El profesor Cavalli-Sforza ha dirigido una gran investigación colectiva sobre la historia y la geografía de los genes humanos relacionándolos con la demografía, la arqueología y la ligüística. En esta obra se explican los asombrosos resultados alcanzados en esa investigación, unos resultados que nos proporcionan una nueva visión unitaria de la historia de la especie humana a lo largo de los últimos cien mil años. En efecto, la lectura de este libro nos enseña que los genes, los pueblos y las lenguas han irradiado paralelamente en una serie de migraciones que tuvieron su origen en África (uno de los capítulos se ocupa del ADN mitocondrial y de la Eva africana), lo que nos permite comprender la forma en que se realizó la expansión del hombre moderno. De este modo, este estudio científico consigue iluminar cuestiones tan controvertidas como la noción de raza o las bases de las identidades de los distintos pueblos y nos ofrece una perspectiva innovadora de la historia humana y del esperanzador futuro de nuestra especie.

Luigi Luca Cavalli-Sforza

Genes, pueblos y lenguas

ePub r1.1

Titivillus 26.06.2023

Título original: Geni, popoli e lingue

Luigi Luca Cavalli-Sforza, 1996

Traducción: Juan Vivanco

Editor digital: Titivillus

ePub base r2.1

Prólogo

Al lado de la Sorbona hay un edificio del siglo XVI en el que Francisco I creó una anti-Sorbona, el Collège de France, una universidad sin estudiantes, exámenes ni títulos, sino sólo profesores, cuyo único deber es dar un curso nuevo todos los años. No hay estudiantes (a las clases asiste quien quiere). Los profesores son elegidos entre los más famosos de Francia.

Mi amigo Jacques Ruffié, profesor de antropología física en el Collège, me invitó a dar un curso sobre mis investigaciones de la evolución humana en 1981, y a repetirlo en 1990. Escribí las lecciones por anticipado, también la segunda vez, porque había acumulado muchos resultados nuevos después del primer curso. Invitado a publicar las lecciones en la colección de cursos del Collège recién estrenada (en francés, en la editorial Odille Jacob), tuve que escribirlas por tercera vez. Reuní en ellas los resultados que me parecen más significativos de mis investigaciones sobre los últimos 100 000 años de evolución humana, y que he ido extendiendo poco a poco de la genética a la demografía, la arqueología y la lingüística. La exposición de estudios multidisciplinarios me ha obligado a usar con la mayor prudencia y economía los términos científicos. He usado los menos posibles, y puede que a los profesionales les parezcan demasiado pocos. Siempre los he definido la primera vez que aparecen en el texto.

Las palabras holismo y reduccionismo se usan hoy con frecuencia. No me gustan, porque apestan a política de moda, a «ismos» superficiales. Siempre he evitado las modas, me parecen intelectualmente deprimentes. Creo que el verdadero «holismo» es, si acaso, el criterio multidisciplinario que uso lo más posible. Creo que hay una necesidad especial de las ciencias históricas, en las que falta la posibilidad de la confirmación experimental, y siempre se depende de la validez de hipótesis más o menos incontrolables. Pero se puede llegar a confirmaciones independientes estudiando los mismos fenómenos en distintas disciplinas.

La traducción italiana del texto francés, realizada con paciencia y habilidad por Elena Stubel, vio la luz en un momento muy propicio, porque el editor Adelphi está preparando la publicación en italiano de un libro que ha aparecido hace poco en inglés, editado por la Princeton University Press, Storia e geografia dei geni umani (que abreviaré en SGGU), escrito por mí en colaboración con dos colegas italianos: Paolo Menozzi, profesor de ecología en Parma, y Alberto Piazza, profesor de genética humana en Turín. Este libro abarca un campo bastante parecido, pero lo hace de un modo más completo, sobre todo en los aspectos genético, histórico, geográfico y arqueológico. La parte lingüística de mayor interés para la evolución humana se aborda de un modo más sistemático en SGGU, pero las bases generales de la evolución lingüística y cultural se encuentran en GPL (si puedo permitirme también el uso de unas siglas para este librito). SGGU se escribió para profesionales, pero una vez más hubo que prestar atención a la necesidad de ser entendidos por especialistas de varias disciplinas, y por lo tanto tuvimos que escribirlo de un modo que lo hace prácticamente accesible al profano. SGGU y GPL se complementan mutuamente. Conviene leer antes GPL, si es posible, pero este orden no es estrictamente obligatorio. La bibliografía que se proporciona en SGGU no está repetida en GPL, donde, en cambio, se encuentran, capítulo a capítulo, las referencias a secciones de SGGU para quien desee ampliar su lectura sobre distintos temas.

Espero que GPL transmita al lector las principales motivaciones de nuestro trabajo científico: el placer de la investigación, es decir, el descubrimiento de lo desconocido; la utilidad de ciertas técnicas de la ciencia, como los modelos científicos, el análisis cuantitativo (tratando de olvidar las matemáticas, que espantarían a muchos lectores, y recurriendo como mucho a valores numéricos que todos son capaces de entender), y la utilidad de la simulación; la necesidad de crear nuevos métodos para resolver nuevos problemas; y la tensión continua creada por la proliferación de interrogantes que acompaña a todo proceso científico (cada respuesta suele dar lugar a nuevas preguntas). En particular, espero que transmita la importancia que tiene el estudio de la evolución, tanto biológica como cultural, para los que deseen entender nuestra historia.

Capítulo 1
Los genes y la historia

Un orgullo de emperadores

La literatura italiana tuvo su gran maestro, Dante Alighieri, casi en sus comienzos, a caballo entre los siglos XIII y XIV. Todos conocen a Dante; los poetas y escritores italianos que le siguieron fueron eclipsados por él. Pero hubo otros grandes poetas italianos, basta con mencionar a Petrarca, Ariosto o Leopardi. Creo que, de los tres, el tercero es el menos conocido en el extranjero, aunque además de un gran poeta puede que sea más grande, si cabe, como filósofo. Recientemente he releído una de sus Operette morali, el Copernico, un diálogo que se desarrolla en cuatro escenas. Los personajes son el Sol, la Hora primera y la Hora última del día, y Nicolás Copérnico. En la primera escena el Sol le confiesa a la primera Hora que está cansado de trabajar todos los días para dar su vuelta alrededor de la Tierra, y que la Tierra tendría que arreglárselas por su cuenta. La primera Hora, muy preocupada, discute con el Sol todos los inconvenientes que podrían surgir. Pero el Sol se mantiene en sus trece, y señala que los poetas y los filósofos saben convencer a los hombres de muchas cosas, buenas y malas. Ya que los poetas han perdido un poco de importancia, piensa dirigirse a los filósofos para lograr que los hombres entiendan que está harto y que tienen que acostumbrarse a la idea de un cambio. En la segunda escena la amenaza del Sol de no volver a empezar su vuelta diaria se ha cumplido, y Copérnico, muy sorprendido, está tratando de entender por qué no ha salido el Sol. Tercera escena: la última Hora va en busca de Copérnico y le pide que la acompañe porque Su Excelencia el Sol quiere hablar con él. Las vacilaciones de Copérnico ante semejante proposición, extraordinaria y sin duda alarmante, ceden pronto, y en la cuarta y última escena el Sol le dice que está cansado de correr todos los días alrededor de la Tierra. Que la Tierra renuncie a ser el centro del mundo, y se disponga a hacer su trabajo. Copérnico le advierte que ni siquiera un filósofo podrá convencer fácilmente a la Tierra para que trabaje. Además, al sentirse en el centro del universo, la Tierra y todos los hombres, hasta los más humildes, han desarrollado un orgullo de emperadores. Las consecuencias de un cambio como el que propone el Sol no serían sólo físicas, sino también sociales y filosóficas: habría perturbaciones en las jerarquías, en las finalidades, en todo lo que concierne a la vida de los seres humanos. Pero el Sol no quiere creerle, o mejor dicho, le da igual; piensa que los barones, duques y emperadores seguirían convencidos de su importancia y tendrían el mismo poder. Copérnico hace más objeciones: los planetas también querrían tener los mismos privilegios que la Tierra, y las otras estrellas reclamarían sus derechos. Al final, el Sol perdería importancia y se vería obligado a trabajar. Pero el Sol afirma que no tiene pretensiones, lo único que quiere es descansar. Y además, ¿acaso no decía César, al hablar de una aldea de bárbaros galos que había conquistado, que era mejor ser el primero en un caserío que segundo en Roma? Copérnico sigue preocupado. Tiene la desagradable sensación de que se arriesga a perder la vida en la hoguera. El Sol le tranquiliza diciéndole que, aunque otros quizá acaben un poco chamuscados, eso no le sucederá a él, porque se podrá defender dedicándole su libro al papa.

Cuando escribía sobre Copérnico, Leopardi, naturalmente, tenía la ventaja de vivir dos o tres siglos después. Sabía lo que les había sucedido a Copérnico, a Giordano Bruno y a Galileo. Nosotros no tenemos la misma ventaja acerca de la situación científica actual, incluyendo el asunto que más me interesa: la evolución humana. Nuestras teorías pueden ser alteradas, incluso destruidas, dentro de diez años o menos. Nosotros mismos nos ponemos esa meta al proseguir con nuestras investigaciones. Todo lo que se escribe de ciencia puede ser modificado. A veces resulta sorprendente, desde fuera, el hecho de que en la prosa científica se usen tantos condicionales. Hace poco, al corregir la traducción de otro libro mío de divulgación científica, me faltó poco para caer en el desaliento al ver que todos los subjuntivos y condicionales que había utilizado en el original se habían convertido en indicativos, de modo que todas mis reservas habían desaparecido. Cuando escribimos un trabajo para que se publique en revistas científicas especializadas, sabemos exactamente qué afirmaciones no se pueden expresar totalmente en futuro: prácticamente ninguna. Al público, esto le puede parecer extraño: ¿la ciencia no debería proporcionar certezas? En realidad, sólo puede darlas la religión, a quien las acepte. El hecho de que cada religión ofrezca certezas distintas puede ser preocupante, pero al parecer esto no perturba a los creyentes. Lo mismo se puede decir de ciertas convicciones políticas. En otras palabras, sólo la fe da certeza, con una excepción: las matemáticas, aunque conviene destacar que también lo consigue porque es muy tautológica.

El diálogo sobre Copérnico me hizo pensar en las ideas concebidas por la mayoría de la gente sobre las razas y el racismo. Cada población cree que es la mejor del mundo. Con pocas excepciones, cada cual ama el microcosmos en el que se ha criado, y no quiere dejarlo nunca. Para los blancos la civilización más grande es la europea, y la raza más grande es la blanca (francesa en Francia, inglesa en Inglaterra, etc.). Pero ¿qué piensan los chinos? ¿Y los japoneses? Los «extracomunitarios» que vienen a Europa en busca de trabajo, como antaño iban los europeos a América, o ahora los mexicanos a Estados Unidos, ¿acaso no volverían a sus países de origen si pudieran vivir decentemente en ellos?

Puede que seamos los mejores, pero la historia nos enseña que las supremacías duran poco.

El orgullo de las naciones es más fuerte sobre todo en los momentos de mayor éxito. Cuando nos sentimos fuertes nos resulta más fácil pensar: «Somos los mejores» y, efectivamente, hay algo de verdad en esto. Pero el éxito tiene orígenes bastante particulares: un hombre, o unos pocos, imponen reglas de cierta eficacia, apropiadas a la situación, o se responsabilizan de acciones políticas inteligentes. Aunque a veces estas acciones sean muy crueles —dado que para tomar el poder por lo general se necesita ejercer la violencia, no necesariamente física—, pueden tener consecuencias positivas duraderas, que a veces determinan un período beneficioso para toda la nación. Una sucesión de circunstancias favorables también puede ayudar a mantener estable la situación, pero este éxito nunca dura demasiado. Es difícil que a los políticos inteligentes les sucedan personas igual de hábiles. La esperanza de que la herencia biológica pudiera producir estos sucesores no se ha visto confirmada, pero el amor paterno sigue cegando a los políticos, que aún creen en la transmisión del poder de padres a hijos. A veces el éxito se mantiene durante algunas generaciones, gracias a un sistema político bien organizado que puede resistir a la imbecilidad de algún rey o primer ministro sucesores del fundador de un imperio o un nuevo régimen. Durante estas generaciones afortunadas, el pueblo tiene tiempo para convencerse de que el éxito se debe a sus excelentes cualidades. Automáticamente se decide que son las cualidades intrínsecas, innatas, hereditarias de nuestra raza las que nos han hecho prósperos, pero casi con toda seguridad se trata de una ilusión. Nos hacemos la ilusión de que el éxito puede durar hasta un futuro lejano, desafiando los ciclos que nos enseña la historia. La autocrítica escasea, sobre todo cuando las cosas van bien.

Como dijo claramente, entre otros, Claude Lévi-Strauss, el racismo es el convencimiento de que una raza (la nuestra, naturalmente) es biológicamente la mejor, o de que, como mínimo, es excelente. Nuestra ventaja sobre todos los demás se debería a la superioridad de nuestros genes, de nuestro ADN. Es más fácil estar convencidos de ser superiores cuando todo va bien, y es muy fácil olvidar que el éxito, del que deriva nuestro sentimiento de superioridad, no suele durar mucho, por lo menos si nos basamos en la historia pasada. Pero no hace falta ser los primeros en todo para estar convencidos de nuestra superioridad. Naturalmente, un éxito parcial también ayuda mucho, puede ser una prueba importante para todos. En un momento dado hay un solo pueblo ocupando el primer lugar, pero muchos otros lo han ocupado en el pasado, o aspiran a ocuparlo, y los segundos, terceros, cuartos, etc., piensan que tienen el mismo derecho a estar orgullosos. Hay, pues, muchos aspirantes a ser los mejores, muchos candidatos a la superioridad —que se imagina, naturalmente, biológica, y por lo tanto eterna.

Otros orígenes del racismo

En general, cualquier pueblo puede encontrar buenas razones para considerarse el mejor del mundo, o por lo menos uno de los mejores en alguna actividad, ya sea la pintura, el fútbol, el ajedrez o la cocina. El solo hecho de ser muy competentes en un campo determinado (artístico, intelectual, deportivo, administrativo, político, etc.) suele bastar para que a esta actividad se le dé más importancia de la que tiene. De este modo se abre la posibilidad de que cualquier pueblo se pueda considerar (o, algo mucho más raro, pueda considerar a otro pueblo) superior a los demás.

Pero hay varios mecanismos que nos llevan a conclusiones racistas, aunque no seamos necesariamente el centro de atención en un momento afortunado. Veamos uno que me parece importante. Todos tenemos apego a unas costumbres que están en la base de nuestra vida cotidiana, y a las que nos sería difícil renunciar. La observación más superficial revela que las costumbres, los hábitos, son distintos en cada país. Aunque no conozcamos la naturaleza o el origen de estas diferencias, el solo hecho de que existan hace que las temamos. No nos gusta cambiar, aunque estemos insatisfechos de lo que tenemos (casi todos lo estamos, por lo menos en parte). El apego a estos hábitos y el miedo a vernos obligados a cambiarlos pueden suscitar en nosotros una autocomplacencia que se podría llamar racismo. Creo que este sentimiento está muy extendido, y que muchos de nosotros tendemos a considerarnos mejores que los demás, casi perfectos, o lo bastante perfectos como para que la búsqueda de cambios significativos nos parezca una tontería. Pero la idea de que nuestras costumbres son importantes en la génesis del racismo sólo es una hipótesis, y no conozco ningún intento de demostrar su validez.

La existencia de diferencias entre naciones, entre pueblos, es algo evidente para quien haya viajado, por poco que sea. El hombre común no se pregunta a qué son debidas. Pero cuando se trata de diferencias de lenguaje, de color de la piel, de gustos (sobre todo culinarios), o del modo de saludarse, ahí están para convencernos de que los demás son diferentes de nosotros. La conclusión suele ser que nuestras costumbres, nuestros hábitos, son los mejores. Peor para los demás, que son distintos de nosotros. Está claro que son ellos los bárbaros (los «balbucientes»), como pensaban los griegos. Naturalmente, puede suceder que alguien, descontento con la vida que lleva en su país, esté dispuesto a soportar la falta de comodidad, y también de seguridad, que supone la emigración a otra región, estado o continente; y que esté dispuesto a afrontar la necesidad de aprender muchas cosas nuevas, el esfuerzo de adaptarse a la vida en otro país. Pero en general preferimos, si es posible, quedarnos en nuestro terruño. Los extranjeros inspiran desconfianza, incluso miedo. Nos resistimos a tener que aprender muchas cosas nuevas, o a tener que renunciar a algunas de nuestras costumbres.

Todo esto nos lleva a crear, y mantener, una buena opinión de nosotros mismos y los que nos rodean, preferencia que puede generar un sentimiento de superioridad personal y sobre todo del grupo al que pertenecemos, en comparación con los demás. Un sentimiento injustificado, pero muy fuerte.

Hay muchos otros motivos para volverse racista. Uno de ellos, sin duda muy importante, es el deseo de descargar nuestro descontento en alguien. No es ningún secreto que la alienación ocasiona en la sociedad moderna irritaciones muy profundas, y verdadera rabia. Puede deberse a un trabajo deshumanizado, al miedo al paro, a la realidad de la pobreza y la injusticia y el sentimiento de impotencia que generan, a la observación envidiosa de la riqueza increíble de un número reducido de individuos. Sea cual fuere el origen de la rabia, casi siempre pagarán personas de nivel social inferior, las únicas que no pueden reaccionar con eficacia. Un sentimiento de superioridad relativa es suficiente para generar desprecio hacia los que están por debajo de nosotros en la escala social, y a menudo ese desprecio será más fuerte en los que se creen, con razón o sin ella, despreciados por las clases superiores. Efectivamente, parece que no hay pobres tan pobres que no puedan desquitarse con otros aún más pobres que ellos.

¿Existe una base científica del racismo?

No se puede negar que el racismo está muy extendido. En las situaciones de equilibrio entre naciones (cuando no hay guerras), y en su interior (cuando el conflicto entre clases sociales no es grave), lo notamos menos. Pero las razones del desarrollo de las hostilidades entre países, regiones, pueblos, clases, religiones, grupos políticos, la llegada de gente distinta, sobre todo la inmigración masiva desde los países pobres, sacan a relucir el racismo, que se manifiesta con todo su vigor.

Se puede condenar el racismo porque es malo, y en efecto, casi todas las religiones modernas y numerosos sistemas éticos lo condenan. Pero ¿podemos excluir que exista una raza superior, o por lo menos que existan gradaciones de superioridad entre las razas? ¿Podemos excluir que esto se pueda demostrar científicamente? Las razones psicológicas del racismo antes citadas son difíciles de demostrar, pueden ser falsas o de poco peso. Pero se puede examinar si las diferencias genéticas efectivas entre los grupos humanos (heredadas de forma biológica, por lo menos en parte), cuya existencia se puede constatar, dan superioridad a uno u otro grupo. Es verdad que existen diferencias entre los grupos humanos por el color de la piel, el cabello, la forma de los ojos, de la cara, del cuerpo. Algunas de ellas son evidentes, y no cabe duda de que son hereditarias, por lo menos en parte. Existe ya un conjunto de conocimientos nada desdeñable, cuya extensión, significado y explicación histórica queremos examinar. Veamos cuáles son estas diferencias, y si proporcionan una justificación científica al racismo.

La naturaleza de las diferencias

Ante todo, hay que decir que no es fácil distinguir entre herencia biológica y herencia cultural. A veces, debemos admitirlo, cuesta saber cuál es el origen de una diferencia. Siempre es posible que sus causas sean biológicas (las llamaremos genéticas), que se deban a un aprendizaje (las llamaremos culturales), o a las dos cosas. Pero, como ya se ha dicho, hay diferencias entre poblaciones humanas que sin duda son genéticas, es decir, heredadas biológicamente. A ellas habrá que recurrir para distinguir las razas y estudiarlas, por la sencilla razón de que son muy estables en el tiempo, mientras que la mayor parte de las diferencias debidas al aprendizaje social están más sujetas a cambios, y a veces pueden desaparecer en un plazo bastante corto. Si las diferencias estrictamente genéticas fueran realmente importantes desde un punto de vista que se pueda considerar motivo de superioridad de un pueblo sobre otro, el racismo podría estar justificado, por lo menos formalmente. Pero la definición de racismo tendría que ser muy clara, y limitarse a diferencias genéticas.

Algunos quieren extender la noción de racismo a cualquier diferencia entre grupos, por superficial que sea, aunque resulte evidente que su origen es cultural o social. La única ventaja de esta definición amplia es que cuesta trabajo decir si muchos caracteres tienen un componente genético. Pero no me parece apropiado llamar racismo al desprecio que siente una persona por otra que habla demasiado alto, o es incapaz de pronunciar correctamente los nombres extranjeros, o no sabe usar los cubiertos, o hace ruidos desagradables al comer. Creo que esta clase de intolerancia es mucho más fácil de corregir que el racismo. En efecto, las personas con un mínimo de sensibilidad controlan bien este sentimiento, y sus causas tienden a disminuir con el paso del tiempo y la educación. Sería profundamente injusto condenar a personas que no han podido recibir una educación adecuada, sobre todo si se trata de defectos fáciles de corregir. A veces la corrección puede ser difícil, y por eso es importante ejercitar la tolerancia, o hacer observaciones corteses, aunque firmes. Creo que Voltaire acertaba cuando decía que hay una sola situación en la que es aceptable la intolerancia: cuando nos encontramos ante personas intolerantes.

Mutaciones visibles e invisibles

Las diferencias entre las razas que impresionaban a nuestros antepasados, y siguen impresionando a mucha gente, son el color de la piel, los ojos y el cabello, la forma del cuerpo y de la cara, y todos los detalles que a menudo nos permiten adivinar el origen de una persona al primer vistazo. Salvo en los casos de cruces, es bastante fácil reconocer a un europeo, un africano o un oriental. Muchos de estos caracteres son bastante homogéneos en cada continente, y por eso nos dan la impresión de que existen razas «puras» y de que las diferencias entre estas razas son muy fuertes. Esta diversidad, por lo menos en parte, es de origen genético. El color de la piel y las dimensiones del cuerpo son los menos hereditarios, pues están influidos por la exposición al sol y la alimentación, pero siempre hay un componente de herencia biológica que puede ser importante. Esta clase de diferencias nos influyen mucho, porque saltan a la vista, y son claras e indiscutibles. ¿A qué se deben? Lo sabemos: casi todas se deben a las diferencias climáticas que encontraron los hombres en su expansión por todo el mundo a partir de su región de origen, África. Mientras el hombre tuvo escasa influencia tecnológica sobre el clima, limitada a la construcción de casas muy sencillas o a la confección de vestidos de pieles de animales para protegerse del frío, fue necesaria una adaptación biológica. Tenemos, pues, una serie de fenómenos cuya historia podemos esbozar de la manera siguiente (la justificación de las hipótesis que hacemos vendrán después):

1. La expansión del hombre moderno, a partir de África, por los otros cuatro continentes, hizo necesaria una adaptación a las condiciones ecológicas, sobre todo de clima, muy distintas de las del continente de origen (con la excepción de Australia y otras regiones tropicales). La adaptación fue tanto cultural como biológica. En el tiempo que ha transcurrido desde entonces (cinco o seis decenas de miles de años, o algo más) se ha podido desarrollar una verdadera diferenciación genética. Hay claros indicios en el color de la piel, en el cabello y en la forma de la nariz, los ojos y todo el cuerpo. Los antropólogos han demostrado que las diferencias morfológicas entre los grupos étnicos son producto de la selección natural debida al clima. El color negro de la piel protege a los que viven cerca del ecuador de las inflamaciones cutáneas causadas por los rayos ultravioletas de la radiación solar (que pueden causar también tumores malignos, como los epiteliomas). La alimentación casi exclusivamente a base de cereales de los europeos propicia el raquitismo, debido a la falta de vitamina D en estos alimentos. Pero los blancos la pueden producir en cantidad suficiente, a partir de los precursores contenidos en los cereales, porque su piel, con pocos pigmentos melánicos, permite el paso de los ultravioletas, que en los estratos subcutáneos transforman estos precursores en vitamina D. La forma y el tamaño del cuerpo están adaptados a la temperatura y a la humedad. En los climas cálidos y húmedos, como el de la selva tropical, conviene ser pequeño para aumentar la superficie con respecto al volumen. La evaporación del sudor, que refresca el cuerpo, tiene lugar en la superficie. En ciertos ambientes tropicales ser pequeño ayuda a tener menos necesidades de energía, y por lo tanto a producir menos calor en el interior del cuerpo al moverlo. De este modo se puede disminuir la posibilidad de recalentamiento, para evitar un golpe de calor. Por eso los habitantes de la selva tropical, y no sólo los pigmeos, son pequeños. El pelo crespo retiene el sudor, y prolonga el efecto refrescante de la transpiración.

En cambio, la cara y el cuerpo mongólicos están conformados para proteger del frío, muy intenso en la parte de Asia donde viven estos pueblos. El cuerpo, y sobre todo la cabeza, tienden a ser redondos, y el volumen del cuerpo es mayor. Todo esto disminuye la superficie en relación con el volumen corporal, y reduce la pérdida de calor hacia el exterior. La nariz es pequeña —menos peligro de congelación—, así como sus orificios, de modo que el aire tarda más en llegar a los pulmones, y le da tiempo a humedecerse y calentarse. Los ojos se protegen del frío con los párpados, que son verdaderas bolsas de grasa (proporcionan un aislamiento térmico excelente) y dejan una abertura muy fina, a través de la cual los orientales pueden ver mientras permanecen protegidos de los vientos helados del invierno siberiano. A menudo los ojos orientales son muy bonitos, y Charles Darwin sugirió que las diferencias que vemos entre las razas se deben a nuestros gustos. Puede que haya algo de verdad en lo que respecta a la forma y el color de los ojos, pero el dibujo de los ojos orientales no gusta sólo en Oriente. También se considera muy agradable en otros lugares; entonces, ¿por qué sólo lo encontramos con esa frecuencia en las poblaciones de origen oriental? Desde luego, el frío tiene su importancia, pero los ojos rasgados también son corrientes en los bosquimanos. Es posible que este carácter se haya difundido por selección sexual desde Siberia hasta los orientales del sureste asiático, donde el clima no es frío. Aunque al principio el factor más importante haya sido la adaptación climática, no debemos olvidar la selección sexual, que pudo contribuir al aspecto exterior. En cualquier caso, no cabe duda de que es una adaptación heredada biológicamente. Por desgracia, la base genética de estas adaptaciones no se conoce bien, y seguramente es bastante compleja en lo que respecta a la mayoría de los caracteres que las han determinado.

2. Los caracteres responsables de la adaptación climática suelen ser muy homogéneos, y es razonable que haya poca variación individual dentro de un mismo grupo, sometido al mismo clima. Típicamente, presentan una diferencia elevada entre grupos expuestos a medios distintos. No tiene nada de extraño que la adecuación a un clima determinado afecte a todos los que viven en la misma región, y que los habitantes de todo el mundo se hayan adaptado genéticamente a los climas que se dan en lugares distintos. Por eso cabe esperar que un carácter de adaptación climática sea uniforme en la misma región, pero distinto del que encontramos en otras regiones climáticas, aunque pueda haber cierto parecido entre poblaciones que viven en regiones muy alejadas pero con climas similares.

Podemos preguntamos si las decenas de miles de años transcurridos desde la ocupación de los continentes hasta hoy han sido suficientes para que se produzca una adaptación biológica de la misma intensidad que las diferencias observadas entre los grupos. Esta adaptación pudo deberse a una selección natural muy fuerte, y es bastante verosímil que el tiempo haya sido suficiente. Podemos señalar al respecto que los judíos askenazíes, que vivieron 2000 años como máximo en Europa oriental y central, tienen el color de la piel más claro que los judíos sefardíes, que vivieron durante un período igual de largo (quizá incluso 2500 años) en la región mediterránea. Es posible que se trate de una adaptación debida a la selección natural, que requiere un plazo bastante corto, pero también es posible que el efecto se deba, por lo menos en parte, al flujo genético (matrimonios o uniones ilegítimas) con las poblaciones vecinas.

3. Los caracteres de adaptación climática son, típicamente, caracteres de la superficie corporal. Esto tiene su lógica, puesto que la superficie del cuerpo constituye la interfaz entre el interior y el exterior del cuerpo, y por lo tanto es muy importante para la regulación del paso del calor de fuera adentro o al revés y, en consecuencia, para la adaptación climática.

4. La superficie del cuerpo es muy visible, casi por definición. Por lo tanto, los caracteres que la afectan influyen inevitablemente en nuestro punto de vista. Es una muestra ambigua de caracteres, que nos lleva a dos conclusiones, las dos falsas: las razas son puras, y las diferencias entre razas son muy marcadas. El error consiste, sobre todo, en hacerlas extensivas a los demás caracteres. Seguramente no tiene otra explicación el convencimiento de los filósofos del siglo XIX como Gobineau, que estaba cegado por la importancia de mantener pura la raza, y totalmente convencido de que el éxito de la raza blanca se debía a su gran diferencia de las demás, a causa de los caracteres que según él eran los responsables de dicha diferencia. Efectivamente, si nos limitamos a los caracteres visibles, los únicos que se conocían en su época, no es descabellado pensar que hay razas relativamente «puras». Pero entonces no se sabía que para obtener una «pureza», es decir, una homogeneidad genética (que de todos modos nunca sería completa en los animales superiores), se tendrían que cruzar durante muchas generaciones (por lo menos veinte) parientes muy cercanos, como hermano y hermana, o padres e hijos. Eso tendría unas consecuencias muy negativas sobre la fecundidad y la salud de los hijos, y estamos convencidos de que no ha pasado nunca en la historia de la humanidad, excepto en períodos cortos y en circunstancias muy especiales, como en algunas dinastías egipcias o persas. Ni siquiera se sabía que, si se estudian otros tipos de variaciones invisibles, no hay ninguna homogeneidad.

Todo lo contrario, entre los individuos existe una gran heterogeneidad genética, cualquiera que sea su población de origen. Hay una regla general, cuyos detalles veremos más adelante: esta variación invisible siempre es grande en cualquier grupo, ya sea el de un continente, una región, una ciudad o un pueblo, y mayor que la que existe entre continentes, regiones, ciudades o pueblos. Así pues, la pureza de la raza es inexistente, imposible y totalmente indeseable. Además, veremos que las razas, definidas tomando como base el continente de origen, muestran unas diferencias muy reducidas si se comparan con las diferencias propias de los caracteres visibles, en los que tanto se fijaban los antropólogos de antes.

Mutación invisible: los polimorfismos genéticos

El sistema de los grupos sanguíneos AB0 es un ejemplo de mutación humana perfectamente hereditaria y totalmente invisible. Fue el primero que se descubrió, en 1900, y ha sido objeto de infinidad de investigaciones, ya que es fundamental para el buen resultado de las transfusiones sanguíneas. Existen tres formas principales del gen: A, B y 0, y estas formas son estrictamente hereditarias. Los individuos pueden ser no sólo de tres, sino de cuatro tipos (o grupos) diferentes: 0, A, B y AB. La pequeña complicación se debe al hecho de que cada uno de nosotros recibe un ejemplar de cada gen de su padre, y un ejemplar de su madre. Por ejemplo, el tipo AB recibe A de un progenitor y B de otro[1].

La existencia de este polimorfismo genético[2] (es decir, de una unidad hereditaria, o gen, con varias formas) se demostró utilizando unos reactivos que hay en la sangre, y también en otras partes; se necesitan como mínimo dos, el anti-A y el anti-B. La reacción se produce al añadir estos reactivos a una muestra de sangre del individuo examinado en un porta, una probeta o cualquier otro recipiente. Con uno de los dos reactivos se observa rápidamente una reacción positiva si los glóbulos rojos de la sangre (pequeñas células microscópicas) se reúnen formando una masa única o pequeños grumos claramente visibles. Como el color rojo de la sangre se debe a los glóbulos rojos, demasiado pequeños para que los veamos a simple vista, cuando dichos glóbulos se reúnen en grumos rojos compactos el resto del líquido se ve blanco, amarillento o transparente. Si la reacción es negativa, la gota de sangre conserva su color rojo homogéneo. Los reactivos anti-A y anti-B son anticuerpos[3] que normalmente están presentes en la sangre de ciertos individuos.

En los individuos de tipo A la reacción es positiva sólo con reactivo anti-A, y en los B sólo con el anti-B. Los individuos o no reaccionan con ninguno de los dos, y los AB son positivos con ambos. Para simplificar las estadísticas se renuncia a contar los distintos tipos de individuos y se cuentan los genes, que son dos por individuo: uno transmitido por el padre y otro por la madre. Pero los individuos A pueden ser tanto AA como A0. Los primeros tienen dos genes A, y los segundos un A y un o (como hemos visto en la nota 1), y en los individuos B se da una situación similar. Con métodos matemáticos sencillos podemos calcular cuántos individuos del grupo A tienen el tipo genético AA o A0, y lo mismo con los B.

En 1917 L. y H. Hirszfeld, inmunólogos polacos que trabajaban en París, examinaron muchos grupos étnicos distintos, desde los ingleses hasta los vietnamitas, pasando por los senegaleses y los indios asiáticos. Pudieron estudiar a los soldados de los ejércitos coloniales de Francia e Inglaterra y a los prisioneros de la primera guerra mundial, es decir, gran número de poblaciones distintas, y vieron que las proporciones de los individuos de los cuatro grupos siempre eran distintas en cada población. Hoy sabemos que esta es la regla general. Cada población humana es única no sólo para el polimorfismo AB0, sino para muchos otros polimorfismos genéticos. Existe el mismo polimorfismo AB0 en los monos más afines al hombre, con algunas variaciones, y también se encuentra en otros organismos muy distintos. Con este trabajo había nacido la antropología genética.

Diferencias entre poblaciones

El siguiente cuadro da una idea de la frecuencia en porcentaje de las formas del gen AB0 según la población de origen:

Región o continente | A | B | 0
Europa | 27 | 8 | 65
vascos | 23 | 2 | 75
italianos | 20 | 7 | 73
ingleses | 25 | 8 | 67
Asia oriental | 20 | 19 | 61
África | 18 | 13 | 69
América (autóctonos) | 1,4 | 0,3 | 98
Australia (autóctonos) | 22 | 2 | 76

Ante todo advertimos que el sistema AB0 origina una fuerte variación individual, por el hecho de que cada persona sólo puede pertenecer a uno de los cuatro grupos. En la práctica esta variación es muy importante porque, por motivos de seguridad, en las transfusiones de sangre cada individuo sólo puede dar su sangre a los individuos de su mismo grupo, o a los de algunos de los otros grupos, pues de lo contrario puede haber reacciones muy peligrosas o incluso fatales. En concreto, o puede dar sangre a cualquier grupo, A solamente a A y a AB, y B solamente a B ya AB.

Pero hay una variación entre las poblaciones, porque cada una tiene una frecuencia distinta de cada gen. El gen o siempre es el más abundante, y varía entre el 61 y el 98 por 100. El gen A varía entre el 1,4 y el 27 por 100. El gen B entre el 0,3 y el 19 por 100. Por supuesto, esta variación es sólo estadística, aunque casi se llegue a la ausencia de A y B.

Este cuadro suscita muchas preguntas. Ante todo, ¿por qué existe variación? ¿Se puede explicar, por lo menos en algunos casos? Tendremos muchas ocasiones de contestar. De momento lo que más nos interesa es extender nuestra descripción a otros genes, para ver si hay paralelismos.

Después de la primera guerra mundial se descubrieron muchos sistemas nuevos de grupos sanguíneos, siempre con métodos inmunológicos, y durante la segunda guerra mundial se descubrió el más complicado de todos, el Rh. A excepción del AB0 y del Rh, la mayoría de los demás sistemas de grupos sanguíneos que conocemos hoy apenas tienen interés clínico. A pesar de esto la curiosidad antropológica estimuló a miles de investigadores, que quisieron contribuir con su ladrillo a erigir un edificio de conocimientos genéticos cada día más grande. El hombre, a diferencia de los animales, siente la necesidad de conocer a sus progenitores, a sus antepasados, los orígenes. La genética le brinda la posibilidad de hacerlo, mediante el estudio de las diferencias hereditarias. Sabemos que, salvo algunas excepciones, los caracteres como la estatura, el color de la piel o el de los ojos son el resultado de tendencias hereditarias, pero poco precisas. Si encontramos niños rubios con padres morenos, no es necesario pensar que ha habido un lapsus sentimental. No conocemos bien el mecanismo de la herencia de estos caracteres que tan familiares nos resultan. Y es evidente que algunos de ellos, como la estatura, pueden estar influidos por factores no hereditarios. En cambio, conocemos bien la herencia de los grupos sanguíneos, así como la de muchas otras diferencias de naturaleza bioquímica (las enzimas y otras proteínas, sobre todo las de la sangre), pero por lo general son diferencias muy pequeñas, y hacen falta métodos de laboratorio sensibles para apreciarlas.

Arthur Mourant realizó el primer compendio importante (1954) de los datos estadísticos sobre los polimorfismos humanos aparecido en las publicaciones científicas, gracias a las aplicaciones en el campo clínico y antropológico. La hematología geográfica de Ruffié y Bernard se planteó los mismos objetivos. El norteamericano William Boyd ya había demostrado que utilizando los datos genéticos de los primeros sistemas de grupos sanguíneos conocidos (AB0, Rh y otro sistema de grupos sanguíneos llamado MN) se podían distinguir las poblaciones de los cinco continentes. La segunda edición del libro de Mourant (1976) contiene un número mucho mayor de datos sobre los polimorfismos. Los estudios sobre el polimorfismo del ADN empezaron a aparecer sólo diez años después, pero aún son bastante escasos. Los primeros trabajos trataban de los polimorfismos que yo llamo «clásicos»: los grupos sanguíneos y los que también se habían obtenido con métodos inmunológicos u otros métodos basados en las propiedades químicas y físicas de las proteínas. Hoy día estos polimorfismos incluyen unos 250 genes, cada uno de ellos presente por lo menos en dos formas distintas. De algún que otro gen, más raro, se conocen docenas de formas distintas. Cuanto más numerosas son las formas distintas de un gen, mayor es su utilidad para reconstruir la evolución. Los más importantes son los genes del sistema HLA, que se han estudiado sobre todo para los trasplantes de órganos y tejidos. Los estudios sobre el ADN de poblaciones distintas de las europeas aún son escasos, aunque en los últimos años se han descrito varios miles de polimorfismos nuevos de ADN en las muestras de sangre de los europeos. Como el ADN es el material hereditario, a cada polimorfismo genético observado en proteínas, enzimas y grupos sanguíneos le corresponde un polimorfismo a escala del ADN; pero en éste se observan muchos otros polimorfismos que no se pueden descubrir de otra forma.

Usar la ley de los grandes números: estudiar muchos genes

¿Es posible reconstruir la evolución humana a partir de las poblaciones que viven en la actualidad? Simplifiquemos la cuestión, limitando nuestros estudios a las poblaciones indígenas, cuando se puedan reconocer las que ocupaban una región antes de las inmigraciones más recientes. Si estudiamos un solo gen, por ejemplo el AB0, no podemos decir gran cosa. Ya hemos visto que en Asia el grupo B es numéricamente importante, respecto de los otros continentes. En Europa es más importante el grupo A, mientras que casi todos los indios de América son del grupo 0. Es difícil extraer conclusiones. Probablemente los genes A y B se perdieron en la mayoría de los indígenas americanos, pero ¿por qué se perdieron? Las suposiciones que se han hecho no permiten dar una respuesta del todo satisfactoria. En general, el gen AB0, por sí solo, no es muy útil para comprender los orígenes del hombre y su evolución. El primer ejemplo de una hipótesis sobre el origen histórico de un pueblo y de un gen, confirmada por otras informaciones independientes de la primera, es la referente al gen Rh. El análisis genético más sencillo permite distinguir dos tipos, Rh+ y Rh−. La mayoría de las poblaciones son 100 por 100 positivas. La forma Rh negativa es casi exclusivamente europea. La frecuencia más elevada de individuos Rh negativos (25 por 100 o más) se encuentra entre los vascos, lo que ha sugerido que el gen Rh− se originó en Europa, aumentó su frecuencia por alguna razón desconocida y se difundió hacia Asia y África. No ha recorrido mucho camino, porque la mayor parte del mundo ha permanecido Rh+. En general las frecuencias más altas se encuentran en el oeste y el noroeste de Europa, y disminuyen regularmente hacia los Balcanes, como si toda Europa hubiera sido en un momento dado Rh− (o por lo menos abundaran los individuos Rh−), y luego una población Rh+ procedente de Oriente Medio se hubiera difundido hacia el oeste y el norte, mezclándose con los europeos de cepa más antigua. Esta hipótesis, sugerida por la geografía del gen Rh, permanecería sin confirmar si no estuviera apoyada por el estudio de otros genes y otras pruebas proporcionadas por la antropología, que la hacen muy verosímil, como tendremos ocasión de ver más adelante.

La acumulación de datos sobre muchos genes en miles de poblaciones ha producido un laberinto de millones de cifras que nos revelan la frecuencia de las distintas formas de más de doscientos genes. Mientras tanto se ha creado un cuerpo de conocimientos que resulta muy útil para controlar las posibles hipótesis sobre la historia evolutiva del hombre.

La experiencia demuestra que nunca podemos fiarnos de un solo gen para reconstruir la evolución humana. Podría parecer que un solo sistema genético, como el HLA, es tan rico en polimorfismos que por sí solo bastaría para hacer este análisis. Las sustancias HLA se encuentran en la superficie de ciertos glóbulos blancos de la sangre, y son importantes para la individualidad inmunológica y, a través de ella, para los trasplantes de tejidos y órganos. Presentan muchas formas distintas, algo necesario para establecer la individualidad, pero también están sometidas a una fuerte selección natural cuyas causas no conocemos bien. Si se encontraran diferencias entre las conclusiones obtenidas mediante HLA y las que se basan en otros genes, habría que buscar una explicación que nos ayudara a elegir entre ambas.

Una primera consideración importante es que algunos genes están sometidos a la acción de la selección natural. Sabemos que esto ocurre con el AB0 y el HLA, y también con el Rh. En el caso de los dos primeros porque algunas enfermedades, sobre todo las infecciosas, son más frecuentes en unos grupos que en otros. En casos extremos, la presencia de la forma de un gen resistente a una enfermedad infecciosa, o la ausencia de una forma sensible a una enfermedad infecciosa, puede informarnos sobre el hecho epidemiológico de la presencia o ausencia de esa enfermedad, que no tiene necesariamente un significado evolutivo. Pero en algunos casos conocer la presencia de una forma hereditaria particular, característica de una población determinada y ausente en otros lugares, tiene interés histórico, porque constituye un indicio de la llegada de esta población a un lugar determinado.

Los genes sometidos a fuerte selección natural debida a factores ambientales nos hablan sobre todo, inevitablemente, de esos factores ambientales. En los trópicos encontramos el color oscuro de la piel, y sabemos que hay un buen motivo para tener la piel oscura allí donde la irradiación solar (sobre todo la ultravioleta) es muy fuerte. Por lo tanto, el color de la piel nos habla de la historia de exposición a ambientes particulares y no, o no necesariamente, de relaciones genealógicas, que son las que nos interesan para reconstruir la evolución.

Darwin ya aconsejaba recurrir a caracteres no expuestos a selección natural para reconstruir la evolución. Hoy sabemos que, además de la selección natural, el azar también puede influir en la evolución, y veremos cómo. Pero sabemos que el azar causa fluctuaciones típicamente inconstantes y caprichosas; ¿cómo podemos fiarnos de él? A decir verdad, no hay por qué temer sus caprichos, porque conocemos bien sus reglas, y sabemos que siempre nos revela los fenómenos que nos interesan si tenemos la fundamental precaución de estudiar un número suficiente de datos. Las sorpresas del azar disminuyen en la medida en que se amplían nuestras observaciones. Sin entrar en detalles prolijos, baste decir que, para resolver nuestro problema, debemos estudiar bastantes genes distintos, y entonces podremos reconstruir, mediante un estudio de sus tendencias medias, las regularidades que nos interesan. ¿Qué número de genes tenemos que estudiar? Es difícil decirlo a priori, pero un criterio útil es seguir estudiando genes nuevos hasta que nuestras conclusiones se vuelvan lo bastante estables y no muestren tendencia a cambiar con el aumento del número de genes. Este es un modo de usar el azar y no dejar que nos desvíe, recurriendo a la llamada «ley de los grandes números». El cálculo de probabilidades nos enseña que el azar, por caprichoso que sea, se puede vencer aumentando el número de las observaciones.

Jakob Bernoulli (1713, Ars conjectandi) escribe: «Hasta el más estúpido de los hombres, gracias a un instinto natural, puede, sin ninguna ayuda (lo cual es notable), convencerse de que cuantas más observaciones se hagan, menor es el riesgo de no dar en el blanco». Bernard de Fontenelle, contemporáneo suyo, observa que Bernoulli era de temperamento bilioso y melancólico, de ahí que tuviera cierta desconfianza en la inteligencia del hombre común (Stigler, 1986). Pero se podría decir que era optimista en lo referente a la frecuencia de la estupidez humana. No podía haber leído a Carlo Cipolla, historiador de la economía, que ha adaptado un diagrama de los economistas para definir la estupidez humana y ha declarado que el número de estúpidos siempre es mayor del que conocemos, o de lo que queremos creer.

Hay muchos ejemplos de investigaciones cuyas conclusiones se han visto falseadas por insuficiencia de datos. Pero puede ocurrir que ni siquiera el análisis de una cantidad grande sea suficiente. Si al analizar todo el material que tenemos a nuestra disposición nos darnos cuenta de que es heterogéneo, y se puede descomponer en partes que nos dan resultados distintos, habrá que tratar de explicar estas diferencias. La historia de la evolución humana ha planteado problemas de este tipo, pero por suerte hasta ahora la explicación ha sido bastante sencilla.

Distancias genéticas

Es evidente que para reunir toda la información transmitida por los genes se necesitan métodos para sintetizar un número muy elevado de observaciones, tanto sobre los genes como sobre las poblaciones.

El primer procedimiento que utilicé fue obtener una medida de la distancia genética entre pares de poblaciones, para hallar la media de los datos conocidos sobre todos los genes. Al principio se comparaban simplemente poblaciones tomadas de dos en dos. Sólo mucho después resultó útil estudiar las diferencias entre los individuos, cuando dispusimos de datos sobre un número elevado de genes, o utilizar métodos completamente distintos. Conviene señalar que, en la mayoría de los casos, las diferencias entre poblaciones, en lo que respecta a un solo gen, suelen ser pequeñísimas, y en todos los casos son cuantitativas. Hay muchos genes que no proporcionan ninguna información, porque sus frecuencias son prácticamente iguales en todas las poblaciones, de modo que la distancia entre ellas es casi nula.

El Rh es un gen que muestra diversidades interesantes en Europa. Por ejemplo, la frecuencia de la forma Rh− del gen, en Inglaterra, es del 41,1 por 100, en Francia del 41,2 por 100, en la antigua Yugoslavia del 40 por 100, en Bulgaria del 37 por 100, una variación muy pequeña. Pero entre los vascos encontramos una frecuencia del 50,4 por 100, y entre los lapones del 18,7 por 100. Para este gen, la distancia genética entre Francia e Inglaterra calculada del modo más sencillo, como diferencia entre los porcentajes citados, es del 0,1 por 100, menor de la que existe entre Francia y Yugoslavia (1,2 por 100), o entre Francia y Bulgaria (4,2 por 100), o entre Bulgaria y Yugoslavia (3,0 por 100). La distancia entre vascos e ingleses es del 9,3 por 100, y la mayor es la distancia entre lapones y vascos (31,7 por 100).

Hay complicaciones técnicas, sobre las que no vale la pena que nos extendamos aquí. Por ejemplo, la frecuencia que se prefiere medir no es la de individuos del mismo tipo genético, sino la que hay entre los genes, que es la misma que encontraríamos si examináramos los espermatozoides (o los óvulos[4]).

Es importante no perder de vista lo que nos proponemos al calcular la distancia genética. No hay un solo objetivo, pero quizá el más importante sea este: hacer que dicha distancia tienda a aumentar regularmente a medida que se suceden las generaciones. Entonces puede servir como instrumento histórico, porque puede decirnos algo sobre las fechas de sucesos importantes, como, por ejemplo, la época en que el hombre atravesó el océano Pacífico para poblar América desde Asia. Sabemos que lo hizo por el lugar más estrecho, de Siberia a Alaska, tal vez en un período en el que ni siquiera había que mojarse los pies, porque el estrecho de Bering estaba seco. Los arqueólogos no se ponen de acuerdo sobre la fecha de este suceso; ¿puede ayudarles la genética? No vamos a explicar los detalles de cómo se calcula una distancia genética, pero es importante saber para qué nos va a servir[5].

El aislamiento debido a la distancia geográfica

Cuando empecé a ocuparme de las distancias genéticas fue para utilizarlas en la reconstrucción de los árboles evolutivos, para la cual había elaborado varios métodos con la colaboración de Anthony Edwards. Pero vimos que se podían aplicar a una elegante teoría, desarrollada independientemente por tres matemáticos: Sewall Wright en Estados Unidos, Gustave Malécot en Francia y Motoo Kimura en Japón. Cada uno de ellos había obtenido resultados un poco distintos, pero con las mismas conclusiones generales. Estos autores estudiaron el parecido genético entre las poblaciones en función de la distancia geográfica que las separa. La teoría se basa en la suposición de que los esposos, por lo general, han nacido a una distancia bastante pequeña entre sí, según una ley estadística que es cualitativamente la misma en todo el mundo. La forma más simple de esta ley admite que la mujer (o el marido) procede del mismo pueblo o, con una probabilidad menor, del pueblo más cercano; que en cada generación el número de personas que salen del pueblo es el mismo, así como el de personas que van a vivir a él, y que es el mismo para todos los pueblos. Por lo general las condiciones reales de migración son más complicadas. Los primeros estudios sobre la migración que une a un esposo y una esposa nacidos en lugares distintos fueron realizados por Sutter y Ntran Ngoc Toan, del Instituto Nacional de Estudios Demográficos francés, y por mí, con la ayuda de Antonio Moroni y Gianna Zei, respectivamente de las universidades de Parma y de Pavía. Todos utilizamos como fuente de datos los libros parroquiales de los matrimonios, que por lo general especifican el lugar de nacimiento de cada uno de los esposos. Casi siempre se verifica que la mayor parte de los matrimonios se dan entre personas del mismo pueblo, salvo cuando éste es muy pequeño. En caso contrario, los esposos, con pocas excepciones, proceden de pueblos muy cercanos.

1. Aislamiento debido a la distancia: distancia genética (en ordenadas) en función de la distancia geográfica (en abscisas, expresada en miles) entre los indígenas de algunos continentes.

En el capítulo siguiente daré algunos datos sobre los movimientos migratorios de este tipo. Aquí me interesa destacar una regularidad del fenómeno, denominada aislamiento debido a la distancia. Siempre se verifica que la distancia genética crece regularmente (de acuerdo con la teoría matemática) con el aumento de la distancia geográfica entre los pueblos. Los primeros controles sobre la validez de la teoría se deben a Newton Morton, quien los limitó a regiones pequeñas y homogéneas. Nosotros los extendimos a todo el mundo en el libro The History and Geography of Human Genes (HGHG), del que tomamos la figura 1. Al principio la distancia genética aumenta de forma lineal con la distancia geográfica, pero luego tiende a ser constante, es decir, se vuelve horizontal. Las dos características de la curva (la tasa de crecimiento por kilómetro de la distancia genética en el principio de la curva, y la distancia genética máxima alcanzada a gran distancia geográfica) son distintas en cada continente. Son máximas para los indígenas de América, y mínimas para Europa, que es el continente más homogéneo. En este continente, la distancia más grande es tres veces menor que la de los menos homogéneos. A pesar del fraccionamiento político, los intercambios migratorios en Europa han sido lo bastante importantes como para crear una homogeneidad genética superior a la de otras regiones del mundo. Asia aún no ha alcanzado la distancia genética máxima a la mayor distancia geográfica examinada (5000 millas, aproximadamente 8000 km), y no debe extrañarnos, dada la gran extensión de Asia, el tiempo necesario para alcanzar una situación de equilibrio y la historia de las migraciones intracontinentales. Por ejemplo, los mongoles (en sentido amplio) sólo realizaron expansiones muy activas hace 2300 años. El avance de los turcos en Europa (detenido junto a Viena en el siglo XVIII) fue su última empresa.

