Contra lo que mucha gente cree, las últimas décadas de incesantes hallazgos paleontológicos han aclarado en buena medida cuáles son los eslabones de nuestra ascendencia evolutiva hasta remontarnos a los primeros homínidos australopitecos que hace más de cuatro millones de años se separaron del resto de los primates. Es el caso de Lucy, el representante más antiguo y mejor conocido de ellos.

Pero ¿cómo se explica la aparición de Lucy? La principal diferencia entre los homínidos y los chimpancés no reside en absoluto en el cerebro, sino en el hábito de andar erguidos sobre dos piernas, un comportamiento locomotor único entre los primates vivientes. Averiguar los mecanismos y las causas de la aparición del bipedismo y conocer la historia de este singular comportamiento son algunas de las cuestiones más fascinantes de la paleontología actual.

Antes de Lucy se propone reconstruir la evolución de los inmediatos antecesores de los homínidos en su contexto ecológico, desde los representantes más primitivos de hace dieciocho millones de años hasta la primera especie que anduvo sobre dos extremidades. Gracias a las contribuciones de reconocidos paleontólogos, el lector podrá desentrañar, entre otros aspectos, las presiones ambientales y las ventajas adaptativas que explican el nuevo tipo de locomoción, el grado de influencia que éste tuvo en el posterior desarrollo del cerebro humano, o la práctica ausencia de primates antropomorfos en África, hace entre 14 y 4 millones de años.

Jordi Agustí

Antes de Lucy

El agujero negro de la evolución humana

Metatemas - 62

ePub r1.4

ramsan 13.09.2021

Título original: Antes de Lucy: El agujero negro de la evolución humana

Jordi Agustí, 2000

Fotografías de los autores: Luis Prada y Museo de la Ciencia de la Fundación “la Caixa”

Diseño de cubierta: BM

Cubierta: Australopitecus afarensis, mejor conocido como Lucy

Editor digital: ramsan

ePub base r2.1

Introducción

Este libro surge de las jornadas que, bajo el título de «La evolución de los homínidos», se celebraron el 29 y 30 de octubre de 1996 en el Museo de la Ciencia de Barcelona, con el patrocinio del Instituto de Paleontología M. Crusafont de la Diputación de Barcelona y del propio Museo de la Ciencia de la Fundación “la Caixa”.

Antes de Lucy nace del encuentro que, con el patrocinio del Museu de la Ciencia de la Fundació ”la Caixa” y del Instituto de Paleontología M. Crusafont de la Diputación de Barcelona, reunió en esta ciudad, en octubre de 1996, a un grupo de especialistas en el tema: David Pilbeam (director del Peabody Museum y profesor en la cátedra Henry Ford II de la Universidad de Harvard), Peter Andrews (investigador del Departamento de Paleoantropología en el Natural History Museum de Londres), Robert Martin (director del Museo y del Instituto Antropológico de la Universidad de Zurich), Jordi Sabater Pi (profesor de la Universidad de Barcelona), así como Salvador Moyà, Meike Köhler y Jordi Agustí, coordinador del encuentro (los tres del Instituto de Paleontología M. Crusafont).

Títulos originales:

—David Pilbeam, Hominid evolution and the fossil record: the case of Sivapithecus;

—Peter Andrews, Function an phylogeny of fossil apes: a case study of Ankarapithecus meteai;

—Robert D. Martin, Energy resources and the evolution of brain size in hominid primates.

Traducción de los artículos de D. Pilbeam, P. Andrews, R.D. Martin: Ambrosio García Leal

CANTES DE LUCY
EL AGUJERO NEGRO DE LA EVOLUCIÓN HUMANA

¿El hombre, ese desconocido? Hace décadas, los manuales de antropología hacían frecuentes referencias a los «ignotos» y «misteriosos» orígenes de nuestra especie. Tras decenios de fructífera labor paleontológica en diversas partes del globo, pero sobre todo en África, el panorama de nuestros orígenes a corto y medio plazo aparece hoy relativamente claro, aun cuando todavía persistan numerosas cuestiones pendientes, relativas a aspectos muy concretos de esta evolución (del tipo de ¿cuántas especies hubo de australopitécidos? ¿y de Homo? O, ¿en qué momento se produjo la primera colonización de Eurasia?). Pero es seguro que este otro tipo de cuestiones difícilmente quitarán el sueño a nuestros filósofos. ¿El hombre, ese desconocido? Ya no tanto. Por el contrario, son nuestros primos antropomorfos, los chimpancés y los gorilas, los que deberían reclamar para si su lugar como misterio de la Naturaleza, ya que mientras que la documentación sobre la evolución humana de los últimos 4 millones aparece razonablemente completa, por el contrario poco o nada se sabe, si no es por los datos moleculares, del origen de nuestros parientes más próximos. Y es que, más allá, de hace esos 4 ó 5 millones de años, es decir, del momento en que debió individualizarse la línea de los homínidos primitivos o australopitecos con respecto a las del chimpancé y gorila, muy poco se sabe sobre nuestros orígenes comunes. En efecto, por lo que hace a la evolución de los primates antropomorfos (también conocidos como hominoideos) el registro fósil de África muestra un enorme agujero negro durante el segmento más reciente de la época conocida como Mioceno, que es precisamente cuando se «cuecen» los fundamentos de lo que luego será la evolución posterior de los homínidos en el Plioceno y el Pleistoceno.

Particularmente, el Mioceno superior, la época entre hace 12 y 5 millones de años, constituye uno de los momentos más interesantes de la historia biológica a la hora de desentrañar las primeras fases de la evolución de los homínidos. Fue en esa época en la que las laurisilvas subtropicales cedieron su puesto a las sabanas arboladas y bosques más abiertos que hoy encontramos en extensas áreas de los continentes africano y eurasiático. Además, es en el Mioceno superior cuando encontramos los primeros indicios de desarrollo de los glaciares árticos, preludio de la dinámica glaciar-interglaciar que se establecerá de manera estable a partir de hace dos millones y medio de años. Por otra parte, en el Mioceno superior se sucedieron importantes cambios a nivel regional, los cuales han llevado a la actual configuración del Viejo Mundo. En particular, destacan los diversos eventos de desecación de las grandes masas de agua que en su tiempo circunvalaron el continente europeo, como fue el caso del mar interior Paratethys, o del Mediterráneo (que padeció una desecación prácticamente completa y estuvo a punto de desaparecer hace unos 6 millones de años), lo que sin duda favoreció el intercambio faunístico entre Europa, Asia y África. Al mismo tiempo, importantes procesos tectónicos como la elevación del Himalaya y de la meseta tibetana, así como las aperturas del mar Rojo y de las grandes cuencas del este africano, aunque trabajando en direcciones opuestas, debieron favorecer los procesos de aislamiento reproductivo y especiación en diversos grupos de vertebrados terrestres.

Todos estos fenómenos debieron tener a su vez una influencia decisiva en la evolución de nuestros ancestros arborícolas. Así, hace unos 10 millones de años, Eurasia aparecía poblada por una floreciente población de hominoideos, que incluía una alta diversidad de formas y diseños, desde gráciles braquiadores selváticos como Dryopithecus y Sivapithecus, hasta formas goriloides de gran talla y robustez como Graecopithecus, pasando por antropomorfos adaptados a condiciones de relativa aridez como Ankarapithecus. ¡Y todo ello en un momento en el que el registro de hominoideos en África es casi nulo! De alguna manera, la radiación evolutiva de hominoideos eurasiáticos parece remedar las tendencias que, cinco millones de años más tarde, se producirán en África y que desembocarán en la aparición de nuestros primeros ancestros bípedos, los australopitecos. Pero al revés de lo que ocurrió en África hace cinco millones de años, la deforestación y expansión de los espacios abiertos en Eurasia no dio lugar a la aparición de los primeros homínidos bípedos sino que, por el contrario, provocó la extinción de la mayor parte de estos hominoideos, extinción a la que tan sólo escaparon algunas formas asiáticas altamente especializadas (como el enorme Gigantopithecus o el actual orangután, Pongo).

En orden a elucidar estas y otras muchas cuestiones que afectan a una de las fases más oscuras y controvertidas de la evolución homínida, la iniciativa conjunta del Museo de la Ciencia de la Fundación “la Caixa” y del Instituto de Paleontología M. Crusafont de la Diputación de Barcelona logró reunir en Barcelona el 29 y 30 de octubre de 1996 a los principales especialistas en el tema, como David Pilbeam (Universidad de Harvard), Peter Andrews (Natural History Museum de Londres), Robert Martin (Universidad de Zurich, Suiza) y Jordi Sabater Pi (Universidad de Barcelona). Desde el propio Instituto de Paleontología M. Crusafont, el coloquio contó con las aportaciones de Salvador Moyà, Meike Köhler y quien esto les cuenta. Y sorprendentemente, aunque el desarrollo de las sesiones permitió constatar la existencia de una gran diversidad de enfoques y opiniones, no es menos cierto que el resultado final de esta obra ofrece un conjunto altamente trabado y coherente, como el lector tendrá ocasión de comprobar. Así, de una parte, los capítulos 1 (Pilbeam) y 3 (Köhler), aunque aparentemente centrados en Sivapithecus y Dryopithecus, respectivamente, ofrecen una completa y cuidada introducción al mundo de los hominoideos no sólo fósiles sino incluso actuales. Por otra parte, el capítulo 2 (Sabater Pi) aporta de una manera concisa y rigurosa la experiencia personal de su autor sobre los ecosistemas que habitan nuestros más próximos parientes, los antropomorfos africanos actuales. Como contrapunto, el capítulo 4 (Agustí) trata de situar la evolución de los hominoideos eurasiáticos en el marco de las vicisitudes climáticas y ambientales del Mioceno. Los capítulos 6 (Moyà) y 7 (Martin), en fin, se centran en el análisis de dos cuestiones clave en la evolución de los homínidos posteriores, a saber, el origen de la postura bípeda y la evolución del cerebro en relación con su coste energético. Al mismo tiempo, a lo largo de los sucesivos capítulos el lector encontrará información detallada sobre los principales actores de aquel drama, como Proconsul y Sivapithecus (Pilbeam), Ankarapithecus y Graecopithecus (Andrews), Dryopithecus (Köhler) y Oreopithecus (Moyà). La obra, en fin, constituye un repaso al mundo de los antropomorfos del Mioceno, mundo hasta ahora mal conocido y cuyo estudio, sin embargo, es de vital importancia para comprender como se alumbró el primer homínido bípedo que dio lugar a Lucy y a toda su descendencia.

Jordi Agustí

LA EVOLUCIÓN DE LOS HOMINOIDEOS Y EL REGISTRO FÓSIL: EL CASO DE SIVAPITHECUS
David Pilbeam

Sobre el autor

DAVID PILBEAM nació en 1940 y se licenció en la Universidad de Cambridge en 1966. Al año siguiente se doctoró en la de Yale, donde impartió clases de antropología, geología y geofísica. De 1969 a 1981 fue conservador de antropología del Peabody Museum y profesor de la misma especialidad en la Universidad de Harvard. Desde 1990 ocupa la cátedra Henry Ford II también en Harvard, donde además es director del Peabody Museum. Ha realizado trabajos de campo en Egipto, Uganda, Kenia, España y Grecia, y durante varios años dirigió las excavaciones llevadas a cabo en Pakistán en busca de hominoideos del Mioceno. Ha recibido el Prix International de la Fundación Fyssen (1986) y el Conferenciante Distinguido de la Asociación Antropológica Americana (1985). Miembro de varias asociaciones científicas, Pilbeam es autor de un gran número de artículos especializados y colaborador de la Cambridge Encyclopaedia of Human Evolution. Sus intereses científicos incluyen la evolución de los Hominidae y Pongidae, la evolución de mamíferos del Neógeno, la paleoecología y la metodología e historia de los conceptos paleoantropológicos.

Introducción

El protagonista de esta ponencia es Sivapithecus, un hominoideo del Mioceno que vivió en el Sudoeste Asiático hace entre 13 y 8 millones de años. El término «Mioceno» designa el periodo geológico que comienza hace 24 millones de años y termina hace 5 millones de años. «Hominoideos» es el nombre castellanizado del grupo de primates que incluye el género humano y sus parientes cercanos los antropomorfos, junto con formas extintas que tienen un parentesco reconocible con ellos; el nombre latino del grupo es Hominoidea. «Homínidos» —castellanización de Hominidae— es el término que aplicaré al género humano junto con sus ancestros y parientes cercanos tras su divergencia de los antropomorfos. Hace alrededor de 5 millones de años, los homínidos más antiguos conocidos —seres bípedos de pequeño cerebro, grandes dientes y postura erecta— ya estaban bien establecidos en África.

Sobre la base de evidencias diversas, hoy sabemos que los hominoideos como grupo divergieron de sus parientes cercanos los Cercopithecoidea (cercopitecoideos) o monos del Viejo Mundo (babuinos, macacos y formas afines) hace entre 30 y 21 millones de años (probablemente entre 25 y 21 millones de años). Hablaremos de Sivapithecus en el contexto de una discusión más amplia tanto del registro fósil de los hominoideos miocénicos como de los hominoideos vivos.

Dividiré mi exposición en tres partes. Comenzaré con una descripción muy breve de los antropomorfos vivos. Luego discutiré lo que sabemos acerca de sus relaciones evolutivas, y la forma en que este conocimiento, junto con la información proporcionada por la anatomía y comportamiento de los antropomorfos existentes, puede ayudar a reconstruir las etapas ancestrales hipotéticas de la evolución de los hominoideos. Por último, me centraré en dos antropomorfos miocénicos bien caracterizados, Proconsul y Oreopithecus, y en el más interesante y enigmático Sivapithecus.

¿Por qué esta división tripartita? Porque si queremos comprender la evolución de los hominoideos y el origen de los homínidos tenemos que integrar datos de diversas fuentes. Primero tenemos que estudiar los antropomorfos vivos, en particular su comportamiento, su ecología y su anatomía funcional. Dado que el registro fósil se compone casi enteramente de huesos y dientes petrificados, tenemos que saber relacionar la anatomía «dura» de los antropomorfos con su modo de vida: dónde habitan, cómo y qué comen, cómo se mueven, etc. La cuestión es cómo se reflejan ciertos elementos básicos de la biología de la especie en los huesos y dientes, que es todo lo que nos ofrece el registro fósil.

Podemos aprovechar la abundancia de datos recientes acerca de la genética comparada de antropomorfos y seres humanos para progresar en una segunda dirección. La genética nos ofrece una nueva e importante fuente de evidencia que se suma a los argumentos anatómicos clásicos a la hora de evaluar el parentesco entre cualquier grupo de especies. Además, y dado que la tasa de cambio genético varía poco, las diferencias genéticas entre las especies nos proporcionan una suerte de reloj razonablemente fiable. Esta propiedad del cambio genético, junto con la información del registro fósil, nos permite confeccionar un «árbol genealógico» en el que pueden estimarse aproximadamente las épocas en que se separaron los distintos linajes (esto es, las edades de los ancestros comunes); y este árbol nos proporciona a su vez directrices temporales para encajar otros fósiles en el esquema.

Disponemos así de un marco comparativo sólido en el que puede integrarse el registro fósil. Nos interesan especialmente dos cuestiones relativas a los fósiles: cómo se comportaban los antropomorfos extintos (lo que se conoce como «reconstrucción comportamental») y cómo se relacionan los fósiles de antropomorfos, en sentido evolutivo o genealógico, con la radiación de los hominoideos vivos (lo que se conoce como «reconstrucción filogenética»). Las respuestas a estas cuestiones pueden revelarnos en qué se diferenciaban los antropomorfos del pasado de los actuales y, una vez hayamos integrado formas extintas y formas vivas en un árbol evolutivo que las abarque todas, pueden proporcionarnos información adicional para reconstruir la secuencia de cambios evolutivos que condujo a las especies presentes.

Naturalmente, el origen de los homínidos, nuestro propio linaje, es de especial interés para nosotros, pero no es el tema principal de esta ponencia.

Hominoideos vivos: ecología comportamental y anatomía funcional

Los antropomorfos vivos difieren de los otros mamíferos en numerosas especializaciones anatómicas o «diseños» que reflejan su modo de vida actual, su ascendencia o ambas cosas. Desde hace bastante más de un siglo han venido siendo objeto de estudios comparativos detallados, por lo que su comportamiento, su anatomía y su genética se conocen bastante bien. Todos los antropomorfos, africanos o asiáticos, son selváticos, tienen una dieta predominantemente frugívora, son arborícolas y con frecuencia se desplazan colgándose de las ramas. Tienen grandes cerebros, maduran lentamente, son animales inteligentes y algunos muestran una gran sociabilidad.

Lo que sigue es una breve descripción de los grupos de antropomorfos, comenzando por los más pequeños: los gibones del Sudeste Asiático. Los gibones (género Hylobates, familia hilobátidos) suman unas doce especies. Suelen pesar entre 5 y 7 kg (el siamang, un género distinto, alcanza los 11 o 12 kg). Pasan casi toda su vida en los árboles, y se desplazan mediante una amplia gama de posturas y movimientos. Suben y bajan por troncos verticales, pueden andar sobre dos piernas («bipedismo»), pero se les conoce más por sus espectaculares saltos de rama en rama colgados de los brazos («braquiación»). El siamang, más grande, tiene movimientos similares, pero algo más lentos y medidos. Todas las especies se alimentan principalmente de fruta, suplementada con hojas y otras partes vegetales. Unos cuantos expertos creen que el linaje entero ha ido disminuyendo de talla con el tiempo, y que sus antecesores habrían sido aún más grandes que el siamang.

El segundo antropomorfo que describiré es Pongo pygmaeus, el orangután. Las dos subespecies de este hominoideo se encuentran hoy en áreas muy restringidas de Borneo (Pongo pygmaeus pygmaeus) y Sumatra (Pongo pygmaeus abelii), aunque hasta hace relativamente poco la especie se extendía por toda Asia oriental. Por toda el área aparecen huesos y dientes fósiles de orangutanes y gibones depositados en cuevas durante los últimos dos millones de años. El orangután es mucho más grande y dimórfico (los sexos difieren en tamaño, anatomía y comportamiento) que los gibones. Las hembras pesan alrededor de 35 kg, mientras que los machos superan los 80 kg. Aun así, siguen siendo animales predominantemente arborícolas —especialmente las hembras— de movimientos pausados y medidos, que se desplazan colgándose de las ramas, y predominantemente frugívoros.

Viajemos ahora al África tropical. El chimpancé común (Pan troglodytes) viene a ser del tamaño del orangután, pero es menos dimórfico y considerablemente más sociable. Las hembras pesan de 35 a 45 kg en promedio, según la población de que se trate, mientras que los machos pesan de 45 a 60 kg. Los chimpancés comunes son los antropomorfos con un área de distribución más amplia. Hay tres subespecies, una occidental (Pan troglodytes verus), otra de la región central del Zaire (Pan troglodytes troglodytes) y otra oriental (Pan troglodytes schweinfurthii). Los chimpancés pasan tanto tiempo en los árboles como en el suelo. Con frecuencia se cuelgan de las ramas sostenidos por sus poderosos brazos. Bajan al suelo para ir de una fuente de alimento o área de reposo a otra y para defender sus fronteras territoriales. Para desplazarse en tierra adoptan una locomoción cuadrúpeda característica (el conocido «andar con los nudillos») que implica caminar sobre los dedos flexionados de las manos, con los dedos de los pies y los pulgares abiertos. Como los otros antropomorfos, son principalmente frugívoros.

Una segunda especie del género Pan es el bonobo (Pan paniscus), también llamado chimpancé pigmeo, que se encuentra únicamente en las selvas bajas al sur del río Zaire. Su área de distribución está completamente separada de las del chimpancé común y el tercer antropomorfo africano, el gorila. Las hembras pesan alrededor de 40 kg y los machos 50 kg. Así pues, apenas se diferencian del chimpancé común en cuanto a tamaño, pero son más esbeltos. Tienen el cráneo y los dientes más pequeños, con unos caninos menos dimórficos. Son básicamente similares a los chimpancés comunes en cuanto a anatomía y conducta: se cuelgan de las ramas de los árboles y caminan apoyándose en los nudillos, son frugívoros y forman grupos sociales de estructura compleja.

El cuarto género de antropomorfos, Gorilla, se encuentra en dos regiones africanas muy separadas. El gorila de llanura occidental (Gorilla gorilla gorilla) habita en las selvas del Camerún, el Gabón y el oeste del Zaire, mientras que el gorila de llanura oriental (Gorilla gorilla graueri) y el gorila de montaña (Gorilla gorilla beringei) se restringen al este del Zaire, Ruanda y Uganda. Los gorilas son mucho mayores que los chimpancés (las hembras pesan alrededor de 75 kg y los machos dos veces más), pero en cuanto a anatomía y comportamiento son básicamente similares a aquéllos. A pesar de su gran tamaño continúan subiéndose a menudo a los árboles, colgándose ocasionalmente de las ramas (especialmente los individuos jóvenes). Cuando las condiciones ecológicas lo permiten, estos antropomorfos manifiestan una interesante (y algo sorprendente para un animal tan grande) tendencia a la dieta frugívora.

Naturalmente, entre los antropomorfos hay grandes e interesantes diferencias, pero aquí quiero llamar la atención sobre sus similitudes. Este enfoque nos permite identificar rasgos que muy probablemente estaban ya presentes en el ancestro común de todos los antropomorfos.

La presencia de un rasgo ampliamente compartido por los miembros de un grupo de animales —en este caso los hominoideos— sólo puede explicarse por dos razones. En primer lugar, el rasgo podría haber evolucionado de forma independiente en las diversas especies. Presiones selectivas similares en algún momento de la evolución de cada familia habrían originado rasgos similares. Unos requerimientos funcionales parecidos habrían tenido una respuesta evolutiva semejante. Es lo que se conoce como evolución paralela o convergente. En la jerga técnica, las similitudes así surgidas se denominan «homoplasias».

La segunda posibilidad es que las similitudes se deban a la herencia. De acuerdo con esta interpretación, las especies del grupo habrían retenido rasgos del ancestro común del que se derivaron. Las semejanzas de esta clase se denominan «homologías». Nos interesa deducir o inferir si las similitudes entre las especies de un grupo son verdaderas homologías, porque sólo éstas nos proporcionan información sobre su parentesco. Por otra parte, el reconocimiento de homologías permite la reconstrucción de formas ancestrales hipotéticas. Las similitudes que se consideran homologías corresponden a rasgos que supuestamente estaban presentes en la especie ancestral. La reconstrucción de tales ancestros hipotéticos ofrece expectativas que nos sirven de guía para la evaluación de las posiciones y relaciones evolutivas de las especies fósiles.

Discernir entre homología y homoplasia resulta más fácil al nivel genético, cuando se trata de comparar cadenas de ADN, y menos cuando se trata de rasgos anatómicos o comportamentales. Saber algo sobre el control genético del desarrollo —es decir, la embriología— de rasgos complejos (como las formas anatómicas fosilizadas que manejamos) siempre ayuda, pero esta clase de información es sumamente difícil de obtener. Dado que unas demandas funcionales similares pueden conformar rasgos semejantes a partir de estados ancestrales diferentes (homoplasia), una buena forma de identificar homologías es la búsqueda de similitudes entre rasgos con una funcionalidad un tanto diferente en el presente.

¿Cuáles son los rasgos característicos de los hominoideos? Como ya he dicho, este grupo zoológico ha sido intensamente estudiado desde hace más de un siglo, de manera que sus rasgos distintivos están bastante bien definidos. Los caracteres hominoideos mejor conocidos quizá sean los correspondientes al llamado esqueleto poscraneal (todo menos la cabeza), porque muchos de ellos son el reflejo de adaptaciones básicas para el desplazamiento del animal por debajo de las ramas y no por encima, lo que requiere unos brazos y un torso poderosos.

En comparación con los monos cuadrúpedos, los antropomorfos tienen un torso ancho y corto, con un pecho y una pelvis amplios, y una región lumbar corta y rígida. Éstas son adaptaciones para la suspensión y para contrarrestar la gravedad a lo largo de la línea vertical que recorre longitudinalmente el cuerpo (y no transversalmente como en los cuadrúpedos «normales»), así como para prevenir la torsión entre las partes superior e inferior del cuerpo (un problema significativo para un animal grande y pesado que se desplaza colgando de los brazos a través del complejo entramado tridimensional de la bóveda arbórea). Estas características del torso superior se aprecian en más o menos medida en todos los hominoideos vivos, incluida nuestra especie; y se aprecian más aún en los homínidos ancestrales, como se pone de manifiesto en el espécimen Lucy, un esqueleto bien preservado de Australopithecus afarensis con una antigüedad de 3 millones de años, en el que la anatomía del tórax y los hombros coincide en varios detalles interesantes con la de los antropomorfos actuales.

Los antropomorfos tienen brazos relativamente largos y musculosos, con manos y dedos prensores, y articulaciones especialmente seleccionadas para la movilidad y la estabilidad. El hueso del brazo (el húmero) es recto (igual que en las pocas especies de monos del Nuevo Mundo que tienden a colgar y desplazarse suspendidos por debajo de sus soportes). La articulación del codo de los hominoideos (esto es, las uniones húmero-radio, húmero-cúbito y radio-cúbito) es muy característica y sirve para diferenciarlos de los otros primates. Cuando el animal se desplaza colgado de las ramas, la articulación del codo experimenta movimientos complejos de flexión y extensión (del antebrazo en relación al brazo) y de pronación y supinación (rotación de los huesos del antebrazo al girar la palma de la mano en relación al cuerpo). Es esencial que la articulación se mantenga estable, porque durante estos desplazamientos arbóreos el peso del animal es soportado enteramente por los brazos.

Aunque las manos de los hominoideos muestran una considerable variación en cuanto a anatomía, proporciones y funcionalidad (no hay más que comparar las manos de gibones, gorilas y homínidos), también muestran sorprendentes similitudes. Por ejemplo, las articulaciones entre los metacarpianos (los huesos largos de la mano) y las falanges son básicamente similares en todos los hominoideos con independencia de su funcionalidad. Las cabezas de los metacarpianos y las falanges crecen separadamente de las cañas y constituyen unidades genético-embrionario-anatómicas coherentes. Este patrón que se repite en braquiadores, andadores con los nudillos y bípedos es el foco de nuestra búsqueda de rasgos homólogos.

Las articulaciones de los miembros posteriores son móviles, y los pies están adaptados para asirse con fuerza a las ramas, un rasgo importante cuando se trata de animales arborícolas grandes (aunque en los antropomorfos africanos, más terrestres, los pies están también adaptados para la marcha).

Los hominoideos también se parecen entre sí en muchos rasgos anatómicos internos (como las sujeciones de los órganos internos —estómago, intestinos y corazón— la anatomía del diafragma y detalles de los pulmones y el hígado) que los diferencian claramente de los cercopitecoideos, sus parientes más cercanos.

Una vez más, es importante recordar que junto a estas similitudes hay superpuestas numerosas variaciones que son reflejo de las diversas historias adaptativas de los linajes de hominoideos.

Esto se ve muy bien en el cráneo y la mandíbula inferior. La variación craneal de los hominoideos exhibe algunas pautas interesantes: los orangutanes y los antropomorfos africanos más los homínidos primitivos muestran tendencias opuestas en relación al patrón de los hilobátidos. En los orangutanes la caja craneana está girada hacia arriba en relación a la cara, de manera que la frente se eleva por encima de las órbitas y la parte inferior prominente de la cara (el «premaxilar») forma una placa ósea continua con el paladar (un rasgo inusual entre las especies vivas, exclusivo del orangután). En los antropomorfos africanos y homínidos primitivos, en cambio, la caja craneana está girada hacia abajo en relación a la cara. La bóveda craneana se inclina hacia atrás dejando una barra ósea sobre las órbitas, separada de la frente por una depresión o sulcus. El patrón craneal de los hilobátidos probablemente representa la condición del ancestro común de los hominoideos vivos.

Los dientes de los hominoideos exhiben adaptaciones anatómicas a una dieta de frutos tropicales de dureza diversa suplementados con cantidades variables de hierbas, brotes, semillas, hojas y cortezas, superpuestas a un patrón anatómico básico común. Los dientes frontales —los incisivos— son grandes, aunque en el gorila de montaña y el siamang (comedores de hojas) están algo reducidos. La forma de las coronas dentales varía según la dieta, siendo más altas en los comedores de hojas y más bajas y romas en los comedores de frutos recios como el orangután. El grosor de la capa de esmalte también varía con la dieta. Pero el diseño básico de los dientes, como demuestra el análisis estadístico, es similar en todos los antropomorfos, lo que de nuevo refleja la anatomía del ancestro común.

Es importante señalar que, a pesar de sus diferencias de tamaño, los antropomorfos africanos son muy similares entre sí tanto en anatomía como en comportamiento. De hecho, en muchos aspectos los gorilas son chimpancés agrandados, como ha sido ampliamente demostrado por numerosos estudios alométricos (la «alometría» es el estudio de los cambios de forma ligados al cambio de tamaño). Naturalmente, entre chimpancés y gorilas hay otras desemejanzas, pero una fracción significativa de las diferencias entre los antropomorfos africanos grandes y pequeños es atribuible a la diferencia de tamaño. Esto ha sido ampliamente reconocido en el pasado, hasta el punto de que algunos autores los han agrupado dentro del mismo género: Pan.

Asumiré, como hace la mayoría, que el tamaño del ancestro común de gorilas y chimpancés se acercaba más al de estos últimos. En consecuencia, es probable que dicho ancestro común se pareciera bastante a un chimpancé (diferente de Pan troglodytes y Pan paniscus, pero claramente clasificable dentro del género Pan). Esta idea no es original ni mucho menos: tiene más de un siglo. Cualquier otra alternativa significaría que la mayor parte de las similitudes entre chimpancés y gorilas son homoplasias adquiridas por convergencia evolutiva, lo que me parece altamente improbable.

Relaciones entre hominoideos

Esto nos lleva a la segunda parte de este capítulo, la genealogía de los hominoideos vivos. Es en este campo donde la «revolución genética» de las últimas décadas ha tenido un mayor impacto en nuestra comprensión de la evolución de los hominoideos al obligamos a revisar nuestras convicciones sobre las relaciones de parentesco entre los antropomorfos vivos y el género humano.

Cuando comencé mis estudios de licenciatura, a principios de los sesenta, los hominoideos se dividían en tres grupos monofiléticos principales (cada uno de los cuales se suponía descendiente de un ancestro común propio): los gibones, los llamados grandes monos (orangutanes, gorilas y chimpancés) y los homínidos (la especie humana y sus ancestros). Se pensaba que el género humano se había segregado del resto antes incluso de la divergencia de los hilobátidos (los primeros antropomorfos vivos en separarse) o poco después. Una tal antigüedad para el linaje humano se ajustaba bien a la observación empírica de que los homínidos parecían diferir más de los otros antropomorfos que los hilobátidos de los grandes monos.

Sin embargo, los estudios genéticos de Morris Goodman a finales de los cincuenta y de Vincent Sarich y Alian Wilson a principios de los sesenta cambiaron nuestra visión de las relaciones de parentesco de los homínidos y, por ende, nuestra imagen de la evolución antropomorfa y humana. Estos investigadores percibieron que el estudio de los rasgos genéticos de las especies vivas podía proporcionarnos información no sólo sobre la genealogía de las especies, sino sobre la cronología relativa de las distintas divergencias. Goodman, Sarich y Wilson demostraron que las distancias genéticas entre seres humanos, chimpancés y gorilas eran extraordinariamente cortas, mientras que el orangután se situaba a una distancia dos veces mayor. Quedaba claro que, lejos de ser una ramificación antigua, el linaje humano compartía con los antropomorfos africanos un ancestro común sorprendentemente reciente (hay que decir que ambas conclusiones, aunque hoy universalmente aceptadas, tuvieron que vencer la resistencia inicial de paleontólogos y zoólogos, quienes se basan en la anatomía comparada para inferir relaciones de parentesco y reconstruir formas ancestrales.)

Todo esto es posible porque si uno examina un número suficiente de datos genéticos (secuencias de DNA lo bastante largas, diversas o numerosas), entonces la variación genética media entre dos especies refleja el tiempo pasado desde la separación de sus linajes respectivos, lo que nos permite disponer de un valioso «reloj» molecular o genético.

Hoy los datos genéticos permiten construir un árbol genealógico en el que los chimpancés aparecen como nuestros parientes más cercanos, seguidos a poca distancia por los gorilas; orangutanes y gibones se encontrarían en ramas separadas más alejadas (figura 1). El reconocimiento del estrecho parentesco entre seres humanos y chimpancés (en detrimento del gorila) cuenta hoy con un sólido soporte empírico. Así, sobre la base de más de una docena de conjuntos de datos genéticos independientes (esto es, no ligados en términos hereditarios), más del 75% abona la idea de un parentesco cercano entre chimpancés y seres humanos. Hay que decir que los análisis anatómicos en profundidad también apuntan en la misma dirección, aunque, dada la marcada divergencia anatómica y comportamental del género humano, es difícil, y quizá continuará siéndolo, señalar rasgos diferenciadores claros entre humanos y chimpancés por un lado y gorilas por otro. A veces la evolución genética y la evolución anatómico-comportamental están desacopladas en un sentido muy importante: mientras las diferencias genéticas entre especies se acumulan proporcionalmente al tiempo transcurrido a la manera de un reloj, las modificaciones anatómicas y comportamentales pueden experimentar cambios de ritmo muy acusados.

Figura 1: Diagrama de las distancias genéticas entre los hominoideos vivos representadas en escala temporal, basado en datos de hibridación de DNA suplementados con datos de secuencias de DNA. Los números indican las dataciones inferidas de las divergencias asumiendo que los linajes hominoideo y cercopitecoideo divergieron hace 24 millones de años. También se sugiere la naturaleza hipotética de los diversos estadios ancestrales.

Calibración del árbol de los hominoideos

Estos mismos datos genéticos permiten también estimar la cronología relativa de las divergencias entre las especies de antropomorfos actuales, e incluso las subespecies: orangutanes de Borneo y Sumatra, gorilas orientales y occidentales, chimpancés y bonobos, etc. (figura 1). A partir de un árbol de edades relativas cuyas ramas tengan longitudes proporcionales al tiempo, junto con una datación razonable de algunas divergencias clave a partir del registro fósil, podemos trazar un esquema cronológico de todas las divergencias. Lo que quiero decir es que podemos crear un árbol hipotético con las edades estimadas de las diversas formas ancestrales. Esto puede imponer algunas restricciones —siempre bienvenidas— a la interpretación de los fósiles (por ejemplo, si hemos estimado de manera fiable que los hominoideos vivos tienen un ancestro común no más viejo de 15 millones de años, es improbable que un fósil de 20 millones de años sea un protogorila.)

¿Qué podemos vislumbrar del esquema temporal de la evolución de los homínidos deducido a partir de la genética de las especies vivas? Asumiré que la separación entre cercopitecoideos y hominoideos tuvo lugar hace 24 millones de años. Las dataciones de esta divergencia van de los 21 a los 28 millones de años. Personalmente me inclino por una antigüedad más cercana al límite inferior, pero 24 millones de años es un compromiso razonable.

Con esta «calibración» podemos deducir, para empezar, que la separación entre los chimpancés y el género humano tuvo lugar hace alrededor de 6 millones de años (con un margen de ±1 m.a.). Esto es así porque la distancia genética entre chimpancés y humanos viene a ser un cuarto de la existente entre cercopitecoideos y hominoideos, y estas distancias genéticas son más o menos proporcionales a las edades relativas de los diversos linajes.

Podemos datar otras divergencias: unos 3 millones de años para la divergencia entre chimpancés comunes y bonobos y entre gorilas occidentales y orientales; de 3,5 a 4 millones de años para la divergencia entre orangutanes de Borneo y de Sumatra; 6 millones de años para la radiación de los hilobátidos; de 8 a 9 millones de años para la divergencia entre gorilas y chimpancés; unos 12 millones de años (con un margen de ±2 m.a.) para la divergencia entre orangutanes y antropomorfos africanos; finalmente, alrededor de 16 millones de años (con un margen de ±2 m.a.) para la divergencia entre hilobátidos y hominoideos grandes.

Reconstrucción de ancestros

Además de datar ramificaciones, los datos de la genética nos permiten hacer conjeturas sobre la apariencia de los ancestros de linajes emparentados a partir de las homologías de anatomía y comportamiento inferidas de nuestros análisis previos (figura 1). Las distancias genéticas nos permiten confeccionar un árbol evolutivo fiable y, por ende, determinar qué similitudes son con toda probabilidad homologías.

El primer punto reseñable es que los linajes antropomorfos son bastante conservadores. Tanto su anatomía como, probablemente, su conducta permanecen sin apenas cambios durante largos periodos de tiempo. Así, las dos formas del orangután siguen mostrando muchas similitudes (¡hasta el punto de que se las clasifica sólo como subespecies!) a pesar de más de 3 millones de años de evolución separada. Lo mismo vale para las subespecies del gorila y para las dos especies de chimpancés. Ya he señalado que en muchos aspectos los gorilas no son más que chimpancés grandes, y que se puede postular un ancestro común (encuadrable en el género Pan) de 8 millones de años de antigüedad para los dos linajes de antropomorfos africanos.

El ancestro común de orangutanes y hominoideos africanos habría sido bastante distinto de unos y otros, pero con torso y miembros fundamentalmente antropomorfos (seguramente más arborícola que Pan y quizá no tanto como Pongo); y el ancestro común de este antropomorfo y los hilobátidos (es decir, el ancestro de todos los antropomorfos existentes) habría presentado muchos de los rasgos comunes a todos los hominoideos actuales y habría tenido una anatomía fundamentalmente de antropomorfo (una inferencia que, por otra parte, requiere una cantidad significativa de homoplasia poscraneal).

Un último punto. Si el ancestro de chimpancés y gorilas era una forma chimpanzoide encuadrable en el género Pan, y si la especie humana está más estrechamente emparentada con los chimpancés que éstos con los gorilas, entonces es más que probable que el ancestro común de chimpancés y seres humanos fuera también chimpanzoide. Desde la época de este ancestro, que estimo en hace 6 millones de años, el linaje antropomorfo apenas ha experimentado cambios (ya he señalado el conservadurismo evolutivo del grupo). Sin embargo, la rama humana ha cambiado profundamente, cosa que podría deberse en parte a la existencia de numerosas especies de homínidos en el pasado, sobre todo si los cambios morfológicos y comportamentales coincidieron con la diferenciación de nuevas especies («especiación»). Como corolario, los antropomorfos probablemente experimentaron pocas escisiones o especiaciones en todo ese periodo, y si lo hicieron o bien no se generaron especies radicalmente distintas o bien éstas no han sobrevivido.

Otro punto que vale la pena comentar concierne a la naturaleza de la transición de los prehomínidos al primer homínido. Hay cierto acuerdo en que el homínido más antiguo bien conocido (Australopithecus afarensis, con una edad de 3 m.a.), aunque era un bípedo terrestre, también se subía a los árboles para alimentarse, descansar y ponerse a salvo de los predadores. Nuestro ancestro chimpanzoide probablemente también era arborícola y terrestre a la vez. En lo que al uso del hábitat se refiere, los ancestros de los homínidos no «bajaron de los árboles»: ya estaban abajo.

Si este cuadro no es correcto, su modificación requerirá una evidencia fósil abundante y de alta calidad.

El registro fósil del Mioceno

A pesar de la gran actividad y la búsqueda infatigable de los paleontólogos, especialmente en las últimas décadas, el registro fósil de antropomorfos sigue siendo en muchos aspectos considerablemente menos adecuado de lo que nos gustaría o necesitaríamos para resolver problemas cruciales.

El estudio de los hominoideos fósiles tiene ya bastante más de un siglo (como el de los vivos). El interés predominante ha tendido a centrarse en lo que pueden decimos los fósiles miocénicos acerca del origen de los homínidos; pero cada vez estamos más convencidos del enorme interés intrínseco de los diversos antropomorfos fósiles, con independencia de nuestro parentesco con ellos.

Se han hallado antropomorfos fósiles en casi todas las regiones del Viejo Mundo, con antigüedades que oscilan entre hace más de 20 millones de años hasta hace apenas 1 o 2 millones de años. Pocos de estos fósiles son de procedencia tropical: la mayor parte del material procede de Europa, Turquía, India-Pakistán-Nepal y China meridional. Por desgracia, el África tropical ha sido muestreada sólo en su parte oriental, y apenas más allá de los 10 millones de años; peor aún, no conocemos nada de las regiones occidental y central, hoy ocupadas por chimpancés y gorilas. Tampoco sabemos casi nada de la distribución de hilobátidos y orangutanes en el este y sudeste asiáticos durante el Mioceno.

A lo largo de casi todo el periodo que va desde hace 20 millones de años hasta hace 3 millones de años, el clima planetario fue más cálido que el actual, de manera que los ecosistemas de las latitudes altas eran más boscosos. En cuanto a la estructura de las comunidades, estos bosques subtropicales se parecían mucho a las selvas tropicales de hoy, pero diferían en la composición de especies y otros rasgos ecológicos significativos.

Los antropomorfos del Mioceno muestran una morfología variada. Los hay que se parecen a las formas actuales, pero otros son bastante distintos. Aunque se han descrito muchas especies de antropomorfos miocénicos, la caracterización de la mayoría de ellas es muy pobre. Cuando hablo de «caracterización» me refiero al conocimiento del cráneo, el esqueleto del cuerpo y los dientes. He hecho una tosca división de los antropomorfos miocénicos conocidos en tres grupos: bien caracterizados, mal caracterizados y regularmente caracterizados. En mi opinión, sólo dos géneros están realmente bien caracterizados: Proconsul y Oreopithecus. Al menos otros dos están medianamente caracterizados: Dryopithecus y Sivapithecus. En otras partes de este volumen se hablará más de Dryopithecus. Aquí voy a centrarme en Sivapithecus, pero antes me entretendré un poco en Proconsul y Oreopithecus.

Proconsul

Se conocen varias especies de Proconsul procedentes de unos cuantos yacimientos de Kenia y Uganda datados entre 20 y 17 millones de años. Dos de ellas, Proconsul nyanzae y P. heseloni, están bastante bien descritas («adecuadamente muestreadas»). Aparecen asociadas con especies animales y vegetales características de la selva tropical y el bosque denso. La magnitud del dimorfismo sexual en ambas especies no está clara, porque son muy parecidas y sus rangos de tamaño se solapan, pero se estima que los machos de la primera pesaban alrededor de 35 kg, mientras que las hembras de la segunda estaban en torno a los 10 kg. Eran animales cuadrúpedos que se desplazaban por encima de las ramas, como los monos y a diferencia de los antropomorfos actuales; pero, a diferencia de la mayoría de monos, carecían de cola.

La anatomía del torso de Proconsul ha podido reconstruirse bien: los hombros y la pelvis eran estrechos, y el pecho estaba hundido. Los omóplatos (escápulas) estaban a los lados del tórax y no detrás como en los hominoideos vivos, y el movimiento predominante de los brazos habría sido lateral y hacia delante, más que rotatorio y por encima de la cabeza. La caña del húmero estaba curvada, a diferencia de las cañas rectas de los antropomorfos. Sin embargo, la articulación del codo era muy similar al patrón de los hominoideos vivos, lo que indica que este carácter no siempre estuvo asociado a un húmero recto. Unos pocos detalles de las muñecas y manos de Proconsul recuerdan las de los antropomorfos, pero por lo demás son distintas. Por ejemplo, las articulaciones de metacarpianos y falanges difieren de las típicas de un antropomorfo (un rasgo característico de todos los hominoideos vivos con independencia de la función manual). En cambio, los miembros posteriores se asemejan más a los de los antropomorfos actuales, especialmente Pan.

