos de Oken para equiparar las clases con órganos o sentidos suelen ser excesivamente endebles, incluso dentro de su propio contexto. Así, la clase Mamíferos representa la vista (aunque animales de muchas clases inferiores poseen ojos) porque: «Por vez primera, en los Mamíferos los ojos son móviles y están cubiertos con dos párpados perfectos, sin que los demás órganos de los sentidos hayan sufrido degradación por esta compleción de los ojos» (1847, p. 496). <<

[9] Oken debió de pensar mejor estas palabras, porque la tercera edición termina con esta versión expandida (en neolengua) de una afirmación previa: «El arte de la guerra es el arte más elevado, más exaltado; el arte de la paz y de la justicia, de la condición espiritual del hombre y de a humanidad: el principio de la paz». <<

[10] No quiero sugerir que estas categorías no estén relacionadas, porque a menudo las ideas animan o incluso prescriben los estilos de su manifiesto. Por ejemplo, hubo un debate importante entre los Naturphilosophen en relación a la medida en que se podían extraer conclusiones de manera justificable a partir de premisas generales sin apoyo empírico. Los discípulos más dedicados de Schelling, Oken y C. G. Carus, creían firmemente en la imposición previa de las ideas sobre el mundo de las observaciones; sus textos son especulativos, brillantes y generalizados. Meckel compartía sus teorías sobre la naturaleza del universo (única tendencia a la perfección, unidad de ley y estructura), pero se sentía obligado a presentar dichas teorías como consecuencias de la observaron (o, al menos, como abrumadoramente soportadas por ésta); su estilo es sistemático, seco y a menudo pesado. <<

[11] No el argumento mecanicista de que todos los fenómenos deben reducirse a leyes de la física y la química, desde luego, sino más bien lo contrario: puesto que el hombre es la medida de todas las cosas, las leyes de su desarrollo han de extenderse a todo lo demás. <<

[12] La propia vida parece menos integrada en los organismos inferiores, porque presentan Una fuerza reproductiva mucho más fuerte (deseo de separar) que los animales superiores y a menudo se reproducen mediante la división completa del cuerpo (1811b, p. 68). <<

[13] En esto reside, desde luego, la diferencia básica entre dos biologías que adoptaron la recapitulación por razones completamente diferentes. La recapitulación, para los Naturphilosophen, era una simple consecuencia de creencias apriorísticas que no necesitaban justificación en términos mecánicos y que planteaban pocas preguntas acerca de las causas eficientes. Para los evolucionistas posteriores, la recapitulación se convirtió en una observación que exigía una explicación causal. <<

[14] Debo volver a insistir en un punto previo. La deformidad de la figura 3.2 es claramente humana; no es, por ninguna expansión de la imaginación, un molusco. Es totalmente inviable. Pero no se trata de la forma externa de un bivalvo; el bivalvo representa simplemente un estadio en la secuencia unilineal del progreso orgánico. Un feto humano que comparte las mismas características clave ocupa la misma posición, por mucho que difiera radicalmente en otros aspectos. Este ejemplo ilustra asimismo la «ley del desarrollo centrípeto» de Serres: que la ontogenia avanza, por así decirlo, de fuera adentro. La respiración cutánea es anterior y más primitiva que las branquias y los pulmones, porque es externa. <<

[15] Tal como Oken señaló muy correctamente en su recensión de la Entwickelungsgeschichte: «Der Haupteinwurf kommt übrigens nicht von der Masse einzelner Thatsachen, die er aufführt and deren es wohl noch viele geben mag, sondern von der Idee … die Fortbildung der Thierklassen sei einreihig» [«Lo principal no viene por abandonar lo esencial de cada uno de los echos, que él realiza y que parece que da mucho de sí, sino por la idea … de la formación de las clases de animales uniseriados»] (1829, p. 209). No obstante, Severtsov escribió: «Das Von Baerische Gesetz ist dennoch kein aprioristicher Satz im Sinne L. Okens und seiner Anhanger, sondern eine ausserordentlich scharfsinnige Verallgemeinerung der von ihm beobachteten embryologischen und taxonomischen Tatsachen» [«La ley de Von Baer no es, sin embargo, un registro en el sentido apriorístico de L. Oken y sus seguidores, sino una generalización extraordinariamente sutil a partir de sus hechos embriológicos y taxonómicos observados») (1927. p. 150). <<

[16] Haeckel colocó estos dos ejemplos en su categoría de cenogénesis (falsificaciones del desarrollo ancestral): la placenta es una adaptación transitoria a la vida embrionaria; la aparición temprana de los incisivos es una heterocronía (un desplazamiento en el tiempo de la aparición de un órgano específico). <<

[17] Esto apenas habría preocupado a Oken, que veía la recapitulación sólo como la repetición de rasgos esenciales en la procesión abstracta, unilineal, de órganos añadidos. <<

[18] Ambos casos se citan en la actualidad como posibles ejemplos de pedomorfosis, un fenómeno evolutivo opuesto a la recapitulación (los descendientes conservan los rasgos juveniles de los antepasados). El gran cerebro humano puede representar una prolongación de las tasas de crecimiento embrionarias mientras que los Insectos pudieron haber evolucionado a partir de la pedomorfosis de miriápodos juveniles (De Beer, 1958). <<

[19] La dependencia de esta versión de la recapitulación de una clasificación unilineal ascendente era el blanco favorito de sus críticos. Milne-Edwards (1844) aplicó la clasificación de Cuvier para refutar la recapitulación, y Lereboullet, que apoyaba a Milne-Edwards contra Serres en un ensayo digno de premio sobre las diferencias entre los vertebrados y los invertebrados, escribió: «Los resultados que he obtenido son diametralmente opuestos a la teoría de la serie zoológica construida por estadios de perfección creciente, una teoría que intenta demostrar en las fases embrionarias de los animales superiores una repetición de las formas que caracterizan a los animales inferiores, y que ha conducido a la afirmación de que éstos son embriones permanentes de aquéllos» (en Russell, 1916, p. 207). En la frase siguiente, utiliza el primer razonamiento de Von Baer: «El embrión de un vertebrado muestra el tipo vertebrado desde el principio mismo, y conserva este tipo a lo largo de todo el transcurso de su desarrollo». <<

[20] Aunque los vertebrados se considerarían el tipo superior en cualquier plan propuesto por seres humanos. Von Baer considera que hay miembros de los grados superiores de diferenciación dentro de otros tipos que son más avanzados (según su criterio de mayor heterogeneidad) que algunos vertebrados. «De hecho, creo que las abejas están más altamente organizadas que los peces, aunque según otro tipo» (p. 208). <<

[21] Es sólo esta versión de la recapitulación de principios del siglo XIX, la «ley de Meckel-Serres», la que requiere como su mecanismo un ascenso unilineal de organismos. Aunque Haeckel asimiló el huevo fecundado a nuestro antepasado ameboideo, los evolucionistas por lo general invocaban la recapitulación únicamente para estirpes específicas. Los evolucionistas buscaban un mecanismo para la recapitulación en las leyes de la herencia (véase el capítulo 4); no necesitaban ninguna disposición concreta de organismos para garantizar su operación. <<

[22] Meyer (1956, p. VI) habla de la «mala influencia» de la Naturphilosophie, pero sostiene que Von Baer se libró de su hechizo porque era un «científico objetivo y excelente» (p. 65). Oppenheimer y Lovejoy presentan opiniones más elaboradas en un contraste intrigante:

La propia embriología de Von Baer, por primera vez, con todo su énfasis en la relación entre lo especial y lo general, fue una embriología en la que lo metafísico se subordinaba a lo biológico en el sentido de la embriología moderna, y se convirtió en una embriología que iba desde los hechos y fenómenos embriológicos hasta los conceptos embriológicos, y no en la dirección opuesta (Oppenheimer, 1967, pp. 145-146).

Pues dichas teorías no procedían simplemente de sus observaciones de las formas sucesivas que adoptaban los huevos fecundados; estaban entrelazadas con determinados teoremas metaempíricos y esencialmente metafísicos (que él concebía como deducciones necesarias de las observaciones), de los que, inter alia, se deducía (según él creía) que cualquier recapitulación de formas ancestrales no sólo no se puede verificar, sino que es imposible a priori. Al ser imposible, la recapitulación, desde luego, no puede tampoco verificarse mediante pruebas empíricas (Lovejoy, 1959, p. 443).

Véase asimismo Cohén (1947, pp. 208-209) y Severtsov (1927, p. 150). <<

[23] En una valoración de la vida y la obra de Tiedemann, Agassiz lo consideró un exponente más convincente de la recapitulación que Meckel (Lurie, 1960. p. 412, nota 63). <<

[24] a misma persona que tan fuertemente había influido sobre Von Baer en Wurzburgo. En 1826, el gobierno bávaro estableció una universidad en Munich y llevó a ella a varios científicos eminentes, entre ellos Dóllinger desde Wurzburgo y Oken desde Jena. <<

[25] El último ensayo de Agassiz, «Evolution and Permanence of Type» (1874), es una refutación del darwinismo basada principalmente en la inmutabilidad de los cuatro Baupläne de Cuvier. <<

[26] Una revisión de esta suerte no podía reconciliarse con la explicación de la recapitulación que daba la mayoría de Naturphilosophen, porque ésta requería una única dirección del desarrollo orgánico para impulsar la repetición de estadios adultos inferiores por parte de un embrión. Liberado de este bagaje filosófico, una tal revisión implica sólo una limitación en el alcance de la recapitulación, no un sacrificio de ningún punto teórico. <<

[27] En las colas heterocercas, el lóbulo superior es mayor que el inferior y la columna vertebral se extiende en el lóbulo superior. En cambio, la cola homocerca de los teleósteos (peces óseos superiores) posee lóbulos iguales y el eje vertebral termina en la base de la cola. <<

[28] Pentacrinus es una forma actual, permanentemente fija mediante un pedúnculo cuando adulta; las comátulas son fijas cuando juveniles, pero son de vida libre cuando adultas. <<

[29] Russell afirma (1916, p. 230) que J. V. Carus infirió la probabilidad de la evolución a partir del triple paralelismo de Agassiz. En El origen de las especies, Darwin no acepta la recapitulación; dedica todos sus párrafos embrionarios a una reinterpretación evolutiva de las teorías de Von Baer. Aduce, por ejemplo, que los animales emparentados son más similares como embriones porque los cambios evolutivos se introducen por lo general tarde en la ontogenia y son heredados por la progenie en el mismo estadio y no, como Von Baer había afirmado, debido a que una ley general del desarrollo dicta que lo general ha de preceder a lo especial. Así, la semejanza de estructura embrionaria revela comunidad de origen. (Véase la excelente obra de Oppenheimer [1959] sobre el uso de la embriología que hace Darwin). Pero Darwin sí que aceptó el paralelismo de Agassiz entre la geología y la embriología como argumento para la evolución (véase pp. 70-74 para la reconciliación del apoyo de Darwin a Agassiz con las teorías de Von Baer): «Agassiz insiste en que los animales antiguos se parecen en cierta medida a los embriones de los animales recientes de las mismas clases; o que la sucesión geológica de formas extintas es en cierta medida paralela al desarrollo embriológico de las formas recientes. Debo seguir a Pictet y Huxley cuando piensan que la verdad de esta doctrina dista mucho de estar comprobada. Pero espero verla confirmada completamente en el futuro … Porque esta doctrina de Agassiz concuerda bien con la teoría de la selección natural» (1859, p. 338). Ningún evolucionista podría resistir el triple paralelismo. Lurie ha tergiversado la posición de Darwin al escribir: «Si Darwin hubiera seguido a Von Baer y no a Agassiz, la embriología moderna no habría tenido que rescatar las interpretaciones de Von Baer de la oscuridad en la que fueron colocadas por el triunfo del darwinismo y por las ideas de algunos de los abogados defensores de la posición de Agassiz, como Ernst Haeckel» (1960, p. 288).

Si hay que culpar a alguien, hay que citar a Haeckel, no a Darwin. La posición de Darwin es la de Von Baer, con ropajes evolutivos renovados.

En sus últimos años, Agassiz vio que su razonamiento le era arrebatado por los evolucionistas con un objetivo ajeno. En lugar de luchar por su interpretación, simplemente dejó de enseñarla. Aunque despreciaba a Haeckel y todo lo que éste representaba (Lurie, 1960, p. 412), Agassiz nunca defendió su concepto de recapitulación contra esta nueva interpretación. Sobre esto, su estudiante Alpheus Hyatt escribió: «En sus conversaciones personales con sus estudiantes o en sus clases, no puedo recordar que [la recapitulación] se tratara nunca directamente mediante algo más que referencias incidentales … No obstante, tuve que haber recibido de él, posteriormente a 1858, los principios de esta rama de investigación … Pronto empecé a encontrar que las correlaciones de los estados epembrionarios y su uso en el estudio de las afinidades naturales de lo animales eran prácticamente un campo infinito para el trabajo y el descubrimiento» (1897, p. 216). <<

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Notas al capítulo 4

[1] El principal cambio en la práctica taxonómica tuvo lugar en la década de 1930, cuando «pensar en términos poblacionales», con su énfasis en la variación, sustituyó a las tipologías previas que implicaban una búsqueda de la forma esencial. Huxley se refirió a este cambio como la «nueva sistemática»; las especies se redefinieron como poblaciones variables morfológicamente, y por suerte la práctica de acuñar nombres específicos para todas las diferencias de formas se redujo (aunque no se eliminó). Se puede argumentar que las palabras de Darwin proporcionan justificación suficiente para una tal alteración en la práctica; no obstante, ello no ocurrió en su día. <<

[2] De Beer ha resumido sucintamente las opiniones de Darwin en relación a Von Baer y los recapitulacionistas al comentar éste y otros pasajes del ensayo de 1842: «Aquí, Darwin sigue a Von Baer en la ley de semejanza embrionaria de éste … La adopción por parte de Darwin de esta idea muestra que rechazó las teorías transcendentalistas de Serres y Meckel sobre las que posteriormente Haeckel basó su teoría de la recapitulación … Las especies no atraviesan los estadios adultos de de sus antepasados durante su desarrollo, y no hay retroceso hacia estadios anteriores del desarrollo de caracteres que aparecieron primero en estadios posteriores. En otras palabras, el razonamiento de Darwin está libre de las objeciones que acosaron a la teoría de la recapitulación de Haeckel» (1958b, pp. 16-17). <<

