Este libro trata de contestar desde el punto de vista de la ciencia las preguntas de «qué significa nuestra vida, por qué estamos aquí y de dónde venimos», nos dice el autor. Su objeto central es la historia de la vida y su punto de partida los fósiles encontrados en 1909 en Burgess Shale: unos fósiles que databan de hace 530 millones de años, mostraban infinitas variedades biológicas y sobrepasaban, con mucho, a los dinosaurios en su potencial instructivo sobre la historia de la vida. A partir del estudio de estos fósiles, Stephen Jay Gould llegó a unas conclusiones que echaron por tierra la visión tradicional de la evolución como un proceso inevitable que, de lo más simple a lo más complejo, culminaba en el hombre. A las leyes de la naturaleza y de la historia, que explican la evolución de los seres vivos y la muestran como un progreso continuo, Gould añadió el azar y la contingencia y revolucionó, con esta obra trascendental, las ideas admitidas sobre la historia de nuestra maravillosa vida.

Stephen Jay Gould

La vida maravillosa

Burgess Shale y la naturaleza de la historia

ePub r1.1

Titivilus 14.08.2022

Título original: Wonderful Life. The Burgess Shale and the Nature of History

Stephen Jay Gould, 1989

Traducción: Joandomènec Ros

Diseño de cubierta: diego77

Editor digital: Titivilus

ePub base r2.1

A Norman D. Newell,

quien fue, y es, en la palabra más noble

de toda el habla humana, mi maestro

Prefacio y agradecimientos

Este libro, para citar algunas metáforas del menos favorito de mis deportes, intenta atajar uno de los temas más amplios a los que la ciencia puede dirigirse, la misma naturaleza de la historia, y ello no mediante un asalto directo al centro, sino mediante una carrera final a través de los detalles de un caso por estudiar que es realmente maravilloso. Al hacerlo, seguiré la estrategia que empleo en todos mis escritos generales. Los detalles por sí mismos no pueden ir más allá; en sus mejores momentos, presentado con una poesía que no puedo evitar, surge como un admirable «escrito de la naturaleza». Pero los ataques frontales a las generalidades caen inevitablemente en el tedio o la tendenciosidad. La belleza de la naturaleza reside en el detalle; el mensaje, en la generalidad. La apreciación óptima requiere de ambos, y no conozco mejor táctica que la ilustración de principios excitantes mediante pormenores bien escogidos.

Mi tema específico es la más preciosa e importante de todas las localidades fósiles: Burgess Shale, en la Columbia Británica. El relato humano de descubrimiento e interpretación, que se extiende a lo largo de casi ochenta años, es maravilloso, en el potente sentido literal de esta palabra que tan mal usada ha sido. Charles Doolittle Walcott, primer paleontólogo y poderosísimo administrador de la ciencia norteamericana, encontró esta antiquísima fauna de animales de cuerpo blando exquisitamente preservados en 1909. Pero su postura profundamente tradicionalista forzó prácticamente una interpretación convencional que no ofrecía ninguna perspectiva nueva sobre la historia de la vida, con lo que consiguió que estos organismos únicos se hicieran invisibles a la consideración pública (aunque sobrepasan, con mucho, a los dinosaurios en su potencial instructivo sobre la historia de la vida). Pero veinte años de meticulosa descripción anatómica por parte de tres paleontólogos de Inglaterra e Irlanda, que iniciaron su trabajo sin atisbo alguno de su potencial fundamental, no sólo dieron la vuelta a la interpretación de Walcott de estos fósiles particulares, sino que también han confrontado nuestra visión tradicional acerca del progreso y la predecibilidad en la historia de la vida con el desafío de la contingencia, propio del historiador: el «espectáculo» de la evolución sería una serie de acontecimientos, asombrosamente improbable, suficientemente perceptible cuando es observado en retrospectiva, y sujeto a explicación rigurosa, pero absolutamente impredecible y relativamente irrepetible. Hagamos retroceder la cinta magnetofónica de la vida hasta los primeros días de Burgess Shale; hagámosla sonar de nuevo desde un punto de partida idéntico, y tendremos una posibilidad tan reducida que es casi inexistente de que algo parecido a la inteligencia humana adorne la melodía que se escuchará.

Pero todavía más maravillosos que cualesquiera esfuerzo humano o interpretación revisada son los mismos organismos de Burgess Shale, en particular después de haber sido nueva y adecuadamente reconstruidos en su trascendente rareza: Opabinia, con sus cinco ojos y «trompa» frontal; Anomalocaris, el mayor animal de su tiempo, un temible depredador con una mandíbula circular; Hallucigenia, con una anatomía que hace honor a su nombre.

El título de este libro expresa la dualidad de nuestra maravilla: frente a la belleza de los propios organismos, y frente a la nueva visión de la vida que han inspirado. Opabinia y compañía constituían la vida extraña y maravillosa de un pasado remoto; asimismo, han impuesto el gran tema de la contingencia en la historia a una ciencia incómoda con conceptos como éste. Este tema es central a la más memorable escena del filme más querido de Norteamérica: el ángel de la guarda de Jimmy Stewart volviendo a pasar la cinta de la vida sin él, y demostrando el enorme poder que sobre la historia tiene la aparente insignificancia. La ciencia ha tratado poco el concepto de contingencia, pero el cine y la literatura siempre lo han encontrado fascinante. It’s a Wonderful Life[1] (¡Qué bello es vivir!) es un símbolo y al mismo tiempo la ilustración más bella que conozco para el tema capital de este libro; y en mi título rindo homenaje a Clarence Odbody, George Bailey y Frank Capra.

El relato de la reinterpretación de los fósiles de Burgess Shale, y de las nuevas ideas que surgieron de este trabajo, es complejo e implica los esfuerzos colectivos de un largo reparto. Pero tres paleontólogos dominan el escenario central, pues han hecho la mayor parte del trabajo técnico en descripción anatómica y clasificación taxonómica: Harry Whittington, de la Universidad de Cambridge, el experto mundial en Trilobites, y dos hombres que empezaron como estudiantes graduados suyos y después construyeron carreras brillantes basadas en sus estudios de los fósiles de Burgess Shale: Derek Briggs y Simon Conway Morris.

Me debatí durante varios meses entre varios formatos para presentar este libro, pero finalmente decidí que sólo uno podía proporcionar unidad y establecer integridad. Si la influencia de la historia es tan fuerte al disponer el orden de la vida hoy en día, entonces debo respetar su poder en el dominio más restringido de este libro. La labor de Whittington y sus colegas forma también una historia, y el criterio primario de orden en el dominio de la contingencia es, y debe ser, la cronología. La reinterpretación de Burgess Shale es un relato, una narración magnífica y maravillosa del más alto mérito intelectual, en la que nadie es asesinado, nadie siquiera es herido o arañado, pero en la que se revela un nuevo mundo. ¿Qué otra cosa puedo hacer sino contar este relato en su orden temporal apropiado? Al igual que en Rashomon, no habrá dos observadores o participantes que cuenten una historia tan compleja de la misma manera, pero al menos podemos establecer unos cimientos cronológicos. He llegado a considerar esta secuencia temporal como un drama intenso, e incluso me he permitido el capricho de presentarlo como una pieza teatral en cinco actos, incrustada en mi tercer capítulo.

El capítulo 1 despliega, a través de la estratagema nada convencional de la iconografía, las actitudes tradicionales (o las esperanzas culturales ligeramente veladas) que Burgess Shale desafía en la actualidad. El capítulo 2 presenta el material de fondo preciso sobre la historia temprana de la vida, la naturaleza del registro fósil y la situación particular de la propia Burgess Shale. El capítulo 3 documenta luego, como un drama y en orden cronológico, esta gran revisión de nuestros conceptos sobre la vida primitiva. Una sección final intenta situar esta historia en el contexto general de una teoría evolutiva parcialmente discutida y revisada por el mismo relato. El capítulo 4 hurga en la época y la psique de Charles Doolittle Walcott, en un intento de comprender por qué malinterpretó de forma tan absoluta la naturaleza y el significado del mayor de sus descubrimientos. Después presenta una visión distinta y antitética de la historia como contingencia. El capítulo 5 desarrolla esta visión de la historia, a la vez mediante argumentos generales y una cronología de episodios clave que, con minúsculas alteraciones de salida, podría haber hecho que la evolución se precipitara por canales completamente distintos pero igualmente inteligibles; rutas sensibles que podrían no haber producido ninguna especie capaz de establecer una crónica o de descifrar el espectáculo de su pasado. El epílogo es una sorpresa final de Burgess Shale: vox clamantis in deserto, pero una voz feliz que no hará que lo torcido se enderece o los lugares agrestes se conviertan en llanos, porque se revela en la tortuosa sinuosidad de los senderos reales destinados sólo a fines interesantes.

Me hallo atrapado entre los dos polos de la composición convencional. No soy un periodista o «escritor de ciencia» que entrevista a gente de otro campo bajo la presunción de imparcialidad pasiva. Soy paleontólogo profesional, colega cercano y amigo personal de todos los principales actores de este drama. Pero yo no realicé ninguna de las investigaciones primarias por mí mismo (ni habría podido, pues carezco del tipo esencial de genio espacial que este trabajo requiere). Aun así, el mundo de Whittington, Briggs y Conway Morris es mi mundo. Conozco sus esperanzas y flaquezas, su jerga y sus técnicas, pero también vivo con sus ilusiones. Si este libro funciona, entonces habré combinado el sentimiento y el conocimiento de un profesional con la distancia necesaria para establecer un juicio, y mi sueño de escribir un «McPhee el interno» desde dentro de la geología puede haber tenido éxito. Si no funciona, entonces seré simplemente la última de muchísimas víctimas —y todos los clisés sobre peces y aves, piedras y lugares duros, son de aplicación aquí—. (Mi dificultad en, simultáneamente, vivir en este mundo y escribir sobre él se materializa con mucha frecuencia en un simple problema que se me hace insoluble. ¿Se llaman mis héroes Whittington, Briggs y Conway Morris, o bien son Harry, Derek y Simon? Finalmente abandoné la coherencia y decidí que ambas designaciones son apropiadas, pero en circunstancias distintas, y seguí simplemente mi instinto y sentimiento. Tuve que adoptar otra convención; al presentar cronológicamente el drama de Burgess Shale, seguí las fechas de publicación para ordenar la investigación en los distintos fósiles de Burgess. Pero, como saben todos los profesionales, el tiempo transcurrido entre el manuscrito y el trabajo impreso varía caprichosa y aleatoriamente, y la secuencia de publicación puede guardar poca relación con el orden del trabajo real. Por ello revisé mi secuencia con los principales participantes, y supe, con placer y alivio, que en este caso la cronología de publicación era un sustituto bastante bueno del orden de las investigaciones.)

He mantenido a rajatabla una regla personal en todos mis escritos que podrían denominarse «populares». (La palabra es admirable en su sentido literal, pero se ha devaluado hasta significar simplificado o adulterado para una fácil comprensión que no requiere esfuerzo a cambio.) Creo —al igual que creía Galileo cuando escribió sus dos obras cumbre como diálogos en italiano y no como tratados didácticos en latín, como creía Thomas Henry Huxley cuando compuso su prosa maestra libre de jerga, como creía Darwin cuando publicó todos sus libros para audiencias amplias— que todavía podemos tener un género de libros científicos adecuados y accesibles a la vez para el profesional y para el profano. Los conceptos de la ciencia, en toda su riqueza y ambigüedad, pueden presentarse sin ningún compromiso, sin ninguna simplificación que suponga distorsión, en lenguaje accesible a cualquier persona inteligente. Las palabras, desde luego, deben ser variadas, aunque sólo sea para eliminar una jerga y una fraseología que confundiría a cualquiera que fuera ajeno al sacerdocio, pero la profundidad conceptual no debe variar en absoluto entre la publicación profesional y la exposición general. Espero que este libro pueda leerse con provecho tanto en seminarios para estudiantes posgraduados como —si la película es mala y usted olvidó sus píldoras para dormir— en la clase especial de hombres de negocios del vuelo a Tokio.

Naturalmente, estas nobles esperanzas y presunciones de su seguro servidor exigen también a cambio algo de trabajo. La belleza del relato de Burgess Shale reside en sus detalles, y los detalles son anatómicos. ¡Oh!, usted puede saltarse la anatomía y aun así captar el mensaje general (Dios sabe que, en mi entusiasmo, lo repito muchas veces); pero, por favor, no lo haga, porque entonces no comprendería nunca la feroz belleza o la intensa excitación del drama de Burgess Shale. He hecho cuanto he podido para conseguir que los dos temas técnicos (la anatomía y la taxonomía) fueran el máximo de coherentes y el mínimo de gratuitos. He intercalado compendios sobre estos temas, y he mantenido la terminología en un mínimo absoluto (afortunadamente, podemos pasar por alto casi toda la jerga abrumadora del dialecto profesional, y comprender el punto clave acerca de los artrópodos, simplemente mediante la comprensión de unos cuantos hechos sobre el orden y la disposición de los apéndices). Además, todas las exposiciones descriptivas en el texto están acompañadas de ilustraciones.

Consideré brevemente (pero era sólo el diablo que me tentaba) la extirpación de toda esta documentación, mediante un desvío que implicaba algunos pases de prestidigitación, hermosas ilustraciones y recurso a la autoridad. Pero no pude hacerlo, y no sólo por las razones del plan general mencionado anteriormente. No pude hacerlo porque cualquier omisión de argumentos anatómicos, cualquier trabajo derivado de fuentes secundarias y no de monografías primarias, constituiría una señal de falta de respeto para algo verdaderamente bello: para algunos de los trabajos técnicos más elegantes que se hayan realizado en mi profesión, y para la exquisita belleza de los animales de Burgess Shale. Pedir excusas es indecoroso, pero permítanme una línea: por favor, sean pacientes con los detalles; son accesibles, y representan la entrada a un mundo nuevo.

Una obra como ésta se convierte, forzosamente, en algo parecido a una empresa colectiva, y los agradecimientos por paciencia, generosidad, perspicacia y ánimos deben extenderse ampliamente. Harry Whittington, Simon Conway Morris y Derek Briggs soportaron horas de entrevistas, interrogatorios detallados y lectura de manuscritos. Steven Studdes, del Parque Nacional de Yoho, organizó amablemente una excursión al terreno consagrado de la cantera de Walcott, porque yo no podía escribir este libro sin realizar este peregrinaje. Laszlo Meszoly preparó gráficos y esquemas con una destreza que he admirado y de la que he dependido durante casi dos décadas. Libby Glenn me ayudó a abrirme paso a través de los voluminosos archivos de Walcott en Washington.

Nunca antes había publicado yo una obra que dependiera tanto de las ilustraciones. Pero así debe ser: los primates son animales visuales ante todo, y el trabajo anatómico, en particular, es tan gráfico como verbal. Decidí desde un principio que la mayor parte de mis ilustraciones deberían ser las que originalmente se emplearon en las publicaciones básicas de Whittington y sus colegas, no sólo por su excelencia dentro del género, sino sobre todo porque no sé otro modo de expresar mi inmenso respeto por su obra. En este sentido, estoy actuando únicamente como un cronista fiel de fuentes primarias que resultarán cruciales en la historia de mi profesión. Con el usual provincianismo del ignorante, supuse que la reproducción fotográfica de figuras ya publicadas debe ser un procedimiento simple y automático de fotografiar e imprimir. Pero aprendí mucho acerca de otras excelencias profesionales mientras observaba a Al Colman y a David Backus, mi fotógrafo y mi ayudante de investigación, trabajar durante tres meses para conseguir resoluciones que yo no podía ver en las mismas publicaciones primarias. Mi mayor agradecimiento por su dedicación y su instrucción.

Estas figuras (alrededor de un centenar, contándolas todas) son básicamente de dos tipos: dibujos de ejemplares reales, y reconstrucciones esquemáticas de organismos enteros. Podía haber suprimido las leyendas de las características, a veces muy densas, en las ilustraciones de los ejemplares, pues pocas de tales leyendas están relacionadas con los razonamientos que se hacen en el texto, y cuando lo están se hallan completamente explicadas en mis pies de figura. Pero deseaba que los lectores vieran estas ilustraciones exactamente como aparecen en las fuentes primarias. De pasada, los lectores notarán que las reconstrucciones, siguiendo una convención de la ilustración científica, raramente muestran a un animal como un observador lo habría visto en un fondo marino del Cámbrico, y ello por dos razones. Algunas partes del cuerpo se suelen hacer transparentes, de modo que pueda visualizarse una mayor proporción de toda la anatomía; mientras que otras partes (generalmente las repetidas al otro lado del cuerpo) se omiten por la misma razón.

Puesto que las ilustraciones técnicas no muestran a un organismo como un ser verdaderamente vivo, decidí que debía encargar asimismo una serie de reconstrucciones completas, hechas por un artista científico. No me satisfacía ninguna de las ilustraciones estándar publicadas: o bien son inexactas o les falta atractivo estético. Por suerte, Derek Briggs me mostró el dibujo que Marianne Collins había hecho de Sanctacaris (figura 3.55), y finalmente vi un organismo de Burgess Shale dibujado con una atención escrupulosa al detalle anatómico combinada con la elegancia estética que me recordaba la inscripción en el busto de Henry Fairfield Osborn en el American Museum of Natural History: «Por él los huesos secos tomaron vida, y formas gigantes de edades pretéritas se unieron al espectáculo de lo vivo». Estoy encantado de que Marianne Collins, del Royal Ontario Museum, de Toronto, pudiera realizar una veintena de dibujos de los animales de Burgess Shale en exclusiva para este libro.

Esta obra colectiva enlaza las generaciones. Hablé largamente con Bill Schevill, quien excavó con Percy Raymond en la década de 1930, y con G. Evelyn Hutchinson, quien publicó sus primeras ideas notables sobre los fósiles de Burgess Shale poco después de la muerte de Walcott. Habiendo casi tocado al propio Walcott, enfoqué al presente y hablé con todos los investigadores activos. Debo especial gratitud a Desmond Collins, del Royal Ontario Museum, quien en el verano de 1988, mientras yo escribía este libro, se hallaba acampado en la cantera original de Walcott y hacía nuevos descubrimientos en un lugar situado por encima de la cantera de Raymond. Su investigación ampliará y revisará varias secciones de mi texto; la obsolescencia es un destino que hay que desear fervientemente, no sea que la ciencia se estanque y fenezca.

He estado obsesionado con Burgess Shale durante más de un año, y he hablado incesantemente acerca de sus problemas con colegas y estudiantes por todas partes. Muchas de sus sugerencias, y sus dudas y precauciones, han mejorado mucho este libro. El fraude científico y lo desagradable de la competencia general son temas candentes en esta época. Temo que los no iniciados estén formándose una falsa idea de este fenómeno, que, hay que reconocerlo, es serio. Las noticias son tan prominentes que uno puede casi prever un caso de embrollo por cada acontecimiento ordinario, decente y honorable. No, no es así. La tragedia no es la frecuencia de tales actos, sino la abrumadora asimetría que permite que cualquier raro acontecimiento cruel anule o aplaste miles de actos universitarios, nunca registrados porque los damos por hechos. La paleontología es una profesión genial. No digo que todos nos queramos; ciertamente no siempre estamos de acuerdo. Pero tendemos a ayudarnos unos a otros y a evitar las mezquindades. Esta gran tradición ha facilitado el curso de este libro, a través de mil gestos de amabilidad que nunca he registrado porque son los actos ordinarios de la gente decente (es decir, ¡gracias a Dios!, la mayoría de nosotros la mayor parte de las veces). Me alegro de esta manera de compartir, de nuestro amor común por conocer la historia de nuestra vida maravillosa.

1

La iconografía de una expectativa

Prólogo en imágenes

… y pondré sobre vosotros nervios, y os cubriré de carne, y extenderé sobre vosotros piel, y os infundiré espíritu, y viviréis…

Ezequiel, 37:6

Desde que el mismo Señor mostró su material a Ezequiel en el valle de los huesos secos, nadie había mostrado tanta gracia y pericia en la reconstrucción de animales a partir de esqueletos desarticulados. Charles R. Knight, el artista más celebrado en el arte de la reanimación de fósiles, pintó todas las figuras canónicas de dinosaurios que, hasta nuestros días, encienden nuestro miedo y nuestra imaginación. En febrero de 1942, Knight dibujó una serie cronológica de panoramas que ilustraban la historia de la vida, desde la aparición de los animales pluricelulares hasta el triunfo del Homo sapiens, para el National Geographic. (Éste es el único número que siempre se guarda y, por ello, es el que siempre falta cuando usted ve una colección «completa» de la revista, en venta por un precio irrisorio cada número, en los estantes traseros del almacén general de Bucolia, Maine.) Basó las primeras pinturas de su serie —las que se muestran en la sobrecubierta de este libro— en los animales de Burgess Shale.

Sin dudas ni ambigüedades, y completamente consciente de maravillas paleontológicas tales como los grandes dinosaurios y los hombres-mono africanos, afirmo que los invertebrados de Burgess Shale, que fueron encontrados a cierta altura en las Montañas Rocosas canadienses (en el Parque Nacional de Yoho, en el límite oriental de la Columbia Británica), son los fósiles animales más importantes del mundo. Los animales pluricelulares modernos hacen su primera aparición indiscutida en el registro fósil hace unos 570 millones de años, y ello ocurre de manera explosiva y no en un dilatado crescendo. Esta «explosión del Cámbrico» señala la aparición (al menos en las pruebas directas) de prácticamente todos los principales grupos de animales modernos; y todo ello en el lapso minúsculo, geológicamente hablando, de unos pocos millones de años. Burgess Shale representa un período inmediatamente posterior a esta explosión, una época en la que toda la variedad de sus productos habitaba nuestros mares. Estos fósiles canadienses son preciosos porque preservan, con un detalle exquisito, que va hasta el último filamento de la branquia de un Trilobites o los componentes de la última comida en el tubo digestivo de un gusano, la blanda anatomía de los organismos. Nuestro registro fósil es casi exclusivamente el relato de las partes duras. Pero la mayoría de los animales carecen de ellas, y los que las poseen suelen revelar muy poco acerca de su anatomía en sus caparazones externos (¿qué podría usted deducir acerca de una almeja a partir únicamente de su concha?). De ahí que las raras faunas de cuerpo blando del registro fósil sean preciosas ventanas a la verdadera gama y diversidad de la vida antigua. Burgess Shale es la única ventana de que disponemos, extensa y bien documentada, abierta al acontecimiento más crucial en la historia de la vida animal, el primer florecimiento de la explosión del Cámbrico.

La historia de Burgess Shale es también fascinante desde el punto de vista humano. La fauna fue descubierta en 1909 por el mayor paleontólogo y administrador científico de Norteamérica, Charles Doolittle Walcott, secretario (su manera de decir jefe) de la Institución Smithsoniana. Walcott procedió a malinterpretar estos fósiles de una manera completa y totalmente consistente derivada directamente de su visión convencional de la vida: en resumen, hizo entrar con calzador hasta el último de los animales de Burgess Shale en un grupo moderno, y consideró colectivamente aquella fauna como un conjunto de versiones ancestrales o primitivas de formas posteriores, mejoradas. La obra de Walcott no fue puesta en duda de forma consistente durante más de cincuenta años. En 1971, el profesor Harry Whittington, de la Universidad de Cambridge, publicó la primera monografía de una revisión completa que empezaba con las suposiciones de Walcott y terminaba con una interpretación radical no sólo de Burgess Shale, sino (por deducción) de toda la historia de la vida, incluida nuestra propia evolución.

Este libro tiene tres objetivos principales. Es, ante todo, una crónica del intenso drama intelectual que se oculta tras la serenidad exterior de esta reinterpretación. En segundo lugar, y por una implicación inevitable, es una afirmación acerca de la naturaleza de la historia y de la pasmosa improbabilidad de la evolución humana. Como tercer tema, trato de resolver el enigma de por qué se ha permitido que un programa de investigación tan fundamental pase de modo tan invisible ante la mirada del público. ¿Por qué Opabinia, animal clave en una nueva concepción de la vida, no es un nombre familiar en todos los domicilios que se preocupan de los misterios de la existencia?

En pocas palabras: Harry Whittington y sus colegas han demostrado que la mayoría de los organismos de Burgess Shale no pertenecen a grupos familiares, y que los seres de esta única cantera de la Columbia Británica probablemente sobrepasan, en variación anatómica, todo el espectro de la vida invertebrada de los océanos de hoy en día. Hay de quince a veinte especies de Burgess Shale que no pueden relacionarse con ningún grupo conocido, y deberían clasificarse probablemente como phyla separados. Aumente usted algunos de ellos más allá de los pocos centímetros de su tamaño real y se encontrará en el plató de una película de ciencia ficción; un ser particularmente impresionante ha sido llamado formalmente Hallucigenia. Para las especies que pueden ser clasificadas en los tipos conocidos, la anatomía de Burgess Shale excede con mucho la gama moderna. Burgess Shale incluye, por ejemplo, representantes primitivos de los cuatro tipos principales de artrópodos, los animales que hoy dominan la Tierra: los Trilobites (hoy extinguidos), los Crustáceos (que incluyen langostas, cangrejos y camarones), los Quelicerados (que incluyen arañas y escorpiones) y los Unirrames (que comprenden los insectos). Pero Burgess Shale contiene asimismo de veinte a treinta clases de artrópodos que no pueden ser colocados en ningún grupo moderno. Considérese la magnitud de esta diferencia: los taxónomos han descrito casi un millón de especies de artrópodos, y todas encajan en cuatro grupos principales; ¡y una cantera de la Columbia Británica, que representa la primera explosión de la vida pluricelular, revela más de veinte diseños artropodianos adicionales! La historia de la vida es una narración de eliminación masiva seguida de diferenciación en el interior de unos cuantos estocs supervivientes, no el relato convencional de un aumento constante de excelencia, complejidad y diversidad.

1.1. Reconstrucción de la fauna de Burgess Shale que hizo Charles R. Knight en 1940, y que es probablemente el modelo para su restauración en 1942. Todos los animales están dibujados como si fueran miembros de grupos modernos. Sobre Sidneyia, el mayor animal de la escena, Waptia es reconstruido como un camarón. Dos partes que pertenecen realmente al organismo único Anomalocaris se ilustran respectivamente como una medusa ordinaria (arriba, a la izquierda del centro) y como el extremo posterior de un artrópodo bivalvo (el animal grande, a la derecha del centro, que nada sobre los dos Trilobites).

1.2. Reconstrucción moderna de la fauna de Burgess Shale, que ilustra un artículo de Briggs y Whittington sobre el género Anomalocaris. Este dibujo, a diferencia del de Knight, representa organismos raros. Sidneyia ha sido desterrado a la derecha, abajo, y la escena está dominada por dos ejemplares del gigante Anomalocaris. Tres Aysheaia se alimentan de esponjas a lo largo del margen inferior, a la izquierda de Sidneyia. Una Opabinia se arrastra por el fondo a la izquierda de Aysheaia. Dos Wiwaxia pastan sobre el fondo marino, bajo el Anomalocaris superior.

Como epítome de esta nueva interpretación, compárese la restauración de la fauna de Burgess Shale que hizo Charles R. Knight (figura 1.1), basada enteramente en la clasificación de Walcott, con una que acompañaba un artículo de 1985 que defendía la nueva concepción (figura 1.2).

1. La pieza central de la reconstrucción de Knight es un animal denominado Sidneyia, el mayor de los artrópodos de Burgess que Walcott conocía y, en su opinión, un quelicerado ancestral. En la versión moderna, Sidneyia ha sido desterrada a la parte derecha inferior, y su lugar ha sido usurpado por Anomalocaris, un terror de los mares del Cámbrico que medía medio metro, y uno de los «inclasificables» de Burgess Shale.

2. Knight restaura cada animal como si se tratara de un miembro de uno de los grupos bien conocidos que gozarán de un éxito posterior sustancial. Marrella es reconstruido como un Trilobites, Waptia como un protocamarón (véase la figura 1.1), aunque hoy en día a los dos se les sitúa entre los artrópodos inclasificables. La versión moderna representa a los tipos únicos: el gigante Anomalocaris; Opabinia con sus cinco ojos y su «trompa» frontal; Wiwaxia con su recubrimiento de escamas y dos filas de espinas dorsales.

3. Las criaturas de Knight obedecen a la convención del «reino apacible». Se hallan todas amontonadas en una aparente armonía de tolerancia mutua; no interactúan. La versión moderna conserva este amontonamiento irreal (una tradición necesaria en bien de la economía), pero presenta las relaciones ecológicas descubiertas por las investigaciones recientes: los gusanos Priapúlidos y poliquetos excavan en el fango; el misterioso Aysheaia ramonea sobre esponjas; Anomalocaris evagina su mandíbula y tritura un Trilobites.

4. Consideremos a Anomalocaris un prototipo de la revisión de Whittington. Knight incluye dos animales que se han omitido en la reconstrucción moderna: medusas y un curioso artrópodo que parece ser la parte posterior de un camarón cubierta en su parte delantera por una concha bivalva. Ambos representan errores cometidos en el intento, entusiasta en exceso, de hacer entrar con calzador los animales de Burgess Shale en grupos modernos. La «medusa» de Walcott resulta ser el anillo de placas que rodea la boca de Anomalocaris; la parte posterior de su «camarón» es un apéndice alimentario del mismo organismo carnívoro. Los prototipos de Walcott de dos grupos modernos se convierten en partes del cuerpo del mayor de los bichos raros de Burgess Shale, al que apropiadamente se ha llamado Anomalocaris.

De modo que un complejo cambio de ideas resulta compendiado por una alteración en las figuras. La iconografía es una clave descuidada para las opiniones que cambian, para la historia y el significado de la vida, en general, y para Burgess Shale en particular.

La escala y el cono: iconografías de progreso

La familiaridad ha estado criando más tiempo que el reglamentario en nuestros lemas, produciendo de todo, desde desprecio (según Esopo) hasta niños (como observó Mark Twain). Polonio, en el curso de sus locuaces delirios, urgía a Laertes a buscar amigos que fueran seguros y fieles, y después, habiendo escogido bien, a «agarrarlos» a su «alma con aros de acero».

Pero, como el asesino eventual de Polonio afirmó en el más famoso soliloquio de todos los tiempos, «ahí está el problema». Estos aros de acero no son fáciles de desatar, y lo que es confortablemente familiar se convierte en una prisión del pensamiento.

Las palabras son nuestro medio favorito de dar fuerza al consenso; nada inspira tan bien la ortodoxia y la unanimidad de acción dirigida a un fin como una divisa bien construida: «¡Que gane el mejor!», y «¡Que Dios derrame sobre ti su gracia!». Pero nuestra reciente invención de la palabra no puede ocultar completamente una herencia anterior. Los primates son animales visuales por excelencia, y la iconografía de la persuasión nos llega aún más cerca del alma de nuestro ser que las palabras. Cualquier demagogo, cualquier humorista, cualquier ejecutivo de publicidad ha conocido y ha explotado el poder evocativo de una imagen bien escogida.

Los científicos perdieron esta perspicacia en algún jalón de su camino. Seguramente utilizamos imágenes con más frecuencia que la mayoría de los estudiosos, si se exceptúan los historiadores del arte. La siguiente diapositiva, por favor sobrepasa incluso a Me parece que… como la frase más común en las charlas profesionales de las reuniones científicas. Pero consideramos nuestras imágenes sólo como ilustraciones complementarias de lo que defendemos con palabras. Pocos científicos considerarían que una imagen tiene en sí misma un contenido intrínsecamente ideológico. Las fotografías, como espejos precisos de la naturaleza, simplemente existen.

Puedo comprender esta actitud cuando va dirigida hacia fotografías de objetos, aunque las oportunidades para la manipulación sutil son legión incluso aquí. Pero muchas de nuestras ilustraciones son encarnaciones de conceptos que se disfrazan de descripciones neutras de la naturaleza. Éstas son las fuentes más potentes de conformidad, porque las ideas que pasan por descripciones nos llevan a igualar lo tentativo con lo que es objetivo de modo nada ambiguo. Las sugerencias para la organización del pensamiento se transforman en pautas establecidas en la naturaleza. Las conjeturas y los presentimientos se transforman en cosas.

Las iconografías familiares de la evolución van todas dirigidas (a veces toscamente, a veces sutilmente) a reforzar una visión confortable de la inevitabilidad y superioridad del hombre. La concepción más estricta, la cadena de los seres o escala del progreso lineal, tiene un pedigrí antiguo y preevolutivo (véase el libro ya clásico de A. O. Lovejoy, The Great Chain of Being, 1936). Considérese, por ejemplo, el Ensayo sobre el hombre de Alexander Pope, escrito a principios del siglo XVIII:

Tan lejos como el amplio abanico de la creación se extiende,

la escala de los poderes sensuales y mentales asciende:

Observa cómo sube, hasta la raza imperial del hombre,

desde las verdes miríadas en la poblada hierba[2].

Y repárese en una famosa versión de finales de este mismo siglo (figura 1.3). En su Regular Gradation in Man, el médico inglés Charles White encajó toda la diversidad ramificante de la vida de los vertebrados en una única secuencia heterogénea que va desde las aves, pasando por cocodrilos y perros y más allá de los monos, y asciende por la escala racista convencional de los grupos humanos hasta un modelo caucásico, que se describe con la retórica rococó del siglo agonizante de White:

¿Dónde encontraremos, como no sea en el europeo, esta cabeza noblemente arqueada, que contiene tal cantidad de cerebro…? ¿Dónde la cara perpendicular, la nariz prominente y el mentón redondo y saliente? ¿Dónde esta variedad de rasgos y esta plenitud de expresión… estas mejillas rosadas y estos labios de coral? (White, 1799).

1.3. Las gradaciones lineales de la cadena de los seres, según Charles White (1799). Una secuencia heterogénea va de las aves a los monos, pasando por cocodrilos y perros (las dos filas inferiores), y luego sube por la escala racista convencional de los grupos humanos (las dos filas superiores).

Esta tradición nunca desapareció, incluso en nuestra era más ilustrada. En 1915, Henry Fairfield Osborn celebraba el acrecentamiento lineal de cognición en una figura llena de errores iluminadores (figura 1.4). Los chimpancés no son nuestros antepasados, sino primos modernos, igualmente distantes en términos evolutivos del ancestro desconocido de los grandes simios africanos y de los seres humanos. Pithecanthropus (Homo erectus en términos modernos) es un antepasado potencial, y el único miembro legítimo de la secuencia. La inclusión del hombre de Piltdown es especialmente reveladora. Sabemos ahora que el hombre de Piltdown fue un fraude compuesto de un cráneo humano moderno y de la mandíbula de un simio. Al tratarse de un cráneo contemporáneo, Piltdown poseía un cerebro de tamaño moderno; pero tan convencidos estaban los colegas de Osborn de que los fósiles humanos deben mostrar valores intermedios en una escala de progreso que reconstruyeron el cerebro del hombre de Piltdown a la medida de sus expectativas. En cuanto a los hombres de Neanderthal, estos seres eran probablemente primos cercanos pertenecientes a una especie distinta, no antepasados. En cualquier caso, poseían un cerebro tan grande como el nuestro, o mayor, a pesar de la escala de Osborn.

1.4. Progreso en la evolución del cerebro humano, según lo ilustró Henry Fairfield Osborn en 1915.

1.5. Una ilustración, que personalmente me resulta embarazosa, de nuestra fidelidad a la iconografía de la marcha del progreso. Mis libros se han dedicado a desprestigiar esta imagen de la evolución, pero no tengo control sobre los diseños de las sobrecubiertas de las traducciones extranjeras. Cuatro traducciones de libros míos han utilizado la «marcha del progreso humano» como ilustración de sobrecubierta. Ésta es de la traducción holandesa de Desde Darwin.

Ni tampoco hemos abandonado esta iconografía en nuestra generación. Considérese la figura 1.5, tomada de una traducción holandesa de uno de mis propios libros. La marcha del progreso, en fila india, no podría ser más gráfica. No sea que pensemos que sólo la cultura occidental promueve esta noción, presento un ejemplo de su difusión (figura 1.6) comprado en el bazar de Agra en 1985.

La marcha del progreso es la representación canónica de la evolución: una sola imagen que es inmediatamente captada y visceralmente comprendida por todos. Ello puede apreciarse mejor por su destacada utilización en el humor y la publicidad. Estas profesiones nos proporcionan el mejor test de las percepciones del público. Los chistes y los anuncios han de tener éxito en el segundo fugaz en que nuestra atención los admite. Considérese la figura 1.7, una caricatura dibujada por Larry Johnson para el Boston Globe antes de un partido de fútbol americano entre los Patriots y los Raiders. O la figura 1.8, por el dibujante Szep, sobre el lugar adecuado para el terrorismo. O bien la figura 1.9, por Bill Day, sobre el «creacionismo científico». O aun la figura 1.10, por mi amigo Mike Peters, sobre las posibilidades sociales que tradicionalmente se abren a hombres y mujeres. En cuanto a la publicidad, considérese la evolución de la cerveza Guinness (figura 1.11) y de los televisores de alquiler (figura 1.12)[3].

La camisa de fuerza del avance lineal va más allá de la iconografía, hasta la definición de evolución: la palabra en sí misma se convierte en un sinónimo de progreso. Los fabricantes de los cigarrillos Doral presentaron una secuencia lineal de productos «mejorados» a través de los años, bajo el título de «La teoría de la evolución de Doral»[4]. (Quizá ahora esta afirmación desencaminada los ha puesto en un aprieto, pues me negaron el permiso para reproducir el anuncio.) O bien considérese un episodio del cómic Andy Capp (figura 1.13). Flo no tiene ningún problema en aceptar la evolución, pero la define como progreso, y considera que el retorno cuadrúpedo de Andy al hogar es exactamente lo contrario.

1.6. Adquirí esta revista científica para niños en el bazar de Agra, en la India. La falsa iconografía de la marcha del progreso tiene hoy en día aceptación en todas las culturas.

1.7. Un dibujante de cómics puede sacar partido de la iconografía de la escala. Este ejemplo de Larry Johnson apareció en el Boston Globe antes de un partido de fútbol americano entre los Patriots y los Raiders. [Leyenda: La evolución del hombre.]

Un lugar en la historia

1.8. El terrorismo mundial salta en paracaídas al lugar que le corresponde en la marcha del progreso. Por Szep, en el Boston Globe. [Leyenda: Terrorismo mundial.]

1.9. Un «creacionista científico» ocupa el lugar que le corresponde en la marcha del progreso. Por Bill Day, en el Detroit Free Press. [Leyendas: Los científicos Nobel descubren el eslabón perdido; La Tierra sólo tiene 10.000 años de antigüedad; Australopithecus africanus; Homo erectus; Creacionista; Hombre de Neanderthal; Hombre moderno.]

1.10. Más sobre el mismo tema de la iconografía de la escala. Por Mike Peters, en el Dayton Daily News; reproducido con permiso de UFS, Inc. [Leyenda: La evolución del hombre… y de la mujer.]

1.11. El estadio superior del avance humano, en esta fotografía de una valla anunciadora inglesa.

1.12. La marcha del progreso tal como se ilustra en otro anuncio. [Leyenda: La teoría de la evolución según Granada, televisores de alquiler.]

1.13. La ecuación vulgar de evolución con progreso. La postura cuadrúpeda de Andy Capp es interpretada como evolución al revés. Con permiso de © M. G. N., 1989, Syndication International/North America Syndicate, Inc. [Leyendas: 1) «Le devolví su anillo, Flo; no estábamos hechos el uno para el otro, simplemente. Él era uno de esos intelectuales…». 2) «Quería que habláramos de evolución y de todo esto, ¿te imaginas?». «¿Qué hay de malo en ello?». 3) «¡No me digas que crees en este tipo de patrañas, Flo!». 4) «En efecto, creo en ello. E incluso creo que algunos miembros de la especie han iniciado el camino de retorno».]

La vida es un arbusto que se ramifica copiosamente, y que es continuamente podado por el torvo segador que es la extinción, no una escala de progreso predecible. La mayoría de la gente puede saber esto como una frase que hay que pronunciar, pero no como un concepto arraigado en el profundo interior de la comprensión. De ahí que continuamente cometamos errores inspirados por la fidelidad inconsciente a la escala del progreso, aun cuando neguemos explícitamente una concepción de la vida tan inhabilitada. Por ejemplo, considérense dos errores, el segundo de los cuales proporciona una clave para nuestra interpretación falsa y convencional de Burgess Shale.

En primer lugar, en un error que yo llamo «la pequeña chanza de la vida» (Gould, 1987a), nos vemos prácticamente forzados a la asombrosa equivocación de citar estirpes que no han tenido éxito como clásicos «casos de libro de texto» de «evolución». Hacemos esto porque intentamos extraer una única línea de avance de toda la topología de ramificación copiosa. En este esfuerzo mal dirigido, nos vemos inevitablemente atraídos a arbustos tan cercanos al borde de la aniquilación total que sólo conservan una ramita superviviente. Luego consideramos que esta ramita es el colmo de los logros progresivos, en lugar de ser la probable última boqueada de un linaje más rico.

Considérese el gran caballo de batalla de la tradición: la escala evolutiva de los mismos caballos (figura 1.14). Es cierto que hay una conexión evolutiva sin solución de continuidad que enlaza Hyracotherium (que antes se llamaba Eohippus) con los modernos Equus. Y también es cierto que los caballos modernos son mayores, con menos dedos y con dientes que poseen coronas más altas. Pero Hyracotherium-Equus no es una escala, ni tan sólo una estirpe central. Esta secuencia no es más que una ruta laberíntica entre miles de un matorral complejo. Esta ruta particular ha conseguido prominencia sólo por una irónica razón: porque todas las demás ramitas se han extinguido. Equus es la única ramita que queda y, por ello, el extremo de la escala en nuestra falsa iconografía. Los caballos se han convertido en el ejemplo clásico de evolución progresiva porque su arbusto ha tenido muy poco éxito. Nunca concedemos el aplauso apropiado a los triunfos reales de la evolución de los mamíferos. ¿Quién ha oído alguna vez una historia sobre la evolución de los murciélagos, de los antílopes o de los roedores, los verdaderos campeones de la vida mamífera? No contamos tales relatos porque no podemos linearizar el amplio éxito de estos seres en nuestra escala favorita. Nos ofrecen miles de ramitas en un arbusto vigoroso.

GENEALOGÍA DEL CABALLO

1.14. La versión original de la escala del progreso para los caballos, dibujada por el paleontólogo norteamericano O. C. Marsh para Thomas Henry Huxley después de que Marsh le mostrara sus fósiles, acabados de recolectar en el Oeste, en la única visita que éste hiciera a Estados Unidos. Marsh convenció a su visitante inglés de su secuencia, lo que obligó a Huxley a introducir modificaciones en la conferencia sobre la evolución de los caballos que dio en Nueva York en 1876. Adviértase la disminución progresiva en el número de dedos y el aumento en la altura de los dientes. Puesto que Marsh dibujó todos sus ejemplares al mismo tamaño, no podemos advertir la otra tendencia clásica de aumento de estatura.

¿Tengo que recordar a alguien que al menos existe otra estirpe de mamíferos, especialmente cara a nuestros corazones por razones provincianas, que comparte con los caballos tanto la topología de un arbusto con una ramita superviviente como la falsa iconografía de una marcha hacia el progreso?

En un segundo gran error, podemos abandonar la escala y reconocer el carácter ramificante de las estirpes evolutivas, pero todavía ilustramos el árbol de la vida de una manera convencional, escogida para validar nuestras esperanzas de progreso predecible.

El árbol de la vida crece con unas pocas limitaciones cruciales sobre su forma. En primer lugar, puesto que cualquier grupo taxonómico bien definido puede trazar su origen hasta un antepasado común único, un árbol evolutivo debe tener un tronco basal único[5]. En segundo lugar, todas las ramas del árbol mueren o bien se ramifican más. La separación es irrevocable; las ramas diferentes no se unen[6].

Aun así, dentro de estas limitaciones de monofiletismo y divergencia, las posibilidades geométricas de los árboles evolutivos son casi infinitas. Un arbusto puede expandirse rápidamente hasta una anchura máxima y luego estrecharse continuamente, como un árbol de Navidad. O bien puede diversificarse rápidamente, pero después mantener toda su anchura mediante un balance continuo entre innovación y muerte. O aun puede, al igual que una planta rodadora, ramificarse a trochemoche en un revoltillo confuso de formas y tamaños.

Ignorando estas posibilidades diversas, la iconografía convencional se ha adherido a un modelo primario, el «cono de diversidad creciente», un árbol de Navidad al revés. La vida empieza con lo restringido y lo simple, y progresa siempre hacia arriba, yendo a más y más e, implícitamente, a mejor y mejor. La figura 1.15 sobre la evolución de los celomados (animales con una cavidad del cuerpo, los sujetos de este libro), muestra el origen regular de todo a partir de un simple gusano plano. El tronco se escinde en unas pocas ramas básicas; ninguna de ellas se extingue; y cada una de ellas se diversifica más, en un número de subgrupos que aumenta de forma continua.

La figura 1.16 presenta una panoplia de conos tomados de manuales populares modernos: tres ejemplos abstractos y tres reales para grupos que son cruciales para el argumento de este libro. (En el capítulo 4 comento el origen de este modelo en los árboles originales de Haeckel y su influencia sobre el gran error de Walcott al reconstruir la fauna de Burgess Shale.) Todos estos árboles presentan el mismo modelo: las ramas crecen siempre hacia arriba y hacia afuera, y se dividen de tanto en tanto. Si algunas estirpes mueren, las ganancias posteriores pronto equilibran y aun superan tales pérdidas. Las muertes tempranas pueden eliminar sólo pequeñas ramas cerca del tronco central. La evolución se despliega como si el árbol estuviera creciendo dentro de un embudo, llenando siempre el cono de posibilidades que se expande continuamente.

1.15. Iconografía reciente de la evolución de los animales celomados, dibujada según la convención del cono de diversidad creciente (Valentine, 1977).

En esta interpretación convencional, el cono de diversidad propaga una interesante combinación de significados. La dimensión horizontal muestra diversidad (los peces más los insectos más los caracoles más las estrellas de mar arriba ocupan mucho más espacio lateral que los gusanos planos abajo). Pero ¿qué representa la dimensión vertical? En una lectura literal, arriba y abajo deberían registrar sólo los más antiguos y más recientes en tiempo geológico: los organismos del cuello del embudo son antiguos; los del borde, recientes. Pero también leemos el movimiento hacia arriba como paso de simple a complejo, o de primitivo a avanzado. La localización en el tiempo se combina con el juicio sobre el valor.

Nuestro discurso ordinario sobre los animales sigue esta iconografía. El tema de la naturaleza es la diversidad. Vivimos rodeados por ramitas contemporáneas del árbol de la vida. En el mundo de Darwin, todos (como supervivientes de un juego duro) tienen un cierto derecho a un status igual. ¿Por qué razón, entonces, elegimos generalmente construir una ordenación de mérito implícito (por supuesta complejidad, o cercanía relativa al hombre, por ejemplo)? En la revisión de un libro sobre el cortejo nupcial en el reino animal, Jonathan Weiner (New York Times Book Review, 27 de marzo de 1988) describe el esquema de organización del autor: «Trabajando en un orden vagamente evolutivo, el sr. Walters empieza por las cacerolas de las Molucas, que han estado encontrándose y apareándose en playas oscuras en sincronía con la marea y la luna durante 200 millones de años». Los últimos capítulos hacen el «largo salto evolutivo hasta las extravagancias del chimpancé enano». ¿Por qué a esta secuencia se le llama «orden evolutivo»? Los xifosuros o cacerolas de las Molucas, anatómicamente complejos, no son antepasados de los vertebrados; los dos tipos, Artrópodos y Cordados, han estado separados desde los primeros registros de la vida pluricelular.

1.16. Iconografía del cono de diversidad creciente, como puede verse en seis ejemplos tomados de libros de texto. Todos estos esquemas se presentan como representaciones simples y objetivas de la evolución; ninguno de ellos supone la representación explícita de diversificación en oposición a algún otro proceso evolutivo. Tres ejemplos abstractos (A-C) preceden a interpretaciones convencionales de tres filogenias específicas: vertebrados (D, p. 36) artrópodos (E, p. 36) y mamíferos (F, p. 37). Los datos de Burgess Shale refutan esta interpretación central de la evolución de los artrópodos como un proceso continuo de diversificación creciente.

1.16. (Continuación.) Interpretación convencional de la filogenia de los vertebrados y los artrópodos.

1.16. (Continuación.) Interpretación convencional de la filogenia de los mamíferos.

En otro ejemplo reciente, que demuestra que este error infesta tanto el discurso técnico como el lego, un editorial de Science, la primera revista científica americana, construye un orden de todo punto tan heterogéneo y sin sentido como la «gradación regular» de White (véase la figura 1.3). Comentando acerca de las especies comúnmente utilizadas para el trabajo del laboratorio, los editores discuten «el espacio medio» entre los organismos unicelulares, y adivine quién está en la cima: «Situados más arriba en la escala evolutiva», aprendemos, el «nemátodo, la mosca y la rana tienen la ventaja de la complejidad más allá de la célula única, pero representan especies mucho más simples que los mamíferos» (10 de junio de 1988).

La idea insensata de un único orden en medio de la múltiple diversidad de la vida moderna surge de nuestras iconografías tradicionales y de los prejuicios que las nutren: la escala de la vida y el cono de diversidad creciente. Por la escala, las cacerolas de las Molucas son juzgadas simples; por el cono, se las considera antiguas[7] Y una cosa implica la otra bajo la gran combinación que se ha comentado anteriormente: estar situado en la parte baja de la escala también significa antiguo, mientras que estar situado en la parte baja del cono supone ser simple.

No creo que haya ningún secreto, ningún misterio particular o ninguna sutileza irregular que subyazga a las razones de nuestra fidelidad a estas falsas iconografías de la escala y del cono. Se adoptan porque alimentan nuestras esperanzas de un universo de significado intrínseco definido en nuestros términos. Simplemente, no podemos soportar las implicaciones de la integridad de Ornar Khayyam:

Vine a este universo ignorando por qué, como la gota

de agua que continúa su marcha por el río.

Me marcharé de él como sobre el desierto ardiente

pasa el viento. ¿Por qué vine, por qué he de irme?[8]

Un cuarteto posterior de los Rubaiyat propone una estrategia neutralizadora, pero reconoce que su posición es una esperanza vana:

¡Querida mía! Si fuera posible que el Destino

disponer nos dejase el triste plan del mundo,

querríamos sin duda reducirlo a pedazos

para rehacerlo según los deseos de nuestro corazón[9].

La mayoría de los mitos y las primeras explicaciones científicas de la cultura occidental rinden homenaje a este «deseo del corazón». Considérese el relato original del Génesis, que presenta un mundo con sólo algunos miles de años de edad, habitado por seres humanos desde siempre, excepto los primeros cinco días, y poblado por criaturas hechas para nuestro beneficio y subordinadas a nuestras necesidades. Un tal marco geológico pudo inspirar la confianza de Alexander Pope, en el Ensayo sobre el hombre, sobre el significado más profundo de las apariencias inmediatas:

Toda la Naturaleza no es sino arte, desconocido para ti;

Toda la casualidad, dirección, que tú no puedes ver;

Toda la discordancia, armonía no comprendida;

Toda maldad parcial, un bien universal[10].

Pero, como Freud observó, nuestra relación con la ciencia debe ser paradójica porque nos vemos forzados a pagar un precio casi intolerable por cada ganancia principal en conocimiento y poder: el coste psicológico del destronamiento progresivo del centro de las cosas, y una marginalidad creciente en un universo al que esto le tiene sin cuidado. Así, la física y la astronomía relegaron nuestro mundo a un rincón del cosmos, y la biología cambió nuestra posición, desde un simulacro de Dios a un simio erecto y desnudo.

A esta redefinición cósmica mi profesión contribuyó con su propia y especial conmoción, el hecho más aterrador de la geología, por así decirlo. Al terminar el pasado siglo sabíamos que la Tierra había resistido millones de años, y que la existencia humana no ocupaba más que el último milimicrosegundo geológico de su historia: el último centímetro del kilómetro cósmico, o el último segundo del año geológico, en nuestras metáforas pedagógicas al uso.

No podemos soportar la implicación básica de este mundo nuevo y extraño. Si la humanidad surgió sólo ayer como una pequeña ramita de una rama de un árbol floreciente, entonces la vida no puede, en ningún sentido genuino, existir para nosotros o debido a nosotros. Quizá únicamente somos una idea tardía, una especie de accidente cósmico, sólo una fruslería en el árbol de Navidad de la evolución.

¿Qué opciones nos quedan a la vista del hecho más aterrador de la geología? Sólo dos, realmente. Podemos, como este libro propugna, aceptar las implicaciones y aprender a buscar el significado de la vida humana, incluyendo el origen de la moralidad, en otros dominios más apropiados: ya sea estoicamente con una sensación de pérdida, o con alegría en el desafío si nuestro temperamento es optimista. O bien podemos continuar buscando el consuelo cósmico en la naturaleza, leyendo la historia de la vida bajo una luz que la distorsiona.

Si elegimos la segunda estrategia, nuestras maniobras se ven seriamente restringidas por nuestra historia geológica. Cuando infestábamos todos los días del tiempo excepto los cinco primeros, la historia de la vida podía ser fácilmente interpretada en nuestros términos. Pero si deseamos afirmar la centralidad humana en un mundo que funcionó sin nosotros hasta el último momento, de alguna manera debemos interpretar todo lo que vino antes como una gran preparación, una prefiguración de nuestro origen eventual.

La vieja cadena de los seres proporcionaría el mayor consuelo, pero ahora sabemos que la inmensa mayoría de los organismos «más simples» no son antepasados del hombre ni tan sólo prototipos, sino sólo ramas colaterales en el árbol de la vida. Por ello, el cono de progreso y diversidad crecientes se convierte en nuestra iconografía preferida. El cono implica desarrollo predecible desde lo simple a lo complejo, de menos a más. Puede que Homo sapiens forme sólo una ramita, pero si la vida se mueve, aunque sea de forma vacilante, hacia una mayor complejidad y mayores poderes intelectuales, entonces el origen eventual de la inteligencia pagada de sí misma puede hallarse implícito en todo lo que vino antes. En resumen, no puedo comprender nuestra continua fidelidad a las iconografías de la escala y el cono, manifiestamente falsas, excepto como expresión de un dedo desesperado en el dique de la esperanza y la arrogancia justificadas cósmicamente.

Dejo la última palabra sobre este tema a Mark Twain, quien comprendió de manera gráfica y perfecta, cuando la torre Eiffel era el edificio más alto del mundo, las implicaciones del hecho más aterrador de la geología:

El hombre ha estado aquí durante 32.000 años. El hecho de que costara cien millones de años preparar el mundo para él[11] es prueba de que esto es para lo que fue hecho. Supongo que así es. No lo sé. Si la torre Eiffel representara ahora la edad del mundo, la capa de pintura en el botón del remate de su cúspide representaría la parte que al hombre le corresponde de tal edad; y cualquiera se daría cuenta de que la capa de pintura es la razón por la que se construyó la torre. Pienso que se darían cuenta; no lo sé.

Volviendo a tocar la cinta de la vida: el experimento crucial

La iconografía del cono hizo inevitable la interpretación original de la fauna de Burgess Shale por parte de Walcott. Animales tan cercanos en el tiempo al origen de la vida pluricelular tenían que situarse en el cuello estrecho del embudo. Por lo tanto, los animales de Burgess Shale no podían descarriarse más allá de una diversidad estrictamente limitada y de una simplicidad anatómica básica. En pocas palabras, tenían que ser clasificados ya fuera como formas primitivas dentro de grupos modernos, ya como animales ancestrales que podían, con un aumento de complejidad, progresar hasta alguna forma familiar de los mares modernos. No es nada sorprendente, pues, que Walcott interpretara todos y cada uno de los organismos de Burgess Shale como miembros primitivos de una rama prominente en el último árbol de la vida.

No conozco un reto mayor a la iconografía del cono (y, por ello, un caso más importante para una concepción de la vida revisada de manera fundamental) que las reconstrucciones radicales de la anatomía de los animales de Burgess Shale que presentaron Whittington y sus colegas. Siguieron al pie de la letra nuestra metáfora más venerable de revolución: pusieron cabeza abajo la interpretación tradicional. Al reconocer tantas anatomías únicas en Burgess Shale, y al demostrar que los grupos familiares estaban entonces experimentando con diseños tan alejados de la gama actual, invirtieron el cono. La extensión de variedad anatómica alcanzó un máximo inmediatamente después de la diversificación inicial de los animales pluricelulares. La historia posterior de la vida procedió por eliminación, no por expansión. La Tierra actual puede contener más especies de las que nunca tuvo antes, pero la mayoría son iteraciones sobre unos cuantos diseños anatómicos básicos. (Los taxónomos han descrito más de medio millón de especies de escarabajos, pero casi todas son fotocopias mínimamente alteradas de un único plan básico.) En realidad, el aumento probable en el número de especies a través del tiempo no hace más que subrayar el rompecabezas y la paradoja. Comparados con los mares de Burgess Shale, los océanos de hoy en día contienen muchas más especies basadas en muchos menos planes anatómicos.

El cono de diversidad creciente

Diezmación y diversificación

1.17. La iconografía falsa, pero todavía convencional, del cono de diversidad creciente, y el modelo revisado de diversificación y diezmación, sugerido por la reconstrucción adecuada de la fauna de Burgess Shale.

La figura 1.17 presenta una iconografía revisada que refleja las lecciones de Burgess Shale. La máxima gama de posibilidades anatómicas surge con el primer ímpetu de diversificación. La historia posterior es un relato de restricción, a medida que la mayoría de estos experimentos tempranos sucumben y la vida se asienta para generar infinitas variantes a partir de unos pocos modelos supervivientes[12].

Esta iconografía invertida, por interesante y radical que pueda ser en sí misma, no implica una visión revisada de la predecibilidad y dirección evolutivas. Podemos abandonar el cono, y aceptar la iconografía invertida, y mantener todavía una total fidelidad a la tradición si adoptamos la siguiente interpretación: todas las posibilidades de Burgess Shale, excepto un pequeño porcentaje, sucumbieron, pero los perdedores eran paja, y fueron predeciblemente sentenciados. Los supervivientes ganaron por una causa justificada, y esta causa incluye una ventaja crucial en complejidad anatómica y capacidad competitiva.

Pero el modelo de eliminación de Burgess Shale sugiere asimismo una alternativa enteramente radical, que la iconografía del cono impedía. Supóngase que los ganadores no han prevalecido por una causa justificada en el sentido usual. O quizá el torvo segador de diseños anatómicos es sólo la Dama de la Suerte disfrazada. O quizá los motivos reales de la supervivencia no prueban las ideas convencionales de razón tales como complejidad, mejora o cualquier cosa que se mueva en el sentido de lo humano. Quizá el torvo segador trabaja durante breves episodios de extinción en masa, provocada por catástrofes ambientales impredecibles (frecuentemente desencadenadas por impactos de cuerpos extraterrestres). Ciertos grupos pueden prevalecer o morir por razones que no tienen relación alguna con la base darwiniana del éxito en las épocas normales. Incluso si los peces afilan sus adaptaciones a máximos de perfección acuática, todos morirán si los estanques se secan. Pero el harapiento y viejo Buster, el pez pulmonado, que antes fue el hazmerreír del clero de la piscina, puede salir del aprieto (y no precisamente porque un juanete en la aleta de su tatarabuelo avisara a sus antepasados de un cometa cercano). Puede ser que Buster y su linaje prevalezcan debido a que un rasgo que apareció por evolución hace muchísimo tiempo para un uso distinto permitió fortuitamente la supervivencia durante un súbito e impredecible cambio en las reglas. Y si somos el legado de Buster, y el resultado de otros mil accidentes igualmente afortunados, ¿cómo es posible que consideremos que nuestra mentalidad es inevitable, o incluso probable?

Vivimos, como nuestros humoristas proclaman, en un mundo de buenas y malas noticias. La buena noticia es que podemos planear un experimento para decidir entre las interpretaciones convencional y radical del aventamiento, con el que resolver la cuestión más importante que podemos preguntar sobre la historia de la vida. La mala noticia es que posiblemente no podemos realizar el experimento.

SIGNIFICADOS DE DIVERSIDAD Y DISPARIDAD

Llegado a este punto debo introducir una importante distinción que debiera mitigar una fuente de confusión clásica. Los biólogos emplean el término diversidad en varios sentidos técnicos distintos. Pueden hablar de «diversidad» como número de especies distintas en un grupo: en los mamíferos, la diversidad de los roedores es elevada, más de 1.500 especies diferentes; la diversidad de los caballos es baja, puesto que cebras, asnos y caballos verdaderos se reparten en menos de diez especies. Pero los biólogos hablan también de «diversidad» como diferencias en planes corporales. Tres ratones ciegos de especies distintas no hacen que una fauna sea diversa, pero un elefante, un árbol y una hormiga sí, aunque cada uno de estos dos conjuntos contiene sólo tres especies.

La revisión de la fauna de Burgess Shale reside en su diversidad en este segundo sentido de disparidad de planes anatómicos. Si se mide en número de especies, la diversidad de Burgess Shale no es alta. Este hecho supone una paradoja básica de la vida primitiva: ¿Cómo pudo tanta disparidad en planes corporales evolucionar en la ausencia aparente de una diversidad sustancial en el número de especies? (puesto que las dos están correlacionadas, de forma más o menos trabada, por la iconografía del cono; véase la figura 1.16).

Cuando hablo de diezmación me refiero a la reducción en el número de diseños anatómicos para la vida, no en el número de especies. La mayoría de los paleontólogos están de acuerdo en que el simple cómputo de especies ha aumentado a través del tiempo (Sepkoski et al., 1981); y este aumento del número de especies debe haberse dado, por lo tanto, dentro de un número reducido de planes corporales.

La mayor parte de la gente no aprecia completamente el carácter estereotipado de la vida actual. Aprendemos listas de phyla raros en la facultad, hasta que conseguimos enunciar con claridad nombres tales como quinorrinco, priapúlido, gnatostomúlido y pogonóforo (al menos hasta que terminan los exámenes). Al fijarnos en algunos tipos raros, olvidamos lo desequilibrada que es la vida. Cerca del 80 por 100 de todas las especies animales descritas son artrópodos (la mayoría insectos). En el fondo marino, una vez has contado gusanos poliquetos, erizos de mar, cangrejos y caracoles, no quedan muchos invertebrados celomados. La estereotipia, es decir, el hecho de que la mayoría de las especies estén embutidas en unos pocos planes anatómicos, constituye una característica cardinal de la vida moderna, y su mayor diferencia con el mundo de los tiempos de Burgess Shale.

Varios de mis colegas (Jaanusson, 1981; Runnegar, 1987) han sugerido que eliminamos la confusión sobre la diversidad si limitamos este término vulgar al primer significado (número de especies). El segundo significado (diferencia en planes corporales) debería denominarse entonces disparidad. Si empleamos esta terminología podremos reconocer un hecho básico y sorprendente de la historia de la vida: una notable reducción en disparidad seguida de un marcado aumento en diversidad dentro de los pocos diseños supervivientes.

Llamo a este experimento «volver a tocar la cinta magnetofónica de la vida». Usted aprieta el botón de rebobinar y, asegurándose de que borra por completo todo lo que realmente sucedió, retrocede hasta cualquier tiempo y época en el pasado (por ejemplo, los mares de Burgess Shale). Después deja que la cinta avance de nuevo y observa si la repetición se parece en algo al original. Si cada nueva imagen o sonido se parece mucho a la senda real de la vida, entonces hemos de llegar a la conclusión de que lo que ocurrió es exactamente lo que tenía que ocurrir. Pero suponga que las versiones experimentales dan todas resultados sensibles asombrosamente distintos a la historia de la vida tal como la conocemos. ¿Qué prodríamos entonces decir acerca de la predecibilidad de la inteligencia autoconsciente? ¿O de los mamíferos? ¿O de los vertebrados? ¿O de la vida de la tierra? ¿O, simplemente, de la persistencia de los seres pluricelulares a lo largo de 600 millones de difíciles años?

Ahora podemos apreciar la importancia fundamental de la revisión de Burgess Shale y de su iconografía de diezmación. Con la escala o el cono, el tema de la cinta de la vida no se plantea. La escala no tiene más que un primer peldaño, y una única dirección. Vuélvase a tocar la cinta de la vida eternamente y Eohippus galopará siempre hacia la salida del sol, con un cuerpo cada vez mayor soportado por menos dedos. De forma similar, el cono tiene un cuello estrecho y un margen limitado de movimiento hacia arriba. Rebobínese la cinta de nuevo hasta el cuello del tiempo y siempre se obtendrán los mismos prototipos, forzados a elevarse en la misma dirección general.

Pero si una diezmación general de una panoplia mucho mayor de posibilidades iniciales determinó el modelo de la vida futura, incluyendo en él la probabilidad de nuestro propio origen, entonces considérense las alternativas. Supóngase que diez de un total de cien diseños sobrevivan y se diversifiquen. Si los diez supervivientes son predecibles por la superioridad de su anatomía (interpretación 1), entonces ganarán cada vez, y las eliminaciones de Burgess Shale no desafían nuestra reconfortante concepción de la vida. Pero si los diez supervivientes son protegidos de la Dama de la Suerte o beneficiarios afortunados de raras contingencias históricas (interpretación 2), entonces cada vez que se haga tocar la cinta de nuevo se obtendrá un grupo distinto de supervivientes y una historia radicalmente distinta. Y si usted recuerda, del álgebra de bachillerato, cómo calcular permutaciones y combinaciones, se dará cuenta de que el número total de combinaciones para 10 elementos de un total de 100 da más de 17 billones de resultados posibles. Estoy dispuesto a admitir que algunos grupos pueden haber gozado de una ligera ventaja (aunque no tenemos idea de cómo identificarlos o definirlos), pero sospecho que la segunda interpretación capta una verdad medular de la evolución. Burgess Shale, al hacer esta segunda interpretación inteligible mediante el experimento hipotético de la cinta, promueve una concepción radical de las rutas evolutivas y de la predicibilidad de la evolución.

El rechazo de la escala y el cono no nos lanza en los brazos de un supuesto contrario: el puro azar en el sentido de tirar una moneda al aire o de Dios jugando a los dados con el universo. Del mismo modo que la escala y el cono son iconografías restrictivas para la historia de la vida, la idea misma de la dicotomía limita seriamente nuestro pensamiento. La dicotomía tiene su propia iconografía desafortunada: una única línea que abarca todas las opiniones posibles y cuyos dos extremos representan polos opuestos (en este caso, determinismo y aleatoriedad).

Una antigua tradición, que se remonta por lo menos a Aristóteles, aconseja a la persona prudente que se sitúe confortablemente en una posición hacia la parte media de la línea, la aurea mediocritas (el dorado término medio). Pero en este caso la parte media de la línea no ha sido un lugar particularmente feliz, y el juego de la dicotomía ha dificultado gravemente nuestra manera de pensar acerca de la historia de la vida. Podemos comprender que el viejo determinismo del progreso predecible no es de aplicación estricta, pero pensamos que nuestra única alternativa reside en la desesperación del puro azar. Por ello nos vemos empujados de nuevo a la vieja concepción, y terminamos, con incomodidad, en alguna confusión intermedia mal definida.

Rechazo enérgicamente cualquier esquema conceptual que sitúe nuestras opciones sobre una línea, y que sostenga que la única alternativa a un par de posiciones extremas se halle en algún punto intermedio. Con frecuencia, perspectivas más fructíferas requieren que salgamos de la línea, a un lugar fuera de la dicotomía.

Escribo este libro para sugerir una tercera alternativa fuera de la línea. Creo que la fauna reconstruida de Burgess Shale, interpretada mediante el tema de volver a tocar la cinta de la vida, ofrece un poderoso soporte a esta diferente concepción de la vida: cualquier nueva audición de la cinta llevará a la evolución a lo largo de una ruta completamente distinta del camino que ha tomado realmente. Pero las diferencias consecuentes en el resultado no implican que la evolución no tenga sentido y carezca de una pauta significativa; la ruta divergente de la nueva audición sería igual de interpretable, igual de explicable después del hecho, que la ruta actual. Pero la diversidad de itinerarios posibles demuestra que los eventuales resultados no pueden predecirse de entrada. Cada paso sigue su curso, pero al inicio no puede especificarse ningún final, y nunca se dará un mismo paso de la misma manera por segunda vez, porque cada camino avanza a través de miles de estadios improbables. Altérese cualquier acontecimiento temprano, aunque sea ligeramente y sin importancia aparente en aquel momento, y la evolución se precipita por un canal radicalmente distinto[13]

Esta tercera alternativa representa ni más ni menos que la esencia de la historia. Su nombre es contingencia, y contingencia es una cosa en sí misma, no la titulación del determinismo por la aleatoriedad. La ciencia ha sido lenta en admitir en su dominio el mundo explicativo y diferente de la historia, y nuestras interpretaciones se han visto empobrecidas por esta omisión. La ciencia también ha tendido a denigrar a la historia, cuando se ha visto forzada a una confrontación, considerando que cualquier invocación de contingencia es menos elegante o menos significativa que las explicaciones basadas directamente en «leyes de la naturaleza» eternas.

Este libro trata de la naturaleza de la historia y de la abrumadora improbabilidad de la evolución humana bajo los temas de la contingencia y la metáfora de volver a tocar la cinta de la vida. Se centra en la nueva interpretación de Burgess Shale como la mejor ilustración que poseemos de lo que supone la contingencia en nuestra búsqueda por comprender la evolución de la vida.

Me concentro en detalles de Burgess Shale porque no creo que los conceptos importantes deban discutirse de forma tendenciosa en abstracto (¡por mucho que en este capítulo inicial haya desobedecido la regla!). A las personas, como a los primates curiosos, les cae la baba por aquellos objetos concretos que pueden verse y acariciarse. Dios habita entre los detalles, no en el reino de la pura generalidad. Debemos habérnoslas con los temas mayores y generales de nuestro universo, y comprenderlos, pero la mejor manera de abordarlos es a través de pequeñas curiosidades que cautivan nuestra atención (todos estos hermosos guijarros en la playa del saber). Pues el océano de la verdad lava los guijarros con cada ola, y éstos resuenan y tintinean con el más maravilloso de los estrépitos.

Podemos discutir eternamente sobre ideas abstractas. Podemos asumir posturas y hacer fintas. Podemos «probar» a satisfacción de una generación, sólo para convertirnos en el hazmerreír de un siglo posterior (o, lo que es peor, para ser completamente olvidados). Incluso podemos validar una idea vinculándola permanentemente a un objeto de la naturaleza, y así participamos en el sentido legítimo de una gran aventura humana llamada «progreso del pensamiento científico».

Pero los animales de Burgess Shale son de alguna manera incluso más satisfactorios en su factualidad inquebrantable. Podemos discutir eternamente sobre el significado de la vida, pero Opabinia o bien tenía o bien no tenía cinco ojos, y podemos estar seguros si era de un modo o del otro. Los animales de Burgess Shale son también los fósiles más importantes del mundo, en parte porque han revisado nuestra concepción de la vida, pero también porque son objetos de una belleza exquisita. Su hermosura reside tanto en la amplitud de ideas que encierran, y en la magnitud de nuestra lucha para interpretar su anatomía, como en la elegancia de su forma y de su preservación.

Los animales de Burgess Shale son objetos sagrados (en el sentido informal que a esta palabra se le da en algunas culturas). No los colocamos sobre pedestales y los adoramos desde lejos. Trepamos montañas y dinamitamos laderas para encontrarlos. Los excavamos, los hendimos, los cincelamos, los dibujamos y los disecamos, esforzándonos por arrebatarles sus secretos. Los denostamos y los maldecimos por su abominable intransigencia. Son pequeños seres mugrientos de un fondo marino de 530 millones de años de antigüedad, pero los saludamos con admiración reverente porque son los Viejos, y están tratando de decirnos algo.

2

Antecedentes de Burgess Shale

La vida antes de Burgess Shale: la explosión del Cámbrico y el origen de los animales

Agriados, quizá, por el recuerdo de las tablas de multiplicar, los estudiantes universitarios odian el ritual anual de memorizar la escala del tiempo geológico en cursos introductorios sobre la historia de la vida. Nosotros, los profesores, insistimos, aduciendo que esta secuencia venerable es nuestro alfabeto. Los vocablos son engorrosos (Cámbrico, Ordovícico, Silúrico) y se refieren a arcanos tales como los nombres romanos de Gales y las divisiones triples de estratos en Alemania. Empleamos pequeños trucos y añagazas para alentar el acatamiento. Durante años organicé un curso de mnemotecnia que premiaba los mejores vocablos que sustituyeran a los tradicionales e insípidos de «La sopa ordinaria de Campbell hace palidecer a Peter…»[14], o a las clandestinas versiones salaces que me sonrojaría transcribir, incluso aquí. Durante las revueltas políticas de los primeros años de la década de los setenta mi ganador (para épocas del Terciario; véase la figura 2.1) rezaba: «Esfuerzos proletarios eliminan muchos policías cerdos. ¡Adelante!». El campeón de todos los tiempos reseñaba un filme porno llamado Cheap Meat (Carne barata), con rima y medida perfectas y sólo un neologismo necesario, fácil de interpretar, al final de la tercera línea. Estos vocablos siguen un orden no convencional, desde el más reciente al más antiguo, y lista primero todas las eras y luego todos los períodos:

Cheap Meat cumple pasablemente,

Mitigando la aburrida sed del celibato,

Representación, presentada masablemente,

Dolor ahogador, abominable unidad[15].

El ganador ofrecía también un epílogo, para las épocas de la era Cenozoica:

Rara pornografía, comprada mansamente

¡Oh! Erogenia, Paleobsceno[16][17].

Cuando estas zalamerías fallan, les digo siempre, intentad un razonamiento intelectual honesto: si estos nombres fueran divisiones arbitrarias en un continuo uniforme de acontecimientos que se extienden a través del tiempo, tendría una cierta simpatía por la oposición; porque entonces podríamos tomar la historia de la moderna vida pluricelular, de unos 600 millones de años, y dividir este tiempo en unidades arbritarias y regulares fáciles de recordar, como 1 a 12 o A a L, a 50 millones de años por unidad.

Pero la Tierra desprecia nuestras simplificaciones y se hace mucho más interesante en su escarnio. La historia de la vida no es un continuo de desarrollo, sino un registro interrumpido por episodios breves, a veces instantáneos geológicamente, de extinciones en masa y de diversificación subsiguiente. La escala de tiempo geológico cartografía esta historia, porque los fósiles nos proporcionan el principal criterio para fijar el orden temporal de las rocas. Las divisiones de la escala de tiempo se colocan en estas interrupciones principales porque las extinciones y las diversificaciones rápidas dejan rúbricas claras en el registro fósil. De ahí que la escala del tiempo no sea una táctica diabólica para torturar a los estudiantes, sino una crónica de momentos clave en la historia de la vida. Al memorizar estos nombres infernales está usted aprendiendo los principales episodios del tiempo terrestre. No es necesario que justifique la importancia básica de este conocimiento.

La escala de tiempo geológico (figura 2.1) está dividida jerárquicamente en eras, períodos y épocas. Los límites de las mayores divisiones (las eras) señalan los acontecimientos mayores. De los tres límites entre eras, dos designan las extinciones en masa más célebres. La extinción en masa del Cretácico tardío, hace unos 65 millones de años, establece la frontera entre las eras Mesozoica y Cenozoica. Aunque no es la mayor de las «grandes mortandades», este acontecimiento sobrepasa a todos los demás en fama, porque los dinosaurios se extinguieron a consecuencia de ella, y como resultado se hizo posible la evolución de los grandes mamíferos (entre los que, mucho más tarde, aparecimos nosotros). La segunda frontera, entre las eras Paleozoica y Mesozoica (hace 225 millones de años) registra el abuelito de todas las extinciones: el acontecimiento del Pérmico tardío que estableció de forma irrevocable el modelo de toda la historia posterior al exterminar hasta el 96 por 100 de especies marinas.

2.1. La escala de tiempo geológico.

La tercera frontera, y la más antigua, entre los tiempos del Precámbrico y la era Paleozoica (hace unos 570 millones de años), señala un tipo de acontecimiento distinto y más enigmático. En esta frontera o cerca de ella pudo haber ocurrido una extinción en masa, pero el inicio de la era Paleozoica denota un episodio concentrado de diversificación: la «explosión del Cámbrico», o primera aparición en el registro fósil de animales pluricelulares con partes duras. La importancia de Burgess Shale reside en su relación con este momento esencial en la historia de la vida. La fauna de Burgess Shale no se halla dentro de la misma explosión, pero señala un tiempo inmediatamente posterior, de hace unos 530 millones de años, antes de que el motor inexorable de la extinción hubiera hecho mucho trabajo, y cuando todavía, por lo tanto, se hallaba expuesta la panoplia completa de resultados. Al ser la única fauna importante de cuerpo blando de esta época primordial, la de Burgess Shale nos proporciona la única panorámica que poseemos sobre el inicio de la vida moderna en toda su plenitud.

La explosión del Cámbrico es un acontecimiento tolerablemente antiguo, pero la Tierra tiene 4.500 millones de años de edad, de modo que la vida pluricelular de diseño moderno ocupa poco más del 10 por 100 del tiempo terrestre. Esta cronología plantea los dos problemas clásicos de la explosión del Cámbrico, enigmas que obsesionaron a Darwin (1859, pp. 306-310) y que siguen siendo misterios centrales de la historia de la vida: 1) ¿Por qué apareció tan tarde la vida pluricelular? 2) ¿Y por qué estos seres anatómicamente complejos no tienen precursores directos, más simples, en el registro fósil de los tiempos precámbricos?

Estas preguntas ya son suficientemente difíciles ahora, en el contexto de un rico registro de la vida del Precámbrico, toda ella descubierta a partir de la década de 1950. Pero cuando Charles Doolittle Walcott encontró Burgess Shale en 1909 parecían poco menos que intratables. En tiempos de Walcott, la pizarra de la vida en el Precámbrico estaba absolutamente en blanco. No se había encontrado ni un solo fósil bien documentado de ninguna época anterior a la explosión del Cámbrico, y las pruebas más antiguas de animales pluricelulares coincidían con las pruebas más antiguas de cualquier tipo de vida. De vez en cuando, alguien (más de una vez el propio Walcott) aseguraba haber encontrado animales precámbricos, pero ninguna de tales afirmaciones había soportado un escrutinio posterior. Estos seres producto de la imaginación se habían fundado en la esperanza, y posteriormente resultaron ser marcas de oleaje, precipitados inorgánicos o fósiles genuinos de épocas pretéritas, pero que se habían diagnosticado erróneamente como primordiales.

Esta aparente ausencia de vida durante la mayor parte de la historia de la Tierra, y su posterior aparición en toda su complejidad, no planteaban problema alguno para los antievolucionistas. Roderick Impey Murchison, el gran geólogo que fue el primero en ocuparse del registro de la vida primitiva, consideraba simplemente la explosión del Cámbrico como el momento de la creación por Dios, y veía en la complejidad de los primeros animales una señal de que Dios había puesto el cuidado apropiado en sus modelos iniciales. Murchison, en un libro publicado cinco años antes que El origen de las especies de Darwin, identificaba explícitamente la explosión del Cámbrico como una refutación de la evolución («transmutación» en sus términos), mientras exaltaba el ojo compuesto del primer Trilobites como una maravilla de exquisito diseño:

Las primeras señales de seres vivos, al anunciar como lo hacen una gran complejidad de organización, excluyen completamente la hipótesis de una transmutación de grados de existencia inferiores a superiores. El primer fiat que salió de la Creación aseguró sin duda la perfecta adaptación de los animales a los medios que los rodeaban; y así, mientras el geólogo reconoce un comienzo, puede ver en las innumerables facetas del ojo del crustáceo más primitivo las mismas evidencias de omnisciencia que en la consumación de la forma de los vertebrados (1854, p. 459).

Darwin, honesto como siempre a la hora de exponer las dificultades de su teoría, situaba la explosión del Cámbrico en la cúspide de su aflicción, y dedicó toda una sección a este tema en El origen de las especies. Darwin reconocía la interpretación antievolucionista de muchos geólogos importantes: «Algunos de los más eminentes geólogos, con sir R. Murchison a la cabeza, están convencidos de que en los restos orgánicos del estrato inferior del Silúrico[18] vemos el alba de la vida en este planeta» (1859, p. 307). Darwin reconocía que su teoría requería un rico registro cámbrico de precursores para los primeros animales complejos:

Si mi teoría es cierta, es incontestable que antes de que se depositara el estrato inferior del Silúrico transcurrieron largos períodos, tan extensos como, o probablemente mucho más extensos que, todo el intervalo desde la edad Silúrica hasta el día de hoy; y que durante estos enormes, pero todavía completamente desconocidos períodos de tiempo, el mundo bullía de seres vivos (1859, p. 307).

Darwin invocaba su argumento corriente para resolver este incómodo problema: el registro fósil es tan imperfecto que carecemos de pruebas para la mayoría de los acontecimientos de la historia de la vida. Pero incluso Darwin reconocía que su táctica favorita resultaba un poco débil en este caso. Su argumento podía explicar fácilmente la falta de un estadio determinado en una estirpe única, pero los agentes de la imperfección, ¿podían realmente obliterar de manera absoluta todas las pruebas para absolutamente todos los seres durante la mayor parte de la historia de la vida? Darwin admitía: «En la actualidad el caso debe permanecer inexplicable, y puede ser realmente utilizado como un argumento válido contra las opiniones que aquí se abrigan» (1859, p. 308).

Darwin ha sido vindicado por un rico registro precámbrico, descubierto todo él en los últimos treinta años. Pero el carácter peculiar de esta prueba no se iguala a la predicción de Darwin de un aumento continuo de diversidad hacia la vida del Cámbrico, y el problema de la explosión del Cámbrico sigue siendo tan refractario como siempre (si no más, pues ahora nuestra confusión se basa en el conocimiento, y no en la ignorancia, de la naturaleza de la vida precámbrica).

En la actualidad nuestro registro del Precámbrico se remonta a las primeras rocas que pueden contener vida. La Tierra tiene 4.500 millones de años de antigüedad, pero el calor de los cuerpos que colisionaron con ella (cuando los planetas coalescieron por primera vez), y de la desintegración radiactiva de los isótopos de vida corta, hicieron que nuestro planeta se fundiera y se diferenciara en un momento temprano de su historia. Las rocas sedimentarias más antiguas (la serie de Isua, de 3.750 millones de años de antigüedad del oeste de Groenlandia) registran el enfriamiento y la estabilización de la corteza terrestre. Estos estratos se hallan demasiado metamorfoseados (alterados por el calor y la presión) para preservar los restos morfológicos de seres vivos, pero Schidlowski (1988) ha afirmado recientemente que esta antiquísima fuente potencial de pruebas retiene una rúbrica química de actividad orgánica. De los dos isótopos comunes del carbono, ¹²C y ¹³C, la fotosíntesis usa de modo diferencial el ¹²C, más ligero, con lo que hace aumentar la proporción de isótopos (¹²C/¹³C) por encima de los valores que se medirían si todo el carbono sedimentario tuviera un origen inorgánico. Las rocas de Isua presentan los valores incrementados de ¹²C que surgen como producto de la actividad orgánica[19]

Así como la evidencia química de la vida puede aparecer en las primeras rocas capaces de proporcionarla, los restos morfológicos son todo lo antiguos que posiblemente pueden ser. En los más antiguos sedimentos no metamorfoseados de la Tierra, que datan de 3.500 a 3.600 millones de años en África y Australia, se han encontrado estromatolitos (tapices de sedimentos retenidos y fijados por bacterias y cianófitos) y verdaderas células (Knoll y Barghoorn, 1977; Walter, 1983).

Un comienzo tan simple habría complacido a Darwin, pero la historia posterior de la vida en el Precámbrico está fuertemente en contra de su teoría de un aumento prolongado y gradual de complejidad hacia los productos de la explosión del Cámbrico. Durante los 2.400 millones de años posteriores a los sedimentos de Isua, o aproximadamente dos tercios de toda la historia de la vida en la Tierra, todos los organismos fueron seres unicelulares del diseño más simple, o procariota. (Las células procariotas carecen de organelos: no tienen núcleo, ni cromosomas pares, ni mitocondrias ni cloroplastos. Las células eucariotas, mucho mayores, de otros organismos unicelulares y de todos los seres pluricelulares, son enormemente más complejas y pueden haber evolucionado a partir de colonias de procariotas; las mitocondrias y los cloroplastos, por lo menos, se parecen muchísimo a organismos procariotas completos y conservan algo de ADN propio, quizá como vestigio de esta antigua independencia. Las bacterias y las algas verdiazules, o cianófitos, son procariotas. Todos los demás organismos unicelulares comunes —entre ellos las Amoeba y los Paramecium de los laboratorios de los institutos— son eucariotas.)

La aparición de las células eucariotas en el registro fósil hace unos 1.400 millones de años señala un incremento importante en la complejidad de la vida, pero los animales pluricelulares no llegaron triunfalmente como secuela. El tiempo transcurrido entre la aparición de la primera célula eucariota y el primer animal pluricelular es más extenso que todo el período de éxito pluricelular desde la explosión del Cámbrico.

El registro del Precámbrico contiene ciertamente una fauna de animales pluricelulares que precede a la explosión del Cámbrico, la fauna de Ediacara así llamada por una localidad de Australia pero que ahora se conoce de rocas de todo el mundo. Sin embargo, esta fauna no puede ofrecer alivio alguno a la expectativa de Darwin por dos razones. En primer lugar, Ediacara es de edad apenas precámbrica. Estos animales se encuentran exclusivamente en rocas que preceden a la explosión, probablemente de no más de 700 millones de años de edad y quizá más jóvenes. En segundo lugar, los animales de Ediacara pueden representar un experimento fallido independiente en la vida pluricelular, no un conjunto de antepasados más simples para seres posteriores con partes duras. (Comentaré la naturaleza y la condición de la fauna de Ediacara en el capítulo 5.)

En un cierto sentido, la fauna de Ediacara plantea más problemas de los que resuelve para la solución que Darwin dio a la explosión del Cámbrico. La versión más prometedora de la «teoría de la imperfección» sostiene que la explosión del Cámbrico sólo señala la aparición de partes duras en el registro fósil. La vida pluricelular puede haber experimentado una larga historia de complejidad gradualmente ascendente que no ha dejado ningún registro en las rocas porque no hemos encontrado ninguna «fauna de Burgess Shale», o de cuerpo blando, para el Precámbrico. No voy a poner en tela de juicio la contribución de este argumento eminentemente sensible a la resolución del enigma del Cámbrico, pero no puede proporcionar una explicación completa si los animales de Ediacara no son antepasados de la explosión del Cámbrico. Porque los organismos de Ediacara son de cuerpo blando, y no se hallan confinados a un raro enclave perdido en un peculiar ambiente australiano; representan una fauna extendida por todo el mundo. Así, si los verdaderos antepasados de los organismos del Cámbrico carecían de partes duras, ¿por qué no los hemos encontrado en los abundantes depósitos que contienen la fauna de cuerpo blando de Ediacara?

Los enigmas se multiplican cuanto más consideramos los detalles del sorprendente período de 100 millones de años que separa la fauna de Ediacara y la consolidación de planes corporales modernos en Burgess Shale. El inicio del Cámbrico no está marcado por la aparición de los Trilobites y de toda la variedad de anatomías modernas que se identifica como la explosión del Cámbrico. La primera fauna de partes duras, llamada Tomotiense por una localidad en Rusia (pero también de extensión mundial), contiene algunos seres cuyo diseño puede identificarse como moderno, pero la mayoría de sus miembros son diminutas láminas, cápsulas y copas de afinidad incierta (la «pequeña fauna de conchas», la llamamos los paleontólogos, con franqueza honorable y turbación definida). Quizá la calcificación eficiente todavía no se había desarrollado, y los seres del Tomotiense son antepasados que aún no habían desarrollado esqueletos completos, sino sólo depositado fragmentos de material mineralizado en lugares reducidos y dispersos por todo el cuerpo. Pero quizá la fauna tomotiense no es sino otro experimento fallido, suplantado posteriormente por los Trilobites y su cohorte en el pulso final de la explosión del Cámbrico.

Así, en lugar del aumento gradual en complejidad que Darwin proponía, los 100 millones de años que van de Ediacara a Burgess Shale pudieron haber presenciado tres faunas radicalmente distintas: los grandes seres de Ediacara, de cuerpo blando y planos como tortas, las minúsculas copas y cápsulas del Tomotiense y, finalmente, la fauna moderna que culmina en la máxima variedad anatómica de Burgess Shale. Aproximadamente 2.500 millones de años de células procariotas, y nada más: dos tercios de la historia de la vida en estasis en el nivel más bajo de complejidad que se ha registrado. Otros 700 millones de años de células eucariotas, mayores y mucho más complicadas, pero sin ninguna agregación de vida animal pluricelular. Después, en los 100 millones de años equivalentes al parpadeo de un ojo geológico, tres faunas conspicuamente distintas: desde Ediacara a Burgess Shale, pasando por el Tomotiense. Desde entonces, más de 500 millones de años de historias maravillosas, de triunfos y tragedias, pero ni un solo phylum nuevo, ni un diseño anatómico básico, a añadir a la dotación de Burgess Shale.

Retrocédase un buen trecho, difumínense los detalles y puede que deseemos leer esta secuencia como un relato de progreso predecible: los procariotas primero, luego los eucariotas, después la vida pluricelular. Pero escudríñense los detalles y el relato confortable se viene abajo. ¿Por qué razón la vida permaneció en el estadio 1 durante dos tercios de su historia si la complejidad ofrece tales beneficios? ¿Por qué el origen de la vida pluricelular se dio en forma de un corto pulso a través de tres faunas radicalmente diferentes, y no como un aumento lento y continuo de complejidad? La historia de la vida es infinitamente fascinante, infinitamente curiosa, pero ciertamente no es la sustancia de nuestros pensamientos y esperanzas usuales.

La vida después de Burgess Shale: las faunas de cuerpo blando como ventanas al pasado

Una antigua chanza paleontológica proclama que la evolución de los mamíferos es una historia contada por dientes que se aparean para producir dientes hijos ligeramente alterados. Puesto que el esmalte es mucho más duradero que el hueso ordinario, los dientes pueden perdurar cuando todo lo demás ha sucumbido a los azotes y desprecios del tiempo geológico. La mayoría de los mamíferos fósiles se conocen únicamente por sus dientes.

Darwin escribió que nuestro registro fósil imperfecto es como un libro que preserva sólo unas cuantas páginas, de estas páginas pocas líneas, de las líneas pocas palabras, y de estas palabras pocas letras. Darwin utilizó esta metáfora para describir las probabilidades de preservación para las partes duras ordinarias, incluso para los dientes, que son tan duraderos. ¿Qué esperanza puede entonces ofrecérsele a la carne y a la sangre en medio de las hondas y las flechas de tan atroz fortuna? Las partes blandas únicamente pueden preservarse, por un golpe de buena suerte, en un contexto geológico insólito: insectos en ámbar, boñigas de perezoso en cuevas desecadas. De otro modo, sucumben rápidamente a las miles de conmociones naturales a las que la carne está condenada: muerte, disgregación y putrefacción, por nombrar sólo tres.

Aun así, sin la evidencia de la anatomía de las partes blandas no podemos esperar comprender ni la construcción ni la verdadera diversidad de los animales antiguos, por dos razones obvias. En primer lugar, la mayoría de los animales carecen de partes duras. En 1978, Schopf analizó el potencial de fosilización de una fauna marina moderna corriente de la zona intermareal. Llegó a la conclusión de que sólo el 40 por 100 de los géneros podrían aparecer en el registro fósil. Además, la representación potencial está fuertemente sesgada en función del hábitat. Se preservarían aproximadamente dos tercios de los organismos sésiles (inmóviles) que viven en el fondo del mar, en comparación con sólo la cuarta parte de los detritívoros excavadores y de los carnívoros móviles. En segundo lugar, mientras las partes duras de algunos seres (los vertebrados y los artrópodos, por ejemplo) son ricas en información y permiten una buena reconstrucción de la función básica y de la anatomía del animal completo, las simples techumbres y recubrimientos de otros organismos no nos dicen casi nada acerca de la organización subyacente. Un tubo de gusano o una concha de caracol dejan traslucir muy poco del organismo que contienen en su interior y, en ausencia de partes duras, los biólogos suelen confundir uno con otro. No hemos resuelto la posición de la primera fauna pluricelular de la Tierra, el problema del Tomotiense (que se comenta en el capítulo 5), porque estas diminutas caperuzas y cubiertas proporcionan muy poca información sobre los organismos que tenían debajo.

Por ello, los paleontólogos han buscado y atesorado las faunas de cuerpo blando desde los albores de la profesión. No hay perla que alcance un mayor precio en el registro fósil. En reconocimiento a la labor pionera de nuestros colegas alemanes, designamos a estas faunas de integridad y riqueza extraordinarias con el nombre de Lagerstätten (literalmente, «lugares de filones» o, en traducción más libre, «filones madre»). Los Lagerstätten son raros, pero su contribución a nuestro conocimiento de la historia de la vida es desproporcionada a su frecuencia en varios órdenes de magnitud. Cuando mi colega y antiguo alumno Jack Sepkoski empezó a catalogar la historia de todas las estirpes, encontró que el 20 por 100 de los principales grupos se conoce exclusivamente por su presencia en los tres principales Lagerstätten del Paleozoico: Burgess Shale; Hunsrückschiefer, del Devónico de Alemania, y Mazon Creek, del Carbonífero, cerca de Chicago. (Durante el resto del libro utilizaré los nombres normales de la escala de tiempo geológico sin más explicación. Querido lector, si desdeñas mi exhortación a memorizar este alfabeto, consulta por favor la figura 2.1. También te recomiendo la mnemotecnia del inicio de este capítulo.)

Se ha generado una numerosa literatura sobre la formación y la interpretación de los Lagerstätten (véase Whittington y Conway Morris, 1985). No se han resuelto todas las cuestiones, y los pormenores de detalle proporcionan inacabable fascinación, pero hay tres factores (que sólo infrecuentemente se encuentran en conjunción) que destacan como condiciones previas para la preservación de las faunas de cuerpo blando: rápido sepultamiento de los fósiles en un sedimento no alterado; deposición en un ambiente libre de los agentes usuales de la destrucción inmediata (ante todo oxígeno y otros promotores de la descomposición, y toda la gama de organismos, desde las bacterias a los grandes carroñeros que reducen rápidamente al olvido la mayor parte de los cadáveres en prácticamente todos los ambientes de la Tierra); y una disrupción mínima por parte de los ulteriores estragos causados por el calor, la presión, la fractura y la erosión.

Como un ejemplo del Catch 22[20] que hace que la producción de Lagerstätten sea tan rara, considérese el papel del oxígeno (véase Allison, 1988, para conocer una opinión discrepante sobre la importancia de los hábitats anóxicos). Los ambientes sin oxígeno son excelentes para la preservación de las partes blandas: no hay oxidación, ni descomposición producida por bacterias aerobias. Estas condiciones son comunes en la Tierra, en particular en las cuencas de aguas estancadas. Pero las mismas condiciones que promueven la preservación también obligan a que haya pocos organismos, o ninguno, que haga de tales ambientes su hogar natural. ¡Resulta así que los mejores ambientes no tienen nada que preservar! El «truco» para que se produzcan Lagerstätten (incluyendo Burgess Shale, como veremos) reside en un conjunto de circunstancias peculiares que ocasionalmente pueden llevar una fauna a un lugar tan inhóspito. Por tanto, los Lagerstätten están implantados en la rareza.