El cráneo de Proconsul es bien conocido y difiere del de cualquier hominoideo vivo. La caja craneana está elevada en relación a la cara como en Pongo, pero éste es el único parecido entre ambos géneros. Los incisivos son pequeños, al igual que la cara. El tamaño del cerebro puede inferirse razonablemente a partir de un espécimen femenino de Proconsul heseloni, especie de la que también se ha estimado el tamaño corporal, y se cree que era tan grande en relación al cuerpo como en los hominoideos vivos. Los dientes retienen muchos rasgos primitivos, y no muestran semejanzas específicas con los de los antropomorfos vivos. Todo indica que su dieta era fundamentalmente vegetariana, con predominio de frutas y semillas.

Funcionalmente, Proconsul era más un mono grande que un antropomorfo, tanto por su manera de moverse como, quizás, por su dieta, aunque en algunos rasgos (como, por ejemplo, su velocidad de desarrollo) puede que ya se pareciera más a los hominoideos actuales.

En cuanto a sus relaciones evolutivas, parece claro que Proconsul no está directamente emparentado con ninguno de los linajes antropomorfos del presente. Probablemente es una rama separada del tronco hominoideo unos cuantos millones de años antes de la evolución del ancestro común de los hominoideos vivos, y quizá muy poco después de la separación entre hominoideos y cercopitecoideos. Seguramente se parece a los primeros hominoideos, y quizá también tenga rasgos del ancestro común de antropomorfos y cercopitecoideos.

Oreopithecus

Este enigmático antropomorfo procede de depósitos del norte de Italia con una antigüedad de 8 a 9 millones de años, correspondientes a un bosque pantanoso dominado por árboles subtropicales y un suelo cubierto de helechos. Las relaciones de parentesco de Oreopithecus han sido objeto de un considerable debate, a pesar de ser el antropomorfo miocénico mejor caracterizado. Su esqueleto poscraneal se asemeja claramente al de los hominoideos vivos en muchos detalles del torso y los miembros. Era una forma arborícola suspensoria (comparable a un orangután pequeño). Las hembras pesaban alrededor de 20 kg y los machos unos diez kilos más, y es posible que su repertorio de movimientos incluyera el bipedismo.

Es en el cráneo, y especialmente en los dientes, donde Oreopithecus difiere sustancialmente de los demás antropomorfos vivos y fósiles. Sus dientes poseen superficies masticadoras complejas, lo que se interpreta como una adaptación a una dieta omnívora que incluía vegetales duros. El cráneo recuerda bastante al de un siamang (el mayor de los hilobátidos), con una cara plana y robusta y con marcadas inserciones de los músculos maseteros.

Oreopithecus era probablemente un animal de movimientos lentos, quizás arborícola y terrestre a la vez. En lo concerniente a sus relaciones evolutivas, se situaría cerca del origen de la radiación de los hominoideos vivos. Unos pocos caracteres (como la forma de las articulaciones de metacarpianos y falanges o el número de vértebras lumbares) sugieren que su rama se separó antes que la de los hilobátidos; otros rasgos, como la anatomía interna de la caja craneana, sugieren un parentesco más cercano con los hominoideos grandes. En cualquier caso, Oreopithecus era fundamentalmente un antropomorfo.

Hasta aquí los antropomorfos del Mioceno bien caracterizados.

Sivapithecus

Ahora quiero pasar a un antropomorfo miocénico moderadamente bien caracterizado, procedente de la región norte del subcontinente indopaquistaní. Se trata de Sivapithecus. Este hominoideo plantea un fascinante rompecabezas, porque sus rasgos «apuntan en distintas direcciones» en lo que a sus afinidades genealógicas se refiere. Los caracteres faciales sugieren un determinado parentesco, mientras que los caracteres poscraneales sugieren otro. En realidad, esta paradoja se da en casi todos los antropomorfos del Mioceno. Nuestro reto es, naturalmente, intentar comprender qué similitudes son las importantes a la hora de establecer relaciones de parentesco.

La franja de rocas fosilíferas que se extiende desde Paquistán por todo el norte de la India y el Nepal contiene restos de faunas que vivieron en la región asiática meridional durante prácticamente los últimos 22 millones de años. Estos estratos se conocen como la serie de los Siwaliks. La mayor parte de fósiles de Sivapithecus procede de Paquistán, pero también se han hallado restos en la India y el Nepal. Inicié una expedición a Paquistán en 1973, y gracias a la participación y la ayuda indispensable de decenas de colegas y estudiantes la búsqueda no ha cesado desde entonces. Hoy sabemos que Sivapithecus se sitúa en una franja temporal de 13 a 8 millones de años atrás. Este antropomorfo aparece asociado con otros animales propios de hábitats boscosos estacionales. Estos hábitats desaparecieron y fueron reemplazados por llanuras de inundación más abiertas hace alrededor de 8 millones de años, coincidiendo con cambios de clima regionales que podrían ser reflejo de un cambio climático global.

En un principio, el material hominoideo de los Siwaliks se subdividió y clasificó en antropomorfos (Sivapithecus) y homínidos (Ramapithecus), pero en las últimas dos décadas ha quedado claro que Ramapithecus y Sivapithecus son de hecho las hembras y los machos de una misma especie. El género incluye con certeza dos formas y quizá tres especies: una forma más grande (Sivapithecus parvada) datada en 10 m.a. y otra más pequeña anterior (S. indicus) y posterior (S. sivalensis). Hasta donde sabemos (bastante poco, admitámoslo), estas especies eran muy similares entre sí.

La paradoja de Sivapithecus es la inversa de la que planteaba Oreopithecus. Los rasgos faciales de Sivapithecus se asemejan a los de un hominoideo vivo en particular, el orangután, mientras que el esqueleto postcraneal es inesperadamentedistinto del de cualquier antropomorfo actual. La región facial de Sivapithecus muestra semejanzas específicas con Pongo en caracteres que, plausiblemente, son exclusivos del linaje orangután. Por ejemplo, las órbitas están relativamente altas y separadas sólo por un estrecho pilar interorbital; los huesos frontales se alzan desde la región orbital; el premaxilar es largo y robusto y, como en el orangután, forma una placa ósea continua con el paladar.

Desde su reconocimiento a finales de los setenta, la mayoría de nosotros hemos asumido que estas afinidades únicas se deben a una ascendencia común (esto es, son homologías) y que, por lo tanto, implican un parentesco entre Sivapithecus y Pongo que excluye los otros hominoideos vivos. Otro rasgo orangutanoide (o al menos de antropomorfo grande) es la anatomía del extremo inferior del húmero, que se correlaciona funcionalmente con el juego de articulaciones (móvil pero estable) que liga los huesos del brazo y el antebrazo. Dado que este parentesco hipotético de Sivapithecus con el orangután nos permite establecer un límite inferior (13 m.a.) para la divergencia del linaje orangután, las relaciones evolutivas del antropomorfo de los Siwaliks han adquirido importancia en las discusiones sobre la cronología de la radiación evolutiva de los hominoideos actuales.

Sin embargo, a medida que se han ido acumulando evidencias de otras partes corporales de Sivapithecus hemos visto que muchos de sus caracteres se apartan del patrón orangután, de manera que el cuadro no está tan claro como parecía en un principio. Yo diría que estos rasgos no sólo se apartan del patrón orangután, sino de lo que cabría esperar en el antecesor de todos los hominoideos vivos. Así, la zona media de la cara es larga, como en otros antropomorfos miocénicos y a diferencia de los actuales (excepto algunos gorilas machos). Las superficies trituradoras de los dientes difieren de las de los hominoideos vivos (o su hipotético ancestro común) y recuerdan a las de Proconsul. Las mandíbulas también difieren de las de Pongo (de hecho difieren de las de todos los primates vivos).

Más aún, los húmeros de Sivapithecus parvada y S. indicus han demostrado ser curvados como en los monos cuadrúpedos (de la otra especie no se tienen muestras) y no rectos como en los hominoideos y los monos del Nuevo Mundo que se cuelgan de las ramas. Los huesos de la muñeca indican que Sivapithecus tenía una movilidad manual adecuada para maniobrar en los árboles, aunque no hay indicios claros de una afinidad específica con el orangután. La morfología de las articulaciones entre metacarpianos y falanges recuerda la de Proconsul y Oreopithecus, más próxima a la de macacos y babuinos que a la de los antropomorfos actuales. Finalmente, los rasgos del fémur (del que se conocen las articulaciones proximal y distal y parte de la caña) y de los huesos de los pies sugieren un antropomorfo arborícola relativamente generalista y no demasiado diferente de Proconsul, capaz de un desplazamiento lento y deliberado por las ramas.

Aunque la evidencia del esqueleto poscraneal no es tan completa como en Proconsul y Oreopithecus, nos permite reconstruir un animal arborícola más cuadrúpedo que ningún hominoideo vivo. Las relaciones de parentesco de este antropomorfo son, para mí, ambiguas. Algunos rasgos faciales sugieren un parentesco específico con Pongo, mientras que otros caracteres faciales y dentales, así como del esqueleto poscraneal, implican una separación total de los hominoideos actuales. Sea cual sea la solución de este rompecabezas, nos encontramos ante un ejemplo muy interesante de evolución convergente.

En mi opinión, lo mismo puede decirse de la mayoría de hominoideos del Mioceno.

Relaciones evolutivas

Hay muchas maneras posibles de organizar las relaciones entre hominoideos vivos y fósiles, pero en vez de entrar en detalles describiré dos esquemas evolutivos de índole bien distinta.

El primero interpreta muchas de las formas miocénicas como emparentadas con uno u otro de los linajes vivos. Los expertos no se ponen de acuerdo sobre las relaciones concretas. Por ejemplo, hay quienes ven un estrecho parentesco entre Dryopithecus y Pongo, otros lo ven entre Dryopithecus y los antropomorfos africanos, y otros sitúan a Dryopithecus en una rama separada de los hominoideos grandes. Lo que tienen en común estas genealogías es la idea de una radiación esencialmente única de los hominoideos por todo el Viejo Mundo. Aunque el registro fósil es más abundante en las latitudes altas y casi inexistente en los trópicos, se considera representativo de todas las regiones. Un cuadro como este implica un considerable paralelismo poscraneal entre los diversos linajes. También predice la existencia de un prehomínido que sería un antropomorfo de tamaño medio y principalmente arborícola, pero también bípedo; como los primeros homínidos, tendría unos molares grandes y de esmalte grueso, adaptados para masticar vegetales duros o de baja calidad. Este es un modelo ampliamente aceptado y bastante plausible.

Hay una interpretación alternativa del cuadro evolutivo de los hominoideos, según la cual muy pocos antropomorfos fósiles estarían significativamente emparentados con los hominoideos vivos (con la posible excepción de Oreopithecus y Dryopithecus, y tampoco éstos estarían conectados con ningún linaje vivo concreto). Sivapithecus no estaría emparentado con el orangután (las similitudes faciales serían producto de una evolución paralela). De acuerdo con esta visión, habría habido no una sino dos radiaciones evolutivas entre hominoideos. Una habría dado origen a las especies modernas, que siempre habrían sido casi enteramente tropicales y, por lo tanto, apenas están representadas en el registro fósil. La evolución de los homínidos a partir de un ancestro chimpanzoide a finales del Mioceno se incluiría en esta radiación. Una segunda radiación «arcaica» habría implicado a los descendientes de los hominoideos cuadrúpedos más primitivos (probablemente bastante semejantes a Proconsul), que se habrían dispersado por los bosques de las latitudes altas del Viejo Mundo a principios del Mioceno. Este modelo cuenta con menos defensores, pero creo que merece la pena considerarlo seriamente.

Conclusión

Las consideraciones finales más importantes que yo haría son que, con la excepción de unos pocos géneros, sabemos muy poco de los antropomorfos miocénicos, y por encima de todo necesitamos más y mejores fósiles. También hace falta una exhaustiva y profunda revisión de los caracteres en que nos basamos para el análisis filogenético y funcional. Los diversos expertos pueden describir las mismas formas fósiles complejas basándose en caracteres diferentes, lo que a menudo conduce a árboles evolutivos distintos. Es urgente, por lo tanto, objetivar al máximo la selección de caracteres fenotípicos relevantes. Lo que está claro es que, sea cual sea el modelo evolutivo más correcto, todos los antropomorfos miocénicos conocidos son en muchos aspectos formas únicas y diferentes de todos los hominoideos vivos, y merecen un estudio a fondo por derecho propio, con independencia de su parentesco con las especies actuales, porque se trata de animales con un enorme interés intrínseco.

Referencias

—Andrews, P., «Evolution and environment in the Hominoidea», Nature 360 (1992), págs. 641-646.

—Begun, D., C. Ward y M. Rose (eds.), Miocene Hominoid Fossils: Functional and Phylogenetic Implications, Plenum, 1996.

—Jones, S., R. Martin y D. Pilbeam, Cambridge Encyclopedia of Human Evolution, Cambridge University Press, 1992.

—Martin, R.D., Primate Origins and Evolution, Princeton University Press, 1990.

—Pilbeam, D., «Genetic and morphological records of the Hominoidea and hominid origins: a synthesis», Mol. Phylog. Evol. 5 (1996), págs. 155-168.

—Ruvolo, M., «Seeing the forest and the trees: replies to Marks; Rogers and Commuzie; Green and Dijan», Amer. J. Phys. Anth., 98 (1995), págs. 218-232.

—Ruvolo, M., et al., «Gene trees and hominoid phylogeny», Proc. Nat. Acad. Sci., 91 (1994), págs. 8900-8904.

Coloquio

Salvador Moyà: Mi pregunta es muy concreta: ¿en qué criterios te basas para considerar el esqueleto poscraneal de Sivapithecus más informativo en términos filogenéticos que el craneal? Es obvio que en la evolución de los hominoideos miocénicos existen convergencias; el problema es decidir qué caracteres son convergentes y cuáles no. Has sugerido que el esqueleto poscraneal de Sivapithecus es significativo desde el punto de vista filogenético, pero no así el craneal, lo que quiere decir que el parecido entre Sivapithecus y el orangután sería un caso de convergencia. ¿Cómo has llegado a esa conclusión?

David Pilbeam: Para mí Sivapithecus es el hominoideo miocénico cuyo análisis filogenético presenta más dificultades. No tengo ninguna preferencia por el esqueleto poscraneal frente al craneal, pero si nos fijamos en los hominoideos vivos (especialmente en sus epífisis, que en mi opinión son muy buenas unidades morfogenéticas) todos ellos son muy parecidos entre sí y se diferencian en varios aspectos interesantes de los otros primates suspensorios. Mi hipótesis de trabajo es que la mayoría de esas similitudes poscraneales son homologías. Es difícil sostener que se trata de convergencias, porque los hominoideos vivos son bien diferentes entre sí desde el punto de vista funcional, y la evolución convergente obedece a una similitud funcional. Esta idea no es mía, tiene ya cerca de un siglo. Si rechazáramos la idea de que las similitudes poscraneales son homologías, entonces tendríamos problemas muy serios para determinar las relaciones de parentesco entre los hominoideos vivos. Por otra parte, es innegable que las similitudes faciales entre Sivapithecus y el orangután, especialmente la parte inferior de la cara, son muy marcadas. Yo mismo las he considerado homologías en muchos de mis escritos anteriores, y no tengo una respuesta concluyente a esta cuestión por el momento.

Jordi Agustí: De acuerdo con el esquema filogenético que has propuesto, Kenyapithecus no estaría directamente relacionado con el origen de los antropomorfos africanos. ¿Me equivoco?

David Pilbeam: En esto no hay respuestas concluyentes, de manera que sólo puedo darte mi opinión. Con la excepción de la articulación del codo, no hay ninguna afinidad entre el esqueleto poscraneal de Kenyapithecus (dedos cortos, húmeros curvados, tórax y pelvis estrechos) y el de los hominoideos modernos. Por otra parte, si Kenyapithecus estuviera emparentado con los antropomorfos africanos actuales tendríamos que aceptar que los primates habrían aparecido a principios del Cretácico, lo que es poco creíble. Tampoco en la dentición se parece a ningún hominoideo vivo, de manera que no creo que Kenyapithecus tenga parentesco alguno con los antropomorfos africanos.

Salvador Moyà: Si admitimos esta hipótesis, entonces tendremos que admitir también que, tras más de cincuenta años de trabajo de campo, seguimos sin encontrar ningún ancestro de los grandes antropomorfos vivos. Tenemos fósiles con edades que van de los 18 millones de años a los 7 millones de años. Si las estimaciones de los genéticos son correctas, la primera cladogénesis de los antropomorfos modernos la divergencia entre orangutanes y antropomorfos africanos se habría producido hace unos 12 millones de años, mientras que la de los hilobátidos habría sido muy anterior. Entonces, si admitimos lo dicho, ¿no resulta sorprendente que sea tan difícil encontrar un ancestro fósil de los antropomorfos vivos? ¿O es que no sabemos reconocerlos?

David Pilbeam: Esta es una pregunta muy interesante. Debo repetir que, con la posible excepción de Lu-Fan en el Sur de China, no hay ningún yacimiento conocido del Mioceno dentro del área de distribución de los antropomorfos vivos. Es posible que sus ancestros evolucionaran en lo que hoy es Turquía y luego emigraran hacia el sudoeste para dar el ciado africano y hacia el sudeste para dar el ciado asiático. Si no se ha encontrado ningún fósil quizá sea simplemente porque no hay yacimientos donde buscar. He pasado mucho tiempo en el Camerún buscando yacimientos miocénicos y sólo he encontrado uno del Mioceno tardío lleno de fósiles de hojas pero sin ningún hueso. Pienso que la explicación más probable para la ausencia de ancestros fósiles de antropomorfos actuales es que no tenemos posibilidad de encontrarlos en las áreas donde probablemente vivieron. En Sumatra hay lignitos del Mioceno tardío en los que quizá podríamos encontrar un animal afín al orangután. Hemos buscado en Camerún, en Nigeria, pero apenas queda nada de esa época. Esta es, ciertamente, una dificultad seria a la hora de comprender la evolución de los hominoideos.

Jaume Bertranpetit: La diferencia entre las dos interpretaciones que has expuesto va mucho más allá de una mera reordenación de fósiles, porque hay una inmensa cantidad de conocimiento básico puesta en juego: o bien aceptamos como buenos todos los caracteres escogidos y los incluimos en el cladograma, o bien escogemos el cladograma más parsimonioso y luego planteamos dudas sobre la morfología de los huesos (la «evidencia dura»). Mi pregunta es: ¿tan blanda es la evidencia dura?

David Pilbeam: Los músculos son evidentemente más blandos que los huesos, pero no por ello menos interesantes. Los músculos nos pueden dar tanta o más información que los huesos a la hora de estudiar los hominoideos vivos, pero sucede que somos paleontólogos y sólo tenemos huesos para estudiar. Lo que quiero decir es que quien piense que los huesos pueden darnos toda la información relevante se equivoca, porque no siempre pueden. Para responder a una pregunta, antes tenemos que saber si disponemos de la información que necesitamos. Empeñarse en responder sobre la base de una información incompleta es una mala estrategia que nos ha llevado a muchos callejones sin salida. Es como el chiste del borracho que, habiendo perdido las llaves en la oscuridad, se va a buscarla debajo de una farola porque allí hay más luz.

Peter Andrews: Quiero recordar que la evidencia molecular sólo nos proporciona una escala de tiempo relativa, no absoluta. En este caso la escala se calibra a partir del registro fósil, lo que a menudo nos lleva a algo muy parecido a un argumento circular. Si se asume que los hominoideos divergieron de los monos hace 24 millones de años, el resultado es lo expuesto por Dave; pero si adoptamos una datación más reciente para la divergencia se llegará a un cladograma en el que todos los antropomorfos vivos descienden de ancestros más recientes que ningún fósil miocénico conocido. En ese caso, su ausencia en el registro fósil podría explicarse porque la radiación de los antropomorfos actuales habría comenzado hace menos de 10 millones de años, y no tenemos evidencia alguna de los 5 millones de años subsiguientes en los escenarios africanos más probables. Con este comentario sólo pretendo recordar que hay otras teorías e interpretaciones además de las que se han expuesto.

David Pilbeam: Estoy de acuerdo. En realidad elegí 24 millones de años porque es un número que facilita los cálculos matemáticos. Personalmente creo que 20 millones de años es una datación más realista, aunque también podrían ser 30. Lo que dice Peter es cierto: si la segunda radiación de los hominoideos fuese más reciente de lo que sospechamos, entonces ningún fósil de más de 10 o 12 millones de años puede ser el ancestro de ningún antropomorfo vivo. Pero yo no diría que estamos razonando circularmente; se trata simplemente de reunir evidencias de diversas fuentes para formular una hipótesis.

CONDUCTA Y ECOLOGÍA DE LOS PRIMATES AFRICANOS
Jordi Sabater Pi

Sobre el autor

Jordi Sabater Pi nació en Barcelona en 1922. Establecido, desde 1940, en la entonces Guinea Española, en 1946 se inició en la antropología con el profesor August Panyella, director del Museo Etnológico de Barcelona. Especializado en primatología de campo, colaboró con investigadores europeos y norteamericanos y, durante su etapa de conservador del Centro de Investigación Biológica de Ikunde (Río Muni), de 1958 a 1969, realizó investigaciones de campo para la Universidad de Tulane, la Sociedad Zoológica de Nueva York o la National Geographic Society. Su captura en 1966 de «Copito de Nieve», el único gorila albino logrado en el mundo, así como sus trabajos sobre la transmisión del empleo de herramientas entre los chimpancés, le han dado relieve mundial. Premio de la Fundació Catalana per a la Recerca (1991), doctor honoris causa por la Universidad de Madrid y Medalla de Oro de la Ciudad de Barcelona al mérito científico (1996), Jordi Sabater Pi es catedrático de psicobiología en la Universidad de Barcelona.

La eto-ecología es una especialidad de la etología (es decir, el estudio biológico de la conducta animal, incluida la humana) que investiga las relaciones e interacciones entre los animales y su entorno; en nuestro caso se trataría de la relación que se establece entre los primates africanos y los diversos ecosistemas vegetales donde viven. Los perfiles vegetales adjuntos, en los que se esquematizan, a escala y en detalle, la tipología de cada uno de los ecosistemas más importantes en la biología de los primates africanos al sur del Sahara, ilustran convenientemente la explicación.

Biotopos básicos

BOSQUE DENSO PRIMARIO. Caracterizado por la presencia de árboles de porte alto: Entandrophragma, Chlorophora, Erythrophloeum, Terminaba, Minusops, etc. Se reconocen hasta tres estratos de vegetación; hay poca luz y gran abundancia de plantas epífitas.

BOSQUE DEFECTIVO O SECUNDARIO. Es el resultado de la acción de los meteoros, los elefantes y, muy especialmente, el hombre; su característica principal es la fractura de la continuidad vegetal al nivel de la copa de los árboles más altos. Las especies más conspicuas de estas formaciones son las antes citadas junto con otras de menor envergadura como Pycnanthus, Fagara, Aucoumea, etc. Hay una mayor abundancia de lianas y palmeras trepadoras (Calamus y otras).

BOSQUE TERCIARIO HELIÓFILO. Algunos autores lo denominan bosque en proceso de regeneración. Se halla dominado por especies arbustivas de crecimiento muy rápido, la más representativa de las cuales es Musaga cecropioides, de grandes hojas lobuladas; también abundan los géneros Vernonia y Harangana. Es un complejo vegetal muy uniforme que pocas veces supera los 15 metros de altura.

FORMACIONES DENSAS DE AFRAMOMUM. Estamos ante una formación vegetal herbácea, muy regular y sumamente importante en la ecología de diversos primates. Las plantas más representativas de este econicho pertenecen a los géneros Aframomum, Costas y Sarcophrynium. Es la primera etapa en el proceso de regeneración del bosque denso africano.

FINCAS INDÍGENAS. Actualmente ocupan una extensión enorme. La importancia creciente de estos cultivos, que suponen la destrucción de los biotopos naturales que acabamos de mencionar, provoca en los animales modificaciones conductuales encaminadas al aprovechamiento obligado de estos recursos. Tales modificaciones tienen que ver con la adquisición de conductas defensivas ante los seres humanos, que en estos lugares son extraordinariamente primatófobos, así como adaptaciones a las nuevas dietas de plantas cultivadas no incluidas en su repertorio alimentario tradicional.

FORMACIONES HIGROFÍLICAS DE AGUA DULCE. Se trata del bosque inundado durante la estación lluviosa; la vegetación dominante la constituyen los macizos de bambúes del género Bambusa, así como las palmeras de los géneros Raphia, Sclerosperma y otros.

EL MANGLAR. La especie dominante de esta formación, como su nombre indica, es el mangle (Rhyzophora mangle), junto con los árboles del género Avicena. Se trata de árboles muy especializados que ocupan amplias áreas inundadas por el agua marina de las mareas mezclada con la dulce de los ríos; se encuentran preferentemente en los estuarios o deltas.

GALERÍAS FORESTALES DE LA SABANA HÚMEDA. Al borde de los ríos de las estepas africanas crece una estrecha franja de selva que se beneficia de la proximidad del agua. Este bosque, muy limitado, va perdiendo altura y densidad conforme se aleja de la ribera, y penetra en el interior de las praderas africanas configurando un biotopo muy utilizado por los primates.

BOSQUE ALTO DE ACACIAS. Es una floresta muy típica de la sabana africana. Las acacias y otras leguminosas arbóreas de porte elevado y copa estratificada (ver figura) conforman unos bosquecillos muy utilizados por los primates como áreas de refugio y de alimentación.

BOSQUE CLARO DE ACACIAS Y PALMERAS. Propio de la sabana seca con predominio de pequeñas acacias y palmeras del género Borasus.

SABANA HERBÁCEA SIN ÁRBOLES. Viven en la misma solamente gramíneas que granan al final de la estación húmeda.

El bosque denso primario

En el estrato superior del bosque denso primario, formado por las copas de los árboles más altos, viven los monos Colobus, siempre de alimentación folívora. En el estrato intermedio predominan los cercopitécidos, de vistoso colorido, que se alimentan de frutos e insectos; y en el suelo, durante los periodos de abundante fructificación, encontramos mandriles. Estos tres estratos principales condicionan, por sus características morfológicas y tróficas, la estructura social de todos estos animales.

Los colobos, habitantes del estrato superior, soleado y de amplia visibilidad, pueden representar una presa fácil para los depredadores. En consecuencia, presentan una estructura social piramidal rígida, muy operativa en contextos defensivos. La sociabilidad de los colobos está condicionada por la abundancia de hojas y brotes tiernos; durante la temporada seca, cuando aumentan los niveles de tanino en las hojas y escasean los brotes tiernos, estos primates se dispersan con objeto de encontrar hojas comestibles en cantidad suficiente.

Los cercopitécidos, moradores del estrato intermedio, de escasa luminosidad y visibilidad, se agrupan en sociedades más abiertas, formando muchas veces asociaciones poliespecíficas amplias, lo que facilita la localización del alimento. Estos monos de vistoso pelaje, que incrementa su visibilidad en los estratos intermedios del bosque, han desarrollado una mímica estereotipada para la identificación intraespecífica consistente en movimientos reiterados de la cabeza, que siempre ostenta manchas conspicuas.

Figura 1: Perfil vegetal del bosque denso primario (A) y del bosque defectivo (o secundario).

Los mandriles conservan una estructura piramidal rígida, heredada con toda seguridad de los papiones, sus parientes próximos en la filogenia. No obstante, han experimentado variaciones conductuales encaminadas a la selección sexual de los machos mayores y más coloreados.

El bosque defectivo

El bosque defectivo o secundario es la prolongación natural de la selva densa primaria, pero con más espacios abiertos y sin continuidad entre las copas de los árboles más altos que configuran el estrato superior.

Figura 2: Perfil vegetal del bosque terciario heliófilo (C), de las formaciones de Aframomum (D) y fincas indígenas (E).

Los primates más significativos en este tipo de floresta son los cercocebos (Cercocebus), de notable tamaño y potentes extremidades inferiores que les confieren gran capacidad de salto, una ventaja para la progresión en este biotopo. Estos monos viven en grupos sociales lábiles, multimacho, similares a los. de los cercopitécidos forestales.

Los monos del género Cercopithecus, los cercopitécidos selváticos típicos, se ven también en estos bosques; no obstante, los visitan menos y siempre agrupados en asociaciones poliespecíficas, lo que, al tratarse de espacios más abiertos y expuestos, constituye una ventaja frente a la predación.

En el estrato inferior constituido por el suelo de la selva, un lugar sombrío y enmarañado, viven los mandriles.

Bosque terciario heliófilo

Se trata de un bosque bajo denso, como se aprecia en el perfil vegetal adjunto, colonizado —cosa significativa— por una sola especie arbórea, Musanga cecropioides. Este árbol proporciona alimento abundante a los animales durante todo el año en forma de hojas, brotes tiernos, flores y frutos; en consecuencia, es un bosque muy visitado en cualquier estación, un verdadero refugio trófico para cercopitécidos, cercocebos y mandriles.

No obstante, las especies que más explotan este biotopo son seguramente los gorilas (Gorilla gorilla) y los chimpancés (Pan troglodytes), y ello por diversos motivos: la seguridad que proporciona lo intrincado del ramaje, la abundancia de alimento durante todo el año, la facilidad de nidificación y, como luego veremos, la contigüidad de las fincas indígenas.

Los chimpancés tienen una estructura social muy lábil, con varios machos, laxa y dinámica, subdividida en grupos que se fisionan y fusionan en consonancia con las condiciones tróficas del entorno. Los gorilas, en cambio, viven en estructuras sociales rígidas dominadas por un solo macho; éste puede apropiarse hembras de los harenes vecinos cuando el grupo visita los límites de sus espacios vitales o tróficos.

Una característica notable de ambas especies es que son patrifocales, es decir, las hembras abandonan su grupo natal al llegar a la edad adulta, mientras que los machos permanecen en el grupo donde nacieron.

Los gorilas y chimpancés visitan los bosques densos y defectivos en determinadas épocas del año, pero casi siempre de manera fugaz (especialmente los gorilas) y raramente pernoctan en ellos.

Formaciones densas de Aframomum

Estamos ante otra área de refugio, dominada por una maleza difícilmente penetrable y de visibilidad nula. Los gorilas explotan con significativa insistencia estos densos matorrales herbáceos que yo me atrevería a catalogar como el biotopo específico de los gorilas de costa y, seguramente, de los gorilas del África central (Gorilla gorilla grauri); los gorilas de montaña (Gorilla gorilla beringei) viven en un biotopo muy distinto.

El Aframomum es el alimento predominante en la dieta de los gorilas, como demostró nuestro grupo tras 10 años de observaciones en la antigua Guinea española continental; los gorilas consumen los frutos, las hojas, las flores y las médulas de esta planta durante todo el año.

Los chimpancés dependen menos de este biotopo; no obstante, lo visitan durante la estación seca, cuando escasean los frutos en su hábitat habitual.

Fincas indígenas

Ante la destrucción creciente de los biotopos naturales por la presión demográfica humana, la gran mayoría de los primates africanos forestales (a excepción de los colobos que, como hemos visto, carecen de plasticidad ecológica) visitan y explotan los cultivos indígenas. Se trata de la última solución ante el reto de la supervivencia. El estudio de las estrategias y modificaciones conductuales adaptativas de estas especies para poder subsistir explotando este biotopo humano es de un enorme y evidente interés.

Miopithecus talapoin es seguramente el primate que mejor se ha adaptado a este nuevo ámbito ecológico: ha aprendido a nadar, a bucear, a reconocer la yuca fermentada (Manihot utilissima) libre de tóxicos, a dormir en lugares seguros, etc.

También los cercopitécidos forestales y los póngidos están aprendiendo —con escaso éxito los segundos— a vivir cerca de los seres humanos para alimentarse de los productos de sus huertos (Musa paradisiaca, Ipomoea batata, Carita papaya, etc.). Se trata de conductas que se inician como comensalismo y derivan hacia el parasitismo.

Formaciones higrófilas de agua dulce

Es un biotopo marginal y pobre, explotado de forma esporádica por los cercocebos (Cercocebus torquatus) y los pequeños Miopithecus talapoin. Los animales comen los brotes tiernos de bambú y los frutos de Raphia vinifera.

Figura 3: Perfil vegetal de las formaciones hidrofílicas de agua dulce (F) y del manglar (G).

La gran ventaja de este biotopo estriba en la seguridad que ofrece a sus ocupantes; son lugares que permanecen inundados durante la estación húmeda y, en consecuencia, de muy difícil acceso.

Manglar

Es el econicho específico de Cercopithecus neglectus, un cercopitécido singular, y del cercocebo Cercocebus torquatus. Se trata de un biotopo marginal, pobre en alimento, capaz de albergar únicamente especies de escasa plasticidad ecológica.

Cercopithecus neglectus, o mono obispo, vinculado a este biotopo, es un animal que vive en grupos reducidos, sabe nadar y ha adaptado su conducta al contexto gestáltico de estos bosques uniformes e inundados. El mayor peligro lo representa el águila Stephanoaethes coronatus. Los monos obispos son animales muy silenciosos que pueden permanecer hasta una hora sin moverse escondidos entre el ramaje. Su estructura social difiere de la del resto de los cercopitécidos, pues forman grupos muy pequeños y con un único macho.

Figura 4: Perfil vegetal de las galerías forestales de la sabana húmeda (H).

Las galerías forestales

Junto a los ríos caudalosos que atraviesan las sabanas africanas encontramos bosques estrechos que discurren paralelamente a los cauces de agua y que constituyen una reproducción a pequeña escala de la selva densa, tal como se muestra en el perfil vegetal adjunto.

Los cercopitécidos de la sabana, pertenecientes en su mayoría a la especie Cercopithecus aethiops, son los moradores de estos bosques singulares, frondas que comparten con las acacias dispersas de la sabana colindante. Estos cercopitécidos tienen una coloración más apagada y una estructura social más rígida que sus parientes selváticos. Forman grupos con varios machos, cohesionados y eficientes a la hora de eludir la intensa predación imperante en este biotopo. En este ambiente se deja ver también el mono húsar o patas (Erythrocebus), que también frecuenta las estepas colindantes.

Figura 5: Perfil vegetal de las formaciones hidrofílicas de agua dulce (F) y del manglar (G).

Bosque abierto de acacias

Se trata de un biotopo muy peculiar de la sabana sudanesa africana húmeda. Junto con Cercopithecus aethiops, muy abundante en estos bosques claros, en el suelo deambulan los papiones (Papio), organizados en grandes unidades sociales con estructuras centradas en un único macho dominante; un orden jerárquico muy complejo que permite a la unidad social hacer frente a la predación, tan intensa en estas áreas de amplios espacios abiertos.

Bosque claro de acacias y sabana herbácea

Se trata de dos biotopos típicos de la sabana seca, con palmeras del género Borassus y acacias pequeñas. Los papiones visitan estas sabanas durante las semanas que siguen a las lluvias, cuando la vegetación es densa y fresca y las gramíneas tienen semillas abundantes.

El mono húsar es el primate específico de estos biotopos (Erythrocebus patas). Es un animal de largas extremidades y de carrera muy rápida, una posible adaptación morfológica de los cercopitécidos a los biotopos abiertos de la sabana africana herbácea y seca. Su estructura social, de varios machos y relativamente rígida, es intermedia entre la piramidal y unimasculina de los papiones y la multimasculina y más lábil de los cercopitécidos forestales.

Conclusión

La dinámica de las adaptaciones conductuales de los animales a sus biotopos naturales es un tema de enorme interés. Este proceso, muy complejo, parte de un componente genético, innato, que representa el primer eslabón adaptativo, y en consecuencia económico, de este proceso.

Antes del auge de la etología de campo y, concretamente, de la eto-primatología, se conocía muy poco acerca de la importancia del aprendizaje en estos procesos adaptativos. Hoy sabemos que los primates son capaces de cambiar su conducta, su dieta y hasta su estructura social para adaptarlas a las modificaciones que sufren sus biotopos tradicionales por la acción del hombre y otros factores. El cambio conductual puede partir de individuos aislados, en cuyo caso es lícito hablar de conductas culturales. Cuando esto sucede, las conductas suelen difundirse a partir de un núcleo original; si hay implicados objetos naturales como instrumentos, éstos pueden incluso llegar a estandarizarse.

Los ejemplos más espectaculares conocidos en este contexto son, a nuestro entender, los protagonizados por los pequeños Miopithecus talapoin, distribuidos a lo largo de las costas de Río Muni y Gabón; los referidos primates han sido estudiados por especialistas franceses y también por nosotros en la Guinea continental española (Río Muni).

El tema de las adaptaciones conductuales de los chimpancés al mosaico de sus entornos cambiantes es bien conocido por los psicólogos y etólogos europeos y americanos. Los mencionados comportamientos han originado una gran cantidad de programas y contribuido a la elaboración de modelos homólogos, muy útiles para el conocimiento de la conducta humana y de los complejos procesos de la hominización.

En cuanto a los gorilas, los estudios recientes parecen demostrar que su adaptabilidad conductual es bastante mayor de lo que la etología suponía. Las estrategias que han elaborado para acceder a los frutos de los árboles grandes aislados en los bosques degradados son una prueba fehaciente de ello.

Los papiones de la sabana y los mismos cercopitécidos forestales modifican constantemente su conducta; estudios muy recientes demuestran que hasta los estrictos colobos cambian significativamente de comportamiento y de estructura social en función de los cambios que sufre el follaje de los árboles en respuesta a los cambios estacionales durante la estación seca y lluviosa.

Acabo de exponer, de forma breve pero puntual, algunos de los descubrimientos de esta apasionante especialidad moderna de la etología, la eto-ecología de los primates, concretamente la de los simios africanos. Algunas de nuestras investigaciones en el continente africano se centran en esta línea, en buena parte de la cual somos pioneros mundiales. Por todo ello, aprovechamos la oportunidad que nos brinda esta obra para invitar a los estudiosos de nuestro país y, muy especialmente, a biólogos, antropólogos, psicólogos, etólogos y sociólogos a que se interesen más por una temática que abre nuevas corrientes de comprensión y relativismo biológico y constituye una plataforma muy válida para la interpretación del origen del hombre y, al mismo tiempo, de gran parte de su conducta básica.

Bibliografía básica

—Lutton-Brock, T.H., Primate Ecology, Academic Press, Londres, 1977.

—Sabater-Pi, J., El chimpancé y los orígenes de la cultura, Anthropos, Barcelona, 1984.

—Sabater-Pi, J., Gorilas y chimpancés del África occidental. Estudio comparativo de su conducta y ecología en libertad, Fondo de Cultura Económica, México, 1984.

—Sabater-Pi, J., Etología de la vivienda humana: de los nidos de los gorilas y chimpancés a la vivienda humana, Labor Universitaria, Barcelona, 1985.

—Tyler Bonner, J., La evolución de la cultura en los animales, Alianza Universidad, Madrid, 1982.

—Wilson, E. O., Sobre la naturaleza humana, Fondo de Cultura Económica, México, 1980.

Coloquio

Salvador Moyà: Quiero hacer una pregunta que quizá parezca simple, pero que seguramente no lo es tanto: si en el suelo no existiera la amenaza de los predadores, ¿dónde cree usted que pasarían más tiempo los chimpancés, en los árboles o en el suelo?

Jordi Sabater Pi: Posiblemente pasarían mucho más tiempo en el suelo; y por diversos motivos. Los chimpancés son omnívoros y atrapan la mayoría de sus presas en el suelo. Creo que si los predadores no los presionaran tanto pasarían más tiempo en el suelo y, posiblemente, su dieta sería más variada e incluiría más proteínas animales. También hay que tener en cuenta que los chimpancés, especialmente las crías, son depredados por las águilas coronadas africanas. Esta depredación sobre las crías es un factor digno de tenerse en cuenta en Gabón, Guinea Ecuatorial y el sur del Camerún. Dicho sea de paso, el profesor Tobias piensa que las águilas también habrían sido depredadores habituales de los australopitecinos.

Salvador Moyà: Vamos, que los árboles son más que nada un refugio para ponerse a salvo de los predadores.

Jordi Sabater Pi: Sí, desde luego. Otro hecho que suele olvidarse es que los australopitecinos no eran mucho menos arborícolas que los chimpancés; sus pies, por ejemplo, indican una dependencia significativa de los árboles, lo cual abonaría la hipótesis de que construían nidos, como los chimpancés. La melificación debe de ser una conducta antiquísima. Sin embargo, los hilobátidos no hacen nidos, lo cual debe tenerse en cuenta; los orangutanes, en cambio, sí los hacen. Nos encontramos aquí con el problema de los puntos fijos, algo que tiende a obviarse por culpa del divorcio existente entre la primatología y la paleoantropología. Creo que el conocimiento de los primates actuales es muy útil para intentar comprender los hechos de la paleoantropología. Es una suerte inmensa que todavía existan gorilas y chimpancés; son un patrimonio de valor incalculable que habría que estudiar a fondo antes de que sea tarde.

Salvador Moyà: Otra cuestión: ¿por qué es tan grande el gorila?

Jordi Sabater Pi: Éste es un rasgo general de todos los folívoros, que tienen que ingerir grandes masas de hojas y necesitan intestinos muy voluminosos.

Salvador Moyà: ¿No podría ser una estrategia para hacer frente a los predadores?

Jordi Sabater Pi: Sí, claro, pero yo diría que en este caso la diferencia de tamaño entre gorilas y chimpancés tiene que ver más con la explotación de nichos distintos, igual que la diferenciación entre australopitecinos robustos y gráciles. En la región del Valles estudiada por vosotros debía haber otros tipos de primates. Habría que ver cómo era la vegetación, pero las especies tienden siempre a diversificarse para explotar al máximo las posibilidades de los ecosistemas.

Salvador Moyà: Lo cierto es que la diversidad de primates en el Mioceno europeo es baja, hasta el punto de que encontrar más de una especie de primate en un mismo yacimiento es un acontecimiento infrecuente. En el yacimiento de Castell de Barbera, en el Penedés, encontramos un pliopitécido —un catarrino arborícola primitivo— compartiendo hábitat con Dryopithecus, pero esto es excepcional.

Jordi Sabater Pi: ¿No será porque las especies pequeñas no se han conservado?

Salvador Moyà: No lo creo. Los yacimientos que hemos estudiado son muy ricos y pienso que constituyen una buena representación de la diversidad de la época. En los Siwaliks hay más primates, pero quizás el doctor Pilbeam nos pueda confirmar si coexistieron varias especies o no.

David Pilbeam: En los Siwaliks se registra la presencia de Sivapithecus en la franja de 5 millones de años que va de los 13 a los 8 millones de años atrás, sin que aparezca ningún otro primate (con la única posible excepción de un espécimen del que no se puede afirmar con seguridad que sea un primate). Los primeros monos aparecen cientos de miles de años después de la desaparición de Sivapithecus. Creo que podemos afirmar que entre los últimos Sivapithecus y la irrupción de los monos hay un periodo sin presencia de primates. No creo que hubiera primates pequeños que no se han conservado, porque sí se encuentran otros mamíferos del mismo tamaño y robustez que los monos.

Ma Teresa Sebastià: Ha dicho usted que en la actualidad los gorilas se encuentran muy ligados a los bosques de Aframomum, comunidades primarias de sustitución que se forman tras los incendios o el abandono de los cultivos. ¿Hasta qué punto cree que ha influido el hombre en la distribución de los gorilas, y hasta qué punto ha alterado la acción humana su hábitat primigenio? ¿Se atrevería a conjeturar cuál era ese hábitat primigenio de los gorilas?