[3] Es decir, la mayoría de cambios evolutivos. Ningún recapitulacionista adoptó la hipótesis extrema de que esta regla no tenía excepciones. Más bien había que probar que las excepciones eran pocas y poco importantes. Haeckel, por ejemplo, clasificó específicamente todos los cambios evolutivos en adiciones que conservaban intactas las ontogenias ancestrales (palingenéticas) y modificaciones que interrumpían las ontogenias ancestrales (cenogenéticas, es decir, una adaptación adquirida por una forma larvaria que influye sobre la dirección subsiguiente del desarrollo). <<

[4] Esto es demasiado bueno para resistirse a citarlo en el original alemán: In diesem Geistes-Kampf, der jetzt die ganze denkende Menschheit bewegt … stehen auf der einen Seite unter dem lichten Banner der Wissenschaft: Geistesfreiheit und Wahrheit, Vernunft und Cultur, Entwicklung und Fortschrift: auf der anderen Seite unter der schwarzen Fahne der Hierarchie: Geistesknechtschaft und Lüge, Unvernunft und Rohheit, Aberglauben und Rückschritt … Denn die Entwickelungsgegschichte ist das schwere Geschütz im “Kampf um die Wahrheit”! Ganze Reihen von dualistichen Trugschlüssen stürzen unter den Kettenschüssen dieser monistischen Artillerie haltlos zusammen und der stolze Pracht-Bau der römischen Hierarchie, die gewaltige Zwingburg der “unfehlbaren” Dofmatil fällt wie ein Kartenhaus ein. <<

[5] Así, Remane rechaza la afirmación de Haeckel de que la filogenia es la causa mecánica de la ontogenia. «Dieser Satz», proclama, «ist Unsinn» («Esta afirmación es un disparate»; 1960, p. 309). Huxley y De Beer hablan de la opinión de Haeckel de que la «filogenia era la causa mecánica de la ontogenia, sea lo que fuere que Haeckel quiso decir con esta afirmación» (1934, p. 8), mientras que Shumway escribe de la creencia de Haeckel «de que un adulto puede en algún sentido oculto determinar la dirección del desarrollo en los hijos» (1932, p. 96). Incluso el brillante intérprete que es Russell escribió (por una vez, creo que incorrectamente): «Por ejemplo, era simple retórica por parte de Haeckel proclamar que la filogenia era la causa mecánica de la ontogenia" (1916, p. 314). <<

[6] Aunque era un mecanicista y un reduccionista, Haeckel negaba de forma vehemente la tercera parte de una trilogía común: el materialismo. El monismo, afirmaba, enseñaba que materia y espíritu son una sola cosa: «El monismo no sabe ni de la materia sin espíritu de que habla el materialismo. ni del espíritu sin materia que sostiene el espiritualismo. El monismo no acepta ni el espíritu ni la materia en el sentido usual, sino sólo Uno; los dos son lo mismo» (1866, 2:451). <<

[7] Tanto la estirpe como el individuo se denominan simplemente «organismo» (Organismus). <<

[8] En la década de 1860, como Mayr (1959) y Oppenheimer (1959) han señalado, en alemán se utilizaba el mismo término (Entwicklungsgeschichte) para designar tanto la ontogenia como la filogenia. Emplear una sola palabra para dos procesos bien puede provocar una tendencia a buscar relaciones entre ellos. «Hasta ahora, por historia del desarrollo [Entwicklungsgeschichte] hemos entendido sólo la de la forma orgánica individual … Pero esta ontogenia es sólo una rama principal de la biogenia, o de la Entwicklungsgeschichte der Organismen general … La historia del desarrollo paleontológico de las especies y los linajes aparece como una segunda rama principal La historia del germen [Keimesgeschichte] y la historia de la estirpe [Stammesgeschichte], la ontogenia y la filogenia, son en mi opinión dos ciencias que se encuentran en la unión causal más estrecha y más inmediata» (Haeckel, 1876, p. 9). <<

[9] Haeckel confirió a estas afirmaciones la condición de una de sus «leyes» de la herencia, aunque debe decirse que estas denominadas leyes son poco más que una sistematización del folklore común y de la experiencia. Entre sus «leyes de transmisión progresiva», la primera (lex hereditas adaptratae seu accomodatae [ley de la herencia adaptada o ajustada]) afirma la propia herencia de caracteres adquiridos; la segunda (lex hereditas constitutae, la ley de la transmisión establecida) sostiene que la heredabilidad de un carácter adquirido es proporcional a la fuerza con que el carácter se imprime y a la duración del tiempo en que ello ocurre (1866, 2:186-191). <<

[10] Haeckel extrapola a partir de un modelo mamiferiano. Sin embargo, los organismos que crecen a lo largo de toda la vida muestran generalmente en la edad adulta una marcada reducción en la tasa de crecimiento (tanto en la de aumento de tamaño como en la de cambio de forma). <<

[11] Haeckel era profundamente consciente de las diferencias filosóficas entre las ciencias físicas «duras» y las ciencias complejas, holísticas, sintéticas de la historia natural. Véase en el capítulo 6 el relato de su debate con Wilhelm His. <<

[12] Este punto es vital, porque los críticos de Haeckel buscaban a menudo socavar injustamente su ley biogenética citando un pequeño número de excepciones (y atacando al hombre de paja de la absoluta universalidad de la ley). Desde luego, un compendio de excepciones que superara el número de ejemplos válidos habría sido otro cantar; pero éste no se presentó nunca <<

[13] La lucha por la existencia ha tenido una influencia igual de profunda en las formas jovenes de movimiento libre y todavía inmaduras que en las formas adultas. De ahí… que la palingénesis esté muy restringida por la cenogénesis» (1905, p. 498). <<

[14] No se trata de una ofuscación premeditada. Toda la ciencia ignoraba básicamente el funcionamiento de la herencia antes del redescubrimiento de Mendel en 1900. Es legítimo, en este contexto, postular que regularidades en los resultados de la herencia reflejan leyes desconocidas de su funcionamiento. <<

[15] De las que la «heterotopía» y «heterocronía» de Haeckel, como categorías de la cenogénesis, son excepciones. <<

[16] Esta formulación está tomada claramente de la famosa conclusión de Fritz Müller (1864, en 1915, p. 250), puesto que ideas y vocabulario son casi idénticos: el desarrollo es «verwischt, indem die Entwicklung einen immer geraderen Weg vom Ei zum fertigen Thiere einschlägt, und sie wird häufig gefälscht durch den Kampf ums Dasein, den die freilebenden Larven zu bestehen haben» [«confuso, al desarrollar un camino siempre recto desde el huevo hasta producir animales completamente acabados, y es a menudo falsificado por la lucha por la existencia; han de existir larvas de vida libre»]. Haeckel reconoce en otro lugar (1874, p. 293) su deuda con Müller por esta formulación. <<

[17] El embriólogo inglés F. M. Balfour escribe: «Cuando se conoce completamente la historia de vida de una forma, ante el embriólogo científico se halla todavía la parte más difícil de la tarea. Al igual que el erudito con su manuscrito, el embriólogo, mediante un proceso de examen meticuloso y crítico, ha de determinar dónde están las lagunas, detectar las últimas inserciones y colocar en orden lo que se ha colocado fuera de lugar» (1880, p. 4). <<

[18] Cope (1887, p. 7) la listaba entre sus cuatro leyes de la estructura animal. Las otras son: homología, relación sucesional (evolución) y teleología (adaptación). <<

[19] No pretendo subestimar su contribución, impresionante por su volumen y generalmente también por su calidad, destinada a reunir los datos de la paleontología de los vertebrados y a establecer los linajes filáticos de los mamíferos americanos. Cope publicó cientos de artículos breves sobre vertebrados fósiles, y su Tertiary Vertebrata (1883c), que todos los investigadores modernos del campo conocen como «la Biblia de Cope», ¡tiene un grosor de más del doble de la guía telefónica de Manhattan! <<

[20] A menudo se ha dicho que «neolamarckismo» es un término mal escogido, porque sus defensores siguieron a Lamarck únicamente en las hipótesis menos importantes del uso y desuso y de la herencia de los caracteres adquiridos (porque éstas producen las ramas laterales, no los escalones del tronco principal) y no en los conceptos más básicos de principios de perfeccionamiento y de respuestas a necesidades sentidas. Esto es incorrecto. En sus primeros trabajos, tanto Cope como Hyatt aceptaron la distinción primaria de Lamarck entre adaptaciones progresivas y desviaciones específicas. <<

[21] Esta distinción de caracteres genéricos y específicos, tan extraña a nuestras definiciones modernas, tiene que comprenderse con el fin de que muchas de las afirmaciones de Cope tengan sentido. Por ejemplo: «Recientemente se ha encontrado que la ausencia muy frecuente de los molares posteriores (muelas del juicio) caracteriza a una raza de la India. Si esta peculiaridad resultara ser constante, se podría atribuir con propiedad esta raza a un nuevo género de los Homínidos [puesto que ha perdido un carácter y está retrocediendo a lo largo del tronco principal del linaje], tal como tenemos muchos casos de especies muy similares que se atribuyen a géneros diferentes» (1871, en 1887. p. 180). <<

[22] En escritos posteriores, a medida que su creencia en el origen mecánico de los caracteres adquiridos aumentaba y su fe en los procesos darwinianos disminuía cada vez más, Cope abandonó en gran medida su primera distinción entre las causas de los caracteres específicos y las de los genéricos. Llegó a creer que todos los nuevos caracteres surgían por esfuerzo, ya fuera como una respuesta consciente (o protoconsciente) a una necesidad sentida, o por «cinetogénesis», la adquisición mecánica de un rasgo por el uso (por ejemplo, la fijación de los callos en los pies como un carácter heredado permanente). <<

[23] No encuentro referencia alguna a la tercera, y menos importante: el heterotopismo. <<

[24] Es pura coincidencia que la idea de un aumento secular en el oxígeno de la Tierra haya parecido y haya conseguido aceptación en los últimos treinta años. El aumento de Cope tiene lugar durante el Fanerozoico (los últimos seiscientos millones de años); lo postula para justificar la frecuencia creciente de la aceleración sobre el retardo, y lo basa en una argumentación incorrecta (la extracción de dióxido de carbono para producir carbón no reduce su abundancia en la atmósfera; los océanos son el principal depósito de CO₂; liberan la cantidad suficiente para volver al equilibrio si los procesos terrestres lo extraen). En la actualidad creemos que el aumento es un fenómeno del Precámbrico (los niveles han permanecido muy estables durante los últimos seiscientos millones de años); surge debido a que la atmósfera primitiva contenía poco o nada de oxígeno, y sólo lo adquirió progresivamente después de la evolución de la fotosíntesis. <<

[25] Hyatt le escribía a Darwin en noviembre de 1872: «Mis relaciones con el profesor Cope son del carácter más amistoso; y aunque tuve la fortuna de publicar [la ley de la aceleración] unos cuantos meses antes, considero que esto no me da ningún derecho a reclamar nada más allá de la cantidad de participación en el descubrimiento, si es que así puede llamarse, que lo que me autoriza la minuciosidad y el valor de mi trabajo» (F. Darwin, 1903, pp. 339-340). <<

[26] Desde luego, no negaba que a veces tiene lugar verdadero retardo. Véase carta a C. Darwin citada en F. Darwin (1903, p. 341). <<

[27] Los escritos de Hyatt sobre este tema no son fáciles de seguir. Darwin quedó muy intrigado y él y Hyatt mantuvieron una extensa correspondencia acerca de la aceleración y la senescencia (F. Darwin, 1903, pp. 339-348). En su primera carta, Darwin escribió: «Le confieso que nunca he podido comprender totalmente lo que Vd. me quiere mostrar, y supongo que ello se debe a cierta torpeza por mi parte» (p. 339). <<

[28] Por fantástica (y forzada) que la teoría de Hyatt nos pueda parecer, J. B. S. Haldane se la tomó muy en serio y propuso una explicación genética para la afirmación de Hyatt de que a menudo rasgos aparentemente juveniles (aunque en realidad son seniles) siguen a una larga historia aceleración: «Sugiero que la rectitud geróntica de las formas degeneradas se debe a que los genes DZ [zigóticos retardados] que rigen el desarrollo embrionario lo hacen retroceder hasta los estadios Z⁴ [adulto] y Z⁵ [juvenil]. El Bactrites adulto formaba una concha no arrollada por la misma razón que sus antepasados formaban una protoconcha recta. El mismo razonamiento puede aplicarse otros casos en los que, después de una larga historia evolutiva de aceleración, aparecen caracteres embrionarios en el último estadio de la historia de vida» (1932, p. 17). Este fenómeno, sugiere Haldane, «podría conducir a una “segunda infancia” racial» (p. 19). <<

[29] Para que no consideremos esta declaración como un antídoto al racismo científico desenfrenado de su época, Hyatt añade después que el paso atrás es, en realidad, sólo morfológico. El cráneo mayor que el prognatismo reducido ocasiona es un avance espiritual de un orden mucho mayor. <<

[30] Ahora incluyo a Haeckel con los neolamarckistas americanos porque sus opiniones sobre las causas de la recapitulación se hallan por completo dentro de la parte lamarckista de sus creencias complejas y contradictorias. <<

[31] Butler era el principal defensor en Inglaterra de esta teoría. La propuso en tres libros (Unconscious Memory, 1880; Life and Habit, 1877, y Luck or Cunning?, 1887); éstos, junto con Evolution Old and New, forman la base de su cruzada antidarwinista. <<

[32] Hay, como siempre, atisbos de la discusión en muchas obras previas (Butler, 1880, p. 62). pero los principales partidarios concedieron a Hering la autoría primaria. Hering presentó sus hipótesis en una conferencia en la Academia Imperial de Ciencias de Viena el 30 de mayo de 1870. Fue publicada por Karl Gerold, Viena, con el título Das Gedächtniss als allgemeine Funktion der organisierten Materie (La memoria como una función universal de la materia organizada). Samuel Butler la tradujo como un capítulo de su obra Unconscious Memory. <<