Si Burgess Shale no existiera no seríamos capaces de inventarla, pero seguramente desearíamos con vehemencia su descubrimiento. El Buen Dios de la Realidad Terrenal raramente contesta a nuestras plegarias, pero con Burgess Shale ha cumplido. Si el genio de Aladino se hubiera presentado a cualquier paleontólogo antes del descubrimiento de Burgess Shale y mezquinamente le hubiera concedido un único deseo, nuestro afortunado beneficiario seguramente habría dicho sin dudarlo: «Concédeme una fauna de cuerpo blando inmediatamente posterior a la explosión del Cámbrico; quiero ver qué es lo que realmente produjo aquel gran episodio». Burgess Shale, el deseo de nuestro genio, cuenta una historia maravillosa, pero no suficiente para un libro por sí misma. Esta fauna resulta clave para comprender la historia de la vida, en comparación con la pauta de disparidad sorprendentemente distinta de otros Lagerstätten.

La rareza no tiene más que un aspecto feliz: si se le da tiempo suficiente, se convierte en frecuencia regular. El descubrimiento y estudio de Lagerstätten se ha acelerado mucho en los últimos diez años, inspirados en parte por los descubrimientos asociados a Burgess Shale. El número total de Lagerstätten es ahora suficientemente grande para proporcionar una buena idea de los modelos básicos de disparidad anatómica a través del tiempo. Si los Lagerstätten no estuvieran razonablemente bien distribuidos no sabríamos prácticamente nada acerca de la vida en el Precámbrico, pues todo lo que va de las primeras células procariotas a la fauna de Ediacara es una historia de organismos de cuerpo blando.

Y ahí reside su fascinación principal; Burgess Shale nos enseña una diferencia sorprendente entre la vida pasada y la presente: ¡con muchas menos especies, Burgess Shale (una cantera de la Columbia Británica no mayor que un bloque urbano) contiene una disparidad de diseños anatómicos que excede, con mucho, la gama moderna en todo el mundo!

¿No será que Burgess Shale representa la regla del pasado, y no una característica especial de la vida inmediatamente posterior a la explosión del Cámbrico? ¿No será que todas las faunas con una conservación tan exquisita muestran una similar amplitud de diseño anatómico? Sólo podemos resolver esta cuestión estudiando las pautas temporales de disparidad tal como se nos revelan en otros Lagerstätten.

La respuesta básica es inequívoca: la amplia disparidad anatómica de Burgess Shale es un rasgo exclusivo de la primera explosión de vida unicelular. No hay ningún Lagerstätten que se acerque a Burgess Shale en liberalidad de diseños para la vida. Más bien al contrario: si subimos por la escala del tiempo desde Burgess Shale podemos trazar una rápida estabilización de los diezmados supervivientes. Los artrópodos tridimensionales, magníficamente conservados, del Cámbrico Superior de Suecia (Müller, 1983; Müller y Walossek, 1984) pueden ser todos ellos miembros del linaje de los crustáceos. (A consecuencia de singularidades de la preservación, sólo artrópodos diminutos, de menos de dos milímetros de longitud, se han recuperado de esta fauna, de modo que no podemos comparar realmente la disparidad en estos depósitos con lo que ocurre en las formas de Burgess, de mayor tamaño.) La fauna de Brandon Bridge, del Silúrico Inferior de Wisconsin, descrita por Mikulic, Briggs y Kluessendorf (1985a y 1985b), contiene (como Burgess Shale) los cuatro grupos principales de artrópodos. También incluye unas cuantas rarezas (algunos artrópodos inclasificables, entre ellos un organismo con extrañas extensiones aliformes a los lados) y cuatro animales vermiformes, pero ninguna tan peculiar como los grandes enigmas de Burgess, como Opabinia, Anomalocaris o Wiwaxia.

El célebre Hunsrückschiefer del Devónico, tan magníficamente conservado que ofrece finos detalles cuando se fotografía con rayos X la sólida roca (Stürmer y Bergström, 1976 y 1978), contiene uno o dos artrópodos inclasificables, incluyendo Mimetaster, un pariente probable de Marrella, el animal más común en Burgess Shale. Pero la vida ya se había estabilizado. La prolífica fauna de Mazon Creek, albergada en concreciones que legiones de recolectores han partido por millones a lo largo de las últimas décadas, incluye un extraño animal vermiforme conocido como monstruo de Tully (y que ha sido ennoblecido con el nombre latino, formal pero chabacano, de Tullimonstrum). Pero para entonces el motor de invención de Burgess ya se había parado, y casi todos los hermosos fósiles de Mazon Creek encajan confortablemente en phyla modernos.

Cuando pasamos a través de la extinción del Permo-Triásico y llegamos al más famoso de todos los Lagerstätten (la caliza jurásica de Solnhofen, en Alemania), obtenemos pruebas suficientes para afirmar con seguridad que el juego de Burgess Shale se ha terminado realmente. No hay fauna en la Tierra que haya sido mejor estudiada. Durante más de un siglo, picapedreros y coleccionistas aficionados han estado hendiendo estos bloques de caliza.(Estas piedras uniformes, de grano fino, son el soporte principal de la litografía, y han sido usadas, casi exclusivamente, para todas las bellas impresiones hechas en este medio desde que la técnica se inventó, a finales del siglo XVIII.) Muchos de los fósiles más famosos del mundo proceden de estas canteras, incluyendo los seis especímenes de Archaeopteryx, la primera ave, preservados con plumas intactas hasta la última bárbula. Pero Solnhofen no contiene nada, ni un solo animal, que caiga fuera de grupos taxonómicos bien conocidos y bien documentados.

Es evidente que la pauta de Burgess Shale, de pasmosa disparidad en los diseños anatómicos, no es característica de las faunas fósiles bien preservadas en general. Antes bien, la buena conservación nos ha permitido identificar un aspecto particular e inmensamente intrigante de la explosión del Cámbrico y de su desenlace inmediato. En un momento geológico cercano al inicio del Cámbrico, casi todos los tipos modernos hicieron su primera aparición, junto con una gama incluso mayor de experimentos anatómicos que no sobrevivieron durante mucho tiempo. Los 500 millones de años subsiguientes no han producido nuevos phyla, sólo han dado vueltas sobre la base de diseños ya establecidos, aunque algunas variaciones, como la conciencia humana, consigan hacer impacto en el mundo de maneras curiosas. ¿Qué estableció el motor de Burgess Shale? ¿Qué lo hizo detenerse tan rápidamente? ¿Qué es lo que favoreció —si es que algo hubo— al pequeño grupo de diseños supervivientes en relación con las posibilidades que florecieron en Burgess Shale? ¿Qué es lo que esta pauta de diezmación y estabilización está intentando decirnos acerca de la historia y de la evolución?

La puesta en escena de Burgess Shale

Dónde

El 11 de julio de 1911, la esposa de C. D. Walcott, Helena, murió en un accidente de ferrocarril en Bridgeport, Connecticut. Siguiendo una costumbre de su tiempo y de su clase social, Charles mantuvo a sus hijos cerca de casa, pero envió a su afligida hija Helen a realizar un gran viaje por Europa, acompañada por una dama de compañía con el improbable nombre de Anna Horsey, para que allí calmara su dolor y recuperara la compostura. Helen, con el entusiasmo de las jovencitas adolescentes, se emocionó ante los monumentos de la historia de Occidente, pero no vio nada que igualara la belleza de un Oeste distinto: el paisaje de Burgess Shale, adonde había acompañado a su padre tanto durante el descubrimiento de 1909 como en la primera campaña de recolección de 1910. Desde Europa, Helen escribió a su hermano Stuart en marzo de 1912:

Tienen los castillos y fortalezas más fascinantes situados en las mismas cumbres. Casi puedes ver al enemigo subiendo y subiendo, y luego siendo sorprendidos por las piedras y flechas que les lanzan encima. Vimos, desde luego, la famosa Vía Apia y los secretos de los antiguos acueductos romanos. ¡Imagínate, estos arcos de aspecto ruinoso fueron construidos hace casi 2.000 años! Esto hace que América parezca un poco radiante y nueva, pero prefiero Burgess Pass a cualquiera de las cosas que he visto.

Las leyendas del trabajo de campo sitúan todos los yacimientos importantes en el interior de junglas inaccesibles habitadas por animales feroces y nativos inquietos, y rodeados de miasmas de putrefacción y enjambres de moscas tse-tsé. (Otros modelos alternativos son la duna número cien después de la muerte de todos los camellos, o la fisura número mil en el hielo después de la muerte de todos los perros de tiro.) Pero, de hecho, muchos de los descubrimientos más importantes, como veremos pronto, se hacen en los cajones de los museos. Algunos de los yacimientos naturales más importantes requieren poca cosa más que un paseo placentero o un cómodo viaje en coche; casi se puede ir a pie a Mazon Creek desde el centro comercial de Chicago.

Burgess Shale ocupa uno de los escenarios más majestuosos que yo haya visitado nunca: a buena altura en las Montañas Rocosas Canadienses, en la frontera oriental de la Columbia Británica. La cantera de Walcott se encuentra a una altitud de casi 2.400 metros, en la falda occidental de la cresta que conecta el monte Field y el monte Wapta. Antes de visitarla en agosto de 1987 había visto muchas fotos de la cantera de Walcott; tomé varias más en la orientación convencional (literalmente al este, mirando a la cantera; figura 2.2). Pero no me había imaginado la pujanza y la belleza de una simple media vuelta. Dése usted la vuelta hacia el oeste y se hallará frente a una de las vistas más hermosas de nuestro continente: el lago Emerald abajo, y la cordillera cubierta de nieve del President a lo lejos (figura 2.3), todo iluminado, a última hora de la tarde, por el sol poniente. Walcott encontró algunos fósiles maravillosos en la cresta de Burgess, pero ahora tengo una apreciación visceral de por qué, bien entrado en sus setenta, viajaba en los trenes transcontinentales un año tras otro, para pasar largos veranos en tiendas y a caballo. También comprendo el atractivo del principal pasatiempo de Walcott: la fotografía paisajística, incluyendo trabajos pioneros en la tecnología de las tomas panorámicas, con gran angular (figura 2.4).

Pero Burgess Shale no se esconde en una soledad inaccesible. Se halla en el parque Nacional de Yoho, cerca de los centros turísticos de Banff y Lake Louise. Gracias al ferrocarril Canadian Pacific, cuyos trenes de carga de cien vagones todavía recorren con estruendo las montañas casi continuamente, Burgess Shale se encuentra en el límite de la civilización. El pueblo ferroviario de Field (con una población de 3.000 habitantes, y probablemente más pequeño hoy en día que en tiempos de Walcott, especialmente desde que el hotel Railway se incendió) se encuentra sólo a unos pocos kilómetros del yacimiento, y todavía puede usted subir a bordo del gran tren transcontinental desde su minúscula estación.

Actualmente puede usted viajar en automóvil hasta el campamento de las cascadas de Takakkaw, cerca del albergue de Whiskey Jack (así llamado por un pájaro[21], y no por un héroe embriagado del viejo Oeste), y luego ascender los mil metros hasta la cresta de Burgess a través de una pista de seis kilómetros que rodea el flanco noroeste del monte Wapta. La ascensión tiene algunos momentos empinados, pero puede calificarse de poco más que un paseo apacible, incluso para un servidor de ustedes, obeso, fuera de forma y acostumbrado a la vida al nivel del mar. Una fuerza de campo más seria puede en la actualidad emplear helicópteros para transportar suministros hacia y desde este lugar (como hicieron las expediciones de la Inspección Geológica del Canadá de la década de 1960 y las partidas del Museo Real de Ontario de las décadas de 1970 y 1980). Walcott tenía que depender de caballos de tiro, pero nadie puede decir que el esfuerzo fuera demasiado arduo o que supusiera un reto logístico, en cuanto se refiere al trabajo de campo. El propio Walcott (1912) proporcionó una entrañable descripción de sus métodos durante la primera campaña de 1910; es una instantánea verbal que mezcla en su narración una tecnología y una estructura social más antiguas, con los inquietos hijos deslizándose por la ladera y una esposa obediente arreglando los ejemplares en el campamento:

Acompañado por mis dos hijos, Sidney y Stuart… localizamos finalmente la veta fosilífera. Después, estuvimos varios días excavando los esquistos[22], haciéndolos deslizar en bloques a lo largo de la ladera hasta una trocha, y transportándolos al campamento en caballos de tiro; allí, ayudado por la sra. Walcott, la pizarra era hendida, arreglada y empaquetada, y luego llevada hasta la estación de ferrocarril de Field, situada 1.000 metros más abajo.

2.2. Tres vistas de las canteras de Burgess Shale tomadas durante mi visita en agosto de 1987. A) El extremo septentrional de la cantera de Walcott, con el monte Wapta al fondo. Adviértase la pared de la cantera con las perforaciones barrenadas para la inserción de las cargas de dinamita, y los restos de las voladuras en el suelo de la cantera. B) Una vista similar de la cantera abierta por Percy Raymond en 1930, con un servidor de ustedes y tres ávidos geólogos. Esta cantera, mucho más pequeña, se encuentra por encima del lugar original de Walcott. C) Mi hijo Ethan sentado sobre el suelo de la cantera de Walcott, vista por el extremo meridional.

2.3. Perspectiva desde la cantera de Walcott. En primer término, un geólogo busca fósiles en la pendiente del talud. En segundo término se ve el lago Emerald.

2.4. Esta versión reducida de una de las famosas fotografías panorámicas de Walcott ofrece una buena impresión de la técnica, pero carece de la grandiosidad del original, que tiene varios decímetros de longitud. Walcott tomó esta fotografía en 1913. A la derecha se ve la cantera de Burgess Shale, y el monte Wapta a la izquierda. Adviértanse algunos recolectores y herramientas en la cantera.

Un año antes de descubrir Burgess Shale, Walcott (1908) describió una tecnología igualmente encantadora y rústica para recolectar en el famoso yacimiento de Trilobites Ogygopsis del monte Stephen, una localidad de edad similar a Burgess Shale y situada exactamente detrás del siguiente recodo:

La mejor manera de efectuar una recolección en el «lecho fosilífero» consiste en subir por la trocha a lomos de un poni hasta unos 600 metros por encima del ferrocarril, recolectar ejemplares, envolverlos cuidadosamente en papel, colocarlos en una bolsa, atar la bolsa a la silla, y conducir al poni montaña abajo. Puede conseguirse un buen lote en una buena excursión de un día de duración, de las 6 de la mañana a las 6 de la tarde.

La aventura romántica de Burgess Shale ha tenido al menos un efecto permanente sobre todos los estudios futuros de sus fósiles: la fijación de sus nombres peculiares. Los nombres formales, griegos y latinos, de los organismos pueden a veces elevarse a lo notable o a lo melifluo, como en mi apelativo favorito, que corresponde a un caracol fósil: Pharkidonotus percarinatus (dígalo unas cuantas veces para acostumbrarse). Pero la mayoría de las designaciones son secas y literales: la rata común es, por exceso, Rattus rattus rattus; el rinoceronte de dos cuernos es Diceros; el bígaro, un habitante de las aguas costeras, es decir, litorales, es Littorina littorea.

Los nombres de Burgess Shale, en cambio, forman un grupo de extraños sonidos. Claramente no son de raíces latinas; a veces son melodiosos, como en Opabinia, pero otras veces son casi impronunciables por su secuencia de vocales como en Aysheaia, Odaraia y Naraoia, o por sus consonantes inusuales, como en Wiwaxia, Takakkawia y Amiskwia. Walcott, que amaba las Rocosas Canadienses y pasó un cuarto de siglo de veranos en sus campamentos estivales, denominó a sus fósiles con los nombres de los picos y lagos locales[23], a su vez derivados de palabras indias referidas al tiempo y a la topografía. Odaray significa «en forma de cono»; opabin es «rocoso»; wiwaxy, «ventoso».

Por qué: los mecanismos de preservación

Walcott encontró casi todos sus buenos ejemplares en un lentejón de esquistos, de sólo dos o dos y medio metros de espesor, que él llamó «yacimiento de filópodos». («Filópodos» proviene del latín y significa «pies en forma de hojas»; se trata de un nombre antiguo para un grupo de crustáceos marinos que presentan hileras de branquias semejantes a hojas en una de las ramas de sus apéndices. Walcott escogió este nombre para hacer honor a Marrella, el más común de los organismos de Burgess Shale. Citando las numerosas hileras de branquias delicadas, en sus notas de campo originales, Walcott denominó «cangrejo de encajes» a Marrella. Según indican estudios posteriores, Marrella no es un cangrejo ni un filópodo, sino uno de los artrópodos de Burgess Shale que son únicos desde el punto de vista taxonómico.)

En este nivel, los fósiles se encuentran a lo largo de menos de 60 metros de afloramiento en la cara de la cantera moderna. Desde los tiempos de Walcott se han recolectado otros fósiles de cuerpo blando en otros niveles estratigráficos y otras localidades de la zona. Pero en ningún otro lugar se encuentra nada que se acerque siquiera a la diversidad del yacimiento de filópodos, y el estrato original de Walcott ha proporcionado la gran mayoría de las especies de Burgess Shale. ¡Poco más alto que una persona y no tan largo como una manzana urbana! Cuando digo que una cantera de la Columbia Británica alberga más disparidad anatómica que todos los mares del mundo de la actualidad, estoy hablando de una cantera pequeña. ¿Cómo pudo acumularse tal riqueza en un espacio tan minúsculo?

Investigaciones recientes han esclarecido la geología de esta compleja región, y han proporcionado un escenario plausible para la deposición de la fauna de Burgess Shale (Aitken y McIlreath, 1984; y la discusión más general en Whittington, 1985b). Los animales de Burgess Shale vivieron probablemente en bajíos de fango establecidos a lo largo de la base de una pared monumental, casi vertical, llamada acantilado Cathedral: un arrecife construido primariamente a base de algas calcáreas (los corales costructores de arrecifes no habían evolucionado todavía). Estos hábitats en agua moderadamente somera, adecuadamente iluminada y bien aireada, albergan por lo general faunas marinas típicas de gran diversidad. Burgess Shale contiene una fauna ordinaria procedente de hábitats bien representados en el registro fósil. No podemos atribuir su extraordinaria disparidad de diseños anatómicos a ninguna rareza ecológica.

Y aquí se inmiscuye la trampa 22. El mismo carácter típico del ambiente de Burgess Shale debiera haber impedido la preservación de cualquier fauna de cuerpo blando. La buena iluminación y la buena aireación pueden fomentar una elevada diversidad, pero debieran garantizar asimismo el carroñeo y la putrefacción rápidos. Para ser preservados como fósiles de cuerpo blando, estos animales tuvieron que ser desplazados a otro lugar. Quizá los bancos de fango acumulados contra las paredes del acantilado se hicieron gruesos e inestables. Pequeños movimientos de tierra pudieron haber desencadenado «corrientes de turbiedad» que impulsaran nubes de fango (que contenían a los organismos de Burgess Shale) pendiente abajo hasta cuencas adyacentes más bajas con aguas estancadas y desprovistas de oxígeno. Si los aludes de fango que contenía organismos de Burgess Shale terminaron por reposar en estas cuencas anóxicas, entonces todos los factores para superar la trampa 22 ocupan el lugar que les corresponde: movimiento de una fauna desde un ambiente en el que la anatomía blanda no podía conservarse a una región en la que podía producirse el enterramiento rápido en un entorno libre de oxígeno. (Véase Ludvigsen, 1986, para una opinión alternativa que conserva la idea básica de la inhumación en una cuenca anóxica de aguas relativamente profundas, pero que sustituye una avalancha de sedimentos a lo largo de un acantilado por la deposición en la base de una pendiente de inclinación suave.)

La distribución precisa de los fósiles de Burgess Shale apoya la idea de que deben su preservación a una avalancha de fango local. Otras características de los fósiles llevan a la misma conclusión: muy pocos ejemplares presentan señales de descomposición, lo que implica un enterramiento rápido; en los lechos de Burgess Shale no se han encontrado pistas, huellas ni ninguna otra marca de actividad orgánica, lo que indica que los animales murieron y fueron cubiertos por fango a medida que llegaban a su lugar de reposo final. Puesto que generalmente la naturaleza desprecia nuestras esperanzas, permítasenos dar gracias por esta rara concatenación de circunstancias que nos ha permitido arrebatar un gran secreto de un registro fósil que, por lo general, no es nada cooperativo.

Quién, cuándo: la historia del descubrimiento

Puesto que este libro es una crónica de una gran investigación que dio al traste con la interpretación convencional de los fósiles de Burgess Shale, creo que es a la vez apropiado en abstracto, y bellamente simétrico en razón de la narración, que el relato tradicional sobre su descubrimiento sea asimismo una leyenda venerable a la que le hace mucha falta una revisión.

Somos animales chismosos, y no podemos soportar el reconocer lo ordinarias que son nuestras vidas de cada día (e incluso la mayoría de los acontecimientos que, en retrospectiva, parecen cruciales para nuestra fortuna o nuestra historia). Por ello contamos de nuevo los acontecimientos reales como relatos con un mensaje moral, que personifican unos cuantos temas limitados que los narradores de todas las épocas han cultivado debido a su poder de interesar y de instruir.

La historia canónica de Burgess Shale tiene un encanto particular porque se mueve graciosamente de la tensión a la resolución, y porque incluye dentro de su estructura básicamente simple dos de los temas más grandes de la narración convencional: la «serendipidez»[24] y la laboriosidad que conduce a su justo premio[25]. Cualquier paleontólogo conoce la historia como un tema central de las hogueras de campamento y como una anécdota para cursos introductorios. La versión tradicional más adecuada es la que relata una necrológica de Walcott que escribió su viejo amigo y antiguo ayudante de investigación Charles Schuchert, profesor de paleontología en Yale:

Uno de los más sorprendentes de todos los descubrimientos faunísticos de Walcott ocurrió al final de la campaña de 1909: el caballo de la sra. Walcott resbaló mientras descendía por el sendero y dio la vuelta a una laja que llamó de inmediato la atención de su marido. Había allí un gran tesoro, crustáceos completamente desconocidos del Cámbrico medio; pero, ¿en qué parte de la montaña se hallaba la roca madre de la que procedía la laja? Por entonces estaba cayendo la nieve, y la solución del enigma tendría que dejarse a otra campaña, pero al año siguiente los Walcott estaban de nuevo en el monte Wapta, y al final pudo trazarse el origen de la laja a una capa de esquistos (lo que después se llamaría Burgess Shale), a unos mil metros sobre el pueblo de Field (1928, pp. 283-284).

Considérese el carácter primordial de esta narración: el venturoso inicio que proporciona el caballo que resbala (figura 2.5), el gran descubrimiento en el último minuto de una campaña (con la nieve cayendo y la oscuridad ensalzando el drama de la finalidad), la espera ansiosa durante todo un invierno de descontento, el retorno triunfante y el rastreo cuidadoso y metódico del bloque errante hasta la veta madre. Schuchert no menciona el tiempo que tomó este último acto de descubrimiento paciente, pero la mayoría de las versiones afirman que Walcott pasó una semana o más intentando localizar el origen del esquisto de Burgess Shale. Su hijo Sidney, recordando el hecho sesenta años después, escribió (1971, p. 28): «Nos abrimos camino montaña arriba, intentando encontrar el yacimiento rocoso del que nuestro hallazgo original se había desprendido. Una semana más tarde y unos 220 metros más arriba decidimos que habíamos encontrado el lugar».

2.5. Walcott cuando tenía más de setenta años, durante una de sus últimas salidas de campo al Oeste. Posa junto a su caballo, recordándonos la leyenda del descubrimiento de Burgess Shale.

Una historia encantadora, pero nada en ella es cierto. Walcott, un administrador muy conservador (véase el capítulo 4), dejó un precioso legado a los historiadores en su meticuloso hábito de tomar notas de forma asidua. Ni un solo día dejó de escribir en su diario, y podemos reconstruir los acontecimientos de 1909 con bastante precisión. Walcott encontró los primeros fósiles de cuerpo blando en la cordillera de Burgess el día 30 o el 31 de agosto. En sus anotaciones del día 30 se lee:

He ido a recolectar en la formación Stephen [la unidad mayor que incluye lo que después Walcott llamó Burgess Shale] durante todo el día. He encontrado muchos fósiles interesantes en la ladera occidental de la cordillera entre los montes Field y Wapta [en Burgess Shale]. Helena, Helen, Arthur y Stuart [su mujer, su hija, su ayudante y su hijo] han subido con el resto de los pertrechos a las cuatro de la tarde.

2.6. La pistola humeante que refuta el relato canónico del descubrimiento de Burgess Shale. Walcott bosquejó tres géneros de Burgess Shale el 31 de agosto y después continuó recolectando durante otra semana, con gran éxito.

Al día siguiente habían descubierto evidentemente un rico conjunto de fósiles de cuerpo blando. Los ágiles bosquejos de Walcott (figura 2.6) son tan claros que puedo identificar los tres géneros ilustrados: Marrella (arriba a la izquierda), uno de los artrópodos inclasificables; Waptia (arriba a la derecha); y el peculiar Trilobites Naraoia (abajo a la izquierda). Walcott escribió: «He salido con Helena y Stuart a recolectar fósiles de la formación Stephen. Hemos encontrado un notable grupo de crustáceos filópodos. Hemos llevado al campamento un elevado número de magníficos especímenes».

¿Y qué hay del resbalón del caballo y de la nevada? Si este incidente ocurrió realmente, debió ser el 30 de agosto, cuando su familia subía por la ladera para encontrarse con él al final de la tarde. Pudieron haber dado la vuelta a la laja cuando descendían para pasar la noche, y volvieron a la mañana siguiente para encontrar los ejemplares que Walcott bosquejó el 31 de agosto. Esta reconstrucción obtiene un cierto apoyo de una carta que Walcott le escribió a Marr (por quien denominó más tarde Marrella al «Cangrejo de Encajes») en octubre de 1909:

Cuando estábamos recolectando material del Cámbrico medio, una laja suelta aportada por un alud de nieve mostró sobre un borde roto un magnífico crustáceo filópodo. La sra. W. y yo trabajamos en esta laja desde las 8 de la mañana hasta las 6 de la tarde, y volvimos con la mejor colección de crustáceos filópodos que yo haya visto nunca.

La transformación puede ser sutil. Un alud de nieve anterior se convierte en una tormenta de nieve actual, y la noche anterior a un feliz día en el campo se convierte en el final forzado y apresurado de toda una campaña. Pero, lo que es más importante, la campaña de Walcott no terminó con los descubrimientos del 30 y 31 de agosto. El grupo permaneció en la cordillera de Burgess hasta el 7 de septiembre. Walcott estaba emocionado con su descubrimiento, y recolectó con avidez durante cada uno de los días siguientes. Además, aunque Walcott registraba asiduamente el tiempo en cada anotación, el diario no revela ni una sola palabra acerca de nieve. Su semana feliz no aportó más que loas a la Madre Naturaleza. El día 1 de septiembre escribió: «Días hermosos y cálidos».

Finalmente, sospecho que Walcott localizó el origen de su bloque descarriado durante la última semana de 1909; al menos la zona básica del afloramiento, si no el mismo yacimiento de filópodos. El primero de septiembre, el día después de haber bosquejado los tres artrópodos, Walcott escribió: «Continuamos recolectando. Hemos encontrado un magnífico grupo de esponjas sobre la ladera (in situ) [es decir, no perturbado y en su posición original]». Las esponjas, que contienen algunas partes duras, se extienden en este lugar más allá de los estratos más ricos de preservación de organismos de cuerpo blando, pero los mejores ejemplares proceden del yacimiento de filópodos. En cada uno de los días siguientes, Walcott encontró abundantes especímenes de cuerpo blando, y sus descripciones no se parecen en nada al trabajo de un hombre que encuentra un afortunado bloque disperso aquí y otro allá. El 2 de septiembre descubrió que el supuesto caparazón de un ostrácodo había albergado realmente el cuerpo de un filópodo: «He trabajado en la parte alta de la ladera mientras Helena recolectaba cerca del sendero. He descubierto que la placa grande a la que denominaba leperditiforme es el caparazón de un filópodo». La cantera de Burgess se halla «en la parte alta de la ladera», mientras que los bloques dispersos se deslizarían hasta el sendero.

El 3 de septiembre, Walcott tuvo aún más suerte: «He encontrado un magnífico lote de crustáceos filópodos y he traído al campamento varias lajas de piedra para romperlas». En todo caso, continuó recolectando, y empleó un día entero para su último hurra el 7 de septiembre: «Con Stuart y el sr. Rutter he subido a los yacimientos de fósiles. Hemos estado fuera desde las 7 de la mañana hasta las 6.30 de la tarde. Nuestro último día de campamento para el año 1909».

Si estoy en lo cierto sobre su descubrimiento del yacimiento principal en 1909, entonces la segunda parte del relato canónico (la búsqueda paciente, que duró toda una semana, del origen del bloque errante en 1910) debe ser igualmente falsa. El diario de Walcot para 1910 apoya mi interpretación. El 10 de julio, ya impaciente, subió a pie hasta el lugar del campamento en el paso de Burgess, pero encontró la zona cubierta por nieve demasiado profunda para realizar excavación alguna. Finalmente, el 29 de julio, Walcott escribía que su grupo se instaló «en el campamento de 1909 en el paso de Burgess». El 30 de julio treparon al cercano monte Field y recolectaron fósiles. Walcott indica que hicieron el primer intento de cartografiar los yacimientos de Burgess el 1 de agosto: «Hemos salido todos a recolectar en la formación de Burgess hasta las 4 de la tarde, hora en la que el viento frío y la lluvia nos obligaron a volver al campamento. Hemos medido una sección de la formación de Burgess, de 125 metros de espesor. Sidney conmigo. Stuart con su madre y Helen perdiendo el tiempo en el campamento». «Medir una sección» significa, en la jerga geológica, trazar la secuencia vertical de estratos y anotar los tipos de roca y los fósiles. Si usted quisiera encontrar el origen de un bloque errático que se hubiera desprendido y hubiera rodado ladera abajo, usted mediría la sección situada encima, intentando hacer corresponder su bloque con el estrato más probable.

Creo que Charles y Sidney Walcott localizaron el yacimiento de filópodos ya este primer día, porque Walcott escribió en su siguiente anotación del 2 de agosto: «He salido a recolectar con Helena, Stuart y Sidney. Hemos encontrado un magnífico lote de “cangrejos de encajes” y varios retazos de cosas». «Cangrejo de encajes» era el nombre de campo que Walcott daba a Marrella, principal habitante del yacimiento de filópodos. Si deseamos conceder al relato canónico todo el beneficio de la duda, y argumentar que estos «cangrejos de encajes» del 2 de agosto procedían de bloques sueltos, aun así no podemos admitir una semana de arduos esfuerzos para localizar la veta madre, pues Walcott escribió dos días después, el 4 de agosto: «Helena obtuvo muchos crustáceos filópodos del estrato del “Cangrejo de Encajes”».

El relato canónico es más romántico e inspirador, pero la realidad lisa y llana del diario tiene más sentido. El sendero se encuentra a unas decenas de metros por debajo de los principales yacimientos de Burgess Shale. La ladera es simple y empinada, con estratos bien expuestos. Seguir la pista de un bloque errático hasta su origen no debió haber sido un problema insoslayable, pues Walcott era más que un buen geólogo: era un gran geólogo. Debió de localizar los yacimientos principales inmediatamente, en 1909, en la semana siguiente de haber descubierto por primera vez los fósiles de cuerpo blando. No tuvo la oportunidad de excavar en 1909 (el único impedimento que le imponía lo limitado del tiempo) pero encontró muchos fósiles magníficos, y probablemente también los yacimientos principales. En 1910 ya sabía adónde tenía que ir, e instaló su negocio en el lugar adecuado tan pronto se fundió la nieve.

Walcott estableció su cantera en el yacimiento de filópodos de Burgess Shale y trabajó con martillos, cinceles, largas barras de hierro y pequeñas cargas explosivas durante un mes o más en cada uno de los años que van de 1910 a 1913. En 1917, a la edad de sesenta y siete años, volvió para una recolección final que duraría cincuenta días. En total, llevó a Washington, D. C. unos ochenta mil ejemplares, que todavía se encuentran allí, constituyendo la joya de la mayor colección de fósiles de nuestra nación, en el Museo Nacional de Historia Natural, en la Institución Smithsoniana.

Walcott recolectaba con celo y minuciosidad. Amaba el Oeste y consideraba sus excursiones anuales como una huida, necesaria para su cordura, de las presiones de la vida administrativa en Washington. Pero de vuelta al timón de su extenso imperio administrativo no encontró nunca ni siquiera la mínima cuña de tiempo suficiente para examinar, sopesar, rumiar, volver a observar, obsesionarse, reconsiderar y eventualmente publicar, que son los ingredientes esenciales (e incomprensibles) de un estudio adecuado de estos fósiles complejos y preciosos. (El significado de esta deficiencia surgirá como un tema importante en el capítulo 4.)

Walcott publicó efectivamente varios artículos con descripciones de fósiles de Burgess Shale que calificó de «preliminares», en gran parte para ejercitar su derecho tradicional a conferir denominaciones taxonómicas formales a sus descubrimientos. Cuatro de estos artículos aparecieron en 1911 y 1912 (véase la Bibliografía), el primero de ellos sobre artrópodos que consideraba (incorrectamente) emparentados con las cacerolas de las Molucas, el segundo sobre equinodermos y medusas (probablemente atribuidos todos a los phyla equivocados), el tercero sobre gusanos y el cuarto y más extenso sobre artrópodos. Nunca volvió a publicar un trabajo importante sobre los metazoos de Burgess Shale. (Un artículo sobre apéndices de Trilobites se basa sobre todo en materiales de Burgess. Su monografía de 1919 sobre las algas de Burgess Shale y la de 1920 sobre las esponjas de Burgess tratan de grupos taxonómicos diferentes y no plantean el tema central de la disparidad del diseño anatómico de los animales celomados. Las esponjas no están relacionadas con otros animales y es presumible que surgieran de forma independiente, a partir de antepasados unicelulares. El compendio de 1931 de descripciones adicionales, publicado bajo el nombre de Walcott, fue compilado después de su muerte por su colega Charles E. Resser, a partir de notas que Walcott no encontró nunca el tiempo de pulir y publicar.)

En 1930, Percy Raymond, profesor de paleontología en Harvard, se llevó a tres estudiantes a Burgess Shale y reabrió la vieja cantera de Walcott. También desarrolló una cantera mucho más pequeña en un nuevo lugar a sólo veinte metros por encima del original de Walcott. Sólo encontró algunas especies nuevas, pero reunió una magnífica colección, aunque modesta.

Estos ejemplares (ante todo los de Walcott, con una pequeña instilación de los de Raymond) constituyeron la única base para todo el estudio de Burgess Shale antes que Whittington y sus colegas iniciaran su revisión a finales de la década de 1960. Dada la suprema importancia de estos fósiles, debe juzgarse que la cantidad de trabajo realizado sobre ellos es relativamente modesta, y ninguno de los artículos apunta siquiera a una interpretación básicamente distinta de la concepción de Walcott de que los organismos de Burgess Shale podían todos acomodarse dentro de las fronteras taxonómicas de los phyla modernos y prósperos.

Recuerdo muy bien mi primer encuentro con Burgess Shale, cuando era un estudiante graduado en Columbia, a mediados de la década de 1960. Me di cuenta de lo superficialmente que Walcott había descrito estos fósiles preciosos, y supe que la mayoría de ellos no habían sido vueltos a estudiar nunca. Soñaba, antes de comprender mi absoluta falta de talento o de deseo administrativos, con reunir un comité internacional de reconocidos expertos taxónomos en todos los phyla representados en Burgess Shale. Entonces cedería para su estudio Amiskwia al experto mundial en quetognatos, Aysheaia al decano de los especialistas en onicóforos, Eldonia al señor Holoturia. Ninguna de estas atribuciones taxonómicas ha resistido la prueba de las revisiones subsiguientes, pero mi sueño reflejaba ciertamente la opinión tradicional propagada por Walcott y nunca desmentida: que todas las rarezas de Burgess Shale podían acomodarse en grupos modernos.

Puesto que uno no puede emprender deliberadamente una expedición para buscar lo inesperado, el trabajo que produjo nuestra revisión radical tiene raíces modestas. La Inspección Geológica del Canadá, en el curso de un importante programa de cartografía, estaba trabajando en las Montañas Rocosas meridionales de Alberta y la Columbia Británica a mediados de la década de 1960. Este esfuerzo general sugería casi de forma inevitable un reexamen de Burgess Shale, el yacimiento más famoso de la región. Pero nadie preveía ninguna novedad importante. Harry Whittington fue elegido paleontólogo jefe porque era uno de los principales expertos mundiales en artrópodos fósiles, y todos pensaban que la mayoría de las rarezas de Burgess Shale eran miembros de este gran phylum.

Mi amigo Digby McLaren, entonces director de la Inspección Geológica y principal instigador del reestudio de Burgess Shale, me dijo en febrero de 1988 que había promovido el proyecto sobre todo por razones patrioteras (absolutamente dignas), y no por alguna intuición clara acerca de un premio intelectual en potencia. Walcott, un norteamericano, había encontrado los fósiles canadienses más famosos y había acarreado todo el botín hasta Washington. Muchos museos canadienses no poseían ni un solo ejemplar de su derecho de primogenitura geológico. McLaren, al tiempo que declaraba que esta situación era una «vergüenza nacional», se dispuso (en sus propias palabras, sólo en parte jocosas) «a repatriar Burgess Shale».

Durante seis semanas en los veranos de 1966 y 1967, un equipo de diez a quince científicos, dirigidos por Harry Whittington y el geólogo J. D. Aitken, trabajó en las canteras de Walcott y de Raymond. Extendieron la cantera de Walcott unos quince metros hacia el norte y hendieron unos setecientos metros cúbicos de roca en la cantera de Walcott y unos setenta en la de Raymond. Además de sustituir los caballos por helicópteros y de usar cargas explosivas más pequeñas (para evitar la mezcla de información estratigráfica al ser lanzados los bloques fosilíferos demasiado lejos de su origen para permitir la identificación correcta), estas expediciones modernas trabajaron de manera muy parecida a como lo había hecho Walcott. La mayor invención desde Walcott, como señala Whittington (1985b, p. 20), es el rotulador de punta de fieltro, una merced divina para rotular cada roca inmediatamente después de su recolección.

En 1975, Des Collins, del Museo Real de Ontario, organizó una expedición para recolectar fósiles de las laderas de escombros de ambas canteras y sus alrededores. No se le permitió dinamitar ni excavar en las mismas canteras, pero su expedición encontró mucho material valioso. (Burgess Shale es tan rica que todavía pudieron encontrarse algunas novedades en los montones de material desechado por Walcott.) En 1981 y 1982, Collins exploró las áreas circundantes y encontró más de una docena de yacimientos nuevos con fósiles de organismos de cuerpo blando en rocas de edad aproximadamente equivalente. Ninguno de ellos se aproxima a Burgess Shale en riqueza, pero Collins ha hecho algunos descubrimientos notables, entre ellos Sanctacaris, el primer artrópodo quelicerado. Si el yacimiento de filópodos de Walcott surgió cuando una corriente de turbiedad desencadenó una avalancha de fango, entonces otras muchas avalanchas similares debieron haber ocurrido aproximadamente por la misma época, y otros Lagerstätten deben abundar. Mientras estoy escribiendo este libro en el verano de 1988, Des Collins está buscando más yacimientos en las Rocosas Canadienses.

La paleontología es una profesión pequeña y algo incestuosa. Burgess Shale se ha levantado siempre sobre mi mundo como un coloso. Bill Schevill, el último superviviente de la expedición de Raymond de 1930, y posteriormente un gran experto en cetáceos, viene de vez en cuando a mi despacho para charlar. G. Evelyn Hutchinson, que describió el extraño Aysheaia y el igualmente enigmático Opabinia en 1931 (acertando básicamente en uno y equivocándose igualmente en el otro), y que después se convertiría en el mayor ecólogo mundial y en mi propio gurú intelectual, me ha deleitado con historias sobre su incursión, como joven zoólogo, en el mundo peculiar de los fósiles. La colección de Percy Raymond se encuentra en dos grandes armarios que se hallan justo fuera de mi despacho. Fui designado profesor en Harvard por primera vez como un sustituto muy joven de Harry Whittington, que acababa de obtener la cátedra de geología en Cambridge (donde estudió la fauna de Burgess Shale durante los veinte años siguientes en un ir y venir transoceánico). No soy ningún experto en las rocas más antiguas o en la anatomía de los artrópodos, pero no puedo librarme de Burgess Shale. Es un ideal y un símbolo de mi profesión, y escribo este libro para ofrecer mis respetos, y para descargar una deuda intelectual por la emoción que estos organismos pueden inspirar en una profesión que podría reinterpretar el lamento de Quasimodo como una súplica optimista de amistad: «¡Oh, por qué no fui hecho de piedra como éstos!».

3

Reconstrucción de Burgess Shale: hacia una nueva concepción de la vida

Una revolución tranquila

Algunas transformaciones son manifiestas y heroicas; otras son tranquilas y sin acontecimientos notables en su devenir, pero no menos importantes en su resultado. Karl Marx, en una famosa afirmación, comparó su revolución social a un viejo topo que excava diligentemente bajo el suelo, invisible durante largos períodos, pero minando tan completamente el orden tradicional que una posterior salida a la luz precipita un derrocamiento súbito. Pero las transformaciones intelectuales suelen permanecer bajo la superficie. Rezuman y se difunden a la conciencia científica, y la gente puede moverse lentamente de uno a otro polo, sin haber oído nunca la llamada a las armas. La nueva interpretación de la fauna de Burgess Shale es una de las transformaciones más invisibles por dos razones básicas, pero su capacidad para modificar nuestra concepción de la vida no puede ser igualada por ningún otro descubrimiento paleontológico.

En primer lugar, la revisión del material de Burgess Shale es un drama intensamente intelectual, y no un relato baladrón de descubrimiento en el campo, o de lucha personal hasta la muerte retórica en la que se enzarzan profesionales belicosos que se baten por el oro del premio Nobel. La nueva concepción fue abriéndose camino paso a paso, primero tentativamente, pero después con más confianza, en una serie de extensas monografías muy técnicas sobre taxonomía y anatomía, publicadas principalmente en las Philosophical Transactions of the Royal Society, de Londres, la revista científica más antigua en inglés (pues data de la década de 1660), pero que no constituye ciertamente un artículo que pueda encontrarse en el estante del almacén de la esquina, o incluso de la librería local, y que tampoco es el tipo de publicación que hojean los periodistas responsables de seleccionar la minúscula parte de la actividad científica que va destinada a la noticia pública.

En segundo lugar, todas las imágenes estandarizadas del descubrimiento científico fueron violadas por la revisión de la fauna de Burgess Shale. Todas las leyendas románticas sobre el trabajo de campo, todos los mitos tecnocráticos sobre novedades procedimentales basadas en las máquinas fueron fracturados o simplemente pasados por alto.

El mito del trabajo de campo, por ejemplo, proclama que las grandes alteraciones en las ideas surgen de descubrimientos nuevos, prístinos. Al final de la ruta, después de semanas de sangre, sudor, fatiga y lágrimas, el intrépido científico hiende una roca del lugar más inaccesible del mapa y exclama «¡Eureka!» al tiempo que atisba el fósil que hará estremecer al mundo. Puesto que la revisión de Burgess Shale fue precedida por dos campañas enteras de trabajo de campo, en 1966 y 1967, la mayoría de la gente supondría que los descubrimientos de esta expedición aceleraron la reinterpretación. Bueno, Whittington y compañía encontraron realmente algunos ejemplares maravillosos y unas pocas especies nuevas, pero el viejo Walcott, un maniático recolector, había estado allí antes, y había trabajado durante cinco campañas completas. Por ello fue él quien obtuvo la mayoría de las golosinas. Las expediciones de 1966 y 1967 espolearon a Whittington a la acción, pero los grandes descubrimientos se hicieron en cajones de museo en Washington, al estudiar de nuevo los ejemplares perfectamente ordenados de Walcott. El mayor ratito de «trabajo de campo», como veremos, tuvo lugar en Washington durante la primavera de 1973, cuando Simon Conway Morris, el brillante y ecléctico estudiante de Whittington, realizó una búsqueda sistemática a través de todos los cajones de ejemplares de Walcott, buscando a conciencia rarezas porque había comprendido el germen de la idea clave acerca de la disparidad de Burgess Shale.

El mito del laboratorio invoca la misma idea falsa, transferida ahora al interior de la casa: que ideas nuevas deben surgir de descubrimientos prístinos. Según esta «mentalidad de frontera», uno puede avanzar únicamente si «ve lo invisible», es decir, al desarrollar algún método nuevo para discernir lo que, en principio, no podía percibirse antes. Por ello el progreso requiere que las fronteras de maquinaria compleja y cara se extiendan. La novedad se encuentra inextricablemente ligada a kilómetros de material de vidrio, montones de computadoras, números que aparecen en cascada, centrífugas que giran y grupos de investigación grandes y caros. Podemos haber recorrido mucho trecho desde aquellos maravillosos decorados Art Déco de los viejos filmes de terror, en los que el barón Frankenstein domeñaba el poder del rayo para dar vida a sus monstruos, pero las luces destellantes, las filas de botones y los diales de esta empresa que giran rápidamente capturaron claramente un mito que desde entonces no ha hecho más que crecer.

La revisión de Burgess Shale requirió ciertamente un conjunto definido de métodos muy especializados, pero los utensilios de esta tecnología particular no van más allá de los microscopios ópticos, las cámaras y los taladros dentales ordinarios. Walcott se perdió algunas observaciones cruciales porque no empleó estos métodos; pero pudo haber empleado todas las técnicas de Whittington, y siempre encontró tiempo para considerar y para reconocer su importancia. Todo lo que Whittington hizo para ver más allá y mejor pudo haberse hecho en la época de Walcott.

La historia real de Burgess Shale puede reflejar la ciencia tal como se practica, pero esta veracidad básica no hace que mi tarea sea más fácil. La mitología tiene su utilidad como una poderosa ayuda para la narración. Sin embargo, después de considerar muchos modos posibles de composición, decidí finalmente que yo podía presentar esta información solamente de una manera. La revisión de Burgess Shale es un drama, por más que esté desprovisto de pompa externa y de espectáculo; y los dramas son historias que se cuentan mejor en orden cronológico. Este capítulo, la parte central de mi libro, discurrirá, por lo tanto, como una narración en su secuencia temporal adecuada (precedida por una introducción sobre los métodos de estudio y seguida por la discusión de las implicaciones más amplias).

Pero, ¿cómo establecer la cronología? El método simple de pedirles sus recuerdos a los principales protagonistas no puede bastar. ¡Oh!, cumplí con mi deber al respecto. Los visité a todos, con bloc y lápiz en la mano. El ejercicio me hizo sentir algo ridículo, porque conozco bien a estos hombres y hemos estado hablando de Burguess Shale, junto a unas cervezas o a unos cafés, durante casi dos décadas.

Además, la peor fuente de información posible acerca de lo que Harry Whittington pensaba en 1971, cuando publicó su primera monografía sobre Marrella, es Harry Whittington en 1988. ¿Cómo es posible que uno vacíe todo un edificio de pensamiento posterior para recuperar un estado mental embrionario no afectado por las luchas intelectuales diarias de los casi veinte subsiguientes? La cronología de los acontecimientos se confunde en retrospectiva, porque disponemos nuestros pensamientos en un orden lógico o psicológico que tiene sentido para nosotros, y no en una secuencia cronológica[26].

Denomino a esto el fenómeno de «¡Dios mío, cómo has crecido!». No hay comentario procedente de los parientes que sea más universalmente detestado por los niños. Pero los parientes tienen razón; no se han visitado por mucho tiempo y recuerdan con detalle el último y lejano encuentro, mientras que un niño ve su pasado nebulosamente, a través de todos los acontecimientos intermedios. Freud señaló una vez que la mente humana es como una Roma psíquica que viola la ley física de que dos objetos no pueden ocupar el mismo lugar al mismo tiempo. No hay edificios demolidos, y las estructuras del tiempo de Rómulo y Remo se unen a la restaurada Capilla Sixtina en una mezcolanza confusa que también amontona la trattoria local sobre las termas romanas. La recuperación del orden cronológico requiere documentos contemporáneos.

Por ello he trabajado primariamente a partir del material publicado. Mi procedimiento fue la simplicidad misma. Leí las monografías técnicas en orden estrictamente cronológico, centrándome casi por entero en los trabajos primarios de descripción anatómica, y no en los artículos numerosos de interpretación secundaria. Puedo ser un mal reportero, pero al menos puedo proceder como ningún periodista o «escritor de ciencia» querría, o podría, hacerlo. Los hombres que revisaron la fauna de Burgess Shale son mis colegas, no mis personajes. Sus escritos son mi literatura, no los documentos distantes de otro mundo. Leí más de mil páginas de descripciones anatómicas, amando cada palabra (bueno, al menos la mayoría de ellas) y conociendo por la práctica personal cómo se había realizado exactamente el trabajo. Empecé con la primera monografía de Whittington sobre Marrella (1971), y sólo me detuve cuando terminé con los artículos sobre Anomalocaris (Whittington y Briggs, 1985), Wiwaxia (Conway Morris, 1985) y Sanctacaris (Briggs y Collins, 1988). No recuerdo habérmelo pasado nunca tan bien, o experimentado más aprecio por el trabajo exquisito bien hecho, que durante los dos meses que dediqué a este ejercicio.

¿Distorsiona o limita este procedimiento la descripción de la ciencia? Naturalmente que sí. Todo científico sabe que la mayoría de las actividades, en particular los errores y los falsos comienzos, no aparecen en el material publicado, y que las convenciones de la prosa científica harían suponer que en realidad se han hecho falsas interpretaciones de la ciencia, si fuéramos tan tontos como para leer los artículos técnicos como si fueran crónicas del quehacer normal. Teniendo presente esta verdad manifiesta, me referiré a varias fuentes a medida que avance. Pero prefiero centrarme en las monografías publicadas por una razón particular y, en gran parte, personal.

La psicología del descubrimiento tiene una fascinación infinita, y no ignoraré este tema. Pero la lógica del argumento, tal como aparece en los artículos publicados, tiene su propio y legítimo atractivo interno. Se puede desmenuzar un razonamiento en sus fuentes sociales, psicológicas y empíricas, pero también se puede apreciar su integridad como una obra de arte coherente. Tengo un gran respeto por la primera estrategia, que es el principal soporte del saber, pero también me gusta practicar la segunda (como hice en mi libro Flecha del tiempo, ciclo del tiempo, que es un análisis de la lógica central en tres textos cruciales para el descubrimiento del tiempo por parte de la geología). El cambio cronológico en una sucesión de razonamientos, cada uno de ellos coherente en su momento adecuado, forma un registro básico de desarrollo intelectual.

La revisión de la fauna de Burgess Shale implica a cientos de personas, desde los pilotos de los helicópteros que acarrearon suministros al campamento base de Burgess Shale hasta los dibujantes y artistas que prepararon ilustraciones para la publicación, pasando por un grupo internacional de paleontólogos que ofrecieron apoyo, consejos y críticas. Pero el programa de investigación de la revisión monográfica se centró en un equipo coherente. Tres personas desempeñaron el papel focal en estos esfuerzos: el originador del proyecto y fuerza principal a lo largo del mismo, Harry Whittington, profesor de geología en la Universidad de Cambridge (es decir, en la terminología británica, catedrático y director del departamento), y dos hombres que empezaron como estudiantes graduados del anterior a principios de la década de 1970 y que desde entonces han hecho carreras brillantes basadas en sus investigaciones de Burgess Shale: Simon Conway Morris (ahora también en Cambridge) y Derek Briggs (ahora en la Universidad de Bristol). Whittington colaboró asimismo con dos colegas jóvenes, en especial antes de la llegada de sus estudiantes graduados: Chris Hughes y David Bruton.

Las semillas del drama convencional residen en estas personas, en particular en la interacción entre Whittington y Conway Morris, pero no tengo una tal historia para contar. Whittington es meticuloso y conservador, un hombre que sigue directa y minuciosamente lo que es paleontológico, evitando la especulación y pegándose como una lapa a las rocas; exactamente lo contrario de la imagen que tiene cualquiera de un agente de la transformación intelectual. Conway Morris, antes de la inevitable sazón de la ontogenia, era un feroz joven turco, un radical social de la década de 1970. Por temperamento es un hombre de ideas, pero está felizmente poseído por la paciencia y Sitzfleisch[27] precisas para observar durante horas y horas burujos en las rocas. En la leyenda, la reinterpretación de Burgess Shale habría surgido como un tenso sinergismo entre estos hombres: Harry instruyendo, recomendando precaución, urgiendo atención a las rocas; Simon exhortando, pugnando por obtener libertad intelectual, empujando suavemente a su reacio y viejo mentor hacia una nueva luz. Uno puede imaginarse las discusiones. Las disputas que se intensifican, las amenazas, las casi fracturas, la ruptura, el retorno del hijo pródigo, la reconciliación.

No creo que ocurriera nada de eso, al menos no abiertamente. Y si usted conoce el sistema universitario británico comprenderá inmediatamente por qué. Los estudiantes de doctorado ingleses estudian en una independencia casi completa. No asisten a cursos, sólo trabajan en su tesis. Se ponen de acuerdo con su tutor sobre un tema, y después empiezan su investigación. Si tienen suerte, se encontrarán con su asesor una vez al mes o así: una vez al año sería más probable. Harry Whittington, un hombre tranquilo, conservador y excesivamente atareado, no iba a desafiar esta tradición peculiar. Simon me ha contado que «A Harry no le gusta que le importunen», pues «refunfuñaba cada momento que no podía seguir con su investigación». Pero era, Simon insiste en ello, «un asesor espléndido; nos dejó tranquilos y nos consiguió ayuda».

Les he preguntado muchas veces a Harry, Simon y Derek, intentando sondear en mi incredulidad inicial. Todos insisten en que nunca se vieron a sí mismos como un equipo con un propósito coherente o una actitud general. No intentaban desarrollar activa y conjuntamente una interpretación fundamental. Nunca se reunieron de forma regular; en realidad, insisten en que nunca se reunieron como tal grupo. Ni siquiera se encontraron uno a otro en el único lugar de reunión seguro de cualquier departamento académico británico, el ritual diario casi obligado del café de la mañana; porque Simon, el radical social, había formado en su despacho un grupo residual y nunca acudió, mientras que Harry, que siempre supo ver la esencia bajo la externalidad (después de todo, ésa fue la clave para descifrar los animales de Burgess Shale), nunca insistió en ningún tipo de conformidad. Es verdad que todos participaron en una compleja interfecundación, pero sospecho que más por leer los artículos de los demás que por cualesquiera discusiones programáticas regulares. Lo más que pude obtener de alguno de los componentes del trío fue el reconocimiento por parte de Derek Briggs de que habían desarrollado «una especie de percepción corporativa, aunque no como consecuencia de una interacción diaria».

El drama que tengo que contar es intenso e intelectual. Trasciende a estos temas efímeros de personalidad y de teatro de repertorio. La victoria en juego es mucho mayor y mucho más abstracta que cualquier premio material: una nueva interpretación de la historia de la vida. Este objetivo, una vez alcanzado, no proporciona ningún beneficio terreno particular. La paleontología no tiene premios Nobel (aunque, sin dudarlo, yo concedería el primero a Whittington, Briggs y Conway Morris como un trío). Y, como rezan las viejas frases, usted no puede freír un huevo con su nueva concepción de la vida, o no puede viajar en metro, a menos que tenga también un pase. (No creo siquiera que le sirva para obtener ni un solo kilómetro de pasajero frecuente, aunque casi cualquiera otra cosa sirve para ello[28].) Usted obtiene la gratitud de sus colegas paleontólogos, y ello no daña sus perspectivas de trabajo. Pero la principal recompensa debe ser la satisfacción, el privilegio de trabajar en algo excitante, la paz interna del logro, el raro placer de saber que tu vida ha sido diferente. ¿Qué otra cosa puede desear oír una persona, procedente de cualquier origen que honre como absoluto y permanente, que la última afirmación de que la vida ha sido útil: «Bien hecho, sirviente bueno y fiel»?

Una metodología de investigación

Un error común sostiene que los fósiles de cuerpo blando suelen preservarse como películas planas de carbono sobre la superficie de las rocas. Desde luego, los organismos de Burgess Shale se encuentran muy comprimidos: no podemos esperar la preservación de muchas estructuras tridimensionales cuando el peso del agua y del sedimento se acumula sobre un cuerpo enterrado que carece de partes duras. Pero los fósiles de Burgess Shale no siempre se hallan completamente aplastados; y este descubrimiento le proporcionó a Whittington la base de un método que podía revelar su estructura. (Dicho sea de paso, las partes blandas de los animales de Burgess Shale no están preservadas en forma de carbón. Por un proceso químico que todavía no se conoce, el carbón original fue sustituido por silicatos de alúmina y calcio, que forman una capa reflectante oscura. Esta sustitución no comprometió la exquisita preservación del detalle anatómico.)

Walcott nunca reconoció, o bien apreció sólo débilmente, que algo de la arquitectura tridimensional se había conservado. Trató los fósiles de Burgess Shale como láminas planas, y por ello trabajó buscando entre sus especímenes los que estaban preservados en la orientación más reveladora (o menos confusa), por lo general animales de simetría bilateral, extendidos rectos y planos (como en la figura 3.1, una típica ilustración de Walcott). Ignoró aquellos especímenes que presentaban una orientación oblicua o frontal, porque pensó que las diferentes partes y superficies así encontradas estarían aplastadas unas contra otras en una única película no interpretable sobre el plano de estratificación; en cambio, una vista superior ofrecería la máxima resolución de características separadas.

Walcott ilustró sus ejemplares mediante fotografías, con frecuencia tremendamente retocadas. El grupo de Whittington ha empleado también mucho la fotografía, pero sobre todo para la publicación, más que como un utensilio básico de investigación. Los ejemplares de Burgess Shale no se dejan fotografiar bien (la figura 3.2 es una magnífica excepción), y poco se puede ganar si se trabaja con positivos, por más que se amplíen o filtren, en lugar de con los especímenes reales. Las superficies de aluminosilicato reflejan la luz de varias maneras con diferentes ángulos de iluminación, y se ha obtenido una cierta resolución al comparar las imágenes opacas que se obtienen con ángulos de iluminación altos con los reflejos brillantes que se obtienen a ángulos bajos.

3.1. Una atractiva lámina de fotografías de Burgess Shale tomada de la monografía que sobre los artrópodos publicó Walcott en 1912. Las fotografías están muy retocadas. Canadaspis está arriba a la izquierda; Leanchoilia, abajo.

3.2. La mejor fotografía no retocada que se haya tomado nunca de un organismo de Burgess Shale. Des Collins tomó esta fotografía de un Naraoia, preservado en posición lateral. Este ejemplar no proviene de la cantera de Walcott, sino de una de la docena de localidades adicionales de fósiles de cuerpo blando que Collins ha encontrado recientemente en la misma zona. Los especímenes de la cantera de Walcott no se dejan fotografiar tan bien.

Whittington empleó por ello el método más antiguo de todos como su modo de ilustración primario: el dibujo paciente y detallado de los ejemplares. El artículo básico de maquinaria, la cámara clara, no es diferente ahora del modelo que Walcott usó, y no está mucho más mejorado a partir de su invención original por el mineralogista W. H. Wollaston en 1807. Una cámara clara es, básicamente, un conjunto de espejos que pueden enfocar la imagen de un objeto sobre una superficie plana. Uno puede fijar una cámara clara a un microscopio y proyectar la imagen que hay bajo el objetivo a una hoja de papel. Mirando simultáneamente el ejemplar y su reflejo sobre el papel, uno puede dibujar el animal sin mover el ojo del ocular. Whittington y su equipo adoptaron el procedimiento de dibujar todos los ejemplares, a una escala muy grande, de cualquier especie que estuvieran investigando. Uno puede estudiar conjuntamente una serie de dibujos, pero no puede fácilmente hacer observaciones simultáneas de numerosos ejemplares minúsculos, todos los cuales precisan aumento.

Whittington aplicó su cámara clara y su destreza en delinear a un conjunto de métodos ligados todos a su reconocimiento básico de que los fósiles de Burgess Shale retenían parte de su estructura tridimensional y no eran simplemente láminas aplastadas sobre planos de estratificación. Ilustraré la capacidad de estos procedimientos simples mostrando su utilidad en el estudio del mayor de los artrópodos de Burgess Shale, la especie que Walcott llamó Sidneyia inexpectans en honor a su hijo, quien había encontrado el primer ejemplar. (Escogí Sidneyia porque la monografía de David Bruton sobre este género, de 1981, es, en mi opinión, la publicación más elegante técnicamente y la más atractiva de toda la serie que escribieron Whittington y sus colegas.) Considérense las tres operaciones principales:

1. Excavación y disección. Si Walcott hubiera estado en lo cierto, toda la anatomía habría estado comprimida en una película única, y la tarea de reconstrucción hubiera sido parecida a la de revivir un personaje de dibujos animados aplastado por una apisonadora. Pero lo que funciona para el gato Silvestre en un mundo de fantasía no puede ser duplicado para una placa de esquisto.

Afortunadamente, los fósiles de Burgess Shale no suelen encontrarse en un único plano de estratificación. Rodeados por el fango que los enterró, los animales se asentaron en sus tumbas en orientaciones variadas. El fango se infiltró a menudo y repartió sus partes en diferentes microestratos, separados por finos velos de sedimento (el caparazón sobre las branquias, y éstas sobre las patas), con lo que se preservó una cierta estructura tridimensional aun cuando los fangos resultaran comprimidos más tarde.

Utilizando pequeños cinceles o un vibrotaladro muy fino, no muy distinto del modelo que hay en el consultorio de su dentista, las capas superiores pueden eliminarse cuidadosamente para revelar las partes internas que hay bajo ellas. (Como estas capas suelen tener un espesor de unas pocas micras, esta tarea delicada puede hacerse también a mano y con agujas, grano a grano o escama a escama.)

3.3. Reconstrucción de Sidneyia a partir de un modelo tridimensional construido en secciones por Bruton. A) El animal completo. B) El modelo de seis segmentos, empezando por abajo a la izquierda: la cabeza con su placa de descubrimiento ventral, abajo, el cuerpo en tres secciones y la pieza caudal. C) La cabeza y la parte frontal del cuerpo unidas, con la cabeza en la parte posterior y a la derecha. Adviértanse los apéndices birrames con las patas marchadoras debajo y las ramas branquiales arriba.

Algunos artrópodos son bastante planos, pero Sidneyia, tal como muestra la reconstrucción (figura 3.3), poseía un relieve considerable; su caparazón, o cubierta externa, formaba un semicilindro arqueado sobre las partes blandas situadas debajo[29]. En algunos ejemplares, las branquias y las patas subyacentes sobresalen a través de un caparazón roto, pues la compresión natural y la fractura de los ejemplares es extensa. Pero Bruton encontró que tenía que seguir excavando si quería revelar una totalidad anatómica. Los apéndices de muchos artrópodos marinos contienen dos ramas (véanse las páginas 121-128, en el anexo sobre anatomía de los artrópodos): una rama externa portadora de branquias, utilizadas para la respiración y la natación, y una rama interna, o pata marchadora, que con frecuencia se empleaba asimismo para alimentarse. De ahí que, a medida que se corta a través de la cubierta externa sobre el centro del cuerpo, se encuentran primero las ramas branquiales, luego las ramas pedias. Bruton encontró que podía empezar con una cubierta externa completa (figura 3.4) y después ir disecando hasta revelar una capa de branquias (figura 3.5), seguida de un conjunto de patas marchadoras (figura 3.6). (Todos estos dibujos se hacen directamente a partir de los mismos fósiles, utilizando una cámara clara montada sobre un microscopio binocular.) Bruton describió su método en la convencional voz pasiva de las monografías técnicas:

3.4. Dibujo de un ejemplar completo de Sidneyia realizado mediante cámara clara, que muestra la cubierta externa intacta.

3.5. Dibujo con cámara clara de un ejemplar de Sidneyia, que muestra ante todo las ramas branquiales de los apéndices situados bajo el caparazón. El vestigio incompleto del tubo digestivo (centro) se indica mediante líneas oblicuas. Las ramas branquiales son las estructuras delicadamente digitadas identificadas por la letra g (el número que sigue corresponde al segmento del cuerpo).

3.6. Las patas marchadoras aparecen debajo de las ramas branquiales. En esta ilustración mediante cámara clara, las patas están identificadas por las letras Rl (por right leg, «pata derecha»; el número que sigue corresponde al segmento del cuerpo).

La preparación de los especímenes muestra que las características… aparecen en niveles sucesivos dentro de la roca, y éstas pueden revelarse si se eliminan cuidadosamente una de encima de la otra, o si se elimina la fina capa de sedimento que las separa… El método de aproximación ha consistido en eliminar sucesivamente primero el exoesqueleto dorsal… para revelar los filamentos de las branquias, y luego éstos para exponer las patas. Adyacentes a la línea media en la que la pata se halla fijada, las tres capas sucesivas, exoesqueleto dorsal-branquia-pata, se hallan directamente una encima de la otra, y se trata de eliminar confiadamente una capa infinitamente fina de material con la ayuda de un vibrocincel (1981, pp. 623-624).

Bajo el caparazón externo yacen otras recompensas. El tracto alimentario se encuentra justo bajo el caparazón, a lo largo de la línea media. Un ejemplar excavado (figura 3.7) reveló un diminuto Trilobites en el mismo tracto, cerca del extremo posterior: un resto de la última comida de Sidneyia antes de la gran avalancha de fango.

2. Orientaciones raras. Puesto que el yacimiento de filópodos se formó por varias avalanchas de fango fosilizadas, los animales están sepultados en varias orientaciones distintas. La mayoría fueron enterrados en la posición hidrodinámica más estable, pues el fango se depositó gradualmente y los animales fueron arrastrados al fondo. Pero algunos acabaron descansando sobre un lado o en un determinado ángulo, girados o retorcidos de maneras diversas. En su monografía sobre el enigmático Aysheaia, Whittington ilustró tanto la orientación «convencional», con el animal plano y sus apéndices extendidos a los lados, como una de las posiciones más raras, con el animal girado y de lado, de manera que los apéndices de ambos lados están comprimidos y entremezclados (figura 3.8).

3.7. Este espécimen de Sidneyia revela su última comida, un diminuto Trilobites preservado en el extremo posterior del conducto alimentario. El Trilobites se encuentra en la pequeña porción expuesta del tubo digestivo (identificada como al), justo encima del primer segmento abdominal (ab1).

Walcott recolectó ejemplares en orientaciones raras, pero tendió a ignorarlos por considerarlos menos informativos, e incluso no interpretables por la superposición de diferentes superficies en un único plano de estratificación. Pero Whittington comprendió que estas orientaciones insólitas son indispensables, en concierto con ejemplares en la posición «estándar», para conocer la anatomía completa de un organismo. De la misma manera que usted no podría reconstruir enteramente una casa a partir de fotografías tomadas todas ellas desde la misma posición ventajosa, para reconstruir un organismo de Burgess Shale deben combinarse «instantáneas» en muchos ángulos distintos. Conway Morris me contó que había logrado reconstruir el curioso Wiwaxia (un animal que no tiene parientes modernos y, por lo tanto, carece de prototipo conocido al que utilizar como modelo) dibujando ejemplares que habían sido encontrados en varias orientaciones, y después pasando innumerables horas «haciendo girar en mi mente la maldita cosa» desde la posición de un dibujo hasta el ángulo distinto de otro, hasta que cada ejemplar podía ser movido sin contradicción de una postura a la siguiente. Finalmente supo que nada importante faltaba o estaba fuera de lugar.

3.8. Dos figuras de Whittington (1978), que ilustran la preservación de Aysheaia en varias posiciones. A) La orientación convencional: estamos viendo el lado dorsal, o superior; los apéndices se hallan extendidos en ambas direcciones. B) Una orientación mucho menos común: el animal quedó enterrado sobre un lado, y el fósil resultante muestra un flanco, con los apéndices de ambos lados comprimidos los unos contra los otros.

La mayoría de los ejemplares de Sidneyia se hallan preservados en una visión completa, plana, como si los estuviéramos viendo mirando desde arriba (como en la figura 3.5). Esta orientación revela, mejor que ninguna otra, las dimensiones básicas de las partes del cuerpo, pero debe dejar varias cuestiones sin resolver, en particular el grado de relieve, o de curvatura, del cuerpo. En esta orientación no podemos decir si Sidneyia era plana o tubular. Se precisan vistas frontales para reconstruir la forma básica y para determinar algunos aspectos cruciales de la anatomía que no se ven bien «desde arriba», en especial la forma de las patas.

La figura 3.9, una visión frontal, muestra la forma redondeada de la cabeza y las posiciones de inserción del par único de antenas y de los ojos. La figura 3.10, una vista frontal de una sección más retrasada, ilustra la forma redondeada del cuerpo y una secuencia de patas, con sus numerosos segmentos espinosos, todos bien preservados. También advertimos las dimensiones del surco alimentario central, que corre entre las coxas, los primeros segmentos de las patas, a cada lado. Las gnatobases, los bordes espinosos de las coxas, bordean el canal alimentario y nos dan una cierta idea de las probables costumbres depredadoras o carroñeras de este gran artrópodo de Burgess Shale. Debemos suponer que grandes fragmentos de comida eran conducidos hacia delante, a la boca; este animal no se alimentaba de filtrados ligeros. La figura 3.11 muestra un primer plano de una pata marchadora, también en orientación frontal.

3.9. Ilustración mediante cámara clara de un ejemplar de Sidneyia preservado en una orientación insólita. Estamos observando el extremo frontal con la cabeza por delante, y por ello podemos apreciar la convexidad del animal, información que no podemos obtener en la orientación usual. Adviértanse en particular las posiciones de inserción de las antenas (identificadas como Ra y La) y del ojo (e).

3. Parte-contraparte. Cuando uno hiende una roca para encontrar un fósil, obtiene dos por el precio de uno: el fósil propiamente dicho (que se denomina parte) y la impresión del organismo en las capas superiores (lo que se llama contraparte): el pulgar y su huella digital, si se quiere. La parte, por ser el fósil real, ha sido favorecida por científicos y coleccionistas; la contraparte, como impresión que es, tiene menos que ofrecer en las evaluaciones tradicionales. Walcott trabajó casi exclusivamente con partes, y con frecuencia ni siquiera se preocupó de conservar las contrapartes. (Cuando recolectó contrapartes no acostumbraba a catalogarlas con las partes correspondientes. Terminaban en cajones diferentes o eran relegadas a los montones de desperdicios de material menos interesante. Algunas partes incluso las cedió a otros museos en intercambio.)

3.10. Un ejemplar de Sidneyia en una orientación inusual que revela la disposición de las patas. Estamos observando, con la cabeza dirigida hacia nosotros, una sección transversal a través del extremo anterior del cuerpo, exactamente detrás de la cabeza, y podemos ver las cuatro primeras patas del lado derecho del animal, comprimidas y juntas (identificadas como Rl1Rl4). El canal alimentario (al), en el centro del cuerpo también es visible.

3.11. Ilustración mediante cámara clara de una pata marchadora de Sidneyia. Nótense las fuertes espinas (identificadas como gn, de gnatobase) en el punto de inserción de la pata en el cuerpo. Este conjunto de espinas que bordea el surco alimentario sugiere que el animal era un depredador. La pata está tan bien preservada que podemos contar los segmentos e inferir su orientación en vida.

Para un fósil tradicional, constituido de forma coherente por una única pieza (la concha de un caracol o de una almeja, por ejemplo), la distinción entre parte y contraparte es obvia. El espécimen es la parte, el molde en la superficie superior, la contraparte. Bajo la concepción de Walcott, de que los organismos de Burgess Shale eran películas únicas, es de aplicación la misma diferencia clara: la película propiamente dicha es la parte; su impresión, la menos interesante contraparte.

Pero cuando Whittington reveló la naturaleza tridimensional de los fósiles de Burgess Shale, esta distinción fácil y la clasificación diferencial desaparecieron. Un artrópodo contiene cientos de piezas articuladas; puesto que éstas se conservan en varias capas adyacentes en los esquistos de Burgess, hender una roca por un plano de estratificación no puede proporcionar una división clara, con el organismo entero (la parte) en una superficie y sólo la impresión (la contraparte) en la otra. Cualquier hendidura debe dejar algunas piezas del organismo en un lado, otros fragmentos en el bloque opuesto. En realidad, la distinción entre parte y contraparte acaba por no ser adecuada en los fósiles de Burgess Shale. Se puede decir solamente que una superficie preserva una anatomía más interesante que la otra. (Por convención, los investigadores de Burgess decidieron finalmente designar la vista superior sobre el organismo como parte, y la vista dirigida hacia arriba como contraparte. Según este plan, para un animal como Sidneyia, ojos, antenas y otros rasgos del caparazón externo suelen hallarse preservados en la contraparte, las patas y la anatomía interna en la parte).

Todas las expediciones desde 1966 hasta la actualidad han recolectado de forma rigurosa tanto la parte como la contraparte (cuando existía), y las han conservado y catalogado juntas. Algunos de los grandes descubrimientos sobre Burgess Shale en los últimos veinte años han tenido lugar en la Institución Smithsoniana, cuando una contraparte de Walcott, a veces sin catalogar, a veces incluso clasificada en un phylum diferente, era reconocida y se la unía a su parte. ¿Puede usted superar este argumento para un relato amoroso, más satisfactorio (porque es menos probable) que la reunión de Gabriel y Evangeline? En 1930, la expedición de Raymond encontró un espécimen de Branchiocaris pretiosa, un artrópodo extremadamente raro del que se conocen menos de diez ejemplares. En 1975 (cuando Derek Briggs ya había presentado su monografía sobre la especie para su publicación), la expedición del Museo Real de Ontario encontró la contraparte de este espécimen, situada todavía en la pendiente del talud de la Columbia Británica donde Raymond y su grupo la habían despreciado cuarenta y cinco años atrás.

Es evidente que si parte y contraparte contienen fragmentos importantes de la anatomía, debemos estudiarlas juntas si nos esforzamos por conseguir una reconstrucción tolerablemente completa. (En sus dibujos a la cámara clara, Whittington y sus colegas han seguido la convención de incluir en la misma figura información tanto de la parte como de la contraparte.) La reasociación de partes con sus contrapartes ha resuelto un enigma en el estudio de Sidneyia. En base a un ejemplar aislado, Walcott había sugerido una reconstrucción peculiar para las branquias de Sidneyia. Pero Bruton, al examinar tanto la parte de Walcott como la «contraparte que el doctor D. E. G. Briggs encontró buscando atentamente entre material no catalogado de la Colección Walcott» (Bruton, 1981, p. 640), descubrió que la supuesta branquia no pertenecía en absoluto a Sidneyia. Conway Morris identificó posteriormente este fósil como un ejemplar deteriorado y plegado del gusano priapúlido Ottoia prolifica.

Estos tres procedimientos (excavación, orientaciones raras y parte-contraparte) son guías para la reanimación tridimensional de fósiles aplastados y distorsionados. No nos dicen demasiado acerca de otros aspectos de la vida entre los organismos de Burgess Shale: por ejemplo, cómo se desplazaban y comían, y cómo crecían. Por desgracia, a pesar de todas sus virtudes a la hora de preservar la anatomía, Burgess Shale, por ser un poblamiento transportado y enterrado en una nube de fango, no proporciona otros tipos de pruebas que faunas más convencionales suelen incluir. No tenemos pistas ni rastros, no hay madrigueras ni organismos conservados en el acto de comerse a sus compañeros; en resumen, pocas señales de actividad orgánica en progreso. Por alguna razón que no se acaba de comprender (y desgraciadamente), Burgess Shale carece prácticamente de estadios juveniles de sus organismos.

Aun así, algunos procedimientos distintos de los mencionados anteriormente han sido útiles en casos particulares y se comentarán a su vez a medida que los organismos aparezcan en nuestro relato. Ya he mencionado los contenidos intestinales de Sidneyia. Otros organismos se han identificado como carnívoros a partir del estudio de su canal alimentario. Por ejemplo, en el tubo digestivo de un gusano priapúlido Conway Morris encontró miembros más pequeños de la misma especie (el más antiguo ejemplo de canibalismo en el mundo) y numerosos hiolítidos. También utilizó varios grados de descomposición para resolver la anatomía del gusano priapúlido Ottoia prolifica. Bruton (para Sidneyia, Leanchoilia y Emeraldella) y Briggs (para Odaraia) elaboraron modelos tridimensionales a partir de combinaciones de sus ilustraciones y fotografías. Conway Morris ha empleado lesiones y pautas de crecimiento para comprender las costumbres del enigmático Wiwaxia. Explica (1985) que, en un ejemplo único de crecimiento cogido en el acto, un espécimen fue enterrado mientras estaba mudando, es decir, desprendiéndose de un vestido viejo a cambio de un recubrimiento externo completamente nuevo de placas y espinas.

La cronología de una transformación

¿Qué «hacen» los científicos con algo como la fauna de Burgess Shale, una vez han tenido la suerte de efectuar un descubrimiento tan notable? En primer lugar deben realizar algunas tareas rutinarias básicas para establecer el contexto: marco geológico (edad, ambiente, geografía), modo de preservación, inventario del contenido. Más allá de estos preliminares, y puesto que la diversidad es el principal tema de la naturaleza, la descripción anatómica y clasificación taxonómica se convierten en las principales tareas de la paleontología. La evolución produce una disposición ramificada, organizada como un árbol de la vida, y nuestras clasificaciones reflejan este orden genealógico. Por ello la taxonomía es la expresión de la disposición evolutiva. El medio tradicional de tal esfuerzo es una monografía: un artículo descriptivo, con fotografías, dibujos y una designación taxonómica formal. Las monografías son casi siempre demasiado largas para ser publicadas en las revistas científicas tradicionales; por ello los museos, las universidades y las sociedades científicas han establecido series especiales para estas obras.(Como se ha señalado anteriormente, la mayoría de las descripciones de Burgess Shale aparecieron en monografías publicadas por la Real Sociedad de Londres en sus Philosophical Transactions, una serie para artículos largos.) Estas monografías son caras de producir y tienen una circulación estrictamente limitada, principalmente, a las bibliotecas.

Esta situación ha engendrado la desafortunada condescendencia que muchos científicos de otras disciplinas expresan con referencia a las monografías y a sus autores. Estas obras se descartan por ser ejercicios de «mera descripción», un tipo de catalogación que podrían hacer igualmente amanuenses y haraganes. Todo lo más, puede reconocerse algún mérito por el cuidado y la atención al detalle; pero las monografías no aparecen como la vanguardia de la novedad creativa.

LA TAXONOMÍA Y LA CONDICIÓN DE LOS PHYLA

El mundo está tan lleno de tantas cosas

que creo que todos hemos de ser tan felices como reyes[30].

ROBERT LOUIS STEVENSON

Este famoso pareado, de Jardín de versos de un niño (A Child’s Garden of Verses), expresa el principal encanto de nuestro mundo natural y el resultado primario de la evolución: una variedad increíble e irreductible. Puesto que la mente humana (en su versión adulta, por lo menos) anhela el orden, damos sentido a esta variedad mediante sistemas de clasificación. La taxonomía, la ciencia de la clasificación, es menospreciada con frecuencia como si fuera una forma glorificada de archivar: cada especie en su carpeta, como un sello en el lugar que le corresponde en el álbum. Pero la taxonomía es una ciencia fundamental y dinámica, dedicada a explorar las causas de las relaciones y similaridades entre los organismos. Las clasificaciones son teorías acerca de la base del orden natural, y no tediosos catálogos compilados con el único fin de evitar el caos.

Puesto que la evolución es el origen del orden y de las relaciones entre los organismos, queremos que nuestras clasificaciones encarnen la causa que las hace necesarias. Las clasificaciones jerárquicas funcionan bien en apoyo de este objetivo porque la tipología primaria del árbol de la vida (la unión de las ramitas a las ramas, de las ramas a los troncos secundarios y de éstos al tronco principal, a medida que vamos averiguando la relación de las especies con antepasados comunes cada vez más antiguos) puede expresarse mediante un sistema de categorías cada vez más inclusivas. (El hombre se une a simios y monos para constituir los primates; los primates a los perros para constituir los mamíferos; los mamíferos a los reptiles para constituir los vertebrados; los vertebrados a los insectos para constituir los animales, y así sucesivamente. Puesto que Linneo y otros predarvinistas también utilizaron sistemas jerárquicos, la evolución no es la única fuente de orden que se expresa de esta forma; pero la evolución por diversificación implica ramificación a partir de antepasados comunes, y esta topología resulta mejor representada por una clasificación jerárquica.)

Las taxonomías modernas reconocen siete niveles básicos de inclusión creciente, desde las especies (consideradas como las unidades fundamentales e irreductibles de la evolución) a los reinos: especies, géneros, familias, órdenes, clases, tipos (phyla) y reinos.

Al nivel más alto, el de reino, la antigua división popular en plantas y animales, y el viejo sistema escolar de plantas, animales y protistas unicelulares, han sido sustituidos casi totalmente por un sistema más conveniente y exacto de cinco reinos: Plantas, Animales y Hongos para los organismos pluricelulares; Protistas (o Protoctistas) para los organismos unicelulares con células complejas; y Móneras para los organismos unicelulares (bacterias y cianófitos) con células simples desprovistas de núcleos, mitocondrias y otros organelos.

El nivel siguiente, el tipo o phylum, es la unidad básica de diferenciación dentro de los reinos. Los tipos representan los proyectos básicos fundamentales de anatomía. En los animales, por ejemplo, los grupos básicos más amplios son designados como phyla: Esponjas, «corales» (incluyendo hidras y medusas), Anélidos (lombrices de tierra, sanguijuelas y poliquetos marinos), Artrópodos (insectos, arañas, langostas y sus afines), Moluscos (almejas, caracoles, calamares), Equinodermos (estrellas de mar, erizos de mar y dólares de la arena) y Cordados (vertebrados y sus afines). En otras palabras, los phyla representan los principales troncos del árbol de la vida.

Este libro trata de la historia temprana del reino animal. Al centrarnos en el origen de los phyla y en su número y grado de diferenciación antiguos, estamos formulando la más básica de todas las preguntas sobre la organización de nuestro reino animal.

¿Cuántos phyla animales contiene nuestra Tierra moderna? Las respuestas varían, pues esta pregunta implica algunos elementos subjetivos (una ramita terminal es una cosa objetiva, y las especies son unidades reales en la naturaleza, pero ¿cuándo una rama es lo suficientemente grande para que se la pueda clasificar de cepo?). Aun así, advertimos un cierto grado de acuerdo; los phyla tienden a ser grandes y distintos. La mayoría de los libros de texto reconocen entre veinte y treinta tipos animales. Nuestro mejor compendio moderno, un libro explícitamente dedicado a la designación y descripción de los phyla (Margulis y Schwartz, 1982), lista treinta y dos phyla animales, lo que supone una estima generosa en comparación con la mayoría. Además de los siete grupos familiares ya mencionados, los tipos animales incluyen, entre otros, los Ctenóforos, los Platelmintos (gusanos planos, entre ellos Planaria, familiar en los laboratorios), Braquiópodos (invertebrados bivalvos comunes como fósiles del Paleozoico, pero más raros hoy en día) y Nematodos (gusanos cilíndricos no segmentados, por lo general minúsculos y fantásticamente abundantes en el suelo y como parásitos).

Después de una tan larga disquisición, puede plantearse rápidamente el meollo de esta exégesis con respecto a la fauna de Burgess Shale: Burgess Shale, una pequeña cantera en la Columbia Británica, contiene los restos de unos quince o veinte organismos, tan distintos entre sí, y tan diferentes de cualesquiera de los que en la actualidad viven, que cada uno de ellos debería figurar como un phylum distinto. Dudamos antes de otorgar tan «alta» designación a especies individuales, porque nuestras tradiciones señalan que los phyla logran su carácter distintivo a través de cientos de acontecimientos de especiación, cada uno de los cuales contribuye a una pequeña parte de la diferencia total, fragmento a fragmento. De ahí que la anatomía de un grupo no se hace suficientemente distinta como para figurar como un phylum diferente hasta haberse acumulado una gran cantidad de diversidad a través de especiación repetida. Según esta concepción convencional (obviamente incorrecta o incompleta por la evidencia de Burgess Shale), las estirpes de una o unas pocas especies no pueden divergir lo suficiente para que se las considere phyla distintos. Pero que faire? Los quince a veinte diseños únicos de Burgess Shale son phyla en virtud de su singularidad anatómica. Este hecho notable debe ser reconocido con todas sus implicaciones, sea cual sea la decisión que eventualmente tomemos acerca de las formalidades de la denominación.

Desde luego, algunas monografías son pedestres: la descripción de uno o dos nuevos braquiópodos de una formación bien conocida, depositada durante el apogeo del éxito del grupo, no hará enarcar muchas cejas; pero también es cierto que una gran parte de la física y la química cotidianas consiste en ir girando diales para repetir lo que es obvio. Las mejores monografías son obras geniales que pueden transformar nuestras ideas sobre temas que inspiran nuestro interés apasionado. ¿Qué sabemos de Lucy[31], del «hombremono de Java», de nuestros primos neanderthales, del viejo hombre de Cro-Magnon, o de cualquiera de los demás fósiles humanos que encienden nuestra imaginación tan completamente como un alunizaje de la cápsula Apollo, si no es por las monografías taxonómicas? (Naturalmente, en estos casos de «interés periodístico notable» reconocido, informes preliminares muy solicitados preceden con mucha antelación a las publicaciones técnicas, y por lo general proporcionan, como suele decirse, mucho calor y poca luz.)

Lo peor de la estrechez de miras en el hombre sale a borbotones en la evaluación negativa que califica a las obras monográficas de meramente descriptivas. El genio científico se iguala a un subconjunto raramente limitado de actividades intelectuales, ante todo capacidad analítica y destreza cuantitativa, como si cualquiera pudiera describir un fósil pero sólo los más grandes pensadores pudieran concebir la ley de los cuadrados inversos. Me pregunto si conseguiremos librarnos alguna vez del peor legado de la teoría del CI en su interpretación unilineal y hereditaria: la idea de que la inteligencia puede ser captada por un único número, y que las personas pueden disponerse a lo largo de una secuencia simple, que va del idiota a Einstein.

La genialidad tiene tantos componentes como la propia mente. La reconstrucción de un organismo de Burgess Shale está aproximadamente tan lejos de la «simple» o «mera» descripción como Caruso de Joe Blow cuando canta en la ducha, o Wade Boggs del Maravilloso Marv Throneberry. Uno no puede, simplemente, mirar un burujo oscuro en una laja de esquisto de Burgess Shale y después, mediante una copia insensata, transformarlo en un artrópodo complejo y funcional, del mismo modo que uno transcribiría una lista de números de una cinta de caja registradora a un libro de caja. No puedo imaginar una actividad más alejada de la simple descripción que la reanimación de un organismo de Burgess Shale. Se empieza con un lío aplastado y horriblemente distorsionado y se termina con una figura compuesta de un organismo vivo plausible.

Esta actividad requiere un genio visual, o espacial, de un tipo particular y poco común. Puedo comprender cómo progresa este trabajo, pero nunca podría hacerlo por mí mismo; por ello me veo relegado a escribir sobre Burgess Shale. La capacidad de reconstruir una forma tridimensional a partir de masas despachurradas y planas, de integrar un gran número de especímenes en orientaciones diferentes en una entidad única, de casar fragmentos dispares en partes y contrapartes en un todo funcional, son destrezas raras y preciosas. ¿Por qué degradamos esta habilidad integradora y cualitativa, al tiempo que exaltamos el logro analítico y cuantitativo? ¿Acaso uno es mejor, más duro, más importante que la otra?

Los científicos aprenden sus limitaciones y saben cuándo necesitan colaborar. No todos tenemos la capacidad de reunir totalidades a partir de fragmentos. Una vez pasé una semana en el campo con Richard Leakey[32], y pude notar a la vez su frustración y su orgullo al ver que Meave, su mujer, y Alan Walker, su colaborador, podían tomar diminutos fragmentos de hueso y, como un rompecabezas tridimensional, recomponer un cráneo, mientras que él podía hacer la tarea sólo de manera imperfecta (y yo no veía otra cosa que fragmentos en una caja). Tanto Meave como Alan mostraban esta habilidad desde una edad temprana, en gran parte debido a su pasión por los rompecabezas (curiosamente, a ambos, cuando niños, les gustaba componer los rompecabezas con las piezas vueltas al revés, trabajando sólo a partir de las formas, sin ayudarse con la ilustración).

CLASIFICACIÓN Y ANATOMÍA DE LOS ARTRÓPODOS

No acepte la tradición chauvinista que califica nuestra era como la edad de los mamíferos. Ésta es la edad de los artrópodos. Nos sobrepasan en número sea cual sea el criterio que se utilice: en número de especies, de individuos, de expectativas de continuación evolutiva. Alrededor de un 80 por 100 de todas las especies animales nominadas son artrópodos, la inmensa mayoría de ellos, insectos.

Por ello, la taxonomía de los artrópodos en los niveles superiores resulta un tema de gran interés e importancia. Se han propuesto muchos sistemas, y sus diferencias continúan inspirando debate. Pero de la mayoría de los bandos puede arrancarse un acuerdo general referido al número y composición de los subgrupos básicos dentro del tipo. (Las relaciones evolutivas entre subgrupos son más problemáticas, pero este tema no será una preocupación principal de este libro.)

El sistema que sigo aquí es conservador y tradicional, el más cercano a un consenso que puede conseguirse. Reconozco cuatro grupos principales, tres de ellos todavía vivos, uno exclusivamente fósil (figura 1), y no hago ninguna propuesta de conexiones evolutivas entre ellos.

1. Ejemplares fósiles representativos de los cuatro grandes grupos de artrópodos, tomados del libro de texto más extensamente usado en la historia de la paleontología, la obra de Zittel, de finales del siglo pasado. A) Libélula gigante del Carbonífero, que representa a los Unirrames. B) Euriptérido fósil, que representa a los Quelicerados. El primer par de apéndices cefálicos es pequeño y está escondido bajo el caparazón, los otros cinco pares son visibles en esta figura. C) Un cangrejo fósil, que representa a los crustáceos. D) Un Trilobites.

1. Unirrames, que incluye los insectos, milpiés, ciempiés y quizá también los onicóforos (un grupo pequeño e insólito, pero particularmente fascinante, del que más adelante me ocuparé de nuevo, pues Burgess Shale contiene un probable miembro del mismo).

2. Quelicerados, que comprende arañas, ácaros, escorpiones, cacerolas de las Molucas y los extintos euriptéridos.

3. Crustáceos, principalmente marinos (la cochinilla de humedad, un isópodo terrestre, es una excepción), y que incluye varios grupos de pequeñas formas bivalvas, poco conocidas por los no profesionales, pero fantásticamente diversas y comunes en los océanos (copépodos y ostrácodos, por ejemplo), las bellotas de mar y los decápodos (cangrejos, langostas y camarones), que nos comemos con fruición al tiempo que consideramos que sus primos terrestres son repugnantes e incomibles.

4. Trilobites, los invertebrados fósiles favoritos de todos, extinguidos hace 225 millones de años pero comunes en las rocas del Paleozoico.

Puesto que la resolución de la fauna de Burgess Shale depende de manera tan fundamental de la comprensión de los maravillosamente diversos y dispares artrópodos, entraremos en algunos detalles de su anatomía. Para que esta perspectiva no suene intimidatoria, déjenme asegurarles que voy a mantener la jerga en un mínimo absoluto y completamente comprensible: sólo unos veinte términos de un total de más de mil. (No listaré dichos términos, sino que los definiré a lo largo del texto. Todos los términos clave aparecen subrayados la primera vez que se emplean.)

El principio básico del diseño artropodiano es la metamería, la construcción del cuerpo a partir de una serie extendida de segmentos repetidos. La clave de la diversificación de los artrópodos reside en reconocer que una forma inicial compuesta de numerosos segmentos casi idénticos puede evolucionar, mediante la reducción y fusión de segmentos y mediante la especialización de partes inicialmente similares en segmentos distintos, hasta la extensa panoplia de anatomías divergentes que se observan en los artrópodos avanzados. Por suerte podemos comprender las complejidades de este tema básico de la evolución artropodiana considerando únicamente dos aspectos: la fusión y diferenciación de los propios segmentos, y la especialización de los apéndices.

2. Los numerosos segmentos similares de un artrópodo primitivo, tal como aparecen en el Trilobites Triarthrus. Con la excepción de las antenas frontales, todos los pares de apéndices son semejantes y birrames, y cada segmento corporal porta un único par. A) Aspecto superior. B) Aspecto inferior. De Zittel.

Los numerosos segmentos, separados y similares, de los artrópodos ancestrales (figura 2) tendieron a coalescer en un número más reducido de grupos especializados. La disposición más común es una división en tres partes: cabeza, parte media y parte posterior (que se denominan de manera distinta, por ejemplo céfalon, tórax y pigidio en los Trilobites, o cabeza, tórax y abdomen en insectos y crustáceos). La mayoría de los quelicerados tienen una división en dos partes, con un prosoma seguido de un opistosoma. La pieza caudal fusionada de muchos crustáceos se denomina telson.

Los artrópodos poseen un esqueleto externo, o exoesqueleto (rígido, pero no mineralizado en la mayoría de los grupos, lo que explica la rareza de muchos artrópodos como fósiles). Al fusionarse los segmentos, sus partes exoesqueléticas se unieron para formar unidades esqueléticas discretas denominadas tagmas. A este proceso de fusión se le denomina tagmosis. Pautas distintas de tagmosis esqueléticas proporcionan un criterio primario para identificar artrópodos fósiles.

Igualmente importante, e igualmente crucial para la narración de Burgess Shale, es la especialización y diferenciación de los apéndices. Cada segmento del artrópodo original, no especializado y multisegmentado, portaba un par de apéndices, uno a cada lado del cuerpo. Cada apéndice constaba de dos ramas, o rami (en singular, ramus). Estos rami se denominan según su posición (el ramus interno y el ramus externo) o según su función usual. Puesto que la rama externa suele portar una branquia utilizada en la respiración o en la natación (o en ambas), a menudo se le llama rama branquial. La rama interna se utiliza generalmente para la locomoción, y puede denominarse rama pedia, rama marchadora o pata marchadora. (El término común «pata marchadora» puede sorprender a los lectores y parecerles graciosamente redundante, pero «pata» es un término anatómico, no funcional, y no todos los artrópodos emplean sus patas para andar; las piezas bucales de los insectos, por ejemplo, son patas ligeramente modificadas.)

Esta original estructura (figura 3) se denomina apéndice birrame (literalmente, «de dos ramas»). (Si usted no recuerda ningún otro término de esta digresión, por favor, inscriba la definición de un apéndice birrame en su memoria a largo plazo. Es la faceta única más importante de la anatomía artropodiana en nuestra discusión sobre Burgess Shale.) Los artrópodos especializados pierden con frecuencia una de las dos ramas, conservando la otra como un apéndice unirrame («de una rama»). (Por favor, coloque «unirrame» junto a «birrame» en su memoria a largo plazo.) La taxonomía de los artrópodos a niveles superiores registra las diferentes combinaciones de apéndices unirrames y birrames en varias partes del cuerpo.

3. Sección transversal a través del segmento corporal de un artrópodo, que muestra un par de patas birrames típicas. Dibujado por Laszlo Meszoly.

Las patas marchadoras de la mayoría de los artrópodos marinos realizan una función adicional que parece extraña desde nuestra perspectiva de vertebrados. Algunos artrópodos marinos comen como lo hacemos nosotros, cogiendo piezas de comida frente a su cabeza y pasándolas directamente a la boca. Pero la mayoría usan sus patas marchadoras para tomar partículas alimenticias y pasarlas hacia adelante, en dirección a la boca, a lo largo de un surco alimentario situado en la línea media ventral (inferior), entre las patas. (La parte superior de un animal se denomina dorsal.) Artrópodo significa «pie articulado», y los apéndices están compuestos por varios segmentos. Los segmentos situados cerca del cuerpo son proximales; los alejados, en el extremo de los apéndices, son distales. El segmento más proximal de la pata marchadora se denomina coxa. El margen de la coxa que bordea el surco alimentario suele estar armado de dientes, empleados para capturar y mover el alimento hacia adelante (véase la figura 3) y se denomina gnatobase (literalmente, «cimiento dentado»).