Jordi Sabater Pi: Antes de la invasión multitudinaria de la selva africana por los sudaneses, yo diría que los gorilas vivían básicamente en los bosques secundarios, en los que hay parcelas donde crecen plantas heliófilas asociadas a Aframomum y Musanga. En mi primera visita a África hace ya muchos años, recuerdo que los indígenas me decían que había muchos más gorilas en el interior del bosque. Ahora son los propios gorilas los que contribuyen a la propagación de Aframomum en las zonas degradadas al dispersar las semillas de la planta con sus defecaciones; pero al explotar estas zonas degradadas se acercan a los poblados y fincas de los nativos, lo que conlleva una muerte segura, porque éstos se dedican a cazarlos. De no ser así, el futuro de las poblaciones de gorilas estaría asegurado. Es lo que sucede en algunas regiones del Zaire con los bonobos. Los lugareños ven a los bonobos como hombres, distintos de nosotros pero hermanos nuestros al fin y al cabo, por lo que consideran que no se les debe cazar. Esto está contribuyendo a la salvación de los bonobos en algunos sitios. En cambio los gorilas, al igual que los chimpancés en el África occidental, son vistos como carne. Podríamos hablar de la conexión entre el hecho de comer gorilas y chimpancés con la antropofagia, pero éste es un tema un tanto escabroso.

Salvador Moyà: No hace mucho estuvo muy en boga la idea de que los bonobos (Pan paniscus) eran un buen modelo del ancestro de los homínidos. ¿Qué piensa usted de esto desde el punto de vista comportamental?

Jordi Sabater Pi: Éste es un tema muy complejo. A mí el comportamiento de los bonobos me parece muy humanoide, pero no sé si esto es un sesgo antropocéntrico, cosa contra la que los científicos debemos estar prevenidos. Quizás el profesor Andrews pueda confirmarnos si los bonobos están más cerca de nosotros que los chimpancés comunes desde el punto de vista evolutivo.

Peter Andrews:: Soy la última persona a la que debieran hacer esta pregunta, porque nunca he creído que los bonobos sean un buen modelo de ancestro de los homínidos. Es mejor que pregunten a David Pilbeam; él sí lo cree.

David Pilbeam:: Hoy disponemos de datos genéticos independientes en cantidad suficiente para certificar que los bonobos y los chimpancés comunes están a igual distancia genética del ser humano, de manera que no se puede afirmar que el bonobo esté más cerca de nosotros que el chimpancé común en términos evolutivos.

EL PASADO DE UN GRUPO CON ESCASO FUTURO: LOS ORÍGENES DE ORANGUTANES, CHIMPANCÉS Y GORILAS
Meike Köhler

Sobre el autor

Meike Köhler, nacida en Kiel (Alemania), estudió ciencias geológicas en la Universidad de Hamburgo, donde se doctoró en 1988 con un estudio sobre las faunas de bóvidos del Mioceno en Turquía. Profesora ayudante de paleontología, cartografía y geología regional, así como colaboradora científica de la Universidad de Hamburgo de 1980 a 1984, sus investigaciones en el Instituto de Paleontología M. Crusafont de Sabadell se centran sobre todo en la aplicación de la morfología funcional y las leyes de la biomecánica en artiodáctilos y primates. Además de un libro sobre el esqueleto y el hábitat de los rumiantes fósiles y vivientes, es autora de numerosos artículos científicos, publicados en revistas especializadas. En la actualidad es codirectora del yacimiento de Can Llobateras (Sabadell), becada por la Fundación Wenner Gren y colaboradora en el estudio de las faunas de Baccinello (Italia).

La única evidencia viviente de nuestro pasado se encuentra hoy en peligro de desaparición. Los orangutanes asiáticos y los chimpancés y gorilas africanos son nuestros parientes vivos más cercanos. La incontrolable marabunta humana está llevando a la extinción no ya a unas especies animales concretas, sino a la única fuente de información viva acerca de nuestros orígenes. El estudio de la biología, la genética y el comportamiento de estos grandes antropomorfos es fundamental para comprender nuestros propios orígenes. Por este motivo, entre muchos otros, no podemos permitirnos el lujo de perder un patrimonio científico irreemplazable. En el pasado no llegamos a tiempo de impedir la fulminante extinción de los lemuriformes gigantes de Madagascar a manos del hombre (¡qué fascinante debió ser contemplar lémures de cerca de 200 kg de peso!), pero aún estamos a tiempo de salvar a nuestros parientes más próximos.

El estudio del pasado de los grandes antropomorfos proporciona las claves para comprender nuestro propio origen. Paradójicamente, los seres humanos que estamos a punto de provocar su extinción debemos nuestra existencia a este grupo, ya que en los grandes antropomorfos estaban presentes las preadaptaciones que hicieron posible la evolución del bipedismo.

Recordemos que los grandes antropomorfos (lo que los anglosajones llaman apes), junto con sus primos los gibones y sus otros primos avanzados y omnipresentes, los seres humanos, forman la superfamilia (no tiene nada que ver con la mafia, sino con la jerarquía linneana) de los hominoideos. Además de las formas vivas, el grupo incluye un conjunto de formas fósiles del Mioceno de África y Eurasia. Su historia evolutiva es poco conocida, y hay quienes sostienen que seguimos sin tener evidencias fósiles de ningún antecesor genuino del grupo. Para tratar esta cuestión revisaremos el registro fósil disponible y las evidencias sobre el origen de los antropomorfos.

Cómo reconocer a un antepasado de los grandes antropomorfos

Para responder a esta pregunta puede recurrirse a dos fuentes de información. En primer lugar, la anatomía craneal y la estructura del esqueleto de los hominoideos vivos es lo bastante específica para permitir el reconocimiento de un ancestro fósil. En segundo lugar, cada una de las formas vivas posee rasgos específicos que deben permitir reconocer con seguridad a sus parientes fósiles más próximos.

Los hominoideos vivos, grupo representado por gorilas y chimpancés en África y por gibones y orangutanes en Asia, se caracterizan por adoptar posturas erectas del tronco (en vertical) durante la locomoción. Esta postura, habitual en los hominoideos modernos, sólo se observa esporádicamente en los demás primates, que por lo general tienen una locomoción cuadrúpeda con el tronco horizontal. La posibilidad de una marcha plenamente bípeda es característica de los seres humanos.

Estas diferencias posturales se reflejan claramente en el esqueleto locomotor. Así, en los primates encontramos dos patrones esqueléticos bien diferenciados (figura 1). En el más primitivo el tórax es estrecho, la columna vertebral larga y flexible, y los brazos más cortos que las piernas. Este patrón es característico de los primates cuadrúpedos (postura pronógrada) tanto en los árboles como en tierra (como es el caso de los macacos actuales). Proconsul, un hominoideo antiguo del Mioceno inferior de África, encajaría en este modelo. El otro patrón, propio de los otros hominoideos modernos, se caracteriza por un tórax amplio, una columna vertebral más corta y rígida, y brazos más largos que las piernas. Es una estructura esquelética diseñada para trepar verticalmente a los árboles y colgarse de las ramas. Esta clase de locomoción implica posiciones verticales de la columna vertebral (postura ortógrada) y puede considerarse una preadaptación a la locomoción bípeda humana. De este tipo de esqueleto no se conocen por el momento evidencias fósiles más antiguas que algunos restos de homínidos bípedos datados en algo más de 4 millones de años de edad.

Figura 1: Esqueletos de un mono pronógrado del Viejo Mundo (Macaca, derecha) y un antropomorfo ortógrado (Pan,izquierda). Los primates pronógrados se caracterizan por la posesión de una columna vertebral larga y flexible, un tórax estrecho con los omóplatos situados lateralmente y patas posteriores iguales o más largas que las anteriores. Por el contrario, los primates ortógrados presentan los miembros anteriores más largos que los posteriores, un tronco corto con los omóplatos situados dorsalmente y una columna vertebral corta y rígida.

Los hominoideos vivos son un grupo bien definido también en lo que respecta a la anatomía craneal. La anatomía craneal de los primates es muy diversa, pero sabemos que el patrón primitivo del grupo es el correspondiente a un mamífero generalizado: un cráneo alargado con una larga masa facial y un ángulo craneofacial en tomo a 150°. Esta descripción podría corresponder a grandes rasgos al cráneo de un lobo. Pues bien, esta estructura craneal se aprecia todavía en hominoideos primitivos como Proconsul y Afropithecus, del Mioceno inferior africano. La estructura craneal de los hominoideos actuales es bien diferente. Sus cráneos son altos y cortos, con los huesos nasales verticalizados y casi ortogonales a la base del cráneo en vez de paralelos.

¿Cuáles son, pues, los rasgos distintivos del grupo?

El registro fósil de los últimos 20 millones de años: la evidencia

Obviamente, si se pretende encontrar (o reconocer una vez encontrado) un antepasado de los grandes antropomorfos habrá que fijarse en los rasgos distintivos del grupo. Curiosamente (aunque quizá no por casualidad) existe una correlación perfecta entre las estructuras poscraneal y craneal modernas. En el Mioceno inferior y medio del continente africano encontramos una diversidad bastante alta de hominoideos primitivos, con Proconsul, Afropithecus y Kenyapithecus como géneros más representativos. Todos tienen una estructura esquelética primitiva, pronógrada, como la de un mono colobino moderno. Lo mismo puede decirse de su estructura craneal, con un morro notablemente largo. Es obvio que ninguno de los hominoideos del Mioceno inferior y medio de África puede considerarse un pariente próximo de los hominoideos vivos, puesto que éstos deben tener por fuerza un ancestro común con estructura poscraneal ortógrada y cráneo moderno. Lamentablemente, el registro fósil africano de hominoideos del Mioceno superior es prácticamente nulo. Aparte de algunos dientes aislados, únicamente Samburupithecus en Kenya (9 m.a.), del que sólo se conoce un maxilar superior con un premolar y todos los molares, y Otavipithecus, del final del Mioceno medio de Namibia, algo mejor conocido a partir de algunos restos poscraneales, un frontal y varios dientes, nos permiten hacernos alguna idea de su aspecto. Ambos géneros guardan cierto parecido con los hominoideos vivos en lo que respecta a su dentición, pero lo que sabemos de los escasos restos del esqueleto poscraneal (Otavipithecus) y craneal sugieren que éstas eran formas más bien primitivas, no emparentadas directamente con los antropomorfos actuales.

Lo mismo se pensaba de Dryopithecus y los otros hominoideos fósiles del continente eurasiático; de hecho, durante décadas no se les diferenció de los primitivos proconsúlidos. Sin embargo, un reciente hallazgo en Can Llobateres (Sabadell; Moyà-Sola y Köhler, 1993 y 1996) ha hecho cambiar radicalmente nuestros puntos de vista sobre Dryopithecus y el origen de los hominoideos vivos.

Eurasia: la fulgurante entrada en escena de Dryopithecus

En el verano de 1991, un equipo del Instituto de Paleontología M. Crusafont de Sabadell descubrió en el yacimiento de Can Llobateres (Sabadell) los primeros restos craneales, encontrados en España, de un gran antropomorfo fósil. Este yacimiento se encuentra cerca de la costa barcelonesa, en el extremo nororiental de la península Ibérica, y contiene estratos de una antigüedad mínima de unos 9,6 millones de años. Es en estos estratos superiores donde se localizaron los restos del mencionado antropomorfo, al que se le dio el nombre científico de Dryopithecus laietanus. Con posterioridad al descubrimiento del cráneo, del que luego hablaré, los trabajos de excavación en Can Llobateres proporcionaron nuevas sorpresas. Entre 1992 y 1998 se desenterró parte del esqueleto poscraneal del mismo individuo, que bautizamos con el nombre de «Jordi». En el mismo nivel han empezado a aparecer restos de dos nuevos individuos: partes de la pierna y el pie de un individuo de pequeño tamaño, tal vez una hembra, y un diente de leche de otro infantil. Estos últimos descubrimientos prometen fantásticos hallazgos en los próximos años, habida cuenta de la gran superficie todavía por excavar en este clásico yacimiento catalán.

El esqueleto de «Jordi» no sólo es el más completo, sino el único encontrado hasta la fecha de un hominoideo del Mioceno medio y superior, lo que llena el vacío existente entre los hallazgos de esqueletos africanos de Proconsul, de unos 18 millones de años de antigüedad, y Lucy, el primer primate bípedo conocido, de unos 3,1 millones de años (figura 2). Los restos de «Jordi» suman unas 60 piezas que nos aportan información sobre muchas de las partes del cuerpo de Dryopithecus y constituyen la evidencia más antigua de un homínido que ya comienza a manifestar algunos de los cambios esqueléticos más importantes para la adopción de las posturas erectas habituales en los hominoideos vivos. Diversos caracteres de las vértebras, el tórax, las proporciones intermembrales, los brazos y las manos sugieren claramente que este primate fósil poseía las características básicas de los hominoideos actuales.

En particular, algunos restos del troncó de Dryopithecus sugieren adaptaciones a posturas ortógradas. Las vértebras lumbares son proporcionalmente más cortas que las de los cercopitécidos y los proconsúlidos del Mioceno inferior de África. Los procesos transversales de las vértebras lumbares se originan en posición dorsolateral, directamente desde el pedículo y no más abajo del cuerpo vertebral. La posición más dorsal de la articulación de las costillas en las vértebras dorsales sugiere una columna vertebral situada más ventralmente, lo que se relaciona con un tórax más amplio. El gran tamaño de la clavícula sugiere también que es muy probable que el omoplato estuviera situado más dorsalmente sobre el tórax, lo que también estaría en consonancia con un tórax amplio. Por otra parte, las proporciones de los miembros son sin duda las de un antropoide ortógrado. El índice intermembral (el cociente entre la suma de las longitudes de húmero y radio y la suma de las longitudes de fémur y tibia, multiplicado por 100) de Dryopithecus es de 114, lo que quiere decir que los brazos eran notablemente más largos que las piernas, al contrario que en los cercopitécidos. Comparándolo con el de otras formas, vemos que es claramente superior al de Pan troglodytes(104) o Pan paniscus (103) y, en cambio, inferior al del orangután (Pongo pygmaeus: 140). Por otra parte, el índice intermembral de Dryopithecus se acerca mucho al de Oreopithecus, un hominoideo del Mioceno superior endémico de una antigua isla de la Toscana italiana.

Figura 2: Esqueleto de Dryopithecus laietanus de Can Llobateres («Jordi»).

Dado que estamos comparando hominoideos de pesos corporales muy diferentes (como, por ejemplo, el chimpancé y el gorila) y que el peso influye muy directamente en el índice intermembral, hay que tener presente este fenómeno a la hora de interpretar correctamente el significado funcional de estas diferencias.

Varios autores (L. Aiello, W. Jungers) han demostrado que el gorila y el chimpancé tienen las proporciones poscraneales que les corresponden de acuerdo con su peso corporal en el contexto funcional del mantenimiento de la capacidad de trepar a los árboles. Si esta afirmación es, como parece, correcta, las proporciones corporales de Dryopithecus (y las de Oreopithecus) se acercarían a las del orangután actual. La única explicación posible de esto es que los brazos más largos reflejan un mayor uso de los mismos para trepar y para la locomoción suspendida que en las formas africanas (gorilas y chimpancés). Que nosotros sepamos, entre los grandes antropomorfos únicamente el orangután presenta hoy día esta tendencia. Otras características, en particular el gran tamaño de la mano (figura 3), la longitud de las primeras falanges, la situación distal de la inserción de los flexores de los dedos y la fuerte compresión de los extremos distales del fémur, entre otras, sugieren de nuevo una alta capacidad para trepar y suspenderse (figura 4). Aun así, las diferencias en relación al orangután son importantes y evidencian que Dryopithecus no tenía tantas posibilidades de movimiento en los distintos planos como Pongo, lo que le habría restado agilidad acrobática. Es posible que Dryopithecus mantuviese cierto grado de cuadrupedismo en los árboles, una herencia de sus antepasados más primitivos.

Así pues, la arquitectura esquelética de Dryopithecus reúne los requisitos básicos para ser un candidato a miembro del selecto club de los hominoideos modernos. Pero ¿qué puede decirse del cráneo?

Figura 3: Mano del esqueleto de Dryopithecus laietanus de Can Llobateres. Vista palmar.

Una nueva cara para un viejo mono

Si existe un primate fósil que haya pasado por las más diversas ramas del árbol filogenético, ése es sin lugar a dudas Dryopithecus. La hipótesis clásica lo situaba junto con otras formas del Mioceno inferior africano, como Proconsul, en un mismo grupo, los Dryopithecidae, del cual se habrían originado las diferentes formas de hominoideos actuales. Las ideas fueron cambiando a medida que el material fósil se incrementaba, y la posición de Dryopithecus en el árbol filogenético de los hominoideos fue ascendiendo. El primer paso fue separarlo de los proconsúlidos del Mioceno inferior de África y situarlo a medio camino entre éstos y el ciado de los grandes monos modernos (Pan, Gorilla, Pongo). Hasta hace poco las discusiones se centraban en la posición que debía ocupar esta forma europea en relación a otras del Mioceno medio y superior de África (Kenyapithecus) o Eurasia (Graecopithecus [1], Lufengpithecus y otros).

En fecha muy reciente, sin embargo, Dryopithecus ha sido encumbrado hasta las más altas cimas del árbol genealógico de los grandes monos actuales. Dean y Delson (1992) han querido ver en este género un posible ancestro del gorila. De hecho, la única posibilidad que aún no se ha considerado es la de que Dryopithecus fuera un ancestro de los homínidos bípedos (otras dos formas eurasiáticas sí han tenido este honor: Ramapithecus, hoy sinónimo de Sivapithecus, considerado una forma hermana del orangután, y Graecopithecus, una forma griega que para algunos autores sería un ancestro de Australopithecus.)

Por su buen estado de conservación, el ejemplar de Can Llobateres proporciona un conjunto de informaciones nuevas que obliga a un replanteamiento radical de la posición filogenética de Dryopithecus. La cara de CLL-18000 conserva, como pieza independiente, una parte del hueso temporal con la petrosa en buen estado de conservación. En su cara endocraneal puede observarse perfectamente el meatus acusticus interno y, lo que es más significativo desde el punto de vista filogenético, la ausencia de fosa subarcuata, lo cual se relaciona con la pérdida del parafloculus, una prolongación del cerebelo. Este carácter tiene una particular trascendencia filogenética, ya que la ausencia del parafloculus es un carácter derivado de los grandes hominoideos vivos.

Figura 4: Reconstrucción en vida de una hembra de Dryopithecus laietanus.

La presencia de este carácter en Dryopithecus permite, en nuestra opinión, incluirlo en este grupo y cerrar definitivamente la discusión sobre la atribución de este género. Asimismo, la reconstrucción precisa del cráneo de Dryopithecus laietanus de Can Llobateres (con la ayuda de los restos de Dryopithecus de Rudabanya, Hungría) muestra claramente que el cráneo de Dryopithecus es esencialmente moderno, es decir, alto, corto y con los nasales retraídos y verticalizados (figura 5).

Llegados a este punto, tres son las posibles alternativas filogenéticas para Dryopithecus:

— Ancestro común de todos los grandes antropoides modernos.

— Ancestro del ciado del actual orangután.

— Ancestro de los grandes antropoides africanos actuales.

El nuevo análisis de la zona facial de Dryopithecus ha permitido conocer caracteres morfológicos previamente desconocidos y precisar la variabilidad de otros. Se ha estudiado la polaridad de los diferentes caracteres tomando en consideración todos los taxones de hominoideos y como grupo externo el resto de primates.

El resultado de este análisis ha mostrado que Dryopithecus es un taxón básicamente primitivo en relación al ciado hominoideo. No presenta ninguno de los caracteres avanzados del ciado de los grandes monos africanos, ni la mayoría de caracteres faciales derivados del clado Sivapithecus-Pongo. Sin embargo, el zigomático de Dryopithecus es muy particular y puede darnos una pista sobre sus relaciones de parentesco.

Dos aspectos del zigomático son particularmente interesantes. Su robustez en relación al tamaño del cráneo es netamente superior al de la mayoría de los primates, con la excepción del orangután. Junto a esta mayor robustez puede observarse en ambas formas todo un conjunto de rugosidades particularmente marcadas en la zona superior, que se continúan en parte de la zona frontoorbital.

El otro carácter remarcable del zigomático de Dryopithecus es el elevado número de forámenes zigomaxilares (3-4) y su posición muy por encima del reborde orbital inferior. En los grandes monos africanos, chimpancé y gorila, sólo se observan entre 1 y 2 forámenes por término medio, situados además por debajo del nivel inferior de la órbita, una condición primitiva que puede observarse también en los hominoideos fósiles del género Proconsul. El elevado número de forámenes de Dryopithecus, en cambio, es un carácter derivado compartido únicamente con Pongo (figura 5).

Estas coincidencias nos hacen pensar que las características especiales del zigomático podrían estar interrelacionadas de alguna manera. La respuesta a esta cuestión la encontramos en la denominada «máscara» del orangután macho. Es bien conocido que los machos de esta especie poseen unas «mejillas» muy desarrolladas (que en ocasiones se expanden por encima de las órbitas) formadas por tejido conjuntivo y grasa. No sabemos de ningún estudio que relacione la anatomía ósea facial subyacente con la presencia de la máscara, pero es de suponer que la robustez y las rugosidades del zigomático deben ofrecer un buen soporte físico a la máscara, y que la multiplicidad y el tamaño de los forámenes zigomaxilares le proporcionan una inervación y un riego sanguíneo suplementarios.

El hecho de que Dryopithecus posea los mismos caracteres zigomáticos derivados que Pongo permite suponer que ambos forman parte del mismo ciado. Curiosamente, estos caracteres se encuentran también en otras formas eurasiáticas, como Lufengpithecus (Schwartz, 1990) o Sivapithecus (Andrews y Cronin, 1982). Sin embargo, así como Dryopithecus es plesiomórfico respecto de Pongo en cuanto al resto de caracteres faciales y dentarios, Lufengpithecus y más aún Sivapithecus comparten con el orangután otros caracteres derivados que permiten considerarlos filogenéticamente más próximos a Pongo (figura 5).

Figura 5: Reconstrucción de la cara de diversos hominoideos euroasiáticos. A: Pongo (orangután). B: Sivapithecus. C: Dryopithecus. D: Graecopithecus (Ouranopithecus).

Creo, por lo tanto, que es posible demostrar la monofilia de un grupo de taxones que incluiría, además del actual orangután, a Dryopithecus como forma más primitiva y al resto de géneros eurasiáticos (Lufengpithecus, Sivapithecus y, quizá, Graecopithecus y Ankarapithecus) como formas más derivadas y próximas a Pongo.

Los otros fósiles eurasiáticos

Además de Dryopithecus, género clásicamente europeo, hay otros hominoideos fósiles eurasiáticos de cuyas adaptaciones básicas no teníamos hasta ahora una idea clara debido a la escasez e incompletitud del material fósil (al menos en lo que respecta al esqueleto poscraneal). Sin embargo, una región facial muy bien conservada de Sivapithecus indicus dejó atónitos a sus descubridores: era como estar viendo una cara de orangután. Más aún, sus rasgos orangutanoides eran exagerados (¡tenía más cara de orangután que el propio orangután!, figura 5). Tras la publicación del descubrimiento en la prestigiosa revista Nature, Ramapithecus, del que se había llegado a pensar que era un ancestro de los homínidos, dejó de existir para convertirse en sinónimo de Sivapithecus. Lo que se había identificado, sin embargo, era nada más ni nada menos que el ancestro del orangután. Por primera vez se conocía un ancestro de uno de los grandes hominoideos vivos. Sin embargo, el estudio de los escasos restos poscraneales introdujo una duda mortificante en el alma del equipo dirigido por D. Pilbeam, que excavaba desde hace años en Paquistán. Los fragmentos poscraneales mostraban algunos caracteres arcaicos que recordaban a los monos pronógrados primitivos. Un cráneo de orangután en un cuerpo de Proconsul, ¡vaya monstruo! La estructura general de aquel ser no se parecía a la de ninguno de los grandes hominoideos modernos.

Así pues, algo no iba bien. Pero los caracteres primitivos no bastan para diagnosticar el pronogradismo. Dryopithecus también posee algunos rasgos primitivos que, sin embargo, están claramente asociados a una estructura básicamente ortógrada. Como se ve, la cara sigue siendo diagnóstica, de manera que Sivapithecus no sólo debe incluirse en el mismo grupo que los grandes hominoideos vivos, sino que es el taxón hermano del orangután. Huelga decir que esto es congruente con la anatomía del cráneo de Sivapithecus, más moderna que la de Dryopithecus.

China posee también su propio hominoideo, Lufengpithecus. Fue descubierto en los años ochenta en unos yacimientos ricos en mamíferos fósiles y relativamente recientes (unos 8 millones de años de antigüedad). Al igual que Dryopithecus, Lufengpithecus comparte con el orangután caracteres faciales como la orientación de los arcos zigomáticos y los numerosos forámenes zigomaxilares. También la región premaxilar/maxilar deriva hacia Pongo. Como en Dryopithecus, la región orbital y frontal es primitiva, exceptuando la reducción del seno frontal en ambos géneros.

En Grecia y Turquía también se ha reunido una interesante colección de restos craneales. Graecopithecus era un animal de gran tamaño y cráneo muy robusto. Esta robustez se debe probablemente al gran tamaño de la especie y al sexo masculino del espécimen mejor conservado. Los descubridores de este espécimen (De Bonis y G. Koufos, 1994) propusieron, sobre la base de algunos caracteres craneales y dentarios, que Graecopithecus debía considerarse un ancestro de Australopithecus. Sin embargo, recientemente se ha refutado la pretendida reducción del dimorfismo de los caninos, y se ha visto que la morfología de la región supraorbital no es homologable con el toro supraorbital típico de los grandes antropoides africanos. En cambio, la morfología del arco zigomático y de las crestas temporales recuerdan de nuevo al orangután. Ankarapithecus, hallado en Turquía, es una versión más pequeña de Graecopithecus, de características muy similares.

África: un escenario vacío

Entre hace 12 millones de años y la aparición del homínido más antiguo encontrado hasta ahora (Ardipithecus ramidus, con 4,4 m.a.) el registro fósil africano es prácticamente nulo. Con 12 m.a. de antigüedad tenemos a Otavipithecus namibiensis (Pickford et al., 1997). Lo poco que sabemos de este género hallado en Namibia sugiere más bien que se trata de una forma primitiva tanto craneal como poscranealmente. Todo indica que nos encontramos ante un homólogo tardío de los proconsúlidos del Mioceno inferior del este africano, no relacionable, por lo tanto, con el origen de los grandes antropoides modernos.

Otro género descrito recientemente es Samburupithecus(Ishida y Pickford, 1997), del Mioceno superior de Kenia. Por desgracia, el material fósil de este género se reduce a un maxilar superior. Algunos aspectos de la dentición sugieren un posible parentesco con los grandes hominoideos actuales, pero otros no. Demasiadas incógnitas para tan pocos datos.

Algunos yacimientos más recientes, como Lothagam, han proporcionado fósiles aislados que difícilmente aclararán algo sobre el origen de los grandes antropoides modernos. De hecho, no hay ningún resto fósil del Plioceno o Pleistoceno africano que pueda relacionarse con ellos.

Una hipótesis sobre el origen y evolución de los grandes antropoides

El problema es complejo y, lo que es peor, falta mucha información. Apenas hay material del Mioceno superior de África y del tránsito del Mioceno medio al superior, cuando se supone que surgió el grupo. Aun así, la situación actual es mucho mejor que hace sólo diez años. Nuevos hallazgos y, sobre todo, nuevos análisis y puntos de vista nos permiten delinear con mayor claridad el origen de los grandes antropoides modernos.

En fecha reciente se ha propuesto una hipótesis supuestamente impecable y cuantificable mediante métodos rigurosos basados en la cladística y en el omnipotente concepto de parsimonia. Esta hipótesis, defendida por Steward y Disotell (1998) y Begun (en prensa), sostiene que los grandes hominoideos modernos son de origen eurasiático. Según estos autores, los hominoideos se extinguieron en África hace 12 millones de años, de manera que los gorilas, los chimpancés y nosotros mismos seríamos en realidad descendientes de emigrantes europeos que llegaron a África hace algo más de 6 millones de años. No es que a los paleontólogos europeos nos disguste la idea de poder afirmar con orgullo que Eurasia ha tenido después de todo un papel relevante en la historia del origen del hombre, sobre todo tras el fraude de Piltdown. Sin embargo, como ha mostrado Roger Lewin de manera diáfana en su obra Bones of Contention, los deseos más íntimos de los paleontólogos son a veces más relevantes a la hora de formular hipótesis que los datos empíricos. Si se leen las conclusiones de los autores de nuevos hallazgos en Eurasia en los últimos veinte años, resulta sorprendente (¡o quizá no!) notar que casi todos han pretendido que habían encontrado ancestros directos de los australopitecinos o, en su defecto, de los grandes hominoideos vivos: Kordos (1987) y Begun (1992) respecto de Dryopithecus, De Bonis y Koufos (1994) respecto de Graecopithecus, y otro tanto se ha dicho de Lufengpithecus, Ankarapithecus y el enigmático Oreopithecus.

¿Tan clara es la evidencia de que los chimpancés y australopitecinos son de origen europeo, o lo que se propone como una hipótesis científica no es más que una transcripción de los deseos más íntimos de los científicos? Esta es una pregunta difícil y comprometida, que socava los más profundos cimientos de los conceptos y métodos empleados por algunos grupos de antropólogos. En este sentido, tanto el rigor metodológico de la cladística como el principio de parsimonia están siendo cada vez más cuestionados. En primer lugar, el uso (y abuso) del principio de parsimonia (que sostiene que la hipótesis más simple es la más probable, ya que la naturaleza es poco proclive a repetir modelos) podría no estar justificado. Estudios recientes en grupos de invertebrados cuya filogenia molecular se conoce en detalle muestran que su morfología tiene un grado de homoplasia (caracteres convergentes) que supera ampliamente el 50%. Si esto fuera extrapolable al resto de seres vivos, entonces habría que rechazar la idea de que la naturaleza es parsimoniosa y reconocer que el proceso evolutivo está más dirigido de lo que imaginábamos. El talón de Aquiles de la cladística reside en la dificultad de conocer la incidencia real de la homoplasia. Pero no es el único. La fase previa al estricto análisis cladístico (en la que se seleccionan, definen y polarizan los caracteres) es enormemente comprometida, ya que las inevitables hipótesis de partida hacen muy difícil eludir el sesgo inconsciente en la elección y valoración de los caracteres. En otras palabras, nuestras hipótesis favoritas tienden a ser cladísticamente demostrables.

Por todo lo anterior, cualquier hipótesis cladística que se enorgullezca de rigor, cuantificación y método es sospechosa, por lo menos hasta que se haya cuantificado convenientemente el grado de homoplasia y se garantice la imparcialidad en la elección previa de los caracteres.

La hipótesis del origen eurasiático de los grandes hominoideos modernos no satisface ninguno de estos requisitos. Tampoco ha sido adecuadamente confirmada en el registro fósil; es más, al menos en lo que respecta a la biogeografía, es bastante poco parsimoniosa. Por ejemplo, el autor de la base de datos usada manifiesta una enfermiza tendencia a atomizar los caracteres, quizá pensando que cuanto mayor sea el número de caracteres, y por ende el índice de correlación, más convincente será la hipótesis (la fascinación de las hipótesis cuantificables). Para obtener ese asombroso número de caracteres se ha llegado a duplicar algunos y a considerar válidos otros rasgos cuya presencia es un simple efecto de la alometría (dependiente del tamaño). Por otra parte, si los autores se hubieran molestado en contrastar sus hipótesis con el registro fósil se hubieran ahorrado algunos disgustos. Una de las hipótesis (Steward y Disotell, 1998) admite un origen africano de los hominoideos, pero sostiene que la dicotomía entre gibones y grandes monos tuvo lugar en Eurasia hace unos 20 m.a. En consecuencia, el ancestro común de los hominoideos africanos y asiáticos sería de origen eurasiático. Sin embargo, no hay la mínima evidencia fósil de esto. Más aún, el magnífico registro fósil del Mioceno eurasiático desmiente esta hipótesis. Los primeros hominoideos colonizaron Eurasia hace 16 m.a. Los datos moleculares de los propios autores indican que la dicotomía entre gibones y grandes monos tuvo lugar hace cerca de 18 m.a., lo que quiere decir que nunca pudo producirse en Eurasia.

La evidencia existente hace que sea más razonable suponer que los ancestros de los gibones y los otros hominoideos eurasiáticos emigraron de África hace 16 m.a. en el primer caso y cerca de 13 m.a. en el segundo. La segunda hipótesis (Begun, en prensa), también muy discutible, mantiene que los ancestros de los grandes hominoideos modernos colonizaron Eurasia y se diversificaron en al menos dos grandes ciados, uno de los cuales habría dado origen a los orangutanes, mientras que el otro habría vuelto a colonizar África hace unos 6 m.a. y habría dado origen a chimpancés y gorilas. Esta hipótesis se basa en la presunta ausencia de hominoideos en África en el periodo que va desde hace 13 m.a. hasta hace 6 m.a. Sin embargo, es muy aventurado atribuir la ausencia de fósiles a la inexistencia de hominoideos cuando se sabe tan poco del Mioceno superior de África. En este caso es más razonable atribuir la falta de fósiles a la carencia de buenos yacimientos. También ha contribuido a la idea del origen euroasiático la insistencia de algunos autores en que algunos fósiles euroasiáticos estaban directamente emparentados con los chimpancés y/o gorilas. Mi opinión es que estas hipótesis no están adecuadamente fundamentadas. Antes bien, como ya he comentado, la evidencia fósil sugiere que en el Mioceno eurasiático se diferenció un grupo natural del cual se derivó el único gran hominoideo vivo de Asia, el orangután. Esto sugiere que el grupo hermano de los grandes hominoideos asiáticos no se movió de África, y que de él se derivaron más tarde los gorilas, los chimpancés y, por supuesto, los homínidos. Creo que esta hipótesis es la que mejor se ajusta a los datos moleculares, paleontológicos y biogeográficos existentes (figura 6).

Figura 6: Modelo de radiación biogeográfica de los hominoideos en los últimos 20 millones de años. Su cuna se sitúa en África, desde donde colonizaron Eurasia, dando lugar al orangután viviente. Los grandes antropomorfos africanos se habían originado en África.

El modelo que acabo de exponer es muy consistente con la biogeografía. Un hominoideo descendiente de una forma africana, quizá relacionado con Kenyapithecus, colonizó Eurasia. Todo indica que este hominoideo era morfológicamente similar a Dryopithecus, y es muy probable que sea el ancestro tanto de los grandes hominoideos eurasiáticos como de los grandes monos africanos. La diferenciación de morfotipos diversos en las distintas áreas geográficas de Eurasia (Dryopithecus, Graecopithecus, Sivapithecus, Lufengpithecus y Pongo) es consecuencia de la compleja evolución paleogeográfica y paleoclimática de las cadenas alpinas durante el Neógeno, con la aparición de barreras que favorecieron la evolución vicariante de las diferentes poblaciones de hominoideos en áreas geográficamente aisladas: Dryopithecus quedó aislado en Europa occidental por la presencia de los mares de Thetys y Parathetys, mientras que Graecopithecus quedó aislado en el sudeste europeo por el levantamiento de la cadena alpina que se prolonga hacia el sudeste asiático en el Himalaya, el cual formó una barrera aislante entre Sivapithecus-Pongo al sur y Lufengpithecus al norte.

Así, los morfotipos más primitivos (más alejados de Pongo) se encuentran en Europa occidental, mientras que los más derivados se sitúan próximos a la distribución actual del orangután. La supervivencia de este último a la extinción miocénica de todos los otros grandes hominoideos eurasiáticos se debe probablemente a la persistencia desde el Mioceno superior de una extensa pluvisilva en el sudeste asiático, donde se encuentran registros históricos de orangutanes y gibones. De todo este floreciente ciado, la presión depredadora humana ha respetado sólo algunas poblaciones reducidas en las islas de Sumatra y Borneo, además de los ejemplares conservados en los zoológicos de los países que pueden permitírselo.

Referencias

—Andrews, P. & Cronin, J. (1982), «The relationships of Sivapithecus and Ramapithecus and the evolution of the orangutan», Nature, 297: 541-546.

—Begun, D.R. (en prensa), «African and Eurasian Miocene hominoids and the origins of Hominidae».

—De Bonis, L. & Koufos, G. (1994), «Our ancestor’s ancestors: Ouranopithecus is a Greek link in human ancestry», Evolutionary Anthropology, 3: 75-83.

—Dean, D. & Delson, E. (1992), «Second gorilla or third chimp?», Nature, 359: 676-677.

—Ishida, H. & Pickford, M. (1997), «A new late Miocene hominoid from Kenya: Samburupithecus koptalami gen. et spec. nov.», C. R. Acad. Sci. Ser. D, 325, 823-829

—Kordos, L. (1987), «Description and reconstruction of the skull of Rudapithecus hungaricus Kretzoi (Mammalia)», Ann. Hist. Nat. Mus. Nati. Hung., 79: 77-88.

—Lewin, R. (1987), Bones of contention. Controversies in the search for human origins, Simon and Schuster, Nueva York.

—Moyà-Sola, S. & Köhler, M. (1993), «Recent discoveries of Dryopithecus shed new light on evolution of great apes», Nature, 365: 543-545.

—Moyà-Sola, S. & Köhler, M. (1996), «A Dryopithecus skeleton and the origins of great-ape locomotion», Nature, 379: 156-159.

—Schwartz, J.H. (1990), «Lufengpithecus and its potential relationship to an orang-utan clade», Journal of Human Evolution, 19: 591-605.

—Stewart, C.B. & Disotell, T.R. (1998), «Primate evolution - In and out of Africa», Curr. Biol. 8: R582-R588.

Coloquio

Adrià Casinos: Una pregunta muy concreta: ¿cómo habéis estimado la masa corporal de Dryopithecus?

Meike Köhler Se sabe que las estimaciones basadas en los dientes de los driopitecinos suelen dar valores algo menores que las basadas en el esqueleto poscraneal. Nosotros hemos inferido el peso corporal a partir de la superficie de la cabeza del fémur, que es el método preferente cuando puede aplicarse, y hemos obtenido un peso estimado de 34 kilos.

Adrià Casinos ¿Existe alguna ecuación alométrica que relacione la superficie femoral con el peso corporal y que tenga algún poder predictivo?

Meike Köhler Sí, desde luego.

Francesc Ribot Quería hacer algunas puntualizaciones en relación con los rasgos característicos que, según vosotros, conectarían a Dryopithecus con el ciado Sivapithecus-Pongo, especialmente los forámenes zigomáticos. Mi conclusión personal es que la presencia de forámenes zigomáticos o bien es un rasgo sin un valor filogenético claro o bien sería un carácter arcaico que Dryopithecus compartiría no sólo con Pongo, sino con otras formas más primitivas. En cuanto a la ausencia de toro supraorbital, éste es un carácter tremendamente primitivo presente no sólo en Dryopithecus y Pongo, sino en Proconsul, Egiptopithecus, Afropithecus y los hilobátidos, entre otros.

Meike Köhler Comenzaré con los forámenes zigomáticos. Nosotros mismos hemos estudiado la variabilidad de este carácter y podemos decir que los forámenes zigomáticos por encima del borde orbital inferior son excepcionales, y cuando se encuentran nunca van acompañados de un arco zigomático plano, robusto y orientado hacia delante como en Pongo. En cuanto a la ausencia de toro supraorbital, no estoy basando una relación filogenética en la ausencia de un carácter, sino en la presencia de un carácter que considero derivado y que no es otro que la morfología supraorbital visible en Pongo, Sivapithecus, Ankarapithecus, Graecopithecus, Oreopithecus e incluso Dryopithecus.

UN ESCENARIO PARA LA EVOLUCIÓN DE LOS HOMÍNIDOS DEL MIOCENO
Jordi Agustí

Sobre el autor

Jordi Agustí es doctor en ciencias biológicas por la Universidad de Barcelona y desde 1985 dirige el Instituto de Paleontología M. Crusafont de la Diputación de Barcelona. Como paleontólogo, su actividad investigadora se ha centrado en la paleobiología de los micromamíferos fósiles, tema al que ha dedicado más de un centenar de trabajos en revistas científicas internacionales. Ha dirigido diversos proyectos de investigación a nivel europeo sobre la evolución de los ecosistemas terrestres durante el Neógeno y el Cuaternario, así como campañas paleontológicas en Libia y Georgia. Entre sus obras se cuentan La evolución y sus metáforas (Tusquets Editores [Metatemas 33], Barcelona, 1994.), Els fóssils. A la recerca del temps perdut (Edicions de la Magrana, Barcelona, 1995) y Memoria de la Tierra (junto con Mauricio Antón, Ediciones del Serbal, Barcelona, 1997). Además, ha coordinado diversas obras colectivas como La lógica de las extinciones (Tusquets Editores [Metatemas 42], Barcelona, 1996), El progreso (junto con Jorge Wagensberg, Tusquets Editores [Metatemas 52], Barcelona, 1998) y Evolution of Neogene Terrestrial Ecosystems in Europe (Cambridge University Press, 1999).

Las discusiones sobre el origen del bipedismo humano han girado clásicamente en torno a dos escenarios alternativos. En el primero de ellos se podría decir que el factor «azar» juega un papel preponderante. Según esta idea, el bipedismo no habría surgido como una adaptación particular a un cambio en las circunstancias ambientales, sino que habría sido producto de un hecho contingente como, por ejemplo, el que uno o varios individuos bípedos se hubiesen convertido en machos dominantes (Chaline, 1994). En esta línea se encontrarían las interpretaciones que ligan el origen del bipedismo a una modificación fortuita de las pautas o de la velocidad del desarrollo ontogenético (Gould, 1977). De alguna manera, este escenario recrea la idea del «monstruo prometedor» de Goldschmidt y sugiere una aparición súbita («puntuada») del bipedismo.

Otro punto de vista muy extendido tiende a interpretar el origen de la postura bípeda como una respuesta adaptativa a la expansión de las grandes praderas o sabanas en el África oriental a principios del Plioceno (Coppens, 1983). Según este escenario funcionalista, el bipedismo de los primeros homínidos sería una respuesta directa a la deforestación sufrida por aquella región a partir del Mioceno superior. Como en el caso anterior, el carácter de «evento único» de este escenario hace difícil su contrastación. Sin embargo, las premisas de esta «East Side Story» africana (como también se la conoce) no son tan únicas como pudiera parecer de entrada. De hecho, a finales del Mioceno, hace unos 9 millones de años (en el piso geológico conocido como Vallesiense) se produjo en Europa un proceso aparentemente similar que acarreó la regresión del bosque subtropical hasta entonces imperante; sólo que, en este caso, el cambio ambiental no determinó la adaptación al nuevo medio de los diversos hominoideos que poblaban estos bosques —Dryopithecus, Ankarapithecus, Graecopithecus sino, bien al contrario, su extinción. Si el bipedismo constituye realmente una adaptación a un medio de sabana, cabría esperar que hubiese surgido en Europa hace unos 9 millones de años a partir de hominoideos ortógrados como Dryopithecus.

Sin embargo, la información paleobiológica acumulada recientemente en Europa y su contrastación con la de otros dominios zoogeográficos del Viejo Mundo permiten constatar que el contexto evolutivo de los hominoideos de latitudes medias durante el Mioceno superior y el Plioceno fue muy distinto del africano. La diferente evolución climática y configuración espacial de las áreas pobladas por los hominoideos del Mioceno superior fue un factor determinante en la distinta suerte que corrieron en Eurasia y en África.