[33] Esta obra, Die Perigenesis der Plastidule, siempre se ha traducido como The Perigenesis of the Plastidule. Pero Haeckel utilizó Plastidul, en singular, para su designación del átomo de la vida, y por lo tanto su título emplea el plural. <<

[34] Hartog (1920) supone que este naturalista es F. Müller, pero no veo por qué no pudo haber sido Haeckel. La Generelle Morphologie de Haeckel se publicó en 1866, y es seguro que era más conocida que la obra de Müller. <<

[35] Todos los evolucionistas concedían al menos un papel de verdugo a la selección natural: la eliminación de los no adaptados. Los darwinistas creían que la selección natural, al acumular variantes favorables, podía también crear a los adaptados. <<

[36] Generalmente, la ontogenia total no se acorta porque se añaden nuevos rasgos al final de las ontogenias ancestrales que se están condensando. <<

[37] Un «enjuto espectro animal», caracterización de la gastrea por Kleinenberg (1886, p. 2). <<

[38] Weismann y todos los estudiosos serios de la recapitulación (Oppel, 1891; Mehnert, 1891, 1897, y Keibel, 1895, 1898. por ejemplo) aceptaban la redefinición de Cope de la recapitularon o la redescubrieron por ellos mismos; es decir, debía aplicarse a órganos individuales, no a animales enteros, y la importante categoría de excepciones de Haeckel (sus «heterocronías») podían por lo tanto tomarse como ejemplos de recapitulación que implicaban tasas desiguales de aceleración entre los órganos. Weismann escribió: «En el decurso de la filogenia, han de producirse numerosos desplazamientos temporales de las partes y los órganos en la ontogenia, de manera que eventualmente es imposible comparar un estadio particular en la embriogénesis de una especie con una forma ancestral concreta. Así, sólo los estadios de los órganos individuales pueden compararse y cotejarse» (1904, p. 174). <<

[39] En muchos casos, éstas no son las designaciones taxonómicas utilizadas para estos insectos en la actualidad. Para evitar cualquier confusión, utilizo los nombres de Weismann. [Los nombres científicos actuales se indican entre paréntesis, en su caso, a continuación del nombre antiguo. (N. del t.)] <<

[40] Hay una discrepancia en años entre este texto y su declaración en la autobiografía. <<

[41] Influida asimismo por la embriología de Von Baer. Milne-Edwards fue un importante defensor del principio de diferenciación de Von Baer contra el avance unilineal desde la simplicidad a la complejidad que predicaban los recapitulacionistas transcendentales. Véase Milne-Edwards (1844). <<

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Notas al capítulo 5

[1] Es la típica argumentación («si sale cara, yo gano; si sale cruz, tu pierdes») de un racismo incontrovertible. El mismo comportamiento que se consideraría heroico en un hombre blanco (piénsese en cuántos grandes héroes de los westerns murieron con valentía y con un dolor extremo) exige una interpretación diferente cuando la víctima es un indio. En este caso, no es un héroe, porque no siente el dolor de su martirio. <<

[2] Lombroso aduce que los niños, a pesar de una impresión común en sentido contrario, tienen una inclinación natural por el alcohol. El que los científicos no consigan advertirlo refleja simplemente un prejuicio de clase, porque los padres de clase media y alta nunca dan a sus hijos la oportunidad de abandonarse a este vicio natural. «Alguien que viva entre las clases altas no tiene idea de la pasión que los bebés sienten por el licor alcohólico, pero entre las clases bajas es una cosa de lo más común ver incluso a niños de pecho beber vino y licores con maravilloso deleite». <<

[3] Este notable pasaje es el único ataque que puedo encontrar asestado por un recapitulacionista contra la justificación pseudocientífica de las posiciones políticas basadas en rango racial. Es, desde luego, un ataque a la teoría poligenista, no al concepto o al uso de la recapitulación. <<

[4] Adviértase el completo paralelismo triple de la recapitulación: paleontología registro «fósil» de los antepasados históricos) anatomía comparada («salvajes» modernos) y ontogenia. <<

[5] «El progreso de nuestra raza ha sido un progreso en juventud» (1894, p. 518). <<

[6] Seguramente incorrecto como generalidad, pues las mandíbulas humanas se vuelven progresivamente prognatas con la edad; véase el capítulo 10. <<

[7] Hrdlicka afirma que éste y otros rasgos animales de los niños son «reminiscencias temporales del pasado ancestral del hombre y conexiones con éste. No parecen perjudicar en lo más mínimo el ulterior desarrollo normal del niño, tanto física como mentalmente … Parece justo concluir que de la misma manera que el niño humano antes del nacimiento recapitula, más o menos, varias fases de su origen físico, así el niño después del nacimiento recapitula y usa durante un tiempo varias fases de su comportamiento ancestral prehumano» (1931, p. 92). <<

[8] El presidente Teddy Roosevelt, profundamente impresionado por las opiniones de Hall sobre la educación de los preadolescentes, afirmaba en una carta: «Debo escribirle para agradecerle su sano sentido común, decencia y hombría en lo que Vd. aboga para la educación de los niños. El sentimentalismo excesivo, la blandura excesiva, de hecho, el exceso de limpieza y de sensiblería son los grandes peligros de esta época y de este país. A menos que conservemos las virtudes de los bárbaros, conseguir las civilizadas nos será de poco servicio» (en Ross, 1971, p. 318). <<

[9] «J’ai peu travaillé en psychologie les rapports entre l’ontogenèse et la phylogenèse car, psychologiquement, l’enfant explique l’adulte davantage que l’inverse». <<

[10] Casi toda la obra de Piaget se aplica sólo al tipo de saber que él denomina «lógico-matemático. Piaget ha tenido menos éxito a la hora de intentar establecer una ontogenia para el aprendizaje ético del conocimiento biológico, por ejemplo. <<

[11] Adviértase, asimismo, el comentario de Goethe a Eckermann en 1827: «Wenn auch die Welt im ganzen vorschreitet, die Jugend muss doch immer wieder von vorn anfangen und als Individuum die Epocher der Weltkultur durchlaufen» [«Incluso si el mundo está completamente prescrito, los jóvenes deben volver a empezar siempre de nuevo y recorrer como un individuo los periodos de la cultura mundial»] (en Schmidt, 1909, p. 156). <<

[12] Herbart era un empirista filosófico de la escuela de la tabula rasa. Es difícil imaginar cómo podría haber apoyado la ley biogenética con su consecuencia necesaria de memoria racial heredada. Herbart murió en 1841. <<

[13] Esto se convierte en un tema fundamental en la última obra de Freud, Moisés y la religión monoteísta … La creencia de un Dios único y omnipotente representa el estadio edípico de la fijación al padre. El deseo edípico del niño de matar a su padre y de poseer a su madre refleja un acto histórico de parricidio; en este caso, el pueblo judío mató a su líder Moisés. Tanto la fijación edípica como la culpa abrumadora por el parricidio surgen en la elevación del padre al estado absoluto como un Dios omnipotente:

El psicoanálisis de los individuos nos ha enseñado que sus impresiones más antiguas, recibidas en un momento en el que apenas eran capaces de hablar, se manifiestan más adelante de manera obsesiva, aunque estas mismas impresiones no se recuerdan de manera consciente. Creemos que lo mismo debió ocurrir en las primeras experiencias de la humanidad. Un resultado de ello es la aparición del concepto de un gran Dios. Debe reconocerse como una memoria (distorsionada, es cierto, pero no obstante una memoria). Posee una cualidad obsesiva; simplemente ha de ser creída. En la medida en que se refiere a la distorsión, puede calificarse de ilusión o engaño; en la medida en que saca a la luz algo del pasado, debe ser llamada verdad. La ilusión psiquiátrica contiene asimismo una partícula de verdad; la convicción del paciente surge de ésta y se extiende a todo el tejido alucinatorio que lo rodea (1939, p. 167). <<

[14] Los estudiosos de Freud han identificado generalmente un papel para la recapitulación en el pensamiento de Freud. Pero, tal como sostiene Frank Sulloway en su próximo libro sobre Freud as Psychobiologist, esta historiografía tradicional ha insistido continuamente en que la ley biogenética era poco más que una adición tardía a los intereses psicoanalíticos de Freud. El minucioso estudio de Sulloway del desarrollo intelectual de Freud durante los años cruciales del «descubrimiento» psicoanalítico demuestra que la teoría del psicoanálisis surgió en plena cooperación con la creencia previa de Freud en la recapitulación. Además, Sulloway ha demostrado que la recapitulación fue una creencia dominante en la bibliografía sobre la patología sexual, la psicología infantil y la neurología que Freud leyó y anotó durante las décadas de 1880 y 1890. <<

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Notas al capítulo 6

[1] Por ejemplo, Morgan: «Debido a su propio peso de contradicciones, el método cayó en el descrédito, y hacia finales de siglo fue sustituido por el trabajo experimental» (1932, p. 174). <<

[2] Marshall, uno de los defensores de la recapitulación, hablaba de tales excepciones con la misma metáfora literaria que Darwin había usado al discutir lo inadecuado del registro fósil: «[La embriología] es ciertamente una historia, pero una historia de la que se han perdido capítulos enteros, mientras que en los que quedan hay muchas páginas que están mal colocadas, y otras son tan borrosas que resultan ilegibles; se han omitido palabras, frases o párrafos enteros y, peor todavía, manos posteriores han introducido libremente alteraciones o adiciones espurias, y a veces de manera tan astuta que resiste a la detección» (1891, p. 832). Un tal catálogo de excepciones esperadas hace que una teoría sea bastante refractaria a la refutación inductiva. <<

[3] Irónicamente, Kleinenberg (1886. p. 2), el autor de esta frase crítica, era un recapitulacionista. Al acuñar este epíteto criticaba simplemente la decisión de Haeckel de invocar un antepasado puramente hipotético en lugar de un celentéreo actual que pudiera servir mejor como el metazoo ancestral (puesto que su estructura adulta recordaba las capas germinales del desarrollo temprano de los organismos superiores). Huxley fue el primero en relacionar la estructura de los celentéreos adultos con las capas germinales de los embriones en desarrollo en los grupos superiores (en un razonamiento para la homología, no para el origen): «Es curioso señalar que en todas partes las membranas externa e interna parecen presentar la misma relación fisiológica una con respecto a la otra que la que tienen las capas serosa y mucosa del germen; la exterior se desarrolla en el sistema muscular y da origen a los órganos de ofensa y defensa; la interior, en cambio, parece estar más estrechamente subordinada al propósito de la alimentación y la generación» (1849, p. 425). Véase la excelente discusión sobre este asunto en Oppenheimer, 1967, pp. 261-271. <<

[4] El nombre de Haeckel ha sido resucitado por varios autores (por ejemplo, Whittaker, 1969) para designar el reino de organismo procariotas (bacterias y cianófitos) que carecen de orgánulos celulares. Muchos biólogos consideran que el hueco entre los Procariotas y los Eucariotas, nucleados (los verdaderos Protistas y todos los Metazoos y Metafitas), es el más profundo de la historia de la vida. Una teoría popular postula el origen de los Eucariotas a partir de la asociación simbiótica de procariotas. Según esta concepción, el núcleo y las mitocondrias son homólogos de organismos procariotas completos (Margulis, 1970). [Esta teoría es hoy aceptada de modo general. (N. del t)]. <<

[5] Para un intento previo de codificar las leyes de la cenogénesis y de conectarlas, como un proceso unitario, con la palingénesis, véase Goethe (1884). <<

[6] En este artículo, a Haeckel se le menciona sólo una vez, y fugazmente. Puesto que Haeckel estaba todavía vivo y apoyaba enérgicamente a su propio país en plena primera guerra mundial, su colega francés consideraba probablemente que la mera mención de su nombre era anatema. <<

[7] A. C. Hardy, por ejemplo, escribió acerca de la pedomorfosis de Garstang: «Añadió al pensamiento zoológico una idea que, según creo, llegará a ser considerada entre las más originales y profundas de las que se han propuesto en el último medio siglo» (en Garstang, 1951, p. 1). Pero no podemos reprocharle excesivamente a un hombre que sea demasiado generoso en sus alabanzas a su suegro. <<

[8] Nombre genérico del ajolote, que debe escribirse Ambystoma. Véase la nota 8 del capítulo 8. <<

[9] Varios géneros de salamandras son permanentemente larvarios en su morfología; no se ha observado nunca la metamorfosis. Puesto que conservan las branquias externas durante toda la vida, se las denomina perennibranquiadas. <<

[10] La fecha de esta referencia se cita a veces de forma distinta. El artículo se escribió en 1883; el número de volumen para su revista es de 1884, pero el artículo se publicó en 1885. <<

[11] Pez lanceta (o anfioxo] es el nombre común de Amphioxus [o Branchiostoma]. <<

[12] En este artículo, Bolk argumenta que estadios recapitulados que no tienen uso aparente para los embriones (el notocordio y las hendiduras branquiales de los fetos de los mamíferos) secretan hormonas necesarias para los siguientes y definitivos estadios de desarrollo. De esta manera intentaba contrarrestar el argumento de que todos los estadios palingenéticos «no funcionales» deberían eliminarse, lo que truncaría sin remedio el registro filético conservado en el desarrollo embrionario. <<

[13] Denominó Dissogonie [disogonía] a este fenómeno porque creía que los órganos sexuales degeneraban en la metamorfosis, para formarse de nuevo en el adulto. Así, el animal se reproducía en dos fases distintas de su vida. Gary Freeman (comunicación personal) me informa que generalmente esto no es cierto. La madurez sexual se da por primera vez en las larvas, pero las gónadas suelen persistir durante toda la metamorfosis y durante toda la vida. <<

[14] Originando de esta manera una confusión impresionante que intentaré resolver en el próximo capítulo al distinguir entre pedomorfosis, neotenia, pedogénesis y varios términos relacionados. <<

[15] Desde luego, de la versión anterior y bastante distinta de los Naturphilosophen. Pero la crítica de Von Baer se dirigía sobre todo a la repetición de estadios ancestrales adultos, y Haeckel y su escuela evolutiva la habían incorporado in toto. <<