La figura 1 muestra los promedios de los valores observados en varios continentes, y da una idea de la precisión, a menudo notable, con que las observaciones siguen a la teoría (expuesta en HGHG, apartado 1.16). Se advierte que no hay mucha variación entre los genes. Sólo un sistema genético presenta una variación mayor: es el de las inmmunoglobulinas, las moléculas que tienen función de anticuerpos. La mayor variabilidad geográfica de las inmunoglobulinas expresa probablemente una respuesta a la gran variabilidad geográfica de las epidemias que dichos anticuerpos deben combatir.

¿Qué es una raza?

Una raza es un grupo de individuos que se pueden reconocer como biológicamente distintos de los demás. «Reconocer» asume, en la práctica, un solo significado: la diversidad entre una población a la que se quiere llamar raza y las poblaciones cercanas tiene que estar demostrada estadísticamente, es decir, debe ser estadísticamente significativa a cierto nivel de probabilidad convencional[6]. Este es un criterio clásico para asegurarnos de que realmente existe una diversidad observada, y no se debe simplemente a los caprichos del azar. Ahora bien, la significación estadística depende del número de individuos y genes tomados en consideración. Hemos dicho que entre dos poblaciones, aunque estén muy próximas, siempre se espera una diversidad. El número de individuos que se pueden examinar en un pueblo o una ciudad tiene un límite superior, que coincide con el número de habitantes. Aunque tuviéramos en cuenta a todos los individuos de dos pueblos, es posible que no dispusiéramos de datos suficientes para encontrar que la diferencia genética entre ellos es significativa. Pero, por lo menos en teoría, el número de genes que podemos estudiar es casi ilimitado. Si examinamos bastantes genes, la distancia genética entre Milán y Bolonia, o entre Parma y Reggio Emilia, se puede medir con gran precisión y de un modo estadísticamente significativo. Puede que a los habitantes de Parma y de Reggio Emilia no les hiciera mucha gracia enterarse de que pertenecen a dos «razas» distintas, eso sí, a una mínima distancia genética; o también que, debido a alguna rencilla, estuvieran encantados de que la ciencia apoyara y justificara sus pleitos, demostrando que son distintos. Pero está claro que una clasificación de la población mundial en miles (o millones) de razas distintas sería algo completamente inútil. Entonces, ¿en qué punto de divergencia genética hay que poner el límite para dar una definición de la diferencia racial? Dado que la divergencia aumenta de un modo absolutamente continuo, parece evidente que la definición siempre será arbitraria. En la práctica, se puede generalizar diciendo que hay diferencias, muy pequeñas, incluso entre dos aldeas vecinas, pero que son insignificantes; y que al aumentar la distancia geográfica, la distancia genética también aumenta, pero sigue siendo insignificante con respecto a las distancias que se encuentran entre individuos de la misma población. Si hallamos la diferencia entre (los individuos escogidos al azar en Europa, repetimos la operación con muchas parejas y hacemos la media, y luego la comparamos con la diferencia media entre un africano y un europeo, se encuentra un aumento muy moderado (en el segundo caso). ¿Vale la pena que los nazis armen tanto jaleo por esto?

De todos modos, existe un método inventado recientemente que quizá podría ayudar a crear las razas de un modo menos arbitrario. Introducido por Barbujani y Sokal, explora el mapa de las frecuencias genéticas sobre un mapa geográfico y busca las discontinuidades que serían indicios de la existencia de barreras con respecto a los matrimonios entre personas procedentes de lados opuestos de la barrera. Esto podría crear una diversificación que daría lugar a razas distintas. Más que una discontinuidad (muy difícil, cuando no imposible, de establecer en un mapa de frecuencias genéticas), lo que se busca son regiones con variación rápida de las frecuencias genéticas. La variación mínima que permita hablar de barrera genética se elige de forma arbitraria, de modo que satisfaga el criterio de significación previamente elegido.

Estos procedimientos plantean dificultades teóricas. Ante todo, la frecuencia genética no es una propiedad de un punto de la superficie geográfica, como por ejemplo la altitud, sino de una población que ocupa una zona de cierta extensión. Probablemente el mejor procedimiento sería considerar los pueblos y las ciudades pequeñas como «puntos» en el espacio geográfico. Pero las grandes ciudades no se pueden comparar con puntos, no son homogéneas genéticamente y habría que subdividirlas mucho. En algunas regiones la población aún no se ha concentrado en aldeas, y vive desperdigada. En cualquier caso los datos no son suficientes para utilizar pueblos y ciudades pequeñas para esta investigación, por lo que se deben definir áreas más grandes y en la práctica arbitrarias.

En cualquier caso, el procedimiento ha resultado útil para revelar la existencia de barreras genéticas, por ejemplo en Europa. Barhujani y Sokal han encontrado aquí 33 barreras genéticas, que en 22 casos corresponden a barreras físicas (montañas, ríos, etc.) y casi siempre (31 casos) a barreras lingüísticas o dialectales. En un país de lengua homogénea como Italia se pueden obtener mejores resultados si se examinan los apellidos en vez de los genes, ya que es más fácil recabar una cantidad mayor de información. Pero cuando se opta por este procedimiento para la definición de las razas se tropieza con tres dificultades insuperables. La primera es una que ya se ha mencionado (nota 6, p. 34): la definición es estadística, y depende de la elección del nivel de significación (que es un valor de probabilidad). Este nivel es arbitrario, y el resultado también depende de la precisión de los datos (el número de individuos y los genes estudiados). La segunda dificultad es aún mayor: las barreras halladas con este procedimiento casi nunca permiten definir un área cerrada, y por lo tanto una población incluida en esa área. Lo que aparece son segmentos, que casi nunca forman un perímetro completo, ni siquiera con la ayuda del litoral marino u otras barreras físicas. Hay una excepción, las islas. La población de cada isla, aunque sea pequeña, se podría clasificar como una raza aparte si se recogieran datos suficientes. ¿Qué utilidad tendría esto? Dado el número de islas que hay, la respuesta es «ninguna». La tercera dificultad es que, en cualquier caso, estas diferencias entre vecinos siempre son pequeñísimas, y sólo se descubren con un gran número de genes.

Si estudiamos desde el principio las pruebas científicas de clasificación en razas, encontramos que ya a finales del siglo XVIII existían muchas clasificaciones distintas, lo que indica que es un problema difícil y que los científicos nunca han conseguido resolverlo. Pero ¿a qué viene este afán por clasificar las razas? He aquí otro problema de cierto relieve. El hombre siente la necesidad de clasificar, algo cuya importancia no se puede negar. Convendrá, por lo tanto, hacer una pequeña digresión hacia un problema más general: ¿por qué clasificar?

¿Por qué clasificar?

La clasificación de un conjunto de objetos es una descripción simplificada, que puede tener sus ventajas. Resulta imprescindible para poner un poco de orden en un caos potencial, sobre todo cuando la variedad de los objetos es tal que lo requiere. Los zoólogos y los botánicos han trabajado mucho, y aún no han terminado, sobre todo con los grupos formados por cientos de miles de especies, como los insectos. Pero ellos usan la especie, una entidad taxonómica mucho más clara que la raza[7]. Si la variación no es demasiado grande, no hace falta una agrupación en categorías, basta con aprender a distinguir entre los objetos, si es que tiene importancia. Esto no es válido sólo para el hombre: los chimpancés, por ejemplo, distinguen más de un centenar de frutos y hojas en dos categorías, comestibles y no comestibles. Seguramente muchos de ellos hacen otras distinciones, en más o menos apetitosos, pero lo importante es si son comestibles o no, porque hay varios vegetales venenosos. Se ha visto a una madre chimpancé enseñarle a su hijo lo que se podía y lo que no se podía comer: cuando el pequeño iba a coger un fruto o una hoja prohibidos, se ganaba una bofetada. El hombre, a diferencia de los animales, usa el lenguaje para distinguir los objetos. Si es importante hacerlo, da un nombre a cada objeto que quiere distinguir. Los esquimales tienen una treintena de nombres para designar la nieve, y evidentemente cada uno de ellos posee un significado práctico muy importante para su vida durante el invierno. Los pigmeos conocen los nombres de más de un centenar de árboles de la selva (los botánicos conocen más o menos las mismas especies) y de cientos de animales, pero estos grados de diversidad aún son demasiado modestos para justificar la necesidad de una clasificación. Una clasificación jerárquica se vuelve necesaria cuando la variedad es muy grande. Los animales y las plantas son objetos de los que existe una variedad enorme —muchos miles, incluso millones—, y los naturalistas como Buffon y Linneo crearon clasificaciones de ellos. De todos modos también encontramos algunos ejemplos de clasificación en poblaciones sin instrucción y con economía poco desarrollada, por lo general no monetaria. ¿Qué utilidad podría tener la clasificación de las razas? Puede ser útil para demógrafos y sociólogos, pero en su caso se trata de clasificaciones reducidas, muy simples. El censo de Estados Unidos reconoce casi exclusivamente blancos, negros, norteamericanos nativos e hispanos. El último grupo no significa casi nada desde el punto de vista biológico, e incluye a las personas cuya lengua materna es el español (en su mayoría mexicanos o cubanos, según los estados). Darwin ya había observado que era muy difícil clasificar las razas, y prueba de ello es el gran número de clasificaciones que ya existían en su época, la segunda mitad del siglo XIX; según estas clasificaciones, habría de dos a sesenta razas. ¿Sabemos hacerlo mejor hoy? ¿Vale la pena?

No voy a tratar de elaborar una nueva clasificación. Sería un fracaso, y basta con observar la variación genética entre las etnias para convencerse de ello. Prefiero adelantar las conclusiones importantes. La observación de la variación visible nos ha acostumbrado a la idea de que las razas existen, con sus profundas diferencias que las hacen parecer «puras», es decir, homogéneas. Una clasificación por continentes podría parecer una primera aproximación útil, aunque superficial, pues no tendría en cuenta el hecho de que Asia, y también África y América, son muy heterogéneas. Incluso en el caso de Europa, que es mucho más homogénea, se han intentado algunas subdivisiones. Pero enseguida se ha visto que faltan criterios para hacer subdivisiones lo bastante claras y satisfactorias. Cuanto más rigurosos tratamos de ser, más nos damos cuenta de la futilidad del intento. Esto también es verdad (quizá habría que decir que sobre todo es verdad) si las medidas obtenidas son más satisfactorias, y nos apoyamos en caracteres más rigurosamente heredables de las medidas antropométricas o de las observaciones de formas y colores. Cuando intentamos dividir estos continentes en razas un poco menos heterogéneas es cuando más tropezamos con el problema de la continuidad casi total en muchas regiones.

La observación de un grupo humano cualquiera —una aldea de los Pirineos o los Alpes, un campamento de pigmeos africanos— revela que, por regla general, se encuentran las mismas diferencias entre individuos, pero en distintas proporciones de uno a otro grupo. Ya hemos dicho que una aldea, un campamento en la selva, presentan casi la misma heterogeneidad genética que una aldea de personas muy distintas situada en otro continente. Cada aldea es un microcosmos que tiende a reproducir el macrocosmos de la humanidad entera, aunque con proporciones un poco distintas de las formas genéticas, con una pequeña reducción de complejidad, y alguna pequeña novedad genética aquí y allá.

Me parece más juicioso renunciar a una clasificación imposible o totalmente arbitraria. Si utilizamos simplemente los nombres que se han dado los hombres, reconocemos miles de poblaciones, que tienen alguna ligera diferencia con las demás. Siempre hay un motivo para que una población se quiera dar un nombre distinto. La diferencia está en el origen, o se forma porque los que se creen distintos quieren seguir siendo ellos mismos, y esta intención es suficiente para generar diferencias, genéticas y culturales, aunque por lo general muy pequeñas. Es interesante preguntarse cómo ha surgido esta diversidad, qué fuerzas han actuado, cuál ha sido la sucesión de los acontecimientos: en una palabra, la historia de esta evolución.

La debilidad de la investigación histórica

Cuando tratamos de reconstruir la evolución humana, en seguida nos damos cuenta de que comparte la debilidad de todas las investigaciones históricas. En la ciencia experimental es posible analizar cualquier hipótesis, por improbable que parezca, siempre que se pueda idear un experimento cuyo resultado responda a la hipótesis examinada, y lleve a previsiones claramente distintas de las hipótesis que se quieren rebatir. Pero la historia no se puede repetir, de modo que le falta el apoyo del experimento. No obstante hay una especie de analogía, en el sentido de que disciplinas muy distintas, como la genética y la lingüística, a veces pueden proporcionar informaciones útiles sobre la historia de la evolución humana. Las informaciones procedentes de disciplinas distintas pueden servir de confirmación independiente, o de prueba suplementaria de una hipótesis histórica. La búsqueda multidisciplinaria puede equivaler, con limitaciones, al uso de experimentos de confirmación en las ciencias experimentales.

En cualquier caso es necesario explorar las disciplinas similares, porque a veces encontramos en ellas riquezas inesperadas. Con este fin he buscado, y a menudo he encontrado, apoyo en ciencias como la lingüística, la arqueología o la demografía, y estoy seguro de que vale la pena continuar esta exploración paralela. Si la investigación multidisciplinaria da resultados positivos, la experiencia de hallar informaciones útiles para las disciplinas cercanas a la que es objeto de nuestra investigación depara grandes satisfacciones intelectuales. Esto también nos brinda la oportunidad de convencernos de la unidad fundamental de la ciencia y sus procedimientos.

Capítulo 2
Un paseo por la selva

La disputa sobre los antiguos y los modernos

Hace muchos años me planteé el problema de si sería posible reconstruir la historia de la evolución humana a partir de los conocimientos genéticos sobre las poblaciones vivientes. Hasta entonces el estudio de la evolución había sido sobre todo una historia de cráneos fósiles, y no había llevado muy lejos. El material paleoantropológico no es muy rico, e incluso hoy debemos contentarnos con un número bastante reducido de muestras fósiles. Por eso, el número de piezas es tan reducido que la reconstrucción total del rompecabezas puede parecer una meta inalcanzable. No es de extrañar, pues, que el hallazgo de un nuevo fósil o la revisión de una fecha puedan tener consecuencias sorprendentes, que ponen patas arriba las conclusiones aceptadas hasta entonces. Esto explica, en parte, la atención prestada por la prensa a las novedades sobre el pasado humano. Los conocimientos que tenemos son tan limitados que el descubrimiento de media mandíbula con un millón de años de antigüedad ocupa páginas enteras en los periódicos. Y la avidez por nuevos restos que hablen de nuestro pasado es grande.

Si dejamos a un lado cráneos y esqueletos, encontramos en la genética un material que proporciona muchos más datos, aunque hasta ahora limitado casi exclusivamente a las poblaciones vivientes. Otra ventaja frente al material paleoantropológico es que los datos genéticos (ya sean individuales o de poblaciones) varían en el tiempo con arreglo a unas leyes conocidas y precisas. La evolución de los huesos también depende de la del material genético, pero de un modo más complicado y menos conocido. Además, en ella intervienen directamente otras condiciones que no tienen nada que ver con la herencia genética.

Hasta hace pocos años no podíamos fiarnos de los análisis de caracteres genéticos realizados con muertos, por lo que no había esperanzas de obtener informaciones del mismo tipo sobre los hombres más antiguos, para tener también datos genéticos fósiles que se puedan comparar con los modernos. Pero en fechas muy recientes se ha comprobado que a veces el ADN[8] también puede conservarse de un modo sorprendente. El ADN es el material genético por excelencia, por lo que es ideal para los estudios sobre la evolución. Los mejores resultados sobre el ADN antiguo se han obtenido con insectos y hojas incluidos en el ámbar, con una antigüedad de decenas de millones de años. El ámbar es resina solidificada, y la conservación en ámbar es excelente, pero nunca encontraremos dentro un elefante o un hombre. El novelista Michael Crichton ha dado gran popularidad, en Parque jurásico, a la idea de devolver la vida a los dinosaurios utilizando el ADN contenido en los cadáveres de moscas y mosquitos conservados en ámbar, que los habían picado y habían chupado su sangre. Hay que decir que, aunque la genética molecular está muy desarrollada, cuesta imaginar que algún día se pueda llegar a estos resultados. Una vez me acusaron de haber recreado un hombre de Neandertal con el mismo método, pero creo que semejante hazaña, que desde luego no recomiendo por razones éticas, sólo es posible en la imaginación de los escritores.

Recientemente se encontró un hombre de la Edad del Bronce sepultado en los hielos de los Alpes orientales. Le llamaron Oetzli, por el nombre del lugar donde se había encontrado. Oeztli ha proporcionado informaciones muy valiosas sobre los vestidos y los utensilios que llevaba, pero las obtenidas a partir del estudio de su ADN han sido menos emocionantes; se diría que la conservación en hielo no es tan buena como en ámbar. Ya tendremos ocasión de hablar del ADN mitocondrial, mejor conocido que el ADN nuclear por dos razones: es 200 000 veces más corto, y la secuencia de sus nucleótidos[9] se conoce por completo. La segunda razón es que la mayoría de las células sólo tienen dos copias de ADN nuclear, pero decenas de miles de copias de ADN mitocondrial, por lo que es más fácil encontrar alguna intacta en los restos muy antiguos, si están bien conservados. Se ha podido reconstruir la secuencia de un centenar de nucleótidos en una región del ADN mitocondrial de Oetzli, llamada D-loop, que es muy variable de unos individuos a otros. El hombre tirolés de la Edad del Bronce ha resultado ser similar a los hombres modernos de la región, algo que está de acuerdo con el hecho de que no ha habido inmigraciones importantes de lugares lejanos desde la Edad del Bronce hasta hoy.

Así pues, el análisis del ADN de los hombres antiguos aún tiene muchas limitaciones. Está sujeto a las mismas probabilidades que condicionan todos los hallazgos fósiles: son pocos, dependen del azar, y la edad de los restos a veces es difícil de establecer, sobre todo si supera los 40 000 años. En efecto, con el mejor método de datación que tenemos, el del radiocarbono, difícilmente se pueden datar objetos más antiguos. Pero esta clase de investigaciones, evidentemente, tiene un gran futuro, pues el ADN puede proporcionar informaciones mucho más seguras que las obtenidas examinando los huesos. Por desgracia, el estado de conservación suele ser bastante malo, a causa de la fragmentación sufrida por el ADN antiguo, lo que hace muy laboriosa y difícil la reconstrucción de la secuencia.

En cambio, tenemos muchos conocimientos sobre las poblaciones modernas, y el desarrollo reciente de la biología molecular nos brinda unas posibilidades casi ilimitadas de seguir ampliándolos. ¿Se pueden utilizar estos conocimientos para reconstruir la evolución humana, y cuáles son los problemas que esperamos resolver? Cuando empecé a pensar en ello trabajaba en la Universidad de Cambridge, en Gran Bretaña, en el departamento de genética dirigido por el profesor R. A. Fisher. Me ocupaba de la genética de las bacterias, y sólo a partir de 1951, cuando empecé a dar clases a tiempo parcial en la Universidad de Parma, tuve ocasión de ocuparme de la genética de las poblaciones humanas. Mi metamorfosis en genetista humano fue bastante lenta, y no fue hasta 1961 cuando decidí que había llegado el momento de tratar de resolver el problema específico de reconstruir la evolución humana a partir de los datos genéticos modernos. Mientras tanto había tenido la posibilidad de desarrollar alguno de los métodos que se necesitan para este fin.

¿Cómo se obtiene un árbol evolutivo?

Después de Darwin, la evolución se solía representar por medio de árboles, para indicar el modo en que se formaron las especies, unas a partir de otras (definición de especie: véase cap. 1, nota 7[A]). Entre todas las poblaciones humanas la fecundidad es completa y sin limitaciones, lo que nos permite concluir no sólo que todos pertenecemos a la misma especie, sino también que la separación entre grupos humanos debe ser muy reciente, pues de lo contrario notaríamos una disminución de la fecundidad entre individuos de grupos distintos, es decir, el principio de la formación de especies distintas.

Si en el transcurso de la evolución humana ha habido separaciones bastante claras entre dos poblaciones, como debió suceder por ejemplo cuando de una población madre se desgajó una colonia y los intercambios entre población madre e hija escasearon o se interrumpieron, el modelo de las colonizaciones sucesivas se puede comparar con el de las ramificaciones de un árbol.

Cada ocupación de un nuevo continente debió de ser consecuencia de, por lo menos, un episodio de colonización de este tipo. El paso de un continente a otro tiene casi necesariamente el carácter de un fenómeno discontinuo. Aunque el paso requiere períodos largos, y se ve favorecido por una continuidad geográfica temporal, es muy probable que haya habido discontinuidades del fenómeno en el tiempo. Veamos el ejemplo de América: hace 25 000 años o más se formó un puente entre Siberia y América del Norte, ya que el nivel de los mares había descendido a causa de la congelación de una parte del agua marina, transformada en hielo como consecuencia del enfriamiento de la última era glacial. La tierra intercontinental que entonces unía Asia con América del Norte se ha llamado Beringia. Cuando el clima volvió a ser cálido, hace 10 000 años, parte del hielo polar se fundió, y las aguas volvieron a cubrir Beringia, formando el actual estrecho de Bering. En el período de tiempo comprendido entre 25 000 (o quizá más) y 10 000 años atrás, debió de ser bastante fácil pasar de Asia a América, pero con la baja densidad de población y las difíciles condiciones climáticas de la época las migraciones serían de grupos reducidos. Las que se produjeron después de la desaparición de Beringia se hicieron en barco, y fueron aún menos numerosas. La última fue la de los esquimales, que procedían del norte de Asia y ocuparon el extremo norte de América. Probablemente hubo pocos intercambios entre los esquimales y los inmigrantes que les habían precedido. La situación lingüística entre los indígenas americanos indica que hubo pocas migraciones desde Asia, quizá sólo tres[10].

Si queremos comparar las poblaciones indígenas de los cinco continentes desde un punto de vista genético, lo más sencillo es calcular las distancias genéticas entre continentes, examinándolos de dos en dos y hallando las medias de las distancias observadas para muchos genes (en este caso disponemos de un centenar). Los resultados de los cálculos se resumen en el siguiente cuadro.

Genéticas entre continentes

| África | Oceanía | América | Europa
Oceanía | 24,7 |  |  |
América | 22,6 | 14,6 |  |
Europa | 16,6 | 13,5 | 9,5 |
Asia | 20,6 | 10,0 | 8,9 | 9,7

A partir de estas distancias, ¿cómo podemos construir un árbol que nos ilustre la historia de las separaciones sucesivas que han dado lugar a estas diferencias? Actualmente existen varios métodos, por lo general bastante complicados. Voy a explicar uno sencillito, aunque no es el que utilizamos la primera vez. Comparemos los cinco continentes ya colocados, en el cuadro anterior, en un orden determinado (como quedará más adelante). Ante todo se busca la distancia menor, que es la que hay entre americanos y asiáticos. Entonces suponemos que esta separación es la última en orden cronológico. Esto equivale a aplicar el principio de que la distancia genética entre dos poblaciones aumenta al hacerlo el tiempo de separación entre ellas. Este principio es razonable, pero no necesariamente verdadero; de todos modos nos basaremos en esta hipótesis y trataremos de verificarla a continuación con otros datos. Pero hay que destacar que las diferencias entre las distancias que aparecen abajo a la derecha en el cuadro (9,5; 8,9; 9,7) son muy pequeñas. Por otros cálculos sabemos que el error estadístico en este caso es del orden del 20 por 100, de modo que la elección de la distancia menor entre las tres es, por así decirlo, arbitraria. Pero de momento pasaremos por alto este problema y admitiremos que, según los datos del cuadro, la distancia más pequeña (8,9), y por lo tanto la división más reciente, es entre Asia y América. De modo que empezaremos a construir así el árbol:

Ahora podemos reunir los dos continentes, hallando la media de las distancias de cada uno de los demás con Asia y América. Por ejemplo, la media entre Europa y Asia (9,7) y Europa y América (9,5) es 9,6. El cuadro de partida pierde una línea y una columna, y se convierte en:

| África | Oceanía | Asia-América
Oceanía | 24,7 |  |
Asia-América | 21,6 | 12,3 |
Europa | 16,6 | 13,5 | 9,6

Busquemos de nuevo la distancia más pequeña: es la que hay entre la media de Asia y América y Europa. Añadimos otra rama al árbol uniendo Asia-América con Europa:

Podemos seguir; el paso siguiente añade Oceanía, y el último África.

El árbol será, pues:

Más adelante veremos que un modelo de grandes migraciones que, partiendo de África, llegaron primero a Australia, luego a Asia, luego a Europa y a América, está de acuerdo con estas distancias, y también está de acuerdo con los datos arqueológicos. Nuestro árbol tiene bastantes posibilidades de representar la evolución del hombre moderno.

Lo que nos interesa no es la clasificación de las razas[11], entidades que escapan a una definición precisa, sino reconstruir el árbol evolutivo o filogenético de las poblaciones humanas. El gran clasificador de las plantas y los animales, Linneo, trabajó antes de que apareciera el concepto de evolución. Como casi todos sus contemporáneos, creía que las especies vivas habían sido creadas tal como son. Se pueden hacer muchas clasificaciones del mismo material, y la introducción del ordenador ha hecho posible la llamada taxonomía numérica, que facilita el trabajo del clasificador. Pero los taxonomistas numéricos que elaboraron métodos de clasificación automática no se plantearon problemas evolutivos: buscaban clasificaciones de valor general, un concepto difícil de definir. Nosotros optamos por desarrollar métodos basados en la teoría de la evolución biológica, y el primero de ellos data de 1963. Se basa en el principio de que en el proceso evolutivo una población inicial a menudo se divide en fracciones que ocupan regiones distintas y evolucionan de forma independiente, diferenciándose entre sí a medida que pasa el tiempo desde la separación. El proceso prosigue, generando el árbol evolutivo.

Nuestra primera reconstrucción filogenética de la evolución humana a partir de los datos genéticos de poblaciones indígenas modernas fue un éxito, aunque no completo. El árbol reconstruido con ordenador reunió las poblaciones del mismo continente en grupos continentales, revelando posibles relaciones recíprocas de origen entre continentes o grupos. Por ejemplo, indica que los amerindios son genéticamente parecidos a los asiáticos del este, y en efecto, de acuerdo con otros criterios y datos antropológicos, se les considera primos lejanos suyos. También descubre el parecido de los asiáticos del este con los habitantes de Australia y Nueva Guinea. Los europeos aparecen en una posición intermedia entre los africanos y el resto del mundo. Esta posición intermedia ha dificultado durante mucho tiempo el reconocimiento de la primera ramificación en el árbol evolutivo humano. Al principio parecía que separaba a los africanos y europeos del resto del mundo, pero con los datos más recientes está claro que los africanos fueron los primeros en separarse de todos los demás, reforzando la hipótesis de que el hombre moderno nació en África y luego se difundió por toda la Tierra. De modo que el éxito de nuestro trabajo no fue completo, pero casi. Había complicaciones difíciles de entender hace treinta años. Con nuestros actuales conocimientos, podemos decir que los genes examinados no eran suficientes, pero hay algunos motivos más.

Una enorme selva

Varios métodos distintos de construcción de los árboles pueden dar resultados algo distintos con el mismo grupo de frecuencias génicas. Se han elaborado muchos otros métodos, y cada uno da resultados ligeramente distintos de los demás. Vale la pena explicar una de las razones de esto. La principal dificultad es que los árboles por elegir son numerosos. En efecto, su número crece con una velocidad vertiginosa si aumenta el número de poblaciones estudiadas. La situación más sencilla es aquella en la que examinamos tres poblaciones. Si queremos localizar la raíz, debemos elegir entre tres árboles:

Si tomamos cuatro especies, los árboles posibles son quince. Si nos olvidamos de la raíz, aún quedan tres árboles:

(Dado que no se especifica la raíz, la indicamos redondeada). Con cinco poblaciones los dos tipos de árboles son 105 (con raíz) y 15 (sin raíz); con diez poblaciones, 34 millones y 2 millones. Con veinte poblaciones el número de árboles es más o menos un 8 seguido de 21 ceros, y 37 veces más pequeño si no tenemos en cuenta las raíces. Para estar seguros de encontrar el árbol mejor, de acuerdo con el criterio utilizado por el método de análisis que hemos decidido emplear, en teoría habría que examinar todos los árboles posibles (con la excepción de un solo método de análisis). Si no queremos renunciar a un análisis completo de todos los árboles posibles, nos resultará difícil, incluso con los ordenadores modernos, tomar en consideración más de una docena de poblaciones.

La situación es aún peor si se quiere utilizar el método más satisfactorio de acuerdo con los dictámenes de la estadística moderna, el de la máxima verosimilitud. Tiene un solo defecto, que los cálculos son muy largos, incluso cuando se utilizan potentes ordenadores. Su gran ventaja es que permite abordar de forma muy rigurosa el problema del análisis de los datos observados. Entonces podemos obtener de un modo completamente satisfactorio una medida de la verosimilitud con que la hipótesis elegida representa nuestros datos. Si se quieren verificar numerosas hipótesis, el método también permite elegir la mejor, porque nos da una medida de la credibilidad de cada una de ellas.

Velocidad y mecanismos evolutivos: la supervivencia de los mejor adaptados y los más afortunados

En la aplicación más sencilla del método de la máxima verosimilitud planteamos la hipótesis de que la velocidad evolutiva es la misma en todas las ramas del árbol. En su aproximación, el average linkage, emitimos la misma hipótesis. Pero si no es así, ¿qué podemos esperar? La pregunta nos lleva inmediatamente al estudio de los factores evolutivos, de los que depende la velocidad del cambio de los polimorfismos en el tiempo.

Gracias a la genética moderna aplicada a la teoría de la evolución se han podido conocer cuatro factores evolutivos principales: la mutación, que produce los nuevos tipos genéticos, la selección natural, que elige a los que mejor se adaptan al ambiente en el que viven, la deriva genética, que es el efecto del azar debido a las fluctuaciones estadísticas de las frecuencias génicas de una generación a otra, y la migración de individuos de una población a otra o de un lugar a otro. Empecemos por la deriva genética, el factor más duro de roer, porque generalmente en la enseñanza secundaria no aprendemos ni siquiera los principios del cálculo de probabilidades. Es ni más ni menos que el efecto de las fluctuaciones estadísticas, inevitables en el paso de una generación a otra. Entre los indios de América, casi el 100 por 100 de los individuos es del grupo 0, algo bastante frecuente. Una posible explicación es que los primeros inmigrantes fueran muy pocos, y todos del grupo 0. Supongamos que se originaron de una población en la que había el 50 % de individuos del grupo 0, algo bastante frecuente. Si los primeros que emigraron de Asia a América, de los que descendieron los indígenas americanos, eran realmente pocos (digamos una decena o menos), puede que casualmente fueran todos del grupo 0. Con diez emigrantes esta probabilidad es más o menos del uno por mil, pequeña, pero no despreciable. Si no hubo nuevas mutaciones, o migraciones de individuos de otro grupo sanguíneo (A, B o AB), posteriores a la primera colonización, si todos los primeros colonizadores hubieran sido del grupo 0, lo serían también todos sus descendientes. Es un efecto estadístico normal de las dimensiones demográficas de una población. Cuanto más pequeña es la población, mayores son las posibles fluctuaciones aleatorias de las frecuencias relativas de los genes contenidos en los espermatozoides y en los óvulos que formarán la generación sucesiva. Y aunque entre los primeros colonizadores hubiera algunos individuos A y B, su eliminación aleatoria pudo tener lugar en una generación posterior a la primera[12]. Más adelante, cuando el número de individuos que forman la población es grande, todavía se manifiestan las fluctuaciones aleatorias, es decir, la deriva genética, pero son menos importantes.

El nombre de deriva genética dado a las fluctuaciones estadísticas de las frecuencias de los genes puede confundir las ideas, porque parece indicar una tendencia en una dirección determinada, pero la deriva no genera propensión al aumento de uno u otro tipo genético. La única tendencia es hacia la homogeneización de la población, en el sentido de que, si la deriva genética puede actuar libremente sin que las nuevas mutaciones o migraciones introduzcan nuevos tipos genéticos, al final la población estará formada por un solo tipo. Pero si observamos dos poblaciones idénticas, en las que al principio hay varios tipos genéticos, al final de un proceso de deriva genética ambas serán homogéneas, pero tal vez completamente distintas, al estar una de ellas formada por un solo tipo, y la otra por el otro tipo, de los dos que había al principio. A diferencia de la selección natural, la deriva genética es ciega en relación con el resultado evolutivo final, que siempre es la homogeneización completa. Pero hasta entonces la frecuencia de los tipos genéticos de una población aumenta o disminuye, totalmente al azar, en cada generación.

¿Se debe a la deriva la separación de los grupos A y B en América? No se sabe con seguridad, pero también debemos considerar otra hipótesis: es posible que la responsable haya sido la selección natural. A menudo los individuos de grupos distintos tienen una resistencia distinta a ciertas enfermedades. Con el sistema AB0 esto se ha comprobado en el caso de numerosas enfermedades infecciosas. Pues bien, parece que la sífilis se propagó por Europa tras el regreso de Cristóbal Colón de América, y se ha sugerido que era frecuente en América y fueron los marineros españoles quienes la llevaron a Europa. En efecto, parece que después de propagarse por España, pasó a Francia y a Nápoles durante las guerras entre Francia y España y la conquista española del sur de Italia, y luego al resto de Europa (por eso también se llamó mal francés y mal napolitano). Hay datos que hacen pensar que también hoy los individuos del grupo sanguíneo o son más resistentes que los demás a esta enfermedad. Además, unas investigaciones realizadas con las momias precolombinas (que, sin embargo, no se han repetido o confirmado con métodos más modernos) hacen pensar que los grupos sanguíneos A y B existían en América hace varios miles de años. Si se confirman estos datos, habrá que optar por una hipótesis de selección natural, según la cual la sífilis fue la causante de la desaparición de los genes A y B en América.

La elección entre las dos interpretaciones posibles, una de ellas basada en la deriva genética y la otra en la selección natural, suele ser difícil, pero siempre es una ayuda saber que la deriva genética influye en todos los genes, aunque en direcciones e intensidades distintas según las leyes del azar, mientras que la selección natural actúa ante todo sobre determinados genes, y en una dirección precisa. Hay situaciones demográficas especiales: pequeño tamaño de la población, o aislamiento prolongado (con escasa o nula inmigración), en las que es probable, a priori, que la deriva genética sea muy activa. En el caso de islas, como Cerdeña, o de poblaciones aisladas, como los vascos (de los que volveremos a tener la ocasión de hablar), se observan desviaciones importantes con respecto al resto de Europa para varios genes. Hay bastantes posibilidades de que en ambos casos, en el pasado, haya habido períodos en que la población era escasa y la inmigración pequeña o nula, unas condiciones en que la deriva genética pudo ser especialmente activa. Pero esto no excluye que algunos de sus genes también hayan acusado la influencia de la selección natural. En Cerdeña tenemos algunos ejemplos clarísimos del aumento de ciertas anemias hereditarias a causa de un factor selectivo, el paludismo.

Las mutaciones son cambios fortuitos en un edificio molecular adaptado a una o varias funciones precisas por una larga historia selectiva. Por eso es poco probable que una mutación, que altera este edificio, sea ventajosa para el organismo. Lo más frecuente es que sea perjudicial, causa de enfermedad o muerte. La selección natural elimina, tarde o temprano, todas las mutaciones nocivas. Pero hay muchas que ni benefician ni perjudican al organismo: son selectivamente neutras. Estas mutaciones tienen más posibilidades de propagarse en una población sometida a la deriva. Si la selección natural es fuerte, el proceso de sustitución de un gen aventajado selectivamente puede durar sólo unos miles de años, como ha sucedido en Europa y parte de África con la capacidad de los adultos para aprovechar el azúcar de la leche (la lactosa). Los niños aprovechan bien la lactosa de la leche, pero pierden esta capacidad a los tres o cuatro años, cuando han dejado de alimentarse con la leche materna. En las poblaciones que aprendieron a criar ovejas, cabras, vacas y otros animales, como los camellos, cuyos adultos siguen alimentándose de leche fresca, ha habido una selección favorable al tipo genético que permite al adulto conservar la capacidad de aprovechar la lactosa. Puede que este proceso selectivo no requiriera más de 5000 o 10 000 años, porque antes no había animales domésticos. Las poblaciones en las que esta costumbre tiene especial importancia son las del norte de Europa y algunas de pastores africanos: en ellas, casi el 100 por 100 de los individuos poseen el nuevo tipo genético que permite a los adultos utilizar la lactosa, un tipo genético que no existe o es escaso en otras poblaciones. Pero por lo general la ventaja de una mutación debida a la selección natural es más modesta, y el proceso selectivo más lento.

En la mayoría de los casos, al final de un proceso selectivo la frecuencia del tipo genético favorito alcanza el 100 por 100, aun partiendo de una frecuencia inicial muy pequeña, quizá de un solo individuo portador de la primera mutación en toda la población. Pero en otros casos el proceso selectivo puede detenerse antes de alcanzar el 100 por 100, y la frecuencia génica puede estabilizarse en un nivel intermedio entre el o y el 100 por 100. La mutación responsable de una enfermedad, un tipo de fibrosis quística más frecuente en el norte de Europa, se pudo producir una sola vez, para luego aumentar en la población, pero el aumento se ha detenido en una frecuencia baja. Si esta enfermedad hubiera podido propagarse a toda la población, estaríamos todos gravemente enfermos, y la población dejaría de existir. Evidentemente esto no ocurre, porque la selección natural ejerce un control automático que mantiene en niveles bajos la frecuencia de la enfermedad.

La selección natural se debe al hecho de que hay diferencias de mortalidad y fecundidad entre los distintos tipos genéticos. Por ejemplo, los individuos afectados de una enfermedad genética (es decir, estrictamente hereditaria) que les mata antes de que puedan reproducirse, no pueden contribuir a la generación sucesiva. Esa enfermedad genética desaparece por completo de la población si no es introducida constantemente por nuevas mutaciones. Si la probabilidad de que estos individuos mueran antes de reproducirse es mayor del 0 por 100, la enfermedad puede alcanzar niveles más altos en la población, que se pueden predecir con sencillas fórmulas matemáticas. La mortalidad no es el único factor, también cuenta la fecundidad. Si se conocen la fecundidad y la mortalidad de los tipos genéticos producidos por un gen, es posible prever matemáticamente el efecto de la selección natural[13].

Es razonable decir que un tipo genético con menos mortalidad (y/o más fecundidad) que otro está mejor adaptado a un medio determinado, se sobreentiende que en ese medio (es raro que un tipo sea mejor que otro en todos los medios posibles). Un tipo así se verá favorecido por la selección natural. Esta consideración lleva a un razonamiento que se suele condensar en la expresión: «La selección natural es la supervivencia del más apto», que si nos descuidamos nos hace caer en una tautología, pues a la pregunta de quiénes son «los más aptos» algunos contestan: «Los favorecidos por la selección natural». En realidad no hay tautología, ya que ciertas condiciones demográficas medibles (véase la nota anterior), y resumidas en la expresión «valor selectivo y reproductivo de un tipo genético», son las que hacen que un tipo genético se vea o no favorecido por la selección natural. El hecho de que lo llamemos más apto es sólo una cuestión de comodidad.

La selección a favor de los híbridos

En el siglo pasado, sobre todo, se daba mucha importancia a la «pureza de la raza». Esto sucede aún con los animales domésticos, ya que al criador le gusta que sus animales sean homogéneos. Los concursos de perros y gatos establecen un ideal de perfección estética (por lo general bastante arbitrario), al que el animal se tiene que acercar todo lo posible. Es un juego biológicamente arriesgado, pues todos los criadores saben muy bien que cuando se persigue la pureza genética de un linaje con cruces repetidos entre parientes consanguíneos, como padre-hija o hermano-hermana, la resistencia a las enfermedades y la fecundidad, junto con otros caracteres deseables, pueden situarse en un nivel peligrosamente bajo.

En general, convendría buscar lo contrario: los animales de cualquier especie, incluido el hombre, tienen más posibilidades de poseer niveles elevados de caracteres importantes, como la resistencia a las enfermedades, la fecundidad, la inteligencia, etc., si son mezclas genéticas. En efecto, se habla de vigor de los híbridos. Si nos referimos a un gen en particular, hablamos de ventaja del heterocigoto, como veremos a continuación.

Conocemos la causa de la ventaja del heterocigoto en muchas situaciones. Los heterocigotos por talasemia (también llamada microcitemia o anemia mediterránea, muy frecuente en algunas zonas de Cerdeña y en Ferrara) son prácticamente normales en el aspecto clínico, pero más resistentes al tipo de paludismo más peligroso. Encontramos frecuencias bastante elevadas de estos heterocigotos allí donde ese paludismo estaba muy difundido. El homocigoto con gen talasémico muere a causa de una anemia que hoy día se puede curar, aunque a veces con grandes dificultades (con muchas transfusiones, o mejor con trasplante de médula ósea sana). Donde no hay paludismo, el gen no supone ninguna ventaja, y casi nunca está presente, pero donde el paludismo era grave, hasta hace poco, todavía hoy se encuentra hasta un 20 por 100 de heterocigotos. La anemia falciforme es otra enfermedad hereditaria cuyos heterocigotos son clínicamente sanos, pero están más protegidos contra el paludismo que los homocigotos normales. Está difundida sobre todo en África, Arabia y la India. Las mutaciones talasémica y falciforme no pueden llegar a ser mayoritarias porque la población ya no lograría reproducirse con normalidad. En la práctica no sobrepasan la frecuencia dictada por un equilibrio delicado entre la ventaja selectiva del heterocigoto y los dos homocigotos.

La selección natural puede ocasionar, pues, variaciones rápidas de la frecuencia génica, tanto más rápidas cuanto mayor sea la diferencia de resistencia y de fertilidad entre dos o más tipos genéticos competidores. Por lo general desemboca en la sustitución de un gen: la forma «vieja», antecedente o ancestral, es sustituida por una forma distinta, «nueva», que ha aparecido en la población a causa de una nueva mutación. Pero en presencia de una ventaja del heterocigoto frente a los dos homocigotos respectivos, la selección natural mantendrá el gen en una condición de equilibrio intermedio entre la desaparición de la forma vieja y su sustitución por la nueva.

En el paso de una generación a otra también interviene la acción del azar, la deriva genética, que encontraremos siempre, incluso en las poblaciones muy grandes, pero se nota sobre todo si la población es pequeña o ha sufrido previamente una «estrangulación» demográfica. La deriva también puede ocasionar la desaparición o el éxito total de un tipo genético, naturalmente dentro de los límites permitidos por la selección natural.

Hasta ahora no hemos hablado de la mutación, salvo para decir que proporciona las novedades, el material sobre el que actúan la selección natural y la deriva. La mutación suele ser un fenómeno raro, pero esto no reduce su importancia, y por otra parte añade otro mecanismo aleatorio a la evolución, pues la manifestación de una mutación puede tener una importancia evolutiva muy grande.

Algunas mutaciones señalan sucesos excepcionales, aunque no siempre los determinan. Probablemente fue una sola mutación lo que determinó el paso de la simetría bilateral (la correspondencia especular entre la mitad derecha y la izquierda), que se encuentra en casi todos los organismos, a la simetría de 3, 4 o 5 ejes, como encontramos en muchas flores y también en los animales (por ejemplo, los equinodermos). Sabemos que con una sola mutación la mosca clásica de los estudios de genética, la Drosophila, puede pasar de dos a cuatro alas, una modificación que en los insectos separa a los dípteros de los himenópteros. Muy pocas mutaciones tienen efectos tan notables. Pero la suma de muchas mutaciones puede marcar la diferencia entre la salud y una enfermedad determinada.

La aparición de estas mutaciones se puede considerar un fenómeno aleatorio, y de nuevo vemos aparecer el azar en biología.

Así pues, hay que completar la concepción darwiniana de la evolución por supervivencia de los más aptos señalando también la importancia del azar, que el genetista Motoo Kimura ha resumido con la expresión supervivencia del más afortunado. En la práctica, pues, la evolución es la supervivencia no sólo de los tipos genéticos más aptos, sino también de los que han tenido más suerte.

Genes que varían poco y genes que varían mucho de una población a otra

Parece que la velocidad evolutiva cambia mucho de unos genes a otros, pero no disponemos de mediciones directas. Desconocemos la variación de un gen en el tiempo, porque no sabemos cuál era su frecuencia, pongamos, hace 100 000 años. Pero conocemos bien su variación en el espacio. Siempre hay una conexión bastante estrecha entre la variación temporal y la espacial.

Si conocemos las dimensiones demográficas de las poblaciones humanas a lo largo de toda la historia de la especie, y sus movimientos demográficos a partir del origen del hombre, si sabemos qué genes están sujetos a la selección natural y, si lo están, por qué, entonces podemos predecir la magnitud de su variación geográfica e histórica. Bajo los efectos de la deriva genética, se puede esperar la misma variación media para cualquier gen, pues la causa de la variación (las dimensiones demográficas de la población) es la misma para todos los genes. Pero que un gen varíe más o menos a causa de la deriva, y cuál de ellos lo hace, es aleatorio. Si la selección natural está presente, puede tener un efecto importante, y puede reducir o aumentar de un modo notable la velocidad evolutiva, comparada con la que cabe esperar sólo con la deriva. Pero hay genes que se pueden considerar excluidos de la selección natural. Por ejemplo, podemos prever, conociendo su ADN, que ciertos genes han perdido su funcionalidad. Nos damos cuenta porque mutaciones en su estructura impiden su funcionamiento: por ejemplo, mutaciones de un gen que produce una proteína pueden impedir completamente la producción de esa proteína normal y funcional. Se llaman seudogenes, pero sería mejor llamarlos genes silenciosos. La selección natural no puede influir directamente en ellos, pero, al estar sujetos más directamente a la deriva, nos ayudan a medir su intensidad.

El efecto de la deriva puede estar limitado por otros factores evolutivos. Casi siempre hay intercambios genéticos por migración, a menudo recíproca y mayor entre los vecinos más cercanos, entre pueblos o ciudades vecinos. Esta migración tiende a reducir la variación genética entre pueblos o ciudades. Si fuera lo bastante grande, no habría ninguna diferencia entre los pueblos, las naciones y los continentes. Pero, evidentemente, la migración existente no basta para borrar las diferencias genéticas entre las poblaciones, ya que a menudo son importantes. También es importante la frecuencia de las mutaciones. Si la frecuencia de mutación de un gen es grande, se encuentran muchas formas distintas de él.

Entre los genes con mayor variación espacial están los que producen las inmunoglobulinas (los anticuerpos, que tienen un papel muy importante en la defensa contra las enfermedades infecciosas). Dado que hay diferencias considerables en la distribución geográfica de estas enfermedades, parece normal que los anticuerpos que nos protegen, y por lo tanto los genes que los codifican, difieran de unas regiones a otras. En este caso cabe esperar una situación muy distinta de la producida por la deriva, o sea por el azar, ya que evidentemente la selección natural tiene mucha importancia. Pero la gran variedad de las enfermedades infecciosas, y la de los genes que nos protegen, vuelve a introducir el factor azar por la puerta de atrás. Las enfermedades infecciosas están en continuo cambio a causa de la variación de la virulencia de las bacterias, los virus y los parásitos que las transmiten. De este modo el efecto selectivo puede llegar a ser comparable al de la deriva, en el sentido de que el azar entra en escena a causa de la variación más o menos aleatoria de los agentes de enfermedades infecciosas, sin relación con la acción del tamaño de la población. Se comprende fácilmente, pues, que los resultados del análisis evolutivo obtenidos con las inmunoglobulinas sean cuantitativamente parecidos a los obtenidos cuando se estudia la deriva. Lo mismo se puede decir de otro grupo de genes muy importantes, algunos de los cuales presentan una variación geográfica parecida a la de las inmunoglobulinas: los genes HLA, también implicados en la defensa inmunitaria.

Los genes HLA presentan una gran variedad de formas genéticas. Algunas de ellas tienen poca variabilidad geográfica, y otras mucha. La mayor variación de los HLA se ha observado en muchos grupos indígenas de América del Sur, las poblaciones que muestran la mayor variación en el espacio. En casi todas las demás poblaciones del mundo se encuentra siempre un número elevado de alelos (las distintas formas de los genes HLA), pero en América del Sur el número observado en cada población es menor. Además, en este continente una forma de HLA muy rara en el resto del mundo puede alcanzar una frecuencia alta en una población determinada, mientras que en otra población cercana se encuentra otra forma de HLA con frecuencia inusitadamente elevada. No es fácil descartar la posibilidad de que estas frecuencias altas en algunas poblaciones se deban a condiciones especiales de selección natural (por la presencia local de enfermedades infecciosas que son raras en otras partes). Pero lo más probable, de acuerdo con lo observado en los demás genes, es que se trate de un efecto de la deriva genética.

Por lo tanto, la predicción de la velocidad evolutiva de un gen plantea problemas complejos. De todos modos, el estudio detallado de una población puede ayudar a reconocer si la variación es en buena medida de carácter fortuito, debida a la deriva genética, o resultado de una selección natural variable aleatoriamente, ya que las leyes del azar son bien conocidas y la posibilidad de examinar muchos genes nos ayuda a comprenderlo.

Por el contrario, hay genes que varían muy poco de una población a otra. Es probable que en este caso la selección beneficie al heterocigoto y tienda a estabilizar las frecuencias del polimorfismo y, por lo tanto, a eliminar o reducir su evolución.

A veces una igualdad superficial esconde una gran heterogeneidad. En las zonas de paludismo la talasemia es frecuente, pero hay gran variedad de formas talasémicas, como ha demostrado el análisis molecular. La distribución geográfica de cada una de ellas, el análisis profundo de otros factores genéticos que acompañan a la talasemia, y los conocimientos históricos sobre las regiones donde están difundidas, permiten asociar algunos de estos tipos genéticos particulares a migraciones conocidas, como la fenicia y griega en el Mediterráneo y las polinesias en el Pacífico.

La mayor parte de los genes tienen una variación geográfica intermedia entre la más elevada de los genes relacionados con la inmunidad contra las enfermedades infecciosas y la reducida, que es característica de algunos genes con la ventaja de los heterocigotos. Es probable que los polimorfismos de variación geográfica intermedia sean selectivamente neutros o casi neutros, y que por tanto su evolución se deba en gran medida a la deriva genética. En efecto, su variación tiene un nivel parecido al que cabría esperar a partir de nuestros escasos conocimientos de la demografía del hombre moderno en los últimos 100 000 años.

Constancia de la velocidad evolutiva media

Nuestra labor se vería muy facilitada si pudiéramos estar seguros de que la velocidad evolutiva, calculada a partir del promedio de muchos genes, es la misma en todas las ramas del árbol evolutivo. Hemos dado alguna idea sobre los factores que pueden influir en la velocidad evolutiva. ¿Hay algún modo de comprobar si la situación es tan sencilla como en esta hipótesis?

En este capítulo hemos visto un cuadro que ilustra las distancias genéticas entre los continentes. En él vemos que África es el continente más alejado genéticamente de los demás. La distancia media entre África y los otros cuatro continentes es casi el doble que la que separa Oceanía de los otros tres (21,1 ± 1,7 frente a 12,7 ± 1,4; las cantidades después del ± son el error estándar de las dos medias, y en este caso nos dicen que la diferencia entre ellas va mucho más allá del error estadístico). Las otras distancias son inferiores. Más adelante veremos que hay una excelente razón histórica que puede explicar este hecho. Para examinar el problema de la constancia de la velocidad evolutiva, veamos las distancias entre África y los demás continentes, que son las mayores:

24,7 con Oceanía

20,6 con Asia

16,6 con Europa

22,6 con América

La distancia menor es la que separa África de Europa, seguida de la que hay entre África y Asia. Si la velocidad evolutiva fuera realmente constante, cabría esperar que los cuatro valores fueran los mismos, salvo naturalmente la variación estadística[14].