Hace veinte millones de años

El primer simio conocido lo encontramos en el norte de África en una fecha tan temprana como hace 45 millones de años (Algeripithecus minutus, del Eoceno inferior-medio de Glib Zegdou, Argelia; Godinot y Mahboubi, 1992). Ya en el Oligoceno inferior, hace unos 30 millones de años, los yacimientos de El Fayoum en Egipto exhiben una amplia variedad de monos catarrinos y platirrinos, con géneros tan diversos como Aegyptopithecus, Propliopithecus, Apidium y Parapithecus. Por esa época, formas emparentadas con los dos últimos géneros colonizaron Sudamérica junto con algunos roedores, dando lugar a los actuales monos platirrinos de ese continente.

Por el contrario, los primates se encuentran ausentes del registro fósil europeo durante cerca de 17 millones de años (entre el Oligoceno inferior y el Mioceno medio), después de su abrupta desaparición a principios del Oligoceno en el marco de la crisis biológica conocida como Grande coupoure (fechada en hace unos 37 millones de años, en el límite entre los periodos Eoceno y Oligoceno). Durante todo ese tiempo, la evolución en África y Europa siguió caminos muy diferentes. Así, en África las faunas de herbívoros aparecen dominadas por un conjunto autóctono de ungulados, los tetiterios, que incluyen grupos hoy tan dispares como los hiracoideos (o damanes), los proboscídeos y los sirénidos, pero que en su día englobaron también formas semiacuáticas como los demostilios.

Todo esto cambió hace unos 20 millones de años, cuando la placa africana, en su deriva hacia el este, colisionó con el gran continente eurasiático a la altura de lo que hoy es el Próximo Oriente. Este evento geológico fue decisivo para las faunas de ambos continentes, condicionando su evolución futura. Después de que África y Europa entraran en contacto, grupos de extracción estrictamente africana como los primates y los proboscídeos enriquecieron las faunas de este último continente. Por su parte, grupos como los bóvidos o los ciervos de agua (tragúlidos) se integraron a su vez en los ecosistemas africanos del Mioceno inferior.

Los primeros primates que irrumpieron en Europa procedentes de África pertenecen al género Pliopithecus . Los pliopitécidos eran pequeños primates arborícolas de no más de 10 kilos de peso, cuyo aspecto hizo pensar que podían estar emparentados con los actuales gibones. Sin embargo, hoy sabemos que los pliopitécidos forman parte de la misma radiación evolutiva de la que surgieron Aegyptopithecus, Propliopithecus, Oligopithecus y otros catarrinos primitivos de El Fayoum, la cual es muy anterior a la que dio lugar a los verdaderos gibones. Pliopithecus tiene el honor de ser el primer primate fósil descrito en la historia de la paleontología; fue descubierto por Édouard Lartet en 1834 en la colina de Sansan, cerca de la población francesa de Gers. Los pliopitécidos presentan una dentición adaptada al consumo de hojas, y a lo largo de su historia se diversificaron en más de diez especies repartidas en unos cinco géneros. Su rango de distribución abarca desde la península Ibérica hasta China, aunque la mayor parte de los hallazgos proceden de Europa occidental y central. Los numerosos restos de la especie Pliopithecus vindoboniensis hallados en la localidad centro-europea de Neudorf an der Marche, en Checoslovaquia, han permitido hacerse una idea bastante exacta de la anatomía de estos primates. Su cara era corta y ancha, con grandes órbitas semicirculares en posición frontal. Esta morfología contrasta con el morro alargado característico de Aegyptopithecus y otros catarrinos primitivos africanos, y recuerda la de los actuales gibones (aunque, como he indicado, no existe ningún parentesco directo con estos últimos). Los miembros eran gráciles y alargados, con brazos y piernas de longitud similar, lo que sugiere que Pliopithecus era un primate arborícola que, como los gibones, se suspendía de los árboles (aunque las proporciones de sus miembros eran muy diferentes de las de los gibones y más cercanas a las de un primate básico). Mostraba un acusado dimorfismo sexual que se manifestaba en el tamaño relativo de los caninos y en el desarrollo de una pequeña cresta sagital en la parte posterior del cráneo de los machos. Por lo demás, todo indica que los pliopitécidos carecían de cola.

Figura 1: Cráneo de Pliopithecus vindoboniensis (dibujo de M. Köhler, a partir de Zapfe, 1960).

Aunque la primera evidencia firme de fauna africana en Europa se remonta a 20 millones de años atrás (mastodontes del género Gomphotherium), los primeros Pliopithecus no aparecen en el registro fósil europeo hasta hace unos 17 millones de años, a principios del Mioceno medio (numerosos puntos en el valle del Loira francés: Faluns de Touraine, Anjou, Pontlevoy-Thenay y otros). Más tarde, el área de distribución del grupo se expandió por toda Europa, desde la cuenca del Vallés-Penedés (Sant Quirze, Castell de Barbera) hasta Polonia, pasando por Francia, Suiza, Alemania, Austria y Eslovaquia. Al aumentar el rango geográfico aumentó también la diversidad taxonómica del grupo, con nuevos géneros como Plesiopliopithecus y Anapithecus, en los que se acentúa la tendencia al folivorismo ya patente en Pliopithecus. A principios del Mioceno superior, en la época conocida como Vallesiense, la presencia de pliopitécidos disminuye en Europa occidental, tal vez por la competencia de hominoideos como Dryopithecus. Aun así, el grupo está bien representado (Anapithecus) en el Vallesiense inferior de Rudabanya (Hungría), donde coexiste con Dryopithecus (Kordos, com. pers. 1998). Los pliopitécidos, representados por formas folívoras como Anapithecus, persistieron en Europa hasta hace unos 8 millones de años, encontrándose todavía en el Vallesiense superior de Terrassa, en la cuenca del Vallés-Penedés, cientos de miles de años después de la desaparición de los últimos hominoideos del continente europeo. En China, los pliopitécidos parecen haber persistido hasta finales del Mioceno, representados por Laccopithecus, un género de dimensiones superiores a las formas europeas.

Las faunas acompañantes de Pliopithecus en el Mioceno inferior y medio presentaban una estructura básica muy característica. Entre los ungulados abundaban los suiformes omnívoros del género Aureliachoerus, junto con formas frugívoras como los mastodontes del género Gomphotherium ya mencionados. Con ellos se encuentra una amplia gama de herbívoros ramoneadores, como los proboscídeos del género Deinotherium y los suiformes del género Bunolistriodon, y numerosos perisodáctilos, como los pequeños «caballos» del género Anchitherium, los rinocerontes acuáticos de los géneros Brachypotherium y Plesiaceratherium, y los chalicotéridos, un grupo particular emparentado remotamente con los équidos, pero que, a diferencia de los otros perisodáctilos, tenía unas extremidades anteriores más largas que las posteriores, dotadas de garras en lugar de pezuñas, lo que les permitía acceder más fácilmente a las hojas situadas en niveles elevados. Los ciervos de agua o tragúlidos, hoy asociados a los cursos fluviales de las selvas tupidas del Asia subtropical, estaban representados por varias especies, mientras que los ciervos verdaderos estaban representados por formas de talla pequeña y astas relativamente sencillas. Mucho más raros en esa época son los bóvidos, representados por Eotragus, emparentado con el actual nilgo de la India, pero cuyas reducidas dimensiones y cortos cuernos apenas dejan entrever su parentesco con los búfalos, bueyes o antílopes actuales.

Por su parte, las copas de los árboles y el sotobosque de estos bosques subtropicales estaban poblados por una gran variedad de pequeños mamíferos, sobre todo roedores de la familia de los hámsteres (cricétidos), lirones (glíridos) y ardillas (esciúridos). Algunos de ellos presentaban pliegues membranosos o patagios, lo que les permitía planear de árbol en árbol tal como hacen hoy las llamadas ardillas voladoras orientales (o petauristas), que pueden realizar «vuelos» de hasta 100 metros. En el Mioceno esta misma adaptación se encontraba también en los lirones del género Paraglirulus y en los eómidos, una familia totalmente extinguida de pequeños roedores que no sobrepasaban los cinco centímetros de la cabeza a la cola.

Una rica vegetación cubría extensas áreas formando bosques subtropicales húmedos similares a los que existen hoy en algunas zonas de Extremo Oriente, de Canarias y de Madeira, caracterizados por la abundancia de árboles perennifolios de hojas grandes y lanceoladas (de ahí la denominación de laurisilva, en referencia a la hoja lanceolada del laurel). Cinnamomum, Phoebe, Podocarpus, Tsuga, Magnolia, Ficus, Calamus y otros géneros subtropicales coexistían con otros de zonas más templadas en un contexto de estabilidad climática y temperaturas medias anuales en torno a los 20°C. En la costa eran frecuentes los manglares, y los arrecifes de coral proliferaban por todo el Mediterráneo. Este momento coincide con una notable elevación del nivel de los océanos que afectó a muchas áreas (como, por ejemplo, la costa atlántica de la península Ibérica). La temperatura de las aguas superficiales debía ser de 25°C a 27°C, tal como las que se registran hoy en el Golfo de Guinea.

Figura 2: Reconstrucción paleoambiental del yacimiento del Mioceno medio de Madrid. De izquierda a derecha, se reconocen los rinocerontes del género Hispanotherium, el ciervo de agua Dorcatherium, el cérvido Procervulus, dos suidos del género Bunolistriodon y, detrás de ellos, paleomerícidos del género Triceromeryx (ilustración de Mauricio Antón en J. Agustí y M. Antón, Memoria de la Tierra, Ediciones del Serbal, Barcelona, 1997).

El cambio climático de hace 14 millones de años

El escenario que acabamos de esbozar para el Mioceno inferior cambió hace 14,5 millones de años. Numerosas evidencias en el registro oceánico indican un descenso general de las temperaturas relacionado con el enfriamiento de las aguas dos profundas de la Antártida y con un notable incremento del hielo antártico en la parte oriental de ese continente. En diversos momentos anteriores del Oligoceno se habían producido episodios de expansión de los hielos antárticos, pero nunca de tanta magnitud como los que se registran por primera vez hace entre 14,5 y 12 millones de años. La ausencia de vegetación termófila y la abundancia de ericáceas, gramíneas y compuestas indican una cubierta vegetal menos densa y una caída de las temperaturas medias por debajo de los 12°C en la estación más fría (Bessedik, 1985). La historia de este abrupto cambio climático en el Mioceno medio ha podido detallarse gracias al análisis geoquímico de las conchas de los foramíniferos planctónicos de esa edad, cuya proporción de oxígeno pesado, O¹⁸, constituye un fiel reflejo de las oscilaciones climáticas (en los episodios de acumulación de hielo en los polos, el carbonato cálcico precipitado en la concha de estos protozoos se enriquece en este isótopo más pesado frente al isótopo normal O¹⁶, lo que se traduce en una disminución de la razón O¹⁶/O¹⁸.) Así, a lo largo del Mioceno medio se detectan tres fases sucesivas de enfriamiento y, por lo tanto, de crecimiento de la capa de hielo antártica: de 16,1 a 15,5 m.a., de 14,5 a 13,6 m.a. y de 13,2 a 12 m.a. En el periodo comprendido entre 14,5 y 14,1 millones de años atrás es donde se registra un mayor incremento del hielo antártico. Mientras que las primeras fases de estos episodios muestran una acusada inestabilidad, con frecuentes oscilaciones, a partir de 14 millones de años atrás se observa una progresiva estabilización del sistema climático y de la capa de hielo antártica.

Figura 3: Ciervos primitivos del Mioceno medio de la península Ibérica. De izquierda a derecha: Palaeoplatyceros, Stehlinoceros y Heteroprox (ilustración de Mauricio Antón en J. Agustí y M. Antón, Memoria de la Tierra, Ediciones del Serbal, Barcelona, 1997).

El enfriamiento polar y el crecimiento subsiguiente del hielo antártico durante el Mioceno medio tuvo importantes efectos sobre los ecosistemas continentales del Viejo Mundo. Los inviernos se fueron haciendo más fríos y los veranos más secos. En estas condiciones se desarrolló un mosaico de bosques de hoja dura (vegetación de tipo esclerófilo) adaptados a la sequía estival, intercalados con remanentes de la laurisilva tropical. A principios del Mioceno medio, hace unos 16 millones de años, este mosaico de bosque esclerófilo con alternancia de zonas más abiertas se extendía a lo largo de un corredor que se prolongaba desde el norte de África y el Mediterráneo oriental hasta el norte de China, a través de lo que hoy es Asia menor, Irán y Afganistán. Es lo que se conoce como «provincia greco-iraní» (aunque sus límites se extendían bastante más allá de Grecia e Irán).

La fauna asociada a este biotopo peculiar era muy diferente de la que poblaba las zonas más húmedas, donde seguía imperando la laurisilva. Así, mientras que en los bosques subtropicales del Mioceno inferior el nicho ecológico de los ramoneadores estaba ocupado por herbívoros de tamaño pequeño o medio, en este nuevo ambiente se produce la primera diversificación de los rumiantes grandes típicos de espacios abiertos, como los bóvidos y los jiráfidos. Faunas de este tipo, dominadas por bóvidos y jiráfidos, se encuentran, por ejemplo, en yacimientos de Turquía (Çandir, Paçalar) y en la zona del Cáucaso (como Byelometcheskaya en Georgia). En la comunidad de grandes herbívoros de estos yacimientos predominan los primeros jiráfidos de corte moderno y los bóvidos de origen asiático (Boselaphini, Hypsodontinae) cuya dentición de corona alta estaba plenamente adaptada a la masticación de vegetales coriáceos. Estos animales se convirtieron en las presas de nuevos tipos de carnívoros, entre ellos los grandes félidos y los hiénidos, prefigurando el tipo de asociación que luego caracterizaría las sabanas y grandes praderas.

Hace unos 17 millones de años, esta franja cubría buena parte de lo que hoy son las zonas desérticas y subdesérticas de las latitudes medias africanas, alternándose las zonas de bosque esclerófilo adaptado a la sequía estival con núcleos remanentes de bosque subtropical húmedo (de hecho, el actual desierto del Sahara es un fenómeno relativamente reciente y bastaría un pequeño incremento de la precipitación en 200 mm anuales para que estas áreas recuperasen el aspecto que tenían en el Mioceno medio; Axelrod y Raven, 1978.) Algo parecido ocurría en las zonas áridas meridionales del continente africano, prefigurando lo que hoy son los desiertos de Namibia y el Kalahari. Esta tendencia a la aridez ha quedado claramente registrada en los sondeos estratigráficos del océano Índico, y se refleja en los bajos niveles de arena eólica en las capas de hace unos 13 millones de años. El origen del desierto de Namibia podría estar ligado al afloramiento progresivo en la costa occidental africana de aguas semifrías de origen antártico (Seisser, 1978; Van Zinderen Bakker, 1975).

En el norte de África encontramos otra vez una asociación de mamíferos que remeda la de la provincia greco-iraní, caracterizada por la rápida diversificación de los rumiantes de talla grande, bóvidos y jiráfidos, que en el futuro constituirá la fauna distintiva de las sabanas. Así, en la localidad libia de Gebel Zelten encontramos hasta tres géneros diferentes de bóvidos (entre ellos las primeras gacelas). También en el Este, en los yacimientos de Karungu y Rusinga, encontramos hasta tres géneros diferentes de bóvidos. Curiosamente, esta última localidad africana presenta las primeras evidencias de expansión de las gramíneas, el tipo de hierba que hoy caracteriza las grandes praderas y las sabanas (aun cuando el primer registro de este grupo de plantas se remonta al Eoceno).

Posteriormente, hace unos 14 millones de años, esta «protosabana» (término acuñado por Harris, 1993) se extendió por el África oriental hacia la zona ecuatorial. Esta expansión tuvo que ver probablemente con el levantamiento de la corteza terrestre que se produjo en las primeras fases de la formación del rift africano. Como han señalado diversos autores, los altos relieves asociados a la formación del rift debieron incrementar la estacionalidad y progresiva aridez del clima, al interrumpir el flujo de aire húmedo que llegaba a esta zona procedente del océano Índico y que anteriormente nutría las selvas tropicales del África ecuatorial (Andrews y Evans, 1978; Axelrod y Raven, 1978). La composición de esta protosabana, ya plenamente desarrollada hace 14 millones de años, ha podido analizarse con todo detalle en la localidad de Fort Teman (Andrews y Evans, 1978; Harris, 1993). Las faunas están compuestas por ramoneadores-pacedores de tamaño medio a grande o muy grande (aunque no existen todavía rumiantes exclusivamente pacedores), junto a una amplia gama de carnívoros corredores. La mayoría de estos elementos (75%) forma parte de la fauna originaria de la selva subtropical, pero un 25% corresponde a lo que luego será la fauna típica de la sabana: bóvidos, jiráfidos, hiénidos y rinocerontes de corte moderno. La existencia de masas boscosas viene indicada por un 25% de mamíferos trepadores, aunque este bosque no debía ser una selva cerrada, dada la baja proporción de elementos exclusivamente arborícolas (sólo un 4,5%). Asimismo, la alta proporción de mamíferos frugívoros (comedores de fruta) indica que debía tratarse de un bosque de hoja perenne, todavía sin los contrastes estacionales característicos de épocas posteriores. Aunque la ausencia de verdaderos pacedores indica que este biotopo no se correspondía con un biotopo de sabana abierta, el espectro de diversidad ecológica de la fauna de Fort Teman recuerda mucho al de una pradera arbolada, tal como se encuentra, por ejemplo, en los niveles pliocénicos de Olduvai, siendo la principal diferencia la alta proporción todavía existente de elementos frugívoros y arborícolas. El esquema que resulta de este análisis indica la existencia de amplias extensiones de bosque de hoja perenne con espacios abiertos («woodlands»), tal como las que se encuentran hoy en algunas zonas aisladas de África y en Canarias. Las gramíneas empezarían a proliferar en el sotobosque y en las cada vez más frecuentes manchas de pradera que se abrirían entre la vegetación más densa.

De hecho, la localidad de Fort Teman presenta la evidencia más antigua del desarrollo de praderas de gramíneas en África (Dugas y Retallack, 1993). Algunas de estas gramíneas ya utilizaban la ruta fotosintética conocida como C4, hoy mayoritaria en el grupo, aunque la proporción de gramíneas de tipo C3 en esa localidad (determinada por estudios isotópicos) se parece más a la de los biotopos abiertos de los altiplanos africanos entre 2000 y 3000 metros de altitud que a la de las sabanas de las tierras bajas (que únicamente incluyen gramíneas de tipo C4). La proliferación de gramíneas en el África oriental tuvo que ver con las peculiares condiciones que se dieron a partir del Mioceno medio en esa zona como consecuencia de la apertura del rift y de la actividad volcánica asociada. A partir de diversos centros volcánicos, fonolitas, traquitas y otras rocas eruptivas alcalinas cubrieron amplias extensiones, dando lugar a suelos lateríticos de muy baja fertilidad. En estas condiciones, la obtención de fosfatos debió hacerse especialmente difícil para las plantas de hoja perenne que poblaban los cercanos bosques laurifolios. Por el contrario, las gramíneas cloridoides y panicoides del Mioceno medio estaban bien adaptadas a estas condiciones y debieron proliferar en los altiplanos del rift a pesar de la pobreza del suelo y de las lluvias de ceniza volcánica. Desde estos altiplanos, la vegetación herbácea se expandió a través de los cada vez más frecuentes claros que irían abriéndose en el seno del bosque subtropical original. Así pues, de acuerdo con la información existente, los primeros núcleos de pradera en el África oriental no se desarrollaron como consecuencia directa del cambio climático, sino como una adaptación a las peculiares condiciones de alta salinidad y alcalinidad en el área del rift. Ahora bien, esta capacidad de las gramíneas para colonizar los suelos volcánicos pobres en fosfatos constituía de hecho una eficaz preadaptación (o preaptación, en la terminología de Gould) de cara a las condiciones de aridez creciente imperantes a partir del Mioceno medio, lo que sin duda favoreció su difusión posterior por las zonas áridas que se expandieron tanto en África como en Eurasia.

En este contexto ecológico surgió un nuevo tipo de primate, diferente de los proconsúlidos arborícolas que poblaban las selvas orientales africanas en el Mioceno inferior, descendientes directos de Aegyptopithecus y su prole. Se trata de Kenyapithecus, un hominoideo que, a diferencia de Aegyptopithecus y su descendiente Proconsul, mostraba ya una dentición de esmalte grueso, adaptada a una dieta basada en hojas y vegetación esclerófila. Esta característica se encuentra también en la mayor parte de hominoideos del Mioceno superior y en los primeros homínidos africanos. En lo que se refiere a la locomoción, Kenyapithecus era un cuadrúpedo semiterrestre que debía pasar largos periodos sobre el suelo (aunque ello no le impidiese trepar a los árboles), lo que constituye también una adaptación a las nuevas condiciones de progresiva aridez. En algún momento hace entre 16 y 14 millones de años, Kenyapithecus o una forma afín colonizó el continente europeo, donde, rebautizado como Griphopithecus, se le encuentra en diversos yacimientos de Europa oriental, como Klein-Hadersdorf en Austria, Neudorf-Sandberg en Eslovaquia o Çandir y Paçalar en Turquía.

Efectos de la crisis climática sobre los ecosistemas terrestres de Europa occidental

Mientras tanto, en la Europa occidental, y muy especialmente en la península Ibérica, las cosas cambiaron durante el Mioceno medio. El clima se hizo en general más contrastado y seco. La existencia en esa época de una zona climática semiárida en la costa noroccidental del Mediterráneo se manifiesta por la presencia de muchas plantas que muestran claras afinidades con las que hoy pueblan el norte de África (Bessedik, 1985). Los análisis de polen procedente de las localidades de Vilobí y Fabrègues muestran una tendencia hacia una vegetación más abierta y un descenso de las temperaturas medias (por debajo de 10°C-12°C en la estación más fría; Bessedik, 1985). Las floras de esta época recogidas en los alrededores de la localidad de Martorell, en la cuenca del Vallés-Penedés, muestran una proporción elevada de plantas arbustivas de hoja pequeña (hasta el 70%, principalmente mimosáceas). Esto es un indicio de que la estación seca era mucho más prolongada que en épocas anteriores. La vegetación era de tipo matorral, caracterizada por una abundancia de plantas herbáceas (ericáceas, gramíneas, compuestas) y por la ausencia de las plantas termófilas propias del Mioceno inferior, como Bombax, Alchornea, las melastomatáceas o las meliáceas. Los bosques, dominados por las mimosas y las acacias, se habrían reducido a pequeños núcleos en tomo a los cursos de agua. En localidades como Vilobí, Cap de Nautes y Carry-le-Rouet ha podido constatarse la presencia de manglares de una sola especie (Avicennia cf. marina). Este tipo de manglar se encuentra hoy a lo largo del mar Rojo y entre los 20° y 28° de latitud norte en el Golfo Pérsico, en lo que constituye el límite septentrional de distribución de los manglares dentro de la zona intertropical. La abundancia en esa misma época de depósitos evaporíticos (también conocidos como sebkhas, básicamente sales y yesos acumulados por la evaporación de masas de agua cerradas) constituye otra evidencia de la extensión por todo el margen mediterráneo de las condiciones que hoy encontramos a lo largo de las costas del Mar Rojo y el Golfo Pérsico (Kassas, 1957).

En cuanto a las faunas terrestres, el Mioceno medio se encuentra ampliamente representado en la península Ibérica en diversas cuencas continentales: Calatayud-Daroca (numerosas localidades, algunas con grandes mamíferos, como Valdemoros IA), Tajo (Torrijos), Madrid (O'Donell, Moratines, Puente Vallecas), Duero y Vallés-Penedés (Vilobí). Las faunas de pequeños mamíferos de este periodo indican una transición hacia condiciones más áridas, lo que se refleja en un abrupto descenso de diversidad, en particular de roedores asociados al bosque cerrado, como los lirones y las formas planeadoras (petauristas y eómidos). Las faunas de roedores de esta época aparecen dominadas por ardillas terrestres del género Atlantoxerus (que actualmente puebla las zonas áridas del norte de África) y de hámsteres ubicuistas como Megacricetodon. En el centro de la península Ibérica, un grupo de lirones incluidos en el género Armantomys sufrirá una evolución particular a lo largo del Mioceno medio, adaptando su dentición a la nueva vegetación de tipo arbustivo y esclerófilo. Así, el diseño de los molares, formado por una serie de grandes crestas transversales, se hará cada vez más simple, en tanto que la corona dentaria irá aumentando progresivamente de altura (un tipo de evolución que se ha observado muy raramente entre los glíridos o lirones).

La fauna de grandes mamíferos estaba dominada por herbívoros ramoneadores. En esa época entran en la península Ibérica los primeros bóvidos de la subfamilia Boselaphini (Miotragocerus, en la localidad de Tarazona), Conohyus (un suido con premolares ensanchados adaptados a una dieta folívora) y un pequeño ciervo sin astas, Micromeryx. Pero, sin duda, el elemento más característico de esa época es Hispanotherium, un género de pequeños rinocerontes asiáticos que colonizaron la península Ibérica durante el Mioceno medio. A diferencia de sus parientes semiacuáticos del Mioceno inferior, como Brachypotherium, Hispanotherium estaba mucho mejor preparado para las condiciones de sequía estacional y vegetación esclerófila que imperaban entonces. En lo que respecta a la locomoción, sus patas eran relativamente más largas y gráciles, adaptadas a la carrera en espacios abiertos. Por otra parte, sus dientes tenían coronas muy altas (dentición hipsodonta) y el esmalte se replegaba formando un conjunto de crestas obliteradas por cemento dentario. Todo ello constituía una eficaz máquina trituradora, apta para masticar la difícil vegetación que servía de alimento a Hispanotherium durante la estación seca.

La última parte del Mioceno medio: persistencia del bosque subtropical húmedo

En la Europa central y atlántica, sin embargo, el clima parece haberse hecho más húmedo hacia finales del Mioceno medio. En esta época las temperaturas medias podrían haber sido de unos 20°C, y una rica vegetación semejante a los bosques que hoy pueblan las islas Canarias o Madeira cubría amplias áreas. Este nuevo aumento de la humedad ambiental se tradujo en una significativa recuperación de los mamíferos adaptados a un medio boscoso, que habían iniciado una regresión durante la crisis del Mioceno medio. Así, entre los roedores, los lirones recuperan su diversidad y reaparecen las ardillas voladoras y los eómidos, junto a nuevos elementos como los castores, ligados a cursos de agua estables. Los grandes herbívoros adaptados a las sequías estacionales, como los rinocerontes del género Hispanotherium, son reemplazados por nuevos inmigrantes orientales. Entre los suiformes, el grupo que engloba a los actuales jabalíes y pécaris, se produce un significativo aumento de diversidad, con la entrada de inmigrantes orientales como Listriodon, Propotamochoerus y Parachleuastochoerus, que reemplazan a los suiformes persistentes del Mioceno inferior como Bunolistriodon y otros artiodáctilos primitivos como Cainotherium y Amphitragulus. Listriodon era un suido cuya dentición, con crestas cortantes e incisivos en forma de paleta, estaba adaptada a la ingestión de hojas. Originario de Asia, se dispersó rápidamente por toda Europa y también por el África oriental, donde ha sido encontrado en Maboko (Kenia) y otras localidades. Propotamochoerus era un suido de corte moderno y uno de los primeros representantes de la línea que lleva a los actuales jabalíes y cerdos. Se le encuentra hasta el límite Mioceno-Plioceno, hace unos 5 millones de años. Su presencia, junto a Listriodon y Parachleuastochoerus (un pequeño suido de hábitos frugívoros), indica una recuperación de la diversidad de este grupo a finales del Mioceno medio, en consonancia con la recuperación del ambiente húmedo y boscoso. Junto a ellos se produce una diversificación de los ciervos primitivos, que llegan a estar representados por más de cuatro géneros diferentes (figura 3). Algunos, como Heteroprox y Euprox, presentaban astas simples con un único candil anterior. Stehlinocerus, en cambio, ostentaba ya la típica roseta de los ciervos actuales, culminada por una serie de pequeñas expansiones que formaban una especie de corona. Las astas cortas y palmeadas de Palaeoplatyceros, que en el Mioceno constituían una rareza, prefiguraban las de los actuales gamos. Esta variedad de ciervos confirma la persistencia en Europa occidental de las condiciones de humedad alta y vegetación subtropical que habían imperado durante el Mioceno inferior. De hecho, el análisis de la diversidad de las faunas de esta época, tanto en lo que se refiere a la diversidad taxonómica como la de locomoción, de tamaño y de dieta, muestra una asombrosa continuidad desde el Mioceno inferior hasta el Vallesiense, en la base del Mioceno superior.

Figura 4: Esquema de especiación vicariante que explica la evolución independiente de los hominoideos eurasiáticos neogénicos. Tras la colonización de este continente por Dryopithecus, el aislamiento causado por la elevación de la cordillera Alpina condujo a la di versificación de taxones más especializados (Graecopithecus, Sivapithecus). La extinción del Vallesiense afectó a todas estas formas, aunque algunos descendientes del ciado Sivapithecus-Pongo se refugiaron en algunas áreas. Caracteres derivados clave para cada nodo (Moya-Sola y Köhler, 1993): A, morfología zigomática pongina (robustez ósea, forámenes zigomaxilares en posición elevada sobre su proceso frontal); B, morfología dentognática pongina (esmalte grueso, incisivos superiores muy desiguales en tamaño, prognatismo alveolar y caracteres asociados); C, morfología facial pongina (pilar interorbital estrecho, aerorrínquia, ausencia de engrosamiento glabelar, ausencia de seno fronto-etmoidal, órbitas altas y estrechas).

Además de Europa central y occidental, también en la región de los Siwaliks, en Pakistán, hay evidencias de un mantenimiento del clima húmedo al sur de la cadena del Himalaya durante el Mioceno medio. Así, las faunas de Kamlial y Chinji continúan mostrando una baja diversidad de bóvidos y jiráfidos, a diferencia de otras localidades de edad parecida en la provincia greco-iraní y África oriental (como Fort Teman). Una característica común de todas estas zonas húmedas de finales del Mioceno medio, tanto en los Siwaliks como en Europa, es la presencia de hominoideos arborícolas, encuadrados en el género Sivapithecus en el primer caso y en el género Dryopithecus en el segundo.

A diferencia de Sivapithecus y de su predecesor en Europa central, Griphopithecus, los molares de Dryopithecus no eran de esmalte grueso, sino que estaban adaptados a una alimentación a base de frutas y vegetales blandos. El origen de Dryopithecus es, hoy por hoy, desconocido. Podría haber evolucionado in situ a partir de poblaciones europeas de Griphopithecus, pero esta hipótesis no parece probable si se tiene en cuenta la anatomía poscraneal de ambos hominoideos. Así, el descubrimiento de un esqueleto muy completo de Dryopithecus laietanus en el yacimiento de Can Llobateres 2 ha mostrado que se trataba de un ágil braquiador, que se trasladaba de árbol en árbol gracias a sus largos brazos y enormes manos, tal como hacen hoy los orangutanes. Esta anatomía contrasta con la inferida para Griphopithecus, muy semejante a la de su pariente africano Kenyapithecus, esto es, la de un cuadrúpedo semiterrestre que debía desplazarse en los árboles sobre sus cuatro patas. Más probable es que Dryopithecus se originara en las zonas boscosas del África subtropical y que desde allí colonizase Europa en algún momento del Mioceno medio. Hace entre 13 y 10 millones de años, en la época conocida en África como Tugetiense, continúa el desarrollo de la protosabana africana a la que antes nos hemos referido. En los yacimientos del lago Baringo, los pacedores-ramoneadores están representados por hasta 12 géneros diferentes, mientras que sólo dos géneros corresponden a comedores de vegetales blandos. Sin embargo, durante el Tugetiense inferior todavía persiste el bosque tropical, y se detecta un limitado intercambio de fauna entre África y Europa a través del Próximo Oriente. Así, hace unos 13 millones de años entran en Europa los grandes mastodontes del género Tetralophodon, que reemplazan a los últimos gomfoterios del Mioceno medio, junto con Albanohyus, un pequeño suido parecido a los modernos pécaris. Estos intercambios se habrían producido tras el restablecimiento del puente continental entre Arabia y Eurasia, luego de un breve periodo de desconexión en el Mioceno medio (Steininger et al., 1985).

Así pues, de acuerdo con el modelo propuesto por Agustí et al. (1995), hace unos 12 millones de años, en la época conocida como Aragoniense superior, un antropomorfo africano ortógrado similar a Dryopithecus habría colonizado Europa desde África, una vez restablecido el puente intercontinental entre Arabia y Eurasia. Tras su entrada en Europa, un primer proceso de aislamiento geográfico llevó a la diferenciación de Dryopithecus y el conjunto de formas relacionadas con el actual orangután (de acuerdo con la propuesta filogenética de Moyà-Sola y Köhler, 1993). Un nuevo proceso de aislamiento y especiación debió llevar más tarde a la aparición de formas robustas dotadas de esmalte grueso como Ankarapithecus y Graecopithecus, al sur del Paratethys, un gran mar interior que se extendía desde Viena hasta el Cáucaso (recordemos que esa zona, debido a la crisis climática del Mioceno medio, y a diferencia de Europa occidental, estaba ya poblada por una vegetación de tipo esclerófilo). Posteriormente, la progresiva elevación del Himalaya debió provocar el aislamiento de las poblaciones situadas al este y al sur de esta cadena, determinando la evolución independiente de Sivapithecus, del cual se habrían derivado Gigantopithecus (un hominoideo gigante del que se sabe muy poco) y el actual orangután (Pongo). Dado que se conocen restos de Sivapithecus que muestran los caracteres craneales distintivos de Pongo con una antigüedad de 12,7 millones de años, ésta tiene que ser la edad mínima del ancestro común del ciado Ankarapithecus-Graecopithecus y el ciado Sivapithecus-Pongo (nodo C en la figura 4).

La edad dorada de los hominoideos

Sin embargo, algo iba a cambiar hace unos 11 millones de años, en la época conocida como Vallesiense, que toma su nombre de la cuenca catalana que ha proporcionado un registro más completo de este periodo, el Vallés-Penedés. Como ocurre con todas las grandes transiciones, nada parece cambiar al principio. Las faunas del Vallesiense inferior son sensiblemente similares a las del Mioceno medio y están compuestas por los mismos mamíferos de gran tamaño: cánidos gigantes del género Amphicyon, felinos de dientes de sable del género Sansanosmilus, ciervos de astas sencillas como Euprox, suidos como Listriodon, Propotamochoerus, Parachleuastochoerus y otros, rinocerontes acuáticos como Aceratherium, grandes chalicotéridos como Chalicotherium, ciervos de agua, junto con otros muchos elementos que testimonian la persistencia de los bosques subtropicales de mediados del Mioceno. Sin embargo, un nuevo elemento entra en escena a partir de entonces. Se trata de Hipparion, un caballo de dimensiones más reducidas que su pariente moderno, y que aún retenía dos dedos laterales junto al dedo central. Estos dos dedos laterales, sin embargo, estaban mucho más reducidos que en Anchitherium, su predecesor europeo, y eran escasamente funcionales, lo que indica una mayor adaptación a la locomoción sobre terreno duro. En la misma línea, su dentición era ya muy parecida a la del caballo actual, con molares columnares de corona muy alta (hipsodontos) y cemento dentario rellenando los huecos entre las crestas del esmalte, más apta para una alimentación a base de hojas y vegetales duros. Hipparion era originario de Norteamérica, y forma parte de una radiación evolutiva de équidos avanzados que aparecieron en ese continente durante el Mioceno medio. Hace unos 11 millones de años, un descenso generalizado del nivel del mar de casi 140 metros, provocado por una nueva acumulación de hielo en la Antártida, estableció un brazo de tierra emergida en lo que hoy es el estrecho de Bering, lo que permitió la entrada de fauna americana en Asia y viceversa.

Llama la atención lo restringido de este intercambio: de entre la variada gama de ungulados que entonces poblaba Norteamérica (numerosos équidos, camélidos, etc.), sólo Hipparion llegó a colonizar Eurasia con éxito, y ello a pesar de coincidir con un importante cambio climático y oceánico a escala global. Así pues, no parece que los profundos cambios planetarios que señalan el tránsito del Mioceno medio al superior afectaran de manera significativa a la composición de las faunas europeas. De hecho, algo parecido se observa en la región de los Siwaliks, en Asia central, donde la entrada de Hipparion no produjo ningún cambio significativo en el resto de la fauna. Tan sólo algo más tarde se produce alguna extinción aislada de suidos y hámsteres.

En cualquier caso, los datos sobre Hipparion procedentes del Vallés-Penedés, de la cuenca de Viena y de los Siwaliks sugieren que su difusión fue muy rápida, pues se propagó por toda Eurasia en unos cuantos miles de años, desde Bering hasta la península Ibérica (Garcés et al., 1997). Resulta obvio que Hipparion debió colonizar primero las zonas más septentrionales de Asia, extendiéndose posteriormente hacia el sur y hacia el oeste. Su llegada a la provincia greco-iraní ha podido datarse en hace 11,1 millones de años, y casi simultáneamente se le encuentra ya en la península Ibérica, en la cuenca del Vallés-Penedés. En su peregrinación hacia los ambientes boscosos de Europa occidental, Hipparion arrastró consigo otros elementos característicos de los biotopos más abiertos de Europa oriental. Se trata de los jiráfidos primitivos del género Palaeotragus y de los felinos dientes de sable del género Machairodus. Aunque perteneciente a la familia de las jirafas, Palaeotragus se parecía más a los actuales okapis, con un cuello y extremidades de proporciones normales, que a las jirafas propiamente dichas. A diferencia del okapi, sin embargo, ostentaba dos grandes cuernos rectilíneos que se extendían por encima de las órbitas y sus miembros eran más gráciles, bien adaptados para la carrera. Machairodus, por su parte, era un auténtico félido, no un nimrávido como Sansanosmilus. Podría pensarse que Machairodus, un felino dotado de adaptaciones similares a las de Sansanosmilus, debería haber competido con este último y provocado su extinción final; pero, curiosamente, no fue así. Machairodus y Sansanosmilus coexistieron a lo largo de un millón y medio de años, sin que ninguno desplazase o sustituyese al otro. Ésta es una de las curiosas peculiaridades del periodo conocido como Vallesiense, a saber, la coexistencia de formas de mamíferos que parecen haber ocupado nichos ecológicos similares, sin que ello se haya traducido en un proceso de reemplazamiento faunístico como el que se ha dado en otros muchos casos. Así, la primera parte del Vallesiense constituyó para Europa occidental un momento de clímax faunístico y ambiental, con una diversidad zoológica sin parangón en cualquier otra época posterior. Yacimientos como los de Can Ponsic y Can Llobateres en la península Ibérica o el de Rudabanya en Hungría han proporcionado listas de más de 60 especies de mamíferos (para un análisis más detallado de esta época, remito al lector al capítulo 10 de mi libro La evolución y sus metáforas, en esta misma colección).

En este contexto, hace unos 10 millones de años, los hominoideos eurasiáticos se diversificaron extraordinariamente, con formas gráciles suspensorias (Dryopithecus, Sivapithecus), otras adaptadas a ambientes más secos (Ankarapithecus) y otras muy robustas, en cierto modo convergentes con los actuales gorilas (Graecopithecus), una diversidad que contrasta con lo poco que sabemos del mismo periodo en el África oriental. Estos hominoideos estaban acompañados en distintas áreas por los persistentes pliopitecos, que también se diversifican notablemente durante el Vallesiense. Las formas folívoras como Pliopithecus probablemente continuaron poblando los bosques esclerófilos de las tierras más bajas, mientras que los Dryopithecus probablemente se concentraban en los reductos de bosque subtropical húmedo asociados a los relieves próximos. Este escenario permitiría explicar la aparente exclusión entre Dryopithecus y Pliopithecus que se observa en los yacimientos vallesienses con primates. Dado que ambos tenderían a ocupar biotopos diferentes, su presencia o ausencia en un determinado nivel fosilífero dependería de las variaciones altitudinales de la línea divisoria entre la zona de bosque esclerófilo bajo y la zona de bosque subtropical húmedo (laurisilva).

La crisis del Vallesiense

Sin embargo, hace 9,6 millones de años se produjo un abrupto descenso de la excepcional diversidad alcanzada por las faunas vallesienses, lo que se conoce como la crisis vallesiense. Descrita por primera vez en la cuenca del Vallés-Penedés (Agustí y Moyà-Sola, 1990), la crisis vallesiense implicó la súbita desaparición local o general de buena parte de los elementos de ambiente húmedo que caracterizaban las faunas del Mioceno medio y de principios del Vallesiense. Entre los grandes mamíferos, esta crisis afectó especialmente a los perisodáctilos (tapires y rinocerontes como Lartetotherium sansaniense y Dicerorhinus steinheimensis), los artiodáctilos (el suido Conohyus, el cérvido Amphiprox, el mósquido Hispanomeryx, los bóvidos Miotragocerus y Protragocerus) y, entre los carnívoros, los nimrávidos y la totalidad de los amficiónidos del Vallesiense inferior (Pseudarctos bavaricus, Amphicyon major, Thaumastocyon dirus; sólo en Europa central persistieron durante algún tiempo poblaciones aisladas de Amphicyon). Entre los roedores, la crisis vallesiense implicó la desaparición de la mayoría de los elementos característicos del Mioceno medio, especialmente los glíridos o lirones (Miodyromys, Eomuscardinus, Myoglis, Bransatoglis y Paraglirulus), los hámsteres (Megacricetodon, Eumyarion), las ardillas voladoras (Albanensia, Miopetaurista) y los castores (Chalicomys, Euroxenomys). En Europa occidental, la extinción de estos elementos coincidió con la primera expansión desde Asia de los múridos, la familia que agrupa los ratones y ratas modernos, que a partir de ese momento se hacen dominantes. Sin embargo, otros grupos de pequeños mamíferos menos diversificados, como los insectívoros y los lagomorfos, sobrevivieron a la crisis sin apenas bajas. La crisis vallesiense también tuvo como consecuencia el declive de los cérvidos de bosque y su sustitución por bóvidos del grupo de los boselafinos (Tragoportax), hoy representados por Boselaphus, el nilgo de la India. Entre los inmigrantes orientales destacan los suidos Microstonyx (un suido gigante) y Schizochoerus (un suido folívoro parecido al pécari, con una dentición muy similar a la de Listriodon), y los hiénidos de los géneros Adcrocuta y Hyaenictis. Mientras que Hyaenictis era una activa hiena corredora, Adcrocuta puede considerarse uno de los primeros ascendientes de las hienas carroñeras modernas de los géneros Hyaeria y Crocuta. Adcrocuta presentaba ya las características adaptaciones dentarias de este grupo que permiten la trituración de huesos, con grandes molares ensanchados, y extremidades cortas y robustas.

La tendencia hacia el empobrecimiento faunístico persistió durante el Vallesiense superior, hace entre 9,6 y 8 millones de años. En esta época se produce la desaparición definitiva de algunas formas supervivientes del Mioceno medio, como pequeños suidos (Parachleuastochoerus) y bóvidos semiacuáticos (Miotragocerus). Aunque en menor medida, la diversidad faunística continuó decayendo, y ya nunca se recuperaría la alcanzada en el Vallesiense inferior.