Formamos la taxonomía de los artrópodos a nivel superior uniendo los dos principios comentados anteriormente: pautas de tagmosis, o fusión de los segmentos, y especialización de los apéndices mediante pérdida de un ramus y diferenciación del otro. Empezando con un artrópodo ancestral constituido por muchos segmentos no fusionados, cada uno de los cuales portaba un apéndice birrame, los grupos principales han evolucionado a lo largo de rutas distintas de tagmosis y especialización. Considérense los cuatro tipos principales de artrópodos:

1. Unirrames. Como el nombre implica, los insectos y sus afines han perdido invariablemente la rama branquial del apéndice birrame original; construyen sus apéndices (antenas, patas, piezas bucales) exclusivamente a partir de ramas pedias. (Los insectos respiran mediante invaginaciones de la superficie externa del cuerpo, llamadas tráqueas.)

2. Quelicerados. Los quelicerados más modernos tienen seis apéndices unirrames en el prosoma. Los del primer par (los quelíceros) tienen forma de mandíbula en el extremo distal y se utilizan para coger. (Las antenas faltan en este grupo.) El segundo par (pedipalpos) tiene por lo general función sensorial. Los últimos cuatro pares suelen tener aspecto de patas (constituyen las ocho patas de las arañas). Todos estos apéndices anteriores han evolucionado a partir de ramas pedias. La situación se invierte en la sección posterior. Los apéndices del opistosoma son también unirrames, pero se han formado a partir únicamente de ramas branquiales. (Los «pulmoneslibros», u órganos respiratorios, de las arañas se hallan en el abdomen.)

3. Crustáceos. A pesar de una enorme diversidad de formas, desde las bellotas de mar a las langostas, todos los crustáceos se distinguen por su pauta estereotipada de cinco pares de apéndices en la cabeza (lo que indica que la cabeza se formó por una tagmosis de por lo menos cinco segmentos). Los dos primeros pares, llamados usualmente antenas y anténulas, son unirrames; se encuentran en una posición preoral, por delante de la boca, y tienen funciones sensoriales. Los otros tres pares se encuentran en posición postoral, detrás de la boca y, por lo general, se utilizan en la alimentación, como piezas bucales. Los apéndices del tronco suelen conservar la forma birrame original.

4. Trilobites. La cabeza de los Trilobites presenta un par de apéndices preorales (antenas) y tres pares postorales. Cada segmento corporal suele portar un par de patas birrames muy poco modificadas a partir de la supuesta forma ancestral.

La uniformidad de estas pautas es, quizá, el fenómeno más sorprendente en los artrópodos modernos. De cerca de un millón de especies de insectos descritas, ninguna posee un apéndice birrame, y casi todas ellas tienen exactamente tres pares de patas en el tórax. Los crustáceos marinos exhiben una increíble diversidad de formas, pero todos muestran la misma pauta de tagmosis en la cabeza: dos pares de apéndices preorales y tres postorales. Aparentemente, la evolución se fijó en sólo unos pocos temas o planes fundamentales para los artrópodos y luego se atuvo a ellos a lo largo de la mayor historia de diversificación de todo el reino animal.

El relato de Burgess Shale es quizá el más sorprendente de la historia de la vida, en buena parte en relación con este fenómeno de restricción tardía en los planes fundamentales de los artrópodos. Pues además de representantes primitivos de los cuatro grupos citados, Burgess Shale, una cantera de la Columbia Británica, contiene fósiles de más de veinte diseños artropodianos básicos adicionales. ¿Cómo pudo originarse tan rápidamente tal disparidad? ¿Por qué sobrevivieron sólo cuatro diseños básicos? Estas preguntas constituyen el tema fundamental de este libro.

Harry Whittington, que comparte este raro talento visual, expresó también su don a una edad temprana. Harry empezó sin ninguna ventaja particular de clase o cultura. Creció en Birmingham; era hijo de un armero (que murió cuando Harry tenía sólo dos años de edad) y nieto de un sastre (que fue quien lo crio). Su interés derivó hacia la geología, gracias sobre todo a la inspiración de un profesor de geografía de sexto curso (preuniversitario). Pero Harry había reconocido y explotado siempre su habilidad en la visualización tridimensional. De niño le gustaba construir modelos, principalmente de coches y aviones, y su juguete favorito era su juego de Meccano, compuesto de muchas piezas metálicas que se pueden conectar para formar gran variedad de estructuras. Al iniciar los cursos de geología destacó en la interpretación de mapas y, especialmente, en el dibujo de esquemas tridimensionales. El tema consistente es inequívoco: una maña para hacer estructuras tridimensionales a partir de componentes bidimensionales e, inversamente, para dibujar objetos sólidos en visión plana. Esta capacidad de moverse de las dos a las tres dimensiones, y de volver nuevamente, supuso la clave para la reconstrucción de la fauna de Burgess Shale.

Harry Whittington era claramente la mejor persona que podía encontrarse para el proyecto de Burgess Shale. No sólo era el mayor experto mundial en Trilobites (los artrópodos más conspicuos del registro fósil) sino que había realizado su trabajo más elegante (Whittington y Evitt, 1953, por ejemplo) sobre raros especímenes tridimensionales preservados en sílice. El carbonato cálcico original de estos fósiles había sido sustituido por sílice, mientras que la caliza circundante conservaba su base carbonatada. Puesto que los carbonatos son disueltos por el ácido clorhídrico, mientras que los silicatos no resultan afectados, la matriz podía eliminarse por disolución, lo que proporcionaba la rara ventaja de la conservación tridimensional completamente separable de la roca circundante. Por lo tanto, Whittington había sido favorecido con una preparación ideal, aunque inconsciente, para enfrentarse a Burgess Shale muchos años después. Había estudiado la estructura tridimensional en el interior de la roca y después había podido juzgar sus presentimientos e hipótesis disolviendo la matriz y recuperando el fósil intacto. Estos estudios «preadaptaron» a Whittington, para utilizar un término favorito en la jerga de la biología evolutiva, para su descubrimiento y explotación de la estructura tridimensional en los fósiles de Burgess Shale.

Si Harry Whittington hubiera sabido al principio lo que estudiar de nuevo Burgess Shale iba a requerir en tiempo y dedicación, probablemente no habría empezado. Tenía cincuenta años durante la primera campaña de 1966, y ya había adquirido compromisos suficientes para llenar toda una vida. Además, como profesor de geología en Cambridge tenía responsabilidades administrativas opresivas que no podían ser delegadas.

Pero Burgess Shale era un bombón demasiado hermoso y abigarrado para resistirse. Además, todos sabían que sus artrópodos (el tema del trabajo al que se iba a dedicar Whittington) no planteaban dilemas taxonómicos importantes. Harry me explicó que, cuando decidió por primera vez trabajar en Burgess Shale, «esperaba pasar un año o dos describiendo algunos artrópodos; punto final». En Inglaterra, un «punto final» es un punto, que termina la sentencia y finaliza el proyecto[33].

No iba a ser así. Harry Whittington pasó cuatro años y medio sólo para escribir su primera monografía sobre el género Marrella. Se iba de sorpresa en sorpresa, empezando lentamente con dudas sobre la identidad de determinados artrópodos y acelerando hasta que una nueva interpretación cristalizó a mediados de la década de 1970. Esta visión floreció para guiar todo el trabajo subsiguiente hacia una nueva concepción de la historia de la vida primitiva. Mientras leía las monografías taxonómicas en orden cronológico llegué a concebir esta historia como un drama clásico en cinco actos. Nadie fue asesinado; incluso hubo pocas personas que se enfadaran. Pero del mismo modo que Darwin dejó que su teoría se gestara durante veintiún años básicamente tranquilos entre la formulación y la publicación, un tiempo similar para la reevaluación de Burgess Shale ha producido, bajo un exterior plácido, un drama intelectual de primerísimo orden.

El drama de Burgess Shale

ACTO 1. Marrella y Yohoia: los albores y la consolidación de la sospecha, 1971-1974

El mundo conceptual al que Whittington se enfrentaba

Harry Whittington es, por naturaleza, un hombre cauteloso y conservador. Hasta hoy día, aunque actuó de partera de una importante transformación del pensamiento, se considera como un empírico, con experiencia en la descripción meticulosa de los artrópodos fósiles. Su divisa favorita exhorta a sus colegas más jóvenes a colocar el hecho y la descripción ante la teoría, pues «uno no debe correr antes de poder andar».

Whittington empezó, como habría hecho cualquier paleontólogo que cree en arrancar lenta y deliberadamente, con el género Marrella, el organismo más común de Burgess Shale. Marrella splendens sobrepasa, por su abundancia, a cualquier otro animal de Burgess Shale. Walcott recolectó más de 12.000 ejemplares. El grupo de Whittington reunió otros 800, y yo soy guardián de otros 200, recolectados por Percy Raymond en 1930. Muchas especies de Burgess Shale son conocidas por menos de diez especímenes, algunas por uno solo. Pero con cerca de 13.000 vistas potenciales, uno difícilmente tiene que preocuparse por destruir evidencia única mediante la disección, o por no conseguir encontrar una orientación crucial.

Marrella splendens es el primer organismo de Burgess Shale que Walcott encontró y dibujó; prácticamente identifica el yacimiento de Burgess Shale. Cuando Walcott describió formalmente Marrella en 1912, reconoció que su «cangrejo de encajes» no era un Trilobites convencional, pero aun así colocó Marrella en la clase Trilobites, orden previamente desconocido. Siguiendo su exigencia de considerar a los organismos de Burgess Shale como miembros primitivos de grupos posteriores prósperos, escribió: «En Marrella se prefigura el Trilobites» (1912, p. 163).

No todos los colegas de Walcott quedaron convencidos. En los archivos de la Institución Smithsoniana encontré una interesante correspondencia con Charles Schuchert, célebre paleontólogo de Yale y compilador de la leyenda canónica acerca del descubrimiento de Burgess Shale por parte de Walcott. Después de leer el artículo de su amigo Walcott sobre los artrópodos de Burgess Shale, Schuchert le escribió el 26 de marzo de 1912:

Deseo decirle personalmente a usted que desde el primer momento que vi Marrella, y ahora con sus muchas excelentes ilustraciones de este animal, no me acaba de entrar en la cabeza que sea un Trilobites… no puedo ver cómo puede ser un Trilobites. Estas branquias son desconocidas, según creo, en cualquier Trilobites. Sin embargo, sólo estoy insinuando estas ideas a medio digerir para que usted las considere, y no estoy tratando de convencerle de que Marrella no sea un Trilobites.

Pero Schuchert, tan comprometido como Walcott al tema mayor de que todos los organismos de Burgess Shale pertenecían a grupos conocidos, nunca sugirió singularidad para Marrella, sino que sólo aludió a un hogar diferente entre los artrópodos bien conocidos.

Para dar una idea de las barreras conceptuales a las que Whittington se enfrentaba cuando empezó a redescribir los artrópodos de Burgess Shale debo ejemplificar ahora lo que llamaré, a lo largo de este volumen, «el calzador de Walcott», es decir, su decisión de colocar todos los géneros de Burgess en grupos principales ya establecidos. La mayoría de los lectores tendrán que considerar estas páginas en conjunción con los anexos sobre taxonomía y anatomía de los artrópodos (pp. 116-119 y 121-128). Aquí estoy pidiendo un cierto esfuerzo por parte de los lectores que tengan pocos conocimientos de la biología de los invertebrados. Pero el relato no es difícil de seguir, las recompensas conceptuales son grandes, y trataré de hacerlo lo mejor que pueda para proporcionar los fundamentos y el asesoramiento necesarios. No todo el material es conceptualmente difícil, y los detalles son a la vez hermosos y fascinantes. Además, el hilo del argumento puede retenerse fácilmente sin seguir completamente las complejidades de la clasificación; lo único de lo que hay que darse cuenta es de que Walcott y todos los estudiosos de Burgess Shale que precedieron a Whittington colocaron estos organismos en grupos convencionales y que Whittington se fue apartando lentamente de esta tradición, para dirigirse a una concepción radical de la historia de la diversificación de la vida.

Walcott presentó su clasificación completa de los artrópodos de Burgess Shale en la página 154 de su artículo de 1912 (que aquí se reproduce como el cuadro 3.1). Distribuyó ampliamente sus géneros de Burgess Shale entre cuatro subclases, todas ellas situadas en su versión de la clase crustáceos. Walcott definía los crustáceos de manera bastante más amplia de lo que hoy hacemos. Incluía en ella prácticamente todos los artrópodos marinos y de agua dulce, organismos que se extienden por todo el phylum artrópodos tal como hoy se le define. De sus cuatro subclases, los Branquiópodos modernos (1) constituyen un grupo de crustáceos predominantemente dulceacuícolas, que incluyen el camarón de las salmueras y los cladóceros o pulgas de agua; los Malacostráceos (2) forman el gran grupo de crustáceos marinos, que incluyen cangrejos, camarones y langostas; los Trilobites (3) son, desde luego, los artrópodos fósiles más famosos, mientras que los Merostomas (4), que comprenden los euriptéridos fósiles y las modernas cacerolas de las Molucas, están estrechamente emparentados con los escorpiones, los ácaros y las arañas, que son terrestres.

CUADRO 3.1. Clasificación de Walcott (1912) de los artrópodos de Burgess Shale

El destino del cuadro de Walcott de 1912 es un epítome sorprendente de toda la historia de Burgess Shale. De sus veintidós géneros, sólo dos son miembros legítimos de sus grupos. Nathorstia (que hoy se denomina Olenoides serratus) es un Trilobites incontrovertido (Whittington, 1975b); Hymenocaris (llamado actualmente Canadaspis) es un verdadero crustáceo de estirpe malacostrácea (véase el Acto 3). Tres géneros (Hurdia, Tuzoia y Carnarvonia) son caparazones bivalvos de artrópodos sin partes blandas conservadas; no pueden situarse adecuadamente en ningún subgrupo de artrópodos y siguen sin clasificar en la actualidad. Otros tres nombres no pertenecen a la historia de los artrópodos de Burgess Shale: Tontoia, de posición todavía no resuelta y posiblemente inorgánico, procede del Gran Cañón, no de Burgess Shale; Bidentia es un nombre inválido, y estos ejemplares pertenecen al género Leanchoilia; Fieldia, que Walcott malinterpretó, es un gusano priapúlido, no un artrópodo.

De los catorce géneros restantes, dos (Opabinia y Anomalocaris) han sido reasignados a tipos únicos que no presentan relación conocida alguna con grupos modernos; estos géneros, y al menos una docena de otros de status similar (clasificados por Walcott, en su mayor parte, como gusanos anélidos), forman el núcleo de mi relato. Otros once géneros han sido sacados de los hogares conocidos y confortables que Walcott designó, y reclasificados como artrópodos de anatomía única, fuera del ámbito de cualquier otro grupo actual o fósil. Sólo Naraoia, que Walcott clasificó como un crustáceo branquiópodo, pertenece a un grupo conocido, aunque Walcott eligió el equivocado. Naraoia es, en realidad, un Trilobites muy peculiar (Whittington, 1977).

Cuando afirmo que nadie desafió el calzador de Walcott hasta que Whittington y sus colegas redescribieron la fauna de Burgess Shale, no quiero decir que todos los paleontólogos aceptaran las asignaciones específicas de Walcott. Los artículos sobre los organismos de Burgess Shale fueron escasos durante los sesenta años transcurridos entre las descripciones de Walcott y la primera monografía de Whittington (especialmente si se considera la importancia de la fauna, lo que reconocían todos los paleontólogos)[34], pero esta bibliografía limitada proponía varias clasificaciones taxonómicas que se apartaban mucho de la de Walcott.

Pero estas alternativas, aunque eran variadas entre sí, nunca abandonaron una estricta fidelidad a la presuposición principal de Walcott; la opinión de los paleontólogos, compartida, y casi nunca formulada, de que los fósiles caen dentro de un número limitado de grupos grandes y bien conocidos, y que la historia de la vida se mueve por lo general hacia un aumento de la complejidad y de la diversidad.

Leif Størmer corrió con la tarea de describir la mayoría de los artrópodos de Burgess Shale para la obra colectiva Treatise on Invertebrate Paleontology [Tratado de paleontología de los invertebrados], y publicó sus resultados (Størmer, 1959) en un extenso volumen dedicado principalmente a los Trilobites. La solución de Størmer era diametralmente opuesta a la de Walcott. En lugar de dispersar ampliamente a los artrópodos de Burgess Shale en grupos por todo el phylum, reunió a la mayor parte de ellos en fidelidad a los propios Trilobites. Desde luego, no pudo afirmar que todos estos animales diversos y por lo general muy poco trilobitiformes pertenecieran realmente a la clase Trilobites propiamente dicha. Pero resolvió netamente (aunque falsamente) el problema de la disparidad de los artrópodos de Burgess Shale al situar todos los géneros principales en un grupo evolutivo supuestamente coherente, situado inmediatamente después de los Trilobites. Denominó a su grupo Trilobitoideos (literalmente, «parecidos a Trilobites»).

Esta solución puede parecer demasiado pintiparada o arbitraria para ser creída. Pero Størmer tenía una razón (invalidada, como veremos, por los avances posteriores en teoría taxonómica). Reconocía, desde luego, la gran variedad de formas en los artrópodos de Burgess Shale, pero forjó una unión taxonómica porque argumentó que todos ellos poseían el mismo tipo de apéndices «primitivos» en los segmentos corporales posteriores a la cabeza: un apéndice birrame, o de dos puntas, con una rama branquial sobre una rama pedia (véase anexo, p. 121). Puesto que los Trilobites también poseían apéndices de esta forma, los Trilobites propiamente dichos y los Trilobitoideos (los tipos raros y heterogéneos de Burgess Shale) podían reunirse en un taxón mayor, denominado Trilobitomorfos. Størmer presentaba el siguiente argumento:

Los Trilobitomorfos están conectados por la estructura aparentemente básica de sus apéndices. Puesto que la pata del Trilobites parece ser una estructura característica y conservadora, su presencia en los artrópodos fósiles puede interpretarse como prueba de relación estrecha entre las muchas formas distintas que la poseen (1959, p. 27).

La clasificación que Størmer hizo de los Trilobitoideos se indica en el cuadro 3.2. Todos sus dieciséis géneros, excepto dos, residen exclusivamente en Burgess Shale (Tontoia, como se ha mencionado anteriormente, procede del Gran Cañón; Cheloniellon, del Lagerstätte devónico de Hunsrückschiefer). Størmer dividió los géneros de Burgess Shale en tres grupos: 1) solo Marrella; 2) el conjunto que Walcott había asimilado a los merostomas, es decir, al grupo de las cacerolas de las Molucas, una semejanza superficial que Størmer reconoció en su denominación de Merostomoideos («parecidos a merostomas»); 3) los géneros que Walcott había colocado en los Notostráceos, un grupo de crustáceos branquiópodos (una similaridad superficial a la que Størmer hizo honor en el nombre que escogió para ellos: Pseudonotostráceos). Y sin embargo, por más que lo intentó, Størmer no pudo comprimir confortablemente todas las formas de Burgess Shale en sus Trilobitoideos. Cuatro géneros lo confundieron, y los dispuso al final de su clasificación como una «subclase Incierta», solución que no era elegante ni latina.

CUADRO 3.2. Clasificación de Størmer (1959) de los Trilobitoideos

He presentado este contraste detallado del sistema de Størmer con la distribución original de Walcott por dos razones. En primer lugar, el poder del calzador puede ilustrarse demostrando que todas las soluciones taxonómicas, por divergentes que sean en una plétora de detalles, operaban dentro de este postulado indisputado. Tanto la dispersión de Walcott en una amplia gama de grupos conocidos como la reunión de Størmer en lo que denominó Trilobitoideos, permanecían enteramente fieles a la regla del calzador: todos los géneros de Burgess Shale pertenecen a grupos establecidos. En segundo lugar, la interpretación de Størmer, publicada en el mayor compendio de opinión internacional, era la clasificación de los artrópodos de Burgess Shale más típica y actualizada cuando Whittington inició su proyecto. Los Trilobitoideos de Størmer eran el contexto de Whittington cuando éste empezó su monografía sobre Marrella.

«Marrella»: primeras dudas

La monografía inicial de Harry Whittington sobre Marrella (1971) no se lee precisamente como si fuera un material revolucionario… a primera vista. Empieza con una introducción de Y. O. Fortier, director de la Inspección Geológica del Canadá. Repitiendo como un loro las suposiciones tradicionales del calzador de Walcott y del cono de diversidad creciente, el señor Fortier acometía la empresa entera con el siguiente párrafo:

Burgess Shale, del Parque Nacional de Yoho, en la Columbia Británica, es famosa y única en el mundo. Fue en estos yacimientos fosilíferos del Cámbrico donde Charles D. Walcott… recolectó y a continuación describió… un grupo notable y diversificado de fósiles que representan los antepasados primitivos de casi todas las clases de artrópodos así como de otros tipos animales [las cursivas son mías].

El título del trabajo de Whittington no deja traslucir la configuración de lo que habría de venir. Siguió la forma estandarizada de taxón, lugar y época (lo que mi antiguo estudiante Warren Allmon denomina «x de la y-idad de z-landia»). Incluso adoptó (aunque fue la única vez, y posteriormente habría de lamentarlo mucho) el nombre Trilobitoideos de Størmer: «Redescripción de Marrella splendens (Trilobitoideos) de Burgess Shale, Cámbrico Medio, Columbia Británica».

Marrella es un animal pequeño y elegante (figura 3.12), que merece plenamente la elección que Walcott hizo para su nombre específico: Marrella splendens. Los especímenes miden entre 2, 5 y 19 mm de longitud. El escudo cefálico es estrecho, con dos pares de espinas prominentes dirigidas hacia atrás (figuras 3.13 y 3.14). Detrás de la cabeza, de veinticuatro a veintiséis segmentos corporales, cada uno portador de un par de apéndices birrames (de dos ramas; figura 3.15), compuestos de una pata marchadora inferior y de una rama superior que porta branquias largas y delicadas (origen del nombre informal que le dio Walcott «cangrejo de encajes»). Un diminuto botón, el llamado telson, remata el extremo posterior. En algunos ejemplares se conservan restos del tubo digestivo. La superficie rocosa inmediatamente adyacente al mismo fósil presenta con frecuencia un tinte oscuro característico: probablemente restos de contenidos corporales que rezumaron más allá del esqueleto externo después de la muerte.

3.12. Aspecto lateral de Marrella. Dibujado por Marianne Collins.

3.13. Reconstrucción de Marrella por Whittington (1971), vista dorsal. Adviértanse los dos pares de apéndices y los dos pares de espinas sobre el escudo cefálico. El segundo par de espinas se dirige hacia atrás para cubrir todo el organismo. Las ramas branquiales se omiten en el lado izquierdo del animal, y las ramas pedias en el lado derecho, con el fin de facilitar la resolución visual. Estas omisiones son normales en las ilustraciones científicas, pero pueden confundir si se desconoce la tradición.

3.14. Aspecto frontal de Marrella, visto como si andara directamente en dirección al lector (Whittington, 1971).

3.15. Un par de apéndices birrames de Marrella: ramas branquiales derecha e izquierda arriba, ramas pedias debajo (Whittington, 1971).

Harry trabajó en Marrella durante cuatro años y medio, preparando, disecando y dibujando personalmente multitud de especímenes en orientaciones variadas. Los esfuerzos de este tipo suelen dejarse para los asistentes, pero Whittington sabía que debía hacer él mismo este trabajo básico, una y otra vez, si esperaba obtener una «sensación» adecuada de la preservación de Burgess Shale y de sus problemas. Esta labor, tediosa y repetitiva a veces, proporcionó excitación más que suficiente para inspirar perseverancia. Harry me habló de su decisión de hacer él mismo todo el trabajo, un compromiso de varios años preciosos de investigación:

Pienso que era vital. Desde luego, tomó horas y más horas, pero lo veías todo por ti mismo, y varias cosas podían sedimentarse gradualmente. Me gusta preparar [en la jerga paleontológica, limpiar y exponer los ejemplares en la roca]. Es excitante encontrar estas cosas escondidas. Es una emoción incomparable revelar una estructura escondida en la roca.

Los estudios de Whittington y su equipo sobre Burgess Shale son, en su mayor parte, revisiones, no primeras descripciones de especies acabadas de encontrar. Por ello se presentan en el contexto de interpretaciones previas y quedan como evaluaciones del trabajo anterior. Walcott había dicho que Marrella era un Trilobites, o al menos era lo suficientemente próximo para compartir la identificación anatómica del grupo. Størmer había hecho de Marrella el buque insignia de sus Trilobitoideos, el grupo hermano de los Trilobites en su clase mayor Trilobitomorfos. De ahí que Whittington estudiara Marrella en el contexto primario de su relación con los Trilobites, el tema de su experiencia de toda la vida.

Whittington afirmó que la forma general del cuerpo de Marrella guarda poca semejanza de conjunto con los Trilobites. El escudo cefálico único con sus dos pares de espinas prominentes, el cuerpo subsiguiente, con tantos segmentos uniformes de tamaño que se reduce gradualmente, y el diminuto botón del extremo posterior; difícilmente todo ello recordaba al Trilobites «estándar», con un esqueleto externo conformado por lo general como un amplio óvalo y dividido en tres secciones básicas; céfalon, tórax y pidigio (cabeza, cuerpo y cola para los que evitan la jerga).

Pero nadie había aducido nunca la forma general para alegar la afinidad de Marrella con los Trilobites. Størmer había citado una gran similaridad en los apéndices birrames del cuerpo como razón para establecer su concepto de Trilobitoideos. Sin embargo, a medida que Whittington estudiaba cientos de ejemplares, empezó a descubrir diferencias consistentes y probablemente fundamentales, entre los apéndices de Marrella y los de todos los Trilobites conocidos. Whittington admitía, desde luego, que las estructuras básicas son similares. Esta semejanza general nunca se había puesto en duda, y Whittington citaba las propias palabras de Størmer para destacar este punto: «Estos apéndices son “más o menos trilobitiformes” (Størmer, 1959, p. 26) en el sentido general de que hay una pata marchadora y una rama branquial portadora de filamentos, ambas segmentadas» (Whittington, 1971, p. 21). Pero las diferencias empezaron a causar todavía más impresión a Whittington. La pata marchadora de Marrella, con sus seis secciones y sus espinas terminales (véase la figura 3.15), tiene uno o dos segmentos menos que el número que presentan los Trilobites, que es estándar y varía poco. Whittington concluyó: «Ninguna rama se parece a la de ningún Trilobites conocido, al tener la pata marchadora uno (¿o dos?) segmentos menos que los que se conocen en los Trilobites, y al estar la rama portadora de filamentos construida de forma distinta» (1971, p. 7).

La interpretación de Walcott del escudo cefálico y de sus apéndices (1912 y 1931) había proporcionado el argumento más fuerte para clasificar a Marrella como un Trilobites. Los Trilobites (véase compendio intercalado, p. 127) presentan una disposición característica, casi estereotipada, de los apéndices del céfalon, o escudo cefálico: un par (las denominadas antenas) delante de la boca y tres pares detrás de la boca (estudios más antiguos abogaban por cuatro segmentos postorales, pero trabajos posteriores, especialmente la monografía de Whittington, en 1975, sobre los Trilobites de Burgess Shale, han sugerido que tres es más probable). Walcott reconstruyó la cabeza de Marrella en perfecta conformidad con el plan de los Trilobites: un par de antenas y tres pares subsiguientes, a los que llamó mandíbulas, maxílulas y maxilas (1931, p. 31). Walcott incluso publicó fotografías (1931, lámina 22) que pretendían mostrar esta disposición en detalle claro y complejo. Esta reconstrucción proporcionó una fuerte razón para relacionar a Marrella con los Trilobites.

Pero a Whittington le surgieron pronto dudas que gradualmente fueron creciendo hasta suponer la refutación a medida que estudiaba varios cientos de ejemplares. Autores posteriores no habían aceptado la versión de Walcott. (Størmer, por ejemplo, que afirmaba la conexión entre Marrella y los Trilobites, rehusó la reconstrucción que Walcott había hecho de la cabeza, y se basó en semejanzas en los apéndices del cuerpo.) Ante todo, Whittington descubrió que las ilustraciones de Walcott eran el producto del arte del retocador, no mapas fidedignos de estructuras encontradas en las rocas. En la página 13 Whittington explica por qué sus dibujos de los ejemplares de Walcott parecen tan distintos de las fotos de Walcott de 1931: «Los originales muestran que sus ilustraciones estaban considerablemente retocadas». Hacia la página 20, esta mesurada afirmación había dado paso a una de las pocas observaciones amargas en todos los escritos de Whittington: «Varias de ellas están muy retocadas, hasta el punto de falsificar determinados rasgos, notablemente la representación de las supuestas mandíbula, maxila y maxílula».

Whittington encontró sólo dos pares de apéndices, ambos preorales (anteriores a la boca), fijados al escudo cefálico de Marrella: las primeras antenas, largas y con muchas articulaciones (que equivalen a la «antena» de Walcott y que han sido interpretadas por todos de la misma manera), y un par de segundas antenas, más cortas y robustas (la «mandíbula» de Walcott), compuesta por seis segmentos, varios de ellos cubiertos de sedas, o pelos. Whittington no pudo hallar traza alguna de la maxila o de la maxílula de Walcott, y llegó a la conclusión de que éste había confundido algunas patas aplastadas y desarticuladas de los primeros segmentos del cuerpo con estructuras del escudo cefálico. El propio Walcott había admitido que no pudo encontrar estos supuestos apéndices en la mayoría de los ejemplares: «Las maxílulas y las maxilas eran tan finas que por lo general se hallan ausentes como resultado de haber sido arrancadas o aplastadas entre las fuertes mandíbulas [las segundas antenas de Whittington] y las patas torácicas» (Walcott, 1931, pp. 31-32).

Pero el reconocimiento de dos apéndices preorales (las primeras y segundas antenas) y la ausencia de apéndices postorales en el escudo cefálico de Marrella no responde por entero la cuestión anatómica, pues estos dos apéndices podrían hallarse relacionados potencialmente de muchas formas distintas, y una decisión sobre la afinidad taxonómica depende de la resolución. Whittington se enfrentaba a tres alternativas principales cada una de las cuales había sido propuesta antes y cada una con implicaciones distintas. En primer lugar, las dos antenas pueden representar las ramas interna y externa de un único apéndice ancestral; la primera antena habría evolucionado a partir de la rama bronquial externa (los filamentos se habrían perdido y la vaina delicada de numerosos segmentos se habría conservado), y la robusta segunda antena a partir de la rama pedia interna. En segundo lugar, las dos antenas podían hallarse completamente separadas por su origen, y habrían surgido como modificaciones evolutivas de dos pares de patas sobre dos segmentos originales. En tercer lugar, la segunda antena, que se parece mucho a una pata marchadora, podía pertenecer realmente al primer segmento corporal posterior a la cabeza y no estar inserta en absoluto en el escudo cefálico. En este caso, la cabeza portaría sólo un par de apéndices: las primeras antenas.

Whittington pugnó con este problema más que con todos los demás al resolver la anatomía de Marrella. Se enfrentaba a un problema técnico porque muy pocos ejemplares, o ninguno, revela el punto crucial de conexión entre los apéndices cefálicos y el propio escudo. (El extremo del apéndice opuesto al punto de inserción en el cuerpo, es decir, el extremo distal, o más alejado, en el argot técnico, se encuentra por lo general bien conservado y es fácilmente visible porque se extiende más allá del eje central del cuerpo. Pero el extremo que se inserta en el cuerpo, el denominado extremo proximal, o más cercano, es raramente resoluble porque se halla bajo el eje y se encuentra inextricablemente mezclado con el amasijo de partes anatómicas en esta región central del cuerpo.)

Whittington tuvo que echar mano de todos sus trucos de análisis para resolver este problema: disecar a través del escudo cefálico para buscar la inserción de las patas debajo, y buscar orientaciones raras que pudieran revelar los extremos proximales de los apéndices. La figura 3.16 es un bosquejo mediante cámara clara del espécimen clave que finalmente condujo a Whittington a la segunda interpretación: las dos antenas son apéndices diferentes, ambos insertos en el escudo cefálico. Éste es el único ejemplar que muestra claramente los extremos proximales de ambas antenas, insertas por separado en la parte inferior del escudo cefálico.

3.16. Dibujo mediante cámara clara del ejemplar clave de Marrella que planteó el principal problema a la hora de reconstruir la anatomía de la cabeza. Sólo este ejemplar presenta los dos pares de apéndices (identificados como a1 y a2) insertos separadamente en el escudo cefálico.

Considérese ahora el dilema al que se enfrentaba Whittington cuando empezó a componer su monografía sobre Marrella. Daba por supuesta la vieja idea de que los fósiles corresponden a grupos principales y que la historia de la vida se mueve hacia un aumento de la complejidad y de la diferenciación. Pero Marrella parecía no pertenecer a ninguna parte. Whittington había descubierto que las patas de los segmentos corporales no son lo suficientemente trilobitiformes como para garantizar la clasificación en este grupo. Había establecido una secuencia de apéndices cefálicos (dos preorales y ninguno postoral) no sólo distinta a la de uno preoral y tres postorales de los Trilobites, sino también completamente desconocida entre los artrópodos. ¿Qué iba a hacer con Marrella?

Hoy día esta situación no plantearía ningún problema. Harry simplemente sonreiría y diría para sí: «¡Ah!, otro artrópodo que no encaja en la gama de grupos modernos, otra indicación de que la disparidad alcanzó su máximo al principio y de que la historia subsiguiente de la vida ha sido un relato de diezmación, no un aumento en la variedad del diseño». Pero esta interpretación no estaba disponible en 1971. La carreta conceptual no podía empujar a este caballo de plomo; en realidad, la carreta todavía no había sido construida.

En 1971, Harry estaba todavía atrapado en el concepto de que los fósiles de Burgess Shale, por ser antiguos, debían ser primitivos: o bien eran miembros generalizados de grupos grandes que posteriormente desarrollarían formas más especializadas, o incluso eran precursores todavía más distantes que combinaban rasgos de varios grupos y podían interpretarse como antepasados de todos ellos. Por ello dio vueltas a la idea de que Marrella pudiera ser una especie de precursor a la vez de los Trilobites y de los crustáceos: de los Trilobites por la vaga similaridad en la estructura de las patas, de los crustáceos por los dos pares de apéndices preorales característicos del escudo cefálico. (Era éste un argumento débil incluso desde su propio punto de vista, pues Whittington había demostrado que existían importantes diferencias de detalle entre las patas de Marrella y las de los Trilobites, mientras que los crustáceos poseen asimismo tres apéndices postorales en el escudo cefálico, y Marrella no tiene ninguno.) Aun así, Whittington no podía deshacerse de la noción convencional de primitivismo, y no podía ofrecerle nada más a Marrella. Escribió: «Marrella es uno de los fósiles que indican la existencia de una fauna artropodiana primitiva, caracterizada por patas serialmente uniformes, por lo general trilobitiformes… y por la ausencia de mandíbulas, características asociadas a la alimentación a base de partículas y detritos» (1971, p. 21).

Pero Whittington tenía todavía que clasificar a Marrella. De nuevo un aprieto, porque Marrella posee rasgos únicos que violan los caracteres clave de cualquier grupo de artrópodos. Harry, al borde de una revelación transformadora, escogió esta vez la precaución y la tradición, y situó a Marrella en los Trilobitoideos de Størmer, como proclama el título de su monografía. Pero, al tiempo que lo hacía, sintió el dolor de traicionar a su propio mejor criterio. «Tenía que poner algo arriba —me contó—, de modo que puse “Trilobitoideos”.» Pero, en el intervalo entre enviar su manuscrito y recibir las copias impresas, Whittington comprendió que tendría que abandonar los Trilobitoideos por tratarse de un grupo artificial, un «cesto de los papeles» que escondía la historia más interesante de la evolución de los artrópodos. Me dijo: «Cuando vi el nombre de Marrella impreso con “Trilobitoideos” en el encabezamiento, supe que era un fracaso». Pero en realidad Marrella, había sido el inicio de una explosión, y la documentación de esta explosión anatómica iba a transformar pronto nuestra concepción de la vida.

«Yohoia»: la sospecha aumenta

En su cauteloso periplo a través de los artrópodos de Burgess Shale, Whittington se proponía proceder por orden de abundancia. Canadaspis era el siguiente de la fila, pero Harry quería que un estudiante de doctorado se las hubiera con todo el grupo de artrópodos de caparazón bivalvo (Derek Briggs iba a encargarse de esta tarea con brillantes resultados, como mostrará el Acto 3) Burgessia y Waptia, los dos géneros que Størmer había unido para formar su subclase Pseudonotostráceos, seguían en términos de abundancia. Pero Whittington había cedido estos géneros a su colega Chris Hughes (quien publicó un estudio de Burgessia en 1975, pero que todavía tiene que terminar su trabajo sobre Waptia). De ahí que Whittington abordara el siguiente artrópodo más abundante (con unos cuatrocientos ejemplares): el interesante género Yohoia, homónimo del parque nacional que alberga Burgess Shale.

3.17. Reconstrucción de Yohoia por Whittington (1974). Adviértase el gran apéndice único (identificado como rga y lga) inserto en la cabeza.

La segunda monografía de Whittington, su estudio de 1974 sobre Yohoia, marca una sutil pero interesante transición en su pensamiento, un paso necesario hacia la gran transformación que habría de venir. Whittington había pugnado con Marrella y había llegado a la conclusión empírica correcta: que el más común de los géneros de Burgess Shale no encaja en ningún grupo conocido de antrópodos. Pero le faltaba el marco conceptual para pensar en los organismos de Burgess Shale como algo más que primitivos o ancestrales; y, ciertamente, no se sentía inclinado a construir un nuevo poste indicador para un único ejemplo que podía no ser típico. Pero uno es una rareza, y dos una generalidad en potencia. Con Yohoia, Whittington hizo su primer paso explícito hacia una nueva concepción de la vida.

Yohoia es un animal muy peculiar. Parece «primitivo» y poco complicado a primera vista (figura 3.17): un cuerpo alargado con un escudo cefálico simple y ninguna espina o excrecencia extrañas. Walcott había colocado a Yohoia entre los branquiópodos, Størmer como un género incierto pegado al final de los Trilobitoideos. Pero, a medida que Whittington progresaba, cada vez se sentía más extrañado. Nada de Yohoia encajaba con ningún grupo conocido.

La preservación de Yohoia dejaba mucho que desear para las normas de Burgess Shale, y Whittington tuvo dificultades en resolver el orden y la disposición de los apéndices, un factor crucial en la taxomanía de los artrópodos. Finalmente decidió que la cabeza porta probablemente tres pares de patas marchadoras unirrames; no hay nada desacostrumbrado aquí, puesto que éste es el modelo típico de los Trilobites, consistente con la colocación de Størmer en los Trilobitoideos. Pero la más curiosa anomalía de todas se halla exactamente al frente: el par de grandes apéndices raptores, compuestos por dos segmentos robustos en la base y cuatro espinas en su extremo. Este diseño es único entre los artrópodos, y Whittington no encontró ningún nombre en la panoplia de jerigonza disponible. Con simplicidad elegante, optó por lo vernáculo y llamó a esta estructura «apéndice grande»[35].

Yohoia no presenta ningún otro apéndice en su escudo cefálico: ni antenas[36], ni estructuras alimentarias (las llamadas mandíbulas y piezas bucales de los insectos y de otros artrópodos son patas modificadas; constituyen la causa principal de nuestros sentimientos de extrañeza o inquietud cuando vemos películas de insectos aumentados en el acto de comer). Los diez primeros segmentos del cuerpo posteriores a la cabeza portan apéndices lobados ribeteados de sedas, o extensiones piliformes (figura 3.18; véase también la figura 3.17). El apéndice del primer segmento pudo haber sido birrame, incluyendo asimismo una pata marchadora, pero Whittington no fue capaz de resolver satisfactoriamente los apéndices debido a la deficiente conservación. Los segmentos 11 a 13 son cilíndricos y carecen de apéndices, mientras que el último segmento, el decimocuarto, forma un telson plano o cola. De nuevo, esta disposición de segmentos y apéndices se aparta mucho de la pauta típica de los Trilobites, de patas birrames en cada segmento del cuerpo. Yohoia, con su gran apéndice en la parte delantera y su curiosa disposición de patas en la trasera, era un huérfano entre los artrópodos.

3.18. Yohoia. Dibujado por Marianne Collins.

Whittington (entrevista del 8 de abril de 1988) recuerda su estudio de Yohoia como un momento crucial en su manera de pensar. Había asimilado Marrella, a pesar de sus singularidades, a las dos p reinantes: «primitivo» y «precursor». Pero Yohoia forzaba una idea distinta. Este animal básicamente simple, alargado y con abundantes segmentos tenía en muchos aspectos una apariencia primitiva. «Este animal —escribió— se parece al hipotético artrópodo primitivo de Snodgrass[37] porque el canal alimentario se extendía a lo largo del cuerpo» (1974, p. 1). Pero Whittington no dejaba de lado las singularidades, en particular la forma del gran apéndice. Había intentado una reconstrucción de Yohoia como un animal funcional; en ella mostraba cómo los apéndices lobados del cuerpo con sus flecos setáceos podían haber sido utilizados para nadar, para respirar (como branquias) y para transportar partículas alimenticias; y cómo el gran apéndice podía haber capturado presas con sus extremos espinosos y luego podía haberse doblado hacia atrás para llevar el alimento directamente a la boca.

Todos estos rasgos eran especializaciones anatómicas únicas que probablemente contribuían a que Yohoia funcionara a su bien adaptada manera. Este animal no era un precursor con unas cuantas rarezas, sino una entidad por sí misma con una mezcla de caracteres primitivos y derivados. «En el exoesqueleto y los apéndices —escribió Whittington— Yohoia tenuis es claramente especializada» (1974, p. 1).

Así, cuando alboreaba el crucial año 1975, Whittington había completado monografías sobre dos artrópodos de Burgess Shale con el mismo curioso resultado. Marrella y Yohoia no encajaban en parte alguna, y eran animales especializados que aparentemente vivían bien con sus características únicas, no organismos simples y generalizados procedentes de los albores del tiempo, y preparados para ser sustituidos por descendientes más complejos y competentes.

Whittington seguía siendo demasiado cauteloso para trasladar estas sospechas a la taxonomía dura. Todavía, y por última vez, colocó a Yohoia en los Trilobitoideos, pero con dos diferencias cruciales. No empleó la categoría de Størmer en el título de su monografía, e insertó un interrogante fatídico a continuación de la designación en su cuadro taxonómico formal (1974, p. 4); ésta era la primera señal clara de desafío al viejo orden (figura 3.19). Whittington escribió: «Tengo dudas acerca de si Yohoia debería colocarse en los Trilobitoideos» (1974, p. 2). No hay que dudar nunca del poder conceptual de un interrogante.

3.19. La fatídica primera expresión de duda. Whittington (1974, p. 4) todavía situaba Yohoia entre los Trilobitoideos, pero expresaba su duda acerca del status del grupo de Størmer.

ACTO 2. Se afianza una nueva concepción: homenaje a Opabinia, 1975

Harry Whittington empezó su monografía de 1975 sobre Opabinia con una afirmación que pasará como una de las más notables en la historia de la ciencia. «Cuando una versión anterior de la figura 82 [reproducida aquí como la figura 3.20] fue mostrada en una reunión de la Asociación Paleontológica de Oxford, fue recibida con fuertes risas, presumiblemente un tributo a la rareza de este animal» (1975a, p. 1). ¿Le desconcierta a usted mi afirmación? ¿Qué hay de insólito en esta inofensiva frase que ni siquiera abandona la tradicional voz pasiva de la prosa científica? Bien, tendrían ustedes que conocer a Harry Whittington y tendrían que ser versados en las tradiciones de estilo de las monografías técnicas. Harry, tal como ya he indicado muchas veces, es un hombre conservador[38]. Dudo que, en los varios miles de páginas de su producción, haya escrito jamás una afirmación personal, y mucho menos una anécdota a propósito de un acontecimiento transitorio.(Incluso aquí, pudo decidirse a hacerlo únicamente en la voz pasiva.) ¿Qué es, entonces, lo que posiblemente pudo haber persuadido a Harry Whittington a empezar una monografía técnica en las Philosophical Transactions of the Royal Society, de Londres, con una anécdota personal que parece encajar tan bien en este formato como Kareem Abdul-Jabbar en Liliput? Algo realmente insólito estaba a punto de suceder.

3.20. Reconstrucción de Opabinia por Whittington (1975). A) Aspecto dorsal, que muestra los cinco ojos en la superficie dorsal de la cabeza. B) Aspecto lateral: adviértase la orientación de las aletas caudales con relación al cuerpo; la superficie dorsal está a la derecha.

3.21. Opabinia, con la trompa frontal con su garra terminal, cinco ojos en la cabeza, secciones del cuerpo con branquias en la parte superior, y la pieza caudal formada por tres segmentos. Dibujado por Marianne Collins.

En 1912, Walcott había descrito Opabinia como otro crustáceo branquiópodo más. Su curioso diseño, en particular la extraña trompa frontal (figura 3.21), había hecho de Opabinia un centro de la atención de Burgess Shale. Se habían intentado muchas reconstrucciones, pero todos los autores habían encontrado un lugar para Opabinia en algún grupo principal de artrópodos. Opabinia, al ser el más intrigante de todos los artrópodos de Burgess Shale, representaba un reto y el paso siguiente lógico para Harry Whittington después de dos monografías sobre géneros comunes (Marrella y Yohoia) y una sobre la estructura de las patas de los Trilobites (1975b).

Whittington inició su estudio de Opabinia sin ninguna duda sobre su estatus de artrópodo. Pronto recibió la sorpresa de su vida, aunque las rarezas menores de Marrella y Yohoia le habían preparado para el asombro frente a la fauna de Burgess Shale. Whittington presentó su primera reconstrucción de Opabinia a la reunión anual de la Asociación Paleontológica[39] en Oxford, en 1972.

La risa es la más ambigua de las expresiones humanas, porque puede encarnar dos significados contradictorios. Harry reconoció la risa de sus colegas de Oxford como el sonido de la perplejidad, no de la burla; pero así y todo le conmovió realmente. Simon Conway Morris y Derek Briggs, sus dos soberbios estudiantes, están de acuerdo en que esta reacción de Oxford supuso un punto crucial en el trabajo de Harry sobre Burgess Shale. Simplemente, tenía que resolver y diluir esta risa imprevista e incongruente. Tenía que abrumar a sus colegas con una reconstrucción de Opabinia tan incontrovertible que todas sus peculiaridades pudieran pasar al reino del simple hecho, y nunca más perturbar a los tribunales de la ciencia con el espíritu de L’Allegro de Milton:

Apresúrate, ninfa, y trae contigo

Chanza y juvenil regocijo…

Diversión que de la arrugada preocupación se burla,

Y risa, sosteniéndose ambos costados[40].

Aunque Opabinia es un raro animal con sólo diez ejemplares buenos (Walcott encontró nueve, y la Inspección Geológica del Canadá añadió otro en la década de 1960), Walcott estableció su importancia como pieza central a la hora de interpretar la fauna de Burgess Shale. Concedió a Opabinia lo mejor de la clasificación, al describir este género el primero entre los artrópodos de Burgess Shale (véase el cuadro 3.1). Walcott puso a Opabinia en cabeza de su clasificación porque consideraba que el cuerpo alargado, compuesto por muchos segmentos sin apéndices prominentes y complejos, era «muy sugerente de un antepasado anelidiano» (1912, p. 163). Puesto que los anélidos, o gusanos segmentados (que incluyen las lombrices de tierra, terrestres, y los poliquetos, marinos), son el supuesto grupo hermano de los artrópodos, un animal que combinara caracteres de los dos phyla podría situarse cerca de los antepasados de ambos y actuar como un eslabón entre estos grandes grupos de invertebrados. Para Walcott, Opabinia era el artrópodo más primitivo de Burgess Shale, el modelo más cercano de un verdadero antepasado de todos los grupos posteriores.

Pero, ¿qué características artropodianas discernía Walcott en Opabinia? Tenía poco que ofrecer para la cabeza, puesto que no pudo encontrar apéndices en ella. El «hocico» frontal podía interpretarse como un par de antenas fusionadas, y los ojos eran consistentes con el diseño artropodiano (Walcott señaló sólo dos ojos, pero Whittington encontró cinco: dos pares y uno central). Walcott admitía que «ninguna de las cabezas… muestra trazas de anténulas, antenas, mandíbulas o maxilas. Si estos apéndices eran grandes debieron haberse desprendido; si eran pequeños, puede que se hallen ocultos bajo la sección posterior, comprimida y aplastada, de la cabeza» (1912, p. 168). Considero que esta afirmación es un ejemplo encantador de prejuicio aparentemente inconsciente en ciencia. Walcott «sabía» que Opabinia era un artrópodo, de modo que el animal había de tener apéndices en la cabeza. Puesto que no encontró ninguno, proporcionó explicaciones para su ausencia: o eran tan grandes que siempre se desprendían, o eran tan pequeños que quedaban ocultos bajo la cabeza. Nunca mencionó siquiera la tercera, y obvia, alternativa: que no se ven porque no existen.

(Walcott, dicho sea de paso, cometió también otro error —véase el párrafo siguiente— que puede parecer simplemente divertido o tangencial, pero que subraya el punto importante de que observamos según categorías preestablecidas, y con frecuencia no podemos «ver» lo que salta a la vista. Un conjunto de anomalías empíricas puede haber instigado la revisión de Burgess Shale por parte de Whittington y sus colegas, pero, como veremos, el marco conceptual de la nueva idea, que cristalizó entre 1975 y 1978, estableció un contexto nuevo que permitió hacer más observaciones. No abogo por el relativismo; los animales de Burgess Shale son lo que son. Pero las anteojeras conceptuales pueden impedir la observación, mientras que generalidades más precisas no garantizan la resolución adecuada de anatomías específicas, pero ciertamente pueden guiar las percepciones a lo largo de sendas fructíferas.)

Walcott, siguiendo nuestros prejuicios primarios de sexo, encontró dos ejemplares que parecían carecer de la trompa frontal. Walcott creyó que las trompas faltaban realmente en estos ejemplares, pero Whittington probó posteriormente, al disecar uno de los especímenes y encontrar el borde mellado del punto de rotura, que las trompas se habían roto y desprendido. En un ejemplar, Walcott encontró una estructura más delgada, bífida, en la misma localización que la trompa. (Esto resultó ser un fragmento de un gusano no emparentado, pero Walcott lo interpretó como una parte genuina de Opabinia, en la misma posición que la trompa de los demás ejemplares.) Por lo tanto, Walcott llegó a la conclusión de que había descubierto el dimorfismo sexual de Opabinia: la trompa fuerte y robusta pertenecía al macho (naturalmente) y la estructura más delgada a la hembra, más delicada. Escribió que estas supuestas hembras «difieren del macho… porque tienen un apéndice frontal más delgado, bífido, en lugar del fuerte apéndice del macho». Incluso atribuyó falsamente los estereotipos de activo y pasivo a sus distinciones ficticias, argumentando que la trompa «era probablemente usada por el macho para sujetar a la hembra» (1912, p. 169).

La principal justificación de Walcott para considerar que Opabinia es un artrópodo reside en su interpretación de los segmentos pares del cuerpo. Interpretó estas haldas como las ramas branquiales de apéndices ancestrales birrames. Pensó que había observado dos o tres «articulaciones cortas, bastante fuertes» (1912, p. 168) en la base de cada halda, seguidas por el amplio lóbulo portador de las branquias. Esperaba encontrar asimismo las ramas pedias internas, pero no pudo nunca llegar a convencerse por completo, y finalmente concluyó que las patas marchadoras existían probablemente en una forma «insignificante o rudimentaria» (1912, p. 163).

Es evidente que Walcott estaba preocupado por la diferencia de Opabinia en preservar alguna pistola humeante de afinidad artropodiana. Incluso tomó algunos anostráceos modernos y los aplastó entre placas de cristal, intentando simular las condiciones de la fosilización de Burgess Shale. Esta mutilación produjo un cierto consuelo, porque este tratamiento solía destruir toda evidencia de los delicados apéndices. Escribió: «Después de aplastar ejemplares de Branchinecta y de Branchipus entre placas de cristal y de estudiarlos, me sorprende muchísimo que se conserven en los fósiles, en una condición reconocible, cualesquiera caracteres distintivos de los apéndices» (1912, p. 169). Walcott demostraba la habilidad cardinal de su profesión adoptada: la administración. Había puesto la mejor cara ante la adversidad. Opabinia seguiría siendo un artrópodo.

Pero Walcott había sido sumamente circunspecto en comparación con reconstrucciones posteriores que añadían cada vez más características artropodianas con cada vez menos escrúpulos. En 1931, el gran ecólogo G. Evelyn Hutchinson, que había sido atraído a la paleontología por el fascinante problema de cómo los anostráceos pudieron cambiar sus preferencias ambientales desde los océanos del Cámbrico a las actuales charcas de agua dulce, reconstruyó Opabinia en la típica posición invertida de un anostráceo que nada (figura 3.22). Convirtió las haldas laterales en largos apéndices foliformes netamente insertos a los lados de un caparazón artropodiano.

3.22. La reconstrucción que Hutchinson hizo de Opabinia como un anostráceo nadando en la posición moderna invertida (1931).

El clímax de esta tradición imaginativa llegó con la reconstrucción, encantadora desde el punto de vista estético, pero fantástica, de Simonetta (1970)[41]. Opabinia se ha transformado en un artrópodo ideal (figura 3.23). La trompa frontal se presenta con una sutura longitudinal (completamente imaginaria), que indica su origen como un par de antenas, ahora fusionadas. Simonetta «encontró» dos pares adicionales de cortos apéndices artropodianos en la cabeza, uno construido a partir de un par de ojos, el otro a partir de una protuberancia del caparazón. En cada segmento del cuerpo propiamente dicho, Simonetta dibujó un apéndice fuerte y completamente birrame: una rama branquial foliforme sobre una rama pedia pequeña pero firme. Wittington se enfrentaba a esta tradición indisputada cuando empezó su trabajo en los diez preciosos especímenes de Opabinia.

3.23. Restauración atractiva pero falaz de Opabinia como un artrópodo, realizada por Simonetta (1970). A) Visión dorsal. B) Visión lateral. Simonetta mostraba la trompa frontal como si estuviera formada por antenas fusionadas, y dibujó apéndices birrames en cada supuesto segmento del cuerpo.

Llego ahora al fulero de este libro. Estoy casi tentado a pasar a escribir en caja alta, o a emplear algún tipo de imprenta llamativo, o a utilizar tinta roja, para la página o dos que siguen; pero desisto por respeto a las tradiciones estéticas de la edición. También me abstengo porque no quiero caer en el regazo de la leyenda (después de haber deshecho una a propósito del descubrimiento de Burgess Shale). Mis emociones y deseos son contradictorios. Estoy a punto de describir el momento clave de este drama, pero también estoy comprometido con el principio histórico de que tales momentos no existen, al menos no como proclaman nuestras leyendas.

Los momentos clave son cosa de niños. ¿Cómo puede una historia como ésta, que implica a tantas personas enzarzadas en complejas luchas intelectuales, proclamar que un determinado momento es un foco único, o incluso el más importante? Me he esforzado para dominar todos los detalles y para disponerlos en el orden adecuado. ¿Cómo puedo ahora malgastar todo este esfuerzo a cuenta del mito de eureka? Supongo que uno puede descubrir un único objeto (por ejemplo, el diamante Hope) en un momento determinado, pero incluso un acontecimiento tan neto tiene una maraña de antecedentes inevitables en adiestramiento geológico, intriga política, relaciones personales y buena suerte. Pero estoy hablando de una transformación abstracta y de gran trascendencia en nuestra concepción de la pauta de la vida y del significado de la historia. ¿Cómo puede un cambio tan complejo poseer un momento anterior, en el que no existía, y un momento posterior, en el que sí? La selección natural, la economía del laissez-faire, el estructuralismo, la razón de ser de la Inmaculada Concepción de María, o cualquier otra posición moral o intelectual complejas, ¿deben su formulación a una única persona, a un único lugar o a un único día?[42]

Aun así, tal como dijo Orwell a propósito de su metafórica Rusia en una granja, algunos animales son más iguales que otros. Necesitamos artículos y momentos heroicos en los que centrar nuestra atención: la manzana que golpeó a Newton y los objetos que Galileo no dejó caer desde la Torre Inclinada. Los latidos siguen, pero podemos discernir un punto álgido en la continuidad.

Creo que la transformación de Burgess Shale tuvo realmente una especie de Rubicón, al menos simbólicamente: un descubrimiento clave que puede separar un antes y un después.

Volvamos, pues, a Harry Whittington, que se enfrentaba a todas las existencias mundiales de Opabinia. Todos habían identificado siempre a este animal con un artrópodo, pero nadie había encontrado la pistola humeante, los apéndices segmentados que definen el grupo. Pero también es cierto que nadie, antes de Whittington, había poseído las técnicas necesarias para poner de manifiesto los pequeños apéndices que pudieran hallarse escondidos bajo un caparazón externo. Unos cuantos años antes, Harry había hecho el descubrimiento metodológico básico de que los fósiles de Burgess Shale son objetos tridimensionales (por aplastados que estén), con capas superiores que pueden eliminarse por disección, para revelar las estructuras subyacentes. Harry ya había resuelto con este método Marrella, Yohoia y los Trilobites de Burgess Shale.

Opabinia prácticamente estaba pidiendo a gritos su experimento crucial con las nuevas técnicas: disecar a través del caparazón para encontrar los apéndices corporales y sus inserciones, disecar a través del escudo cefálico para encontrar los apéndices frontales. De manera que Harry disecó, en la plena confianza de que iba a encontrar los apéndices articulados de un artrópodo. Harry disecó… y no encontró nada bajo el caparazón.

Opabinia no era un artrópodo. Y, sin duda alguna, tampoco era ninguna otra cosa que uno pudiera especificar. Si se observaba cuidadosamente, nada procedente de Burgess Shale parecía encajar en ningún grupo moderno. Al menos, Marrella y Yohoia eran artrópodos, aunque estaban huérfanos dentro de este phylum gigantesco. Pero ¿qué era Opabinia?

La conclusión de Whittington puede haber sido desconcertante, pero también fue liberadora. Opabinia no tenía por qué ajustarse a las exigencias del diseño artropodiano, o a ningún otro. Whittington podría acercarse tanto como cualquier paleontólogo habría hecho al ideal inalcanzable de Parsifal: el necio perfecto, sin prejuicios. Describiría simplemente lo que viera, por extraño que fuera.

Opabinia es ciertamente peculiar, pero no inescrutable. Funciona como la mayoría de los animales. Opabinia tiene simetría bilateral. Tiene cabeza y cola, ojos y un tubo digestivo que va de delante a atrás. Es un organismo ideal para un científico ansioso: no tan disparatado como para ser intratable, pero lo suficientemente extraño para emocionar a cualquier persona curiosa.

Whittington empezaba su monografía reprendiendo a sus predecesores por su fidelidad incuestionable al modelo artropodiano, y por su tendencia consecuente a fiar más en lo que se esperaba del modelo que en la observación de los ejemplares. «El interés continuado de Opabinia no ha estado acompañado por el estudio crítico de los especímenes, de modo que la fantasía no se ha visto inhibida por los hechos. El presente trabajo intenta proporcionar una base más sólida sobre la que especular» (1975a, p. 3). Con una característica declaración excesivamente modesta (su tendencia personal, añadida a la norma británica), Whittington escribió a continuación: «Mis conclusiones sobre la morfología han llevado a una reconstrucción que difiere en muchos aspectos importantes de todas las anteriores» (1975a, p. 3).

Estos «muchos aspectos importantes» producen un animal que podría adornar el plató de una película de ciencia ficción, si se lo aumentara más allá de su tamaño actual de 43 a 70 mm de longitud. Considérense los principales rasgos de la reconstrucción de Whittington:

1. Opabinia no tiene dos ojos, sino (¡cuéntelos!) cinco. Se disponen en dos pares situados sobre cortos pedúnculos, con un quinto ojo, probablemente no pedunculado, encastado en la línea media (véase la figura 3.20).

2. La trompa frontal no es una probóscide retraíble o el resultado de la fusión de dos antenas (las dos interpretaciones favoritas consistentes con el diseño artropodiano). Está fijada al borde frontal inferior de la cabeza y se extiende hacia adelante. Se trata de un órgano flexible, construido en forma de tubo cilíndrico estriado (literalmente, como la manguera de un aspirador doméstico, y quizá se podía doblar según los mismos principios). Su extremo está dividido longitudinalmente en dos mitades, cada una con un grupo de largas espinas dirigidas hacia dentro y hacia fuera. El tubo pudo haber contenido un canal central, lleno de fluido: un buen mecanismo para obtener la rigidez deseada con la suficiente flexibilidad.

3. El tubo digestivo es simple y se extiende recto por el centro del animal, a lo largo de la mayor parte de la longitud del cuerpo (véase la figura 3.24). Sin embargo, en la cabeza, el tubo digestivo hace una curva en forma de U y da una vuelta completa para producir una boca que se abre hacia atrás. Es interesante que la trompa frontal tiene exactamente la longitud adecuada para alcanzar la boca, y la flexibilidad apropiada para doblarse y transferirle el alimento. Whittington sugiere que Opabinia se alimentaba sobre todo capturando la comida con las «pinzas» formadas por las partes espinosas del extremo anterior de la trompa, y luego doblando ésta hasta alcanzar la boca.

4. La porción principal del tronco posee quince segmentos, cada uno de los cuales porta un par de delgados lóbulos laterales, uno a cada lado del eje central. Estos lóbulos se solapan y se hallan dirigidos hacia abajo y hacia afuera (véase la figura 3.20, p. 152).

3.24. Dibujo con cámara clara de un ejemplar de Opabinia en la posición convencional, visto desde arriba. A cada lado se distinguen claramente las branquias (identificadas como g) y los lóbulos (l); la señal del tubo digestivo corre a lo largo de la línea media. Son visibles dos pares de ojos, y la trompa se extiende hacia delante desde el extremo anterior.

5. Cada uno de los lóbulos, excepto el primero, porta en su superficie dorsal una branquia en forma de canalete, fijada cerca de la base del lóbulo. Aunque la superficie inferior de la branquia es plana, la superficie superior consta de un conjunto de finas laminillas, que se solapan como un mazo de cartas extendido.

6. Los últimos tres segmentos del tronco forman una «cola» construida por tres pares de hojas delgadas y lobuladas dirigidas hacia arriba y hacia fuera (véase la figura 3.20).

Whittington necesitó todos sus métodos especiales de disección, de orientaciones variadas y de parte-contraparte para resolver la morfología de un bicho tan peculiar. También descubrió que la imposibilidad de apreciar estos métodos había proporcionado un argumento de peso para sostener el modelo artropodiano. Walcott había confundido la parte y la contraparte en un ejemplar importante. Pensó que estaba observando la superficie inferior del animal cuando, en realidad, estaba mirando la superficie superior. Raymond, aceptando esta interpretación invertida, había hecho la afirmación perfectamente razonable de que las branquias de Opabinia se encontraban debajo del caparazón externo, como en la disposición típica de los artrópodos, con ramas branquiales que constituyen los extremos superiores de los apéndices birrames situados justo debajo del caparazón. Pero en la orientación correcta, las branquias se encuentran por encima de los lóbulos corporales, en una orientación que no tiene nada de artropodiana.

3.25. Ejemplar de Opabinia preservado en una orientación menos usual, sobre el lado. Aquí lóbulos y branquias de los lados derecho e izquierdo se entremezclan y son difíciles de distinguir. Pero ahora pueden entenderse muchas características no visibles en el ejemplar de posición convencional de la figura 3.24: la orientación de las aletas caudales (identificadas Rf. 1Rf. 3) con relación a los lóbulos laterales, el punto de inserción de la trompa y la curvatura hacia atrás de la parte anterior del tubo digestivo.

3.26. Un tercer ejemplar de Opabinia, de nuevo en la posición convencional. Pueden distinguirse varios rasgos que no son aparentes en los demás especímenes: el quinto ojo (identificado como m, por «ojo medio») es visible arriba a la derecha, y advertimos que la trompa puede doblarse hasta el nivel de la boca.

Las figuras 3.24 a 3.26 proporcionan una sorprendente ilustración del poder de los métodos de Whittington. Se trata de sus dibujos a la cámara clara de tres especímenes, en orientaciones variadas, cada uno de los cuales combina rasgos de la parte y de la contraparte del mismo ejemplar. La figura 3.24 proporciona una vista desde arriba (dorsal). Vemos la posición de los ojos y de la trompa, toda la secuencia de los lóbulos laterales, y las branquias situadas sobre los lóbulos. El tubo digestivo corre recto a lo largo de la zona media del cuerpo. La figura 3.25 es una vista lateral y revela varios rasgos que no pueden verse desde arriba. Ahora distinguimos el punto de inserción de la trompa, y advertimos que el tubo digestivo se dobla en una U para formar la boca dirigida hacia atrás. (En la vista superior, el ángulo y la sección que se dirige hacia atrás quedan colapsados bajo la porción recta y no pueden distinguirse en absoluto.) La vista superior tampoco nos dice nada acerca de las posiciones relativas de los lóbulos laterales y de las aletas caudales, pues se hallan plegados en el mismo plano. Pero la vista lateral de la figura 3.25 muestra los lóbulos laterales dirigidos hacia abajo y hacia afuera del cuerpo, mientras que las aletas caudales se hallan erectas y apuntan hacia arriba: éstas son las posiciones correctas respectivas, para remos y timones.

Las figuras 3.24 y 3.25 proporcionan las dos orientaciones básicas, pero dejan todavía varias preguntas sin contestar, por lo que se requieren más ejemplares. Por ejemplo, ninguna de ellas muestra la dotación completa de cinco ojos (son delicados, y a menudo se hallan todos juntos plegados en un revoltillo). La figura 3.26 llena algunas lagunas cruciales: son visibles cinco ojos separados y la trompa frontal se dobla hacia la zona de la boca.

Marrella y Yohoia habían desafiado el calzador de Walcott, pero estos géneros no eran más que huérfanos dentro de los artrópodos. Con Opabinia el juego subió a otro nivel, y cambió invariablemente y para siempre. Opabinia no pertenecía a ningún grupo de los animales conocidos de esta Tierra o de cualquier Tierra pasada. Si Whittington hubiera decidido colocarlo en una clasificación formal (declinó sabiamente), se hubiera visto forzado a crear un nuevo tipo para este único género. ¡Cinco ojos, una trompa frontal y branquias sobre haldas laterales! El calzador de Walcott se había fracturado. Whittington escribió, con su brevedad característica y en voz pasiva: «No se considera que Opabinia regalis haya sido un artrópodo trilobitomorfo, ni se le considera un anélido» (1975, p. 2). Harry puede ser un hombre mesurado, pero sabía lo que Opabinia implicaba para el resto de la fauna de Burgess Shale. «Burgess Shale —señalaba lacónicamente— contiene otros animales segmentados no descritos de afinidades inciertas» (1975, p. 41).

Creo que la reconstrucción que Whittington hizo de Opabinia en 1975 quedará como uno de los grandes documentos en la historia del conocimiento humano. ¿Cuántos otros estudios empíricos han conducido directamente a una concepción fundamentalmente revisada sobre la historia de la vida? Nos quedamos anonadados ante Tyrannosaurus; nos maravillamos ante las plumas de Archaeopteryx; nos deleitamos en cada fragmento de hueso humano fósil de África. Pero ninguno de ellos nos ha enseñado tanto acerca de la naturaleza de la evolución como un pequeño y extraño invertebrado del Cámbrico llamado Opabinia.

ACTO 3. La revisión se extiende: el éxito de un equipo de investigación, 1975-1978

Se establece una estrategia para la generalización

Piénsese en todas las canciones de acumulación en la tradición popular inglesa. El primer párrafo nunca importa demasiado: una perdiz en un peral, o un pliego de alfileres. «Verdes crecen los juncos, sol» lo muestra mejor: «Uno es uno y solo, y siempre será así».

Opabinia tiene todo el peso del mensaje de Burgess Shale para una nueva concepción de la vida. Es tan extraño, tan distinto de todos los seres vivos como todos los demás organismos de Burgess Shale. Pero uno es todo solo y siempre será así. El registro fósil contiene otras rarezas aquí y allá (como el monstruo de Tully de Mazon Creek; véase p. 172). Opabinia, un único caso, es un encogimiento de hombros, no un descubrimiento sobre la vida en general. Este ejemplo no estableció una interpretación incontrovertiblemente nueva. Más bien al contrario: sólo apuntaba a una posibilidad que valía la pena explorar, especialmente al indicar Marrella y Yohoia que algo similar, a un nivel inferior, corría desenfrenado entre los artrópodos de Burgess Shale.

Todos los temas interesantes en historia natural son cuestiones de frecuencia relativa, no ejemplos únicos. Todo ocurre una vez en medio de la riqueza de la naturaleza. Pero cuando un fenómeno no anticipado ocurre una y otra vez, convirtiéndose finalmente en una expectativa, entonces las teorías son derribadas. Opabinia no se ganaría su puesto como detonante y buque insignia de una nueva concepción de la vida hasta que su mensaje de singularidad taxonómica se convirtiera en algo ordinario en Burgess Shale, por más que fuera algo exquisitamente raro para los tiempos posteriores.

Esta necesidad de varios ejemplos (para una valoración de la frecuencia relativa de rarezas en toda la fauna de Burgess Shale) hace que el mito del héroe, al estilo de la película del Oeste de serie B, sea inaplicable en principio a esta historia. Harry Whittington no podía ser un comisario solitario sometiendo un saloon tras otro llenos de malvados. Marrella le había tomado más de cuatro años. Los artrópodos de Burgess Shale por sí solos hubieran requerido varias vidas. Whittington podía entonar el lamento del frustrado Mercedes («Tantos peatones, tan poco tiempo»), o bien podía reclutar una armada para que ayudara. Escogió la segunda alternativa. En cualquier caso, la ciencia es una empresa colectiva.

Después de seleccionar los géneros que iban a constituir el núcleo de sus estudios personales, Whittington dividió los restantes artrópodos en tres grupos, cada uno de ellos adecuado para un proyecto de investigación extensivo realizado por un colaborador. Además, y haciéndose cada vez más preocupantes y cruciales desde la identificación de Opabinia como una rareza alejada de cualquier phylum establecido, estaban los muchos géneros que Walcott había clasificado como gusanos anélidos (1911c). Si el calzador de Walcott había escondido un tema general de singularidad taxonómica, la historia probablemente iba a emerger (sino a explotar) aún más claramente para los anélidos que para los artrópodos. Los artrópodos tienen caracteres definitorios claros y complejos. Walcott podía, erróneamente, haber hecho entrar con calzador a sus artrópodos en grupos convencionales del tipo, pero por lo menos la mayoría de ellos eran artrópodos genuinos (con las excepciones de Opabinia y, posteriormente, Anomalocaris). Pero a cualquier cosa blanda, segmentada y con simetría bilateral se la podía denominar gusano. Las rarezas en potencia cobraban mayor importancia entre los «anélidos» de Walcott.

Whittington dudaba de que los tres grupos de artrópodos fueran conjuntos taxonómicos coherentes. Cada uno de ellos compartía algunos rasgos de apariencia superficialmente similar, pero Marrella y Yohoia ya le habían enseñado a ser cauteloso a propósito de estas apariencias externas. Aun así, los tres grupos formaban divisiones convenientes para los esfuerzos de investigación, y el postulado de coherencia podía convertirse en una cuestión central para probarlo. (Los tres grupos resultaron heterogéneos, una conclusión importante que confirmó la condición de los artrópodos de Burgess Shale como extremadamente diversa si se la comparaba con todas las faunas posteriores.)

Los tres grupos, todos generalmente conocidos en las clasificaciones de Burgess Shale desde Walcott a Størmer, eran: 1) el gran conjunto de artrópodos de caparazón bivalvo, del que siempre se supuso que eran verdaderos crustáceos malacostráceos; 2) las especies «merostomoides», de forma generalmente oval y con un escudo cefálico ancho y discreto que parecía reminiscente del gran grupo de euriptéridos fósiles y de sus primos, las cacerolas de las Molucas; y 3) crustáceos aparentes con caparazones simples no divididos en dos partes, o valvas.

Cuando Whittington empezó sus investigaciones a finales de la década de 1960, dos colegas jóvenes aceptaron encargarse de los proyectos menores de esta lista. David Bruton, de la Universidad de Oslo, recibió los «merostomoides» (he comentado su trabajo sobre Sidneyia en mi sección de técnicas, a principio del capítulo 3, y daré cuenta de sus conclusiones en la secuencia cronológica adecuada, en el Acto 5). Chris Hughes, de Cambridge, la emprendió con Burgessia y Waptia, el tercer y cuarto artrópodos más comunes de Burgess Shale, y que formaban el grupo de crustáceos aparentes con caparazones simples. La monografía sobre Waptia tiene todavía que ver la luz, pero el tratamiento que Hughes hizo de Burgessia supuso una importante afirmación del panorama creciente ya indicado por Marrella y Yohoia. Burgessia, con su caparazón oval y su larga púa caudal (casi dos veces la longitud del cuerpo), no era un braquiópodo notostráceo, como Walcott había creído, sino otro artrópodo huérfano de diseño único (figura 3.27). Hughes no quiso establecer un lugar taxonómico formal para Burgessia, porque consideraba que este género era un paquete sorpresa peculiar, que combinaba rasgos que por lo general se consideran pertenecientes a varios grupos distintos de artrópodos. Llegaba a esta conclusión:

Puesto que el estudio actual de todos los artrópodos de Burgess Shale está revelando que la morfología detallada de estas formas no es como previamente se creía, el presente autor considera que ulteriores discusiones de las afinidades de Burgessia son prematuras… Lo que es evidente a partir de este reestudio es que Burgessia posee realmente una mezcla de caracteres… muchos de los cuales se encuentran en artrópodos modernos de varios grupos (1975, p. 434).

La historia de los artrópodos se estaba haciendo cada vez más curiosa.

Tutores y estudiantes

En las universidades sigue funcionando uno de los pocos supervivientes del viejo sistema de aprendizaje en sus programas para conceder títulos de doctorado. Considérese la anomalía. Pasamos toda nuestra carrera educativa, desde el jardín de infancia a la facultad, haciéndonos cada vez más independientes del poder de los profesores individuales (si contrariamos a nuestro profesor de ciclo inicial, nuestra vida puede ser un infierno durante todo un año; si disgustamos a un profesor de la facultad, lo peor que nos puede pasar es que tengamos que repetir un único curso). Después nos hacemos adultos y decidimos continuar para obtener un título de doctor. ¿Y qué hacemos? Buscamos a una persona cuya investigación nos intrigue, y nos alistamos (si nos acepta y nos apoya) como parte de un equipo.

3.27. Reconstrucción de Burgessia hecha por Hughes (1975).

En algunos campos, en particular los de laboratorios grandes y caros dedicados a la solución de problemas definidos, debemos abandonar toda idea de independencia y trabajar sobre un tema asignado para una tesis (la elección de la investigación es un lujo de puestos posdoctorales posteriores). En campos más cordiales e individualistas, como la paleontología, se nos suele dar mayor libertad a la hora de elegir un tema, y podemos terminar con un proyecto enteramente nuestro. Pero en cualquier caso somos aprendices, y nos encontramos cogidos de la oreja por nuestro tutor, más firmemente que en ningún otro momento desde los primeros años de la escuela primaria. Si entre nosotros y el tutor hay un desacuerdo, desistimos, o hacemos el petate y nos vamos a otra parte. Si juntos trabajamos bien, y las conexiones de nuestro tutor con la profesión son seguras, obtendremos nuestro título y, en virtud de su influencia y de nuestros logros probados, nuestro primer empleo decente.

Es un sistema extraño que tiene mucho de criticable, pero que funciona a su rara manera. En un momento determinado, simplemente no podemos avanzar más a base de cursos y de libros; tenemos que pegarnos a alguien que esté haciendo buena investigación. (Y tenemos que estar a mano, y dispuestos a asimilar, durante todo el tiempo, cada día; no podemos simplemente aparecer el jueves por la tarde, a las dos, para una lección sobre cómo se separan las partes de las contrapartes.) El sistema produce sus horrores: profesores explotadores que desvían el flujo de la brillantez y el entusiasmo juveniles a sus propios pozos secos, y que no dan nada a cambio. Pero cuando funciona (lo que ocurre con bastante más frecuencia de lo que un cínico podría esperar, dada la falta de comprobaciones y balances), no puedo imaginar un mejor aprendizaje.

Muchos estudiantes no entienden el sistema. Solicitan incorporarse a un departamento porque tiene una reputación general o reside en una ciudad que les gusta. Mal, muy mal. Hay que solicitar trabajar con una persona en concreto. Como en el viejo sistema de aprendizaje de los gremios, el tutor y el estudiante están ligados por obligaciones mutuas; no se trata de una calle de dirección única. Los tutores deben, ante todo, encontrar y proporcionar apoyo financiero a los estudiantes. (El asesoramiento intelectual es, desde luego, más fundamental, pero esta parte del juego es un placer. La presión real es la búsqueda de financiación. Muchos profesores de primera fila invierten al menos la mitad de su tiempo obteniendo subvenciones para sus estudiantes.) ¿Qué obtienen los tutores a cambio? Esta reciprocidad es más sutil, y con frecuencia no se entiende fuera del gremio. La respuesta, por extraño que pueda parecer, es un homenaje en el sentido genealógico.

La labor de los estudiantes graduados forma parte para siempre de la reputación de un tutor, porque trazamos de este modo los linajes intelectuales. Fui estudiante de Norman Newell, y todo lo que haga, mientras viva, se interpretará como su legado (y, si lo estropeo, redundará en su detrimento, aunque no muy seriamente, porque reconocemos una necesaria asimetría: los errores son personales, los éxitos parte del linaje). Acepto felizmente esta tradición y le rindo pleitesía; y no por motivos de aprobación abstracta, sino porque, al igual que ocurre con el viejo sistema de aprendizaje, obtengo mi turno de beneficio en la siguiente generación. Mi mayor alegría en veinte años de estancia en Harvard es haber sido afortunado con varios estudiantes verdaderamente brillantes. El mayor beneficio, por el momento, es una excitante atmósfera de laboratorio, pero no soy insensible a la costumbre de que sus éxitos futuros se interpretarán, aunque sea en una parte muy pequeña, también como míos.

(Dicho sea de paso, este sistema es responsable en gran medida del estado lastimoso de la enseñanza de doctorado en muchas de las principales universidades. Un estudiante de doctorado pertenece al linaje de su tutor de doctorado, no a los profesores de sus cursos de carrera. Para investigadores conscientes de su reputación no hay estímulo alguno en profesar cursos de la carrera. Sólo puede hacerse por amor o por responsabilidad. Tus estudiantes de doctorado son tus extensiones; tus estudiantes de carrera son cifras en tu fama. Me gustaría que esto pudiera cambiar, pero ni siquiera sé qué sugerir.)

Este sistema es aún más exagerado en Inglaterra. En Estados Unidos uno se inscribe en un departamento para trabajar con un tutor. En Inglaterra uno se incorpora directamente a un tutor potencial, y éste se ocupa de la financiación, casi siempre destinada a proyectos concretos. Harry Whittington sabía que el éxito final del proyecto de Burgess Shale, su expansión desde la descripción detallada de unos cuantos animales raros hasta la comprensión de toda una fauna, dependía de estudiantes de doctorado. De los ingredientes, podía influir en uno: el acopio de fondos; para el otro sólo podía rezar a la diosa de la buena fortuna: el interés de estudiantes brillantes.

Harry hizo su tarea en el primer aspecto. Tenía dos proyectos sobresalientes (en los dos sentidos de esta palabra): artrópodos bivalvos y «gusanos». Consiguió financiación para dos estudiantes; para uno, a partir de becas del gobierno, y para el otro, a partir de dinero privado administrado por su facultad, Sidney Sussex. Doña Suerte hizo su aparición en el segundo aspecto (con ayuda del propio éxito de Harry, pues los buenos estudiantes mantienen los ojos abiertos y gravitan hacia los tutores que hacen el trabajo más excitante). En 1972, exactamente en el estadio adecuado en el flujo de sucesos relacionados con Burgess Shale, los acontecimientos refutaron una teoría mía a la que le tengo mucho aprecio, la del espaciamiento académico, que dice que los estudiantes brillantes no aparecen más que a razón de uno cada cinco años (puesto que cinco años es la duración usual de un estudio de doctorado, nunca se tiene más de un estudiante brillante a la vez y por mucho tiempo). Al mismo tiempo, Harry Whittington (hombre de suerte, si los hay) recibió las solicitudes de dos estudiantes brillantes: Derek Briggs, un irlandés que había hecho estudios de carrera en el Trinity College, de Dublín; y Simon Conway Morris, un londinense que acababa de completar su licenciatura en la Universidad de Bristol (donde Harry había formado parte del tribunal, como examinador externo, que había juzgado su tesis de licenciatura). Desde aquel momento en adelante, y por restringido que fuera el contacto diario y a pesar de una individualidad en los estilos de trabajo que impedía cualquier grupo de investigación cohesivo, el trabajo de Burgess Shale se convirtió en un esfuerzo conjunto por parte de tres colegas cada vez más a nivel: Briggs, Conway Morris y Whittington (en orden alfabético, que no indica prelación alguna), tres hombres con un propósito común y un conjunto de métodos común, pero todo lo diferentes que podían ser en edad y en su manera general de entender la ciencia y la vida.

Harry Whittington conoce las reglas y el tanteo. En nuestras conversaciones ha resaltado sobre todo lo demás, y sin falsa modestia, que la revisión de Burgess Shale se convirtió en un proyecto completo y coherente, y no sólo simplemente en una secuencia de monografías cuando consiguió la dedicación de Briggs y de Conway Morris. Porque entonces pudo fijarse una meta que podía ver completa en vida, y no limitarse únicamente, como el arquitecto de una catedral medieval, a dibujar los planos y a poner los cimientos, sin tener la menor esperanza de ver el edificio completo.

La campaña de Conway Morris en los gabinetes de Walcott: un indicio se convierte en una generalidad, y la transformación toma cuerpo

Las parejas extrañas son la base del drama y la comedia. Intelectuales conservadores de calidad suelen aceptar a estudiantes radicales de estilos de vida extravagantes porque notan la luz de la brillantez, y entonces ya no cuenta nada más. Bernie Kummel, que amenazó con emprenderla a manguerazos con los estudiantes radicales en la década de 1970, y que despreciaba (y temía) cualquier excentricidad de comportamiento o atuendo, apreciaba a Bob Bakker (entonces estudiante nuestro, ahora punta de lanza de nuevas ideas sobre los dinosaurios[43]) como a un hijo, a pesar de que llevaba el pelo largo hasta los hombros y de sus ideas radicales sobre absolutamente todo. (El criterio de Bernie no siempre fue tan bueno. En un determinado momento, él y Harry Whittington formaban el grupo de paleontología de los invertebrados en Harvard. Bernie consideraba que Harry era demasiado tradicional, y quedó encantado cuando éste decidió irse a Cambridge. Entonces Bernie me contrató como joven sustituto. No salió ganando en el cambio.)

Simon Conway Morris, que se me describió como «muy dispuesto cuando era un adolescente, y generalmente antisocial», sorprendió a Whittington como el mejor candidato para el más descabellado de todos los retos de Burgess Shale: los «gusanos» de Walcott. Los profesores de Simon en Bristol se lo habían descrito a Harry como un hombre «que se sienta a leer en el rincón de la biblioteca, y que lleva capa». Harry recuerda sus primeras reacciones a estas noticias: «El anarquista, pensé… ¡Oh, Señor!». Pero Harry había notado también el destello de brillantez y, como he dicho, no hay ninguna otra cosa que cuente.

Los gusanos representaban a la vez el mayor quebradero de cabeza y la mayor promesa para un proyecto que ahora iba explícitamente a la busca de rarezas desde la resolución de Opabinia. Pues si existían rarezas en abundancia, los investigadores anteriores habrían traspalado a la mayoría de los animales inclasificables en la vieja categoría Vermes, o «gusanos». Los gusanos son el clásico cubo de la basura de la taxonomía, el balde de las lavazas para las menudencias (Simon las llama «retazos y terrones»[44]) que no encajan en ningún lugar, pero que es preciso desviar a algún sitio cuando se está intentando mejorar los terrenos de la finca y ordenarlos con rigor. Los gusanos han desempeñado este papel ya desde el propio Linneo, quien en su grupo Vermes dispuso un conjunto de organismos notablemente heterogéneo. La mayoría de los animales son básicamente alargados y de simetría bilateral. De modo que si un organismo exhibe esta forma, y uno no sabe qué es, llámesele gusano.

Harry, un hombre notablemente bondadoso, temblaba ante la idea de que pudiera poner fin a una carrera prometedora desde el principio al ofrecer un proyecto tan árido a un novato. Hasta el día de hoy, parece casi atormentado por la ansiedad cuando recuerda lo que hizo, aunque los resultados hayan sido espectaculares. Me narraba sus reminiscencias: «Con miedo y azoramiento, le sugerí esto a Simon… Me sentía detestable; ¡de todas las cosas desagradables que se podían ofrecer a un estudiante de doctorado para que empezara! ¡Dios!, ¿cómo pude hacerle esto a nadie? Pero tenía el disparatado presentimiento de que él podría hacerlo».

Simon estaba encantado, y su carrera ha sido imparable desde entonces. Las piezas centrales sólidas de su proyecto son sus dos magníficas monografías sobre los gusanos de Burgess Shale, que pertenecen realmente a phyla modernos: los Priapúlidos (1977d) y los Poliquetos (1979). Comentaré estos trabajos en su secuencia adecuada. Pero Simon no comenzó con este material convencional; ¿esperaría usted realmente un comienzo tan tradicional de un hombre que lleva capa y que no se acerca a tomar el café de la mañana?

En la primavera de 1973, Whittington envió a Briggs y a Conway Morris a Washington para dibujar los especímenes «tipo» de Walcott (los utilizados en las descripciones originales de las especies, y que eran los portadores oficiales de los nombres de Walcott), y para seleccionar especímenes en préstamo para Cambridge. Un viejo dicho, atribuido a Pasteur, proclama que la fortuna favorece a la mente preparada. Simon, hombre de ideas, había elegido trabajar con Harry, y se deleitó al recibir los gusanos como proyecto, porque presentía que la expectativa de un mensaje más extenso procedente de Burgess Shale se centraba en la documentación de las rarezas: tanto de su anatomía como de su frecuencia relativa. Opabinia había dirigido su atención hacia Harry. Simon, en absoluto contraste, iba a la caza de las rarezas de Burgess. «Tengo una tendencia natural a resaltar lo insólito», me dijo Simon. «Un nuevo braquiópodo de Irlanda del Norte no puede competir con un nuevo phylum.»

Imagínese la situación, y la oportunidad. Simon se enfrentaba a unos ochenta mil especímenes de la colección de Walcott. La mayoría de ellos no habían sido descritos nunca, o ni tan sólo observados. Nadie había examinado nunca este tesoro con la idea de que pudiera contener rarezas taxonómicas. De modo que Simon hizo algo a la vez simple y obvio en su concepto, pero profundamente distinto de cualquier acercamiento previo a Burgess Shale y, por ello, valiente. Se libró a una prolija expedición de pesca en los cajones de material de Burgess Shale de la Smithsoniana. Abrió todos y cada uno de los armarios y examinó todas y cada una de las lajas, buscando a conciencia las cosas más raras y más peculiares que pudo encontrar. Las recompensas fueron grandes, el éxito casi vertiginoso. Al principio, saltas de contento; al poco tiempo, la riqueza te entorpece. Para cuando encontró Odontogriphus (véanse pp. 181-184), sólo pudo decirse a sí mismo: «¡Oh, mierda!, otro nuevo phylum».

No puedo imaginar un mayor contraste (y, por tanto, mejores semillas para el drama) que los estilos dispares de Whittington y Conway Morris: Harry, el sistemático conservador y más viejo, a punto de iniciar el proyecto más grande de toda una vida, frente a Simon, el principiante radical, que buscaba conscientemente derribar la opinión establecida. Sus métodos de trabajo no podían ser más distintos. Harry empezó con la mayor precaución, escogiendo el animal más común de Burgess Shale. Siguió con una serie de monografías sobre géneros concretos, cada una de las cuales requirió años de preparación: Marrella (1971), Yohoia (1974), extremidades de Trilobites (1975b), Opabinia (1975a) y, como veremos, Naraoia (1977) y Aysheaia (1978). Limitó su trabajo (o eso pensaba cuando empezó) a los artrópodos, el grupo que mejor conocía. Empezó con opiniones convencionales sobre la taxonomía de los organismos de Burgess Shale, y sólo cambió de parecer cuando las pruebas inesperadas se introdujeron en su conciencia. Simon, por el contrario (con la inocencia de Pearl Pureheart y el talento probado de Alvin Allthumbs, pero armado con la sublime confianza de Muhammad Alí en su encarnación juvenil, Cassius Clay), empezó con la búsqueda específica de personificaciones de la interpretación más radical de la anatomía de Burgess Shale. Cuanto más raro, mejor; varias de las fantásticas maravillas de Simon son reconstrucciones basadas en ejemplares únicos. En dos años, 1976 y 1977, Conway Morris inició su carrera publicando cinco artículos cortos, sobre cinco organismos con la singularidad anatómica de phyla únicos[45].

Tales diferencias debieran haber generado disensión y conflicto abierto. No ocurrió nada de eso; drama intelectual de primerísimo orden, sí, pero no jugosos relatos de batallas declaradas. ¡Oh!, Derek recuerda que Harry mascullaba algo sobre la gente que corre antes de aprender a andar, y puede que algunos sentimientos privados no se hayan declarado hasta el día de hoy. Pero cuando le pregunté a Harry cómo se sentía a propósito de un estudiante que publicaba cinco artículos cortos antes de obtener su título de doctor, a veces basando tipos nuevos en especímenes únicos, me contestó: «Yo observaba y sonreía. No hubiera pensado nunca en desanimar a un estudiante de investigación».

Sé que el comentario que sigue es trivial, pero los cimientos de la banalidad suelen ser la verdad evidente: La coalescencia final de la transformación de Burgess Shale surgió de un sinergismo encantador entre estos dos enfoques dispares. Quizá el proceso de interpretación habría llevado en cualquier caso al resultado final. Quizá tanto la lenta secuencia de monografías descriptivas como la rápida sucesión de artículos cortos con afirmaciones radicales habrían forzado por sí mismas la aquiescencia. Pero nada puede batir al puñetazo uno-dos de la descripción laboriosa tan cuidada que no puede ser refutada, combinada con afirmaciones públicas tan escasamente documentadas y tan divergentes de la tradición que sólo pueden inspirar furia… y atención. Sé que esta combinación «simplemente ocurrió» a lo largo de una de las raras e impredecibles rutas de los asuntos humanos, pero si hay alguien allá arriba regulando el progreso del conocimiento, no pudo haber actuado con propósito mejor o más deliberado que disponiendo este sinergismo de juventud y experiencia, precaución y audacia.

Interrumpí el relato en una ocasión anterior (con Opabinia) para anunciar un momento clave que merecía un tipo especial para que destacara, y voy a hacerlo de nuevo una sola vez (para Anomalocaris); pero la campaña de Simon en los gabinetes de la Smithsoniana marca la segunda de tres transiciones principales, tal como yo entiendo la historia de Burgess Shale. Cuando Simon empezó, Opabinia apuntaba a algo extraño, pero nadie conocía todavía la extensión o la naturaleza del fenómeno; creo que Harry todavía defendía una interpretación de las rarezas como grupos troncales, combinaciones primitivas de caracteres que posteriormente iban a distribuirse en los phyla discretos que viven en la actualidad, y no como experimentos extraordinariamente especializados en el diseño pluricelular, linajes separados sin resultado posterior. Cuando Simon completó su secuencia inicial de cinco artículos sobre curiosidades, lo tentativo y lo peculiar se habían convertido en una norma de Burgess Shale, y la noción de estirpes separadas más allá del reino de la anatomía moderna había desplazado la retirada tradicional a «primitivo» y «precursor». Whittington recordaba su reacción, que empezaba a esbozarse gradualmente, frente a los descubrimientos de Simon: «Toda la atmósfera cambió. No estábamos tratando solamente con predecesores de grupos modernos. El conjunto comenzaba a formar un todo coherente».

Las cinco rarezas de Simon abarcan una notable gama de anatomías y estilos de vida. El único rasgo que tienen en común es la peculiaridad.

1. Nectocaris. Walcott separó este animal peculiar, representado por un solo espécimen que carecía de contraparte, pues Conway Morris encontró una foto, retocada como de costumbre, junto al ejemplar bien preparado. Pero Walcott no había publicado nada y no había dejado notas. Conway Morris justificó su decisión de publicar en base a esta información tan escasa: «La buena preservación y la anatomía insólita merecen que se tenga en consideración este espécimen único» (1976a, p. 705).

Desde el «cuello» hacia adelante, Nectocaris se parece sobre todo a un artrópodo (figura 3.28). La cabeza porta uno o dos pares de apéndices cortos, dirigidos hacia adelante pero aparentemente no articulados (y, por lo tanto, no artropodianos). Un par de grandes ojos, situados probablemente sobre pedúnculos, se sitúa justo detrás. La parte posterior de la cabeza está encerrada por un escudo oval aplanado, quizá bivalvo. Pero el resto del cuerpo no evoca ningún indicio de artrópodo, y despide más que un aire intrigante de cordado, nuestro propio tipo. El cuerpo está lateralmente comprimido y está compuesto por unos cuarenta segmentos (característica común de los artrópodos y de otros varios tipos, incluyendo el nuestro propio). Conway Morris no encontró indicio alguno del carácter definidor de los artrópodos: los apéndices articulados. En su lugar, tanto la superficie dorsal como la ventral presentan estructuras continuas que, al menos superficialmente, ¡parecen aletas de cordado sostenidas por radios de aletas! (Con un solo ejemplar no se puede ir mucho más allá de lo superficial, de modo que este tema crucial sigue exasperantemente sin resolverse.)

3.28. El enigmático Nectocaris, que se parece sobre todo a un artrópodo en su parte anterior y a un cordado con una aleta caudal en la posterior. Dibujado por Marianne Collins.

Tres características de estas aletas y radios de aletas niegan las afinidades con los artrópodos y las sugieren con los cordados: Primeramente, una estructura sutil y continua, preservada como una película negra sobre la roca, parece conectar las series paralelas de radios cortos y reforzados en una aleta coherente; las extremidades de los artrópodos, por el contrario, son discretas. En segundo lugar, las aletas corren a lo largo de los bordes superior e inferior del animal, como en los cordados primitivos; los apéndices de los artrópodos se hallan insertos por lo general a los lados del cuerpo. En tercer lugar, las aletas de Nectocaris tienen alrededor de tres radios duros por división corporal; un par de apéndices por segmento original es un carácter definitorio de los artrópodos. (La tagmosis, o coalescencia de segmentos artropodianos, se identifica por la presencia de más de un apéndice por división. Los segmentos de Nectocaris son demasiado estrechos y demasiado numerosos para que puedan interpretarse como la fusión de varias divisiones ancestrales.)

¿Qué puede hacerse con una tal quimera, una criatura que se parece sobre todo a un artrópodo en su parte anterior (con apéndices posiblemente no articulados que proyectan una cierta duda), y sobre todo a un cordado (o a un organismo de diseño desconocido) en su parte posterior? No mucho más, cuando uno no tiene más que un solo ejemplar. De modo que Conway Morris escribió un artículo corto y provocativo y mandó Nectocaris al gran arcón contenedor de la taxonomía: el tipo Incierto. El título de un artículo taxonómico enumera tradicionalmente la afiliación general del animal que se describe, pero Conway Morris eligió un enfoque claramente evasivo: «Nectocaris pteryx, un nuevo organismo de Burgess Shale, del Cámbrico Medio de la Columbia Británica». Sus palabras finales no expresan sorpresa alguna frente a un bicho tan peculiar, pero en su lugar da a entender una generalidad que se iba haciendo aparente: «La imposibilidad de resolver definitivamente las afinidades de este organismo no deben ser motivo de sorpresa. La investigación actual está demostrando que varias especies de Burgess Shale no pueden acomodarse razonablemente en ningún phylum actual» (1976a, p. 712).