La distancia con Europa es anormalmente pequeña. La explicación más sencilla es que entre los dos continentes, que están muy próximos, se produjeron intercambios genéticos importantes, es decir, migraciones en ambas direcciones. También Asia, la otra vecina de África, está más cerca de ella genéticamente que América y Oceanía, aunque menos que Europa. Se observa el mismo fenómeno al comparar las distancias genéticas entre Oceanía y los otros tres continentes: de nuevo, la distancia menor es entre los dos continentes más próximos geográficamente, Oceanía y Asia. También sucede esto con la última comparación posible, la de Asia y América, los dos continentes geográfica y genéticamente más cercanos (y también históricamente).

Vemos, pues, que la expectativa de una velocidad de evolución constante no se cumple a rajatabla, pero la diferencia no es grande. La causa debe de ser el intercambio genético entre poblaciones, que altera las distancias genéticas de algunas de ellas, reduciendo las que hay entre poblaciones que han tenido intercambios migratorios importantes. La migración está casi siempre limitada a distancias geográficas bastante pequeñas, pero en períodos largos también puede quedar reflejada en distancias mayores, y el problema es interesante y complicado, por lo que merece una digresión.

Pequeñas y grandes migraciones

El hombre se pasa la vida moviéndose y desplazándose. Durante la mayor parte de su historia fue cazador y recolector; luego, en los últimos 10 000 años, se hizo agricultor y ganadero. Los territorios de caza no solían estar muy alejados entre sí, y probablemente no cambiaban muy a menudo. Entre los pigmeos africanos, los territorios de caza son la heredad del grupo (la «banda de caza»), y cada nutrido tiene derecho a incorporarle el de su mujer. Hay, pues, buenas razones para «desplazarse lejos», una regla pigmea que, además de tener la ventaja económica de ampliar la propia esfera de influencia, disminuye la probabilidad de un matrimonio con un pariente demasiado estrecho. Como casi todos los pueblos con economía primitiva, los pigmeos procuran no casarse entre primos hermanos, pero no tienen en cuenta los vínculos de parentesco más lejanos. Las actividades de caza y recolección requieren una movilidad algo superior que la de los campesinos; pero la diferencia no es grande, por lo menos a juzgar por los datos obtenidos actualmente en África. Por su parte, los ganaderos a veces recorren, entre el verano y el invierno, distancias grandes, de 500 o 1000 km, pero para estas migraciones estacionales casi siempre utilizan los mismos pastos, año tras año (la trashumancia). Casi nunca se trata de un nomadismo que implique un «paseo al azar». Estos cambios de residencia por razones de trabajo continúan hoy, pero no se suelen hacer en grupo, sino individualmente. De todos modos hay, y ha habido, probablemente durante decenas de miles de años, otras causas de desplazamiento: para participar en ferias, fiestas, etc. Una razón de cambio de residencia permanente es el matrimonio, ya que por lo menos uno de los esposos, por lo general la mujer, tiene que desplazarse para unirse al otro. Hay otras causas, como el trabajo, pero excepto en el último siglo, con su proliferación de medios de transporte, los movimientos han sido limitados. Entre los pigmeos los desplazamientos de un campamento a otro requieren uno o varios días de viaje. Un día de recorrido a pie significa 30 o 40 kilómetros, y 20 si van cargados.

Desde el punto de vista genético, los desplazamientos importantes son los cambios de residencia permanentes, sobre todo los de una familia entera, y más aún el desplazamiento que acompaña al matrimonio. Los mejores datos que tenemos sobre la distancia media entre los lugares de nacimiento del marido y la mujer indican:

1. 30-50 km para los cazadores-recolectores de las zonas tropicales (probablemente mucho mayores pero desconocidas para aquellos que, como los esquimales, ocupan regiones árticas con densidad de población muy baja);

2. 10-20 km para los agricultores de las regiones africanas con baja densidad de población;

3. 5-10 km para los agricultores europeos de los últimos siglos.

Debemos añadir que hoy la distancia media entre los lugares de nacimiento del marido y la mujer aumenta con velocidad creciente desde mediados de siglo, gracias a la extensión de los ferrocarriles y a la aparición de los otros medios modernos de transporte.

Esta «pequeña» migración de carácter individual o familiar es muy frecuente, pero suele limitarse a distancias pequeñas. Es la principal causa de la relación entre distancia geográfica y distancia genética, que (como hemos visto en el capítulo anterior) presenta importantes regularidades, comunes a todos los continentes, pero también diferencias cuantitativas entre distintas regiones. Pero la migración pequeña no nos ayuda a explicar las diferencias entre continentes, que deben su existencia a la acumulación de muchas «pequeñas» migraciones, o bien a «grandes» migraciones, responsables de colonizaciones de nuevos territorios, a veces a gran distancia.

Las grandes migraciones son un fenómeno completamente distinto de las pequeñas. Son sucesos poco frecuentes, que han tenido mucha influencia en la historia de la especie. Son migraciones a menudo repetidas de grupos de individuos, pequeños o grandes, que se establecen en un nuevo lugar, a veces muy alejado del lugar de origen. Podemos llamarlas colonizaciones. Conocemos muchos ejemplos históricos: la colonización griega y fenicia en el Mediterráneo, la blanca en América, Australia y Suráfrica, o la colonización china del sureste asiático. En época casi histórica, la malaya-polinesia en el Pacífico y el Índico. Antes del comienzo de la historia seguramente hubo muchos casos parecidos, y revelaremos alguno que no era conocido antes de nuestras investigaciones genéticas.

En época histórica las colonizaciones están organizadas, y lo que las desencadena es la superpoblación de la región de origen. A veces se trataba de grupos sociales que emigraban para huir de persecuciones, por ejemplo de las religiosas. Las hambres y las guerras han sido otras causas de sucesos de este tipo. Cuando hay un aumento demográfico, puede producirse una supersaturación de la colonia, que inevitablemente conduce a más migraciones. Por ejemplo, el norte de América fue ocupado a principios del siglo XVIII sólo en la costa oriental, y la expansión hacia la costa occidental duró más de dos siglos. La repetición del ciclo crecimiento-migración a las nuevas regiones ocupadas puede llevar a grandes expansiones, que pueden durar siglos o milenios y ocupar territorios muy extensos.

En el capítulo 4 veremos que estas expansiones han formado estructuras muy características en el mapa geográfico de los genes. El enfoque geográfico del estudio de la variación genética es muy distinto del enfoque con los árboles evolutivos, y ha creado problemas nuevos. En el estudio de los árboles elegimos un pequeño número de poblaciones y nos planteamos la cuestión de sus orígenes históricos. Dado que todos los hombres del planeta tienen un origen común, podemos esperar que todos desciendan de una misma población, cuyo número creció mucho y empezó a fragmentarse a partir del punto de origen. Esta difusión hizo que la población se extendiera por otros continentes y, al final, por todo el mundo. El paso de un área geográfica a otras bastante aisladas de la primera puede implicar discontinuidades en el proceso de difusión, fisiones que pueden ser análogos físicos de las horcaduras de un árbol.

La naturaleza de un proceso de difusión sugiere que las poblaciones vecinas probablemente estén destinadas a tener muchos intercambios genéticos, más o menos recíprocos, debidos a pequeñas o grandes migraciones. Estas mezclas entre ramas pueden hacer que el modelo de un árbol con bifurcaciones sucesivas sea demasiado simple para representar el proceso evolutivo del hombre. En efecto, algunos métodos de reconstrucción de los árboles se prestan menos que otros a esta representación, al estar muy sujetos al efecto de las mezclas. De todos modos, resultan útiles para identificarlas.

Un control importante de la validez de la reconstrucción del árbol evolutivo es si todos los genes o caracteres que se pueden emplear para este mismo fin llevan al mismo resultado. Si hay diferencias, se tienen que poder explicar de una forma razonable. En general, las pruebas estadísticas de la estabilidad de los resultados, por ejemplo con distintas clases de polimorfismos, como grupos sanguíneos, enzimas, ADN, etc., han revelado que los árboles reconstruidos son siempre más o menos los mismos. Hay algunas ramas que no se repiten con tanta claridad, a causa de la insuficiencia de poblaciones y genes examinados. Pero unos grupos de genes completamente distintos, si son lo bastante numerosos, dan árboles muy parecidos o idénticos. Los polimorfismos genéticos más conocidos (los que llamamos clásicos) se estudian en las proteínas o, en general, en los productos de los genes, y no directamente en éstos. Los polimorfismos más modernos, utilizados después de 1981-1982, permiten el estudio directo de los genes (es decir, del ADN). Presentan muchas ventajas con respecto a los clásicos, y una sola desventaja, que hasta ahora se han estudiado en pocas poblaciones, mientras que de los más antiguos hay datos sobre cientos y miles de poblaciones distintas.

Aún quedan problemas prácticos por resolver, para reconstruir la evolución del hombre a través del estudio de los seres vivos, y también de los fósiles. El próximo capítulo está dedicado al análisis de cuestiones relacionadas con la comparación de datos obtenidos con polimorfismos, así como de los resultados de estudios arqueológicos, que pueden ayudarnos a reconstruir el pasado con otros medios.

Capítulo 3
La leyenda de la Eva africana

Vivo en California desde hace 25 años, pero todavía tengo que hacer un esfuerzo para recordar que aquí la enseñanza de la teoría de la evolución no es libre. La informática avanza a gran velocidad, se construyen los aviones más sofisticados del mundo, pero un gran sector de la población todavía aprende la historia de la humanidad a partir de una interpretación literal de la Biblia. Los movimientos religiosos fundamentalistas son muy fuertes y pretenden abolir la enseñanza del evolucionismo; como no pueden, tratan de ponerle trabas y piden que, como mínimo, se presente también su verdad, la creación, y se le dedique la misma cantidad de tiempo. Para muchos estadounidenses el mundo fue creado el año 4004 antes de Cristo. Para esas mismas personas nuestro trabajo, evidentemente, es absurdo y probablemente blasfemo.

La fe religiosa puede hacer que el hombre afronte cualquier sacrificio, incluyendo el de su vida y sus propias ideas. La probabilidad de convertir a un creyente fundamentalista a la teoría de la evolución me parece demasiado pequeña como para que valga la pena dedicarle algún esfuerzo, por lo menos aquí. Por lo tanto, partiremos de la base de que ha habido evolución y de que todas las personas sin prejuicios aceptan esta idea sin problemas. Hay que decir que, aunque fuera verdad que el mundo fue creado el 4004 a. C., de todos modos ya no seríamos los mismos de entonces. En 6000 años no ha podido haber mucha evolución, ya que es lenta; pero inexorable.

En este capítulo veremos la extensión de los estudios con marcadores (sinónimo de polimorfismos) más potentes de los que hemos visto hasta ahora, pero sobre los que poseemos un número menor de datos. De todos modos, con los que hay podemos llegar a conclusiones importantes y estudiar el comportamiento de varios modos de reconstrucción de los árboles evolutivos. Estas diferencias nos proporcionan otras informaciones importantes.

Quién es el hombre moderno

El estudio de un gen a partir de su ADN, o de la proteína que produce el gen, revela que en las especies actuales se han acumulado mutaciones que se pueden contar fácilmente. El análisis de la diferencia de mutaciones acumuladas entre dos especies permite calcular el tiempo evolutivo que las separa; este modo de reconstruir los tiempos de evolución se denomina reloj molecular. Nos ha revelado que hay que volver atrás por lo menos 5 millones de años para encontrar un antepasado común del hombre y de nuestro primo más cercano, el chimpancé. Hay que ir aún más atrás para encontrar una rama evolutiva que nos lleva a un primo un poco más lejano, el gorila, y aún más, 14 millones de años, para llegar al más lejano, el orangután, cuyo parecido con nuestra especie sigue siendo sorprendente, a pesar de su largo pelaje rojo. Este «pariente» nuestro vive en el sureste de Asia, mientras que los más cercanos son africanos. Este hecho convenció a Darwin de que el hombre se había originado en África. Ahora sabemos que los australopitecos, descendientes del progenitor común del hombre y el chimpancé, entre los que hay antepasados directos del primero, también vivían en África. El primer antepasado que se considera digno de pertenecer al género Homo tiene más o menos 2,5 millones de años (H. habilis). Fabricaba instrumentos de piedra muy primitivos, era completamente bípedo, tenía la cabeza más grande que sus inmediatos predecesores o los grandes simios actuales, pero aún muy pequeña comparada con la nuestra. No hay discrepancias significativas sobre el hecho de que se desarrollara en África, donde le siguió Homo erectus. Este último fue el primer antepasado que empezó a explorar y a ocupar todo el Antiguo Mundo. Se creía que esta expansión se produjo hace 1 millón de años, pero los descubrimientos recientes tienden a retrasar esta fecha a unos 2 millones de años atrás. El cráneo de Homo erectus es más grande que el de sus predecesores, pero el volumen semejante al nuestro sólo se alcanza con la última especie, Homo sapiens. Al principio, los rasgos de Homo sapiens aún eran un poco simiescos, y sólo hace 100 000 años aparecieron cráneos que se podrían confundir con los actuales. El primer hombre anatómicamente moderno ha sido descrito en el sur y el este de África, donde la geología volcánica ha favorecido casi todos los hallazgos paleoantropológicos importantes.

El descubrimiento de cráneos de hombre moderno, más o menos de la misma edad, en Oriente Próximo, ha causado cierta confusión. Es verdad que Oriente Próximo está bastante cerca de África y se comunica directamente con ella, sin tener que atravesar el mar, por lo que casi se trata del mismo país. Pero inevitablemente surgen dudas sobre el origen preciso del hombre moderno. ¿Oriente Próximo o África? Tampoco podemos decir, admitiendo que la respuesta correcta sea África, si se trata de la oriental o la meridional, ya que se han encontrado hombres modernos de hace 100 000 años en las dos regiones. En realidad, la historia es más complicada: en Oriente Próximo se han encontrado hombres de Neandertal de hace 60 000 años, y parece que en esa época los hombres modernos habían desaparecido. Richard Klein cree que la explicación de este fenómeno es que la primera colonización del hombre moderno fuera de África, a Oriente Próximo, hace 100 000 años, no tuvo éxito. Este fracaso habría facilitado la colonización de Oriente Próximo, hace 60 000 años, por el hombre de Neandertal (que primero vivía en Europa y luego se había desplazado hacia el este y el sureste). Aunque en esta región no hay rastro de hombres modernos en dicha época, los hallazgos que permiten una buena datación son tan escasos que la falta de restos de un tipo humano determinado no demuestra su inexistencia. Sea como fuere, más tarde el Neandertal se retira y el hombre moderno ocupa toda el área.

Debió de haber buenos motivos para esta expansión. Seguramente entre los más importantes estaban las novedades tecnológicas que enriquecieron la alimentación. Observaciones recientes realizadas en África muestran que el hombre moderno de hace 100 000 años ya tenía una tecnología bastante avanzada para conseguir comida. Pero también pudieron influir la posibilidad de desplazarse, de sobrevivir en condiciones climáticas nuevas, y muchas otras conquistas nuevas.

El cerebro humano aumentó continuamente hasta Homo sapiens, hace unos 300 000 años, cuando su crecimiento, a juzgar por las dimensiones del cráneo, se detuvo. Como en el caso de los ordenadores, el hardware creció, pero con eso no bastaba, hacía falta que el software se modificara, se hiciera más complicado y potente. Conocernos bien la diferencia entre nosotros y nuestros vecinos más cercanos en la evolución, los grandes simios. La innovación importante que distingue al hombre de estos primos lejanos fue la comunicación, posibilitada por un lenguaje, bastante rico y refinado. Los chimpancés y los gorilas pueden aprender a utilizar bastante bien 300 o 400 palabras, pero los investigadores tienen que recurrir a argucias, como el lenguaje de los sordomudos, o unos ordenadores especiales, porque nuestros primos lejanos no saben usar la lengua, la faringe y la laringe para emitir sonidos comparables a los nuestros, es decir, no tienen el don de la palabra. Pero saben utilizar símbolos para indicar las cosas, y reconocer los símbolos cuando se les habla en una de las lenguas artificiales creadas por los investigadores que han realizado estos interesantes experimentos de comunicación con los animales. Hoy sabemos que, de todos modos, les cuesta mucho componer frases (si no son muy simples), así como entender la gramática y la sintaxis. En cambio, todos los hombres modernos que viven actualmente usan lenguas complejas, con varios miles de vocablos, con una gramática y una sintaxis difíciles, tan avanzadas y capaces de expresar conceptos especiales como las lenguas más difundidas a las que estamos acostumbrados. No existen lenguas «primitivas»; las 5000 que hoy existen en la Tierra son igual de ricas, por lo menos en potencia. Cualquier persona dotada de una inteligencia normal (es decir, que no tenga deficiencias mentales, como las que aparecen en una proporción muy pequeña de individuos de cada población) puede aprender perfectamente cualquier lengua, si lo hace a una edad lo bastante temprana. Pero los niños que han pasado sus primeros cuatro, cinco o seis años sin aprender ninguna, por falta de enseñanza, ya no pueden alcanzar el conocimiento perfecto de una lengua, cualquiera que sea. Si la enseñanza empieza aún más tarde pueden ser incapaces de articular palabra. Todo esto no tiene nada que ver con el estudio de un segundo idioma, que se puede aprender a cualquier edad, después de dominar la lengua materna. Sólo hay una limitación en el aprendizaje de una segunda lengua: después de la pubertad, a casi todos les resulta muy difícil aprender a pronunciar los sonidos de la lengua extranjera que no existen en la suya. He aquí una buena razón para introducir la enseñanza de lenguas extranjeras en primaria y secundaria. Por desgracia, la mayoría de los gobiernos hacen caso omiso de esta regla casi absoluta.

Otras razones han hecho pensar que la lengua del hombre moderno se desarrolló, hasta alcanzar el nivel actual, en el período comprendido entre 150 000 y 70 000-100 000 años atrás. El arqueólogo Glynn Isaac descubrió que las culturas paleolíticas africanas de esta época presentan una alta diferenciación local. Lo demuestra de un modo indirecto el número de nombres distintos que los arqueólogos han tenido que dar a las civilizaciones africanas de este período. Isaac establece un paralelismo entre el incremento de la variación local de las culturas líticas y la diferenciación local de las lenguas y los dialectos que siguió al aumento de complejidad de las lenguas. La posibilidad de comunicarse de un modo más refinado, gracias a lenguas casi tan perfeccionadas como las actuales, debió ser de gran ayuda en los viajes de exploración y colonización de este antepasado tan cercano a nosotros, el hombre anatómicamente moderno. Hace 60 000-70 000 años empezó a viajar partiendo de África, hasta alcanzar en relativamente poco tiempo los lugares habitables más alejados del globo, como Tierra del Fuego, la costa del océano Ártico, Tasmania y, por último, Groenlandia.

Una lengua más perfeccionada (hipotética, para ser rigurosos) no fue lo único que ayudó a los primeros hombres modernos en esta empresa extraordinaria. En los últimos 100 000 años empezó una mejora de las técnicas de trabajo de los utensilios de piedra que produjo un cambio de estilo de los instrumentos líticos, una difusión mayor de instrumentos hechos con otros materiales (madera, marfil) que tenían muchas ventajas, pero por desgracia resisten peor el paso del tiempo y se han conservado sólo ocasionalmente: es el paso de la técnica llamada «musteriense» a la «auriñaciense». Pero aún más importante tuvo que ser la navegación. No nos han llegado restos de embarcaciones o balsas que, al ser de madera, han tenido pocas posibilidades de conservarse hasta nuestros días, pero sabemos que para pasar del sureste de Asia a Australia el hombre moderno tuvo que atravesar cinco o seis trechos de mar de unos 60 kilómetros de longitud (no es mucho comparado con lo que se consigue hacer hoy, pero entonces requería técnicas nuevas).

Las etapas de la colonización del mundo por parte del hombre moderno

Desgraciadamente, las principales fechas referentes al hombre moderno son más antiguas que las que podemos establecer por medio del radiocarbono, cuyo límite (como ya se ha dicho) es de 40 000 años. Pero hoy existe un perfeccionamiento del radiocarbono, que permite llegar hasta 60 000 años, y hay métodos nuevos (la termoluminiscencia y otros afines) que permiten ir aún más atrás. Pero acabamos de empezar a utilizarlos, y aún no conocemos sus limitaciones.

La arqueología nos da algunas ideas sobre las fechas de ocupación de los distintos continentes, que se pueden confrontar con las distancias genéticas entre ellos. Cuanto más antigua es la fecha de entrada, más tiempo hubo para que surgieran diferencias genéticas entre los colonizadores de un continente y sus habitantes. Cabe esperar, pues, que la diferencia medida de la distancia genética entre continentes en tiempos más lejanos sea mayor que la que existe entre continentes ocupados más tarde. Cuando el hombre moderno salió de África, probablemente entró primero en Asia. Hace 100 000 años es la fecha aproximada para la ocupación de Oriente Próximo. Pero ¿cómo llegó a la parte oriental de Asia? Pudo recorrer la costa de Arabia, y luego la de la India, hasta el sureste asiático. Desde allí el camino se ramifica: hacia el sur, a Nueva Guinea y Australia, y hacia el norte, a China, Japón y por último Beringia y América. Hay dos argumentos a favor de esta ruta costera: en la última parte, del sureste asiático a Australia, el hombre moderno sin duda era ya capaz de atravesar largos trechos de mar, y no es descabellado pensar que ya poseía esta técnica al salir de África. El clima y la alimentación (a base de marisco, pescado, etc.) habrían sido los mismos durante todo el trayecto, reduciendo los problemas de adaptación a los distintos medios. Una alternativa a la ruta costera habría sido un recorrido al sur o al norte de las cordilleras de Asia central, pero no hay ningún rastro de su paso por una ruta terrestre hace 60 000 o 70 000 años, cuando tuvo que producirse. Sabemos muy poco sobre la llegada a Asia oriental, a excepción de una fecha que sitúa al hombre moderno en China hace 67 000 años. En Australia hay ejemplares fósiles de hombre moderno de hace 35 000-37 000 años, pero otras fechas, calculadas más recientemente con la termoluminiscencia en objetos de fabricación humana, señalan su llegada entre 50 000 y 60 000 años atrás. La separación entre el sureste asiático y Australia se puede remontar, pues, a 60 000 años atrás.

La entrada en Europa, probablemente a través de Asia occidental, es algo anterior a la desaparición del neandertal, y data de unos 40 000 años. La entrada en América, sin duda desde el noreste asiático a través de Alaska, es la más difícil de datar. Los científicos sugieren fechas muy distintas para la primera entrada en América, que van de 15 000 años a 30 000 e incluso 50 000.

Según la hipótesis más sencilla, las distancias genéticas entre dos continentes contiguos deberían ser proporcionales a la antigüedad de la ocupación. En el capítulo anterior hemos visto que dos continentes adyacentes, uno de los cuales es el punto de partida y el otro el punto de llegada, muestran las distancias genéticas del cuadro de la página 45, cuyo promedio se recoge en el cuadro siguiente. Hemos añadido las presuntas fechas de la primera ocupación de los continentes.

Continentes | Distancia genética | Primera fecha de ocupación (miles de años) | Proporción
África-Asia | 206 | 100 | 2,06
Asia-Australia | 101 | 55 | 1,84
Asia-Europa | 97 | 43 | 2,26
Asia-América | 89 | 15-50 | 5,93-1,78

Las tres primeras distancias genéticas corresponden más o menos al doble de la fecha de ocupación; la media de las tres proporciones: distancia genética dividida por el tiempo de evolución (2,06; 1,84; 2,26) es 2,05. En lo que se refiere a América, las fechas no son satisfactorias, pero 15 000 años parecen demasiado pocos. De acuerdo con la proporción 2,05 de los primeros tres valores, la fecha de entrada en América se puede calcular en 89/2,05 = 43 000 años. Conviene puntualizar que probablemente la distancia entre los amerindios y los asiáticos que se recoge en el cuadro es demasiado grande, ya que se basa en los análisis de toda Asia, mientras que en la colonización de América sólo participó Asia oriental. Sería mejor tomar en consideración la distancia entre los asiáticos del este y los amerindios, más pequeña (igual a 66). Se obtiene así una fecha de entrada de 66/2,06 = 32 000 años.

Hasta ahora nuestro árbol no plantea problemas: las fechas de ocupación de los continentes están de acuerdo con las distancias genéticas observadas.

Los datos no genéticos

Uno de mis principios al empezar este trabajo era que sólo los caracteres determinados totalmente por los genes podían dar respuestas satisfactorias para el estudio de la evolución. Por este motivo no me fiaba de caracteres como la estatura y las distintas medidas antropométricas, dado que están influidas tanto por los genes como por las condiciones de crecimiento, como la alimentación y el clima, y por eso pueden cambiar en un corto espacio de tiempo bajo la acción de estos factores ambientales. Además, el medio también puede modificar su base genética a largo plazo, a través de la selección natural. Pero se entiende fácilmente que la divergencia que puede producirse en la evolución, por ejemplo, entre poblaciones que viven en el hemisferio norte o sur con respecto a las que viven junto a los trópicos, puede complicar el análisis de la historia evolutiva. Los caracteres somáticos sometidos a una fuerte selección debida al medio sólo reflejan las condiciones ambientales que conocieron estas poblaciones en el período más reciente. Pero no nos pueden decir exactamente cuál fue la duración de ese período, ya que en general desconocemos cuánto tiempo tiene que pasar para que cambie un tipo físico sensible a determinadas condiciones ambientales. Por consiguiente, los genes que se prestan mejor al estudio de la evolución son los no sensibles a la selección natural: genes incapaces de funcionar, como los seudogenes, y en general todos los segmentos del ADN desprovistos de actividad biológica (si existen y es posible identificarlos). Están más sometidos a la deriva genética y, en general, al azar, y son más útiles que los sometidos a la selección natural, que en cambio nos hablan del medio vital. Recordemos que se llaman selectivamente neutros. Ya Darwin se había percatado de ello, y decía que los caracteres más útiles para reconstruir la evolución son los más corrientes e insignificantes.

Desde los primeros análisis de los árboles evolutivos, en 1963, nos pareció importante realizar un estudio similar al de los genes, utilizando los caracteres antropométricos clásicos: el color de la piel, los datos de la talla y las principales medidas antropométricas (los llamaremos caracteres morfológicos). Nos basábamos en el principio de que hay que utilizar todos los datos que puedan dar informaciones y que, si alguno de ellos da resultados distintos de los demás, hay que buscar una explicación sólida de las diferencias. Volvimos a utilizar los valores de quince poblaciones, lo más parecidas posible a las que ya habíamos analizado para los genes. No nos sorprendió demasiado que los resultados fueran muy distintos de los obtenidos con los genes. Por ejemplo, los africanos y los australianos aborígenes mostraban un parecido considerable en sus caracteres morfológicos y antropométricos, mientras que en el árbol de los genes las dos poblaciones presentan una divergencia máxima.

La discrepancia entre árboles genéticos y antropométricos tenía explicaciones sencillas. Probablemente, si los caracteres antropométricos habían dado resultados muy distintos de los genéticos, era porque estaban muy influidos por la selección natural debida al clima. Es bien sabido que el color de la piel está determinado en gran medida por la intensidad solar y, en general, por el clima. Además, casi todos los caracteres antropométricos están fuertemente relacionados con la estatura que, en todos los animales, responde notoriamente al clima.

Los caracteres antropométricos y morfológicos como el color de la piel reflejan la acción selectiva de los distintos climas a los que estuvieron expuestos los hombres modernos durante su migración por la superficie de la Tierra. Son mucho menos sensibles a los demás aspectos de la historia de la evolución humana, como las migraciones, que les hicieron desplazarse con menos frecuencia en latitud que en longitud. Los genes, en cambio, son testigos más fieles de esta historia de desplazamientos.

Los datos morfológicos que habíamos utilizado (véase HGHG, p. 71) se habían recabado de gran número de trabajos, y por lo tanto estaban sujetos a los inevitables errores de la heterogeneidad de mediciones hechas por muchos autores distintos. Un antropólogo de Harvard, W. Howells, hizo un estudio muy detallado de gran número de cráneos, a partir de una abundante serie de mediciones hechas por él mismo. El análisis de los datos se hizo con métodos estadísticos modernos, y los resultados fueron muy parecidos (HGHG, p. 72) a los de nuestra primera investigación sobre los caracteres antropométricos. Con un segundo análisis de los mismos datos craneométricos, Howells procuró eliminar la influencia de la estatura general y de las dimensiones, centrándose en el estudio de la forma del cráneo. Pero esta última es muy sensible a la proporción entre medida de la cara y de la bóveda craneal, y también depende de la temperatura, pues en las regiones frías hay una notable reducción de las dimensiones de la cara con respecto a la bóveda, lo que produce un cambio importante en la forma de la cabeza. El uso de índices de la forma, más que de las dimensiones generales, no modificó las conclusiones: caracteres muy influidos por la selección natural debida al clima no pueden proporcionar una descripción fiel de la historia evolutiva completa de la especie, ya que muestran un aspecto parcial, la historia de los medios ocupados por los distintos grupos en el último período durante el cual se diferenciaron de los demás.

El encanto de la «evolución mínima»

Los métodos de reconstrucción de los árboles se han multiplicado. En particular se han creado unos cuantos que se pueden llamar de evolución mínima, porque buscan el árbol que permite llegar de un hipotético antepasado a todas las poblaciones que tomamos en consideración en nuestro análisis con la mínima cantidad de evolución. La descripción de las poblaciones humanas cuya evolución estudiamos se realizó al principio en términos de frecuencias génicas, como en los ejemplos de las frecuencias de AB0 y de Rh que hemos dado al principio. Si una población tiene una frecuencia Rh del 40 por 100 y otra del 35 por 100, en algún tiempo pasado hubo un antepasado común que tenía otra frecuencia distinta, tal vez intermedia. ¿Cómo se puede calcular? Podemos hacerlo de acuerdo con ciertas hipótesis, como, por ejemplo, que la evolución ha sido la mínima posible. Anthony Edwards encontró una solución elegante, al principio de nuestro trabajo, pero él mismo admitió que el método sólo es preferible por razones formales, ya que no hay ningún motivo para que la evolución tenga que haber sido la mínima posible. Sobre todo si la variación de las frecuencias génicas es, por lo menos en parte, de carácter aleatorio, como sucede bajo los efectos de la deriva genética, pero no tiene sentido pensar que el camino evolutivo haya sido el mínimo posible. Las frecuencias génicas cambian a lo largo del tiempo de un modo que se podría comparar con el caminar de un borracho, o el movimiento de un cuerpo ultramicroscópico por la colisión aleatoria de las moléculas. Los físicos lo llaman movimiento browniano y su descripción matemática se llama «paseo al azar».

Hay otro tipo de datos genéticos con los que la idea de evolución mínima ha tenido mucha fortuna. En vez de las poblaciones, estudiamos individuos aislados. Sabemos que el ADN está formado por cuatro tipos de nucleótidos distintos: A, C, G y T (véase la nota 1 del capítulo 2[B]). Supongamos que un segmento de ADN de seis nucleótidos sea:

TTACGA | en el hombre | (H)
TAACGA | en el chimpancé | (C)
TAACGT | en el gorila | (G)

Sabemos que el gorila es el más viejo de los tres, evolutivamente. De modo que el árbol es:

Si comparamos los tres segmentos de ADN vemos que se produjo una mutación de A a T en el segundo nucleótido, después de la aparición del antepasado común de H y C, y antes del origen del hombre. Pero tuvo que haber por lo menos otra, que podría ser una mutación del mismo nucleótido T a A entre el antepasado común de HGC y el común de HC, aunque también podría tratarse de una mutación de A a T en la rama larga que va del antepasado común de los tres al gorila. Y también es posible que en esta rama larga haya habido otras mutaciones: que en el antepasado común de los tres hubiera otro nucleótido, ni A ni T, por ejemplo C, y que éste mutara dos veces, una a T en la rama del gorila y otra a A en la rama de HGC a HC.

El método de evolución mínima sugiere que el número de mutaciones sea mínimo. En este caso, que sean sólo dos, sin que se pueda especificar (si no se hacen más hipótesis) si la mutación del mismo nucleótido se produjo en la rama larga o en la corta. El método se llama de máxima parsimonia, y ha tenido un gran eco entre un grupo de taxonomistas que han llamado cladística a su disciplina. El nombre procede del libro de un evolucionista alemán, W. Hennig, quien destacó acertadamente la importancia de tener en cuenta los caracteres ancestrales para reconstruir la evolución. Pero la veneración por la máxima parsimonia no está justificada. El sentido común apoya sólo hasta cierto punto la idea de reducir al mínimo el número de mutaciones. El motivo a favor es que éstas son escasas, pero siempre son posibles las mutaciones de vuelta. Se ha demostrado que en el recuento de las mutaciones hecho con el método de la máxima parsimonia hay un error por defecto, porque no tiene en cuenta adecuadamente el hecho de que las mutaciones son reversibles. El método de máxima verosimilitud siempre es el mejor para controlar la validez de una hipótesis.

El problema más grave es que puede haber influencias recíprocas importantes entre las distintas ramas, sobre todo si ha habido mezcla de poblaciones, o también, sencillamente, flujo génico de unas a otras (y no recíprocamente; pero por lo general siempre hay cierta influencia recíproca entre dos poblaciones vecinas, que se manifiesta en el intercambio genético entre ellas, aunque casi nunca es por igual en ambas direcciones). A este respecto puede resultar útil un método de evolución mínima, porque puede poner en evidencia tanto las excepciones de la velocidad de evolución constante, como las excepciones de la falta de mezcla. Hoy el método de evolución mínima más fácil de usar con ordenador es el que han desarrollado Saitou y Nei, también llamado «unión de los vecinos» (neighbour joining, o NJ).

Una propiedad importante es que los árboles NJ y, con ellos, todos los de evolución mínima, muestran grandes diferencias de longitud en sus ramas. Se suele interpretar que la longitud de una rama se debe a la velocidad de evolución en esa población y en el intervalo de tiempo al que se refiere la rama; pero puede haber otras razones. En un momento dado se vio que los árboles NJ solían tener una estructura distinta de la de los árboles obtenidos mediante average linkage o máxima verosimilitud. Esta diferencia es importante, y requiere una explicación. Pero empecemos viendo si la diferencia entre los métodos se representa con marcadores distintos de los clásicos que hemos utilizado hasta ahora.

Comparación entre tipos de marcadores y métodos de reconstrucción de árboles

Hasta ahora hemos discutido los resultados obtenidos con los marcadores clásicos, es decir, los polimorfismos obtenidos con métodos inmunológicos y electroforéticos en productos génicos, proteínas, etc. En los años ochenta ya fue posible estudiar directamente el ADN. Los tipos de polimorfismos estudiados en primer lugar recibieron el nombre de RFLP (restriction fragment length polymorphism, polimorfismo de longitud de los fragmentos de restricción). Al principio, cuando eran los únicos conocidos, tuvieron mucha importancia, pero eran difíciles y largos de usar y requerían mucho ADN.

Dado que por primera vez permitían realizar con bastante eficacia la búsqueda de los genes responsables de enfermedades hereditarias, se produjeron por miles, mientras que hasta entonces los polimorfismos clásicos no llegaban a 300 y no había esperanzas de aumentar su número de un modo sencillo y rápido.

Un problema práctico consiste en el hecho de que por lo general el análisis estadístico de los RFLP requiere gran cantidad de ADN. Por este motivo empezamos a utilizar una técnica mediante la cual algunas células de la sangre se reproducen indefinidamente, con lo que se obtienen cantidades de ADN suficientes para cualquier experimento.

En Stanford y Yale, en colaboración con Judy y Ken Kidd, de la Universidad de Yale, empezamos un programa de recogida de cultivos celulares de varias poblaciones representativas de la especie humana (entre 20 y 60 individuos de cada una). Este trabajo, gracias al cual reunimos una colección de treinta poblaciones, fue un proyecto piloto del programa «Diversidad genómica humana», para el que en 1997 esperamos obtener fondos suficientes en Estados Unidos. Se han iniciado programas parecidos en China, y otro, llamado «historia biológica de las poblaciones europeas», ha empezado con la ayuda económica de la Unión Europea.

Las poblaciones que aparecen en la figura 2 derivan casi por completo de la colección Stanford-Yale de cultivos celulares. Las africanas incluyen dos tipos muy distintos de pigmeos (muestras que obtuve en el suroeste de la República Centroafricana, junto a Bagandou, en 1984, y en Zaire, en Mambasa, en el centro de la selva de Ituri, en 1985). Los pigmeos mbuti de Ituri son los más bajos. Los de la República Centroafricana, algo más altos, están muy mezclados, hasta un 75 por 100, con agricultores de origen bantú y sudanés. Las muestras senegalesas proceden de los mandekalu, una población de campesinos del oeste de África, y fueron recogidas por el equipo de André Langaney. Los europeos analizados descienden de una población protestante de California procedente de Europa (Alemania y Gran Bretaña) y de otra de donantes de sangre de Bérgamo, Italia (estudiados por G. B. Ferrara, de Génova). Los japoneses y los chinos (sobre todo del sur de China) viven en San Francisco, California, pero nacieron en Oriente. Una población de Oceanía está formada por melanesios de la isla de Bougainville, y su sangre fue recogida para nosotros por Jonathan Friedlaender, de Filadelfia. Los australianos y los pueblos de Nueva Guinea proceden de numerosos lugares de esta región, y fueron recogidos por el grupo de Allan Wilson de Berkeley. En otros trabajos hemos utilizado poblaciones indígenas de América del Sur, que en el árbol se sitúan exactamente donde se espera encontrarlas de acuerdo con el análisis hecho con los marcadores clásicos.

2. Árboles de nuevas poblaciones, obtenidos con marcadores de ADN llamados RFLP. a) Método UPGMA, con velocidad evolutiva constante; b) método NJ, de mínima evolución (según Poloni et al., 1995).

En la figura 2 comparamos dos árboles, obtenidos a partir de 9 poblaciones con 78 polimorfismos de tipo RFLP, recurriendo a dos métodos distintos: el de average linkage o UPGMA (unweighted pair-group method using arithmetic averages, método no pesado de agrupamiento por pares usando medias aritméticas), un equivalente de máxima verosimilitud, y el método NJ. Hay una diferencia importante en los resultados. Los marcadores clásicos también dan resultados similares.

Con los métodos de análisis directo con ADN se descubrieron muchos otros tipos de marcadores. Vamos a describir los datos obtenidos con microsatélites (más adelante explicaremos su naturaleza). Hoy existen muchos miles de microsatélites, casi todos producidos en Francia por una industria genética (la Genethon), con el ADN mitocondrial, lo que ha dado origen a la famosa historia —se podría decir leyenda— de la Eva africana. Ahora conocemos métodos que no existían cuando empezamos a trabajar con los polimorfismos del ADN. Estos polimorfismos, basados en la amplificación del ADN en probeta, gracias a la síntesis catalizada por la polimerasa del ADN (la técnica se llama polymerase chain reaction o PCR), permiten emplear una cantidad mucho menor de ADN.

Ante todo hay que decir que no se encuentran diferencias muy importantes entre las conclusiones obtenidas con los distintos marcadores, si empleamos un número lo bastante grande de ellos. Pero sigue habiendo diferencias en los resultados si usamos métodos distintos para reconstruir los árboles (como hemos visto en la figura 1), aunque se utilicen los mismos marcadores. En realidad, existe una coincidencia casi perfecta entre los resultados obtenidos con los distintos tipos de marcadores, y una diferencia igual de perfecta entre los métodos, que se pueden resumir de la manera siguiente: la primera ramificación en el árbol siempre es la que separa a africanos de no africanos. La segunda es la que separa a Oceanía de otros pueblos (Asia + Europa + América) en el caso de los métodos de velocidad constante, como máxima verosimilitud o average linkage, y la que separa a Europa de los demás (Asia + Oceanía + América) si se usa la mínima evolución. Con NJ, sobre todo, Europa (y en menor medida el este de Asia) tiene una rama muy corta, en algunos casos incluso negativa, un resultado inaceptable.

La coincidencia entre los marcadores y la diferencia de los métodos de reconstrucción de los árboles evolutivos son muy evidentes; está claro que requieren una explicación.

Mezclas

Los factores evolutivos que pueden cambiar mucho de un lugar a otro son dos: la selección natural y la deriva genética. La deriva siempre está presente para todos los genes, y en una población dada tiene la misma intensidad media para todos los genes, ya que es una propiedad de la población, al estar determinada por su dimensión demográfica en la rama evolutiva examinada. La selección natural, por el contrario, puede variar de un gen a otro, en cada población y rama. Pero los genes que presentan una diferenciación elevada, que como hemos dicho pueden estar sometidos a una selección que varía aleatoriamente en el espacio y en el tiempo (como los genes que producen anticuerpos), dan lugar a árboles evolutivos parecidos a los que se obtienen con los otros genes. Es difícil, pues, admitir que una rama sea larga o corta a causa de una diferencia de intensidad de selección.

La posibilidad de que la deriva sea la causa de la variación de longitud se puede evaluar a partir de conocimientos de historia demográfica. Si se trata de una isla pequeña, alejada de las demás, y sabemos que ha recibido pocos inmigrantes, la fuerza de la deriva puede explicar la aparición de una rama larga. La inmigración también es importante: si es escasa o nula, la deriva es más eficaz (en este caso también se habla de un fuerte aislamiento genético). Si la inmigración es fuerte, la deriva puede desaparecer. Hay muchos ejemplos de ello. La isla de Pascua está muy apartada de las demás islas de Polinesia. Su historia demográfica es conocida, aunque con lagunas y dudas; se sabe que siempre tuvo una población modesta y que en el siglo XVIII hubo un estrangulamiento demográfico. Tiene una rama más larga que todas las demás islas polinesias. Cerdeña es la isla mediterránea más alejada de las costas continentales y ha tenido una historia de largo aislamiento genético. También en ella encontramos los resultados de una fuerte deriva genética. Lo mismo se puede decir de Islandia, aunque genéticamente no está tan aislada del resto de Europa como Cerdeña, porque fue poblada en una época mucho más reciente (en el siglo IX de nuestra era) a partir de un número considerable de colonizadores (quizá 20 000). Todas estas islas tienen ramas de una longitud razonablemente justificada por su historia.

La insularidad geográfica no es el único factor que determina ramas evolutivas largas. Por razones culturales, ciertas poblaciones (como los vascos, los judíos, los esquimales y otros muchos) tienden a limitar su exogamia, es decir, se casan sobre todo dentro de su grupo. Además, en un matrimonio con una persona de una etnia distinta, es más fácil asistir a la pérdida de la identidad cultural de la pareja, que dejará de formar parte de la población. En estos casos de insularidad que podríamos llamar cultural puede haber ramas largas, sobre todo si el grupo es pequeño. Las dos situaciones —pequeñez de la dimensión geográfica y reducción o falta total de matrimonios con los vecinos— tienen el efecto de alargar las ramas.

Las ramas cortas, naturalmente, tienen el origen contrario (una dimensión geográfica grande, si la causa es la deriva), pero puede haber otra causa, lo contrario del aislamiento genético, es decir, una situación de mezcla genética superior a lo normal, que puede acortar una rama. Estas mezclas pueden ser frecuentes cuando alguna migración importante acerca grupos que han estado separados mucho tiempo. La migración (forzosa) de los africanos, llevados como esclavos a América, produjo frecuentes mezclas entre negros y blancos, y entre negros e indígenas americanos. Las mezclas de negros y blancos se reconocen con facilidad, y en Norteamérica los descendientes de uniones mixtas se han clasificado socialmente como negros. Por eso encontramos que los negros norteamericanos han recibido un importante flujo genético de blancos norteamericanos (valorado en un 30 por 100 por término medio, mediante estudios con marcadores genéticos), que es mayor en el norte de Estados Unidos (50 por 100), mientras que en el sur baja hasta el 10 por 100. Se ha calculado que el flujo se debe a una introducción del 5 por 100 de genes de blancos por generación, suponiendo que haya sido constante a lo largo del tiempo, es decir, en los tres últimos siglos, después de la llegada de los esclavos africanos. He aquí un ejemplo (de los muchos que se conocen) de flujo genético.

El árbol de la figura 2 obtenido con los RFLP muestra una rama muy corta un poco inesperada: la de los europeos. Parte casi del mismo centro, y termina cerca de su origen. En este caso no es posible que la población haya sido tan numerosa. La interpretación más sencilla es que los europeos también sean una mezcla genética. ¿Cómo es posible? Si Gobineau —el teórico del racismo del siglo pasado— levantara la cabeza, se moriría de rabia y de vergüenza. ¡El que creía que los europeos, sobre todo los de Europa central, situados en el centro genético de los demás europeos, son la raza más pura genéticamente y mejor dotada psicológicamente y en todos los aspectos, y que pensaba que la mezcla debilitaría y corrompería inevitablemente la raza!

Hoy disponemos de un método para demostrar de un modo riguroso lo que acabo de decir, pero sólo podremos usarlo más adelante, cuando hayamos acumulado datos de otra naturaleza que serían difíciles de confirmar aquí. En todo caso, no cabe la menor duda de que los europeos son casi exactamente intermedios entre los africanos y los orientales. Si buscamos porcentajes más exactos, hallamos que la mezcla parece formada por dos terceras partes de poblaciones de Extremo Oriente y una tercera parte de poblaciones de origen africano. ¿Cuándo se produjo esa mezcla? Los datos señalan una fecha bastante antigua, del orden de 30 000 años atrás. ¿Cómo podemos estar seguros de ello? En los análisis históricos nunca hay nada seguro; nos gustaría apoyamos en datos arqueológicos, pero por desgracia no existen. De todos modos, esto no se puede considerar una prueba negativa, porque sabemos muy poco, por no decir casi nada, de los movimientos de las poblaciones humanas en los últimos 100 000 años.

Pero tenemos que añadir que una hipótesis totalmente contraria también podría explicar la misma observación. Si no hubiera habido ninguna evolución de los europeos —si hubieran permanecido idénticos a los seres humanos modernos de hace 100 000 años—, tendríamos una situación semejante. ¿Sería una suerte o una desgracia, para los europeos, no haber evolucionado nada en los últimos 100 000 años? Para Gobineau sería una gran suerte, porque pensaría que las otras razas se han echado a perder al diferenciarse de los europeos, mientras que éstos todavía son perfectos.

Lo sentimos por Gobineau y los que todavía hoy piensan como él, ya que los datos no nos llevan en esa dirección. Ante todo, existe otro detalle que aún debemos examinar, para excluir que la causa de este fenómeno sea un artificio. Casi todos los polimorfismos clásicos, y todos los del ADN que hemos examinado hasta ahora, siempre se obtuvieron mediante el examen de muestras de genes cuyos polimorfismos se descubrieron en el laboratorio, en Europa o Norteamérica, con muestras de sangre procedentes de europeos o individuos de origen europeo. ¿Pudo generar este eurocentrismo, debido a circunstancias involuntarias, el artificio de colocar las poblaciones europeas en el centro del mundo? La respuesta es sí, pero un examen más profundo demuestra que esto no explica todo el problema, y tal vez ni siquiera la mayor parte.

Es verdad que los análisis de las migraciones de las que hablaremos en el capítulo siguiente han revelado que una parte importante de nuestros genes procede de Oriente Próximo, pero genéticamente esta región del mundo no es muy distinta de Europa. Es verdad que los hunos (una tribu de mongoles) llegaron a Francia e Italia hacia el 450 de nuestra era. Es verdad que los turcos llegaron hasta la frontera de Austria hace tres siglos. Efectivamente, la distribución geográfica de los genes en Eurasia nos muestra una gradación de las frecuencias génicas muy regular de este a oeste. Es difícil decir cuándo tuvieron lugar esas migraciones, pero la gradualidad genética desde el oeste de Europa hasta el este de Asia debe ser el resultado de migraciones numerosas, en ambos sentidos y en épocas distintas.

Un análisis «cladístico»

No nos entusiasman los métodos de máxima parsimonia, que a mi entender han gozado de un favor totalmente injustificado entre los cladistas, pero el análisis cladístico es importante cuando nos permite utilizar razonamientos basados en la identidad de nuestros antepasados, en el paso de genes de ellos a nosotros, y en las consideraciones que permiten a propósito de la elección de los caracteres más útiles para la reconstrucción de la historia genética. Eso es lo que se ha propuesto la cladística moderna, y vale la pena poner un ejemplo.

La mayoría de los RFLP utilizados por nosotros sólo mostraban dos formas del gen (dos alelos) en nuestras poblaciones. El número de las formas de un gen que hay en una población depende directamente de la frecuencia de mutación de dicho gen, que en nuestro caso debe ser pequeña. Esto nos ayudó en nuestro trabajo a identificar, en los monos más cercanos a nosotros (los primates), la existencia de las mismas formas de un gen presente en el hombre. Una frecuencia de mutación alta, sin duda, lo habría impedido.

El resultado fue muy claro. En nuestros primos casi nunca se encontraba el mismo polimorfismo (sólo en uno de 78 genes en el chimpancé). Pero en el chimpancé, el primate más cercano a nosotros, se encontraba con frecuencia una de las dos formas (para el 80 por 100 de los genes estudiados). Por lo tanto, los polimorfismos humanos estudiados por nosotros aparecieron probablemente después de la separación entre el hombre y el chimpancé, es decir, en los últimos cinco millones de años, y sólo en la especie humana. Se puede objetar que el polimorfismo ya podía estar presente en el antepasado común de ambos, pero se perdió en la línea evolutiva que ha llevado hasta el chimpancé en los cinco millones de años transcurridos hasta hoy. La respuesta es negativa, de acuerdo con lo que hemos visto en los primos más lejanos. En efecto, en el gorila y el orangután, que se separaron antes del antepasado común del hombre y el chimpancé, se ha encontrado un porcentaje del 40 por 100 de genes con el tipo humano ancestral (el mismo que se encuentra en el chimpancé), pero nunca los tipos presentes en el hombre y ausentes en el gorila. La presencia del tipo humano ancestral en un porcentaje inferior en el gorila y el orangután era de esperar, dado que se separaron de la línea que lleva al hombre en una época anterior.

Gracias al conocimiento de las formas ancestrales de los genes estudiados hemos podido hacer otras indagaciones. Por ejemplo, hemos podido averiguar cuál era la frecuencia de los genes ancestrales, y su probable edad, en las distintas poblaciones humanas estudiadas. Según una teoría matemática que permite prever el número de las formas mutantes de una edad determinada, cuanto más reciente es la mutación que las ha producido, más pequeña es su frecuencia en la población; las mutaciones más antiguas suelen ser raras.

Este trabajo puso de manifiesto que la población europea tiene una distribución de la edad de las mutaciones completamente distinta de la de las otras ocho poblaciones examinadas. La anomalía es que las formas más comunes de los genes mutantes (no ancestrales) tienen una frecuencia cercana al 50 por 100 en la población europea, mientras que las otras poblaciones siguen la regla que establece la teoría de la edad de mutación: las más comunes son las de menor frecuencia, y más recientes. Esto no tiene nada de extraño, dado el eurocentrismo de la investigación de este polimorfismo. Nosotros mismos, en investigaciones pasadas, buscamos polimorfismos de RFLP y seleccionamos constantemente los que tenían una frecuencia parecida de las distintas formas de un gen, más cercana por tanto al 50 por 100.

El ADN mitocondrial y la leyenda de la Eva africana

El estudio del ADN mitocondrial ha despertado mucho entusiasmo, y en los últimos años su evolución se pudo estudiar mejor que la de los genes cromosómicos. Las mitocondrias son orgánulos presentes en todas las células de los organismos superiores, a veces en decenas de miles, que se ocupan de la producción energética mediante los procedimientos más eficaces. Se cree que al principio eran bacterias que se unieron en simbiosis indisoluble a las células, y se reproducen independientemente del núcleo celular, aunque bajo su control. En el momento de la fecundación parece que sólo la madre transmite sus mitocondrias al hijo, de modo que la transmisión es puramente matrilineal. Una mitocondria posee numerosas copias de un solo cromosoma, de forma circular como los de las bacterias. Este hecho confirma que, en efecto, las mitocondrias son bacterias que empezaron a vivir en simbiosis con células de organismos superiores hace 1000 millones de años o más. Ahora la simbiosis es imprescindible para los dos: el patrón (la célula animal) y el huésped (la mitocondria). El cromosoma mitocondrial es muy corto. También está formado por ADN, con 16 000 nucleótidos, es decir, más o menos la ducentomilésima parte de los que hay en el conjunto de los cromosomas nucleares. En el ADN mitocondrial las mutaciones, por término medio, son diez veces más frecuentes que en los cromosomas nucleares, sobre todo en un segmento especialmente variable.