La crisis vallesiense también afectó muy especialmente a las florecientes comunidades de antropomorfos europeos como Dryopithecus, Ankarapithecus o Graecopithecus. En Europa occidental y central, Dryopithecus sobrevivió a los primeros embates de la crisis y se le encuentra todavía en los niveles altos de la sección de Can Llobateres (Can Llobateres 2) y en Viladecavalls, al comienzo del Vallesiense superior, pero poco después desaparece por completo del registro fósil. Algo muy parecido sucede en Grecia con Graecopithecus, aunque este robusto antropomorfo pudiera haber persistido algún tiempo más en el Vallesiense superior. En cuanto a Ankarapithecus, su registro fósil no se extiende más allá del Vallesiense inferior. Tanto en Grecia como en Turquía, esto es, en la provincia oriental al sur del mar Paratethys, los antropomorfos son reemplazados por monos cercopitécidos del género Mesopithecus. En Europa occidental y central, por el contrario, los antropomorfos extinguidos no fueron reemplazados por otros primates; tan solo los pequeños pliopitécidos sobrevivieron por algún tiempo a los antropomorfos en el Vallesiense superior.

Al Sur del Himalaya, en la región de los Siwaliks (Pakistán), los antropomorfos del género Sivapithecus persistieron durante más tiempo, hasta hace unos 8 millones de años. Así, en el momento de la crisis vallesiense (entre 9,8 y 9,3 m.a.) se observa en esta parte de Asia un cambio significativo en la proporción relativa de ciervos de agua o tragúlidos (que pasan del 45% al 10% de la fauna de rumiantes; Barry et al., 1991) frente a la de bóvidos (del 45% al 80%; Barry et al., 1991), pero no la avalancha de extinciones que afectó a las faunas europeas. Aquí las faunas de mamíferos asociadas a los bosques húmedos subtropicales persisten hasta hace poco más de 8 millones de años. Estas faunas estaban compuestas básicamente por rinocerontes acuáticos (Brachypotherium), proboscídeos (Deinotherium), glíridos, múridos, musarañas y hominoideos con adaptaciones suspensorias (Sivapithecus). Pero hace entre 8,3 y 7,8 millones de años, un conjunto de extinciones semejantes a las de la crisis vallesiense afectó también a esta región de Asia. Numerosas especies de hámsteres, bóvidos y tragúlidos desaparecieron, y, al igual que en Europa oriental, los hominoideos del género Sivapithecus se extinguieron y fueron sustituidos por monos cercopitécidos. Estos cambios faunísticos al sur del Himalaya coinciden con un importante cambio en la estructura de la vegetación. Los árboles y arbustos (vegetación de tipo C3) ceden el dominio a las praderas de gramíneas (vegetación de tipo C4; Quade et al., 1989; Morgan et al., 1994). Este cambio coincide también con un significativo enfriamiento climático y con la expansión de los hielos de la Antártida (y tal vez también del Ártico). La persistencia de las faunas subtropicales en la región de los Siwaliks más de un millón de años después de la crisis vallesiense tuvo mucho que ver, probablemente, con el desarrollo del régimen monzónico en este área, asociado al levantamiento de la cordillera del Himalaya y de la meseta tibetana (Kutzbach et al., 1993). La extensión de las praderas por todo el Viejo Mundo hace unos 8 millones de años determinó el final de este tipo de faunas, como ya había sucedido en Europa durante el Vallesiense.

¿Estuvo la crisis vallesiense y la desaparición definitiva de los hominoideos europeos asociada a un cambio de vegetación semejante al que afectó a la región del sur del Himalaya hace 8 millones de años? De entrada, esta parece la hipótesis más plausible en vista del similar descenso de la diversidad de mamíferos en ambas regiones. Sin embargo, los análisis de nódulos de carbonato en los paleosuelos y del esmalte dentario en herbívoros de más de 8,3 millones de años de antigüedad no muestran tal cambio de vegetación. ¿Cuál pudo ser entonces la causa del abrupto declive de diversidad que se produjo hace 9,6 m.a. y que determinó el final de los antropomorfos en Europa?

El origen de la crisis del Vallesiense

En cualquier caso, es evidente que el origen de la crisis vallesiense debe encontrarse en algún tipo de cambio climático, ya que este episodio de extinción afectó principalmente a las especies asociadas al bosque subtropical del Mioceno y muestra un claro gradiente latitudinal, que se manifiesta por la persistencia de algunas formas en Europa central durante el Vallesiense superior (aunque no sea el caso de los hominoideos). Además, existe una notable coincidencia cronológica entre la crisis vallesiense y algunos de los cambios que se detectan en el registro oceánico. Así, esta crisis aparece asociada a una fase de enfriamiento y amplia reestructuración de la circulación oceánica profunda hace entre 9,3 y 9,6 m.a. (estadio isotópico Mi7 y hiato oceánico NH5; Keller y Barron, 1983). Este evento oceánico se ha relacionado también con una importante extensión de los hielos en la parte occidental de la Antártida (Keller y Barron, 1983). Las faunas y floras oceánicas de esta época también reflejan este enfriamiento, que se manifiesta por la aparición de asociaciones bentónicas de tipo moderno y por el aislamiento que se detecta entre los conjuntos planctónicos de latitudes medias y bajas. Todo ello parece indicar que hace unos 9,6 millones de años se produjo una notable intensificación de los gradientes de temperatura entre las latitudes medias y los trópicos.

Ahora bien, ¿cómo incidió esta serie de cambios climáticos en la vegetación terrestre del Viejo Mundo? Ya hemos visto que estos eventos no parecen haber determinado una regresión real del bosque, en contra de lo que se pensó en otro tiempo, ya que la expansión de las praderas no comenzó hasta casi dos millones de años más tarde. Sin embargo, por las bajas de la fauna de mamíferos durante la crisis del Vallesiense sabemos que el bosque subtropical del Mioceno tuvo que resultar profundamente afectado de alguna manera. Pues bien, no hace mucho han aparecido por fin las pruebas que permiten explicar la crisis del Vallesiense y relacionar este episodio con la evolución ambiental de Europa en los últimos 10 millones de años. Así, una serie de prospecciones paleontológicas en los alrededores de la ciudad de Terrassa, en el Valles, permitió en el año 1994 el descubrimiento de una capa con abundantes restos vegetales, en niveles correspondientes al Vallesiense superior datados en hace algo más de 9 millones de años, justo después de la crisis vallesiense. Era la primera vez que en el área tipo del Vallesiense, el Vallés-Penedés, se descubría flora de esta edad, ya que la mayor parte de hallazgos anteriores correspondían a floras prevallesienses (o, como mucho, del Vallesiense inferior) o bien muy posteriores, ya en el Plioceno. Los niveles del Mioceno medio y del Vallesiense inferior del Vallés-Penedés mostraban todavía una flora de tipo subtropical cálido, con abundancia de los elementos que caracterizan la actual laurisilva. Así, en los niveles más altos del Vallesiense inferior de Can Llobateres todavía encontramos elementos típicamente subtropicales como Sahal , Ficus, etc. Por el contrario, las floras del Plioceno, hace unos 2 millones de años, tienen un carácter bien diferente, con abundancia de árboles de hoja caduca, que pierden su follaje durante el invierno debido a la existencia de una estación invernal marcada. Pues bien, el análisis de la flora de Terrassa por parte de Sanz de Siria (1997) llevó a una conclusión sorprendente : la vegetación del Vallesiense superior se parecía más a la del Plioceno que a la del Mioceno medio y el Vallesiense inferior. Así, alrededor del 45% de la flora estaba constituida por árboles de hoja caduca como Acer, Alnus, Quercus, Carya, Juglans, Ulmus, Tilia, etc., que hoy son los elementos dominantes de los bosques templados de latitudes medias. Por el contrario, los elementos subtropicales (representados por Myrsinie, Sapindus, Sapotacites, etc.) habían descendido hasta cerca del 8%. Que este cambio no está relacionado con la extensión de praderas lo confirma la persistencia de un «núcleo duro» de vegetación subtropical, representado por un 33% de árboles perennifolios, que en Europa persistirá incluso hasta el Plioceno inferior (Laurophyllum, Laurus, Rhamnus, etc.). La persistencia de estos elementos subtropicales, capaces de soportar ciertos grados de estacionalidad, confirman que, a diferencia de otras partes del globo, los niveles de humedad imperantes durante buena parte del Mioceno se mantuvieron en Europa durante el Mioceno superior. Sin embargo, la existencia de un periodo de sequía estival queda confirmada por la presencia de un 15% de taxones vegetales de tipo mediterráneo o premediterráneo (Quercus cf. ilex, Quercus praecursor).

Así pues, el profundo cambio producido por la crisis vallesiense no puede asimilarse a la extensión de praderas que, casi con seguridad, se produjo hace de 7 a 8 millones de años en Asia occidental y África oriental. Por el contrario, el desarrollo de un progresivo gradiente climático inducido por la elevación del Himalaya y la meseta tibetana tuvo como consecuencia un profundo cambio en la estructura de la vegetación de Europa occidental, de manera que el bosque termófilo subtropical dominante durante el Mioceno inferior y medio fue sustituido por un bosque de tipo templado, con una estacionalidad invernal más marcada y dominancia de especies de hoja caduca. Fue este último factor, y no el descenso relativo de las temperaturas, lo que muy probablemente desencadenó la aguda crisis del Vallesiense. En efecto, el incipiente contraste estacional entre inviernos algo más fríos y veranos calurosos y secos debió tener un escaso efecto sobre la fauna. Fue la reestructuración de la vegetación asociada a este cambio lo que determinó la serie de extinciones que se produjo en ese periodo, al dejar a buena parte de los elementos faunísticos del Mioceno sin su sustento básico a lo largo de todo el año. Buena parte de esta fauna, incluidos los hominoideos de esmalte delgado, debían basar su dieta en brotes tiernos y, sobre todo, en frutos de los árboles de hoja perenne de la laurisilva tropical. La sustitución de estos vegetales por árboles de hoja caduca acarreó el que hominoideos, suidos, ciervos y otros elementos frugívoros careciesen durante la estación invernal del componente principal de su alimentación, lo que probablemente desencadenó su extinción final. La desaparición de buena parte de estos elementos pudo determinar a su vez la extinción de los viejos depredadores del Mioceno, como los nimrávidos y los amficiónidos, que hasta ese momento habían resistido bien la intromisión de carnívoros más especializados como Machairodus. El cambio en la estructura de la vegetación que tuvo lugar hace 9,6 millones de años resultó también fatal para ellos, aunque por una vía más indirecta.

Epílogo: la evolución posterior en África

Así pues, el contexto de la evolución de los hominoideos europeos fue muy diferente del de los homínidos africanos, lo cual permite explicar el dispar resultado al que se llegó en uno y otro caso: extinción en Europa y evolución hacia el bipedismo en África. Recordemos que, a finales del Mioceno medio, hace entre 13 y 10 millones de años, en la época conocida como Tugetiense, un biotopo conocido como «protosabana», formado por bosques relativamente cerrados de hoja perenne asociados a numerosos elementos esclerófilos (incluidas las gramíneas), cubría buena parte de África oriental. Esta protosabana continuó su evolución durante el Mioceno superior, en la época conocida como Sugutiense (hace entre 10 y 7 millones de años). En esta época, más o menos equivalente al Vallesiense europeo, encontramos representadas en África buena parte de las familias que se convertirán en elementos característicos de la sabana africana. El único elemento típicamente arbóreo que persiste es el roedor planeador Paranomalurus, lo que indica que el bosque cerrado anterior se había aclarado en gran medida. Sin embargo, todavía no estamos ante la sabana propiamente dicha, caracterizada por sus grandes herbívoros ramoneadores y su pléyade de carnívoros corredores. Este cambio sólo se producirá hace unos 7 millones de años, al principio del Keriense, con la expansión de las praderas en el África oriental (recordemos que este es también el momento en que se produce la sustitución de la vegetación de tipo C3 por otra de tipo C4 en la secuencia de los Siwaliks, en Pakistán). El desarrollo efectivo de la sabana hace unos 7 millones años aparece como un escenario favorable para el origen de los primeros homínidos bípedos; y, en efecto, el final del Keriense, hace unos 4 millones de años, registra las primeras evidencias fósiles de los grupos taxonómicos que todavía hoy dominan la sabana africana, como los elefántidos, los lepóridos o los homínidos. Pero este escenario es muy diferente del de la evolución y extinción precoz de los hominoideos europeos al final del Mioceno. Allí no se produjo una regresión del bosque cerrado ni un aumento de la aridez, sino la sustitución de un tipo de bosque (perennifolio) por otro diferente (caducifolio). El incipiente desarrollo del casquete polar ártico y los efectos de la elevación progresiva de los relieves de Asia central tuvo consecuencias muy diferentes en las latitudes medias europeas. Mientras en África la persistencia del bosque ecuatorial pudo servir como refugio a los primitivos hominoideos africanos frente a los cambios ambientales que se produjeron a partir de ese momento, los hominoideos del Vallesiense europeo, cuya difusión hacia el sur estuvo siempre limitada por barreras físicas (el Mediterráneo) y ecológicas (el cinturón árido norteafricano), no tuvieron ninguna opción.

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—Van Zinderen Bakker, E.M., «The origin and palaeoenvironment of the Namib Desert», J. Biogeogr., 1975, 2, págs. 65-73.

—Zapfe, H., «Die primatenfunde aus der Spaltenfüllng von Neudorf en der March (Devinska Nova Ves)», Schweizer. Palaeontologisch. Abhandl. (Basilea), 1960, 78, págs. 1-293.

Coloquio

Jorge Wagensberg: Has dicho que en Europa el bosque subtropical fue sustituido por un bosque de tipo caducifolio. Me pregunto si la disminución de la diversidad de roedores de la que has hablado no podría tener algo que ver con un incremento de los espacios abiertos.

Jordi Agustí: Es verdad que hay un descenso significativo de roedores arborícolas, pero no es evidente que se debiera a un incremento de los espacios abiertos. El cambio fundamental fue la estacionalidad anual, con sequías estivales e inviernos más fríos. Lo que cambió fue el tipo de bosque, no la extensión de más espacios abiertos.

Salvador Moyà: Si nos fijamos en la distribución geográfica de los yacimientos europeos con presencia de hominoideos, parece haber un componente latitudinal en la extinción de los primates eurasiáticos. Hoy en día sólo quedan orangutanes en las islas de Sumatra y Borneo, que, curiosamente, coinciden con la zona ecuatorial africana. Me pregunto si no estamos ante una contracción paulatina de la franja tropical y subtropical debida a un cambio climático global, una sucesión de glaciaciones que comienza en el Mioceno y llega hasta el Pleistoceno, sin relación con la posición de los yacimientos respecto de macizos montañosos concretos.

Jordi Agustí: De hecho, lo que se observa, curiosamente, es que los elementos de la flora y la fauna de Can Llobateres que persisten más allá del Vallesiense lo hacen en latitudes más altas, en yacimientos de Austria y de Alemania (aunque ya sin primates). Pero lo que he pretendido no es tanto explicar la extinción progresiva de los hominoideos como su persistencia hasta el Mioceno superior. La extinción es prácticamente simultánea en toda Europa occidental y los Balcanes, con poca diferencia respecto de Grecia y Turquía. En cambio, en las regiones asiáticas la extinción es mucho más tardía. Pienso que la persistencia de la fauna vallesiense en los Siwaliks tiene que ver más con el mantenimiento de algún tipo de régimen monzónico en esa zona que con una contracción global de las áreas subtropicales.

Adrià Casinos: En contra de la hipótesis de Coppens de que el bipedismo habría evolucionado en la sabana, Phillip Tobías ha sugerido la hipótesis alternativa de que el bipedismo se habría originado en un medio arbolado. ¿Hasta qué punto es esto último compatible con tu escenario?

Jordi Agustí: Creo que el escenario que he descrito es perfectamente compatible con la hipótesis de Tobías porque, como ya he dicho, la sabana tal y como la que conocemos no tiene más de 2,5 millones de años de antigüedad. Lo que hay antes es una protosabana o un bosque abierto, lo que los anglosajones denominan woodland, es decir, un bosque con parcelas abiertas más que una sabana con parcelas de bosque, que se fragmenta en la interfase con la zona tropical. Creo que esto es perfectamente compatible con lo que afirma Tobías.

Meike Köhler: No me convence la interpretación que suele hacerse de los pacedores como formas indicadoras de espacios abiertos. Con mucha frecuencia encontramos comedores de hierba que viven en bosques de montaña bastante densos y que alcanzan fácilmente los 800 kg. Lo mismo puede decirse de Hipparion. Muchas veces se señala como un hecho intrigante el que la difusión de Hipparion no vaya asociada a ningún cambio significativo, pero esto no debe sorprendernos, porque Hipparion no era un caballo corredor habitante de espacios abiertos, sino que vivía bien en los bosques. Si retenía tres dedos no es porque fuese una forma intermedia incompletamente evolucionada, sino porque los dedos suplementarios le eran muy útiles para caminar sobre superficies húmedas y bastante más blandas que el suelo de las praderas.

Jordi Agustí: Sí, estoy de acuerdo. Cuando Hipparion entró en Europa occidental y en el Vallés-Penedés seguramente era un ramoneador que comía hojas. Lo que creo es que fue un primer pacedor en potencia, una forma preadaptada a los espacios abiertos en virtud de su hipsodoncia. Hipparion estaba preadaptado para la colonización del bosque esclerófilo mediterráneo porque, según todos los indicios, en América ya era fundamentalmente un pacedor. También los antecesores de los homínidos estaban preadaptados para el bipedismo, y las gramíneas que prosperaban en suelos pobres también estaban preadaptadas para la evolución climática posterior.

FUNCIÓN Y FILOGENIA EN LOS ANTROPOMORFOS FÓSILES: EL CASO DE ANKARAPITHECUS
Peter Andrews

Sobre el autor

Peter Andrews es investigador en el Departamento de Paleoantropología del British Museum. Nacido en 1940 en Brasil, se formó y trabajó en ciencia y conservación forestal antes de estudiar antropología en la Universidad de Cambridge. Ayudante de L.S.B. Leakey (1969-1970), colaborador de los Museos Nacionales de Kenia en Nairobi, se doctoró en Cambridge en 1973 y, al año siguiente, obtuvo el cargo de investigador científico del British Museum, donde ha prestado sus servicios hasta hoy. Como especialista en la evolución de los primates y los humanos, ha realizado múltiples trabajos de campo en Kenia, Sudáfrica y Turquía, y es el descubridor de un cráneo muy completo de Ankarapithecus. Miembro de la Sociedad Primatológica de Gran Bretaña y de la Sociedad Filosófica de Cambridge, así como de la Fundación L.S.B. Leakey, ha dirigido varias revistas especializadas y es en la actualidad editor asociado del Journal of Human Evolution. Además de numerosos artículos sobre paleoecología y tafonomía de vertebrados, es autor de Owls, Caves and Fossils (1990).

Introducción

Desde el descubrimiento de los primeros antropomorfos fósiles en el siglo XIX, era una práctica corriente buscar eslabones entre éstos y los antropomorfos vivos. Este proceso fue frenado por la revisión de Simons y Pilbeam (1965), aunque estos autores defendieron el vínculo entre el entonces llamado Ramapithecus y los homininos (la línea que conduce al género humano). Más recientemente, unos cuantos especímenes nuevos de antropomorfos fósiles volvían a sugerir un parentesco directo con los antropomorfos vivos. El primero de ellos insinuaba un vínculo entre Sivapithecus y el orangután, sobre la base de caracteres faciales (Andrews y Cronin, 1982) y del cráneo (Ward y Pilbeam, 1983). Una década después, nuevos hallazgos de Dryopithecus llevaban a pensar que este género estaba más emparentado con los grandes monos africanos que los otros antropomorfos fósiles (Begun, 1992), y se proponía un parentesco aún más cercano entre Graecopithecus (citado como Ouranopithecus) y los homininos, otra vez sobre la base de caracteres craneales (de Bonis y Koufos 1993). Mientras tanto, Ramapithecus había sido incluido en el género Sivapithecus, descartándose su supuesta relación con el género humano.

La única de estas pretendidas relaciones de parentesco que se ha mantenido firme tras una revisión reciente de la evolución de los hominoideos (Andrews, 1992) es el vínculo entre Sivapithecus y el orangután, pero incluso ésta ha sido puesta en duda por los nuevos descubrimientos de huesos poscraneales (Pilbeam et al., 1990). El hallazgo más reciente, una cara con parte del cráneo procedente de depósitos de finales del Mioceno medio en la formación Sinap (Alpagut et al., 1996), respalda la idea de que a mediados del Mioceno hubo una radiación evolutiva de antropomorfos de la que no quedaría ningún descendiente claro en el presente, una radiación que quizás incluya todas las especies fósiles mencionadas más Kenyapithecus y Griphopithecus (el primero hallado en Kenia y el segundo en Turquía). El significado de esta radiación miocénica para la evolución antropomorfa y humana se discutirá en las páginas que siguen.

Buena parte de la incertidumbre persistente sobre la evolución de los hominoideos, a pesar del esfuerzo investigador continuado, es producto de la inadecuación del registro fósil, tan irregular como fragmentario. El descubrimiento ocasional de fósiles más completos incrementa grandemente nuestro conocimiento, hasta el punto de que cada nuevo cráneo ha motivado una reinterpretación de la evolución de los hominoideos (Pilbeam, 1982; de Bonis y Koufos, 1993; Moyà-Sola y Köhler, 1994). Al mismo tiempo, sin embargo, plantean nuevas preguntas cuya respuesta requiere información adicional. Uno de tales especímenes es un cráneo parcial asociado con restos del esqueleto poscraneal descubierto en 1995 en Turquía (figura 1, Alpagut et al., 1996).

Figura 1: Visión frontal de la cara de Ankarapithecus meteai. Debajo, mandíbula en visión oclusal.

El cráneo fue hallado en la localidad 12 de la localidad de Delikayincaktepe, en estratos del Mioceno superior de la formación Sinap. Los sedimentos consisten en depósitos de llanuras aluviales surcados por canales rellenos de conglomerados y con bolsas ricas en fósiles (Kappelman et al., 1996). Hay una abundante fauna de équidos (Hipparion), cerdos hormigueros, roedores, suidos, jiráfidos, rinocerontes, carnívoros, proboscídeos, bóvidos y tortugas. Hasta ahora no se han hallado restos de mamíferos pequeños, y se sabe poco de la tafonomía y paleoecología de la localidad.

Descripción del cráneo

El cráneo hominoideo de Sinap (número AS500; figura 1) conserva buena parte del esqueleto facial de una hembra adulta, con erupción completa del tercer par de molares. Su tamaño corporal estimado era de entre 23 y 29 kg (Aiello y Wood, 1994), sobre la base de las dimensiones orbitales (el límite inferior se basa en la altura de las órbitas y el superior en la anchura). Esto es algo menos que el tamaño de una hembra de chimpancé pigmeo. La mandíbula se halló en posición invertida a unos 20 cm del cráneo; aunque desarticulada, estaba en el mismo nivel estratigráfico, y tanto su tamaño como su idéntico deterioro dental (incluyendo el desgaste más avanzado en el lado izquierdo que en el derecho) sugieren fuertemente que ambos especímenes pertenecen al mismo individuo. La cara incluye la mayor parte del premaxilar, el maxilar, los arcos zigomáticos, los lacrimales y los nasales, y partes de los esfenoides, los palatinos y el frontal, incluyendo una porción de la línea temporal derecha. Una distorsión menor a lo largo del margen lateral superior del frontal da a la órbita izquierda una apariencia angular, y faltan los parietales, occipitales, temporales y huesos del oído.

La mandíbula está preservada sin apenas distorsión (figura 1). La sínfisis está completa, y los toros transversos superior e inferior están bien definidos. El cuerpo es robusto y está fracturado verticalmente sin rotura cerca del foramen del mentón. La parte posterior tras la línea oblicua está completa en ambos lados, y la superficie interna muestra una línea milohioide diferenciada. La rama ascendente está casi completa por el lado derecho e incluye el margen vertical anterior, el proceso coronoide, la muesca mandibular y el cóndilo. Sólo faltan los márgenes inferior y posterior del ángulo gonial de la rama derecha.

Tanto la dentición superior como la inferior están completas. El esmalte de los molares parece ser grueso, y está surcado por trazas producidas por pequeñas raíces. La arcada mandibular está sin distorsionar y contiene filas de dientes que divergen algo posteriormente. La arcada de los incisivos superiores a través de los premolares está también perfectamente preservada, pero todos los molares superiores de ambos lados están algo desplazados superiormente con cerca de 1 cm de compensación lateral izquierda a partir de la fila de dientes anterior. La compensación no implica deformación plástica y será posible reconstruir con precisión la arcada superior completa.

Asignación taxonómica

El cráneo de Sinap se asignó a la especie Ankarapithecus meteai por su similitud con una cara de mayor tamaño pero menos completa descrita en 1980 (MTA2125: Andrews y Tekkaya, 1980). Las diferencias en el tamaño de los caninos sugieren que el nuevo cráneo pertenecería a una hembra, mientras que el espécimen anterior sería masculino, pero en ambos casos los caninos son relativamente pequeños en comparación con los molares. La descripción original del espécimen de 1980 reconocía que éste y la mandíbula tipo de A. meteai pertenecían también a la misma especie. Sobre la base de las similitudes entre este espécimen y el material de Sivapithecus procedente del subcontinente indio, Andrews y Tekkaya (1980) agruparon todos estos especímenes en el género Sivapithecus, reteniendo meteai como nombre específico. El nuevo espécimen ha hecho necesario resucitar el nombre genérico de Ankarapithecus para este material (Begun y Güleg, 1995). El relato de la filiación de estos especímenes se resume así:

Primera mención: póngido (Ozansoy, 1955)

Denominación Anakarapithecus meteai (Ozansoy, 1957)

Diagnosis A. meteai(Ozansoy, 1965)

1a revisión = Dryopithecus (Sivapithecus) indicus: driopitecino (Simons y Pilbeam, 1965)

2a revisión = Sivapithecus meteai: ciado orangután (Andrews y Tekkaya, 1980; Andrews y Cronin, 1982)

Retorno a la denominación Ankarapithecus meteai:rama de los grandes monos (Alpagut et al., 1996)

Este capítulo: miembro primitivo del ciado orangután

Ankarapithecus y los otros hominoideos del Mioceno

El estudio morfológico de la cara de Ankarapithecus del Sinep muestra un complejo de caracteres craneales que se observan por separado en otros hominoideos más o menos contemporáneos (véase Apéndice 1). Un conjunto de caracteres lo vincula con las formas orientales Sivapithecus y Pongo, tal como se reconoció en un principio (Andrews y Cronin, 1982). Un segundo conjunto de caracteres lo vincula con las formas occidentales Graecopithecus y Dryopithecus. Una evaluación completa y exacta de las relaciones entre las especies representadas en el muestrario ampliado de los hominoideos del Mioceno tardío requerirá una definición clara y detallada de los caracteres y, lo que quizás es más importante, de los complejos de caracteres usados en el análisis filogenético.

A continuación describiré dos complejos funcionales para Ankarapithecus meteai y consideraré su influencia sobre los caracteres del cráneo y el esqueleto postcraneal.

El aparato masticador de Ankarapithecus meteai

Unos cuantos caracteres de los dientes y el cráneo indican que Ankarapithecus meteai tenía un poderoso aparato masticador: los molares, las dimensiones de la mandíbula y el maxilar, y el desarrollo de los músculos masticadores. Los describiré brevemente en términos de sus aspectos funcionales y dejaré sus implicaciones filogenéticas para cuando considere el grado de asociación entre caracteres.

Esmalte grueso. Este carácter no ha podido ser medido directamente sobre los dientes de Ankarapithecus, pues no hay bordes rotos y no se ha cortado ni radiografiado ningún diente (Martin, 1985). De la fracción expuesta en los bordes desgastados se desprende que el grosor del esmalte era comparable al medido en Sivapithecus, lo que lo sitúa en la categoría de esmalte grueso según la definición de Martin (1985; Andrews y Martin, 1991). La presencia de este esmalte grueso se supone relacionada con la masticación de materiales duros (Kay, 1981); su función sería reforzar a aquellos molares sometidos a las tensiones impuestas por la trituración de objetos duros y resistentes, como semillas, nueces y frutos leñosos.

Molares y premolares grandes. Este carácter (megadoncia) se encuentra frecuentemente asociado al esmalte grueso; el incremento del área oclusiva que resulta del aumento de tamaño de los molares incrementa el área de procesamiento de alimento en los dientes y se asocia con la ingestión de grandes cantidades de materia vegetal. Sin embargo, este carácter no proporciona necesariamente indicación alguna en cuanto al tipo concreto de alimento. Hay una clara tendencia hacia la megadoncia en los homínidos primitivos (Wood, 1981) que también se ha observado en algunos antropomorfos fósiles, como es el caso de Sivapithecus (Pilbeam et al., 1990). Cuando se compara el tamaño de las coronas con las dimensiones craneales de Ankarapithecus se observa un grado similar de megadoncia. Las estimaciones del tamaño corporal basadas en la anchura orbital (no tan precisas como las basadas en la altura) van de los 23,3 kg del espécimen de 1995 (AS500) a los 35,7 kg del MTA2125 (en este espécimen no pudo medirse la altura orbital). Compárense estos valores con las estimaciones de 35,2 kg para el primero y 48,1 para el segundo basadas en el tamaño de los molares. Las estimaciones del tamaño corporal basadas en los dientes dan valores entre 9 y 13 kg superiores a las basadas en las órbitas. Esto puede interpretarse como una indicación de que los dientes de Ankarapithecus son relativamente grandes en comparación con las dimensiones craneales.

Superficies oclusivas planas. Este carácter suele estar asociado al esmalte grueso, principalmente porque la capa de esmalte que cubre la base de dentina tiende a cubrir buena parte de su relieve. Además, en las coronas de esmalte engrosado el desgaste no deja expuesta la dentina hasta bastante tarde, de manera que las interfases esmalte-dentina, que crean bordes cortantes sobre las superficies oclusivas, no quedan expuestas hasta que el diente está ya muy desgastado. Ankarapithecus tiene superficies oclusivas planas con cúspides poco marcadas en ambas filas de dientes.

Crestas cortantes poco desarrolladas. Las crestas cortantes pueden presentarse en dientes de relieve abrupto o en dientes de esmalte delgado en los que la interfase esmalte-dentina producida por el desgaste oclusivo produce bordes cortantes (Kay, 1977; Ungar y Kay, 1995). Aunque aún no se han medido las superficies cortantes en Ankarapithecus, la inspección de las superficies oclusivas sugiere unas crestas cortantes poco marcadas. Una vez más, este rasgo suele asociarse con el esmalte grueso y las superficies oclusivas planas. Futuros análisis a través del microscopio electrónico del desgaste (o microdesgaste) debería ofrecer más información acerca de este carácter (véase la siguiente sección).

Caninos reducidos. Unos caninos sobresalientes pueden restringir el movimiento lateral y anteroposterior de las mandíbulas durante la masticación, lo que a su vez puede restringir la capacidad trituradora de las especies con este rasgo (Jolly, 1970). Ankarapithecus presenta unos caninos relativamente pequeños, tanto en el presunto macho (MTA2125) como en la hembra (AS500), con una relación canino/primer molar superior que va de 73 a 109 para los dientes superiores y de 78 a 96 para los inferiores (comparando la mandíbula tipo con la mandíbula asociada al cráneo AS500), pero en ausencia de datos de microdesgaste no está claro por el momento cómo afectaría esto a la morfología oclusiva de este antropomorfo fósil.

Cuerpo mandibular robusto. En la mandíbula asociada al cráneo de Ankarapithecus el cuerpo mandibular es extremadamente robusto (en la mandíbula tipo MTA2253 falta el cuerpo mandibular). La proporción grosor/profundidad a la altura del primer par de molares es del 51%, pero aumenta hasta un 102% a la altura del tercer par de molares, de manera que el cuerpo es más ancho que alto. Esto es excepcional incluso para los sivapitecinos y keniapitecinos, antropomorfos de mandíbulas extremadamente robustas y dientes de esmalte grueso, y la combinación de estos caracteres en estos tres grupos, y en otros como los australopitecinos, revela una estrecha relación funcional entre esmalte grueso, mandíbulas robustas y probable megadoncia. Hay que decir, sin embargo, que Graecopithecus, cuyos molares poseen un esmalte extremadamente grueso (Andrews y Martin, 1991), tiene un cuerpo mandibular relativamente alto, lo que desde el punto de vista funcional probablemente se relaciona con fuerzas verticales o compresivas directas durante la masticación, mientras que los cuerpos mandibulares más anchos visibles en los antropomorfos de esmalte grueso sugieren un componente lateral mayor en la mecánica de la masticación.

Seno maxilar elevado, lo que produce un proceso alveolar robusto. Es éste un carácter que va en paralelo a la robustez del cuerpo mandibular y obedece exactamente a los mismos esquemas.

Zigoma orientado anteriormente con marcado abocinamiento lateral. Uno de los rasgos más llamativos tanto de la cara descrita en 1980 (Andrews y Tekkaya, 1980) como del nuevo cráneo de Ankarapithecus (Alpagut et al., 1996) es la expansión anterior y lateral de la región zigomática. La raíz del zigomático no se sitúa anteriormente sobre el segundo par de molares como es habitual en los antropomorfos fósiles, sino que, en vez de inclinarse hacia atrás, se abocina lateralmente en el plano de la cara, o incluso por delante en el espécimen de 1980, de manera que la parte baja de la cara es a la vez ancha y relativamente plana. Esto tiene el efecto de desplazar lateralmente y hacia delante la inserción de los músculos maseteros.

Proceso zigomático fuerte. Este carácter se relaciona también con la acción del masetero, que se inserta a lo largo del proceso zigomático. La gran robustez de esta estructura en Ankarapithecus indica el gran desarrollo de este músculo, lo que de nuevo sugiere una poderosa capacidad de masticación. El desplazamiento lateral de la inserción del masetero producto del abocinamiento lateral del zigomático sugiere que habría tenido un componente lateral en su acción que habría producido un movimiento lateral durante la masticación, lo que también viene indicado por la robustez del cuerpo mandibular.

Proceso frontal plano del hueso zigomático. En Ankarapithecus el proceso frontal del zigomático está aplanado además de proyectado hacia delante. Este rasgo parece estar relacionado con el abocinamiento lateral y el desplazamiento anterior de la región zigomática, de manera que la expansión anterolateral de dicha región se acompaña de una rotación hacia delante del proceso frontal del zigomático. Esto quiere decir que no es un carácter independiente. La misma combinación de rasgos se observa en Sivapithecus y Pongo, y es también característica de Hadropithecus, un lémur de Madagascar con una región zigomática comparable a la de los australopitecinos robustos.

Fosa temporal alargada. En Ankarapithecus la expansión lateral del zigoma desplaza lateralmente la porción anterior del proceso zigomático, dejando un amplio espacio entre éste y el hueso temporal de la bóveda craneana. Esta es la fosa temporal, a través de la cual pasa el músculo temporal desde su origen en el flanco del cráneo hasta su inserción en el proceso coronoide de la mandíbula. La amplitud de la fosa temporal indica el gran desarrollo del músculo temporal, y en paralelo con el desarrollo del masetero indica la presencia de poderosos músculos masticadores. Esto se relaciona a su vez con la mandíbula y el maxilar robustos, el esmalte grueso, las superficies oclusivas planas y el gran tamaño de los dientes, todo lo cual indica un aparato masticador muy poderoso adaptado a una dieta de objetos duros.

Adaptaciones de los dientes anteriores para la preparación del alimento

Junto con las adaptaciones relativas a la masticación, un conjunto más o menos independiente de caracteres tiene que ver con la preparación del alimento antes y durante la ingestión. Esto implica los dientes anteriores, en particular los incisivos, junto con las partes anteriores del premaxilar y la mandíbula y sus relaciones con el resto del cráneo.

Incisivos centrales anchos y de corona baja. Los incisivos centrales grandes suelen estar ligados al procesamiento de piezas de alimento relativamente grandes, en particular frutas (Kay y Hylander, 1978). Todos los antropomorfos vivos tienen incisivos relativamente grandes, un carácter que comparten con los cercopitecoideos, más frugívoros, y con todos los antropomorfos fósiles del Mioceno. Dos grupos fósiles se apartan de este esquema general: uno es el género Rangwapithecus, del Mioceno inferior, que presenta unos incisivos relativamente estrechos en combinación con un mayor desarrollo de las crestas molares cortantes, lo que está ligado a su dieta más folívora; el otro grupo incluye Ankarapithecus y Graecopithecus, ambos con incisivos centrales extremadamente anchos en relación a unos incisivos laterales más pequeños y caniniformes. Las coronas de los incisivos centrales superiores de estos dos últimos géneros son relativamente bajas, y en esto difieren del patrón frugívoro usual visible, por ejemplo, en el orangután y otros antropomorfos recientes y fósiles, lo que sugiere una forma excepcional de preparación del alimento.

Incisivos muy desgastados. Además del tamaño inusual de los incisivos superiores centrales, éstos aparecen muy desgastados en casi todos los especímenes tanto de Ankarapithecus como de Graecopithecus. Este desgaste se pone de manifiesto antes que el de los molares, lo que sugiere un uso intensivo de los incisivos en la preparación de alimentos duros o resistentes.

Premaxilar robusto. Las dimensiones del premaxilar están estrechamente ligadas al tamaño de los incisivos, en particular los centrales. Tanto Ankarapithecus como Graecopithecus tienen premaxilares elongados similares en tamaño relativo a los de orangutanes y chimpancés, que también tienen incisivos grandes. El gorila, por el contrario, tiene incisivos menores y un premaxilar más corto y menos robusto (Ward y Pilbeam, 1983), proporciones éstas más corrientes en la mayoría de antropomorfos fósiles. Sin embargo, la proporción del premaxilar es una adaptación relacionada en mayor o menor medida con el tamaño de los incisivos y la preparación del alimento, de manera que las consecuencias morfológicas de un premaxilar robusto y agrandado (como la reducción del tamaño de la fosa incisival y el estrechamiento del canal incisival) no son caracteres filogenéticos independientes (véase más adelante).

En paralelo con la elongación y robustez del premaxilar, la sínfisis mandibular es relativamente profunda, con un toro transverso inferior en Ankarapithecus. La profundidad de la sínfisis es de 40 mm, mientras que la profundidad del cuerpo mandibular posterior a la altura del segundo y tercer par de molares es de 24-25 mm, y la razón anchura/profundidad en la sínfisis es de 0,39. La profundidad de la sínfisis en el espécimen tipo de Ankarapithecus meteai (probablemente un macho) es de 49,2 mm. La mayor profundidad, en particular el toro interno en la base de la sínfisis, proporciona a ésta mayor resistencia durante la compresión y el movimiento lateral; ésta condición es similar a la de Graecopithecus y Sivapithecus.

Contrafuerte facial. Ciertos rasgos de la cara pueden relacionarse con la transferencia del esfuerzo de los dientes anteriores por un lado y de los molares por otro. Estos caracteres requieren un estudio biomecánico detallado, como el que se hizo para la cara de los australopitecinos (Rak, 1983), lo que supera el alcance de este capítulo. Sin embargo, mencionaré algunos de los rasgos más sugestivos. Las tensiones sobre los molares se transfieren a la parte posterior de la cara a través de la región zigomática y al toro supraorbital a través de los flancos de las órbitas. El tamaño y dirección del zigoma en Ankarapithecus puede relacionarse en parte con la disipación del esfuerzo de masticación, y lo mismo puede decirse de la presencia de arcos superciliares marcados en Ankarapithecus. Las tensiones sobre los incisivos se transfieren a la parte superior de la cara desde el premaxilar a cada lado de la nariz y otra vez a la región orbital, como indica la morfología del premaxilar y los dientes anteriores, y es probable que la nariz estrecha de Ankarapithecus, así como la forma de las órbitas, reflejen en parte la acomodación de dichas fuerzas.

Relaciones filogenéticas de Ankarapithecus meteai

Quedan por considerar algunas de las implicaciones filogenéticas del nuevo cráneo de Turquía, pero para ello es necesario examinar de cerca los caracteres usados para determinar las relaciones de Ankarapithecus meteai con otros hominoideos. Me centraré en cuatro partes del cráneo: los dientes, la mandíbula, la región nasoalveolar y la cara.

Basándose en los dientes, Simons y Pilbeam (1965) primero y Andrews y Tekkaya (1980) después asignaron los especímenes de Sinap anteriores al género Sivapithecus. Aparte de los incisivos, los dientes eran por lo demás muy semejantes a los del género asiático, pero esta semejanza se debe fundamentalmente a la presencia en ambas formas de molares de esmalte grueso, cúspides bajas, crestas reducidas y caninos pequeños acompañados de megadoncia molar. Como ya he señalado, estos caracteres no deben contemplarse como independientes, sino integrados en un complejo funcional relacionado con una masticación poderosa. La mayoría de estos caracteres están presentes también en Kenyapithecus, lo que casi con seguridad denota una adaptación similar, y si descontamos las dimensiones de los caninos también los encontramos en Afropithecus y Graecopithecus. Así, aunque pueda pensarse que este conjunto de caracteres compartidos denota un parentesco, como sugirió Martin (1985) cuando postuló que el esmalte grueso y otros rasgos correlacionados eran caracteres ancestrales del ciado que agrupa a antropomorfos y homínidos, es igualmente probable que las semejanzas sean el resultado de una evolución paralela independiente en algunos de estos taxones fósiles en respuesta a unas condiciones similares, en particular una dieta especializada semejante. Esto implica que tales caracteres se adaptan rápidamente, a través de mecanismos genéticos simples, en respuesta a presiones selectivas similares.

La investigación del microdesgaste y el análisis de las crestas cortantes (Teaford, 1994; Ungar, 1996) apoya la similitud funcional entre los taxones fósiles de esmalte grueso y los primates vivos con una dieta de frutos recios, y los diferencia de otros taxones con un esmalte aparentemente más delgado, como ocurre en los géneros Proconsul y Dryopithecus. Estos tienen patrones de microdesgaste que indican una dieta de frutos blandos, y ya he mencionado el ejemplo de Rangwapithecus, con sus crestas cortantes indicadoras de una dieta más folívora. Esta gama de morfologías fósiles parece representar al menos tres grados de adaptación dietética y, si se consideran evidencias adicionales como las adaptaciones aún más claramente folívoras de Oreopithecus (Ungar, 1996), podrían añadirse grados ulteriores de evolución, pero es dudoso que tales gradaciones reflejen distinciones filogenéticas significativas.

En cuanto a los incisivos, ya he señalado que todos los hominoideos vivos y fósiles tienen incisivos superiores relativamente grandes y espatulados. Los antropomorfos vivos son variables en este aspecto: los gorilas y los hilobátidos tienen incisivos de proporciones similares a las observadas en algunos antropomorfos fósiles, pero los chimpancés tienen unos incisivos superiores muy agrandados, tanto los centrales como los laterales, mientras que los orangutanes tienen los centrales grandes y los laterales pequeños. Ningún antropomorfo fósil se ajusta al modelo chimpancé, pero hay ciertas similitudes entre el orangután y los géneros fósiles Ankarapithecus, Graecopithecus y Sivapithecus. Los dos primeros muestran además unos incisivos superiores con coronas bajas y extremadamente desgastadas; es posible que los incisivos agrandados en estos géneros no sean una homología respecto de Sivapithecus y Pongo. En este caso, la similitud aparente podría deberse a la convergencia funcional resultante de una dieta y una preparación del alimento semejantes.