2. Odontogriphus. Conway Morris subió otro peldaño en la escalera de la evidencia con su segundo tesoro de 1976. También aquí tenía un solo ejemplar, pero esta vez encontró parte y contraparte. Al menos Walcott había separado Nectocaris y había suministrado una fotografía para señalar su importancia. Pero Odontogriphus (al que Conway Morris había bautizado apropiadamente con un nombre que significa «enigma dentado») fue un verdadero descubrimiento, un ejemplar que había pasado completamente inadvertido, con la parte y la contraparte en secciones separadas de la colección de Walcott. Conway Morris comenzó su artículo con la voz pasiva convencional, pero su fuerza y pasión personales asoman bajo la coartada estilística:

Durante un registro… a través de la extensísima colección de fósiles de Burgess Shale… fue advertida y separada para su posterior estudio una laja aserrada que portaba el espécimen que se describe aquí. Poco después se encontró la contraparte en otro lugar de la colección. Era evidente que el espécimen no había sido advertido por ningún otro investigador. No se han encontrado otros ejemplares (1976b, p. 199).

El fósil de Odontogriphus no está bien conservado y pueden distinguirse pocas estructuras, pero éstas son realmente extrañas. Este animal alargado, muy plano, oval, tiene unos 65 milímetros de longitud, y está marcado detrás de su región frontal con una serie de líneas transversales, finas y paralelas, separadas entre sí alrededor de un milímetro. Conway Morris considera que estas marcas son anulaciones, no separaciones entre segmentos verdaderos. No encontró apéndices o indicaciones de zonas endurecidas, y supone que Odontogriphus era gelatinoso.

El cuerpo contiene sólo dos estructuras resolubles, ambas en la superficie ventral de la cabeza (figura 3.29). Un par de «palpos» (probablemente órganos sensoriales) ocupa los ángulos del extremo anterior del animal. Se trata de depresiones someras y redondeadas formadas por hasta seis capas de tejido en forma de placa, paralelas a la superficie del cuerpo. La característica más interesante, presumiblemente una boca rodeada por un aparato alimentario de algún tipo, se encuentra justo delante de los palpos, pero exactamente en la línea media. La estructura tiene la forma de una U somera y aplastada, que se abre hacia la parte anterior. A lo largo del recorrido de esta U, Conway Morris encontró unos veinticinco «dientes»: minúsculas estructuras cónicas, puntiagudas, de menos de medio milímetro de longitud. Puesto que estos dientes eran demasiado pequeños y frágiles para raspar o morder, Conway Morris hizo la conjetura razonable de que actuaban como soportes para las bases de tentáculos, y que los tentáculos, que servían como instrumentos de recolección de alimento, rodeaban la boca en un anillo.

3.29. El animal nadador plano Odontogriphus. En la parte inferior de la cabeza se muestran la boca rodeada de tentáculos y el par de palpos. Dibujado por Marianne Collins.

Este anillo de tentáculos se parecería muchísimo a un lofóforo, la estructura alimentaria de varios tipos modernos, notablemente los briozoos y los braquiópodos. De ahí que, tentativamente, Conway Morris colocara Odontogriphus entre los llamados phyla lofoforados. Pero no hay lofóforos modernos que desarrollen dientes internos para sostener sus tentáculos, y ninguna otra cosa en Odontogriphus recuerda la forma o la estructura de ningún otro animal lofoforado. «Enigma dentado» sigue siendo una denominación adecuada.

Los que siguen estrategias de alto riesgo deben aceptar la vergüenza del error con las alegrías de la victoria arriesgada. La decisión de Simon de publicar acerca de los especímenes más escasos y más raros, y de dar interpretaciones globales de los mismos, garantizaba prácticamente algunos errores significativos. Éstos son sobreañadidos, y no son señales de deshonor. Simon «hizo una hermosura», como solemos decir los yanquis, al intentar juzgar las implicaciones más generales de Odontogriphus. No pudo dejar de advertir que sus «dientes» se parecían vagamente a conodontos, por aquel entonces los objetos más enigmáticos del registro fósil. Los conodontos son estructuras dentiformes, a veces bastante complejas, que se encuentran abundantemente en rocas cuya edad geológica se extiende mucho, desde el Cámbrico al Triásico (véase la figura 2.1, p. 60). Se cuentan entre los fósiles más importantes por lo que se refiere a la correlación geológica, pero sus afinidades zoológicas han sido un misterio durante mucho tiempo, lo que ha dado pábulo al más famoso y duradero de todos los enigmas paleontológicos. Es evidente que los conodontos son las únicas partes duras de un animal de cuerpo blando. Pero tal organismo nunca había sido encontrado, y ¿qué puede uno decir a partir de algunos dientes desarticulados?

Conway Morris pensó que los «dientes» de Odontogriphus podían ser conodontos y que, quizá, había descubierto al esquivo animal conodonto. Incluso se arriesgó y colocó su enigma dentado en la clase Conodontofóridos. ¡Qué golpe maestro en potencia para un principiante: descubrir el secreto de los secretos y resolver un siglo de debates! Pero Simon estaba equivocado. El animal conodonto de cuerpo blando se ha encontrado desde entonces, con conodontos innegables situados en el lugar preciso, en el extremo anterior del tubo digestivo. Este organismo se descubrió asimismo en el cajón de un museo, en una colección realizada en la década de 1920 en un Lagerstätte carbonífero de Escocia, conocido como Granton Sandstone. El animal conodonto, que ahora figura entre las pocas rarezas posteriores a Burgess Shale, no se parece en absoluto a Odontogriphus[46]. Derek Briggs participó en la descripción original y piensa (aunque yo no estoy convencido) que el animal conodonto puede ser un cordado, o miembro de nuestro propio tipo (Briggs, Clarkson y Aldridge, 1983).

3. Dinomischus. El tercer misterio animal de Simon le hizo subir otro peldaño en la escalera de la evidencia. También aquí Walcott había separado y fotografiado un espécimen, pero no había publicado nada ni dejado nota alguna. Pero esta vez Conway Morris se encontró nadando en un virtual mar de evidencias, porque tenía tres ejemplares: el de Walcott en Washington, otro en nuestra colección de Harvard, y un tercero descubierto en la falda del talud de Walcott por el Museo Real de Ontario en 1975.

Todos los animales que se han comentado hasta aquí eran móviles y de simetría bilateral. Dinomischus representa otro diseño funcional básico: se trata de un organismo sésil (fijo e inmóvil) de simetría radial, adecuado para recibir alimento procedente de todas las direcciones, como muchas esponjas, corales y crinoideos pedunculados de hoy día. Dinomischus se parece mucho a una copa inserta en un pedúnculo largo y delgado, con una parte inferior engrosada y bulbosa para anclar al animal en su sustrato (figura 3.30). El organismo entero raramente llega a los tres centímetros como mucho de longitud.

3.30. Reconstrucción original de Dinomischus por Conway Morris (1977a). Se ha retirado parte del cáliz para mostrar la anatomía interior del organismo. Adviértase el tubo digestivo en forma de U que va desde la boca (identificada como M.) al ano (An.), y las bandas musculares (Sus. Fb., de «fibras suspensoras») que anclan el tubo digestivo a la pared del cáliz.

La copa, denominada cáliz, porta en su borde externo una serie de unas veinte hojas alargadas, de lados paralelos, llamadas brácteas. La superficie superior del cáliz contiene una abertura central y otra marginal, presumiblemente la boca y el ano por analogía con los organismos modernos de hábitos similares (figura 3.31). Entre las dos aberturas, por todo el interior del cáliz, corre un tubo digestivo en forma de U, con un estómago ampliado en la base. Hebras que radian desde el estómago a la superficie interior del cáliz pueden haber sido fibras suspensoras (para el tubo digestivo) o bandas musculares.

3.31. Tres ejemplares del animal pedunculado Dinomischus. Uno de ellos se inclina hacia nosotros, mostrando las aberturas de la boca y el ano en la parte superior del cáliz. Dibujado por Marianne Collins.

Pueden advertirse varias semejanzas superficiales con piezas y fragmentos de varios animales modernos, pero probablemente se trata de analogías generales de diseño funcional similar (como las alas de aves e insectos), no de homologías detalladas de conexión genealógica. Conway Morris encontró el mayor paralelismo con un pequeño phylum denominado Entoproctos (que se incluye con los briozoos en las clasificaciones más antiguas), pero Dinomischus es básicamente un organismo extraño por sí mismo. Conway Morris mostró una cierta duda en su artículo original (1977a, p. 843), pero su última opinión es inequívoca: «Dinomischus no tiene ninguna afinidad obvia con otros metazoos y pertenece probablemente a un tipo extinguido» (Briggs y Conway Morris, 1986, p. 172).

4. Amiskwia. Con Amiskwia, Simon se las había finalmente con un organismo típico de Burgess Shale, aunque uno de los más raros. Se habían descubierto cinco especímenes, y Walcott había descrito formalmente el género (como un quetognato, o gusano sagitiforme) en 1911. Amiskwia había sido también causa de un cierto debate publicado, aunque en ningún caso fuera del marco aceptado de su localización dentro de los tipos modernos. Dos artículos en los años sesenta habían sugerido una transferencia de los quetognatos a los nemertinos. Estos phyla no son nombres familiares, pero ambos son materia prima de la taxonomía moderna.

Amiskwia, que probablemente era un animal gelatinoso y comprimido sin caparazón externo, quedó completamente aplastado en las superficies rocosas de Burgess Shale. De ahí que estos fósiles se hallen verdaderamente preservados del modo que Walcott suponía incorrectamente que era normal para todos los organismos de Burgess Shale: como una lámina plana. Sin la estructura tridimensional que Whittington había encontrado para los artrópodos y que Simon confirmó para algunas otras rarezas, hay poca cosa de la anatomía de Amiskwia que pueda resolverse bien, aunque se ha preservado lo suficiente como para excluir su instalación en ninguno de los tipos modernos.

La región cefálica porta un par de tentáculos, insertos en la superficie ventral anterior (figura 3.32). El tronco luce dos aletas, no soportadas por radios ni por ninguna otra estructura rígida, en el plano del aplanamiento del cuerpo: laterales (a los lados) y caudal (formando una cola). (Los quetognatos suelen tener aletas en posiciones aproximadamente similares, de ahí la designación de Walcott. Pero un verdadero quetognato tiene asimismo una cabeza con dientes, ganchos y un capuz prominente, y carece de tentáculos. No hay nada más en Amiskwia que sugiera ni tan sólo vagamente afinidades con los quetognatos, y la semejanza superficial de las aletas representa una evolución separada para una función similar en la natación.) Amiskwia es probablemente uno de los pocos animales de Burgess Shale que no vivía en la comunidad del fondo enterrada por la avalancha de fango. Presumiblemente era un organismo pelágico (o nadador), que vivía en aguas abiertas sobre la cuenca estancada que recibió la avalancha de fango de Burgess Shale. Este modo de vida distinto explicaría la gran rareza de Amiskwia, Odontogriphus y algunas otras criaturas que pudieron haber vivido en aguas abiertas sobre la tumba, pero alejadas del hogar original, de la comunidad principal de Burgess Shale. Sólo unos pocos animales de la columna de agua situada sobre los sedimentos habrían muerto y se habrían depositado sobre éstos durante el corto período en el que el alud de fango estaba aglutinándose para formar una capa de sedimento en la cuenca estancada.

3.32. El animal nadador plano Amiskwia, con un par de tentáculos en la cabeza, y aletas laterales y caudales detrás. Dibujado por Marianne Collins.

En el interior de la cabeza, un órgano bilobulado puede representar unos ganglios cerebrales, mientras que el intestino puede reseguirse como un tubo recto que va desde una región ensanchada en la cabeza hasta un ano en el otro extremo del cuerpo, justo frente a la aleta caudal (figura 3.33). La cabeza, que carece de la característica probóscide, con una cavidad prominente llena de fluido y paredes musculares, no se parece en nada a la de un nemertino, el otro candidato para un hogar taxonómico convencional; mientras que la aleta caudal exhibe una semejanza sólo superficial (en los nemertinos, la aleta es bilobada, y el ano se abre en el mismo extremo del cuerpo). Conway Morris, que ahora se sentía cómodo con la idea de singularidad taxonómica a los niveles taxonómicos superiores, concluía:

Aunque Amiskwia sagittiformis no es, ciertamente, un quetognato… el gusano no puede tampoco ser colocado entre los nemertinos. La semejanza relativa… [con los nemertinos] se considera superficial y el mero producto de una evolución paralela. Amiskwia sagittiformis no parece estar más estrechamente emparentado con ningún otro phylum conocido (1977b, p. 281).

3.33. Reconstrucción de Amiskwia realizada por Conway Morris (1977b). A) Aspecto ventral: adviértase la inserción de los tentáculos (identificados como Tt.), la posición de la boca (Mo.), el trayecto del tubo digestivo (Int.) hasta el ano (An.) y la estructura que se interpreta como posibles ganglios cerebrales (Ce. Ga.). B) Aspecto lateral.

5. Hallucigenia. Precisamos símbolos para representar una diversidad que no podemos meternos enteramente en la cabeza. Si hay que seleccionar un organismo como portador del mensaje de Burgess Shale (la sorprendente disparidad y singularidad de anatomía generada tan temprano y tan rápidamente en la historia de la moderna vida pluricelular), la elección abrumadora por parte de los aficionados recaería seguramente en Hallucigenia (aunque yo insistiría en Opabinia o Anomalocaris). Este género ganaría el voto por dos razones. En primer lugar, para utilizar el lenguaje actual, es realmente fantástico. En segundo lugar, puesto que los nombres son tan importantes cuando hablamos de símbolos, Simon eligió una denominación de lo más insólita y verdaderamente encantadora para el más extraño de sus descubrimientos. Llamó a su criatura Hallucigenia en honor «al aspecto extraño e irreal del animal» (1977c, p. 624), y quizá también como recuerdo de una época no añorada de experimentación social.

Walcott había asignado siete especies de Burgess Shale a Canadia, su principal género de poliquetos. (Los poliquetos, miembros del tipo anélidos, los gusanos segmentados, son el equivalente marino de las lombrices terrestres, y cuentan entre los grupos animales más variados y de más éxito.) Conway Morris demostró posteriormente (1979) que el género único de Walcott escondía una notable disparidad bajo un parasol demasiado extendido; efectivamente, al final reconoció, entre las siete «especies» de Walcott, tres géneros distintos de verdaderos poliquetos, un gusano de un phylum completamente distinto (un priapúlido al que redenominó Lecythioscopa) y Hallucigenia. Walcott, que había confundido a la más extraña de todas las criaturas de Burgess Shale con un gusano ordinario, denominaba a esta rareza Canadia sparsa.

¿Cómo puede uno describir a un animal cuando ni siquiera sabe qué lado es el superior, qué extremo es el anterior y cuál el posterior? Hallucigenia tiene simetría bilateral, como la mayor parte de los animales móviles, y presenta dotaciones de estructuras repetidas, en común con el diseño típico de muchos phyla. Los ejemplares mayores tienen unos 25 milímetros de longitud. Más allá de estos hitos familiares, que son de lo más vago, nos vemos forzados a penetrar en un mundo realmente perdido (figura 3.34). Muy esquemáticamente, Hallucigenia tiene una «cabeza» bulbosa en un extremo, mal preservada en todos los ejemplares de que se dispone (unos treinta) y, por lo tanto, no bien resuelta. Ni siquiera podemos estar seguros de que esta estructura represente la parte anterior del animal; se trata de una «cabeza» sólo por convención. Esta «cabeza» (figura 3.35) se inserta en un tronco largo, estrecho y básicamente cilíndrico.

3.34. Hallucigenia, sostenido por sus siete pares de puntales, se halla sobre el fondo marino. Dibujado por Marianne Collins.

3.35. Reconstrucción original de Hallucigenia realizada por Conway Morris (1977c).

Siete pares de espinas muy aguzadas (no apéndices articulados, artropodianos, sino estructuras únicas y discretas) se hallan conectadas a los lados del tronco, cerca de la superficie ventral, y se extienden hacia abajo para formar una serie de zancos. Estas espinas no se articulan con el cuerpo, sino que parecen estar embutidas en el interior de la pared corporal, que se extiende como una vaina por un corto recorrido a lo largo de la parte superior de cada espina. A lo largo de la línea media dorsal del cuerpo, en situación opuesta a las espinas, se extienden hacia arriba siete tentáculos de punta bifurcada. Los siete tentáculos parecen estar coordinados con los siete pares de espinas de una manera extrañamente desplazada pero consistente: el primer tentáculo (el más cercano a la «cabeza») no corresponde a ninguna espina situada debajo. Cada uno de los seis tentáculos siguientes se encuentra directamente sobre un par de espinas. El último par de espinas no tiene el tentáculo correspondiente encima. Un grupo de tentáculos dorsales mucho más cortos (quizá dispuestos en tres pares) se encuentra exactamente detrás de la fila principal de siete. El extremo posterior del tronco se adelgaza luego en un tubo y se dobla hacia arriba y hacia adelante.

¿Cómo puede un taxónomo proceder a la interpretación de tal diseño? Simon decidió que en primer lugar tenía que imaginar de qué manera debía funcionar tal animal; entonces podría obtener alguna información adicional sobre su anatomía. Buscando analogías, Simon advirtió que algunos animales modernos descansan sobre espinas fijadas a sus costados ventrales, e incluso se desplazan mediante ellas. Los peces «trípode» se sustentan sobre dos largas espinas pectorales y una espina caudal. Los elasípodos, un curioso grupo de holoturias abisales (del phylum Equinodermos), se mueven en grupos por el fondo, sostenidos por pedicelos largos y espinosos (Briggs y Conway Morris, 1986, p. 173). En Hallucigenia, las dos espinas de cada par se encuentran en un ángulo de unos setenta grados, una disposición excelente para una serie de zancos que sostienen el cuerpo en completa estabilidad. Por lo tanto, Conway Morris empezó suponiendo que los siete pares de espinas permitían a Hallucigenia posarse sobre un sustrato fangoso. Esta suposición define a la vez un modo de vida y una orientación: «Se identifican las superficies dorsal y ventral sobre la hipótesis de que las espinas se encontraban hundidas en los sedimentos del fondo» (Conway Morris, 1977c, p. 625).

Hasta ahora, todo bien; Hallucigenia podía reposar sobre el fondo en buena estabilidad. Pero el animal no podía permanecer allí perpetuamente como una estatua; los animales de simetría bilateral con cabeza y cola son casi siempre móviles. Concentran los órganos sensoriales en la parte delantera y sitúan su ano detrás, porque necesitan saber hacia dónde van y alejarse de lo que dejan atrás. En el nombre de Dios, ¿cómo podía desplazarse Hallucigenia sobre un juego de púas firmemente fijadas a la pared del cuerpo? Conway Morris consiguió sugerir un modelo plausible, según el cual bandas y hebras de musculatura anclan el extremo proximal de la espina a la superficie interna de la pared del cuerpo. La expansión y contracción diferenciales de estas bandas podía mover las espinas hacia adelante y hacia atrás. Una onda coordinada de un movimiento de este tipo a lo largo de los siete pares podía hacer mover al animal, aunque fuera de forma un poco torpe. No se sintió emocionado por las perspectivas de este modo de locomoción, y sugirió que «probablemente Hallucigenia sparsa no se desplazaba con rapidez sobre las rocas o el fango, y debió pasar gran parte del tiempo inmóvil» (1977c, p. 634).

Si las espinas son difíciles de interpretar, ¿qué decir de los tentáculos situados encima, para los cuales existen menos probabilidades de encontrar análogos modernos? Las pinzas de sus extremos pudieron haber capturado comida, pero los tentáculos no llegan a la región de la cabeza, y el paso de la comida de un tentáculo a otro hacia una boca frontal ofrece pocas perspectivas de alimentación eficiente. Al observar una posible conexión entre un tubo hueco en el interior de cada tentáculo y un tubo digestivo en el interior del tronco (ni uno ni otro lo suficientemente bien preservados como para inspirar confianza), Conway Morris ofreció una alternativa fascinante. Quizá Hallucigenia carecía de boca frontal. Quizá cada tentáculo obtenía comida de manera independiente haciendo pasar las partículas recolectadas a lo largo de su gaznate particular al tubo digestivo comunal. Uno tiene que considerar soluciones extravagantes cuando trabaja con un animal tan extraño.

Pero Hallucigenia es tan peculiar, tan difícil de imaginar como un bicho que funcionara eficientemente, que podemos barajar la posibilidad de una solución muy distinta. Quizá Hallucigenia no es un animal completo, sino un apéndice complejo de una criatura mayor, todavía no descubierta. El extremo «cefálico» de Hallucigenia no es más que un bulto incoherente en todos los fósiles conocidos. Quizá no sea en absoluto una cabeza, sino un punto de fractura por donde un apéndice (llamado Hallucigenia) se desgajó de un cuerpo principal mayor (todavía sin descubrir). Esta posibilidad puede parecer decepcionante, porque Hallucigenia por sí solo constituye un animal prodigioso. De ahí que yo aplauda la interpretación de Conway Morris (pero, si tuviera que apostar, pondría mi dinero en la teoría del apéndice). Pero, entonces, la posibilidad de que Hallucigenia sea sólo un apéndice puede ser todavía más excitante; pues el animal completo, si llega a descubrirse y a reconstruirse alguna vez, puede ser incluso más peculiar que Hallucigenia tal como hoy se la interpreta. Ya ha ocurrido anteriormente en Burgess Shale. En tiempos se creyó que Anomalocaris (véase el Acto 5) era un artrópodo completo, y, por cierto, un crustáceo bastante insulso. Luego Whittington y Briggs (1985) lo resolvieron como el apéndice alimentario de un animal que sigue precisamente a Hallucigenia en rareza en Burgess Shale. Es seguro que no hemos visto todavía la última de las sorpresas de Burgess Shale, y quizá tampoco la mayor.

Derek Briggs y los artrópodos bivalvos: la pieza final, no tan brillante pero igual de necesaria

Debo empezar pidiendo excusas a Derek Briggs por mi inapreciable falta de consideración surgida a la vez de la ignorancia y de la precipitación. Cometí un grave error cuando establecí por primera vez esta parte central cronológica del libro; es decir, antes de haber leído las monografías en detalle. Consideré la transformación de Burgess Shale como una dramática interacción recíproca entre Harry Whittington, el sistemático conservador que lo empezó todo, y Simon Conway Morris, el hombre de ideas, joven y radical, que desarrolló una interpretación revolucionaria y arrastró a todos los demás. Ya he indicado mi error al leer esta interacción según el libreto convencional.

Déjenme confesar ahora otro error, uno que yo no debería haber cometido. Se trata de la clásica equivocación de los que escriben sobre ciencia sin una sensación intuitiva de sus procedimientos cotidianos; los que hacen el trabajo deberían saberlo mejor. La tradición periodística exalta tanto la novedad y el descubrimiento fulgurante, como algo noticiable y de interés periodístico, que los relatos dirigidos al gran público no sólo se pierden la actividad usual de la ciencia, sino que también, lo que es más desafortunado, transmiten una falsa impresión acerca de lo que impulsa la investigación[47].

Un proyecto como la revisión de Burgess Shale tiene aspectos potencialmente llamativos y otros que, predeciblemente, son menos noticiables. Todos son necesarios. Un periodista convencional transmitirá sólo las ideas calientes y los hechos sorprendentes: Hallucigenia aparece en los titulares; los Trilobites de Burgess Shale son ignorados. Pero las rarezas de Burgess significan poco si se las considera aisladas. Cuando se las coloca en una fauna completa, llena asimismo de elementos convencionales, sugieren una nueva concepción de la vida. Los organismos convencionales deben ser documentados con el mismo amor, y con la misma asiduidad, porque son exactamente igual de importantes para el cuadro total.

Derek Briggs tomó como tema los artrópodos bivalvos, el grupo aparentemente más convencional en la fauna de Burgess Shale. Elaboró una elegante serie de monografías sobre estos animales, encontrando algunas sorpresas, pero también confirmando algunas expectativas. Yo no había apreciado el papel fundamental que el trabajo de Briggs sobre los artrópodos bivalvos desempeñó en la transformación de Burgess Shale. Conforme iba leyendo las monografías de Derek, reconocí mi error no sin cierta vergüenza, y llegué a comprender a Harry, Derek y Simon como un trío de iguales, cada uno de ellos con un papel distinto y necesario en el drama total.

Walcott y otros habían descrito alrededor de una docena de géneros de artrópodos con un caparazón bivalvo (que por lo general encierra toda la cabeza y la parte anterior del cuerpo). Varios de estos géneros no pueden ser clasificados con seguridad, porque sólo se han encontrado los caparazones, no las partes blandas. Los demás géneros siempre han sido identificados, y sin duda o vacilación ninguna, como crustáceos, que es lo que son todos los artrópodos modernos con un caparazón bivalvo. Derek Briggs inició su proyecto sin ninguna duda consciente: «Había que hacer algunas redescripciones. Supuse que me las habría con un montón de crustáceos».

Briggs describió dos descubrimientos notables en sus primeras monografías sobre los artrópodos bivalvos de Burgess Shale. Si los colocamos junto a las rarezas de Simon y a los artrópodos huérfanos de Harry obtenemos, hacia 1978, un relato completamente articulado y, a la vez, enteramente nuevo, de cómo evolucionó la vida animal.

1. Branchiocaris, el primer descubrimiento. Los crustáceos son un grupo enorme y diverso: desde los ostrácodos casi microscópicos, con caparazones bivalvos que cubren todo el cuerpo como la concha de una almeja, hasta cangrejos gigantes con una envergadura de patas de más de un par de metros. Pero todos están construidos en base a un proyecto fundamental estereotipado, con una rúbrica definida en la estructura de la cabeza. La cabeza de los crustáceos es una amalgama de cinco segmentos originales, más los ojos. Por lo tanto, hay presentes cinco pares de apéndices y en una disposición definida: dos preorales (por lo general antenas) y tres postorales (usualmente piezas bucales)[48]. Puesto que todos los artrópodos bivalvos modernos son crustáceos, Briggs suponía que iba a encontrar esta rúbrica frontal en sus individuos de Burgess Shale. Pero Burgess Shale pronto proporcionó otra sorpresa.

Allá en 1929, Charles E. Resser, el hombre que era la mano derecha de Walcott en la Institución Smithsoniana, había descrito un único ejemplar de Burgess Shale como el crustáceo Protocaris pretiosa. El género Protocaris había sido establecido en 1884, precisamente por Charles Doolittle Walcott en su época previa a Burgess Shale, para un artrópodo cámbrico del Parker Slate de Vermont. Resser consideraba que el animal de Burgess era lo suficientemente cercano para su inclusión en el mismo género. Briggs no estaba de acuerdo, y estableció el nuevo género Branchiocaris.

Briggs consiguió reunir un total de cinco especímenes: el original de Resser, tres más de la colección de Walcott y un quinto cuya parte fue encontrada por Raymond en 1930, pero cuya contraparte permaneció en la pendiente de Burgess Shale hasta que fue recolectada por la expedición del Museo Real de Ontario en 1975, como se ha narrado en el simpático relato al comienzo de este capítulo. El caparazón bivalvo de Branchiocaris cubre la cabeza y los dos tercios anteriores del cuerpo (figura 3.36). El propio cuerpo contiene unos cuarenta y seis segmentos cortos, con un telson bifurcado posterior. Los apéndices no son claramente distinguibles en el número limitado de fósiles de que se dispone, pero pudieron haber sido birrames, con una corta rama segmentada (presumiblemente homóloga a la pata marchadora de la mayoría de los artrópodos birrames, pero demasiado reducida para realizar esta función en Branchiocaris), y una protuberancia foliforme y mayor, que probablemente se empleaba para nadar cerca del fondo marino.

Pero la cabeza de Branchiocaris proporcionó la gran sorpresa. Podían verse dos pares de apéndices cortos, anteniformes, dirigidos hacia adelante. El primero tenía una forma más convencional, unirrame con muchos segmentos; el segundo más peculiar, robusto y compuesto por pocos segmentos, quizá con una garra o pinza en el extremo. Briggs llamó a este segundo par el «apéndice principal», del mismo modo que Whittington, perplejo al encontrar una estructura análoga en Yohoia, había hablado de un «apéndice grande».

3.36. Reconstrucción de Branchiocaris realizada por Briggs (1976). A) Aspecto lateral. B) Aspecto ventral, que muestra la superficie ventral del animal rodeada por las dos valvas de su caparazón. Adviértanse en particular los pares de apéndices unirrames, especialmente el apéndice principal único (identificado como lpa y rpa). Adviértase asimismo la ausencia de cualesquiera apéndices cefálicos posteriores a la boca; esta disposición es desconocida en cualquiera de los grupos de artrópodos modernos.

Estos apéndices se insertaban en las superficies superior y lateral de la cabeza. En la cara ventral, tres pares de apéndices adicionales deberían haber seguido a la boca. Briggs no encontró nada. La boca se disponía sola sobre una superficie ventral sin adornos. Branchiocaris, con dos pares (y sólo dos) de apéndices en la cabeza, no era un crustáceo. «Aparentemente, desafía la clasificación en cualquier grupo de artrópodos recientes», concluía Briggs (1976, p. 13).

Así, los artrópodos bivalvos, el grupo que parecía más prometedor como un conjunto coherente de primos evolutivos, formaba también una categoría artificial que escondía una disparidad evolutiva no prevista. ¿Qué orden era posible encontrar entre los artrópodos de Burgess Shale? Cada uno de ellos parecía estar construido a partir de un paquete sorpresa de caracteres, como si el arquitecto de Burgess Shale poseyera un saco con todas las estructuras artropodianas posibles y metiera en él la mano para sacar al azar una variación de cada parte necesaria cada vez que deseaba construir una nueva criatura. ¿Podía una pata birrame de tipo trilobitomorfo adornar cualquier tipo de cuerpo artropodiano? ¿Podía un caparazón bivalvo cubrir cualquier anatomía? ¿Dónde estaba el orden, dónde el decoro?

2. Canadaspis, el segundo descubrimiento. Considérese la historia de los artrópodos de Burgess Shale tal como se había publicado hacia finales de 1976. Marrella, un supuesto pariente de los Trilobites, era un huérfano. Yohoia, con su gran apéndice, era singularmente especializado y carecía de afiliación, y no era precursor de nada. Burgessia, tocayo de la fauna, era otro huérfano. Incluso Branchiocaris, firme candidato a crustáceo, lucía una anatomía única bajo su caparazón bivalvo. Además, estos cuatro huérfanos no mostraban ninguna propensión a ser coherentes entre ellos; cada uno revelaba sus propias peculiaridades. ¿Habría algún artrópodo de Burgess Shale que llegara a aceptar la fidelidad al grupo moderno al que Walcott, empuñando su calzador, le había hecho entrar a la fuerza en un momento dado?

Canadaspis es el segundo animal más común de Burgess Shale. Es grande para la norma de Burgess (cerca de ocho centímetros de longitud) y tiende a conservarse con un color rojizo muy visible. Tiene un caparazón bivalvo pero, como Briggs descubrió pronto, una anatomía subyacente muy distinta de la de Branchiocaris.

En un corto artículo de 1977, Briggs colocaba dos especies bivalvas en el nuevo género Perspicaris. Su reconstrucción sugería algo excitante, pero la rareza de los especímenes y su mala conservación impedían ninguna conclusión firme. No podía probar la afiliación, pero nada acerca de estas dos especies impedía su pertenencia a los crustáceos. ¿Se había encontrado finalmente un representante de un grupo moderno?

En 1978, Briggs resolvió este asunto de forma elegante e irrevocable. Su extensa monografía sobre Canadaspis perfecta, bien preservada y superabundante, situaba finalmente una criatura de Burgess Shale en un grupo moderno y próspero. Canadaspis no sólo era un crustáceo, sino que podía establecerse su hogar en los crustáceos. Canadaspis es un malacostráceo primitivo, un representante del gran grupo de los cangrejos, camarones y langostas. Briggs encontró todos los elementos del intrincado estereotipo de los malacostráceos en la anatomía de Canadaspis: una cabeza con cinco pares de apéndices, y construida a partir de cinco segmentos más los ojos; un tórax (sección media) de ocho segmentos, y un abdomen (sección posterior) de siete segmentos más un telson. Además, los apéndices cefálicos están dispuestos como corresponde, con dos pares de antenas cortas y unirrames frente a la boca, y tres pares de apéndices ventrales detrás de la boca[49]. Los segmentos abdominales no portan apéndices, pero cada segmento torácico lleva un par de apéndices birrames típicos, con una rama pedia interna y una amplia rama branquial externa (figuras 3.37 y 3.38).

3.37. Reconstrucción de Canadaspis realizada por Briggs (1978). Este animal tiene la estructura típica de un verdadero crustáceo de la estirpe de los malacostráceos: dos pares de apéndices en la parte delantera de la boca (identificados como an1 y an2), tres pares de apéndices detrás de la boca (ma, mx1 y mx2), un tórax de ocho segmentos (que empieza con el segmento identificado como t1) y un abdomen de siete segmentos (ab1-ab7). Cada segmento torácico porta un par de apéndices birrames.

3.38. El verdadero crustáceo Canadaspis. Los cinco segmentos cefálicos portan dos pares de antenas y tres pares de apéndices situados detrás de la boca, de los que los dos últimos son continuos con los apéndices birrames del cuerpo, y parecidos a ellos por su forma. Dibujado por Marianne Collins.

La brevedad de esta descripción no supone denigración de la importancia de Canadaspis en la formulación de Burgess Shale. Un animal fantástico precisa una descripción más extensa para explicar su singularidad; una criatura familiar puede ser caracterizada simplemente diciendo: «Como Joe, al que todo el mundo conoce». Pero Canadaspis es a la vez una clave y un soporte para la historia de Burgess Shale, un organismo exactamente tan importante como cualesquiera de las fantásticas maravillas de Simon. Supóngase que cada animal de Burgess Shale fuera un extraño habitante de un mundo perdido. ¿Cómo interpretaríamos entonces el poblamiento? Un experimento fallido, un fiasco, un primer intento totalmente superado por una fauna moderna reconstruida y, por lo tanto, sin ofrecer clave ni conexión alguna con el origen de la vida posterior. Pero la presencia de Canadaspis, y de otros organismos de diseño moderno, sugiere un panorama distinto y más esclarecedor. La fauna de Burgess Shale incluye efectivamente prototipos modernos, y en este aspecto clave es una fauna cámbrica ordinaria; pero la gama muchísimo más extensa de diseños que desaparecieron puede revelar la más importante de todas las pautas en la historia temprana de la vida.

Al tiempo que Derek resolvía Canadaspis, Simon había dejado atrás su torbellino de maravillas para trabajar en los temas principales de su proyecto, los verdaderos gusanos de Burgess Shale. Sus resultados, publicados en dos monografías (1977 y 1979), afirmaron de forma preciosa la lección de Canadaspis. Algunos organismos de Burgess Shale, incluso de entre los miembros de cuerpo blando de la fauna, encajan confortablemente en grupos modernos; de este modo acentúan y realzan la importancia de las rarezas como adiciones a la normalidad. En 1977, Conway Morris reconoció entre las formas que Walcott había dispersado por tres phyla (como poliquetos, crustáceos y equinodermos) seis o siete géneros de gusanos Priapúlidos. Los Priapúlidos forman un pequeño tipo de unos diez géneros en los océanos actuales, pero dominaron la fauna de gusanos de Burgess Shale. (Los Priapúlidos de Burgess forman una parte importante de mi historia en el capítulo 5.)

En 1979, Conway Morris corrigió una de las mayores confusiones de Walcott: los poliquetos de Burgess Shale. Walcott había utilizado los poliquetos (representantes marinos del tipo anélidos, los gusanos segmentados) como vertedero para muchas rarezas de Burgess Shale. En los poliquetos de Walcot, Conway Morris encontró dos géneros de Priapúlidos y cuatro géneros de maravillas fantásticas. Pero Walcott también había identificado algunos poliquetos verdaderos. A partir de esta mezcolanza, Conway Morris identificó y estableció seis géneros de poliquetos de Burgess Shale. Este grupo, tan dominante en los mares actuales, estaba eclipsado por los Priapúlidos (con el mismo número de géneros, pero con muchos más ejemplares) en los tiempos de Burgess Shale. Pero ambos grupos proclamaban el mismo mensaje general. La fauna de Burgess Shale contenía en abundancia tanto anatomías ordinarias como anatomías únicas.

ACTO 4. Cumplimiento y codificación de una discusión: Naraoia y Aysheaia, 1977-1978

Después de un tercer acto tan extenso, necesitamos que el cuarto sea más frugal para establecer una proposición, principalmente simbólica, en medio de la resolución de dos importantes géneros de Burgess Shale, que se distinguen por algo más que por sus nombres absolutamente impronunciables por estar llenos de vocales.

Harry Whittington había empezado este drama dejando huérfanos algunos artrópodos que todo el mundo había colocado previamente en grupos reconocidos (Acto 1). Él había establecido la apuesta inicial al mostrar que Opabinia no era en absoluto un artrópodo, sino una criatura de anatomía extraña y única (Acto 2). Sus estudiantes y colaboradores convirtieron luego estas anomalías en una generalidad sobre Burgess Shale y su época al documentar la misma pauta para toda la fauna (Acto 3). Cuando Harry Whittington aceptó finalmente la nueva interpretación y empezó a considerar la rareza anatómica como una hipótesis preferida a priori, en lugar de un último recurso, la historia había alcanzado su final lógico; la transformación de Burgess Shale se había completado (Acto 4). En términos conceptuales, el resto sería liquidación; pero lo mejor de las historias particulares queda todavía por contar (Acto 5).

3.39. Dibujo con cámara clara de un espécimen excelente de Naraoia (Whittington, 1977). Las dos valvas del caparazón cubren casi toda la anatomía blanda, y sólo los extremos de los apéndices sobresalen por debajo de ellas.

Naraoia añadió la última pieza sustancial a la estructura lógica de la nueva concepción. Este viejo residente de Burgess Shale, descrito por Walcott como un crustáceo branquiópodo, tiene un caparazón compuesto por dos valvas ovales planas, lisas, que se unen en bordes rectos una detrás de la otra. Estas valvas, discretas y relucientes en la mayoría de los fósiles, hacen de Naraoia uno de los más sorprendentes y atractivos de los organismos de Burgess Shale, pero plantean un grave problema de interpretación. Cubren casi toda la anatomía blanda; la mayoría de los ejemplares muestran solamente las puntas distales de los apéndices, que sobresalen del borde del caparazón (figura 3.39). Puesto que los extremos proximales (e invisibles) de los apéndices proporcionan la principal base taxonómica para la identificación de los grupos de artrópodos (tanto por su forma como por el modelo de inserción en el cuerpo), Naraoia nunca hubiera podido interpretarse adecuadamente.

3.40. Determinación de la afinidad taxonómica de Naraoia mediante disección. A) Un ejemplar completo antes de la disección. B) El mismo ejemplar, diseccionado para revelar las patas en su punto de inserción al cuerpo. C) Dibujo con cámara clara del ejemplar diseccionado. Puesto que las patas son de la forma típica de los Trilobites, Naraoia se identifica como el primer Trilobites bivalvo conocido.

Whittington resolvió este dilema con su descubrimiento de la estructura tridimensional en los fósiles de Burgess Shale. Se dio cuenta de que podía disecar a través del caparazón firme para revelar los extremos proximales de los apéndices y sus puntos de inserción. Cuando cortó a través del caparazón de Naraoia (figura 3.40) descubrió lo suficiente de los apéndices para contar sus segmentos y resolver sus extremos proximales, incluyendo las gnatobases y los surcos alimentarios. Whittington también recibió una de las grandes sorpresas de su vida profesional. Estaba observando la rama pedia del animal que mejor conocía: un Trilobites. Pero más allá de una vaga similaridad en el contorno general, el caparazón, con sus dos valvas, difícilmente se parece al exoesqueleto de un Trilobites. La mayoría de los Trilobites presentan una triple división en cabeza, tórax y pigidio. (Contrariamente a la creencia popular, esta división, de punta a cabo, no es el origen del nombre «trilobites» o «trilobado». La trilobación se refiere a la triple división, de un lado a otro, en un eje central y dos regiones laterales, denominadas pleuras.)

Whittington encontró también otros caracteres clave de Trilobites en Naraoia, en especial la segmentación definidora de la cabeza, con un par de antenas unirrames preorales y tres pares de apéndices ventrales postorales. Naraoia, a pesar de su curiosa cubierta externa, era con seguridad un Trilobites. Por ello Whittington describió este género como una clase nueva y separada dentro de los Trilobites. Escribió, con alegría apenas disimulada y un toque personal que no le es característico (¿y por qué no, si Harry es el experto mundial en Trilobites? Éstas son sus criaturas, y acababa de dar a luz a un hijo sorprendente y distinto), lo siguiente:

Fue sorprendente y excitante excavar por vez primera… La nueva reconstrucción muestra un animal muy distinto del de las restauraciones de Walcott y de los demás… mucho más parecido a un Trilobites de lo que se había pensado. En realidad, llego a la conclusión de que Naraoia era un Trilobites que carecía de tórax, y lo coloco en un orden separado de esta clase (1977, p. 411).

Este cambio puede parecer pequeño, el paso de un grupo bien conocido a otro, y por ello un acontecimiento de poco interés conceptual en medio de tanto alboroto y descubrimiento en Burgess Shale. No es así. La clasificación de Naraoia es una satisfactoria pieza final de un rompecabezas, que prueba que la pauta básica de Burgess Shale (disparidad anatómica más allá de la gama de épocas posteriores) se aplica a todos los niveles. Las maravillas fantásticas de Simon habían establecido la pauta al nivel más alto, el de los phyla, los modelos básicos de la vida animal. Las monografías de Whittington habían contado la misma historia al siguiente nivel inferior de disparidad dentro de los tipos; un grupo tras otro de artrópodos huérfanos proclamaba que la anatomía de Burgess Shale iba mucho más allá de la disparidad de cualquier época posterior, a pesar de un enorme aumento en las especies de artrópodos, incluyendo una fauna moderna de insectos de alrededor de un millón de especies descritas. Ahora, Harry había demostrado la misma pauta al nivel más bajo de disparidad dentro de los grupos principales de un tipo. Había descubierto una aparente contradicción de los términos: un Trilobites de cuerpo blando con un caparazón de dos valvas. (En 1985 iba a describir un segundo Trilobites de cuerpo blando, Tegopelte gigas, uno de los mayores animales de Burgess Shale, de cerca de treinta centímetros de longitud, de modo que Naraoia no es una rareza única entre los Trilobites.) La pauta de Burgess Shale parece exhibir un carácter «fractal» de invariancia a distintas escalas taxonómicas; ya se atisbe por el telescopio o se asome uno al microscopio, se ve la misma imagen: más disparidad en Burgess Shale, seguida por diezmación y diversificación dentro de los pocos grupos supervivientes.

La monografía sobre Naraoia supuso una divisoria conceptual para Whittington. Al final hundió oficialmente la clase Trilobitoideos, por ser un artificial cesto de los papeles sin validez evolutiva. Finalmente era libre para considerar a los artrópodos de Burgess Shale como una serie de diseños únicos, fuera de la diversidad de los grupos posteriores:

La clase Trilobitoideos (Størmer, 1959), fue propuesta como una categoría conveniente en la que colocar varios artrópodos supuestamente trilobitiformes, principalmente de Burgess Shale, y considerada de igual rango que la clase Trilobites. Estudios recientemente publicados y en curso están proporcionando abundante nueva información, en particular sobre los apéndices… La clase Trilobitoideos ya no puede considerarse como un concepto útil, y está emergiendo una nueva base para el establecimiento de relaciones (1977, p. 440).

La siguiente monografía de Harry, sobre Aysheaia, se inicia con su más explícito reconocimiento de la nueva concepción: «Los animales de esta comunidad incluyen una sorprendente variedad de artrópodos, así como formas extrañas, como las descritas por Whittington y Conway Morris, las cuales, como Aysheaia, no son fáciles de colocar en taxones superiores recientes» (1978, pp. 166-167). Aysheaia era quizá el más famoso y el más ampliamente discutido de los organismos de Burgess Shale, por una interesante razón, arraigada en las dos p, «primitivo» y «precursor». Walcott (1911c) había descrito Aysheaia como un gusano anélido, pero sus colegas pronto señalaron con excitación que este animal era difícilmente distinguible, al menos superficialmente, de un pequeño grupo de invertebrados modernos llamado onicóforos y representado sobre todo por un género con el encantador nombre de Peripatus [‘que deambula’]. Los onicóforos poseen una mezcla de caracteres que recuerdan a la vez a los anélidos y a los artrópodos; muchos biólogos, por tanto, consideran que este grupo es una de las raras formas que conectan dos phyla (un «eslabón no perdido», si ustedes quieren). Pero los onicóforos modernos son terrestres, mientras que la actual transición de anélido a artrópodo, o la derivación de ambos a partir de un antepasado común, tuvo que haberse dado en el mar. Además, los onicóforos modernos han experimentado más de 550 millones de años de evolución desde la supuesta unión de anélido y artrópodo, por lo que no pueden considerarse como modelos directos de la transición. Un onicóforo marino del Cámbrico sería un organismo de una importancia evolutiva suprema; y Aysheaia, que generalmente se ha interpretado así (Hutchinson, 1931), se convirtió en un héroe de Burgess Shale. El gran ecólogo G. Evelyn Hutchinson, que hizo un trabajo importante sobre la taxonomía de Peripatus en Suráfrica y que, rememorando una rica carrera desde su novena década, todavía sitúa su estudio de Aysheaia entre los más significativos de los suyos (entrevista de abril de 1988), escribió:

En Aysheaia tenemos una forma que vive bajo condiciones ecológicas completamente distintas a las de las modernas especies, y en una época muy remota, pero que tiene una apariencia externa que, en vida, debió de ser extraordinariamente similar a la de los representantes vivos del grupo (1931, p. 18).

Aysheaia tiene un tronco cilíndrico, anillado, con diez pares de extremidades anilladas insertas a los lados, cerca de la superficie inferior, y dirigidas hacia abajo, que presumiblemente se empleaban en la locomoción (figuras 3.41 y 3.42). El extremo anterior no está separado como una cabeza distinta. Porta un único par de apéndices, muy parecidos a los demás en forma y anillación, pero que se hallan fijados más arriba lateralmente y que apuntan hacia los lados. La boca terminal (su traza en medio de la superficie anterior) está rodeada por seis o siete papilas. Los apéndices cefálicos portan en su extremo tres ramas espiniformes y tres espinas adicionales a lo largo del margen anterior. Las extremidades corporales terminan en una punta roma que porta un grupo de hasta siete garras minúsculas y curvas. De las propias extremidades emergen espinas más largas. Estas espinas faltan en el primer par, se dirigen hacia adelante en los pares 2 a 8 y hacia atrás en los pares 9 y 10.

3.41. Aysheaia, probablemente un onicóforo. Dibujado por Marianne Collins.

3.42. Reconstrucción de Aysheaia realizada por Whittington (1978). A) Aspecto dorsal. B) Aspecto lateral: el anillo de tentáculos que rodea la boca terminal es visible arriba; la superficie dorsal está a la derecha.

Whittington combinó esta información anatómica con otros datos para reconstruir un estilo de vida interesante e insólito para Aysheaia. En seis de diecinueve especímenes de Aysheaia, o cerca de ellos, encontró restos de esponjas, asociación que prácticamente nunca se ha encontrado con otros animales de Burgess Shale. Whittington conjeturó que Aysheaia pudo haberse alimentado de esponjas y asimismo haber vivido entre ellas para obtener protección (figura 3.43). Las diminutas garras terminales de las patas no habrían funcionado sobre el fango, pero pueden haber ayudado a desplazarse sobre esponjas y a agarrarse a ellas. Los apéndices anteriores no habrían podido recolectar el alimento ni haberlo dirigido hacia la boca, pero pudieron lacerar las esponjas con sus espinas, permitiendo que el animal lamiera los jugos nutritivos y los tejidos blandos. Las garras y espinas dirigidas hacia atrás de los apéndices corporales posteriores pudieron haber funcionado como anclajes para mantener al animal en su lugar en ángulos difíciles.

3.43. Reconstrucción de Whittington (1978), que muestra a Aysheaia viva y comiendo esponjas.

Pero, ¿era Aysheaia un onicóforo? Whittington admitió algunas semejanzas impresionantes en los apéndices anteriores, las extremidades corporales cortas y unirrames con garras terminales y las anulaciones en el cuerpo y las extremidades. Pero también citó algunas diferencias, entre ellas la falta de mandíbulas (que los modernos onicóforos poseen) y la terminación del cuerpo en el último par de patas (el cuerpo se extiende mucho más atrás en los modernos onicóforos).

A juicio de Whittington, estas diferencias planteaban dudas suficientes para excluir Aysheaia de los onicóforos y para reconocer este género, aunque fuera sólo tentativamente, como un grupo único e independiente. Citando las lecciones de otros géneros, escribió: «Así Aysheaia, como otros animales de Burgess Shale tales como Opabinia, Hallucigenia y Dinomischus, no encaja fácilmente en ninguno de los taxones superiores actuales» (1978, p. 195).

Considero que estas palabras son trascendentales y (al menos simbólicamente) que suponen la consumación de la transformación de Burgess Shale. Digo esto, irónicamente, porque creo que, por una vez, Harry se equivocaba probablemente con respecto a Aysheaia. Creo que, en el balance de las pruebas, Aysheaia debería retenerse entre los onicóforos. Las semejanzas son impresionantes y profundas desde el punto de vista anatómico, las diferencias son superficiales y no tienen gran significado evolutivo. De las dos principales diferencias de Harry, las mandíbulas pudieron simplemente haberse desarrollado con posterioridad. A lo largo de la evolución pueden añadirse estructuras, mientras las anatomías ancestrales no impidan su desarrollo. Un acontecimiento de este tipo ocurrió precisamente con, al menos, un grupo prominente de Burgess Shale. Los poliquetos de Burgess carecen de mandíbulas, pero hacia el Ordovícico las mandíbulas aparecieron por evolución, y han persistido desde entonces. En cuanto a la extensión del cuerpo más allá del último par de patas, esto me parece que es un cambio evolutivo fácil, claramente dentro de la capacidad de un grupo amplio como los onicóforos. El paleontólogo americano Richard Robison, que estableció una lista mucho más larga de distinciones entre Aysheaia y los onicóforos modernos, acepta, sin embargo, que Aysheaia pertenece a este grupo, y escribe acerca de la segunda diferencia importante de Whittington:

En los onicóforos terrestres, la proyección del cuerpo por detrás del par posterior de lobópodos [extremidades] parece no representar nada más que una modificación menor para mejorar la higiene mediante un ligero desplazamiento del ano. Este diseño corporal es menos importante para animales que viven en el agua, donde las corrientes ayudan a separar del cuerpo los desechos tóxicos. Así, la forma posterior del cuerpo puede ser más indicativa del hábitat que de afinidad filogenética (1985, p. 227).

¿Por qué razón, entonces, separó Whittington Aysheaia de los onicóforos y afirmó su singularidad taxonómica? Puesto que esta conclusión proviene de un hombre que, durante años, había estado resistiendo la tentación de separar los organismos de Burgess Shale de los grupos bien conocidos, y que había hecho tales divisiones sólo cuando se vio forzado a ello por el peso de la evidencia, supondríamos naturalmente que se había visto obligado a esta incómoda conclusión por nuevos datos obtenidos directamente de Aysheaia. Pero léase atentamente la monografía de 1978. Whittington no dio al traste con ninguna de las afirmaciones básicas de Hutchinson sobre Aysheaia. Harry había listado y comentado las mismas diferencias; había afirmado esencialmente (desde luego, con un detalle mucho mayor y más elegante) el excelente trabajo de Hutchinson. Pero éste había clasificado Aysheaia como un onicóforo sobre los mismísimos datos que Whittington utilizó más tarde para llegar a la conclusión opuesta.

Entonces, ¿qué era lo que había sugerido el trastocamiento de Whittington, si no era la anatomía de Aysheaia? Tenemos aquí un experimento psicológico razonablemente bien controlado. Los datos no habían variado, de modo que el cambio de opinión sólo puede registrar una presuposición revisada sobre la condición más probable de los organismos de Burgess Shale. Era evidente que Whittington había acabado por aceptar, e incluso por preferir la idea de singularidad taxonómica para los animales de Burgess Shale. Su conversión era completa.

Muchos géneros fascinantes esperaban todavía ser descritos; el punto medio no se había alcanzado todavía. Pero la monografía de Whittington de 1978 sobre Aysheaia señala la codificación de una nueva concepción de la vida. ¡Cuán pocos años y qué vertiginosos transcurrieron entre 1975 y 1978! Desde el perturbador descubrimiento de que Opabinia no es un artrópodo ni ninguna otra cosa conocida antes, a través de la cascada de maravillas fantásticas de Simon, a la aceptación total de la singularidad anatómica como hipótesis preferida. ¡Tres cortos años y un nuevo mundo!

ACTO 5. La maduración de un programa de investigación: la vida desde Aysheaia, 1979, hasta el Día del Juicio (no hay respuestas definitivas)

Los siete cortos años que van desde Marrella (1971) a Aysheaia (1978) produjeron un extraordinario cambio de perspectiva: desde un proyecto destinado a redescribir algunos artrópodos clasificados en lugares familiares a una nueva concepción de Burgess Shale y de la historia de la vida.

La ruta no había sido fácil ni directa, claramente marcada por el peso de la evidencia y la lógica del argumento. Las transformaciones intelectuales no avanzan nunca de manera tan simple. El flujo de la interpretación había serpenteado y retrocedido al atascarse durante un tiempo en varias hipótesis abandonadas (sobre el estatus primitivo de las rarezas de Burgess Shale, por ejemplo), pero finalmente siguió avanzando hasta la disparidad explosiva.

Hacia 1978, la nueva concepción se había instalado, tal como simboliza la interpretación que Whittington hizo de Aysheaia. El período siguiente, y que continúa hoy en día (el Acto 5 de mi drama), posee una nueva calma, en la confianza compartida acerca de la condición general de la fauna de Burgess Shale. Pero este acto final no es un anticlímax en su esquema conceptual inalterado. Pues la confianza tiene una gran virtud práctica: uno puede avanzar en los detalles específicos sin preocuparse continuamente acerca de los principios básicos. Por ello, el Acto 5 ha sido testigo de una extraordinaria productividad en la resolución de los organismos de Burgess Shale. Viejos misterios han caído como filas de soldaditos de hojalata; no tan fácilmente como el juego de niños (para continuar con el símil), pero con mucha mayor eficiencia ahora que un marco firme guía un esfuerzo coherente. Las reconstrucciones de la última década incluyen algunas de las criaturas más extrañas y excitantes de Burgess Shale. Apenas puedo esperar para leer el Acto 6.

La saga progresiva de los artrópodos de Burgess Shale

Huérfanos y especialistas. A finales de 1978, el marcador de los artrópodos de cuerpo blando proclamaba claramente su singularidad y disparidad. Cuatro géneros (Marrella, Yohoia, Burgessia y Branchiocaris) habían quedado huérfanos dentro de los artrópodos. Sólo Canadaspis (y quizá Perspicaris) pertenecía a un grupo moderno; Naraoia había sido reclasificado como un Trilobites, pero como un miembro notablemente raro del grupo, y como el prototipo de un nuevo orden. Opabinia había sido expulsado por completo de los artrópodos, y Aysheaia permanecía en el limbo. Un buen comienzo, pero todavía no impregnado del convincente peso de los números. Como he señalado anteriormente, las «grandes» preguntas de historia natural se responden como frecuencias relativas. Se precisan más datos, algo cercano al compendio completo de los artrópodos de Burgess Shale. El Acto 5 ha satisfecho ahora esta necesidad, y la pauta revisionista se ha mantenido, en su totalidad.

En 1981, Derek Briggs continuó su dispersión de los artrópodos bivalvos en una serie de grupos huérfanos (con Canadaspis velando cada vez más en solitario como crustáceo verdadero). Briggs empleó todos los veintinueve especímenes para decidir el destino de Odaraia, el mayor artrópodo bivalvo de Burgess Shale (hasta quince centímetros de longitud). En la parte anterior de su cabeza, extendiéndose más allá del caparazón, Odaraia porta los ojos más grandes de cualquier artrópodo de Burgess Shale (figura 3.44). Pero Briggs sólo pudo encontrar otra estructura en la cabeza: un único par de cortos apéndices ventrales detrás de la boca. (Esta disposición, sin antenas y con sólo un par de apéndices postorales, es única, y sería suficiente por sí sola para marcar a Odaraia como un huérfano entre los artrópodos. Pero la cabeza no está bien preservada bajo el fuerte caparazón de Odaraia, y Briggs no estaba seguro de haber sido capaz de haber resuelto todas las estructuras.) El tronco, rodeado por el amplio caparazón en más de las dos terceras partes de su longitud, contenía hasta cuarenta y cinco segmentos portadores de patas. Las extremidades, quizá con la excepción de los dos primeros pares, son típicamente birrames.

Odaraia exhibe también dos especializaciones peculiares y únicas. Este animal posee una cola trifurcada (figura 3.45), con dos aletas laterales y un saliente dorsal: una estructura sorprendente que evoca imágenes de tiburones o cetáceos, más que de langostas. Nada similar existe en ningún otro artrópodo. En segundo lugar, el caparazón bivalvo no es aplanado, sino esencialmente tubular. Además, Briggs sugirió que los apéndices relativamente cortos no se extendían más allá del tubo; y, más aún, que las dos valvas que formaban el tubo probablemente no podían abrirse lo suficiente como para dejar que los apéndices sobresalieran de ninguna abertura central. Es evidente que Odaraia no andaba sobre el fondo marino. Briggs escribió: «La combinación de un caparazón esencialmente tubular y de un telson que porta estas grandes aletas es única entre los artrópodos» (1981a, p. 542).

3.44. Reconstrucción del artrópodo Odaraia realizada por Briggs (1981a). A) Vista dorsal, que muestra el caparazón bivalvo como si fuera transparente para que debajo pueda verse la anatomía blanda. Adviértase la proyección de los ojos por delante del caparazón, y la disposición de la cola trifurcada detrás. B) Vista lateral.

Briggs realizó un estudio funcional y unió estas dos peculiaridades para inferir un modo de vida para Odaraia. Sugirió que Odaraia nadaba sobre su dorso, utilizando la cola trifurcada como sistema de estabilización y dirección, y su caparazón como cámara filtradora para capturar el alimento. El agua podía penetrar por un extremo; los apéndices extraerían las partículas alimenticias y harían salir el flujo filtrado por el otro extremo del caparazón.

3.45. Odaraia, nadando sobre el dorso. Los numerosos apéndices birrames pueden verse a través del caparazón tubular transparente. Adviértanse asimismo los grandes ojos frontales, la curiosa cola trifurcada detrás, y el par único de apéndices alimentarios situados detrás de la boca. Dibujado por Marianne Collins.

Briggs había probado otra vez que el santo y seña para los artrópodos de Burgess Shale era «singularmente especializado», no «primitivamente simple». En septiembre de 1988, Derek me escribió, en una evaluación de su monografía de 1981: «Odaraia resultó ser no sólo insólito desde el punto de vista taxonómico sino, más importante a mi parecer, funcionalmente único entre los artrópodos».

También en 1981, David Bruton publicó su monografía sobre Sidneyia, que ya se ha comentado en las páginas 104-115. La resolución de Sidneyia estableció un hito importante en el estudio de los artrópodos de Burgess Shale por dos razones. En primer lugar, Sidneyia había sido durante mucho tiempo el foco o el símbolo de la fauna. Walcott consideraba a este género el mayor de los artrópodos de Burgess Shale (ahora sabemos que el Trilobites de cuerpo blando Tegopelte y uno o dos de los artrópodos bivalvos eran más grandes). Además, supuso erróneamente que un apéndice tachonado de espinas, que encontró separadamente, encajaba en la cabeza de Sidneyia (porque no conocía ningún otro organismo suficientemente grande para portar dicho apéndice). Con esta adición, Sidneyia era no sólo grande, sino feroz. Puesto que nuestra cultura valora estas características, Sidneyia atrajo la atención. (Un amigo mío que es psicólogo explica la fascinación de nuestra sociedad con los dinosaurios mediante una lista sencilla: «grandes, feroces y extinguidos». Sidneyia, en la reconstrucción de Walcott, es todas estas tres cosas.) En la revisión de Bruton, Sidneyia sigue siendo un depredador, pero el par de apéndices pertenece a Anomalocaris. Sidneyia no porta ninguna estructura alimentaria en su cabeza.

En segundo lugar, Sidneyia era la primera forma que se redescribía en el grupo final, potencialmente coherente, de artrópodos de Burgess Shale, el de los llamados «Merostomoides». Seguramente había mantenido la esperanza de colocar alguno de los conjuntos principales de Burgess Shale en un grupo moderno, pero los «Merostomoides» representan un último suspiro y la última oportunidad para el tradicionalismo. Los merostomas son un grupo de artrópodos marinos que incluyen las cacerolas de las Molucas o jifosuros, modernos, y los euriptéridos, fósiles. Se les une a las arañas, escorpiones y ácaros para formar uno de los cuatro grandes grupos de artrópodos, los Quelicerados. El diseño anatómico básico de los merostomas (que muestran más claramente los euriptéridos que los jifosuros) incluye un fuerte escudo cefálico, un tronco de varios segmentos amplios, de anchura igual a la de la cabeza, y una cola más estrecha, que a veces forma una púa. Varios géneros de Burgess Shale, entre ellos Sidneyia, comparten esta forma básica.

Bruton frustró la última esperanza para el tradicionalismo al demostrar que Sidneyia no podía ser un pariente próximo ni un antepasado de los merostomas. El cuerpo «merostomoide» no definía un grupo evolutivo coherente, sino una serie de criaturas dispares unidas solamente por lo que nuestra jerga denomina un carácter simplesiomorfo (o «primitivo compartido»). Los caracteres simplesiomorfos son ancestrales para grandes grupos, y por ello no pueden definir subgrupos dentro del agregado entero. Por ejemplo, las ratas, las personas y los caballos ancestrales no forman un grupo genealógico dentro de los mamíferos por el simple hecho de que todos posean cinco dedos. Cinco dedos es un carácter ancestral para los mamíferos en su conjunto. Algunos animales conservan esta condición inicial; otros muchos desarrollan modificaciones. La forma corporal «merostomoide» es un carácter primitivo compartido de muchos artrópodos. En cambio, los verdaderos grupos genealógicos se basan en caracteres compartidos derivados: las especializaciones únicas de sus antepasados comunes.

Los verdaderos quelicerados poseen seis pares de apéndices, y ninguna antena, en su escudo cefálico. Sidneyia no podía ser más distinto en este aspecto crucial. Su cabeza (figura 3.46) porta un par de antenas, ¡y ningún otro apéndice! Bruton llegó a considerar a Sidneyia como un curioso mosaico de caracteres. Los primeros cuatro segmentos corporales de un total de nueve presentan patas marchadoras unirrames como las de los merostomas. Pero los cinco segmentos posteriores portan apéndices birrames ordinarios, con ramas branquiales y patas marchadoras. La sección «caudal», formada por tres segmentos cilíndricos y un abanico caudal, parece más crustaceana que merostomoide. Bruton encontró ostrácodos, hiolítidos y pequeños Trilobites en el tubo digestivo de Sidneyia, e interpretó al animal como un carnívoro bentónico (que vive sobre el fondo). Pero sin apéndices alimentarios en la cabeza y un fuerte surco alimentario, revestido de dientes, entre las patas, Sidneyia se alimentaba presumiblemente como la mayoría de los artrópodos: haciendo pasar la comida desde la parte posterior hacia la cabeza, y no buscando y recolectando con la parte anterior.

3.46. Dos aspectos de Sidneyia: arriba, visto desde abajo, mostrando la forma de las patas y la inserción de ojos y antenas; y abajo, visto por arriba. Dibujado por Marianne Collins.

El año 1981 fue básico para los artrópodos de Burgess Shale, y para la dispersión final de la última esperanza «merostomoide» que quedaba. Pues, el mismo año de Odaraia y Sidneyia, Whittington publicó su monografía de «retales»: «Artrópodos raros de Burgess Shale, Cámbrico Medio, Columbia Británica». La mayoría de estos animales, o todos ellos, habían caído en los «merostomoides» (o se los habría encajado en ellos, si hubieran sido conocidos en su momento). Pero Whittington no pudo reconstruir ni uno solo como quelicerado. Todos se convirtieron en huérfanos, artrópodos únicos en sí mismos.

Molaria tiene un escudo cefálico alto, conformado como un cuarto de esfera, seguido de ocho segmentos troncales que disminuyen de tamaño hacia la parte posterior, y rematados por un telson cilíndrico con una espina posterior articulada muy larga, que se extiende hacia atrás más que la longitud del cuerpo (figura 3.47). Esta forma básica es impecablemente «merostomoide», pero la cabeza porta un par de antenas cortas seguido por tres pares de apéndices birrames.

Habelia tiene la misma forma básica que Molaria, pero Whittington describió asimismo un impresionante conjunto de diferencias, algunas de ellas de gran significado taxonómico. El caparazón está recubierto de tubérculos (una diferencia superficial, pero visualmente sorprendente; figura 3.48). El tronco tiene doce segmentos, sin telson cilíndrico. La púa caudal extendida, ornamentada con barbas y crestas, no está segmentada, pero tiene una única articulación a unos dos tercios de su longitud. La cabeza tiene un par de antenas y sólo dos pares de apéndices ventrales subsiguientes. Los seis primeros segmentos del tronco presentan apéndices birrames, pero los seis últimos probablemente sólo portaban ramas branquiales (en Molaria, los ocho segmentos corporales portan apéndices birrames).

3.47. Molaria, un artrópodo único de forma «merostomoide» (Whittington, 1981).

3.48. El artrópodo tuberculado Habelia. Dibujado por Marianne Collins.

3.49. El diminuto artrópodo Sarotrocercus, nadando sobre su dorso. Adviértanse los grandes ojos, el fuerte par de apéndices alimentarios y las ramas branquiales, que presumiblemente se empleaban para nadar, sobre los segmentos corporales. Dibujado por Marianne Collins.

Whittington descubrió asimismo un nuevo género de artrópodo: una criatura compleja, minúscula, de un centímetro de longitud (figura 3.49). Este animal único y peculiar, denominado Sarotrocercus, tiene un escudo cefálico seguido por nueve segmentos corporales y una púa caudal con un penacho de espinas en su extremo. Un gran par de ojos, situados sobre pedúnculos, surge del extremo frontal inferior del escudo cefálico (Molaria y Habelia son ciegos). Además, la cabeza porta un par de apéndices gruesos y fuertes que terminan en un segmento bífido. Whittington encontró asimismo diez pares de apéndices muy distintos (un par en la cabeza y uno en cada uno de los nueve segmentos corporales): largas estructuras pectiniformes, presumiblemente ramas branquiales, pero sin traza evidente alguna de una rama pedia. Whittington reconstruyó Sarotrocercus como un animal pelágico, que nadaba sobre su dorso, junto con Amiskwia y Odontogriphus, entre los raros organismos de Burgess Shale que vivían probablemente en la columna de agua sobre la cuenca de aguas estancadas que recibió la avalancha de fango.

Actaeus, basado en un único ejemplar de cinco centímetros de longitud, tiene un escudo cefálico con un lóbulo ocular marginal, seguido por once segmentos corporales y una placa terminal, alargada y triangular (figura 3.50). La cabeza porta un par de apéndices notables, cada uno de ellos con una porción inicial robusta, curvada y dirigida hacia abajo, que termina en un grupo de cinco espinas. Dos extensiones flageliformes muy largas se insertan en el borde interno del último segmento, y se dirigen hacia abajo y hacia atrás. Detrás de esta estructura la cabeza portaba seguramente tres pares de apéndices birrames ordinarios.

Alalcomenaeus tiene un aspecto y una disposición de los apéndices básicamente similares (véase la figura 3.50), y puede estar emparentado con Actaeus. Un escudo cefálico, que porta un lóbulo ocular marginal, está seguido por doce segmentos corporales y una placa terminal ovalada. La cabeza presenta un par de apéndices grandes, cada uno de ellos con una sección inicial ancha seguida de una larga extensión delgada, no tan compleja como en Actaeus, pero similar en estilo y posición. La cabeza porta asimismo tres pares de apéndices birrames. Un ejemplar revela un impresionante juego de espinas sobre las superficies internas de las patas marchadoras (en la posición adecuada para hacer avanzar el alimento hacia la boca). «Estos notables apéndices —escribió Whittington— sugieren un carroñero bentónico, capaz de aferrarse a un cadáver y de desgarrarlo» (1981a, p. 331).

3.50. Dos artrópodos que pueden estar estrechamente emparentados (Whittington, 1981). A) Actaeus. B) Alalcomenaeus.

Con excepción de una relación muy tentativa entre Actaeus y Alalcomenaeus, cada uno de los cinco géneros presentaba un diseño muy especializado basado en caracteres y disposición de las partes que son únicos. Whittington concluía, haciéndose eco de la ahora ya familiar historia de Burgess Shale:

Se han revelado muchas características nuevas e inesperadas, y las lagunas morfológicas entre las especies se han agrandado mucho. Cada una de ellas, con raras excepciones, presenta una combinación de caracteres de lo más distintivo. La selección [de géneros] de la que nos ocupamos aquí amplía aún más el rango de caracteres morfológicos en los artrópodos no trilobitomorfos, así como la variedad de combinaciones distintivas de caracteres (1981a, p. 331).

En 1983, Bruton y Whittington se unieron para asestar el golpe de gracia al describir los dos últimos artrópodos importantes de Burgess Shale: los grandes Emeraldella y Leanchoilia, los dos últimos miembros de los desacreditados Merostomoideos de Størmer.

Emeraldella posee la forma «merostomoide» básica, pero acompañada por otro conjunto de estructuras y disposiciones también únicas. El escudo cefálico típico porta un par de antenas larguísimas, que se curvan hacia arriba y hacia atrás, seguidas por cinco pares de apéndices, el primero corto y unirrame, los otros cuatro birrames (figura 3.51). Los once primeros segmentos del tronco son amplios, aunque se estrechan progresivamente hacia atrás, y cada uno porta un par de apéndices birrames. Los dos últimos segmentos son cilíndricos, y una larga espina caudal, no articulada, se extiende en la parte posterior.

3.51. Emeraldella, vista por arriba (A) y lateralmente (B), descansando sobre el fondo. Las ramas branquiales, muy pequeñas, de los apéndices birrames indican que este animal se desplazaba sobre el fondo marino.

Leanchoilia comparte asimismo la superficialidad de la forma «merostomoide» general, con un escudo cefálico triangular (que termina en un curioso «hocico» vuelto hacia arriba), seguido por once segmentos corporales, que se estrechan y se curvan hacia atrás pasado el quinto. Una corta espina caudal triangular con púas laterales remata el extremo inferior (figura 3.52). Leanchoilia porta trece pares de apéndices birrames, dos en la parte posterior del escudo cefálico y uno en cada uno de los once segmentos corporales.

Pero Leanchoilia posee también el apéndice más curioso e interesante de cualquiera de los artrópodos de Burgess Shale: una versión exagerada de la estructura frontal de Actaeus, un posible pariente. Apropiándose de un término de Yohoia, y en ausencia de un término técnico adecuado, Bruton y Whittington llamaron simplemente a esta estructura el «gran apéndice». Su parte basal contiene cuatro segmentos robustos que primero se dirigen hacia abajo, pero se doblan luego en un ángulo de noventa grados para dirigirse hacia adelante. Los segmentos segundo y tercero terminan en larguísimas extensiones flageliformes, anilladas a lo largo de la segunda mitad de su longitud. El cuarto segmento posee un astil adelgazado que termina dorsalmente en un grupo de tres garras, y que se extiende ventralmente como una tercera estructura flageliforme con anulaciones. Las diferentes orientaciones de varios especímenes indican que este gran apéndice estaba articulado en su base (figura 3.53) y podía extenderse hacia adelante, para ayudar a Leanchoilia a reposar sobre el sustrato (figura 3.54), o doblarse hacia atrás, quizá para reducir la resistencia al nadar. Otra evidencia para la natación como un modo de vida básico procede de los apéndices birrames. A diferencia de Emeraldella, con sus largas patas marchadoras y pequeñas ramas branquiales, Leanchoilia presenta unas ramas branquiales tan grandes que forman una verdadera cortina de lóbulos lamelados superpuestos, que cubren completamente las ramas pedias subyacentes, más cortas, y se extienden más allá de éstas.

3.52. Aspecto dorsal de Leanchoilia. Adviértanse las tres extensiones flageliformes del gran apéndice frontal y la espina caudal triangular detrás.

La redescripción completa de todos los géneros «merostomoides» impulsó a Bruton y Whittington a reflexionar sobre la increíble disparidad desvelada bajo una similaridad superficial de forma externa. Considérese sólo la disposición de los apéndices en la cabeza, que es una indicación de las pautas originales en la segmentación y una guía de la estructura anatómica profunda de los artrópodos. Sidneyia tiene un par de antenas y ningún otro apéndice. Emeraldella porta asimismo antenas preorales, pero posee cinco pares adicionales de apéndices detrás de la boca, uno unirrame y cuatro birrames. Leanchoilia no posee antenas, pero porta sus notables «grandes apéndices», seguidos por dos pares birrames detrás de la boca.

3.53. Dibujos con cámara clara de dos ejemplares de Leanchoilia. Los grandes apéndices se identifican como Lga y Rga, y sus segmentos principales están numerados. A) Los grandes apéndices están doblados hacia atrás, presumiblemente en la posición de natación: el apéndice derecho está adosado al cuerpo, y el izquierdo está situado exactamente por debajo. Son visibles las trazas del canal alimentario (al) y la espina caudal (tsp). B) Los apéndices se extienden hacia delante, en la posición de alimentación.

La época de Burgess Shale fue un asombroso tiempo de experimentación, una era de tal flexibilidad evolutiva, tal potencial para los juegos malabares y el reclutamiento de caracteres de la bolsa de sorpresas de los artrópodos que casi cualquier disposición potencial podía ensayarse (y contrastarse). Ahora reconocemos grupos definidos, separados por grandes abismos morfológicos, sólo porque la mayoría de tales experimentos ya no están entre nosotros. «Únicamente más tarde algunas de estas soluciones se fijaron en combinaciones que permiten reconocer a los grupos actuales de artrópodos» (Bruton y Whittington, 1983, p. 577).

3.54. Dos aspectos de Leanchoilia: arriba, en la posición de natación, con los grandes apéndices doblados hacia atrás y los tentáculos flageliformes extendiéndose más allá de la longitud del cuerpo; y abajo, con los grandes apéndices extendiéndose hacia adelante para ayudar al animal a posarse sobre el fondo. Dibujado por Marianne Collins.

Un regalo de Santa Claws. Los enredos burocráticos proporcionan un posible beneficio en medio de su propia marca de frustración, distintiva e inimitable. A veces uno se enfada tanto que hace algo útil como una última vuelta alrededor de la intransigencia. Como dice el viejo lema, «no te vuelvas loco, vuélvete sereno». Cuando a Des Collins, después de sublime paciencia y de embrollos inacabables, se le negó el permiso para excavar en la cantera de Walcott y se le permitió únicamente colectar ejemplares de la cuesta del talud (bajo otras restricciones y retrasos casi sin fin), comprendió que tendría que trasladar a otro lugar su interés por Burgess Shale[50].

Por lo tanto, Collins comenzó a buscar equivalentes de Burgess Shale en áreas cercanas, donde la recolección y la excavación pudieran ser autorizadas. Tuvo un éxito copioso, y encontró fósiles de cuerpo blando en más de una docena de localidades cercanas adicionales. La mayoría de estos conjuntos contienen las mismas especies que la cantera de Walcott, pero Collins hizo unos cuantos descubrimientos notables por su cuenta. En una localidad situada ocho kilómetros al sur de la cantera de Walcott (Collins, 1985) y unos treinta metros más abajo en la secuencia estratigráfica, Collins hizo el hallazgo de la década: un artrópodo grande, con tantos apéndices espinosos en su cabeza que Collins, siguiendo una antigua tradición del trabajo de campo, le puso un mote. Del mismo modo que Walcott había llamado a Marrella «cangrejo de encajes», Collins apodó a su descubrimiento «Santa Claws»[51]. Trabajando con Derek Briggs, Collins ha formalizado ahora este nombre y lo ha enaltecido en su descripción técnica (Briggs y Collins, 1988). «Santa Claws» es ahora, oficialmente, Sanctacaris, que casi significa lo mismo[52].

3.55. Sanctacaris. Dibujado por Marianne Collins.

Sanctacaris tiene un escudo cefálico bulboso, más ancho que largo y que se extiende lateralmente como una proyección triangular plana a cada lado (figura 3.55). El cuerpo presenta once segmentos anchos, los diez primeros con un par de apéndices birrames. Un telson ancho y plano remata el extremo posterior. La combinación de ramas branquiales anchas y lameladas sobre los apéndices corporales con un telson ancho bien diseñado para la estabilización y la maniobra indica que Sanctacaris prefería probablemente nadar a caminar.

El sorprendente cortejo de apéndices cefálicos identifica a este artrópodo de Burgess Shale relativamente grande (hasta diez centímetros de longitud) como un carnívoro especializado para la persecución directa. Los primeros cinco pares constituyen una formación coordinada y formidable que inspiró a Collins el nombre de campo. Son birrames, con las ramas externas reducidas a proyecciones anteniformes (no branquias) y las ramas internas dispuestas como un conjunto, de aspecto feroz, de apéndices alimentarios articulados con agudas espinas en los bordes internos. Estas ramas alimentarias crecen de tamaño desde las anteriores a las posteriores, empezando con cuatro segmentos en el primer par y aumentando hasta ocho o más en el quinto. El sexto par, diferente tanto por la forma como por la posición, se halla detrás de los otros cinco y situado muy lateralmente. La rama externa es, de nuevo, similar en forma a una antena, pero mucho mayor que la rama correspondiente de los cinco apéndices alimentarios. La rama interna es corta, pero termina en un impresionante fleco de espinas radiantes.

En una primera evaluación uno podría pensar: «¡Oh!, es sólo otro de estos “merostomoides” de Burgess Shale; con un bosque de apéndices cefálicos como especialización distintiva, al igual que Habelia tiene sus tubérculos, Sidneyia sus robustas patas marchadoras y Leanchoilia su gran apéndice. Interesante, pero en absoluto el “hallazgo de la década” que se me había anunciado».

No es así. La diferencia entre Sanctacaris y los otros es sorprendente, taxonómica y conceptualmente: Sanctacaris parece ser un quelicerado genuino, el primer miembro conocido de un linaje que eventualmente dio origen a las cacerolas de las Molucas, las arañas, los escorpiones y los ácaros. Sanctacaris porta los indispensables seis pares de apéndices en la cabeza. Ninguno de estos apéndices se ha especializado para formar la pinza distintiva, los quelíceros, que definen y dan nombre al grupo, pero la ausencia de una estructura en los inicios del recorrido geológico de un grupo puede significar simplemente que tal especialización todavía no se ha desarrollado.

Briggs y Collins (1988) han identificado asimismo otros caracteres derivados de quelicerado (incluyendo la diferenciación de los apéndices cefálicos de los del cuerpo y la posición del ano), corroborando así la posición de Sanctacaris mediante más de una característica única. Afirman:

Tal combinación es propia de los quelicerados. La falta aparente de quelíceros, un carácter avanzado presente en todos los demás quelicerados, es consistente con los apéndices birrames primitivos en cabeza y tronco. Coloca a Sanctacaris en un grupo hermano primitivo de todos los demás quelicerados.

Las patas de los quelicerados modernos son unirrames; la rama externa se ha perdido en los apéndices cefálicos (sí, las patas marchadoras de las arañas se hallan todas en el prosoma, o porción cefálica), y la rama interna se ha perdido en el tronco (sí de nuevo, las branquias de las arañas se encuentran en el opistosoma, o porción corporal). Sanctacaris, al preservar toda la gama de posibilidades antes de la eliminación selectiva en linajes especializados posteriores, sirve de interesante precursor estructural de su gran grupo.

Pero la principal conmoción de Sanctacaris reside en su papel clave a la hora de completar el argumento fundamental para los artrópodos de Burgess Shale. Con el descubrimiento de Sanctacaris tenemos ahora, en Burgess Shale, miembros de todos los cuatro grandes grupos de artrópodos: Trilobites en gran abundancia, crustáceos representados por Canadaspis, unirrames por Aysheaia[53] (si se acepta la interpretación de Robison, como yo hago), y quelicerados por Sanctacaris. Todos están allí, pero lo mismo ocurre con al menos otras trece estirpes (y quizá otras tantas todavía por describir) de la misma singularidad morfológica. Algunas de estas trece cuentan entre las más especializadas (Leanchoilia) o, al menos por el número, las de más éxito (Marrella) de los artrópodos de Burgess Shale. Reto a cualquier paleontólogo que argumente que, si pudiera hacer el viaje en el tiempo hasta los mares de la época de Burgess Shale y, sin el beneficio de la visión retrospectiva, escogería a Naraoia, Canadaspis, Aysheaia y Sanctacaris para el éxito, mientras identificaba a Marrella, Odaraia, Sidneyia y Leanchoilia como maduras para el torvo segador. Rebobínese la cinta de la vida y déjese tocar de nuevo. ¿Ofrecerá esta nueva interpretación algo parecido a la historia que conocemos?

Continúa la marcha de las maravillas fantásticas

La última década, tan satisfactoria para los artrópodos, ha sido asimismo testigo de la resolución de otras dos maravillas fantásticas; se trata de anatomías únicas e independientes que merecerían clasificación en phyla separados si nos sintiéramos confortables a la hora de conferir un rango taxonómico tan elevado a una única especie (véase Briggs y Conway Morris, 1986, para una lista de organismos de Burgess Shale todavía no estudiados). Estos dos trabajos pueden ser los más elegantes y persuasivos de todo el canon de Burgess Shale. Resultan un final conveniente para mi obra teatral, pues combinan la mayor satisfacción intelectual y estética con la certeza de que este drama en particular no tiene un final previsible.

«Wiwaxia.» Cuando le pregunté a Simon Conway Morris por qué había escogido trabajar durante muchos años con un bicho tan complejo como Wiwaxia me contestó, con grata franqueza, que tanto Harry como Derek habían hecho sus «exitazos», y que él deseaba demostrar que también podía escribir una «monografía estricta en la tradición de los demás». (Considero que esta afirmación es excesivamente modesta. Los trabajos de Simon de 1977 y 1979 sobre Priapúlidos y poliquetos son verdaderas y extensas monografías. Pero cada una de ellas trata de varios géneros, por lo que no pueden ofrecer el tratamiento exhaustivo de una especie concreta que Whittington proporcionó para Marrella splendens o Briggs para Canadaspis perfecta.) Quizá Simon se sintió poco realizado al escoger tan raras criaturas para su primer recorrido por las maravillas fantásticas que sólo pudo escribir artículos cortos y separados sobre cinco ejemplos. En cualquier caso, su monografía sobre Wiwaxia es un objeto primoroso y la fuente original de mi interés por escribir sobre Burgess Shale (Gould, 1985b); por ello, Simon, mis más expresivas gracias otra vez.

Wiwaxia es un pequeño organismo, de forma ovalada y plana (a uno le viene a la mente un canto fluvial bien rodado), de unos dos centímetros y medio de longitud, por término medio, con cinco centímetros como máximo. El cuerpo simple está cubierto de placas y espinas denominadas escleritos, excepción hecha de la superficie ventral desnuda, que descansaba sobre el sustrato mientras Wiwaxia se arrastraba sobre el fondo marino. Walcott había hecho entrar con calzador a Wiwaxia en los gusanos poliquetos, confundiendo estos escleritos con estructuras superficialmente similares de un gusano marino bien conocido, cuyos nombres técnico y común sugieren impresiones muy distintas: Aphrodita, el ratón de mar. Pero Wiwaxia no tiene segmentación corporal ni verdaderas sedas (las formaciones piliformes de los poliquetos), por lo que carece de los dos rasgos definidores del grupo. Como tantos otros animales de Burgess Shale, Wiwaxia es una anatomía en sí mismo. Wiwaxia es también excesivamente difícil de reconstruir, porque los escleritos se extendieron sobre la superficie de la roca en un revoltillo horriblemente confuso cuando el fósil fue comprimido en su plano de estratificación. En la figura 3.56, un dibujo a la cámara clara del espécimen más coherente en la orientación más conveniente, da una buena idea de los problemas implicados. La resolución que Simon hizo de Wiwaxia es uno de los grandes logros técnicos del programa de investigación de Burgess Shale.

Los escleritos de Wiwaxia, la clave de su reconstrucción, eran de dos estilos diferentes; escamas planas, ornamentadas con crestas paralelas, cubren la mayor parte del cuerpo, mientras que dos filas de espinas surgen de la superficie dorsal, una a cada lado del eje central (figuras 3.57 y 3.58). Las escamas exhiben una pauta tripartita simétrica y bien ordenada: 1) un campo de placas superpuestas, sobre la superficie dorsal, dispuestas en seis a ocho filas paralelas (figura 3.57A); 2) dos regiones a cada lado (figura 3.57B), con dos filas de placas dirigidas hacia atrás; 3) una única fila inferior de escleritos en forma de media luna, que constituyen un límite entre la parte superior del cuerpo, ornamentada, y el vientre, desnudo.

Las dos filas de siete a once espinas alargadas surgen de la fila superior de escleritos a cada lado, cerca del límite con las placas de la superficie dorsal. Las espinas se yerguen erectas y presumiblemente funcionaban como protección frente a los depredadores, como viene indicado por su rotura en varios ejemplares (durante la vida del animal, no después de su enterramiento).

3.56. A) Dibujo mediante cámara clara de un ejemplar completo de Wiwaxia. Adviértase la compleja entremezcla de los escleritos comprimidos. Las leyendas, que no deben preocupar a los lectores, identifican los escleritos individuales. Por ejemplo, R. d. sl.1 (arriba a la derecha) es un esclerito (sl.) dorsal, de la primera fila del lado derecho. L. sp.1 (arriba a la izquierda) es la primera espina del lado izquierdo. B) Ampliación de un esclerito particularmente interesante (situado en A en la parte izquierda y abajo, cerca de la identificación br.). Un pequeño braquiópodo (br.) se fijó al esclerito en vida de este ejemplar de Wiwaxia. A partir de esta evidencia podemos reconstruir el estilo de vida de este animal. No pudo haber vivido excavando el sustrato, porque este hábito habría matado al braquiópodo.

Simon pudo ver poco de la anatomía interna de Wiwaxia aparte de un tubo digestivo recto cerca de la superficie ventral (otra evidencia, combinada con el vientre desnudo y las espinas dirigidas hacia arriba, de la orientación del animal en vida). Pero una característica interna puede ser crucial tanto para la comprensión de Wiwaxia como para una interpretación general de la fauna de Burgess Shale. A unos cinco milímetros del extremo anterior, Conway Morris encontró dos barras arqueadas, cada una de ellas portando una fila de dientes cónicos simples dirigidos hacia atrás (figura 3.59). La barra frontal presenta una muesca en su centro, que señala una zona sin dientes entre las regiones laterales, cada una de las cuales tiene siete u ocho dientes. La barra posterior tiene un margen anterior más curvado pero más liso, y dientes a todo lo largo del borde posterior. Probablemente estas estructuras estaban fijadas a la parte inferior del tubo digestivo. A la vista de su forma y de su posición cerca del extremo anterior del animal, su interpretación como mecanismos alimentarios («mandíbulas», si ustedes quieren) parece segura.

3.57. Reconstrucciones de Wiwaxia realizadas por Conway Morris (1985). A) Aspecto dorsal: se ha omitido una de las dos hileras de espinas (adviértanse las zonas negras de su inserción) para que los escleritos puedan verse mejor. B) Aspecto lateral: la parte anterior se halla a la izquierda.

En su intento de reunir e integrar toda la evidencia, Conway Morris fue tan lejos como le fue posible más allá de la anatomía básica de Wiwaxia, escudriñando indicios dondequiera que pudiera obtener alguna información preciosa: a partir del crecimiento, de heridas, de la ecología, de la preservación. Los ejemplares de menor tamaño presentan espinas relativamente pequeñas, o bien carecen completamente de ellas, lo que proporciona un raro ejemplo para Burgess Shale de cambio de forma con el crecimiento. Dos ejemplares yuxtapuestos parecen representar un acto de muda por parte de un único individuo, no dos animales superpuestos accidentalmente por el alud de fango de Burgess Shale: el espécimen más pequeño está contraído y alargado, como si el cuerpo grande acabara de abandonarlo, dejando su vieja piel como si se tratara de «un pellejo vacío». Pequeñas conchas de braquiópodo, que ocasionalmente se encuentran adheridas a un esclerito, indican que Wiwaxia se arrastraba por encima del sedimento y no excavaba bajo el mismo, donde los autoestopistas permanentes no hubieran sobrevivido. Las pautas de fractura en las espinas apuntan a la actividad de los depredadores y a la posibilidad de huida. Espinas pequeñas encontradas ocasionalmente en una fila en la que todas las demás son grandes y uniformes indican la posibilidad de regeneración después de la rotura, o de pautas de sustitución ordenadas (como en la muda y aparición cíclica de los dientes en los vertebrados que no tienen dentición permanente). La presencia de «mandíbulas» sugiere una vida dedicada a raspar algas o a recolectar detritos del sustrato.

3.58. Wiwaxia tal como pudo haberse arrastrado sobre el fondo marino. Dibujado por Marianne Collins.

3.59. El aparato mandibular de Wiwaxia (Conway Morris, 1985).

Pónganse todas estas piezas juntas, y Wiwaxia surge como un organismo completo, funcional: un herbívoro u omnívoro, que se alimentaba de pequeños fragmentos de comida recolectados de la superficie del sedimento mientras iba desplazándose por el fondo marino.

Pero si todas estas guías permitieron a Conway Morris reconstruir el modo de vida de Wiwaxia, no pudo encontrar señales similarmente persuasivas para la homología, o la relación genealógica con ningún otro grupo de organismos. Sin sedas, ni apéndices, ni segmentación, Wiwaxia no es un artrópodo ni un anélido. La mandíbula muestra una sorprendente similaridad con el aparato alimentario de los moluscos, la llamada rádula, pero no hay nada más en Wiwaxia que se parezca siquiera vagamente a una almeja, un caracol, un pulpo o ningún otro molusco, vivo o muerto[54]. Wiwaxia es otra rareza de Burgess Shale, quizá más cercana a los moluscos que a ningún otro phylum moderno, si su mandíbula puede ser homologada a la rádula de los moluscos (pero probablemente no muy cercana).

«Anomalocaris.» Yo no podría haberme inventado una historia mejor para ilustrar el poder y el alcance de la revisión de Burgess Shale que la crónica real de Anomalocaris: es un relato de humor, error, lucha, frustración y más error, que culmina en una extraordinaria resolución que reunió pedazos y fragmentos de tres phyla en una criatura reconstruida, el mayor y más feroz de los organismos del Cámbrico.

El nombre Anomalocaris, o «camarón raro», antedata el descubrimiento de Burgess Shale, pues éste es una de las pocas criaturas de cuerpo blando de Burgess dotadas de partes lo suficientemente sólidas para su preservación en faunas ordinarias (las espículas de Wiwaxia son otro ejemplo). Los primeros Anomalocaris fueron encontrados en 1886 en los famosos yacimientos de Trilobites Ogygopsis, expuestos en la siguiente montaña al otro lado de Burgess Shale. En 1892, el gran paleontólogo canadiense J. F. Whiteaves describió Anomalocaris en el Canadian Record of Science como el cuerpo sin cabeza de un artrópodo de aspecto de camarón. Walcott aceptó la interpretación al uso de que este fósil representaba el extremo posterior de un crustáceo, siendo el eje longitudinal el tronco y las espinas ventrales los apéndices (figura 3.60). Charles R. Knight siguió esta tradición en su famosa pintura de la fauna de Burgess Shale (véase la figura 1.1, p. 22), en la que construyó un organismo compuesto añadiendo Anomalocaris a Tuzoia, uno de los caparazones de artrópodos bivalvos que carecían de partes blandas asociadas y, por ello, era un buen candidato para el recubrimiento de la desconocida cabeza de Anomalocaris.

3.60. El fragmento de un organismo segmentado llamado originalmente Anomalocaris en 1886 (Briggs, 1979). Durante muchos años se consideró que este fósil representaba el tronco y la cola de un artrópodo. Ahora se ha identificado correctamente como uno de un par de apéndices alimentarios del mayor de todos los animales del Cámbrico.

Pero este portador oficial del nombre Anomalocaris proporciona sólo una pieza de nuestra historia. Otras tres estructuras, todas ellas nominadas por Walcott, desempeñan papeles centrales en esta compleja narración.

1. La cabeza de Sidneyia, el artrópodo que Walcott nominó por su hijo Sidney y después describió en primer lugar entre los organismos de Burgess Shale (1911a), porta un par de antenas y ningún otro apéndice. Walcott encontró también una gran pata alimentaria de artrópodo, aislada, llamada posteriormente (1979) «apéndice F» (de alimentación [feading]) por Derek Briggs (figura 3.61). Sidneyia era, a juicio que Walcott, la única criatura de Burgess Shale lo suficientemente grande para portar tal apéndice; su carácter rapaz también encajaba bien con el concepto de Walcott de que Sidneyia era un carnívoro feroz. De modo que Walcott hizo el maridaje sin pruebas directas, y unió el apéndice F a la cabeza de Sidneyia. Bruton (1981) determinó posteriormente que el escudo cefálico de Sidneyia no tiene espacio suficiente para acomodar tal estructura.

3.61. Reconstrucción del apéndice F por Briggs (1979). Walcott describió originalmente esta estructura como una pata alimentaria de Sidneyia. Briggs lo reinterpretó como un apéndice de un artrópodo gigante. Las investigaciones recientes muestran que el apéndice F es en realidad uno de un par de órganos alimentarios del mayor animal del Cámbrico que se conoce.

2. El segundo artículo de Walcott (1911b), sobre las supuestas medusas y holoturias (cohombros de mar del tipo Equinodermos) de Burgess Shale, no figura entre sus esfuerzos más cuidadosos. Describió cinco géneros. Mackenzia es probablemente una anémona de mar y, por tanto, un celentéreo del mismo phylum que las medusas, pero Walcott colocó este género en su otro grupo, el de las holoturias. Un segundo organismo resultó ser un gusano priapúlido (Conway Morris, 1977d). Un tercero, Eldonia, sigue clasificado como una holoturia flotante peculiar en la última reconstrucción (Durham, 1974), pero yo apostaría una suma razonable a que finalmente terminará como otra rareza de Burgess Shale.

Walcott llamó Laggania a un cuarto género, e identificó este fósil como una holoturia, sobre la base de un ejemplar. Advirtió una boca, y pensó que podía estar rodeada por un anillo de placas. La mala preservación había borrado todas las características distintivas de las holoturias. Walcott admitió: «El cuerpo del animal está tan completamente aplastado que los pedicelos se hallan enmascarados, la silueta de la suela ventral perdida, y las bandas concéntricas casi obliteradas» (1911b, p. 52).