La transmisión a través de un solo progenitor evita una complicación que entorpece el estudio de los cromosomas del núcleo celular, a saber, que cada individuo recibe una dotación de los dos progenitores (salvo en el caso del cromosoma Y, que sólo es transmitido por los machos y sólo se encuentra en los machos). En el caso del núcleo, las dotaciones del padre y de la madre se mezclan, y se produce el fenómeno conocido como recombinación, un intercambio de elementos entre ambas dotaciones, cuando éstos pasan a las generaciones sucesivas. En el caso de las mitocondrias no sucede lo mismo. El cromosoma mitocondrial se comporta como un segmento genéticamente rígido, y todos los genes que lo forman son transmitidos como un bloque único a las generaciones sucesivas. Esto permite hacer un árbol evolutivo de todas las mutaciones que observamos al comparar distintos individuos; en la práctica se hace un árbol genealógico de los individuos. Hasta hace poco, con los genes cromosómicos, no se podía hacer esto (hoy se ha logrado). Naturalmente, también se pueden construir árboles de poblaciones, como hemos hecho hasta ahora con los genes cromosómicos.

Hay cierta diferencia entre los dos procedimientos de análisis. Lo veremos con una anécdota. Hace unos años me llevé la sorpresa de ser entrevistado por la revista femenina Vogue, porque los científicos hablaban de la fecha de nacimiento de Eva, fijada por Allan Wilson en 190 000 años atrás, con un margen de error comprendido entre los límites de 150 000 y 300 000 años. Era natural que Vogue se interesara por semejante noticia, pero resultaba extraño que los científicos recurrieran a Eva. ¿Por qué hablar de esta mítica figura? Hay un motivo: al retroceder en el tiempo, se puede llegar a un solo antepasado del que descienden todos los tipos de ADN mitocondrial que existen hoy en el mundo. Es el antepasado común más reciente de todos los seres vivos; pero como las mitocondrias son transmitidas, si se puede decir así, sólo por las mujeres, tenía que ser una de ellas, y era bastante natural llamarla Eva en tanto que primera mujer. Pero tenemos que puntualizar que sólo es antepasada en lo que a las mitocondrias se refiere, por lo que para evitar confusiones también ha recibido el nombre de Eva mitocondrial.

La fecha en la que vivió esta Eva se ha calculado con arreglo al número de mutaciones que separan a los hombres de los chimpancés, por un lado, y por otro al que separa por término medio a los africanos de los no africanos. La proporción entre ambos es aproximadamente de 26. Conociendo la fecha en que los hombres se separaron de los chimpancés, hace unos 5 millones de años, se obtuvo que la de la separación entre africanos y no africanos es 26 veces más pequeña, o sea, 190 000 años. (Confieso que he modificado la verdadera relación numérica para no tener que dar demasiadas explicaciones bastante complicadas).

Se suele cometer un error en la interpretación de este análisis. Varios paleoantropólogos creyeron, y puede que alguno aún lo siga creyendo, que los datos genéticos indican que realmente hubo, en un momento dado, una sola mujer, como sugiere el nombre de Eva. Dado que ya hace bastantes años que se habla del origen africano del hombre moderno, les pareció natural poner las dos cosas juntas y hablar de la Eva africana. La expresión tuvo una gran fortuna periodística. La verdad es que cuando la revista Vogue me llamó por teléfono para entender la historia de la Eva africana, yo no tenía la menor idea del asunto, porque aún no conocía el trabajo de Wilson y sus colaboradores. Pero intuí el carácter de la observación y del error, y Vogue (edición norteamericana) publicó mi explicación, que resultó ser correcta. He publicado mis artículos en muchas revistas científicas, y artículos de divulgación científica en varios periódicos y revistas, pero estoy orgulloso de mi contribución a la revista de moda más famosa.

Es importante subrayar que a partir de estos datos no se puede llegar a la conclusión de que hubo un tiempo en que la población humana quedó reducida a una sola mujer, o que hubo un estrangulamiento demográfico de la población humana en la época de la llamada Eva. Entre otras cosas, la fecha de nacimiento de la mujer en la que se produjo la mutación que nos permite fechar el último antepasado (antepasada) común de los africanos y sus descendientes que poblaron el resto del mundo, no coincide con la de la separación entre las poblaciones africanas y no africanas. El nacimiento de la pseudo Eva tiene que ser anterior, un número de años desconocido, al de la separación de las poblaciones. Efectivamente, la fecha de 190 000 años para la pseudo Eva es más antigua que la de 100 000 años de la separación entre africanos y no africanos, según los datos arqueológicos disponibles.

Se ha hablado mucho acerca de la Eva africana. Muchos investigadores han arremetido contra la fecha y la interpretación. Eva africana es el producto de una importante serie de estudios del laboratorio de Allan Wilson, de Berkeley. Por desgracia, a Allan nos lo arrebató una leucemia aguda en 1991, y la polémica se avivó después de su muerte.

Pero no vale la pena que nos detengamos en las críticas al trabajo y las conclusiones de Allan Wilson, porque una investigación japonesa muy reciente confirma las conclusiones anteriores y proporciona una estimación más sólida de la fecha del nacimiento de Eva.

Horai et al. analizaron la secuencia completa en el cromosoma mitocondrial de tres hombres (un africano, un europeo y un japonés) y la compararon con las secuencias de cuatro primates: dos especies de chimpancé, el gorila y el orangután. Los resultados se ilustran en la figura 3. La fecha de esta Eva es de 143 000 años, con un margen de error bastante reducido. La separación entre el hombre japonés y el europeo, naturalmente, es más tardía. Las fechas de separación de los otros primates corresponden a los resultados anteriores. Esta investigación es la más segura y completa que se ha realizado hasta hoy sobre el ADN mitocondrial. Naturalmente, nos gustaría tener datos sobre los cromosomas del núcleo celular, que poseen una cantidad mayor de información, una frecuencia de mutación distinta y otras particularidades cuya importancia en relación con nuestro problema no somos capaces de apreciar.

Puede que la espera para conocer esta respuesta haya sido larga, pero hemos tenido suerte.

3. Análisis del ADN mitocondrial en tres seres humanos y en otros cuatro primates (según Horai et al., 1995).

Un tartamudeo muy útil

La genética molecular moderna, y en particular el análisis del genoma humano, han dado lugar a muchas novedades. Una bastante sorprendente es que los cromosomas (y no sólo los humanos) contienen gran número de repeticiones en tándem de algunas secuencias. Nos ocuparemos de las que resultan más útiles para nuestros estudios, las de secuencias muy cortas, de dos a cinco nucleótidos. Las más corrientes están formadas por los nucleótidos citosina y adenina, CA. En segmentos de ADN de más de diez o quince repeticiones CACACACA… hay muchas posibilidades de que el proceso de duplicación del ADN tenga un ataque de tartamudeo y la secuencia se alargue, o se acorte. El cambio más corriente es la suma o la sustracción de un grupo CA.

Cuando la frecuencia de mutación es alta, se encuentran muchas formas de uno de estos segmentos de ADN en distintos cromosomas, que se diferencian en el número de repeticiones: por ejemplo, 11, 12, 13, 14 y 15. Un individuo heterocigoto tiene dos formas, por ejemplo 12 y 15. El análisis en el laboratorio de esta variación es bastante rápido. La gran ventaja es que en el genoma hay muchos tartamudeos de este tipo, y cada uno genera una variación entre individuos, que puede servir de marcador genético. Dada la necesidad de marcadores genéticos, numerosos laboratorios han identificado los lugares de los cromosomas donde se encuentran los tartamudeos. La Genethon ha sido especialmente activa y ha aislado más de 6000, quizá el 10 por 100 de todos los que existen en el núcleo humano. Es muy fácil trabajar con estos marcadores, llamados microsatélites. Están repartidos casi al azar por todo el genoma. Se cree que por término medio hay uno cada 50 000 nucleótidos.

La aplicación evolutiva más interesante de los microsatélites es un método de datación genética absoluta. Podemos comparar fácilmente la diferencia media entre el número de repeticiones de dos poblaciones. Según una sencilla teoría matemática, esta diferencia tiende a crecer con el aumento del tiempo de separación entre dos poblaciones. Exactamente, la diferencia (elevada al cuadrado) es igual a 2 multiplicado por el tiempo medio de separación entre las dos poblaciones (calculado en número de generaciones), multiplicado por la frecuencia de mutación por generación. Casi todos los microsatélites que hemos estudiado son del tipo CA, y su frecuencia media de mutación es conocida. Resulta sencillo, pues, calcular la fecha de la separación entre africanos y no africanos, o sea, la fecha en que la primera población africana salió de África para asentarse en Asia. El resultado es unos 80 000 años, de acuerdo con los resultados más recientes calculados con casi 100 microsatélites. Como era de esperar, es inferior al que se ha calculado muy recientemente para la Eva africana. Esta estimación todavía tiene un elevado error estadístico, que se podrá reducir estudiando muchos otros microsatélites. Es sólo cuestión de trabajo.

Lo bueno de este método de datación es que no recurre a un tiempo exterior de referencia, como en los otros métodos mencionados hasta ahora (por ejemplo, en el caso del ADN mitocondrial, la base de referencia era el tiempo de separación entre el chimpancé y los hombres). Es un método independiente, que no está sujeto a error si la fecha de referencia está equivocada. Se puede decir, por lo tanto, que se trata de un método de datación absoluta, porque sólo utiliza la información genética y no necesita la paleontológica. El reloj utilizado es la frecuencia de mutación. Es la que marca el tiempo; y el que ha transcurrido desde la separación de las poblaciones se mide por el número de mutaciones que las diferencian.

Una datación absoluta no quiere decir que el reloj sea necesariamente perfecto. El radiocarbono permite una datación absoluta. Su radiactividad disminuye con una velocidad conocida: cada 4800 años se reduce a la mitad, y en él se basa la estimación de la cantidad relativa del carbono radiactivo con respecto al carbono no radiactivo presente, que permanece en una muestra de materia vegetal y nos dice lo antigua que es. Pero el método se basa en una hipótesis fundamental: que la cantidad de carbono radiactivo presente en la atmósfera ha permanecido constante desde hace mucho tiempo. Los estudios realizados determinando la edad, ya conocida, de maderas muy antiguas, por medio de la dendrocronología (recuento de los anillos del tronco) y la cantidad de carbono radiactivo presente, han demostrado que la hipótesis no siempre se cumple, y han permitido aportar una corrección. Ahora que hemos introducido este nuevo método de datación genética, nosotros también podremos controlar los posibles errores introducidos, por ejemplo, si las frecuencias de mutación no son constantes de unas poblaciones a otras. Hoy por hoy, en todo caso, resulta muy alentador que este método dé prácticamente los mismos resultados que se obtienen con el análisis del ADN mitocondrial, aunque tenga una base teórica muy distinta.

Capítulo 4
Revoluciones tecnológicas y geografía de los genes

Las expansiones en la historia del hombre moderno

Sabemos que el hombre moderno, en un período que empezó entre 60 000 y 70 000 años atrás, alcanzó un nivel de capacidad técnica que le permitió extenderse rápidamente por toda la superficie del globo y adaptarse a la vida en medios muy variados. Para poder acometer esta empresa tuvo que pasar de una técnica más antigua de fabricación de los utensilios de piedra, llamada musteriense, a otra nueva, característica del hombre moderno, llamada auriñaciense. Pero una expansión requiere un fuerte crecimiento demográfico. Sin una activa reproducción, la difusión geográfica supondría una reducción de la densidad de la población, una dilución en el espacio. Desde luego, no hubo tal dilución, sino todo lo contrario. La expansión por el mundo hoy habitado estuvo acompañada de un crecimiento demográfico continuo. A la mayor velocidad de crecimiento conocida en el hombre, la población se multiplica por dos cada veinte años. El crecimiento a esta velocidad puede durar muy poco, ya que en un siglo las dimensiones demográficas aumentarían 32 veces, en dos siglos 1000 veces, y en cuatro siglos un millón de veces. Sería una verdadera explosión. Hoy día más de la mitad de los seres humanos se multiplica a un ritmo muy cercano al máximo posible. Hay que estar completamente ciego para los números (algo por desgracia muy frecuente) para no darse cuenta de que el problema se tiene que resolver cuanto antes.

La vida humana, hasta hace 10 000 años, estuvo regulada por las costumbres de los cazadores-recolectores, que no producían su comida como lo hacemos hoy (a excepción de la pesca, que sigue explotando casi exclusivamente la producción natural), sino que tenían que contentarse con lo que se encuentra en la naturaleza. Sus costumbres reproductoras, muy oportunamente, les hacían tener pocos hijos, por lo que su crecimiento demográfico era lento. No tenemos una idea precisa del número de individuos que poblaban la Tierra hace 100 000 años, cuando una parte de África estaba habitada por seres humanos bastante parecidos a nosotros, a los que se ha llamado hombres anatómicamente modernos. Según ciertos indicios, basados en la variación genética que se aprecia actualmente, se ha podido calcular con distintos métodos que el nivel demográfico de la población humana se situaba entre 10 000 y 100 000 individuos. Este es también el tamaño que mantiene a una especie como la nuestra fuera del peligro de extinción.

Es posible que nuestra especie alcanzara ya una densidad próxima a la saturación, para las condiciones de vida de un Paleolítico bastante antiguo, hace unos 100 000 años, o quizá un poco más tarde, en una época más cercana a la del comienzo de la gran expansión, es decir, hace 60 000-70 000 años. Cuando nos acercamos a la densidad de saturación, con la que la población modera su crecimiento, empieza a aparecer en todas las poblaciones humanas (y no humanas) una fuerte propensión a emigrar a espacios libres, si los hay. Bajo la presión de la población, en los siglos posteriores al descubrimiento de América y Australia un número primero reducido y luego grande de europeos emigraron a estos continentes. En el caso de nuestros africanos del Paleolítico había mucho espacio casi vacío, y además bastante cercano. El crecimiento demográfico, que empezó en el lugar de origen, se propagó rápidamente. Al final de la expansión debía de haber por lo menos cinco veces la población inicial, si consideramos cada continente como equivalente a los otros cuatro. Pero en ese período hubo muchas innovaciones tecnológicas que probablemente posibilitaron unos valores más altos de densidad de población.

Para que se desencadenara una expansión, lo más probable es que no bastara con haber alcanzado el límite de la densidad demográfica correspondiente a las condiciones de vida de la época. La presión demográfica no siempre es suficiente por sí sola, pero probablemente impulsa un desarrollo cultural que posibilita o incluso facilita la migración. Ya he mencionado que la navegación, por primitiva que fuera, debió de contribuir a alguno de los desplazamientos iniciales fuera de África. La navegación fue necesaria para llegar a Australia, hace 60 000 años, y si fue inventada antes pudo simplificar el paso de África al sur de Asia, y sobre todo la expansión a lo largo de sus costas. Para que esto sea verdad, basta con que las primeras invenciones que permitieron la navegación primitiva se realizaran en África, quizá en el este del continente, o en el noreste. La migración pudo partir del mar Rojo para propagarse siguiendo la costa del sur de Asia, y desde el suroeste de Asia hacia el sur (Oceanía) y el norte (la costa oriental del Pacífico), hasta Beringia (figura 4).

Mi hipótesis preferida es que además del transporte, el progreso del lenguaje facilitó mucho la gran expansión del Paleolítico. Es posible que los antepasados más lejanos del hombre ya tuvieran una forma primitiva de lenguaje, pero que su desarrollo fuera más tardío y probablemente sólo alcanzara con el hombre moderno, antes del comienzo de su explosión demográfica de los últimos 100 000 años, un grado de perfección parecido al de todas las lenguas habladas actualmente. Con este formidable instrumento de comunicación, el hombre moderno pudo explorar fácilmente las cercanías y los lugares más alejados, llevar a sus grupos sociales a tierras lejanas, adaptarse a muchas condiciones ambientales nuevas y asimilar rápidamente las nuevas tecnologías que habían hecho posibles las adaptaciones.

Pero en cualquier caso el crecimiento demográfico del último Paleolítico fue muy lento. El final de esta edad se hace coincidir formalmente con el principio de la producción de alimento, es decir, con la agricultura y la ganadería. El nuevo período, llamado Neolítico, empezó hace unos 10 000 años. Podemos hacernos una idea aproximada de la densidad de población en el mundo de esa época, ya que poseemos datos etnográficos de la de los pueblos que viven de la caza y la recolección en los tiempos modernos. Si extrapolamos estos datos a la superficie del mundo habitado de entonces, el resultado es entre 1 y 15 millones de habitantes en toda la Tierra (pongamos 5 millones). Si suponemos que hace 100 000 años había 100 000 individuos, la velocidad media de crecimiento en este período sería casi 100 000 veces menor que la que encontramos hoy en los países que antes se llamaban subdesarrollados (y hoy, por no ofender, se denominan «en vías de desarrollo» o, más recientemente, «países del sur», un título más neutro aunque menos preciso. ¿Acaso Nueva Zelanda, Australia y la República Surafricana son países subdesarrollados?).

4. Expansión del hombre moderno en el Paleolítico. Ruta hipotética.

Desde que el desarrollo de la agricultura nos libró de las limitaciones impuestas por la naturaleza, nuestro crecimiento demográfico se hizo más rápido. Para llegar a 6000 millones a partir de 5 millones en 10 000 años, la velocidad de crecimiento de las dimensiones demográficas de nuestra especie sólo ha aumentado cinco veces con respecto a la del Paleolítico. No es un cambio enorme, pero ha tenido lugar sobre todo en los siglos más recientes, y hoy la velocidad de crecimiento está en continuo aumento. Si la situación no cambia, en varias décadas la población puede alcanzar un límite tal que su velocidad se podrá considerar explosiva. Es sabido que el control del exceso de los nacimientos humanos se produce de tres maneras: mediante epidemias, hambres y guerras. En este momento están funcionando todos los frenos impuestos por la naturaleza, con una intensidad más preocupante que nunca: una epidemia que todavía no hemos logrado controlar (el sida), una malnutrición extrema que asola a más de 1000 millones de personas, y un número inaudito de guerras civiles y religiosas. Por suerte, en estas guerras todavía no se han usado bombas atómicas, pero puede que algún físico nuclear ruso, reducido al paro o incluso al hambre, o algún extremista de una religión medio-oriental, japonesa o norteamericana empiece a trabajar para los gobiernos, los partidos o las religiones de tipo fundamentalista y nos regale nuevas Hiroshima y Nagasaki.

El reciente estudio de la geografía de los genes ha proporcionado muchos ejemplos de expansión, las «diásporas» (por utilizar este viejo término griego como sinónimo de expansión geográfica de las poblaciones). Tuvieron lugar, sobre todo, pero no exclusivamente, en los últimos 10 000 años, o sea después del final del Paleolítico. ¿Por qué podemos detectarlas gracias a la geografía de los genes? La densidad de población, sobre todo en el Paleolítico, era muy baja, y eso propició una diferenciación genética elevada a causa de la deriva genética, que se nota especialmente si la densidad de población es pequeña. En estas condiciones la deriva ocasiona una variación al azar que se puede extender a todos los genes, y por tanto una gran distancia genética entre poblaciones. La migración provocada por las expansiones, que pueden llegar muy lejos del lugar de origen, ocasiona mezclas entre poblaciones vecinas y lejanas, que dejan huellas bastante profundas en la geografía de los genes. Podemos observar las consecuencias de estos movimientos en los mapas geográficos de los genes (mapas genográficos) todavía varios miles de años después, porque se producen con rapidez y sus huellas se borran mucho más despacio. Migraciones sucesivas, debidas a distintas expansiones, pueden cubrir en parte las migraciones anteriores, pero mediante técnicas estadísticas se pueden separar sus efectos sobre la geografía de los genes.

Nuestro análisis ha demostrado que, en general, todas las grandes expansiones se debieron a innovaciones tecnológicas importantes, sobre todo las que permitieron un aumento de la nutrición, de los medios de transporte o del control político y militar. Las innovaciones responsables de las grandes expansiones son las que causan un crecimiento demográfico local, que sigue al desplazamiento de la población cuando la innovación también se puede desplazar. El cultivo de los cereales fue exportado, junto con los propios cereales, a todos los lugares donde se podían cultivar. En Oriente Próximo el trigo era silvestre y se cultivó a principios del Neolítico; su cultivo (junto con el de otros cereales como la cebada y, muy importante, la cría de los animales domésticos más comunes hoy) ocasionó un enorme crecimiento de la población. El desarrollo demográfico local estimuló una expansión geográfica a tierras vecinas, en busca de otros terrenos adecuados para la agricultura. El ciclo de crecimiento demográfico y expansión volvió a empezar, y se pudo extender a todos los lugares donde había condiciones (cultivo del trigo, etc.) para un crecimiento demográfico. La expansión se detuvo allí donde encontró barreras insuperables, como el mar, o allí donde el trigo no podía crecer a causa de las condiciones ambientales, como el frío en Escandinavia, el norte de Rusia, etc.

No todas las revoluciones tecnológicas son responsables de crecimientos demográficos y, por lo tanto, de expansiones. Es más fácil entender el mecanismo de génesis de las expansiones si se refleja en un ejemplo de una época histórica reciente y conocida por todos. En la segunda parte de la Edad Media hubo en Europa un crecimiento demográfico imponente, debido a numerosas innovaciones tecnológicas que tuvieron un efecto económico positivo después de la decadencia causada por la destrucción de las estructuras del Imperio romano con las invasiones de los bárbaros. Esta explosión demográfica y económica quedó contenida dentro de los límites geográficos de Europa, hasta que surgieron innovaciones importantes en la tecnología de los transportes transoceánicos. A su vez, éstos permitieron, a partir del siglo XV, una expansión geográfica a los otros continentes, sobre todo a América, Australia y África. El crecimiento demográfico propiciado en Europa por el desarrollo económico, a finales de la Edad Media, proporcionó el impulso necesario; los descubrimientos geográficos propiciados por las innovaciones náuticas abrieron los espacios libres y dieron lugar a la expansión europea.

La primera expansión de la agricultura

Puede que nunca conozcamos los detalles de las expansiones del hombre moderno por todo el mundo durante el Paleolítico, pero otras expansiones más cercanas a nuestra época son menos misteriosas. En colaboración con el arqueólogo Ammerman me he ocupado de una de estas expansiones, ligada al desarrollo de la agricultura en Oriente Próximo. La podemos llamar expansión neolítica, porque el paso de la caza y la recolección de los paleolíticos al cultivo de plantas y la cría de animales coincide, por lo menos en el mundo occidental, con el desarrollo de nuevas técnicas de producción de utensilios de piedra, que han dado el nombre de Neolítico a este período. Justo después, la introducción de la cerámica, probablemente inventada en otro lugar, aumentó la eficacia del desarrollo agrícola, y ha proporcionado un marcador muy útil a los arqueólogos, que de entonces en adelante han podido estudiar, salvo en unas pocas excepciones, tanto los instrumentos neolíticos como la presencia de trigo y cerámica, para identificar la llegada de la agricultura a Europa. Pero en realidad la única señal segura es la presencia de trigo, ya que en Europa apenas existía antes del Neolítico, y llegó después con la agricultura desarrollada en Oriente Próximo.

Probablemente, hace ya 10 000 años, la presión demográfica había alcanzado un grado bastante considerable, sobre todo en lugares de clima subtropical, que brindaban las mejores condiciones. En este período se produjo un hecho que cambió la flora y la fauna y alteró sensiblemente el modo de vida, obligando a los hombres del Paleolítico tardío a encontrar soluciones alimentarias nuevas. Por lo menos en tres regiones muy alejadas entre sí empezó en este período la producción de alimento, como suplemento de la caza y la recolección. En Oriente Próximo, China, México y el norte de los Andes se inició la domesticación de plantas y animales, que ya servían como alimentos naturales. Los lugares de origen de la domesticación están bastante desperdigados en estas zonas, y las soluciones prácticas fueron muy distintas en las tres regiones, tanto como las plantas locales y, sobre todo en Oriente Próximo, los animales salvajes indígenas que fueron domesticados. Había mijo en el norte de China, arroz en el sur, cerdos en todo el territorio y búfalos en el sur; numerosos tipos de trigo, cebada, bovinos, cabras y ovejas en el llamado Creciente Fértil (región que comprende Israel, Líbano, Siria, Irak y la parte occidental de Irán); maíz, calabazas y frijoles en México. El desarrollo fue casi contemporáneo en China, América y Oriente Próximo, pese a la enorme distancia que hay entre estas regiones. Esto es señal de una presión externa común, como un cambio global del clima, que al parecer se produjo en aquella época, y del desarrollo de factores internos comunes a las distintas regiones, como el agotamiento de los recursos y la presión de la población. Estas dos últimas consecuencias pudieron estar causadas por el cambio del clima (figura 5).

La cerámica más antigua que conocemos se ha encontrado muy lejos, en Japón. Hace 12 000 años hubo allí un desarrollo local muy importante (en ausencia total de agricultura, que llegó a Japón desde fuera 10 000 años después). Es difícil afirmar o negar que la cerámica llegara a Oriente Próximo desde este lejano origen. Pero existe una fuente de cerámica más antigua y cercana a Oriente Próximo: el Sáhara. En aquella época no era un desierto y, por lo menos en las partes montañosas, estaba habitado por poblaciones que nos han dejado huellas muy visibles de su civilización, las famosas pinturas rupestres del Tassili, el Tibesti y muchas otras regiones.

5. Mapa de las áreas de origen de la agricultura en el mundo.

Cuando las tierras cercanas a las de los agricultores neolíticos se prestaban al cultivo, debió de ser inevitable que fueran ocupadas enseguida por campesinos que llegaban de los alrededores, o de más lejos, en busca de nuevos campos. Los campesinos primitivos, debido a la falta de técnicas para la fertilización del suelo, a menudo tuvieron que dejar los campos en barbecho o buscar otros nuevos. Por consiguiente, el desarrollo de la agricultura, por un lado, produjo un aumento de la densidad local, y por otro una expansión geográfica que pudo continuar siempre que la ecología local lo permitió.

La expansión a partir de Oriente Próximo fue más fácil que las que empezaron en otras regiones de origen de la agricultura, ya que el cultivo del trigo y la cebada y la cría de los animales domésticos se podían practicar en un área muy extensa alrededor de Oriente Próximo: gran parte de Europa, del norte de África (que todavía no era un desierto) y del oeste de Asia. En México la agricultura tardó miles de años en propagarse hacia el norte, pero se difundió mejor hacia los Andes, donde hay una gran variedad ambiental. También la mayoría de las áreas tropicales de América del Sur tardaron en desarrollarse por razones ecológicas. La diversidad de medios en China hizo que en el sur y en el norte el desarrollo fuera distinto e independiente, y la expansión se vio frenada en los alrededores, ya que al norte estaba la estepa, al oeste el desierto, y al sur un clima tropical que por lo general no es adecuado para ciertos tipos de agricultura.

En Oriente Próximo el período Neolítico pudo ser un poco anterior al de México o China, y duró 4000 o 5000 años, hasta la Edad de los Metales. La economía agrícola que se difundió desde Oriente Próximo en todas las direcciones era bastante compleja, ya que incluía tanto cereales como animales domésticos, que pudieron aclimatarse en una zona bastante amplia. En América hubo un desarrollo moderado de los animales domésticos, pero mucho más satisfactorio en lo que respecta a las plantas. Cuando los europeos las encontraron, a su llegada, se las llevaron enseguida a Europa (tomate, patata, cacao, tabaco…). Una de ellas, la yuca, procedente de la cuenca alta amazónica, fue difundida en África tropical por los campesinos africanos tras el descubrimiento de América. En menos de dos siglos el éxito de la yuca fue tal en casi toda esta extensa región, que en la mayor parte de ella se olvidó el cultivo de otras especies de origen africano, como el sorgo, gracias a las cuales los agricultores se habían extendido por todo el continente en los 4000 o 5000 años anteriores.

6. Mapa de la expansión de la agricultura en Europa.

El mapa de la expansión de la agricultura por Europa, que hemos basado en la llegada del trigo, datado con carbono radiactivo (figura 6), señala la aparición de los cereales originarios de Oriente Próximo en las regiones arqueológicas europeas. La expansión fue muy lenta e irregular. Empezó en Oriente Próximo y Anatolia hace unos 9500 años, y necesitó más de 3500 años para llegar a Inglaterra. Es una velocidad media de un kilómetro anual. En el litoral mediterráneo fue algo más rápida, porque suele ser más fácil desplazarse en barco que a pie.

Durante este largo período de expansión se produjeron cambios y adaptaciones culturales locales. La expansión a lo largo del litoral mediterráneo, partiendo de Macedonia y Grecia, llegó al sur de Italia y luego prosiguió hacia el Mediterráneo occidental. Pero antes había llegado a las islas situadas entre Turquía y Grecia, como revela el uso de la obsidiana, cuyas canteras se encuentran en las islas del mar Egeo y del Tirreno (isla de Lípari).

Este detalle nos confirma que los neolíticos sabían construir y usar embarcaciones. Recientemente unos arqueólogos franceses han encontrado una barca neolítica completa en el Sena, y unos arqueólogos italianos otra en Bracciano. Europa central fue ocupada remontando el Danubio y bajando por los ríos de la llanura europea, donde encontramos una cultura con un sello personal, una decoración especial de las vasijas (la cerámica lineal). Los primeros agricultores de Oriente Próximo no utilizaban la cerámica, que llegó más tarde, y las primeras colonizaciones agrícolas de Macedonia carecían de ella. Pero, después de su llegada, la cerámica se difundió con mucha rapidez, y avanzó por el resto de Europa junto con la agricultura, casi sin excepciones. He observado que en otros lugares, sobre todo en Oriente, en Japón, la cerámica nació mucho antes que la agricultura, casi 10 000 años antes, y en estas regiones se suele llamar neolíticas a las culturas que utilizaban cerámica, mientras que en Europa la palabra se refiere más bien a la presencia de la agricultura. Conviene no olvidar la confusión que origina esto. Ya he dicho que la cerámica se inventó en Japón, o más concretamente en la región del mar de Japón, que incluye Corea y Manchuria. Pero en Oriente Próximo es más probable que llegara desde el Sáhara, donde la cerámica se utilizaba 1000 años antes del descubrimiento de los yacimientos de Oriente Próximo. Puede que la ruta de Asia central llevara tiempo abierta al comercio. La ruta de la seda, que llevó este tejido a Europa en la Edad Media, ya era activa en la época de Roma y de Grecia. Tenemos noticias de movimientos humanos por esta ruta aún más antiguos, como revela la presencia de los grandes cementerios de los pueblos noreuropeos en el área más occidental de China, la provincia conocida como Xinjiang. Aquí la gran aridez del desierto de la antigua cuenca del Tarim ha hecho que se conserven por desecación casi perfecta numerosos cadáveres, quizá sobre todo los que fueron sepultados en invierno, que se liofilizaron (se deshidrataron por congelación). Algunos de ellos tienen claramente los ojos azules y el pelo rubio. Sus genes, que se están estudiando, parecen confirmar lo que indican los ojos y el pelo. Además, sus vestidos, que también están muy bien conservados, denotan un origen europeo, según la datación con carbono radiactivo. Eran europeos del norte, los más antiguos de hace 3800 años. Uno de los vestidos recuerda un poco al tartán moderno, un tejido escocés. Probablemente esta gente hablaba una lengua indoeuropea hoy extinguida, el tocario, del que se conservan fragmentos escritos en un antiguo alfabeto indio. En la región también hay un fresco del siglo VII d. C. en el que aparecen hombres blancos rubios y pelirrojos, bien vestidos. Este descubrimiento, muy reciente (realizado por el orientalista norteamericano Victor Mair, de Filadelfia), demuestra que la ruta de Asia central se abrió probablemente hace 4000 años o más, y pudo ser recorrida con bastante frecuencia ya en tiempo de los comienzos de la agricultura. Este pueblo noreuropeo probablemente desapareció a causa de las invasiones mongólicas, pero quedan genes de origen europeo en una población de China occidental, los uigures, que viven en Xinjiang y presentan gran variedad de colores y formas de la cara, probablemente debida a una mezcla mongoloeuropea.

¿Difusión démica o difusión cultural?

Con Ammerman, el arqueólogo con el que confeccionamos los mapas arqueológicos de la progresión de la agricultura neolítica en Europa de la figura 6, nos hicimos esta pregunta: ¿la difusión de la agricultura se debió a una expansión de hombres, agricultores que llevaron consigo sus conocimientos tecnológicos, o a una propagación de la tecnología sola? Al primer tipo de difusión podemos llamarlo démico y al segundo cultural. Los arqueólogos se han preocupado poco de la cuestión, ya que utilizando sólo los datos arqueológicos es muy difícil hacer una distinción. También hay otra dificultad, que podríamos llamar de historia de la epistemología científica. En el período comprendido entre las dos guerras mundiales los arqueólogos tendían a interpretar la aparición de cualquier innovación cultural (por limitada que fuera, como un hacha, una nueva decoración de las vasijas, un nuevo sistema de sepultura: las que se difundieron rápidamente por Europa central durante la Edad de los Metales) como el resultado de grandes migraciones y conquistas. Después de la última guerra mundial se planteó, sobre todo en Inglaterra, que estas interpretaciones podían estar equivocadas, ya que podía tratarse de modas que se propagaban por un área bastante densamente poblada gracias a una red comercial bien desarrollada. Esta importante contribución crítica ha causado una oscilación excesiva del péndulo de los dogmas arqueológicos. Antes de la segunda guerra mundial, para los arqueólogos todo cambio cultural se debía a las grandes migraciones; después, la migración había desaparecido por completo y todo el cambio era cultural y exclusivamente local. Sólo los mercaderes viajaban.

El análisis de los datos arqueológicos ha demostrado que la difusión de la agricultura fue muy lenta, y estuvo acompañada de un aumento considerable de la densidad de población. En cambio, las difusiones meramente culturales suelen ser rápidas y pocas veces tienen efectos demográficos. Hemos examinado con el máximo rigor crítico el problema de si la difusión fue de tipo démico o sólo cultural, basándonos en los conocimientos demográficos sobre la especie humana. El hecho de que fuera tan lenta, por supuesto, está a favor de la teoría démica, pero ¿era ésta compatible con la lentitud de la multiplicación y de la migración de las poblaciones humanas? Una teoría genética elaborada por R. A. Fisher, adaptada fácilmente a problemas ecológicos y demográficos como el que nos ocupa, nos ha ayudado a resolver la cuestión. En la versión demográfica, la teoría de Fisher prevé cuantitativamente la velocidad radial de difusión (a partir del centro de expansión) de una población que aumenta numéricamente hasta la saturación local y se desplaza si es preciso buscar nuevas tierras, ya sea a causa del agotamiento rápido de los suelos cultivados sin el uso de fertilizantes, ya sea por superpoblación local. Naturalmente, la migración se realizará a las regiones vecinas, a no ser que estén ya ocupadas. De todos modos, la velocidad de desplazamiento de los campesinos primitivos tenía un límite. La teoría de Fisher[15]. revela que la velocidad radial de avance de una población, que crece y emigra, depende en gran medida de dos magnitudes demográficas simples y Fáciles de calcular: la velocidad de crecimiento de la población y la velocidad de migración.

La velocidad media de avance de la agricultura, calculada con arreglo a los datos arqueológicos, es de un kilómetro anual, un poco más en barca (tanto a lo largo de las costas como en los ríos), y menos si había barreras físicas que la frenaran, o si los cambios de las condiciones ambientales requerían nuevas adaptaciones. Para mantener esta velocidad media de difusión de un pueblo es necesaria una velocidad grande de crecimiento demográfico, si la de migración es muy pequeña; o bien, si el crecimiento es lento, una migración individual más rápida. Las velocidades de reproducción más altas que se conocen históricamente en el hombre son de más del 3 por 100 anual, correspondiente a una multiplicación por dos en menos de una generación. Las velocidades de migración de los agricultores primitivos más altas que se conocen son ya demasiado altas, para esa velocidad de reproducción, y darían una tasa del progreso de la agricultura neolítica en Europa demasiado grande. Conviene destacar que la velocidad de crecimiento que cuenta es muy difícil de calcular, sobre todo a partir de los datos arqueológicos, ya que representa la velocidad inicial, que dura poco. Pero algunos ejemplos históricos nos muestran que una velocidad semejante es posible cuando una población de cultivadores ocupa una tierra casi deshabitada. Por ejemplo, la provincia de Québec, en Canadá, ha alcanzado la densidad actual a partir de una población original de unas mil mujeres francesas, hace poco más de tres siglos. Estas mujeres fueron reclutadas por Luis XIV como esposas para los hombres que vivían en el Canadá francés y no tenían otra posibilidad de encontrar mujeres francesas. Luis XIV dio una dote a cada una de las mujeres que aceptaron casarse en estas condiciones, por lo general sin conocer a su futuro marido, y las adoptó como hijas: las llamaron «hijas del rey». La velocidad de crecimiento de esta población era muy alta, y parecida a la de otra colonización, el poblamiento del sur de África por parte de los campesinos holandeses. Naturalmente, los agricultores europeos que colonizaron Canadá y Suráfrica tenían mejores métodos de cultivo que los neolíticos, pero las condiciones demográficas podían ser muy parecidas. Con estas velocidades de crecimiento bastan unas velocidades de migración muy reducidas para garantizar un avance de un kilómetro anual. En general, hemos encontrado que la velocidad de avance de la agricultura en Europa es compatible con la teoría de una difusión démica de los agricultores neolíticos, de acuerdo con los datos demográficos conocidos.

Pero la hipótesis de una difusión démica de la agricultura neolítica tuvo poca aceptación entre los arqueólogos angloamericanos, por lo menos al principio. Como la migración no se podía verificar con datos arqueológicos, el dogma impuso que no hubo tales migraciones. En consecuencia, la acogida que tuvo nuestra teoría fue casi glacial. Recientemente la situación ha empezado a cambiar. Colin Renfrew, profesor de arqueología de la Universidad de Cambridge, en un libro publicado en 1987 y en un artículo aparecido en Scientific American en 1989, aceptó sin reservas la hipótesis y el modelo que habíamos propuesto. Entonces otros arqueólogos acogieron, por lo menos en parte, nuestra tesis de 1972. He aquí un ejemplo de la dificultad con que penetran las ideas nuevas en el mundo científico, cuando están en abierta contradicción con las oficiales.

7. Distribución geográfica del gen Rh− en Europa (escala arbitraria).

Una demostración genética de la difusión démica de la agricultura en Oriente Próximo

La arqueología no ayuda a verificar la existencia de las migraciones, salvo en casos excepcionales. La demografía de los países en vías de desarrollo nos ha ayudado a convencernos de que la lentitud de difusión de la agricultura está de acuerdo con los datos de crecimiento y migración de los agricultores primitivos. Pero esta concordancia entre la velocidad de difusión observada y la calculada con los datos demográficos no basta para demostrar que la difusión haya sido realmente démica. Por lo tanto, buscamos unas demostraciones que fueran independientes de la expansión démica de la agricultura. Había una posibilidad de que la genética nos pudiera ayudar, pero había que desarrollar nuevos métodos, y uno en especial ha resultado muy convincente: la construcción de mapas geográficos sintéticos de los genes. Los resultados que proporciona un solo gen no son muy clarificadores, porque está sujeto a muchas variaciones al azar, y los mapas de un solo gen pueden tener varias explicaciones distintas, sin que se pueda elegir con facilidad una de ellas. Por ejemplo, veamos el mapa de los dos genes más conocidos a causa de su relación con la salud, el gen Rh− en Europa, que presenta un pico máximo en los Pirineos (figura 7), y el gen o (del sistema de los grupos sanguíneos AB0), que alcanza el 100 por 100 en la mayor parte de América (figura 8). El Rh− es un gen europeo (véase el cap. 1), raro o ausente en otros lugares. Parece razonable suponer que su origen se debe a una mutación de Rh+ a Rh− aparecida en Europa occidental. Dado que Europa fue ocupada por el hombre moderno hace 40 000 años, probablemente es una mutación que se produjo después de esta fecha y ha tenido tiempo de difundirse desde su lugar de origen (quizá, pero no necesariamente, donde hoy muestra su pico máximo). ¿Cómo explicar las frecuencias actualmente elevadas de Rh negativos? Hay dos posibilidades: que la selección natural diera ventaja al heterocigoto, o que un episodio de deriva genética favoreciera aleatoriamente el aumento de los tipos de Rh negativos. A menudo resulta difícil elegir entre las dos hipótesis. En Europa, hace 25 000 años, dio comienzo un episodio que pudo reducir el tamaño demográfico de las poblaciones y, por lo tanto, propiciar la deriva: la última glaciación. También creó un aislamiento bastante serio entre el oeste y el este de Europa. De todos modos, no es probable que la población de Europa occidental disminuyera mucho. Incluso en el punto álgido de la glaciación, hace 18 000 años, había una intensa actividad artística en Europa occidental. Al parecer, en el suroeste de Francia y norte de España, durante 30 000 años, hubo desde el principio de la agricultura una riqueza artística constante, difícil de conciliar con una población de unos cientos de individuos, a no ser que el principio de la difusión del gen Rh− en la población europea se deba a un episodio bastante corto de deriva genética, en la época del poblamiento inicial del oeste de Europa.

8. Distribución geográfica del gen 0 del sistema de los grupos sanguíneos AB0 en el mundo (escala arbitraria).

También surge una duda parecida —selección natural o deriva (véase la p. 50)— con la desaparición (o casi) de los genes A y B en América, que dejó solo al gen 0. Este tipo es bastante frecuente en otros lugares (el promedio aproximado es del 60 por 100), pero pasar del 60 por 100 al 100 por 100 es un cambio considerable. Ya he mencionado que también en este caso el fenómeno puede deberse a la deriva genética (en particular a un número muy pequeño de fundadores). También se ha propuesto la hipótesis de que fue la selección natural la que eliminó los individuos de los grupos distintos del 0, e incluso se ha indicado el culpable, la sífilis. La enfermedad se propagó, según parece, después de 1492. Según los puntos de vista, ha recibido el nombre de mal gálico o napolitano. El suceso que dio origen al equívoco fue la guerra emprendida en Nápoles por el rey Carlos VIII (que empezó en agosto de 1492 y terminó en febrero de 1495 con la conquista de la ciudad). En aquella época Nápoles estaba bajo dominio español, lo que refuerza en cierto modo la hipótesis del origen americano. Encontramos esta hipótesis en la primera descripción científica de la enfermedad —de sorprendente minuciosidad—, que le dio el nombre: el poema de Girolamo Fracastoro da Verona, titulado Syphilis sive de morbo gallito (1530), escrito en un latín muy elegante. En el poema, el joven pastor americano Sifilo le es infiel al dios Sol, y es castigado con la aparición en su cuerpo de úlceras sifilíticas. Pero después el dios le perdona y le enseña a curarlas con una planta, el guayaco (de origen americano), y mercurio. En otra obra (De contagione et contagiosis morbis, 1546), Fracastoro interpreta de un modo totalmente moderno las enfermedades contagiosas (llamadas infectiones), y declara que se deben a gérmenes vivientes (llamados seminaria prima). Entre las infecciones, además de la sífilis, cita la lepra, la tuberculosis, el tifus, etc. Hoy podemos dar un pequeño apoyo experimental a la teoría, pues sabemos que con los tratamientos modernos los individuos de grupo o sanan (por lo menos en el aspecto inmunológico) antes que los de los otros grupos.

En general es difícil explicar los mapas geográficos de un solo gen. El gen Rh− es compatible con la historia de la difusión de los agricultores neolíticos a partir de Oriente Próximo, si imaginamos que en su mayoría (o en su totalidad) eran Rh positivos, y los europeos paleolíticos eran en su mayoría (o en su totalidad) Rh negativos. Pero puede haber muchas otras explicaciones posibles. Por suerte, existen otros genes que están de acuerdo con esta interpretación. Sin embargo, sólo los genes que muestran diferencias de frecuencia entre Oriente Próximo y las poblaciones que vivían en Europa antes de la difusión de los neolíticos podrían arrojar luz sobre la cuestión. No sabemos qué genes son estos, pero es razonable pensar que pueden ser los mismos que hoy muestran una importante variación gradual entre la zona de partida y la de llegada. Antes de la agricultura, la densidad de población era muy baja en todas partes, y la deriva genética podía ocasionar diferencias importantes de frecuencias génicas entre unas regiones y otras. Dado que los neolíticos, gracias a la agricultura, podían alcanzar densidades de población mucho más altas que las de los paleolíticos, es probable que sus genes no se diluyeran completamente en su expansión por Europa, seguida de la mezcla con los habitantes anteriores. Más bien cabe esperar una dilución progresiva desde el punto de partida hasta la periferia de la expansión.

Las migraciones influyen por igual en todos los genes, de modo que se pueden reconstruir a partir de los genes mejor conocidos, si es posible hacer una síntesis de su variación geográfica. Cuanto mayor sea la cantidad de genes disponibles para esta investigación, más reproducible será el resultado. En la época de nuestro primer intento pudimos utilizar 39 genes[16]. Quince años después repetimos el análisis con 95 genes; las conclusiones fueron prácticamente las mismas, pero los resultados ganaron en claridad y precisión. Hay que destacar que Europa es la región del mundo mejor conocida en muchos aspectos, incluyendo el genético y el arqueológico. Pero es bastante probable que se hayan producido muchas migraciones, algunas de gran entidad, en distintas épocas, originadas en lugares distintos antes y después de la que nos interesa. Si se superponen unas a otras, ¿cómo podemos distinguirlas? Aunque hablo de migraciones, me refiero siempre a expansiones, es decir, migraciones determinadas por el crecimiento de una población en el foco original, que desencadena una migración seguida del crecimiento en las regiones ocupadas, y así sucesivamente, de manera que la población se extiende como una mancha de aceite a partir del foco original. Es evidente que, en el caso del hombre, esto es posible cuando en el origen hay una invención que propicia el crecimiento demográfico de la población. Las invenciones que aumentan la cantidad de alimento son las que tienen más probabilidades de determinar expansiones, sobre todo si las plantas o los animales domésticos se pueden exportar a una región muy extensa. Probablemente hubo muchas de estas invenciones, y no sólo de carácter agrícola, además de la primera invención de la agricultura.

Un método estadístico, conocido con el nombre de análisis de los componentes principales, permite separar los «estratos» superpuestos de las frecuencias génicas (u otras magnitudes). Aplicado a nuestro problema, ha demostrado que puede separar expansiones que partieron de distintos orígenes. Con este método se aíslan los fenómenos que no tienen relaciones recíprocas e influyen en una misma magnitud —como la frecuencia de un gen—, de la que se conoce el valor medio o la suma —es el caso de la frecuencia de los genes— en cada punto del espacio geográfico. Varios métodos parecidos han tenido múltiples aplicaciones, como para conocer la influencia de la edad, el sexo o la clase socioeconómica de los participantes en una votación.

Lo primero que hubo que hacer fue crear mapas geográficos para cada gen estudiado con detalle suficiente en toda Europa y Oriente Próximo. Como ya se ha dicho, en 1978 pudimos confeccionar por primera vez los mapas de 39 genes distintos, de los que teníamos suficientes datos. Luego tuvimos que calcular los componentes principales de estos datos, y al final obtener los mapas geográficos de cada componente. Se puede determinar cuantitativamente el efecto de cada componente en la variación global: el componente más importante es el que produce más cantidad de variación. Después de calcular el primer componente, el método funciona de un modo secuencial. El componente calculado justo después examinará la variación residual, después de retirar de los datos la que está relacionada con el primero. También se puede retirar de los datos la variación debida al segundo componente, obteniendo la tercera, y así sucesivamente.

Fue una sorpresa mayúscula y muy grata ver que el mapa geográfico del primer componente de los genes de Europa (figura 9) reproducía casi a la perfección el mapa de las fechas de la llegada de los cereales a Europa, calculadas con el carbono radiactivo. Paolo Menozzi fue el primero de los tres colaboradores (los otros dos éramos Alberto Piazza y yo) que vio los resultados de los mapas obtenidos con ordenador. La coincidencia entre ambos, el genético y el arqueológico, es muy alta. La coincidencia entre dos fenómenos observados en el espacio puede resultar alterada por motivos técnicos, pero se ha comprobado que en nuestro caso no existe ese problema. Robert Sokal, de Stony Brook, Nueva York, y sus colaboradores pusieron especial cuidado en comprobar que la correlación entre el movimiento de la agricultura y el primer componente de las frecuencias no estuviera contaminada por fuentes de error de este tipo.

Un problema que aún queda por aclarar es el significado cuantitativo de las franjas de densidad distinta que tenemos que usar en los mapas de los componentes principales. Estos últimos son las medias de las frecuencias de muchos genes, cada una de ellas «pesada» con coeficientes que tienen más peso en los genes más informativos. Podemos preguntarnos cómo se calculan estos pesos. El cálculo es automático, y se basa en complicadas fórmulas. Lo podemos aclarar con un ejemplo: una frecuencia génica que sea siempre la misma en toda la región examinada no nos dice nada sobre la variación genética, de modo que el método le da un peso de cero. Pero la frecuencia de un gen que varía mucho de un lugar a otro puede ser muy interesante, por lo que se le puede dar un peso fuerte.

9. Mapa del primer componente principal de los genes de Europa (con 95 genes; 1993), que muestra la expansión de los primeros agricultores neolíticos a partir de Oriente Próximo. Esta es la espina dorsal de la genética europea.

Otra cuestión por explicar: ¿cuál es la escala en la que se representan ahora las frecuencias génicas? En realidad, las frecuencias génicas originarias han desaparecido, sustituidas por una variable nueva, un «componente principal» que representa globalmente, de forma sintética, todas las frecuencias génicas usadas en los cálculos. La escala de cada una de estas variables es arbitraria, por lo que no se indica en el gráfico[17].

Después hemos comprobado, con simulaciones por ordenador, que con este método se pueden separar realmente las expansiones independientes, si tienen orígenes geográficos bastante diferentes, y sobre todo si conducen a la sustitución parcial de las poblaciones locales mediante una población que se está expandiendo y es claramente distinta, en el aspecto genético, de aquella a la que va a reemplazar. Pero es importante que la población que se expande tenga una ventaja demográfica con respecto a la que la acoge, y con la cual se mezclará, si no de inmediato, por lo menos antes del final del proceso. En el caso de los agricultores neolíticos no cabía duda de que iban a poder alcanzar densidades muy superiores a las de los paleolíticos, y esta es la razón por la cual la migración neolítica todavía domina el cuadro genético de toda Europa. En el norte de Alemania, junto a Colonia, durante los trabajos mineros para la extracción de carbón, los arqueólogos alemanes tuvieron la oportunidad de examinar minuciosamente una gran extensión de terreno habitado por los neolíticos de Europa central. Encontraron una densidad muy alta de residencias de neolíticos. La simulación por ordenador también ha demostrado que los gradientes genéticos, resultado de la mezcla progresiva de neolíticos inmigrados con paleolíticos residentes, una vez formados son bastante estables en el tiempo.

Cabe destacar que la región que mejor podría representar a los descendientes de los primeros europeos de la época en que llegaron los neolíticos es la de los vascos. Este pueblo habla una lengua muy distinta de la de la mayoría de las poblaciones europeas, que pertenecen a la familia llamada indoeuropea. (En el próximo capítulo abordaremos la cuestión desde el punto de vista lingüístico). La hipótesis ya había sido sugerida en los trabajos de Etcheverry, Mourant y Ruffié, publicados en los años cuarenta y cincuenta. Nuestro análisis está totalmente de acuerdo con esa suposición, y revela que es bastante probable que los vascos desciendan directamente de los paleolíticos (y de sus sucesores mesolíticos) que vivían en el suroeste de Francia y el norte de España antes de la llegada de los neolíticos. Como todas las demás poblaciones antiguas, después se mezclaron con sus nuevos vecinos, por lo que no se puede hablar de que en Europa suroccidental haya paleolíticos «puros». Pero gracias a una endogamia relativa, facilitada sin duda por la conservación de su lengua (muy distinta de las lenguas indoeuropeas), pudieron mantener una diferencia genética con respecto a las poblaciones vecinas, que debe reflejar al menos parcialmente su estructura genética original.

Los otros componentes principales del cuadro genético europeo

Los componentes sucesivos al primero que, como hemos visto, se relaciona con la expansión de la agricultura desde Oriente Próximo, han revelado la existencia de otras expansiones y fenómenos de interés biológico e histórico.