[16] O, más exactamente en este caso, olvidada. La obra de Von Baer tuvo una gran influencia en contener los excesos especulativos de la Naturphilosophie. Cuando la recapitulación surgió de nuevo con ropajes evolutivos, el reto de Von Baer, aunque aplicable, como siempre, rara vez se adujo contra ella. Morgan (1903, p. 75) afirmaba que sólo él y Hurst (1893) habían atacado a la ley biogenética desde este punto de vista. <<

[17] Contra una tal actitud, Haeckel dirigió su prosa magnífica (e intraducibie):

Die grosse Mehrzahl der Naturforscher… begnügt sich mit der blossen Kenntniss derselben; sie sucht die unendlich mannigfaltigen Formen, die äusseren und inneren Gestaltungsverhältnisse der thierischen und pflanzlichen Körper auf und ergötzt sich an ihrer Zweckmässigkeit; sie beschreibt und unterscheidet alte einzelnen Formen, belegt jede mit einem besonderen Namen und findet in deren systematischer Anordnung ihr höchstes Ziel… So gleicht denn leider die wissenschaftliche Morphologie der Organismen heutzutage mehr einem grossen wüsten Steinhaufen, als einem bewohnbaren Gebäude. Und dieser Steinhaufen wird niemals dadurch ein Gebäude, das man alle einzelnen Steine inwendig und auswendig untersucht und mikorskopiert, beschreibt und abbildet, benennt und dann wieder hinwirft… Sie begnügen sich damit, die organischen Formen (gleichgültig ob die äussere Gestalt oder den inneren Bau) ohne sich bestimmte Fragen vorzulegen, oberflächlich zu untersuchen und in dicken Papierreichen und gedankenleeren Büchern weitläufig zu beschreiben und abzubilden. Wenn dieser ganz unnütze Ballast in den Jahrbüchern der Morphologie aufgeführt und bewundert wird, haben sie ihr Ziel erreicht… Erst wenn die Betrachtung der Gestalten sich zur Erklärung erheben wird, erst wenn aus dem bunten Chaos der Gestalten sich die Gesetze ihrer Bildung entwickeln werdeen, erst dann wird die niedere Kunst der Morphographie sich in die erhabene Wissenschaft der Morphologie verwandeln können. [La gran mayoría de científicos … están satisfechos con su mero conocimiento; observan la infinita variedad de formas, las condiciones de diseño exterior e interior de los organismos animales y vegetales, y se deleitan con su conveniencia, que describe y distingue todas las formas diferentes, cada una de las cuales posee un nombre especial, que se utiliza en la clasificación sistemática de su objetivo final … Así que. por desgracia, el estudio científico de la morfología de los organismos se parece ahora más a un gran montón de piedras del desierto que a un edificio habitable. Y este montón de piedras, y no el edificio que tiene todas las piezas individuales, es investigado por dentro y por fuera y, bajo el microscopio, es descrito y dibujado, se le da nombre, y luego se le tira … Se contentan con las formas orgánicas (ya sea para producir la forma externa o la estructura interna), sin preguntas concretas para investigar de forma superficial y para describir ampliamente y volcarlo de forma irreflexiva y huera en largos artículos y libros. Si todo este lastre inútil es mostrado y admirado en los anales de la morfología, habrán logrado su objetivo … Sólo cuando la contemplación de las formas sirva para explicar y enaltecer, sólo cuando a partir del caos colorido de las figuras se desarrollen las leyes de su formación, sólo entonces el arte inferior de la morfografía podrá transformarse en la noble ciencia de la morfología.] (1866, pp. 3-7). <<

[18] G. E. Alien (1975) ha resumido el desarrollo de la biología del siglo XX como «la historia de la introducción sucesiva de métodos experimentales procedentes de las ciencias físicas a través de la fisiología en áreas previamente descriptivas tales como la embriología, la herencia y el origen de las especies». En varios campos, la embriología en particular, este movimiento tuvo sus raíces en los últimos años de la década de 1880 y la de 1890. <<

[19] F. M. Balfour (1851-1882) era el Pergolesi de la biología inglesa del siglo XIX. Hoy en día no es muy conocido por la única razón de que su temprana muerte en un accidente de escalada alpina impidió que alcanzara la eminencia que todos habían previsto. Darwin, al recibir el gran tratado de Balfour sobre embriología comparada, le contestó: «Me enorgullece recibir un libro de Vd. que, estoy seguro, será algún día el adalid de los biólogos ingleses» (en Foster y Sedewick 1885 p. 23). <<

[20] El tratado de His se presenta como una serie de 17 cartas a un amigo; de ahí su estilo demostrativo. <<

[21] «Mechanik der Entwickelung»; His no utiliza el término de Roux Entwicklungsmechanik. <<

[22] His no era en absoluto inmune a la invectiva en respuesta. Acusó a Haeckel de repugnante falta de honradez por haber repetido la misma imagen varias veces para mostrar la semejanza entre los vertebrados en los estadios embrionarios tempranos en varias láminas de las Natürliche Schöpfungsgeschichte: «Yo mismo he crecido en la creencia de que, entre todos los requisitos de un científico, la integridad y el respeto incondicional por la verdad objetiva es el único que no puede faltar nunca … En mi opinión, él [Haeckel], por su manera de librar batalla, ha renunciado al derecho de ser considerado como un igual en compañía de los investigadores honestos» (1874, p. 171). <<

[23] La aversión de Haeckel a la mayoría de estudios matemáticos en historia natural queda bien ilustrada por su sarcástico comentario a la obra de Victor Hensen (que se había ganado las iras de Haeckel al atacar la ley biogenética dentro del dominio propio de Haeckel, el de los organismos planctónicos): Hensen «intenta dar una explicación “exacta” de los fenómenos de la vida marina contando cuántos millones de individuos de cada especie pueden vivir en una milla cúbica de agua de mar» (1905, p. 862). <<

[24] Como hicieron otros muchos recapitulacionistas. Lankester, por ejemplo, escribió acerca de «el objetivo final de la biología, que es explicar los fenómenos de la materia viva o protoplasma con referencia a las leyes de la química y de la física» (1877. p. 432). <<

[25] Driesch escribió su tesis doctoral dirigido por Haeckel. Roux había estudiado en Jena y asistió a las lecciones de Haeckel. Desde luego, Roux y Driesch no eran los primeros científicos que manipulaban un embrión. Incluso Haeckel había hecho en el pasado algo de trabajo experimental. Oppenheimer escribe: «No es un secreto, pero es algo que normalmente no se divulga, que en 1869 el propio Haeckel … publicó los resultados de la división experimental de larvas de sifonóforos, que demostraban que las medias larvas eran capaces de formar organismos enteros» (1967, p. 6). Los métodos experimentales no se hicieron dominantes en embriología hasta la década de 1890. <<

[26] En esta sección sólo comentaré el impacto de la metodología de Roux en la situación de la recapitulación. No tengo el espacio ni la competencia para hacer la crónica de los logros de la embriología experimental y de las controversias que se desarrollaron en su seno. Este tema lo ha tratado Oppenheimer (1967) de forma magnífica. <<

[27] Al usar esta frase, distingo entre la actitud intelectual de las publicaciones y las relaciones sociales de los hombres. La táctica de la embriología experimental era simplemente ignorar la recapitulación como irrelevante en sus escritos. Los recapitulacionistas eran otro asunto. Puesto que dominaban la embriología, tenían que ser desplazados antes de que los métodos experimentales pudieran triunfar. <<

[28] Conklin utiliza el término «evolución» en su sentido antiguo para especificar la teoría embriológica de la predeterminación. Desde luego, no se refiere a Darwin ni a la filogenia. <<

[29] Oscar Hertwig, más epigenético que preformacionista (1906), dedicó el capítulo final de su Handbuch a la filogenia y al asunto de la recapitulación. Él, cuando menos, no había elegido simplemente ignorar el tema. La oposición de Hertwig a la recapitulación refleja otra actitud mecanicista y experimental. Argumentaba que los estadios más tempranos del desarrollo de los vertebrados son similares no porque repitan un abolengo común, sino simplemente porque no hay otra manera física de desarrollar una estructura de muchas capas a partir de una célula inicial: «La razón principal por la que determinadas condiciones en el desarrollo de los animales recurren con una constancia tan grande y siempre esencialmente de la misma manera es que son las únicas que proporcionan, en todas las circunstancias, las precondiciones necesarias a través de las cuales pueden construirse los estadios siguientes, superiores, de la ontogenia. El organismo unicelular, por su misma naturaleza, sólo puede transformarse en un organismo pluricelular mediante el proceso de división celular. Así, todos los Metazoos tienen que iniciar su ontogenia con un proceso de segmentación, y podrían hacerse afirmaciones similares acerca de cada uno de los siguientes estadios» (1901. p. 57; véase también 1906). <<

[30] Eugenio Rignano (1911, pp. 14-18), un recapitulacionista extremo, defendía la ley biogenética sobre esta base contra los ataques basados en la organización del huevo. <<

[31] Lankester desarrolló este razonamiento para evitar un problema peliagudo conectado con su convicción de que la segregación inicial de las capas germinales tuvo lugar por delaminación de la blástula. Dicha invaginación formaba la base de la famosa «teoría de la gastrea» de Haeckel, y Lankester introdujo la segregación precoz con el fin de mantener su «teoría de la planea» contra esta potente argumentación. La invaginación de la gástrula, afirmaba Lankester, es una consecuencia secundaria de la distinción temprana que ahora se hace en la primera segmentación entre los precursores de las capas germinales. Cuando un embrión moderno se convierte en una blástula, el destino de sus células ya está sellado; los precursores del endodermo pueden agregarse e invaginarse. Pero esta determinación es sólo el resultado de una segregación secundaria precoz. No refleja la situación de la blastea ancestral: las células de la blastea, al principio, tuvieron que haber sido equipotenciales. Lankester aduce después, en la mejor tradición especulativa, que la delaminación es mucho más probable que la invaginación como proceso para la separación filética de las capas germinales. <<

[32] La condición empírica (e insatisfactoria) de estas leyes queda bien ilustrada por los comentarios de Perrier y Gravier (1902, p. 151) sobre la «taquigénesis» (su nombre para la ley de condensación). Su monografía es una lista de 250 páginas de supuestos casos, pero no pueden proporcionar ninguna otra justificación para su principio que no sea ésta: «La taquigénesis es un modo constante de la acción de la herencia. Sea cual sea su naturaleza, la taquigénesis ha de ser considerada una de las cualidades de la herencia o, para decirlo de otra manera, una de las condiciones según las cuales este conjunto más general de causas mal conocidas (pero ciertamente cognoscibles) que denominamos herencia debe operar, al menos en parte». <<

[33] Este punto adquirió más fuerza todavía a la luz de la teoría de la macromutación de DeVries para el origen de nuevas especies, una teoría que fue popular entre los mendelianos hasta la síntesis moderna de la década de 1930. La sustitución mutacional no es sólo un mecanismo para la evolución de nuevos caracteres, también es el dispositivo para la producción de nuevas especies. Así el mismo acontecimiento evolutivo primario no se ajusta a las expectativas recapitulatorias.

Morgan escribió: «Una hipótesis tal no se acuerda fácilmente con la afirmación de la "ley” biogenética; porque la experiencia actual con la variación continua nos ha enseñado que los nuevos caracteres que surgen no se añaden al final de la línea de caracteres que ya existen sino que, si afectan a los caracteres adultos, los cambian sin, por así decirlo, pasar a su través y más allá de ellos. Me atrevo a pensar que estas nuevas ideas y estas nuevas pruebas han hecho estragos en la “ley" biogenética» (1916. pp. 18-19). <<

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Notas al capítulo 7

[1] La elección de los puntos para la estandarización depende del problema que se esté discutiendo. Si la evolución de una estirpe se caracteriza únicamente por una alteración de sus larvas, no querremos ilustrar su filogenia de adultos (inalterados), sino que elegiremos como nuestro punto estandarizado el estadio juvenil apropiado. Esta idea de un punto estandarizado nos permite asimismo considerar el problema de la recapitulación y de la pedomorfosis a una luz adecuadamente ampliada. Si la filogenia se interpreta rígidamente como una secuencia de adultos, entonces estos fenómenos se estudian sólo con respecto a caracteres adultos. Pero los caracteres aparecen en todos los estadios de la ontogenia, y podemos hablar de recapitulación y pedomorfosis para cualquier carácter con respecto al estadio de la ontogenia en el que apareció en los antepasados. Lo hacemos eligiendo el estadio de aparición ancestral como nuestro punto de estandarización, y viendo si nuestro carácter aparece antes (recapitulación) o después (pedomorfosis) en los descendientes. <<

[2] Cope (1870, en 1887, p. 154) reconocía claramente esta distinción cuando escribió: «“aceleración” significa un aumento gradual de la tasa de asunción de caracteres sucesivos en el mismo período de tiempo». Una tasa fija de asunción de caracteres, con aumento gradual de la longitud del período de crecimiento, produciría el mismo resultado, esto es, una escala de desarrollo más larga y la consecución de una posición avanzada. <<

[3] Me ha afligido descubrir que la inclinación para acuñar nuevos términos es casi tan generalizada aquí como entre estos grandes pecadores, los estudiosos de homínidos fósiles. El número de términos disponibles para los diversos fenómenos que se incluyen dentro de la pedomorfosis es simplemente abrumador: neotenia, pedogénesis, progénesis, proterogénesis, fetalización y epistasia, para mencionar sólo algunos. Puesto que no escribo como un anticuario, espero que se me perdone si olvido compilar una sinonimia. <<

[4] Portunion es un crustáceo parásito con apéndices normales en sus estadios juveniles; estos apéndices degeneran cuando adopta una existencia adulta parásita. <<

[5] Louis Dollo la situaba entre sus leyes de la evolución (Gould, 1970). <<

[6] Nada de lo que hay en esta sección ha de imaginarse como un ataque a la idea de la correlación. La disociación y la correlación son cuestiones diferentes; considero la disociación como el cambio o desorganización de correlaciones que existen por todas las razones que suelen aducirse (por ejemplo, ligamiento genético y presiones mecánicas). <<

[7] Existen, desde luego, algunas correlaciones muy frecuentes entre estos procesos fundamentales. Incluso éstas pueden a menudo disociarse experimentalmente. La consecución de la madurez sexual suele marcar la gran reducción o cesación del crecimiento. Un grado elevado de diferenciación a menudo parece impedir la mitosis (neuronas, células musculares). Pero Gross escribe: «La mayoría de tipos celulares son capaces de división a pesar del amplio espectro de estados diferenciados que están representados. Sólo en casos extremos las características diferenciadas de una célula hacen imposible la mitosis» (1964, p. 60). <<