3. Como un quinto y último género, Walcott denominó Peytoia a la única medusa de Burgess Shale. Describió a esta criatura como un anillo de treinta y dos lóbulos alrededor de una abertura central. Esta serie de lóbulos podía dividirse en cuatro cuadrantes, con un lóbulo mayor en cada una de las cuatro orientaciones del anillo, y siete lóbulos más pequeños entre las orientaciones en cada cuadrante. Walcott advirtió dos cortos puntos sobre cada lóbulo, que se proyectaban hacia dentro, hacia el agujero central. Interpretó estas estructuras como «puntos de fijación de las partes que rodean la boca, o posiblemente brazos orales» (1911b, p. 56). Excepto por la simetría radial, Walcott no encontró traza alguna de los caracteres que definen una medusa: ni tentáculos, ni bandas musculares concéntricas. Peytoia, que se parece más a una tajada de piña americana que a una medusa, resultaba un aguamala terriblemente rara. No hay ningún miembro verdadero del grupo que posea un agujero en el centro. No obstante, la interpretación de Walcott prevaleció. La reconstrucción moderna más conocida de la fauna de Burgess Shale, publicada en Scientific American varios años después de que Whittington y sus colegas iniciaran sus revisiones (Conway Morris y Whittington, 1979), muestra a Peytoia como una especie de plato frisbi cum platillo volante cum tajada de ananá, entrando en escena desde el oeste (figura 3.62).

Ahora bien, ¿quién soñó siquiera en una conexión entre el extremo posterior de una gamba, el apéndice alimentario de Sidneyia, un cohombro de mar aplastado y una medusa con un agujero en el centro? Desde luego, nadie. La amalgamación de estos cuatro objetos en Anomalocaris se produjo como una conmoción completamente imprevista. Además, la resolución con éxito no surgió de este yermo caos inicial. Varios esfuerzos intermedios, todos ellos básicamente erróneos pero cada uno de ellos aportando un eslabón importante a un relato en desarrollo, precedieron a la acertada conclusión.

3.62. La reconstrucción más conocida de Burgess Shale, dibujada para el artículo de Scientific American de 1979, de Conway Morris y Whittington. Adviértanse los gusanos Priapúlidos en sus madrigueras, y varias rarezas de Burgess Shale, entre las que se cuentan Dinomischus (17), Hallucigenia (18), Opabinia (19) y Wiwaxia (24). En un error importante, se dibujan dos medusas (10) como si fueran tajadas de piña americana, nadando desde el oeste. Esta estructura es en realidad la boca de Anomalocaris (De «The Animals of the Burgess Shale», de Simon Conway Morris y H. B. Whittington. Copyright © 1979 de Scientific American, Inc. Derechos reservados.)

Anomalocaris ha sido la némesis de la investigación reciente de Burgess Shale. Esta criatura cedió finalmente su secreto, pero no hasta después de que tanto Simon Conway Morris como Derek Briggs hubieran cometido sus mayores errores al tratar con sus distintas partes. Uno no puede esperar hacer algo significativo u original en ciencia a menos que acepte en el camino la inevitabilidad del error sustancial. Sin embargo, tres pasos hicieron avanzar el asunto hacia su resolución, independientemente de los errores laterales más amplios.

1. En 1978, Conway Morris aplicó las nuevas técnicas de Whittington para distinguir estructuras tridimensionales a Laggania, que en la actualidad se considera que es una esponja y no una holoturia. Aplicó un microtaladro dental a la contraparte del único ejemplar, y descubrió una tajada de piña americana de Peytoia allí donde Walcott había identificado la boca indistinta. Conway Morris estuvo en el umbral de la interpretación correcta, pero hizo la suposición incorrecta. Consideró la posibilidad de que la «esponja» denominada Laggania no fuera un animal distinto, sino un cuerpo fijado a Peytoia, que entonces se convertiría en la pieza central de un gran medusoide. Pero Conway Morris rechazó esta reconstrucción porque consideraba que casi todos los organismos de Burgess Shale estaban conservados de forma discreta y no desagregados en partes. Escribió: «La inmensa mayoría de los fósiles de Burgess Shale se han preservado completos y puede razonablemente concluirse que el cuerpo de Laggania cambria no es una parte integral de Peytoia nathorsti, sino una extraña adición al medusoide que aquí se interpreta como una esponja» (1978, p. 130). Señalaba que la asociación era simplemente un accidente de deposición del alud de fango de Burgess Shale: «La asociación de medusoide y esponja es presumiblemente por azar. El yacimiento de filópodos se depositó como una serie de turbiditas, y es probable que después del transporte los dos ejemplares se depositaran juntos» (1978, p. 130).

Conway Morris se equivocó en las causas de la relación entre Peytoia y Laggania, pero descubrió (literalmente) una asociación clave, al unir las dos primeras piezas de las cuatro que formarían Anomalocaris.

2. En 1982, Simon trató de abordar la rareza de Peytoia (Conway Morris y Robison, 1982). Calificó a Peytoia como «uno de los más peculiares medusoides del Cámbrico» (1982, p. 116), e incluso utilizó la palabra «enigmático» en su título. Simon no resolvió correctamente este bicho, pero manifestó cierta duda acerca de su afinidad con los medusoides, con lo que mantuvo completamente abiertos los canales de la duda. Al escribir sobre el agujero central, Conway Morris y Robison concluían: «Esta característica es desconocida en los cnidarios fósiles o actuales, y puede indicar que Peytoia nathorsti no es un cnidario. Su relación con cualquier otro tipo parecería incluso más oscura» (1982, p. 118).

3. El propio Anomalocaris, la original parte posterior de un camarón según Whiteaves, había sido adjudicado a Derek Briggs en la división original de Burgess Shale. Después de todo, se suponía que era el cuerpo de un artrópodo con un caparazón bivalvo.

En 1979, Briggs publicó una provocativa reconstrucción de su asignación. Hizo dos observaciones capitales que contribuyeron a la resolución de Anomalocaris:

En primer lugar, reconoció que Anomalocaris era un apéndice con espinas pares en sus márgenes internos, no un cuerpo entero con apéndices en sus bordes ventrales. Si Anomalocaris hubiera sido el tronco de un organismo entero, entonces algunos de los más de cien especímenes habrían mostrado trazas del tubo digestivo, y al menos se encontrarían unos cuantos con articulaciones artropodianas en sus supuestos apéndices.

En segundo lugar, razonó que Anomalocaris y el apéndice F (la pata alimentaria de Sidneyia de Walcott) eran variantes de la misma estructura básica, y probablemente pertenecían al mismo organismo. Como veremos, esta conclusión no era del todo correcta, pero el argumento de Briggs consiguió unir adecuadamente otras dos piezas del rompecabezas de Anomalocaris.

Aparte de estos atisbos importantes, la reconstrucción de Briggs era básicamente errónea, aunque espectacular. Continuaba considerando que tanto Anomalocaris como el apéndice F eran parte de un artrópodo, y conjeturaba que Anomalocaris era una pata marchadora y el apéndice F una estructura alimentaria, de una única criatura gigante, ¡probablemente de un metro de longitud! Tituló su artículo «Anomalocaris, el mayor artrópodo conocido del Cámbrico».

Pero Briggs estaba a duras penas convencido de su propia reconstrucción. Quedaban muchos misterios sin resolver. Se devanaba los sesos sobre el fracaso en encontrar un signo, por fragmentario que fuera, del cuerpo gigante que supuestamente portaba estos dos apéndices. ¿Podría una estructura de un metro de longitud estar completamente ausente de una fauna de cuerpo blando? Briggs conjeturó que tales fragmentos debían existir como láminas y películas orgánicas, hasta entonces ignoradas por su carencia de estructuras distinguibles. Escribió: «Fragmentos grandes, no identificados previamente, sin rasgos característicos, de la cutícula corporal de Anomalocaris canadensis, casi con toda seguridad esperan ser descubiertos en las pendientes pedregosas del monte Stephen» (1979, p. 657). Poco se imaginaba Derek que el cuerpo de Anomalocaris se conocía y había recibido nombre desde la época de Walcott, pero que se enmascaraba como la «holoturia» Laggania, que posteriormente se interpretó como una esponja con una medusa en su ápice.

La expedición de la Inspección Geológica del Canadá había descubierto un raro ejemplar en la cantera de Raymond, justo encima del yacimiento de filópodos de Walcott. Whittington había cogido este fósil grande, mal definido y prácticamente sin rasgos distintivos, y lo había colocado en un cajón (esperando, según pienso, enterrarlo mediante la vieja frase gastada: «Fuera de la vista, fuera del pensamiento»). Pero siguió pensando en este fósil peculiar de un animal que era mucho mayor que cualquier otro de Burgess Shale. «Solía abrir el cajón y cerrarlo a continuación», me explicó Harry. Un día de 1981 decidió excavar el fósil, con la esperanza de poder resolver algunos detalles de su estructura. Excavó en un extremo del animal y, para su asombro, encontró un ejemplar de Anomalocaris aparentemente fijado y en su lugar (figura 3.63). Harry le contó su descubrimiento a Derek Briggs, y Derek simplemente no podía creerlo. El objeto excavado era seguramente Anomalocaris pero, al igual que la interpretación de Simon de la medusa Peytoia sobre la esponja Laggania, quizá este ejemplar de Anomalocaris se había enredado accidentalmente con una amplia lámina de alguna cosa mientras el alud de fango se incorporaba al fondo.

Poco después, Whittington y Briggs estaban estudiando una serie de especímenes tomados de las colecciones de Walcott. Estas lajas mostraban burujos y láminas sin rasgos característicos que nunca habían atraído mucha atención, incluyendo el cuerpo de Laggania con Peytoia encima. En un día trascendental (la contraparte —en el sentido vulgar, no técnico— positiva de otro momento clave para Burgess Shale, cerca de una década antes, cuando Whittington cortó a través de la cabeza y los lados de Opabinia y no encontró nada debajo), excavaron y encontraron, a la vez, Peytoia y el apéndice F como órganos de un animal mayor.

Mientras asimilaban esta sorpresa, la mayor de todas las de Burgess Shale, y seguían encontrando Peytoia y el apéndice F en la misma asociación en otras lastras, Harry y Derek se dieron cuenta de que habían resuelto un bosque de problemas en una criatura única. Peytoia no era una medusa, sino la boca del gran animal, fijada a la superficie ventral, cerca de la parte anterior. El apéndice F no era un miembro de una secuencia grande de patas repetidas de un artrópodo; en cambio, dos apéndices F formaban un único par de órganos alimentarios fijados, delante de la boca, al extremo inferior del nuevo animal.

Pero el ejemplar de Whittington en Inglaterra presentaba Anomalocaris, no el apéndice F, en esta posición frontal (véase la figura 3.63). Cuando disecó más completamente este ejemplar, encontró restos de la boca (Peytoia) y de un segundo Anomalocaris, que formaban un par de órganos alimentarios en la misma posición que los pares de apéndices F en los especímenes de Washington (figura 3.64).

Finalmente, todas las piezas se habían reunido. A partir de cuatro anomalías (un crustáceo sin cabeza, un apéndice alimentario que no encajaba, una medusa con un agujero en el centro y una lámina aplastada que había saltado de un tipo a otro), Whittington y Briggs habían reconstruido dos especies distintas del género único Anomalocaris. Laggania era una parte del cuerpo aplastada y distorsionada; Peytoia, la boca, rodeada por un anillo de placas dentadas, no una serie de lóbulos con ganchos; Anomalocaris el par de órganos alimentarios en una especie (Anomalocaris canadensis); el apéndice F un órgano alimentario en la segunda especie (Anomalocaris nathorsti, tomando prestado el viejo nombre trivial de Peytoia). Las inflexibles reglas de nomenclatura, que honran en primer lugar al más antiguo, requerían que el género entero se denominara Anomalocaris, para reconocer la publicación original de Whiteaves, de 1892. Pero, en este caso, ¡qué imposición más feliz y apropiada! ¡Se trataba realmente de un «camarón raro»!

3.63. El ejemplar diseccionado por Harry Whittington que reveló la verdadera naturaleza de Anomalocaris. En este dibujo mediante cámara clara, la boca equivocadamente identificada por Walcott como la medusa Peytoia se encuentra en la parte superior media (identificada como Pp); la línea oblicua (ve) exactamente por encima representa una fisura en la roca. La estructura denominada originalmente, Anomalocaris es el apéndice alimentario curvado exactamente a la izquierda de la boca, con un segmento medio identificado como j5. Es también visible la traza del tubo digestivo, o canal alimentario, central (al).

3.64. El ejemplar clave de Anomalocaris todavía más diseccionado para revelar partes de ambos apéndices alimentarios. Ésta es la otra laja, y por ello una imagen especular, de la parte del ejemplar representada en la figura 3.63. Adviértase la boca (identificada como p) y el primer apéndice descubierto (j1-j14). Pero ahora se ha excavado en la parte izquierda inferior una traza del segundo apéndice alimentario, justo por debajo de la línea oblicua que representa la fisura en la roca.

Puesto que el órgano llamado originalmente Anomalocaris puede tener hasta dieciocho centímetros de longitud, el animal entero pudo haber empequeñecido a prácticamente todo lo demás de Burgess Shale. Whittington y Briggs estimaron que los especímenes mayores tenían más de cincuenta centímetros de longitud, ¡con mucho los mayores animales del Cámbrico! Una reconstrucción reciente de toda la fauna (Conway Morris y Whittington, 1985), que es básicamente una puesta al día de la versión de 1979 en Scientific American, ha sustituido la tajada de ananá Peytoia que hacía su entrada desde el oeste (véase la figura 3.62) por un Anomalocaris grande y amenazador que avanza resueltamente desde el este (figura 3.65).

3.65. Una reconstrucción reciente de la fauna de Burgess Shale (Conway Morris y Whittington, 1985), que muestra la nueva interpretación de Anomalocaris (24), y el gran tamaño de este organismo en comparación con los demás. Adviértanse las fantásticas maravillas Opabinia (8), Dinomischus (9) y Wiwaxia (23); y los artrópodos Aysheaia (5), Leanchoilia (6), Yohoia (11), Canadaspis (12), Marrella (15) y Burgessia (19).

Whittington y Briggs publicaron su monografía sobre Anomalocaris en 1985, un digno triunfo que remata lo que puede ser la serie más distinguida e importante de monografías en la paleontología del siglo XX. La larga cabeza ovalada de Anomalocaris porta, en la porción lateral y trasera de su superficie dorsal, un par de grandes ojos situados sobre cortos pedúnculos (figura 3.66). Sobre la superficie ventral, el par de apéndices alimentarios se insiere cerca del extremo anterior, con el anillo bucal detrás y en la línea media (figura 3.67). Las placas del anillo podían constreñir sustancialmente el área de la boca, pero no unirse completamente (en ninguna orientación que Whittington o Briggs pudieran reconstruir), de modo que es probable que la boca quedara permanentemente abierta, al menos en parte. Whittington y Briggs conjeturan que la boca pudo haber funcionado como un cascanueces, y que Anomalocaris usaba sus apéndices para llevar sus presas a la abertura (figura 3.68) y luego aplastaba su alimento por constricción. Todos los bordes internos de las placas en el anillo de Peytoia portan dientes. En un espécimen, Whittington y Briggs encontraron tres filas adicionales de dientes, apretadas una junto a otra paralelamente al anillo de placas bucales. Los dientes de estas filas pudieron haber estado fijados al anillo, pero probablemente se extendían desde las paredes de la garganta; proporcionaban así a Anomalocaris un formidable dispositivo de armas tanto en la propia boca como en el extremo anterior del tubo digestivo (figura 3.69).

3.66. Las dos especies conocidas de Anomalocaris: arriba, Anomalocaris nathorsti vista desde abajo, mostrando la boca circular, erróneamente interpretada por Walcott como una medusa, y el par de apéndices alimentarios; abajo, Anomalocaris canadensis visto lateralmente, en posición de natación. Dibujado por Marianne Collins.

3.67. Anomalocaris visto desde abajo, mostrando la manera en que los apéndices alimentarios podían llevar la comida a la boca (Whittington y Briggs, 1985). A la izquierda, justo por detrás de la boca, se ha omitido parte de la superficie ventral del animal para mostrar las branquias que se hallan por encima de los tres segmentos posteriores de la cabeza.

3.68. El modo probable de alimentación de Anomalocaris. A) Cabeza de Anomalocaris nathorsti vista lateralmente, con el apéndice alimentario extendido (arriba) y arrollado para llevar la comida a la boca (abajo). B) La misma operación vista frontalmente. C) Vistos por debajo, los apéndices alimentarios arrollados para llevar comida a la boca en Anomalocaris nathorsti (arriba) y en Anomalocaris canadensis (abajo).

Detrás de la boca, en la superficie ventral, la cabeza presenta tres pares de lóbulos muy superpuestos (véase la figura 3.67). El tronco, detrás de la cabeza, está dividido en once lóbulos, cada uno de ellos de forma básicamente triangular, con el vértice dirigido hacia atrás, en la línea media. Los lóbulos son más anchos hacia la parte media del tronco, y se hacen más estrechos, uniformemente, hacia delante y hacia atrás. Estos lóbulos, como los tres de la parte posterior de la cabeza, se superponen ampliamente. El tronco acaba en un ápice corto y romo, sin ninguna espina o lóbulo salientes. Una estructura de múltiples capas de láminas apiladas, presumiblemente una branquia, se halla fijada a la superficie superior de cada lóbulo.

3.69. La boca de Anomalocaris, confundida por Walcott con la medusa Peytoia. Pueden verse varias filas de dientes que se extienden desde el espacio central; estas filas de dientes pueden surgir de la garganta del animal. A) Fotografía del ejemplar. B) Dibujo con cámara clara del mismo ejemplar.

Puesto que Anomalocaris no tiene apéndices corporales, presumiblemente no andaba ni se arrastraba sobre el sustrato. Whittington y Briggs reconstruyeron Anomalocaris como un hábil nadador, aunque no debía ser un demonio de la velocidad, impulsado por movimientos ondulatorios de los lóbulos corporales en secuencias coordinadas (figura 3.70). Los lóbulos laterales superpuestos habrían funcionado entonces de manera muy parecida a la aleta lateral en forma de halda de algunos peces. Un Anomalocaris en movimiento pudo haberse parecido a una manta actual, ondulando a través del agua mediante la generación de ondas en la aleta amplia y continua.

3.70. Reconstrucción de Anomalocaris vista lateralmente, en el acto de nadar (Whittington y Briggs, 1985).

También aquí, como ocurría con Wiwaxia y Opabinia, uno puede hacer conjeturas razonables sobre el funcionamiento biológico de Anomalocaris; un animal, después de todo, sólo puede comer y moverse en un cierto número de maneras. Pero, ¿qué podía ser, en términos genealógicos, un animal tan extraño? Los apéndices alimentarios han sido considerados partes de un artrópodo durante un siglo, y su carácter segmentado recuerda, efectivamente, al gran phylum de animales de patas articuladas. Pero la repetición y la segmentación, que vienen indicadas por la secuencia de lóbulos tanto como por los apéndices alimentarios, no se hallan restringidas a los artrópodos: piénsese en los anélidos, los vertebrados e incluso en el molusco Neopilina, un «fósil viviente». Ninguna otra cosa en Anomalocaris sugiere una relación con los artrópodos. El cuerpo carece de apéndices articulados, y la boca, con su bostezo perpetuo y su círculo de placas, es única, completamente distinta a cualquier cosa del tipo artrópodos. Incluso el par de apéndices alimentarios, aunque segmentados, se aparta mucho de cualquier prototipo artropodiano tan pronto como intentamos hacer cualquier comparación detallada. Whittington y Briggs concluyeron que Anomalocaris «era un animal metamérico, y poseía un par de apéndices articulados y un anillo único de placas mandibulares. No lo consideramos un artrópodo, sino el representante de un tipo todavía desconocido» (1985, p. 571).

Coda

El trabajo sobre Burgess Shale continuará, pues muchos géneros están maduros para su reestudio (la mayoría de los artrópodos han sido ya monografiados, pero sólo la mitad, aproximadamente, de las maravillas fantásticas conocidas). Sin embargo, Harry, Derek y Simon lo están dejando, por varias razones. El Señor nos da tan poco tiempo para una carrera (cuarenta años si empezamos pronto como estudiantes graduados y conservamos buena salud, cincuenta si la fortuna nos sonríe). El Diablo se lleva tanto (ante todo en cargas administrativas que caen sobre todo el mundo, excepto los hijos de p… más resistentes y singularmente decididos). (Los premios terrenales de la investigación son cargos más elevados que extinguen la posibilidad de futura investigación.) Uno no puede invertir toda una carrera en un único proyecto, por importante y excitante que sea. Harry, a sus setentas, ha vuelto a su primer amor, y está encabezando una revisión del volumen de Trilobites para el Treatise on Invertebrate Paleontology. La polifacética carrera de Simon incluye uno o dos proyectos sobre Burgess Shale, pero su interés principal se ha retrasado en el tiempo hasta la misma explosión del Cámbrico. Las preocupaciones en expansión de Derek se centran en las maravillas fantásticas y en las faunas de cuerpo blando de épocas posteriores a Burgess Shale.

Otros terminarán la visita de esta generación a Burgess Shale. Y después la nueva generación llegará con nuevas ideas y nuevas técnicas. Pero la ciencia es acumulativa, a pesar de todos sus retrocesos y avances, de sus subidas y bajadas. El trabajo de Briggs, Conway Morris y Whittington será respetado por su elegancia y por el poder de sus ideas transformadoras mientras mantengamos la más preciosa de las continuidades humanas: una madeja intacta de genealogía intelectual.

No hay organismo ni interpretación que pueda tener la última palabra en un drama como éste, pero debemos respetar la clausura del trabajo de un hombre. El epílogo a esta pieza pertenece a Harry Whittington, quien, en sus palabras típicamente sucintas y directas, me escribió sobre sus monografías de Burgess Shale: «Quizá estos artículos necesariamente áridos traslucían un poco la excitación del descubrimiento; ciertamente, fue una investigación intrigante que tuvo sus momentos de gran alegría, cuando una estructura nueva e inesperada era revelada por la preparación» (1 de marzo de 1988). «Ha sido el proyecto más excitante e intrigante con el que he estado asociado» (22 de abril de 1987).

Declaración sumaria sobre el bestiario de Burgess Shale

Disparidad seguida de extinción: declaración general

Si nunca se hubieran encontrado los componentes de cuerpo blando, Burgess Shale sería una fauna del Cantábrico Medio en absoluto interesante de unos treinta y tres géneros. Contiene un rico conjunto de esponjas (Rigby, 1986) y algas, siete especies de braquiópodos, diecinueve especies de Trilobites ordinarios con partes duras, cuatro de equinodermos y uno o dos moluscos y celentéreos (Whittington, 1985b, pp. 133-139, presenta una lista completa). Entre los organismos de cuerpo blando, que llevan la biota total a unos 120 géneros, algunos son miembros legítimos de grupos importantes. Whittington lista cinco especies seguras y dos probables de gusanos Priapúlidos, seis especies de poliquetos y tres Trilobites de cuerpo blando (Tegopelte y dos especies de Naraoia).

Mi drama en cinco actos, que acaba de concluir, destaca un tema distinto, que me ha sido enseñado solamente por los componentes de cuerpo blando. Burgess Shale incluye una panoplia de disparidad en diseño anatómico que nunca más habría de ser alcanzada y que hoy en día no es igualada por todos los animales de todos los océanos del mundo. La historia de la vida pluricelular ha sido dominada por la diezmación de un amplio surtido inicial, que se generó rápidamente en la explosión del Cámbrico. La historia de los últimos 500 millones de años ha sido de restricción seguida de proliferación dentro de unos pocos diseños estereotipados, no de expansión general del ámbito y de aumento de la diversidad, como implica nuestra iconografía favorita, el cono de diversidad creciente. Además, la nueva iconografía de establecimiento rápido y posterior diezmación domina todas las escalas, y parece tener la generalidad de una pauta fractal. Las revisiones de Burgess Shale que han hecho Whittington y sus colegas han especificado tres niveles ascendentes.

1. Grupos principales de un tipo. No hay grupo de invertebrados fósiles que haya recibido más estudio, o que figure más alto en popularidad general que los Trilobites. Los esqueletos mineralizados de los fósiles convencionales presentan una diversidad extraordinaria, pero todos se ajustan a un diseño básico. Difícilmente se habría anticipado, después de todo este estudio, que la variación anatómica total del grupo hubiera sido mucho más amplia en sus primeros días. Pero Naraoia, de cuerpo blando, es indudablemente un Trilobites por su serie distintiva de apéndices cefálicos (un par de antenas y tres pares birrames postorales), y por sus apéndices corporales convencionales de forma y número de segmentos «correctos». Pero el exoesqueleto de Naraoia, con sus dos valvas, se halla muy alejado de la gama anatómica del grupo tal como se ve en los fósiles convencionales.

2. Tipos. Sólo podemos comprender totalmente la extensión de una sorpresa cuando también conocemos toda la variación de posibilidades convencionales, porque necesitamos una línea de referencia para la calibración. Encuentro que la historia de los artrópodos de Burgess Shale es particularmente satisfactoria porque la línea de referencia «no tiene vacantes», y toda la disparidad adicional suplementa verdaderamente toda una gama de pertenencia a los grupos principales. Los artrópodos huérfanos de Burgess Shale son espectaculares, pero los representantes de grupos convencionales son igualmente importantes para documentar la primera fase del tema primario: «todo lo que podíamos esperar y muchísimo más aún». El reciente descubrimiento de Sanctacaris completa la nómina convencional. Los cuatro grandes grupos de artrópodos tienen representantes en Burgess Shale:

Trilobites: diecinueve especies ordinarias más otras tres de cuerpo blando;

Crustáceos: Canadaspis y quizá Perspicaris;

Unirrames: Aysheaia, si está correctamente identificado como un onicóforo;

Quelicerados: Sanctacaris.

Pero Burgess Shale contiene una gran gama aún mayor de experimentos anatómicos, igualmente distintos en diseño y funcionalmente capaces, pero que no condujeron a una diversidad subsiguiente. Unos cuantos de estos huérfanos pueden mostrar relaciones entre ellos (Actaeus y Leanchoilia, quizá, sobre la base de sus apéndices frontales distintivos), pero la mayoría son únicos, con características definitorias que no comparten con ninguna otra especie.

CUADRO 3.3. El drama de Burgess Shale: Dramatis personae en orden de aparición

El trabajo monográfico de Whittington y sus colegas ha identificado trece diseños únicos (cuadro 3.3), todos los cuales se han comentado en la cronología precedente. Pero, ¿cuántos quedan todavía por describir? Whittington lista veintidós especies (e inadvertidamente omite a Marrella en su categoría «no colocados en ningún tipo o clase de artrópodos» (1985b, p. 138). Por tanto, en una estima prudencial, Burgess Shale contiene por lo menos veinte diseños únicos de artrópodos, además de los representantes documentados de los cuatro grandes grupos de phylum[55].

3. Vida animal pluricelular en su conjunto. Las maravillas fantásticas de Burgess Shale excitan nuestra mayor fascinación, aunque la historia de los artrópodos es toda ella, asimismo, intelectualmente satisfactoria, en especial porque supone la completación de la línea de referencia y la estima consecuentemente firme de la frecuencia relativa de las rarezas. Aun así, mientras Marrella y Leanchoilia pueden ser hermosas y sorprendentes, Opabinia, Wiwaxia y Anomalocaris son pasmosas: profundamente perturbadoras y emocionantes al mismo tiempo.

La revisión de Burgess Shale ha identificado ocho diseños anatómicos que no encajan en ningún tipo de animal conocido: en orden de publicación, Opabinia, Nectocaris, Odontogriphus, Dinomischus, Amiskwia, Hallucigenia, Wiwaxia y Anomalocaris. Pero esta lista no es ni mucho menos completa: seguramente es menos exhaustiva que la relación de rarezas documentadas entre los artrópodos. Las mejores estimas indican que sólo alrededor de la mitad de las maravillas fantásticas de Burgess Shale han sido descritas. Dos fuentes recientes han proporcionado listas de todos los organismos potenciales en esta categoría de rareza postrera. Whittington cuenta diecisiete especies de «animales misceláneos» (1985b, p. 139), y yo añadiría Eldonia a su total. Briggs y Conway Morris cuentan diecinueve organismos «Problemáticos de Burgess Shale, del Cámbrico Medio de la Columbia Británica» (1986). Al no encontrar base alguna para la disposición genealógica o anatómica de las maravillas fantásticas, listan simplemente sus diecinueve organismos en orden alfabético.

¿Qué nos puede deparar el futuro en ulteriores sorpresas de Burgess Shale? Considérese Banffia, que lleva el nombre del parque nacional más famoso junto al de Yoho y Burgess Shale. El «gusano» de Walcott (con una porción anterior anillada separada de una posterior sacciforme) es casi con toda seguridad una maravilla fantástica. O Portalia, un animal alargado con tentáculos que se bifurcan a lo largo del eje del cuerpo. O Pollingeria, un objeto en forma de escama con una estructura tubiforme y serpenteante en su parte superior. Walcott interpretó Pollingeria como una placa que recubriría un organismo mayor, parecido a los escleritos de Wiwaxia, y explicó los meandros tubulares como un gusano comensal, pero Briggs y Conway Morris piensan que este objeto podría ser un organismo completo. Puede que ahora la forma general de la historia de Burgess Shale se encuentre bien al alcance de la mano, pero la cantera de Walcott todavía no ha rendido todos sus tesoros particulares.

Evaluación de las relaciones genealógicas de los organismos de Burgess Shale

Este libro, que ya va siendo muy largo, no puede convertirse en un tratado abstracto sobre las reglas de la inferencia evolutiva. Pero necesito proporcionar unos cuantos comentarios explícitos acerca de cómo los paleontólogos se mueven de las descripciones anatómicas a las propuestas de relaciones genealógicas; de este modo, mis numerosas afirmaciones sobre este tema recibirán un cierto apuntalamiento y no quedarán como declaraciones excátedra no demostradas.

Louis Agassiz, el gran zoólogo que fundó la institución que en la actualidad nos acoge a mí y a la colección de Raymond de fósiles de Burgess Shale, eligió un nombre superficialmente peculiar que conservamos con orgullo: el Museo de Zoología Comparada. (Previniendo los ímpetus hagiográficos de sus contemporáneos, incluso solicitó explícitamente que el nombre que había elegido se conservara a perpetuidad, y que el museo no fuera rebautizado con su nombre después de su fallecimiento.) El experimento y la manipulación pueden formar el estereotipo de la ciencia, razonaba Agassiz, pero las disciplinas que tratan con los productos irrepetibles de la historia, excesivamente complejos, deben proceder de otra manera. La historia natural debe operar mediante el análisis de las similaridades y las diferencias en el interior de su bosque de productos únicos y distintivos; en otras palabras, por comparación.

Las inferencias evolutivas y genealógicas se basan en el estudio y el significado de las similaridades y las diferencias, y la tarea básica no es simple ni obvia. Si pudiéramos simplemente compilar una larga lista de características, contar las semejanzas y desemejanzas, idear un número que expresara un nivel global de similitudes, y luego igualar relación evolutiva con similaridad medida, casi podríamos conectar el piloto automático y confiar nuestra tarea básica a un ordenador.

El mundo, como es habitual, no es tan simple (y gracias a Dios, pues de otro modo el horizonte sería probablemente un lugar decepcionante). Las similaridades aparecen en muchas formas: algunas son guías para las inferencias genealógicas; otras son añagazas y peligros. Como distinción básica, debemos separar rígidamente las similaridades debidas a la simple herencia de características presentes en antepasados comunes, de las similaridades que surgen por evolución separada para la misma función. El primer tipo de similaridad, denominado homología, es la guía adecuada para establecer la descendencia. Tengo el mismo número de vértebras en el cuello que una jirafa, un topo y un murciélago, no (evidentemente) porque todos usemos nuestra cabeza de la misma manera, sino porque siete es el número ancestral de vértebras del cuello en los mamíferos y ha sido conservado por herencia en casi todos los grupos modernos (si se exceptúan los perezosos y sus parientes). El segundo tipo de semejanza, llamado analogía, es el obstáculo más traicionero para la búsqueda de genealogías. Las alas de aves, murciélagos y pterosaurios comparten algunas características aerodinámicas básicas, pero cada tipo de ala evolucionó de manera independiente; pues no hay ningún antepasado común de ningún par de estos grupos de vertebrados que tuviera alas. Distinguir la homología de la analogía es la actividad básica de la inferencia genealógica. Empleamos una regla simple: excluir rígidamente las analogías y basar las genealogías solamente en homologías. Los murciélagos son mamíferos, no aves.

Mediante el empleo de esta regla cardinal, podemos recorrer un cierto trecho en Burgess Shale. Las aletas caudales de Odaraia presentan un parecido pasmoso con estructuras funcionalmente similares de algunos peces y mamíferos marinos. Pero Odaraia es claramente un artrópodo, no un vertebrado. Anomalocaris puede haber utilizado sus haldas laterales superpuestas para nadar por ondulación, de modo muy parecido a como lo hacen ciertos peces con aletas laterales continuas o bordes del cuerpo planos; pero esta semejanza funcional, surgida por evolución a partir de distintas bases anatómicas, no indica nada sobre relación genealógica. Anomalocaris sigue siendo una maravilla fantástica, no más cerca de un vertebrado que de cualquier otro animal conocido.

Pero la distinción básica entre homología y analogía no nos llevará muy lejos. Debemos hacer una segunda división, entre las propias estructuras homólogas. Las ratas y los hombres comparten a la vez el pelo y una columna vertebral. Ambas son homologías, estructuras heredadas de antepasados comunes. Si buscamos un criterio que una adecuadamente a ratas y hombres en el grupo genealógico de los mamíferos, podemos utilizar el pelo, pero la columna vertebral compartida no nos ayudará en absoluto. ¿Por qué la diferencia? El pelo funciona porque es un carácter compartido y derivado, confinado a los mamíferos entre los vertebrados. Una columna vertebral no es de ayuda alguna porque es un carácter compartido pero primitivo, presente en el antepasado común de todos los vertebrados terrestres (no sólo los mamíferos) y la mayoría de los peces.

Esta distinción entre homologías convenientemente restringidas (compartidas y derivadas) y demasiado amplias (compartidas pero primitivas) constituye el meollo de nuestras mayores dificultades contemporáneas con los organismos de Burgess Shale[56]. Por ejemplo, muchos artrópodos de Burgess Shale poseen un caparazón bivalvo; muchos otros comparten la forma «merostomoide» básica, un escudo cefálico ancho seguido por numerosos segmentos corporales cortos y anchos rematados por una púa caudal. Estas dos características son, presumiblemente, genuinas homologías artropodianas: cada linaje bivalvo no empieza desde el principio y desarrolla la misma estructura compleja, lentamente y por separado. Pero ni la presencia de un caparazón bivalvo ni la forma del cuerpo «merostomoide» puede distinguir un grupo genealógicamente coherente de artrópodos de Burgess Shale, porque ambos caracteres son compartidos pero primitivos.

La figura 3.71 clarificará la razón para rechazar los caracteres compartidos pero primitivos como una guía para la genealogía. Este árbol evolutivo representa un linaje que se ha diversificado en tres grandes grupos (I, II y III) hacia la época señalada por la línea discontinua. Una estrella señala la presencia de una característica homóloga (digamos cinco dígitos en las extremidades anteriores) heredada del distante antepasado común (A). En muchas ramas, este rasgo se ha perdido o se ha modificado de manera que es irreconocible. Cada pérdida se señala mediante una flecha de dos puntas. Adviértase que en la época seleccionada, cuatro especies (1-4) conservan todavía el carácter compartido pero primitivo. Si uniéramos estas cuatro especies para formar un grupo genealógico, cometeríamos el peor error posible: pasaríamos enteramente por alto los tres grupos verdaderos, al tiempo que tomaríamos miembros de cada uno de ellos para construir una falsa agrupación: la especie 1 pudiera ser la antepasada de los caballos; las especies 2 y 3, roedores primitivos; y la especie 4, un antepasado de los primates, entre ellos el hombre. Debe resultar aparente la falacia de basar grupos en caracteres compartidos pero primitivos[57].

Pero el problema de Burgess Shale probablemente sea aún peor. En mi cronología en cinco actos hablé con frecuencia de una bolsa de las sorpresas de caracteres artropodianos disponibles. Supóngase que tales rasgos compartidos pero primitivos, como el caparazón bivalvo, a diferencia del rasgo señalado mediante una estrella en la figura 3.71, no indican linajes continuos. Supóngase que en este estadio primitivo de experimentación sin par y de labilidad genética, tales características pudieran surgir, una y otra vez, en cualquier estirpe artropodiana nueva: no mediante una evolución lenta y separada para una función común (pues entonces los caracteres representarán analogías clásicas), sino como potenciales latentes en el sistema genético de todos los artrópodos primitivos, reclutables separadamente para su expresión manifiesta en cada linaje. En este caso, rasgos como la forma del cuerpo merostomoide y los caparazones bivalvos surgirían una y otra vez a lo largo de todo el árbol evolutivo de los artrópodos.

3.71. Árbol evolutivo hipotético que ilustra la razón por la que los rasgos compartidos pero primitivos deben ser rechazados como guías en la identificación de grupos genealógicos. Los linajes y los puntos de ramificación marcados mediante una estrella poseen el rasgo compartido pero primitivo. Las flechas de doble punta indican la pérdida de este rasgo.

Sospecho que un fenómeno tan extraño como éste predominaba realmente en la época de Burgess Shale, y que hemos tenido tan poco éxito a la hora de reconstruir las genealogías de Burgess porque cada especie surgió mediante un proceso no muy distinto a cómo se ordenaría una comida a partir de un gigantesco menú chino al viejo estilo (antes de las revoluciones gastronómicas de Sechuán, la yuppie y otras): un plato de la columna A, dos de la B, con muchas columnas y largas listas en cada columna. Nuestra capacidad de reconocer grupos coherentes entre los artrópodos posteriores surge por dos razones: en primer lugar, las estirpes perdieron su potencial genético original para reclutar cada parte principal de un conjunto de muchas posibilidades latentes; y, en segundo lugar, la eliminación de la mayoría de las estirpes por extinción dejó sólo unos cuantos linajes supervivientes, con grandes lagunas entre unos y otros (figura 3.72). La radiación de estos pocos linajes supervivientes (en una gran diversidad de especies con una disparidad restringida en la forma total) produjo los grupos distintos que hoy día conocemos como tipos y clases.

Pienso que Derek Briggs consideraba un modelo como éste cuando escribió acerca de la dificultad de clasificar los artrópodos de Burgess Shale: «Cada especie tiene características únicas, mientras que las que poseen compartidas tienden a ser generalizadas y comunes a muchos artrópodos. Por lo tanto, las relaciones entre estas especies contemporáneas están lejos de ser evidentes, y se desconocen posibles formas ancestrales» (1981b, p. 38)[58].

3.72. Árbol evolutivo hipotético que refleja una concepción de la historia de la vida sugerida por la reinterpretación de la fauna de Burgess Shale. La eliminación de la mayoría de los grupos por extinción deja grandes vacíos morfológicos entre los supervivientes. La línea de trazos representa la época de Burgess Shale, con la disparidad en su punto álgido.

Pienso también que el modelo de la bolsa de las sorpresas podría extenderse a todos los animales de Burgess Shale tomados en su conjunto, no sólo a los artrópodos por separado. ¿Qué hemos de hacer con los apéndices alimentarios de Anomalocaris? Parecen estar modelados según un plan artropodiano, pero el resto del cuerpo no sugiere afinidad alguna con este gran phylum. Quizá sólo son análogos a patas de artrópodos, evolucionados por separado y enteramente carentes de continuidad genética alguna con las estructuras articuladas de los artrópodos. Pero quizá el capacho de Burgess Shale se extendió a través de los tipos. Quizá las estructuras articuladas con una base genética común no estaban todavía restringidas a los artrópodos. Su presencia limitada en otros phyla no implicaría una relación genealógica estrecha con los artrópodos, sino sólo un amplio rango de estructuras latentes y reclutables que todavía no respetaba las fronteras posteriores, insalvables, de los phyla modernos. Las mandíbulas de Wiwaxia (que recuerdan la rádula de los moluscos) y el órgano alimentario de Odontogriphus (que recuerda el lofóforo de ciertos phyla) le vienen a uno a la memoria como otras posibles características de la megabolsa de las sorpresas.

El modelo de la bolsa de las sorpresas es una pesadilla para el taxónomo y una delicia para el evolucionista. Imagínese un organismo construido a partir de cien características básicas, con veinte posibles formas para cada característica. La bolsa de las sorpresas contiene cien compartimientos, con veinte cuentas distintas en cada uno de ellos. Para fabricar un nuevo organismo de Burgess Shale, el Gran Ensartador de Cuentas coge una cuenta al azar de cada compartimiento y las ensarta todas juntas. Voilà, la criatura funciona (y uno tiene casi tantos experimentos con éxito como canciones pegadizas pueden construirse a partir de una escala musical)[59]. El mundo no ha funcionado así desde la época de Burgess Shale. En la actualidad, el Gran Ensartador de Cuentas utiliza varias bolsas separadas, que llevan las etiquetas «plan corporal de los vertebrados», «plan corporal de las angiospermas», «plan corporal de los moluscos», y así sucesivamente. Las cuentas de cada compartimiento son mucho menos numerosas, y pocas (o ninguna) de la bolsa 1 pueden encontrarse también en la bolsa 2. El Gran Ensartador de Cuentas fabrica ahora un conjunto mucho más ordenado de nuevos organismos, pero las travesuras y la sorpresa de sus primeros trabajos han desaparecido. Ya no es el enfant terrible de un mundo multicelular nuevo y bizarro, que forma a Anomalocaris con una insinuación de artrópodo, a Wiwaxia con una vaharada de molusco, a Nectocaris con una amalgama de artrópodo y de vertebrado.

La historia es vieja, y conforme a los cánones. El que en su juventud fue revolucionario se ha convertido en el apóstol del buen sentido y del diseño estable. Pero la chispa primitiva no está totalmente extinguida. Algo verdaderamente nuevo se desliza de vez en cuando entre las fronteras de la herencia estricta. Quizá su vanidad natural pudo más que él. Quizá no podía soportar la idea de jugar durante tanto tiempo a un juego tan exquisito y no tener un cronista que admirara su obra. De modo que dejó que la cuenta correspondiente a más cerebro cayera del compartimiento 1 de la bolsa de los primates… y montó una especie que pudiera pintar las cuevas de Lascaux, armar las vidrieras de Chartres y, finalmente, descifrar la historia de Burgess Shale.

Burgess Shale como generalización del Cámbrico

La principal fascinación de Burgess Shale reside en una paradoja del entendimiento humano. Las partes más chocantes y merecedoras de publicidad incluyen las mayores rarezas y los animales más extraños. Anomalocaris, de medio metro de longitud y triturando un Trilobites en su mandíbula circular «medusoide», obtiene con todo el derecho los titulares. Pero la mente humana necesita aferrarse a lo familiar. Burgess Shale nos enseña una lección general, e invierte nuestra concepción usual de la vida, porque hay muchas cosas en esta fauna que poseen la clara virola del convencionalismo. Sus criaturas comen y se mueven de la manera ordinaria; la comunidad en su conjunto sorprende al ecólogo funcional porque es comprensible en términos modernos; elementos clave de la fauna aparecen asimismo en otras localidades, y se nos dice que Burgess Shale representa el mundo normal de los tiempos cámbricos, no una caprichosa gruta marina de la Columbia Británica.

A lo largo de mi cronología en cinco actos he destacado que el descubrimiento de organismos convencionales, crustáceos y quelicerados verdaderos, fue tan importante como la reconstrucción de las maravillas fantásticas a la hora de forjar una interpretación completa de Burgess Shale. Si ahora echamos una ojeada más amplia, y consideramos la fauna entera como una totalidad, como una comunidad ecológica en funcionamiento, se mantiene el mismo tema, incluso con más fuerza. La rareza anatómica de Burgess Shale cobra su significado frente a un telón de fondo de amplitud global y de ecología convencional para toda la fauna en su conjunto.

Depredadores y presas: el mundo funcional de los artrópodos de Burgess Shale

En 1985, Briggs y Whittington publicaron un artículo fascinante que resumía sus conclusiones sobre los modos de vida y la ecología de los artrópodos de Burgess Shale (todos los trabajos monográficos previos se habían concentrado casi por entero en la anatomía y la genealogía). Tomando todos los artrópodos en su conjunto, infirieron una gama de comportamientos y de estilos de alimentación comparables con los de las faunas modernas. Dividieron los géneros de Burgess Shale en seis categorías ecológicas principales.

1. Animales depredadores y carroñeros del bentos. (Los animales bentónicos viven sobre el fondo marino y no nadan o muy poco.) Este gran grupo incluye los Trilobites y varios de los géneros «merostomoides»: Sidneyia, Emeraldella, Molaria y Habelia (figura 3.73D y F-K). Todos tienen apéndices corporales birrames con ramas marchadoras fuertes con un borde interno espinoso en el primer segmento, encarado con el surco alimentario central. El canal alimentario (allí donde se ha identificado) se curva hacia abajo y hacia atrás al nivel de la boca; lo que indica que el alimento era pasado de la parte posterior hacia adelante, como en la mayoría de los artrópodos bentónicos. Las fuertes espinas implican que se capturaban o se recogían fragmentos de alimento relativamente grandes, y que eran pasados hacia adelante, a la boca.

2. Animales sedimentívoros del bentos. (Los sedimentívoros extraen pequeñas partículas del sedimento, con frecuencia después de procesar grandes cantidades de fango; no seleccionan ni persiguen activamente artículos alimentarios grandes.) Varios géneros se encuentran en esta categoría, ante todo en base a la evidencia de espinas débiles o ausentes en los bordes internos del canal alimentario: Canadaspis, Burgessia, Waptia y Marrella, por ejemplo (figura 3.74E y H-J). La mayoría de estos géneros probablemente podían desplazarse sobre el sedimento del fondo o nadar débilmente en la columna de agua situada justo encima del mismo.

3. Animales carroñeros y quizá depredadores del nectobentos. (Los animales nectobentónicos nadan y caminan a la vez sobre el fondo marino.) Los géneros de esta categoría, Branchiocaris y Yohoia (figura 3.74D y F), no eran primariamente bentónicos porque no poseían apéndices birrames con ramas marchadoras fuertes. Yohoia posee tres apéndices birrames en la cabeza, pero probablemente sólo patas birrames con ramas branquiales, utilizadas para la respiración y la natación, en el cuerpo; Branchiocaris tiene apéndices corporales birrames, pero con ramas marchadoras débiles. La ausencia de ramas internas fuertes en los apéndices del cuerpo también sugiere que estos géneros no comían pasando la comida de la parte posterior a la anterior. Pero ambos géneros poseen grandes apéndices cefálicos con garras en su extremo, y probablemente llevaban fragmentos discretos de alimento desde la parte anterior del cuerpo directamente a la boca.

3.73. Artrópodos de Burgess Shale, dibujados todos a la misma escala para mostrar sus tamaños relativos (Briggs y Whittington, 1985). A) Odaraia. B) Sarotrocercus. C) Aysheaia. D) Habelia. E) Alalcomenaeus. F) Emeraldella. G) Molaria. H) Naraoia. I) Sidneyia. J) El Trilobites Olenoides. K) El gran Trilobite de cuerpo blando Tegopelte.

4. Animales sedimentívoros y carroñeros del nectobentos. Al igual que los géneros de la categoría precedente, los miembros de este grupo tienen apéndices corporales con ramas internas débiles o ausentes, lo que implica poca actividad marchadora y reducido procesamiento del alimento desde atrás; ramas externas más fuertes para nadar; y apéndices cefálicos que podrían haber recolectado directamente el alimento. Pero estos géneros (Leanchoilia, Actaeus, Perspicaris y Plenocaris; figura 3.74A-C y G) no tienen garras fuertes en la punta anterior de sus apéndices frontales, y probablemente no capturaban grandes piezas de alimento; de ahí que se les considere como probables sedimentívoros.

3.74. De Briggs y Whittington, 1985. Otros artrópodos de Burgess Shale, todos dibujados a la misma escala. A) Perspicaris. B) Plenocaris. C) Leanchoilia. D) Branchiocaris. E) Marrella. F) Yohoia. G) Actaeus. H) Canadaspis. I) Waptia. J) Burgessia.

5. Animales suspensívoros del necton. Esta pequeña categoría (compuesta por Odaraia y Sarotrocercus; figura 3.73A-B) incluye los verdaderos nadadores entre los artrópodos de Burgess Shale. Estos géneros o bien carecían de ramas marchadoras (Sarotrocercus) o poseían cortas ramas internas que no podían extenderse más allá del caparazón (Odaraia). Tenían los ojos más grandes de los artrópodos de Burgess Shale, y probablemente ambos capturaban pequeñas presas mediante filtración.

6. Otros. Toda clasificación tiene una categoría residual para miembros insólitos. Aysheaia (figura 3.73C) puede haber sido un parásito, que vivía entre esponjas y se alimentaba de ellas. Alalcomenaeus (figura 3.73E) presenta fuertes espinas a lo largo de los bordes internos de sus patas marchadoras, no sólo en el primer segmento, inmediatos al surco alimentario. Briggs y Whittington conjeturan que Alalcomenaeus pudo haber utilizado estas espinas ya para agarrarse a algas, ya para despedazar cadáveres al carroñear.

Briggs y Whittington incluyen en su artículo dos excelentes figuras de resumen (figuras 3.73 y 3.74). Se muestra a cada género en su hábitat probable, y todos son dibujados a la misma escala, para que se puedan apreciar las diferencias sustanciales de tamaño entre los géneros.

Cada una de estas seis categorías corta a través de linajes genealógicos. El conjunto cubre una serie de papeles ordinarios para artrópodos marinos modernos. La gran disparidad anatómica de los artrópodos de Burgess Shale no es, por tanto, una simple respuesta adaptativa a un rango más extenso de ambientes disponibles en esta época primitiva. De alguna manera, el mismo alcance básico de oportunidad desencadenó originalmente una gama mucho más extensa de experimentación anatómica. El mismo mundo ecológico, un tipo muy diferente de respuesta evolutiva: esta situación define el enigma de Burgess Shale.

La ecología de la fauna de Burgess Shale

En 1986, un año después de su monografía sobre Wiwaxia, Simon Conway Morris publicó un «exitazo» de otro tipo: un análisis ecológico extenso de toda la comunidad de Burgess Shale. Empezaba con algunos hechos y cifras interesantes. De Burgess Shale se habían recolectado unos 73.300 especímenes en 33.520 lajas. El 90 por 100 de este material reside en Washington, en la colección de Walcott; el 87,9 por 100 de estos especímenes son animales, y casi todo el resto son algas. El 14 por 100 de los animales tienen esqueletos duros; el resto son de cuerpo blando.

La fauna consta de 119 géneros en 140 especies; el 37 por 100 de estos géneros son artrópodos. Conway Morris identificó dos elementos principales en la fauna: 1) Un conjunto abrumadoramente predominante de especies bentónicas y demersales[60] que fueron desplazadas por el alud de fango a una cuenca estancada. Conway Morris infirió, a partir de las abundantes algas, que necesitan luz para realizar la fotosíntesis, que esta comunidad vivía originalmente en aguas someras, probablemente a menos de cien metros de profundidad. Denominó a este elemento comunidad de MarrellaOttoia, para honrar a la vez al marchador más abundante (el artrópodo Marrella) y al excavador más común (el gusano priapúlido Ottoia). 2) Un grupo mucho más escaso de animales permanentemente nadadores que vivían en la columna de agua situada sobre la cuenca de aguas estancadas, y que se depositaron entre los animales transportados por la avalancha de fango. Conrad Morris llamó a este elemento la comunidad de Amiskwia-Odontogriphus, para honrar a dos de sus maravillas fantásticas pelágicas.

Encontró que los géneros de Burgess Shale, a pesar de sus anatomías raras y discordes, caen en categorías convencionales cuando se les clasifica por estilo de alimentación y hábitat. Reconocía cuatro grupos principales: 1) Sedimentívoros recolectores (principalmente artrópodos): 60 por 100 del número total de individuos: 25-30 por 100 de los géneros. (Esta categoría incluye Marrella y Canadaspis, los dos animales más comunes de Burgess Shale; de ahí la elevada representación en individuos.) 2) Sedimentívoros engullidores (principalmente moluscos ordinarios con partes duras): 1 por 100 de los individuos; 5 por 100 de los géneros. 3) Suspensívoros (sobre todo esponjas, que tomaban el alimento directamente de la columna de agua): 30 por 100 de los individuos; 45 por 100 de los géneros. 4) Carnívoros y carroñeros (en su mayoría artrópodos): 10 por 100 de los individuos; 20 por 100 de los géneros.

La sabiduría tradicional, con su sesgo progresista y su iconografía del cono de diversidad creciente, ha considerado que las comunidades del Cámbrico eran más generalizadas y menos complejas que sus sucesoras. Las faunas cámbricas han sido caracterizadas como no especializadas ecológicamente, con especies que ocupaban nichos amplios. La estructura trófica ha sido juzgada simple, con dominio de los detritívoros y los suspensívoros, y con depredadores escasos o totalmente ausentes. Se han reconstruido las comunidades con amplias tolerancias ambientales, grandes distribuciones geográficas y fronteras difusas.

Conway Morris no echó abajo completamente estas ideas admitidas de un mundo relativamente simple. Por ejemplo, encontró comparativamente poca complejidad en las capacidades de ataque y maniobra de los depredadores de Burgess Shale: «Parece plausible que el grado de sofisticación en estilos de depredación (búsqueda y ataque) y disuasión, en comparación con faunas paleozoicas más jóvenes, era sustancialmente menor» (1986, p. 455).

Aun así, su mensaje básico hizo que la ecología de Burgess Shale apareciera más convencional, más parecida a los mundos de períodos geológicos posteriores. Una y otra vez, cuandoquiera que toda la extensión de esta comunidad podía juzgarse a partir de sus elementos de cuerpo blando, Conway Morris encontraba más riqueza y más complejidad que la que permitían las concepciones anteriores. Los detritívoros y los suspensívoros ciertamente dominaban, pero sus nichos no se superponían ampliamente ni todas sus especies iban simplemente absorbiendo todo lo comestible que les salía al paso. Por el contrario, la mayoría de los organismos estaban especializados para comer alimentos de tipos y tamaños determinados en un ambiente definidamente limitado. Los suspensívoros no absorbían todas las partículas a todos los niveles de la columna de agua; las distintas especies estaban, como en las faunas posteriores, «ordenadas» en comunidades de interacción compleja. (Al ordenarse, varias formas se especializan, confinándose en el nivel bajo, medio o alto de la columna de agua, al tiempo que la comunidad se diversifica.) Lo que resulta más sorprendente de todo, los depredadores desempeñaban un papel importante en la comunidad de Burgess Shale. Este nivel superior de la pirámide ecológica estaba completamente ocupado y funcionaba. La disparidad de formas primitivas ya no podría atribuirse a las presiones reducidas en un mundo plácido, carente de competencia darviniana en la lucha por la existencia y, por tanto, abierto a cualquier designio o experimento amañado. La fauna de Burgess Shale, aducía Conway Morris, «muestra de forma inequívoca que la estructura trófica fundamental de los metazoos marinos se estableció temprano en su evolución» (1986, p. 458).

Conway Morris había llegado a la misma conclusión para toda la ecología de Burgess Shale que Briggs y Whittington habían establecido para los estilos de vida de los artrópodos. El «teatro ecológico» de Burgess Shale había sido bastante ordinario: «Puede llegar a saberse —escribió Conway Morris— que la estructura de la comunidad del Yacimiento de Filópodos no era fundamentalmente distinta de la de muchas faunas paleozoicas más jóvenes de cuerpo blando» (1986, p. 451). ¿Por qué razón, pues, era tan diferente el «drama evolutivo» de esta época primitiva?

La fauna de Burgess Shale, una fauna primitiva de distribución mundial

Nada engendra de forma tan efectiva la actividad científica como el éxito. La excitación generada por las investigaciones recientes sobre Burgess Shale ha inspirado una explosión de interés en las faunas de cuerpo blando y en la historia de la vida pluricelular primitiva. Burgess Shale es una pequeña cantera en la Columbia Británica, depositada en el Cámbrico Medio, después de la célebre explosión del Cámbrico Inferior. Mientras su fauna permaneciera confinada geográficamente, y temporalmente limitada a un mero momento después del acontecimiento principal, Burgess Shale no podría contar una historia que fuera válida para toda la vida. La revelación más excitante de la pasada década, que continúa y se incrementa mientras estoy escribiendo este libro, reside en el descubrimiento de géneros de Burgess en todo el mundo, y en rocas más antiguas.

La extensión primera y más evidente tuvo lugar cerca de casa. Si Burgess Shale se formó por una avalancha de fango que cayó a lo largo de una pendiente inestable, muchas otras avalanchas debieron haber ocurrido en regiones adyacentes hacia la misma época; algunas deben haberse conservado. Como se ha comentado previamente, Des Collins, del Museo Real de Ontario, ha sido el pionero en este esfuerzo de encontrar estos equivalentes de Burgess Shale, y ha tenido un éxito brillante; durante las campañas de 1981 y 1982, Collins encontró más de una docena de equivalentes de Burgess Shale en áreas situadas a treinta kilómetros o menos de la localidad original. Briggs y Conway Morris se unieron a la expedición de 1981, y Briggs volvió en 1982. (Véanse Collins, 1985; Collins, Briggs y Conway Morris, 1983, y Briggs y Collins, 1988.)

Estas localidades adicionales no son meras copias al papel carbón de Burgess Shale. Contienen los mismos organismos básicos, pero con frecuencia en proporciones muy diferentes. Un nuevo yacimiento, por ejemplo, carece totalmente de Marrella (que es, con mucho, la especie más común en la cantera original de Walcott). Aquí el campeón es Alalcomenaeus, uno de los animales más raros, con sólo dos ejemplos conocidos, en el yacimiento de filópodos. Collins encontró asimismo unas pocas especies nuevas. Sanctacaris, como ya se ha señalado, es especialmente importante al tratarse del primer artrópodo quelicerado conocido en el mundo. Otro ejemplar, una maravilla fantástica, todavía no ha sido descrito; se trata de «un animal espinoso con patas peludas, de afinidades desconocidas» (Collins, 1985).

Por encima de todo, Collins ha proporcionado los temas más preciosos de diversidad y comparación para suplementar el hallazgo canónico de Walcott. Sus localidades adicionales incluyen cinco comunidades suficientemente distintas en proporción y número de especies como para ser consideradas comunidades diferentes. De manera significativa, estas localidades adicionales incluyen cuatro nuevos niveles estratigráficos (todos ellos cercanos al yacimiento de filópodos, desde luego, pero que aun así nos enseñan la lección crucial de que la fauna de Burgess Shale representa una entidad estable, no un momento irrepetible durante un temprano tumulto de cambio evolutivo).

Unas cuantas especies de Burgess Shale, básicamente de cuerpo blando, poseen partes corporales ligeramente esqueletizadas que pueden fosilizar en circunstancias ordinarias: en especial, los escleritos de Wiwaxia y los apéndices alimentarios de Anomalocaris. Hace tiempo que tales partes son conocidas de localidades distantes de otras épocas. Pero unos cuantos fragmentos no hacen una comunidad. La fauna de Burgess Shale, en tanto que entidad más coherente, ha sido reconocida en la actualidad alejada de la Columbia Británica, en comunidades de cuerpo blando de Idaho y Utah (Conway Morris y Robison, 1982, sobre Peytoia; Briggs y Robison, 1984, sobre Anomalocaris, y Conway Morris y Robison, 1986). Tales faunas contienen unos cuarenta géneros de artrópodos, esponjas, Priapúlidos, anélidos, medusoides, algas y desconocidos. La mayoría no han sido todavía formalmente descritos, pero alrededor del 75 por 100 de los géneros se encuentran también en Burgess Shale. Muchas especies que antes eran conocidas solamente por un momento en el tiempo y un punto en el espacio, ahora tienen una amplia distribución geográfica y una duración apreciable y estable. Escribiendo acerca del priapúlido más común en Burgess Shale, Conway Morris y Robison señalan las «notables extensiones geográfica y estratigráfica de una presencia previamente única… Ottoia prolifica tiene una distribución por la mayor parte del Cámbrico Medio (¿15 millones de años?), tiempo durante el cual muestra cambios morfológicos mínimos» (1986, p. 1).

Todavía más excitante ha sido el reconocimiento de muchos elementos de Burgess Shale en sedimentos más antiguos. Burgess Shale es del Cámbrico Medio; la famosa explosión que originó la vida moderna tuvo lugar exactamente antes, durante el Cámbrico Inferior. Nos gustaría muchísimo saber si la disparidad de Burgess se alcanzó inmediatamente, en el mismo núcleo de la explosión.

Incluso antes de los descubrimientos más recientes, ya se disponía de unas cuantas indicaciones positivas, en especial algunos elementos parecidos a los de Burgess Shale de la fauna de cuerpo blando de Kinzers, del Cámbrico Inferior de Pennsylvania, y una supuesta maravilla fantástica de Australia, que fue descrita como un gusano anélido en 1979. Después, en 1987, Conway Morris, Peel, Higgins, Soper y Davis publicaron una descripción preliminar de toda una fauna del tipo de la de Burgess Shale del Cámbrico Inferior medio a tardío del norte de Groenlandia. Esta fauna, como la de Burgess Shale, está dominada por artrópodos no Trilobites. El animal más abundante, de un centímetro de longitud, tiene un caparazón bivalvo semicircular; el mayor, de unos quince centímetros, se parece al Trilobites de cuerpo blando de Burgess Shale Tegopelte. Las colecciones existentes son pobres, y la zona es, como decimos en el negocio, «de difícil acceso». Pero Simon la visitará el año que viene, y podemos esperar nuevas aventuras intelectuales. Mientras tanto, él y sus colegas han hecho la observación crucial, que confirma que el fenómeno de Burgess Shale ocurrió durante la misma explosión del Cámbrico: «La extensión de los rangos estratigráficos de al menos algunos de los taxones parecidos a los de Burgess Shale, hasta principios del Cámbrico, sugiere también que fueron parte integral de la diversificación inicial de los metazoos» (1987, p. 182).

El año pasado, mi colega Phil Signor, que sabía de mi interés por Burgess Shale, me envió una separata sobrante de un colega en China (Zhang y Hou, 1985). No pude leer el título, pero el nombre latino del tema se destacaba: Naraoia. Las publicaciones chinas son famosas por la mala calidad de sus fotografías, pero la lámina que acompaña el texto muestra un Trilobites inequívoco, bivalvo y de cuerpo blando. Un elemento clave en Burgess Shale había sido encontrado a medio mundo de distancia. Lo que es más importante, Zhang y Hou datan este fósil de la parte temprana del Cámbrico Inferior.

Un animal es exasperante; pero necesitamos faunas enteras para alcanzar conclusiones seguras. Me complace anunciar (porque promete ser el hallazgo más excitante desde el descubrimiento original de Walcott) que Hou y sus colegas han publicado desde entonces otros seis artículos sobre su nueva fauna. Si el genio de mi fábula anterior (véase p. 71) hubiera vuelto hace cinco años y me hubiera ofrecido una fauna al estilo de la de Burgess Shale en cualesquiera otros lugar y tiempo, yo no podría haber hecho una elección mejor. La fauna de China se halla a medio mundo de distancia de la Columbia Británica, con lo que se establece la naturaleza global del fenómeno de Burgess Shale. Lo que es aún más crucial: los nuevos hallazgos parecen bien datados en una época profundamente situada en el Cámbrico Inferior. Recuérdese la anatomía general de la explosión del Cámbrico: un período inicial, denominado Tomotiense, de fragmentos y piezas esqueletizados sin Trilobites (la «pequeña fauna de conchas»); luego la fase principal de la explosión del Cámbrico, llamada Atdabaniense, marcada por la primera aparición de Trilobites y otros organismos convencionales del Cámbrico. La fauna china procede de la segunda zona de Trilobites del Atdabaniense: ¡en el mismo centro, y cerca del comienzo mismo, del principal estallido de la explosión del Cámbrico!

Hou y sus colegas describen una comunidad rica y bien preservada, que incluye gusanos Priapúlidos y anélidos, varios artrópodos bivalvos y tres nuevos géneros de forma corporal «merostomoide» (Hou, 1987a, 1987b y 1987c; Sun y Hou, 1987a y 1987b; Hou y Sun, 1988).

Así pues, el fenómeno de Burgess Shale se remonta directamente al inicio de la explosión del Cámbrico. En un informe preliminar, basado en datos que hay que reconocer que son inseguros, Dzik y Lendzion (1988) describen un organismo parecido a Anomalocaris y un Trilobites de cuerpo blando de estratos de Europa oriental situados debajo de la primera aparición de los Trilobites ordinarios. Ya no podemos dudar de que Walcott encontró productos de la misma explosión del Cámbrico en sus estratos ligeramente posteriores de la Columbia Británica. La disparidad de Burgess Shale es sorprendente para una época de sólo 30 a 40 millones de años después del inicio del Cámbrico. Pero no podemos considerar siquiera que la diversidad de Burgess Shale se fue acumulando de manera uniforme durante este período relativamente corto. El estallido principal tuvo lugar muy a principios del Cámbrico Inferior, y probablemente produjo toda la disparidad de Burgess Shale, si la fauna china resulta ser tan rica como sugieren los informes preliminares. Burgess Shale representa el período ligeramente posterior de estabilización de los productos de la explosión del Cámbrico. Pero, ¿qué causó la diezmación subsiguiente, y el consecuente modelo de la vida moderna, marcado por grandes brechas entre islas de gran diversidad dentro de diseños anatómicos restringidos?

Los dos grandes problemas de Burgess Shale

La revisión de Burgess Shale plantea dos grandes problemas acerca de la historia de la vida. Se encuentran dispuestos simétricamente alrededor de la misma fauna de Burgess Shale, uno antes y otro después. En primer lugar, ¿cómo, especialmente a la luz de nuestras opiniones habituales sobre la evolución como un fenómeno parsimonioso, pudo surgir tan rápidamente tal disparidad? Y, en segundo lugar, si la vida moderna es un producto de la diezmación de Burgess Shale, ¿qué aspectos de la anatomía, qué atributos de la función, qué cambios ambientales establecieron la pauta de quién iba a ganar y de quién iba a perder? En resumidas cuentas: primero el origen, segundo la supervivencia diferencial y la propagación.

En muchos aspectos, el primer problema es más sustancioso para la teoría de la evolución. ¡En el nombre de Dios!, ¿cómo pudo haber surgido tal disparidad en primer lugar, fueran cuales fueran las fortunas posteriores de sus modelos? Pero el segundo problema es el tema de este libro, porque la diezmación de la fauna de Burgess Shale suscita la cuestión fundamental que quiero plantear sobre la naturaleza de la historia. Mi experimento clave al volver a tocar la cinta de la vida comienza con la fauna de Burgess Shale intacta, y plantea si un acto de diezmación independiente desde el mismo punto de partida daría algo parecido a los mismos grupos y a la misma historia que nuestro planeta ha presenciado desde el máximo de disparidad orgánica que supuso Burgess Shale. Por ello, voy a pasar descaradamente por alto el primer problema (pero no sin presentar un breve resumen de posibles explicaciones, aunque sólo sea porque un aspecto de la solución potencial es de crucial importancia para el segundo problema de destino diferencial).

El origen de la fauna de Burgess Shale

Disponemos de tres tipos principales de explicación evolutiva para la explosión que llevó a la disparidad de Burgess Shale. La primera es convencional, y ha sido asumida (sobre todo faute de mieux) en casi todas las discusiones publicadas. Las dos últimas tienen puntos en común y representan tendencias recientes en el pensamiento evolutivo. No me cabe duda de que una explicación completa implicará aspectos de las tres actitudes.

1. El primer llenado del barril ecológico. En teoría darviniana convencional, el organismo propone y el ambiente dispone. Los organismos proporcionan la materia prima en forma de variación genética expresada en diferencias morfológicas. Dentro de una población y en un momento dado, estas diferencias son pequeñas y (lo que es más importante para la teoría básica) no dirigidas[61]. El cambio evolutivo (por contraposición a la mera variación) se produce por fuerzas de la selección natural que surgen del ambiente externo (tanto las condiciones físicas como las interacciones con otros organismos). Puesto que los organismos suministran sólo la materia prima, y puesto que esta materia prima ha sido considerada casi siempre suficiente para todos los cambios que tienen lugar a las tasas darvinianas, característicamente parsimoniosas, el ambiente se convierte en el motor para regular la velocidad y la extensión de la alteración evolutiva. Por ello, según la teoría convencional, las tasas máximas de la explosión del Cámbrico deben indicar algo extraño sobre los ambientes de aquella época.

Cuando a continuación preguntamos acerca de la singularidad ambiental que pudo haber engendrado la explosión del Cámbrico, nos salta una respuesta evidente. La explosión del Cámbrico fue el primer llenado del barril ecológico para la vida pluricelular. Fue aquélla una época de oportunidades sin parangón. Casi cualquier cosa podía encontrar un lugar. La vida estaba radiando al espacio vacío y podía proliferar a tasas logarítmicas, como una célula bacteriana sola en una placa de agar. En el bullicio y fermento de este período único, la experimentación reinaba en un mundo prácticamente libre de competencia por primera y única vez.

En teoría darviniana, la competencia es el gran regulador. Darwin concibió metafóricamente el mundo como un tronco con diez mil cuñas, que representan las especies, apretadamente clavadas a lo largo de toda su longitud. Una nueva especie únicamente puede entrar en este mundo atestado insinuándose en alguna rendija y haciendo saltar otra cuña. Así, la diversidad se autorregula. Al mismo tiempo que la explosión del Cámbrico se producía, iba completándose al llenar el tronco con cuñas. Todo cambio posterior tendría lugar mediante un proceso más lento de competencia y sustitución.

Esta perspectiva darviniana plantea asimismo la objeción obvia al modelo del barril vacío como causa de la explosión del Cámbrico: la vida ha sufrido algunas sorprendentes extinciones en masa desde el Cámbrico (la catástrofe del Pérmico pudo haber eliminado el 95 por 100 o más de todas las especies marinas), pero el fenómeno de disparidad explosiva de Burgess Shale nunca ocurrió de nuevo. La vida se rediversificó rápidamente después de la extinción del Pérmico, pero no surgieron nuevos phyla; los recolonizadores de una Tierra depauperada se mantuvieron dentro de las restricciones de los diseños anatómicos previos. Pero el mundo del Cámbrico temprano y el posterior al Pérmico eran decisivamente distintos. El 5 por 100 puede que no sea una tasa de supervivencia elevada, pero ningún modo de vida, ninguna ecología básica fue enteramente barrida por la catástrofe del Pérmico. El tronco siguió poblado, aunque las cuñas se habían hecho mayores o estaban más espaciadas. Para cambiar de metáforas, todas las grandes esferas permanecieron en el barril, y sólo las canicas de los intersticios necesitaron ser completamente recargadas. El barril del Cámbrico, por otra parte, estaba completamente vacío; el tronco estaba incólume, sin siquiera un solo golpe de leñador ni una sola señal del cuchillo de un enamorado (véase Erwin, Valentine y Sepkoski, 1987, para un desarrollo cuantitativo e interesante de este argumento general).

Esta concepción convencional ha sido asumida esencialmente por toda la literatura sobre Burgess Shale; no como un argumento activo sustentado explícitamente por la evidencia de Burgess Shale, sino como los tributos que todos nosotros pagamos convenientemente a las explicaciones tradicionales cuando hacemos un comentario marginal sobre un tema que no ha ocupado nuestra atención principal. «Competencia menos severa» ha sido la contraseña de la interpretación. Por ejemplo, Whittington ha escrito:

Presumiblemente había comida y espacio suficientes en los variados ambientes marinos que fueron ocupados inicialmente por estos nuevos animales, y la competencia era menos severa que en los períodos sucesivos. En estas circunstancias pudieron haber sido posibles diversas combinaciones de caracteres, al tiempo que evolucionaban nuevas maneras de sentir el entorno, de obtener comida, de moverse, de formar partes duras, y de comportamiento (por ejemplo, depredación y carroñeo). Así pudieron haber surgido extraños animales, los restos de algunos de los cuales vemos en Burgess Shale, y que no encajan en nuestras clasificaciones (1981b, p. 82).

Conway Morris ha sustentado asimismo esta concepción tradicional. Me escribió, en respuesta a mi defensa de las alternativas no convencionales que seguirán: «Pienso que las condiciones ecológicas pueden haber sido suficientes para explicar la diversidad morfológica observada… Así, quizá la explosión del Cámbrico puede considerarse como un enorme ejemplo de “relajación ecológica”» (carta del 18 de diciembre de 1985).

Este argumento es simplemente demasiado manifiesto para desecharlo. No tengo ni la menor duda de que el «barril ecológico vacío» contribuyó de forma importante a la disparidad de Burgess Shale, y que tal explosión no podría haberse dado nunca en un mundo bien colmado. Pero no creo ni por un minuto que la ecología externa explique todo el fenómeno. Mi principal defensa para esta sensación visceral se basa en la escala. La explosión del Cámbrico fue demasiado grande, demasiado distinta y demasiado exclusiva. Simplemente, no puedo aceptar que si los organismos siempre tienen el potencial para una diversificación de este tipo (mientras que sólo la rara ecología del Cámbrico Inferior permitió su realización), nunca, ni siquiera una vez, ha surgido un nuevo phylum desde los tiempos de Burgess Shale. Es cierto que el mundo no ha vuelto a estar tan vacío, pero algunas situaciones locales han supuesto un acercamiento suficiente. ¿Qué decir de nuevas tierras que surgen del mar? ¿Qué decir de los continentes insulares cuando fueron invadidos por primera vez por nuevos grupos? No se trata de grandes barriles, pero son al menos cuencos de tamaño grande a mediano. Tengo que creer que los organismos, al igual que los ambientes, eran distintos en la época cámbrica, que la explosión y el reposo posterior deben tanto a una condición ecológica alterada como a un cambio en el potencial orgánico.

Las ideas sobre organismos que desempeñan papeles tan activos en canalizar sus propias direcciones de cambio evolutivo (y que no suministran simplemente materia prima para el motor de la selección natural) han visto recientemente crecer su popularidad, del mismo modo que las formas estrictas del darvinismo convencional ceden su soberanía exclusiva, al tiempo que retienen su influencia grande y propia. La evolución en una dialéctica de dentro y fuera, no la ecología empujando una estructura maleable a una serie de posiciones adaptativas en un mundo bien lubricado. Dos teorías principales, que se describen en las dos secciones siguientes, conceden un papel más activo a la estructura orgánica.

2. Una historia direccional para los sistemas genéticos. En la concepción darvinista tradicional, las morfologías tienen historias que constriñen su futuro, pero el material genético no «envejece». Las diferencias en las tasas y modelos de cambio son respuestas de un sustrato material inalterable (los genes y sus acciones) a variaciones en el ambiente que vuelven a poner en marcha las presiones de la selección natural.

Pero quizá los sistemas genéticos «envejecen» realmente, en el sentido de que se vuelven «menos dispensadores de reestructuraciones importantes» (para citar una frase de J. W. Valentine, que ha pensado mucho y muy profundamente en este problema). Quizá los organismos modernos no pueden engendrar una rápida colección de diseños fundamentalmente nuevos, independientemente de la oportunidad ecológica.

No tengo sugerencias profundas acerca de la naturaleza potencial de este «envejecimiento» genético, sino que simplemente pido que lo consideremos como una alternativa. Nuestro conocimiento explosivo del desarrollo y la mecánica de la acción genética deben proporcionar, en una década, los hechos y las ideas para dar cuerpo a esta concepción. Valentine menciona algunas posibilidades. ¿Eran los genomas del Cámbrico más simples y más flexibles? La evolución de múltiples copias para muchos genes, copias que después divergen en una gama de funciones relacionadas, ¿ha atado a los genomas en redes de interacción que no es fácil romper? ¿Tuvieron los genes primitivos menos interacciones con los demás? ¿Se desarrollaron los organismos antiguos con más traducción directa de gen a producto, lo que permitió a estos organismos intercambiar y alterar sus partes separadamente? Y lo que es más importante, la complejidad y la estereotipia crecientes del desarrollo desde huevo a adulto, ¿puso un freno a los cambios potenciales de gran magnitud? Por el momento, no podemos ir mucho más allá de estas sugerencias crudas y preliminares.

Pero puedo presentar un buen argumento frente a la razón habitual para desechar tales ideas en favor del control convencional por parte del ambiente externo. Cuando los evolucionistas observan que varias estirpes no emparentadas reaccionan del mismo modo al mismo tiempo, por lo general asumen que alguna fuerza externa a la genética de los organismos ha provocado la respuesta común (pues los sistemas genéticos son demasiado desiguales, y un impulso similar desde el exterior parece ser la única causa común plausible). Siempre hemos considerado que las criaturas que constituyeron la explosión del Cámbrico no estaban emparentadas de esta manera profunda. Después de todo, comprenden representantes de casi todos los tipos modernos, ¿y qué podría ser más distinto, el uno del otro, que un Trilobites, un caracol, un braquiópodo y un equinodermo? Estos diseños morfológicos eran tan distintos en el Cámbrico como lo son hoy en día, de modo que damos por sentado que los sistemas genéticos eran asimismo desiguales, y que el vigor evolutivo común de todos los grupos debe por ello registrar el impulso externo de la oportunidad ecológica.

Pero este razonamiento asume la antigua idea de una larga e invisible historia para las criaturas del Precámbrico que desarrollaron esqueletos durante la explosión del Cámbrico. El descubrimiento de la fauna precámbrica de Ediacara, con la gran posibilidad de que esta primera comunidad pluricelular pueda no ser ancestral a los grupos modernos (véanse las pp. 394-398), sugiere que todos los animales del Cámbrico, a pesar de su disparidad de forma, pueden haber divergido no mucho antes a partir de un antepasado común del Precámbrico tardío. Si es así (si estuvieron separados sólo por un corto período de tiempo), todos los animales del Cámbrico pueden haber portado un mecanismo genético muy similar en virtud de este tiempo estrictamente limitado de vida separada. No hay lazos que aten más fuertemente que los eslabones de la herencia. En otras palabras, la respuesta similar de los organismos del Cámbrico puede reflejar la homología de un sistema genético que en gran parte todavía se tenía en común, y que aún era muy flexible, y no sólo la analogía de respuesta a un impulso externo común. Desde luego, la vida necesitaba el impulso externo de la oportunidad ecológica, pero su capacidad para responder pudo haber marcado un legado genético compartido, que ahora se ha disipado.

3. Diversificación temprana y trabazón posterior como propiedades de los sistemas. Mi amigo Stu Kauffman, de la Universidad de Pennsylvania, ha desarrollado un modelo para demostrar que la pauta de Burgess Shale de disparidad rápida y máxima seguida de diezmación posterior es una propiedad general de los sistemas, explicable sin una hipótesis especial acerca de la competencia temprana relajada o una historia direccional para el material genético.

Considérese la metáfora siguiente. El escenario terreno de la vida es un paisaje complejo con miles de cumbres, cada una de altura diferente. Cuanto más alta es la cumbre, mayor es el éxito (medido como valor selectivo, complejidad morfológica o del modo que uno quiera) de los organismos que hay en ella. Espárzanse unos cuantos organismos iniciales al azar en los picos de este paisaje y permítaseles que se multipliquen y que cambien de posición. Los cambios pueden ser grandes o pequeños, pero los cambios pequeños no nos conciernen ahora, pues sólo permiten a los organismos subir a mayor altura en su cumbre particular y no producen nuevos planes corporales. La oportunidad de nuevos planes corporales surge con los grandes saltos, más raros. Definimos los saltos grandes como aquellos que llevan a un organismo tan lejos de su antiguo hogar que el nuevo paisaje no está en absoluto correlacionado con el antiguo. Los saltos largos son enormemente arriesgados, pero rinden una gran recompensa para los raros éxitos. Si uno aterriza en un pico más alto que su hogar previo, prospera y se diversifica; si aterriza en un pico más bajo o en un valle, se extingue.

Ahora preguntamos: ¿con qué frecuencia un salto grande produce un resultado afortunado (un nuevo plan corporal)? Kauffman demuestra que la probabilidad de éxito es bastante alta al principio, pero que cae rápidamente y pronto alcanza un cero efectivo; exactamente igual que la historia de la vida. Este modelo casa con nuestras intuiciones. Las primeras pocas especies se sitúan en el paisaje aleatoriamente. Ello significa que, por término medio, la mitad de los picos son más altos, y la mitad más bajos, que los hogares iniciales. Por lo tanto, el primer salto largo tiene aproximadamente una probabilidad de éxito del 50 por 100. Pero ahora las especies triunfantes se encuentran en una cumbre más alta, y el porcentaje de cumbres todavía más elevadas se ha reducido. Después de unos cuantos saltos con éxito no quedan desocupados muchos picos encumbrados, y la posibilidad de moverse en absoluto cae rápidamente. De hecho, si los saltos largos tienen lugar con cierta frecuencia, todos los picos altos estarán ocupados muy a principios del juego, y nadie tiene ningún lugar a donde ir. De manera que los ganadores se instalan y consiguen mediante la evolución sistemas de desarrollo tan ligados a sus picos que ya no pueden cambiar aunque posteriormente surja la oportunidad de hacerlo. Después de esto, todo lo que pueden hacer es aferrarse fuertemente a su cumbre o morir. Es un mundo difícil, y muchos encuentran este último destino, no porque la ecología sea un tronco darviniano atestado de cuñas, sino porque incluso las extinciones al azar dejan espacios que ahora son inaccesibles para cualquiera.

Kauffman pudo incluso cuantificar la rápida disminución de las posibilidades de saltos con éxito. El tiempo de espera para el siguiente pico más alto se duplica después de cada salto con éxito. (Stu me dijo que una montaña de datos de atletismo demuestra que cuando se bate un récord, el tiempo medio hasta que se vuelve a batir se duplica.) Si el primer éxito de uno necesitó sólo dos intentos por término medio, el décimo requerirá más de mil. A uno pronto se le terminan las probabilidades efectivas de ir a parar a un lugar mejor, pues el tiempo geológico puede ser largo, pero no es infinito.

La diezmación de la fauna de Burgess Shale

No precisamos más que el modelo descriptivo de la disparidad y posterior diezmación de Burgess Shale para imponer una reforma sustancial a nuestra concepción tradicional de la vida. Pues la nueva iconografía (véase la figura 3.72, p. 265) no sólo altera sino que invierte completamente el cono convencional de diversidad creciente. En lugar de un comienzo estrecho y una distribución hacia arriba que se expande de manera constante, la vida pluricelular alcanza su máxima expansión al comienzo, mientras que la diezmación posterior deja sólo unos pocos diseños supervivientes.

Pero la iconografía invertida, por notable que sea, no tiene impacto revolucionario por sí misma porque no excluye la posibilidad de un retorno a la convencionalidad. ¡Recuérdese lo que hay en juego! Nuestra esperanza más preciosa para la historia de la vida, una esperanza a la que renunciaríamos de muy mala gana, implica los conceptos de progreso y predecibilidad. Puesto que la mente humana surgió tan tarde y, por lo tanto, amenaza con exigir una interpretación como idea tardía y accidental en un drama evolutivo retorcido, nos vemos incitados a mantenernos firmes en nuestros trece y postular que toda la vida previa siguió un orden sensible que implica la eventual aparición de la conciencia. La mayor amenaza reside en una historia de numerosas posibilidades, cada una de ellas razonable en sí misma después del hecho, pero cada una de ellas totalmente impredecible al comienzo; y con sólo una ruta (o muy pocas) que conduzcan a cualquier cosa que se parezca a nuestro estado sublime.

La disparidad y la posterior diezmación de Burgess Shale es una pesadilla de las peores para esta esperanza de orden inevitable. Si la vida empezó con un puñado de modelos simples y luego fue ascendiendo, cualquier repetición a partir del puñado inicial debería seguir la misma ruta básica, por diferentes que fueran los detalles. Pero si la vida empezó con todos los modelos presentes, y construyó una historia posterior a base de sólo unos pocos supervivientes, entonces nos enfrentamos a una posibilidad perturbadora. Supóngase que sólo unos pocos prevalezcan, pero que todos tengan la misma probabilidad. La historia de cada conjunto de supervivientes es razonable, pero cada uno conduce a un mundo completamente diferente de todos los demás. Si la mente humana es el producto de sólo uno de tales conjuntos, entonces podemos no haber evolucionado al azar en el sentido de echar una moneda al aire, sino que nuestro origen es el producto de una contingencia histórica sólida, y probablemente nunca volveríamos a surgir, incluso si la cinta de la vida pudiera volverse a tocar mil veces.

Pero podemos despertarnos de esta pesadilla con un argumento convencional, simple y obvio. Concedido, la extinción en masa tuvo lugar y sólo unos pocos diseños originales sobrevivieron. Pero no necesitamos suponer que la extinción fue un tiro perdedor. Supongamos que los supervivientes prevalecieron por una buena razón. El Cámbrico temprano fue una época de experimentación. Déjese a un grupo de ingenieros que haga sus chapuzas, y la mayoría de los resultados no valdrán un comino: los perdedores de Burgess Shale estaban destinados a la extinción por construcción anatómica defectuosa. Los ganadores estaban mejor adaptados y tenían garantizada la supervivencia por su ventaja darviniana. ¿Qué importa si el Cámbrico temprano renunció a cien posibilidades, o a mil? Si sólo media docena funcionaban lo suficientemente bien para prevalecer en un mundo difícil, entonces estos seis iban a formar los troncos matrices de toda la vida posterior, independientemente de las veces que hiciéramos tocar de nuevo la cinta.

Esta idea de supervivencia debida a un motivo, basada en la aptitud o la complejidad anatómicas («capacidad competitiva superior», en la jerga científica) ha sido la explicación favorita, prácticamente no discutida, para la reducción de la disparidad de Burgess Shale, y en realidad para todos los episodios de extinción en la historia de la vida. Esta interpretación tradicional está fuertemente ligada a la concepción convencional del origen de la disparidad de Burgess Shale como un llenado del barril ecológico vacío. Un barril vacío es un lugar clemente. Contiene tanto espacio que incluso un desastre disparatado de diseño anatómico puede acurrucarse en una grieta y persistir sin tener que enfrentarse a la competencia de los chicarrones de anatomía superior. Pero la partida se acaba pronto. El barril se llena, y todos son arrojados al torbellino de la competencia darviniana. En esta «guerra de todos contra todos», los supervivientes ineficaces de tiempos más apacibles pronto hacen su salida permanente. Sólo los gladiadores poderosos ganan. ¡Pulgares arriba por la buena anatomía!

Usted leerá esta interpretación en los libros de texto, en artículos de revistas de divulgación científica, incluso en el Yoho National Park Highline, el boletín oficial del hogar de la fauna de Burgess Shale (edición de 1987). Bajo el titular «Los fósiles de Yoho tienen importancia mundial», se nos dice: «Los primeros animales penetraron en el ambiente libre de competencia. Posteriormente, reinaron formas de vida más eficientes, sólo para ser suplantadas una y otra vez a medida que las condiciones cambiantes y la evolución siguieron su curso». Y cuando, en 1988, Parques del Canadá publicó el primer folleto turístico sobre los fósiles más famosos de su nación («Animales de Burgess Shale»), escribió que todos los animales que se hallan fuera de los confines de los tipos modernos (las maravillas fantásticas de mi texto) «parecen haber sido callejones sin salida evolutivos, destinados a ser sustituidos por organismos mejor adaptados o más eficientes».

Hasta hace poco, Whittington y sus colegas no discutieron esta concepción confortable. Tiene demasiado sentido. Por ejemplo, en los comentarios de resumen de su monografía sobre Wiwaxia, Conway Morris ligó explícitamente los dos escenarios tradicionales: el llenado del barril como causa de la disparidad, seguido de una competencia severa como origen de la extinción posterior:

Puede que la diversificación sea simplemente un reflejo de la disponibilidad de un ecoespacio casi vacío, con niveles bajos de competencia que permiten la evolución de una amplia variedad de planes corporales, de los que sólo algunos sobrevivieron en los ambientes cada vez más competitivos a través del tiempo geológico (1985, p. 570).

Briggs expresó la misma idea para una audiencia popular francesa:

Quizá esta [disparidad] sea el resultado de una ausencia de competencia antes de que todos los nichos ecológicos de los mares cámbricos se ocuparan. La mayoría de estos artrópodos se extinguieron rápidamente, sin duda porque los animales peor adaptados fueron sustituidos por otros que estaban mejor adaptados (1985, p. 348)[62].

Whittington hizo también la ecuación casi automática entre superviviencia y superioridad adaptativa:

Las eliminaciones subsiguientes entre tal plétora de metazoos, y las radiaciones de las formas que estaban mejor adaptadas, pueden haber conducido a la emergencia de lo que, en retrospectiva, reconocemos como phyla (1980, p. 146).

Conway Morris y Whittington presentaron el asunto más directamente en un artículo para Scientific American (que probablemente sea la fuente más leída sobre Burgess Shale):

Muchos animales del Cámbrico parecen ser experimentos pioneros realizados por varios grupos de metazoos, destinados a ser suplantados a su debido tiempo por organismos que están mejor adaptados. La tendencia después de la radiación del Cámbrico parece ser el éxito y el enriquecimiento en número de especies de un número relativamente reducido de grupos a expensas de la extinción de muchos otros grupos (1979, p. 133).

Las palabras tienen un poder sutil. Frases que pretendemos que sean descripciones traicionan nuestras nociones de causa y de significado último. Sospecho que Simon y Harry pensaban que sólo estaban esbozando una pauta en este párrafo, pero considérese el peso de frases tales como «destinados a ser suplantados» y «a expensas de». Cierto, la mayoría murieron y algunos proliferaron. Nuestra Tierra ha funcionado siempre según el viejo principio de que muchos son los llamados y pocos los elegidos. Pero el simple modelo de vida y muerte no ofrece evidencia alguna de que los supervivientes vencieran directamente a los perdedores. Los orígenes de la victoria son tan variados y misteriosos como los cuatro fenómenos proclamados tan maravillosos que no los conocemos (Proverbios, 30:19): el rastro del águila en los aires, el rastro de la serpiente sobre la roca, el rastro de la nave en medio del mar y el rastro del hombre en la doncella.

Los argumentos que proponen la superioridad adaptativa como base para la supervivencia corren el riesgo de caer en el error clásico del razonamiento circular. La supervivencia es el fenómeno que hay que explicar, no la prueba, ipso facto, de que los que sobrevivieron estaban «mejor adaptados» que los que murieron. Este tema ha estado dando vueltas alrededor del patio de la teoría darviniana durante más de un siglo. Incluso tiene un nombre: el «argumento de la tautología». Los críticos proclaman que nuestro lema «supervivencia de los más aptos» es una tautología sin sentido porque la adaptación viene definida por la supervivencia, y la definición de la selección natural se reduce a una huera «supervivencia de los que sobreviven».

Incluso hay creacionistas que han sacado a relucir este argumento como una supuesta refutación de la evolución (Bethell, 1976; véase mi respuesta en Gould, 1977); como si más de un siglo de datos pudieran derrumbarse por un error de colegial en lógica silogística. En realidad, el supuesto problema tiene una solución fácil, una que el propio Darwin reconoció y presentó. La aptitud (en este contexto, adaptación superior) no puede ser definida después del hecho por la supervivencia, sino que debe ser predecible antes del reto mediante un análisis de la forma, la fisiología o el comportamiento. Como Darwin argumentaba, el ciervo que corra más rápidamente y durante más tiempo (lo que indicará un análisis de los huesos, las articulaciones y los músculos) sobrevivirá mejor en un mundo de depredadores peligrosos. La mejor supervivencia es una predicción a comprobar, no una definición de la adaptación.

Este requerimiento se aplica exactamente de la misma manera a la fauna de Burgess Shale. Si deseamos afirmar que las extinciones de Burgess Shale preservaron los mejores diseños y eliminaron a los perdedores predecibles, entonces no podemos utilizar la mera supervivencia como evidencia de superioridad. En principio, debemos ser capaces de identificar a los ganadores mediante el reconocimiento de su excelencia anatómica, o su ventaja competitiva. Idealmente, deberíamos poder «visitar» la fauna de Burgess Shale en su apogeo, cuando todos sus elementos prosperaban, y separar las especies destinadas al éxito mediante alguna ventaja estructural definible.

Pero si nos encaramos honestamente a la fauna de Burgess Shale hemos de admitir que no tenemos evidencia alguna (ni una pizca) de que los perdedores en la gran diezmación fueran sistemáticamente inferiores en diseño adaptativo a los que sobrevivieron. Cualquiera puede inventarse una historia plausible después del hecho. Por ejemplo, Anomalocaris, aunque era el mayor de los depredadores del Cámbrico, no resultó ser uno de los ganadores. De modo que puedo argumentar que su mandíbula cascanueces única, incapaz de cerrarse completamente, y que probablemente funcionaba por constricción en lugar de despedazar a la presa, no era realmente tan adaptativa como una mandíbula más convencional constituida por dos piezas articuladas. Quizá. Pero debo afrontar honestamente la situación contraria. Supóngase que Anomalocaris hubiera vivido y medrado. ¿No me habría visto tentado a decir, en este caso, sin ninguna evidencia adicional, que Anomalocaris había sobrevivido porque su mandíbula única funcionaba tan bien? Si es así, entonces no tengo motivo alguno para afirmar que Anomalocaris estaba destinado al fracaso. Sólo sé que este animal murió; lo que, eventualmente, nos ocurrirá a todos.

A medida que continuaban las revisiones monográficas de los géneros de Burgess Shale, y a medida que Harry, Derek y Simon se hacían más versados en la reconstrucción de estas criaturas tan poco convencionales como organismos funcionales, crecía su respeto por la integridad anatómica y la alimentación y locomoción eficientes de las rarezas de Burgess Shale. Cada vez hablaban menos de diseños «primitivos», y se afanaban más y más para identificar las especializaciones funcionales de los animales de Burgess Shale (véase Briggs, 1981a, sobre la cola de Odaraia; Conway Morris, 1985, sobre las espinas protectoras de Wiwaxia; Whittington y Briggs, 1985, sobre el modo de natación supuesto para Anomalocaris. Escribían menos sobre los perdedores predecibles y mal adaptados, y empezaron a reconocer que no sabemos por qué Sanctacaris es primo de un grupo actual importante, mientras que Opabinia es una memoria congelada en piedra. Los últimos artículos hablan cada vez más de una buena fortuna. Briggs añadió una cláusula a su afirmación, citada anteriormente, sobre la supervivencia debida a la adaptación superior: «… y también, sin duda, porque determinadas especies tuvieron más suerte que otras» (1985, p. 348).

Los tres científicos empezaron asimismo a destacar (como una nota positiva de interés, no como una admisión de derrota en la pugna por ordenar los organismos de Burgess Shale según su mérito adaptativo) el tema de que un observador contemporáneo no podría haber seleccionado los organismos destinados al éxito. Whittington escribió de Aysheaia, como primo potencial de los insectos, la mayor de todas las historias de éxito entre los pluricelulares:

Mirando hacia el futuro desde Burgess Shale, habría sido difícil predecir quiénes habrían sido [los supervivientes]. Aysheaia, moviéndose lentamente alrededor de las colonias de esponjas, difícilmente habría parecido el antepasado de estos formidables conquistadores de la tierra, los miriápodos y los insectos (1980, p. 145).