El segundo componente (figura 10) muestra una variación de norte a sur, por lo que está relacionado con el clima. Pero otro fenómeno superficialmente distinto, la distribución de las lenguas, también está relacionado con estos dos fenómenos. Las lenguas que se hablan en la mayor parte del noreste europeo forman parte de la familia urálica, y son muy distintas de las que se hablan en el resto del continente, que pertenecen a la familia indoeuropea. Las lenguas urálicas están muy difundidas sobre todo al este de la cordillera de los Urales, pero también al oeste. Por ejemplo, los dialectos de los lapones y la lengua finesa son lenguas urálicas del oeste. La familia indoeuropea, como su nombre indica, comprende lenguas que se hablan desde España hasta la India, pasando por Inglaterra o Persia. También hay algunas excepciones: en los Pirineos se habla el vasco, y en Hungría una lengua muy parecida a la de Laponia, Finlandia, Estonia y Letonia. Sabemos que en la provincia romana llamada Panonia, que aproximadamente coincidía con la actual Hungría, al principio de la era moderna se hablaba el latín (por lo menos como lengua oficial), pero a finales del siglo IX d. C. fue invadida por los magiares, que procedían del este y hablaban una lengua de la rama occidental de la familia urálica. Los invasores impusieron su lengua, como se observa con frecuencia en caso de conquista por parte de una mayoría fuerte y organizada.

10. Mapa del segundo componente principal de los genes de Europa (con 95 genes; 1993), que muestra un gradiente genético de norte a sur; una adaptación al clima, acompañada de (o tal vez causada por) la difusión de los siberianos de lengua urálica hacia el extremo norte de Europa.

Europa fue ocupada sobre todo desde el sureste, por poblaciones acostumbradas a un clima más cálido. El segundo componente, ¿es el resultado de una adaptación al frío del norte, como sugiere la relación con la latitud, o representa más bien un grupo de lenguas llevadas a Europa desde el norte por poblaciones procedentes de Siberia occidental, a través de los Urales? Es posible que las dos cosas sean ciertas. Todos los pueblos que hablan lenguas urálicas se encuentran en el extremo norte. Probablemente tuvieron mucho tiempo para adaptarse al frío siberiano, ya sea biológicamente, ya sea con innovaciones culturales. Los Urales no son difíciles de atravesar, pero en cualquier caso las poblaciones situadas al oeste de esta cordillera que más continuidad muestran con respecto a los del otro lado son los lapones. Acostumbrados a la nieve, saben esquiar desde hace por lo menos 2000 años, y podían viajar rápidamente por las llanuras nevadas. Por otro lado, también hoy en el extremo norte de Siberia se viaja mejor en invierno, sobre la nieve, que en verano, cuando el suelo está demasiado encharcado.

Los lapones son genéticamente europeos, pero son los que tienen genes más distintos de los del resto de europeos, casi con seguridad a causa de su parcial origen transurálico. Su parecido genético con los europeos sugiere que al principio eran urálicos, y se mezclaron mucho con los europeos del norte (o al revés: en todo caso, predomina en ellos el elemento genético europeo). Las otras poblaciones que hablan lenguas urálicas en el norte de Europa no tienen casi ninguna huella genética de origen urálico, pero los finlandeses, y aún más los húngaros, muestran una huella bastante borrosa (cerca del 12 por 100 de genes urálicos en los húngaros). En efecto, en el mapa geográfico del segundo componente se advierte una joroba en las curvas isogénicas procedentes del norte, que tienden a incluir Hungría y a asimilarla un poco más a los urálicos del norte. En cuanto a los finlandeses, la mezcla con los urálicos es mínima, pero hay una posible explicación. Los investigadores finlandeses han descubierto que su población tiene una patología genética muy especial: algunas enfermedades genéticas, casi desconocidas o raras en otros lugares, son muy frecuentes entre ellos, mientras que otras, comunes en el resto del mundo, son más infrecuentes. Otra vez estamos ante la acción de la deriva genética. Se observa el mismo fenómeno allí donde en el pasado hubo un período en que la población fue muy escasa, y luego volvió a multiplicarse. Entonces la patología de las enfermedades hereditarias raras muestra variaciones estadísticas muy fuertes. La explicación genética de este fenómeno es muy sencilla: un fuerte bajón de la población, que en un momento dado se quedó reducida a un millar de individuos o menos. Se supone que este pequeñísimo grupo entró en las llanuras finlandesas hace 2000 años, probablemente desde el sur. En aquel tiempo, en esa región podía haber una población emparentada con los lapones, que hablaba una lengua urálica y más tarde se retiró hacia el norte, pero entonces era lo bastante densa como para que a los finlandeses les pareciera conveniente aprender su lengua, convertida luego en el finés moderno, aunque la mezcla genética con los lapones fuera escasa.

El tercer componente es del mayor interés. El mapa que incluimos (figura 11) es un poco distinto de los que aparecen en los otros trabajos nuestros más recientes, porque hemos podido añadir nuevos datos recogidos por Nasidze en la región más crítica, el Cáucaso y la zona contigua por el norte, comprendida entre el Volga y el Don. Hay muy poca diferencia entre este mapa y los anteriores, pero el último es más sólido estadísticamente hablando. Todos ellos muestran una expansión a partir de Europa centro-oriental, y concretamente desde una región situada al norte del Cáucaso, en el mar Negro y el mar Caspio, que hace ya bastantes años fue señalada por Marjia Gimbutas como área de origen de las poblaciones que hablan lenguas indo-europeas.

11. Mapa del tercer componente principal de los genes de Europa (con 95 genes; nueva versión según Piazza et al., 1995), que muestra un expansión a partir de la región de los kurgares, de quienes, según Marjia Gimbutas derivan las lenguas indoeuropeas.

En el capítulo siguiente trataremos de la evolución de las lenguas; de momento, baste decir que se ha debatido mucho acerca del área de origen de las lenguas indoeuropeas, y se ha situado en lugares muy distintos, repartidos por una región que va de Europa central a Asia central. Marjia Gimbutas, que hizo muchas indagaciones centradas sobre todo en la Edad del Bronce en Europa central y oriental, adelantó la hipótesis de que las lenguas europeas se difundieron a partir de una región situada al norte del Cáucaso y al sur de los Urales, donde se han hallado muchas tumbas (llamadas «kurganes»), con abundantes esculturas de metales preciosos, armas de bronce, esqueletos no sólo de guerreros sino también de caballos, etc. Desde el punto de vista ecológico la región forma parte de la estepa eurasiática, que se extiende casi sin interrupción desde Rumanía hasta Manchuria. Allí los caballos eran comunes, y recientemente el arqueólogo David Anthony ha revelado que probablemente fueron domesticados y se construyeron carros y armas de bronce hace 5500 años. De todos modos, a los arqueólogos, a falta de escritura, les resulta muy difícil, cuando no imposible, decir qué lengua se hablaba entonces en esta región. Otro arqueólogo (Colin Renfrew, 1989) planteó otra hipótesis distinta: la de que el origen de las lenguas indoeuropeas es Anatolia. Los primeros agricultores de esta región hablarían una lengua protoindoeuropea, y la habrían difundido por Europa. Basa su hipótesis en el hecho de que los agricultores se habrían difundido por una región casi deshabitada, donde sólo vivían unos pocos cazadores-recolectores, por lo que necesariamente habrían sido portadores de su lengua original. Esta hipótesis ha tenido menos resonancia en el mundo filológico que la de Gimbutas, pero, como veremos más detenidamente en el próximo capítulo, las dos hipótesis no están del todo en desacuerdo. La civilización de los kurganes era de pastores nómadas, que habían desarrollado la cría de caballos en la estepa, ya que la agricultura era poco productiva. El caballo proporcionaba leche, carne, transporte y, como descubrieron más adelante, poder militar. Pero los pastores nómadas tenían que haber sido antes agricultores de Oriente Próximo o de Anatolia, que probablemente llegaron a la estepa pasando por Macedonia y Rumanía. Es muy posible que los habitantes de Anatolia, al principio del movimiento de la agricultura (pongamos que hace 9000 años), hablaran una lengua protoindoeuropea, y que los pastores nómadas descendientes de ellos hablaran dos antiguas lenguas indoeuropeas, derivadas de las anatólicas, pero que sin duda habían cambiado en los milenios transcurridos antes de que dejaran la estepa para emprender nuevas expansiones.

Si bajamos por los sucesivos componentes principales, su importancia en términos de porcentaje de variación que explican se reduce (por definición), y también disminuye la precisión. De todos modos hemos visto que el cuarto y el quinto componentes de Europa todavía son muy sólidos estadísticamente hablando, y nos podemos fiar de su validez. El cuarto reveló una expansión a partir de Grecia, hacia el sur de Italia (que recibió el nombre de Magna Graecia, «la Gran Grecia», porque llegó a ser más importante y a estar más poblada que la propia Grecia) y hacia Turquía y Macedonia. Sabemos que las islas del Egeo tuvieron una historia muy larga antes del comienzo de la historia griega. Conocemos sobre todo sus aspectos artísticos. Homero sólo nos habla de una guerra de Troya, que se ha situado en el siglo XIII a. C., pero la ciudad de Troya existía mucho antes de esa época, y pasó por varias reencarnaciones. Creta tenía una escritura, llamada lineal A, en una lengua que probablemente no era el griego, mientras que la lineal B (muy parecida morfológicamente), usada alrededor de 1400 a. C., nos ha proporcionado el primer ejemplo de griego escrito. Las colonias griegas del sur de Italia empezaron a existir hacia el 800 a. C.

El quinto componente principal muestra un polo en una región que se identifica fácilmente con el País Vasco. Hoy día la lengua y la sociedad vascas se encuentran en territorio francés y español, en el extremo occidental de los Pirineos. Pero las informaciones históricas de la época de Roma, la toponimia y la genética nos dicen que se hablaba vasco en una región mucho más extensa que el actual País Vasco. El territorio donde se habla esta lengua ha quedado muy reducido, sobre todo en Francia, donde sólo unas decenas de miles de personas la hablan, sin duda a causa de la presión ejercida por el gobierno a favor de la lengua francesa. Antiguamente (a finales del Paleolítico) la región vasca se extendía prácticamente a toda el área de las grandes pinturas y esculturas rupestres. Me parece muy verosímil la hipótesis de que la lengua vasca desciende de las lenguas habladas en la primera ocupación de Francia suroccidental y España nororiental por los hombres modernos de Cro-Magnon (hace 35 000 o 40 000 años), y que los grandes artistas de las cuevas que se encuentran en la región hablaban una lengua derivada de los primeros europeos, de la que desciende el moderno euskera.

Las expansiones en otros continentes

Cabe esperar que la agricultura se difundiera desde Oriente Próximo, y también desde otras áreas de origen independiente, a varias regiones. La expansión desde Oriente Próximo hacia el este, hacia Irán y la India, ha sido claramente demostrada por los mapas genéticos de Asia, y lo mismo se puede decir de la expansión hacia el norte de África y Arabia. Pero como muchas de estas regiones después se convirtieron en desiertos, quedan pocas poblaciones originales. Sobre todo en el Sáhara, las que antiguamente estaban allí se desplazaron y se mezclaron con otras poblaciones. En África hay dos importantes zonas de mezcla con los caucasoides: en el norte, en la mayor parte del Sáhara, a causa de los contactos a través de Suez o el Mediterráneo, y en el este hubo muchos intercambios con los árabes, de los que existen numerosas pruebas históricas. Las pinturas rupestres revelan que las primeras poblaciones del Sáhara, puede que hasta hace unos 5000 años, eran negras, aunque probablemente bastante mezcladas con los caucasoides. En el fresco más bello de Tassili (sur de Argelia), situado en la localidad de Yabbaren, vemos dos mujeres jóvenes y guapas a las que se ha llamado muchachas peul, a causa de su parecido con esta población negra, aunque no muy oscura, que vive actualmente en el Sahel, una franja de tierra que bordea el desierto por el sur. Es una población de pastores nómadas que, como sus antepasados del Sáhara, viven sobre todo de la cría de ganado vacuno. Los frescos hallados en todas las montañas del Sáhara representan numerosas vacas, muchas de las cuales son claramente domésticas, porque tienen el pelaje manchado con colores que no existen en los animales salvajes.

En la costa las poblaciones bereberes probablemente eran caucasoides presentes en la región por lo menos en el Neolítico, llegados de Oriente Próximo —pero podían haber estado desde antes en la región. Como los demás neolíticos, eran buenos navegantes y habían colonizado las islas Canarias. Cuando los españoles conquistaron las islas en el siglo XV, encontraron una población en parte rubia, alta, de ojos azules, algunos de cuyos rasgos se encuentran entre los bereberes de Marruecos. Hablaban el guanche (lengua de la familia afroasiática, como las lenguas bereberes); pero habían perdido la capacidad de navegar por el océano. Los bereberes del continente se vieron obligados a refugiarse en las montañas o en el interior cuando llegaron los árabes, en el siglo VII d. C. También los tuareg, que son la población dominante en el interior del Sáhara, hablan una lengua bereber. Sus genes se parecen mucho a los de los hoya, otros camelleros que viven en el extremo oriental del Sáhara, en Sudán, muy cerca del mar Rojo. Pero en muchas montañas del Sáhara quedan otras etnias con la piel más oscura que los bereberes, los tuareg y los beya, cuya genética apenas se conoce. Viven en los macizos rocosos del Sáhara: el Tibesti (teda) y el Ennedi (daza) en Chad, y Kordofan (nuba) en Sudán. Es posible que estos pueblos fueran los responsables de la creación local de la cerámica antes de que llegara a Oriente Próximo. Las poblaciones blancas llegaron al norte del Sáhara y se mezclaron con los primeros habitantes o los sustituyeron.

La desertización del Sáhara se inició hace unos 5000 años y fue casi completa hace 3000 años. Los caballos debieron sustituirse por camellos, importados de Asia, y muchas poblaciones locales que vivían de la agricultura y de la cría de bovinos debieron dirigirse hacia el sur.

No es seguro que los saharianos domesticaran los bovinos antes de que sucediera esto en Oriente Próximo, pero hay algunos datos arqueológicos y genéticos que apuntan a esta hipótesis. Antiguamente los bovinos estaban muy difundidos en el Sáhara, a juzgar por las pinturas rupestres. Por razones climáticas tuvieron que llevarlos al sur, a más tardar hace 3000 años. En el borde de las selvas tropicales encontraron la mosca tse-tse, que propagó la enfermedad del sueño e hizo imposible la ganadería. Sólo la sabana podía permitir la vida de los pastores nómadas que procedían del Sáhara. Tenían un físico característico: muy altos, delgados, de largos brazos (J. Hiernaux los llama africanos «alargados»), probablemente a consecuencia de la adaptación a la vida en un ambiente muy cálido y seco. Hablaban lenguas nilosaharianas, que todavía hoy predominan tanto en el centro como en el este de la región situada al sur del Sáhara.

Los agricultores que salieron del Sáhara a causa de la excesiva aridez hallaron en el Sahel las condiciones favorables para el cultivo de plantas locales como el sorgo, el mijo y otros cereales, y para la ganadería bovina y ovina. Los mapas genéticos indican que en Malí y Burkina Faso hubo una primera explosión demográfica propiciada por el desarrollo agrícola, pero las informaciones arqueológicas son muy escasas, y la impresión, aunque sea superficial, de que hubo tal explosión demográfica se debe sobre todo a los datos genéticos. En cambio, más al sur fueron necesarias innovaciones agrícolas mucho más radicales, como la adopción de plantas locales completamente nuevas, sobre todo tubérculos, comunes en la selva. La agricultura no encontró una solución satisfactoria en el África tropical hasta el siglo XVIII, cuando alguien, probablemente un misionero, introdujo la yuca o mandioca, una planta de origen americano.

En África occidental hubo numerosas expansiones de cultivadores de cereales y otras plantas locales, cuyo rastro se ha podido seguir sobre todo gracias a la lingüística: una en Senegal, otra en Malí-Alto Volta y la más importante en la región situada entre Nigeria y Camerún. Esta última expansión partió un poco antes de hace 3000 años y se vio favorecida, después del 500 a. C., por el uso del hierro: fue la gran expansión bantú, llamada así por las lenguas que difundió. Rápidamente ocupó el centro y el sur de África, y casi había llegado a Ciudad del Cabo cuando los holandeses establecieron allí una colonia para el aprovisionamiento de los barcos que se dirigían a la India. En antropólogo Hiernaux ya demostró que los bantúes son bastante homogéneos, no sólo en el aspecto lingüístico, sino también en el genético. Durante su expansión se mezclaron con poblaciones de lengua nilosahariana en el este de África, y con los khoisan en el sur. Hiernaux dedujo acertadamente que se trataba de una expansión démica. Duró algo más de 3000 años, y fue aproximadamente un 50 por 100 más rápida que la de los neolíticos por Europa. No es extraño, ya que estas poblaciones disponían de tecnologías algo más avanzadas que las neolíticas europeas.

En China hubo un desarrollo agrícola independiente en el norte y en el sur, más o menos en el mismo período que en Oriente Medio. En el norte de China (la provincia de Xian, que fue el área de origen del imperio chino con las dinastías Qin y Han, a partir del 250 a. C.), la planta local que fue domesticada y tuvo más éxito fue el mijo. En el sur de China tuvieron mucha importancia el búfalo y el arroz. Hubo dos o tres centros principales de cultivo en el sur, uno de los cuales incluía la isla de Taiwan, que en aquella época aún no estaba separada del continente, y más tarde fue el lugar de partida de grandes migraciones, primero a Filipinas, y desde allí a Melanesia y Polinesia.

A finales del Paleolítico, el norte y el sur de China eran muy distintos entre sí, en cuanto a la población, y hoy se mantienen estas diferencias. China del norte se parece a los países vecinos como Mongolia, Corea y Japón. China del sur se parece al sureste de Asia. Aunque China ha tenido más de 2000 años de unidad nacional, y se han producido numerosas migraciones internas, ha permanecido genética y culturalmente dividida entre norte y sur. Son dos mundos que tienen en común muchas lenguas y las culturas básicas, pero, aunque los extranjeros que no pasan allí mucho tiempo apenas se dan cuenta, han conservado, pese a las grandes migraciones internas, parte de las divisiones antiguas.

En los milenios más recientes las expansiones más importantes partieron de Asia central, gracias al apoyo tecnológico de la economía pastoril, que en esta región tuvo un fuerte desarrollo. En las estepas asiáticas la agricultura no prosperaba, pero la domesticación del caballo dio a los pastores de Asia unas enormes facilidades de movimiento y de ataque militar. De allí partieron muchas migraciones que tuvieron gran influencia en la historia de Europa y Asia. La primera expansión por Asia fue probablemente la que partió de las comunidades kurganes, asentadas en el noreste del Cáucaso y del mar Caspio, hace unos 5000 años, y pasando por Turkmenistán se dirigió a Afganistán, Irán, Pakistán y la India. Esta expansión contribuyó a la desaparición, alrededor de 1500 a. C., de la civilización del valle del Indo (cuyas ciudades más importantes eran Harappa y Mohenjo-Daro). También en Mesopotamia, en el mismo período, había dinastías emparentadas con los indoeuropeos, los mitani. Eran poblaciones caucasoides, que hablaban lenguas indoeuropeas, y en el transcurso de los dos últimos milenios a. C. dominaron la estepa hasta los montes Altai. En torno al siglo III a. C. los pueblos de las estepas orientales, que hablaban lenguas altaicas, de la subfamilia turca (entre ellos los hunos), desarrollaron armas y estrategias nuevas. Su presión fue muy fuerte sobre China, Tíbet, Asia central y la India. En el siglo XI llegaron a Turquía, que fue conquistada por completo en 1453 con la caída de Constantinopla y del Imperio romano de Oriente. El avance de los pastores nómadas continuó hasta los siglos recientes. A veces se puede reconocer su efecto genético, pero siempre está muy diluido, porque los conquistadores eran numéricamente débiles, pero militarmente fuertes, comparados con las poblaciones conquistadas: en Turquía (el lugar más alejado conquistado de forma duradera por los nómadas del este asiático) no se encuentran huellas genéticas claras de los conquistadores de origen mongol, pero los análisis realizados hasta ahora no son suficientes.

Las expansiones más recientes de los nómadas de Eurasia forman parte de la historia, como las de los escitas, los ávaros y por último los bárbaros que provocaron la caída del Imperio romano. Pero la mayoría de las expansiones fueron prehistóricas y se conocen bastante mal. Hay una, por ejemplo, que se originó en el mar de Japón, quizá en el propio Japón, y es difícil de fechar. De acuerdo con nuestros conocimientos arqueológicos de Japón, se podría situar en torno a 11 000-12 000 años atrás, ya que la cerámica se inventó aquí en esa época. El crecimiento demográfico reconstruido mediante análisis estadístico de los yacimientos arqueológicos de Japón indica un máximo demográfico mucho más tarde, hace unos 4000 años, otra posible fecha para una expansión de origen japonés.

Algunas mutaciones (a menudo en el estado heterocigoto) que generan resistencia al paludismo se concentran sobre todo en el Mediterráneo, África, sur de Asia y océano Pacífico, donde esta enfermedad ocasionaba una gran mortalidad, pues la anemia que provoca debilita las defensas del organismo contra otras enfermedades infecciosas. Por este motivo, el paludismo es probablemente la enfermedad más grave, sobre todo en los trópicos, pero también en climas más templados. Hay numerosos caracteres genéticos que brindan una ventaja selectiva en presencia del paludismo, como las microcitemias y la falcemia. Estos polimorfismos, y otros próximos a ellos en los cromosomas, también permitieron hallar las huellas genéticas de migraciones griegas y fenicias del Mediterráneo, y malayopolinesias en el este del Pacífico.

En el norte de los Andes hubo una expansión importante, estimulada por la agricultura, que al principio partió probablemente de México. Desde allí partieron luego expansiones secundarias. Una de ellas, hacia la llanura de Brasil, quizá se apoyara en las plantas que podían crecer en la selva, como la yuca. Ya hemos visto que cuando la yuca fue llevada al África tropical (tal vez por los misioneros, y en cualquier caso después del descubrimiento de América), tuvo un éxito extraordinario y sustituyó en gran medida a los cereales que habían permitido la expansión bantú. En el norte de México el progreso de la agricultura fue muy lento, probablemente a causa de los desiertos que se interponían, y llegó al norte de América mucho después, en los últimos 2000 años.

En Australia la agricultura aún no se había desarrollado cuando, a finales del siglo XVIII, James Cook llegó a las costas de esta isla-continente. En cambio, Nueva Guinea, que estaba separada de Australia por un pequeño canal, tenía una agricultura muy desarrollada desde hacía milenios. Sus costas también habían sido colonizadas por los malayopolinesios. Aunque era mucho más pequeña, tenía una población superior a la de Australia.

Las expansiones humanas: su origen

Es evidente que importantes expansiones démicas (también podríamos llamarlas «diásporas») han jalonado los últimos 100 000 años del hombre moderno, permitiendo que ocupe casi todas las tierras emergidas del planeta. Su rastro genético se puede seguir claramente en los mapas geográficos de los componentes principales.

En general, las expansiones fueron desencadenadas por innovaciones tecnológicas, que estimularon el crecimiento demográfico y la migración. Por ejemplo, el aumento de los alimentos puede causar crecimiento demográfico, que provoca una presión de la población y da inicio a la expansión, manteniendo el ciclo crecimiento-posterior migración en las tierras recientemente ocupadas. Las innovaciones de los medios de transporte pueden facilitar los desplazamientos migratorios. El poder militar fue útil o en algunos casos necesario, cuando hubo que arrebatar las tierras a sus ocupantes primitivos. Pero la fuerza militar no fue necesaria para las migraciones por tierras deshabitadas o escasamente habitadas. Cuando una fuerza numéricamente pequeña, gracias a su superioridad militar, pudo someter a grandes masas de población, el efecto genético de los ocupantes fue modesto o nulo, mientras que el efecto cultural por lo general fue importante. El efecto genético de una expansión démica depende sobre todo de la relación numérica entre los inmigrantes y los aborígenes. En el caso de la migración de los agricultores neolíticos a regiones habitadas por cazadores-recolectores, éstos no eran muy numerosos y se reproducían lentamente: un hijo cada cuatro años, lo que supone una velocidad de crecimiento de la población cercana a cero. Los cazadores-recolectores son seminómadas, y en sus desplazamientos tienen que llevarse todos sus bienes, además de los niños que tienen menos de tres años y no pueden caminar al ritmo de los adultos. La agricultura hizo que la densidad de población posible aumentara de diez a mil veces, y supuso la desaparición del nomadismo y la necesidad de llevar en brazos a los niños más pequeños. Entre los agricultores, la regla de no procrear durante cuatro años fue perdiendo importancia o desapareció. Entre los pigmeos y otros pueblos cazadores todavía existe esta regla, que también incluye un período de abstinencia sexual de tres años después del nacimiento. Pero en una economía de cultivo es conveniente contar con ayuda, sobre todo en la vejez, por lo que los niños tienen más valor. Por lo tanto, el crecimiento de una población agrícola puede ser rápido. Por lo general, los cultivadores se consideran una clase económica superior a los cazadores-recolectores. Puede haber matrimonios mixtos, pero la regla general (por lo menos entre los pigmeos y los habitantes de las aldeas africanas vecinas) es que los cultivadores a veces se casan con mujeres pigmeas. En la mayor parte de África los futuros maridos compran a su mujer, pagando una cantidad a sus padres, y las mujeres pigmeas cuestan menos; además, tienen fama de ser más fértiles. Pero el matrimonio opuesto no es aceptado socialmente. La mujer puede subir, pero no bajar, en la escala social (a esto en antropología se le llama hipergamia). Si al principio una población de cultivadores que vive junto a una de cazadores-recolectores parte, digamos, de una relación 1:1, los cultivadores se reproducen más deprisa hasta alcanzar densidades demográficas más altas, y por eso cuentan con ventaja genética, ya que la composición genética de la población final depende de las dimensiones demográficas relativas de los dos tipos genéticos.

Los pastores nómadas que se difundieron en áreas previamente ocupadas por agricultores, por lo general eran menos numerosos que estos últimos. No les gustaban las ciudades, y preferían quedarse fuera, en campamentos, cerca de sus rebaños. También por esto dejaron restos arqueológicos menos importantes que los agricultores. El poder militar a menudo les permitió controlar a grandes grupos de agricultores, conservando el poder político. Los pastores que ocuparon el subcontinente indio recibieron el nombre de arios, y crearon una sociedad muy estratificada, una sociedad de castas con una fuerte endogamia y una jerarquía muy rígida, fijada por el poder religioso. En todos los estados de la India la casta más alta es la de los brahmanes, sacerdotes-filósofos de origen ario, sobre todo en el norte.

Cada expansión produjo gradientes de distinta importancia, pero siempre tuvo como resultado una mezcla gradual con las poblaciones vecinas. Como ha habido muchas, que en parte se han superpuesto, sería difícil aislar unas de otras sin la ayuda del análisis de los componentes principales. Hasta ahora no se ha podido establecer una datación cuantitativa directa de estas expansiones, pero quizá se pueda establecer cualitativamente el orden histórico, que por lo general debería corresponder al de su importancia numérica. En efecto, es probable que los componentes más elevados sean los más antiguos, ya que en los tiempos más antiguos la densidad demográfica de las poblaciones era más pequeña y, por lo tanto, era más probable que la deriva genética generase diferencias genéticas más marcadas. Se puede medir la variación genética global debida al cuadro genético del componente principal: cuanto más fuerte es el gradiente, mayor es la variación debida al componente. En el caso de Europa tenemos una posibilidad de verificar esta regla. La primera expansión, la neolítica, originada en Oriente Próximo, empezó hace 9500 años y duró 4000 años. La segunda probablemente fue más reciente, aunque no tenemos datos arqueológicos ni lingüísticos seguros sobre el origen de la familia de las lenguas urálicas. En general en Europa las influencias urálicas tienen más de 2000 años, y es probable que sean mucho más antiguas. En cuanto al origen de los kurganes, sin duda es más reciente que el neolítico. Pudo empezar hace unos 5000 años, para terminar al final del Imperio romano. Tenemos que admitir que son cálculos muy imprecisos, pero parece que no andan muy descaminados. En lo que respecta al cuarto componente, las migraciones partidas de Grecia empezaron entre 2800 y 4000 años atrás. Por lo tanto, parece que el orden cronológico de las expansiones es respetado por el orden de los componentes. El quinto, por su parte, no es una expansión, sino más bien lo contrario, una contracción, y la regla no se aplica.

Métodos de datación genética

Los componentes principales se pueden comparar con el método de datación estratigráfico utilizado en arqueología, el único que existía antes del empleo del radiocarbono. Este último proporcionó un método absoluto de datación bastante más riguroso y, sobre todo, cuantitativo. Ya hemos visto que la estimación de la fecha depende de una magnitud medida físicamente, la velocidad de desintegración del elemento radiactivo C14, que no está influida por la temperatura u otros factores físicos o químicos. El método sólo se puede utilizar si el material por estudiar contiene suficiente carbono. De todos modos tiene un defecto: depende de que sea cierta la hipótesis de que la composición de la atmósfera en los últimos miles de años ha sido constante, y que también ha sido constante la intensidad de los rayos cósmicos que producen el C14. Algunas observaciones indican que la constancia no es perfecta, pero por suerte también permiten hacer correcciones cuantitativas.

¿Podemos buscar un método parecido para la datación genética? Hasta ahora dependía completamente de la comparación con las fechas de referencia estándar. Por ejemplo, en el capítulo 3 dije que la datación de la Eva africana (a la que seguiré llamando con este nombre, equivocado pero fácil de recordar) se obtuvo contando la diferencia media, entre africanos y no africanos, de los nucleótidos de un determinado segmento de ADN mitocondrial, y comparándola con la diferencia entre el chimpancé y el hombre para el mismo segmento. Se conoce la fecha de esta última separación gracias a otros cálculos parecidos realizados con otros segmentos de ADN o con proteínas, que a su vez utilizan como tiempo de referencia las fechas de origen geológico-paleontológico —como la gran radiación evolutiva de los Mamíferos después del cataclismo de hace 65 millones de años, debido a un meteorito que perforó la corteza terrestre en México. Casi todas las fechas de separación obtenidas en genética se calculan con referencia a tiempos exteriores estándar, y sólo son válidas si éstos son correctos y si la relación entre número de diferencias en nucleótidos (o aminoácidos en las proteínas) y tiempo de separación permanece constante.

Recientemente hemos introducido un método de datación genética completamente nuevo, que no depende del uso de un tiempo exterior estándar. Es un método absoluto como el del radiocarbono, pero utiliza un reloj biológico interno: la frecuencia de mutación. Las frecuencias de mutación pueden cambiar un poco con las condiciones ambientales, pero en general parece que son muy estables. Se trata de fenómenos casuales, como la desintegración del carbono radiactivo, pero dependen de fenómenos químicos poco conocidos, y por lo tanto hay un efecto de la temperatura, a diferencia del radiocarbono, sobre cuya desintegración no influye la temperatura. En un animal de sangre caliente como el hombre, este efecto es menos importante que en otros animales. Ahora tenemos un motivo que nos impulsa a estudiar las frecuencias de mutación en el hombre con más atención que la prestada hasta el momento. Si se puede conocer la frecuencia de mutación por generación de ciertos genes, y contar los mutantes que separan dos poblaciones —o dos estratos de componentes principales— para estos genes, se puede valorar su separación evolutiva en número de generaciones. La duración de una generación es conocida, aunque esté sometida a modificaciones de unas poblaciones a otras. Es preciso que la frecuencia de mutación caiga en un intervalo conveniente, y que sea conocida: si es muy pequeña, no resulta sencillo valorarla, en el hombre. Para los microsatélites el intervalo es prácticamente perfecto, y existen estimaciones de la frecuencia de mutación.

Los microsatélites ya han revelado su gran utilidad para resolver otros problemas genéticos clásicos. Como hemos visto en la página 91, son repeticiones de una secuencia muy sencilla, formada, por ejemplo, por CA (donde C y A son las iniciales de los nucleótidos citosina y adenina), repetidos: CACACACA… CA… CA. Supongamos que en un punto preciso de un cromosoma se encuentren 15 copias de la repetición, y en el mismo lugar del mismo cromosoma de otro individuo —o en el otro cromosoma del mismo individuo, procedente del otro progenitor— hay, por ejemplo, 19. La mayor parte de las mutaciones consiste en la agregación o la pérdida de una sola copia (el dinucleótido CA), y la frecuencia de mutación calculada es muy próxima a 1 en 2000 individuos por generación. La diferencia en el número de copias de un microsatélite en estos dos cromosomas, 15 y 19, es decir 4, es el resultado de la acumulación en las generaciones de numerosas mutaciones, por lo menos 4, pero generalmente más (ya que de vez en cuando una mutación, que quita una copia, puede anular el efecto de una mutación anterior que había añadido una).

El método de datación genética absoluta[18]. está sujeto a otro error estadístico, que obliga a utilizar un número muy grande de microsatélites. En un primer trabajo basado en treinta microsatélites, encontramos que el tiempo de separación entre africanos y no africanos es de unos 155 000 años. Parece que esta conclusión está muy de acuerdo con la hipótesis del origen africano del hombre moderno, ya que los últimos datos sobre el ADN mitocondrial obtenidos en Japón (por Horai et al.) indican una fecha de origen de 145 000 años. Hace poco hemos obtenido una fecha de 170 000 años, con datos sobre la evolución estudiada con microsatélites del cromosoma Y. Otros investigadores han obtenido valores parecidos, más altos y más bajos. Pero todos estos cálculos adolecen de un error estadístico muy alto, y sólo sirven para revelar que el estudio de la transmisión patrilineal también lleva a dataciones del mismo orden de magnitud que la matrilineal. Como ya se ha dicho, el cromosoma Y determina el sexo masculino, por lo que podemos afirmar que hemos averiguado la fecha de nacimiento del Adán africano, aunque con un error estadístico elevado. Debemos añadir enseguida que no hay razón para que Adán y Eva vivieran en el mismo momento. Sólo son los primeros portadores de mutaciones que sirven para marcar de un modo distinto las poblaciones originadas a partir de ellos, una de las cuales permaneció en África cuando la otra salió del continente. En una de ellas se encuentra la mutación, que falta en la otra. La historia del cromosoma Y y la de las mitocondrias no son necesariamente las mismas.

Pero las dos mutaciones probablemente se produjeron mucho antes de que la población africana diera origen a la futura colonia que emprendería la ocupación del resto del mundo. De modo que las fechas de nacimiento de Adán y Eva, además de diferir entre sí, también pueden ser muy anteriores a la de la separación entre la población madre africana y la primera colonia extra-africana. Por eso la fecha de separación entre estas dos poblaciones debió de ser posterior a la del nacimiento de Adán y Eva. En cambio, parece que son similares si la fecha de separación se sitúa en 155 000 años. Lo que pasa es que esta fecha es muy aproximada, y puede oscilar, con probabilidad del 95 por 100, entre 70 000 y 280 000 años. Está claro que sólo con treinta microsatélites esta fecha clave se determinó con un error estadístico muy elevado. El error se puede reducir aumentando el número de microsatélites. Recientemente nuestro laboratorio ha examinado 93, y justo cuando este libro se envía a la imprenta [abril de 1996] la fecha ha cambiado. Otros dos cálculos (que difieren en algunos de sus presupuestos teóricos) nos han dado 74 000 y 99 000 años. El error en este caso es menor, y el resultado es más acorde con varias consideraciones de otro tipo. En el futuro podremos reducir el error a voluntad aumentando el número de microsatélites.

Estas extraordinarias coincidencias parecen verificar con tal exactitud el origen africano del hombre moderno, que cuesta trabajo dar algún crédito a quienes llevan veinte años proponiendo hipótesis alternativas.

Capítulo 5
Lenguas y genes

Actualmente se hablan en el mundo unas 5000 lenguas distintas. Algunas las usan cientos de millones de personas, pero la mayoría tienen una difusión mucho menor. Hay lenguas que se limitan a varios cientos de personas, y es muy probable que desaparezcan completamente dentro de pocas generaciones. Conocemos muchas que ya han desaparecido o están a punto de hacerlo.

No es necesario ser lingüistas para darse cuenta de que ciertas lenguas están muy emparentadas entre sí. Lo vemos, por ejemplo, con el francés y mi lengua materna, el italiano, y todavía mejor con el español y el italiano. Si voy a España o a Portugal me las arreglo bastante bien aunque no conozca sus lenguas, hasta que me tropiezo con palabras que son idénticas o muy parecidas, pero tienen otro significado, a veces muy distinto de una lengua a otra, como burro, que en italiano quiere decir mantequilla; es una de esas palabras llamadas «falsas amigas». La razón del parecido es evidente: todas estas lenguas derivan de una fuente común, el latín. Una semejanza de este tipo une las lenguas de origen germánico, las lenguas escandinavas, el alemán, el holandés, el flamenco y el inglés. También el grupo de las lenguas eslavas, en el este de Europa, muestra parecidos muy evidentes. En el siglo XVIII ya se advirtió que la lengua india clásica, el sánscrito, se parece a las lenguas europeas antiguas y también a las modernas. Y, como sucede con casi todos los descubrimientos o invenciones, esta idea ya había tenido sus pioneros varios siglos antes.

En el siglo pasado hubo un intenso trabajo lingüístico para entender el parentesco entre las lenguas de este grupo, que precisamente ha recibido el nombre de familia de lenguas indoeuropeas. Se empezó a reconocer la existencia de muchas otras familias (que algunos lingüistas prefieren llamar phyla, en singular phylum). Al igual que los taxonomistas de las plantas y los animales, hemos reconstruido los árboles que los lingüistas llaman «genéticos», equivalentes a los árboles filogenéticos o evolutivos en biología. Pero los lingüistas han encontrado dificultades para remontarse más allá de las familias. Aunque muchos de ellos han tratado de establecer parentescos más lejanos, hasta el momento ha sido imposible llegar a un acuerdo sobre un solo árbol que incluya a todas las familias existentes. Muchos lingüistas piensan que ni siquiera podemos saber si las lenguas modernas tienen uno o varios orígenes. La dificultad estriba en la gran velocidad evolutiva de las lenguas.

En la figura 12 vemos la distribución geográfica de las familias según la clasificación propuesta recientemente por M. Ruhlen, la más moderna y completa de todas. Para hacernos una idea de las diferencias de opinión entre los lingüistas, cabe destacar que, en general, las familias peor conocidas (como la de las lenguas de los aborígenes australianos y de Nueva Guinea) son las que se consideran más difíciles y sobre las que hay menos acuerdo. También sobre las otras familias hay distintas opiniones, pero conviene citar por lo menos otro ejemplo de discordia, aún muy viva y candente, que desató una guerra casi centenaria entre los lingüistas norteamericanos a propósito de los indios de América. En ensayos anteriores, un famoso lingüista, Edward Sapir, y un conocido antropólogo, Alfred Lewis Kroeber, habían tratado de demostrar, basándose en las semejanzas entre muchas lenguas amerindias, que podían formar un escaso número de familias. Sus afirmaciones tropezaron con grandes obstáculos. La mayoría de los lingüistas norteamericanos se lanzaron decididamente al ataque contra estos intentos de unificación. Empezó un nuevo ciclo con Joseph H. Greenberg, de la Universidad de Stanford. En 1987 publicó un libro en el que demuestra que las lenguas habladas por los americanos precolombinos se pueden agrupar en tres familias: las 9 lenguas esquimales, las 34 lenguas na-dené, habladas sobre todo en el noroeste de América del Norte, y el resto, las lenguas amerindias propiamente dichas, que incluyen todas las demás (nada menos que 583). También propuso (1989), junto con algunos biólogos norteamericanos (Turner y Zegura), que esta clasificación corresponde a las que se pueden obtener con las mismas poblaciones, empleando ya sea los datos de los dientes modernos y fósiles, ya sea los de los grupos sanguíneos y las proteínas. Además, parece que estas tres familias lingüísticas corresponden a las tres migraciones más importantes, que también se pueden reconocer arqueológicamente, y que se sucedieron en el orden inverso al que he citado antes: los amerindios al principio, luego los na-dené y por último los esquimales. Los primeros fueron los que ocuparon toda América, mientras que los segundos y los terceros se quedaron más cerca de su tierra de origen, Siberia.

12. Distribución geográfica de las familias lingüísticas según Ruhlen.

Hemos confirmado las observaciones genéticas, y hemos visto que desde un punto de vista genético los amerindios se dividen en tres grupos muy distintos, los mismos propuestos por Greenberg. Cabe señalar que los amerindios propiamente dichos son un grupo de genética muy variable, y los subgrupos lingüísticos, sobre todo en América del Sur, no coinciden totalmente con los que propone la genética. Es probable que los amerindios llegaran a América en una migración más antigua y más complicada que la de los na-dené y los esquimales, y quizá con migraciones múltiples. La fecha que parece más acorde con los datos genéticos es un poco más de 30 000 años, y puede tratarse del promedio de varias migraciones, o por lo menos de las más importantes. Es interesante comprobar, además, que los na-dené del norte y los del sur (apaches y navajos) se parecen entre sí también desde el punto de vista genético, aunque en los últimos se advierte una absorción de cierta cantidad de flujo genético de los grupos amerindios con los que se encontraron antes de asentarse en su residencia actual.

La publicación del libro de Greenberg desencadenó casi de inmediato otra guerra entre los lingüistas norteamericanos contra la unidad de la mayor parte de las lenguas amerindias sugerida por este investigador. Un numeroso grupo se reunió y afirmó que en las lenguas amerindias es imposible reconocer menos de sesenta agrupamientos taxonómicos. Es sabido que los taxonomistas se suelen dividir en lo que en inglés se llama lumpers (que tienden a reconocer pocos grupos) y splitters (que, por el contrario, tienden a hacer muchísimos). Probablemente la tendencia sintética y la analítica forman una polaridad básica del espíritu humano, pero en este caso hay diferencias metodológicas que el libro de Greenberg examina y pueden explicar, en gran medida, la falta de acuerdo. Yo no soy lingüista, pero puedo entender un razonamiento general sobre el método, y me parece que los argumentos de Greenberg son convincentes. Además, Greenberg cuenta con una ventaja que podríamos llamar histórica, pues hace más de treinta años hizo una clasificación de las lenguas africanas en cuatro familias: la afroasiática, que comprende todas las lenguas semíticas, las que se hablan en el norte de África y la mayor parte de las lenguas etíopes; la nilosahariana, hablada en el curso alto del Nilo y en el sur del Sáhara; la de las lenguas níger-kordofanas, que incluyen las lenguas del oeste, centro-oeste y sureste de África, incluyendo las lenguas bantúes que recientemente tuvieron una gran difusión; y por último, la familia de las lenguas khoisánidas, habladas por los hotentotes y los bosquimanos. Al principio la clasificación de Greenberg provocó una disputa entre los lingüistas que poco a poco se fue aplacando, y de la que salió vencedor absoluto.

Vale la pena tomar en consideración algunas de las objeciones que le hicieron a Greenberg sus colegas americanistas, pues ayudan a entender las dificultades objetivas que existen en el análisis de la evolución lingüística y otras, menos objetivas, generadas por algunas posiciones metodológicamente menos correctas de sus críticos. Empecemos por las dificultades objetivas: la evolución lingüística es muy rápida, y con un análisis más superficial parece que las lenguas más alejadas no tienen ningún parecido entre sí. El paso del tiempo es responsable de cambios fonéticos que pueden ser muy grandes; a menudo también hay cambios semánticos, y ambos dificultan la reconstrucción de los parecidos. La gramática también evoluciona, aunque por término medio lo hace más despacio, y por lo tanto permite reconocer parecidos más antiguos. Pero, bajo la presión de unos cambios rápidos, una lengua llega a ser incomprensible en un plazo bastante corto. Los romanos no entenderían las lenguas que descienden del latín y hoy se hablan en Europa. Tras una separación de 5000 o 10 000 años, las palabras que muestran un parentesco reconocible se reducen a un 20 o un 10 por 100. Por suerte, algunas palabras y ciertas partes de la oración poseen una velocidad evolutiva más lenta, y facilitan la reconstrucción de parentescos a veces muy lejanos. Pero cada cambio lingüístico tiene efectos en otros niveles, lo que dificulta el análisis. En una lengua, como observan los lingüistas, «todo está atado junto» (tout se tient).

Muchos lingüistas miden el parecido entre las lenguas basándose en el porcentaje de palabras, de una lista estándar, que tienen un origen común reconocible. Los inventores de este método fueron más allá, suponiendo que la probabilidad de que una palabra cambie de significado sea constante en el tiempo. Se puede confeccionar un gráfico de la razón esperada al comparar dos lenguas, entre el porcentaje de palabras que han cambiado de sentido y el tiempo transcurrido desde su separación. El gráfico se puede calibrar utilizando la comparación entre lenguas separadas por un intervalo de tiempo conocido, por ejemplo el de la transición del latín a las lenguas romances (italiano, español, francés, etc.), y calcular la fecha aproximada de la separación de dos lenguas modernas. Este método, que ha recibido el nombre de glotocronología (o estadística léxica), utiliza, pues, un «reloj lingüístico», muy cercano conceptualmente al llamado «reloj molecular» de la biología. La ventaja en este último caso es que se pueden utilizar muchos ácidos nucleicos y proteínas distintos para hacer cálculos independientes de la separación entre dos especies. Esto hace posible la comparación entre distintas fuentes de información, con el consiguiente refuerzo mutuo de las conclusiones, imposible en lingüística. El método es menos riguroso que en biología, y por desgracia más difícil de aplicar a períodos más largos, ya que pasados unos 5000-6000 años desde la separación de dos lenguas, el porcentaje de palabras que muestran parentesco es demasiado bajo para resultar estadísticamente fiable. La lista sólo se puede ampliar a duras penas, pues ya se ha confeccionado eligiendo las palabras que cambian más despacio.

Algunos lingüistas sostienen que, antes de demostrar los parentescos entre los grupos de lenguas, familias, subfamilias u otros, sobre todo si están muy alejados, habría que reconstruir la «protolengua», es decir, las palabras del lenguaje común de origen, que generalmente es hipotético. En esto encontramos otra afinidad con la biología, donde se comparan las secuencias de ADN de especies distintas y se busca una secuencia de «conformidad», o sea, la secuencia compartida por todas las especies como probable secuencia ancestral. Pero en lingüística la búsqueda de la conformidad es menos rigurosa, porque la variación es mucho mayor que en biología y la conformidad después de una evolución de varios miles de años nunca tiene una probabilidad elevada de permitir una representación correcta de la palabra ancestral. En biología, al estudiar algunas proteínas muy importantes para el organismo, que no podrían tolerar cambios, se puede hallar exactamente la misma secuencia en organismos separados miles de millones de años en su evolución. Es verdad que si se reconstruyeran las protolenguas, el análisis comparativo sería más fácil, pero al imponer este paso como necesario se limita seriamente el alcance del método, porque hoy por hoy sólo se conocen las protolenguas de un reducido número de familias. También es probable que ciertas reconstrucciones sean arbitrarias, o al menos que tengan una escasa probabilidad de ser exactas. El método de Greenberg evita el paso por la protolengua. Quizá tenga el inconveniente de ser algunas veces más subjetivo, pero puede ir mucho más lejos que los métodos utilizados por los especialistas de las lenguas amerindias.

Dentro de los límites actuales, creo que la clasificación de Ruhlen (un alumno de Greenberg) da suficientes garantías. Naturalmente la definición de «familia» nunca es del todo segura. De modo que carece de importancia que una familia para un autor sea subfamilia para otro, y una superfamilia para un tercero. Por desgracia, la clasificación moderna se detiene en el nivel de familia, y la de Ruhlen da diecisiete, menos que los demás autores. También hay alguna superfamilia, pero, como ya he dicho, sólo con métodos lingüísticos no se llega a un árbol completo a partir de una lengua humana común.

Una de las superfamilias propuestas en las últimas décadas tiene un interés especial. Es un grupo del que hoy existen dos variantes, la nostrática y la eurasiática. Ruhlen explica su historia. La superfamilia nostrática, tal como fue descrita por el lingüista ruso Illich-Svitich y otros científicos rusos como Dolgopolvski, Gamkrelidze, Ivanov y otros, incluye las familias indoeuropea, urálica, altaica, afroasiática, dravídica y caucásica. Shevoroshkin añadió la familia amerindia definida por Greenberg. En cuanto a la superfamilia eurasiática de Greenberg, es parecida a la nostrática, y se distingue en parte de ella a causa de las definiciones de algunas de las familias, como la altaica. Abarca un área un poco más reducida que la de la nostrática, pues no incluye la familia afroasiática ni la dravídica que, según Greenberg, son de origen más antiguo.

Antes de pasar a otro asunto, quiero citar el hecho de que hay cinco o seis lenguas que no han encontrado sitio en las 17 familias de Ruhlen (ni en casi ninguna otra clasificación). Una de estas «islas» lingüísticas ya nos resulta familiar: es el vasco o euskera. Hablada por unos 25 000 franceses y millón y medio de españoles, esta lengua es probablemente un residuo de un período preneolítico, y quizá descienda de las lenguas habladas por los Cro-Magnon de hace 25 000 años y por los primeros europeos modernos que descendían de ellos. Pero desde luego ha cambiado de tal forma que los vascos modernos y los Cro-Magnon no se entenderían, y probablemente ni siquiera se percatarían de que sus lenguas están emparentadas si tuvieran la posibilidad de hablar unos con otros. Algunos lingüistas ven parecidos entre el euskera, el caucásico, las lenguas chinotibetanas y el na-dené (América del Norte). Basándose en datos que yo no puedo juzgar, Ivanov afirma que también la lengua sumeria, la etrusca y otras extinguidas pertenecían a la misma familia, una familia antigua que tal vez se extendiera a todo el norte de Europa y a Asia. La inclusión del euskera en este grupo hace pensar que esta lengua común se hablaba en la época en que el hombre moderno entró en Europa, hace 40 000 años. Eso es mucho tiempo para la evolución de las lenguas. La época en que se debió de originar el nostrático se sitúa entre 10 000 y 20 000 años atrás. En cuanto al origen de las lenguas del hombre moderno, no se pueden dar fechas seguras. Aunque hubiera habido más de un origen, existe una estructura común a todas las familias, y esto quizá sea suficiente para pensar que las lenguas habladas hoy descienden de una o varias de las que se hablaban en África en la época de la expansión del hombre moderno, de modo que África habría sido el punto de partida tanto de las poblaciones como de las lenguas modernas. Esta fecha puede variar entre 70 000 y 150 000 años. La primera cifra es un mínimo fijado por las fechas más antiguas de hallazgos de hombres modernos fuera de África. En China la primera fecha es de hace 67 000 años, lo que concuerda con la fecha de la primera llegada a Australia, hace entre 55 000 y 60 000 años. Es verdad que los primeros yacimientos del hombre moderno en Oriente Próximo son más antiguos, pero el hallazgo de neandertales en la misma área en fechas posteriores ha hecho pensar que la primera colonización moderna fuera de África no tuvo éxito. Los datos biológicos sobre la primera separación confirman el límite superior: 145 000 años es la fecha más reciente (febrero de 1995) proporcionada por el ADN mitocondrial, entre 74 000 y 99 000 años la proporcionada por el ADN nuclear, y 170 000, pero con un margen de error más grande que las anteriores, la proporcionada por el cromosoma Y (véase el final del capítulo 4).

Si no existe un árbol lo bastante fiable del origen de todas las lenguas, tampoco es seguro que el lenguaje tenga un solo origen. La mayoría de los lingüistas piensan que esta cuestión no se puede dilucidar. Es un poco como la cuestión de si hubo un solo origen de la vida sobre la Tierra. Muchos biólogos piensan que sí, ya que sólo existe un único tipo de aminoácidos sintetizados por las células vivas, mientras que podría haber dos, de estructura química opuesta. Greenberg, por su parte, destacó que por lo menos hay una etimología común a todas las familias lingüísticas: se trata de la raíz tik, que puede indicar ya sea un dedo, ya sea el número uno (una variación semántica que no necesita ser explicada, si pensamos en la forma de indicar el número uno con un gesto); en alguna lengua se encuentran otros cambios semánticos que todavía parecen aceptables, como mano o brazo. En francés tenemos doigt, que deriva de la raíz latina digit, y en italiano dito.