Cuando se considera la región nasoalveolar de la parte baja de la cara se llega a conclusiones parecidas, en este caso posiblemente también en lo que respecta a Sivapithecus. El premaxilar extendido de chimpancés y orangutanes se ha relacionado con el tamaño incrementado de los incisivos y el mayor uso de éstos en la preparación del alimento, y es posible que las sinapomorfias aparentes de esta región que vinculan a Sivapithecus con el orangután puedan deberse a una convergencia funcional resultado de dietas similares. La posibilidad de homoplasia es aún mayor para Ankarapithecus y Graecopithecus, pues en éstos la morfología del premaxilar no sólo está menos especializada en la dirección del orangután, sino que sus incisivos difieren en algunos aspectos. En términos de gradación evolutiva, debe concluirse que Sivapithecus y Pongo deberían agruparse juntos, mientras que Ankarapithecus y Graecopithecus constituyen un grupo separado, cuyos incisivos fuertemente desgastados indican una dieta ligeramente distinta de la de los otros dos. Dryopithecus, con sus incisivos al estilo de Proconsul, forma un grado separado, pero de nuevo es altamente cuestionable que esta similitud implique un vínculo filogenético entre ambos géneros. Un hecho interesante es que las dos morfologías de los incisivos de Griphopithecus, una con un fuerte pilar lingual que lo acerca a Proconsul y otra que lo acerca a Sivapithecus, son hasta cierto punto intermedias, lo que parece sugerir un vínculo filogenético, pero esto es difícilmente diferenciable de la afinidad funcional.

Finalmente, consideremos la cara. Cierto número de caracteres de Ankarapithecus pueden relacionarse con el desarrollo del aparato masticador antes que interpretarse como caracteres filogenéticamente distintivos. La expansión de la región zigomática, por ejemplo, es un rasgo claramente distintivo de Ankarapithecus (Andrews y Tekkaya, 1980; Alpagut et al., 1996), pero si obedece sólo al agrandamiento y dirección de los músculos masticadores, relacionados a su vez con la adaptación a una dieta de objetos duros, entonces la morfología zigomática no sirve como carácter independiente. Similarmente, el desarrollo de los toros supraorbitales puede obedecer también a las tensiones puestas en juego durante la masticación y no puede usarse como carácter filogenéticamente independiente. La nariz estrecha puede relacionarse con el mismo sistema funcional, ya que las tensiones derivadas del uso vigoroso de los dientes anteriores se transfieren hacia ambos lados de la nariz, aunque en este caso hay evidencias de que se trata de un rasgo heredado por Ankarapithecus, pues todos los antropomorfos fósiles anteriores presentan este carácter en contraste con unas regiones zigomáticas más reducidas y la ausencia de arcos superciliares. La distancia interorbital corta no parece estar ligada a los otros rasgos, ya que las tensiones sobre las órbitas se transfieren a los arcos superficiales. La región zigomática adyacente a las órbitas es robusta y el estrecho pilar óseo entre las órbitas es relativamente grácil; esto podría relacionarse con la conformación de los propios arcos superciliares, ya que están reforzados lateralmente y sólo cubren dos tercios de la parte superior de las órbitas.

Muchos de estos rasgos están presentes también en Graecopithecus, aunque la reconstrucción actualizada de este fósil le atribuye una nariz más ancha (de Bonis y Koufos, 1993). La amplia distancia interorbital, como en Afropithecus y Dryopithecus, parece un reforzamiento estructural, una condición que contrasta con la de Ankarapithecus y Sivapithecus. Tanto en este último género como en Graecopithecus y Dryopithecus los arcos superciliares son más robustos en los flancos que en la parte media. El análisis del microdesgaste en Graecopithecus mostró un elevado número de fosas en las superficies oclusivas de los molares, lo que constituye una evidencia morfológica de su adaptación a una dieta de objetos duros (Ungar, 1996). El microdesgaste de los incisivos también resultó ser interesante: la abundancia de rayas de orientación lateral indica que Graecopithecus quizá desgarraba el alimento lateralmente en su boca durante su preparación (Ungar, 1996).

El caso de Dryopithecus es interesante. Este género fósil presenta muchos de los caracteres de Ankarapithecus en las regiones zigomática, orbital y supraorbital, incluyendo la región frontal plana y proyectada hacia delante del hueso zigomático (Moyà-Sola y Köhler, 1994), pero sin la megadoncia, el esmalte engrosado y las mandíbulas robustas de Ankarapithecus y Graecopithecus. Así, Dryopithecus aparece como una forma intermedia entre los antropomorfos del Mioceno inferior como Proconsul, de mandíbulas relativamente ligeras, y las formas de dentición robusta del Mioceno superior, con las que comparte algunos caracteres faciales. Esto podría indicar que la aparente ligazón funcional entre los caracteres faciales y masticadores no es tan fuerte como he sugerido aquí; los rasgos faciales de Dryopithecus serían, por tanto, una adquisición independiente relacionada con una adaptación funcional distinta. No parece probable que estos rasgos faciales sean más primitivos para los hominoideos que las mandíbulas robustas y los esmaltes engrosados.

En este breve análisis de los rasgos faciales y dentales hemos visto que se trata de caracteres interrelacionados, por lo que su uso en el análisis filogenético es altamente cuestionable. Para comprobar esto seleccioné 26 caracteres dentales y faciales y los sometí a un análisis de ramificaciones y límite máximo de parsimonia (Apéndice 2). En este análisis no se asumía polaridad de cambio alguna, y como grupos marginales se tomaron Pliopithecus y los monos del Viejo Mundo. Para comprobar la robustez del mismo apliqué un análisis bootstrap usando conjuntos de datos seleccionados aleatoriamente al 50%, con 100 variantes. Los caracteres y sus estados se muestran en el Apéndice 2, agrupados en los complejos funcionales ya descritos, y los resultados del bootstrap para los ciados sustentados por más de un 50% de variantes se muestran en la figura 2. Este análisis se limita a una evaluación cualitativa de los estados de los caracteres, y no se ha intentado ninguna medida de asociación (sería instructivo, por ejemplo, calcular el grado de asociación entre estados de caracteres para la muestra de hominoideos considerada). El análisis PAUP identificó dos árboles de máxima parsimonia, cada uno con 93 pasos y un índice de consistencia de 0,56; la única diferencia entre ellos era el lugar del género humano en el ciado de antropomorfos africanos y homínidos. Tres ciados aparecen claramente diferenciados en este análisis: el de los hominoideos africanos al que acabo de aludir, el del orangután y el de los antropomorfos africanos del Mioceno inferior. El análisis bootstrap no consiguió ubicar a Dryopithecus y Oreopithecus, que quedaron como ramas sueltas.

Figura 2: Cladograma resultante de un análisis bootstrap, con 100 variantes. Se representan los clados sustentados por más de 50 variantes. Los números indican en cuántas variantes se sustenta cada clado. Los números al lado de cada taxón se refieren a la matriz de datos.. Dryopithecus y Oreopithecus quedaron descolocados en más del 50% de las variantes.

El clado de los hominoideos africanos estaba presente en 60 de 100 variantes del bootstrap. El seguimiento del cambio de caracteres a través de los árboles consensuados más parsimoniosos mostraba que este ciado se fundamenta en la presencia compartida de cierto número de caracteres faciales, como la morfología orbital, la morfología y flexión zigomática, la forma de la nariz, el seno frontal y el desarrollo de los toros supraorbitales, y algunos detalles de la fosa incisival. Casi todos estos caracteres parecen ser caracteres derivados en común (sinapomorfias) auténticos, no ligados a ningún complejo funcional.

El clado orangután incluye el género fósil Sivapithecus en 94 de 100 variantes. Conectados con la pareja Sivapithecus-Pongo estaban Ankarapithecus (en 75 variantes) y Graecopithecus (en 65 variantes). Los caracteres en los que se sustenta el ciado Sivapithecus-Pongo son los siguientes: ausencia de toro supraorbital, órbitas altas y estrechas, nariz triangular y alta, ausencia de fosa incisival y canal incisival estrecho. Otros caracteres también presentes en Ankarapithecus son el espacio interorbital estrecho y el premaxilar elongado; y los caracteres presentes en los tres géneros anteriores y Graecopithecus son el premaxilar robusto y elongado, la megadoncia de los molares y los incisivos centrales superiores relativamente grandes. Unos cuantos de estos caracteres parecen sospechosos, en especial los que ligan a Graecopithecus con los otros, bien porque su presencia en este fósil es discutible, como ocurre con la morfología del premaxilar, bien por lo dudoso de su homología, como en el caso de los incisivos superiores. Algunos caracteres no son exclusivos del clado pongino y por lo tanto no son sinapomorfias, como ocurre con la megadoncia. Dado que los datos estaban desordenados, el análisis no distinguía entre caracteres primitivos y derivados, de manera que algunos ciados se sustentan enteramente en lo que la mayoría de investigadores interpretaría como caracteres ancestrales. De forma similar, los caracteres que ligan a Ankarapithecus con el ciado pongino quizá tengan que ver más con su aparato masticador, de manera que los caracteres compartidos serían en este caso una convergencia producto de una alimentación similar. Por otro lado, los caracteres que ligan a Sivapithecus con Pongo abarcan distintas partes de las mandíbulas y la cara, y aunque algunos de ellos están relacionados con la preparación y procesamiento de objetos duros, otros parecen independientes. Queda pendiente la cuestión de la polaridad de los caracteres; de hecho, podría ser que algunas de las sinapomorfias aparentes del ciado pongino fueran de hecho caracteres primitivos de los hominoideos o incluso los homínidos.

El último ciado evidente incluía a Proconsul, Afropithecus y Kenyapithecus. El análisis conecta los dos últimos géneros por el rasgo compartido exclusivo de unos premolares muy agrandados, pero por lo demás aparecen ligados por caracteres ancestrales porque, como ya he señalado, el análisis PAUP manejaba datos desordenados. El análisis bootstrap agrupaba a Afropithecus y Kenyapithecus en 77 de 100 variantes, con la adición de Proconsul en 63 variantes. El parentesco con Proconsul se basaba también en la presencia compartida de caracteres interpretados como primitivos, aunque la polaridad de estados tales como la presencia de un cíngulo lingual prominente en los molares superiores y el alargamiento de los molares inferiores es difícil de evaluar.

Resumen y conclusiones

El nuevo cráneo de la formación Sinap ha sido asignado a la especie Ankarapithecus meteai de acuerdo con Begun y Guleç (1995) y Alpagut et al. (1996). Las comparaciones con otros antropomorfos fósiles basadas en las descripciones de la publicación anterior indican que Ankarapithecus muestra algunas similitudes con el orangután, pero también comparte ciertos rasgos con los hominoideos miocénicos europeos, en especial con Graecopithecus y en menor grado con Dryopithecus. La polaridad del cambio de muchos de los caracteres usados para evaluar las relaciones filogenéticas de los hominoideos fósiles no está clara en el momento presente.

Dos aspectos de la morfología funcional de Ankarapithecus meteai ofrecen indicios de su comportamiento alimentario. Los rasgos de los dientes y la cara denotan adaptaciones para machacar y moler objetos duros. Esta conclusión se fundamenta en el esmalte engrosado y el refuerzo lateral de las mandíbulas, y la corroboran el gran desarrollo de la expansión lateral de la región zigomática y los poderosos músculos maseteros (cuyo gran tamaño se infiere a partir de la robustez del proceso zigomático y el tamaño de la fosa temporal). Estos músculos debían generar grandes fuerzas compresivas, y la gran anchura del cuerpo mandibular indica una masticación con un componente lateral añadido.

En cuanto al segundo aspecto de la morfología funcional, el gran tamaño de los incisivos, el premaxilar masivo y la profunda sínfisis mandibular indican una adaptación a la preparación de grandes piezas de alimento antes y durante la ingestión. Esto implicaría de nuevo la resistencia a fuerzas compresivas en la sínfisis y el premaxilar y a fuerzas laterales a lo largo de los dientes anteriores.

Muchos de los caracteres interrelacionados en el análisis funcional demuestran ser inapropiados para el análisis filogenético. El árbol consensuado resultante de un análisis PAUP de 26 caracteres craneales liga a Ankarapithecus con el ciado pongino, una conexión confirmada por un análisis bootstrap en 75 de 100 variantes, pero el examen de los caracteres en los que se basa este ciado mostró que algunos se integraban en los complejos funcionales antes descritos, de manera que no serían independientes, y otros eran de polaridad muy incierta. Así pues, las afinidades de Ankarapithecus no se aclararán del todo mientras no se realice un análisis más extensivo. Hasta entonces no se podrá determinar si Ankarapithecus pertenece al ciado pongino, como ya se había sugerido (Andrews y Cronin, 1982); Martin y Andrews, 1984), o si es una rama homínida, como se ha sugerido recientemente (Alpagut et al., 1996).

APÉNDICE 1: DESCRIPCIÓN DE LA CARA

DE ANKARAPITHECUS METEAI DEL SINAP

El buen estado de conservación del espécimen de Ankarapithecus meteai permite la evaluación de numerosos rasgos funcionales importantes para la filogenia de los hominoideos del Mioceno. La diferencia en talla y morfología entre los dos pares de incisivos es extrema, un rasgo que se ha usado para separar los hominoideos vivos asiáticos de los africanos (Andrews y Cronin, 1982). Las órbitas vienen a ser tan anchas como altas, más parecidas a las de los hominoideos africanos que las órbitas altas y estrechas de Pongo y Sivapithecus. El perfil de la cara se inclina gradualmente hacia arriba desde los incisivos haciéndose más vertical a medio camino entre el rinion y el nasion y hasta la glabela. La región frontal está marcada por un toro supraorbital moderadamente desarrollado y un sulcus poco marcado. La pequeña parte de la región frontal preservada sugiere que el neurocráneo continuaba más horizontalmente por detrás de la glabela. Este perfil recuerda la morfología de Graecopithecus y Dryopithecus, y difiere del perfil cóncavo con frente más vertical y neurocráneo elevado de Pongo y Sivapithecus. La región interorbital presenta unas fosas nasales con quillas marcadas y lacrimales orientados anteriormente, y es moderadamente estrecha como en Pongo y Sivapithecus, con una anchura mínima de 11,9 mm. Sin embargo, una pequeña escotadura a la izquierda del eje central y cerca de la glabela revela la presencia de un seno frontal invasivo que se extiende lateralmente hasta el punto de contacto con la línea temporal. Esto es sorprendente si se tiene en cuenta el poco espacio disponible para las células aéreas etmoidales, de manera que se necesitará una preparación de este espécimen que revele la extensión de dicho seno. El seno maxilar también es invasivo y se prolonga hasta la raíz del zigoma.

Otras similitudes entre Ankarapithecus y Pongo-Sivapithecus conciernen al complejo nasoalveolar. La relación entre el premaxilar y el paladar puede describirse como «suave» más que «escalonada» (Andrews y Cronin, 1982; para una opinión contraria véase Begun y Gules, 1995). Esta parte está presente en el espécimen de 1980, pero por desgracia el margen alveolar de la región premaxilar y el paladar anterior están muy erosionados y no es posible determinar su morfología. El hueso zigomático plano y proyectado hacia delante es un rasgo compartido con Dryopithecus además de Sivapithecus y Pongo (Moyà-Sola y Köhler, 1993). Estos rasgos, junto con la estrechez interorbital, la ausencia de seno frontal, el perfil facial más cóncavo y el neurocráneo elevado, han sido ligados al complejo de airorrinquia (Shea, 1985), y en el caso de Pongo-Sivapithecus parecen ser caracteres derivados. La presencia de algunos de estos rasgos (pero no todos) en Ankarapithecus sugiere que la airorrinquia no está fuertemente acoplada con la configuración de la región nasoalveolar o la anchura absoluta de la región interorbital. Ankarapithecus comparte también rasgos con Graecopithecus, como los incisivos centrales anchos y bajos, la forma de la órbita, los caninos reducidos y la presencia de toro supraorbital (Martin y Andrews, 1984). Sin embargo, estos caracteres difieren de los presentes en los hominoideos africanos; incluso el toro supraorbital tiene una morfología distinta de la que se observa en los antropomorfos africanos. Algunas diferencias que saltan a la vista entre ambos géneros, como la anchura de la región interorbital, no son más marcadas que las visibles entre Pan paniscus y Gorilla gorilla, dos especies estrechamente emparentadas. El esqueleto poscraneal parece retener caracteres ancestrales presentes en hominoideos africanos anteriores (Benefit y McCrossin, 1995) y difiere del de Dryopithecus laietanus (Moyà-Sola y Köhler, 1996).

APÉNDICE 2

CARÁCTER

ESTADIOS

18 esmalte

1 delgado

2 intermedio

3 grueso

4 ultragrueso

19 premolares

1 pequeños

2 agrandados

3 muy agrandados

20 megadoncia molar

1 ausente

2 presente

3 extrema

22 cíngulos molares

1 presentes

2 ausentes

23 longitud M inf.

1 largos

2 cortos

24 afilamiento P₃

1 presente

2 ausente

3 bicúspide

5 altura zig.

1 baja

2 intermedia

3 alta

6 flexión zig.

1 alta

2 intermedia

3 baja

26 dirección zig.

1 lateral

2 anterior

17 morfología zig.

1 curvada

2 plana

12 cuerpo mandib.

1 grácil

2 intermedio

3 robusto

13 rama ascendente

1 estrecha inclinada

2 ancha incl..

3 ancha vert.

21 incisivos sup.

1 estrechos

2 espatulados

3 agrandados

9 premaxilar

1 corto

2 intermedio

3 largo

25 toro mandibular

1 inferior

2 inf. y superior

3 superior

4 mentón

4 rostro medio

1 largo

2 intermedio

3 corto

10 fosa incisiva

1 grande

2 intermedia

3 pequeña

11 canal incisival

1 hueco

2 foramen

3 canal

7 morfología nasal

1 oval

2 oval ancha

3 de base ancha

1 arco superciliar

1 ausente

2 ligero

3 desv. lat.

4 aro cont.

5 barra cont.

2 morfología orbital

1 cuadrada

2 elevada

3 redonda

3 dist. interorbital

1 ancha

2 intermedia

3 estrecha

8 altura nasal

1 baja

2 intermedia

3 alta

16 seno frontal

1 etmoidal

2 maxilar

3 indiferenciado

4 ausente

14 paladar

1 llano

2 hundido

15 seno maxilar

1 pequeño

2 muy restringido

3 grande

Apéndice 2: Estadios de caracteres faciales y dentales de los hominoideos. Se distinguen tres grupos de caracteres: los relacionados con la distribución del esfuerzo de masticación, los relacionados con la preparación del alimento con los incisivos, y rasgos faciales generales. Los estados están desordenados. Los números de la izquierda de la tabla se refieren a la matriz de datos.

Referencias

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Coloquio

Salvador Moyà: Estoy básicamente de acuerdo con la visión filogenética global que has ofrecido, pero tengo una duda: ¿consideras el arco zigomático plano y proyectado hacia delante de Ankarapithecus como un carácter derivado compartido con Pongo?

Peter Andrews: Sí, éste es un punto problemático. Tanto en Ankarapithecus como en Pongo el arco zigomático es plano y está proyectado hacia delante, lo mismo que en Dryopithecus, pero este carácter forma parte del complejo masticador que he descrito en detalle y que está relacionado con la trituración de alimentos duros, de manera que ahora mismo no me atrevería a afirmar con certeza si se trata de una semejanza de carácter funcional o heredada de un ancestro común. La conformación plana y proyectada hacia delante de la región zigomática es una consecuencia directa de la conformación de la parte inferior y, como ya he dicho, esto está relacionado con una masticación poderosa.

Salvador Moyà: Sin embargo, en Dryopithecus este rasgo no va acompañado de la extrema especialización dentaria ligada a la masticación de objetos duros, lo que nos lleva a pensar que ambos caracteres son hasta cierto punto independientes. Pienso que la asociación en Dryopithecus de un arco zigomático plano y una dentición primitiva sugiere que los arcos zigomáticos de Dryopithecus y Pongo podrían ser homólogos. ¿Qué piensas de esta posibilidad?

Peter Andrews: Es cierto, el hecho de que Dryopithecus tenga un zigomático plano asociado a una dentición no especializada indica que no puede ser consecuencia de la morfología presente en Ankarapithecus, lo que me hace pensar que probablemente es un carácter derivado de forma independiente. Lo que quiero decir con esto es que si el origen de un carácter es diferente, entonces el carácter en sí debe considerarse diferente, de manera que no cabe hablar de homología.

David Pilbeam: Cuando se habla de aplanamiento de cualquier parte de la cara se está hablando de arquitectura más que de geometría, y pienso que el primer paso en el análisis de una estructura tan compleja es intentar comprender su geometría. Así, la planitud del rostro se relaciona con la posición relativa de los lóbulos frontales, el tamaño de las órbitas, la dentición, el tamaño de la cavidad nasal, y sabemos que algunos de estos caracteres se desarrollan de manera independiente, tanto en el sentido ontogenético como en el filogenético. Cuando dices que la planitud del rostro es un rasgo relacionado con una funcionalidad concreta estás haciendo una inferencia. Quiero recalcar esto porque pienso que deberíamos intentar mantener una separación lo más escrupulosa posible entre las cadenas de razonamiento interpretativas y las puramente descriptivas. Pero lo que quería pedirte es que nos digas algo acerca del esqueleto poscraneal de Ankarapithecus.

Peter Andrews: Lo más reseñable quizá sea la morfología del radio. La caña no es completamente recta como en los hominoideos del Mioceno inferior, pero no tan curvada como en los hominoideos actuales. El cuello, muy robusto, está algo inclinado en relación al eje, y la cabeza es más bien ovalada y no redonda como en los antropomorfos actuales. Todos estos rasgos indican que este hueso soportaba mucho peso, lo que unido a las falanges cortas y anchas sugiere que Ankarapithecus era un animal cuadrúpedo y plantígrado adaptado a la locomoción terrestre.

Jaume Bertranpetit: He encontrado muy instructivo su comentario acerca de los caracteres derivados y su interpretación, porque algunos de los datos que ha ofrecido son, como mínimo, cuestionables. Por ejemplo, en el árbol que nos ha mostrado el ciado pongino aparece sustentado por un 65% de las variantes del bootstrap, lo que es bastante sólido, mientras que el ciado Pan-Gorilla no pasa de un raquítico 56%, lo que me lleva a preguntarme si su conjunto de caracteres tiene la robustez suficiente para inferir de él filogenia alguna.

Peter Andrews: No creo que esté justificado extrapolar lo que ocurre con el ciado Pan-Gorilla para echar abajo toda la filogenia. De hecho, cuando se compara el análisis estrictamente morfológico con el molecular la diferencia es muy pequeña. Tanto si el ciado más sustentado es Pan-Gorilla como si lo es Pan-Homo, la diferencia es marginal. En otras palabras, la evidencia morfológica es muy ambigua, y ese 56% no es más que un reflejo de dicha ambigüedad. Yo tampoco creo que un porcentaje tan bajo sea un soporte robusto para el ciado Pan-Gorilla, lo único que pretendía es mostrar que ambos géneros aparecen siempre juntos en el bootstrap.

VIAJE A LOS ORÍGENES DEL BIPEDISMO Y UNA ESCALA EN LA ISLA DE LOS SIMIOS
Salvador Moyà Sola

Sobre el autor

Salvador Moyà (Palma de Mallorca, 1955) es doctor en ciencias geológicas por la Universidad Autónoma de Barcelona. Desde 1984 es investigador del Instituí de Paleontología M. Crusafont de la Diputación de Barcelona. Sus investigaciones se han centrado en la paleontología de vertebrados, en particular en la de los mamíferos en condiciones de insularidad, en la reconstrucción filogenética de los rumiantes y, últimamente, en la morfología funcional y en la locomoción de los hominoideos. Ha escrito más de un centenar de artículos especializados, y es coautor de un libro sobre las faunas insulares fósiles y de otros volúmenes sobre la evolución de las faunas en el terciario europeo. Codirige el proyecto de excavación y estudio del yacimiento de Can Llobateras (Sabadell), donde ha encontrado el esqueleto mejor conservado hasta la fecha de un hominoideo del Mioceno superior. Colabora también en proyectos de investigación en primates fósiles del Paleogeno, en la isla fósil de Baccinello y en el Mioceno superior de Namibia.

El bipedismo humano constituye un comportamiento locomotor único entre los primates vivos, que nos convierte, junto con nuestro gran cerebro y nuestras elevadas capacidades cognitivas, en una especie singular. Pero hay otra cosa que nos diferencia todavía más. Somos la única especie capaz de investigarse a sí misma. Somos juez y parte de nuestro proceso evolutivo, lo que hace que nuestras ideas religiosas o filosóficas tengan un profundo impacto en este campo de la ciencia. Es mucho más difícil que un científico cambie de idea cuando se trata de la evolución humana que cuando se trata de la filogenia del hipopótamo. Este hecho, aparentemente banal y obvio, ha tenido una gran influencia en el desarrollo de las ideas sobre el origen del hombre. Nuestras dos señas de identidad más evidentes, bipedismo y gran cerebro, han sido consideradas características exclusivamente humanas y, por lo tanto, sacralizadas y elevadas por nosotros mismos a los altares de la perfección. Más adelante veremos cómo han influido estos hechos en la interpretación del enigmático hominoideo miocénico Oreopithecus.

Para comenzar hablaré del origen del primero de estos rasgos, nuestro modo de locomoción, el porqué de su aparición, el cuándo y el dónde, así como de la relación entre bipedismo y cerebro. Averiguar los mecanismos y las causas de su aparición y conocer la historia paleontológica de este singular comportamiento es uno de los problemas más fascinantes de la paleontología actual.

Por lo que sabemos, el bipedismo precedió a cualquier modificación del tamaño cerebral y, por supuesto, a cualquier manifestación cultural susceptible de conservación en el registro fósil. Conocer la evolución de los hominoideos en su contexto paleoecológico desde los representantes más primitivos del grupo, con 20 millones de años de antigüedad, hasta hace 4 millones de años, cuando aparecen los primeros homínidos, es la única forma de reconstruir el escenario en el cual apareció, hace 5 o 6 millones de años, la locomoción bípeda humana. Qué ventajas adaptativas poseía tan peculiar tipo de locomoción y qué influencia tuvo en el posterior desarrollo del cerebro humano son cuestiones que sólo tendrán respuesta cuando se conozcan bien los estadios previos al bipedismo. Descubrimientos recientes y análisis nuevos de fósiles ya conocidos están poniendo en tela de juicio algunos paradigmas fuertemente arraigados en la cultura humana, como el de que la evolución del bipedismo es un suceso único. Como luego veremos, el caso de Oreopithecus bambolii demuestra que el bipedismo ha evolucionado más de una vez en los primates, y plantea la duda de si no ha podido pasar lo mismo en el seno de los homínidos.

¿Que significa ser bípedo? Un breve recorrido por la física del cuerpo humano

Ser bípedo significa caminar obligadamente con las extremidades posteriores (o inferiores). No somos los únicos vertebrados que han adoptado este modo de locomoción. Aunque se trata de modelos corporales y biomecánicos distintos del nuestro, muchos dinosaurios fueron bípedos obligados, y otros vertebrados utilizan ocasionalmente el bipedismo, sin que existan adaptaciones morfológicas específicas para ello. Ciertos lagartos acuáticos, por ejemplo, la emplean para correr velozmente por encima del agua, y los canguros son en cierto modo bípedos (¿o tal vez deberíamos llamarlos trípedos?) (figura 1). La física de esta forma de locomoción es la misma para todos, y consiste básicamente en mantener la posición del centro de gravedad del cuerpo en o cerca del área de soporte de los pies. Es importante, por lo tanto, remarcar que otros vertebrados son o fueron tan bípedos como podamos serlo nosotros, aunque su morfología sea bien distinta. Así pues, a la hora de decidir si un vertebrado fósil fue bípedo no hay que buscar caracteres humanos, sino caracteres morfológicos relacionados con la biomecánica de la postura bípeda. Más adelante veremos cómo se aplica esto a la interpretación correcta de Oreopithecus bambolii.

Figura 1: Algunos vertebrados bípedos (obligados u ocasionales). Desde la izquierda arriba, chimpancé común; hombre moderno; sifaka (Propithecus) de Madagascar; basilisco corriendo bípedo por encima de las aguas; avestruz, gerbillido; lagarto. (Tympanocryptis) y el canguro. (Tomado de Preuschoff y Witte, 1992).

Un homínido bípedo tiene una estructura corporal muy específica, que en buena parte se corresponde con la de los hominoideos vivos: gibones, orangutanes, chimpancés y gorilas. Lo que tienen en común todas estas formas es la estructura corporal básicamente ortógrada (verticalidad), una adaptación a la vida en los árboles heredada de un ancestro común. Estos caracteres (que incluyen una columna vertebral acortada y más rígida, un tórax ancho con los omóplatos en posición dorsal, y una pelvis algo más acortada y con el ilio ensanchado) son los que permiten situar el tronco en posición vertical cuando el animal trepa a los árboles y se cuelga de las ramas. Este hecho, fundamental para comprender los orígenes de nuestro modo de locomoción, es también clave para responder a una pregunta importante: ¿por qué apareció el bipedismo cuando lo hizo y no mucho antes?

Una prueba evidente de la utilidad de estas adaptaciones suspensorias para el bipedismo es el uso frecuente que hacen los chimpancés de esta forma de locomoción. Sin embargo, la anatomía del chimpancé no es suficiente para hacer de él un bípedo habitual, obligado. El chimpancé es un cuadrúpedo (y un bípedo ocasional) ya que se desplaza sobre sus cuatro miembros el 80% del tiempo. Nosotros somos bípedos porque usamos esta forma de locomoción todo el tiempo (al menos la mayoría de nosotros).

El paso al bipedismo habitual a partir de la estructura ortógrada de los hominoideos es, por lo tanto, fácil y sólo requiere unos pocos cambios estructurales (figura 2):

1. Lordosis lumbar.

2. Acortamiento de la pelvis y acercamiento de las articulaciones coxofemoral y sacroilíaca.

3. Articulación de tipo valgus en la rodilla.

4. Reestructuración del pie para soportar todo el peso corporal.

Figura 2: Estática del bipedismo ocasional de Pan troglodites y del bipedismo obligado humano. El único requisito verdaderamente indispensable es que la vertical del centro de gravedad se sitúe dentro del área de soporte de los pies. CG: centro de gravedad del cuerpo y su proyección en el área de soporte de ambos pies, a, b, c: distancias entre la articulación y la proyección del centro de gravedad. A mayor distancia, mayor es el trabajo muscular que debe realizarse para mantener la posición. (Tomado de Preuschoff y White, 1992).

Estas adaptaciones estructurales están encaminadas a soportar (reducir) las tensiones que se originan en la nueva y permanente posición vertical del tronco sobre las extremidades posteriores. La lordosis tiene por objeto reducir las tensiones sobre una columna vertebral que en la nueva situación bípeda se balancea libremente sobre la articulación coxoilíaca; a esta función colaboran también los ligamentos isquiáticos que fijan a modo de ancla la pelvis inferior al sacro para compensar la tendencia a la rotación de éste debida al peso del tronco. El acortamiento de la distancia entre las articulaciones sacroilíaca y coxofemoral reduce el momento de rotación: cuanto menor es la distancia entre ambas articulaciones menor es el trabajo que deben realizar los músculos de la espalda para contrarrestar el movimiento rotatorio. La posición de las rodillas del chimpancé es en «varus», es decir, con un ángulo inferior a 180° en la parte interna. Esta posición es muy útil para trepar, ya que separa automáticamente las rodillas hacia fuera, lo que permite pegar el cuerpo al soporte vertical (de lo contrario el esfuerzo físico necesario para elevar el cuerpo sería excesivo). Pero esta disposición es insostenible cuando las rodillas deben soportar todo el peso del cuerpo en posición bípeda permanente. Los ligamentos de la rodilla no podrían soportar la nueva distribución del peso corporal; además, uno de los cóndilos femorales estaría sometido a un desgaste diferencial que causaría graves problemas de artrosis. La disposición «en valgus» de nuestras rodillas permite que las tibias estén paralelas, lo que reduce considerablemente las tensiones sobre las rodillas. Finalmente, el pie debe cambiar para soportar la nueva distribución del peso. Sabemos que las proporciones del pie dependen del peso que deben soportar (figura 3). Los primates cuadrúpedos, cuyos pies soportan el 60% de la masa corporal, poseen un brazo de palanca relativamente largo en relación al brazo de potencia. En los seres humanos, en cambio, la parte anterior del pie es más corta en relación a la posterior.

Figura 3: Gráfico alométrico en el que se relaciona el peso corporal y la ventaja mecánica del gastrocnemius (EMA: r/R). Obsérvese la posición de Oreopithecus y Homo.

Así pues, bastan muy pocos cambios para pasar de la estructura ortógrada a la bípeda. Quiero remarcar que algunos de los caracteres ligados al bipedismo son, por así decirlo, opcionales (como la citada reducción de la distancia entre las articulaciones coxofemoral y sacroilíaca, o el acortamiento de los brazos y el alargamiento de las piernas). Aunque aumentan la eficiencia biomecánica de la estructura y reducen el gasto energético de la locomoción, no son imprescindibles para ser bípedo. Otros caracteres son consecuencia directa de la nueva distribución del peso corporal, por lo que no pueden dejar de estar presentes en un ser bípedo. Las proporciones de los pies, la articulación de la rodilla y la lordosis, por ejemplo, sí son caracteres diagnósticos del bipedismo (figura 3).

Figura 4: Fotografía del momento en que se encontró el esqueleto de Oreopithecus bambolii. en las minas de lignito de Baccinello (Toscana, Italia). Arriba el esqueleto en el techo de la galería, y abajo las tres personas que se encontraban en la mina en el momento de hacer la foto (el de la derecha es el profesor J. Hürzeler).

Antecedentes miocénicos: ¿desde cuándo era posible el bipedismo?

Los hominoideos modernos (gorila, chimpancé, orangután, gibón y siamang) se caracterizan, como hemos dicho antes, por adoptar posturas verticales del tronco durante la locomoción (ortogradismo). Poseen un tórax ancho, una columna vertebral corta y relativamente rígida y unos brazos más largos que las piernas. Esta estructura esquelética es una adaptación para trepar verticalmente a los árboles y suspenderse de las ramas.

Los primates con una locomoción esencialmente cuadrúpeda (pronogradismo) tanto en los árboles como en el suelo, como los monos propiamente dichos, se caracterizan por poseer un tórax estrecho, una columna vertebral larga y flexible y unos brazos más cortos que las piernas.

El registro fósil muestra que el patrón ancestral de los hominoideos es pronógrado. Los más antiguos representantes de este grupo son los proconsúlidos, del Mioceno inferior de África (24-16 m.a.). Todo indica que estos hominoideos primitivos eran cuadrúpedos arborícolas o semiterrestres. La primera evidencia de una estructura ortógrada procede del esqueleto de Dryopithecus laietanus hallado recientemente en Can Llobateres (Sabadell) en estratos del Mioceno superior (9,5 m.a.). Algunos elementos del tronco sugieren una columna vertebral relativamente corta y rígida, asociada a un tórax ancho; la morfología de las extremidades sugiere una gama variada de movimientos, y sus proporciones indican claramente que los brazos eran notablemente más largos que las piernas. La mano en particular es notablemente larga. Una estructura corporal similar puede observarse igualmente en Oreopithecus bambolii, de la Toscana italiana, mientras que las evidencias de ortogradismo en Morotopithecus, del Mioceno inferior de Uganda, son tenues y contradictorias.

La estructura ortógrada del esqueleto humano es una clara evidencia de que el ancestro común de homínidos y grandes monos africanos era también básicamente ortógrado. Ahora sabemos que los ancestros de los hominoideos vivos adquirieron esta estructura corporal hace al menos 10 millones de años. Con esta nueva evidencia estamos en disposición de reconstruir el ancestro común de los grandes antropoides modernos e inferir el posible aspecto del ancestro común de homínidos y grandes monos.

El análisis alométrico y funcional sugiere que la morfología y las proporciones intermembrales de Dryopithecus se aproximan notablemente a la condición esperada para el ancestro común de grandes monos y seres humanos. De hecho, en África no hay ninguna evidencia de locomoción bípeda anterior a 5 millones de años; no se ha encontrado ningún resto significativo que dé alguna pista sobre el posible ancestro de los primates bípedos, ni siquiera de algún gran antropoide con estructura corporal ortógrada. En estas circunstancias, la discusión sobre el origen del bipedismo se ha basado exclusivamente en las formas actuales de grandes antropoides, como el chimpancé. Estas limitaciones tan drásticas han hecho pensar que los homínidos proceden de una forma cuadrúpeda terrestre como Pan troglodytes. Sin embargo, la inclusión de otros modelos fósiles en el análisis hace plausibles otras alternativas. El análisis de esta información tras la inclusión de los nuevos datos sobre Dryopithecus y Oreopithecus sugiere que Pan es una forma demasiado especializada en la locomoción cuadrúpeda terrestre para que se le pueda considerar un buen modelo de ancestro homínido, y que un trepador arborícola más generalizado podría ser un modelo mejor de ancestro de los homínidos bípedos, hipótesis de hecho ya planteada desde antiguo.

En este contexto, creemos que es especialmente interesante la reciente hipótesis de que la postura y la locomoción bípedas constituirían una parte importante del repertorio locomotor de Oreopithecus bambolii. El hombre es el único primate que utiliza la locomoción bípeda de manera habitual. Son muchos, sin embargo, los primates que adoptan temporalmente esta postura, y ello se debe a que su estructura corporal presenta una distribución del peso corporal que carga más las extremidades posteriores y facilita por lo tanto la adopción esporádica de posturas erectas. Ahora bien, para ello no se necesita ninguna adaptación anatómica especial. Más aún, los primates con una estructura corporal ortógrada (gibones, orangutanes, gorilas y chimpancés) tienen facilidades anatómicas añadidas para mantener la postura bípeda durante cierto tiempo y en determinadas circunstancias. De aquí que sea tan importante la presencia en Oreopithecus de algunos caracteres estrictamente relacionados con la biomecánica de la locomoción bípeda. Ello implica cambios específicos en el sistema musculoesquelético que sólo se comprenden en un contexto de bipedismo habitual. Varios autores han sugerido independientemente que Oreopithecus es un descendiente de Dryopithecus que vivió en condiciones de aislamiento en una antigua isla del Mediterráneo occidental durante 3 o 4 millones de años. En este caso, la adaptación a la locomoción bípeda habría partido del estadio Dryopithecus. Ambos géneros pueden ayudarnos a comprender qué posibilidades había de que evolucionara el bipedismo y por qué, si hace 10 millones de años ya se cumplían los prerrequisitos necesarios para la locomoción bípeda, ésta no apareció hasta 5 millones de años más tarde.

Breve escala en la Isla de los Simios

En el Mioceno superior (entre 9 y 6 millones de años atrás) el mar Mediterráneo tenía un aspecto bastante parecido al actual. El nivel eustático era similar al presente, con ligeras fluctuaciones, y hay evidencias de que algunas islas, como la de Mallorca, ya eran reconocibles como tales. La diferencia geográfica más llamativa la encontraríamos en la zona occidental de la península italiana: una gran isla formada por lo que hoy conocemos como la Toscana, y que debió incluir Cerdeña y probablemente Córcega (figura 6). En esta isla, bajo un clima templado con escasos elementos subtropicales, vivía una fauna endémica, absolutamente quimérica, compuesta por antílopes enanos de patas cortas e incisivos de roedor, suidos de extraños dientes y un fascinante personaje que no ha dejado de sorprender a los paleontólogos desde su descubrimiento, hace ya 128 años. Este personaje es Oreopithecus bambolii.

Oreopithecus bambolii (Gervais, 1871) es un gran antropoide fósil perteneciente, junto con Dryopithecus, al grupo que incluye a orangutanes, chimpancés, gorilas y seres humanos. Sus restos fueron hallados en yacimientos de lignito procedentes de depósitos lacustres de entre 7 y 8 millones de años de antigüedad, en la localidad de Maremma, en la Toscana italiana. Desde su descubrimiento ha sido un fósil polémico: la extraña morfología de sus dientes, en combinación con la del cráneo y el resto del esqueleto, le valió el calificativo de «aberrante». Su posición filogenética y su modo de locomoción han sido un misterio durante más de cien años. Se ha dicho de él que era un cercopitécido (próximo a los macacos), un ancestro de los gibones, un hominoideo muy primitivo intermedio entre los cercopitécidos y los hominoideos propiamente dichos, y hasta un ancestro humano. La hipótesis más extravagante tal vez sea la propuesta por Gregory, quien sugirió que era ¡un descendiente simio de un artiodáctilo del Eoceno! Pocos primates han sido tan vilipendiados como Oreopithecus.

En busca del esqueleto perdido y del fin de la polémica

La historia de Oreopithecus es realmente apasionante y el final no se ha escrito todavía. En 1871, el eminente paleontólogo francés Paul Gervais, que estaba visitando algunas universidades y museos italianos, encontró en Florencia la mandíbula de un extraño primate procedente de los lignitos de Monte Bamboli en la Maremma, una localidad de la Toscana. Publicó una primera nota en la Academie des Sciences de París (1872), bautizando al espécimen como Oreopithecus bambolii y señalando sus similitudes morfológicas con el gorila. Desde aquella lejana época las discusiones sobre este extraño primate toscano han sido interminables y acaloradas, cuando no violentas. Las opiniones de paleontólogos prestigiosos como Schlosser, Simpson, Osborn o Gregory hicieron que se alcanzara un cierto consenso sobre las afinidades cercopitecoides del primate toscano, aunque con notables disidencias.

Sin embargo, el eminente paleontólogo de Basilea J. Hürzeler provocó un considerable revuelo cuando, en una breve nota de 1954, sugirió que Oreopithecus era, en terminología moderna, una forma hermana (una rama lateral) de los homínidos bípedos. Esta propuesta fue mayoritariamente rechazada, a veces de manera vehemente y destemplada, por la comunidad internacional de expertos. Este rechazo tan frontal hizo reaccionar a Hürzeler: necesitaba más y mejor material para convencer a sus colegas; un esqueleto completo, por ejemplo. Así comienza la fascinante historia del descubrimiento de lo que hoy es la colección más numerosa de restos fósiles de uno de los más fascinantes primates que se conocen. Hürzeler inició sus frecuentes visitas a la Maremma en 1954. Sin embargo, por aquella época todas las minas de lignito habían sido cerradas por falta de rentabilidad o de seguridad (30 personas habían muerto poco antes en una explosión de gas metano en Ribolla). Pero la fortuna suele sonreír a los que perseveran (como dice mi buen amigo el doctor Rafael Adrover: «cuanto más trabajo más suerte tengo»), y en la primavera de 1956 se fundó una cooperativa para reabrir la mina de Baccinello. La compleja situación política de la época (crisis de Suez) hizo que el lignito italiano fuera de nuevo rentable. Los primeros bloques de carbón extraídos de la mina ya contenían fósiles. El hallazgo de algunos huesos conectados hizo creer a Hürzeler que algún día encontraría el esqueleto completo soñado. Hürzeler hizo todo lo que pudo para rescatar el material de Baccinello, pero las dificultades económicas y lo arriesgado de la labor a más de 200 metros bajo tierra en una atmósfera llena de metano inflamable convertían la empresa en un calvario. La moral iba decayendo. El ambiente caluroso y plagado de mosquitos hizo desertar al paleontólogo americano W.L. Straus (amigo y colaborador de Hürzeler) a los pocos días. Los rumores de bancarrota revoloteaban como ave negra sobre el proyecto minero. Sin embargo, el 2 de agosto de 1958 iba a convertirse en una fecha memorable para Hürzeler e histórica para la paleontología. A las siete de la mañana, un obrero del tumo de noche avisó de que «algo» había aparecido en la mina. Bajaron a toda prisa y, a doscientos metros de profundidad, la luz de la lámpara iluminó un esqueleto bastante completo. No había duda posible: era un esqueleto de Oreopithecus. El problema era que estaba en el techo, lo que complicaba sobremanera su extracción. Aquello obligó a hacer fotografías y dibujos in situ para prevenir cualquier eventualidad. Sin embargo, hacer una foto con un flash de magnesio de los que se usaban en los años cincuenta era una empresa más que arriesgada en una galería repleta de metano altamente inflamable, de manera que la mina fue evacuada y sólo se quedaron Hürzeler, el fotógrafo y un minero. Esta foto ha pasado a la historia (figura 4).