[8] La designación de una medida adecuada para el tamaño corporal no es un asunto fácil. Mosimann (1970) y Sprent (1972) discuten algunos escollos ocultos y proporcionan sugerencias. Jolicoeur (1963) sugirió que los primeros componentes principales de la matriz de covariación de los datos transformados logarítmicamente podían proporcionar la mejor estima general del tamaño en situaciones multivariantes. Algunos autores han trazado el tamaño de órganos concretos frente a esta medida general del tamaño (Matsuda y Rohlf. 1961). <<

[9] Limitaré esta discusión a un único caso bivariante (una única relación para la forma). A pesar de la claridad y la estética, pueden imaginarse fácilmente relojes de muchas más manecillas. <<

[10] No ignoro el hecho de la variación intraespecífica; tampoco quiero construir una tipología para la ontogenia. La curva bivariante idealizada es simplemente el mejor estadístico para estimar los valores de cualquier espécimen subsiguiente <<

[11] El «principio» depende del problema que se esté considerando. Puede ser la concepción, el nacimiento, o el final de la principal diferenciación en el desarrollo fetal. Sin embargo, no quiero dar a entender que la elección del principio es puramente «relativa». Existe una extensa bibliografía sobre las consecuencias de desplazar un origen en los estudios alométricos (por ejemplo, Angleton y Pettus, 1966). <<

[12] Dicho valor tiene que ser cercano a 1 puesto que la porción fijada de la valva arrollada es plana. Aquí es inferior a 1 porque la ecuación de Burnaby (la base de la tabla 3.2) se calculó para Gryphaea mayores y no funciona para extrapolaciones distantes y hacia atrás. <<

[13] Probablemente, esto ocurre de forma infrecuente. La aceleración del desarrollo sexual rara vez dejará inalteradas otras características, puesto que los patrones de crecimiento y forma suelen estar ligados a la maduración. <<

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Notas al capítulo 8

[1] Nombre que recibe la ontogenia de toda una colonia, en oposición a la de sus miembros individuales. <<

[2] De Beer proporciona una interpretación curiosamente invertida e incorrecta porque trata a toda la colonia como un individuo: «Estas novedades evolutivas aparecen primero en los esta iniciales de la formación de la colonia y se prolongan en los estadios posteriores en la filogenia subsiguiente … Se trata de un caso de "neotenia colonial”» (1958, pp. 86-87). Las tecas proximales son realmente las partes que primero se forman de la colonia, ¡pero son los individuos más viejos de un grupo, no los estadios juveniles de una entidad única! La extensión de caracteres originalmente adultos a estadios más jóvenes es recapitulación. <<

[3] El mismo punto se destaca en el único concepto macroevolutivo común basado en la diferencia entre la importancia retrospectiva e inmediata: la preadaptación (aunque el término es desafortunado porque implica un conocimiento previo de la importancia retrospectiva). La preadaptación es una manera típica (y completamente legítima) de zafarse del dilema clásico de la utilidad incipiente: ¿Cómo puede surgir una estructura intrincada si no puede funcionar adecuadamente hasta que esté totalmente formada? La respuesta que se da es que una estructura similar funcionó de una manera muy diferente para los antepasados. Así, el cuadrado y el articular de los reptiles poseían una importancia inmediata por su función en la articulación de la mandíbula. Su pequeño tamaño y la posición cerca de la hiomandíbula los preadaptaron para una transformación en el martillo y el yunque del oído de los mamíferos. Esta capacidad «accidental» para una tal transformación constituye su importancia retrospectiva. La aleta pectoral de los acantopterigios nunca pudo haberse convertido en una pata de tetrápodo; pero la aleta de los crosopterigios, con su eje central girable, estaba admirablemente preparada para dicha transformación (importancia retrospectiva), aun cuando funcionaba muy bien para un propósito muy distinto en los antepasados (importancia inmediata). Operacionalmente, el concepto de preadaptación considera simplemente que, a menudo, puede darse un cambio funcional notable con un cambio estructural menor. <<

[4] La importancia de la hormona juvenil en la heterocronía puede intensificarse por otra propiedad. La hormona no sólo funciona en el control de la diferenciación somática, sino que también desempeña un papel en la maduración sexual a través de su efecto gonadotrópico. Después de desaparecer en las pupas para permitir la transformación a adulto, la hormona juvenil es secretada de nuevo por las hembras adultas para promover la síntesis de proteínas del vitelo y su acumulación en los ovocitos en desarrollo. Puede afectar asimismo la actividad de las glándulas sexuales accesorias en algunos machos de insectos (Schneiderman, 1972). <<

[5] Aunque la mayoría de manipulaciones de las que se informa en la bibliografía se realiza en laboratorios, pueden citarse asimismo varios experimentos naturales. Los parásitos proporcionan varios ejemplos (su alteración del desarrollo es bien conocida en fenómenos comunes tales como la castración parasitaria). Johnson (1959) estudió el parasitismo del pulgón Aphis craccivora por parte de una diminuta avispa, un bracónido. Cuando huevos parásitos no eclosionados se desarrollaban dentro del cuerpo del pulgón, en el estadio adulto se conservaban caracteres de la ninfa. (Johnson sugiere que la hormona juvenil de los embriones en desarrollo podría difundir a la sangre del patrón). Los parásitos que ya han eclosionado ejercen un efecto opuesto. El pulgón es muerto en su cuarto estadio ninfa], pero dicho estadio ya ha desarrollado algunos rasgos acelerados de la muda adulta que no se ha realizado. <<

[6] No pretendo implicar que dicha generación sea en absoluto automática o universal. Willis (1974) ha destacado el fracaso repetido de experimentos diseñados para producir larvas supernumerarias mediante dosis masivas de hormona juvenil en varias especies. <<

[7] El estadio de renacuajo de muchas ranas puede alargarse mucho en el tiempo y extenderse a tamaños gigantescos, pero ninguno ha llegado nunca a hacerse sexualmente maduro. Wassersug (1975) considera las razones para la falta de neotenia completa en ranas. <<

[8] En la bibliografía más antigua, el nombre genérico se suele escribir como Amblystoma, y algunos autores modernos conservan la «l» a pesar de una decisión de 1963 de la I. C. Z. N. [Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica] que valida Ambystoma. Tschudi estableció Ambystoma en 1838, pero Agassiz supuso que había cometido un error gramatical cuando pretendía decir Amblystoma (de amblys, ancho, y stoma, boca). Esto me parece razonable, pero Stejneger, en 1907, consiguió inventar una justificación para rescatar a Tschudi de una acusación de ignorancia clásica (Ambystoma sería una contracción de Anabystoma, atestar en la boca). Por artificial que fuera este intento de rescate, la Comisión estaba deseosa de agarrarse a un clavo ardiendo para conservar a la vez la prioridad y el uso establecido. Este asunto y otros más trascendentales en la biología de Ambystoma son revisados por Smith (1969). <<

[9] La tiroxina (y sus estimuladores) no son las únicas hormonas implicadas en la metamorfosis y la heterocronía de los anfibios. Grant (1961) ha implicado a la prolactina en la «segunda metamorfosis» del tritón moteado oriental, Notophthalmus viridescens, desde un tritón terrestre hasta un adulto permanentemente acuático. <<

[10] Frisch (1972, y Frisch y Revelle, 1971) ha razonado de manera convincente acerca de un control de la menarquía por un peso crítico en las hembras humanas. Puesto que la secuencia temporal de la maduración es una información primaria para la heterocronía, su control inmediato por factores ambientales tales como la nutrición apoya las ideas desarrolladas en este capítulo. (Desde luego, el patrón evolutivo a largo plazo de la menarquía puede ser algo muy distinto). <<

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Notas al capítulo 9

[1] Dichos trabajos raramente tienen que ver con la pedomorfosis per se. El ajolote se ha convertido en una «preparación estándar» para mucha investigación en fisiología general. <<

[2] Wake implica claramente que muchos pletodontinos cavernícolas son progenéticos. Aduce (1966, p. 79) que la selección para pedomorfosis incluía una aceleración de la maduración sexual. Pero no presenta ninguna prueba de que estas especies maduren más rápidamente que sus supuestos antepasados o que ninguno de sus parientes modernos. Su afirmación parece ser una inferencia basada en la idea de que es probable que la pedomorfosis completa sea degenerativa, mientras que la «pedomorfosis diferencial» (pedomorfosis de órganos selectos) puede ser progresiva, y que el modo degenerativo de la pedomorfosis es la progénesis (lo que se ha rechazado en este mismo capítulo). Wake considera que estas formas cavernícolas son callejones sin salida evolutivos (y no estoy en desacuerdo con esta afirmación). <<

[3] Éste es un lugar adecuado para recordar a los lectores una lamentable confusión terminológica que satura el estudio de la heterocronía. Margalef tituló su artículo «Importancia de la neotenia en la evolución de los crustáceos de agua dulce», utilizando neotenia en el significado neutro de cualquier juvenilización de la morfología. Aunque De Beer reconocía la diferencia entre progénesis y neotenia, recomendaba neotenia como el término para designar cualquier juvenilización porque consideraba que la progénesis era degenerativa y, por lo tanto, poco importante en la evolución. He utilizado (con muchos otros) pedomorfosis para el descriptor neutro de la morfología juvenilizada, mientras que reservo progénesis y neotenia para los diferentes procesos que conducen a la juvenilización. Margalef utiliza neotenia como sinónimo de mi pedomorfosis; el mecanismo de pedomorfosis para sus crustáceos de agua dulce y salobre es claramente la progénesis. <<

[4] Krebs y Myers (1974), por ejemplo, aducen que los roedores microtinos mantienen tasas reproducción elevadas al reducir la edad de madurez sexual (y no por aumentar el tamaño de la camada) durante la fase expansiva que sigue a un derrumbe de la población. No presentan ninguna prueba de una juvenilización en la morfología. La maduración acelerada no se produce por progénes¡s, pero el efecto y la importancia adaptativa son similares. <<

[5] Por analogía, recuerdo el notable y recurrente enanismo de grandes mamíferos en pequeñas islas del Pleistoceno. Elefantes enanos evolucionaron independientemente en las islas mediterráneas de Malta, Sicilia, Creta y Chipre (Leonardi, 1954; Accordi y Colacicchi, 1962) y en las islas pacíficas de Célebes, Flores y Timor (Hooijer, 1967). ¡Elephas falconeri tenía sólo 0,9 m de altura! Hipopótamos enanos, cada uno de ellos procedentes de la estirpe de Hippopotamus amphibius, evolucionaron en Sicilia, Malta, Chipre y Creta (Boekschoten y Sondaar, 1966, 1972). El ciervo gigante enano de Creta y Cerdeña evolucionó también independientemente de sus grandes antepasados (Boekschoten y Sondaar, 1966, p. 36). Estos animales no son primariamente progenéticos. Exhiben unas pocas características juveniles menores (retención durante mucho tiempo del cuarto premolar deciduo sin erupción de su contraparte final en algunos hipopótamos; colmillos reducidos en algunos elefantes). Son, en su mayor parte, miniaturas notablemente bien proporcionadas de formas progenitoras grandes (Westoll, 1950, p. 500; Gould, 1971). El enanismo proporcionado no es heterocronía en sentido estricto, pero comparte con la heterocronía el mecanismo común de la disociación entre crecimiento y desarrollo. El enanismo tuvo que haber sido extremadamente rápido como una adaptación inmediata a la ecología radicalmente diferente de una isla no hacinada. Boekschoten y Sondaar (1966, p. 39) sugieren «del orden de un milenio» para algunos de los hipopótamos. No me sorprendería si la reducción en el tamaño (aunque no algunas de las especializaciones acompañantes para el cambio de dieta y la locomoción) ocurrió mucho más rápidamente. El enanismo proporcionado puede surgir como una única mutación mendeliana (Lamben y Sciuchetti, 1935, para las ratas; Johnson et al., para el ganado; Bennett, 1961, para los ratones; McKusick y Rimoin. 1967, para el árbol genealógico del general Tom Thumb [«General Pulgarcito», un famoso enano que actuó en el circo Barnum en la última mitad del siglo XIX (N. del t.)]).

Las propuestas para la importancia de dicho enanismo van desde la degeneración (Leonardi, 1954) hasta la limitación de alimento (Boekschoten y Sondaar, 1966). Me pregunto, en analogía con el pequeño tamaño de los organismos progenéticos, si no podría estar implicada la maduración temprana en un contexto de selección r. Las islas estaban desprovistas de depredadores y grandes competidores cuando llegaron a ellas elefantes e hipopótamos. La reproducción temprana para una r rápida pudo haber sido la mejor estrategia para cualquier individuo. El enanismo proporcionado pudo haber sido la ruta genética más rápida y más fácilmente disponible hacia la maduración temprana.