Partiendo de este ejemplo, dos lingüistas estadounidenses (Bengtson y Ruhlen) han propuesto otras raíces universales, o casi universales. Pero, sin duda, tendrá que pasar mucho tiempo para que estas investigaciones de última hora logren el acuerdo de los demás lingüistas. Desgraciadamente, el número de palabras con las que se puede contar para estas indagaciones es limitado. Por lo general, son palabras que indican partes del cuerpo, pronombres personales, algún que otro adverbio, los números uno, dos y tres, y pocas más. No es sorprendente que los nombres mejor conservados a lo largo de la evolución lingüística sean los que se aprenden primero (la mamá le enseña a su hijo: ojos, nariz, boca, etc.), pero hay otros muy importantes que sin duda existían en la vida paleolítica y han mantenido su relevancia hasta tiempos recientes, como «piojo». Sólo la invención de los insecticidas modernos nos ha librado de esta calamidad, y no por completo.

Comparación entre las familias lingüísticas y el árbol genético

Aunque aún no existe un árbol evolutivo completo de las familias lingüísticas, ya podemos comparar el árbol genético con lo que conocemos del árbol lingüístico. ¿Hay parecidos? Se puede ver que, aunque el árbol de las lenguas es incompleto, los parecidos son impresionantes.

En la figura 13, junto a las poblaciones que hablan lenguas pertenecientes a estas familias lingüísticas, se han colocado las propias familias. Vemos que a una familia muchas veces le corresponden una, dos, tres o incluso más ramas del árbol genético, otras veces una sola rama. Esto sucede con las 16 familias lingüísticas indicadas. La decimoséptima (lengua del Cáucaso) no está representada. En efecto, hay dos familias de lenguas caucásicas, la septentrional y la meridional, mientras que en el libro de Ruhlen aparece sólo una. Pero cuando se confeccionó este árbol genético no había suficientes caracteres genéticos para poder representar las poblaciones correspondientes a las dos familias caucásicas.

13. Árbol genético y familias lingüísticas.

A veces una familia lingüística corresponde, en el árbol, a una sola rama genética, ya que las poblaciones que hablan estas lenguas han sido agrupadas juntas en el análisis genético. En efecto, tienen un gran parecido tanto genético como etnográfico, y están muy cerca geográficamente. Se trata, por ejemplo, de las lenguas bantúes, una rama de la familia níger-kordofana. Aunque la palabra «bantú» deriva de una clasificación lingüística, también es útil como clasificación biológica. Otros grupos genéticos se han reconocido a partir de datos lingüísticos, como los del sur de la India, que hablan lenguas dravídicas, y los indios americanos que hablan lenguas na-dené: estas poblaciones que pertenecen a la misma familia lingüística se parecen mucho entre sí, también en el aspecto genético.

Dado que en el árbol genético hay 42 poblaciones (algunas de ellas agrupadas como europeas) y 16 familias lingüísticas, por término medio tenemos varias poblaciones de este árbol que convergen en una sola familia lingüística. Cuando sucede esto, encontramos que las que pertenecen a la misma familia lingüística están muy cerca en el árbol genético. Este comportamiento se puede resumir diciendo que las familias lingüísticas tienden a unirse en la parte más baja del árbol genético, ya que las respectivas poblaciones biológicas tienen un parentesco biológico elevado. Por lo tanto, se podría utilizar el árbol genético para datar aproximadamente el origen de una familia lingüística. Encontramos que, con pocas excepciones (como veremos), estas fechas están comprendidas entre 6000 y 25 000 años, según las familias. Disponemos de muy pocas informaciones lingüísticas directas al respecto. Una vieja datación glotocronológica del origen de la familia indoeuropea sería de 6000 años, pero un análisis estadístico de Kruskal et al. (1971) demostró que los cálculos glotocronológicos de este orden de magnitud son bastante inferiores a los reales. Una datación con métodos más rigurosos da una estimación de 9000-10 000 años.

No obstante, hay excepciones a la regla de que las familias lingüísticas comprenden siempre poblaciones muy próximas en el árbol genético. Por ejemplo, los etíopes forman parte de la rama genética africana, pero hablan lenguas de la familia afroasiática, que está muy difundida en el norte de África, Arabia y Oriente Próximo, es decir, poblaciones que son genéticamente caucasoides. De hecho, los etíopes son un poco más africanos que los caucasoides en el plano genético, y más caucasoides que los africanos en el lingüístico. Otra excepción de esta clase son los lapones, que genéticamente forman parte de los caucasoides, de los que se separan en una rama muy alta en el árbol de la figura 12; pero hablan una lengua de la familia urálica, cuyos representantes más típicos se encuentran en el noreste de Rusia y el noroeste de Siberia, muy cerca de los Urales (que dan el nombre de la familia). Las poblaciones urálicas de Asia son genéticamente mongoloides, y los lapones son una mezcla de caucasoides (probablemente de origen escandinavo) y mongoloides (de origen siberiano), en la que prevalece el primer componente. Incluso sin analizar sus genes, que confirman este diagnóstico, se advierte en la variación de la piel, el cabello y los ojos, que cambian de color al pasar del tipo mongoloide al escandinavo.

Tanto en el caso de los lapones como en el de los etíopes, la explicación es sencilla, porque, como ya hemos observado, estas dos poblaciones derivan de dos mezclas genéticas bastante recientes: tipo europeo-siberiano los primeros, africano-árabe los segundos. En el árbol las dos poblaciones se sitúan en las ramas de donde procede la mayoría de sus genes, caucasoides los primeros y africanos los segundos, y sabemos que la mezcla genética tiende a formar ramas cortas en árboles NJ y a desplazar a las poblaciones mixtas hasta una posición muy alta en todos los árboles. Hay que añadir que si la mezcla genética tiende a reproducir exactamente las proporciones de las dos poblaciones ancestrales, las lenguas no se mezclan entre ellas con la misma facilidad que los genes. Al contrario, las poblaciones genéticamente mixtas tienden a mantener una sola de las dos lenguas de las poblaciones de origen. A veces la lengua de la población mixta no muestra ninguna alteración. Con más frecuencia se encuentran palabras, o a veces sonidos, que son préstamos de la otra lengua. La gramática, y en general toda la estructura de una lengua, resisten la mezcla mejor que el léxico. En cuanto a la historia de las dos mezclas, sabemos que en el primer milenio a. C. y en el primero d. C. hubo contactos muy estrechos entre árabes y africanos en Etiopía. Existió un imperio araboetíope, cuya capital fue primero Saba (en Arabia) y luego Axum (en Etiopía). De todos modos, es probable que los contactos empezaran antes de este período. También sabemos que los lapones están presentes en la región donde viven actualmente desde hace por lo menos 2000 años. En ambos casos, por lo tanto, hubo mucho tiempo para los intercambios genéticos entre las poblaciones en contacto. La mezcla genética estimada varía según la población, pero es fácil calcular que el genoma de origen de un pueblo que recibe de sus vecinos un flujo génico constante del 5 por 100 por generación, al cabo de 300 años habrá quedado reducido al 70 por 100. Este, exactamente, es el caso de los negros norteamericanos, que fueron llevados a América como esclavos desde finales del siglo XVI y recibieron un flujo génico de este orden de magnitud durante los tres siglos siguientes. Si este flujo continuara con la misma velocidad, los negros norteamericanos no conservarían más del 10 por 100 de sus genes originales, 1000 años después de su llegada a América. Lapones y etíopes, que estuvieron durante miles y miles de años en contacto con sus vecinos, pudieron conservar una parte mayor de sus genes originales porque, evidentemente, en cada generación recibieron un flujo génico más limitado de los pueblos vecinos.

También descubrimos otras excepciones a la correspondencia exacta entre el árbol genético y el árbol lingüístico, interesantes por cuanto se trata de esas excepciones que «confirman la regla». Los tibetanos se encuentran genéticamente en el grupo de los mongoloides del norte. Hablan lenguas chinotibetanas, como los chinos, pero los chinos de nuestro árbol proceden del sur de China, y genéticamente se parecen más a los mongoloides del sur. También en este caso la historia nos echa una mano. Según los historiadores chinos, los tibetanos partieron de China del norte en el siglo III a. C., como pastores nómadas, y se desplazaron al sur, al Tíbet. Allí conservaron sus lenguas originales después de la migración. La unificación de China empezó en el siglo III a. C. con la dinastía Qin (que se pronuncia chin, de ahí el nombre de China; duró bastante poco), y fue completada por la dinastía Han, que reinó en los cuatro siglos posteriores. Las dos dinastías reinaban en el norte, con capital en Xian, y fueron responsables de la difusión de su lengua, oriunda del norte de China, a casi todo el imperio chino. En los 2000 años siguientes hubo una diferenciación en muchas otras lenguas. En China, sobre todo en el sur, existen numerosas minorías étnicas (55 de ellas reconocidas legalmente), y cada una ha conservado su lengua original. La gran mayoría de los chinos (más del 90 por 100) se llama Han, y habla lenguas o dialectos originados en el norte, pero genéticamente suelen ser individuos con fisonomía parecida a la de las minorías étnicas locales. Pese a las migraciones interiores que se sucedieron en China durante más de 3000 años, el norte y el sur han conservado muchas de sus antiguas diferencias genéticas. Sólo los chinos del sur están representados en el árbol, y tienen parecidos con el sureste de Asia. Los chinos del norte, en cambio, se parecen más a los japoneses, los coreanos, los mongoles y los tibetanos.

Los intentos de reconstruir una parte del árbol lingüístico mediante la creación de las superfamilias nostrática y eurasiática, a las que se ha añadido la familia de los indios americanos, están representados gráficamente en el extremo derecho del conjunto de las familias lingüísticas, en el árbol de la figura 13. No hay una coincidencia completa entre las dos superfamilias. Fueron reconstruidas por investigadores independientes, que utilizaron diferentes métodos y materiales, pero tienen una unidad básica, y es muy probable que los investigadores del futuro resuelvan estas diferencias. Si juntamos ambas familias, su unión corresponde —con pocas excepciones— a la gran rama genética eurásica, que agrupa a caucasoides, mongoloides del norte e indios americanos. Esta rama se forma con la segunda horcadura, cuando los no africanos se separan en la rama de Europa-norte de Asia y la del sureste asiático (que también comprende Australia y Nueva Guinea).

En realidad, en el árbol genético hay un problema. El que aparece en la figura no coincide con el que se obtiene con otro método, antes mencionado, un método de mínima evolución propuesto por Nei y Saitou y conocido con las siglas NJ. El árbol de la figura se ha obtenido con el método UPGMA, y su primera ramificación es entre africanos y no africanos; luego, la segunda ramificación es la que separa el sureste asiático de Europa-norte de Asia-América del Norte. En cambio, en el árbol NJ la segunda ramificación separa Europa del resto. En la figura 2 hemos mostrado los dos árboles para que se puedan comparar. Cabe añadir que la diferencia no se debe a los marcadores usados en esa figura, porque se obtiene la misma diferencia entre los resultados de los dos métodos con los polimorfismos clásicos (grupos sanguíneos y enzimas) y con los microsatélites. De modo que el desacuerdo se debe a la diferencia de métodos. Yo me inclino decididamente por el método UPGMA, porque coincide con las fechas arqueológicas: Europa fue el penúltimo continente colonizado por el hombre moderno, o el último si, como sostienen algunos arqueólogos, América fue colonizada antes de 40 000 años atrás. Además, con el método NJ, Europa tiene una rama muy corta situada en el centro del árbol, un resultado constante con todos los marcadores. Esto tiene dos explicaciones. Según la primera, Europa siempre estuvo poblada por un número muy elevado de habitantes, por lo que tuvo una deriva genética nula. Esto es muy improbable, porque la agricultura no llegó a Europa antes que a los demás continentes, y sólo se practicó en el último quinto del tiempo en que ha estado habitada (es decir, en los últimos 8000 años). La densidad de población inicial debía de ser reducida, para que se pudieran afianzar, probablemente por deriva genética, unos marcadores prácticamente ausentes en otros lugares, como el Rh− y el tipo noreuropeo de fibrosis quística. La otra explicación es una mezcla entre pueblos de dos continentes vecinos: África y Asia. Sabemos que las mezclas genéticas acortan las ramas de los árboles obtenidos con métodos como NJ, pero en árboles de tipo UPGMA tienen efectos distintos, y que la mezcla entre una mayoría de asiáticos y una minoría de africanos podría explicar muy bien las frecuencias génicas observadas en Europa. Una parte de los genes europeos que aún no se conoce bien, pero sin duda es importante, llegó de Oriente Próximo, con la agricultura, y Oriente Próximo se encuentra geográficamente entre África y Asia. Esa fue la segunda contribución notable, procedente del exterior, a los genes europeos. La primera, llegada hace unos 40 000 años, quizá tuviera el mismo origen. Una población intermedia desde el punto de vista geográfico como la de Oriente Próximo recibe casi inevitablemente flujo génico de los dos vecinos que la tienen en medio como en un bocadillo, Asia y África. Si hubo mezcla genética entre África y Asia en la génesis de Europa, la genealogía NJ está equivocada. Por eso estoy convencido de que la genealogía sugerida por UPGMA es más sólida. El mapa del primer componente principal también muestra un gradiente casi continuo entre el este de Asia y Europa. Sabemos que en los últimos milenios hubo muchas migraciones entre los dos continentes, en ambos sentidos, pero es bastante verosímil que las hubiera habido también antes, en la época de la primera colonización del mundo por el hombre moderno.

Una reconstrucción de la historia genética y lingüística del mundo tiene que ser necesariamente incompleta, porque hoy por hoy quedan numerosas lagunas y zonas dudosas. De todos modos lo podemos intentar, a sabiendas de que es muy hipotética, con algunos puntos claros y otros bastante inseguros, mero ejercicio de la imaginación.

1. Desde el noreste de África parte una expansión en una época sin precisar, quizás hace 70 000-75 000 años. Sigue la costa meridional de Asia. Quedan pocas huellas de descendientes de estas poblaciones en la India y el sureste asiático: predravídicas en la India, negritos en las islas Andamán, en Malaysia, y en Filipinas.

2. Del sureste de Asia parten dos ramas: hacia el norte, Vietnam y China; hacia el sur, Nueva Guinea y Australia, siempre por la costa.

3. Fechas de llegada: en Australia 60 000-55 000 años; en China (Liujiang, Guangxi) 67 000. Origen de australianos, papúas (Nueva Guinea), mongoloides meridionales.

4. Continuación de la navegación a lo largo de la costa oriental de Asia hacia el norte; el movimiento de poblaciones desde la costa hacia el interior origina las poblaciones del noreste asiático (chinos del norte, coreanos, japoneses, mongoles, buriatos, koriacos, yakutos, chukchi, etc.).

5. Primer paso por Beringia, hace entre 50 000 y 30 000 años (¿por tierra firme? Quizá costeando, si la tierra de Beringia sólo permaneció emergida hace 25 000-10 000 años).

6. Entre 50 000 y 30 000 años atrás, comienzo del poblamiento de Asia central y Asia del norte, a partir del este de Asia.

7. Entre 45 000 y 40 000 años atrás, comienzo del poblamiento de Oriente Próximo a partir del sur de Asia y del norte y este de África.

8. Hace unos 40 000 años, comienzo del poblamiento de Europa desde el sureste (Oriente Próximo) y el este (Asia central), y el de América desde el noreste asiático.

En África los khoisan dan origen a los africanos del noreste, y los pigmeos en África central a los que hablarán las lenguas nígerkordofanas y nilosaharianas al norte del ecuador.

La familia lingüística más antigua es la que hoy se denomina khoisan. Quienes hablan hoy estas lenguas probablemente descienden del primer grupo de hombres modernos. Las familias australiana, indopacífica (Nueva Guinea) y austrica (en el sureste de Asia) se forman durante la primera migración hacia el este (fase 3).

En Asia oriental se origina hace 45 000-50 000 años la antigua familia chinodenecaucásica, de la que proceden la familia chinotibetana y la na-dené. De la expansión hacia el oeste de Asia quedan las lenguas burushaski (hoy una isla lingüística del Pamir), y lenguas de Oriente Próximo ya extinguidas, como el sumerio; de la expansión en Europa queda una familia de lenguas caucásicas, la isla vasca y el etrusco (fases 6 y 8). El área eurasiática, antiguamente poblada por la familia chinodenecaucásica, es ocupada en el norte por la familia eurasiática de Greenberg, que se extiende hacia el sur-oeste y el sureste, da origen a la familia altaica al este y a la indo-europea al oeste, a la urálica al norte, a una familia caucásica al sur y a otros grupos menores. Las familias afroasiática y dravídica se originan en el este y noreste, respectivamente, de África, hace 20 000-15 000 años, y las dos se expanden hacia el este, primero las dravídicas y luego las afroasiáticas. Las lenguas dravídicas pasan de Irán a la India con la agricultura después de hace 10 000 años, mientras que las lenguas afroasiáticas se encuentran en el norte de África y Oriente Próximo en el mismo período. El norte del área expuesta a la difusión de la agricultura desde Oriente Próximo es ocupado en una expansión en dos fases, la primera partiendo de Turquía y la segunda de la región kurgán, de poblaciones que hablan lenguas indoeuropeas, las dos hacia Europa. También en la región kurgán, una expansión hacia el sur pasa al este del mar Caspio y, a través de Irán y Pakistán, llega a la India, suplantando a casi todas las lenguas dravídicas. Quedan algunas, aisladas, en el norte del continente indio, y algunas más en el sureste. Una expansión indo-europea hacia el este lleva otras lenguas indoeuropeas (tocario) hasta el extremo occidental de China y el norte de la India. La última gran expansión es la de las lenguas altaicas, que empieza hace 2300 años y prosigue casi hasta nuestros días, suplantando a las lenguas indoeuropeas que se hablan en Asia central y Turquía.

¿Por qué cabe esperar un parecido básico entre la evolución biológica y la lingüística?

Hay importantes analogías entre la evolución de los genes y la de las lenguas. En ambos casos, un cambio en un individuo puede extenderse a toda la población, a partir de la persona en la que ha aparecido por primera vez. En el caso de los genes, al cambio lo llamamos mutación. Pasa de un individuo a otro de la siguiente generación, por lo que a veces se necesita mucho tiempo, el paso de muchísimas generaciones, para que se encuentre en todos los componentes de una población. El genoma, patrimonio hereditario, está muy bien escondido y protegido de las influencias exteriores. Los cambios del genoma son muy poco frecuentes; la transmisión de unos individuos a otros sólo tiene lugar de padres a hijos. Los cambios del lenguaje son mucho más frecuentes que las mutaciones biológicas, y pueden pasar de unos individuos a otros sin que haya ningún parentesco entre ellos, y por eso también entre personas de edad parecida. No es necesaria, pues, la distancia de una generación entre el que enseña y el que aprende una lengua, mientras que el paso de los genes requiere por fuerza una generación. Es fácil entender que las lenguas pueden cambiar mucho más deprisa que los genomas. En efecto, si una palabra puede durar miles de años, un gen puede permanecer sin cambios durante millones y a veces miles de millones de años. Pese a estas diferencias, las similitudes entre las dos evoluciones siguen siendo importantes.

Pero hay que dejar claro que no existe ningún motivo para pensar que los genes influyan en la posibilidad de hablar una u otra lengua. El hombre moderno posee, desde su nacimiento, la capacidad de aprender cualquier lengua conocida, y la lengua materna es el resultado de una casualidad individual: el lugar y el grupo social de nacimiento. La estructura de todas las lenguas modernas tiene una complejidad comparable, y las lenguas de los grupos étnicos que viven en un nivel económico primitivo no son, ni mucho menos, más «primitivas» que las nuestras. Si hay un efecto de interacción entre genes y lenguas, son más bien éstas las que pueden influir en los genes, en el sentido de que una diferencia de lengua entre dos poblaciones puede disminuir sus intercambios genéticos, aunque sin anularlos.

La evolución lingüística es un caso particular de evolución cultural, un tema al que dedicaré el siguiente y último capítulo. Ahora nos interesa entender cómo es que existe un paralelismo entre dos evoluciones tan distintas. La explicación es muy sencilla. Dos poblaciones aisladas entre sí se distinguen desde el punto de vista tanto genético como lingüístico. El aislamiento, debido a las barreras geográficas, ecológicas y sociales, impide (o hace menos probables) los matrimonios entre las dos poblaciones, y por lo tanto también el intercambio genético. Entonces, las poblaciones evolucionarán independientemente y se volverán distintas. La diferenciación genética aumentará regularmente con el paso del tiempo. Podemos esperar exactamente lo mismo desde el punto de vista lingüístico: el aislamiento reduce o anula los intercambios culturales, y las dos lenguas también se diferencian. Aunque los cálculos del tiempo de separación entre dos lenguas, mediante la glotocronología, a veces dejan bastante que desear en cuanto a su precisión, en general se observa un aumento de la diferencia lingüística o genética a medida que se prolonga el aislamiento. Por lo tanto, tiene que haber una correspondencia básica entre el árbol lingüístico y el árbol genético, pues reflejan la misma historia de separaciones y aislamientos evolutivos.

De todos modos, hay causas importantes de perturbación. Con acontecimientos históricos especiales, un lenguaje puede ser reemplazado por otro. En Europa hay ejemplos muy claros. La lengua húngara se encuentra geográficamente en el centro de un grupo de lenguas indoeuropeas de distintas ramas: eslava, germánica, itálica, pero pertenece a la familia urálica, rama ugrofinesa. Las otras lenguas de la misma familia se hablan en el noreste de Europa y el oeste de Siberia, como he señalado a propósito de los lapones. Los magiares (un grupo de nómadas) partieron de sus asentamientos en Rusia a finales del siglo IX d. C., y después de atravesar los Cárpatos sometieron Hungría, que ya había sido ocupada por otros bárbaros, los ávaros. Con la conquista se creó la monarquía magiar, que impuso la lengua de los vencedores a la población de lengua neolatina que vivía en la región. El número de los conquistadores era inferior al de los vencidos, tal vez en la proporción de 20 por 100 y 80 por 100. Por consiguiente el efecto genético de la conquista fue moderado, y quedó diluido después de los intercambios con los vecinos. Actualmente poco más de un 10 por 100 de genes de los húngaros se puede atribuir a los conquistadores de origen urálico.

En otros lugares, las conquistas de los bárbaros tras la caída del Imperio romano tuvieron más dificultades para reemplazar o incluso alterar profundamente la lengua de los conquistados, que siempre eran superiores en dimensiones demográficas y grado de civilización, aunque su organización militar fuera incapaz de resistir al empuje de los bárbaros. Por ejemplo, los lombardos, que probablemente procedían de Suecia, ocuparon gran parte de Italia antes de la invasión de Hungría que acabamos de citar, y fundaron un reino que duró hasta el siglo X, pero no tuvieron una influencia importante en la lengua. Lo mismo sucedió con los francos, población de origen alemán que tuvo gran importancia en la historia de Francia, sin afectar a su lengua. Pero en Gran Bretaña, después de la caída del Imperio romano, los anglosajones mercenarios de los romanos lograron imponer su poder en el siglo VI, y con él su lengua. Al parecer, llamaron a sus familias que vivían en el continente. En poco tiempo se produjeron muchos cambios en la lengua de las islas británicas. Los indígenas hablaban lenguas hoy desconocidas; en el último milenio a. C. la lengua celta se difundió por casi toda Europa, a partir de una zona situada probablemente entre Austria y Suiza. En la época de la conquista romana, en las islas británicas se hablaban dialectos celtas. Con la conquista fueron sustituidos por la lengua latina, salvo en Irlanda, Gales y Escocia, que no fueron conquistadas por los romanos. En estas regiones todavía se hablan, o se han hablado hasta hace poco, las lenguas celtas. En otros lugares estas lenguas han desaparecido, excepto en Bretaña, adonde las llevaron los campesinos que se marcharon de Inglaterra presionados por los conquistadores anglosajones. La conquista normanda a raíz de la batalla de Hastings en 1066 no sustituyó la lengua anglosajona, pero importó en el inglés moderno un número importante de palabras francesas.

Otra sustitución importante tuvo lugar en Turquía, donde los turcos empezaron a atacar al imperio bizantino a finales del siglo XI, y completaron su conquista con la toma de Constantinopla en 1453. La sustitución de la lengua griega, que se hablaba en Bizancio, por la lengua turca, tiene un interés especial, pues la segunda es de una familia diferente, la altaica. En Turquía el efecto genético también fue moderado. En aquellos tiempos los ejércitos estaban formados por un número bastante reducido de combatientes, y aunque a veces se desplazaban con sus familias, la densidad demográfica siempre era pequeña comparada con la de los países invadidos, cuando éstos tenían una larga historia de civilización y desarrollo económico. Pero bajo la protección del Imperio romano los pueblos invadidos habían perdido su capacidad de resistencia a invasores tan peligrosos como los bárbaros.

Ya hemos mencionado varias veces otra lengua que no es indo-europea, hablada en Europa hasta nuestros días por una minoría de franceses del suroeste y una parte más numerosa de la población del norte de España: la lengua vasca. En este caso nos hallamos ante el fenómeno contrario: no se produjo sustitución de la lengua local, el vasco, por una lengua indoeuropea llegada más tarde, a diferencia de lo que ocurrió en otras partes.

Los ejemplos de sustitución de las lenguas no se limitan a Europa. Pero como la historia de Europa es bastante larga, los últimos cambios se produjeron en el período histórico, mientras que en otras partes se trata de sucesos casi siempre prehistóricos. Las invasiones arias en Irán, Pakistán y la India llevaron las lenguas indoeuropeas a regiones donde se hablaban lenguas de la familia dravídica. Desde el sureste de Asia, los grandes descubrimientos geográficos de los malayopolinesios llevaron las lenguas austronesias a Nueva Guinea, Melanesia, Micronesia y Polinesia. Desde la costa occidental, estas lenguas llegaron a Madagascar, donde aún se hablan. Las migraciones polinesias tuvieron un efecto genético menor donde ya había densidades elevadas de melanesios, es decir, en Melanesia. Allí hubo más de 3000 años de mezclas, y el mosaico genético-lingüístico es muy complicado. Pero cuando, a partir de 3000 años atrás, los austronesios se desplazaron de Polinesia central hacia Polinesia oriental, aún serían de aspecto mongoloide, pues no habían tenido mucho tiempo para mezclarse con los melanesios.

Los aficionados a las historias de exploraciones extraordinarias se alegrarán de saber que con los datos genéticos en la mano no se puede descartar que Suramérica hiciera una contribución parcial a Polinesia oriental, como ha sugerido Thor Heyerdahl con los viajes del Kon-Tiki. La diferencia genética entre mongoloides y amerindios es bastante pequeña, por lo que todavía es muy difícil contestar con precisión a la pregunta de si hubo una contribución genética de los suramericanos a Polinesia. Los nuevos marcadores genéticos que están a punto de ser introducidos podrán dar respuestas mucho más claras a todas estas cuestiones.

La sustitución total de una lengua se ve facilitada por una fuerte presión política organizada. Estas circunstancias son bastante extraordinarias, por lo que a menudo las interacciones entre los pueblos no comportan cambios de lengua. Lenguas distintas habladas en países vecinos pueden permanecer invariables durante milenios, aunque mientras tanto los genes experimenten una sustitución parcial, que a veces continúa hasta ser casi total. Es difícil decir en qué punto se encuentra la sustitución del genoma original por el de los vecinos debida al flujo génico, pero sin duda tiene que ser importante. En otros casos la sustitución génica es casi completa, no así la lingüística. Dos poblaciones que hablan lenguas khoisánidas en Tanzania (hadza y sandawe) ya no tienen genes de los khoisan, pero son bastante pequeñas y vivieron rodeadas de bantúes durante miles de años, un período suficiente, con un intercambio genético modesto, para que se lleguen a reemplazar más del 90 por 100 de los genes originales. Los hadza y los sandawe son, o eran, cazadores-recolectores, y por lo tanto su separación socioeconómica de los agricultores bantúes era suficiente para que pudieran conservar su lengua, pero insuficiente para suprimir del todo el intercambio genético con sus vecinos.

Resumiendo, la sustitución de las lenguas no es la única causa de perturbación del paralelismo entre evolución genética y lingüística que se observa actualmente. Los genes también pueden ser reemplazados. Los vecinos geográficos siempre están dispuestos a los intercambios genéticos, con la limitación de que, en general, estos intercambios son comunes sólo entre vecinos muy cercanos, es decir, sobre todo allí donde las periferias de grupos sociales o políticos distintos se tocan o se mezclan. Puede que lo extraordinario sea que, pese a la probabilidad de sustitución lingüística y genética, todavía podamos encontrar, en el mosaico lingüístico y genético del mundo moderno, la suficiente coherencia como para poder reconstruir un árbol común a las dos evoluciones.

Las grandes expansiones humanas y las familias lingüísticas

Hemos visto que la mayoría de las familias lingüísticas, a juzgar por el árbol genético, existen desde hace 6000-25 000 años. Puede que alguna familia sea más antigua: la de las lenguas australianas y las lenguas indopacíficas (Nueva Guinea) se pueden hacer remontar a más de 40 000 años, de acuerdo con la primera entrada del hombre moderno en estas partes del mundo. En este caso la definición de familia cuenta con la ayuda del aislamiento geográfico de dos grandes islas, Australia y Nueva Guinea. Las dos familias respectivas son distintas, y los aborígenes también son genéticamente distintos entre sí. Las lenguas khoisánidas tienen que ser antiguas, pero es más difícil atribuirles una edad. La familia eurasiática o sinodenecaucásica, postulada considerando los parecidos entre el vasco, las lenguas caucásicas, las sinotibetanas, las na-dené, las burushaski y otras aisladas o extintas, podía encontrarse en su momento de máxima expansión cuando el hombre moderno ocupó Europa, hace 40 000 años.

La familia mejor conocida es la indoeuropea. También se ha intentado buscar su lugar de origen, con resultados increíblemente distintos. Según los autores, este lugar varía de Alemania al noreste caucásico, de los estados bálticos a Suez. Es un área casi tan amplia como la que cubre actualmente la familia, e incluso en algunos casos la sobrepasa. Quizá la teoría que tuvo más crédito hasta hace poco fue la de Gimbutas, quien sitúa el origen al norte del mar Negro y asocia los primeros pueblos de lengua indoeuropea con la civilización de los kurganes, de las estepas de Asia. Pero cuando Gimbutas publicó su hipótesis, las fechas de los kurganes no se conocían bien: ella hablaba de 3000-3500 años antes de Cristo, una fecha que les pareció imposible (demasiado alta) a los arqueólogos ingleses. Recientemente estas fechas han sido confirmadas por nuevas excavaciones, que también han demostrado que en esta región probablemente se montaba a caballo y se construían carros de guerra.

El arqueólogo Colin Renfrew propuso en 1987 otra hipótesis, que también es muy interesante. Según él, las lenguas indoeuropeas se difundieron con los agricultores neolíticos a partir de Oriente Próximo. Ya he tenido ocasión de mencionar su libro, puesto que fue la primera corroboración y aceptación de nuestra hipótesis de que la difusión de la agricultura fue un fenómeno démico y no cultural.

La cuestión que aquí nos ocupa es la propuesta de Renfrew de que las lenguas indoeuropeas se originaron en Turquía, desde donde irradiaron hacia Europa con los campesinos neolíticos. Es evidente que todos los emigrantes son portadores de su lengua, y si encuentran pocos habitantes —o ninguno— en las nuevas tierras que ocupan, no tienen motivos para cambiar de lengua, ni posibilidad de hacerlo. Conviene recordar que los habitantes de Europa, antes de la llegada de los neolíticos (los mesolíticos), tenían densidades de población bajas en casi todas las regiones, y como vivían de la caza y la recolección, optaban sobre todo por los medios forestales, que no suelen coincidir con los adecuados para la agricultura —para la cual lo primero que había que hacer, donde había bosque, era talarlo.

La idea de Renfrew también da una fecha para la irradiación de las lenguas indoeuropeas: 7000-7500 a. C., época de la partida de los agricultores. Esta fecha es una de las causas de la resistencia que ha encontrado su hipótesis. Los cálculos glotocronológicos, aunque son muy aproximados, dan una edad de 6000 años, que concuerda más con el origen kurgán sugerido por Gimbutas. Yo estoy convencido de que ambas ideas, la de Renfrew y la de Gimbutas, son acertadas. No hay contradicción entre ellas; al contrario, se refuerzan mutuamente. La fecha del origen del indoeuropeo obtenida por vía glotocronológica es inaceptable, porque la razón exponencial en la que se basa se separa en tiempos más lejanos y tiende a dar resultados que se quedan cortos. Otras objeciones de orden ecológico (nombres de árboles de la región de origen), que parecen más favorables al origen kurgán, probablemente sólo son válidas para éste, que, por otro lado, explica probablemente la mayor parte de las lenguas europeas.

Está claro que, genéticamente, los pueblos de la estepa descienden con mucha probabilidad de los neolíticos de Oriente Próximo que inmigraron a la región de las estepas, dirigiéndose hacia el norte y pasando por el oeste o el este del mar Negro. Después de su llegada domaron el caballo (que no se encontraba en otros lugares, o por lo menos no era tan abundante), lo que les permitió sobrevivir y prosperar en un medio poco adecuado para la agricultura. La adaptación llevó su tiempo, pero con el desarrollo de las armas de bronce (que empezó en este período), hacia 5000 o 5500 a. C. ya estaban preparados para una expansión, pues tenían comida, medios de transporte y armas nuevas y muy poderosas. La región fue el punto de partida de numerosas expansiones durante 3000 o 4000 años. Estas expansiones se dirigieron al sureste, a través de Asia central, hasta Persia, Pakistán y la India; al oeste, hasta Europa central y septentrional.

La difusión de las lenguas indoeuropeas habría incluido, pues, dos expansiones sucesivas, con distinto origen y dirección, pero siempre de gente afín con lenguas afines. Las lenguas de los kurganes tenían por lo menos 3000 años más que las originarias de Oriente Próximo, y por lo tanto se diferenciaron de ellas. Las lenguas indoeuropeas, llegadas de las estepas asiáticas con la cultura aria, sustituyeron casi por completo a las dravídicas en Irán, Pakistán y la India septentrional, pero en la periferia de la expansión aria no llegaron a imponerse del todo y todavía hoy se hablan lenguas dravídicas, sobre todo en el sur de la península india. La historia lingüística de Eurasia en los últimos 10 000 años está resumida en la figura 14. Podemos comprobar que los genes siguen el mismo esquema general que las lenguas. Todos, o casi todos, los pueblos de la India son caucasoides, aunque tienen la piel más oscura que los caucasoides del norte, pero las poblaciones del sur que hablan lenguas dravídicas tienen una composición génica un poco distinta. Así pues, en esta parte del mundo se da una superposición de al menos tres estratos étnicos: uno más antiguo, muy limitado pero insuficientemente estudiado, presenta un tipo físico que recuerda vagamente a los aborígenes australianos (los australoides); los dravídicos, que viven sobre todo en el sur de la India, donde se mezclaron menos con los invasores arios; y por último, los arios, que tienen la piel más clara. En la parte central y oriental de la India también hay infiltraciones desde el sureste de Asia.

14. Distribución geográfica de seis familias lingüísticas en tres épocas distintas. Los dos primeros mapas (correspondientes a 10 000 y 5000 años atrás) son muy hipotéticos. El último mapa es el de la distribución moderna, según la clasificación y los mapas de Ruhten. La familia que se extendía por casi toda Eurasia y hoy ha quedado reducida a la región vasca, el sur del Cáucaso, China y el Tíbet es la chinodenecaucásica propuesta por Starostin. Las otras cinco son las familias que forman parte de la superfamilia nostrática, según los lingüistas rusos. En cuanto a los focos de difusión, el de la familia indoeuropea se ha colocado de acuerdo con la hipótesis de Renfrew (1987) de que la lengua fue llevada a Europa y Asia por campesinos neolíticos. La familia dravídica se ha situado en Irán tras el descubrimiento de que la lengua elamita, hablada hace 5000 años en el suroeste de Irán, pertenece a la familia dravídica y también fue difundida por los campesinos. La familia afroasiática, según Greenberg, se encontraba ya desde época más antigua en África, y puede que los campesinos fueran portadores de la rama semita de esta familia. En un período anterior las cinco familias pudieron ser geográficamente adyacentes.

La asociación de las dos ideas, la de Gimbutas y la de Renfrew, me parece mucho más verosímil que la de un origen de todas las lenguas indoeuropeas modernas de una sola vez desde Turquía, como en la primera hipótesis de Renfrew. Un nuevo estudio aporta algunas confirmaciones. Las lenguas indoeuropeas han sido analizadas con mucho detalle a partir del siglo pasado, después del nacimiento «oficial» de la familia, que se puede situar en 1786. Ese año el juez inglés sir William Jones expuso, en una famosa conferencia pronunciada en la Bengal Asiatic Society de Calcuta (fundada y presidida por él), la teoría de que la lengua sánscrita, la griega, la latina y quizá también el gótico y el celta, tenían semejanzas entre sí que obligaban a pensar en un origen común. Antes que él, ya otros habían advertido semejanzas entre el sánscrito y las lenguas europeas: por ejemplo, el mercader florentino Filippo Sassetti, en el siglo XVI, o el jesuita P. Coeurdoux, que a finales del siglo XVIII envió desde Pondicherry a la Académie des Inscriptions de París unas notas que demostraban que sánscrito, griego y latín debían tener un origen común. Pero estas observaciones no tuvieron la resonancia de la conferencia de Jones, quien contó con la ventaja de un público mucho más amplio y receptivo. En 1863 el lingüista alemán August Schleicher publicó un árbol de las lenguas indoeuropeas bastante parecido al que se puede dibujar hoy utilizando los métodos modernos. Pero entonces no existían métodos cuantitativos, que se desarrollaron mucho más tarde, en la segunda mitad de nuestro siglo, para las aplicaciones biológicas. De todos modos la relación entre biología y lingüística fue estrecha desde el principio. Sin duda, el uso teórico que hizo Charles Darwin de los árboles para explicar la teoría del origen de los organismos influyó en Schleicher. En el capítulo XIV de El origen de las especies, publicado en 1859, Darwin dice claramente que, si se conociera el árbol biológico de los grupos humanos, se podría extraer de él el de las lenguas. Esta prueba no se hizo hasta 1988, por primera vez, e independientemente de la profecía de Darwin.

El primer análisis cuantitativo moderno y completo del parecido entre las lenguas indoeuropeas lo realizaron en 1992 el estadístico Kruskal y los lingüistas Dyen y Black. Midieron la frecuencia de las palabras de origen común en todas las parejas posibles entre unas seis docenas de lenguas indoeuropeas, utilizando la lista glotocronológica estándar de 200 palabras. Aplicando dos métodos modernos de reconstrucción del árbol desarrollados en genética, hemos obtenido árboles (cuyo carácter reproducible está demostrado mediante análisis estadístico con el método del hootstrap) que coinciden bastante con el de Schleicher. La principal diferencia es la posición de la raíz. Los grupos más importantes de lenguas indoeuropeas son la subfamilia germánica (que también incluye la lengua inglesa y las escandinavas), la itálica (derivada del latín), la baltoeslava, la celta, la india y la irania. Las dos últimas, según la mayoría de los lingüistas, forman una sola rama, mientras que según Kruskal están separadas. Muchas lenguas tienen un origen aislado y separado de estas subfamilias, como el albanés y el griego. En este análisis no se incluyen lenguas extintas (como el hitita y el tocario). Se ha obtenido el mismo árbol con los dos métodos de reconstrucción (UPGMA y NJ), y se resume en la figura 15. Una posibilidad es que las lenguas aisladas, como el albanés y (con menor evidencia) el griego, se originaran en la primera ola, a partir de Turquía, y que su posición en el árbol se deba a la antigüedad con respecto a las otras ramas. También son las lenguas más cercanas, geográficamente, a Turquía. Nuestro análisis pone juntas la rama india y la irania, formando así una rama indoirania, de acuerdo con la tradición clásica de los estudios indoeuropeos, al contrario de las conclusiones de Kruskal, obtenidas con un método estadístico que no utiliza los árboles. Pero la parte común a las dos ramas de nuestro árbol es corta, y su longitud no es significativamente distinta de cero, lo que lleva a la conclusión de que las lenguas india e irania tienen un origen común. Las otras ramas quizá deriven de la segunda ola de migraciones indoeuropeas, que partió del área de los kurganes del oeste, mientras que la rama indoirania procedería de un área kurgán hacia el este.

Otras muchas expansiones llevaron lenguas nuevas a tierras nuevas. Las expansiones démicas que conocemos casi siempre estuvieron acompañadas de la lengua original. Entre las expansiones prehistóricas estudiadas tanto genéticamente como desde el punto de vista lingüístico, tiene especial interés la de las poblaciones que hablan lenguas bantúes. Pese a los contactos e intercambios con pueblos de distinta lengua, como los nilosaharianos del este de África y los khoisan del sur de África, los bantúes han conservado su individualidad genética que les distingue de los demás africanos del oeste, de los que descienden. Partiendo de Nigeria y Camerún, se dirigieron al sur sin separarse mucho del litoral atlántico. Esta primera expansión empezó ya en el período neolítico (para África), hace más de 3000 años. Sólo más tarde la expansión bantú pudo prevalerse de la fusión del hierro, que ha dejado rastros arqueológicos muy claros en Nigeria, que datan aproximadamente del 500 a. C. Hasta el año cero de nuestra era los bantúes no llegaron a la región de los grandes lagos (Uganda y Kenia), y la arqueología ha descubierto un gran desarrollo del uso del hierro en esa época.

La expansión bantú hacia el sur empezó a lo largo de la costa occidental, pero luego también siguió por la oriental. Más adelante las dos corrientes se mezclaron. Se cree que los bantúes estaban a pocos cientos de kilómetros del Cabo cuando desembarcaron allí los holandeses, hacia 1650. La velocidad de esta expansión fue algo más rápida (cerca de 1,5 km anuales) que la de la agricultura neolítica a partir de Oriente Próximo. Durante la mayor parte de su expansión, los bantúes pudieron utilizar hachas de hierro, más eficaces que las de piedra para abrirse paso por la selva. La genética revela que el sur de África fue alcanzado antes con la expansión occidental, y que la oriental se detuvo más al norte. Esto está de acuerdo con los nuevos hallazgos de la arqueología, según los cuales los bantúes llegaron muy pronto a la región de Namibia, y con los resultados más recientes de la lingüística, que hasta ahora no había indagado a fondo las lenguas de la rama occidental.

La correlación entre lenguas y genes no es perfecta porque las conquistas rápidas de las grandes regiones pueden ocasionar que unas lenguas sean reemplazadas por otras no emparentadas con ellas. Pero estos fenómenos no parecen tan frecuentes como para hacer que desaparezca la correlación. En el caso de intercambios genéticos muy prolongados con vecinos muy distintos, vemos que los genes también pueden ser reemplazados. A pesar de estas dos causas de confusión, la correlación entre genes y lenguas es positiva y estadísticamente significativa, como han demostrado Cavalli et al. (1992) y Penny et al. Es interesante señalar que también a escala microgeográfica las regiones estudiadas en detalle han mostrado correlaciones muy altas entre geografía, genética, lingüística y otros aspectos culturales, como los apellidos. Cito los trabajos de Cappello et al. (1996) en Cerdeña, de G. Zei en el sur de Italia y de Barrantes et al. (1990) en Centroamérica. A menudo el mosaico genético-lingüístico que observamos nos muestra claramente los efectos de numerosas expansiones, conocidas en la historia, y sus superposiciones e interacciones. Aunque se produjeron perturbaciones, en la mayoría de los casos no llegaron a destruir la claridad de la correlación entre poblaciones, genes y lenguas.

La evolución de las lenguas es un tema de sumo interés. Hasta ahora sólo lo hemos abordado para explicar las razones del parecido entre genes y lenguas, pero volveremos sobre el asunto en el capítulo siguiente, con un análisis de la evolución cultural, de la que la evolución lingüística es una parte muy importante.

Capítulo 6
Transmisión y evolución culturales

El hombre se distingue de los demás animales, incluso de sus primos más cercanos, por la riqueza de su cultura y la importancia que tiene ésta en su vida. De todos modos, la cultura no es algo exclusivo del hombre, si se entiende en un sentido muy general. Los antropólogos proponen un centenar de definiciones de cultura, todas ellas bastante abstractas, y la mayoría pasan por alto, por ejemplo, los productos artesanales y la técnica. Yo prefiero la posición contraria, y me gusta que la definición sea lo más amplia posible. Me parece elemental no olvidarse del uso de los instrumentos, que ha tenido y sigue teniendo un papel esencial en la evolución y, en general, en la historia humana. Esta definición también tiene la ventaja de que incluye la cultura de los animales, por supuesto mucho menos desarrollada que la de los hombres, ya que la comunicación es muy limitada, pero con las mismas fuentes y consecuencias que la cultura humana.

Con la definición más sencilla y general, la cultura es el conjunto de lo que se aprende de los demás, contrapuesto a lo que se aprende por sí mismo, aisladamente. En los dos casos, la base es el aprendizaje, pero hay una profunda diferencia entre aprender solos o por vía cultural. Se puede aprender de los demás de varias formas: observando las acciones de otra persona, o recibiendo de ella una enseñanza directa, oral o escrita, o por otros medios. La vía cultural es la única que permite la acumulación del aprendizaje en las generaciones, por lo que tiene un poder de enseñanza mucho más elevado que lo que se aprende sólo a partir de la propia experiencia, limitando la suma de nuestros conocimientos a los que se puedan adquirir a lo largo de la vida, sin contacto con los demás.

La cultura también es importante para los animales. La enseñanza de los padres, sobre todo la de la madre, en los mamíferos y las aves, es esencial para la mayoría de las especies. También existen formas de enseñanza muy indirectas y completamente automáticas, como la impronta perceptiva de las aves, que consiste en que el pollo aprende a reconocer a su madre y también la especie a la que pertenece, basándose en el individuo que ve en las veinticuatro horas siguientes a su salida del cascarón. Según las especies de aves, el proceso es más o menos complicado. En este caso se trata de una adaptación biológica, de la que tal vez existan equivalentes en el hombre, muy mal estudiados y desde luego menos evidentes, pero aun así significativos. Este fenómeno se podría llamar en general de los perídos sensibles (o períodos críticos), y más adelante daremos algún ejemplo humano.

En el hombre el aprendizaje cultural tiene lugar sobre todo por imitación o enseñanza directa. No hay diferencias formales entre ambas: en los dos casos, siempre hay como mínimo un transmisor y un receptor (destinatario o beneficiario). Por lo tanto, siempre hay un paso de información entre dos individuos, por lo menos. Es evidente que la existencia del lenguaje aumenta mucho la eficacia de este proceso. En los seres humanos el lenguaje es la base de la cultura, y por lo tanto es la innovación más importante, gracias a la cual el hombre moderno ha podido multiplicar sus opciones vitales y adueñarse de la Tierra en un tiempo bastante corto.

El lenguaje es una innovación biológica y cultural a la vez, pues las bases anatómicas y fisiológicas que lo hacen posible han evolucionado genéticamente, por selección natural. El niño nace con la propensión y la capacidad de aprender una lengua, algo que lo distingue de otras especies animales, incluso de las más cercanas, que poseen unos medios de comunicación mucho más limitados. Es probable que los neandertales (los hombres premodernos más parecidos a nosotros) también tuvieran facultades de este tipo, pero en mucha menor medida. Se ha aventurado la hipótesis de que su laringe no era lo bastante larga como para producir la riqueza de vocales de nuestros lenguajes, pero las pruebas aducidas no tienen base firme. El propio lenguaje es una creación cultural, posibilitada —y quizá también dirigida— por un substrato anatómico y neurológico concreto. También es el vehículo principal de la cultura, que gracias al lenguaje ha llegado a ser el principal apoyo del hombre. Por lo tanto, a través del efecto que ha tenido en la cultura durante todo el desarrollo del género Homo, es como el lenguaje ha podido dar al hombre moderno una ventaja selectiva muy grande, y las bases biológicas que lo hicieron posible han alcanzado la complejidad actual.

Es difícil decir si el desarrollo fue gradual o pasó por etapas. Puede que ya Homo habilis (hace más de dos millones de años) fuera capaz de hablar. Tobías ha demostrado que los seis cráneos que se han podido analizar poseen una fosa más acentuada a la izquierda, en la región del hemisferio cerebral donde se encuentra, en el hombre moderno, una protuberancia del cerebro que coincide con el centro de Broca, uno de los centros neurológicos de la palabra. La observación de Tobias sugiere que este centro ya había alcanzado cierto grado de desarrollo en la primera especie, a la que nos dignamos llamar con el nombre del género Homo. En los monos no existe la protuberancia en el lóbulo temporal izquierdo que corresponde al centro de Broca.

La cultura como medio de adaptación biológica

La capacidad de aprender es una de las grandes propiedades de los seres vivos, y la encontramos hasta en los organismos más sencillos. La cultura, es decir, la capacidad de aprender de la experiencia de los demás, es una forma especial de la anterior, y está claro que un enriquecimiento procedente de esta especialización tiene un gran interés para nosotros. La base de la cultura es la comunicación. Su velocidad y precisión, unidas a la capacidad de recordar lo que aprendemos por vía cultural, son los factores que rigen su eficacia. Naturalmente, la existencia de la cultura no basta para hacerla útil desde el punto de vista biológico. Pero con algunos ejemplos resultará fácil entender su valor potencial para la adaptación biológica. Conocer las plantas venenosas es fundamental para alimentarse sin correr riesgos. Nuestras sensaciones gustativas y olfativas no son suficientes. Lo mismo se puede decir de muchos animales, que suelen aprender a distinguir la comida buena de la mala por vía cultural. Esto también sucede con el peligro que representan los depredadores. Puede que sea verdad que tenemos un miedo instintivo a las serpientes, que nos ayuda a evitarlas, o puede que no, pero en cualquier caso aprender a reconocer una serpiente venenosa es de lo más útil.

La cultura se parece al patrimonio genético en el sentido de que, en ambos casos, hay un paso de información de generación en generación. El genoma se transmite mediante la duplicación del ADN, mientras que la información cultural pasa de las células nerviosas del cerebro de un individuo a las de otro. Esto es lo que sucede en la transmisión de la cultura por la vía tradicional (con la observación y la conversación), o con los libros, las cintas magnéticas u otros soportes técnicos de las tecnologías más modernas. La evolución cultural es la consecuencia de la acumulación de nuevas informaciones. La «nueva información» también puede ser, lo mismo que la mutación biológica, un simple error de transmisión en el paso de transmisor a receptor es decir, una diferencia entre el «texto» original y su copia. Como en el caso de la mutación biológica, el cambio cultural puede ser útil, neutro o nocivo. La mutación biológica, por lo que sabemos hasta hoy, es un hecho espontáneo y aleatorio. El equivalente a la mutación en la cultura también puede ser un hecho accidental, a veces mínimo, como lo son a menudo las mutaciones biológicas.

Pero una diferencia fundamental entre la mutación biológica y la «mutación» cultural es que la mayoría de las mutaciones culturales son innovaciones queridas y dirigidas a un fin, mientras que la mutación biológica no va dirigida a mejorar el resultado, sino que está determinada por el azar. Por lo tanto, la evolución cultural puede estar dirigida, a diferencia de la biológica. Recientemente algún biólogo ha intentado cambiar este dogma clásico de la evolución biológica, pero las pruebas aducidas son insuficientes.

Aunque la evolución cultural suele ser voluntaria y pensada, el análisis de la historia nos indica que las innovaciones propuestas y aceptadas no siempre han sido ventajosas. Quizá lo sean con más frecuencia para el individuo que ha propuesto la novedad. Pero a menudo la innovación que debería mejorar una situación social no da el resultado esperado, y puede resultar completamente inútil, cuando no provoca un desastre. Otras veces, una innovación que se propone con un fin determinado resulta útil o peligrosa en otras direcciones. En algunos casos las costumbres exclusivas de ciertas poblaciones fueron novedades introducidas en algún momento del pasado, por motivos que hoy desconocemos o no reconocemos: pueden haberse olvidado, y haber sido sustituidas en el pensamiento común por otras.