Conway Morris escribió que «un observador hipotético en el Cámbrico no habría tenido presumiblemente manera alguna de predecir cuáles de los metazoos primitivos estaban destinados al éxito filogenético como planes corporales establecidos, y cuáles estaban condenados a la extinción» (1985, p. 572). Después discutía explícitamente sobre los peligros del razonamiento circular. Supóngase que la mandíbula de Wiwaxia es homóloga de la rádula de los moluscos y que los dos grupos, como primos muy próximos, representan posibilidades alternativas de Burgess Shale. Puesto que los wiwáxidos murieron y los moluscos vivieron para diversificarse, uno puede sentirse tentado a razonar que el ciclo de muda de los wiwáxidos era menos eficiente que el crecimiento continuo por acreción de los moluscos. Pero Conway Morris reconoció que si los wiwáxidos hubieran vivido, y desaparecido los moluscos, nos habríamos inventado un razonamiento igualmente bueno sobre los beneficios de la muda:

Con todo, la muda como modo de crecimiento es ampliamente usada en varios tipos, incluyendo los artrópodos y los nemátodos, dos grupos estos de los que se puede argumentar que son los de más éxito de todos los phyla de metazoos. En conclusión, si el reloj se hiciera retroceder de modo que se permitiera que la diversificación de los metazoos se diera de nuevo a caballo de la frontera entre el Precámbrico y el Cámbrico, parece posible que los planos corporales de éxito que surgieran de esta explosión inicial de evolución podrían haber incluido a los wiwáxidos en lugar de a los moluscos (1985, p. 572).

Así, los tres artífices de la revisión de Burgess Shale empezaron con la idea convencional de que los ganadores conquistaron a fuerza de adaptación superior, pero acabaron por llegar a la conclusión de que no tenemos ninguna prueba que relacione el éxito con un diseño predeciblemente mejor. Por el contrario, los tres desarrollaron una fuerte intuición de que observadores de Burgess Shale no hubieran sido capaces de señalar los ganadores. La diezmación de Burgess Shale puede haber sido una verdadera lotería, no el resultado predecible de una guerra entre Estados Unidos y Granada o una serie mundial que enfrentara a los Yankees de Nueva York de 1927 contra los Has-Beens de Hoboken.

Ahora podemos apreciar completamente la fuerza de tanto trabajo paciente en documentar los artrópodos de Burgess Shale. Whittington y sus colegas reconstruyeron unos veinticinco planes anatómicos básicos. Cuatro de ellos condujeron a grupos cuyo éxito fue enorme, entre ellos los animales dominantes en la actualidad en nuestro mundo; todos los demás murieron sin dejar descendencia. Y sin embargo, con excepción de los Trilobites, cada grupo superviviente tenía sólo uno o dos representantes en Burgess Shale. Estos animales no estaban destinados al éxito de ninguna manera conocida. No eran más abundantes, más eficientes o más flexibles que los demás. ¿De qué modo un observador de Burgess Shale podría haber separado de los demás a Sanctacaris, un animal conocido por sólo media docena de ejemplares? ¿De qué modo, como razonaba Whittington, podía el pronosticador[63] de Burgess Shale haber dado su aprobación a Aysheaia, una criatura rara y extraña que se arrastraba sobre esponjas? ¿Por qué no apostar por el elegante y común Marrella, con majestuosas espinas en su escudo cefálico? ¿Por qué no por Odaraia, con sus aletas caudales, sutiles y eficientes? ¿Por qué no por Leanchoilia, con su complejo apéndice frontal? ¿Por qué no por el robusto Sidneyia, con nada caprichoso pero con todo en orden? Si pudiéramos rebobinar la cinta de la vida hasta Burgess Shale, ¿por qué razón no íbamos a tener un conjunto distinto de ganadores al volver a tocar la cinta? Quizá, esta vez, todas las estirpes supervivientes estarían constreñidas a un modelo de desarrollo de apéndices birrames, bien adaptados a la vida en el agua pero no para el éxito de la invasión de la tierra. Quizá, por ello, este mundo alternativo no tendría cucarachas, mosquitos ni moscas negras; pero tampoco tendría abejas ni, en último término, hermosas flores.

Extiéndase este tema más allá de los artrópodos, a las maravillas fantásticas de Burgess Shale. ¿Por qué no Opabinia y Wiwaxia? ¿Por qué no un mundo de herbívoros ramoneadores marinos con escleritos en lugar de conchas de caracoles? ¿Por qué no Anomalocaris, y un mundo de depredadores marinos con patas raptoras al frente y una mandíbula como un cascanueces? ¿Por qué no un filme de Steven Spielberg con un rudo marinero absorbido por la boca cilíndrica de un monstruo marino, y lentamente triturado hasta la muerte por las múltiples capas de dientes que revisten una boca circular y se extienden a cierta distancia gaznante abajo?

No sabemos con seguridad que la diezmación de Burgess Shale fuera una lotería. Pero no tenemos pruebas de que los ganadores gozaran de superioridad adaptativa, o de que un pronosticador contemporáneo pudiera haber designado a los supervivientes. Todo lo que hemos aprendido de las monografías anatómicas más bellas y más detalladas de la paleontología del siglo XX retrata a los perdedores de Burgess Shale como adecuadamente especializados y eminentemente capaces.

La idea de la diezmación como una lotería convierte la nueva iconografía de Burgess Shale en una concepción radical sobre las rutas de la vida y la naturaleza de la historia. Dedico este libro a explorar las consecuencias de esta concepción. ¡Que nuestra pobre e improbable especie encuentre regocijo en su fragilidad y buena fortuna recientes! ¿Hay alguien con el menor sentido de la aventura, o el más débilmente vacilante respeto por el intelecto, que cambiara alegremente el antiguo confort cósmico por una mirada a algo tan fantástico y maravilloso (y sin embargo tan real) como Opabinia?

4

La visión de Walcott y la naturaleza de la historia

La base de la fidelidad de Walcott al cono de diversidad

Nota biográfica

Si Charles Doolittle Walcott hubiera sido un hombre ordinario, su sombra no hubiera descollado tanto sobre Burgess Shale, y su error fundamental del calzador no merecería más que una nota a pie de página. Pero Walcott fue uno de los científicos más extraordinarios y poderosos que América ha producido. Además, su influencia reposaba firmemente sobre su perspectiva profundamente conservadora y tradicional de la vida y la moralidad. Por lo tanto, si podemos comprender las complejas razones para su firme compromiso al calzador de Burgess Shale, podremos obtener alguna idea general sobre las trabas sociales y conceptuales a la innovación científica.

Sin duda, el nombre de Walcott no es bien conocido, incluso para las personas familiarizadas con la historia de la ciencia norteamericana. Pero el que se haya eclipsado de la conciencia colectiva refleja sólo nuestra visión de la historia de la ciencia, curiosamente sesgada, una actitud prácticamente garantizada para no aquilatar adecuadamente la importancia de la gente en su propia época. Valoramos la innovación y el descubrimiento (con bastante razón, desde luego). Por lo tanto, nuestra genealogía de progreso intelectual se convierte en una lista cronológica de precursores, personas con ideas ardientes validadas por el juicio posterior, incluso si estos científicos no gozaron de influencia alguna durante su vida y no tuvieron impacto palpable sobre la práctica de su profesión. Por ejemplo, recordamos a Gregor Mendel por la brillantez de sus atisbos, pero se puede argumentar que su obra apenas influyó en la historia de la genética (excepto, en último término, como una guía y como un símbolo). Sus conclusiones fueron ignoradas en su tiempo, y se hicieron influyentes sólo cuando fueron redescubiertas por otros.

Este estilo curiosamente prospectivo de valoración excluye de la conciencia posterior a aquellos científicos poderosos que en su propia época dominaron un campo, y que pueden haber conformado cien carreras o un millar de conceptos, al servicio de opiniones convencionales que posteriormente se han juzgado incorrectas. Pero, ¿cómo podemos comprender la ciencia como una dinámica social si olvidamos a esta gente? ¿Cómo podemos aguzar nuestro foco adecuado sobre innovadores solitarios si ignoramos el contexto dominante de su oposición? Charles Doolittle Walcott es un ejemplo principal de uno de tales hombres a los que se ha pasado por alto: un gran geólogo, un trabajador infatigable, un notorio sintetizador, una fuente central de poder en la jerarquía social de la ciencia americana, pero no, fundamentalmente, un innovador intelectual.

El hecho de que Walcott haya sido borrado de la memoria tiene también otra causa, centrada en una paradoja. Muchos estudiosos, yo entre ellos, detestan a la administración (al tiempo que no le tienen animosidad alguna a los administradores). Desde luego, se trata de una actitud egoísta, pero la vida es corta y no debe pasarse revolcándose en la infelicidad y la incompetencia (las consecuencias gemelas que experimentan la mayoría de los científicos que prueban la administración). Puesto que los estudiosos escriben la historia, la habilidad en la gestión merece poca clemencia. Pero, ¿dónde estaría la ciencia sin sus instituciones? El genio aislado, a pesar de los mitos románticos, por lo general hace poca cosa por sí solo.

Para empeorar las cosas, los grandes administradores son doblemente borrados de la historia: en primer lugar, porque los estudiosos raramente escogen escribir sobre el poder científico; en segundo lugar, porque la habilidad administrativa genera invisibilidad. Los administradores malos o deshonestos pasan con ignominia prolijamente notoria. El marchamo de una institución bien dirigida es un flujo tranquilo que parece sin esfuerzo, no frenado, casi automático. (¿Cuántos de nosotros conocemos el nombre del director de nuestro banco local, a menos que haya sido procesado por desfalco?) Naturalmente, los administradores son bien conocidos por sus subordinados y beneficiarios, porque tenemos que acudir al jefe para conseguir aquellos favores de espacio y dinero que definen los negocios diarios en la universidad. Pero el nombre de un buen administrador muere cuando deja de ejercer el poder.

Charles Doolittle Walcott fue un magnífico geólogo, pero todavía fue mejor administrador. Durante las dos últimas décadas de su vida, que incluyen todo el período de su trabajo en Burgess Shale, Walcott fue el administrador científico más poderoso de Estados Unidos. No sólo dirigió la Institución Smithsoniana desde 1907 hasta su muerte en 1927; también puso su dedo (o mejor, su puño) en todos los pucheros científicos importantes de Washington. Conoció a todos los presidentes desde Theodore Roosevelt a Calvin Coolidge, a algunos de ellos íntimamente[64]. Desempeñó un papel clave en persuadir a Andrew Carnegie para que fundara la Institución Carnegie de Washington, y trabajó con Woodrow Wilson para establecer el Consejo Nacional de Investigación. Fue presidente de la Academia Nacional de Ciencias y de la Asociación Americana para el Avance de la Ciencia. Fue un pionero, impulsor y facilitador en el desarrollo de la aviación norteamericana.

Walcott ocupó todos estos papeles con gracia y habilidad consumadas. Entre los que conocen la historia de la Institución Smithsoniana, noto un práctico consenso a la hora de identificar a Walcott como el mejor secretario entre el fundador Joseph Henry y este genio de la administración que acaba de retirarse, S. Dillon Ripley. El sucinto resumen de Walcott al final de su diario para 1920 proporciona un buen juicio de su vida a los setenta años de edad, en la cúspide de su poder:

Soy ahora secretario de la Institución Smithsoniana, presidente de la Academia Nacional de Ciencias, vicepresidente del Consejo Nacional de Investigación, presidente del comité ejecutivo del Instituto Carnegie de Washington, presidente del Comité Asesor Nacional para la Aeronáutica… Demasiado, pero es difícil dejarlo una vez me he visto completamente inmerso en el trabajo de una determinada organización.

La biografía de Walcott es una historia de éxito americana. Nació en 1850 y se crio cerca de Utica, Nueva York, en el seno de una familia que apenas tenía recursos. Asistió a las escuelas públicas de Utica, pero nunca consiguió un grado avanzado (aunque numerosos doctorados honoris causa adornaron su carrera posterior). Mientras trabajaba en una granja local recolectó Trilobites, y dio su primer paso hacia una carrera profesional en ciencia al vender sus especímenes a Louis Agassiz, el mayor historiador natural de Norteamérica. (Este relato incluye una preciosa ironía con respecto al trabajo posterior en Burgess Shale. Agassiz encomió a Walcott y le compró su colección porque Walcott había encontrado apéndices de Trilobites por primera vez. Walcott pudo hacer su descubrimiento porque había reconocido la preservación tridimensional de sus fósiles, y había observado pies bajo el caparazón. Y, sin embargo, el principal fracaso de Walcott en relación con Burgess Shale reside en su tratamiento de estos fósiles como láminas planas, mientras que Whittington encendió la chispa de la revisión moderna al revelar su estructura tridimensional.)

La muerte de Agassiz en 1873 hizo descarrilar la esperanza de Walcott de estudiar formalmente paleontología en Harvard. En 1876 empezó su carrera científica como ayudante del geólogo oficial del Estado de Nueva York, James Hall. Se incorporó a la Inspección Geológica de Estados Unidos en 1879, en su nivel más bajo, el de geólogo de campo. Para 1894 había ascendido a director, guiando firmemente a la institución a través de su peor período de crisis financiera hasta una reconstrucción conspicua. Siguió en este cargo hasta ser nombrado director de la Smithsoniana en 1907.

Durante todo este tiempo, Walcott mantuvo un programa activo y distinguido de investigación de campo y publicación sobre la geología y la paleontología de los estratos cámbricos. Estaba obsesionado con el problema de la explosión del Cámbrico, y estudió rocas precámbricas y cámbricas en todo el mundo, esperando conseguir alguna solución empírica. Cuando encontró Burgess Shale en 1909, Walcott no era sólo el científico más poderoso en Washington, sino uno de los primeros expertos mundiales en Trilobites fósiles y en la geología del Cámbrico. Charles Doolittle Walcott no era un hombre común.

La razón mundana del fracaso de Walcott

Como administrador meticuloso y conservador que era, Walcott dejó un regalo no previsto pero sin precio para los historiadores futuros. Copió cada carta, guardó cada pedacito de correspondencia, nunca dejó de escribir en su diario ni un solo día, y no tiró nada. Incluso en el peor momento de su vida, cuando su segunda esposa murió en un choque de trenes el 11 de julio de 1911, Walcott escribió una anotación tajante y objetiva en su diario: «Helena muerta en Bridgeport, Conn., al estrellarse el tren a las 2.30 a.m. No me he enterado de ello hasta las 3 p.m. Marcho a Bridgeport a las 5.35 p.m…». (Walcott pudo haber sido meticuloso, pero por favor no piensen que era insensible. El 12 de julio, embargado por la pena, escribió: «Murió de un golpe en la sien (derecha)… Volví a casa, donde Helena vive en todo lo que hay en ella. ¡Mi amor, mi esposa, mi camarada durante venticuatro años! Doy gracias a Dios por haberla tenido durante este tiempo. Ahora no puedo comprender su prematura muerte».)

Todo este material está ahora guardado en ochenta y ocho grandes cajas, que ocupan, como nos dice el informe oficial (Mass., 1984, p. 1), «11,51 metros lineales de espacio de estanterías además del material de tamaño superior» en los archivos de la Institución Smithsoniana. No hay conjunto alguno de documentos que pueda capturar la «esencia» evasiva (y mítica) de una persona, pues cada fuente cuenta un fragmento de la historia de otra manera distinta. Pero el material de Walcott es rico y diverso (libretas de campo, diarios, notas privadas, correspondencia formal, facturas de negocios, fotografías panorámicas, una biografía «oficial» inédita encargada por su tercera esposa, recibos de impuestos, diplomas de grados honorarios, cartas a la señora de compañía de su hija y a los custodios de la tumba de su hijo en Francia durante la guerra), y nos permite construir una imagen reveladora de este hombre intensamente privado que vivió en los corredores del poder público.

No me acerqué a los archivos de Walcott con ninguna intención biográfica general. No tenía más que un objetivo, que llegó a convertirse en algo parecido a una obsesión: quería saber por qué Walcott había cometido su error cardinal del calzador. Creí que la respuesta a esta pregunta podría completar la historia más extensa relatada por Burgess Shale (pues si las razones de Walcott estaban arraigadas no en la idiosincrasia personal, sino en su fidelidad a las actitudes y valores tradicionales, entonces yo podría demostrar de qué modo la revisión de Whittington, con su tema de la diezmación por lotería, trastocó algo antiguo y central para nuestra cultura). Busqué en una caja tras otra y encontré numerosos indicios de un complejo conjunto de factores, todos los cuales indicaban claramente que Walcott había sido conducido al calzador desde el centro mismo de su esencia y de sus creencias. Walcott impuso su bien formulada concepción sobre los fósiles de Burgess Shale; éstos no le respondieron en ningún término innovador o independiente. El calzador fue un artificio convencional que preservó a la vez la iconografía tradicional del cono de diversidad y su aparato conceptual subyacente de progreso y de la predecible evolución de la conciencia.

Mi afirmación podrá parecer rara y cínica a muchos lectores, especialmente al aplicarse a una teoría científica. La mayoría de nosotros no somos lo suficientemente ingenuos para creer en el viejo mito de que los científicos son dechados de objetividad desprovista de prejuicios, igualmente abiertos a todas las posibilidades, que sólo llegan a conclusiones mediante el peso de la evidencia y la lógica del argumento. Comprendemos que los prejuicios, las preferencias, los valores sociales y las actitudes psicológicas desempeñan un importante papel en el proceso del descubrimiento. Sin embargo, no debemos dejarnos llevar al extremo opuesto de cinismo completo: la opinión de que la evidencia objetiva no desempeña ningún papel, de que las percepciones de la verdad son completamente relativas, y que las conclusiones científicas no son más que otra forma de preferencia estética. La ciencia, tal como se practica actualmente, es un diálogo complejo entre los datos y las ideas preconcebidas. Y, sin embargo, estoy afirmando que el calzador de Walcott operó prácticamente sin represión por parte de los datos de Burgess Shale, y con ello estoy negando que, en este caso, tuviera lugar el diálogo usual. Además, hago esta afirmación sobre el mayor descubrimiento de un científico de primera categoría, no sobre un episodio menor en la vida de un actor periférico. ¿Puede darse realmente un flujo unidireccional tan insólito desde la idea preconcebida a la evidencia?

De ordinario, la respuesta sería «No». Los fósiles responderían, del mismo modo que Opabinia le dijo a Harry Whittington: «No tengo patas bajo mi caparazón», mientras que Anomalocaris exclamaba: «Esta medusa, Peytoia, es en realidad mi boca». Pero los animales de Burgess Shale le dijeron pocas cosas a Walcott, por dos razones básicas (con lo cual lanzaron su calzador como un sorprendente ejemplo de coerción ideológica). En primer lugar, sus preconcepciones eran fuertes, arraigadas como estaban en el corazón de sus valores sociales y en la médula de su temperamento. En segundo lugar (una razón tan ridículamente simple y evidente que podíamos pasarla por alto en nuestra búsqueda de significados más «profundos»), los fósiles no respondieron porque Walcott nunca encontró el tiempo para conversar con ellos. Una vida sólo puede extenderse hasta ese punto. Las cargas administrativas terminaron por anular a Walcott como científico en activo. Simplemente, nunca encontró el tiempo para estudiar los especímenes de Burgess Shale. Walcott publicó cuatro artículos preliminares en 1911 y 1912. Su socio Charles E. Resser publicó las notas póstumas de Walcott en 1931. Entre tanto, durante los quince últimos años de su atareada vida, Walcott publicó monografías sobre las esponjas y algas de Burgess Shale, pero nada más sobre los complejos animales de la fauna fósil más importante del mundo.

La primera razón (fuertes prejuicios) proporciona un cimiento para el mensaje de este libro; la segunda razón (cargas administrativas) es idiosincrática de Walcott. Pero empiezo mi discusión con la idiosincrasia de Walcott, porque hemos de comprender por qué no consiguió oír antes de poner el disco de su propia canción.

Puesto que por lo general se recluta a los administradores de entre las filas de los investigadores de éxito cuando alcanzan la madurez, la historia de Walcott de solicitudes intensamente conflictivas, y el consiguiente estrés interno, repite como un eco un estribillo penetrante y honesto que se oye desde el timón de las instituciones científicas. A los administradores se les escoge porque entienden la investigación, lo que significa que aman el trabajo y lo hacen bien. La historia es tan vieja como las montañas del Cámbrico que tanto amaba Walcott. Uno empieza prometiéndose a sí mismo: «No tendré tanto tiempo para investigar, pero seré más eficiente. Otros han caído al borde del camino, pero yo seré diferente; nunca abandonaré mi investigación; seguiré trabajando y publicando casi a toda marcha». Lentamente, va ganando terreno la perversidad de lo que se insinúa inevitable. La investigación se desvanece. Uno nunca abandona el ideal, o el amor original. «Volveré a ello, después de este período como director, después de la jubilación, después de…» A veces, uno realmente goza de una vejez de renovada investigación; con más frecuencia, como en el caso de Walcott, la muerte se interpone.

Walcott me asombra. Sus cargas administrativas eran extraordinariamente pesadas, pero continuó publicando a lo largo de la última parte de su vida. Su bibliografía completa (en Taft[65] et al., 1928) consta de ochenta y nueve títulos entre 1910, el año de su primer informe sobre Burgess Shale, y 1927, cuando murió. De ellos, cincuenta y tres son artículos técnicos primarios, basados en datos. Incluyen trabajos importantes en taxonomía y anatomía, algunos de ellos escritos en sus años más atareados: un centenar de páginas sobre braquiópodos del Cámbrico en 1924, ochenta sobre Trilobites cámbricos en 1925, un centenar sobre la anatomía del Trilobites Neolenus en 1921. Pero el límite de veinticuatro horas por día que impuso el Señor restringió todavía más dolorosamente las esperanzas y los planes de Walcott. La mayoría de las investigaciones pasaron a los quemadores pequeños. El cazo hirviente más prominente contenía los fósiles de Burgess Shale. La culpa de Walcott ante su olvido, y su alegría anticipada para cuando pudiera volver finalmente a sus fósiles favoritos, constituyen un tema persistente en su correspondencia. Pienso que Walcott estaba guardando conscientemente los ejemplares de Burgess Shale para dedicarles su atención durante sus años de jubilación. Pero murió con las botas puestas a los setenta y siete años de edad.

Todo el proceso familiar, en todo su inevitable movimiento desde el idealismo juvenil a la resignación de mayor, puede reseguirse con inusitada perfección en los archivos de Walcott (figuras 4.1 y 4.2). El 2 de junio de 1879, el joven Walcott, que buscaba su primer trabajo en la Inspección Geológica de Estados Unidos, escribió al gran geólogo Clarence King:

Estoy dispuesto a hacer cualquier trabajo que sea capaz de hacer y que sea de utilidad. Mi deseo es dedicarme a la geología estratigráfica, incluyendo la recolección y la paleontología de los invertebrados… Deseo hacer de ello el trabajo de mi vida… Espero sinceramente que pueda ser examinado y luego permanecer, o no, según mi trabajo pueda decidir.

4.1. Charles Doolittle Walcott cuando era un apuesto joven de veintitrés años. Fotografía tomada en 1873.

King contestó afirmativamente, y con benevolencia, el 18 de julio:

[Le] he dado un puesto en la parte baja de la escala, y será cosa suya subir por su propia fuerza… Nada me dará mayor placer que comprobar que su trabajo es bueno.

El trabajo de Walcott fue mejor que bueno, y subió de manera progresiva. Hacia 1893, ya cerca de la cúspide del personal de la Inspección, y firmemente comprometido con un programa de por vida dedicado al trabajo empírico en las rocas paleozoicas más antiguas, Walcott rechazó un puesto docente en la Universidad de Chicago al objeto de poder continuar sus investigaciones sin impedimentos. Expresó sus excusas al preeminente geólogo y administrador de Chicago, T. C. Chamberlin: «Como usted bien sabe, mi deseo y ambición es completar el trabajo en las formulaciones paleozoicas más antiguas del continente y dar a los geólogos los medios para clasificarlas y cartografiarlas».

4.2. Un retrato fotográfico de Walcott realizado hacia 1915. Hay muchos de estos retratos en los archivos de la Smithsoniana, pero me gusta éste en particular porque parece mostrar adecuadamente tanto la energía de Walcott como su gran tristeza durante estos años de tragedia familiar.

Pero justo al año siguiente, en 1894, la administración llamó desde dentro para reducir su trabajo. En una carta a su madre, Walcott expresaba los sentimientos contrapuestos que le obsesionarían durante el resto de su vida: satisfacción por el reconocimiento y la exigencia de servir bien, unidas a la ansiedad por la pérdida de tiempo para la investigación:

25/10/94

Querida madre:

Me parece casi extraño que yo esté al mando de esta gran Inspección. Es una realidad siempre presente, pero no lo esperaba y todavía siento el deseo irresistible de reanudar mi antiguo trabajo. Estoy contento de que me llegara mientras usted está todavía entre nosotros, y espero que viva para ver cómo la Inspección prospera bajo mi administración.

Con amor,

Charlie

Después de esto, el tema del conflicto entre los deberes administrativos y los deseos de investigar llegaron a dominar los pensamientos de Walcott. En 1904, mientras todavía dirigía la Inspección Geológica y antes de descubrir Burgess Shale, Walcott ya estaba lamentando una enorme pérdida de tiempo para la investigación. El 18 de junio de 1904 escribió al geólogo R. T. Hill:

La única ambición personal que tengo o he tenido, y que influye mucho en mí, es el deseo de completar el trabajo sobre las rocas y las faunas del Cámbrico, que se inició hace muchos años y que prácticamente ha sido dejado de lado ya hace varios años. Espero dedicarle un poco de tiempo este verano, y hacer lo que pueda de vez en cuando para completarlo. Si las circunstancias fueran tales que yo pudiera hacerlo juiciosamente, con la mayor alegría pasaría toda la administración a alguna otra persona, y retomaría mi trabajo donde lo dejé en 1892.

Tres años después, Walcott ocupó su puesto decisivo como secretario de la Smithsoniana. Al final de esta década, encontró Burgess Shale. Entonces las circunstancias conspiraron, con el estímulo activo de Walcott, a pesar de sus lamentaciones, para aumentar de forma continua sus responsabilidades públicas, y para robarle tiempo de cualquier estudio serio o prolongado de los fósiles de Burgess Shale.

Los archivos presentan una panoplia de viñetas, vislumbres de las diversas obligaciones diarias de un administrador jefe, en su mayoría triviales, pero siempre consumidoras de tiempo. Actuó en defensa de amigos, por ejemplo proponiendo a Herbert Hoover como miembro de la Sociedad Filosófica Americana en 1917. Animó a sus colegas, por ejemplo escribiendo a R. H. Goddard en 1923: «Confío en que su trabajo con el “cohete” avanza de modo satisfactorio y que a su debido tiempo encontrará usted una solución práctica a todos los problemas relacionados con él». Promovió el bienestar de los científicos, por ejemplo escribiendo al presidente de la Comisión Comercial Interestatal en 1926 para alegar que los investigadores debieran recibir pases gratuitos de ferrocarril «en la misma categoría que personas ocupadas exclusivamente en actividades benéficas o caritativas». Soportó peticiones sin fin que afectaban a pedacitos y fragmentos de su día, como cuando el antropólogo principal de la Smithsoniana, Ales Hrdlika, le pidió tiempo adicional, en 1924, para realizar algunas mediciones olvidadas:

Hace aproximadamente un año, cuando tuve el placer de medirle para los registros de la Academia Nacional, no tomé la medida de la mano, el pie y algunas otras partes. Desde entonces, como resultado del análisis de mis registros sobre los Americanos Viejos, ha parecido que las dimensiones de estas partes son de interés muy considerable… Le estaré muy agradecido si, en cualquier ocasión, pudiera usted pasar por mi laboratorio y durante dos o tres minutos permitirme que tomara estas medidas que quedan.

Pero no encontré nada más simbólico, pero tan inmediatamente práctico, que esta declaración jurada presentada a un banco en 1917 con el fin de verificar un cambio en su firma: «Le adjunto la declaración jurada que usted desea. Acostumbraba a firmar mi nombre como Chas. D. Walcott. Ahora empleo sólo las iniciales, pues encuentro que toma demasiado tiempo añadir las letras adicionales cuando hay un gran número de documentos o de cartas para firmar».

Por si estas presiones «ordinarias» de la alta administración no fueran suficientes para descarrilar la investigación, la década de 1910 a 1920 (que cubre sus estudios de campo de Burgess Shale) estuvo llena de tragedia familiar para Walcott, pues perdió a su segunda esposa y a dos de sus tres hijos varones (figura 4.3). Su hijo Charles murió de tuberculosis en 1913, después de que Walcott recorriera y evaluara todos los sanatorios, todas las curas de reposo, dietéticas o médicas, entonces promovidas en el nombre de la esperanza o de la charlatanería. Otro hijo, Stuart, fue abatido en un combate aéreo sobre Francia en 1917. Walcott escribió a su amigo Theodore Roosevelt, quien había perdido a un hermano en circunstancias similares:

Stuart, que estuvo en la Escuela Superior Occidental, de Washington, descansa, con su hermano Quentin, en la falda de una colina en las Ardenas, después de haber sido abatido en circunstancias casi idénticas a las de Quentin, en un combate aéreo con los hunos. Él y los dos hombres que cayeron con él están enterrados en el mismo lugar, y sobre la tumba de Stuart hay una cruz bien construida que lleva su nombre y la fecha. Cuando los hunos se retiraron quemaron y destruyeron todas las casas de campo cercanas, ilustrando así en un caso el lado sentimental y, en el otro, el brutal que hay en su naturaleza.

Como se ha mencionado anteriormente, Helena, la esposa de Walcott, murió en un choque de trenes en 1911, y su hija Helen fue enviada entonces a Europa, para recuperarse de la conmoción, en un gran viaje bajo la tutela de una dama de compañía llamada Anna Horsey. Walcott mantenía contacto casi diario con la pareja, interviniendo con frecuencia para tomar decisiones paternas «apropiadas» para guardar a una hija hermosa e ingenua de los peligros de la inconveniencia. Las frecuentes intervenciones de Walcott eran muy apreciadas por la señora Horsey. Por ejemplo, el 18 de junio de 1912, ésta escribía: «Su carta de usted le ha hecho comprender lo cuestionable que es que las mujeres fumen. Yo se lo he estado diciendo con frecuencia, pero ella piensa que soy irremediablemente anticuada». Pero la señora Horsey continuó preocupándose. Escribiendo desde París el 17 de julio de 1912, advertía: «Su belleza es tan llamativa… pero a menos que se refrene sistemáticamente durante algún tiempo en el futuro su sed de admiración y atención por parte de los hombres y sus aderezos extravagantes, esto puede llevar a grandes desgracias». Y, en una carta desde Italia, declaraba: «Realmente, no está segura. Helen está llena de alegría y de deseo de aventura (todas las chicas lo están, a los 17 años), y es inocente e ignorante y podría ser inducida a encontrarse [con hombres] fuera, simplemente para ir de juerga. En Italia, esto podría ser peligroso».

4.3. La familia Walcott al completo en Provo, Utah, en 1907. De pie, de izquierda a derecha: Sidney, quince años; Charles junior, diecinueve años; Charles, cincuenta y siete años; Helena, cuarenta y dos años; Stuart, once años. Sentada: Helen, trece años.

En medio de estas extraordinarias tragedias personales, los asuntos regulares de la familia y del trabajo también consumían el tiempo de Walcott. Operaba con millones invertidos en la Compañía Eléctrica Telluride, al tiempo que instruía a un banco local sobre la importancia de conceder un crédito limitado a su hijo:

Mi hijo, B. S. Walcott, es estudiante de primer año en Princeton. Tiene una asignación y hasta el día de hoy está habituado a pagar puntualmente sus facturas. Sin embargo, no le daría, a él ni a ningún otro chico, crédito por más de treinta días, y entonces sólo una cantidad limitada. El efecto del crédito es malo en el muchacho y puede acarrear complicaciones.

¿Cómo podía haber encajado Burgess Shale en este caldero, esta casa de locos de actividad impuesta y necesaria? Walcott necesitaba sus veranos en la Rocosas Canadienses para recolectar, aunque sólo fuera como terapia. Pero nunca pudo encontrar tiempo para el estudio científico de los especímenes en Washington. Una notable indicación de que Walcott iba poco a poco dándose cuenta de sus compromisos puede encontrarse en el conjunto más revelador de cartas sobre los propios fósiles de Burgess Shale: su correspondencia con su antiguo ayudante Charles Schuchert, entonces profesor en Yale y uno de los principales paleontólogos norteamericanos. En 1912, Walcott estaba enredado en el trabajo de un comité, pero sólo anticipaba un pequeño retraso en el estudio de algunos Trilobites que Schuchert le había enviado:

En cuanto a los Trilobites, no expresaré una opinión hasta que tenga la oportunidad de estudiar todo el grupo la próxima semana. He estado tan ocupado con comités del Congreso y otros asuntos los últimos diez días que ha habido muy poca oportunidad para la investigación.

En 1926 ya había admitido la derrota, y había aplazado hasta un futuro indefinido algo que demandaba menos tiempo que el estudio de los especímenes: la consideración de un tema que Schuchert había propuesto sobre la anatomía de los Trilobites: «Algún día, cuando tenga tiempo, consideraré sus comentarios sobre la estructura de los Trilobites. Actualmente estoy demasiado ocupado con tareas administrativas».

Algunas afirmaciones del final de la vida de Walcott ilustran bien sus conflictos, sus esperanzas y la inevitabilidad de su fracaso para estudiar adecuadamente los fósiles de Burgess Shale. El 8 de enero de 1925 le dijo al paleontólogo francés Charles Barrois que estaba desprendiéndose poco a poco de funciones administrativas con el fin de estudiar los fósiles de Burgess Shale:

Espero comenzar un grupo considerable de fósiles de Burgess Shale de gran interés, que todavía no han sido publicados. Se han preparado unos cien dibujos y fotografías. Se habrían publicado antes si no hubiera sido por el tiempo invertido en deberes administrativos y asuntos relacionados con nuestra organización científica. Ya casi he terminado con estos últimos, pues ya hice mi discurso como presidente saliente de la Asociación Americana para el Avance de la Ciencia el 29/12, y he abandonado también el Consejo de la Academia Nacional. Planeo dimitir como miembro de la junta de tres organizaciones que están realizando una labor de lo más interesante y valioso, pero creo que mi obligación para con ellas ya se ha hecho.

El 1 de abril de 1926, en una carta a L. S. Rowe, Walcott combinaba su genuino amor por la investigación con la afirmación canónica, pero creo que falsa, de que nunca consideró que las tareas administrativas fueran agradables ni importantes (en relación con la investigación), y que sólo las hizo por sentido del deber. (No creo que la mayoría de la gente desee sacrificarse hasta el punto de pasar los mejores años de una vida haciendo algo que podrían dejar de lado sin pérdida de respeto, sino sólo de poder. El ethos de la ciencia exige que la administración se identifique públicamente como algo que se hace por deber, pero es seguro que a la mayoría de las personas en estos papeles les complace su responsabilidad y su influencia):

Obtendría la mayor de las felicidades si fuera capaz de seguir con mis tareas de investigación hasta el punto de dejar registrados los datos que he estado reuniendo durante los últimos quince años en las montañas del Oeste… Las tareas administrativas no han sido desagradables ni decepcionantes, pero las considero un incidente pasajero y no un trabajo serio, aunque desde luego a veces a uno se le requiere para que dedique sus mejores esfuerzos a la resolución de las cuestiones que surgen.

Una semana después escribía a David Starr Jordan, el gran ictiólogo que había sido presidente de la Universidad de Stanford, y que había tenido más éxito que Walcott a la hora de librarse de las cargas administrativas:

Hizo usted sabiamente al liberarse de los deberes administrativos. Espero hacer lo mismo a su debido tiempo y quedar libre para hacer algunas de las cosas que he estado soñando durante los últimos cincuenta años. Ha sido un placer soñar con ellas en el pasado, y cada hora de trabajo que puedo tener en mi laboratorio es una delicia.

El 27 de septiembre de 1926, Walcott tomó algunas medidas para llevar a cabo este sueño. Escribió a Andrew D. White:

Me gustaría mucho tener una charla con usted en relación con la Institución Smithsoniana y a mi separación de todas las tareas ejecutivas y administrativas el 1 de mayo de 1927, día en el que habré cumplido veinte años de servicio activo como secretario. Henry, Baird y Langley murieron en el cargo, pero no creo que sea prudente para la Institución Smithsoniana o para mí continuar. Tengo cosas para escribir que requerirán de todas mis energías hasta 1949… ¡Qué divertido sería observar la evolución de la democracia hasta 1950! Ahora mismo no hago previsión alguna más allá de 1930. Se me dijo que moriría a los 26 años, y de nuevo a los 38 y a los 55, pero como soy de temperamento obstinado, rehusé.

Charles Doolittle Walcott murió en activo el 9 de febrero de 1927. Sus notas restantes, muy anotadas, sobre los fósiles de Burgess Shale fueron publicadas en 1931.

La razón más profunda del calzador de Walcott

El fracaso de Walcott en conceder a sus fósiles de Burgess Shale el escrutinio adecuado le dejó libre para interpretarlos a lo largo del camino de menor resistencia. Prácticamente no coaccionado por la anatomía verdaderamente extraña de sus ejemplares, Walcott leyó Burgess Shale a la luz de su bien establecida concepción de la vida; y, por ello, los fósiles reflejaron sus prejuicios. Puesto que Walcott fue un conservador tan adicto (un architradicionalista no por un capricho pasajero, sino por una convicción profunda y bien meditada), se convierte en el símbolo más puro que yo he encontrado nunca de la personificación de los credos convencionales[66].

Para desvelar el misterio del calzador, precisamos considerar el tradicionalismo de Walcott a tres niveles de especificidad creciente: la tendencia general de sus creencias sociales y políticas, su actitud hacia los organismos y su historia, y su aproximación a los problemas particulares del Cámbrico.

El personaje de Walcott. Walcott, un «americano viejo» con raíces rurales y origen anglosajón puro, se convirtió en un hombre adinerado, sobre todo a través de juiciosas inversiones en compañías eléctricas. Se movió, al menos durante los últimos treinta años de su vida, en los círculos sociales más elevados de Washington, como amigo íntimo de varios presidentes y de algunos de los mayores magnates industriales de Estados Unidos, entre ellos Andrew Carnegie y John D. Rockefeller. Era un conservador por convicción, un republicano en política y un presbiteriano devoto que casi nunca faltaba (o dejaba de anotar en su diario) un domingo por la mañana a la iglesia.

Las cartas ya citadas han proporcionado un cierto atisbo acerca de sus actividades sociales tradicionales: su tratamiento diferencial de hijos e hija, sus ideas sobre la frugalidad y la responsabilidad. Los archivos revelan otras muchas facetas de esta personalidad básica; presento una pequeña muestra únicamente para proporcionar una «sensación» para las actitudes de un poderoso pensador conservador durante la última gran época de confianza en el poderío secular y la superioridad moral americanos.

En 1923, Walcott escribía a John D. Rockefeller sobre religión:

Fui criado en Utica, Nueva York, por mi madre y mi hermana, que eran mujeres cristianas consecuentes, y siempre he sido adicto de la Iglesia Presbiteriana, pues creo en las cosas esenciales de la religión cristiana y en llevarlas a cabo en cooperación con la gente que cree en la eficacia de la Iglesia como una agencia para la preservación y la vigorización de la raza humana.

Cito la opinión de Walcott sobre el alcohol (en carta a W. P. Eno, el 6 de octubre de 1923), no porque la considere curiosa o antediluviana (en realidad, estoy de acuerdo con la postura individual de Walcott, al tiempo que dudo de las consecuencias políticas de lo que él propone en el segundo párrafo), sino porque considero que el tono de este pasaje es muy evocador de la personalidad y de las actitudes generales de Walcott:

Cuando llegué a Washington hace cuarenta años, solía encontrarme por la tarde con un grupo de jóvenes para hablar de asuntos de interés mutuo, y por lo general tomábamos cerveza y, los que querían, aguardiente o cócteles. Me importaba poco ninguna de las bebidas y llegué a la conclusión de que pasaba muy bien sin ellas. A medida que el tiempo transcurría las dosis homeopáticas del alcohol iban mostrando gradualmente su efecto sobre los hombres por un cierto deterioro de carácter, fuerza de voluntad y efectividad, y cayeron [quiere decir que murieron, no que cayeran en la embriaguez] años antes de cuando debieran hacerlo, principalmente como resultado de problemas con el hígado, los riñones y el estómago. Sólo uno de ellos vive ahora, y dejó de «echar tragos» hace veinte años o más.

Creo que si se pudiera renunciar a todas las bebidas alcohólicas aumentaría tanto el perfeccionamiento y el bienestar de la raza humana en una generación o dos que un gran porcentaje del sufrimiento, de la inmoralidad y de la decadencia de los individuos y de los pueblos desaparecería.

En política, Walcott se balanceaba entre los polos conservadores del jingoísmo y del respeto libertario para la oportunidad individual sin impedimentos. En este último aspecto, por ejemplo, rechazó que se designaran razas enteras o clases sociales como biológicamente inferiores, y abogó por el acceso igual a la educación, de manera que el genio socialmente extendido siempre pudiera aflorar. Escribió a la señora Russell Sage, el 30 de junio de 1913:

Estoy particularmente interesado en su labor educativa, porque creo que es a través de la educación, como las grandes masas populares han de ser llevadas a una pauta que les permitirá vivir una vida sana y limpia.

Parece que el talento o el genio aparece con la misma frecuencia aproximada en una clase social que en otra, en los niños de clase trabajadora al igual que en los niños de los ricos. El hecho de que a través de los siglos la mayoría de los grandes hombres han surgido de las clases acomodadas prueba simplemente el poder de la oportunidad.

El lado jingoísta de Walcott surgió en particular en su indigna-ción hacia Alemania durante la primera guerra mundial, en la que perdió un hijo en combate aéreo. En una carta del 11 de diciembre de 1918 rehusó una invitación del presidente de la Universidad de Princeton para asistir a un servicio en memoria de los estudiantes que habían muerto en combate (Walcott empleaba frecuentemente el epíteto de su generación al referirse a los alemanes como hunos):

He evitado todas las reuniones y servicios conmemorativos pues su efecto en mí es perjudicial para mi equilibrio mental y moral, debido a la profundidad de los sentimientos que se me despiertan contra la «tribu de los hunos» y sus aliados. Este sentimiento empezó con la invasión de Bélgica, aumentó con el hundimiento del Lusitania y los muchos crímenes cometidos durante la guerra, y en la actualidad no se ve reducido por los muchos acontecimientos que han tenido lugar desde la firma del armisticio.

Lo peor del veneno de Walcott salió a borbotones, como revelan los archivos, cuando encabezó en la sombra una extraordinaria campaña contra el eminente antropólogo Franz Boas en 1920. Boas, que era alemán de nacimiento, judío de origen, de izquierdas en política y germanófilo en simpatía, inspiró odio por parte de todos y cada uno de los ángulos de los prejuicios de Walcott. En el número del 12 de diciembre de 1919 del Nation, Boas había publicado una corta carta, titulada «Los científicos como espías», en la que denunciaba que varios antropólogos habían conseguido datos secretos para Estados Unidos durante la guerra mientras reivindicaban la inmunidad de la ciencia para obtener acceso a áreas e información que, de otro modo, habrían sido declaradas prohibidas. Boas argumentaba que aunque la obtención subrepticia de información secreta es aceptable para políticos, hombres de negocios y militares, porque estas profesiones practican la duplicidad como norma, esta trapacería no puede considerarse más que nefanda y destructora de los principios científicos. La carta de Boas levantaría hoy en día pocas emociones, y la mayoría de la gente la leería como una evocación algo ingenua de los ideales científicos.

Pero las reacciones eran distintas en el clima intensamente patriotero de la América de postguerra. Para Walcott, la carta de Boas fue la gota que colmó el vaso, procedente de una molestia extranjera y desleal que hacía mucho tiempo que duraba. Boas, afirmaba Walcott, había acusado directamente al presidente Wilson de mentir, pues Wilson había dicho que «sólo las autocracias mantienen espías; éstos no son necesarios en las democracias». Walcott también interpretó que la carta de Boas impugnaba in toto la integridad de la ciencia americana, porque unos cuantos de sus practicantes pudieran haber actuado como «agentes dobles», a la vez para el conocimiento y para los servicios secretos.

Walcott utilizó esta lectura exagerada como base para una vigorosa campaña para censurar a Boas, y quizá también para expulsarlo para siempre de la ciencia norteamericana. Walcott canceló de forma inmediata y perentoria la posición honoraria de Boas en la Smithsoniana. Luego escribió a todos sus colegas conservadores importantes y bien situados, solicitándoles consejo sobre cómo podía castigarse a Boas. Por ejemplo, Walcott escribió el 3 de enero de 1920 a Nicholas Murray Butler, presidente de la Universidad de Columbia (en la que Boas enseñaba):

La posición que el Dr. Boas tenía en relación con la Institución Smithsoniana fue abolida, pues fue especialmente creada para él por el secretario Langley en 1901.

El artículo publicado por el Dr. Boas en el Nation del 20/12 fue de un carácter tal que considero que un hombre que sostenga estos sentimientos no es persona adecuada para tener una conexión oficial con la Smithsoniana. Prefiero tener un 100 por 100 de americanos, y no servirme, personal u oficialmente, de los mentecatos de tipo bolchevique, sean éstos rusos o alemanes, hebreos o gentiles. Me doy cuenta de que la lucha con Alemania ha terminado, pero sólo acaba de empezar con los elementos que sembrarían desconfianza, conflicto interno y, en último término, ruina, en todo aquello que los americanos han defendido.

Muchos colegas ofrecieron el sabio consejo de que si Walcott simplemente se calmaba, todo el asunto se deshincharía pronto. Otros se le unieron en un frenesí macartista. Escribiendo desde Columbia, Michael Pupin suspiraba por los buenos viejos tiempos, cuando los hombres eran sólo hombres y podían ser movilizados para eliminar tales calamidades:

Él [Boas] ataca a Estados Unidos con el objetivo de defender a Alemania y, sin embargo, se le permite enseñar a nuestra juventud y gozar de los honores de ser un miembro de la Academia Nacional de Ciencias. Al pensar en ello echo de menos los buenos viejos tiempos del absolutismo, en los que siempre se tenían a mano los medios para librarse de un estorbo como Franz Boas (carta del 12 de enero de 1920).

Walcott estaba sinceramente de acuerdo: «Gracias por su carta del 12 de enero. Resume el caso de Boas de una manera muy eficaz y, para mí, satisfactoria».

En la Sociedad Antropológica de Washington, Walcott propuso una resolución que castigaba a Boas, y que fue aprobada con un solo voto en contra el 26 de diciembre de 1919. Cuatro días después, la Asociación Antropológica Americana, que se reunió en Cambridge, Massachusetts, condenó a Boas por una votación de 21 a 10; a los que no estuvieron de acuerdo se los denominó «el grupo de Boas». La resolución incluía la siguiente disposición de interés, como un supuesto antídoto a los ataques de Boas a la verdadera democracia:

Se pide, además, respetuosamente, en el nombre del americanismo y frente al antiamericanismo, que el Dr. Boas y también los diez miembros de la Asociación Antropológica Americana que, al votar contra la última resolución, lo apoyaron en su deslealtad, sean excluidos de la participación en cualquier servicio al respecto del cual pueda adecuadamente plantearse cualquier cuestión de lealtad al gobierno de Estados Unidos.

Era una época jingoísta, pero todas las épocas tienen sus extremistas, y sus guardianes de la luz.

La visión general de Walcott sobre la historia de la vida y la evolución. Walcott se consideraba un seguidor de Darwin. Para las interpretaciones más modernas, esta lealtad implicaría simplemente una fuerte sensación de que las rutas evolutivas son retorcidas y están llenas de oportunismo, y una profunda convicción de que la historia de la vida tiene que ver con la adaptación a ambientes locales cambiantes, no con un «progreso» general. Pero Darwin fue un hombre complejo; y la etiqueta de su nombre se ha aplicado a varias concepciones de la vida, algunas de ellas mutuamente contradictorias, y cuyo foco preferido ha cambiado desde el siglo de Darwin al nuestro.

La vida no nació para estar libre de contradicción o de ambigüedad. Los estudiosos suelen equivocarse al asumir que las exégesis de un gran pensador deben producir un texto completamente consistente. Los grandes científicos pueden pugnar durante toda su vida sobre ciertos temas y no alcanzar nunca una resolución. Pueden sentir el tirón de interpretaciones conflictivas y sucumbir a la atracción de ambas. Su pugna no tiene por qué terminar en consistencia.

Darwin sostuvo una prolongada batalla interna de este tipo a propósito de la idea de progreso. Se encontró en un lazo irresoluble. Reconoció que su teoría básica de mecanismo evolutivo (la selección natural) no hace declaración alguna sobre el progreso. La selección natural sólo explica de qué modo los organismos se modifican con el tiempo en respuesta adaptativa a cambios en los ambientes locales: en palabras de Darwin, «herencia con modificación». Darwin identificó esta negación del progreso general en favor del ajuste local como la característica más radical de su teoría. Darwin escribió, el 4 de diciembre de 1872, al paleontólogo americano Alpheus Hyatt (antiguo ocupante de mi despacho): «Después de una larga reflexión, no puedo evitar la convicción de que no existe una tendencia innata al desarrollo progresivo».

Pero Darwin fue a la vez un crítico y un beneficiario de la Inglaterra victoriana en el apogeo de la expansión imperial y del triunfo industrial. «Progreso» era el santo y seña de su cultura circundante, y Darwin no podía abjurar de una noción tan central y atractiva. De ahí que, en medio de los pellizcos al confort convencional con su visión radical del cambio como ajuste local, Darwin expresó asimismo su aceptación del progreso como un tema en la historia global de la vida. Escribió: «Los habitantes de cada período sucesivo en la historia del mundo han ganado a sus predecesores en la carrera por la vida, y son, hasta ese punto, superiores en la escala de la naturaleza; y esto puede explicar este sentimiento vago, pero mal definido, que muchos paleontólogos tienen, de que en su conjunto la organización ha progresado» (1859, p. 345).

Entre estas posiciones aparentemente contradictorias puede forjarse una especie de consistencia incierta. Se puede argumentar que Darwin consideraba el progreso como una consecuencia lateral acumulativa de un proceso básico causal que opera en otros términos en un momento dado. (La mejora anatómica puede interpretarse como un camino hacia el ajuste local; los ajustes locales basados en avances en el diseño general pueden resultar en un potencial incrementado para la longevidad geológica, y el progreso puede surgir por esta ruta indirecta.) Los críticos, yo entre ellos, han sugerido con frecuencia un maridaje tan perturbador de las propias opiniones en conflicto de Darwin. Sin embargo, pienso que el enfoque más honorable radica simplemente en reconocer la contradicción genuina. La idea de progreso era demasiado grande, demasiado confusa, demasiado fundamental, para una solución tan pulcra. La lógica de la teoría tiraba en una dirección, los prejuicios sociales en otra. Darwin se sentía ligado a ambos, y nunca resolvió este dilema en una compatibilidad personal.

Darwin ha sido un santo y un gurú científico principal desde ya hace más de un siglo, y puesto que ambas concepciones son parte genuina de su pensamiento, las generaciones sucesivas han tendido a aceptar el lado de su pensamiento más en sintonía con los axiomas o las reformas que quieren apoyar. En nuestra era, tan poco distante del «progreso» de Hiroshima y tan arruinada por los peligros de la industria y del armamento, tendemos a consolarnos con la clara visión de Darwin acerca del cambio como adaptación local y del progreso como ficción social. Pero en la generación de Walcott, y en particular para un hombre de éxito evidente y de fuertes inclinaciones tradicionalistas, la fidelidad de Darwin al progreso como camino de la vida se convirtió en la pieza central del credo de un evolucionista. Walcott se consideraba a sí mismo un darvinista, y expresaba mediante esta fidelidad manifiesta su fuerte convicción de que la selección natural aseguró la supervivencia de organismos superiores y la progresiva mejora de la vida a lo largo de un camino predecible hacia la conciencia.

Walcott escribió muy poco acerca de su enfoque general, o «filosófico», de la historia de la vida; sus obras publicadas no proporcionan las claves explícitas que precisamos para resolver el enigma de su fidelidad al calzador de Burgess Shale. Afortunadamente, los archivos proporcionan de nuevo la documentación esencial; Walcott prefería trabajar privadamente y entre bastidores, pero lo escribió todo, en un mundo inocente de las máquinas destructoras de documentos y de las llamadas telefónicas transatlánticas sin operadora.

Entre su énfasis continuo en el progreso y el plan en la historia de la vida encontré dos documentos especialmente reveladores. El primero es un guión mecanografiado, muy anotado, para una conferencia popular, titulado «Buscando las primeras formas de vida», y que evidentemente fue dictada entre 1892 y 1894[67] Walcott explicó a su audiencia que Darwin había proporcionado la clave para desenmarañar la historia de la vida como «un cierto orden de progresión»:

Desde el principio de la vida en la Tierra hubo una conexión tan estrecha e íntima que, si se pudiera obtener todo el registro, se establecería una perfecta cadena de vida desde el organismo inferior hasta el superior.

A continuación, Walcott especificó el orden revelado por la paleontología en un notable pasaje que encarna los prejuicios clave del calzador:

En tiempos primitivos los cefalópodos reinaban, después tuvieron éxito los crustáceos, luego fueron los peces los que se adelantaron, pero fueron rápidamente aventajados por los saurios. Después, estos reptiles terrestres y marinos prevalecieron hasta que los mamíferos hicieron su aparición en escena; desde entonces hubo sin duda una lucha por la supremacía hasta que el Hombre fue creado. Llegó después la edad de la Invención; al principio, de los útiles de sílex y hueso, de arcos y flechas y anzuelos para pescar; luego de lanzas y escudos, espadas y fusiles, fósforos de fricción, ferrocarriles, telégrafos eléctricos.

El credo progresionista entero aparece en escena en estas pocas palabras, pero para mí hay tres aspectos del pasaje que destacan. Primero, hasta la invocación de la tecnología para la comunicación y el transporte en la última línea, la fuerza motriz del progreso es enteramente marcial; los animales prevalecen a pura fuerza y músculo, los seres humanos por los cada vez más potentes instrumentos de guerra. Segundo, Walcott no reconocía solución de continuidad entre lo biológico y lo social en su plácido continuo de avance progresivo. Ascendemos en una subida no interrumpida a través de las filas de organismos, y continuamos directamente hacia arriba con el perfeccionamiento lineal de la tecnología humana. Tercero, Walcott estaba tan comprometido con el progreso basado en la conquista y el desalojo que no se dio cuenta de la inexactitud de su propia formulación. Su cadena no es, como se sobreentiende, una secuencia de sustituciones progresivas enraizadas en la anatomía superior (expresada como armamento) en un campo de batalla eterno. Los reptiles no sustituyeron a los peces; más bien representan un grupo de peces singularmente modificados en un nuevo ambiente, el terrestre. Los peces nunca han sido sustituidos como vertebrados dominantes en los océanos. Pero Walcott confía tanto en una ecuación entre la escala lineal del progreso mediante lucha y el orden convencional de la taxonomía de los vertebrados que pasa por alto su fallo básico.

¿Cómo podía una concepción de la vida como una única cadena progresiva, basada en la sustitución por la conquista y extendiéndose suavemente desde la sucesión de los diseños orgánicos a través de la secuencia de las tecnologías humanas, acomodar algo parecido a nuestra interpretación moderna de la fauna de Burgess Shale? Para Walcott, Burgess Shale, por ser antiguo, tenía que incluir un rango limitado de precursores simples de descendientes mejorados posteriormente. Los temas modernos de disparidad máxima y de diezmación por lotería son más que simplemente inaceptables bajo esta concepción de la vida; son literalmente incomprensibles. Ni siquiera podían surgir para ser considerados. Para Walcott, los organismos de Burgess Shale tenían que ser simples, de alcance limitado y ancestrales; en otras palabras, productos del calzador conceptual. Y, no sea que ustedes duden de que Walcott hizo esta inferencia lógica a partir de sus propias ideas preconcebidas, otro pasaje del mismo discurso restringe explícitamente toda la diversidad pretérita a los límites de unos pocos linajes principales destinados al progreso: «Casi todos los animales, ya sean vivos o extintos, están clasificados en unas pocas divisiones primarias o tipos morfológicos»[68].

Por si este documento no fuera suficiente, el segundo añade una dimensión moral y religiosa a la necesidad que Walcott tenía de progreso y al calzador de Burgess Shale. La simple descripción de Walcott de las rutas evolutivas era suficiente, en ella misma, para garantizar el calzador y evitar cualquier pensamiento de diezmación por lotería. Pero si uno cree que la naturaleza también incorpora principios morales, y que el progreso majestuoso y la predecibilidad forman una base para la ética, entonces la necesidad interna del calzador aumenta de forma desmesurada. La descripción es suficientemente poderosa por ella misma; la prescripción puede confundir. El 7 de enero de 1926, Walcott escribió a R. B. Fosdick sobre el valor del progreso ordenado en evolución:

Durante varios años he creído que existía el peligro de que la ciencia arramble con el progreso ordenado de la evolución humana y origine una catástrofe, a menos que se encuentre algún método para desarrollar hasta un grado mayor la naturaleza altruista (o, como algunos dirían, espiritual) del hombre.

El segundo documento sobre la moralidad y el calzador representa la respuesta profundamente sentida por Walcott a un episodio clave en la historia social americana del siglo XX: la cruzada antievolutiva fundamentalista que culminó en el juicio de Scopes de 1925. Conducidos por el viejo pero todavía poderoso William Jennings Bryan (el mayor orador de Estados Unidos y tres veces perdedor en la lucha por la presidencia; véase Gould, 1987c), los literalistas bíblicos habían persuadido a varias legislaturas estatales para que prohibieran la enseñanza de la evolución en las escuelas públicas.

La actitud canónica de los científicos, entonces y ahora (y el argumento que finalmente aseguró nuestra victoria legal ante la Corte Suprema en 1987), sostiene que la ciencia y la religión operan en áreas igualmente legítimas, pero separadas. Esta afirmación «separacionista» asigna los mecanismos y fenómenos de la naturaleza a los científicos y la base de las decisiones éticas a los teólogos y a los humanistas en general (la edad de las rocas frente a la roca de las edades[69], o «cómo va el cielo» frente a «cómo ir al cielo» en las viejas glosas). A cambio de la libertad para seguir a la naturaleza en todas sus rutas, los científicos renuncian a la tentación de basar inferencias y pronunciamientos morales sobre el estado físico del mundo; lo que es un arreglo excelente y adecuado, pues los hechos de la naturaleza no encarnan en ningún caso afirmaciones morales.

Para Walcott, esta visión separacionista era anatema. Anhelaba encontrar respuestas morales directamente en la naturaleza; su tipo de respuestas, que apoyaran su idea conservadora de la vida y la sociedad. Deseaba unir la ciencia y la religión, no producir dominios separados que se respetaran mutuamente. En efecto, adujo que el argumento separacionista había aventado la flama antiintelectual de Bryan al conducir a la gente a la sospecha de que lo que querían realmente los científicos era librarse completamente de la religión (pero se avino, como solución temporal y práctica, a proscribir la religión de los asuntos de la naturaleza). Por lo tanto, Walcott decidió combatir a Bryan y a su clase mediante la publicación de una declaración, firmada por un grupo de tradicionalistas respetables como él mismo, sobre las conexiones entre la ciencia y la religión, y en particular sobre la manifestación del obraje de Dios en las rutas del cambio evolutivo. A la búsqueda de firmas, hizo circular una carta entre sus amigos:

Por desgracia, a través de la acción de radicales en ciencia y en religión, hombres del tipo de mente de William Jennings Bryan han considerado que a la religión le sobrevendrá un gran daño por la enseñanza de los hechos de la evolución.

A varios hombres de ciencia conservadores y ministros del Señor se les ha pedido que firmen una declaración a la que se dará mucha publicidad, sobre la relación entre la ciencia y la religión.

La declaración, publicada en 1923, dos años antes del juicio de Scopes, llevaba el nombre de Walcott como primer firmante, e incluía los de Herbert Hoover y dirigentes científicos tales como Henry Fairfield Osborn, Edwin Grant Conklin, R. A. Millikan y Michael Pupin. «En controversias recientes —afirmaba la declaración— ha habido una tendencia a presentar a la ciencia y la religión como dominios del pensamiento antagonistas e irreconciliables… Se complementan en lugar de sustituirse u oponerse el uno al otro.»

La declaración de Walcott seguía afirmando que el asalto fundamentalista sólo podía apaciguarse demostrando la unidad de la ciencia con las verdades religiosas que la mayoría de los norteamericanos consideraban básicas para su ecuanimidad personal y para el entramado social. La evidencia primaria para esta unidad reside en el carácter ordenado, predecible y progresivo de la historia de la vida; pues los caminos de la evolución exhibían la continua benevolencia de Dios y la solicitud que ponía en su creación. La evolución, con su principio de selección natural que conduce al progreso, representaba la manera como Dios se mostraba a sí mismo a través de la naturaleza:

Es una sublime concepción de Dios la que nos suministra la ciencia, una concepción totalmente consonante con los más elevados ideales de la religión, cuando nos Lo presenta revelándose a Sí mismo a través de innumerables épocas en el desarrollo de la Tierra como una morada para el hombre y en el eterno insuflamiento de vida en su materia constituyente, que culmina en el hombre con su naturaleza espiritual y todo su poder divino.

En este pasaje clave, el calzador se convierte en un instrumento de Dios. Si la historia de la vida muestra la benevolencia directa de Dios en su marcha ordenada hacia la conciencia humana, entonces la diezmación por lotería, con cien mil posibles resultados (y, por ello, con muy pocos que conduzcan a una especie con inteligencia autoconsciente), no puede ser una opción para el registro fósil. Las criaturas de Burgess Shale deben ser antepasados primitivos de un conjunto de descendientes mejorados. El calzador de Burgess Shale era más que un contrafuerte para una concepción de la vida confortable y conveniente; era también un arma moral, y prácticamente un mandato de Dios.

El calzador de Burgess Shale y la lucha de Walcott con la explosión del Cámbrico. Si Walcott no hubiera encontrado nunca una roca del Cámbrico antes de descubrir Burgess Shale, su personaje y su actitud general hacia la evolución habrían generado el calzador por sí mismos. Pero Walcott tenía asimismo razones muy específicas para su concepción, basadas en su compromiso de toda una vida a los estudios del Cámbrico, en particular su obsesión con el problema de la explosión del Cámbrico.

Dediqué el primer capítulo de este libro a documentar la influencia de la iconografía sobre los conceptos. Mostré cómo dos imágenes básicas (la escala del progreso y el cono de diversidad creciente) afianzaron una concepción general de la vida basada en las esperanzas humanas, y forzaron una interpretación específica de los animales de Burgess Shale como precursores primitivos. En el presente capítulo, las dos secciones previas, sobre el personaje de Walcott y su actitud hacia la evolución, invocan la escala; su argumento más específico sobre el Cámbrico descansa en el cono.

Los árboles evolutivos como iconografía estándar para la filogenia habían sido introducidos en la década de 1860 por el morfólogo alemán Ernst Haeckel. (Otros, entre ellos Darwin en su única figura para El origen de las especies, habían empleado metáforas botánicas y dibujado esquemas ramificados abstractos como guías generales para las relaciones entre los organismos. Pero Haeckel desarrolló esta iconografía como la representación preferida de la evolución. Dibujó numerosos árboles con verdadera corteza y ramas retorcidas. Y colocó un organismo real en cada ramita de sus copiosas arborescencias.) Para los anglohablantes nativos, el nombre de Haeckel puede que no sea tan conocido como el de Thomas Henry Huxley, pero seguramente fue el propagandista más tenaz e influyente de los que hablaron en favor de la evolución. Estos árboles, el soporte principal de la instrucción cuando Walcott estudiaba y enseñaba paleontología, incorporan los temas de la escala y del cono de maneras que son a la vez extravagantemente patentes y deceptivamente sutiles.

Para empezar, todos los árboles de Haeckel se ramifican continuamente hacia arriba y hacia afuera, formando un cono (a veces Haeckel dejaba que las dos ramas periféricas de cada subcono crecieran hacia dentro en la cúspide, con el fin de proporcionar espacio suficiente en la página para todos los grupos; adviértase, no obstante, cuán cuidadosamente conservó la impresión general de arriba y afuera cuandoquiera que empleó este artificio). La manera en que Haeckel colocó los grupos refuerza la gran combinación de bajo con primitivo, uniendo así los temas básicos del cono y de la escala.

Considérese, por ejemplo, el tratamiento que Haeckel hace de la filogenía de los vertebrados (figura 4.4; todas las figuras de Haeckel aparecen en su Generelle Morphologie de 1866). Todo el árbol se ramifica hacia arriba y hacia afuera, formando dos niveles, con la mayor diversidad en la parte superior. La ringlera inferior, para los peces y los anfibios, denota claramente una difusión limitada y primitivismo; la superior, para reptiles, aves y mamíferos, implica a la vez más y mejor. Pero los peces y los anfibios todavía viven, sea cual sea su época de origen; y los peces son, con mucho, los vertebrados más diversos tanto en variedad de morfología como en número de especies. El árbol de los mamíferos de Haeckel (figura 4.5) ilustra espectacularmente la combinación de alto con avanzado, y la tergiversación de diversidad relativa que puede surgir cuando una pequeña ramita se iguala a todo un nivel superior de progreso. En este árbol, los artiodáctilos, muy diversos y morfológicamente especializados (ganado vacuno, ovino, ciervos, jirafas y sus afines) son comprimidos en la mitad inferior. En cambio, los primates, que forman un grupo comparativamente pequeño, ocupan casi la mitad del nivel superior, en el lado derecho, que es el culturalmente favorecido. Los más diversos de todos los mamíferos, los roedores, deben comprimirse en una pequeña pompa de espacio, cogidos en el limbo entre las dos capas principales: no hay espacio para extenderlos por la parte superior, donde los dos grupos favoritos de Haeckel (los carnívoros, por su valor general, y los primates, por listos) toman todo el espacio para sí.

4.4. El árbol evolutivo de los vertebrados, según Haeckel (1866). Los peces (Pisces) presentan realmente más disparidad que el resto de los vertebrados juntos, pero esta falsa iconografía, basada en el cono de diversidad creciente, los confina a una rama inferior que aumenta la amplitud a medida que se expande hacia arriba.

4.5. El árbol evolutivo de los mamíferos según Haeckel (1866).

Los equinodermos proporcionan la causa instrumental para la iconografía del árbol, porque en partes duras bien preservadas, que en tiempos de Haeckel ya estaban bien documentadas, cuentan la misma historia que Burgess Shale: máxima disparidad inicial seguida por diezmación. Adviértase de qué modo Haeckel reconoce esta máxima disparidad temprana con un bosque de ramas primarias en el comienzo geológico (figura 4.6). Pero el cono decreta que los árboles deben extenderse hacia afuera a medida que crecen, de modo que todos estos grupos primitivos se hallan encogidos en el espacio insignificante de que disponen al comienzo. El árbol moderno, radicalmente diezmado, concentra casi toda su diversidad en dos grupos cuyo diseño tiene un alcance estrictamente limitado: las estrellas de mar (los «Astéridos» —Asterida— de Haeckel) y los erizos de mar (sus «Equínidos» —Echinida—). Sin embargo, la iconografía de Haeckel da la impresión de un aumento continuo en extensión.

4.6. El árbol evolutivo de los equinodermos tal como lo ilustró Haeckel (1866), de acuerdo con el cono de diversidad creciente. Este grupo exhibe realmente la pauta de Burgess Shale de máxima disparidad primitiva seguida de diezmación, pero la iconografía de Haeckel da la impresión de que diversidad y extensión aumentan continuamente.

Para terminar, considérese el árbol de Haeckel para los anélidos y los artrópodos (figura 4.7), el armazón sobre el que Walcott colgaría todos los organismos de Burgess Shale que han propiciado nuestra nueva interpretación. Sobre esta última expresión de arriba y afuera, Walcott puso todos los artrópodos de Burgess Shale en dos ramas adyacentes de la ringlera inferior: Sidneyia y sus afines en los «Pecilópodos» (Poecilopoda) de Haeckel, con los merostomas y euriptéridos, y casi todas las demás formas en la rama de branquiópodos y Trilobites.

4.7. El árbol evolutivo de los artrópodos y sus afines como lo ilustró Haeckel (1866), de nuevo siguiendo el cono de diversidad creciente.

Walcott siguió todas estas convenciones iconográficas en los tres árboles esquemáticos que representan sus únicos intentos publicados para dibujar una filogenia de los organismos de Burgess Shale. Todos ellos aparecen en su artículo principal sobre los artrópodos de Burgess (Walcott, 1912). Si se consideran en su orden original, ilustran primorosamente la restricción de la ideología por la iconografía. Su primer cuadro (figura 4.8) afirma ser una simple descripción de la «distribución estratigráfica» en un contexto filogenético. Pero incluso aquí las convenciones del cono y de la escala conspiran para confinar la disparidad de Burgess Shale a los límites de unos pocos grupos principales reconocidos. La escala actúa para comprimir un grupo de cinco géneros «merostomoides» en una única línea; al tratar Habelia-Molaria-Emeraldella-AmiellaSidneyia como una secuencia estructural de antepasados para los euriptéridos y las cacerolas de las Molucas, Walcott dio una impresión de sucesión temporal para estos géneros contemporáneos (que hoy sabemos que estaban poco relacionados entre sí).

DISTRIBUCIÓN ESTRATIGRÁFICA DE LOS REPRESENTANTES MÁS ANTIGUOS DE CADA UNA DE LAS CINCO SUBCLASES DE CRUSTÁCEOS

4.8. Primer diagrama de Walcott en el que se mostraba la filogenia de los artrópodos de Burgess Shale (1912). Walcott dispuso forzadamente sus datos según el cono y la escala, dibujando especulativas líneas de convergencia hacia un antepasado común en su hipotético intervalo Lipaliense. También minimizó la explosión de disparidad en Burgess Shale alineando, en una secuencia aparentemente temporal, cinco formas que en realidad fueron contemporáneas (derecha), y dibujando una línea hipotética en el extremo izquierdo que sugiere que la diversidad continúa después de Burgess Shale, cuando no existe evidencia de ello.

Después, el cono fuerza a todos los demás géneros en dos grupos principales: el linaje de los branquiópodos y el de los Trilobites a los merostomas. Todos estos géneros eran contemporáneos, pero Walcott encuadró toda la ilustración con dos líneas verticales, lo que implica que las distribuciones posteriores continuaban casando con la disparidad registrada en Burgess Shale (aunque no hay pruebas directas que apoyen esta suposición). Adviértase, especialmente, que la línea frontera de la izquierda no corresponde a ningún organismo en absoluto: la línea es un ardid iconográfico añadido para guiar al ojo, para que éste vea un cono. Sin esta línea, la disparidad sería máxima en Burgess Shale, y claramente reducida a partir de allí. No se dude nunca del poder de estos lances minúsculos y aparentemente insignificantes. En cierto modo, todo lo que estoy intentando decir en este libro consigue un elegante epítome en este trazo vertical único, añadido para representar una filosofía de la vida, no el registro empírico de los organismos.

Como un segundo artificio, que no se sustenta en dato alguno y que se añadió para apoyar una interpretación tradicional, Walcott dibujó el origen de los géneros de Burgess Shale a distintos niveles dentro de un intervalo del Precámbrico que él denominó Lipaliense. Conectó estos niveles con dos líneas oblicuas que se dirigen hacia abajo, hacia un distante antepasado precámbrico de todo el árbol. Este artificio proporciona una raíz al árbol, en un período temprano de disparidad restringida. Pero Walcott no tenía prueba alguna (y nosotros tampoco tenemos ninguna en la actualidad) de este orden evolutivo en los artrópodos de Burgess Shale.

El segundo cuadro de Walcott (figura 4.9) ilustra la tiranía del cono de una manera todavía más sorprendente. Walcott afirmaba que en los artrópodos de Burgess Shale podían reconocerse cinco estirpes distintas: los extintos Trilobites y cuatro grupos prominentes de organismos que viven en las aguas actuales. De nuevo aquí, empleó dos artificios para comprimir la disparidad de Burgess Shale en el extremo estrecho de un cono. En primer lugar, mostró las cinco estirpes convergiendo hacia la parte inferior (de manera sutil para cuatro de ellas, quizá porque se sentía avergonzado por hacer tal afirmación sin ningún dato que la apoyara; más claramente, con una curvatura angular evidente, para el linaje de los merostomas, para los que adujo algunas pruebas; véase más abajo). En segundo lugar, colocó todos estos fósiles contemporáneos en distintas posiciones de sus ramas verticales, lo que implica que representaban diversificación evolutiva en el tiempo. En la rama de los merostomas alineó ocho géneros (de los que cinco se conocen sólo como contemporáneos en Burgess Shale) para falsear una conexión hipotética entre los merostomas y los crustáceos: «Formas tales como Habelia, Molaria y Emeraldella sirven para llenar el vacío entre los branquiópodos y los merostomas, representados por Sidneyia, y posteriormente los euriptéridos» (1912, p. 163) Finalmente, la figura 4.10 muestra la última y la más abstracta de las filogenias de Walcott para los artrópodos de Burgess Shale. Grupos cada vez mayores se alinean sobre ramas verticales y todo el árbol converge hacia una raíz branquiópoda.

Estas filogenias encarnan el eslabón crucial entre la interpretación que Walcott hacía de los artrópodos de Burgess Shale y el punto central previo de una carrera que se había extendido a lo largo de más de treinta intensos años: el estudio de rocas cámbricas y el problema de la explosión del Cámbrico. La conexión entre Burgess Shale y la manera como Walcott concebía la explosión del Cámbrico proporciona una explicación final, más específica, de su adopción inevitable del calzador como interpretación de los fósiles de Burgess Shale.

En resumen, Walcott consideraba que los artrópodos de Burgess Shale eran miembros de cinco estirpes principales, ya estables y bien establecidas en esta temprana fecha del Cámbrico. Pero si la vida ya se había hecho tan bien diferenciada a lo largo de líneas esencialmente modernas, las cinco estirpes debieron haber existido al inicio de la explosión del Cámbrico, tal como registraba la evidencia fósil (porque la evolución es parsimoniosa y gradual, no un dominio de súbitos saltos y locas erupciones de diversidad). Y si las cinco estirpes existían como grupos bien diferenciados en los inicios mismos del Cámbrico, entonces había que buscar su antepasado común mucho más lejos, en el Precámbrico. Por lo tanto, la explosión del Cámbrico tenía que ser un artefacto de un registro fósil imperfecto; los mares del Precámbrico tardío, en palabras de Darwin, tenían que haber «bullido de seres vivos» (1859, p. 307).

LINAJES TEÓRICOS DE PROCEDENCIA DE LOS CRUSTÁCEOS DEL CÁMBRICO

4.9. Segundo diagrama de Walcott que muestra la filogenia de los artrópodos de Burgess Shale (1912). De nuevo, los linajes convergen hacia un antepasado común hipotético, y varias formas contemporáneas se disponen en forma escalonada, sobre las líneas de la izquierda y centrales.

Walcott pensaba que había descubierto por qué no tenemos pruebas de esta necesaria riqueza precámbrica. En otras palabras, pensaba que había resuelto el enigma de la explosión del Cámbrico en términos darvinianos ortodoxos. La ordenación de los artrópodos de Burgess Shale en cinco grupos bien conocidos y estables cimentó su solución:

La fauna de crustáceos del Cámbrico sugiere que cinco estirpes principales o ramas… existían al principio de los tiempos cámbricos y que todas ellas habían tenido ya su inicio en tiempos del Lipaliense, o período de la sedimentación marina del Precámbrico de la que no hay parte conocida presente en los continentes actuales (1912, pp. 160-161).

EVOLUCIÓN DE LOS CRUSTÁCEOS DEL CÁMBRICO A PARTIR DE LOS BRAQUIÓPODOS

4.10. El tercero y último intento de Walcott de ilustrar la evolución de los artrópodos (1912). Ahora las estirpes convergen en un punto común y los grupos principales se alinean, uno encima del otro, en una de las tres ramas divergentes.

Debemos recordar aquí que la explosión del Cámbrico no era un enigma ordinario y, por lo tanto, su solución potencial no era ninguna perita en dulce, sino algo más parecido al Santo Grial. Darwin, como ya se ha señalado, había reconocido públicamente que «el asunto por el momento debe permanecer inexplicable; y puede argüirse ciertamente como un argumento válido contra las opiniones que aquí se contemplan» (1859, p. 308).

Durante más de un siglo se han debatido dos tipos de explicaciones distintas para la ausencia de antepasados precámbricos: la teoría del artefacto (existían, pero el registro fósil no los ha preservado) y la teoría de la transición rápida (no existieron realmente, al menos como invertebrados complejos que se puedan conectar fácilmente con sus descendientes, y la evolución de los planes anatómicos modernos tuvo lugar con una rapidez que amenaza nuestras ideas usuales sobre el paso parsimonioso del cambio evolutivo).

Darwin, cuando hacía su combinación característica (e inválida) de evolución gradual y pausada y de cambio por selección natural, rechazó a rajatabla la teoría de transición rápida. Insistió en que cualquier criatura compleja del Cámbrico tuvo que surgir de una larguísima serie de antepasados precámbricos con la misma anatomía básica: «No puedo dudar de que todos los Trilobites silúricos [cámbricos, en la terminología moderna] descendieron de algún crustáceo, que debió de vivir mucho antes del período Silúrico [Cámbrico]» (1859, p. 306).

En consecuencia, Darwin buscó una versión creíble de la teoría del artefacto, proponiendo finalmente que, en tiempos precámbricos, «pueden haber existido océanos patentes y abiertos allí donde ahora se encuentran nuestros continentes». Estas regiones de aguas no interrumpidas no debieron recibir sedimentos, o muy pocos. Por ello nuestros continentes actuales, que contienen todas las rocas disponibles para nosotros, surgieron de una región que no había acumulado estratos durante el lapso crucial de las faunas del Precámbrico tardío, mientras que las regiones de aguas someras que sí recibieron sedimentos precámbricos ahora se encuentran en profundidades oceánicas inaccesibles.

Walcott había mantenido desde hacía tiempo un firme compromiso a la teoría del artefacto. Proporcionaba la clave de arco para todo su enfoque de la geología y de la vida del Cámbrico. Nunca dudó que la complejidad y la diversidad del Cámbrico requerían una larga serie de abundantes antepasados precámbricos de anatomía similar. En uno de sus primeros artículos escribió: «De que la vida en el mar de pre-Olenellus era amplia y variada puede haber pocas dudas, o ninguna… Es sólo una cuestión de búsqueda y de condiciones favorables el descubrirla» (1891). Olenellus, tal como entonces se le definía, era el Trilobites más antiguo del Cámbrico, de modo que pre-Olenellus significaba precámbrico. Y en uno de sus artículos posteriores: «Cuando se considera el estadio avanzado de desarrollo de algunas de las formas más primitivas que se conocen, parece casi seguro que aquéllas existían en tiempos precámbricos muy tempranos» (1916, p. 249).

Walcott había defendido desde hacía tiempo un enfoque particular de la teoría del artefacto que una profusión de nuevos phyla de Burgess Shale habría socavado. La teoría del artefacto exigía una larga historia precámbrica para muchos grupos modernos, pero no se habían encontrado fósiles. Por ello, la existencia de vida en el Precámbrico tendría que inferirse a partir de algún aspecto de la historia registrada posterior. Según esto, Walcott buscó apoyo para la teoría del artefacto en el concepto de estabilidad. Si el número de diseños anatómicos básicos no había cambiado a lo largo de la historia registrada de la vida, entonces tal estabilidad podía guiar seguramente nuestro concepto de lo que ocurrió antes. Un sistema tan constante a lo largo de cientos de millones de años, ¿podía surgir en un relámpago geológico, sólo un momento antes? La prolongada estabilidad implicaba seguramente un acercamiento muy largo y parsimonioso desde un antepasado común muy alejado en las distantes nieblas del Precámbrico, no un gigantesco eructo de creatividad desde un punto de partida justo anterior a la línea frontera del Cámbrico.

Ahora podemos comprender por qué Walcott estaba prácticamente obligado a proponer el calzador para Burgess Shale. Interpretó su nueva fauna a la luz de treinta años previos invertidos (en buena parte de forma frustrante) intentando probar la teoría del artefacto, como un último tributo a Darwin por parte de un geólogo del Cámbrico. No podía otorgar a los organismos de Burgess Shale la originalidad que hoy nos parece tan evidente, porque una almadía de nuevos tipos habría amenazado su creencia más apreciada. Si la evolución podía producir diez nuevos tipos cámbricos y después barrerlos con la misma rapidez, ¿qué podría decirse entonces de los grupos supervivientes del Cámbrico? ¿Por qué habrían de haber tenido un largo y honorable pedigrí cámbrico? ¿Por qué no habrían de haberse originado justo antes del Cámbrico, como el registro fósil, leído literalmente, parece indicar, y como propone la teoría de la transición rápida? Este argumento, desde luego, es un toque de difuntos para la teoría del artefacto.

Si, en cambio, podía hacer entrar con calzador todos los organismos del Cámbrico en grupos modernos, estaría dando el mayor impulso posible a la teoría del artefacto. Pues tal condensación de disparidad aumentaba la proporción de grupos modernos que ya estaban representados desde el mismo comienzo de la historia registrada de la vida; y acrecentaba mucho la aparente estabilidad de los principales diseños a través del tiempo. Evidentemente, y con vigor y delectación a la vez, Walcott eligió esta alternativa. ¿Qué hace cualquier hombre cuando se enfrenta a la destrucción o a la ratificación?

Walcott se acercó a la teoría del artefacto desde las dos direcciones geológicas: hacia abajo desde el Cámbrico, como se ilustra mediante el calzador de Burgess Shale, y hacia arriba desde el Precámbrico. Su razonamiento sobre el Precámbrico se ha convertido, en la manera típicamente perversa de las historias de libro de texto, en su legado más perdurable. La mayoría de los libros de texto contienen una sección preliminar tradicional, casi obligada, de dos o tres páginas, sobre la historia de su disciplina. Estas parodias de erudición arrumban a los grandes pensadores de nuestro pasado con dos líneas a propósito de algún error, por lo general mal interpretado, que muestra lo tontos que eran y lo cultos que nos hemos vuelto. Charles Doolittle Walcott fue uno de los hombres más poderosos en la historia de la ciencia norteamericana. Pero pregúntese acerca de él a cualquier estudiante de geología y, si se obtiene alguna respuesta, probablemente se oirá algo así: «¡Ah, sí!, aquel tipo que se inventó el inexistente intervalo Lipaliense para explicar la explosión del Cámbrico». Oí hablar por primera vez de Walcott en este contexto, mucho antes de que supiera acerca de Burgess Shale. La historia puede ser a la vez esclarecedora o cruel. Sin embargo, teniendo presente la discusión precedente de Burgess Shale y la teoría del artefacto, creo que finalmente podemos comprender de forma adecuada la historia del intervalo Lipaliense, y reconocer la proposición de Walcott como una inferencia razonable, aunque primordialmente errónea, dentro de sus compromisos generales.

La teoría del artefacto era básica para la perspectiva científica de Walcott. Sus conclusiones sobre la fauna de Burgess Shale apoyaban su teoría, pero necesitaba un razonamiento más directo procedente del Precámbrico. ¿Adónde habían ido a parar todos los animales del Precámbrico? Otras ideas incluían un metamorfismo universal (alteración de las rocas por el calor y la presión) que había destruido todos los fósiles precámbricos, y una ausencia de partes duras fosilizables en los organismos del Precámbrico. Walcott rechazó la teoría del metamorfismo porque había encontrado muchas rocas precámbricas inalteradas, y argumentaba que la teoría de las partes duras, aunque era probablemente cierta, no podía explicar el fenómeno en su totalidad.

Walcott era ante todo un geólogo de campo que se especializó en rocas del Cámbrico. Siguiendo las tendencias de cualquier hombre de campo, enfocó su creciente interés en el problema de la explosión del Cámbrico de la manera evidente: decidió buscar en las rocas precámbricas más antiguas los esquivos antepasados de los fósiles del Cámbrico. Trabajó durante muchos años en los Estados Unidos occidentales, en las Montañas Rocosas Canadienses (en las que descubrió Burgess Shale) y en China, pero no encontró fósiles precámbricos. De modo que intentó reconstruir la historia geológica y topográfica de la Tierra del Precámbrico tardío de una manera que explicara esta ausencia frustrante.

Walcott llegó finalmente a una conclusión opuesta a la especulación de Darwin, pero en la misma tradición: las rocas que podrían albergar abundantes fósiles del Precámbrico no nos son accesibles. Darwin había sugerido enormes océanos precámbricos sin continentes en las cercanías para servir como fuente de sedimentos. Walcott argumentó que el Precámbrico tardío fue una época de levantamiento y de formación de montañas, con continentes mucho más extensos que los de hoy. Puesto que la vida, según Walcott y otros, había evolucionado en los océanos y todavía no había colonizado la tierra o las aguas dulces, estos enormes continentes precámbricos no permitían la sedimentación en zonas que en la actualidad nos son accesibles. (Walcott escribía mucho antes de la época de la deriva continental, y nunca dudó de la posición permanente de los continentes. Así, razonó que los lugares que hoy en día están disponibles para la observación geológica fueron los centros de continentes precámbricos más extensos y, por lo tanto, se hallan desprovistos de sedimentos marinos del Precámbrico tardío. Los sedimentos del Precámbrico tardío podían hallarse bajo kilómetros de océano profundo, pero entonces no existía la tecnología para recuperar, o incluso para muestrear, estos tesoros potenciales.)

El ignominioso «intervalo Lipaliense» fue el nombre que Walcott dio a esta época de no deposición del Precámbrico. Walcott propuso una interrupción a nivel mundial en la sedimentación marina accesible, precisamente durante el intervalo crítico de extensa alcurnia precámbrica para los grupos modernos. En una famosa conferencia pronunciada en el Undécimo Congreso Geológico Internacional, reunido en Estocolmo el 18 de agosto de 1910, afirmó:

Durante los últimos dieciocho años he observado la evidencia geológica y paleontológica que podría ayudar a resolver el problema de la vida del Precámbrico. La gran serie de estratos cámbricos y precámbricos en Norteamérica oriental, desde Alabama al Labrador; en Norteamérica occidental, desde Nevada y California hasta Alberta y la Columbia Británica, y también en China, han sido estudiadas y registradas en busca de evidencias de vida, hasta que gradualmente se ha llegado a la conclusión de que en el continente norteamericano no tenemos depósitos marinos precámbricos conocidos que contengan trazas de restos orgánicos, y que la aparición brusca de la fauna del Cámbrico resulta de condiciones geológicas y no bióticas… En una palabra, creemos que el período Algonkiense [Cámbrico tardío]… fue un período de elevación continental y de sedimentación principalmente terrígena en masas de agua no marinas, y también un período de deposición por procesos aéreos y fluviales sobre áreas considerables (1910, pp. 2-4).

Y añadía:

Se propone Lipaliense para la era de sedimentación marina desconocida… La aparición aparentemente abrupta de la fauna del Cámbrico inferior… debe explicarse por la ausencia cerca de nuestra área terrestre actual de los sedimentos y, por tanto, de las faunas, del período Lipaliense (1910, p. 14).

La explicación de Walcott puede parecer forzada y ad hoc. Seguramente nació de la frustración más que del placer del descubrimiento. Pero el inexistente Lipaliense no fue la racionalización de un necio, como por lo general se presenta en nuestros libros de texto, sino una síntesis creíble de evidencia geológica en el contexto de un dilema vejatorio. Si Walcott merece alguna pulla, hay que dirigirla a su fracaso en considerar alguna alternativa a su manera favorita de pensar sobre la teoría del artefacto; y a su falsa suposición, impuesta por el viejo prejuicio del gradualismo, que igualaba la propia evolución a una larga secuencia de continuidad ancestral para cualquier criatura compleja. Puesto que aunque la hipótesis del Lipaliense tuviera sentido a la luz de la información geológica existente, se basaba, como Walcott sabía muy bien, sobre el tipo de argumento más traicionero que un científico puede emplear nunca: la evidencia negativa. Walcott admitió: «Soy plenamente consciente de que las conclusiones que esbozo más arriba se basan primariamente en la ausencia de una fauna marina en las rocas algonkienses» (1910, p. 6).

Y, como ocurre con tanta frecuencia a pesar de la evidencia negativa, la Tierra acabó respondiendo, ofreciendo a los geólogos posteriores abundantes sedimentos marinos del Precámbrico tardío, aunque todavía sin fósiles de invertebrados complejos. El intervalo Lipaliense terminó en el montón de basura de la historia.

Los científicos tienen un término favorito para describir un fenómeno como la fidelidad de Walcott al calzador de Burgess Shale: predeterminado. El concepto moderno de máxima disparidad y diezmación posterior (quizá por lotería) no tuvo nunca el menor asomo de posibilidad con Walcott, porque muchos elementos de su vida y de su espíritu conspiraban para garantizar la concepción opuesta del calzador. Cualquiera de estos elementos habría sido suficiente por sí solo; en conjunto abrumaban cualquier alternativa, y predeterminaron la interpretación de Walcott del mayor de sus descubrimientos.

Para empezar, como hemos visto, la personalidad de Walcott, architradicionalista de pensamiento y obra, no le hacía propenso a fomentar interpretaciones no convencionales en ninguna parcela de la vida. Su actitud general hacia la historia de la vida y la evolución implicaba un desarrollo parsimonioso a lo largo de rutas predecibles definidas por la escala del progreso y el cono de diversidad creciente; esta pauta también tenía un significado moral, como una exhibición de la intención de Dios de infundir vida con conciencia después de una larga historia de esfuerzo ascendente. El enfoque específico de Walcott al problema clave que había centrado toda su carrera (el enigma de la explosión del Cámbrico) favorecía un pequeño conjunto de grupos estables y bien separados durante la época de Burgess Shale, de manera que pudiera afirmarse una larga historia de vida precámbrica, y el apoyo a la teoría del artefacto de la explosión del Cámbrico. Finalmente, si Walcott hubiera estado tentado de abandonar su compromiso ideológico con el calzador, a la luz de los datos contradictorios procedentes de Burgess Shale, sus cargas administrativas no le habrían dejado tiempo para estudiar los fósiles de Burgess Shale con el cuidado y la atención necesarios.

Me he esforzado a través de los detalles de la interpretación de Walcott y de sus fuentes porque no conozco ilustración más adecuada del mensaje más importante que enseña la historia de la ciencia: la influencia sutil e inevitable que la teoría ejerce sobre los datos y la observación. La realidad no nos habla objetivamente, y no hay científico que pueda verse libre de las coerciones de la psique y la sociedad. El mayor impedimento para la innovación científica suele ser una cerrazón conceptual, no una falta de hechos.

La transición de Walcott a Whittington es un primer ejemplo de este tema. La nueva concepción (una de las más importantes innovaciones que la paleontología ha aportado a nuestra comprensión de la vida y de su historia) no estaba en absoluto cerrada para Walcott. Whittington y sus colegas estudiaron los especímenes de Walcott, utilizando técnicas y utensilios totalmente disponibles en la época de Walcott, al efectuar su revisión radical. No triunfaron como tímidos revolucionarios, que proponían una nueva concepción en un asalto a priori. Empezaron con la interpretación básica de Walcott, pero avanzaron constantemente por los dos lados de la gran dialéctica entre teoría y datos, porque se tomaron el tiempo para conversar adecuadamente con los fósiles de Burgess Shale, y porque estaban dispuestos a oír.

La transición de Walcott a Whittington supone un hito cuya importancia difícilmente puede sobrepasarse. La nueva concepción de Burgess Shale no es ni más ni menos que el triunfo de la historia misma como un principio propicio para leer la evolución de la vida.

Burgess Shale y la naturaleza de la historia

Nuestro lenguaje está lleno de frases que encarnan el peor y el más restrictivo estereotipo sobre la ciencia. Exhortamos a nuestros frustrados amigos a ser «científicos» (con lo que queremos significar desapasionados y analíticos) cuando aborden un problema enojoso. Hablamos del «método científico» e instruimos a los escolares en esta ruta supuestamente monolítica y de máxima eficacia para el conocimiento natural, como si una única fórmula pudiera desencadenar todos los variadísimos secretos de la realidad empírica.

Además de una llamada trivial a la imparcialidad, el «método científico» supone un conjunto de conceptos y de procedimientos hechos a la medida de un hombre en bata blanca que hace girar diales en un laboratorio: experimentación, cuantificación, repetición, predicción y restricción de la complejidad a unas pocas variables que puedan ser controladas y manipuladas. Estos procedimientos son potentes, pero no engloban toda la variedad de la naturaleza. ¿Cómo deben operar los científicos cuando intentan explicar los resultados de la historia, estos acontecimientos singularmente complejos que puede que no ocurran más que una sola vez en todo su esplendor? Muchos grandes dominios de la naturaleza (entre ellos la cosmología, la geología y la evolución) han de estudiarse con las herramientas de la historia. Los métodos apropiados se centran en la narración, no en el experimento como generalmente se concibe.

El estereotipo del «método científico» no tiene lugar para la historia irreducible. Las leyes de la naturaleza se definen por su invariancia en el espacio y en el tiempo. Las técnicas del experimento controlado, y la reducción de la complejidad natural a un conjunto mínimo de causas generales, presuponen que todas las épocas pueden tratarse del mismo modo y que pueden ser adecuadamente simuladas en el laboratorio. El cuarzo cámbrico es como el cuarzo moderno: tetraedros de silicio y de oxígeno enlazados entre sí en todos los vértices. Determínense las propiedades del cuarzo moderno bajo condiciones controladas en un laboratorio, y uno puede interpretar las playas de arena de la Arenisca de Potsdam del Cámbrico.

Pero supóngase que uno quiere saber por qué murieron los dinosaurios, o por qué florecieron los moluscos mientras que Wiwaxia perecía. El laboratorio no es irrelevante, y puede brindar importantes atisbos por analogía. (Por ejemplo, podemos aprender algo interesante acerca de la extinción del Cretácico comprobando las tolerancias fisiológicas de los organismos modernos, o incluso de «modelos» de dinosaurios, bajo los cambios ambientales propuestos en las diversas teorías acerca de esta gran extinción.) Pero las técnicas restringidas del «método científico» no pueden llegar hasta el meollo de este acontecimiento singular que implica a seres que hace mucho tiempo que murieron en una Tierra cuyos climas y posiciones continentales eran notoriamente distintos de los de hoy en día. La resolución de la historia debe hallarse enraizada en la reconstrucción de los mismos acontecimientos pasados (en sus propios términos), basada en la evidencia narrativa de los fenómenos únicos que les son propios. Ninguna ley garantizaba la extinción de Wiwaxia pero algún complejo conjunto de acontecimientos conspiró para conseguir este resultado; y podemos recuperar las causas si, por buena fortuna, en nuestro registro geológico lleno de agujeros hay suficientes pruebas registradas de ello. (Por ejemplo, hasta hace diez años no supimos que la extinción del Cretácico correspondió en el tiempo con el probable impacto de uno o varios cuerpos extraterrestres sobre la Tierra, aunque las pruebas, en forma de signaturas químicas, siempre habían existido en las rocas de edad adecuada.)

Las explicaciones históricas son distintas de muchas maneras de los resultados experimentales convencionales. El tema de la verificación mediante repetición no se suscita porque estamos intentando explicar la singularidad de detalles que no puede, ni por las leyes de probabilidad ni por la irreversibilidad de la flecha del tiempo, ocurrir de nuevo simultáneamente. No intentamos interpretar los complejos acontecimientos del relato reduciéndolos a simples consecuencias de la ley natural; desde luego, los acontecimientos históricos no violan ningún principio general de la materia y el movimiento, pero su existencia reside en un reino de detalle contingente. (La ley de la gravedad nos dice cómo cae una manzana, pero no por qué aquella manzana cayó en aquel momento, ni por qué Newton se encontraba sentado allí por casualidad, preparado para la inspiración.) Y el tema de la predicción, un ingrediente básico del estereotipo, no entra en una narrativa histórica. Podemos explicar un acontecimiento después de que ha ocurrido, pero la contingencia impide su repetición, incluso si el punto de partida es idéntico. (Custer estaba sentenciado después que mil acontecimientos conspiraran para aislar a sus tropas, pero empecemos de nuevo en 1850 y puede que nunca viera Montana, y mucho menos a Toro Sentado y a Caballo Loco.)