El mayor problema con esta explicación (y con la mayoría de las demás) es que no explica un caso contrario aparente: la tendencia de los pequeños mamíferos a aumentar de tamaño en las mismas islas (Hooijer, 1967; Freudenthal, 1972, sobre un insectívoro gigante, agrandado geométricamente). Una reducción ulterior del tamaño podría no ser favorecida para las formas pequeñas, especialmente si hay un tamaño óptimo para los mamíferos, a partir del cual muchos mamíferos en ecosistemas hacinados son empujados en ambas direcciones. En islas inicialmente no hacinadas, tanto los animales grandes como los pequeños convergen hacia el óptimo. Para los animales grandes, esta tendencia presenta el beneficio adicional de la maduración más temprana. <<

[6] Mi propia preferencia (Eldredge y Gould, 1972) es considerar dichas tendencias no como secuencias graduales dentro de un phylum único, sino como una selección a partir de un conjunto esencialmente aleatorio de acontecimientos de especiación discontinuos. La conexión con la selección por la K se mantiene en ambos casos. En la concepción clásica (gradualismo filético), toda la tendencia está regida por la selección sobre los estrategas de la K. En la alternativa, que presentamos Eldredge y yo mismo (equilibrio interrumpido o puntuado), el conjunto de especiaciones que proporcionan una entrada aleatoria a la tendencia puede presentar tantos estrategas de la r como estrategas de la K. Pero la tendencia (puesto que conduce a un tamaño mayor, a un retardo de la maduración y a la especialización morfológica) ha de incorporar estrategas de la K de forma diferencial. <<

[7] Los parámetros alométricos de estas relaciones difieren, naturalmente; sólo la dirección del cambio es la misma. Un juicio de la hipermorfosis no requiere (y no puede esperar) una constancia en los exponentes alométricos. Los parámetros de las funciones exponenciales son tan variables en la evolución como cualquier estructura morfológica (Gould, 1966). Las tasas se modificarán en la hipermorfosis, pero las direcciones del desarrollo han de ser parecidas. Tal como Rensch ha argumentado: «Lo importante en la alomorfosis no es la constancia absoluta de los exponentes alométricos, sino la constancia mucho más frecuente de una tendencia alométrica general» (1971, p. 17). <<

[8] Esta afirmación de la rareza puede parecer sorprendente, pero es el saber común (aunque a menudo suprimido) de todos los paleontólogos. Puesto que las tendencias raras mantienen nuestro interés, las destacamos en nuestros escritos; pero casi el 100 por 100 de todas las especies se extinguen sin progenie y no desempeñan ningún papel en dichas tendencias. <<

[9] El prestigio de la biología del comportamiento ha llevado a una reafirmación de la intuición de Lamarck en su contexto darwiniano compatible: un cambio en el comportamiento ha de preceder generalmente a una alteración en la morfología. No tengo nada que objetar a esta afirmación en general: el control de la morfología por la selección prácticamente lo exige. Contra esta concepción funcional se dispone el punto de vista estructuralista (de Saint-Hilaire, entre otros) de que los cambios en el comportamiento han de seguir a una morfología alterada. La progénesis creativa puede proporcionar uno de los pocos casos de primacía del cambio morfológico. Dicha primacía puede ser crucial para cualquier teoría de transición rápida a través de zonas adaptativas. <<

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Notas al capítulo 10

[1] De esta manera, el Pithecanthropus de Dubois fue privado del abolengo humano como un tipo inarmónico, con locomoción bípeda perfecta pero un cerebro demasiado pequeño. Esta insistencia en la modificación correlacionada de todo el cuerpo en el seno de verdaderos linajes filéticos también soporta la teoría de la fetalización de Bolk y, desde nuestra perspectiva, produjo la mayor parte de sus problemas. <<

[2] Estos dos últimos puntos son, lo confieso, vagos y confusos. Pero he traducido literalmente las palabras de Bolk. <<

[3] Esta es una lista bastante completa de los rasgos «básicos» que usualmente se presentan para apoyar la argumentación de que los seres humanos son pedomórficos. Otros caracteres suelen ser concomitantes a las causas de los rasgos presentados anteriormente (por ejemplo, se ha escrito mucho acerca del papel de varias flexuras craneales en el establecimiento de la posición del foramen magnum y la disposición de la cara y las mandíbulas). <<

[4] Estas palabras están en inglés en el original alemán, una referencia evidente a Darwin y un ataque a sus ideas. <<

[5] Para citar de nuevo el hundimiento de la ley biogenética: la aceleración universal que requería resultó ser inconsistente con los preceptos de la genética mendeliana. <<

[6] El retardo en la maduración puede conducir a la hipermorfosis y a la recapitulación en otras circunstancias. <<

[7] El original, para quien guste de los adjetivos extensos del alemán, reza así: «Das ist eine durch direkte Vergleichung leicht festzustellende Tatsache». <<

[8] Empleada en el antiguo sentido de ontogenia más que en el de filogenia. <<

[9] Agassiz, en tiempos de la esclavitud, había afirmado una vez que las suturas de los negros se cierran entre la niñez y la adolescencia. Creía que la educación para los negros, pasada dicha edad, no sólo sería inútil, sino también potencialmente peligrosa, porque un cerebro estimulado en exceso podría ejercer una presión indebida sobre una bóveda craneal rígida e inflexible. <<

[10] Una combadura con el lado cóncavo hacia el resto del cuerpo, en oposición a una lordosis; se usa generalmente para describir flexuras de la columna espinal. <<

[11] Ya se mida desde el punto pituitario (y por lo tanto incluyendo la cifosis de la sella en el punto pituitario-extremo del nasion del ángulo) o de la manera tradicional desde el prosfenion (e incluyendo la cifosis de la sella dentro del eje basicranial). <<

[12] Puesto que dicha cifosis invierte la tendencia prenatal y produce una reducción en el ángulo esfeno-etmoidal. <<

[13] Riesenfeld piensa que de esta manera ha refutado varias afirmaciones de la importancia adaptativa del mentón avanzado, por ejemplo, de DuBrul y Sicher, 1954, y Scott, 1963. Pero Riesenfeld no parece ser consciente de que su ingeniosa identificación de «hipofunción» como una causa eficiente no pone en tela de juicio ninguna hipótesis sobre el significado adaptativo (o la causa final) de la estructura que así se produce. <<

[14] No quiero negar en absoluto la cuestión de direcciones similares en la alometría ontogenética. Si todos los primates superiores se desarrollan en la misma dirección y los seres humanos son los que menos se desarrollan, entonces la tesis en favor de la pedomorfosis es más sorprendente. Pero la evolución en mosaico prácticamente garantiza que las rutas de la ontogenia serán divergentes. Si somos los que menos nos apartamos de una forma juvenil común pero lo hacemos a lo largo de una dirección diferente, todavía somos los primates superiores más pedomórficos. <<

[15] Primariamente los lóbulos olfativos en ratas. Los lóbulos olfativos están relativamente muy reducidos en los seres humanos y los lóbulos frontales expandidos ocupan esta posición. <<

[16] Entre los representantes de DuBrul estaban la liebre de California y el gran histricomorfo sudamericano Dolichotis [mara o liebre patagona]. Acerca de Dolichotis señalaba (1950, p. 290): «Su postura alerta e inmóvil es una posición en cuclillas tensa, muy parecida a la de la liebre de California, en la que la cabeza se mantiene sobre una columna vertebral cervical erguida». <<

[17] Es interesante, en este contexto, que Bolk considerara que las conexiones adaptativas de los rasgos pedomórficos con la postura erguida eran contrarias a sus ideas. Bolk estaba comprometido con la hipótesis de que la neotenia surgía de factores internos que operaban de manera coordenada sobre todo el cuerpo en ausencia de selección. <<

[18] Una estructura se define como preadaptativa sólo si sirve a un antepasado de maneras distintas a como lo hace a un descendiente; el concepto de cambio adaptativo integra la idea aparentemente finalista de preadaptación a la teoría darwinista. <<

[19] Herbert Spencer propuso este razonamiento, aunque sin pruebas reales que lo soportaran: «Siendo otras cosas iguales, los tipos u organismos menos evolucionados tardan menos tiempo en alcanzar su forma completa que los más evolucionados … Hay razones para asociar esta diferencia con la diferencia en desarrollo cerebral. El elevado costo del cerebro, que tanto demora la madurez humana, en comparación con la madurez de los mamíferos…» (1886, 1:52). Sacher (1966) ha vuelto a plantear esta afirmación con extensa documentación de una correlación parcial (si se elimina el tamaño del cuerpo) del tamaño del cerebro y de la duración de la vida dentro de grupos en los que la neotenia no es una causa común de ambos rasgos. <<

[20] Schultz (1948) registró la dominancia de nacimientos únicos en las especies de primates. Relacionó dicha tendencia con la dificultad de transportar varios hijos en los árboles. Haldane (1932) razonó que los nacimientos únicos favorecían mucho (o al menos permitían) el desarrollo retardado, porque la competencia uterina entre varios hijos en desarrollo favorecería el desarrollo acelerado. <<

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Notas complementarias

[c1] [Ontogeny and Phylogeny / In the beginning is the end; / But ends unfold, becoming strange. / Lives —and generations— suffer change. / The tested metabolic paths will tend / To last and shape the range / Of future evolution from the past]. <<

[c2] Gran obra. (N. del t.) <<

[c3] El autor se refiere a The Structure of Evolutionary Theory (The Belknap Press of Harvard University Press. Cambridge. Mass.), que escribiría a lo largo de casi un cuarto de siglo y no se publicaría hasta 2002, pocas semanas antes de su muerte (hay trad. cast.: La estructura de la teoría evolutiva, Tusquets, Barcelona, 2004). (N. del t.) <<

[c4] Tierra desconocida. (N. del t.) <<

[c5] En alemán. (N. del t.) <<

[c6] Las versiones en castellano de textos en francés, alemán o latín que el autor no ha traducido aparecen entre corchetes. (N. del t.) <<

[c7] El original («There are still those who would Haeckel biology») es intraducibie literalmente, pues juega con el double entendre homófono de Haeckel y heckle (provocar, fastidiar, interrumpir a un orador con preguntas molestas). (N. del t.) <<

[c8] Constituye una de las ironías de la historia el que una palabra acuñada por los preformacionistas para describir su concepción estática de la vida tenga ahora el significado opuesto de cambio orgánico (véase el apéndice a este capítulo). La etimología apoya el significado original, puesto que el crecimiento de un homúnculo preformado es un verdadero despliegue de un programa ya escrito, mientras que la evolución darwiniana es impredecible y se halla bajo el control de fuerzas selectivas externas. La definición original de «evolución» de Spencer, la semilla del uso moderno, no se restringía al cambio orgánico y prescribía una tendencia hacia una heterogeneidad y complejidad mayores. (N. del t.) <<

[c9] Bonnet (1720-1793) se doctoró en leyes en 1744. A la edad de veintiséis años descubrió la partenogénesis en los áfidos. De joven hizo asimismo trabajos importantes sobre la regeneración de los gusanos y la respiración de los insectos. Agobiado por la sordera y una ceguera creciente, adoptó en su obra posterior un tono filosófico y se convirtió en uno de los principales portavoces de la teoría de la preformación. Exploró sus implicaciones (biológicas, éticas y teológicas) en tres obras importantes: Considerations sur les corps organisés (1762), Contemplation de la nature (1764) y La palingénésie philosophique (1769). Con «palingénesis» (generación repetida) Bonnet se refiere a la evolución de organismos ya preformados en el germen, en particular a la resurrección de cada individuo al final del tiempo mediante la evolución de su germen de restitución. Haeckel utilizó posteriormente el término en un sentido completamente distinto, consistente asimismo con la etimología. Para Haeckel, la «generación repetida» se refería a la recapitulación de estadios filéticos previos en la ontogenia. (N. del a.) <<

[c10] Reducción al absurdo. (N. del t.) <<

[c11] El fotón. (N. del t.) <<

[c12] Aquí y ahora. (N. del t.) <<

[c13] Citas de 1 Corintios XV. (N. del t.) <<

[c14] Teoría de la descendencia, enseñanza del origen, teoría de la transmutación, teoría de la transformación, enseñanza de la metamorfosis, teoría de la transformación, respectivamente. (N. del t.) <<

[c15] «La filogénesis continua es asimismo una epigénesis real (y no una evolución), como la ontogénesis continua». (N. del t.) <<

[c16] Filósofos de la naturaleza. (N. del t.) <<

[c17] Ramificaciones, entroncamientos. (N. del t.) <<

[c18] Debe ser «el hombre». (N. del t.) <<

[c19] Es importante comprender lo que Oken quiere decir con estas declaraciones, no sea que lo descartemos como un loco. Es seguro que el embrión humano en el momento de formar fisuras branquiales no es un crustáceo. A Oken no le preocupa el aspecto externo de los cangrejos, su tamaño, su forma, la disposición de sus partes. El cangrejo simplemente representa o simboliza un paso ideal en la progresión universal por adición de órganos: el órgano respiratorio en su forma branquial (todo lo demás en relación a un cangrejo es irrelevante). Cuando el feto humano desarrolla hendiduras branquiales, ha alcanzado el estadio de la ontogenia que los cangrejos simbolizan en la secuencia histórica de adultos (de nuevo, todo lo demás es irrelevante). C. G. Carus, un Naturphilosoph influyente y defensor de Oken. escribió: «Cada grado de desarrollo de un animal superior recuerda constantemente una forma determinada de un organismo inferior; pero entre los dos no hay completa identidad, sino sólo un parecido de naturaleza o esencia fundamental» (1835, 2:438). (N. del a.) <<

[c20] Investigaciones de anatomía trascendente. (N. del t.) <<

[c21] Monstruos por defecto y por exceso, respectivamente. (N. del t.) <<

[c22] Actualmente Tartu (Letonia) (N. del t.) <<

[c23] Actualmente Kaliningrado (Rusia). (N. del t.) <<

[c24] Comentarios. (N. del t.) <<

[c25] Observación y reflexión. (N. del t.) <<

[c26] Sobre las proporciones de las formas que supone el individuo en las distintas etapas de su desarrollo. (N. del t.) <<

[c27] En castellano en el original. (N. del t.) <<

[c28] Raikov (1968) dedica la mayor parte de su libro a las ideas de Von Baer sobre la evolución. A pesar de énfasis cambiantes, la opinión general de Von Baer cambió muy poco durante su larga vida. Era un teleologista; le desagradaban los aspectos mecanicistas de la teoría darwiniana. Aceptaba una limitada evolución física en el seno de los tipos, pero no transformaciones entre ellos. Sus primeras palabras sobre el progreso general en el universo se refieren no a origen físico, sino al mismo progreso ideal que Schelling y otros antievolucionistas consideraban que era la ley universal de la naturaleza. (N. del a.) <<

[c29] «Antropología para el autodidacta». (N. del a.) <<

[c30] Transformación, no creación de nuevo. (N. del t.) <<

[c31] Los desaciertos en las frases que tienen lugar con frecuencia en estas lecciones de embriología no sólo reflejan la poca familiaridad de Agassiz con el inglés (había llegado la Estados Unidos] en 1846); se trata de un «informe fonográfico» literal de la presentación oral de Agassiz al que la estenógrafa había añadido orgullosamente una muestra de su taquigrafía (p. 104). (N. del a.) <<

[c32] Pentacrinus y las comátulas son crinoideos; Espatangoideos y Equinoideos son erizos de mar (ambos grupos son equinodermos); Menohranchus es una salamandra (anfibio). (N. de t.) <<