En todos los días de nuestra vida hay muchas ocasiones en las que es necesario tomar una decisión, que puede ser muy sencilla, como la vulgar elección entre dos o tres productos rivales que nos presenta la competencia comercial, o muy difícil, y naturalmente mucho menos frecuente, que compromete seriamente a un individuo durante mucho tiempo, como un tabú sexual de tres años (practicado por los pigmeos africanos después de tener un hijo, para evitar nuevos embarazos). Los factores que determinan nuestras elecciones son variados, y van desde nuestros gustos y costumbres hasta los valores más importantes e íntimos. Podemos llamar al conjunto de estas elecciones selección cultural, en contraposición con la selección natural. Esta última elige los individuos de una especie que se adaptan mejor a las condiciones de vida, sobreviven más tiempo —por lo menos hasta la edad de la reproducción— y se reproducen más, mientras que en el caso de la selección cultural es el individuo quien, entre las distintas posibilidades, elige la que mejor se adapta a sus gustos, sus tendencias y su educación. A pesar de todo, la selección natural sigue teniendo la última palabra, porque elige entre nosotros también de acuerdo con las decisiones que hemos tomado a escala cultural. Si estas opciones nos han ayudado a tomar decisiones que faciliten nuestra fitness darwiniana (la capacidad de sobrevivir hasta la edad de reproducción y tener hijos), nuestras opciones culturales y toda la predisposición biológica que ayuda a su aceptación se verán favorecidas por la selección natural. Se puede suponer, por lo tanto, que cualquier decisión de orden cultural tiene que superar dos controles: primero el de la selección cultural, que consiste en la elección por parte del individuo, y luego el de la selección natural, que valorará automáticamente la utilidad de esta elección de acuerdo con las necesidades biológicas fundamentales que aseguran la conservación de la especie.

En nuestros antepasados prehumanos, las decisiones importantes en la vida, de las que dependen las funciones esenciales para la continuación de la especie, corrían a cargo de impulsos muy profundos y fuertes. Estos impulsos todavía existen en el hombre, pero se pueden interponer las decisiones de carácter cultural que a menudo están dirigidas por las respuestas de los «centros de recompensa», identificados en el cerebro, que inducen placer, miedo y dolor, y pueden apoderarse de dichas decisiones. Es entonces cuando se puede apreciar mejor la disociación entre selección natural y cultural. El placer inducido por las drogas puede conducir a la muerte o reducir al hombre a una vida vegetal. El miedo a conocer una realidad que asusta y afecta a la salud, o el miedo al dolor, pueden mantener a un enfermo alejado del médico cuando realmente le necesita. La costumbre que tenían los fore (una tribu de Nueva Guinea) de comerse a sus padres muertos era la causante de la transmisión de madre a hijos de una enfermedad infecciosa siempre mortal, el kuru. Se necesitó una gran fuerza de persuasión para que los fore abandonaran este rito necrófago. Esta costumbre formaba parte de su educación, y la consideraban un deber para con sus padres. Los conflictos entre tendencias biológicas y culturales son muy numerosos, y los impulsos biológicos no siempre son los más convenientes para evitar ciertos peligros. El contraste entre los deseos sexuales y el conocimiento de los peligros del sida es otro ejemplo reciente.

Cómo se transmite la cultura

Nuestra cultura la recibimos de los demás, y se la pasamos a otros. A menudo hay una generación de diferencia entre el transmisor y el receptor, sobre todo cuando la transmisión tiene lugar de padres a hijos. Desde que existe la escritura, pueden pasar varias generaciones entre el transmisor y el receptor: es fácil hacerse aconsejar directamente por Platón o Aristóteles. Pero ahora, en cambio, el paso de la información cultural se ha vuelto rapidísimo, incluso inmediato, con los medios electrónicos.

Aquí hay que hacer una distinción muy importante, y hemos tomado de la epidemiología las expresiones transmisión vertical y horizontal para indicar los dos tipos principales de transmisión: de padres a hijos, o entre individuos no emparentados, que a menudo tienen mucho menos de una generación de diferencia. El primer tipo de transmisión es lento, pues la unidad de tiempo es grande, y se parece a la transmisión genética, mientras que el segundo llega a ser muy rápido, y podemos encontrarle algún parecido con las epidemias, aunque las enfermedades infecciosas se propagan por contacto directo entre los individuos. Aunque esta distinción entre transmisión vertical y horizontal es el fundamento de la teoría de la transmisión y la evolución culturales, por sí sola no basta, porque hay muchas formas especiales de transmisión, cada una con su propia dinámica. A veces, por ejemplo, la enseñanza pasa del más joven al más viejo, en sentido contrario a la consabida transmisión de padres a hijos: entonces son los primeros quienes aprenden de los segundos.

Puede haber más de un individuo en el lado de la recepción, con lo que la transmisión será especialmente rápida, y al revés, muchos transmisores que influyen en un solo receptor. Hay que distinguir bien entre estos distintos casos de transmisión, ya que tienen consecuencias muy distintas desde el punto de vista de la dinámica de la cultura en las generaciones, es decir, de la evolución cultural. Hemos estudiado en particular dos aspectos: la variación de un carácter cultural en el tiempo, de la que depende la velocidad de cambio cultural, y la variación de un individuo a otro en un grupo social. Al estudiar teóricamente, con Marcus Feldman de Stanford[19]. las consecuencias de los distintos mecanismos de transmisión cultural, nos pareció conveniente distinguir, por lo menos, cuatro casos, uno de transmisión vertical y tres horizontales, con algunos casos secundarios.

Ante todo hay que decir que la transmisión cultural consta de dos fases sucesivas: la comunicación de una novedad y su aceptación. La segunda no está asegurada del todo, pues la comunicación puede ser mal entendida, olvidada o insuficiente para convencer, y siempre cabe la posibilidad de que no se produzca aceptación. A menudo, para tener una acogida favorable, hay que repetir la comunicación. Si el transmisor tiene autoridad política o religiosa, o simplemente prestigio, la aceptación será mucho más probable. La edad del transmisor y la del receptor también tienen su importancia. Pero en la teoría siguiente consideramos como transmisión la comunicación seguida de la aceptación, excluyendo la comunicación estéril. Los que llamamos en general coeficientes de transmisión son, pues, las probabilidades de que se produzca y sea aceptada una comunicación particular entre individuos. Nos referiremos siempre a la transmisión de un carácter o hecho específico aprendido por vía cultural, como una noción, una costumbre, una creencia, un comportamiento, o algo más complejo, pero siempre bien definido.

En la transmisión vertical distinguiremos varias clases secundarias, y en la horizontal tres mecanismos de transmisión: un transmisor y un receptor, un solo transmisor y varios receptores, o varios transmisores y un solo receptor.

1. La transmisión vertical se produce entre un individuo que pertenece a una generación y otro de una generación sucesiva, como entre un padre y un hijo. No es necesario que exista parentesco biológico entre los dos polos de la transmisión; un parentesco adoptivo puede tener el mismo efecto. En la paternidad o maternidad biológica (y adoptiva) la influencia cultural del progenitor se puede extender a una gama muy amplia de caracteres culturales. Esta transmisión tiene consecuencias evolutivas bastante parecidas a las de la biológica, sobre todo si el transmisor es un solo progenitor (transmisión uniparental): este caso sigue unas reglas prácticamente idénticas a las de la transmisión genética[20]. Pero si el niño es influido por sus dos progenitores, y obtiene un valor intermedio entre ambos, el resultado tiende a un equilibrio intermedio y, en el caso de los caracteres cuantitativos, la variación entre individuos disminuye y tiende a desaparecer. Un caso especial es la herencia debida a la mezcla (blending inheritance), en la que el niño hereda la media de los valores de sus padres. Fisher ya demostró que esta herencia no puede mantener una variación individual heredable[21]. Pero cabe señalar, de todos modos, que la estratificación social en clases puede mantener una variabilidad individual, aunque no haya base genética de la variación.

Un resultado digno de ser destacado es que la transmisión vertical puede ser tan conservadora como la herencia cromosómica. La variación sólo será introducida por la mutación (o por la inmigración de individuos procedentes de una sociedad exterior, distinta para el carácter en cuestión). La transmisión de abuelo a nieto es dos veces más conservadora que la transmisión de padre a hijo, y la transmisión a lo largo de varias generaciones (recordemos la influencia de los grandes filósofos griegos como Platón y Aristóteles a través de los siglos hasta el Renacimiento, la de los grandes filósofos de la Iglesia católica, como san Agustín y santo Tomás, y la transmisión oral de los textos de algunas religiones antes de la introducción de la escritura) puede mantener casi sin cambios amplias e importantes áreas culturales. La mayoría de las religiones tienden a conservar los ritos y los dogmas.

2. La transmisión horizontal, más parecida a una enfermedad contagiosa, es la que se produce entre dos individuos, que pueden ser de la misma generación o de generaciones distintas, pero no tienen una relación biológica o social precisa y duradera, como en la transmisión vertical. En el caso de las epidemias, el contacto que transmite la enfermedad de una persona enferma a otra sana puede ser muy corto, lo justo para permitir el paso del agente patógeno. Con los caracteres culturales por lo general se necesita una comunicación más íntima y prolongada. También hemos introducido el concepto de transmisión oblicua, en el caso de que el transmisor pertenezca a una generación anterior a la del receptor. Este añadido es necesario, porque asegura el paso de la información de una generación a otra, lo cual no puede suceder si la comunicación sólo se produce entre individuos de la misma generación. Es posible hacer un análisis completo de la estructura de la población por edades, en el que la probabilidad de transmisión varíe según la edad de los transmisores y los receptores, pero resulta difícil de generalizar, debido a complicaciones matemáticas. Los problemas teóricos, cuando se examinan con detalle, son muy parecidos a los de las epidemias de enfermedades contagiosas. Estas elaboraciones teóricas se pueden aplicar casi directamente a la transmisión cultural, sólo que los casos particulares de interés práctico no son exactamente los mismos. En general, una mutación cultural de éxito desencadena una epidemia cultural. La probabilidad de éxito está determinada por una serie de factores, uno de los cuales es la atracción de la novedad cultural. La cuestión es parecida a la que se presenta en el caso de una enfermedad infecciosa, en la que la capacidad del virus o del parásito debe superar cierto umbral de «infectividad» en el individuo para que la epidemia pueda iniciarse y desarrollarse.

3. Desde que la sociedad humana aumentó en complejidad, en las épocas posteriores al desarrollo de la agricultura y la economía pastoral, la estructura social se alejó cada vez más de la sencillez de las sociedades de cazadores y recolectores, que a juzgar por los datos etnográficos eran igualitarias. Con el crecimiento numérico de los grupos sociales se hizo necesaria la autoridad de los jefes de clan y de tribu, por razones de eficacia o porque resultó difícil resistirse a su imposición. Después la sociedad se estratificó en clases sociales, con una jerarquía a veces muy precisa. En estas condiciones el mecanismo de transmisión de un transmisor a numerosos receptores, con la institución de varios niveles jerárquicos, permite el funcionamiento de una sociedad compleja. El mismo tipo de transmisión se afianzó cuando se institucionalizó la enseñanza, y un instructor empezó a tener numerosos alumnos. La transmisión «de uno a muchos» se produce, pues, tanto entre el jefe y sus súbditos, como entre el maestro de escuela y sus alumnos, y también entre un individuo prestigioso o popular y sus adeptos. Sobre todo, con los medios de comunicación más modernos, la velocidad de transmisión está aumentando hasta un límite teórico muy elevado. Cuando se trata de sucesos importantes, una información puede ser transmitida simultáneamente, o casi, a miles de millones de individuos.

En estas condiciones la transmisión cultural puede resultar fácil y adquirir una gran velocidad y eficacia, si la aceptación de una novedad es impuesta por un jefe autoritario y poderoso. Es posible que se hayan introducido de este modo muchos cambios sociales importantes. Los jefes religiosos tienen la autoridad de proponer nuevos dogmas, que deben ser aceptados, so pena de exclusión de la comunidad.

Una interesante novedad social observada en el Tíbet y en algunas partes de la India, junto a la poligamia poligínica (un marido puede tener varias mujeres), es la poligamia poliándrica (una mujer puede tener varios maridos), mucho más rara en otros lugares. Las dos poligamias pueden coexistir en la misma aldea[22], y también existen matrimonios mixtos. A menudo las mujeres de un hombre son hermanas, y los maridos de una mujer, hermanos. En este caso hay una ventaja concreta, porque de este modo se evita la dispersión de la herencia de las propiedades agrícolas. Desde el punto de vista social es una novedad atrevida, pero que por lo menos en el Tíbet y parte de la India ha tenido éxito. En otros lugares el mismo problema se ha resuelto de un modo injusto pero eficaz, la primogenitura (o con formas similares). No parece que la historia de la poliandria tibetana sea conocida, aunque en los monasterios debe de haber documentos con los datos históricos que pueden explicar este fenómeno y su desarrollo. Una hipótesis que me parece plausible es que, en un sistema feudal muy rígido como el del Tíbet, los jefes feudales, quizá de acuerdo con los religiosos, podían permitirse experimentar y aportar innovaciones que para nuestra mentalidad occidental resultan muy extremas. Tengo que decir que en la familia de mi mujer sus tres tíos, los hermanos Buzzati, uno de los cuales era el escritor Dino, decían que les habría gustado casarse con la misma mujer los tres a la vez, y que dos de ellos, quizá a falta de esta solución, no se casaron.

4. El mecanismo contrario, la transmisión de muchos a un solo receptor, es otro paradigma importante de transmisión cultural. En un grupo social sucede a menudo que muchos de sus miembros —potencialmente todos— ejercen una presión psicológica sobre un nuevo miembro (adepto, iniciado, o simplemente más joven). Se trata de una enseñanza concertada. Lo mismo se repite con los otros adeptos. Cada uno de estos individuos se encuentra en el centro de múltiples presiones, todas ellas en la misma dirección y, por lo tanto, mucho más eficaces que si hubiera un solo transmisor. Esta presión social se puede producir en un grupo pequeño, como una familia nuclear o extensa, o en un grupo mayor. Es preciso que la transmisión sea coherente, concertada, es decir, que todos los transmisores comuniquen el mismo mensaje a todos los miembros del grupo. El resultado es de conservación cultural extrema; a diferencia de la transmisión vertical uniparental, tiende a frenar la expresión de la variación individual de los miembros del grupo y a hacer que sea más homogéneo, al excluir los cambios. Por eso es la transmisión más conservadora que hay.

El grupo social más importante es la familia. Ejerce una enorme presión sobre sus miembros más jóvenes, que están expuestos a la transmisión de sus padres y de los demás miembros. Cuenta con la ventaja de unos receptores al principio muy jóvenes, carentes de sentido crítico y con escaso poder de resistencia. De modo que la influencia de la familia puede ser muy fuerte. No obstante, hay individuos que, como sabemos, lograr resistir a ella. En estos casos la rebelión tiende a desarrollarse más tarde, y origina una tendencia a tomar decisiones totalmente opuestas a las esperadas. Pero cuando esta transmisión es de verdad coherente, en el sentido de que todos los miembros del grupo que hacen de educadores ejercen la misma influencia sobre todos los miembros a educar, es la más poderosa. No es casualidad que el origen y la fuerza de la mafia sea la familia.

En varias obras recientes, LeBras y Todd[23] han utilizado las clásicas nociones sociológicas de Le Play según las cuales en Francia hay tres tipos de familia: 1. La familia patriarcal autoritaria, común en el noroeste; en este caso, el patriarca es el amo, y los demás miembros de la familia tienen que cumplir sin rechistar sus órdenes. Es posible que se trate de costumbres derivadas de las poblaciones celtas. 2. Otro tipo de familia patriarcal, en la que la regla es más bien la ayuda mutua. Los jóvenes suelen ser libres de casarse y tener hijos, permaneciendo en la familia si no tienen medios para establecerse por su cuenta. Los viejos se quedan en casa y son mantenidos por el resto de los familiares. Este tipo es común en el suroeste, en un área que corresponde, podemos decir ahora basándonos en los datos genéticos, a la región protovasca. La familia nuclear restringida, común en el noreste, donde los hijos sólo pueden casarse y tener hijos si tienen medios para establecerse e independizarse económicamente. El área corresponde a la que tuvo una mayor influencia de los francos, y vale la pena destacar que, según recientes investigaciones históricas, el mismo tipo de familia es común en Alemania e Inglaterra. Dado que esta estructura sólo permite que los jóvenes se casen si tienen medios para mantener a su mujer e hijos, también les alienta a trasladarse a los lugares donde hay más posibilidades de empleo. Se cree que, por esta razón, ha favorecido el desarrollo industrial.

LeBras y Todd emitieron una hipótesis muy interesante (aunque criticada por otros autores): que la estructura de la familia también tiene una gran influencia en la visión política. Según ellos, el microcosmos familiar puede determinar en buena medida la visión que tiene el joven del macrocosmos social. Cuando se hacen adultos, los individuos que se han desarrollado bajo esta influencia familiar favorecen los sistemas sociales que reproducen de alguna forma aquellos a los que les ha acostumbrado la vida en familia. Esto explica que en el noroeste de Francia la monarquía y los sistemas autoritarios sean muy populares; en el suroeste es más común el voto socialista (pero no el comunista, que es más frecuente en un área geográfica intermedia, y tiene una historia distinta); y en el noreste el voto es más favorable a una economía liberal. La correlación entre el tipo de familia y las preferencias políticas fue analizada, con éxito, por LeBras y Todd en Francia, y por Todd en el resto del mundo (sobre todo en Europa). También es interesante comprobar que las divisiones de Francia por tipos de familia están muy relacionadas con la historia genética. No creo que haya que buscar en los genes las razones de estas preferencias. La explicación sociológica de la relación entre microcosmos familiar y macrocosmos social me parece verosímil, y la conservación de la forma de la familia está muy de acuerdo con nuestra teoría de la transmisión cultural. Unas diferencias étnicas antiguas se pueden conservar perfectamente a lo largo de veinte siglos o más gracias a la enorme estabilidad cultural de la estructura de la familia, debida al hecho de que, inevitablemente, dicha estructura es heredada, en el interior del propio grupo, por transmisión vertical, reforzada por la presión social en el interior de la familia, que tiene el carácter de una transmisión «de muchos a uno» y actúa sobre los nuevos miembros cuando son más sensibles, o sea, cuando son más jóvenes. Todo contribuye a conservar la solidez de la estructura familiar.

Vale la pena destacar que esta hipótesis fue confirmada por un estudio independiente. En un análisis de los datos culturales extraídos del atlas etnográfico de Murdock (1967), de momento limitado a África, vimos que los caracteres culturales mejor conservados son los de la familia. La conservación se basa en la correlación con la lingüística, que por lo general tiene una mayor correspondencia con la genética. Los datos genéticos no eran lo bastante completos y detallados como para permitir un análisis de su correlación con los datos culturales sobre la estructura de la familia, pero descubrimos que los lingüísticos son un excelente sustituto para reconstruir la historia de las sociedades africanas. Este trabajo ha demostrado que muy pocos caracteres culturales, además de los de la familia, están tan bien conservados: sólo la forma y la estructura de la cabaña, y algunos caracteres socioeconómicos que dependen del grado de evolución social y no pueden cambiar rápidamente, pues necesitan una evolución lenta.

Transmisión vertical

La figura 16[24] resume de forma gráfica los mecanismos de transmisión cultural que hemos descrito y ejemplificado. Junto con Feldman, hemos examinado sus consecuencias evolutivas, es decir, las formas en que puede evolucionar un grupo social, y en particular si podrá establecerse en él una innovación social.

Si en una pequeña familia (nuclear) un padre o una madre le enseña a uno o varios hijos un determinado comportamiento, que se pueda considerar una novedad, es muy probable que sea aceptado, entre otras cosas porque los jóvenes son más susceptibles al aprendizaje. La novedad de comportamiento puede ser una variedad técnica ya existente, pero que no ha sido adoptada por todo el mundo (por ejemplo, un modo especial de cazar, o de cultivar), o una práctica religiosa. También puede tratarse de una invención total, completamente nueva. La aceptación será fácil si la novedad es propuesta por uno o los dos progenitores. Pero para que se difunda más allá de los límites de la familia de origen se necesitan otros mecanismos de difusión, o habrá que esperar a las generaciones sucesivas, en las que los hijos educados de la manera nueva podrán transmitírsela a sus propios hijos. Ya hemos dicho que este tipo de transmisión se parece mucho a la de los genes, y en ciertas condiciones es idéntica. La difusión a todos los miembros de una población por transmisión vertical es posible, pero, como la de los mutantes genéticos, es muy lenta.

En el caso de la transmisión horizontal, la difusión a una población puede ser mucho más rápida. Se puede producir en una sola generación si la novedad es fácil de aprender y las consecuencias son positivas o claramente convenientes. Como en una epidemia, la difusión a la sociedad puede detenerse antes de que haya llegado a toda la población. En el caso de las enfermedades infecciosas existen condiciones matemáticas que permiten prever su propagación. Con la transmisión cultural de tipo horizontal se pueden aplicar fórmulas similares.

La velocidad de adopción de una novedad alcanza su máximo en el caso de la transmisión de un transmisor a muchos receptores. La decisión de un jefe político autoritario será aceptada casi de inmediato por todos sus súbditos, siempre que no implique grandes desventajas para alguien, que tal vez decidirá desobedecer y afrontar las consecuencias. Por lo tanto, el mecanismo de transmisión «de uno a muchos» posibilita las transiciones muy rápidas, mediante la decisión de una sola persona o un grupo muy reducido, que puede cambiar rápidamente a un grupo muy grande. La estructura jerárquica de la sociedad puede facilitar este proceso de transición, empezado desde lo alto de la pirámide.

En cambio, en el cuarto mecanismo de transmisión, que hemos llamado concertada o «de muchos a uno», una novedad tiene muy pocas posibilidades de éxito. Un solo transmisor favorable a la innovación se topará con la resistencia de todos los transmisores de su mismo grupo social, y ante todo deberá convencerles. Sin una autoridad especial, esto será muy difícil. El mecanismo tiende no sólo a generar una mayor resistencia a las innovaciones, sino también una mayor uniformidad de la población para el carácter cultural en cuestión. La uniformidad también se puede encontrar en la transmisión de tipo epidémico, y más aún en la «de uno a muchos», mientras que el mecanismo vertical puede tener, y conservar, una variabilidad individual más grande.

La mayoría de los caracteres culturales se transmiten por medio de numerosos mecanismos que a veces actúan en sentido contrario. El conflicto entre mecanismos de transmisión está a la orden del día. En la escuela se pueden aprender reglas de comportamiento distintas de las aprendidas en familia, y los compañeros de escuela suelen tener una opinión muy distinta de la de las autoridades escolares y de las familiares. El resultado definitivo de estos conflictos puede variar mucho de unos individuos a otros.

Ejemplos de transmisión cultural

La transmisión cultural comprende toda la educación, impartida tanto en familia como en la escuela, pero también todos los usos y costumbres que no forman parte expresamente de la educación. A decir verdad, en parte se aprenden por experiencia individual, pero la imitación subconsciente, y también consciente, de las costumbres de los demás tiene una parte nada desdeñable. No es fácil distinguir entre las dos contribuciones. Los parecidos entre dos amigos, o entre dos individuos que tienen una relación social íntima (como marido y mujer) y han vivido juntos bastante tiempo, son en parte una expresión de lo que han aprendido uno de otro, pero en parte también de unas afinidades que pueden haber dado origen a su unión. A veces son muy fuertes; hemos hecho un estudio de los parecidos entre marido y mujer, entre padres e hijos, y entre amigos, en grupos de estudiantes de la Universidad de Stanford, con cuarenta caracteres (figura 17). El marido y la mujer eran los padres de los estudiantes. Por término medio, las mayores semejanzas se daban entre consortes, seguidas de las semejanzas entre padres e hijos, y por último las semejanzas entre amigos. Los caracteres estudiados se referían a sus compromisos sociales, sus costumbres diarias, su modo de pasar el tiempo libre, sus supersticiones, creencias, etc.

Quizá el resultado más interesante de este trabajo es que dos categorías de caracteres mostraron parecidos entre parientes (marido y mujer, padres e hijos) mucho más fuertes que las demás: tenían que ver con la religión y la política.

En el caso de la religión, el parecido de los hijos con la madre es realmente notable, tanto en la elección de la religión (en los matrimonios mixtos), como en otra manifestación muy importante, la frecuencia de la oración. La elección de la religión no tiene nada de extraño, ya que la de los hijos la realizan sus padres a una edad en que los primeros no están en condiciones de expresar sus preferencias. Más tarde puede haber conversiones, pero no son frecuentes. Cuando un estudiante de veinte años sigue rezando a Dios, ya puede haber tenido suficientes experiencias independientes como para hacerle olvidar su educación religiosa si ésta sólo fuera el producto de una obligación familiar. Por desgracia, nuestros datos no dicen si esta persona seguirá practicando asiduamente la oración el resto de su vida. Parece que el padre sólo cuenta para la asistencia a las funciones religiosas, un hecho social más que espiritual, y en este caso la influencia del padre y la de la madre tienen más o menos el mismo peso. En el caso de la política, la contribución de los padres está más equilibrada que en el de la religión.

Naturalmente, en estos parecidos entre padres e hijos siempre cabe la posibilidad de que, por lo menos una parte, se deban a causas genéticas. La distinción entre transmisión biológica y cultural no siempre es fácil. En el caso del cociente de inteligencia (CI), por ejemplo, durante mucho tiempo se creyó que el gran parecido entre padres e hijos era por completo, o casi, de origen genético. Un entusiasta de la herencia, sir Ciryl Burt, famoso psicólogo inglés, se rebajó incluso a publicar datos falsos para demostrar la enorme importancia de la herencia en el CI que, según él, era una medida casi perfecta de la inteligencia. El psicólogo estadounidense Leon Kamin ha contribuido a descubrir las supercherías de sir Ciryl Burt.

Caracteres estudiados:

1-3Religión de hijo en matrimonios mixtos: hebrea (1); católica (2); protestante (3)

4Frecuencia de la oración

5Frecuencia de asistencia a las funciones religiosas

6-9Preferencias políticas por el partido demócrata (6); republicano (7); afiliados a un partido (8); voto (9)

10Posición política (en una escala de 1 a 5)

11Le gusta tomar un desayuno abundante

12Le gustan las reuniones concurridas con amigos

13Le gusta el béisbol

14Tiene buenos amigos

15Le gusta nadar

16Le gusta el fútbol

17Le gusta el jogging

18Le gusta el tenis

19En el restaurante, repasa detenidamente la cuenta

20Le gustan las películas serias

21Le gusta el cine

22Le gusta la música

23Prefiere margarina o mantequilla

24Cree que es más importante la habilidad o la suerte

25Practica educación física por convicción

26Cree en los ovnis

27Le gusta el té

28Cree en los horóscopos

29Le gusta la comida salada

30Le gustan las películas de aventuras

31Le gusta mantener correspondencia

32Le gusta viajar en caravana o algo similar

33Cree en los números de la suerte

34Hace las cosas en el último minuto

35Para trabajar, prefiere madrugar o trasnochar

36Le gusta visitar museos

37Cree en las experiencias extrasensoriales

38Le gusta la televisión

39Le gustan las películas ligeras

40Toma leche para cenar

17. Coeficientes de transmisión (en porcentaje) paterna (αP) y materna (αM) de cuarenta caracteres observados en estudiantes de Stanford. Todos los caracteres están estandarizados como alternativos (sí o no). Los que se han medido con una escala cuantitativa se han convertido en alternativos según dieran valores superiores o inferiores a la media. La diagonal indica que la transmisión paterna y la materna tienen la misma importancia. Los coeficientes medidos no distinguen entre transmisión genética, cultural o social, pero los valores más cercanos a los dos ejes son más bien de carácter cultural. Los triángulos y círculos indican la significación estadística de las observaciones. Los triángulos indican significación con P = 5 por 100, de la transmisión paterna si el triángulo tiene el vértice hacia abajo, materna si el vértice apunta hacia arriba; los círculos indican que la transmisión es demasiado débil para ser significativa. (Tomado de Science, 218, 1982, p. 25, modificado).

En realidad, el concepto de CI se debe a Alfred Binet, a quien el gobierno francés había encargado una investigación entre los niños pequeños para descubrir los que tenían alguna disminución mental y necesitaban, por lo tanto, asistir a unas clases especiales. Fueron algunos psicólogos estadounidenses quienes trataron de transformar el CI en una medida de la inteligencia pura, e independiente de la cultura del medio social en el que se hace la medición. Este entusiasmo mal enfocado ha hecho cometer errores sociales garrafales. Algunos se han corregido en parte. El estudio de los hijos adoptivos fue decisivo para demostrar la influencia de la transmisión cultural en la determinación del CI. Dos estudios norteamericanos de 1980 y 1981 demostraron que sólo la tercera parte, más o menos, de la variación del CI entre los individuos se debe a la herencia biológica; otra tercera parte se debe a la transmisión cultural, y la restante a la variación accidental entre individuos[25]. El resultado (33 por 100) es muy distinto del 90 por 100 atribuido a los genes por Burt y muchos otros colegas suyos estadounidenses. La afirmación de A. R. Jensen, de que los negros americanos tienen un CI muy inferior al de los blancos a causa de un defecto genético, ha sido desmentida por investigaciones sobre la adopción de niños negros por familias blancas, realizadas en Estados Unidos y Gran Bretaña.

También se ha avanzado en la investigación de la estratificación del CI por clases sociales, que da valores más altos en las clases ricas. Algunos investigadores han afirmado, sin proporcionar unas pruebas sólidas, que la diferencia de CI observada entre clases sociales de ingresos bajos y altos es de naturaleza genética, de acuerdo con la hipótesis de que las personas con CI genéticamente más alto tienen automáticamente más posibilidades de entrar en las clases altas. Una investigación realizada en Francia demostró, de nuevo con el estudio de las adopciones, que la diferencia de CI entre las clases ricas y las pobres es sobre todo sociocultural, y no genética.

El estudio de las adopciones ofrece la mejor garantía contra la confusión entre transmisión biológica y cultural. Desgraciadamente, los hijos adoptivos son pocos y difíciles de encontrar, las investigaciones son costosas y tienen un alcance limitado, debido al escaso número de sujetos. Los análisis más avanzados han utilizado gemelos genéticamente idénticos criados por separado, al haber sido adoptado por lo menos uno de ellos. El número de estos gemelos es muy limitado, y la independencia entre los miembros de la pareja no siempre es total. Pero también hay otro medio para evitar la confusión entre los dos tipos de herencia. Por ejemplo, en el caso de los parecidos entre padres e hijos, en lo que respecta a la religión y la política, se puede recurrir a investigaciones que comparan a los gemelos idénticos, los gemelos fraternos y los hermanos y hermanas comunes. Mediante sencillos análisis genéticos se puede saber si unos gemelos son idénticos o fraternos. En el caso de los caracteres religiosos y políticos, el parecido entre los miembros de una pareja fraterna era casi el mismo que en la pareja idéntica, pero muy superior al de parejas que no eran gemelas, lo que demuestra que la determinación genética de los caracteres políticos o religiosos debe de ser casi nula o muy pequeña. Hay que añadir también que la transmisión materna pura o casi pura, que se observa en algunos caracteres de religiosidad, sería muy difícil de explicar sobre base biológica. Es verdad que la transmisión puramente materna existe, en el caso de los caracteres determinados por las mitocondrias, pero sería sorprendente que estos orgánulos del citoplasma celular, responsables de los mecanismos de producción de la energía bioquímica, muy parecidos en todos los animales, y con una cantidad de ADN doscientas mil veces inferior a la del ADN de los cromosomas nucleares, tuvieran algún efecto sobre las virtudes religiosas.

La transmisión cultural se puede estudiar directamente, en vez de realizar un estudio indirecto a través de los parecidos. Entonces no puede haber confusión con la herencia biológica o con otros mecanismos. Se trata de seguir de cerca el aprendizaje, por ejemplo preguntando a los propios sujetos. Este estudio directo es posible al menos con algunos caracteres, y la memoria de los sujetos ha resultado ser sorprendente. En colaboración con el antropólogo Barry Hewlett, realicé este estudio con los pigmeos africanos, preguntándoles acerca de las personas que les habían enseñado algunas nociones básicas, vitales para ellos. Los caracteres estudiados pertenecían sobre todo a las categorías de las actividades más importantes para la supervivencia, como la caza, la recolección, la preparación de la comida, la construcción de la casa, etc. Todos los sujetos a los que preguntamos tenían las ideas muy claras sobre la fuente de su aprendizaje, y también podían citar el lugar y el momento del adiestramiento. También pudimos comprobar las informaciones que nos dieron preguntando a sus educadores. En el 80-90 por 100 de los casos se trataba de los padres. Como muchas de estas capacidades son adquiridas por uno u otro sexo, el adiestramiento suele correr a cargo, aunque no siempre, del progenitor del mismo sexo. Sólo en las actividades con valor social, como los conocimientos sobre la sociedad pigmea, los demás miembros del grupo les echaron una mano a los padres en la enseñanza. Los habitantes de las aldeas africanas con quienes los pigmeos mantienen relaciones sociales, sobre todo en ciertos períodos del año, sólo contribuyen a esta educación, por ejemplo, en las prácticas agrícolas, desconocidas por los pigmeos, ya que hasta hace muy poco vivían de la caza y la recolección. Los pigmeos también aprendieron de los agricultores la producción y el uso de un arma de caza, la ballesta, que recientemente se ha difundido entre ellos. (Los campesinos probablemente aprendieron su uso de los portugueses, en épocas pasadas). Según nuestras notas, un pigmeo aprendió directamente a construir una ballesta de un habitante de una aldea vecina, y otro pigmeo que ya conocía la técnica se la enseñó a sus hijos. En una sociedad tradicional que no tiene jefes, ni escuelas, que está organizada en grupos muy pequeños y trata de mantenerse independiente, cuando es posible, de los habitantes de las aldeas vecinas (que a su vez tratan, en la medida de lo posible, de someter a los pigmeos), evidentemente cabe esperar —y se observa— sobre todo el aprendizaje vertical. Este hecho, en sí mismo, hace que la sociedad pigmea sea muy conservadora. Además, hay una fuerte presión social de los miembros del grupo en lo que respecta a los caracteres tradicionales de esta sociedad (incluyendo, por ejemplo, la regla de repartir la comida siguiendo unos rituales precisos) y a las funciones sociales, sobre todo el baile y la música.

Los períodos sensibles y su importancia

La mayoría de los caracteres determinados culturalmente son más fáciles de modificar que los de naturaleza genética. Conviene aclarar que, hasta en las enfermedades genéticas más típicas, los hechos patológicos pueden aparecer muy tarde, y en general con mucha variación de unos individuos a otros. Hemos visto aparecer casos de corea de Huntington en individuos de 2 y de 80 años; en la mayoría de las personas, la enfermedad se manifiesta por primera vez alrededor de los 40 años. A veces sucede que una patología genética desaparece a lo largo de la vida, y es posible que otras, como la intolerancia al gluten, surjan en la pubertad. Pero por lo general los caracteres determinados por los genes son estables y muy poco reversibles. No se puede decir lo mismo de los caracteres culturales. Ya hemos señalado que la religión profesada se puede cambiar, a raíz de conversiones más o menos espontáneas. La afiliación a un partido político también está sujeta a posibles cambios.

Sin embargo, hay unos aprendizajes culturales más estables que otros, y la estabilidad puede estar propiciada por factores biológicos que hacen a los individuos más propensos, en determinada edad, a aceptar una costumbre u otros cambios culturales. Se puede hablar de períodos sensibles, como veremos en algunos ejemplos.

Quizá el más claro de estos períodos sensibles, aunque se haya investigado poco, sea el relacionado con la capacidad de estudiar una lengua extranjera, y sobre todo con la pronunciación de los sonidos que, como todo el mundo sabe, cambian mucho de una lengua a otra. En la mayoría de los individuos, el período sensible para aprender estos sonidos va de los 2 a los 12 años. Esta capacidad tiende a desaparecer cuando empieza la pubertad, y muy pocos individuos la mantienen después de este período. Es una información muy importante para los ministerios de Educación, porque en la mayoría de los colegios las lenguas extranjeras se empiezan a aprender cuando ya es demasiado tarde para hacerlo bien.

Los años anteriores a la pubertad representan también el período sensible para un fenómeno aún más importante: la institución del tabú del incesto. El antropólogo E. A. Westermarck propuso la hipótesis de que la vida común de hermanos y hermanas durante la pubertad disminuía el interés sexual recíproco, motivo por el cual los casos de incesto son poco frecuentes, tanto en el hombre como en los demás mamíferos estudiados. Podemos añadir que en algunas dinastías de la Antigüedad (egipcias, persas), se favorecían los matrimonios entre hermanos y hermanas, pero esta costumbre desapareció pronto. En algunas comunidades de Oriente Próximo y la India aún son muy frecuentes los matrimonios entre parientes estrechos (tío-sobrina, primos hermanos), pero se trata de un fenómeno distinto.

La hipótesis de Westermarck fue examinada por A. Wolf en Taiwan, aprovechando el hecho de que, hasta hace poco, se celebraban matrimonios tradicionales entre un muchacho y su hermana adoptiva más o menos de la misma edad. La mujer era adoptada por los padres del niño después del nacimiento de este último. En una sociedad en la que se compraban las esposas, la adopción a una edad muy temprana garantizaba un precio de compra más bajo, pues se tenía que alimentar a la esposa durante unos veinte años, y la probabilidad de que muriera antes del matrimonio era elevada.

Pero con este procedimiento la madre del muchacho podía enseñar bien a su futura nuera el arte de servir a su marido. Wolf demostró que estos matrimonios eran menos satisfactorios que los demás, tenían más posibilidades de terminar pronto y por término medio generaban menos hijos. El análisis del kibbutz israelí lleva a una conclusión que está de acuerdo con esta idea. Allí los muchachos crecen juntos en una guardería, con pocos contactos con sus padres. Los niños tienen, pues, una gran familia de hermanos y hermanas adoptivas, por así decirlo, y se ha podido comprobar que apenas hay matrimonios entre dos jóvenes del mismo kibbutz. Esta tendencia se ha resumido en la siguiente expresión: es difícil que nos enamoremos de mayores, si de pequeños hemos pasado mucho tiempo juntos sentados en el orinal.

Tiene que haber otros períodos sensibles, que pueden influir en la formación de nuestras sociedades, pero no los conocemos bien. Los dos que acabo de mencionar tampoco se han estudiado a fondo. Citaré otros dos. Uno de ellos, descubierto por los profesores S. Jayakar y G. Zei del Istituto di Genetica de Pavía, revela que las hijas de un padre anciano tienden a casarse con hombres mucho mayores que ellas. Este fenómeno probablemente forma parte de una tendencia general a casarse con personas que se parezcan al progenitor de sexo contrario. Puede que exista también la tendencia inversa, sobre todo si se ha desarrollado una mala relación con uno o los dos progenitores; la cuestión merecería ser estudiada más de lo que se ha hecho hasta ahora. Podría ayudar a entender por qué existen grandes diferencias de tipos físicos entre las poblaciones, pues este fenómeno debería aumentar el parecido entre los individuos que forman un grupo social —bien visible en las comunidades más pequeñas— y aumentar las diferencias entre grupos distintos.

Otro fenómeno que investigamos con algunos psicólogos en nuestros estudiantes de Stanford es la tendencia a identificarse con una región, un paisaje particular. Ya se trate de montañas, llanuras, mar, lagos, grandes ciudades, ciudades de provincias, etc., es probable que esta identificación tenga lugar en una época muy precoz de nuestra vida. Sentí interés por hacer esta investigación porque me di cuenta de que no me identificaba con ningún medio en particular. Un desierto, un campo, una gran ciudad o cualquier otro lugar, me dan más o menos igual, siempre que no sean demasiado húmedos. Mis padres cambiaron de residencia aproximadamente cada seis meses, hasta que tuve cuatro años. En Estados Unidos se encuentra una confirmación de la importancia del ambiente en el que se ha vivido: los inmigrantes europeos procuraron asentarse en las regiones norteamericanas más parecidas a sus regiones de origen. Nuestras indagaciones con los estudiantes de Stanford confirmaron que cuando habían cambiado a menudo de residencia, a causa de matrimonios repetidos de sus padres, les costaba identificarse con un paisaje en particular, y se adaptaban mejor a cualquier medio. Pero nuestros datos fueron insuficientes para distinguir un período sensible en los primeros años de la vida. El estudio también reveló que la tendencia al nomadismo se puede heredar culturalmente, y que la impronta psicológica recibida por el ambiente en los primeros años de vida es difícil de borrar. Los gobiernos de los países donde viven muchos nómadas (gitanos, beduinos, bereberes, tuareg, pigmeos, etc.) tienen muchas dificultades para sedentarizar estas poblaciones, lo cual plantea serios problemas para la escolarización de los niños. La vida libre de los nómadas tiene, sin duda, grandes atractivos. Y si es la única forma de vida que se conoce, debe de ser muy difícil renunciar a ella para hacerse sedentario, cuando además este cambio implica separarse de los parientes y amigos.

La evolución lingüística como ejemplo de evolución cultural

No deja de ser sorprendente lo poco que se ha estudiado la evolución lingüística, ya que brinda grandes posibilidades de análisis riguroso, cuantitativo, y no requiere grandes medios. En la segunda mitad del siglo pasado ya hubo unos intentos, con la aplicación de los árboles evolutivos a la historia de la diferenciación de algunas familias lingüísticas, empezando por la indoeuropea. Ya he mencionado el árbol de esta familia que construyó August Schleicher en 1863, parecido al que se ha propuesto en un estudio reciente.

¿Cómo varía una lengua? De maneras muy distintas. La variación de los sonidos se advierte de inmediato. En cualquier región de Europa, tanto si viajamos al sur como al norte, al este o al oeste, notamos una variación fonológica importante, el acento, que cambia de un modo tan característico que un poco de experiencia nos permite saber dónde ha nacido y vivido un individuo. La pronunciación de una palabra cambia en el tiempo y en el espacio, a veces de forma notable.

Otro aspecto importante de la variación fonológica es la riqueza o pobreza de los sonidos en las distintas lenguas. Las polinesias son algunas de las más pobres en sonidos, tanto vocales como consonantes (sólo tienen tres vocales, a, i, u). En el extremo opuesto, el inglés tiene una veintena de vocales, todas ellas distintas de las que se encuentran en el francés, el italiano o el español. La velocidad de cambio de las vocales es asombrosa. Parafraseando a Voltaire, si las consonantes no son muy útiles para reconstruir las etimologías, las vocales no sirven para nada.

La variación semántica es el cambio del significado. Es una fase importante de la sustitución de palabras. La palabra femme ha adquirido en francés el significado secundario de esposa, pero también mantiene el significado latino original. En italiano es la palabra donna la que ha tomado el sentido primario de mujer (deriva del latín domina, que es el ama de casa), pero no el secundario, para el que se usa moglie (del latín mulier). La palabra latina que ha dado origen a femme ha originado también femenina en italiano, que corresponde al femelle francés.

La gramática es la parte más estable de las lenguas, pero también ella experimenta cambios importantes. En francés y en italiano, la estructura normal de la frase sigue el orden: sujeto (S), verbo (V) y objeto (0), y se simboliza con SVO. Pero existen las ocho combinaciones posibles de S, V y O, aunque las más frecuentes sean SVO y SOV. Las menos frecuentes son OVS y OSV, que se encuentran en algunas lenguas amerindias. El personaje de Yoda, en la película de ciencia ficción El retorno del Jedi, usa construcciones gramaticales OSV como: «Vuestro padre él es».

En los tres tipos de evolución lingüística (de sonidos, significado y gramática), la variación en el espacio es muy clara y más fácil de estudiar que la variación en el tiempo, de la que se tienen menos datos, por lo menos tratándose de lenguas no escritas. La variación fonética de una palabra, por ejemplo, se puede dibujar en un mapa geográfico, separando con curvas las zonas donde la pronunciación de la palabra es homogénea. Estas curvas se llaman isoglosas. Si se trazan las isoglosas de varias palabras, cada una tendrá su curva, o sus curvas, y cada curva muestra las líneas fronterizas de las distintas formas de la misma palabra. El problema estriba en que las fronteras de palabras distintas también son muy distintas. ¿Cuál es, entonces, la región donde se habla una lengua o dialecto? Puede cambiar según las palabras. Y evidentemente la representación de una lengua, en un árbol evolutivo, como un monolito que se distinga de los demás de un modo regular y sin acusar la influencia de las lenguas vecinas, es una aproximación que el análisis más fino rechaza.

En 1872, pocos años después del trabajo de Schleicher, su discípulo J. Schmidt ponía el acento en la variación lingüística local, proponiendo una teoría en cierto sentido opuesta a la de su maestro: cada forma nueva de una palabra se difunde en el espacio geográfico, formado por los hablantes, a la manera de una onda que irradia desde un punto de origen, como en la metáfora de la piedra tirada a un estanque. La metáfora es hermosa, y se opone al modelo del árbol, según el cual las lenguas evolucionan completamente aisladas unas de otras. ¿Es posible llegar a un acuerdo?

Las teorías biológicas elaboradas a mediados de este siglo por varios matemáticos (S. Wright en Estados Unidos, G. Malécot en Francia y M. Kimura en Japón) desarrollan un modelo parecido al de la teoría lingüística de las ondas. Según estas teorías, el equivalente genético de una palabra —un gen— varía aleatoriamente en el espacio geográfico, pero existen marcadas regularidades. Es fácil estudiarlas si se considera el conjunto de los genes y se calculan las razones de probabilidad que valen para este conjunto. La regularidad más importante es que la relación entre la distancia genética (calculada para el conjunto de los genes) entre dos puntos cualesquiera del espacio geográfico y la distancia geográfica entre los dos puntos es muy sencilla: la distancia genética aumenta de forma constante, pero siempre más despacio, al aumentar la distancia geográfica, hasta un máximo que no es sobrepasado. La forma de la curva teórica, y también de la obtenida con los datos empíricos, depende de dos magnitudes, la frecuencia de mutación, que hace aumentar las diferencias genéticas entre los dos lugares, y la frecuencia de migración, que en cambio tiende a asimilarlos y por lo tanto actúa, por lo menos en parte, en sentido contrario. El fenómeno se denomina aislamiento de la distancia.

La teoría matemática desarrollada por los genetistas también se puede aplicar a la variación lingüística. El equivalente de la mutación, que genera nuevas formas de un gen (los alelos), es la innovación, la invención de nuevas formas de la misma palabra (en general, con la creación de un sinónimo, como «misiva» en lugar de «carta»). La migración sirve para difundir estas palabras en el espacio. Si la palabra «misiva», inventada en un lugar Z, tiene éxito y sustituye a la palabra «carta», tenemos una diferenciación de cierta importancia entre la lengua de Z y la de los otros lugares. Pero si la migración de individuos que usan «carta» en vez de «misiva» lleva de nuevo el uso de esta vieja palabra a Z, la diferenciación puede desaparecer o disminuir. Un resultado interesante es la demostración de que algunas palabras tienen una frecuencia de mutación mayor y otras menor (una regla que también se cumple con los genes). Ya he mencionado que algunas palabras varían muy poco, un hecho de gran utilidad para establecer los parecidos entre lenguas que llevan mucho tiempo separadas, como, por ejemplo, familias lejanas. Por desgracia su número es limitado. En cuanto a las palabras muy variables, las localizamos fácilmente en los diccionarios de sinónimos. Por ejemplo, la palabra «borracho» (he podido observar que en inglés hay muchos más sinónimos que en italiano), probablemente porque las ocasiones de usarla son numerosas, y su uso da lugar a toda clase de bromas. En cambio, hay pocos sinónimos para la palabra «sobrio». Hay muchos sinónimos para las palabras «pene» y «vagina». En un estudio de este tipo tienen que aparecer aspectos psicológicos interesantes. Sea como fuere, hay una regla que vale tanto para los genes como para las lenguas: un gen, o una palabra, con una frecuencia de mutación más alta, tiene mayor número de formas distintas (alelos para los genes, sinónimos para las palabras).

¿Acaba la teoría del aislamiento de la distancia con la de los árboles evolutivos? Lo mismo que la teoría de las ondas de Schmidt, presupone que el espacio es homogéneo, y sabemos que no es así. Las barreras geográficas como los mares, los océanos, las montañas y los ríos, dan gran variedad a la superficie de la Tierra y frenan la migración, impidiendo la difusión de los genes y las palabras. Crean diferencias entre poblaciones geográficamente separadas, que es justo lo que nos muestran indirectamente los árboles. Si la superficie de la Tierra fuera homogénea y sin barreras, un árbol evolutivo no resultaría muy útil, porque sería suficiente, y más sencillo, la representación con la teoría del aislamiento de la distancia. Pero el caso es que la gran variedad de la geografía y la riqueza de los sucesos históricos que han determinado la variación de las lenguas y los genes nos obligan a tenerlos en cuenta, si queremos que nuestra descripción sea realista y se atenga a los hechos. Un árbol responde, pues, a nuestras necesidades, pero con cierta aproximación. ¿Se puede mejorar? No es fácil, pero un primer paso en esta dirección sería tener en cuenta los flujos migratorios, sobre todo los más importantes, que crean puentes entre las poblaciones y aumentan su parecido. Esto apenas se ha hecho, a causa de las dificultades matemáticas que conlleva.

Una pequeña incursión en la lingüística con la introducción de una teoría biológica, realizada con la ayuda del lingüista Bill Wang de Berkeley, nos ayudó a resolver el problema creado por la propuesta, hace más de 120 años, de la teoría de las ondas de Schmidt, y a comprender su relación con el modelo de los árboles propuesto por su maestro Schleicher. Los árboles y la teoría de las ondas revelan que la genética y la lingüística pueden utilizar modelos muy parecidos, y puede resultar interesante explorar las similitudes y diferencias entre ambas evoluciones. En resumen, la teoría de la evolución genética considera cuatro factores evolutivos: mutación, selección, deriva genética (el efecto del azar en la variación estadística de las frecuencias génicas) y migración. En lingüística también intervienen unos factores semejantes. Pero también hay otro factor fundamental, que se suele olvidar: la transmisión, ya que la genética normalmente es de un solo tipo. Pero en lingüística no se puede pasar por alto, y es más complejo. Ya hemos hablado de la transmisión cultural. Por desgracia, en lingüística se sabe bien poco de ella. De todos modos no es difícil darse cuenta de que para el aprendizaje de la lengua materna en los primeros años de vida, suele ser una sola persona de la familia (la madre, una hermana mayor, etc.) la que cuida al niño, y la transmisión es de tipo uniparental. Cuando los niños ya van al colegio (a una edad que varía según las culturas y el nivel social), el maestro tiene cierta influencia, pero los compañeros y los amigos reclaman la mayor parte de la atención. A esta edad empiezan a crearse situaciones sociales complejas, que no conocemos bien. Es posible que un joven centre su atención en un individuo por el que siente una admiración especial (independiente de las consideraciones lingüísticas), y que imite sus costumbres, formas de vestir y gestos, así como su forma de hablar. Este modelo a imitar puede ser sustituido por otro, cuando se encuentra uno más interesante. La influencia sobre la pronunciación dura hasta los trece o catorce años, y pasada esta época los cambios de modelo tienen poca influencia. El vocabulario es aprendido gracias a las contribuciones de un grupo social más amplio, y tiende a crecer continuamente durante toda la vida, dado que hay que comunicarse con un número creciente de personas.

En el aprendizaje de la lengua intervienen, pues, numerosos transmisores y mecanismos de transmisión. La contribución del padre o la madre puede ser mínima o nula, y también se le puede sumar la de los «padres adoptivos» elegidos por el propio individuo. Cada transmisor aporta algo, y al final la lengua de un individuo es como un mosaico al que han contribuido varios transmisores, algunos de los cuales pueden haber tenido una influencia dominante. Después de la pubertad el producto de la transmisión cultural lingüística ya casi ha cristalizado, por lo menos en el aspecto fonológico. Cada individuo tiene su propio acento, que reproduce con pequeñas variantes el del ambiente geográfico y social en el que ha crecido. Probablemente, también hay varios estratos de aprendizaje. Unos residuos de acento y de conocimientos del pasado, encubiertos por la transmisión cultural en períodos sucesivos, pueden salir a relucir en determinadas condiciones, como cuando estamos cansados, o cuando nos encontramos en el mismo ambiente en el que realizamos el primer aprendizaje.