Estas diferencias sitúan las explicaciones históricas, o narrativas, bajo una luz desfavorable cuando se las juzga mediante los estereotipos restrictivos del «método científico». Por ello, las ciencias de complejidad histórica han sido degradadas en su nivel y por lo general ocupan una posición de baja estima entre los profesionales. En realidad, la ordenación de las ciencias en niveles se ha convertido en un tema tan familiar que la clasificación desde la física diamantina en la cúspide hasta temas tan resbalosos y subjetivos como la psicología y la sociología en la base se han convertido a su vez en un estereotipo. Estas distinciones han penetrado en nuestro lenguaje y en nuestras metáforas: las ciencias «duras» frente a las «blandas», las «rigurosamente experimentales» frente a las «meramente descriptivas». Hace varios años, la Universidad de Harvard, en un acto poco característico de innovación educativa, abrió brecha en el terreno conceptual al organizar las ciencias según el estilo de procedimientos en lugar de la disciplina convencional dentro del currículum básico. No hicimos la doble división usual en físicas frente a biológicas, sino que reconocimos los dos estilos que acabo de comentar: el experimental predictivo y el histórico. Designamos cada categoría con una letra, en lugar de un nombre. ¿Adivinan qué división se convirtió en Ciencia A y cuál en Ciencia B? Mi curso sobre la historia de la Tierra y de la vida se llama Ciencia B-16.

Quizá el aspecto más triste de esta clasificación lineal radica en la aceptación de la inferioridad por parte de los que habitan en los niveles más bajos, y en su esfuerzo persistente por remedar métodos inapropiados que pueden funcionar en un nivel superior de la escala. En un momento en el que el propio orden debiera desafiarse vigorosamente y la pluralidad con igualdad defendida con orgullo, demasiados científicos históricos actúan como el preso de confianza quien, siempre consciente de sus tenues ventajas, sobrepasa al mismo guardián en su celo para conservar el statu quo de poder y subordinación.

Así, los científicos históricos suelen importar una caricatura muy simplificada de la ciencia «dura», o simplemente se someten a las declaraciones de profesiones de posición superior. Muchos geólogos aceptaron las últimas fechas (y las más restrictivas) de lord Kelvin para una Tierra joven, aunque los datos procedentes de fósiles y estratos hablaban claramente a favor de más tiempo. (La fecha de Kelvin tenía el prestigio de las fórmulas matemáticas y el peso de la física, aunque el descubrimiento de la radiactividad pronto invalidó la premisa de Kelvin de que el calor que ahora surge del interior de la Tierra registra el enfriamiento de nuestro planeta a partir de un estado inicial fundido no muy antiguo.) Aún más geólogos rechazaron la deriva continental, a pesar de un impresionante catálogo de datos sobre conexiones previas entre los continentes, porque los físicos habían proclamado que el movimiento lateral de los continentes era imposible. Charles Spearman empleó mal la técnica estadística del análisis factorial para designar la inteligencia como algo físico en la cabeza, único y medible, y después se alegró por la psicología porque «esta Cenicienta de las ciencias ha hecho un esfuerzo resuelto para conseguir el nivel de la misma física triunfante» (citado en Gould, 1981, p. 263).

Pero la ciencia histórica no es peor, más restringida o menos capaz de llegar a conclusiones firmes porque el experimento, la predicción y el sometimiento a las leyes invariables de la naturaleza no representen sus métodos usuales de funcionamiento. Las ciencias de la historia emplean un modo diferente de explicación, enraizado en la riqueza comparada y observacional de nuestros datos. No podemos ver directamente un acontecimiento pretérito, pero la ciencia se suele basar en la inferencia, no en la observación pelada (uno tampoco ve los electrones, la gravedad o los agujeros negros).

UN ALEGATO EN FAVOR DEL ALTO VALOR DE LA HISTORIA NATURAL

No hay otro modo, como no sea esta falsa ordenación por valores entre las distintas ciencias, en que yo pueda comprender el curioso fenómeno que me llevó en primer lugar a escribir; es decir, el hecho de que el público en general y también los científicos de otras disciplinas habían reparado tan poco en la revisión de la fauna de Burgess Shale. Claro, comprendo que los escritores científicos no consultan las Philosophical Transactions of the Royal Society, de Londres, y que las monografías anatómicas de un centenar de páginas pueden resultar más bien intimidatorias para los no versados en la jerga. Pero no podemos acusar a Whittington y a sus colegas de ocultar las buenas noticias. También publicaron en las revistas generales que los escritores científicos sí leen, principalmente Science y Nature. Escribieron media docena de «artículos de revisión» prominentes para sus colegas científicos. También elaboraron bastante material para el público en general, incluyendo artículos para Scientific American y Natural History, y una guía popular para Parks Canada. Conocen las implicaciones de su trabajo, y han intentado transmitir el mensaje; otros también han ayudado (he escrito cuatro ensayos sobre Burgess Shale para Natural History). ¿Por qué la historia no ha prendido o no ha sido considerada trascendental?

Un interesante contraste, que insinúa una solución, puede trazarse entre la revisión de Burgess Shale y la teoría de Álvarez que relaciona la extinción del Cretácico con un impacto extraterrestre. Considero que estos dos son los descubrimientos paleontológicos más importantes de los últimos veinte años. Pienso que son iguales en cuanto a su significado y que ambos cuentan la misma historia básica (como ilustraciones de la incertidumbre y casualidad extremas de la historia de la vida: diézmese la fauna de Burgess Shale de modo distinto y nosotros nunca apareceremos por evolución; envíense estos cometas hacia órbitas inocuas y los dinosaurios domeñarán todavía la Tierra, evitando el auge de los grandes mamíferos, incluidos los seres humanos). Sostengo que ambos descubrimientos están hoy día bien documentados, la revisión de Burgess Shale probablemente mejor que la teoría de Álvarez. Pero la asimetría de la atención por parte del público ha sido asombrosa. La teoría del impacto de Álvarez ha adornado la portada de Time, ha aparecido en varios documentales para la televisión y ha sido tema de comentario y controversia dondequiera que la ciencia alcanza debates serios. Pocos no profesionales han oído hablar de Burgess Shale, lo que hace que este libro sea necesario.

Comprendo que parte de esta diferencia de atención refleja simplemente nuestra fascinación provinciana por lo grande y lo truculento. Los dinosaurios están destinados a merecer más atención que «gusanos» de cinco centímetros. Pero creo que el principal ingrediente (en particular en la decisión de los escritores de ciencia de evitar Burgess Shale) reside en el estereotipo del método científico, y en la falsa ordenación de las ciencias según su estatus. Luis Álvarez, que murió mientras yo estaba escribiendo este libro, era premio Nobel y uno de los físicos más brillantes de nuestro siglo; era, en pocas palabras, un príncipe de la ciencia en su grado convencional más elevado. La evidencia de su teoría reside en la materia prima usual del laboratorio: medidas precisas realizadas con maquinaria cara sobre minúsculas cantidades de iridio. La teoría del impacto tiene todo lo necesario para obtener el aplauso del público: batas blancas, números, el renombre del Nobel, y su situación en la cúspide de la escala de valores. Las redescripciones de Burgess Shale, en cambio, sorprendieron a muchos observadores como una retahíla de cosas curiosas: eran, simplemente, descripciones de algunos animales raros, que no habían sido totalmente apreciados previamente, de los primeros tiempos de la historia de la vida.

Apreciaba a Luie Álvarez por la excitación que inyectó en mi campo. Nuestra relación personal era cálida, pues yo era uno de los pocos paleontólogos a los que les gustaba desde un principio lo que él tenía que decir (aunque no siempre, visto retrospectivamente, por buenas razones). Pero a pesar de que de mortuis nil nisi bonum, debo señalar que Luis podía ser también parte del problema. Entiendo su frustración con tantos paleontólogos que, atrapados por tradiciones de gradualismo y de causación terrestre, nunca prestaron la debida atención a su evidencia. Pero Luis solía arremeter contra toda la profesión, y contra la ciencia histórica en general; en una entrevista ya infame que le hizo el New York Times, por ejemplo, declaraba: «No me gusta decir cosas feas de los paleontólogos, pero realmente no son muy buenos científicos. Se parecen más a coleccionistas de sellos».

Le concedo a Luis el crédito de decir de viva voz lo que muchos científicos del estereotipo piensan pero no se atreven a decir, en aras de la buena armonía. El epíteto común que compara la explicación histórica con el coleccionismo filatélico representa la clásica arrogancia de un campo que no comprende la atención del historiador a la comparación entre pormenores detallados, todos diferentes. Esta actividad taxonómica no es equivalente a lamer charnelas y a colocar pedacitos de papel coloreado en lugares preasignados de un álbum. El científico histórico se centra en pormenores detallados (una cosa curiosa detrás de otra) porque su coordinación y comparación nos permite, mediante la concurrencia de la inducción, explicar el pasado con la misma confianza (si la evidencia es buena) que Luis Álvarez podía reunir para su asteroide mediante mediciones químicas.

No podremos apreciar nunca toda la extensión y significado de la ciencia hasta que hagamos pedazos el estereotipo de ordenar por valores y comprendamos que las distintas formas de explicación histórica son actividades iguales por sus méritos a cualquier cosa que hagan la física o la química. Cuando consigamos esta nueva disposición taxonómica de pluralidad entre las ciencias, entonces, y sólo entonces, saltará a la vista la importancia de Burgess Shale. Entonces comprenderemos finalmente que la respuesta a preguntas tales como «¿Por qué los seres humanos razonan?» reside tanto (y tan profundamente) en las sendas retorcidas de la historia contingente como en la fisiología de las neuronas.

El requerimiento firme para toda ciencia, ya sea estereotípica o histórica, reside en que se pueda verificar de modo seguro, no en la observación directa. Debemos poder determinar si nuestras hipótesis son definitivamente erróneas o probablemente correctas (dejamos las afirmaciones de certeza para los predicadores y los políticos). La riqueza de la historia nos conduce a distintos modos de verificación, pero la verificabilidad es asimismo nuestro criterio. Trabajamos con nuestra fuerza de datos ricos y diversos que registran las consecuencias de acontecimientos pasados; no lamentamos nuestra incapacidad para ver directamente el pasado. Buscamos las pautas repetidas, demostradas por evidencias tan abundantes y tan diversas que ninguna otra interpretación coordinadora aguantaría, aunque alguno de sus componentes, tomado por separado, no proporcionara una prueba concluyente.

El gran filósofo de la ciencia del siglo XIX, William Whewell, inventó la palabra consiliencia[70], que significa «coincidencia de varios», para designar la confianza que se obtiene cuando muchas causas distintas «conspiran» para indicar una pauta histórica determinada. Llamó consiliencia de inducción a la estrategia de coordinar resultados diferentes a partir de causas diversas.

Considero que Charles Darwin es el mayor de todos los científicos históricos. No sólo desarrolló una evidencia convincente para la evolución como principio coordinador de la historia de la vida, sino que también eligió como un tema consciente y fundamental para todos sus escritos (los tratados sobre las lombrices, los arrecifes de coral y las orquídeas, así como los grandes volúmenes sobre la evolución) el desarrollo de una metodología distinta pero igualmente rigurosa para la ciencia histórica (Gould, 1986). Darwin exploró gran variedad de modos de explicación histórica, cada uno de ellos apropiado para densidades diferentes de información preservada (Gould, 1986, pp. 60-64), pero su argumento central descansaba en la consiliencia de Whewell. Sabemos que la evolución debe ser la razón fundamental del orden de la vida porque no hay otra explicación que pueda coordinar los datos dispares de la embriología, la biogeografía, el registro fósil, los órganos vestigiales, las relaciones taxonómicas, etc. Darwin rechazó explícitamente la noción ingenua, pero ampliamente extendida, de que debe verse directamente una causa para que se cumplan los requisitos de una explicación científica. Escribió sobre la manera adecuada de comprobar la selección natural, invocando la idea de consiliencia para la explicación histórica:

Ahora esta hipótesis puede verificarse (y ésta me parece que es la única manera justa y legítima de considerar toda la cuestión) comprobando si explica varias clases grandes e independientes de hechos; tales como la sucesión geológica de los seres orgánicos, su distribución en épocas pasadas y actuales, y sus afinidades mutuas y sus homologías. Si el principio de la selección natural explica realmente estos y otros grandes grupos de hechos, debería ser aceptado (1868, vol. 1, p. 657).

Pero los científicos históricos deben ir entonces más allá de la simple demostración de que sus explicaciones pueden ser verificadas por procedimientos igualmente rigurosos, distintos del estereotipo del «método científico»; deben convencer asimismo a otros científicos de que las explicaciones de este tipo histórico son a la vez interesantes y vitalmente informativas. Cuando hayamos establecido «la simple historia» como la única explicación completa y aceptable para fenómenos que todos juzguen importantes (la evolución de la inteligencia humana, o de cualquier vida autoconsciente en la Tierra, por ejemplo), entonces habremos ganado.

Las explicaciones históricas toman la forma de una narración: E, el fenómeno a explicar, surgió porque D ocurrió antes, precedido por C, B y A. Si cualquiera de estos estadios previos no hubiera tenido lugar, o hubiera sucedido de una manera distinta, entonces E no existiría (o estaría presente en una forma sustancialmente alterada, E’, que requiere una explicación distinta). Así, E tiene sentido y puede ser explicado rigurosamente como el resultado del paso de A a D. Pero ninguna ley de la naturaleza ordenó E; cualquier variante E’ que surgiera de un conjunto alterado de antecedentes habría sido igualmente explicable, aunque absolutamente distinta en la forma y el efecto.

No estoy hablando de aleatoriedad (pues E tenía que surgir, como consecuencia del paso de A a D), sino del principio fundamental de toda historia: contingencia. Una explicación histórica no descansa sobre deducciones directas de las leyes de la naturaleza, sino sobre una secuencia impredecible de estados antecedentes, en la que cualquier cambio importante en cualquier paso de la secuencia habría alterado el resultado final. Por lo tanto, este estado final depende, o es contingente, de todo lo que ocurrió antes: la imborrable y determinante rúbrica de la historia.

Muchos científicos y legos interesados, atrapados por el estereotipo del «método científico», encuentran que estas explicaciones contingentes son menos interesantes o menos «científicas», incluso cuando debe reconocerse su idoneidad y corrección esencial. El Sur perdió la guerra civil con una especie de inevitabilidad inexorable una vez cientos de acontecimientos particulares ocurrieron como lo hicieron (la carga de Pickett fracasó, Lincoln ganó la elección de 1864, etcétera, etcétera). Pero rebobínese hacia atrás la cinta de la historia norteamericana hasta la compra de Louisiana, la decisión de Dred Scott, o incluso sólo hasta Fort Sumter, déjese avanzar de nuevo con sólo unos pequeños y juiciosos cambios (más su cascada de consecuencias), y podría haber ocurrido un resultado distinto, incluyendo la resolución opuesta, con la misma inexorabilidad a partir de un determinado punto. (Yo antes creía que la superioridad del Norte en población e industria había prácticamente garantizado el resultado desde el comienzo. Pero estudios recientes me han convencido de que las guerras de reconocimiento y no de conquista pueden ser ganadas por minorías resueltas. El Sur no intentaba invadir al Norte, sino simplemente asegurar las fronteras que él mismo había establecido y conseguir el reconocimiento como un estado independiente. Las mayorías, incluso en plena ocupación, pueden llegar a cansarse lo suficiente de la guerra y a estar dispuestas a retirarse por las insurgencias, en particular en forma de guerrilla, que no amainarán.)

Supóngase, entonces, que tenemos un conjunto de explicaciones históricas, tan bien documentadas como todo en la ciencia convencional. Estos resultados no surgen como consecuencias deducibles de una determinada ley de la naturaleza; ni siquiera son predecibles a partir de alguna propiedad general o abstracta del sistema mayor (como la superioridad en la población o en la industria). ¿Cómo podemos negar a estas explicaciones un papel que sea de todo punto tan interesante e importante como una conclusión científica convencional? Sostengo que debemos concederles igual posición por tres razones básicas:

1. Una cuestión de seguridad. La documentación de la evidencia, y la probabilidad de la verdad mediante la refutación de alternativas, puede ser de todo punto tan concluyente como para cualquier explicación en ciencia tradicional.

2. Un asunto de importancia. Difícilmente puede negarse el impacto equivalente de explicaciones históricamente contingentes. La guerra civil es el foco y el punto decisivo de la historia norteamericana. Asuntos básicos tales como raza, regionalismo y poder económico deben su forma actual a este gran acontecimiento que no era preciso que ocurriese. Si el orden taxonómico actual y la diversidad relativa de la vida son más una consecuencia de la «mera historia» que una deducción potencial a partir de principios generales de la evolución, entonces la contingencia establece las pautas básicas de la naturaleza.

3. Un detalle psicológico. Hasta aquí he sido demasiado apologético. Incluso me he deslizado en la retórica de la inferioridad al empezar desde la premisa de que las explicaciones históricas pueden ser menos interesantes y, después, al luchar combativamente por la igualdad. No es necesario pedir tales excusas. Las explicaciones históricas son infinitamente fascinantes por sí mismas, en muchas maneras más intrigantes para la psique humana que las consecuencias inexorables de las leyes de la naturaleza. Nos conmueven especialmente aquellos acontecimientos que no tendrían que haber ocurrido, pero que sucedieron por razones identificables sujetas a confusiones y ansiedades infinitas. En cambio, los dos extremos de la dicotomía usual (lo inevitable y lo verdaderamente aleatorio) suelen tener menos impacto en nuestras emociones porque no pueden ser controladas por los agentes y los objetos de la historia, y por ello son encauzados o se abren paso a golpes, sin mucha esperanza de poderlos echar atrás. Pero con la contingencia nos sentimos excitados, nos implicamos, compartimos el dolor del triunfo o de la tragedia. Cuando nos damos cuenta de que el resultado real no tenía por qué haberse dado, de que cualquier alteración en cualquier paso a lo largo del camino habría hecho caer la cascada por un canal distinto, comprendemos el poder causal de los acontecimientos individuales. Podemos discutir, lamentar o exultar a propósito de cada detalle, porque cada uno tiene el poder de la transformación. La contingencia es la afirmación del control por parte de los acontecimientos inmediatos sobre el destino, el reino que se perdió por falta de un clavo de herradura. La guerra civil es una tragedia especialmente cruda porque volver a tocar la cinta podría haber salvado medio millón de vidas por mil razones distintas (y no encontraríamos una estatua de un soldado, con los nombres de los muertos grabados en su pedestal, en el césped de cada pueblo y frente al palacio de justicia de cada condado de la Norteamérica vieja). Nuestra propia evolución es un gozo y una maravilla porque una cadena de acontecimientos tan curiosos probablemente no volverá a producirse nunca pero, el haber sucedido, tiene un sentido supremo. La contingencia es un permiso para participar en la historia, y nuestra psique responde.

El tema de la contingencia, tan poco comprendido y explorado por la ciencia, ha sido durante mucho tiempo un soporte fundamental de la literatura. Apreciamos aquí una situación que puede ayudar a franquear las falsas fronteras entre el arte y la naturaleza, e incluso permitir que la literatura ilumine a la ciencia. La contingencia es el tema cardinal de Tolstoi en todas sus grandes novelas. La contingencia es la fuente de tensión e intriga en muchas obras selectas de suspense, y de forma notable en una obra maestra reciente de Ruth Rendell (que escribe como Barbara Vine), A Fatal Inversion (1987); se trata de un libro escalofriante que describe una tragedia que sume las vidas y los futuros de una pequeña comunidad a través de una serie creciente de pequeños acontecimientos, cada uno de ellos peculiar e improbable (pero perfectamente plausible) en sí mismo, y cada uno de los cuales acarrea un séquito de consecuencias cada vez más extrañas. A Fatal Inversion está urdida de una manera tan hábil e intrincada por este recurso que debo considerar la obra más admirable de Rendell como un texto consciente sobre la naturaleza de la historia.

Dos novelas populares de los últimos cinco años han escogido la teoría darviniana como su tema principal. Me intriga especialmente, y me complace, que ambas acepten y exploren la contingencia como la principal consecuencia de la teoría para nuestras vidas. En esta decisión correcta, Stephen King y Kurt Vonnegut superan a muchos científicos en su comprensión de los significados más profundos de la evolución.

The Tommyknockers (1987), de King, fractura una tradición de la ciencia ficción al tratar a las «inteligencias superiores» extraterrestres no como superiores en general, más sabias o más poderosas, sino simplemente como parásitos caprichosos en el gran juego darviniano de adaptación mediante éxito reproductivo diferencial en determinados ambientes. (King se refiere a esta persistencia como «evolución tonta»; yo la llamo simplemente darvinisno)[71]. Este éxito equívoco por un ajuste infinito e inmediato genera contingencia, que después se convierte en el tema controlador de The Tommyknockers: los extraterrestres fracasan en sus planes para la Tierra gracias, en buena parte, a la acción evasiva por parte de un profesor inglés usualmente ineficaz, cínico y dipsómano. King medita sobre la naturaleza de los acontecimientos controladores en las secuencias contingentes, y en su nivel de importancia percibida a varias escalas:

No seré yo el que os diga que no hay planetas en algún lugar del universo que no sean grandes rescoldos apagados flotando en el espacio porque una guerra sobre quién estaba o no estaba acaparando demasiadas secadoras en la lavandería local se convirtió en Doomsville[72]. Nadie sabe realmente dónde acabarán las cosas… o si acabarán… Desde luego, algún día podemos hacer estallar nuestro mundo sin ayuda exterior alguna, por razones que parecen de lo más trivial desde un punto de vista situado a años-luz; desde donde estamos girando, muy lejos, en una china de la Vía Láctea en la Nube Magallánica Menor, si los rusos invaden o no los campos de petróleo iraníes o si la OTAN decide instalar misiles crucero fabricados por los americanos en Alemania Occidental, puede parecer tan importante como a quién le toca el turno de pagar los cinco cafés y el mismo número de pastelillos daneses.

Galápagos, de Kurt Vonnegut (1985), es un comentario todavía más consciente y directo sobre el significado de la evolución desde el punto de vista de un escritor. Me siento especialmente satisfecho de que un crucero a las islas Galápagos, la causa principal de la decisión de Vonnegut de escribir el libro, hubiera sugerido la contingencia como el tema cardinal que enseña el santuario geográfico de Darwin. En la novela de Vonnegut, los senderos de la historia pueden verse ampliamente constreñidos por principios generales tales como la selección natural, pero la contingencia tiene tanto espacio de maniobra dentro de estos límites que cualquier resultado concreto debe más a una serie caprichosa de acontecimientos antecedentes que a los canales que las leyes de la naturaleza establecen. Galápagos, en realidad, es una novela sobre la naturaleza de la historia en el mundo de Darwin. La recomendaría (y la recomiendo) a los estudiantes de cursos de ciencia como una guía para comprender el significado de contingencia.

En Galápagos, el holocausto de la despoblación llega por la ruta relativamente benigna de una bacteria que destruye los óvulos humanos. Esta calamidad consigue un primer agarradero al atacar a las mujeres que asisten a la feria internacional anual del libro de Frankfurt, pero rápidamente se extiende por todo el mundo, esterilizando a todos los Homo sapiens, excepto a un residuo aislado. La supervivencia humana se concentra en un grupo minúsculo y variopinto que es transportado en barco lejos del alcance de la bacteria, a las aisladas Galápagos: los últimos indios kanka-bono, más uno o dos turistas y aventureros. Su supervivencia, y su curiosa propagación se desarrolla a través de una absurda serie de casualidades y, no obstante, toda la historia humana futura reside ahora en este minúsculo rezago:

En cuestión de menos de un siglo la sangre de todo ser humano en la Tierra sería predominantemente kanka-bono, con una pizca de Von Kleist y de Hiroguchi. Y este sorprendente giro de los acontecimientos iba a poder ocurrir, en gran parte, gracias a uno de los dos únicos Don Nadie absolutos en la lista original de pasajeros para «el Crucero de la Naturaleza del Siglo». Éste era Mary Hepburn. El otro Don Nadie era su marido, quien desempeñó asimismo un papel crucial a la hora de modelar el futuro humano al tomar pasaje, cuando se enfrentaba a su propia extinción, en aquel camarote pequeño y barato bajo la línea de flotación.

La contingencia ha sido también un tema importante en las películas, tanto en las recientes como en las clásicas. En Back to the Future [Regreso al futuro] (1985), Marty McFly (Michael J. Fox), un adolescente que es transportado hacia atrás en el tiempo a la escuela superior a la que asistían sus padres, debe luchar por reconstruir el pasado tal como realmente ocurrió, después de que su intrusión accidental amenaza con alterar el recorrido inicial de la cinta (cuando su madre, en una interesante variación sobre el tema de Edipo, se enamora de él). Los acontecimientos que McFly tiene que rectificar parecen ser minúsculos incidentes sin la más mínima consecuencia, pero él sabe que nada puede ser más importante, puesto que el fracaso producirá la más fundamental de las consecuencias, su propia desaparición, porque sus padres no se conocerán nunca.

La más grande de las expresiones de contingencia (mi nominación como holotipo[73] del género) aparece hacia el final de la obra maestra de Frank Capra, It’s a Wonderful Life [¡Qué bello es vivir!] (1946). George Bailey (Jimmy Stewart) ha llevado una vida de sacrificios personales porque su honestidad básica le hizo postergar sus sueños personales para ofrecer apoyo a su familia y a su ciudad. Su precaria sociedad de construcción y préstamos ha sido llevada a la bancarrota y acusada de fraude por las intrigas del cicatero y ladrón magnate de la ciudad, Mr. Potter (Lionel Barrymore). Georges, desesperado, decide morir ahogado, pero Clarence Odbody, su ángel guardián, interviene tirándose él primero al agua, sabiendo que la honestidad de George exigirá el rescate de otra persona con preferencia al suicidio inmediato. Después, Clarence intenta levantar el ánimo a George por la vía directa: «No sabes todo lo que has hecho»; pero George contesta: «Si no hubiera sido por mí, todos estarían mucho mejor… Supongo que habría sido mejor si ni siquiera hubiera nacido».

Clarence, en un destello de inspiración, le concede a George su deseo y le muestra una versión alternativa de la vida en su pueblo de Bedford Falls, esta vez en su completa ausencia. Esta magnífica escena de diez minutos es un momento culminante de la historia cinematográfica y al mismo tiempo la mejor ilustración que he encontrado para el principio básico de la contingencia: una nueva audición de la cinta que porporciona un resultado enteramente diferente pero igualmente razonable; cambios pequeños y aparentemente insignificantes, la ausencia de George entre ellos, conducen a cascadas de diferencias que se van acumulando.

Todo en la repetición sin George tiene perfecto sentido en términos de personalidades y fuerzas económicas, pero este mundo alternativo es frío y cínico, incluso cruel, mientras que George, por medio de su propia vida, aparentemente insignificante, había infiltrado su entorno con amabilidad y con el éxito acompañante para sus beneficiarios. Bedford Falls, su idílico fragmento de ciudad pequeña americana, está ahora llena de bares, salones de billar y garitos de juego; ha sido rebautizado Pottersville, porque Construcciones y Préstamos Bailey quebró en ausencia de George y su desaprensivo rival se apoderó de los bienes y cambió el nombre de la ciudad. Un cementerio ocupa ahora la comunidad de pequeñas viviendas que George había financiado a bajo interés y con un sinfín de condonaciones de deudas. El tío de George, desesperado por la bancarrota, se encuentra en un asilo para dementes; la esposa de George es ahora una vieja solterona que trabaja en la biblioteca de la ciudad; un centenar de hombres han muerto en un buque de transporte que se hundió, porque el hermano de George se ahogó al no tenerle a él para que lo salvara, y no pudo crecer para salvar el buque y obtener por ello la Medalla de Honor.

El astuto ángel, remachando el caso, pronuncia después la doctrina de la contingencia: «Extraño, ¿verdad? La vida de cada hombre toca muchas otras vidas, y cuando no está cerca deja un horrible agujero, ¿no es cierto?… Ya ves, George; realmente tuviste una vida maravillosa».

Contingencia es a la vez la contraseña y la lección de la nueva interpretación de Burgess Shale. La fascinación y el poder transformador del mensaje de Burgess Shale (una fantástica explosión de disparidad temprana seguida por diezmación, quizá en gran parte por lotería) reside en su afirmación de la historia como el principal determinante de las direcciones de la vida.

La concepción de Walcott, más antigua y diametralmente opuesta, localizaba firmemente la pauta de la historia de la vida en el otro estilo, más convencional, de explicación científica: la predecibilidad directa y la inclusión en las leyes invariables de la naturaleza. Además, la concepción de Walcott de la ley invariable sería ahora rechazada, más como una expresión de tradición cultural y de preferencia personal que como una expresión precisa de las pautas de la naturaleza. Pues, como hemos visto, Walcott interpretaba la historia de la vida como el cumplimiento de un designio divino que garantizaba la producción de la conciencia humana después de una larga historia de progreso gradual y parsimonioso. Los organismos de Burgess Shale tenían que ser versiones primitivas de mejoras posteriores, y la vida tenía que avanzar a partir de este inicio restringido y simple.

La nueva concepción, en cambio, tiene sus raíces en la contingencia. Con tantas posibilidades en Burgess Shale de promesa anatómica aparentemente equivalente (alrededor de veinte diseños artropodianos posteriormente diezmados a cuatro supervivientes, quizá quince o más anatomías únicas disponibles para su reclutamiento como ramas, o phyla, principales del árbol de la vida), nuestra pauta moderna de disparidad anatómica es arrojada al regazo de la contingencia. El orden moderno no estaba garantizado por leyes básicas (selección natural, superioridad mecánica en el diseño anatómico), ni siquiera por generalidades de menor nivel de ecología o de teoría evolutiva. El orden moderno es en buena parte un producto de la contingencia. Al igual que Bedford Falls con George Bailey, la vida tenía una historia razonable y resoluble, que generalmente nos es grata porque conseguimos surgir, hace sólo un minuto geológico. Pero, al igual que Pottersville sin George Bailey, cualquier repetición alterada desde el principio por un punto o una tilde aparentemente insignificante, habría producido un resultado igualmente razonable y resoluble de forma completamente distinta, pero que para nuestra vanidad sería de lo más desagradable en ausencia de vida autoconsciente. (Aunque, no es necesario decirlo, nuestra vanidad inexistente no sería ciertamente una cuestión en tal mundo alternativo.) Al proporcionar un conjunto máximo de posibilidades anatómicas aventajadas ya desde el inicio, Burgess Shale se convierte en nuestra pieza central para el poder controlador de la contingencia al establecer la pauta de la historia y de la composición actual de la vida.

Finalmente, si usted acepta mi argumentación de que la contingencia es no sólo resoluble e importante, sino también fascinante en un cierto modo especial, entonces Burgess Shale no sólo invierte nuestras ideas generales sobre el origen de la pauta; nos llena asimismo con un nuevo tipo de asombro (también un frisson por la improbabilidad del acontecimiento) frente al hecho de que los seres humanos no hubieran evolucionado nunca. Estuvimos así de cerca (ponga su pulgar a una distancia aproximada de un milímetro de su dedo índice), miles y miles de veces, de ser borrados porque la historia cambió de rumbo y se deslizó por otro canal razonable. Hágase tocar de nuevo la cinta un millón de veces desde un inicio en Burgess Shale y dudo que algo parecido a Homo sapiens vuelva a aparecer por evolución. Es, realmente, una vida maravillosa.

Un punto final sobre la predecibilidad frente a la contingencia: ¿Estoy afirmando realmente que nada acerca de la historia de la vida puede predecirse, o puede derivarse directamente de las leyes generales de la naturaleza? Naturalmente que no; la cuestión a la que nos enfrentamos es de escala, o nivel de foco. La vida exhibe una estructura que obecede a los principios físicos. No vivimos en medio de un caos de circunstancia histórica no afectada por nada accesible al «método científico» tal como se concibe tradicionalmente. Sospecho que el origen de la vida en la Tierra fue prácticamente inevitable, dada la composición química de los océanos y las atmósferas primitivas y los principios físicos de los sistemas autoorganizativos. Gran parte de la forma básica de los organismos pluricelulares debe estar restringida por las reglas de la construcción y del buen diseño. Las leyes de las superficies y volúmenes, reconocidas por vez primera por Galileo, exigen que los organismos grandes desarrollen formas distintas a las de sus parientes más pequeños al objeto de mantener la misma superficie relativa. De forma similar, cabe esperar que los organismos móviles construidos por división celular tengan simetría bilateral. (Las maravillas fantásticas de Burgess Shale tienen simetría bilateral.)

Pero estos fenómenos, por ricos y extensos que sean, se encuentran demasiado lejos de los detalles que nos interesan acerca de la historia de la vida. Las leyes invariables de la naturaleza fijan firmemente las formas y las funciones generales de los organismos; establecen los canales por los que el diseño orgánico tiene que evolucionar. ¡Pero los canales son tan amplios en relación con los detalles que nos fascinan! Los canales físicos no especifican artrópodos, anélidos, moluscos y vertebrados, sino, todo lo más, organismos de simetría bilateral basados en partes repetidas. Los límites de los canales retroceden aún más en la distancia cuando preguntamos las cuestiones esenciales sobre nuestro propio origen: ¿Por qué los mamíferos evolucionaron entre los vertebrados? ¿Por qué los primates se aficionaron a los árboles? ¿Por qué la minúscula ramita que produjo al Homo sapiens surgió y sobrevivió en África? Cuando centramos nuestra atención en el nivel de detalle que regula la mayoría de las cuestiones comunes sobre la historia de la vida, la contingencia domina y la predecibilidad de la forma general retrocede hasta un segundo término irrelevante.

Charles Darwin reconoció esta distinción fundamental entre leyes en segundo término y contingencia en los detalles en un célebre intercambio epistolar con el evolucionista Asa Gray, que era un cristiano devoto. Gray, el botánico de Harvard, estaba decidido a apoyar no sólo la demostración de la evolución que hizo Darwin, sino también su principio de selección natural así como su mecanismo. Pero Gray estaba preocupado por las implicaciones de la fe cristiana y el significado de la vida. Se inquietaba en particular porque la concepción de Darwin no dejaba espacio para el imperio de la ley, y retrataba a la naturaleza como enteramente modelada por el azar ciego.

Darwin, en su respuesta profunda, reconocía la existencia de leyes generales que regulan la vida en un sentido amplio. Estas leyes, razonaba, refiriéndose a la preocupación principal de Gray, podían incluso (por lo que sabemos) reflejar algún propósito superior en el universo. Pero el mundo natural está lleno de detalles, y éstos forman la materia principal de la biología. Muchos de estos detalles son «crueles» cuando se miden, de manera inapropiada, por las reglas morales humanas. Escribió a Gray: «No puedo llegar a persuadirme de que un Dios benéfico y omnipotente hubiera creado adrede a los Icneumónidos con la intención expresa de que comieran dentro del cuerpo de orugas vivas, o de que un gato jugara con los ratones». Entonces, ¿de qué manera la amoralidad de los detalles podía reconciliarse con un universo cuyas leyes generales pueden reflejar algún propósito superior? Darwin replicó que los detalles se sitúan en un reino de contingencia no dirigido por las leyes que establecen los canales. El universo, le contestó Darwin a Gray, funciona según las leyes, «con los detalles, sean éstos buenos o malos, abandonados al juego de lo que podemos denominar azar».

Y así, en último término, la pregunta de las preguntas queda reducida al establecimiento del límite entre la predecibilidad bajo la ley invariable y las múltiples posibilidades de la contingencia histórica. Los tradicionalistas como Walcott pondrían el límite tan bajo que todas las principales pautas de la historia de la vida cayeran por encima de la línea, en el reino de la predecibilidad (y, para él, de la manifestación directa de las intenciones divinas). Pero yo imagino una frontera situada tan alta que casi cualquier acontecimiento interesante de la historia de la vida cae dentro del dominio de la contingencia. Considero que la nueva interpretación de Burgess Shale es el más elegante argumento de la naturaleza para colocar la frontera a esta altura.

Esto significa (y debemos aceptar honradamente la implicación) que el origen de Homo sapiens, como una minúscula ramita en una rama improbable de un tronco contingente de un árbol afortunado, se halla muy por debajo de la frontera. En el modelo de Darwin, somos un detalle, no un propósito o la personificación del todo («con los detalles, sean éstos buenos o malos, abandonados al juego de lo que podemos denominar azar»). Si el origen evolutivo de la inteligencia autoconsciente de cualquier forma se encuentra por encima o por debajo del límite, es algo que simplemente desconozco. Todo lo que podemos decir es que nuestro planeta nunca ha estado cerca de ello una segunda vez.

Para quienquiera que se sienta cósmicamente desalentado ante la perspectiva de ser un detalle en el dominio de la contingencia, cito como consuelo un maravilloso poema de Robert Frost, explícitamente dedicado a este asunto: Design (Designio). Frost, en un paseo matutino, encuentra una rara conjunción de tres objetos blancos con geometrías distintas. Esta combinación peculiar pero adecuada, afirma el poeta, debe registrar alguna forma de propósito; no puede ser accidental. Pero si el propósito es verdaderamente manifiesto, ¿qué podemos hacer entonces con nuestro universo (porque la escena es perversa ante cualquier norma de moralidad humana)? Podemos reconfortarnos en la solución adecuada de Darwin. Estamos observando un detalle contingente y, sin embargo, podemos esperar el propósito, o al menos la neutralidad, del universo en general.

Encontré una araña virolenta, gorda y blanca,

Sobre una consuelda blanca, sosteniendo una polilla

Como un fragmento blanco de rígido satén

(Caracteres surtidos de muerte y plaga

Mezclados presto para empezar bien la mañana.

Como los ingredientes de un caldo de brujas)

Una araña como un copo de nieve, una flor como una espuma

Y alas muertas llevadas como una cometa de papel.

¿Qué tenía esta flor que ver con ser blanca,

La inocente y azul consuelda del borde del camino?

¿Qué llevó a la pareja araña a esta altura,

Y luego dirigió a la blanca polilla allá en la noche?

¿Qué cosa sino el designio de la oscuridad para aterrar?

(Si es que el designio gobierna en una cosa tan pequeña.)[74]

Me temo que Homo sapiens es una «cosa tan pequeña» en un universo enorme, un acontecimiento evolutivo ferozmente improbable, claramente situado dentro del dominio de la contingencia. Hágase de esta conclusión lo que se quiera. Algunos encuentran esta perspectiva deprimente; yo siempre la he considerado estimulante, y fuente a la vez de libertad y de la consiguiente responsabilidad moral.

5

Mundos posibles: el poder de la «simple historia»

Un relato de alternativas

En el último capítulo ofrecí el compendio general, resumido, de la contingencia. Pero el caso de la «simple historia» no puede apoyarse en la mera plausibilidad o fuerza de la argumentación. Debo poder convencerles (mediante ejemplos reales) de que alternativas honorables, razonables y fascinantemente diferentes pudieron haber producido una historia de la vida sustancialmente divergente, no adornada por la inteligencia humana.

Naturalmente, el problema cuando se describen alternativas es que no ocurrieron, y no podemos conocer los detalles de su acaecimiento plausible. Estoy seguro, por ejemplo, de que ningún paleontólogo de Burgess Shale podría haber inspeccionado las veinticinco posibilidades de diseño artropodiano, rechazado la más común (y anatómicamente elegante), Marrella, apartado la bellamente compleja Leanchoilia o la robusta y vulgar Sidneyia, y admitido la ecológicamente especializada Aysheaia y la rara Sanctacaris al gremio de los elegidos. Pero incluso en el caso de que pudiéramos imaginar un mundo artropodiano moderno construido por los descendientes de Marrella, Leanchoilia y Sidneyia, ¿cómo podríamos especificar las formas que sus descendientes tomarían? Después de todo, no podemos siquiera hacer predicciones cuando conocemos la línea de herencia: no podemos ver a la efímera[75] en Aysheaia, o a la viuda negra en Sanctacaris. ¿Cómo podemos especificar el mundo que habrían producido diferentes diezmaciones?

Creo que la mejor respuesta a este dilema consiste en adoptar un enfoque más modesto. En lugar de aspirar a una ilustración basada en descendientes imposibles de conocer de grupos que en efecto no sobrevivieron, consideremos un mundo alternativo plausible diferente sólo en la diversidad de dos grupos que adornan Burgess Shale y que sobreviven hoy; porque aquí sólo necesitamos conjeturas sobre las razones de la abundancia relativa. Tómense dos grupos de los océanos actuales, uno de ellos estallando de diversidad, el otro casi desaparecido. ¿Habríamos sabido, en el inicio de ambos en Burgess Shale, cuál de ellos estaba destinado a la dominación y cuál a una condición periférica en los rincones y grietas de un mundo implacable? ¿Podemos hacer un caso plausible de una repetición con un resultado opuesto? (De nuevo, como muchas otras cosas de este libro, debo este ejemplo a la sugerencia y a la indagación previa de Simon Conway Morris.)

Considérese la distribución actual de dos tipos que comparten el plan corporal más común en los invertebrados: la simetría bilateral, flexible y alargada de los «gusanos». Los poliquetos, el principal componente marino del tipo anélidos (que incluye asimismo las lombrices de tierra), representan una de las grandes historias de éxito de la vida. El mejor epítome moderno, la McGraw-Hill Synopsis and Classification of Living Organisms de Sybil P. Parker (1982), dedica cuarenta páginas a un intenso resumen de sus ochenta y siete familias, un millar de géneros y unas ocho mil especies. Los poliquetos oscilan de tamaño desde menos de un milímetro hasta más de tres metros; viven prácticamente en todas partes, la mayoría en el fondo marino, pero algunos en aguas salobres o dulces, y unos cuantos en tierra húmeda. Sus estilos de vida también abarcan la gama de lo imaginable: la mayoría son de vida libre y carnívoros o carroñeros, pero otros viven comensalmente con esponjas, moluscos o equinodermos, y algunos son parásitos.

En cambio, considérense los Priapúlidos, gusanos excavadores cuyo cuerpo está dividido aproximadamente en tres partes: un extremo posterior con uno o dos apéndices, un tronco medio y un extremo anterior retraíble, o probóscide. Tanto la forma de la probóscide como su poder de erección a partir del tronco recordaron inevitablemente a los primeros zoólogos varones algo por lo que sentían, sin duda alguna, un apego firme y amoroso; de ahí la esencia de la nomenclatura para estos animales: Priapulus, o «pequeño pene».

La armadura de la probóscide de los Priapúlidos debería ser motivo de alarma en la analogía injustificada. En la mayoría de las especies la porción inferior muestra veinticinco hileras de dientecillos, o escálidas, coronadas por un collar, o anillo bucal. El extremo superior contiene varios pentágonos inscritos de dientes que rodean la boca. La mayoría de los Priapúlidos son carnívoros activos que capturan y tragan a su presa entera, aunque una especie puede alimentarse de detritos.

Pero cuando volvemos al compedio de los organismos vivos de Parker, no encontramos sino tres páginas dedicadas a los Priapúlidos, con una descripción holgada de cada familia. Los Priapúlidos no contribuyen mucho precisamente a una enumeración de la diversidad orgánica; los zoólogos sólo han encontrado unas quince especies. Por alguna razón, los Priapúlidos no se hallan entre las historias prósperas de la biología moderna.

Un examen de la distribución de los Priapúlidos proporciona una clave de su fracaso relativo. Todos los Priapúlidos viven en ambientes insólitos, rigurosos o marginales: como si no pudieran competir en los ambientes someros y abiertos frecuentados por los organismos marinos más «típicos» y sólo pudieran persistir allí donde a los organismos ordinarios no les molesta. Dos familias de Priapúlidos incluyen gusanos adultos tan pequeños que viven entre los granos de arena del mundo rico y fascinante (pero decididamente «atípico») de la llamada fauna intersticial. La mayoría de los Priapúlidos pertenecen a la familia Priapúlidos, que son gusanos mayores (de hasta veinte centímetros) del fondo marino. Pero estos Priapúlidos no habitan en los ambientes más ricos de las aguas someras de los trópicos. Viven en los dominios más fríos: a grandes profundidades en las regiones tropicales, y en aguas someras en los climas frígidos de las latitudes altas. También pueden tolerar gran variedad de condiciones insólitas: bajos niveles de oxígeno, sulfuro de hidrógeno, salinidad baja o muy fluctuante, y ambientes improductivos que imponen largos períodos de hambre. No forzamos los límites de la inferencia razonable si afirmamos que los Priapúlidos han conseguido mantener un agarradero en un mundo arduo al optar por lugares difíciles desprovistos de competencia importante.

5.1. El Priapúlido de Burgess Shale Ottoia en su madriguera, con su probóscide medio extendida. Dibujado por Marianne Collins.

Podríamos asumir que estas sorprendentes diferencias entre los poliquetos y los Priapúlidos modernos indican algo tan intrínseco acerca del temple relativo de estos dos grupos que su historia geológica debe ser un relato ininterrumpido de prosperidad para los poliquetos y de lucha para los Priapúlidos. Si es así, nos encontramos con otra sorpresa procedente de la formidable fauna de Burgess Shale. Este primer inicio registrado de la vida de cuerpo blando moderna contiene seis géneros de poliquetos y seis o siete géneros de Priapúlidos. (Véanse las monografías de Conway Morris sobre Priapúlidos, 1974d, y sobre poliquetos, 1979.)

Además, los Priapúlidos de Burgess Shale son numéricamente un componente principal de la fauna y, junto con los anomalocáridos y unos pocos artrópodos, los primeros carnívoros de cuerpo blando importantes de la Tierra. Ottoia prolifica (figura 5.1), el más común de los Priapúlidos de Burgess Shale, tragaba sus presas enteras. El alimento preferido eran los hiolítidos (organismos de caparazón cónico de afinidad incierta). Se han encontrado treinta y un ejemplares en los tubos digestivos de Ottoia, la mayoría de ellos tragados en la misma orientación (y, por ello, casi con toda seguridad cazados y consumidos en un estilo definido). Un Ottoia tenía seis hiolítidos en su tubo digestivo. Otro ejemplar se había comido a algunos de su propia especie, el ejemplo más antiguo de canibalismo en el registro fósil.

En cambio, los poliquetos (figura 5.2), aunque iguales a los Priapúlidos en diversidad taxonómica, son mucho más raros numéricamente. Conway Morris señala: «En comparación con la situación en muchos ambientes marinos modernos, los poliquetos de Burgess Shale tenían un papel relativamente menor».

5.2. El poliqueto de Burgess Shale Canadia. Dibujado por Marianne Collins.

Es evidente que algo espectacular (y desastroso) les ha ocurrido a los Priapúlidos desde Burgess Shale. Antaño no tuvieron rivales en cuanto a abundancia entre las formas de cuerpo blando, sobrepasando incluso a los orgullosos poliquetos de esplendor actual. Ahora son pocos y olvidados, habitantes de las periferias espaciales y ambientales del océano. Todo el mundo moderno contiene apenas más géneros de Priapúlidos que la fauna única de Burgess Shale, procedente de una cantera de la Columbia Británica, mientras que los Priapúlidos de Burgess Shale ocupaban el centro del escenario, no las deslucidas provincias. ¿Qué ocurrió?

No lo sabemos. Es tentador argumentar que los poliquetos tenían desde el principio alguna prebenda biológica y estaban destinados a la dominación, por modestos que fueran sus comienzos. Pero no tenemos ni idea de cuál podría ser esta ventaja. Conway Morris hace la intrigante observación de que los poliquetos de Burgess Shale carecían de mandíbulas y que estos órganos de los poliquetos depredadores prósperos no se desarrollaron hasta el período Ordoviciense subsiguiente: quizá el origen de las mandíbulas dio a los poliquetos su ventaja sobre los Priapúlidos, previamente más abundantes.

Esta suposición es plausible y puede ser correcta, pero no lo sabemos; y una correlación (mandíbulas con el inicio de la dominancia) no implica necesariamente una causa. En cualquier caso, nuestro hipotético geólogo de Burgess Shale no habría sabido que los modestos poliquetos iban a desarrollar mandíbulas dentro de 50 millones de años.

La distribución y la escasez de los Priapúlidos modernos, en relación con la abundancia de Burgess Shale, indica un fracaso básico, pero ¿quién puede reconstruir todas las minucias? ¿Y quién puede decir que una repetición de la cinta de la vida no daría un mundo moderno dominado por Priapúlidos, con unos pocos poliquetos sin mandíbulas pugnando en una tenue periferia? Lo que ocurrió tiene sentido; nuestro mundo no es caprichoso. Pero otros muchos escenarios plausibles habrían satisfecho a cualquier moderno devoto del progreso y del buen sentido, y la dominancia de los Priapúlidos se encuentra firmemente asentada entre los «podría haber ocurrido».

Estas fantasías de Burgess Shale ¿son comunes a toda la historia de la vida, o bien son una rareza de principios inciertos, reemplazada por la inexorabilidad posterior? Considérese todavía otro «podría haber ocurrido»: Cuando los dinosaurios se extinguieron en la debacle del Cretácico, dejaron un vacío en el mundo de los carnívoros de cuerpo grande. El reinado actual de gatos y perros, ¿emergió por una necesidad predecible o bien por una fortuna contingente? Un paleontólogo del Eoceno que inspeccionara el mundo vertebrado de hace 50 millones de años, ¿habría separado por su éxito futuro a los antepasados de Leo, el rey de las bestias?

Lo dudo. El mundo del Eoceno ostentaba muchas estirpes de mamíferos carnívoros, de las que sólo una era ancestral a las formas modernas y, en aquel tiempo, no era especialmente distinguida. Pero el Eoceno representó un momento especial en la historia de los carnívoros, un fiel entre dos posibilidades: una de ellas realizada, la otra olvidada. Los mamíferos no tenían todos los triunfos. En 1917, los paleontólogos norteamericanos W. D. Matthew y W. Granger describieron un esqueleto «magnífico y completamente inesperado» de un ave de presa gigante del Eoceno de Wyoming, Diatryma gigantea:

Diatryma era un ave gigantesca, que vivía sobre el suelo y tenía alas vestigiales. En tamaño de cuerpo y extremidades igualaba a todos los moas, excepto a los mayores, y sobrepasaba a cualquier ave viva… La altura del esqueleto reconstruido es de alrededor de dos metros. El cuello y la cabeza eran totalmente distintos de los de cualquier ave actual, el cuello corto y muy robusto, la cabeza de tamaño enorme con un pico comprimido colosal (1917).

La cabeza gigantesca y el cuello corto y poderoso identifican a Diatryma como un carnívoro feroz, en marcado contraste con la cabeza pequeña y el cuello largo y delgado de las más apacibles Ratites (avestruces, ñandúes y sus parientes). Al igual que Tyrannosaurus, con sus patas anteriores diminutas pero con su cabeza masiva y sus patas posteriores poderosas, Diatryma debió cocear, desgarrar y morder a sus presas para someterlas.

Los Diatrímidos, quizá parientes distantes de las grullas, pero sin parentesco con las avestruces y su tribu, se extendieron por Europa y Norteamérica durante varios millones de años. El confite del carnivorismo dominante podía haberles tocado a las aves, pero finalmente los mamíferos prevalecieron, y no sabemos por qué. Podemos inventarnos historias sobre dos patas, cerebros de aves y carencia de dientes como necesariamente inferiores a las cuatro patas y a los caninos aguzados, pero sabemos en el fondo de nuestro corazón que, si las aves hubieran ganado, podríamos explicar asimismo una historia igual de buena sobre su éxito inevitable. A. S. Romer, el principal paleontólogo de los vertebrados de la generación que acaba de terminar, escribió en su libro de texto, la biblia de la profesión:

La presencia de esta gran ave en una época en la que los mamíferos eran, en su mayor parte, de tamaño muy pequeño (el caballo contemporáneo tenía el tamaño de un fox-terrier) sugiere algunas interesantes posibilidades, que nunca se materializaron. Los grandes reptiles se habían extinguido, y la superficie de la Tierra estaba abierta a la conquista. Como posibles sucesores estaban los mamíferos y las aves. Los primeros tuvieron éxito en la conquista, pero la aparición de formas tales como Diatryma muestra que las aves eran, al principio, rivales de los mamíferos (1966, p. 171).

En todas estas especulaciones sobre volver a tocar la cinta de la vida lamentamos la falta de cualquier experimento controlado. No podemos instigar la repetición real, y nuestro planeta sólo proporcionó un ensayo. Pero el fiel crucial del Eoceno entre aves y mamíferos proporciona más evidencias y de tipo distinto. Por una vez, nuestro planeta recalcitrante y complejo realizó realmente un experimento adecuado para nosotros. Esta cinta particular volvió a ser tocada, en Suramérica; y esta vez las aves ganaron, o, al menos, hicieron un respetable empate con los mamíferos.

Suramérica era un continente insular, una especie de Superaustralia, hasta que el istmo de Panamá surgió hace sólo unos pocos millones de años. La mayoría de los animales que se suelen considerar distintivamente suramericanos (jaguares, llamas y tapires, por ejemplo) son migrantes norteamericanos de llegada posterior a la formación del istmo. La gran fauna nativa de Suramérica hace mucho tiempo que desapareció (o que sobrevive como un pobre, aunque fascinante, rezago de armadillos, perezosos y la zarigüeya «de Virginia», entre otros). Esta arca gigante no estaba habitada por mamíferos placentarios. La mayoría de los libros populares nos dicen que los carnívoros suramericanos nativos eran todos marsupiales, los llamados Borhiénidos. Con frecuencia olvidan decir que a otro grupo prominente (los Fororrácidos, aves terrestres gigantes) le fue igual de bien, si no mejor. Los Fororrácidos ostentaban asimismo una gran cabeza y un corto y robusto cuello, pero no estaban estrechamente emparentados con Diatryma. En Suramérica, las aves tuvieron una segunda y separada oportunidad como carnívoros dominantes, y esta vez ganaron, como se sugiere en la famosa reconstrucción de Charles R. Knight de un fororrácido que se yergue triunfante sobre su víctima, un mamífero (figura 5.3).

5.3. Un ave fororrácida de Suramérica se yergue triunfante sobre su presa, un mamífero, en esta pintura de Charles R. Knight.

En nuestro presumido provincianismo, centrado en los mamíferos placentarios, podemos decir que las aves pudieron triunfar en Suramérica sólo porque los marsupiales son inferiores a los placentarios y no ofrecieron el tipo de desafío que conquistó a las aves depredadoras terrestres en Europa y Norteamérica. Pero, ¿podemos estar tan seguros? Los Borhiénidos podían también ser grandes y feroces, alcanzando el tamaño de un oso e incluyendo criaturas tan formidables como Thylacosmilus, el tigre de dientes de sable marsupial. También podemos mofarnos y señalar que, en cualquier caso, los Fororrácidos pronto fracasaron (junto con los Borhiénidos), tan pronto como los placentarios, superiores, empezaron a fluir sobre el istmo en formación. Pero esta saga común de progreso tampoco soporta un examen detallado. G. G. Simpson, nuestro mayor experto en la evolución de los mamíferos suramericanos, escribió en uno de sus últimos libros:

A veces se ha dicho que estas y otras ápteras suramericanas… sobrevivieron porque durante mucho tiempo no hubo mamíferos placentarios en aquel continente. Dicha especulación dista mucho de ser convincente… La mayoría de los Fororrácidos se extinguieron antes, y sólo uno o dos rezagados después, de que los mamíferos placentarios alcanzaran América del Sur. Muchos de los Borhiénidos que vivieron entre estas aves durante muchos millones de años eran grandes depredadores… Los Fororrácidos… es más probable que mataran y no que fueran muertos por los mamíferos (Simpson, 1980, pp. 147-150).

Pienso que hemos de llegar a la conclusión de que Suramérica representa una repetición legítima: el segundo asalto para las aves.

Pautas generales que ilustran la contingencia

Esta historia de gusanos y aves (la primera parte adornada con el recorrido de la historia desde Burgess Shale hasta hoy, la segunda con las virtudes de la repetición mediante un experimento natural) desplaza la contingencia de una afirmación general sobre la historia al dominio de las cosas tangibles. Una única historia puede establecer la plausibilidad mediante el ejemplo, pero no puede constituir un caso completo. La argumentación de este libro precisa dos apoyos finales: en primer lugar, una afirmación sobre las propiedades generales de la historia de la vida que refuerce las pretensiones de contingencia; y en segundo lugar, una cronología de ejemplos que ilustren el poder de la contingencia no sólo para casos seleccionados y específicos, sino para las rutas y probabilidades de vida más generales en nuestro planeta. Esta sección y la siguiente presentan estos apoyos finales para mi argumentación; después un capítulo sobre un hecho cautivador completa el libro.

Si el tiempo geológico hubiera funcionado exactamente como Darwin imaginaba, la contingencia todavía reinaría, quizá con algo más de la pauta general de la vida lanzado al reino de la predecibilidad bajo principios amplios. Recuérdese que Darwin concebía la historia de la vida a través de sus metáforas controladoras: la de la competencia y la de la cuña (véase p. 282): el mundo está lleno de especies, cuñas apretadas en un madero, y las nuevas formas sólo pueden penetrar en las comunidades ecológicas desplazando a las demás (haciendo saltar las cuñas). El desplazamiento tiene lugar mediante competencia bajo selección natural, y las especies mejor adaptadas ganan. Darwin vio que este proceso, que opera en el micromomento del aquí y del ahora, podía extrapolarse a los incontables milenios de tiempo geológico para producir la pauta global de la historia de la vida. Por ejemplo, en el capítulo 10 de El origen de las especies, Darwin se esforzó sobremanera (aunque incorrectamente, visto en retrospectiva) para demostrar que las extinciones no son rápidas y simultáneas a través de grandes diferencias de forma y de ambiente, sino que cada gran grupo se reduce lentamente, y su decadencia está ligada al auge de un competidor superior[76]. Pero por «mejor adaptado» Darwin sólo quería decir «más adecuado a ambientes locales cambiantes», no superior en algún sentido anatómico general. Tan probable es que las rutas a la adaptación local restrinjan como que aumenten las perspectivas de éxito a largo plazo (simplificación en los parásitos, complicación excesiva en los pavos reales). Además, no hay cosa que sea más caprichosa e impredecible (tanto en nuestras metáforas como en nuestro planeta) como las tendencias en el clima y la geografía. Los continentes se fragmentan y se dispersan; la circulación oceánica cambia; los ríos alteran su curso; las montañas se elevan; los estuarios se desecan. Si la vida funciona más siguiendo la pista al ambiente que subiendo por una escala de progreso, entonces la contingencia debe reinar.

Afirmo el poderoso papel de la contingencia en el sistema de Darwin no como un corolario lógico de su teoría, sino como un tema explícito, fundamental en su propia vida y obra. Darwin invocó la contingencia de una manera fascinante como su soporte básico para el hecho mismo en la evolución. Engastó su defensa en una paradoja: Uno puede pensar que la mejor prueba de la evolución residiría en aquellos ejemplos exquisitos de adaptación óptima, producidos presumiblemente por la selección natural: la perfección aerodinámica de una pluma o la imitación intachable de los insectos que se parecen a hojas o a palitos. Tales fenómenos constituyen los ejemplos típicos en nuestros libros de texto sobre el poder de la modificación evolutiva: los molinos de la selección natural pueden funcionar lentamente, pero muelen extremadamente fino. Pero Darwin reconoció que la perfección no puede proporcionar evidencia para la evolución porque la inmejorabilidad cubre las pistas de la historia.

Si las plumas son perfectas, tanto podían haber sido diseñadas de la nada por un Dios omnipotente como a partir de la anatomía previa mediante un proceso natural. Darwin reconoció que la evidencia primaria para la evolución había que buscarla en recovecos, rarezas e imperfecciones que revelan los caminos de la historia. Los cetáceos, con sus huesos pélvicos vestigiales, deben haber descendido de antepasados terrestres con patas funcionales. Los pandas, para comer bambú, deben construir un «pulgar» imperfecto a partir de una pequeña protuberancia de un hueso de la muñeca, porque los antepasados carnívoros perdieron la necesaria movilidad de su primer dedo. Muchos animales de las Galápagos difieren sólo ligeramente de sus vecinos en Ecuador, aunque el clima de estas islas volcánicas relativamente frías diverge profundamente de las condiciones del continente suramericano adyacente. Si las ballenas no conservaron traza alguna de su herencia terrestre, si los pandas tuvieran pulgares perfectos, si la vida en las Galápagos casara netamente con los curiosos ambientes locales, entonces la historia no sería inmanente en las producciones de la naturaleza. Pero las contingencias de la «simple historia» modelan realmente nuestro mundo, y la evolución queda expuesta en la panoplia de estructuras que no tienen otra explicación que la sombra de su pasado.

Así, la contingencia rige incluso en el mundo darviniano de extrapolación a partir de la competencia orgánica dentro de comunidades locales de especies apretadas como cuñas. Sin embargo, un excitante movimiento intelectual del último cuarto de siglo nos ha llevado a reconocer que la naturaleza no está ordenada de manera tan uniforme y tan continua; lo grande no surge de lo pequeño añadiendo simplemente más tiempo. Algunas pautas a gran escala (basadas en la naturaleza de la macroevolución y en la historia de los ambientes) imponen sus propias signaturas en las rutas de la naturaleza, y también rompen, reengastan y redirigen cualquier cosa que se esté acumulando a través del tiempo por el tic-tac de procesos en el inmediato aquí y ahora. La mayoría de estas pautas refuerzan vigorosamente el tema de la contingencia (véase Gould, 1985a). Vamos a considerar sólo dos de ellas.

La pauta de Burgess Shale de la máxima proliferación inicial

La principal argumentación de este libro sostiene que la contingencia se acreciente de manera inconmensurable por la percepción fundamental que se obtiene de Burgess Shale: que las pautas actuales no evolucionaron lentamente mediante la proliferación y el avance continuos, sino que fueron establecidas por una pronunciada diezmación (después de una rápida diversificación inicial de diseños anatómicos), probablemente realizada con un fuerte componente de lotería, quizá controlador.

Pero debemos saber si Burgess Shale representa un raro incidente o un tema general en la historia de la vida; pues si la mayoría de los arbustos evolutivos se parecen a árboles de Navidad, con la anchura máxima en la parte inferior, entonces la contingencia gana el mayor impulso posible como una fuerza predominante en la historia de la disparidad orgánica. Mis sentimientos sobre la importancia de esta cuestión me han conducido a dedicar gran parte de mi investigación técnica durante los últimos quince años a la preponderancia de las «bases pesadas» en los árboles evolutivos (Raup et al., 1973; Raup y Gould, 1974; Gould et al., 1977; Gould, Gilinsky y German, 1987).

Hace tiempo que los paleontólogos han reconocido la pauta de Burgess Shale de máxima disparidad inicial en grupos convencionales de fósiles con partes duras. Los equinodermos proporcionan nuestro primer ejemplo. Todos los representantes modernos de este tipo exclusivamente marino pertenecen a uno de cinco grupos principales: las estrellas de mar (Asteroideos), las ofiuras (Ofiuroideos), los erizos de mar y dólares de la arena (Equinoideos), los lirios del mar (Crinoideos) y los cohombros de mar (Holoturioideos). Todos comparten el modelo básico de simetría pentarradiada. Pero las rocas del Paleozoico Inferior, en los comienzos del tipo albergan de veinte a treinta grupos básicos de equinodermos, incluyendo algunas anatomías muy alejadas de los límites modernos. Los edrioasteroideos construían sus esqueletos globulares en simetría trirradiada. La simetría bilateral de algunos «carpoideos» es tan pronunciada que algunos paleontólogos los consideran posibles antepasados de los peces y, por tanto, también nuestros (Jefferies, 1986). Los extraños helicoplacoideos desarrollaban un solo surco alimentario (no cinco), arrollado alrededor del esqueleto en una espiral como la de un tornillo. Ninguno de estos grupos sobrevivió al Paleozoico, y todos los equinodermos modernos ocupan el dominio restringido de la simetría pentarradiada. Pero ninguno de estos grupos antiguos muestra señal alguna de insuficiencia anatómica, ni indicación alguna de eliminación por competencia con los diseños supervivientes. Pautas similares pueden encontrarse en la historia de los moluscos y de los vertebrados (en los que los primeros «peces» sin mandíbulas y los primitivamente mandibulados muestran más variación en el número y orden de huesos que la que podían exhibir todas las aves, reptiles y mamíferos posteriores; la variedad aparente basada en la estereotipia del diseño anatómico se ha convertido en un sello distintivo de los vertebrados)[77].

En mis estudios recientes llegué a la conclusión de que la pauta de máxima amplitud temprana es una característica general de los linajes a diferentes escalas y tiempos, no sólo de los grupos principales en la explosión del Cámbrico. En realidad, hemos propuesto que esta asimetría de «base pesada» puede figurar entre los pocos fenómenos naturales que imparten una dirección al tiempo, y sirven así como un raro ejemplo de «flecha del tiempo» (Gould, Gilinsky y German, 1987; Morris, 1984). En nuestro estudio representamos los linajes evolutivos y los grupos taxonómicos en la forma de los «diagramas en uso» tradicionales en paleontología, que se leen intuitivamente con la dimensión vertical como el tiempo y la anchura en un momento determinado proporcional al número de representantes en el grupo entonces vivo (figura 5.4). Estos diagramas pueden ser de base pesada, de ápice pesado o simétricos (con la representación máxima en la parte media de la distribución geológica). Si los linajes de base pesada caracterizan la historia de la vida, entonces la pauta de Burgess Shale posee generalidad a diferentes escalas (porque la mayoría de nuestros diagramas en huso corresponden a grupos de bajo orden taxonómico, normalmente géneros dentro de familias). Si los linajes simétricos predominan, entonces la forma de la diversificación no ofrece dirección en el tiempo.

Medimos el grado de simetría por la posición relativa del centro de gravedad del diagrama. Esta afirmación puede sonar como echar bocanadas, pero nuestra medida es intuitiva y fácil de comprender. Los linajes cuyo centro de gravedad es inferior a 0,5 (de base pesada en nuestra terminología) alcanzan su mayor diversidad antes del punto equidistante; es decir, siguen la pauta de Burgess Shale. Los linajes cuyo centro de gravedad es superior a 0,5 alcanzan su mayor representación una vez pasado el punto medio de su vida geológica (véase la figura 5.4).

De este modo pasamos revista a toda la historia de la vida de los invertebrados marinos: 708 diagramas en huso distintos al nivel de géneros dentro de familias. Sólo encontramos una pauta que se apartara de forma estadísticamente significativa de la simetría. Los linajes que surgieron temprano en la historia de la vida pluricelular («temprano» se definió como durante los períodos Cámbrico u Ordovícico) tienen por término medio centros de gravedad de menos de 0,5. Los linajes que surgieron después no pueden distinguirse de 0,5 en sus valores medios. Por lo tanto, la pauta de Burgess Shale se afirma a través de todos los grupos del registro fósil convencional para los invertebrados marinos con partes duras. La historia temprana de la vida pluricelular está marcada por una signatura de base pesada para los linajes individuales; los tiempos posteriores presentan linajes simétricos.

5.4. Centros de gravedad en los diagramas paleontológicos en huso. A) Un diagrama de base pesada, con el centro de gravedad inferior a 0,5. B) Un diagrama simétrico, con el centro de gravedad a 0,5. C) Un diagrama de ápice pesado, con el centro de gravedad superior a 0,5.

Además, encontramos la misma pauta como una generalidad para los grupos en fases tempranas de expansión. La signatura de base pesada no es una rareza de la vida invertebrada del Cámbrico, sino una afirmación general sobre la naturaleza de la diversificación evolutiva. Por ejemplo, las estirpes mamiferianas que surgieron durante el Paleoceno, el período inicial de diversificación explosiva que siguió a la desaparición de los dinosaurios, tienden a ser de base pesada, mientras que los linajes que surgieron posteriormente son simétricos.

Podemos interpretar esta pauta de base pesada de varias maneras. Me gusta pensar en ella como de «experimentación temprana y estandarización posterior». Los linajes principales parecen capaces de generar una notable disparidad de diseño anatómico al inicio de su historia: experimentación temprana. Pocos de estos diseños sobreviven a una diezmación inicial, y la diversificación posterior tiene lugar sólo dentro de los límites anatómicos restringidos de estos supervivientes: estandarización posterior. El número de especies puede continuar aumentando, y puede alcanzar valores máximos más adelante en la historia de los linajes, pero estas profundas diversificaciones tienen lugar dentro de anatomías restringidas: hay cerca de un millón de especies de insectos descritas, pero sólo tres diseños artropodianos básicos en la actualidad, en comparación con más de veinte en Burgess Shale.

Comoquiera que interpretemos esta pauta de base pesada, refuerza muchísimo el caso en favor de la contingencia, y valida el tema principal de este libro. En primer lugar, la pauta básica es una refutación de nuestra iconografía estándar y confortable, el cono de diversidad creciente. La servidumbre a esta iconografía y a su base conceptual subyacente impidieron a Walcott comprender la verdadera extensión de la disparidad de Burgess Shale, y ha continuado representando la pauta controladora de la evolución en una dirección opuesta a su forma real. En segundo lugar, la disparidad inicial máxima y la diezmación posterior ofrecen el papel más amplio posible a la contingencia, pues si la estructura taxonómica actual de la vida registra los pocos supervivientes afortunados en una lotería de diezmación, en lugar del resultado final de la diversificación progresiva mediante mejora adaptativa, entonces volver a tocar la cinta de la vida producirá un conjunto sustancialmente distinto de anatomías supervivientes y una historia posterior que tendrá perfecto sentido en sus propios términos, pero que será notablemente distinta de la que conocemos.

Extinción en masa

Si pudiéramos movernos continuamente desde lo pequeño a lo grande a la hora de inferir las causas de la evolución, entonces los procesos darvinianos del aquí y el ahora podrían construir las topologías de los árboles evolutivos por extensión. Puesto que el mismo Darwin leyó un mensaje de progreso, aunque caprichosa y ambiguamente, en este tema de extrapolación de lo pequeño a lo grande, cualquier descarrilamiento basado en la geología de este modelo acumulativo eliminaría el mejor argumento disponible para el avance predecible en la historia de la vida.

Desde los albores de la paleontología se han registrado extinciones en masa. Estos episodios señalan las fronteras principales de la escala del tiempo geológico. No obstante, dos aspectos de la tradición darvinista han llevado a los paleontólogos, hasta la última década, a incorporar las extinciones en masa al modelo acumulativo. Primero, uno puede intentar, como hizo el propio Darwin, presentar las extinciones en masa como artefactos de un registro fósil imperfecto. Las tasas de mortalidad pueden haber sido genuinamente elevadas en aquellos tiempos, pero probablemente las extinciones se desplegaban de manera bastante uniforme a lo largo de varios millones de años, y sólo tienen la apariencia de simultaneidad geológica porque la mayoría de las épocas no están representadas por ningún sedimento, y el período extendido de extinción puede estar comprimido en un único plano de estratificación. Segundo, uno podría conceder que tales episodios fueron especialmente rápidos, pero argumentar que la tensión aumentada sólo «incrementa la amplificación» en los procesos darvinianos programados para producir progreso: si la competencia en épocas ordinarias decanta gradualmente a los mejores, piénsese simplemente qué podrían producir las batallas incomparablemente más feroces en un mundo inconmensurablemente más duro. La extinción en masa sólo debía acelerar el proceso de avance predecible.

El tema de la extinción en masa ha recibido una nueva vida de excitación, nuevas ideas y datos duros durante los últimos diez años. El estímulo inicial fue, desde luego, la teoría de Álvarez de la extinción disparada por un impacto extraterrestre, pero la discusión se ha movido mucho más allá de los asteroides errantes: ha pasado a las lluvias de cometas, a ciclos putativos de 26 millones de años y a modelos matemáticos de catástrofes genuinas. Una relación adecuada de este trabajo requeriría un libro por sí sola, pero sí percibo un tema general que puede epitomizarse en una afirmación con implicaciones de largo alcance: las extinciones en masa son más frecuentes, rápidas, devastadoras en cuanto a magnitud y distintivamente diferentes en cuanto a efecto de lo que previamente se había imaginado. Las extinciones en masa, en otras palabras, parecen ser disrupciones genuinas del flujo geológico, no simplemente los puntos álgidos de una continuidad. Pueden resultar de un cambio ambiental a una tasa tal, y con un resultado tan drástico, que los organismos no pueden ajustarse mediante las fuerzas usuales de la selección natural. Así, las extinciones en masa pueden descarrilar, anular y reorientar cualquier cosa que pudiera estar acumulándose entre tanto durante las épocas «normales».

La cuestión principal que plantea la extinción en masa ha sido siempre: ¿Hay alguna pauta acerca de quién consigue pasar y quién no?; y si es así, ¿qué es lo que produce dicha pauta? La perspectiva más excitante a que han dado lugar las nuevas ideas sobre extinciones en masa sostiene que las razones para la supervivencia diferencial son cualitativamente distintas de las causas de éxito en tiempos normales; de este modo confieren una signatura distintiva, y quizá controladora, a la diversidad y a la disparidad en la historia de la vida. Este agente de pauta distintivamente geológico y a gran escala, refutaría el viejo modelo acumulativo que ofrecía a la doctrina del progreso la mejor esperanza que le quedaba. Los paleontólogos están empezando a estudiar la estructura causal de la supervivencia diferencial, y el jurado se ausentará durante algún tiempo. Pero ya tenemos fuertes indicaciones de que dos modelos de formación de pautas mediante la extinción en masa (yo los llamo el modelo aleatorio y el de reglas distintas) no sólo demuestran el carácter distintivo sino que refuerzan muchísimo el tema de la contingencia.

1. El modelo aleatorio. Apenas necesito decir que si una extinción en masa opera como una lotería genuina, en la que cada grupo posee un billete no relacionado con sus virtudes anatómicas, entonces la contingencia, y la máxima extensión de probabilidades a la hora de volver a tocar la cinta de la vida, han sido probadas. Tenemos algunas indicaciones de que la verdadera aleatoriedad puede desempeñar un papel. Algunos de los acontecimientos son tan profundos, y el surtido de supervivientes tan restringido, que pueden ponerse en juego fluctuaciones al azar en muestras pequeñas. David M. Raup, por ejemplo, ha estimado la pérdida de especies en la extinción del Permo-Triásico, el abuelito de todas, en el 96 por 100. Cuando la diversidad cae a plomo al 4 por 100 de su valor anterior, hemos de considerar la idea de que algunos grupos perdieron por algo semejante a mala suerte total.

En un estudio más directo, Jablonski (1986) ha seguido la pista del papel que en las extinciones en masa tienen características que se sabe que promueven la superficie o que aumentan la especiación en los moluscos marinos durante épocas normales. Jablonski encontró que ninguno de tales factores era beneficioso o perjudicial para la supervivencia en las diferentes condiciones de una extinción en masa. Con respecto, por lo menos, a estos importantes factores causales en épocas normales, las extinciones en masa preservan o aniquilan las especies al azar. La distribución geográfica fue prácticamente el único factor que Jablonski pudo correlacionar con la probabilidad de supervivencia: cuanto mayor es el área habitada por un grupo, mayor es su probabilidad de salir del lance. Quizá los tiempos son tan duros en estos momentos que cuanto más espacio uno ocupa normalmente, mayor es la probabilidad de encontrar algún lugar en el que esconderse[78].

2. El modelo de las reglas diferentes. Yo no creo que la aleatoriedad total predomine en las extinciones en masa (aunque probablemente desempeña algún papel, en particular en las más profundas de las grandes mortandades). Pienso que la mayoría de los supervivientes salen del percance por razones específicas, con frecuencia un complejo conjunto de causas. Pero también sospecho fuertemente que en una gran mayoría de los casos, los rasgos que aumentan la supervivencia durante una extinción lo hacen de maneras que son incidentales y que no están relacionados con las causas de su evolución en primer lugar.

Este tema es la pieza central del modelo de las reglas diferentes. Los animales desarrollan por evolución su tamaño, su forma y su fisiología bajo la selección natural en épocas normales, y por razones específicas (que por lo general implican ventaja adaptativa). Y aquí aparece una extinción en masa, con sus «reglas diferentes» para la supervivencia. Bajo las nuevas reglamentaciones, tus mejores rasgos, la causa de la prosperidad previa, pueden ser ahora tu toque de difuntos. Un rasgo sin significado previo, que simplemente se había subido haciendo autoestop para un viaje de desarrollo como una consecuencia lateral de otra adaptación, puede tener ahora la clave de tu supervivencia. En principio, puede no haber correlación causal entre las razones para desarrollar una característica y su papel en la supervivencia bajo las nuevas reglas. (El tema clave para comprobar este modelo, por tanto, reside en establecer que, realmente, las nuevas reglas prevalecen.) Una especie, después de todo, no puede desarrollar por evolución estructuras con la perspectiva de su potencial utilidad a millones de años camino adelante (a menos que nuestras ideas generales sobre la causalidad sean notablemente sesgadas, y que el futuro pueda controlar el presente).

Probablemente debamos nuestra propia existencia a esta buena fortuna. Los animales pequeños, por razones no bien comprendidas, parecen tener una ventaja en la mayoría de las extinciones en masa, en particular en el acontecimiento del Cretácico que exterminó a los dinosaurios que quedaban. Por tanto, los mamíferos pudieron haber sobrevivido a aquella gran mortandad ante todo porque eran pequeños, no porque encarnaran virtudes anatómicas intrínsecas en relación con los dinosaurios, ahora condenados por su tamaño. Y es seguro que los mamíferos no eran pequeños porque habían notado alguna ventaja futura; probablemente se habían quedado pequeños por una razón que en épocas normales se juzgaría negativamente: porque los dinosaurios dominaban los ambientes para los grandes vertebrados terrestres, y los titulares tienen ventajas en la naturaleza tanto como en la política.

Kitchell, Clark y Gombos (1986) han desarrollado un interesante ejemplo basado en las diatomeas, plantas unicelulares del plancton oceánico. Los paleontólogos se han preguntado durante mucho tiempo por qué las diatomeas salieron adelante de la extinción del Cretácico relativamente incólumes, mientras que la mayoría de los demás elementos del plancton fueron aniquilados. Para el crecimiento y la reproducción, las diatomeas se basan en la disponibilidad estacional de nutrientes que suben a la superficie desde las aguas profundas en las zonas de afloramiento. (Estos episodios de afloramiento desencadenan las llamadas «floraciones» de diatomeas.) Cuando estos nutrientes se han agotado, las diatomeas pueden cambiar su condición a una «espora de reposo», anulan esencialmente su metabolismo y se hunden a aguas más profundas. Un retorno de los nutrientes terminará con este período de latencia. Kitchell y sus colegas atribuyen el éxito de las diatomeas en la extinción del Cretácico a una consecuencia lateral incidental de la latencia. Las esporas de reposo evolucionaron como una estrategia para habérselas con fluctuaciones de nutrientes predecibles y estacionales, claramente no para las catástrofes ambientales de extinción en masa. Pero la capacidad de acurrucarse en un estado de latencia puede haber salvado a las diatomeas bajo las reglas diferentes de la extinción en masa, especialmente si el modelo del «invierno nuclear» resulta ser válido para el evento del Cretácico; pues la oscuridad habría imposibilitado la fotosíntesis y habría propagado las extinciones hacia arriba y hacia abajo de una cadena trófica que en último término depende de la producción primaria, mientras que las diatomeas pudieron capear felizmente el oscuro temporal en forma de esporas de reposo por debajo de la zona fótica.

Por tanto, el modelo de las reglas diferentes fractura la continuidad causal que Darwin imaginaba entre las razones para el éxito en las poblaciones locales y las causas de supervivencia y proliferación a través de largos períodos de tiempo geológico. De ahí que este modelo promueva fuertemente el papel de la contingencia en la evolución, considerada ante todo como impredecibilidad. Si el éxito a largo plazo depende de aspectos concomitantes de características evolucionadas por razones diferentes, entonces ¿cómo podríamos posiblemente saber, si rebobinamos la cinta de la vida hasta un pasado distante, qué grupos estaban destinados al éxito? Su comportamiento y su evolución durante nuestra observación no sería relevante. Podríamos basar algunas conjeturas en características concomitantes que por lo general implican supervivencia durante una extinción en masa, pero ¿cómo podríamos hacerlo con alguna confianza? En un sentido importante, estas características cruciales ni tan siquiera existen hasta que las diferentes reglas de la extinción en masa hacen que sus efectos concomitantes sean importantes; pues puede necesitarse una tensión extrema para «elevar el tono» de estas características, y puede que los animales nunca experimenten tales condiciones durante las épocas normales. ¿Y cómo podemos saber, en nuestro mundo rico y variadísimo, qué es lo que requerirá el próximo episodio de extinción en masa, que se halla en algún punto del futuro? Debe reinar la impredecibilidad si la longevidad geológica depende de afortunadas consecuencias laterales de características evolucionadas por otras razones.

Yo saludo en particular esta demostración de que varios principios generales de la evolución a gran escala promueven la importancia de la contingencia. Las generalizaciones (sobre la preponderancia de los linajes de base pesada y las propiedades de las extinciones en masa) son la materia prima de la ciencia no histórica tradicional, el estilo que por lo general se opone, o al menos desacredita, a un principio histórico como el de la contingencia. Este refuerzo es una feliz situación para el pluralismo científico. No me gusta la idea de defender la ciencia histórica mediante la construcción de un búnker y la lucha por el respeto y la autodeterminación. Es mejor avanzar en asociación; las pautas generales de la evolución implican la impredecibilidad de los resultados específicos.

Siete mundos posibles

El derrumbamiento del cono y de la escala abre las compuertas a mundos alternativos que no surgieron, pero que podrían haber sido con cambios ligeros y razonables en algunos acontecimientos tempranos. Estos universos que no se llevaron a cabo habrían sido de todo punto tan ordenados y explicables como el mundo que conocemos, pero muy diferentes en modos que nunca podremos especificar en detalle. La enumeración de mundos que no fueron es un juego de salón sin fin, pues, ¿quién puede contar las posibilidades? El universo no se halla tan estrechamente interconectado que la caída de un pétalo haga pedazos una estrella distante, canten lo que canten los poetas. Pero la mayoría de los cambios caprichosos de topografía o de ambiente, la mayoría de las apariciones y desapariciones de grupos (si no de especies individuales), pueden alterar irrevocablemente los caminos de la vida de maneras sustanciales. El terreno de juego de la contingencia es inconmensurable. Consideremos sólo siete escenarios alternativos, dispuestos en orden cronológico para dirigirlos al objeto biológico que más excita nuestra fantasía provinciana: Homo sapiens.

Evolución de la célula eucariota

La vida surgió hace al menos 3.500 millones de años, aproximadamente tan pronto como la Tierra se enfrió lo suficiente para permitir la estabilidad de los componentes químicos principales. (Incidentalmente, no considero que el mismo origen de la vida sea un acontecimiento al azar o impredecible. Sospecho que, dada la composición de las atmósferas y océanos primitivos, el origen de la vida fue una necesidad química. La contingencia surge después, cuando la complejidad histórica entra en el cuadro de la evolución.)

Con respecto a la antigua creencia en el progreso uniforme, nada puede ser más extraño que la evolución temprana de la vida, pues durante tan largo tiempo no ocurrieron muchas más cosas. Los fósiles más antiguos son células procariotas de unos 3.500 millones de años de antigüedad (véanse pp. 64-65). El registro fósil de esta época incluye asimismo la forma más elevada de complejidad macroscópica desarrollada por estos procariotas: los estromatolitos. Se trata de capas de sedimento atrapadas y fijadas por células procariotas. Las capas pueden amontonarse una sobre la otra, al ser las esteras enterradas por las mareas y luego reconstruidas, y la estructura total puede parecerse en sección transversal (y también en tamaño) a un repollo.

Los estromatolitos y sus constructores procariotas dominaron el registro fósil en todo el mundo durante más de 2.000 millones de años. Las primeras células eucariotas (de la variedad compleja de los libros de texto, completa con núcleo y numerosas estructuras en el citoplasma) aparecieron hace unos 1.400 millones de años. El argumento convencional sostiene que las células eucariotas son un prerrequisito para la complejidad pluricelular, aunque sólo sea porque la reproducción sexual exigía cromosomas duplicados, y sólo el sexo puede proporcionar la variación que la selección natural necesita como materia prima para una ulterior complejidad.

Pero los animales pluricelulares no surgieron poco después del origen de las células eucariotas; aparecieron por vez primera justo antes de la explosión del Cámbrico, hace unos 570 millones de años. Así, pues, bastante más de la mitad de la historia de la vida es solamente un relato de células procariotas, y únicamente el último sexto del tiempo de la vida sobre la Tierra ha incluido animales pluricelulares.

Tales retrasos y largos períodos de interlínea sugieren claramente contingencia y un extenso dominio de posibilidades no consumadas. Si los procariotas tenían que avanzar hacia la complejidad eucariota, ciertamente se tomaron su tiempo en hacerlo. Además, cuando consideramos la hipótesis favorita sobre el origen de la célula eucariota, penetramos en el reino de las consecuencias laterales caprichosas y concomitantes como causas impredecibles de cambio. Nuestra mejor historia identifica al menos algunos organelos principales (las mitocondrias y los cloroplastos casi con toda seguridad, y otros con menos confianza) como descendientes de células procariotas completas que evolucionaron para vivir simbióticamente dentro de otras células (Margulis, 1981). En esta noción, cada célula eucariota es, por origen, una colonia que posteriormente consiguió una integración más fuerte. Ciertamente, la mitocondria que por primera vez penetró en otra célula no estaba pensando en los futuros beneficios de la cooperación y la integración; estaba simplemente intentando ganarse la vida en un duro mundo darviniano. Según esto, este paso fundamental en la evolución de la vida pluricelular surgió por una razón inmediata muy poco relacionada con su efecto eventual sobre la complejidad orgánica. Este libreto parece presentar la contingencia afortunada en lugar de causa y efecto predecibles. Y si, no obstante, usted desea considerar el origen de los organelos y la transición de la simbiosis a la integración como algo predecible en alguna forma ordenada, entonces dígame por qué pasó más de la mitad de la historia de la vida hasta que el proceso se inició.

Un punto final que encuentro escalofriante con respecto a la posibilidad de algo parecido a la vida humana en un mundo alternativo: aun cuando este primer acontecimiento tomó más de la mitad de la historia conocida de la vida, yo podría estar preparado para aceptar la probabilidad de un origen eventual para la inteligencia superior si la Tierra estuviera destinada a durar decenas de miles de millones de años, de manera que este paso inicial no supusiera más que una minúscula fracción del tiempo potencial. Pero los cosmólogos nos dicen que el Sol está aproximadamente a medio camino de la existencia en su estado actual; y que dentro de unos 5.000 millones de años explotará, expandiéndose en diámetro hasta la órbita de Júpiter y absorbiendo a la Tierra. La vida terminará a menos que pueda desplazarse a otro lugar; y, en cualquier caso, la vida sobre la Tierra acabará.

Puesto que la inteligencia humana surgió hace sólo un segundo geológico, nos enfrentamos al hecho pasmoso de que la evolución de la autoconciencia requirió alrededor de la mitad del tiempo potencial de la Tierra. Dados los errores y las incertidumbres, las variaciones de las tasas y de las rutas en otra reproducción de la cinta, ¿qué posible confianza podemos tener en el origen eventual de nuestras capacidades mentales distintivas? Hágase tocar de nuevo la cinta, e incluso si surgen las mismas rutas generales, puede que esta vez alcanzar la autoconciencia tome 20.000 millones de años… excepto que la Tierra ya haría algunos miles de millones de años que se habría incinerado. Vuélvase a hacer tocar la cinta y el primer paso de la célula procariota a la eucariota puede tomar 12.000 millones en lugar de 2.000 millones de años; y los estromatolitos, a los que nunca se les habrá concedido el tiempo necesario para irse, podrían ser los más evolucionados testigos mudos del Armagedón.

La primera fauna de animales pluricelulares

Usted puede aceptar este último y sombrío escenario, pero después exclamar: «De acuerdo, concedo la impredecibilidad de ir más allá de las células procariotas; pero, una vez uno obtiene finalmente animales pluricelulares, entonces las rutas básicas ya están establecidas de manera segura y debe tener lugar un avance ulterior hacia la conciencia». Pero echemos un vistazo más detenido.

Los primeros animales pluricelulares, como se comentó en el capítulo 2, son miembros de una fauna de extensión mundial denominada según el afloramiento rocoso más famoso de Ediacara, en Australia. Martin Glaessner, el paleontólogo que es el máximo responsable de la descripción de los animales de Ediacara, siempre los ha interpretado, bajo los conceptos tradicionales del cono, como representantes primitivos de grupos modernos: en su mayoría miembros del tipo Celentéreos (corales blandos y medusoides), pero incluyendo gusanos anélidos y artrópodos (Glaessner, 1984). La interpretación tradicional de Glaessner despertó muy poca oposición (pero véase Pflug, 1972 y 1974), y la fauna de Ediacara se instaló confortablemente en los libros de texto como antepasados convenientes para los grupos modernos, pues su combinación de edad máxima y complejidad mínima cumple claramente las expectativas.

La fauna de Ediacara tiene importancia especial como la única evidencia de vida pluricelular antes de la gran divisoria que separa el Precámbrico y el Cámbrico, una frontera marcada por la célebre explosión del Cámbrico de grupos modernos con partes duras. Cierto, los organismos de Ediacara son sólo escasamente precámbricos; se encuentran en estratos que antedatan justamente al Cámbrico y que probablemente no se extienden más de 100 millones de años en el Precámbrico más tardío. En consonancia con su posición inmediata por debajo de la frontera, los animales de Ediacara son de cuerpo enteramente blando. Si la identidad taxonómica pudiera mantenerse a través de toda esta transición geológica, la mayor de todas, y sin mayor disrupción en el diseño que acompañara la evolución de las partes duras, entonces la plácida continuidad del cono se vería confirmada. Esta versión de Ediacara empieza a sonar sospechosamente como el calzador de Walcott.

A principios de la década de 1980, mi amigo Dolf Seilacher, profesor de paleontología en Tubinga (Alemania) y, en mi opinión, el más sutil observador paleontológico actualmente en activo, propuso una interpretación radicalmente distinta de la fauna de Ediacara (Seilacher, 1984). Su doble defensa descansa sobre una argumentación negativa y sobre una positiva. En cuanto a su argumentación negativa, reivindica sobre bases funcionales que las criaturas de Ediacara no podían haber funcionado como sus supuestas contrapartes modernas y, por lo tanto, no pueden estar emparentadas con ningún grupo vivo, a pesar de alguna semejanza superficial de forma externa. Por ejemplo, la mayoría de los animales de Ediacara han sido emparentados con los corales blandos, un grupo que incluye las modernas gorgonias. Los esqueletos coralinos representan colonias que albergan miles de individuos minúsculos. En los corales blandos, los pólipos individuales revisten las ramas de una estructura arborescente o reticulada, y las ramas tienen que estar separadas, para que el agua pueda aportar partículas alimenticias a los pólipos y llevarse los productos de desecho. Pero las ramas aparentes de las formas de Ediacara están unidas, formando una esterilla plana que parece acolchada, sin espacios entre las secciones.

Para su argumentación positiva, Seilacher afirma que la mayoría de los animales de Ediacara pueden hallarse taxonómicamente unidos como variaciones de un único plan anatómico: una forma plana dividida en secciones que están acolchadas juntas, constituyendo quizás un esqueleto hidráulico muy parecido a un colchón neumático (figura 5.5). Puesto que este diseño no encaja con ningún plan anatómico moderno, Seilacher concluye que los organismos de Ediacara representan un experimento completamente separado en la vida pluricelular, experimento que terminó por fracasar en una extinción del Precámbrico más tardío (que previamente no se conocía), pues ninguno de los elementos ediacarenses sobrevivió en el Cámbrico.

5.5. Clasificación de Seilacher de los organismos de Ediacara según sus variaciones sobre un único plan anatómico en forma de cojín plano. Estos organismos son colocados de forma convencional en varios phyla modernos distintos.

Para la fauna de Burgess Shale, el caso contra el calzador de Walcott ha sido demostrado, pienso, con toda la confianza que la ciencia puede reunir. Para la fauna de Ediacara, la hipótesis de Seilacher es una alternativa plausible y excitante, pero todavía no desmostrada, a la lectura tradicional, que un día se denominará el calzador de Glaessner, o bien la intuición de Glaessner, según sea el caso.

Pero considérense las implicaciones para la impredecibilidad si la opinión de Seilacher prevalece, aunque sea en parte. Según la clasificación de Glaessner en grupos modernos, los primeros animales comparten los diseños anatómicos de los organismos posteriores, pero en una forma más simple; y la evolución debe canalizarse hacia arriba y hacia afuera en el tradicional cono de diversidad creciente. Empezando con celentéreos, gusanos y artrópodos, todos simples, vuélvase a hacer tocar la cinta cien veces y supongo que uno terminará generalmente con más y mejor de lo mismo.

Pero si Seilacher tiene razón, antaño se dispuso de otras posibilidades y otras direcciones. Seilacher no cree que todos los animales del Precámbrico tardío caigan dentro de los límites taxonómicos de este experimento alternativo e independiente de la vida pluricelular. Estudiando los variados y abundantes fósiles traza (señales, pistas y madrigueras) de los mismos estratos, está convencido de que animales metazoos de diseño moderno (probablemente gusanos genuinos de una forma u otra) compartían la Tierra con la fauna de Ediacara. Así, al igual que en Burgess Shale, varias posibilidades anatómicas distintas se hallaban presentes ya desde el comienzo. La vida pudo haber tomado la ruta de Ediacara o la moderna, pero Ediacara perdió por completo, y no sabemos por qué.

Supóngase que pudiéramos hacer tocar de nuevo la cinta de la vida desde los tiempos precámbricos tardíos, y que las colchas planas de Ediacara ganaran en su segundo intento, mientras que los metazoos fueran eliminados. ¿Podría la vida haber llegado a la conciencia a lo largo de esta ruta alternativa de anatomía ediacarense? Probablemente no. El diseño de Ediacara parece una solución alternativa al problema de obtener la superficie suficiente cuando el tamaño aumenta. Puesto que las superficies (longitud2) aumentan con mucha mayor lentitud que los volúmenes (longitud3), y puesto que los animales realizan la mayoría de las funciones a través de superficies, debe encontrarse alguna manera de fabricar superficie en los animales grandes. La vida moderna siguió el camino de desarrollar órganos internos (pulmones, vellosidades del intestino delgado) para proporcionar las superficies precisas. En una segunda solución (propuesta por Seilacher como la clave para comprender el diseño ediacarense), los organismos pueden no ser capaces de desarrollar una complejidad interna y, en cambio, deben basarse en cambios de la forma global, tomando la forma de hebras, cintas, láminas o tortas, de manera que no haya espacio interno que quede muy lejos de la superficie externa. (El complejo acolchamiento de los animales de Ediacara podría entonces interpretarse como un sistema para reforzar una forma tan precaria. Una lámina de treinta centímetros de longitud y de una fracción de centímetro de grosor necesita algún sostén suplementario en un mundo de calamidades, mareas y tormentas.)

Si Ediacara representa esta segunda solución, y si Ediacara hubiera ganado la repetición, entonces dudo que la vida animal hubiera llegado a conseguir mucha complejidad, o alcanzado algo parecido a la autoconciencia. El programa de desarrollo de las criaturas de Ediacara podría haber impedido la evolución de órganos internos, y entonces la vida animal hubiera continuado permanentemente en la rodera de las láminas y las tortas, una forma de lo menos propicio para la complejidad autoconsciente tal como la conocemos. Si, en cambio, los supervivientes de Ediacara hubieran podido desarrollar una complejidad interna más adelante, entonces las rutas desde este punto de partida radicalmente distinto habrían producido un mundo digno de la mejor ciencia ficción.

La primera fauna de la explosión del Cámbrico

Nuestro hipotético abogado del cono y la escala puede que estuviera dispuesto a ceder el terreno en estos dos primeros incidentes de las oscuras brumas del tiempo, pero en cambio podría estar dispuesto a cavar su trinchera a través de la frontera del Cámbrico. A buen seguro, una vez ha ocurrido la gran explosión y los fósiles tradicionales con partes duras hacen su entrada en el registro, entonces deben establecerse los esquemas y la vida debe moverse hacia arriba y hacia afuera, a lo largo de canales predecibles.