[c33] Una de las victorias decisivas de los americanos en la guerra de la independencia contra los ingleses (1781). (N. del t.) <<

[c34] Esta suposición común tiene dos bases bastante distintas. Primera, muchos autores simplemente no leen detenidamente a Darwin y suponen que su fuerte invocación de la embriología tiene que estar basada en la recapitulación; las frases «embriología evolutiva del siglo XIX» y «ley biogenética» están tan estrechamente conectadas que muchos autores simplemente no reconocen otras lecturas evolutivas de la embriología. Éste es un error absoluto y no merece que nos detengamos más en él. Segunda, muchas fuentes secundarias (pero no participantes primarios en el siglo XIX) han extendido el término «recapitulación» más allá de su definición original como la repetición de estadios adultos en la ontogenia para incluir cualquier creencia de que la información filética reside en la ontogenia, una proposición que un evolucionista raramente puede negar. Esto ha producido la lamentable confusión que documento en la introducción. Lovejoy, por ejemplo, emplea la frase «la teoría darwinista de la recapitulación» en un título, aunque reconoce que las opiniones de Dararwin son la transformación de las de Von Baer. Sostiene que las leyes de Von Baer son una «negación, no de la recapitulación misma, sino simplemente de la recapitulación de formas adultas» (1959, p. 443). (N. del a.) <<

[c35] Libro de notas sobre transmutación B. (N. del t.) <<

[c36] «Se trata de una vida eterna, y se desplazan a lo largo de la misma. Se transforma para siempre, y en ella no hay un momento estacionario. Para la permanencia no tiene concepto, y su maldición es estar permanentemente ahorcado. Está claro: su paso es solemne, sus leyes inmutables» (N. del t.) <<

[c37] Haeckel fue un acuñador inveterado de términos; muchas palabras, comunes tanto para los científicos como para los profanos, fueron invento suyo: ecología, ontogenia, filogenia. Pero la mayoría murieron con él, entre ellas «biogenia»: la génesis de la historia de la evolución orgánica Así, su frase «ley biogenética» se suele interpretar mal, o al menos no se le da la fuerza que Haeckel pretendía; porque según su definición, es la ley de la historia de la evolución. (N. del a.) <<

[c38] «En el nexo causal mecánico más cercano». (N. del t.) <<

[c39] «En el que se basa toda esta filogenia». (N. del t.) <<

[c40] Las definiciones de Haeckel de herencia y adaptación no siguen la usanza moderna. Herencia se refiere a los caracteres que un animal recibe de sus progenitores, la adaptación a los adquiridos durante su vida. La adaptación de una generación puede, desde luego, ser la herencia de la generación siguiente. Haeckel define la adaptación como «el hecho de que el organismo … como consecuencia de influencias procedentes del mundo exterior que lo rodea, adopta determinadas peculiaridades nuevas en su actividad vital, composición [Mischung] y forma que no ha heredado de sus padres» (1868, p. 173). (N. del a.) <<

[c41] La correlación de Russell es de aplicación a toda la historia de los estudios ontogenéticos: los que establecen los linajes hablan de la condensación como un estorbo; los que buscan la causa de la evolución la identifican como un mecanismo de recapitulación y buscan una relación más amplia entre ella y la operación de la herencia. Así, Cope y Hyatt, estudiosos incesantes de la causa de la evolución, conceden a la condensación el interés primario que Haeckel le negó. Perrier y Gravier, siguiendo a Haeckel, explican la condensación en un párrafo y la usan para seguir la pista de linajes a lo largo de doscientas páginas: «La herencia, debido a que es esencialmente taquigenética [su término para la condensación], en lugar de conservar la larga serie de retratos ancestrales en un estado de pureza, es una causa incesante para la alteración de dichos retratos» (1902, p. 348). (N. del a.) <<

[c42] Resulta más inteligible si se considera el largo debate que los taxónomos han soportado y propagado acerca de caracteres «clave» en la definición de grupos. Por ejemplo, ¿están los órdenes definidos por estados diferentes de un carácter designado como «ordinal» (en lugar de alguna evaluación de la morfología general)? Cope, en su afirmación de los caracteres genéricos (nota 20), se sitúa entre los defensores del concepto de carácter clave. Esta idea se refleja todavía en la obra de algunos paleontólogos de braquiópodos, que nombran géneros nuevos cuando encuentran diferencias en los cardinales, pero sólo una nueva especie cuando descubren diferencias en la ornamentación superficial. (N. del a.) <<

[c43] Por el género de nautiloideos con estas características, Orthoceras. (N. del t.) <<

[c44] El autor juega con el doble sentido de record: registro (como el registro fósil), pero también grabación sonora (disco, cinta, etc.). Ésta se puede reproducir (tocar), pero no el primero. (N. del t.) <<

[c45] En toda la discusión de los trabajos de Weismann con orugas, téngase en cuenta que los «adultos» que se citan son las orugas adultas, antes de pupar y formar la crisálida, de la que saldrá el imago o verdadero insecto adulto. (N. del t.) <<

[c46] La historia de la recapitulación ha sido muy distorsionada porque los comentaristas no leen la bibliografía detallada primaria. Los argumentos a favor de los antepasados hipotéticos de Haeckel eran muy endebles. Si (como es usual) todo el tema se pone en su contexto, se difícil comprender por qué ciencias enteras cayeron ante el dominio de la recapitulación. Cuando vemos la manera como ayudó a Weismann a desenmarañar la filogenia de las orugas, su importancia resulta evidente. Era, ante todo, una herramienta aplicada a los órganos individuales para seguir la pista de linajes específicos. (N. del a.) <<

[c47] 1 Corintios XIII, XII. (N. del t.) <<

[c48] El autor incluye un breve comentario, que es ocioso en castellano, sobre el uso por parte de Chambers del término ornitorrinco en lugar del vernáculo inglés, platypus. (N. del t.) <<

[c49] De la selección natural como mecanismo de la evolución. (N. del t.) <<

[c50] A falta de algo mejor. (N. del t.) <<

[c51] En el sentido de joven rebelde, dispuesto a cambiar el orden establecido de las cosas. (N. del t.) <<

[c52] Indecisión ante la riqueza (en este caso, de disciplinas, de ejemplos). (N. del t.) <<

[c53] [And moved through life of lower phase, / Result in man, be born and think]. <<

[c54] [Many sorrows and dismal throes, / Many forms of fish, bird and beast / Brought forth an infant form / Where was a worm before]. <<

[c55] [By snails, by leaps of frog, I came here, spirit. / Tell me, body without skin, does a fish sweat? / I can’t crawl back through those veins, / I ache for another choice]. <<

[c56] Véase, entre otros, La falsa medida del hombre (Crítica, Barcelona, 1997), del mismo autor (N. del t.) <<

[c57] [Take up the White Man’s Burden / Send forth the best ye breed / Go, bind your sons to exile / To serve the captives’ need: / To wait in heavy harness, / On fluttered folk and wild- / Your new-caught, sullen peoples, / Half-devil and half-child]. <<

[c58] Coeficiente de inteligencia. (N. del t.) <<

[c59] Estudio del niño. (N. del t.) <<

[c60] Escuela primaria. (N. del t.) <<

[c61] Uno de los primeros colonos ingleses en el Nuevo Mundo, famoso por sus escritos sobre las riquezas de la región y su breve asociación con Pocahontas. (N. del t.) <<

[c62] Calambre de los que escriben, mogigrafía (N. del t.) <<

[c63] En el Fausto de Goethe, en referencia al primer versículo del evangelio de san Juan: «Al principio era el Verbo». (N. del t.) <<

[c64] No quiero dar a entender que este escrutinio directo sirvió únicamente para reforzar la recapitulación. De hecho, produjo argumentos interminables que no podían resolverse en ausencia de criterios firmes para distinguir los caracteres palingenéticos de los cenogenéticos. Sólo argumento que no había nada en estos debates que obligara a los creyentes a cuestionar las premisas de la propia teoría (Marshall, 1891, y MacBride, 1914. por ejemplo, expresan su pesar ante las disputas continuas, pero confían en que investigaciones objetivas ulteriores acabarán por resolver todos los problemas). Sin embargo, los debates desanimaron a muchos científicos jóvenes para trabajar en la teoría, y los llevaron al trabajo experimental, con su promesa de verdadera verificación. Tanto Roux como Driesch, después de todo, habían estudiado con Haeckel. (N. del a.) <<

[c65] El problema del reconocimiento produjo graves dificultades. ¿Cómo se puede saber si un rasgo larvario determinado es una adaptación interpolada o un antepasado acelerado? Basarse únicamente en los datos embriológicos implica el peligro del razonamiento circular, puesto que tanto el criterio como la decisión pueden surgir de la misma fuente. La respuesta estándar, que Haeckel discutió extensamente, invocaba el triple paralelismo de Agassiz: buscamos pruebas corroborativas en las secuencias que corren paralelas a la ontogenia: la anatomía comparada y la sucesión paleontológica. Así. los estadios larvarios parásitos de los Uniónidos, bivalvos de aguas continentales (que viven como parásitos en las branquias de peces), son claramente interpolaciones debido a que no se encuentran parásitos entre adultos emparentados pero más primitivos, y porque el registro fósil de este grupo incluye sólo una secuencia de almejas bentónicas ordinarias (probablemente, el pez apropiado no había evolucionado siquiera a tiempo de albergar un tal antepasado parásito potencial). En casos en los que faltaba dicha corroboración, los defensores cautelosos de la ley biogenética solían declinar aplicarla en absoluto (Mehnert, 1897, p. 5). Gegenbaur, por ejemplo, defendía la anatomía comparada clásica de los adultos como una asistenta necesaria para el uso de los datos ontogenéticos en la dilucidación de la filogenia: «La anatomía comparada no es un mero sustituto [Ersatz] de las lagunas que existen en la ontogenia. No es un recurso filogenético momentáneo que desaparecerá si, un día, todo el ámbito del conocimiento ontogenético se hace manifiesto y claro … La anatomía comparada proporciona las correcciones de los rasgos que son introducidos en la ontogenia por la cenogénesis» (1889, pp. 8-9).

En la práctica, la separación de rasgos cenogenéticos no era difícil cuando se trataba de caracteres muy especializados de grupos muy pequeños. La embriología comparada por sí sola hubiera satisfecho a la mayoría de científicos para el caso de los Uniónidos: la adaptación larvaria es única, evidentemente útil, y no está presente en ningún otro taxón de esta gran clase de moluscos. Si es palingenética, o bien los Uniónidos poseen un abolengo separado de todos los demás bivalvos, o bien todos los demás han perdido dicho estadio ancestral. Aunque no son ilógicas, ninguna de estas dos posiciones parece creíble. Un estadio ontogenético que presentaran en común todos los miembros de un grupo grande solía presentar problemas graves. La placenta podía desprenderse fácilmente como una adaptación embrionaria puesto que su forma no tenía ningún sentido como una configuración adulta. Pero la larva trocófora, por ejemplo, funcionaba perfectamente bien como organismo independiente. Su presencia generalizada podía interpretarse como la señal de su distante condición ancestral, su desarrollo como una adaptación larvaria en un antepasado común, o su evolución como un rasgo convergente de varios grupos. Casos como éste constituían el espantajo de la recapitulación; inspiraban las argumentaciones interminables y estériles que nunca podrían refutar la recapitulación, pero que fácilmente podían apartar a los jóvenes científicos de la embriología comparada, en total frustración. (N. del a.) <<

[c66] [The Axolotl and the Ammocoete / Amhlystoma’s a giant newt who rears in swampy waters, / As other newts are wont to do, a lot of fishy daughters: / These Axolotls, having gills, pursue a life aquatic, / But, when they should transform to newts, are naughty and erratic. / They change upon compulsion, if the water grows too foul, / For then they have to use their lungs, and go ashore prowl: / But when a lake’s attractive, nicely aired, and full of food, / They cling to youth perpetual and rear a tadpole brood. / And newts Perennihranchiate have gone from bad to worse: / They think aquatic life is bliss, terrestrial a curse. / They do not even contemplate a change to suit the weather, / But live as tadpoles, breed as tadpoles, tadpoles altogether!] <<

[c67] Casa de fieras, precursora de los parques zoológicos. (N. del t.) <<

[c68] [Now look at Ammocoetes there, reclining in the mud, / Preparing thyroid-extract to secure his tiny food: / If just a touch of sunshine more should make his gonads grow, / The Lancelet’s claim to ancestry would get a nasty blow!] <<

[c69] Pedomorfosis es un término general que designa la conservación de rasgos juveniles ancestrales por parte de descendientes adultos. En la actualidad restringimos el término «neotenia» a casos que implican el retraso del desarrollo somático y designamos como «progénesis» aquellos casos de pedomorfosis producidos mediante maduración acelerada y el truncamiento precoz de la ontogenia. Véase el capítulo 7 para las definiciones. Los autores del siglo XIX empleaban a veces el término neotenia en el sentido amplio que la pedomorfosis tiene actualmente. (N. del a.) <<

[c70] Filopedogenia. (N. del t.) <<

[c71] Causas célebres. (N. del t.) <<

[c72] Inserciones, fijaciones. (N. del t.) <<

[c73] Creador del mundo. (N. del t.) <<

[c74] Una distinción similar se encuentra en el intento de D’Arcy Thompson (1917) de explicar la forma orgánica como el resultado de fuerzas físicas que actúan sobre la materia sensible. Para configuraciones sencillas como la forma externa de los protozoos, Thompson aduce una explicación física completa: son formas adoptadas bajo la influencia de la tensión superficial. Para las formas complejas de cangrejos o peces, se ha de aceptar la forma básica como algo dado e intentar explicar las diferencias entre las especies mediante fuerzas físicas simples desplegadas en transformaciones cartesianas. (N. del a.) <<

[c75] Daniel V. XXVII (N. del t.) <<

[c76] [A nice dilemma we have here, / That calls for all our wit: / And at this stage, it don’t appear / That we can settle it.] <<