Al final el esqueleto pudo recuperarse en buen estado, aunque estaba bastante aplastado por el peso de los sedimentos. (Este desafortunado hecho ha dificultado enormemente la observación de muchos caracteres importantes.) Al año siguiente la mina de Baccinello se clausuró definitivamente y ya no fue posible acceder a sus tesoros paleontológicos, (Hürzeler me comentó personalmente pocos años antes de fallecer que había estimado en más de treinta los esqueletos de Oreopithecus que se destruyeron durante sus tres años de trabajo en Baccinello.) A pesar de todo, Hürzeler consiguió rescatar una fabulosa colección de vertebrados fósiles en la que destacan más de 400 especímenes de Oreopithecus que han permanecido inéditos hasta el día de hoy.

La razón de ello es que las críticas a la hipótesis de Hürzeler (en gran parte epistolares y hoy guardadas en el archivo del Museo de Basilea), lejos de disminuir, arreciaron. Hürzeler era consciente de que estaba viendo algo que existía y que era totalmente ignorado por otros especialistas (el peso de las preconcepciones en evolución humana es mucho mayor que en cualquier otro campo, como si estuvieran sometidas a la gravedad de Júpiter y no a la terrestre). La incomprensión de sus colegas le sumió en el desánimo y su producción científica disminuyó muchísimo. Hoy sabemos que Hürzeler se equivocó al creer que Oreopithecus era una rama lateral de los homínidos. Pero estaba más cerca de la respuesta correcta que la mayoría de sus detractores, si no todos. Los caracteres en los que se inspiró Hürzeler están ahí y nadie hasta ahora había sido capaz de explicar su presencia y formular una hipótesis que integrase todas las «rarezas» de este primate de manera convincente. Sólo Hürzeler se atrevió a considerarlos. Con demasiada frecuencia, los caracteres «incómodos» se dejan de lado como quien no quiere la cosa: ¡lo que no puede ser no puede ser y además es imposible!

Por lo menos, el esqueleto demostró que Oreopithecus no era un cercopitécido (aunque tampoco en eso hubo un convencimiento total) sino un hominoideo de aspecto moderno en su estructura esquelética básica; esto es, claramente ortógrado, como un orangután o un gorila. Las relaciones filogenéticas con el hombre y las evidencias de locomoción bípeda se descartaron.

El bipedismo de Oreopithecus paso a paso

En 1993 tuve la extraordinaria oportunidad, junto a M. Köhler, de obtener en préstamo la colección de Oreopithecus (cerca de 400 especímenes) del Museo de Historia Natural de Basilea. La restauración de muchos de estos especímenes, realizada en el Instituto de Paleontología M. Crusafont, ha permitido un estudio más detallado y preciso de esta colección y ha permitido descubrir nuevos caracteres cuya interpretación morfofuncional nos ha llevado a proponer una hipótesis que, además de ser congruente con toda la información disponible, creemos que es una buena solución al enigma de Oreopithecus. Seguramente no será compartida por todo el mundo, pero estamos convencidos de que es la mejor explicación de las «rarezas» anatómicas de este antropoide.

Figura 5. A: Esqueleto de Oreopithecus bambolii de Baccinello (Toscana, Italia). B: Reconstrucción del cráneo de Oreopithecus

Lo que primero nos llamó la atención fue la estructura y las proporciones del pie de Oreopithecus (figuras 3 y 7). No porque resultara evidente que pertenecían a un ser bípedo, sino más bien porque eran los pies más raros que habíamos visto nunca. Por fortuna (o, mejor dicho, gracias al entusiasmo de Hürzeler) se conocen dos pies casi completos y complementarios de un mismo individuo, además de muchos otros elementos aislados. Se hicieron moldes de estos dos pies y se reconstruyeron las imágenes especulares de algunas piezas, pudiéndose así montar un pie completo, a falta sólo de las falanges de los dedos. La reconstrucción del pie fue tremendamente laboriosa, ya que no encajaba en el clásico modelo antropoide. Era algo completamente distinto; tanto es así que nos costó mucho aceptar la reconstrucción a la que inevitablemente llegábamos una y otra vez.

Figura 6: Reconstrucción paleogeográfica del Mediterráneo occidental en el Mioceno superior. Diversas islas eran reconocibles como tales, aunque algunas forman hoy en día parte de la masa continental. A: Murchas (Granada, España); B: Islas Baleares (España); C: Cerdeña; D: Toscana (Italia); E: Gargano (Italia).

Dos cosas nos llamaban la atención de este pie. En primer lugar, los metatarsianos laterales (los correspondientes a los dedos 2 a 5) estaban separados lateralmente formando un ángulo permanente abierto hacia fuera (en relación con el plano sagital del individuo). En todos los antropoides la orientación de los dedos de los pies es sin excepción paralela al plano sagital. En segundo lugar, la anatomía de los elementos más importantes que conforman la articulación del tobillo (tibia, astrágalo y calcáneo) era también poco habitual. En los otros antropoides estos huesos reflejan la posición en varus de las rodillas (abiertas hacia fuera) y la capacidad de inversión de la planta del pie durante la flexión (ambas características esenciales para los primates arborícolas que trepan y pasan gran parte de su tiempo en los árboles). El pie de Oreopithecus era opuesto. Las posibilidades de inversión del pie eran mínimas, y la tibia, el astrágalo y la dirección del tendón del músculo gastrocnemius, indicada por la orientación del tuber calcis del calcáneo (figura 7), sugerían una rodilla en valgus, como la humana. Curiosamente, algunos autores ya habían observado que la anatomía de las rodillas del esqueleto de Oreopithecus de Florencia era bien distinta de la de los grandes antropoides vivos, y sugería una rodilla en valgus. Esta coincidencia con la anatomía de los pies fue lo que nos hizo sospechar que, después de todo, había algo muy raro en Oreopithecus. Para confirmar o desmentir la asociación lógica de los caracteres del pie con la locomoción bípeda ideamos un test independiente de la morfología.

Figura 7: El pie de Oreopithecus comparado con el de chimpancé.

Si se asume que las proporciones del pie de los primates (y de los mamíferos en general) se correlacionan con el peso que deben soportar, es razonable suponer que, si Oreopithecus utilizaba la locomoción bípeda a menudo, esto debería reflejarse en las proporciones de los pies. Debía ser posible, por lo tanto, detectar que el peso soportado por el pie de Oreopithecus era el doble del que soportaba el pie de un cuadrúpedo. Evidentemente, esta hipótesis podía verificarse antes en el hombre. Así, investigamos si había alguna correlación entre la masa corporal y lo que se conoce como EMA (ventaja mecánica del músculo gastrocnemius), que es la razón entre el brazo de palanca y el brazo de potencia, atendiendo a que el pie es una palanca de tercera clase. El cociente mide las proporciones del pie adecuadas a cada tamaño, asumiendo el mismo trabajo muscular a cualquier tamaño. El resultado obtenido tras medir más de 200 pies de antropoides fue una correlación ciertamente alta (r = 0,93) entre EMA y masa corporal. Así pues, en los antropoides (figura 3) las proporciones de los pies están básicamente determinadas por el peso que soportan. Como era de esperar, el hombre se separa de esta tendencia general, ya que, al soportar los pies todo el peso corporal, el músculo debe mover el doble de masa que en un cuadrúpedo, con el consiguiente aumento del EMA. En lo que respecta a Oreopithecus, el cálculo del EMA correspondiente da un valor inusualmente alto para su masa corporal y comparable al del hombre. La conclusión obvia es que Oreopithecus soportaba sobre sus pies el 100% de su masa corporal, lo que equivale a decir que era ¡bípedo! Este test, independiente de la morfología, permitía, a pesar de las notables diferencias estructurales con el pie humano, considerar seriamente el bipedismo de Oreopithecus.

Así pues, y para sorpresa nuestra, los datos anatómicos del pie, la rodilla y las proporciones del pie encajaban perfectamente entre sí cuando se admitía una locomoción o postura bípeda habitual. Aunque no encontrábamos otra explicación a aquellos datos, seguíamos resistiéndonos a la evidencia: la postura bípeda ya no podía considerarse exclusiva del hombre. Para confirmar esta hipótesis iniciamos una restauración detallada de numerosos especímenes del Museo de Basilea. La postura bípeda habitual impone una serie de requisitos biomecánicos bien conocidos, de manera que, si Oreopithecus era bípedo, este hecho debía reflejarse en otras partes de su esqueleto. Decidimos centramos en dos partes concretas, la pelvis y la zona lumbar.

Por desgracia, ambos elementos de la anatomía de Oreopithecus están bastante aplastados en el espécimen IGF-11771, lo que impide apreciar todos sus detalles estructurales. Sin embargo, algunos especímenes poco conocidos de Basilea iban a proporcionarnos una información valiosísima. Un ejemplar nos permitió, una vez restaurado, examinar la anatomía completa del pubis. Sólo Australopithecus y Homo poseen un pubis tan largo y una sínfisis tan corta, de hecho única entre los primates. Por otra parte, en cuatro especímenes diferentes pudimos observar otro carácter realmente inesperado en un gran antropoide trepador: una espina isquiática de tamaño inusualmente grande. Esta espina, que no es más que la osificación bajo tensión del tendón que une el isquio y el sacro, está escasamente desarrollada o ausente en la mayoría de grandes antropoides; en cambio, es enorme en los homínidos bípedos. Esto se explica porque la función de dicho tendón es prevenir la rotación hacia atrás del sacro cuando éste soporta todo el peso del tronco. En los grandes antropoides más ortógrados, es decir, los que adoptan una postura más vertical del tronco (Pongo e Hylobates) hay un esbozo de espina isquiática, pero, al estar el tronco soportado en parte por los brazos, la tensión sobre el tendón es menor y la osificación es mínima. La espina isquiática de Oreopithecus es del todo comparable, por su forma y tamaño, a la de Homo, de lo que cabe deducir una postura bípeda.

El bipedismo, una cuestión de manos

¿Cómo verificar la hipótesis del bipedismo en Oreopithecus? Era obvio que había que buscar parámetros independientes de la locomoción. En el caso humano, el origen de la extraordinaria capacidad manipuladora de nuestras manos ha sido objeto de numerosas y encendidas discusiones. Desde Darwin, siempre se ha ligado la locomoción bípeda a la capacidad manipuladora, ya que sólo unas manos libres permiten recolectar, transportar materiales o fabricar y utilizar herramientas. Ahora bien, se sigue discutiendo si el bipedismo se seleccionó por las ventajas directas que proporciona (como una mayor eficacia energética), en cuyo caso el incremento de la capacidad manipuladora sería un «subproducto», o por alguna otra razón.

¿Qué mejor test que escrutar las manos de Oreopithecus? ¿Se transformaron las manos de Oreopithecus en instrumentos de precisión, como en el caso de los homínidos? Y, de ser así, ¿podría Oreopithecus ayudarnos a comprender el origen de la mano humana y la relación entre nuestra capacidad manipuladora y nuestro peculiar tipo de locomoción?

Las manos de los primates cumplen una doble función. Por una parte sirven para la locomoción, sea cuadrúpeda, terrestre o arborícola; por otra, sirven como órganos manipuladores para la recogida y procesamiento del alimento, además de la desparasitación. Las funciones locomotoras son las que determinan la estructura básica de la mano. Esto es así porque las manos soportan las mayores tensiones durante la locomoción, mientras que la manipulación no suele requerir un gran trabajo muscular, por lo que las adaptaciones locomotoras prevalecen sobre las adaptaciones manipuladoras. En otras palabras, cada especie ejecutará de la mejor manera posible las funciones manipuladoras que permitan unas manos diseñadas principalmente para una cierta forma de desplazamiento.

Sólo en un grupo ocurre lo contrario. En los homínidos bípedos las adaptaciones manipuladoras prevalecen sobre las locomotrices, porque el bipedismo ha liberado las manos de sus funciones locomotoras. En consecuencia, nuestras manos han podido adquirir una morfología supuestamente óptima para las funciones manipuladoras. El primer paso hacia la mano humana consiste básicamente en un acortamiento que modifica la relación entre el pulgar y los demás dedos, en particular el índice, lo que permite presionar una contra otra las yemas de los dedos pulgar e índice, con la inestimable ayuda del músculo flexor del pulgar (flexor pollicis longus). Todas estas características están ya presentes en las manos de los australopitecos, nuestros más remotos antepasados.

Por fortuna existe una fantástica colección de huesos de la mano de Oreopithecus en el Museo de Ciencias Naturales de Basilea y en el Museo de Geología y Paleontología de la Universidad de Florencia. El estudio de esta fabulosa e inédita colección llevado a cabo por L. Rook, de la Universidad de Florencia, Meike Köhler y yo mismo ha puesto de manifiesto que, lejos de parecerse a las manos de primates contemporáneos trepadores y suspensores como Dryopithecus, las manos de Oreopithecus se acercan notablemente en su morfología a las manos de Australopithecus (figura 8). Una larga lista de caracteres así lo sugiere:

1. A diferencia de la mano típica de los hominoideos modernos, larga en relación al peso del cuerpo, una morfología necesaria para suspenderse y trepar, la mano de Oreopithecus es corta, notablemente parecida a la de Australopithecus.

2. El pulgar de Oreopithecus es proporcionalmente largo, mientras que los demás dedos son cortos. El acortamiento de la distancia entre el pulgar y el índice se considera imprescindible para la manipulación precisa. En Oreopithecus esta relación se aproxima a la de la mano humana.

3. En la parte inferior de la falange distal del pulgar de Oreopithecus se observa una profunda y extensa impresión correspondiente a la inserción del tendón del flexor pollicis longus. Este flexor del pulgar es exclusivo de los homínidos bípedos (figura 8).

4. La articulación entre el carpo y los metacarpianos, en especial la del «hueso grande» (capitate) con el metacarpiano 2 se orienta oblicuamente al plano sagital. Encontramos también esta característica en los homínidos bípedos, mientras que está ausente en los hominoideos recientes o fósiles.

Figura 8: La mano de Oreopithecus, Esqueleto de Bacinello (IGF 11771). Detalle de la falange distal del pulgar. A: Pan; B, C: Oreopithecus bambolii; D: Homo sapiens.

Así pues, Oreopithecus muestra exactamente la misma inusual combinación de caracteres que vemos en los primeros homínidos, y que no aparece en ningún primate cuya morfología manual esté constreñida por las tensiones de la locomoción. Todo ello permite concluir que Oreopithecus poseía adaptaciones manipuladoras que le permitían ejecutar movimientos precisos como presionar la punta del pulgar contra la de otros dedos, algo que ningún otro primate aparte de nosotros puede hacer. La mano de Oreopithecus confirma su condición de bípedo (figura 9).

Figura 9: Reconstrucción en vivo de un grupo de oreopitecos en su ambiente. Dibujo de Pavel Major,

La clave del asunto: de vacaciones en una isla

Oreopithecus era bípedo. Sin embargo, su bipedismo era diferente del nuestro. Sus brazos eran más largos que las piernas y sus pies seguían siendo prensiles, lo que permite suponer que su capacidad trepadora era mayor que la de cualquier homínido. Así pues, podríamos definir a Oreopithecus como un compromiso entre la locomoción bípeda terrestre y la conservación de la capacidad de trepar a los árboles.

¿Cómo se explican las diferencias entre Oreopithecus y los homínidos? La ecología y la biogeografía insulares nos ofrecen una posible y fascinante respuesta. El peculiar bipedismo de Oreopithecus (brazos largos y piernas cortas, pies con metatarsianos laterales permanentemente separados y dedo gordo abducible) es bien distinto del de los homínidos bípedos. Por una parte, es muy posible que fuera más trepador que Australopithecus, como sugieren las proporciones intermembrales y la anatomía de la escápula y el codo. Por otra parte, el ilion relativamente más largo, las piernas cortas y, sobre todo, la peculiar anatomía del pie permiten afirmar que, aunque Oreopithecus era bípedo, su forma de locomoción era bien distinta de la humana. Los pies de los homínidos están mejor diseñados para correr. El pie de Oreopithecus, por el contrario, está diseñado como una plataforma que permite un control mucho más eficiente del equilibrio en posturas estáticas. ¿Cuál es la razón de esta diferencia? ¿Qué presiones selectivas están en el origen de esta divergencia adaptativa? No fue fácil encontrar una respuesta a estas preguntas. Sólo después de analizar las peculiares condiciones de vida de Oreopithecus se hizo la luz. Hace 8 millones de años, las áreas geográficas donde han aparecido restos fósiles de Oreopithecus estaban separadas del continente, como la actual Cerdeña. Los ecosistemas insulares se caracterizan por sus peculiares condiciones ecológicas, que suelen tener un profundo efecto en la evolución de sus habitantes. Dos características esenciales de las islas son la ausencia de predadores terrestres y la limitación de los recursos tróficos, impuesta por las mismas condiciones de insularidad que limitan el espacio físico disponible. Ambos factores crean presiones selectivas específicas. Por una parte, la ausencia de predado res permite prescindir de las adaptaciones encaminadas a evitar la depredación. Muchos vertebrados insulares han experimentado modificaciones estructurales importantes para adaptarse a formas de locomoción menos costosas en términos energéticos (en una isla, aquel que consiga sobrevivir con un consumo energético mínimo tiene más posibilidades de sobrevivir). Así, en las islas encontramos aves que han perdido la capacidad de volar o bóvidos y cérvidos con patas acortadas y huesos tarsales fusionados, al contrario que sus congéneres continentales, cuyas patas más largas les permiten alcanzar más velocidad y efectuar el movimiento de zigzag necesario para eludir a los carnívoros. Por otra parte, la limitación del espacio físico, unida a la ausencia de depredación, suele conducir a la superpoblación. La inherente limitación de los recursos tróficos en una isla es especialmente problemática en los momentos de mayor densidad de población. Estas crisis tienen un gran impacto en las poblaciones insulares, que se traduce en una intensa competencia por la explotación de los recursos tróficos disponibles. Esta presión selectiva específica es responsable de profundos cambios anatómicos encaminados a aumentar la eficiencia de la recolección y procesado del alimento. Aquellos individuos que puedan acceder a recursos alimentarios poco habituales por su especial dificultad de recolección, procesado o digestión tendrán una ventaja considerable ante el resto. Así es como se han originado los incisivos de crecimiento continuo de algunos rumiantes insulares, o las series dentarias reducidas, o la hipsodontia incrementada de los dientes, por poner algunos ejemplos.

Es razonable suponer que también Oreopithecus estuvo sometido a las presiones selectivas que sufren todos los vertebrados insulares. Este razonamiento simple y lógico fue el que nos permitió comprender la evolución de un tipo de locomoción bípeda tan peculiar.

Gracias a los trabajos de varios equipos de investigadores japoneses sabemos que el coste energético (medido por el consumo de oxígeno) de la locomoción arborícola es 4 veces mayor que el del cuadrupedismo o el bipedismo terrestre. No es de extrañar, por lo tanto, que en ausencia de predadores la selección natural favorezca la vida en tierra. Por otra parte, la vida arborícola es peligrosa. Se sabe que los primates arborícolas sufren caídas con cierta frecuencia, debidas a un mal cálculo de distancias u otras causas (como las borracheras provocadas por la ingestión de fruta fermentada), cuyas consecuencias van desde roturas de huesos hasta la muerte. Una ventaja añadida de la vida en el suelo es que ofrece un espectro de posibilidades alimentarias más amplio que el de la vida arborícola. El ancestro de Oreopithecus tenía dos opciones al bajar al suelo: hacerse cuadrúpedo o hacerse bípedo. Es muy posible que la selección de esta última alternativa estuviese condicionada por las preadaptaciones ortógradas de este primate y por una presión selectiva hacia un uso más eficiente de las manos para la manipulación.

La ausencia de predadores favorece un aumento de la densidad de población, mientras que la limitación del espacio restringe la cantidad de alimento disponible. Éstos son los dos factores clave que conducen a una devastación periódica del área insular, con el consiguiente aumento de la competencia por el alimento y la selección de aquellos individuos que saben alimentarse más eficazmente. En estas condiciones, unas manos libres que permitan la explotación del estrato arbustivo accesible sólo desde el suelo y faciliten la recolección y el procesado del alimento son una gran ventaja, y el bipedismo es el medio para disponer de ella. La utilidad de las manos libres como instrumento para la recolección y el procesado del alimento ha sido muy probablemente uno de los factores subyacentes tras la selección de la locomoción bípeda en Oreopithecus (figura 9), lo que nos acerca a la solución del enigma del origen del bipedismo humano.

Final del viaje: el bipedismo humano

Dejamos las cálidas playas de la gran isla (o laboratorio evolutivo) cercana a las costas de la actual Italia, y nos trasladamos a África en el espacio y dos millones de años más tarde en el tiempo. La isla del Mediterráneo es ya historia; se ha continentalizado y su fauna endémica ha desaparecido, y con ella nuestro fantástico personaje. Sin embargo, en África empieza otra fascinante historia. Otro grupo de primates, parientes de los chimpancés y gorilas, han reinventado el bipedismo. Son nuestros antepasados directos más remotos: los australopitecos.

Oreopithecus se extinguió, pero al menos disponemos por vez primera de un modelo de bipedismo independiente del humano con el cual podemos establecer comparaciones. El bipedismo de Oreopithecus es distinto del de Australopithecus, y las diferencias y similitudes entre ambos pueden proporcionarnos valiosas pistas para comprender las ventajas evolutivas de este tipo de locomoción.

Se han propuesto innumerables explicaciones adaptativas para el bipedismo, que van desde la ventaja energética hasta la liberación de los brazos y manos para el transporte, pasando por la intimidación, la reducción de la insolación y otras hipótesis carentes de base científica. Sin embargo, los homínidos que reinventaron el bipedismo no eran tampoco idénticos al hombre moderno en su aparato locomotor. Las piernas eran más cortas, los brazos más largos, y los dedos de manos y pies estaban notablemente más curvados que los nuestros. Todo ello sugiere que el bipedismo obligado de estos primeros homínidos se complementaba con adaptaciones a la vida arborícola. Recientemente se ha sugerido incluso que quizá construyeran nidos en los árboles para dormir, como hacen chimpancés y gorilas. Este comportamiento es consecuencia directa de la presión depredadora. Al parecer, tampoco tenían la capacidad de fabricar instrumentos líticos.

El tamaño relativo del cerebro de Australopithecus era similar al del chimpancé. Los australopitecos son la prueba de que no existe una relación causal directa entre tamaño del cerebro y bipedismo, ya que este último precedió en más de un millón de años a cualquier modificación relevante del cerebro. Sin embargo, no debemos contemplar a estos homínidos como una mera forma de transición entre monos y hombres, sino como primates bien adaptados a su entorno que vivieron desde Sudáfrica hasta el Chad durante 2 o 3 millones de años (mucho más tiempo del que lleva nuestra especie, Homo sapiens, sobre la Tierra). Pero queda una pregunta por resolver: ¿qué ventaja ofrecía la locomoción bípeda si no es la capacidad de fabricar instrumentos gracias a la liberación de las manos combinada con la inteligencia que proporciona un gran cerebro? Como ocurre tantas veces, la respuesta surge de la contrastación con otro modelo.

El género Homo, con sus diversas especies, puede describirse como un bípedo de gran cerebro. Sin embargo, este último detalle no es el único que lo diferencia de Australopithecus: piernas más largas, brazos más cortos, falanges de pies y manos también más cortas, nos dibujan un ser muy activo, adaptado a caminar largas distancias a diario; a esto hay que añadir el detalle no anatómico de la fabricación de instrumentos.

Es evidente que este nuevo complejo adaptativo (que incluye un cerebro mayor y presumiblemente más complejo, aunque esto último no puede observarse en el registro fósil) representa una adaptación a la vida en la sabana, que impone unas soluciones diferentes de las que servían para la vida en la selva. El refugio que ofrecen los árboles es notablemente más escaso en la sabana, por lo que la inteligencia ligada a un mayor cerebro es ciertamente útil para evitar la depredación mediante el conocimiento del entorno, la comunicación y la fabricación de armas defensivas y de caza. Las ventajas que proporcionaba este conjunto de adaptaciones hicieron que el género Homo adquiriese una independencia creciente del medio, lo que le permitió propagarse fuera de África y convertirse en la especie dominante y cosmopolita que es hoy (figura 10).

Figura 10: Los dos tipos básicos bípedos del linaje humano: Australopitecus (Australopitecus afarensis) y Homo.

Ahora bien, si tan ventajoso es poseer un cerebro grande, ¿por qué Australopithecus, que ya era bípedo, tenía un cerebro comparativamente pequeño? Esta cuestión ha intrigado a mucha gente durante mucho tiempo. Sin embargo, la respuesta es tan sencilla como obvia: un cerebro grande resulta muy caro desde el punto de vista energético, tanto que su posesión plantea algunos problemas de difícil solución. El primero es la obtención de la energía necesaria. Nuestra estirpe lo resolvió cambiando de hábitos alimentarios, pasando de una dieta vegetariana a una dieta carnívora más rica en calorías. (Lo siento por los vegetarianos, pero, para fortuna nuestra, no se puede decir que el vegetarianismo sea la condición natural del hombre.) La energía suplementaria de las proteínas y grasas animales procedentes del carroñeo o la caza permitió un agrandamiento del cerebro. Sin embargo, los individuos inmaduros no estaban en condiciones de obtener por sí solos la energía necesaria para fabricar su propio cerebro. Este problema lo resolvió la madre proporcionando al feto la energía necesaria para el desarrollo del cerebro en el útero, de manera que las crías nacían con un cerebro que tenía ya un 60% de su tamaño final.

El cuerpo adaptado mecánicamente al bipedismo de resistencia (adecuada para largos trayectos), la caza activa que aportaba a la dieta una cantidad importante de proteína animal, el alargamiento de todas las fases del desarrollo, el prolongado cuidado de las crías (y con ello la transmisión de cultura) y la fabricación de instrumentos líticos constituyen un nuevo complejo adaptativo que es la clave del éxito del género Homo. Por vez primera un mamífero pudo independizarse en gran medida (hoy prácticamente por completo) de las vicisitudes climáticas que tanta influencia tienen en la distribución de la vegetación y de los animales que viven de ella. Chimpancés, gorilas y, en menor grado, australopitecos son o fueron prisioneros del bosque tropical y sus aledaños. Con Homo se inició la independencia.

Desde esta óptica podemos ahora juzgar correctamente a los australopitecos. Su adaptación a la locomoción bípeda, prácticamente lo único que los separa de los grandes hominoideos vivos, no fue más que una forma diferente (a la de los antropoides) de explotar el medio. El bipedismo les permitía alcanzar estratos de vegetación no explotados por las formas cuadrúpedas y, al mismo tiempo, liberar a las manos de su función locomotora, lo que las convertía en un instrumento recolector sumamente útil. Pero jamás abandonaron el bosque tropical como fuente de alimentos y refugio. Por qué evolucionó el bipedismo hace entre 5 y 6 millones de años y no antes, aun siendo teóricamente posible, es una pregunta difícil de responder. Sin embargo, los drásticos cambios climáticos ocurridos en aquella época (crisis mesiniense) debieron crear nuevas presiones selectivas, derivadas probablemente de un incremento de la competencia como consecuencia de la reducción del área de distribución del bosque tropical.

La aparición del género humano hace unos 2,5 millones de años se debe, por lo tanto, a un cúmulo de preadaptaciones (caracteres seleccionados para una función y que posteriormente resultan útiles para alguna otra) inventadas previamente por los australopitecos junto con las nuevas presiones selectivas de la vida en la sabana. El bipedismo fue un prerrequisito para la evolución de un ser de gran cerebro: esta postura permitía un adecuado equilibrio de la pesada cabeza y dejaba las manos libres para la fabricación de instrumentos. Si el bipedismo hubiera evolucionado cinco millones de años más tarde el hombre todavía no existiría, pero ya estarían puestas las bases de su futura aparición. El bipedismo no hizo al hombre, pero sin él el lector no estaría hoy disfrutando (espero) de este artículo, al menos no tan cómodamente sentado y sosteniendo el libro con sus manos.

Agradecimientos: Sin el apasionado y apasionante trabajo llevado a cabo por el profesor J. Hürzeler este capítulo no hubiera sido posible. Estoy en deuda con B. Engesser, quien nos permitió estudiar la colección de O. bambilii. La fotografía de la figura 4 también procede de él. Quiero agradecer asimismo a todas las personas que con sus comentarios y discusiones han hecho posible este artículo, especialmente a M. Köhler y L. Rook.

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Coloquio

Jorge Wagensberg: Al pasar de los árboles al suelo se plantea un problema matemático y físico de estabilidad. Desde el punto de vista estático el mejor apoyo es el trípode (un anciano con su bastón, por ejemplo). El problema es que el centro de masas debe estar en la vertical para que no haya ningún momento resultante. Esto quiere decir que, para que un apoyo sobre dos piernas sea estable, el centro de masas debería situarse entre ambas, lo cual, además de requerir unas posaderas impresionantes, sería un impedimento para andar. Dicho esto, a mí no me parece que este requerimiento de estabilidad estática sea tan importante, porque un bípedo no está siempre de pie montando guardia. Yo diría que es más ventajoso que haya un ligero par resultante que facilite el desplazamiento hacia delante (como una bicicleta, que si se detiene se cae). No quiero presumir de tener más abdomen que un australopiteco, pero yo soy bípedo y no ando con las piernas encogidas. Lo que quiero decir es que, además de lo que pueda deducirse de la estructura ósea, hay que tener en cuenta las partes blandas, aunque éste es un terreno más especulativo. A lo mejor la diferencia entre los australopitecos y nosotros no es tan drástica como la que has apuntado; a mí no me cuesta imaginarlos andando de pie.

Salvador Moyà: La suposición de que el centro de masas estaba un poco más adelantado en los australopitecos que en el hombre moderno se fundamenta en un conjunto de caracteres del esqueleto. Los músculos extensores del fémur, por poner un ejemplo, se insertan en la parte posterior de la pelvis. El brazo de palanca de estos músculos va desde la articulación del fémur hasta el punto de inserción en la pelvis. En el chimpancé esta distancia es lo bastante larga para que el músculo tenga un brazo de palanca suficiente; cuando un chimpancé se pone de pie el isquion proporciona también un brazo de palanca largo, porque el fémur está flexionado. En la pelvis humana el ángulo entre el ilion y el isquion es muy agudo, de manera que este último está muy retrasado. ¿Por qué no ocurre así en los australopitecos? En éstos el isquion es más corto que en el chimpancé, de manera que si el fémur fuera completamente vertical el brazo de palanca de estos músculos sería diminuto y, por lo tanto, el trabajo muscular necesario para caminar sería enorme. Nuestro fémur vertical nos obliga a retrasar el isquion. Este carácter sugiere también una cierta flexión permanente de las rodillas de los australopitecos. Hay otros caracteres que no tienen una explicación sencilla. Los cuerpos vertebrales de los australopitecos son muy pequeños en comparación con los nuestros. Nadie sabe muy bien por qué. Se supone que el hecho de trepar con frecuencia a los árboles liberaba a la región lumbar de soportar permanentemente el peso del cuerpo.

Jorge Wagensberg: Quisiera hablar de las huellas de Laetoli. Me pregunto por qué los expertos en el tema prestan tan poca atención a la coincidencia de los pasos a lo largo de 25 metros. Esto no puede ser producto de la casualidad. No creo que la situación (un piso blando de ceniza volcánica) fuera tan frecuente como para que los australopitecos hubieran aprendido a pisar sobre los pasos del que iba delante por si acaso. La hembra, o lo que fuera, iba pisando deliberadamente sobre las pisadas de su compañero, cosa que a mí me parece muy importante, porque parece un juego, el tipo de juego absurdo que prefigura la investigación científica o el arte; se trata de un ejercicio de inteligencia realmente grande para un simio. Me pregunto por qué nunca se menciona este hecho.

Salvador Moyà: Sí, es realmente curioso que las pisadas de la supuesta hembra se encuentren justo encima de las pisadas del macho. Y lo es más todavía si se tiene en cuenta el dimorfismo sexual de la especie. Si es cierto que las hembras pesaban unos 30 kg y los machos hasta 70 kg, entonces la hembra no tenía más remedio que saltar para hacer coincidir sus pasos con los del macho, y eso a lo largo de más de 25 metros.

Adrià Casinos: Creo que Jorge Wagensberg tiene mucha razón al restar importancia al equilibrio estático. Las discusiones sobre la biomecánica del bipedismo tienden a centrarse demasiado en el equilibrio estático, pero hay que tener presente que en cualquier forma de locomoción hay un equilibrio estático y un equilibrio dinámico. El movimiento permite licencias que no permite una situación estática. Pensemos en lo difícil que nos resulta mantener el equilibrio estático sobre un solo pie; durante la marcha, en cambio, hay fases en las que sólo apoyamos un pie en el suelo sin desequilibrarnos en ningún momento. Lo cierto es que prácticamente no tenemos reconstrucciones dinámicas de Australopithecus ni de ningún otro fósil. Antes has dicho que el bipedismo de los australopitecinos era diferente del de Homo. Quisiera que me aclararas dónde reside la diferencia. ¿Responde a diferentes caracteres morfológicos? ¿Son ambos monofiléticos o se trata de una homoplasia? Un niño de dos años, por ejemplo, tiene un bipedismo diferente del de un adulto, pero en este caso se trata de fases diferentes del desarrollo ontogenético. Cuando dices que el bipedismo de los australopitecinos era distinto, ¿quieres decir que representa un estado más primitivo en la línea monofilética que conduce al bipedismo propiamente humano, o sospechas que se trata de una homoplasia?

Salvador Moyà: Buena pregunta. Es muy difícil dar una respuesta. Necesitaríamos un registro fósil lo bastante completo para poder seguir el rastro de ambos tipos de bipedismo hacia atrás en el tiempo hasta encontrar su punto de unión, hasta el ancestro común, si es que existe. Una cosa es la locomoción y otra las relaciones filogenéticas de un taxón. La locomoción bípeda en Homo y en Australopithecus no implica necesariamente un ancestro común. Lo que sí podemos afirmar es que las posturas ortógradas de los antropoides fósiles que conocemos del Mioceno superior fueron un prerrequisito para la locomoción bípeda. No se puede pasar de golpe de un macaco a un bípedo; esto requeriría numerosos cambios anatómicos, y la evolución no es omnipotente. El bipedismo sólo pudo evolucionar a partir de la estructura ortógrada. Podemos pensar igualmente que el bipedismo de Australopithecus fue un prerrequisito para la evolución del hombre y su gran cerebro. Esto sugiere que tuvo que haber algún ancestro común, pero no podemos afirmar que Homo descienda directamente de Australopithecus. Es poco probable, porque ambos géneros tienen caracteres muy especializados. Es posible que el ancestro común bípedo haya que buscarlo bastante más atrás en el tiempo.

Robert Martin: Volviendo al tema del equilibrio, si uno dobla el cuerpo hacia delante e intenta tocarse los pies, las rodillas se doblan automáticamente; pero probad a hacerlo con las piernas bien pegadas a la pared. Si alguien lo logra sin caerse le doy mil ptas. Esto demuestra que el centro de gravedad es muy importante para el equilibrio estático, pero de lo que se trata aquí es de avanzar sobre dos piernas. Cuando caminamos hay una fase en la que nos apoyamos sobre una sola pierna; para reducir el consumo de energía el centro de gravedad debe desplazarse alternativamente de una pierna a otra, y muchas de las adaptaciones de las que ha hablado Salvador tienen que ver con esto. Por último, el moderador y yo tenemos el mismo problema de exceso de peso en la parte delantera del cuerpo. La respuesta a esto no es la flexión de las rodillas, sino echar la espalda hacia atrás para corregir la posición del centro de gravedad; las mujeres embarazadas hacen esto todo el tiempo, con los consiguientes dolores de espalda.

David Pilbeam: Me alegro de que Bob haya mencionado esto, ya que una de las razones por las que tanto las mujeres embarazadas como los que tenemos grandes barrigas de bebedores de cerveza no podemos aguantar mucho rato de pie es la marcada lordosis lumbar. No sabemos cómo era la región lumbar de A. afarensis, pero sí tenemos dos especímenes de A. africanas y uno de Homo erectas que nos permiten afirmar que su región lumbar constaba de seis vértebras, una más que nosotros. Bill Sanders ha hecho una excelente tesis doctoral sobre este tema y ha demostrado claramente a partir de los cuerpos vertebrales que A. africanas tenía una lordosis lumbar muy marcada, lo que explica en parte la vértebra de más, pues ello permite un mayor arqueamiento de la espalda. Creo que la pronunciada lordosis lumbar en estas formas nos indica que el centro de gravedad estaba en el lugar correcto. Por otra parte, un estudiante graduado de Harvard que estuvo trabajando conmigo observó la distribución de la superficie articular de la cabeza del fémur y el acetábulo de una serie de primates, vivos y fósiles, y demostró que la distribución del cuerpo articular en A. afarensis era comparable a la de Homo, lo que indica que estaba diseñado para una extensión habitual de la cadera. Debo decir también que la única evidencia de bipedismo que citan los descubridores de A. anamensis es la articulación tibiotarsal, que según ellos indica un reparto del peso igual que en Homo. Sabemos que Homo erectas tenía seis vértebras lumbares y cuerpos vertebrales pequeños como en Australopithecus. Chris Ruff acaba de publicar un artículo muy interesante cuya conclusión es una bomba. Tras analizar de nuevo la estructura de los huesos conocidos y catalogados de Homo erectus ha llegado a la conclusión de que existen más semejanzas con Australopithecus que con Homo sapiens, y afirma que Allan Walker y yo nos hemos equivocado al reconstruir la pelvis del niño de Nariokotome, y que deberíamos ensancharla. Así pues, ya no tenemos sólo un patrón poscraneal austral opitecino y otro para Homo, sino que hay un patrón australopitecino, quizá más de uno, un patrón erecto, un patrón sapiens arcaico y un patrón moderno. Estoy de acuerdo en que el bipedismo de Australopithecus seguramente fue distinto del de Homo, pero no creo que hubiese mucha diferencia en cuanto a la extensión de la cadera.

RECURSOS ENERGÉTICOS Y LA EVOLUCIÓN DEL TAMAÑO CEREBRAL EN LOS HOMINOIDEOS
Robert D. Martin

Sobre el autor

Robert Martin es desde 1986 director del Museo e Instituto Antropológico de la Universidad de Zurich. Nacido en Londres en 1942, estudió zoología en la Universidad de Oxford. Se doctoró en 1967 con una tesis sobre el comportamiento animal (Premio Thomas Henry Huxley). Ha enseñado antropología física en el University College de Londres, dirigido los laboratorios Wellcome de Fisiología Comparada de la Sociedad Zoológica de Londres. Autor de numerosos artículos, traductor de textos especializados, es director editorial de Folia Primatologica y en la actualidad prepara la edición revisada de Hanbook of Living Primates. Sus proyectos de investigación se han centrado en el estudio cuantitativo de la biología reproductiva y evolutiva de los primates, con especial atención a la evolución del cerebro. Es miembro de la Sociedad Zoológica de Londres, la Fundación Nacional de las Ciencias de Suiza y presidente del A.H. Schultz Stiftung en Zurich.

Introducción

En este capítulo hablaré del tamaño cerebral de los primates en general y cuestiones relacionadas, con especial énfasis en la evolución de los hominoideos. Después de echar un vistazo a las relaciones entre tamaño cerebral y corporal en los primates modernos en comparación con otros mamíferos vivos, examinaremos las implicaciones para el tamaño cerebral relativo de los primates fósiles. Luego me concentraré en el tamaño cerebral de los hominoideos vivos y fósiles. Los datos disponibles acerca del tamaño cerebral de hominoideos fósiles no homínidos se limitan por ahora a Oreopithecus y Proconsul. Entre los primates superiores (suborden Anthropoidea) hay un problema adicional para la interpretación de los tamaños cerebrales, y es la posibilidad de dimorfismo sexual. Este hecho tiene importantes implicaciones para el tamaño cerebral relativo y es de especial relevancia para las interpretaciones del registro fósil. A menudo resulta difícil determinar si dos formas difieren porque pertenecen a especies distintas o por dimorfismo sexual. Presentaré datos sobre la variabilidad del tamaño cerebral en machos y hembras y discutiré cómo se aplica esto al material fósil. Finalmente examinaré la encefalización de los homínidos fósiles a la luz de las conclusiones derivadas de esta discusión.

Para explicar las diferencias interespecíficas en el tamaño cerebral relativo se han propuesto diversas hipótesis. La alternativa que expondré y contrastaré aquí es la hipótesis de la energía maternal. Un problema general es que muchas variables exhiben correlaciones que no necesariamente reflejan conexiones causales. Intentaré desentrañar la compleja red de correlaciones y demostrar que la hipótesis de la energía maternal es la que mejor explica diversos hechos relativos al tamaño cerebral en general. Para acabar discutiré la significación de los cambios en el tamaño cerebral relativo de los homínidos en relación a la hipótesis de la energía maternal.

El enfoque que adoptaré se fundamenta en la consideración de los factores de escala sobre el tamaño corporal (variación alométrica). En este enfoque se intenta distinguir entre el cambio «esperado» en un rasgo tal como el tamaño cerebral a medida que se incrementa el tamaño corporal (el efecto de escala) y las adaptaciones concretas de las especies individuales, que se traducen en un alejamiento de esta tendencia general

Tamaño cerebral relativo en los primates vivos

Las comparaciones cuantitativas entre especies de diferente tamaño corporal pueden basarse en un modelo alométrico general en el que una variable biológica de interés (variable Y) como puede ser el tamaño cerebral se representa en función del tamaño corporal (variable X) en coordenadas logarítmicas (figura 1). Se adopta esta forma de representación porque la variación de los rasgos individuales en relación al tamaño corporal suele ser curvilínea (alométrica). La conocida fórmula alométrica Y = k·Xa es una función potencial que se hace lineal en su forma logarítmica: log Y = a·log X + log k. En esta forma logarítmica el exponente alométrico a corresponde a la pendiente de la recta y el coeficiente k corresponde a la intersección con el eje de ordenadas. El exponente a puede interpretarse como un principio alométrico básico que refleja la pauta general esperada del incremento de Y en función del incremento del tamaño corporal (X), mientras que las desviaciones de las especies individuales de la tendencia general (sus valores residuales) pueden verse como el reflejo de adaptaciones especiales. En el caso del tamaño cerebral, por ejemplo, es de esperar que en general aumente con el tamaño corporal, pero las especies individuales de un tamaño corporal dado pueden tener cerebros mayores o menores que lo esperado (valores residuales negativos o positivos). El concepto de «tamaño cerebral relativo», comúnmente expresado como «coeficiente de encefalización», se basa en la idea de que una especie puede tener un cerebro relativamente pequeño o grande para su tamaño corporal.