La reconstrucción así realizada se basa en la experiencia personal, pues en la literatura científica apenas hay material que se pueda aprovechar con este fin. Pero hay que añadir que la necesidad de ser entendidos nos obliga a todos a expresarnos de un modo que permita la comunicación. Hay una corrección continua, espontánea, por lo general inconsciente, que al final posibilita y facilita la comunicación entre la mayoría de las personas que hablan la misma lengua. Así el lenguaje de cada individuo se parece lo suficiente al lenguaje común. Por lo tanto, es probable que exista un componente de la transmisión cultural de tipo concertado, o sea, «de muchos a uno», en el sentido de que cuando no somos comprendidos y tenemos que repetir para que nos entiendan, absorbemos de los demás las correcciones necesarias. Estas correcciones quizá se realicen sobre todo en los primeros años de vida; en cualquier caso son indispensables para asegurar la homogeneidad del lenguaje.

Ya he mencionado que, tanto en la genética como en la lingüística, las mutaciones aparecen más o menos espontáneamente en un individuo, y se suman al patrimonio lingüístico de una población cuando son aceptadas por un número suficiente de personas. Como en la genética, también en la lingüística hay una fase en la que una novedad sólo existe en un individuo; pero si la nueva forma tiene éxito, y por alguna razón —aleatoria o no— el número de los que la adoptan va en aumento, al final puede ser aceptada por todos. Este origen individual, y la fase del aumento de frecuencia que viene a continuación, son comunes a la genética y a la lingüística, y debemos entender por qué y cómo tiene lugar este fenómeno.

La elevada frecuencia de aparición de nuevos mutantes podría ser la causa de que una nueva palabra o pronunciación se vuelva frecuente, y al final se instale en una población (cuando sucede esto, en genética se habla de presión de mutación). Pero en el ejemplo genético hay otras dos fuerzas que pueden variar la frecuencia de una palabra: la deriva genética y la selección. La deriva genética depende del número de individuos que forman la generación siguiente. No poseen todos el mismo valor: los que se reproducen más cuentan más, pero por lo general no hay mucha diferencia individual. En algunas sociedades hay individuos (como los sultanes) que han tenido cientos de hijos. También hay personas que casi nunca hablan, y otras que no paran de hablar. La variación de la intensidad de comunicación es enorme, y algunas personas son más activas que otras. Un gran conversador que decida usar una palabra nueva tendrá más influencia que una persona taciturna. Si todo esto es verdad, debemos reservar a la deriva genética un lugar de cierta importancia también en la evolución lingüística, y la importancia puede llegar a ser enorme si en la deriva se incluye el efecto del prestigio individual. En épocas antiguas eran el rey, el duque o el señor los que contaban, y si introducían alguna palabra nueva, aprenderla era casi una necesidad. Hoy son la radio y la televisión las que enriquecen nuestra lengua, aunque no siempre en una dirección deseable. Si una sola persona de gran prestigio promueve una palabra, se puede dar un caso extremo de deriva lingüística.

Al hablar del efecto del prestigio personal en la transmisión lingüística, puede surgir la duda de si se trata de un ejemplo de selección cultural, más que de deriva. No puede tratarse de selección natural, que como sabemos es el efecto de una mayor fertilidad o capacidad de supervivencia. Tiene que tratarse más bien de selección cultural: una palabra, una pronunciación, una regla, nos gustan por la naturaleza de la innovación (la palabra es más corta, más fácil de pronunciar, suena mejor, es más elegante), o por el prestigio de la persona que las ha propuesto. A muchos les gusta hablar el inglés del rey, o imitar la pronunciación afectada de los don de Oxford o de Cambridge. Pero a veces la preferencia va por otros derroteros, y se opta por las palabras jergales o dialectales porque son más eficaces. Por la misma razón, una persona bien educada a veces puede preferir el uso de una palabra vulgar precisamente porque es vulgar, y causa más impacto. Se dice que a veces las clases inferiores tienden a imitar a las superiores, pero también se observa la tendencia contraria, sobre todo en el lenguaje. Tiene lugar así un curioso intercambio lingüístico social (un ciclo de U a no U o viceversa, donde U significa upper class, «clase superior»). En inglés, sobre todo en las clases sociales altas, durante algún tiempo se consideró más elegante usar palabras de origen latino en vez de las anglosajonas del mismo significado, como por ejemplo serviette en vez de napkin (servilleta); pero hoy el ciclo U-no U se ha invertido. La nueva moda ha devuelto a las palabras anglosajonas su antigua dignidad, y se prefieren a las de origen latino.

Hemos dejado a un lado el cuarto factor, la migración. Hay dos tipos de migración: la de los individuos y la de las palabras. Hoy día, con la escritura, el teléfono, la radio y la televisión, las palabras pueden desplazarse sin que lo hagan las personas. Pero antes sólo los seres humanos podían llevar a otros lugares las palabras, las lenguas. Se tiende a creer que cada etnia es endógama, muy endógama, pero en realidad siempre hay cierto intercambio genético entre las etnias del nivel que sea. A menudo (aunque no siempre) es la mujer la que se desplaza para casarse. El porcentaje de esposas (o esposos) de otra tribu, de otra aldea, en general de fuera, varía entre el 10 y el 50 por 100. Según Greenberg, estas esposas (por lo menos en las sociedades tradicionales) son los principales vehículos de las novedades lingüísticas que proceden de fuera a través de la migración de una persona portadora de «novedades». Además, una mujer tiene grandes posibilidades de transmitírselas a sus hijos.

En genética, la mutación y la migración también pueden tener, en ciertos casos, los mismos efectos. Una regla interesante es que las islas muestran una inercia lingüística, en el sentido de que en una isla la lengua tiende a suspender su evolución. Es lo que sucede en Islandia, una colonia fundada por un grupo de noruegos en el siglo IX d. C. Allí todavía se habla una lengua muy parecida al antiguo escandinavo, por lo que los islandeses pueden leer sin dificultad las sagas, que datan de la época de fundación de la colonia, o de antes. Los contactos con Islandia disminuyeron mucho después de su fundación, y en el siglo X fueron casi nulos: la migración dejó de aportar novedades lingüísticas. La escasez de emigrantes, portadores de las novedades de un mundo muy variado, tiene un efecto parecido al de la falta de mutaciones: no hay material nuevo y la evolución se detiene o se frena mucho.

No podemos pasar a otro tema sin mencionar el fenómeno más interesante y característico de la evolución lingüística, lo que denominamos difusión léxica. Es la difusión de una novedad no sólo de una persona a otra, sino de una palabra a otra. Este fenómeno, observado por el lingüista Bill Wang, tiene especial importancia, porque nos da pistas sobre el funcionamiento de nuestro cerebro, aficionado a las reglas. Aunque cada lengua conserva muchas irregularidades gramaticales y de pronunciación, hay una tendencia a la homogeneización y a la extensión de las reglas. Por ejemplo, hay verbos ingleses que con el paso del tiempo se han vuelto más regulares. Y los cambios adoptados, por alguna razón, en una palabra afectan también a las que suenan parecido.

Aunque en lingüística no se suele extender el concepto de difusión léxica, que es reciente, a fenómenos conocidos desde hace casi dos siglos, me parece algo razonable hacerlo. Un ejemplo clásico de correspondencia de los sonidos es la ley de Grimm, según la cual las letras p, t y k de las lenguas más antiguas, como el sánscrito, el griego o el latín, por lo general se han convertido en f, th y h en inglés, y en f, d y h en alemán. En inglés las reglas de escritura se fijaron antes del Renacimiento y antes de un cambio importante en la pronunciación de las vocales que empezó en el último período de la Edad Media; la dificultad de la ortografía inglesa es consecuencia de ello. Por ejemplo, antes del gran cambio, las palabras mine, fine y thine se pronunciaban tal como se escriben (la e al final de la palabra tampoco era muda). Después, la pronunciación de la i pasó a ü, y luego a el, y en el inglés corriente (pero no en toda Inglaterra) a al. En algunas regiones de Inglaterra, sobre todo en las más alejadas de la capital, todavía subsisten las pronunciaciones antiguas. Pero en otros lugares se encuentran otras, como a u oi, que son más adelantadas desde un punto de vista evolutivo, ya que estas regiones han pasado ya por las formas como el y al. En el caso de las vocales, parece que el cambio es cíclico y acabará llevando a la forma del principio. En Brasil la antigua forma portuguesa de pronunciación de la t final en las palabras dent, president y pent («peine») sigue siendo normal en el sur, pero en el norte ha sido reemplazada por la forma tsch.

Prescindiendo de la causa de estos cambios, es útil para la economía de la palabra que se hagan extensivos a todas las palabras parecidas, o por lo menos a un grupo de palabras con propiedades fonológicas comunes. La extensión a las palabras parecidas es la característica fundamental de la difusión léxica, y se manifiesta con una velocidad considerable, a veces incluso en el transcurso de la vida de un individuo. La necesidad de funcionar con ciertas reglas, propia del cerebro humano, debe de tener su sede en alguna estructura profunda. Algunas condiciones patológicas producen dislexias que al parecer afectan al centro neurológico en el que se determinan estas reglas. En una de estas dislexias, común en una familia que actualmente está siendo estudiada desde el punto de vista genético, parece que se trata de un solo gen, que afecta a la capacidad de aplicar la regla de la formación del plural a todas las palabras. Cuando estos disléxicos han aprendido tanto el singular como el plural de una palabra, la usan correctamente, pero no aplican la regla de formación del plural a las palabras que son nuevas para ellos. Aparecen problemas parecidos con la conjugación de los verbos, como en el uso del conjuntivo. Parece ser que la gramática requiere unos centros nerviosos especiales, y cuando éstos no funcionan bien (por traumas cerebrales o causas genéticas) este trabajo se resiente. La observación nos revela la existencia de mecanismos desconocidos hasta ahora, que nos ayudan a usar el lenguaje como es debido. La difusión léxica depende, sin duda, de estos mecanismos, que facilitan la función lingüística.

El futuro del hombre

El futuro del hombre en el aspecto genético es muy poco interesante, porque lo más probable es que no se produzcan grandes cambios, seguramente menos de los que se han producido hasta ahora. En efecto, el desarrollo de la cultura reduce la velocidad de la evolución biológica humana. La fuerza que cambia más nuestra biología es la selección natural, que actúa mediante las diferencias de mortalidad y fertilidad entre individuos. La medicina casi ha eliminado la mortalidad antes de la edad reproductiva, y la fertilidad tendrá que descender a valores muy moderados para dominar la explosión demográfica que nos amenaza. Si todas las familias tuvieran dos hijos y ninguna mortalidad antes de la reproducción, la selección natural desaparecería por completo. La deriva genética —otra causa de la evolución— está casi congelada, con el nivel actual de densidad demográfica de la población. La mutación se puede considerar, en este momento, algo peligroso, pues ocasiona cambios perjudiciales en el ADN, por lo que es bastante probable que sea controlada. Llegados a este punto, la evolución biológica del hombre se detiene. Esto sucederá, naturalmente, si al hombre no le entra la locura de cambiarse voluntariamente. Por suerte, las posibilidades de la ingeniería genética todavía son casi nulas en el hombre. De lo contrario, siempre podría haber algún loco que tratara de producir razas mejores. En un futuro por suerte muy lejano, ¿harán falta controles especiales, como los actuales de las explosiones atómicas, para que nuestros descendientes no tengan que pasar por la pesadilla de Un mundo feliz de Aldous Huxley? Por suerte, sería muy difícil ocultar un vivero de seres humanos destinados a preparar una humanidad nueva para el «mundo feliz».

De todos modos está a punto de producirse un gran cambio genético en la especie humana, a causa de las migraciones que llevan a una mezcla continua y compleja. Al final de este proceso, si continúa —como parece probable—, habrá una humanidad menos variada en un sentido muy preciso: disminuirán las diferencias entre grupos, pero la variación total entre los individuos no cambiará; al contrario, si la variación entre grupos se reduce, la de los individuos en su interior tiene que aumentar. Habrá menos razones para el racismo, lo cual es una ventaja. En este proceso se producirá un cambio del tipo medio de la población. Hoy día los grupos étnicos tienen tasas de reproducción muy distintas. Los europeos son demográficamente estacionarios, o casi, mientras que la población de muchos países no industrializados está aumentando a una velocidad que nunca se había conocido en la Tierra. Por lo tanto, la frecuencia relativa de los tipos rubios de piel clara disminuirá. Como el mundo tendrá que aprender a no multiplicarse, esta será una fase transitoria.

Pero el futuro cultural del hombre está en pleno desarrollo, y podemos estar seguros de que este tipo de evolución será cada vez más rápida. La base de la cultura es la comunicación, y somos testigos de un aumento de la velocidad y de la intensidad de las comunicaciones causado por una auténtica explosión tecnológica. ¿Adónde nos llevará todo esto? Una parte importante de estos avances se debe a los ordenadores, unas máquinas que son verdaderas extensiones de nuestro cerebro y ayudan sobre todo a la memoria y a la capacidad de hacer cálculos numéricos. Pero la inteligencia artificial está ampliando sus aplicaciones a otras habilidades.

Las comunicaciones entre individuos sigue estando limitada, como en el Paleolítico, por la existencia de barreras lingüísticas muy tenaces entre las sociedades humanas.

La tendencia general es hacia una disminución de las lenguas habladas (muchas de ellas están en vías de extinción) y hacia un aumento del número de personas capaces de hablar con soltura por lo menos una de las lenguas más comunes. La lengua materna más hablada en el mundo es la china (más de 1000 millones de personas), seguida del inglés (unos 300 millones como lengua materna, pero hay que sumarles otras tantas que lo hablan como segunda lengua, o que lo hablan bien como lengua extranjera). Luego están el español, el hindi y, a un nivel parecido, el árabe, el bengalí y el ruso.

Lo malo es que el inglés tiene una pronunciación y una escritura difíciles, y no ha llegado a cuajar ninguna lengua artificial creada para uso internacional. Puede que el ordenador nos ayude a crear una lengua única, pero de momento todavía estamos lejos de conseguirlo. Pero la falta de comunicación no es el problema más grave del mundo. Hay una serie de problemas más graves, todos ellos de naturaleza social, como el número de personas que viven por debajo del umbral de pobreza, la ignorancia, el crecimiento demasiado rápido de muchas poblaciones, el racismo, el abuso de las drogas. Muchos de estos problemas están relacionados entre sí, y se refuerzan mutuamente, como pobreza e ignorancia, crecimiento demasiado rápido y racismo. Las ciencias sociales no han hecho grandes progresos. Sólo la medicina ha avanzado mucho, a veces de un modo espectacular, pero con un aumento enorme de los costes económicos. Ningún desarrollo tecnológico se libra de los aspectos negativos, y, por ejemplo, el fuerte crecimiento demográfico en los países más pobres es una consecuencia de los descubrimientos médicos, que pese a la pobreza de esos países en vías de desarrollo han reducido la mortalidad infantil sin que haya habido una reducción compensadora de los nacimientos. La falta de adecuación de los programas sociales es la causa de profundos desequilibrios y sufrimientos. La verdadera esperanza es la educación, y en este sentido el progreso de los medios de comunicación abre grandes posibilidades. Pero todavía estamos lejos de saberlos usar eficazmente con fines educativos, y no de simple explotación de las ganas de divertirse, sin prestar atención al peligro de estimular los comportamientos más antisociales como la intolerancia y las múltiples formas de violencia y de abuso. Por desgracia, las religiones también olvidan a menudo su misión de paz social y propician unos extremismos especialmente preocupantes. Es muy probable que la principal causa del actual desasosiego general sea precisamente el crecimiento demográfico excesivo en muchas partes del mundo, pero son pocas las religiones que se preocupan de ello, porque, entre otras cosas, piensan que apoyar las campañas de limitación de los nacimientos podría frenar su propio desarrollo. En cierto sentido, varias religiones y muchas otras entidades que desempeñan un papel fundamental en la sociedad humana tienen una confianza excesiva en una forma de «darwinismo social», como el que se puso de moda en el siglo pasado. Esta forma de darwinismo mal entendido, que, por otro lado, nunca fue aceptada por Darwin, explicaba las relaciones sociales con una selección natural entendida exclusivamente como una lucha a muerte por la existencia, «con las garras y las fauces rojas de sangre». Esta visión apocalíptica quizá se pueda aplicar a la lucha interespecífica entre depredadores y presas, pero es mucho menos válida para la competencia entre individuos de la misma especie, en la que la selección natural genera comportamientos de cooperación y altruistas. Si la densidad de población no es excesiva, no hay un motivo importante para competir. Pero se diría que hoy hemos sobrepasado los niveles de alarma. Por suerte, el comportamiento reproductor en Europa está bajando mucho. Es preciso que el resto del mundo siga rápidamente su ejemplo. La principal esperanza es que esta hipótesis sea acertada, y que logremos actuar en consecuencia.

Bibliografía

Ammerman, A. J., y L. L. Cavalli-Sforza (1984), The Neolithic Transition and the Genetics of Populations in Europe, Princeton University Press, Princeton, N. J.

Bailey, N. J. (1957), The Mathematical Theory of Epidemics, Hafner, Nueva York.

Barbujani, G., y R. R. Sokal (1990), «Zones of sharp genetic change in Europe are also linguistic boundaries», Proc. Natl. Acad. Sci., 87 (5), pp. 1816-1819.

Barrantes, R., P. E. Smouse, H. W. Mohrenweiser, H. Gershowitz, J. Azofeifa, T. D. Arias y J. V. Neel (1990), «Microevolution in lower Central America: Genetic characterization of the Chibcha-speaking groups of Costa Rica and Panama, and a consensus taxonomy based on genetic and linguistic affinity», Am. J. Hum. Genet., 46, 1, pp. 63-84.

Biraben, N. J. (1980), «An essay concerning mankind’s evolution», Population, 4, pp. 1-13.

Bowcock, A. M., J. R. Kidd, J. L. Mountain, J. M. Hebert, L. Carotenuto, K. K. Kidd y L. L. Cavalli-Sforza (1991), «Drift, admixture, and selection in human evolution: A study with DNA polymorphisms», Proc. Natl. Acad. Sci., 88, pp. 839-843.

Bowcock, A. M., A. Ruiz-Linares, J. Tomfohrde, E. Minch, J. R. Kidd y L. L. Cavalli-Sforza (1994), «High resolution of human evolutionary trees with polymorphic microsatellites», Nature, 388, pp. 455-457.

Cann, R. L., M. Stoneking y A. C. Wilson (1987), «Mitochondrial DNA and human evolution», Nature (Londres), 325, pp. 31-36.

Cappello, N., S. Rendine, R. M. Griffo, G. E. Mameli, V. Sueca, G. Vona y A. Piazza (1996), «Genetic analysis of Sardinia», Ann. Hum. Gen., 60, pp. 125-141.

Cavalli-Sforza, L. L. (1963), «The distribution of migration distantes, models and applications to genetics», J. Sutter, ed., Human displacements: measurement, methodological aspects, Editions Sciences Humaines, Munich, pp. 139-158.

—(1984), Evolution of Language: Comments of a Biologist, W. S.-Y. Wang, ed., Symposium on Language Transmission and Change.

—(1986), African Pygmies, Academic Press, Orlando, Fl.

—, y A. W. F. Edwards (1964), «Analysis of human evolution», Proc. llth Int. Congr. Genet., 2, pp. 923-933.

—, y A. W. F. Edwards (1967), «Phylogenetic analysis: Models and estimation procedures», Am. J. Hum. Genet., 19, pp. 223-257.

—, y A. Piazza (1975), «Analysis of evolution: evolutionary rates, independence and treeness», Theor. Popul. Biol., 8, pp. 127-165.

—, y M. Feldman (1981), Cultural Transmission and Evolution, A Quantitative Approach, Princeton University Press, Princeton, N. J.

—, M. W. Feldman, K. H. Chen y S. M. Dornbusch (1982), «Theory and observation in cultural transmission», Science, 218, pp. 19-27.

—, y W. S.-Y. Wang (1986), «Spatial distance and lexical replacement», Language, 62 (1), pp. 38-55.

—, A. Piazza, P. Menozzi y J. L. Mountain (1988), «Reconstruction of human evolution: Bringing together genetic, archeological, and linguistic data», Proc. Natl. Acad. Sci., 85, pp. 6002-6006.

—, E. Minch y J. Mountain (1992), «Coevolution of genes and Language revisited», Proc. Natl. Acad. Sci., 89, pp. 5620-5624.

—, P. Menozzi y A. Piazza (1993), «Demic expansions and human evolution», Science, 259, pp. 639-646.

—, y F. Cavalli Sforza (1993), Chi siamo. La storia della diversitá umana, Mondadori, Milán (hay trad. cast.: Quiénes somos. Historia de la diversidad humana, Crítica, Barcelona, 1994).

—, P. Menozzi y A. Piazza (1994), The History and Geography of Human Genes, Princeton University Press, Princeton, N. J.

Coale, A. J. (1974), «The history of human population», Sci. Amer., 231 (3), pp. 40-51.

Dolgopolsky, A. B. (1988), «The Indo-European homeland and lexical contacts of Proto-Indo-European with other languages», Mediterr. Lang. Rev. (Harassowitz), 3, pp. 7-31.

Durham, W. H. (1991), Coevolution: genes, culture, and human society, Stanford University Press, Stanford, Ca.

Efron, B. (1982), The Jackknife, Bootstrap, and Other Resampling Plans, Society for Industrial and Applied Mathematics, Filadelfia. Felsenstein, J. (1973), «Maximum-likelihood estimation of evolutionary trees from continuous characters», Am. J. Hum. Genet., 25, pp. 471-492.

—(1985), «Confidence limits on phylogenies: an approach using the bootstrap», Evolution, 39, pp. 783-791.

Fisher, R. A. (1930), The Genetical Theory of Natural Selection, Clarendon Press, Oxford; ed. rev.: Dover, Nueva York, 1958.

Gamkrelidze, T. V., y V. V. Ivanov (1990), «The Early History of Languages», Sci. Amer., 263, 3, pp. 100-116.

Gimbutas, M. (1970), «Proto-Indo-European culture: The Kurgan culture during the fifth, fourth and third millennia B. C.», G. R. Cardona, H. M. Hoenigswald y A. Senn, eds., Indo-European and Indo-Europeans, University of Pennsylvania Press, Filadelfia, pp. 155-195.

—(1991), The Civilization of the Goddess, Harper, San Francisco. Goldstein, D. B., A. Ruiz-Linares, L. L. Cavalli-Sforza y M. W. Feldman (1995), «Genetic absolute dating based on microsatellites and the origin of modern humans», Proc. Natl. Acad. Sci., 92, pp. 6723-6727. Greenberg, J. H. (1987), Language in the Americas, Stanford University Press, Stanford, Ca.

Greenberg, J. H., C. G. Turner II y S. L. Zegura (1986), «The settlement of the Americas: a comparison of the linguistic, dental, and genetic evidence», Curr. Anthropol., 27 (5), pp. 477-497.

Hewlett, B. S., y L. L. Cavalli-Sforza (1986), «Cultural transmission among the Aka pygmies», Am. Anthropol., 88, pp. 922-934.

Hiernaux, J. (1975), The People of Africa, Scribner’s, Nueva York.

Horai, S., K. Hayasaka, R. Kondo, K. Tsugane y N. Takahata (1995), «Recent Áfrican origin of modern humans revealed by complete sequences of hominoid mithocondrial DNAs», Proc. Natl. Acad. Sci., 92, pp. 523-536.

Howells, W. W. (1973), «Cranial variation in man: a study by multivariate analysis of patterns of difference among recent human populations», Pap. Peabody Mus. Archaeol. Ethnol. Harv. Univ., 67, pp. 1-259.

—(1989), «Skull shapes and the map: craniometric analyses in the dispersion of modern Homo», Pap. Peabody Mus. Archaeol. Ethnol. Harv. Univ., 79, pp. 1-189.

Kimura, M., y G. H. Weiss (1964), «The stepping-stone model of population structure and the decrease of genetic correlation with distance», Genetics, 49, pp. 561-576.

Kruskal, J. B. (1971), «Multi-dimensional scaling in archaeology: time is not the only dimension», Mathematics in the Archaeological and Historical Sciences, F. R. Hodson. D. G. Kendall y P. Tautu, eds., Edinburgh University Press, Edimburgo, pp. 119-132.

—, I. Dyen y P. Black (1971), «The vocabulary and method of reconstructing language trees: innovations and large scale applications», Mathematics in the Archaeological and Historical Sciences, op cit., pp. 361-380.

LeBras, H., y E. Todd (1981), L’invention de la France: Atlas Anthropologique et Politique, Livre de Poche, Hachette, París.

Malécot, G. (1948), Les Mathématiques de l’Hérédité, Masson, París.

—(1966), Probabilité et Hérédité, Presses Universitaires de France, París. Mallory, J. P. (1989), In Search of the Indo-Europeans: Language, Archaeology and Myth, Thames and Hudson, Londres.

Menozzi, P., A Piazza y L. L. Cavalli-Sforza (1978), «Synthetic maps of human gene frequencies in Europe», Science, 201, pp. 786-792.

—(1978), «Synthetic gene frequency maps and an application to the analysis of the spread of the Neolithic in Europe» (Abstract), Am. J. Hum. Genet., 30, p. 125 A.

Morton, N. E., S. Yee y R. Lew (1971), «Bioassay of kinship», Biometrics, 27 (1), p. 256.

Mountain, J. L., A. A. Lin, A. M. Bowcock y L. L. Cavalli-Sforza (1992), «Evolution of modern humans: Evidente fron nuclear DNA polymorphisms», Phil. Trans. R. Soc. Lond., B, 377, pp. 159-165.

Mountain, J. L., y L. L. Cavalli-Sforza (1994), «Inference of human evolution through cladistic analysis of nuclear DNA restriction polymorphisms», Proc. Natl. Acad. Sci., 91, pp. 6515-6519.

Mourant, A. E. (1954), The Distribution of the Human Blood Groups, Blackwell Scientific, Oxford.

Murdock, G. P. (1967), Ethnographic Atlas, University of Pittsburgh Press, Pittsburgh.

Nei, M. (1987), Molecular Evolutionary Genetics, Columbia University Press, Nueva York.

Penny, D., E. E. Watson y M. A. Steel (1993), «Trees from genes and languages are very similar», Sist. Biol., 42, pp. 382-384.

Piazza, A., S. Rendine, E. Minch, P. Menozzi, J. Mountain y L. L. Cavalli-Sforza (1995), «Genetics and the origin of the European languages», Proc. Natl. Acad. Sci., 92, pp. 5836-5840.

Poloni, E. S., L. Excoffier, J. L. Mountain, A. Langaney y L. L. Cavalli-Sforza (1995), «Nuclear DNA polymorphism in a Mandenka population from Senegal: comparison with eight other human populations», Ann. Hum. Genet., 59, pp. 43-61.

Renfrew, C. (1987), Archaeology and Language: The Puzzle of Indo-European Origins, Jonathan Cape, Londres (hay trad. cast.: Arqueología y lenguaje. La cuestión de los orígenes indoeuropeos, Crítica, Barcelona, 1990).

—(1989), «The origins of Indo-European languages», Sci. Amer., 261 (4), pp. 106-114.

Ruhlen, M. (1987), A Guide to the World’s Languages, Stanford University Press, Stanford.

—(1991), «Postcript», A Guide to the World’s Languages, Stanford University Press, Stanford, pp. 379-407.

Saitou, N., y M. Nei (1987), «The neighbour-joining method: a new method for reconstructing phylogenetic trees», Mol. Biol. Evol., 4 (4), pp. 406-425.

Sokal, R. R., y C. D. Michener (1958), «A statistical method for evaluating systematic relationship», Univ. Kansas Sci. Bull., 38, pp. 1409-1438.

—, R. M. Harding y N. L. Oden (1989), «Spatial patterns of human gene frequencies in Europe», Am. J. Phys. Anthropol., 80, pp. 267-294. Stigler, S. M. (1986), The History of Statistics, Harvard University Press, Cambridge, Mass.

Sutter, J. (1958), «Recherches sur les effets de la consanguinité chez l’homme», Biol. Med., 47, pp. 463-660.

Tobias, P. V. (1978), ed., The Bushmen: San hunters and herders of Southern África, Human and Rousseau, Ciudad del Cabo.

Todd, E. (1990), L’invention de l’Europe, Éditions du Seuil, París. Turner II, C. G. (1989), «Teeth and Prehistory in Asia», Sci. Amer., 260, 2, pp. 88-96.

Wolf, A. P. (1980), Marriage and Adoption in China, 1854-1945, Stanford University Press, Stanford, Ca.

Zei, G., P. Astolfi y S. D. Jayakar (1981), «Correlation between father’s age and husband’s age: a case of imprinting?», J. Biosoc. Sci., 13, pp. 409-418.

LUIGI LUCA CAVALLI-SFORZA (Génova, Italia; 25 de enero de 1922-Belluno, Italia; 31 de agosto de 2018), fue una autoridad de gran relieve internacional en el campo de la diversidad genética, profesor titular en la Universidad de Stanford, de cuyo Departamento de Genética fue director. El aspecto más importante de su trabajo fue la conjunción de los mecanismos genéticos con los datos histórico-culturales, especialmente lingüísticos. Además de numerosos artículos en revistas especializadas así como divulgativas, Luigi Luca Cavalli Sforza publicó libros de gran difusión, entre ellos, La ciencia de la felicidad, Genética de las poblaciones, en colaboración con Walter F. Bodmer y ¿Quiénes somos?: historia de la diversidad humana, con Francesco Cavalli Sforza.

Notas

[1] Cada uno de nosotros tiene 46 cromosomas, que forman 23 pares fáciles de reconocer por su forma y longitud. Los 23 pares se distinguen con una numeración progresiva, que va del más largo al más corto. El gen AB0 está localizado en el cromosoma número 9. Un cromosoma de cada par procede del padre, y el otro de la madre. Con tres formas distintas de un gen —A, B y 0— se pueden tener seis tipos genéticos de individuos (llamados genotipos):

1) 00 que recibe 0 tanto del padre como de la madre; AA que recibe A tanto del padre como de la madre; A0 que recibe A de uno de los progenitores y 0 del otro; BB que recibe B tanto del padre como de la madre; B0 que recibe B de uno de los progenitores y o del otro; AB que recibe A de uno de los progenitores y B del otro.

2) Los individuos AA se distinguen con dificultad de los A0, y no es necesario hacerlo para una transfusión sanguínea. Por eso se llaman de tipo A. Asimismo, los individuos BB y B0 son de tipo B.

Existen, pues, cuatro tipos de individuos —0, A, B y AB— desde el punto de vista de la transfusión, que dan cuatro grupos de individuos.

La capacidad de A para manifestarse en presencia de o se llama dominancia, y la incapacidad del gen o para manifestarse si no está presente otro gen o se llama recesividad. A y B pueden manifestarse uno en presencia del otro, propiedad llamada codominancia. AA, BB y 00 se llaman homocigotos; A0, B0 y AB se llaman heterocigotos. <<

[2] Si en una población coexisten dos o más formas distintas de un gen, llamadas alelos o formas alternativas de un gen, se habla de polimorfismo genético. AB0 está determinado por un gen del que hay tres formas alélicas distintas —A, B y 0—, y es un ejemplo de polimorfismo genético, el primero que se des-cubrió en el hombre. <<

[3] Los anticuerpos son sustancias de naturaleza proteica, fabricadas por nuestro sistema inmunitario, capaces de unirse específicamente a ciertas sustancias que se llaman antígenos. En la superficie de los glóbulos rojos de un individuo (células microscópicas que dan el color rojo a nuestra sangre) puede haber moléculas de la sustancia A, o de la sustancia B, o de ambas, o de ninguna. A y B son los antígenos específicos de los anticuerpos anti-A y anti-B. Los cuatro tipos genéticos corresponden a los grupos A, B, AB y 0. Los dos reactivos para la demostración del tipo AB0 son los anticuerpos que reaccionan con la sustancia A, llamados anti-A, o con B, llamados anti-B. Los anticuerpos se unen con las moléculas A o B presentes en la superficie de los glóbulos rojos. Cada anticuerpo se puede unir con más de una molécula de antígeno, y por eso puede formar puentes entre los glóbulos rojos, que se «aglutinan», formando grumos visibles a simple vista. <<

[4] Las determinaciones de la frecuencia génica no se realizan, naturalmente, con espermatozoides, dadas las complicaciones logísticas que esto supone, ni con óvulos, pues sería prácticamente imposible. Pero las frecuencias en los gametos (espermatozoides y óvulos) se calculan con arreglo a las que existen en los individuos (como se explica a continuación), y también se prefieren por razones teóricas a las frecuencias de los tipos genéticos de individuos. En el caso del Rh es un poco más fácil demostrar el método para calcular las frecuencias génicas (también llamadas gaméticas) que en el del AB0. Con dos formas del gen, Rh+ y Rh−, se pueden obtener tres tipos genéticos: un tipo llamado homocigoto positivo, que recibe Rh+ tanto del padre como de la madre, y se indica Rh+/Rh+; un tipo homocigoto negativo, que recibe Rh− de sus dos progenitores, Rh−/Rh−; y un tipo llamado heterocigoto, Rh+/Rh−, que recibe el Rh+ de un progenitor (cualquiera de los dos) y el Rh− del otro. Sin exámenes detallados, estos últimos se clasificarían como si fueran Rh+/Rh+, pues se revelan como positivos en los exámenes más sencillos. Supongamos que tenemos los siguientes valores para los dos tipos, en una muestra de 50 individuos:

Rh+/Rh+ 18 (36 por 100)

Rh+/Rh− 24 (48 por 100)

Rh−/Rh− 8 (16 por 100)

La frecuencia génica de un alelo es la proporción de ese alelo en la población. Se calcula teniendo en cuenta que cada individuo Rh+/Rh+ tiene dos genes Rh+, de modo que 18 × 2 = 36, y que cada Rh+/Rh− tiene uno solo, o sea un total de 24, que con los 36 anteriores suman 60. La frecuencia génica del Rh+ es la proporción de 60 en todos los genes, que son 100 (2 en cada uno de los 50 individuos), de modo que es igual a 60/100 = 0,6, o sea, 60 por 100. El mismo cálculo con el Rh− lleva a una frecuencia de 0,40, o 40 por 100, como no puede ser de otra forma, ya que hay dos alelos y la suma de sus frecuencias génicas, 60 por 100 y 40 por 100, debe dar un total de 100 por 100.

Una vez conocidas las frecuencias génicas se pueden calcular las proporciones teóricas de los tres tipos genéticos. Las frecuencias de los homocigotos son iguales a los cuadrados de las frecuencias génicas, es decir, 0,6′ = 0,36 o 36 por 100 para el Rh+, y 0,4′ = 0,16 o 16 por 100 para el Rh−. Los heterocigotos Rh+/Rh− son dos veces el producto de las frecuencias de los genes que los forman, 2 × 0,6 × 0,4 = 0,48 o 48 por 100.

Estas son las proporciones (frecuencias) previstas, o teóricas. He facilitado los cálculos numéricos partiendo de un número de individuos igual al que cabría esperar teóricamente en una muestra de 50 individuos: 18 Rh+ es igual al 36 por 100 de 50, etc. En una población real encontraríamos números de los tres tipos un poco distintos, ya que los números observados están influidos por el azar (lo mismo que cuando lanzamos diez monedas al aire, que no obtenemos necesariamente cinco caras y cinco cruces, sino números que pueden ser distintos, por razones de fluctuación al azar).

Es interesante señalar que las proporciones teóricas de los tres tipos genéticos se calculan suponiendo que los matrimonios se forman al azar, por lo menos para el gen en cuestión. En la realidad casi siempre se cumplen estas proporciones teóricas, aparte de algunas fluctuaciones estadísticas debidas al azar. No hay que concluir por ello que los matrimonios se hagan realmente al azar. Pero para la variación invisible no hay elección posible. En el caso del Rh habría un motivo, ya que las mujeres Rh− podrían tener dificultades para alumbrar hijos normales si se casan con individuos Rh+. Tendrían que casarse con individuos Rh−, o con combinaciones más complicadas de AB0 y Rh+, para no correr ningún riesgo. De todos modos, actualmente no sería necesaria esta elección matrimonial, ya que las dificultades se superan fácilmente con una profilaxis practicada de forma sistemática. <<

[5] La distancia genética entre dos poblaciones se calcula hallando la diferencia de las frecuencias génicas de las dos poblaciones. En general la diferencia es elevada al cuadrado, para que la distancia genética sea proporcional al tiempo transcurrido desde la fecha de separación de las dos poblaciones (si es conocida históricamente). El cálculo se hace para cada gen (o alelo, si hay más de dos), realizando una estandarización que ayuda a relacionar la distancia con el tiempo y a tener en cuenta el peso estadístico de cada diferencia. <<

[6] En muchos manuales podemos encontrar una explicación elemental de los criterios y los tests de significación estadística. Véase, por ejemplo, L. L. Cavalli-Sforza, Analisi statistica per medici e biologi, Boringhieri, Turín, 1961. <<

[7] Definición de especie: grupo de individuos que, por lo menos en potencia, son capaces de reproducirse entre sí sin limitaciones. El hombre moderno es una especie única, Homo sapiens. Las razas son subdivisiones de la especie más o menos reconocibles, pero la arbitrariedad del término es tal que recientemente los zoólogos han renunciado a incluirlo en su último diccionario. <<

[8] El material hereditario se encuentra en los cromosomas (véase la nota 1 del cap. 1), cada uno de los cuales consta de un largo filamento muy delgado de un compuesto llamado ácido desoxirribonucleico o ADN. El ADN está formado por una serie larguísima de elementos llamados nucleótidos, que son de cuatro clases: A (adenina), C (citosina), G (guanina) y T (timina). Podemos considerar que un cromosoma es un texto muy largo escrito con un alfabeto de cuatro letras. Un segmento de este texto con una función biológica particular se llama gen. Esta función suele consistir en la fabricación de una proteína: otra molécula biológica fundamental, formada por un filamento de aminoácidos (existen veinte aminoácidos distintos). El orden de los aminoácidos determina su función; el orden de los nucleótidos de ADN de un gen determina el orden de los aminoácidos en la proteína codificada por el gen.

Un cambio, pérdida o añadidura de uno o varios nucleótidos en un segmento de ADN puede cambiar la función del gen correspondiente. Es un fenómeno que ocurre espontáneamente y con baja probabilidad, llamado mutación. Se transmite a los descendientes, ya que el ADN de los hijos es una copia del ADN de los padres. Se podría decir que la mutación es un error de copia en la reproducción del ADN. <<

[9] Las mitocondrias son pequeños órganos celulares, responsables de la producción de energía por oxidación de los productos metabólicos celulares. Se originaron a partir de bacterias que hace más de 1000 millones de años establecieron una relación simbiótica con las células de los organismos superiores. Puede haber desde unas pocas hasta muchos miles en cada célula, y son transmitidas a la descendencia por la madre. Están controladas genéticamente, en parte, por un pequeño cromosoma propio, que en el hombre posee unos 16 000 nucleótidos. Por eso los caracteres de las mitocondrias se transmiten por vía materna. <<

[A] Definición de especie: grupo de individuos que, por lo menos en potencia, son capaces de reproducirse entre sí sin limitaciones. El hombre moderno es una especie única, Homo sapiens. Las razas son subdivisiones de la especie más o menos reconocibles, pero la arbitrariedad del término es tal que recientemente los zoólogos han renunciado a incluirlo en su último diccionario. <<

[10] Véase Greenberg (1986 y 1987). <<

[11] La palabra raza significaba un subgrupo de una especie que se podía distinguir de otros subgrupos de la misma especie. Pero este criterio, como hemos visto, no se puede aplicar a la especie humana, ya que cualquier subgrupo, incluso una aldea, se puede distinguir de otro, por lo menos en teoría, sin formar por ello una jerarquía clara que permita distinguirlos. Las migraciones muy frecuentes han creado una continuidad casi perfecta. Los zoólogos también están renunciando a utilizar el concepto de raza, por ser demasiado impreciso. Prefieren hablar de población, un concepto que no es biológico, sino estadístico: es el grupo de individuos que ocupa un área determinada, cualquiera que sea. La definición de las poblaciones observadas debe permitir la recogida de nuevas muestras de individuos, si es posible y necesario. Por supuesto, la elección de las poblaciones por examinar tiene que ser atinada, para que lleve a conclusiones interesantes. <<

[12] Entenderemos mejor el efecto de las fluctuaciones estadísticas de las frecuencias génicas si tenemos la paciencia de realizar un experimento de simulación: simplifiquemos al máximo la situación que nos interesa imitar, la de una población en la que existe un gen, pongamos que el Rh, con una frecuencia inicial, por ejemplo, del 50 por 100, para ver cómo puede cambiar esta frecuencia a lo largo de las generaciones. Admitamos que no hay selección natural u otras causas de cambio (por ejemplo, excluimos las mutaciones). Imitemos una población muy pequeña, por ejemplo de diez individuos: tomemos diez naipes entre los que haya cinco figuras, reyes (R), caballos (C) o sotas (S), y cinco naipes numerados. Consideramos que una figura corresponde al gen Rh negativo y un naipe numerado al Rh positivo. De este modo nuestra pequeñísima población tiene exactamente el 50 por 100 de genes Rh negativos y otros tantos positivos. Queremos imitar un proceso de reproducción en el que cada generación da lugar a diez individuos nuevos, hijos de los diez de partida, teniendo en cuenta que cada individuo puede tener un número distinto de hijos y los progenitores que tienen cero, uno, dos hijos, etc., se reparten al azar. Esta es una de las formas en que el azar influye en la evolución, dando origen precisamente a la llamada «deriva genética». Para formar las nuevas generaciones, empezamos barajando las diez cartas y sacando una, que será el padre de un individuo de la siguiente generación. Supongamos que la carta extraída es un siete. Por lo tanto, por definición corresponde a un progenitor Rh+, que tendrá un hijo Rh−. Estamos simplificando al máximo y evitando por ello la reproducción sexual, es decir, suponemos que cada individuo tiene un solo gen y lo transmite a cada hijo suyo. La reproducción humana requiere dos progenitores para producir un hijo, pero hay muchos organismos (por ejemplo, las bacterias) en los que normalmente la reproducción se parece más a la de nuestro experimento. Una vez obtenido el primer hijo, volvemos a meter en el mazo el siete extraído, barajamos y sacamos otro naipe; seguimos así hasta que hayamos repetido la operación diez veces, con el resultado de diez hijos. Supongamos que las diez extracciones hayan dado 7, 4, S, R, 1, 9, 4, C, 3, 2; nuestra nueva generación cuenta con tres figuras y siete cartas numeradas, es decir, tres Rh− y siete Rh+. En una generación la frecuencia de Rh negativos ha pasado del 50 por 100 al 30 por 100.

Para seguir avanzando en las generaciones hay que variar la composición del mazo de naipes, para tener en cuenta el hecho de que la frecuencia de los genes Rh ya no es la misma. Basta con formar un nuevo mazo en el que haya tres figuras y siete cartas numeradas, y ya podemos sacar la próxima generación. Supongamos que el resultado es de cuatro Rh− y seis Rh+: hemos subido al 40 por 100. Volvemos a cambiar la composición del mazo, y continuamos. La frecuencia oscila de generación en generación, a veces aumenta en un 10, un 20 o un 30 por 100, otras disminuye, de un modo completamente irregular, pero en un momento dado llegamos a tener todos Rh+ o todos Rh−. Cuando llegamos al 0 por 100 o al 100 por 100 hay que parar el proceso: hemos alcanzado la homogeneidad.

El cálculo de las probabilidades revela que siempre se llega a la homogeneidad, pero a veces hacen falta muchísimas generaciones. Cuanto mayor sea el número de individuos, mayor será el número de generaciones necesarias para llegar a la homogeneidad. Si realizamos varios experimentos del mismo tipo a la vez, veremos que unas veces se llega a la extinción de los Rh+ y otras a la de los Rh−. En nuestro caso, partiendo de las mismas proporciones de ambos tipos, tenemos la misma probabilidad de llegar a la extinción de uno u otro. Si hubiéramos partido con un 10 por 100 de Rh−, cabría esperar que el 10 por 100 de las veces se extinguieran los Rh+, o sea, los que al principio eran más frecuentes, y así sucesivamente. <<

[13] R. A. Fisher ha definido una magnitud, llamada en inglés darwinian fitness, que permite prever la dirección, la velocidad y las condiciones de llegada de la selección natural. Una traducción del término inglés podría ser «valor selectivo» o «valor reproductivo» de un tipo genético determinado. Dado que un gen con dos formas alélicas tiene tres tipos genéticos, un heterocigoto y dos homocigotos, hacen falta tres valores selectivos —o mejor dos, pues sólo cuentan los valores relativos con respecto a uno de los tres tomado como referencia.

La definición demográfica exacta de la fitness de un tipo genético no es nada sencilla. Una aproximación que permite intuir su significado es el producto de la probabilidad de supervivencia a la edad media de reproducción para el número medio de hijos (naturalmente, siempre del tipo genético examinado). En conclusión: la selección natural es un proceso automático, absolutamente inevitable, cuyas consecuencias se pueden prever a partir de ciertas propiedades demográficas (supervivencia y fecundidad) de los tipos genéticos posibles. <<

[14] Esta propiedad teórica de los árboles es poco conocida incluso por los especialistas (véase L. L. Cavalli-Sforza y A. Piazza, 1975). En un árbol evolutivo sin complicaciones, en el que no haya intercambios migratorios u otras causas de parecido entre ramas independientes, y la velocidad evolutiva sea constante en todas sus ramas, cabe esperar que la distancia genética de una población cualquiera sea la misma con todas las demás poblaciones con las que comparte una bifurcación. Por ejemplo, la bifurcación de la que descienden los africanos en el árbol reconstruido en el cuadro de la p. 45 es común a África y a todas las demás poblaciones: se puede demostrar que la distancia esperada entre los africanos y cualquier otra población es siempre igual, y lo mismo sucede con las otras bifurcaciones. <<

[B] El material hereditario se encuentra en los cromosomas cada uno de los cuales consta de un largo filamento muy delgado de un compuesto llamado ácido desoxirribonucleico o ADN. El ADN está formado por una serie larguísima de elementos llamados nucleótidos, que son de cuatro clases: A (adenina), C (citosina), G (guanina) y T (timina). Podemos considerar que un cromosoma es un texto muy largo escrito con un alfabeto de cuatro letras. Un segmento de este texto con una función biológica particular se llama gen. Esta función suele consistir en la fabricación de una proteína: otra molécula biológica fundamental, formada por un filamento de aminoácidos (existen veinte aminoácidos distintos). El orden de los aminoácidos determina su función; el orden de los nucleótidos de ADN de un gen determina el orden de los aminoácidos en la proteína codificada por el gen.

Un cambio, pérdida o añadidura de uno o varios nucleótidos en un segmento de ADN puede cambiar la función del gen correspondiente. Es un fenómeno que ocurre espontáneamente y con baja probabilidad, llamado mutación. Se transmite a los descendientes, ya que el ADN de los hijos es una copia del ADN de los padres. Se podría decir que la mutación es un error de copia en la reproducción del ADN. <<

[15] En la teoría de Fisher, la velocidad de radiación es la media geométrica (la raíz cuadrada del producto) de la velocidad de crecimiento y de la de difusión —o migración. <<

[16] La primera versión de los tres primeros componentes principales, realizada con 39 genes, se publicó en 1978 (Menozzi, Piazza y Cavalli-Sforza en Science). La segunda versión, basada en 95 genes, se publicó en 1993 (Cavalli-Sforza, Menozzi y Piazza, también en Science). En 1995 se hizo otra versión para utilizar los nuevos datos sobre las poblaciones del Cáucaso recogidos por Nasidze. Los mapas apenas cambiaron, pero son los que usamos aquí porque estos datos tienen una importancia crítica, pues incluyen muchas informaciones nuevas sobre la región de los kurganes y otras muy cercanas, como el Cáucaso. <<

[17] Cada componente principal está estandarizado, según una frecuente convención, con media cero y desviación cuadrática media igual a uno. <<

[18] El método de datación genética absoluta, introducido por Goldstein, Ruiz-Linares, Cavalli-Sforza y Feldman (1995), se basa en la demostración de que la diferencia entre el promedio de repeticiones en las dos poblaciones que se comparan, elevado al cuadrado, es igual al doble de la frecuencia de mutación por generación multiplicada por el tiempo de separación, expresado en número de generaciones. <<

[19] Cavalli-Sforza y Feldman (1981), y muchos otros artículos. <<

[20] Se trata de una herencia parecida a la genética haploide, como en el caso de las mitocondrias o del cromosoma Y. La probabilidad de un carácter cualitativo presente en dos o más formas diferentes (alelos) en la población no cambia, si no hay mutación, selección o deriva genética. En el caso de la mutación, tiende a un equilibrio determinado por las frecuencias de mutación entre las distintas formas. Pero la selección y la deriva llevarán la frecuencia hacia el 100 por 100 de una de las formas y al 0 por 100 de las demás, salvo en condiciones muy especiales. <<

[21] Blending inheritance es el nombre utilizado por R. A. Fisher (The Genetical Theory of Natural Selection) para la teoría de Galton de la herencia de los caracteres cuantitativos. Fisher demostró que la teoría no puede explicar la variabilidad de los caracteres cuantitativos, pues lleva a una variabilidad nula, a menos que haya frecuencias de mutación muy altas, que anularían toda la herencia, mientras que sólo la herencia cromosómica puede mantener sin cambios la variabilidad genética de generación en generación. <<

[22] Véase Durham (1991). <<

[23] Véase LeBras y Todd (1981), y también Todd (1990). <<

[24] He introducido el adjetivo «magistral» (de magister, maestro) para designar la transmisión de un transmisor, que puede ser un enseñante, pero también un jefe político o social, o simplemente un personaje carismático, a los destinatarios, que en este tipo de transmisiones suelen ser muchos, a veces muchísimos. Si alguien me sugiere un adjetivo mejor, le estaré muy agradecido. Me interesa destacar que ha sido necesario introducir varios términos nuevos para designar los distintos tipos de transmisión. «Vertical» y «horizontal» ya existen en epidemiología, y en este caso se usan con un significado casi idéntico. Ha habido que inventar los demás, como «magistral» y «concertada». El motivo es que estos conceptos fundamentales nunca fueron introducidos antes, y aún hoy encuentran bastantes dificultades para ser adoptados en antropología, quizá porque esta ciencia nunca ha sido muy aficionada al análisis cuantitativo. En realidad, hasta el momento el estudio de la transmisión cultural casi no ha hecho mella en los antropólogos, y los trabajos que se ocupan de él son muy escasos. En cambio, para un genetista la transmisión es un concepto esencial. Sin él la genética no existiría, y se puede decir que la genética empezó con el estudio de la transmisión (que, como todos saben, se debe a G. Mendel). Sin él, el estudio matemático de la evolución sería imposible.

El estudio de la transmisión es importante, pero también difícil. No es extraño, pues, que el descubrimiento de las leyes de la transmisión de los caracteres hereditarios en biología, publicadas en 1865, pasara completamente inadvertido durante 35 años, hasta que lo volvieron a descubrir, independientemente, tres científicos distintos. La falta de términos para la transmisión cultural, y la necesidad de inventarlos, es consecuencia de un defecto fundamental de la antropología. Sin conocer la transmisión no se puede estudiar la evolución de un modo satisfactorio, incluyendo la evolución cultural. Por otro lado, los antropólogos tampoco son muy amigos de la evolución cultural, y suelen rechazar incluso el término, sustituyéndolo por «cambio» cultural.

A mi entender, este término es insuficiente: el cambio cultural es un fenómeno bastante complejo, y merece la palabra «evolución». Pero parece que a los antropólogos les da un poco de miedo esta palabra. Es como si temieran que se interpretara como sinónimo de «progreso». ¿Piensan tal vez que esto podría propiciar un incauto optimismo, una confianza ciega en el Progreso? A decir verdad, la evolución biológica tampoco implica necesariamente un progreso. Los biólogos sólo se pondrían de acuerdo sobre un sentido de esta palabra, el de aumento de la complejidad. Quizá, pero sólo en este sentido, la temida palabra progreso se pueda extender también a la evolución cultural. <<

[25] Un resumen de los estudios sobre la herencia del CI se encuentra en el apéndice del libro The Great Human Diasporas (1995) de Luca y Francesco Cavalli-Sforza (edición inglesa del libro Quiénes somos, Crítica, Barcelona, 1994). En este libro también se hace una crítica de la obra de R. J. Herrnstein y C. Murray The Bell Curve (The Free Press, Nueva York, 1994). <<