[c77] «Después de mí, el diluvio». (N. del t.) <<

[c78] La odisea de la heterocronía es curiosísima. En su uso original, definía una clase de excepciones a la recapitulación puesto que impedía la transferencia completa de un adulto ancestral entero a los estadios juveniles de los descendientes. En la reinterpretación de Mehner, se hizo compatible con la recapitulación porque su ocurrencia frecuente requería que la recapitulación se redefiniera solamente para caracteres únicos. En la lectura alterada de De Beer, se convierte en el mecanismo de la recapitulación. (N. del a.) <<

[c79] Doble sentido: la huella de una pezuña hendida la deja el diablo, pero mostrar la pezuña hendida es también ponerse en evidencia. (N. del t.) <<

[c80] Que vive toda su vida en el plancton, a diferencia de las especies meropelágicas, que sólo pasan en él una parte de su vida (generalmente la larvaria). (N. del t.) <<

[c81] Resulta evidente que Needham estaba muy contento con su intuición, porque terminaba así su artículo: «Los procesos fundamentales se han considerado como otras tantas marchas secundarias que se engranan o desengranan, por así decirlo, con el eje de transmisión primario del metabolismo basal. Sea cual fuere el valor de esta analogía, no cabe duda de los hechos que se han reunido en esta revisión. Bien pudiera haberse titulado, si el autor hubiera poseído la suficiente audacia kantiana. "Prolegómenos a cualquier teoría futura de la integración del organismo en desarrollo”» (1933, pp. 219-220). No discutiré que la idea de la disociabilidad es a priori sintética. (N. del a.) <<

[c82] Los ponis de Shetland son una de las razas equinas más pequeñas (no llegan al metro a la cruz), mientras que el caballo de Shire es uno de los mayores del mundo (170 cm o más a la cruz). (N. del t.) <<

[c83] Que se arrastra o gatea; los genes mantienen su denominación original en inglés. (N. del t.) <<

[c84] Que dan curvas sigmoideas. (N. del t.) <<

[c85] Esto proviene del hecho nada esclarecedor de que la mayoría de partes son más grandes en los animales mayores. Esta correlación primaria casi siempre subsume la mayor cantidad de variancia y proporciona el primer componente principal. Jolicoeur (1963) ha producido una prueba general para la isometría utilizando este eje; ello es importante para mi definición de diferencias de tamaño como geométricamente similares. (N. del a.) <<

[c86] Título de un famoso librito de E. G. Hutchinson (The Ecological Theater and the Evolutionary Play, Yale University Press, Nueva York y Londres, 1965. Hay trad. cast.: El teatro ecológico y el drama evolutivo, Blume, Barcelona, 1979). Gould tuvo que conocerlo, pero no lo cita en la bibliografía. (N. del t.) <<

[c87] R. Bakker ha hecho la intrigante sugerencia (comunicación personal) de que la fecundidad puede ser intensificada en los diminutos animales progenéticos si una juvenilización fisiológica acompaña la morfología pedomórfica. Los animales jóvenes tienen una tasa metabólica más elevada que los organismos adultos emparentados (pero no progenéticos) del mismo tamaño. Si la actividad reproductora se acelerara en el régimen metabólico superior de un animal «joven», podría disponerse de más energía para la producción de huevos. (N. del a.) <<

[c88] Que fomenta la producción de agallas en las plantas de que se alimenta. (N. del t.) <<

[c89] Gould hace suyo el título de una novela de H. Rockey, Greater Love Hath No Woman (Macaulay, Nueva York, 1932), que a su vez feminiza un pasaje del evangelio de san Juan (Jn XV. XIII). (N. del t.) <<

[c90] Personaje de El Mikado, de Gilbert y Sullivan. (N. del t.) <<

[c91] Lea (1969) la ha resucitado recientemente para explicar la transformación de Locusta pardalina en la sabana sudafricana. Cree que las poblaciones solitarias iniciales habitan en las partes más favorables de su hábitat potencial. A medida que el crecimiento de la población empieza a hacinar el subhábitat. las langostas solitarias son empujadas (por su repulsión mutua natural) hacia regiones menos favorables pero todavía aceptables del hábitat potencial. Cuando todo el hábitat potencial es ocupado con una densidad elevada y bastante uniforme, el espacio vital se consume y un aumento intrínseco ulterior del número de individuos provoca la transformación a gregarias. Si Lea está en lo cierto (y si el comportamiento de L. pardalina representa una pauta general para las langostas y no simplemente una adaptación insólita de una única especie), entonces todo mi razonamiento del punto 2 es completamente inválido. (N. del a.) <<

[c92] [But when a lake’s attractive, nicely aired, and full of food / They cling to youth perpetual, and rear a tadpole brood.] <<

[c93] Yo más bien argumentaría que dichas transiciones sólo tendrán éxito a largo plazo si se dan en ambientes estables. Puesto que la evolución es tan notoriamente oportunista, un evento de especiación para un ciclo biológico más sencillo puede ocurrir para el beneficio a corto plazo en cualquier tipo de ambiente (me sorprendería si ningún mosquito galígeno pedogenético de la historia hubiera abandonado a su adulto). En las teorías de especiación a menudo olvidamos que la diversidad actual puede reflejar únicamente un éxito diferencial, no el número real de eventos de especiación. Los insectos progenéticos permanentes pueden surgir con tanta frecuencia como las salamandras neoténicas permanentes. Pero si raramente sobreviven más que unas pocas generaciones (y casi nunca radian), en un momento dado encontraremos pocas (o ninguna) de ellas. Este razonamiento supone, tal como creo (Eldredge y Gould. 1972), que la especiación puede ser muy rápida (tal como se la define mediante su criterio de aislamiento reproductor), y que la infrecuencia de especiación exitosa en la naturaleza no es un resultado de su dificultad o de su ocurrencia muy lenta, sino sólo de la elevada improbabilidad para la incorporación con éxito al ecoespacio hacinado una vez una especie se ha formado (rara vez puede existir durante mucho tiempo como un aislado pequeño y periférico). (N. del a.) <<

[c94] En realidad, los organismos intersticiales suelen tener un tamaño menor que el de los granos de arena entre los que se mueven (véase la escala de la fig. 9.8, por ejemplo). (N. del t.) <<

[c95] Véase La vida maravillosa, del mismo autor (Crítica. Barcelona, 1991). (N. del t.) <<

[c96] Los tres príncipes de Serendip (antiguo Ceilán), protagonistas de un relato de Walpole, hacían, sin proponérselo, importantes descubrimientos. En ciencia se aplica el término serendipidez o serendipia a aquellos casos en que un investigador que intentaba esclarecer un determinado problema encuentra casualmente respuesta a preguntas mucho más transcendentes que la planteada inicialmente. Serendípico, serendipitoso serían los adjetivos correspondientes. (N. del t.) <<

[c97] En alemán. (N. del t.) <<

[c98] [The beast and bird their common charge attend / The mothers nurse it, and the sires de-fend; / The young dismissed, to wander earth or air, / There stops the instinct, and there ends the care. / A longer care man’s helpless kind demands, / That longer care contracts more lasting bands.] <<

[c99] Experimento crucial. (N. del t.) <<

[c100] O bien, si el carácter es uno que se desarrolla tarde en la ontogenia, la conservación de las tendencias de crecimiento fetal conduce usualmente a una reducción en el tamaño y a la conservación de proporciones juveniles; un ejemplo es la cara humana. Varios autores han caído en la trampa de requerir una correspondencia en el tamaño y la disposición interna entre el antepasado juvenil y el descendiente adulto antes de hacer una estimación de pedomorfosis. Así, puesto que el cerebro humano ha añadido tantos miles de millones de neuronas al rasgo de una forma similar en los juveniles ancestrales, se niega la pedomorfosis. «En la evolución del hombre a partir de sus antepasados, la neotenia ha tenido lugar con respecto a varios rasgos que presentan fetalización. Al mismo tiempo, desde luego, en otras direcciones, la evolución del hombre ha implicado cambios progresivos de enorme importancia, algunos de los cuales, sin embargo, podrían no haber sido posibles (por ejemplo, el desarrollo del cerebro) si no hubiera sido por determinados rasgos de neotenia (por ejemplo, la demora en el cierre de las suturas del cráneo)» (De Beer, 1958, p. 76). Pero esto representa otra trampa en el uso de la morfología estática como criterio; el estándar apropiado son las tasas y procesos de crecimiento, y el cerebro humano es pedomórfico porque ha aumentado al prolongar a tiempos posteriores y a un tamaño corporal mayor (incluso más allá del nacimiento) la característica alometría positiva que generalmente está confinada a los estadios fetales en los primates y otros mamíferos. (N. del a.) <<

[c101] Estoy hablando del aumento grosero en masa, no de la diferenciación de los componentes cerebrales. Los patrones de diferenciación son muy complejos. Harry Jerison (comunicación personal) escribe que todas las neuronas pueden estar representadas por núcleos estrechamente empaquetados en el cerebro neonatal temprano. Sospecha que el aumento evolutivo en número de neuronas tiene lugar por la prolongación de las tasas normales de división celular a tiempos posteriores, un efecto potencial del retardo general. El notable aumento posnatal del tamaño del cerebro humano no implica una ulterior génesis de neuronas, sino una proliferación de células gliales, el crecimiento de dendritas y axones y la mielinización de los axones. G. Cahill (comunicación personal) aduce que el tiempo necesario para mielinizar las neuronas y completar su crecimiento requiere un retardo en el desarrollo reproductivo. En una serie de artículos fascinantes, G. Sacher aduce asimismo que nuestro retardo general surge de los requerimientos de un cerebro ampliado (Sacher y Staffeldt, 1974, p. 606). Soy consciente de que voy más allá de la cuestión de la dirección causal y de la primacía histórica a la hora de discutir nuestro gran cerebro y nuestro desarrollo retardado. La hipótesis neoténica es de aplicación tanto si el agrandamiento del cerebro precede a un retardo más general como si ocurre a la inversa. (N. del a.) <<

[c102] Sigmoideo. (N. del t.) <<

[c103] Como he ido señalando continuamente, no todos los tipos de retardo implican pedomorfosis; la hipermorfosis (con recapitulación) es también un aspecto del retardo. Pero la hipermorfosis implica una demora sólo en la maduración reproductiva, disociada de todos los demás aspectos del desarrollo somático. El retardo humano es un fenómeno general de casi todos los sistemas, somáticos y germinales. El retardo general de este tipo acarrea, como una consecuencia casi inevitable, la pedomorfosis extensiva. (N. del a.) <<

[c104] Esto sería falso únicamente si nuestros caracteres distintivos se formaran enteramente en el embrión, ya fuera porque surgieran como adaptaciones juveniles que se pusieran de manifiesto posteriormente, ya porque hubieran sido transferidos hacia atrás después de haber surgido más tarde en el desarrollo. Pero todos los estudiosos de la anatomía de los primates están de acuerdo en que las principales diferencias entre los humanos y otros primates superiores surgen gradualmente durante la ontogenia. En este contexto, es interesante que el gran paleontólogo alemán Otto Schindewolf desarrollara toda una teoría de modo evolutivo alrededor de la primera posibilidad. En tanto que macromutacionista, creía que las principales novedades evolutivas surgían rápidamente en los estadios juveniles y se desplazaban lentamente hacia delante para caracterizar a los adultos. Denominó a dicho proceso «proterogénesis», la ley del origen ontogenético temprano de los tipos (Gesetz der frühontogenetischen Typentstehung). L. S. Berg (1926) propuso un sistema similar en su principio de «la precesión de la filogenia por la ontogenia». Aunque Schindewolf aplicó esta ley a la evolución humana, lo hizo de una manera que confirmaba la semejanza ontogenética temprana de los primates superiores. Sostenía que todos los primates habían experimentado la introducción ontogenética primaria; es decir, todos poseían como un estadio fetal común el conjunto de caracteres progresivos que podían conducir a una nueva fase de la evolución. Dicha fase había surgido «bei Urvertretem des Primatenstammes auf frühontogenetischen Stadium spontan und sprunghaft ais Neubildung» [«de los primeros representantes en el orden de los Primates en el estadio ontogenético temprano y espontáneo, y saltó por retención como una nueva estructura»] (1929).

Pero todos los primates no humanos perdieron tales rasgos progresivos durante la ontogenia porque conservaron el conjunto ancestral de alometrías que los apartaba de ellos y los devolvía a la animalidad. Sólo nosotros hemos conservado dichas estructuras por neotenia y hemos realizado la promesa exaltada, incumplida durante tanto tiempo en las ontogenias tempranas de todos los primates. Además, puesto que mantenemos el mismo conjunto de alometrías que nos apartan de la excelencia juvenil (aunque en un grado incomparablemente más débil que en cualquier otro primate), podemos observar nuestro feto en busca de señales de progreso futuro. Schindewolf ni siquiera rehúye identificar esta forma fetal con el Übermensch de Nietzsche: «Expresado de manera drástica, el hombre juvenil, en la forma de su cráneo, es no sólo un hombre perfeccionado [Vollmensch], sino ya un superhombre [Übermensch]… Ésta es la idea que Nietzsche ya ha expresado en su doctrina filosófica del superhombre» (1929, pp. 727, 755). Pero, argumenta Schindewolf en una diatriba eugenésica, nunca podremos seguir avanzando por el camino hacia la hominización porque la sociedad conserva el germoplasma defectuoso que la selección habría de otro modo extirpado. En lo que, en retrospectiva, ha de considerarse una afirmación bastante lóbrega para Alemania en 1929 (aunque no distinta de lo que muchos eugenésicos americanos estaban predicando por la misma época), Schindewolf atribuía la decadencia en nuestro tronco racial «al celo por la reproducción entre hombres espiritualmente defectuosos» («gestig defektor Menschen in deren Zulassung zur Fortpflanzung»). (N. del a.). <<

[c105] Personaje de El Mikado, de Gilbert y Sullivan. (N. del t.) <<

[c106] [I’ve got a little list / And they’ll none of them be missed.] <<

[c107] Referencia a la herencia mendeliana, que originalmente suponía que cada gen era una unidad discreta (como una alubia), y que portaba instrucciones para un carácter concreto. (N. del t.) <<

[c108] [A longer care man’s helpless kind demands, / That longer care contracts more lasting bands.] <<

[c109] Incluyo todos los términos de procesos y resultados de la relación de ontogenia y filogenia, pero no, en su mayor parte, nombres de organismos o partes del cuerpo. (N. del a.) <<