No es así. Como se señaló en el capítulo 2, la fauna de conchas inicial, llamada Tomotiense en honor de una famosa localidad rusa, contiene muchos más misterios que precursores. Algunos grupos modernos hacen una indudable primera aparición en el Tomotiense, pero más de estos fósiles pueden representar anatomías fuera de la gama corriente. La narración se está haciendo familiar: un máximo de rutas potenciales al principio, seguida por diezmación para establecer la pauta moderna.

Las criaturas del Tomotiense más características y abundantes de todas, los arqueociátidos (figura 5.6), representan desde hace mucho tiempo un problema de clasificación. La letanía familiar suena de nuevo. Estos primeros organismos formadores de arrecifes del registro fósil son de forma simple, por lo general cónicos, con paredes dobles: una copa dentro de otra. En el espíritu tradicional del calzador, han sido trasladados de un grupo moderno a otro durante más de un siglo de especulación paleontológica. Corales y esponjas han sido sus hogares putativos usuales. Pero cuanto más sabemos sobre los arqueociátidos, más extraños parecen, y la mayoría de los paleontólogos los colocan ahora en un tipo separado, destinado a desaparecer antes de que el Cámbrico hubiera tocado a su fin.

Aún más impresionante es la gran disparidad, que ahora empieza a reconocerse, entre los organismos de la «pequeña fauna de conchas». Las rocas tomotienses albergan una enorme variedad de minúsculos fósiles (por lo general de uno a cinco milímetros de longitud) que no pueden emparentarse con ningún grupo moderno (Bengston, 1977; Bengston y Fletcher, 1983). Podemos ordenar estos fósiles por su aspecto externo, en tubos, espinas, conos y placas (la figura 5.7 ofrece una muestra representativa), pero no conocemos sus afinidades zoológicas. Quizá no sean más que fragmentos y piezas de una era de esqueletización temprana y todavía imperfecta; quizá recubrieron organismos familiares que posteriormente desarrollaron las conchas más complejas de sus signaturas fósiles convencionales. Pero quizá (y esta interpretación ha estado recientemente ganando adeptos entre los aficionados[79] de la pequeña fauna de conchas) la mayoría de las rarezas del Tomotiense representan anatomías únicas que surgieron pronto y desaparecieron rápidamente. Por ejemplo, Rozanov, el máximo experto ruso en esta fauna, concluye su reciente revisión escribiendo:

Las rocas del Cámbrico temprano contienen numerosos restos de organismos muy peculiares, tanto animales como vegetales, la mayoría de los cuales son desconocidos después del Cámbrico. Pienso que numerosos taxones de nivel elevado se desarrollaron en el Cámbrico temprano y se extinguieron rápidamente (1986, p. 95).

5.6. Un arqueociátido, que muestra la organización básica de una copa dentro de otra.

5.7. Organismos representativos de afinidad desconocida de la «pequeña fauna de conchas» del Cámbrico (Rozanov, 1986). A) Tommotia. B) Hyolithellus. C) Lenargyrion.

Otra vez tenemos un árbol de Navidad en lugar de un cono. Otra vez, la impredecibilidad de las rutas evolutivas se afirma contra nuestra esperanza para la inevitabilidad de la conciencia. El Tomotiense contenía muchos grupos modernos, pero también una amplia gama de posibilidades alternativas. Rebobínese la cinta hasta el Cámbrico temprano y quizá esta vez nuestros modernos arrecifes estén construidos por arqueociátidos, no por corales. Quizá no existan Bikini ni Waikiki; quizá, tampoco, personas que sorban combinados de ron ni que hagan inmersión en medio de grandes jardines submarinos.

El subsiguiente origen cámbrico de la fauna moderna

Nuestro tradicionalista está ahora empezando a preocuparse, pero concederá este último punto pour mieux sauter. «De acuerdo, la primerísima fauna del Cámbrico incluía una plétora de posibilidades alternativas, todas ellas igualmente razonables y ninguna de las cuales conducía a nosotros. Pero, con toda seguridad, una vez la fauna moderna surgió en la siguiente fase del Cámbrico, llamada Atdabaniense por otra localidad rusa, entonces las fronteras y los canales estaban finalmente preparados. La llegada de los Trilobites, estos símbolos familiares del Cámbrico, debe señalar el fin de la locura y el comienzo de la predecibilidad. Dejemos que los buenos tiempos giren.»

Este libro ya es muy largo, y usted no deseará «un segundo verso, igual que el primero». Hago notar, simplemente, que Burgess Shale representa la extensión inicial y máxima de la radiación Atdabaniense. La historia de Burgess Shale es el relato mismo de la vida, no un episodio único y peculiar de posibilidades que enloquecen.

El origen de los vertebrados terrestres

Nuestro tradicionalista titubea ahora. Está dispuesto a abandonar prácticamente toda la vida a la contingencia, pero se hará fuerte con los vertebrados. El juego, después de todo, se centra en la conciencia humana como el producto imprevisible de una ramita incidental, o la culminación de una tendencia inevitable o, por lo menos, probable. ¡Al infierno con el resto de la vida! En cualquier caso, no se encuentran en el linaje que conduce a la conciencia. A buen seguro, una vez los vertebrados aparecieron, por improbable que hubiera sido su origen, podríamos entonces avanzar confiadamente desde las charcas a la tierra firme, a las patas posteriores y a los cerebros grandes.

Yo podría conceder la probabilidad de la más crucial de las transiciones ambientales (del agua a tierra) si la anatomía característica de los peces implicara, aunque fuera por razones concomitantes, una fácil transformación de las aletas en las robustas patas que se precisan para sostenerse en la gravedad de los ambientes terrestres. Pero las aletas de la mayoría de los peces son completamente inadecuadas para tal transición. Una fuerte barra basal sigue la línea del eje corporal, y numerosos radios de las aletas corren paralelos entre sí y perpendiculares a la barra. Estos radios finos y desconectados no podrían soportar el peso del cuerpo en tierra. Los pocos peces modernos que se escabullen a través de los bajíos de fango, incluyendo Periophthalmus, el «saltarín del fango o pez nadador», se impulsan mediante el cuerpo y no andan a zancadas con sus aletas.

Los vertebrados terrestres pudieron surgir porque a un grupo relativamente pequeño de peces, sólo lejanamente emparentado con la «edición estándar», se le desarrolló por evolución, por sus propias razones inmediatas, un tipo de esqueleto de las extremidades completamente distinto, con un fuerte eje central perpendicular al cuerpo y numerosas ramas laterales irradiando de este foco común. Una estructura con este diseño podía evolucionar hasta una extremidad terrestre capaz de sustentar peso, con el eje central convertido en los huesos principales de nuestros brazos y piernas, y las ramas laterales formando los dedos. Esta estructura de la aleta no surgió por evolución por su futura flexibilidad al permitir la vida posterior de los mamíferos (este miembro puede haber proporcionado ventajas, en rotación superior, para los peces bentónicos que empleaban el sustrato como una ayuda para la propulsión). Pero cualesquiera que fueran sus ventajas desconocidas, este prerrequisito necesario para la vida terrestre evolucionó en un grupo restringido de peces separado de la línea principal; el complejo pez pulmonado-celacanto-ripidistio. Rebobínese la cinta de la vida hasta el Devónico, la llamada edad de los peces. ¿Habría un observador señalando a estos peces poco comunes y nada característicos como precursores de un éxito tan conspicuo en un ambiente tan diferente? Hágase tocar de nuevo la cinta, bórrese a los ripidistios por extinción, y nuestras tierras se convierten en el dominio indiscutido de insectos y flores.

La antorcha se pasa a los mamíferos

¿No podríamos concederle ahora algún consuelo al tradicionalista? Dejemos que la contingencia gobierne hasta el mismo origen de los mamíferos. ¿No podemos ahora examinar el mundo cuando los mamíferos surgían en el reino de los dinosaurios, y saber que los mansos y peludos heredarán pronto la Tierra? ¿Qué defensa podían tener los grandes, pesados y estúpidos behemots de sangre fría frente a los despabilados, elegantes, que parían crías vivas y mantenían constante la temperatura del cuerpo? ¿No sabemos todos que los mamíferos surgieron al final del reino de los dinosaurios? ¿Y no aceleraron los mamíferos la inevitable transición al comerse los huevos de sus rivales?

Este escenario común es ficción enraizada en las esperanzas tradicionales para el progreso y la predecibilidad. Los mamíferos evolucionaron al final del Triásico, al mismo tiempo que los dinosaurios, o sólo un poco más tarde. Los mamíferos pasaron sus primeros 100 millones de años (dos tercios de su historia total) como pequeñas criaturas que vivían en los rincones y las grietas de un mundo de dinosaurios. Sus 60 millones de años de éxito después de la desaparición de los dinosaurios han sido algo así como una ocurrencia tardía.

No poseemos indicación de ninguna tendencia hacia la hegemonía de los mamíferos durante estos 100 millones de años iniciales. Más bien al contrario: los dinosaurios siguieron en posesión indisputada de todos los ambientes para animales terrestres de cuerpo grande. Los mamíferos no hicieron ningún paso sustancial hacia la dominación, los cerebros más grandes o incluso un mayor tamaño.

Si los mamíferos hubieran surgido posteriormente y hubieran ayudado a conducir a los dinosaurios a su perdición, entonces podríamos proponer legítimamente un escenario de progreso esperado. Pero los dinosaurios siguieron siendo dominantes, y probablemente sólo se extinguieron como caprichoso resultado del más imprevisible de todos los acontecimientos: una mortalidad en masa producida por un impacto extraterrestre. Si los dinosaurios no se hubieran extinguido en este acontecimiento, probablemente todavía dominarían el imperio de los vertebrados de cuerpo grande, como habían hecho durante tanto tiempo con un éxito tan evidente, y los mamíferos seguirían siendo animalitos en los intersticios de su mundo. Esta situación prevaleció durante 100 millones de años, ¿por qué no por otros 60 millones? Puesto que los dinosaurios no iban en el camino de cerebros mucho mayores, y puesto que tal perspectiva puede quedar fuera de las posibilidades del diseño reptiliano (Jerison, 1973; Hopson, 1977), debemos asumir que la conciencia no habría evolucionado en nuestro planeta si una catástrofe cósmica no hubiera reclamado a los dinosaurios como víctimas. En un sentido enteramente literal, debemos nuestra existencia, como mamíferos grandes y capaces de raciocinio, a nuestras estrellas afortunadas.

El origen del «Homo sapiens»

No llevaré este argumento a extremos ridículos. Incluso admitiré que, en algún punto en la historia de la evolución humana, las circunstancias conspiraron para alentar la mentalidad a nuestro nivel moderno. El guión usual sostiene que la consecución de la postura erecta liberó las manos para el uso de utensilios y armas, y la realimentación procedente de las posibilidades de comportamiento que así se obtuvieron espolearon la evolución de un cerebro mayor.

Pero creo que la mayoría somos víctimas de una falsa impresión sobre la pauta de la evolución humana. Consideramos nuestro auge como una especie de proceso global que afecta a todos los miembros de la estirpe humana, vivieran donde viviesen. Reconocemos que el Homo erectus, nuestro antepasado inmediato, fue la primera especie que emigró de África y que se estableció en Europa y también en Asia (el «hombre de Java» y el «hombre de Pekín» de los viejos manuales). Pero luego volvemos de nuevo a la hipótesis del ímpetu global e imaginamos que todas las poblaciones de Homo erectus en los tres continentes ascendieron juntas por la escala de la mentalidad en una oleada de avance previsible y necesario, dado el valor adaptativo de la inteligencia. Llamo a este escenario la «teoría de la tendencia» de la evolución humana. El Homo sapiens se convierte en el resultado anticipado de una tendencia evolutiva que satura todas las poblaciones humanas.

En una concepción alternativa, que recientemente ha recibido un poderoso apoyo a partir de reconstrucciones de nuestro árbol evolutivo basadas en diferencias genéticas entre los grupos modernos (Cann, Stoneking y Wilson, 1987; Gould, 1987b), el Homo sapiens surgió como una unidad evolutiva, una entidad definida, una población pequeña y coherente que se escindió de un linaje de antepasados en África. Llamo a esta concepción la «teoría de la entidad» de la evolución humana. Lleva consigo una cascada de atractivas implicaciones: el Homo erectus de Asia murió sin sucesión y no cuenta entre nuestros antepasados inmediatos (porque evolucionamos a partir de poblaciones africanas); las gentes de Neanderthal eran primos colaterales, que quizá ya vivían en Europa mientras nosotros surgíamos en África, y que tampoco contribuyeron en nada a nuestra herencia genética inmediata. En otras palabras, somos una entidad improbable y frágil, afortunadamente próspera después de precarios comienzos como una pequeña población en África, no el previsible resultado final de una tendencia global. Somos una cosa, un artículo de la historia, no la encarnación de principios generales.

Esta afirmación no llevaría consigo implicaciones sorprendentes si fuéramos una cosa repetible; si, en el caso de que el Homo sapiens hubiera fracasado y sucumbido a una extinción temprana, como hacen la mayoría de las especies, hubiera habido, preparada para originarse, otra población con inteligencia superior de la misma forma. ¿No habrían tomado los neanderthales la antorcha si hubiéramos fracasado? ¿O no se habría originado, sin mucho retraso, alguna otra personificación de la mentalidad a nuestro nivel? No veo por qué. Nuestros antepasados y primos más cercanos, el Homo erectus, los neanderthales y otros poseían capacidades mentales de elevado orden, como lo indica la gama de útiles y otros artefactos que poseían. Pero sólo el Homo sapiens muestra evidencia directa del tipo de razonamiento abstracto, que incluye usos numéricos y estéticos, que identificamos como distintivamente humanos. Todas las indicaciones de cómputo en la edad del hielo (los bastones calendarios y las paletas de contar) pertenecen al Homo sapiens. Y todo el arte de la edad del hielo (las pinturas rupestres, las figurillas de venus, las tallas de cabezas de caballos, los bajorrelieves de renos) fue realizado por nuestra especie. A partir de la evidencia de que en la actualidad disponemos, el hombre de Neanderthal no sabía nada de arte representativo.

Hágase tocar de nuevo la cinta y déjese que la minúscula ramita del Homo sapiens expire en África. Otros homínidos podrían encontrarse en el umbral de lo que conocemos como posibilidades humanas, pero muchos escenarios razonables no generarían nunca nuestro nivel de mentalidad. Hágase tocar de nuevo la cinta y esta vez el hombre de Neanderthal perece en Europa y el Homo erectus en Asia (como ocurrió en nuestro mundo). La única población humana superviviente, el Homo erectus en África, da unos cuantos traspiés durante un tiempo, incluso prospera, pero no genera especies y, por lo tanto, permanece estable. Después, un virus mutado elimina al Homo erectus, o bien un cambio de clima reconvierte África en una selva inhóspita. Una pequeña ramita de la rama de los mamíferos, un linaje con posibilidades interesantes que nunca llegaron a plasmarse, se une a la gran mayoría de las especies en extinción. ¿Y qué? La mayoría de las posibilidades no llegan a realizarse jamás, ¿y quién sabrá nunca la diferencia?

Argumentaciones de este tipo me llevan a la conclusión de que los atisbos más profundos de la biología en la naturaleza, el nivel y el potencial humanos residen en la simple frase, la encarnación de la contingencia: el Homo sapiens es una entidad, no una tendencia.

Al tomar esta forma de argumentación a través de todas las escalas de tiempo y extensión, y directamente al corazón de nuestra propia evolución, espero haberles convencido de que la contingencia importa allí donde más cuenta. De otro modo, pueden interpretar ustedes este proyectado volver a tocar la cinta de la vida como un simple juego sobre organismos extraños. Pueden ustedes preguntarse si todos mis ensueños suponen realmente alguna diferencia. ¿A quién le importa, en el viejo espíritu americano en lo mejor de su pragmatismo? Es divertido imaginarse uno mismo como una especie de disk jockey divino, sentado frente al magnetófono del tiempo, con una biblioteca de casetes etiquetadas «priapúlidos», «poliquetos» y «primates». Pero, ¿importaría realmente si todas las repeticiones de Burgess Shale produjeran sus opuestos no realizados y viviéramos en un mundo de wiwáxidos, con un fondo marino sembrado de pequeños gusanos peneanos y con bosques llenos de Fororrácidos? Podríamos estar descascarando escleritos en lugar de abrir conchas para nuestras mariscadas. Nuestras salas de trofeos podrían rivalizar por el pico de Diatryma más largo, no la melena de león más abundante. Pero, ¿qué sería fundamentalmente distinto?

Todo, sugiero. El divino tocador de cintas posee un millón de escenarios, cada uno de ellos perfectamente razonable. Pequeñas desviaciones iniciales, que ocurren sin razón particular alguna, desencadenan cascadas de consecuencias que hacen que un determinado futuro parezca inevitable en retrospectiva. Pero el más ligero codazo inicial supone el contacto con un surco diferente, y la historia se dirige hacia otro canal plausible, divergiendo continuamente de su ruta original. Los resultados finales son muy distintos, la perturbación inicial aparentemente trivial. Si los pequeños gusanos peneanos dominaran el mar, no tengo ninguna confianza en que Australopithecus hubiera andado nunca erecto por las sabanas de África. Y así, para nosotros, pienso que sólo podemos exclamar: «¡Oh, nuevo mundo, bizarro (e improbable), en el que hay gente como ésa!».

Un epílogo sobre Pikaia

Debo terminar este libro con una confesión. Les he puesto una pequeña treta pedagógica, que considero inofensiva. En mi larga discusión sobre los organismos de Burgess Shale dejé de lado a propósito un animal. Podría dar la excusa fútil de que Simon Conway Morris todavía no ha publicado su monografía sobre el género porque ha estado guardando lo mejor para el final. Pero esta afirmación sería falsa. Me abstuve porque también yo deseaba guardar lo mejor para el final.

En su artículo de 1911 sobre supuestos anélidos de Burgess Shale, Walcott describía una atractiva especie, una criatura cintiforme comprimida lateralmente de unos cinco centímetros de longitud (figura 5.8). La llamó Pikaia gracilens, en honor del cercano monte Pika y para indicar una cierta elegancia de forma. Walcott colocó confiadamente Pikaia entre los gusanos poliquetos. Basó su clasificación en la segmentación del cuerpo, evidente y regular.

Por lo tanto, Simon Conway Morris recibió Pikaia junto con su asignación de «gusanos» de Burgess Shale para su tesis. Al estudiar los aproximadamente treinta ejemplares de Pikaia entonces conocidos, llegó a la firme conclusión de lo que otros habían sospechado y que había circulado durante algún tiempo por las fábricas de rumores paleontológicos. Pikaia no es un gusano anélido. Se trata de un cordado, un miembro de nuestro propio tipo; en realidad, el primer miembro registrado de nuestro abolengo inmediato. (Al comprender la importancia de este atisbo, Simon guardó sensatamente Pikaia para el último de sus estudios sobre Burgess Shale. Cuando uno tiene algo raro y significativo, uno debe ser paciente y esperar hasta que sus ideas hayan sedimentado y sus técnicas se hayan pulido hasta la más acabada artesanía; porque es esto, por encima de todo, lo que uno tiene que lograr hacer bien.)

5.8. Pikaia, el primer cordado conocido en el mundo, procedente de Burgess Shale. Adviértanse las características de nuestro phylum: el notocordio o varilla endurecida a lo largo del dorso que evolucionó hasta dar nuestra columna vertebral, y las bandas musculares en zigzag. Dibujado por Marianne Collins.

Las estructuras que Walcott había identificado como segmentos anelidianos exhiben la característica curvatura en zigzag de los miotomos, o bandas musculares, de los cordados. Además, Pikaia tiene una notocorda, el bastoncillo dorsal rígido que da su nombre a nuestro tipo: Cordados. En muchos aspectos Pikaia se parece, al menos en nivel general de organización, al moderno Amphioxus, usado desde hace tiempo en laboratorios y aulas como modelo de la organización «primitiva» de los cordados prevertebrados. Conway Morris y Whittington declaran:

La conclusión de que [Pikaia] no es un gusano sino un cordado parece inevitable. La magnífica preservación de este organismo del Cámbrico Medio hace de él un hito en la historia del phylum al que todos los vertebrados, el hombre incluido, pertenecen (1979, p. 131).

Los fósiles de los verdaderos vertebrados, representados inicialmente por los peces agnatos, o sin mandíbulas, aparecen por primera vez en el Ordovícico Medio e incluso en el Cámbrico Superior, todos considerablemente más tarde que Pikaia en Burgess Shale (véase Gagnier, Blieck y Rodrigo, 1986).

Desde luego, no estoy afirmando que el mismo Pikaia sea el antepasado real de los vertebrados, ni seré tan necio como para asegurar que todas las oportunidades para un futuro con cordados se concentraban en Pikaia en el Cámbrico Medio; otros cordados, todavía no descubiertos, pudieron haber vivido en los mares cámbricos. Pero sospecho, por la rareza de Pikaia en Burgess Shale y la ausencia de cordados en otros Lagerstätten del Paleozoico Inferior, que nuestro tipo no figuraba entre las grandes historias de éxito del Cámbrico, y que los cordados se enfrentaban a un delicado futuro en la época de Burgess Shale.

Pikaia es el eslabón perdido y final en nuestro relato de contingencia, la conexión directa entre la diezmación de Burgess Shale y la eventual evolución humana. Ya no necesitamos hablar de temas periféricos a nuestros intereses provincianos, de mundos alternativos atestados de gusanos Priapúlidos, de artrópodos marreliformes y de ausencia de mosquitos, de pavorosos anomalocáridos zampándose peces. Rebobínese la cinta de la vida hasta los tiempos de Burgess Shale y hágase tocar de nuevo. Si Pikaia no sobrevive en la repetición, somos barridos de la historia futura: todos nosotros, desde el tiburón al petirrojo y al orangután. Y no creo que ningún pronosticador, si hubiera dispuesto de la evidencia de Burgess Shale como la conocemos hoy en día, hubiera concedido ventajas muy favorables a la persistencia de Pikaia.

Y así, si usted quiere formular la pregunta de todos los tiempos (¿por qué existen los seres humanos?), una parte principal de la respuesta, relacionada con aquellos aspectos del tema que la ciencia puede tratar de algún modo, debe ser: «Porque Pikaia sobrevivió a la diezmación de Burgess Shale». Esta respuesta no menciona ni una sola ley de la naturaleza; no incorpora afirmación alguna sobre rutas evolutivas previsibles, ningún cálculo de probabilidades basado en reglas generales de anatomía o de ecología. La supervivencia de Pikaia fue una contingencia de la «simple historia». No creo que se pueda dar una respuesta «superior», y no puedo imaginar que ninguna resolución pueda ser más fascinante. Somos la progenia de la historia, y debemos establecer nuestros propios caminos en el más diverso e interesante de los universos concebibles: un universo indiferente a nuestro sufrimiento y que, por lo tanto, nos ofrece la máxima libertad para prosperar, o para fracasar, de la manera que nosotros mismos elijamos.

Bibliografía

Aitken, J. D., e I. A. McIlreath (1984), «The Cathedral Reef escarpment, a Cambrian great wall with humble origins», Geos: Energy Mines and Resources, Canada, 13 (1), pp. 17-19.

Allison, P. A. (1988), «The role of anoxia in the decay and mineralization of proteinaceous macro-fossils», Paleobiology, 14, pp. 139-154.

Anónimo (1987), «Yoho’s fossils have world significance», Yoho National Park Highline.

Bengtson, S. (1987), «Early Cambrian button-shaped phosphatic microfossils from the Siberian platform», Palaeontology, 20, pp. 751-762.

—, y T. P. Fletcher (1983), «The oldest sequence of skeletal fossils in the Lower Cambrian of southwestern Newfoundland», Canadian Journal of Earth Sciences, 20, pp. 525-536.

Bethell, T. (1976), «Darwin’s mistake», Harper’s (febrero).

Briggs, D. E. G. (1976), «The arthropod Branchiocaris n. gen., Middle Cambrian, Burgess Shale, British Columbia», Geological Survey of Canada Bulletin, 264, pp. 1-29.

—, (1977), «Bivalved arthropods from the Cambrian Burgess Shale of British Columbia», Palaeontology 20, pp. 595-621.

—, (1978), «The morphology, mode of life, and affinities of Canadaspis perfecta (Crustacea: Phyllocarida), Middle Cambrian, Burgess Shale, British Columbia», Philosophical Transactions of the Royal Society, London, B, 281, pp. 439-487.

—, (1979), «Anomalocaris, the largest known Cambrian arthropod», Palaeontology, 22, pp. 631-664.

—, (1981a), «The arthropod Odaraia alata Walcott, Middle Cambrian, Burgess Shale, British Columbia», Philosophical Transactions of the Royal Society, London, B, 291, pp. 541-585.

—, (1981b), «Relationships of arthropods from the Burgess Shale and other Cambrian sequences», Open File Report, 81-743, U. S. Geological Survey, pp. 38-41.

—, (1983), «Affinities and early evolution of the Crustacea: The evidence of the Cambrian fossils», en F. R. Schram, ed., Crustacean Phylogeny, A. A. Balkema, Rotterdam, pp. 1-22.

—, (1985), «Les premiers arthropodes», La Recherche, 16, pp. 340-349 (hay trad. cast.: «Los primeros artrópodos», Mundo Científico, 47 [1985], pp. 476-485).

—, E. N. K. Clarkson y R. J. Aldridge (1983), «The conodont animal», Lethaia, 16, pp. 1-14.

—, y D. Collins (1988), «A Middle Cambrian chelicerate, from Mount Stephen, British Columbia», Palaeontology, 31, pp. 779-798.

—, y S. Conway Monis (1986), «Problematica from the Middle Cambrian Burgess Shale of British Columbia», en A. Hoffman y M. H. Nitecki, eds., Problematic fossil taxa, Oxford University Press, Nueva York, pp. 167-183.

—, y R. A. Robison (1984), «Exceptionally preserved nontrilobite arthropods and Anomalocaris from the Middle Cambrian of Utah», University of Kansas Paleontological Contributions, 111.

—, y H. B. Whittington (1985), «Modes of life of arthopods from the Burgess Shale, British Columbia», Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 76, pp. 149-160.

Bruton, D. L. (1981), «The arthropod Sidneyia inexpectans, Middle Cambrian, Burgess Shale, British Columbia», Philosophical Transactions of the Royal Society, London, B, 295, pp. 619-656.

—, y H. B Whittington (1983), «Emeraldella and Leanchoilia, two arthropods from the Burgess Shale, British Columbia», Philosophical Transactions of the Royal Society, London, B, 300, pp. 553-585.

Cann, R. L., M. Stoneking y A. C. Wilson (1987), «Mitochondrial DNA and human evolution», Nature, 325, pp. 31-36.

Collins, D. H. (1985), «A new Burgess Shale type fauna in the Middle Cambrian Stephen Formation on Mount Stephen, British Columbia», en Annual Meeting, Geological Society of America, p. 550.

—, D. E. G. Briggs y S. Conway Morris (1983), «New Burgess Shale fossil sites reveal Middle Cambrian faunal complex», Science, 222, pp. 163-167.

Conway Morris, S. (1976a), «Nectocaris pteryx, a new organism from the Middle Cambrian, Burgess Shale of British Columbia», Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, 12, pp. 705-713.

—, (1976b), «A new Cambrian lophophorate from the Burgess Shale of British Columbia», Palaeontology, 19, pp. 199-222.

—, (1977a), «A new entoproct-like organism from the Burgess Shale of British Columbia», Palaeontology, 20, pp. 833-845.

—, (1977b), «A redescription of the Middle Cambrian worm Amiskwia sagittiformis Walcott from the Burgess Shale of British Columbia», Paläontologische Zeitschrift, 51, pp. 271-287.

—, (1977c), «A new metazoan from the Cambrian Burgess Shale, British Columbia», Palaeontology, 20, pp. 623-640.

—, (1977d), «Fossil priapulid worms», en Special papers in Palaeontology, vol. 20, Palaeontological Association, Londres.

—, (1978), «Laggania cambria Walcott: A composite fossil», Journal of Paleontology, 52, pp. 126-131.

—, (1979), «Middle Cambrian polychaetes from the Burgess Shale of British Columbia», Philosophical Transactions of the Royal Society, London, B, 285, pp. 227-274.

—, (1985), «The Middle Cambrian metazoan Wiwaxia corrugata (Matthew) from the Burgess Shale and Ogygopsis Shale, British Columbia, Canada», Philosophical Transactions of the Royal Society, London, B, 307, pp. 507-582.

—, (1986), «The community structure of the Middle Cambrian phyllopod bed (Burgess Shale)», Palaeontology, 29, pp. 423-467.

—, J. S. Peel, A. K. Higgins, N. J. Soper y N. C. Davis (1987), «A Burgess Shale-like fauna from the Lower Cambrian of north Greenland», Nature, 326, pp. 181-183.

—, y R. A. Robison (1982), «The enigmatic medusoid Peytoia and a comparison of some Cambrian biotas», Journal of Paleontology, 56, pp. 116-122.

—, y R. A. Robison (1986), «Middle Cambrian priapulids and other softbodied fossils from Utah and Spain», University of Kansas Paleontological Contributions, 117.

—, y H. B. Whittington (1979), «The animals of the Burgess Shale», Scientific American, 240 (enero), pp. 122-133 (hay trad. cast.: «Los animales de Burgess Shale», Investigación y ciencia, 36 [marzo de 1979], pp. 88-99).

—, y H. B. Whittington (1985), «Fossils of the Burgess Shale. A national treasure in Yoho National Park, British Columbia», Geological Survey of Canada, Micellaneous Reports, 43, pp. 1-31.

Darwin, C. (1859), On the origin of species, John Murray, Londres (existen numerosas versiones castellanas; una de las más fieles al original es El origen de las especies por medio de la selección natural, Bruguera, Barcelona, 1967).

—, (1868), The variation of animals and plants under domestication, John Murray, Londres, 2 vols.

Durham, J. W. (1974), «Systematic position of Eldonia ludwigi Walcott», Journal of Paleontology, 48, pp. 750-755.

Dzik, J., y K. Lendzion (1988), «The oldest arthropods of the East European platform», Lethaia, 21, pp. 29-38.

Erwin, D. H., J. W. Valentine y J. J. Sepkoski (1987), «A comparative study of diversification events: The early Paleozoic versus the Mesozoic», Evolution, 141, pp. 1.177-1.186.

Gagnier, P-Y., A. R. M. Blieck y G. Rodrigo (1986), «First Ordovician vertebrate from South America», Geobios, 19, pp. 629-634.

Glaessner, M. F. (1984), The dawn of animal life, Cambridge University Press, Cambrigde.

Gould, S. J. (1977), Ever since Darwin, W. W. Norton, Nueva York (hay trad. cast.: Desde Darwin, H. Blume, Madrid, 1983).

—, (1981), The mismeasure of man, W. W. Norton, Nueva York (hay trad. cast.: La falsa medida del hombre, Antoni Bosch, Barcelona, 1984).

—, (1985a), «The paradox of the first tier: An agenda for paleobiology», Paleobiology, 11, pp. 2-12.

—, (1985b), «Theasures in a taxonomic wastebasket», Natural History Magazine, 94 (diciembre), pp. 22-33.

—, (1986), «Evolution and the triumph of homology, or why history matters», American Scientist (enero-febrero), pp. 60-69.

—, (1987a), «Life’s little joke», Natural History Magazine, 96 (abril), pp. 16-25.

—, (1987b), «Bushes all the way down», Natural History Magazine, 96 (junio), pp. 12-19.

—, (1987c), «William Jennings Bryan’s last campaign», Natural History Magazine, 96 (noviembre), pp. 16-26.

—, (1988), «A web of tales», Natural History Magazine, 97 (octubre), pp. 16-23.

—, N. L. Gilinsky y R. Z. German (1987), «Asymmetry of lineages and the direction of evolutionary time», Science, 236, pp. 1.437-1.441.

—, D. M. Raup, J. J. Sepkoski, T. J. M. Schopf y D. S. Simberloff (1977), «The shape of evolution: A comparison of real and random clades», Paleobiology, 3, pp. 23-40.

Haeckel, E. (1866), Generelle Morphologie der Organismen, Georg Reimer, Berlín, 2 vols.

Hanson, E. D. (1977), The origin and early evolution of animals, Wesleyan University Press, Middletown, Conn.

Hopson, J. A. (1977), «Relative brain size and behavior in archosaurian reptiles», Annual Review of Ecology and Systematics, 8, pp. 429-448.

Hou Xian-guang (1987a), «Two new arthropods from Lower Cambrian, Chengjiang, Eastern Yunnan» [en chino], Acta Palaeontologica Sinica, 26, pp. 236-256.

—, (1987b), «Three new large arthropods from Lower Cambrian, Chengjiang, Eastern Yunnan» [en chino], Acta Palaentologica Sinica, 26, pp. 272-285.

—, (1987c), «Early Cambrian large bivalved arthropods from Chengjiang, Eastern Yunnan» [en chino], Acta Palaeontologica Sinica, 26, pp. 286-298.

—, y Snn Wei-guo (1988), «Discovery of Chengjiang fauna at Meishuenn, Jinning, Yunnan» [en chino], Acta Palaeontologica Sinica, 27, pp. 1-12.

Hughes, C. P. (1975), «Redescription of Burgessia bella from the Middle Cambrian Burgess Shale, British Columbia», Fossils and Strata, 4 (Oslo), pp. 415-435.

Hutchinson, G. E. (1931), «Restudy of some Burgess Shale fossils», Proceedings of the United States National Museum, 78 (11), pp. 1-24.

Jaanusson, V. (1981), «Functional thresholds in evolutionary progress», Lethaia, 14. pp. 251-260.

Jablonski, D. (1986), «Larval ecology and macroevolution in marine invertebrates», Bulletin of Marine Science, 39, pp. 565-587.

Jefferies, R. P. S. (1986), The ancestry of the vertebrates, British Museum (Natural History), Londres.

Jerison, H. J. (1973), The evolution of the brain and intelligence, Academic Press, Nueva York.

King, Stephen (1987), The tommyknockers, Putnam, Nueva York (hay trad. cast.: Tommyknockers, Plaza & Janes, 1989³.

Kitchell, J. A., D. L. Clark y A. M. Gombos, Jr. (1986), «Biological selectivity of extinction: A link between background and mass extinction», Palaios, 1, pp. 504-511.

Knoll, A. H., y E. S. Barghoorn (1977), «Archean microfossils showing cell division from the Swaziland System of South Africa», Science, 198, pp. 396-398.

Lovejoy, A. O. (1936), The great chain of being, Harvard University Press, Cambridge, Mass. (hay trad. cast.: La gan cadena del ser, Icaria, 1983).

Ludvigsen, R. (1986), «Trilobite biostratigraphie models and the paleoenvironment of the Burgess Shale (Middle Cambrian), Yoho National Park, British Columbia», Canadian Paleontology and Biostratigraphy Seminars.

Margulis, I. (1981), Symbiosis in cell evolution, W. H. Freeman, San Francisco.

—, y K. V. Schwartz (1982), Five kingdoms, W. H. Freeman, San Francisco (hay trad. cast.: Cinco reinos, Labor, Barcelona, 1985).

Massa, W. R., Jr. (1984), Guide to the Charles D. Walcott Collections, 1851-1940, Guides to Collections, Archives and Special Collections of the Smithsonian Institution.

Matthew, W. D., y W. Granger (1917), «The skeleton of Diatryma, a gigantic bird from the Lower Eocene of Wyoming», Bulletin of the American Museum of Natural History, 37, pp. 307-326.

Mikulic, D. G., D. E. G. Briggs y J. Kluessendorf (1985a), «A Silurian soft-bodied fauna», Science, 228, pp. 715-717.

—, D. E. G. Briggs y J. Kluessendorf (1985b), «A new exceptionally preserved biota from the Lower Silurian of Wisconsin, USA», Philosophical Transactions of the Royal Society, London, B, 311, pp. 75-85.

Morris, R. (1984), Time’s arrows, Simon and Schuster, Nueva York (hay trad. cast.: Las flechas del tiempo, Salvat, 1989).

Müller, K. J. (1983), «Crustacea with preserved soft parts from the Upper Cambrian of Swede», Lethaia, 16, pp. 93-109.

—, y D. Walossek (1984), «Skaracaridae, a new order of Crustacea from the Upper Cambrian of Västergötland, Sweden», Fossils and Strata, 17 (Oslo), pp. 1-65.

Murchison, R. I. (1854), Siluria: The history of the oldest known rocks containing organic remains, John Murray, Londres.

Parker, S. P., ed. (1982), McGraw-Hill synopsis and classification of living organisms, McGraw-Hill, Nueva York, 2 vols.

Pflug, H. D. (1972), «Systematik der jung-präkambrischen Petalonamae», Paläontologische Zeitschrift, 46, pp. 56-67.

— (1974), «Feinstruktur und Ontogenie der jungpräkambrischen Petalo-Organismen», Paläontologische Zeitschrift, 48, pp. 77-109.

Raup, D. M., y S. J. Gould (1974), «Stochastic simulation and evolution of morphology — towards a nomothetic paleontology», Systematic Zoology, 23(3), pp. 305-322.

—, S. J. Gould, T. J. M. Schopf y D. S. Simberloff (1973), «Stochastic models of phylogeny and the evolution of diversity», Journal of Geology, 81(5), pp. 525-542.

Rigby, J. K. (1986), «Sponges of the Burgess Shale (Middle Cambrian), British Columbia», Palaeontographica Canada, 2.

Robison, R. A. (1985), «Affinities of Aysheaia (Onychophora) with description of a new Cambrian species», Journal of Paleontology, 59, pp. 226-235.

Romer, A. S. (1966), Vertebrate paleontology, University of Chicago Press, Chicago, 3.ª ed.

Rozanov, A. Yu. (1986), «Problematica of the Early Cambrian», en A. Hoffman y M. H. Nitecki, eds., Problematic fossil taza, Oxford University Press, Nueva York, pp. 87-96.

Runnegar, B. (1987), «Rates and modes of evolution in the Mollusca», en K. S. W. Campbell y M. E Day, Rates of evolution, Allen and Unwin, Londres, pp. 39-60.

Schidlowski, M.(1988), «A 3,800-million-year isotopic record of life from carbon in sedimentary rocks», Nature, 333, pp. 313-318.

Schopf, T. J. M. (1978), «Fossilization potential of an intertidal fauna: Friday Harbor, Washington», Paleobiology, 4, pp. 261-270.

Schuchert, C. (1928), «Charles Doolittle Walcott (1850-1927)», Proceedings of the Amercican Academy of Arts and Sciences, 62, pp. 276-285.

Sleilacher, A. (1984), «Late Precambrian Metazoa: Preservational or real extinctions?», en H. D. Holland y A. F. Trendall, eds., Patterns of change in earth evolution, Springer-Verlag, Berlín, pp. 159-168.

Sepkoski, J. J., R. K. Bambach, D. M. Raup y J. W. Valentine (1981), «Phanerozoic marine diversity and the fossil record», Nature, 293, p. 435.

Simonetta, A. M. (1970), «Studies of non-trilobite arthropods of the Burgess Shale (Middle Cambrian)», Palaeontographica Italica, 66 (n.s. 36), pp. 35-45.

Simpson, G. G. (1980), Splendid isolation: The curious history of South American mammals, Yate University Press, New Haven.

Størmer, L. (1959), «Trilobitoidea», en R. C. Moore, ed., Treatise on invertebrate Paleontology, 1.ª Parte, Arthropoda I, pp. 23-37.

Stürmer, W., y J. Bergström (1976), «The arthropods Mimetaster and Vachonisia from the Devonian Hunsrück Shale», Paläontologische Zeitschrift, 50, pp. 78-111.

—, y J. Bergström (1978), «The arthropod Cheloniellon from the Devonian Hunsrück Shale», Paläontologische Zeitschrift, 52, pp. 57-81.

Sun Wei-guo y Hou Xian-guang (1987a), «Early Cambrian medusae from Chengjiang, y Yunnan, China» [en chino], Acta Palaeontologica Sinica, 26, pp. 257-270.

—, y Hou Xian-guang (1987b), «Early Cambrian worms from Chengjiang, Yunnan, China: Maotianshania Gen. Nov.» [en chino], Acta Palaeontologica Sinica, 26, pp. 299-305.

Taft, W. H., et al. (1928), «Charles Doolittle Walcott: Memorial meeting, January 24, 1928», Smithsonian Miscellaneous Collections, 80, pp. 1-37.

Valentine, James W. (1977), «General patterns in Metazoan evolution», en A. Hallam, ed., Patterns of evolution, Elsevier Science Publishers, Nueva York.

Vine, Barbara [Ruth Rendell] (1987), A fatal inversion, Bantam Books, Nueva York.

Vonnegut, Kurt (1985), Galápagos, Delacorte Press, Nueva York (hay trad. cast.: Galápagos, Minotauro, Barcelona, 1988).

Walcott, C. D. (1891), «The North American continent during Cambrian time», en Twelfth Annual Report, U. S. Geological Survey, pp. 523-568.

—, (1908), «Mount Stephen rocks and fossils», Canadian Alpine Journal, 1(2), pp. 232-248.

—, (1910), «Abrupt appearance of the Cambrian fauna on the North American continent. Cambrian Geology and Paleontology, II», Smithsonian Miscellaneous Collections, 57, pp. 1-16.

—, (1911a), «Middle Cambrian Merostomata. Cambrian Geology and Paleontology, II», Smithsonian Miscellaneous Collections 57, pp. 17-40.

—, (1911b), «Middle Cambrian holothurians and medusae. Cambrian Geology and Paleontology, II», Smithsonian Miscellaneous Collections, 57, pp. 41-68.

—, (1911c), «Middle Cambrian annelids. Cambrian Geology and Paleontology, II», Smithsonian Miscellaneous Collections, 57, pp. 109-144.

—, (1912), «Middle Cambrian Branchiopoda, Malacostraca, Trilobita and Merostomata. Cambrian Geology and Paleontology, II», Smithsonian Miscellaneous Collections, 57, pp. 145-228.

—, (1916), «Evidence of primitive life», Annual Report of the Smithsonian Institution for 1915, publicado en 1916, pp. 235-255.

—, (1918), «Appendages of trilobites. Cambrian Geology and Paleontology, IV», Smithsonian Miscellaneous Collections, 67, pp. 115-216.

—, (1919), «Middle Cambrian Algae. Cambrian Geology and Paleontology, IV», Smithsonian Miscellaneous Collections, 67, pp. 217-260.

—, (1920), «Middle Cambrian Spongiae. Cambrian Geology and Paleontology, IV», Smithsonian Miscellaneous Collections, 67, pp. 261-364.

—, (1931), «Addenda to description of Burgess Shale fossils» [con notas explicativas de Charles E. Resser], Smithsonian Miscellaneous Collections, 85, pp. 1-46.

Walcott, S. S. (1971), «How I found my own fossil», Smithsonian, 1(12), pp. 28-29.

—, (1983), «Archean stromatolites: evidence of the earth’s earliest benthos», en J. W. Schopf, ed., Earth’s earliest biosphere: Its origin and evolution, Princeton University Press, Princeton, pp. 187-213.

White, C. (1799), An account of the regular gradation in man, and in different animals and vegetables, C. Dilly, Londres.

Whittington, H. B. (1971), «Redescription of Marrella splendens (Trilobitoidea) from the Burgess Shale, Middle Cambrian, British Columbia», Geological Survey of Canada Bulletin, 209, pp. 1-24.

—, (1972), «What is a trilobitoid?», en Palaeontological Association Circular, Abstracts for Annual Meeting, Oxford, p. 8.

—, (1974), «Yohoia Walcott and Plenocaris n. gen., arthropods from the Burgess Shale, Middle Cambrian, British Columbia», Geological Survey of Canada Bulletin, 231, pp. 1-21.

—, (1975a), «The enigmatic animal Opabinia regalis, Middle Cambrian, Burgess Shale, British Columbia», Philosophical Transactions of the Royal Society, London, B, 271, pp. 1-43.

—, (1975b), «Trilobites with appendages from the Middle Cambrian, Burgess Shale, British Columbia», Fossils and Strata, 4 (Oslo), pp. 97-136.

—, (1977), «The Middle Cambrian trilobite Naraoia, Burgess Shale, British Columbia», Philosophical Transactions of the Royal Society, London, B, 280, pp. 409-443.

—, (1978), «The lobopod animal Aysheaia pedunculata Walcott, Middle Cambrian, Burgess Shale, British Columbia», Philosophical Transactions of the Royal Society, London, B, 284, pp. 165-197.

—, (1980), «The significance of the fauna of the Burgess Shale, Middle Cambrian, British Columbia», Proceedings of the Geologists’Association, 91, pp. 127-148.

—, (1981a), «Rare arthropods from the Burgess Shale, Middle Cambrian, British Columbia», Philosophical Transactions of the Royal Society, London, B, 292, pp. 329-357.

—, (1981b), «Cambrian animals: Their ancestors and descendants», Proceedings of the Linnean Society, 105 (Nueva Gales del Sur), pp. 79-87.

—, (1985a), «Tegopelte gigas, a second soft-bodied trilobite from the Burgess Shale, Middle Cambrian, British Columbia», Journal of Paleontology, 59, pp. 1.251-1.274.

—, (1985b), The Burgess Shale, Yale University Press, New Haven.

—, y D. E. G. Briggs (1985), «The largest Cambrian animal, Anomalocaris, Burgess Shale, British Columbia», Philosophical Transactions of the Royal Society, London, B, 309, pp. 569-609.

—, y S. Conway Morris (1985), Extraordinary fossil biotas: Their ecological and evolutionary significance, Royal Society, Londres. Publicado originalmente en Philosophical Transactions of the Royal Society, London, B, 311, pp. 1-192.

—, y W. R. Evitt II (1953), Silicified Middle Ordovician trilobites, Geological Society of America Memoir, 59.

Zhang Wen-tang y Hou Xian-guang (1985), «Preliminary notes on the occurrence of the unusual trilobite Naraoia in Asia» [en chino], Acta Palaeontologica Sinica, 24, pp.

Referencias de las ilustraciones

1.1. Copyright 1940: Charles R. Knight. Reproducido con permiso de Rhoda Knight Kalt.

1.2. Copyright © Janice Lilien. Publicado originalmente en la revista Natural History (diciembre de 1985).

1.3. De Charles White, An Account of the Regular Gradation in Man…, 1799. Reproducido de Natural History.

1.4. Reproducido con permiso de Charles Scribner’s Sons, una división de Macmillan Publishing Company, de Henry Fairfield Osborn, Men of the Old Stone Age. Copyright 1915: Charles Scribner’s Sons; copyright renovado en 1943 por A. Perry Osborn.

1.7. Reproducido por cortesía del Boston Globe.

1.8. Reproducido por cortesía del Boston Globe.

1.9. Reproducido por cortesía de Bill Day, Detroit Free Press.

1.11. Reproducido por cortesía de Guinness Brewing Worldwide.

1.12. Reproducido por cortesía de Granada Group PLC.

1.15. De James Valentine, «General Patterns in Metazoan Evolution», en Patterns of Evolution, ed. A. Hallam, Elsevier Science Publishers, Nueva York. Copyright © 1977.

1.16(A). De David M. Raup y Steven M. Stanley, Principies of Paleontology, 2.ª ed. Copyright © 1971, 1978 W. H. Freeman and Company. Reproducido con permiso.

1.16(B). Figura 4.6 en Harold Levin, The Earth Through Time. Copyright © 1978: Saunders College Publishing, una división de Holt, Rinehart and Winston, Inc. Reproducido con permiso del editor.

1.16(C). De J. Marvin Weller, The Course of Evolution, McGrawHill Book Co., Inc. Copyright © 1969.

1.16(E). De Robert R. Shrock y William H. Twenhofel, Principies of Invertebrate Palaeontology, McGraw-Hill Book Co., Inc. Copyright © 1953.

1.16(F). De Steven M. Stanley, Earth and Life Through Time, 2.ª ed. Copyright © 1986, 1989:W. H. Freeman and Company. Reproducido con permiso.

2.4, 2.5, 2.6. Smithsonian Institution Archives, Charles D. Walcott Papers, 1851-1940 y sin fecha. Números de archivo SA-692, 89-6.273 y 85-1.592.

3.1. Con permiso de la Smithsonian Institution Press, de Smithsonian Miscellaneous Collections, vol. 57, n.° 6. Smithsonian Institution, Washington, D.C.

3.3., 3.4, 3.5, 3.6, 3.7. De D. L. Bruton (1981), «The arthropod Sidneyia inexpectans, Middle Cambrian, Burgess Shale, British Columbia», Philosophical Transactions of the Royal Society, London, B, 295, pp. 619-656.

3.8. De H. B. Whittington (1978), «The lobopod animal Aysheaia pedunculata Walcott, Middle Cambrian, Burgess Shale, British Columbia», Philosophical Transactions of the Royal Society, London, B, 284, pp. 165-197.

3.9, 3.10, 3.11. De D. L. Bruton (1981), «The arthropod Sidneyia inexpectans, Middle Cambrian, Burgess Shale, British Columbia», Philosophical Transactions of the Royal Society, London, B, 295, pp. 619-656.

3.13, 3.14, 3.15, 3.16. De H. B. Whittington (1971) «Redescription of Marrella splendens (Trilobitoidea) from the Burgess Shale, Middle Cambrian, British Columbia», Geological Survey of Canada Bulletin, 209, pp. 1-24.

3.17, 3.19. De H. B. Whittington (1974), «Yohoia Walcott and Plenocaris n. gen., arthropods from the Burgess Shale, Middle Cambrian, British Columbia», Geological Survey of Canada Bulletin, 231, pp. 1-21.

3.20. De H. B. Whittington (1975), «The enigmatic animal Opabinia regalis, Middle Cambrian, Burgess Shale, British Columbia», Philosophical Transactions of the Royal Society, London, B, 271, pp. 1-43.

3.22. Reproducido con permiso de Cambridge University Press.

3.23. De A. M. Simonetta (1970), «Studies of non-trilobite arthropods of the Burgess Shale (Middle Cambrian)», Palaeontographica Italica, 66, n.s. 36, pp. 35-45.

3.24, 3.25, 3.26. De H. B. Whittington (1975), «The enigmatic animal Opabinia regalis, Middle Cambrian, Burgess Shale, British Columbia», Philosophical Transactions of the Royal Society, London, B, 271, pp. 1-43.

3.27.De C. P. Hughes (1975) «Redescription of Burgessia bella from the Middle Cambrian Burgess Shale, British Columbia», Fossils and Strata (Oslo), 4, pp. 415-435. Reproducido con permiso.

3.30.De S. Conway Morris (1977), «A new entoproct-like organism from the Burgess Shale of British Columbia», Palaeontology, 20, pp. 833-845.

3.33.De S. Conway Morris (1977), «A redescription of the Middle Cambrian worm Amiskwia sagittiformis Walcott from the Burgess Shale of British Columbia», Paläontologische Zeitschrift, 51, pp. 271-287.

3.35.De S. Conway Morris (1977), «A new metazoan from the Cambrian Burgess Shale, British Columbia», Palaeontology, 20, pp. 623-640.

3.36. De D. E. G. Briggs (1976) «The arthropod Branchiocaris n. gen., Middle Cambrian, Burgess Shale, British Columbia», Geological Survey of Canada Bulletin, 264, pp. 1-29.

3.37.De D. E. G. Briggs (1978), «The morphology, mode of life, and affinities of Canadaspis perfecta (Crustacea: Phyllocarida), Middle Cambrian, Burgess Shale, British Columbia», Philosophical Transactions of the Royal Society, London, B, 281, pp. 439-487.

3.39, 3.40(A-C). De H. B. Whittington (1977), «The Middle Cambrian trilobite Naraoia, Burgess Shale, British Columbia», Philosophical Transactions of the Royal Society, London, B, 280, pp. 409-443.

3.42, 3.43. De H. B. Whittington (1978), «The lobopod animal Aysheaia pedunculata Walcott, Middle Cambrian, Burgess Shale, British Columbia», Philosophical Transactions of the Royal Society, London, B, 284, pp. 165-197.

3.44. De D. E. G. Briggs (1981), «The arthropod Odaraia alata Walcott, Middle Cambrian, Burgess Shale, British Columbia», Philosophical Transactions of the Royal Society, London, B, 291, pp. 541-585.

3.47, 3.50. De H. B. Whittington (1981), «Rare arthropods from the Burgess Shale, Middle Cambrian, British Columbia», Philosophical Transactions of the Royal Society, London, B, 292, pp. 329-357.

3.51, 3.52, 3.53. De D. L. Bruton y H. B. Whittington (1983), «Emeraldella and Leanchoilia, two arthropods from the Burgess Shale, British Columbia», Philosophical Transactions of the Royal Society, London, B, 300 pp. 553-585.

3.55. De D. E. G. Briggs y D. Collins (1988), «A Middle Cambrian chelicerate from Mount Stephen, British Columbia», Palaeontology, 31, pp. 779-798.

3.56, 3.57, 3.59. De S. Conway Morris (1985), «The Middle Cambrian metazoan Wiwaxia corrugata (Matthew) from the Burgess Shale and Ogygopsis Shale, British Columbia, Canada», Philosophical Transactions of the Royal Society, London, B, 307, pp. 507-582.

3.60, 3.61. De D. E. G. Briggs (1979), «Anomalocaris, the largest known Cambrian arthropod», Palaeontology, 22, pp. 631-664.

3.63, 3.64. De H. B. Whittington y D. E. G. Briggs (1985), «The largest Cambrian animal, Anomalocaris, Burgess Shale, British Columbia», Philosophical Transactions of the Royal Society, London, B, 309, pp. 569-609.

3.65. De S. Conway Morris y H. B. Whittington (1985), «Fossils of the Burgess Shale. A national treasure in Yoho National Park, British Columbia», Geological Survey of Canada, Miscellaneous Reports, 43, pp. 1-31.

3.67, 3.68, 3.69(A-B), 3.70. De H. B. Whittington y D. E. G. Briggs (1985), «The largest Cambrian animal, Anomalocaris, Burgess Shale, British Columbia», Philosophical Transactions of the Royal Society, London, B, 309, pp. 569-609.

3.73, 3.74. De D. E. G. Briggs y H. B. Whittington (1985), «Modes of life of arthropods from the Burgess Shale, British Columbia», Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 76, pp. 149-160.

4.1, 4.2, 4.3. Smithsonian Institution Archives, Charles D. Walcott Papers, 1851-1940 y sin fecha. Números de archivo: 82-3.144, 82-3.140 y 83-14.157.

5.3. Dibujo de Charles R. Knight: neg. n.° 39.443, por cortesía del Department of Library Services, American Museum of Natural History.

5.5. Cortesía de A. Seilacher.

5.6. De R. C. Moore, C. G. Lalicker y A. G. Fischer, Invertebrate Fossils, McGraw-Hill Book Co., Inc. Copyright 1952.

5.7. De A. Yu. Rozanov, «Problematica of the Early Cambrian», en Problematic Fossil Taxa, ed. Antoni Hoffman and Matthew H. Nitecki. Copyright © 1986: Oxford University Press, Inc. Reproducido con permiso.

STEPHEN JAY GOULD (Nueva York, 1941 - 2002) fue un paleontólog, biólogo evolutivo, historiador de la ciencia y uno de los más influyentes y leídos divulgadores científicos de su generación. Gould pasó la mayor parte de su carrera docente en la Universidad de Harvard y trabajando en el Museo Americano de Historia Natural de Nueva York. En los últimos años de su vida, impartió clases de biología y evolución en la Universidad de Nueva York, cercana a su residencia en el SoHo.

La mayor contribución de Gould a la ciencia fue la teoría del equilibrio puntuado que desarrolló con Niles Eldredge en 1972. La teoría propone que la mayoría de los procesos evolutivos están compuestos por largos períodos de estabilidad, interrumpidos por episodios cortos y poco frecuentes de bifurcación evolutiva. La teoría contrasta con el gradualismo filogenético, la idea generalizada de que el cambio evolutivo se caracteriza por un patrón homogéneo y continuo. La mayor parte de la investigación empírica de Gould se basó en los géneros de caracoles terrestres Poecilozonites y Cerion y además contribuyó a la biología evolutiva del desarrollo. En su teoría evolutiva se opuso al seleccionismo estricto, la sociobiología aplicada a seres humanos y la psicología evolucionista. Hizo campaña contra el creacionismo y propuso que la ciencia y la religión sean considerados dos ámbitos distintos, o «magisterios», cuyas autoridades no se superponen (non overlapping magisteria).

Muchos de los ensayos de Gould para la revista Natural History fueron reimpresos en libros entre los que sobresalen Desde Darwin y El pulgar del panda. Sus tratados más populares incluyen libros como La falsa medida del hombre, La vida maravillosa y La grandeza de la vida. Poco tiempo antes de su muerte, Gould publicó un largo tratado recapitulando su versión de la teoría evolutiva moderna llamado La estructura de la teoría de la evolución (2002).

Notas

[1] El título original de la película de Frank Capra ha inspirado al autor el de la versión original de esta obra. (N. del t.) <<

[2] [Far as creation’s ample range extends, / The scale of sensual, mental powers ascends: / Mark how it mounts, to man’s imperial race, / From the green myriads in the peopled grass.] <<

[3] Invocando otro aspecto de la misma imagen (que iguala viejo y extinto con inadecuado), Granada nos exhorta a alquilar en lugar de comprar porque «los últimos modelos de hoy pueden ser obsoletos antes de que usted pueda decir “Brontosaurio”». <<

[4] Lo que resulta maravillosamente irónico, puesto que la secuencia mostraba, básicamente, filtros más efectivos. La evolución, para los profesionales, es la adaptación a ambientes cambiantes, no progreso. Puesto que los filtros eran respuestas a nuevas condiciones (el conocimiento público del peligro para la salud que supone fumar), Doral utilizó adecuadamente el término evolución. Sin embargo, es seguro que pretendían decir «absolutamente mejor» en lugar de «apostando para mantener las ganancias», que resulta una afirmación más bien espeluznante a la vista de los varios millones de muertes atribuibles al tabaquismo. <<

[5] De un grupo bien definido con un antepasado único común se dice que es monofilético. Los taxónomos insisten en el monofiletismo en la clasificación formal. Sin embargo, muchos nombres vernáculos no corresponden a grupos evolutivos bien constituidos porque incluyen seres de antepasados distintos: son grupos «polifiléticos» en el lenguaje técnico. Por ejemplo, las clasificaciones populares que incluyen a los murciélagos entre las aves o a las ballenas entre los peces son polifiléticos. El mismo término vernáculo animal denota probablemente un grupo polifilético, puesto que las esponjas (casi con toda seguridad), y probablemente también los corales y sus afines, surgieron separadamente a partir de antepasados unicelulares, mientras que todos los demás animales de nuestras definiciones ordinarias pertenecen a un tercer grupo diferente. Burgess Shale contiene numerosas esponjas, y probablemente también algunos miembros del tipo de los corales, pero este libro tratará únicamente del tercer gran grupo, el de los celomados, o animales con una cavidad del cuerpo. Los celomados incluyen todos los vertebrados y todos los invertebrados comunes, excepto las esponjas, los corales y sus afines. Puesto que los celomados son claramente monofiléticos (Hanson, 1977), los sujetos de este libro forman un grupo evolutivo adecuado. <<

[6] Este principio fundamental, aunque es válido para los animales pluricelulares complejos que se tratan en este libro, no es aplicable a toda la vida. La hibridación entre estirpes distantes se da con frecuencia en las plantas, lo que produce un «árbol de la vida» que suele parecerse más a una red que a un arbusto convencional. (Encuentro divertido que la clásica metáfora del árbol de la vida, que se utiliza como una imagen de la evolución ya desde Darwin y que es tan bellamente exacta para los animales, no se aplique bien a las plantas, el origen de la imagen.) Además, ahora sabemos que los genes pueden transferirse lateralmente, por lo general mediante virus, a través de las fronteras de las especies. Este proceso puede ser importante para la evolución de algunos seres unicelulares, pero probablemente desempeña únicamente un papel menor en la filogenia de los animales complejos, aunque sólo sea porque dos sistemas embriológicos basados en secuencias de desarrollo que son intrincadamente distintas no pueden mezclarse, a pesar de las películas sobre moscas y seres humanos. <<

[7] Otra ironía real: a pesar de que suele considerar a las cacerolas de las Molucas como «fósiles vivientes», Limulus polyphemus (la especie de la costa oriental de Norteamérica) no tiene ningún registro fósil. El género Limulus data de sólo unos 20 millones de años, no de 200 millones. Consideramos equivocadamente que las cacerolas de las Molucas son «fósiles vivientes» porque el grupo nunca ha producido muchas especies, con lo que nunca desarrolló un gran potencial evolutivo para la diversificación; en consecuencia, las especies modernas son morfológicamente similares a las formas primitivas. Pero las especies no son particularmente antiguas. <<

[8] [Into this Universe, and Why not knowing, / Nor whence, like Water willy-nilly flowing: / And out of it, as Wind along the Waste / I know not Whither, willy-nilly blowing.] <<

[9] [Ah Love! Could you and I with Fate conspire / To grasp this sorry Scheme of Things entire, / Would we not shatter it to bits-and then / Re-mold it nearer to the Heart’s Desire!] He utilizado la traducción de los Rubaiyat que hizo José Gibert y versificó Diego Navarro (1961, Plaza y Janés, Barcelona), con modificaciones mínimas. (N. del t.) <<

[10] [All Nature is but art, unknown to thee; / All chance, direction, which thou canst not see; / All discord, harmony not understood; / All partial evil, universal good.] <<

[11] Twain utilizaba el cálculo de lord Kelvin, común por aquel entonces, para la edad de la Tierra. Las edades estimadas se han alargado de forma sustancial desde entonces, pero las proporciones que da Twain son aproximadamente exactas. Twain consideraba que la existencia humana era cerca de un 1/30.000 de la edad de la Tierra. Según las estimaciones actuales de 250.000 años para el origen de nuestra especie, Homo sapiens, la Tierra tendría 7.500 millones de años de edad si nuestra duración fuera el 1/30.000 del total. Los mejores cálculos actuales dan que la Tierra tiene 4.500 millones de años de edad. <<

[12] Me he esforzado por encontrar un nombre apropiado para este fenómeno de eliminación masiva a partir de una dotación inicial de formas, con concentración de toda la historia futura en unos cuantos linajes supervivientes. Durante muchos años pensé en esta pauta como «aventamiento», pero ahora debo rechazar esta metáfora porque todos los significados de aventamiento se refieren al hecho de separar lo bueno de lo malo (el grano de la paja en el original), mientras que creo que la preservación de sólo algunas de las posibilidades de Burgess Shale funcionó más como una lotería.

Finalmente me he decidido a describir esta pauta como «diezmación», porque puedo combinar el sentido literal y el vernáculo de esta palabra para sugerir los dos aspectos cardinales que se resaltan a lo largo de todo el libro: el origen principalmente aleatorio de la supervivencia o de la muerte, y la elevada probabilidad global de extinción. [He utilizado el neologismo «diezmación» como traducción literal de decimation, por la imposibilidad de acudir a otro término en castellano de dudosa equivalencia y teniendo en cuenta que es una palabra clave en el texto. (N. del t.)]

Aleatoriedad. «Diezmar» o «decimar» procede del latín decimare, «tomar uno de cada diez». El término se refiere a un castigo corriente que se aplicaba en el ejército romano a grupos de soldados culpables de motín, cobardía o cualquier otro crimen. Se seleccionaba al azar un soldado de cada diez y se le ejecutaba. No puedo pedir una metáfora mejor de extinción mediante lotería.

Magnitud. Pero el significado literal pudiera sugerir la falsa implicación de que las probabilidades de muerte, aunque aplicadas a todos por igual, son bastante bajas: sólo de alrededor del 10 por 100. La fauna de Burgess Shale indica exactamente lo contrario. Muchos mueren y pocos son los escogidos; una probabilidad de muerte del 90 por 100 sería una buena estima para la mayoría de las estirpes de Burgess Shale. En inglés vernáculo moderno «diezmar» ha llegado a significar «destruir a una mayoría abrumadora», en lugar del pequeño porcentaje que correspondía a la práctica de la antigua Roma. El Oxford English Dictionary indica que este uso revisado no es un error o un significado invertido, sino que tiene su propio pedigrí, puesto que «diezmar» se ha usado también para el hecho de tomar nueve de cada diez.

En cualquier caso, deseo unir el significado de aleatoriedad explícito en la definición romana original con la implicación moderna de que la mayoría mueren y sólo unos cuantos sobreviven. En este sentido combinado, la diezmación es la metáfora adecuada para el destino de la fauna de Burgess Shale: la eliminación al azar de la mayoría de los linajes. <<

[13] La ciencia ficción parece, como casi siempre, haberse adelantado a la ciencia. No son pocos los relatos en los que después de un viaje a través del tiempo, al pasado prehistórico, se retorna a un presente completamente distinto, domeñado por reptiles-humanos o por artrópodos-humanos. En algún momento de la exploración del pasado, los viajeros del tiempo pisaron inadvertidamente un pequeño mamífero o cazaron un dinosaurio; es decir, introdujeron una alteración mínima (pero de importancia incalculable) en el devenir aleatorio de los acontecimientos. (N. del t.) <<

[14] Las iniciales de la frase original, «Campbell’s ordinary soup does make Peter pale…», corresponden a la serie Cámbrico, Ordovícico, Silúrico… Lo mismo vale para «Proletarian efforts off many pig police. Right on!» y Paleoceno, Eoceno, Oligoceno… (N. del t.). <<

[15] [Cheap Meat performs passably, / Quenching the celibate’s jejune thirst, / Portraiture, presented massably, / Drowning sorrow, oneness cursed.] Aquí la serie va de Cenozoico, Mesozoico, Paleozoico, etc., al Ordovícico y al Cámbrico. (N. del t.) <<

[16] [Rare pornography, purchased meekly / O Erogeny, Paleobscene.] Corresponde a: Reciente, Pleistoceno, Plioceno, etc. (N. del t.) <<

[17] Hay dos chistes en esta línea: orogenia es, en la jerga geológica ordinaria, la formación de las montañas; Paleobsceno se parece pasmosamente al nombre real de la época: Paleoceno. <<

[18] El «Silúrico inferior» se refiere a rocas que ahora se denominan Cámbrico, período que no estaba codificado ni aceptado por todos en 1859. En este pasaje, Darwin está discutiendo la explosión del Cámbrico. <<

[19] Aunque la relación ¹²C/¹³C en las rocas de Isua indica fraccionamiento orgánico, el exceso de ¹²C no es tan elevado como en los sedimentos posteriores. Schidlowski aduce que el metamorfismo subsiguiente de las rocas de Isua hizo disminuir la relación (aunque la dejó dentro del rango de valores orgánicos), y que la relación original era comparable probablemente a la de los sedimentos posteriores. <<

[20] Literalmente, Trampa 22. Se refiere a una orden imposible de cumplir sin violar otra, igualmente importante. De la novela y película del mismo título, de Joseph Heller, en la que pilotos de la Fuerza Aérea estadounidense en la segunda guerra mundial intentan evitar las misiones peligrosas haciéndose pasar por locos; pero la mejor prueba de que no lo están (y de que son aptos para el servicio) es que no quieren seguir volando. (N. del t.) <<

[21] El córvido Perisoreus canadensis, el arrendajo canadiense. (N. del t.) <<

[22] Shale es esquisto, pizarra. Burgess Shale sería, literalmente, los esquistos de Burgess. (N. del t.) <<

[23] El propio Burgess fue un gobernador general del Canadá del siglo XIX; Walcott denominó Burgess Shale a la formación no por el gobernador, sino por el Burgess Pass, un paso que permitía el acceso a la cantera desde el pueblo de Field. <<

[24] Véase el comentario del traductor en la nota [34]. (N. del t.) <<

[25] Buena parte del material de esta sección procede de mi ensayo previo sobre el descubrimiento de Walcott (Gould, 1988). <<

[26] Lo sé muy bien a partir de mi experiencia personal. La gente me pregunta siempre qué es lo que estaba pensando cuando Niles Eldredge y yo desarrollamos por primera vez la teoría del equilibrio puntuado a principios de la década de 1970. Les pido que lean el artículo original, pues no lo recuerdo (o, al menos, no puedo encontrar aquellos recuerdos entre el revoltillo de mi vida subsiguiente). <<

[27] Literalmente, carne de asiento. Se refiere a la capacidad de permanecer largo tiempo (sentado, en cuclillas) realizando una determinada tarea. (N. del t.) <<

[28] Referencia a los premios de todo tipo (en este caso, kilómetros gratuitos en vuelos interiores en Estados Unidos) que, con fines publicitarios, ofrecen muchos productos comerciales. (N. del t.) <<

[29] Estas cubiertas externas eran, desde luego, más duras que los órganos blandos situados debajo. Pero los caparazones de la mayoría de los organismos de Burgess Shale no estaban mineralizados y, por lo tanto, no estaban formados de «partes duras» convencionales que se fosilizan fácilmente. Estos caparazones eran más bien parecidos al exoesqueleto de los insectos modernos, endurecidos pero no mineralizados. «Ligeramente esclerotizados» sería un término mejor que «de cuerpo blando», pero la posibilidad de fosilización convencional es prácticamente nula en ambos casos. <<

[30] [The world is so full of a number of things, / I’m sure we should all be as happy as kings.] <<

[31] Lucy es el apelativo cariñoso que recibió el fósil de una hembra de australopitecino (Australopithecus afarensis), descubierto en Etiopía en 1974. (N. del t.) <<

[32] Paleontólogo y antropólogo inglés que ha destacado también como gran divulgador de la evolución del hombre (entre otros libros suyos, el lector hispano puede deleitarse con La formación de la humanidad, Ediciones del Serbal, Barcelona, 1981). (N. del t.) <<

[33] Juego de palabras intraducible. En Gran Bretaña, full stop significa a la vez punto final y parada. En inglés norteamericano, punto es period. (N. del t.) <<

[34] Le pregunté a Whittington por qué se había trabajado tan poco antes de sus redescripciones, pues los especímenes de Walcott siempre habían estado disponibles en la Institución Smithsoniana. Citó varias razones, todas las cuales habían contribuido, sin duda, pero que en su conjunto no eran suficientes para explicar este curioso hecho. La mujer de Walcott, para empezar, era muy posesiva y se oponía a ello, aunque no tenía derechos de propiedad sobre los especímenes. Odiaba a Percy Raymond porque volvió a recolectar en Burgess Shale muy poco después de la muerte de su marido en 1927. Raymond, a su vez, no había sido ningún admirador de Walcott, y se mofaba de él calificándole de «el gran paleontólogo ejecutivo» por dejar que el trabajo administrativo absorbiera todo su tiempo, lo que impedía un estudio adecuado de los fósiles de Burgess Shale. (Se trata de un calificativo inusualmente cruel por parte de Raymond, que era un hombre de modales muy correctos. Al Romer, que lo conoció bien, me contó una vez que Raymond se encontraba en la base de una jerarquía familiar en la que por encima de él estaban su mujer, sus hijos y el perro. Su pasatiempo favorito, la colección de objetos de peltre, contribuía definitivamente a su imagen nada machista.) Mientras Walcott vivió, nadie trabajó en los ejemplares, porque él siempre quiso hacer un estudio digno, y nadie se atrevía a robarle la escena al hombre más poderoso de la ciencia norteamericana.(Estos derechos de propiedad se respetan tradicionalmente en paleontología, incluso para los científicos situados en la parte baja del poste del tótem; el descubrimiento implica el derecho a la descripción, con un estatuto de limitación que frecuentemente está redactado para que se extienda por toda una vida.) La mujer de Walcott, y el recuerdo de su poder, consiguieron extender una renuencia a trabajar en el material de Burgess Shale incluso más allá de la tumba de Walcott. Además, como señala Whittington, aunque los ejemplares «tipo» eran accesibles (los pocos que se utilizaron en las descripciones originales de las especies), casi todo el material se hallaba guardado en cajones situados en la parte alta de armarios, y por ello no disponibles para un curioseo casual, que es el modo «serendipitoso» en que se originan muchos estudios paleontológicos. También se hallaban alojados en un edificio sin aire acondicionado (lo que ahora se ha remediado). La mayoría de los paleontólogos trabajan en universidades, y sólo tienen tiempo libre de forma sustancial durante el verano. ¿Tengo que ser más explícito para cualquiera que haya experimentado los placeres de la capital de nuestra nación en julio o agosto? [Serendipity, serendipitous son términos derivados de Serendip, país fabuloso que aparece en la obra de Horace Walpole, y cuyas tres princesas hacían, sin proponérselo, casualmente, descubrimientos importantes. En ciencia se aplica a aquellos casos en que un investigador que intentaba esclarecer un determinado problema, encuentra casualmente respuesta a preguntas mucho más transcendentes que la planteada inicialmente. Propongo serendipidez, serendipitoso como neologismos ad hoc.(N. del t.)] <<

[35] Walcott, desde luego, no había dejado de notar este órgano prominente, y su singularidad planteaba un problema a su conclusión de que Yohoia era un branquiópodo. Walcott evadió el problema aduciendo que el gran apéndice era un «abrochador» masculino, una estructura utilizada para sujetar a las hembras durante el apareamiento (y presente en muchos branquiópodos). Pero Whittington determinó que todos los organismos presentaban grandes apéndices, y refutó el razonamiento de Walcott. <<

[36] Walcott había colocado dos especies en el género Yohoia, Y. tenuis y Y. plena. Whittington comprendió que los dos animales son diferentes y pertenecen a géneros distintos. Y. plena, que posee antenas, es un filocárido, uno de los artrópodos de caparazón bivalvo que pronto habría de estudiar Derek Briggs. Whittington retiró esta especie de Yohoia y estableció un nuevo género, Plenocaris. Yohoia tenuis es el organismo extraño, objeto de la monografía de 1974. <<

[37] R. E. Snodgrass, entomólogo norteamericano autor de diversos manuales sobre insectos, en especial Principies of Insect Morphology, de 1935. (N. del t.) <<

[38] Considero que éste es un aspecto crucial y favorable para el relato general de este libro, porque pueden ustedes estar seguros de que Whittington llegó a esta nueva interpretación de Burgess Shale a partir de un cúmulo de evidencias de peso, y no a partir de ningún deseo a priori de pasar a la historia como un reformador radical. <<

[39] La principal asociación profesional británica de paleontólogos. Se llaman a sí mismos la pale ass como chanza informal, nombre que es incluso más divertido para un norteamericano, puesto que el título se refiere sólo a un asno en Inglaterra (donde el extremo inferior de uno se llama arse) [Hay aquí un doble o triple juego de palabras intraducible. Los paleontólogos británicos denominan pale ass a su Palaentological Association, que además del nombre abreviado de la sociedad significa, literalmente, asno pálido. Para un angloamericano, además, como Gould se divierte explicándonos, otro significado de pale ass sería trasero pálido, que el lector no tendrá dificultades en contraponer a rostro pálido. (N. del t.)] <<

[40] [Haste thee nymph, and bring with thee / Jest and youthful Jollity… / Sport that wrinkled Care derides, / And Laughter, holding both his sides.] <<

[41] A. M. Simonetta, un paleontólogo italiano, merece mucho más crédito del que este libro tiene espacio para proporcionar. En solitario, después de Walcott y antes de Whittington, intentó un vasto programa de revisión de los artropódos de Burgess Shale. Trabajó como lo había hecho Walcott, y con los ejemplares de Walcott, tratando esencialmente a los fósiles como películas sobre la superficie de la roca y sin intentar la preparación de ejemplares. Por ello cometió muchos errores en una larga serie de artículos publicados durante las décadas de 1960 y 1970. Pero también proporcionó mejoras sustanciales sobre varios estudios previos, y mediante sus amplios esfuerzos recordó a los paleontólogos la riqueza de Burgess Shale. Puesto que la ciencia es un proceso de corrección, los errores de Simonetta proporcionaron asimismo un importante acicate para Whittington y sus colegas. <<

[42] Mis amigos católicos pueden citar a Pío IX y el 8 de diciembre de 1854 para el último ejemplo de mi lista, pero Ineffabilis Deus fue una resolución oficial bajo las reglas de la institución, y nadie puede señalar un determinado momento como supremo en un milenio de debate previo. Para conocer la larga y compleja lucha de Darwin para desarrollar la teoría de la selección natural, véase Howard Gruber, Darwin on Man (1974, Dutton, Nueva York). <<

[43] Entre ellas, que eran animales de sangre caliente; véase «Dinosaur renaissance», por R. T. Bakker, en Scientific American, (abril de 1975). (N. del t.) <<

[44] Juego de palabras intraducible. En el original, odds and sods, formada a partir de odds and ends (cachivaches, cosas sueltas, objetos diversos) y sods, terrones de césped, en referencia al origen de los fósiles. (N. del t.) <<

[45] Desde que Simon y Derek empezaron a trabajar con Harry Whittington en 1972, el año de la infamante hilaridad a propósito de Opabinia en la reunión de Oxford, yo había supuesto que su aguijoneo debía de haber convencido a Harry para que tomara el paso drástico de declarar que Opabinia constituía una anatomía única cuyo estatus era de phylum. Así es como se supone que reza el guión: los jóvenes turcos arrastrando a los viejos cuescos a la luz de la excitante modernidad. Terrible argumento de película, en absoluto parecido a la compleja vida. Simon puede ser ideológicamente radical, pero es un excelente anatomista descriptivo; y cualquiera que se deje embaucar lo suficiente por las apariencias para catalogar a Harry como un viejo cuesco no sabe nada de la naturaleza diversa del genio. En cualquier caso, los tres protagonistas me aseguran que Harry logró finalmente la interpretación de Opabinia sin ninguna intimidación ni estímulo de los radicales que tenía a su lado. La situación inversa también es verdad y asimismo contraria al guión. Harry no desanimó nunca a Simon cuando éste escribía sus cinco artículos, ni le ayudó con consejos frecuentes. Harry no desempeñó prácticamente papel alguno en las primeras correrías de Simon. Sólo puede recordar una intervención: la insistencia de que Simon empleara su técnica de disección para excavar las espinas de Hallucigenia hasta el mismo punto de su conexión con el cuerpo. Un consejo condenadamente bueno, pero en absoluto la sustancia de una guía general. <<

[46] Véase P. Janvier, «El “animal conodonto” ¿por fin desenmascarado?», Mundo científico, 28 (1983), pp. 863-864. (N. del t.) <<

[47] No digo esto con un talante crítico, revelador o con ánimo de esparcir estiércol. Las tradiciones periodísticas se ajustan adecuadamente a los papeles que les son asignados, únicamente señalo que distintos enfoques ven sólo partes restringidas de una totalidad (como en el tan manido símil de los ciegos y el elefante), y que uno puede obtener algo gloriosamente erróneo si confunde un segmento pequeño y sesgado con una entidad. <<

[48] A las piezas bucales de los artrópodos se les ha dado los mismos nombres que las estructuras funcionalmente comparables de los vertebrados (maxila, mandíbula, etcétera). De manera similar, las partes de las patas de los insectos llevan los mismos nombres (trocánter, tibia) que sus equivalentes en los vertebrados. Desgraciadamente, es una nomenclatura que propicia la confusión, pues sean cuales sean las similaridades funcionales, las estructuras no tienen conexión evolutiva: las piezas bucales de los insectos evolucionaron a partir de patas; las mandíbulas de los vertebrados a partir de arcos branquiales. <<

[49] Como prueba de cuánta lucha y esfuerzo pueden subyacer a las conclusiones que tan brevemente señalo en mi texto, considérese esta interesante nota que Derek Briggs me escribió como reacción a este episodio cuando le envié el manuscrito de este libro: «El trabajo sobre Canadaspis se convirtió en la caza del primer crustáceo… Para entonces la expectativa era que las probabilidades de que cualquiera de los artrópodos correspondiera a grupos actuales eran muy bajas. El problema con Canadaspis era encontrar la evidencia crítica de los apéndices cefálicos [de la cabeza] posteriores. USNM 189017 [número de catálogo de un ejemplar clave en el Museo Nacional de Estados Unidos] es el mejor de sólo unos tres, de entre miles de ejemplares, que muestran estos apéndices en vista lateral (casi sin excepción, están casi totalmente enmascarados por el caparazón, o están compactados, etc.), y como pueden ver en la lámina 5 (Briggs, 1978) resultó una tarea enorme preparar el ejemplar para mostrarlos. En mi opinión, las figuras 66-69 de esta lámina representan lo máximo que se puede obtener preparando una tras otra parte y contraparte. Entonces me costó mucho trabajo convencer a Sidnie Manton (la gurú de los artrópodos de Harry) de que efectivamente había encontrado la evidencia crítica. ¡Por aquel entonces consideré que esto era un logro enorme! [Manton era la mayor experta mundial en clasificación de artrópodos en los niveles superiores… ¡y una dama dura de pelar!] No era sólo un caso de evidencia de los ejemplares; era necesario demostrar que los primeros dos de una serie de diez pares de apéndices birrames similares pertenecían a la cabeza, aunque permanecen primitivos al no estar significativamente diferenciados de los que siguen». <<

[50] Estoy tan comprometido como cualquiera con la «ecología» (en el sentido vulgar y político de dejar a la naturaleza en paz), y desde luego en el respeto de la integridad casi sagrada de los parques nacionales. Pero un fósil en el suelo no vale absolutamente nada. No es un objeto de belleza únicamente original, o una parte permanente de un determinado entorno natural (especialmente en lo que atañe a los fósiles expuestos en las paredes de canteras). Si se deja libre sobre el suelo probablemente estará resquebrajado y fragmentado por el hielo y caerá en el olvido para la próxima campaña. La recolección controlada y el estudio científico son los papeles adecuados, tanto desde el punto de vista intelectual como del ético, para los fósiles de Burgess Shale. <<

[51] Juego de palabras intraducible. Collins sustituye por claws (garras, garfios) el segundo término del nombre de Santa Claus. (N. del t.) <<

[52] Lo que no es exacto; Sanctacaris vendría a significar «San Camarón». (N. del t.) <<

[53] El estatus de los Onicóforos, probable hogar taxonómico de Aysheaia, sigue siendo controvertido. Algunos expertos consideran a los Onicóforos como un phylum completamente separado, no más cercano a los Unirrames que a cualquier otro grupo de artrópodos. Si esta solución es correcta, mi hipótesis aquí es errónea. Las otras dos soluciones mayoritarias apoyan mi hipótesis: primera, que los Onicóforos debieran situarse dentro de los artrópodos, en la estirpe de los Unirrames; segunda (y probablemente la opinión predominante), que los Onicóforos merecen un estatus separado, pero se encuentran más cerca de los Unirrames que de cualquier otro grupo de artrópodos. (Esta última hipótesis supone un origen evolutivo separado para varias de las estirpes artropodianas, quizá para las cuatro; los Unirrames surgirían en la proximidad genealógica de los Onicóforos.) <<

[54] Un pequeño y poco conocido grupo de moluscos, los llamados Aplacóforos, parece más similar por su cuerpo alargado, vermiforme, que a veces está cubierto por placas o espículas, pero Conway Morris enumera una impresionante lista de detalladas diferencias en su monografía. <<

[55] Si quisiera actuar de abogado del diablo contra mi propio entramado, argumentaría que el criterio por el que hacemos la afirmación de veinte perdedores y sólo cuatro ganadores es falsamente retrospectivo. Por las pautas de tagmosis los artrópodos modernos son con seguridad sorprendentemente menos dispares que los antepasados de Burgess Shale. Pero, ¿por qué utilizar las pautas de tagmosis como base para la clasificación de los artrópodos a un nivel superior? Un ostrácodo casi microscópico, un isótopo terrestre, un copépodo planctónico, una langosta de Maine y un cangrejo real japonés suponen más variedad en tamaño y especialización ecológica que todos los artrópodos de Burgess Shale juntos. Y, sin embargo, todos estos organismos modernos son llamados crustáceos y exhiben la tagmosis estereotipada de esta clase. Un paleontólogo que hubiera vivido durante la época de Burgess Shale podría considerar a aquellos artrópodos menos variados porque no tendría razón para considerar que las pautas de tagmosis fueran un carácter particularmente importante (pues la utilidad de la tagmosis para distinguir linajes genealógicos principales se hizo aparente sólo más tarde, después de que la mayoría de las alternativas resultaran diezmadas y la estereotipia se estableciera entre las pocas estirpes supervivientes, muy dispares).

Considero que este argumento es un pobre caso. Si usted quiere rechazar la tagmosis como demasiado retrospectiva, entonces ¿qué otro criterio sugerirá menos disparidad en Burgess Shale? Empleamos diseños anatómicos básicos, no diversificación ecológica, como criterio para nuestra clasificación a niveles superiores (tanto murciélagos como ballenas son mamíferos). Prácticamente cada uno de los géneros de Burgess Shale representa un diseño en sí mismo, sea el que sea el criterio anatómico que se emplee. La tagmosis se estabiliza en los tiempos posteriores a Burgess Shale, al igual que la disposición y la forma de los apéndices, mientras que no hay característica fundamental del diseño de los artrópodos que pueda distinguir grupos amplios y estables en Burgess Shale. <<

[56] Por otra parte, muchos de los errores más toscos de Walcott (confundir los escleritos de Wiwaxia con sedas de poliquetos, y las haldas laterales de Opabinia con segmentos de artrópodo) representan un fallo más básico, el de confundir analogía con homología. <<

[57] Así podemos dar algunos pasos en la resolución de la genealogía de los organismos de Burgess Shale. Podemos eliminar algunas semejanzas basadas en la analogía: las sedas de poliquetos y los escleritos de Wiwaxia, por ejemplo. También podemos eliminar algunos caracteres compartidos pero primitivos que no definen grupos genealógicos: caparazones bivalvos y forma del cuerpo «merostomoide». Pero hasta el presente, la identificación de caracteres compartidos y derivados ha tenido poco éxito. La homología de los apéndices frontales compartidos y derivados puede unir Leanchoilia con Actaeus (y quizá también con Alalcomenaeus). Las haldas laterales con branquias arriba pueden ser caracteres compartidos y derivados en Opabinia y Anomalocaris, lo que constituirá la única unión genealógica entre dos de las maravillas fantásticas. <<

[58] Nota técnica: Se han hecho varios esfuerzos para construir un cladograma para los artrópodos de Burgess Shale (Briggs, 1983 y en prensa). Hasta el presente, tales esfuerzos han sido claramente infructuosos, pues las distintas posibilidades no convergen de forma satisfactoria. Si el modelo de la bolsa de las sorpresas es correcto y cada nueva característica de cada nueva estirpe surge separadamente de una serie de posibilidades latentes comunes a todas, entonces la conectividad genealógica de los fenotipos se rompe, y el problema puede ser intratable mediante los métodos cladísticos ordinarios. Desde luego, bien pudiera existir una cierta continuidad en algunos conjuntos de caracteres genuinamente anidados, pero los rasgos apropiados serán de difícil identificación. <<

[59] Exagero para resaltar mi punto de vista. Las reglas de construcción y orden saturan la naturaleza. No todas las combinaciones concebibles pueden funcionar, ni todas las amalgamas pueden construirse dentro de las limitaciones de desarrollo de la embriología de los metazoos. Empleo esta metáfora únicamente para expresar la enorme gama de posibilidades de Burgess Shale. <<

[60] Bentónico, que vive sobre el fondo o excavando en él; demersal, que vive cerca del fondo (por ejemplo, nadando a poca distancia del mismo). (N. del t.) <<

[61] Los manuales de biología suelen decir que la variación es «aleatoria». Esto no es estrictamente cierto. Las variaciones no son aleatorias en el sentido literal de ser igualmente probables en todas las direcciones; los elefantes no tienen variación genética para alas. Pero el sentido que «aleatorio» intenta transmitir es crucial: nada de tipo genético predispone a los organismos a variar en direcciones adaptativas. Si el ambiente cambia para favorecer a los organismos más pequeños, la mutación genética no empieza a producir una variación sesgada hacia un tamaño reducido. En otras palabras, la variación en sí misma no suministra ningún componente direccional. La selección natural es la causa del cambio evolutivo; la variación orgánica es sólo materia prima. <<

[62] Traduzco de nuevo aquí, esperando no repetir uno de los mayores absurdos con los que jamás me he topado: el Paradise Lost de Milton fue traducido al alemán como parte del libreto de la Creation de Haydn, y de nuevo vuelto a traducir como aleluyas para una representación en inglés que no podía utilizar las palabras originales de Milton y retener a la vez los valores musicales de Haydn. <<

[63] Handicapper, persona que pronostica el resultado de las carreras de caballos para los periódicos. (N. del t.) <<

[64] Quizá el documento más conmovedor en los archivos de Walcott en la Institución Smithsoniana es la muy personal nota de condolencia que Roosevelt le escribió con motivo de la muerte accidental de la segunda esposa de éste. <<

[65] Sí, efectivamente, se trata de Williams Howard Taft, entonces expresidente y juez de sala interino de Estados Unidos, que hizo la presentación en esta reunión conmemorativa de Walcott. <<

[66] No me gusta discutir temas intelectuales como generalidades abstractas. Creo que los conceptos se aprecian y se entienden mejor mediante su ilustración en la idea de una persona, o en un objeto natural. Así, Walcott me seduce y me fascina. Raramente he «conocido» a un hombre que sintonice tan poco con mi propia concepción de la vida (y siento que lo conozco bien después de tanta intimidad a partir de los archivos). Pero he llegado a sentir un enorme respeto por la integridad de Walcott y por su endiablada energía en la investigación y en la administración. No me gusta particularmente (¡como si mi opinión valiera un comino!), pero me place sobremanera que honrara mi profesión. <<

[67] En este manuscrito, Walcott se identifica como «de la Inspección Geológica y conservador honorario de fósiles paleozoicos en el Museo Nacional». Mantuvo el puesto de conservador honorario desde 1892 hasta que se convirtió en secretario de la Smithsoniana en 1907. Supongo que todavía no había sido nombrado director de la Inspección, pues de otro modo se habría identificado como tal. Puesto que se convirtió en director en 1894, la fecha de la conferencia debe situarse entre 1892 y 1894. <<

[68] Un punto tangencial antes de dejar este raro ejemplo de discurso público por parte de un hombre tan privado y dominante. Walcott fue un escritor claro pero no inspirado. Muchos profesionales cometen la equivocación de asumir que las presentaciones populares de la ciencia (en particular cuando escriben sobre la naturaleza) deben abandonar la claridad en aras de una descripción arrebatada y excesivamente retórica. Un Wordsworth o un Thoreau pueden permitírselo; la gran mayoría de los naturalistas, por grande que sea su amor emotivo por los espacios abiertos, no. Y no debieran intentarlo, no sea que surja lo último en parodia no intencionada. Además, las audiencias no precisan tales muletas. Los «legos inteligentes» existen en abundancia y no necesitan ser mimados. La naturaleza resplandece por sí misma. Pero, en cualquier caso, y con un cierto embarazo, a continuación les transcribo lo que opinaba Charles Doolittle Walcott del Gran Cañón al atardecer: «El cielo occidental está todo en llamas. Los dispersos grupos de nubes y los cirros ondeantes han tomado el esplendor guerreante, y relucen con naranjas y carmesíes. Amplios e inclinados haces de luz amarilla, que penetran a través de las perforadas mirillas, caen sobre torrecillas y torres, sobre crestas de pináculos y rebordes de encaminaduras, bañándolo todo con una radiación menos grosera pero parecida a la que inflama las nubes en el occidente. La banda de la cumbre es amarillo brillante, la que le sigue por abajo es rosa pálido. Pero la gran extensión interior es de un rojo profundo, luminoso, resplandeciente. Ahora se ha llegado al clímax; la inflamación de luz solar que se vierte sobre una superficie ilimitada de rojo incandescente es reflejada hacia la sima y, mezclándose con la bruma azul, la convierte en un mar de púrpura de la tonalidad más imperial. Por vastas que sean las magnitudes, por majestuosas que sean las formas o suntuosa la decoración, es en estos colores regios donde se revela la mayor gloria del Gran Cañón». <<

[69] A diferencia del que sigue, este juego de palabras es intraducible; rock significa a la vez roca, mecer, sacudir. (N. del t.) <<

[70] Propongo este neologismo (de consilience), de significado afín a concurrencia, coincidencia, etc. (N. del t.) <<

[71] El hecho de que estemos de acuerdo sobre el tema, aunque no en la terminología, proporciona la esperanza de que incluso las diferencias más implacables de estilo y moralidad pueden encontrar un terreno de encuentro común en el más importante de los céspedes intelectuales… porque Steve es el más fanático de los hinchas de los Red Sox en Nueva Inglaterra, mientras que mi corazón está con los Yankees. <<

[72] Literalmente, «ciudad de destrucción»; población imaginaria de varias novelas y filmes de terror. (N. del t.) <<

[73] «Holotipo» es la jerga taxonómica que corresponde al ejemplar designado para llevar el nombre de una especie. Se escogen holotipos porque los conceptos específicos pueden cambiar con el tiempo y los biólogos deben tener un criterio para asignar el nombre original. (Si, por ejemplo, taxónomos actuales deciden que dos especies fueron equivocadamente mezcladas en la primera descripción, el nombre original irá al grupo que incluya el ejemplar holotipo.) <<

[74] [I found a dimpled spider, fat and white, / On a white heal-all, holding up a moth / Like a white piece of rigid satin cloth— / Assorted characters of death and blight / Mixed ready to begin the morning right, / Like the ingredients of a witches’ broth— / A snow-drop spider, a flower like a froth, / And dead wings carried like a paper kite. What had that flower to do with being white, / The wayside blue and innocent heal-all? / What brought the kindred spider to that height, / Then steered the white moth thither in the night? / What but design of darkness to appall?— / If design govern in a thing so small.] <<

[75] Nombre vulgar de los efemerópteros, insectos de corta vida adulta. (N. del t.) <<

[76] Las extinciones en masa no niegan el principio de la selección natural, pues los ambientes pueden cambiar demasiado deprisa y demasiado profundamente para la respuesta orgánica; pero las muertes coordinadas van contra la preferencia de Darwin para ver lo grande en lo pequeño, y para considerar la competencia orgánica, de un grupo a otro grupo distinto, como la fuente básica de la pauta global de la vida. <<

[77] La repetición de la pauta de Burgess Shale por grupos convencionales con partes duras es muy afortunada y favorable para comprobar la principal consecuencia que plantea el fenómeno de la diezmación: Los perdedores ¿desaparecen por inferioridad en la competencia, o por lotería? Por desgracia, podemos averiguar poco acerca de esta cuestión clave a partir de la propia Burgess Shale, porque esta fauna de cuerpo blando es sólo un punto en el tiempo, y prácticamente no tenemos prueba alguna sobre la pauta de la diezmación posterior.(Un artrópodo del Devónico, Mimetaster, de Hunsrückschiefer, es probablemente un pariente superviviente de Marrella; la mayoría de las demás anatomías de Burgess Shale desaparecen sin dejar progenie, y no tenemos indicio alguno acerca del cómo o el cuándo.) Pero las pautas de extinción en los grupos con partes duras pueden trazarse. Por ello, y paradójicamente, la mejor manera y la más operativa para buscar fuentes de diezmación en Burgess Shale sería estudiar la situación paralela y tratable en los equinodermos. Mi primera pregunta: los «fracasos» de los equinodermos ¿tienden a desaparecer en gran abundancia durante las extinciones en masa, o bien a irse extinguiendo gradualmente en momentos distintos y no coordinados? La primera situación sería una fuerte evidencia de un componente sustancial de la lotería en la diezmación. No conocemos la respuesta a esta pregunta, pero la solución es obtenible en principio. <<

[78] La distribución geográfica es una propiedad de las poblaciones, no de las almejas o caracoles individuales. De ahí que, incluso si la supervivencia está correlacionada con la distribución geográfica, el destino de una especie puede ser aleatorio con respecto a las virtudes anatómicas de sus individuos. <<

[79] En castellano en el original. (N. del t.) <<