Figura 1: Ilustración de los tres problemas estadísticos fundamentales del análisis alométrico. Problema 1 (gráfica superior): los resultados pueden verse afectados por la elección del método de ajuste. Aun cuando la correlación es aquí relativamente alta (r = 0,96), la recta de regresión ajustada por cuadrados mínimos (L) y la obtenida por el método del eje principal reducido (R) no coinciden. El punto señalado por la flecha está sobre la recta de regresión, pero bastante por encima del eje principal reducido. La regresión cuadrática minimiza sólo las desviaciones a lo largo del eje Y, mientras que el método del eje principal reducido minimiza las desviaciones respecto de ambos ejes (área del triángulo sombreado). Problema 2 (gráfica central): los subconjuntos de especies pueden estar separados por saltos cualitativos, de manera que, aun obedeciendo la misma ley alométrica (misma pendiente), pueden diferir en la ordenada en el origen. En este caso, las tres rectas ajustadas para cada subconjunto por separado tienen una pendiente muy diferente de la ajustada para el conjunto de puntos. Problema 3 (gráfica inferior): los taxones individuales que se comparan pueden no ser estadísticamente independientes al estar filogenéticamente emparentados. (Nota: los ejes de las tres gráficas son logarítmicos.)

En la práctica, este modelo alométrico simple tropieza con al menos tres problemas estadísticos fundamentales (ilustrados en la figura 1). El primer problema concierne al método usado para determinar la recta de regresión. Esta cuestión ha sido discutida extensamente y, por razones que no comentaré (véase Martin y Barbour, 1989), el eje principal se considera la solución más inmediata y apropiada para las comparaciones interespecíficas. Otra complicación es la posibilidad de discontinuidades (saltos cualitativos) en el conjunto de datos. Dos subconjuntos de especies pueden obedecer al mismo principio alométrico (valores iguales del exponente a) pero diferir en la elevación de la línea que describe la tendencia general (valores diferentes del coeficiente k). Si se calcula una recta de regresión común para ambos subconjuntos (lo que inherentemente implica asumir que los datos pertenecen a una única distribución conjunta) se obtendrá un valor equívoco para el exponente alométrico, con la consiguiente distorsión de los valores residuales. Hasta el momento no hay ningún método objetivo establecido para la identificación de saltos cualitativos dentro de conjuntos de datos, pero un examen empírico apropiado de los datos puede revelar su existencia si los saltos son lo bastante pronunciados. Un ejemplo especialmente claro lo ofrecen los periodos de gestación de los mamíferos placentarios en relación al tamaño corporal. Las especies altriciales (aquellas que producen camadas numerosas de crías poco desarrolladas) tienen periodos de gestación marcadamente más cortos para cualquier tamaño corporal que las especies precoces (aquellas que dan a luz una sola cría bien desarrollada). La diferencia es aplastante: para cualquier tamaño corporal, un mamífero precoz típico tiene un periodo de gestación cuatro veces mayor que el de un mamífero altricial típico (Martin y MacLarnon, 1985; Martin, 1989a). En este caso se detecta fácilmente la existencia de dos grados principales en el conjunto de datos.

El tercer problema en el análisis alométrico es que, debido a las relaciones de parentesco dentro del árbol filogenético, los taxones individuales que se comparan pueden no ser estadísticamente independientes (Felsenstein, 1985). La ausencia de independencia estadística puede sesgar los resultados obtenidos. Un intento de eliminar este problema es el método de los contrastes (Harvey y Pagel, 1991; Purvis y Rambaut, 1995), que examina la alometría de las diferencias entre pares sucesivos de taxones en un árbol filogenético en vez de los datos brutos. Sin embargo, una simulación simple muestra que el método de los contrastes también puede dar resultados equívocos cuando hay saltos cualitativos (como en el caso de los periodos de gestación). En los resultados que presentaré, la aplicación del método de los contrastes da esencialmente los mismos resultados que el análisis de los datos brutos, excepto allí donde los saltos cualitativos múltiples crean problemas.

El análisis de los datos brutos para muestras grandes de especies de mamíferos placentarios ha dado valores consistentes del exponente alométrico cercanos a 0,75 para la alometría del tamaño cerebral respecto del tamaño corporal (Armstrong, 1983; Bauchot, 1978; Eisenberg y Wilson, 1978; Hofman, 1982; Martin, 1981; Martin y Harvey, 1985). En un intento inicial de eliminar cualquier sesgo debido al diferente grado de parentesco entre las especies comparadas, los datos originales de las especies individuales se fueron promediando para niveles taxonómicos de rango creciente (género, subfamilia, familia, superfamilia) con objeto de obtener valores taxonómicamente equilibrados para los órdenes. Cuando se aplicó este método a una amplia muestra de 883 especies de mamíferos placentarios pertenecientes a 15 órdenes distintos se obtuvo un exponente alométrico de 0,77 (Harvey y Bennett, 1983; véase también Martin y Harvey, 1985). Sin embargo, cuando se aplicó el método de los contrastes a datos de tamaño cerebral y corporal en mamíferos placentarios, el valor empírico estimado de a se redujo a 0,69 (Harvey y Pagel, 1991). Una posible explicación de esto es que el método de los contrastes eliminó un sesgo persistente en los datos brutos debido al diferente grado de parentesco filogenético. Una explicación alternativa, sin embargo, es que el método de los contrastes dio un resultado equívoco debido a los saltos cualitativos múltiples en la evolución de los mamíferos placentarios. De hecho, si se lleva a cabo un análisis simplificado a un nivel taxonómico alto (con lo que se reduce el efecto de los saltos cualitativos) calculando contrastes independientes entre valores promediados para los órdenes de mamíferos placentarios, el exponente alométrico que se obtiene es 0,75, y éste es el valor que he aceptado como base más fiable para el análisis que sigue.

Valores residuales del peso cerebral (Escala Logarítmica)

Figura 2a: a. Valores residuales de la alometría del peso cerebral en los mamíferos placentarios modernos. Los primates exhiben un valor medio mayor que los de otros mamíferos, pero también hay cierto grado de solapamiento. Después de la especie humana (caja negra), los mayores tamaños cerebrales relativos corresponden a los delfines (orden Cetáceos) y no a otros primates.

Valores residuales de la tasa metabólica basal (Escala Logarítmica)

Figura 2b: Valores residuales de la alometría del metabolismo basal en los mamíferos placentarios modernos. A diferencia de lo que ocurre con el tamaño cerebral relativo, los primates, nosotros incluidos (caja negra), no muestran un valor medio superior al de otros mamíferos.

Un exponente alométrico de valor 0,75 para la relación entre el peso cerebral y el peso corporal permite calcular valores residuales para las especies individuales y comparar las pautas entre órdenes (figura 2a). Puede verse que los primates representan un caso especial en el sentido de que tienden a situarse por encima de los otros mamíferos placentarios. Hay que señalar, sin embargo, que existe un solapamiento sustancial entre los valores residuales de los primates y los del resto de mamíferos. Es incorrecta, por lo tanto, la repetida afirmación de que los primates tienen cerebros más grandes que los demás mamíferos (lo que implicaría que cualquier primate tiene un tamaño cerebral relativo mayor que el de cualquier representante de otro grupo de mamíferos). Aun así, los primates exhiben una tendencia obvia a tener valores residuales especialmente altos, lo que se refleja en un mayor valor medio. Este rasgo distintivo de los primates emana de los patrones de desarrollo fetal. Sacher (1982) reportó que un feto de primate en cualquier estadio de desarrollo tiene dos veces más tejido cerebral que un feto no primate del mismo tamaño (véase también Martin, 1990, 1996). Esta diferencia se sigue manteniendo al nacer, de manera que los primates recién nacidos tienen tamaños cerebrales relativos consistentemente mayores que los de otros mamíferos placentarios (figura 3). Los primates, por así decirlo, parten con una cabeza de ventaja sobre los otros mamíferos en lo que respecta al tamaño cerebral. Sin embargo, los múltiples factores que afectan al desarrollo cerebral subsiguiente hacen que esta clara distinción neonatal entre primates y no primates se oscurezca parcialmente en la edad adulta, lo que se traduce en el solapamiento de valores residuales observable en la figura 2a.

Figura 3: Alometría del peso cerebral neonatal relativo al peso corporal neonatal en primates (símbolos negros) y no primates (símbolos grises). Se aprecia un salto cualitativo: los primates tienen un cerebro de tamaño aproximadamente doble para un peso neonatal dado.

Es instructivo examinar los valores residuales correspondientes a las especies individuales dentro de la distribución de los primates (véase Martin, 1990). En general, los simios (monos, antropoides y seres humanos) tienen valores mayores que los prosimios (lémures, lorísidos y társidos). Entre los prosimios, el valor más alto corresponde al aye-aye (Daubentonia). Contra lo que suele pensarse, los valores residuales más altos entre los simios no corresponden a nuestros parientes más cercanos, sino a los monos capuchinos (Cebas). Entre los monos del Nuevo Mundo, es instructivo comparar los monos aulladores (Alouatta) con los monos araña (Ateles), como luego veremos. El tamaño cerebral relativo en los monos araña es casi el doble del de los monos aulladores. En este caso la comparación es inmediata, pues Alouatta y Ateles tienen tamaños corporales muy similares. Finalmente, aunque suele pensarse que los grandes antropomorfos (Gorilla, Pan, Pongo) tienen tamaños cerebrales relativos comparativamente grandes, esto no es cierto ni mucho menos. Los grandes antropomorfos no se apartan significativamente de la norma general y tampoco difieren de los gibones en este aspecto (figura 4). Entre los hominoideos vivos, la única especie realmente excepcional es Homo sapiens, con un cerebro tres veces mayor de lo esperado para su peso corporal. De hecho, entre los mamíferos placentarios los valores residuales más altos aparte del nuestro no corresponden a otros primates, sino a los delfines (véase figura 2a, orden cetáceos).

Tamaño cerebral relativo en los primates fósiles

La alometría del tamaño cerebral puede estudiarse también en los primates fósiles, aunque naturalmente hay incertidumbres a la hora de determinar los tamaños corporales. El examen de los coeficientes de encefalización de los primates fósiles (Gurche, 1982; Martin, 1990) confirma una regla general interesante aplicable a los mamíferos y conocida desde hace tiempo (Marsh, 1874): las formas fósiles tienden a tener tamaños cerebrales relativos menores que sus parientes modernos. Por ejemplo, los valores residuales calculados para los «lemuroideos» eocénicos (Adapidae) son menores que los de los lémures y lorísidos actuales. Incluso Mioeuoticus, una forma miocénica relativamente reciente que podría ser un ascendiente directo de los loris, tiene un valor residual marcadamente menor que el de cualquier especie moderna. Lo mismo puede decirse de los «tarsioideos» eocénicos (Omomyidae), todos con valores residuales menores que los tarseros modernos. Finalmente, el simio más antiguo conocido —Aegyptopithecus, del Oligoceno— tiene un valor residual menor que el de cualquier mono o antropomorfo moderno. Puede concluirse, por lo tanto, que el tamaño cerebral relativo de los primates ha ido aumentando con el tiempo como reflejo de la tendencia mamiferoide general. En otras palabras, el tamaño cerebral relativo ha tendido a aumentar en todos los linajes, y las diferencias entre taxones resultan de diferencias en la tasa de incremento.

Sin embargo, el examen de esta tendencia general en los hominoideos tropieza con una seria limitación: hay muy pocos especímenes de hominoideos fósiles en los que el cráneo se haya preservado lo suficiente para permitir la medición o siquiera la estimación del volumen encefálico; tan pocos que sólo se ha podido estimar indirectamente la capacidad craneana en dos antropomorfos miocénicos, Oreopithecus bambolii y Proconsul heseloni, y sobre la base de un solo individuo en cada caso.

En principio, hay material suficiente del cráneo de Oreopithecus para permitir su reconstrucción y, por lo tanto, la medición del volumen encefálico. Hay un esqueleto del Mioceno superior relativamente bien preservado (IGF 11778) procedente del yacimiento de Baccinello (Hürzeler, 1968), pero aún no se tiene una reconstrucción física del cráneo, aunque recientemente Harrison y Rook (1997) han publicado un esbozo. La determinación de la capacidad craneana de Oreopithecus ha tenido una historia accidentada. Straus y Schön (1960) la estimaron a partir de la reconstrucción en yeso de Hürzeler. Midiendo el agua desplazada por la caja craneana y aplicando unos cuantos factores de corrección, determinaron un intervalo de 276 cc a 529 cc (valor medio: 403 cc), comparable al de los chimpancés y orangutanes pero por debajo del de los gorilas, de donde concluyeron que Oreopithecus era semejante a los grandes antropomorfos modernos. La reconstrucción de Hürzeler sería luego cuestionada por Szalay y Berzi (1973), quienes señalaron la presencia de una cresta sagital definida y una cresta nucal con una fuerte orientación vertical. También señalaron que Hürzeler había incluido vértebras aplastadas en su reconstrucción de la base del cráneo, lo que sobredimensionaba el volumen de la caja craneana. La conclusión de esta revisión fue la siguiente (pág. 185): «El examen del cráneo aplastado revela que un valor de 200 cm³ o poco más para el volumen cerebral de Oreopithecus bambolii es una estimación generosa». Más recientemente, Harrison (1989) ofreció una estimación aún más baja de 128 ± 45 cc para la capacidad craneana de Oreopithecus, inferida indirectamente a partir del tamaño del foramen magnum.

Mediante un análisis de regresión múltiple sobre cuatro dimensiones articulares del esqueleto poscraneal (diámetro de la cabeza femoral; anchura del cóndilo lateral femoral; diámetro rotular; anchura máxima de la superficie articular radial distal), Jungers (1987) estimó el peso corporal del espécimen IGF 11778 de Oreopithecus en unos 32 kg. Tras examinar diversas medidas del tamaño cerebral relativo, concluyó que «parece haber sido menor que la que se observa en los hominoideos actuales». Más tarde Harrison (1991) ofreció nuevas estimaciones del tamaño corporal de Oreopithecus (30 kg para los machos y 15 kg para las hembras) y estableció que el peso corporal del espécimen del que se había estimado la capacidad craneana era de unos 35 kg. Aunque la estimación indirecta de 128 cc parece ser sorprendentemente pequeña en comparación con los grandes antropomorfos modernos de tamaño corporal parecido, he adoptado provisionalmente este valor, junto con un peso corporal de 32 kg, para inferir el tamaño cerebral relativo en este hominoideo fósil.

En lo que respecta a Proconsul, hay un cráneo bastante completo, aunque aplastado y distorsionado. Se trata del conocido espécimen R106 de Rusinga, antes llamado «Proconsul africanus» y ahora rebautizado como Proconsul heseloni (Walker et al., 1993). Bastantes años después se recogió una amplia muestra formada por al menos 9 individuos atribuidos a la misma especie en el yacimiento de Kaswanga, también en la isla de Rusinga, lo que hace de Proconsul heseloniuno de los primates fósiles mejor documentados. Se ha estimado un peso corporal de 8-10 kg para las hembras adultas y 13-15 kg para los machos adultos. Más recientemente se ha inferido el peso corporal de Proconsul mediante ecuaciones para las dimensiones de las articulaciones y las diáfisis de la tibia (Rafferty et al., 1995a, 1995b), obteniéndose para P. heseloni una media general de 10,9 kg. Hay que señalar que, si se acepta esta estimación, P. heseloni parece tener unos molares relativamente gruesos, lo que quiere decir que la inferencia del peso corporal a partir de las dimensiones de los molares daría una sobreestimación.

La primera estimación de la capacidad craneana del cráneo R106 fue ofrecida por Radinsky (1974), quien sugirió un valor de unos 150 cc, pero él mismo invalidaría luego esta cifra aduciendo que «no es posible hacer una estimación razonablemente precisa del volumen endocraneal a partir del espécimen» (Radinsky, 1979). Más tarde se pudo reconstruir el cráneo gracias a dos fragmentos adicionales que durante largo tiempo habían permanecido guardados junto a huesos de tortugas (Walker et al., 1983). Estos fragmentos adicionales proporcionaron una conexión completa desde la cara hasta el foramen magnun a lo largo de la línea media, lo que permitió medir sobre un molde el arco que va desde la parte anterior de la impresión del lóbulo frontal hasta el opistion. A partir de una muestra de 40 moldes endocraneales de monos del Viejo Mundo, con un intervalo de tamaños corporales que abarcaba los inferidos para Proconsul heseloni, se derivó mediante el método de los mínimos cuadrados la siguiente ecuación de regresión para la relación entre la capacidad craneana (C) y la longitud del arco medio (A): log₁₀ C = 2,638·log₁₀ A - 3,44 (r = 0,95). Esta ecuación se usó luego para obtener una estimación de 167 cc (límites de confianza al 95%: 155 - 181) para la capacidad craneana de Proconsul heseloni. El peso corporal se estimó a partir del segundo espécimen de Rusinga (R114), no del todo maduro, por comparación directa con el colobo (Colobus polykomo) obteniéndose un valor de unos 11 kg. Luego se aplicó una fórmula propuesta por Holloway y Post (1982) para estimar el tamaño cerebral relativo, que resultó ser superior al de cualquier antropomorfo moderno y también a los de las 11 especies de monos con pesos corporales comparables (6,3 - 14 kg). Walker et al. (1983, pág. 525) concluyeron que «P. africanus tenía un cerebro relativamente mayor que el de los monos actuales de tamaño similar». Esta conclusión fue confirmada por mí mismo sobre la base de un amplio estudio comparativo que indicaba que el tamaño cerebral relativo de Proconsul (según las estimaciones de Walker et al., 1983) era mayor que el de cualquier antropomorfo moderno y se situaba en el límite superior de los simios no humanos modernos (Martin, 1990): «Si las estimaciones del tamaño cerebral y corporal de Proconsul africanus son correctas, esto significa que esta especie es excepcional entre los primates fósiles al tener un cerebro mayor que la mayoría de sus parientes modernos. Es concebible que el tamaño cerebral relativo haya permanecido estable o incluso haya disminuido durante la evolución de los grandes antropomorfos. La alternativa es que Proconsul africanus haya sido un caso inusual entre los simios de su época. Sólo el estudio del material craneal de otros simios miocénicos puede resolver esta cuestión».

Hay que decir que Leutenegger (1984) criticó la inferencia del tamaño cerebral relativo de Proconsul hecha por Walker et al. (1983) sobre la base de que deberían haber usado un exponente alométrico más bajo, y sentenció que su aproximación conducía a resultados «obviamente erróneos, como que los gorilas estarían por debajo de los monos menos encefalizados y que en el límite superior de encefalización los monos sobrepasarían a los antropomorfos por un margen considerable». (No está claro ni mucho menos por qué este resultado debería contemplarse como «obviamente erróneo».) Leutenegger hizo dos cálculos alternativos, el primero con un exponente alométrico de 0,23 (considerado más adecuado para la comparación dentro de un grupo taxonómico pequeño como el de los hominoideos) y el segundo aplicando el «índice de neuronas extra» de Jerison (1963). Ambos tratamientos dieron el mismo resultado, el cual situaba a Proconsul dentro del rango de los monos y claramente por debajo de los antropomorfos. Sobre esta base, Leutenegger llegó a la conclusión de que «aunque P. africanus pueda compartir varios rasgos derivados con los antropoides existentes, no parece que el tamaño cerebral relativo sea uno de ellos» (pág. 287). Sin embargo, los valores más bajos de los exponentes alométricos calculados para grupos taxonómicos pequeños podrían ser, al menos en parte, un artefacto estadístico (Pagel y Harvey, 1988) y el «índice de neuronas extra» de Jerison sigue siendo controvertido. Es más, sigue siendo cierto que el tamaño cerebral relativo de los grandes monos cae dentro del rango de tamaños cerebrales del resto de simios, mientras que el de Proconsul heseloni (de acuerdo con las figuras de Walker et al., 1983) supera el de los antropoides modernos (véase figura 4).

Figura 4: Índices de capacidad craneana para simios vivos y para hominoideos fósiles (calculados según la fórmula de Martin, 1990). Nótese que los grandes antropomorfos modernos (C = chimpancé, G = gorila, O = orangután) no se distinguen ni de los antropomorfos menores (H = gibón, S = siamang) ni de los monos. De hecho, el primate vivo que más se nos acerca es un mono del Nuevo Mundo (Cebus). Oreopithecus tiene un índice inferior al de cualquier simio vivo. Para Procónsul se dan dos valores; el más alto (de Walker et al., 1983) lo sitúa por encima de los grandes monos, y el más bajo (basado en estimaciones provisionales recientes de la capacidad craneana y el peso corporal) está dentro del rango de los antropomorfos modernos.

Una reconstrucción preliminar independiente del cráneo de Proconsul heseloni llevada a cabo por Martin, de la Universidad de Zurich, con moldes de los fragmentos indica que la capacidad craneana de esta especie podría haber sido incluso mayor que la inferida por Walker et al. (1983). La medición directa del volumen de la caja craneana reconstruida da unos 195 cc, mientras que la inferencia indirecta a partir de la longitud, anchura y altura de la caja craneana mediante la fórmula de Martin (1990) da una capacidad craneana estimada de 230 cc. Las medidas sobre el fragmento de cráneo original que incluía parte del foramen magnum indicaban que el radio de éste era de unos 10 mm. Aquí la fórmula de Martin (1990) da una capacidad craneana estimada de 228 cc. Todas estas mediciones indican una capacidad craneana en tomo a los 200 cc. Por otro lado, es muy posible que el peso corporal del individuo al que perteneció el cráneo R106 fuera significativamente mayor que el valor medio de 11 kg inferido para Proconsul heseloni. Esto se hace evidente cuando se compara la reconstrucción de Martin Häusler con el cráneo del siamang (Hylobates symphalagus), que pesa también alrededor de 11 kg. El cráneo reconstruido de Proconsul heseloni es visiblemente mayor en todas las dimensiones, incluyendo algunas no relacionadas con el volumen de la caja craneana. Es más, la fórmula de Martin (1990) para el peso corporal inferido a partir de la longitud y anchura máximas del cóndilo occipital (preservado en el lado derecho del cráneo R106, con dimensiones 13,4 × 7,5 mm) da unos 21 kg. Mayor aún es el peso corporal inferido a partir del área molar total (longitud máxima de la fila de dientes × anchura), que resulta ser de 24 kg. Así pues, podemos atribuir al espécimen R106 una capacidad craneana aproximada de 200 cc y un peso corporal en torno a los 20 kg. El tamaño cerebral relativo que resulta es un 25% inferior al calculado tomando 167 cc y 11 kg (Walker et al., 1983) y sitúa a Proconsul entre los gorilas y chimpancés modernos más que en el límite superior de la distribución (figura 4). De todas formas, Proconsul sigue teniendo un tamaño cerebral relativamente grande para una forma miocénica y marcadamente mayor que el inferido para Oreopithecus.

Explicaciones de las diferencias en el tamaño cerebral relativo

Para explicar las diferencias de tamaño cerebral relativo entre las especies de primates (o, más específicamente, el rápido incremento del volumen cerebral durante la evolución de los homínidos) se han propuesto varias hipótesis alternativas. Todas estas hipótesis pretenden dar respuesta a la misma pregunta: «¿Qué necesidad había de un cerebro más grande? En otras palabras, buscan identificar presiones selectivas particulares (por lo general una sola) que favorecieran un incremento progresivo del tamaño cerebral. Una de tales hipótesis es que el tamaño cerebral relativo se incrementa en respuesta a la complejidad social creciente. Se ha propuesto que una red compleja de relaciones sociales requiere una capacidad de procesamiento incrementada por parte del sistema nervioso central. Sin embargo, no hay evidencias claras de que el volumen encefálico tenga alguna relación con variables simples como el tamaño del grupo social. Por ejemplo, el aye-aye, que es con mucho el prosimio con mayor cerebro, tiene un modo de vida virtualmente solitario. La formación de grupos sociales cohesionados caracterizados por una interacción social frecuente (comportamiento gregario) es algo propio de las especies diurnas. El lémur anillado (Lemur catta), que constituye los grupos sociales de mayor tamaño entre los prosimios, tiene un tamaño cerebral mucho menor que el del nocturno aye-aye, tanto en términos relativos como absolutos. Entre los antropomorfos, la variación de los sistemas sociales no muestra ninguna correlación obvia con el tamaño cerebral relativo, que crece en el orden siguiente: gorila, siamang, orangután, gibón, chimpancé (véase figura 4). En lo que respecta al tamaño del grupo, los orangutanes son virtualmente solitarios, los gibones viven en grupos familiares, y los gorilas forman harenes. El chimpancé es difícil de clasificar, pues forma pequeños grupos de composición flexible integrados en unidades sociales mayores (comunidad). Esto quiere decir que una medida simple de la complejidad social, como el tamaño típico de las partidas de individuos que se alimentan juntos, puede ser engañosa. Entre los monos del Nuevo Mundo hay ejemplos similares. La organización social de los monos araña (Ateles), de cerebro grande, se ajusta a una pauta de fisión-fusión con partidas por lo general pequeñas, mientras que los monos aulladores (Alouatta), de cerebro más pequeño, viven en grupos relativamente estables de machos y hembras que pueden sumar hasta 20 individuos.

Una hipótesis bien distinta sostiene que el tamaño cerebral relativo se incrementa en respuesta a la complejidad de la obtención del alimento. Dentro de los primates hay una distinción muy marcada entre las especies comedoras de hojas (folívoras) y las comedoras de frutas (frugívoras). En los monos del Viejo Mundo, por ejemplo, los colobinos, típicamente folívoros, tienen tamaños cerebrales relativos menores que los cercopitecinos, típicamente frugívoros (Martin, 1983). Más aún, el menor tamaño cerebral relativo entre los cercopitecinos corresponde al gelada (Theropithecus), una especie que se alimenta en gran parte de hierba (Martin, 1993) y se sitúa justo en el límite entre colobinos y cercopitecinos. A la luz de esta evidencia se ha sugerido que la búsqueda de frutas comestibles requiere una mayor capacidad de procesamiento por parte del sistema nervioso central que la búsqueda de hojas, y que esto explica los tamaños cerebrales relativamente mayores de los frugívoros. Esta explicación parece bastante convincente a primera vista y se ajusta bastante bien a los datos de tamaños cerebrales relativos de los hominoideos. El siamang, de cerebro relativamente pequeño, es más folívoro que los otros gibones de mayor tamaño cerebral relativo, y el gorila, que también es folívoro, tiene un cerebro comparativamente más pequeño que los del orangután y el chimpancé, ambos predominantemente frugívoros.

Esta explicación resulta mucho menos convincente cuando, en vez de los primates, se consideran los murciélagos. La comparación primaria en este caso es entre frugívoros e insectívoros. Sucede que los primeros tienen, en promedio, un tamaño cerebral relativo doble que el de los segundos (Eisenberg y Wilson, 1978). Para explicar este hecho se sugirió una explicación similar a la propuesta para los primates: «Las estrategias alimentarias que implican la localización de fuentes ricas en recursos, aisladas en paquetes pequeños, parecen requerir una gran masa cerebral en relación a la masa corporal». Sin embargo, no es nada obvio que atrapar insectos en pleno vuelo mediante un sistema de sonar sea una tarea menos compleja que buscar frutos inmóviles en los árboles.

El principal problema de ambas hipótesis es que pretenden inferir una causalidad a partir de una simple correlación bivariante entre tamaño cerebral relativo y otra variable (complejidad social o complejidad alimentaria). En realidad hay una red compleja de variables que tienen que ver con la obtención del alimento, la conducta, la complejidad social, la biología reproductiva y el tamaño cerebral. Parece razonable proponer que todas estas variables están conectadas por el factor central de la disponibilidad de energía (véase el diagrama de flujo de la figura 5). Si, por ejemplo, una dieta diaria de hojas proporcionase menos energía que una dieta de frutos, entonces es probable que los folívoros muestren una actividad locomotora limitada en comparación con los frugívoros (lo que se reflejaría en recorridos diarios más cortos y territorios menos extensos), formen grupos sociales menores e inviertan menos en reproducción. Es más, si hay alguna conexión entre disponibilidad de energía y tamaño cerebral, esto por sí solo podría explicar la diferencia observada entre tamaño cerebral relativo y dieta. De hecho, hay evidencias de que, entre los mamíferos placentarios, los frugívoros tienden a poseer mayores tasas metabólicas básales que los folívoros o los insectívoros (McNab, 1980, 1986). Esto podría explicar por qué los monos frugívoros tienen cerebros mayores que los folívoros y por qué los murciélagos frugívoros tienen cerebros mayores que los insectívoros.

Figura 5: Diagrama de flujo que ilustra la red potencial de relaciones entre conducta alimentaria, locomoción, complejidad social, biología reproductiva y tamaño cerebral. Es razonable proponer que todas estas variables están interconectadas por el factor central de la disponibilidad de energía. Aunque un análisis bivariante simple puede mostrar correlaciones entre conducta alimentaria u organización social y tamaño cerebral, éstas no tienen por qué indicar conexiones causales directas. Por ejemplo, si la conducta alimentaria determina el suministro de energía y este último determina a su vez el tamaño cerebral, existirá una correlación secundaria entre tamaño cerebral y conducta alimentaria.

Varios autores han sugerido la existencia de alguna conexión directa entre el metabolismo basal de un individuo y su tamaño cerebral relativo (véase, por ejemplo, Armstrong, 1983, 1990; Hofman, 1983). Sin embargo, esto es improbable por una razón muy simple: la dispersión de los valores del tamaño cerebral relativo en función del tamaño corporal es mucho mayor que la dispersión de los valores de la tasa metabólica. En otras palabras, una gran parte de la variación del tamaño cerebral relativo no puede explicarse por la variación de la tasa metabólica basal. También es digno de señalar que la distribución de los valores residuales de la tasa metabólica en los primates (figura 2b) no difiere de la de otros órdenes de mamíferos placentarios, mientras que la distribución de los valores residuales del tamaño cerebral relativo muestra una desviación clara. Dado que esta desviación coincide con otra aún más clara en el tamaño cerebral relativo de los primates recién nacidos (figura 3), hay una buena razón para pensar que, al menos en parte, la explicación de los cerebros relativamente grandes de los primates debería buscarse en su desarrollo más que en su condición adulta.

Una variante de la hipótesis de que el tamaño cerebral está directamente ligado a la disponibilidad de energía es la «hipótesis del tejido costoso» propuesta recientemente por Aiello y Wheeler (1995). Estos autores explican la diferencia de tamaño cerebral relativo entre primates folívoros y frugívoros en términos de un compromiso energético entre tamaño cerebral relativo y volumen intestinal relativo. Entre los primates, las especies folívoras tienen tractos digestivos más voluminosos que las frugívoras para cualquier tamaño corporal, y se argumenta que los tejidos intestinales, como los cerebrales, demandan mucha energía. En consecuencia, se sugiere que los folívoros adultos no pueden permitirse cerebros grandes porque deben dedicar más energía a la digestión. Aunque esto podría explicar hasta cierto punto por qué las especies pueden tener distintos tamaños cerebrales aunque tengan tasas metabólicas comparables, no parece que esto sea suficiente para explicar la considerable variación de tamaño cerebral relativo que se observa entre los mamíferos. De hecho, la «hipótesis del tejido costoso» adolece de un serio defecto. Aunque es cierto que los mamíferos folívoros suelen tener tractos digestivos más voluminosos que los frugívoros en relación al tamaño corporal, los insectívoros típicos tienen tractos digestivos menores que los de los frugívoros para cualquier tamaño corporal (Chivers y Hladik, 1980; Martin et al., 1985). Así, aunque a primera vista el compromiso entre el tamaño cerebral relativo y el volumen intestinal relativo podría explicar por qué los primates frugívoros tienen cerebros mayores que los folívoros, no puede explicar por qué los murciélagos insectívoros tienen cerebros menores que los frugívoros.

Una hipótesis radicalmente diferente que invoca una conexión entre la disponibilidad de energía y el tamaño cerebral es la «hipótesis de la energía maternal» (Martin, 1983, 1996). La idea nuclear de esta hipótesis es que son los recursos energéticos de la madre los que limitan el desarrollo del cerebro durante la vida fetal y el periodo de lactancia. El cerebro es un órgano inusual en el sentido de que se desarrolla muy rápidamente y alcanza muy pronto un tamaño próximo al definitivo. En los seres humanos, por ejemplo, el tamaño cerebral adulto se alcanza hacia los cinco años (figura 6), y en los primates no humanos incluso antes (Martin, 1983). En consecuencia, la mayor parte del crecimiento cerebral tiene lugar durante la gestación y la lactancia, cuando la provisión de recursos por parte de la madre es claramente un factor clave. Hay datos que sugieren que el desarrollo cerebral es especialmente costoso en términos metabólicos (Crawford, 1992). Es más, dado que el cerebro se desarrolla muy pronto en la vida, representa una mayor proporción del peso corporal neonatal e infantil. En los seres humanos, por ejemplo, el cerebro representa aproximadamente un 10% del peso corporal neonatal y sólo un 2% del peso corporal adulto. Se sabe que el tejido cerebral es caro en términos energéticos en comparación con la mayoría de tejidos corporales (Aschoff et al., 1971; Aiello y Wheeler, 1995). Para los seres humanos, se ha calculado que el cerebro adulto consume aproximadamente el 11% de la energía corporal en reposo, mientras que en los recién nacidos este porcentaje puede llegar hasta el 60%. Todos estos hechos sugieren que el desarrollo cerebral infantil supone una inversión relativamente costosa para las madres mamíferas.

Figura 6: Crecimiento del cerebro desde el nacimiento hasta la edad adulta en los seres humanos modernos. El tamaño cerebral adulto se alcanza hacia los 5 años; para mayor claridad se ha ampliado este periodo inicial en la figura. (Datos de Vierordt, 1890.)

Dado que la conexión entre disponibilidad de energía y tamaño cerebral adulto es indirecta (pues se trata de una conexión entre las restricciones energéticas de la madre y el tamaño cerebral de su descendencia más que entre la disponibilidad de energía del individuo adulto mismo y su tamaño cerebral definitivo), pueden intervenir otros factores en la correlación entre metabolismo basal y tamaño cerebral adulto. Por ejemplo, la longitud del periodo de gestación puede influir en el tamaño del cerebro neonatal. Si lo demás no cambia, es de esperar que las madres con periodos de gestación largos produzcan hijos con cerebros mayores que los de las madres con periodos de gestación cortos. Esto puede comprobarse examinando los valores residuales del tamaño cerebral adulto en relación con la tasa metabólica basal. La correlación positiva es relativamente débil (como cabe esperar de un vínculo indirecto entre la tasa metabólica maternal y el tamaño cerebral adulto de su descendencia), pero si se suman los residuos del periodo de gestación a los de la tasa metabólica basal, con lo que se tiene en cuenta el hecho de que la inversión energética diaria acumulada en el desarrollo cerebral fetal por la madre aumenta con el tiempo que dura dicha inversión, se obtiene una correlación marcadamente mejor con los valores residuales del tamaño cerebral adulto. Este resultado, predecido por la hipótesis de la energía maternal, no es predecido por ninguna de las hipótesis alternativas que proponen una conexión directa entre el tamaño cerebral relativo y el metabolismo basal relativo.

Un problema básico en todo estudio comparativo de esta clase es que puede haber implicada toda una red de factores, como se indica en el diagrama de flujo de la figura 5. En el análisis bivariante (por ejemplo, la correlación entre el tamaño cerebral y el volumen del tracto digestivo) siempre es posible que cualquier correlación observada refleje la influencia de una tercera variable no considerada. La inferencia de una conexión causal nunca debería basarse en un único análisis bivariante. Una forma de tratar este problema es calcular coeficientes de correlación parcial, preguntándose cuál es la correlación remanente entre tamaño cerebral y una variable de interés cuando se excluyen los efectos de otras variables. Por ejemplo, si se calculan correlaciones dos a dos entre tamaño cerebral, periodo de gestación, metabolismo basal y peso corporal, se obtiene una correlación alta en cada caso; sin embargo, el análisis de correlación parcial entre estas cuatro variables (Martin, 1996) revela que el peso corporal, el periodo de gestación y la tasa metabólica basal muestran correlaciones parciales aproximadamente iguales con la masa cerebral. Un hecho interesante es que la correlación entre el periodo de gestación y el peso corporal se esfuma cuando se tienen en cuenta la tasa metabólica basal y el tamaño cerebral, como sería de esperar si la relación entre metabolismo basal y tamaño cerebral estuviera mediada por el periodo de gestación. Más interesante aún es la desaparición de la fuerte correlación positiva original entre periodo de gestación y metabolismo basal, que en el análisis de correlación parcial es reemplazada por una débil correlación negativa. Esta inversión es predecible también a partir de la hipótesis de la energía maternal: si lo demás no cambia, una madre puede producir una descendencia de gran cerebro a través de una tasa metabólica relativamente alta o a través de un periodo de gestación relativamente largo. Ambas cosas pueden ir juntas, pero tal vez representen respuestas alternativas. Hay una interesante ilustración de esto entre los prosimios. Entre los lorisiformes, los gálagos (Galaginae) y los loris (Lorisinae) tienen tamaños cerebrales similares a pesar de que los primeros suelen tener tasas metabólicas más altas. Resulta que el periodo de gestación relativo al tamaño corporal es significativamente más largo en los loris, con uno de los valores residuales más altos entre los primates.

Parece probable, por lo tanto, que la hipótesis de la energía maternal pueda dar cuenta de al menos algunas de las correlaciones simples que ligan el tamaño cerebral adulto a aspectos individuales, como puede ser la dieta. Una interpretación revisada de la hipótesis dietética sería que ciertos elementos de la dieta (insectos, hojas) se correlacionan con tasas metabólicas bajas. Como consecuencia, las madres de las especies implicadas tendrán menos energía disponible para el desarrollo cerebral de la descendencia, aunque esta restricción puede contrarrestarse alargando el periodo de gestación. Por regla general, sin embargo, la descendencia de las especies comedoras de hojas o insectos tendrá cerebros relativamente pequeños.

La hipótesis de la energía maternal puede dar cuenta de la existencia de restricciones sobre el volumen encefálico, pero no prohíbe un incremento del tamaño cerebral en respuesta a presiones selectivas específicas. De hecho, los datos se ajustan muy bien a un modelo bifásico para la evolución del tamaño cerebral propuesto recientemente por Aboitiz (1996), quien sugirió la distinción entre un incremento encefálico pasivo reflejo del tamaño corporal adulto y un incremento activo en respuesta a presiones selectivas específicas. Este incremento activo probablemente afectaría a partes individuales del encéfalo, aunque al final se reflejaría en un incremento del volumen encefálico total. Si se acepta este modelo, el incremento «pasivo» en el tamaño encefálico podría atribuirse entre otras cosas a la influencia del suministro maternal de energía (en forma de un mayor flujo energético o de un periodo de gestación más largo), mientras que el incremento «activo» reflejaría respuestas de partes individuales del encéfalo a presiones selectivas concretas. Sin embargo, cualquier intento de vincular el incremento de partes cerebrales a una presión selectiva específica debe acompañarse, como en el caso del tamaño cerebral total, de medidas para evitar la trampa de las correlaciones espúreas entre variables.

Antes de concluir esta sección hay que comentar el hecho de que la tasa metabólica basal no es más que un indicador indirecto y quizá cuestionable de los recursos energéticos totales. Esta medida se adopta fundamentalmente por conveniencia y porque representa el nivel mínimo de gasto de energía. Una medida más relevante para la discusión de los presupuestos energéticos sería el flujo diario total de energía. Sin embargo, las mediciones del consumo energético real sobre animales en libertad son muy dificultosas y, en consecuencia, los datos escasean. Los pocos datos disponibles indican que la alometría del flujo energético diario puede diferir de la del metabolismo basal, de manera que las relaciones establecidas entre este último y el tamaño cerebral pueden ser equívocas. Pero, una vez más, esto se aplica primariamente a las hipótesis que invocan una conexión directa entre el flujo de energía del animal adulto y su propio tamaño cerebral. Si el flujo energético diario de un individuo adulto no se ajusta a la misma ley alométrica que su tasa metabólica basal, tal conexión es cuestionable ya de entrada. Por el contrario, si la conexión sugerida es entre el metabolismo materno y el desarrollo cerebral de la descendencia, entonces la tasa metabólica basal sí puede ser la medida más relevante. Así, durante cerca de la mitad de las 24 horas del día, la actividad metabólica materna estará en el nivel basal, lo que sería especialmente relevante para el desarrollo fetal.

Variación del tamaño cerebral y el problema del dimorfismo sexual

Otra importante cuestión concerniente al tamaño cerebral que ha sido relativamente ignorada es la variación intraespecífica, en particular las diferencias entre machos y hembras (dimorfismo sexual). Entre los hominoideos, el dimorfismo sexual de tamaño corporal es virtualmente inexistente en los gibones (tamaño medio masculino:tamaño medio femenino = 1,04), moderado en bonobos, chimpancés y seres humanos (m:f = 1,36, 1,28 y 1,18 respectivamente), y muy pronunciado en gorilas y orangutanes (m:f = 1,85 y 1,98 respectivamente). Se han reportado diversos grados de dimorfismo sexual relativos al tamaño cerebral que reflejan distintos grados de dimorfismo corporal, pero raramente se han publicado los datos brutos que indican el grado de variación intrasexual y la extensión del solapamiento entre machos y hembras. En las figuras 7 y 8 se representan datos sobre capacidad craneana de hominoideos adultos extraídos del archivo de Adolph Schultz en Zurich. Puede verse que, en general, el dimorfismo de capacidad craneana es menos marcado que el de tamaño corporal. La razón m:f para la capacidad craneana en los gibones no pasa de 1,03, con un amplio solapamiento entre los sexos. En los chimpancés la razón también es muy baja (1,09) y el solapamiento amplio. El dimorfismo sexual de capacidad craneana es obviamente más pronunciado en gorilas y orangutanes, pero mucho menos que el dimorfismo de tamaño corporal (1,16 para los gorilas y 1,24 para los orangutanes, con un solapamiento moderado en ambos casos). La razón m:f para el Homo sapiens moderno es de alrededor de 1,10 tanto para la masa cerebral como para la capacidad craneana, con un grado de solapamiento considerable entre ambos sexos.

Figura 7: Variación en el tamaño cerebral de los machos y hembras adultos del gibón Hylobates lar. El valor medio masculino es algo mayor que el femenino, al igual que ocurre con el peso corporal. (Datos del archivo de Adolph Schultz.)

La existencia de grados distintos de dimorfismo sexual en el tamaño cerebral y corporal de los hominoideos plantea ciertos problemas prácticos para el cálculo del tamaño cerebral relativo. Para los hominoideos modernos bastaría con tomar los valores medios masculino y femenino (sobre muestras de tamaño razonable) y promediarlos para el conjunto de la especie. Pero cuando se trata de especies fósiles, de las que suele haber muy pocos especímenes disponibles, surgen problemas a la hora de separar los valores masculinos y femeninos en los cálculos. De hecho, el reconocimiento objetivo del dimorfismo sexual dentro de una especie fósil (en oposición al reconocimiento de diferencias entre especies emparentadas) es en sí mismo altamente problemático (Martin et al., 1994). Sin embargo, dado que el dimorfismo sexual de tamaño cerebral es consistentemente menor que el dimorfismo de tamaño corporal, el cálculo del tamaño cerebral relativo para las especies fósiles será más fiable si los datos de capacidad craneana corresponden a un solo sexo, suponiendo que se tenga una estimación apropiada del peso corporal.

Con independencia del grado de dimorfismo sexual, el tamaño cerebral siempre muestra una amplia variabilidad intraespecífica. Los intervalos de confianza al 95% para las especies concretas son los siguientes: gibones de ambos sexos = 80-128 cc; chimpancés machos = 260-500 cc; chimpancés hembras = 264-432 cc; gorilas machos = 378-684 cc; gorilas hembras = 346-568 cc; orangutanes machos = 312-522 cc; orangutanes hembras = 246-426 cc. Por norma general, el límite superior es casi el doble del inferior, y lo mismo vale para la humanidad moderna. Por esta razón, los cálculos del tamaño cerebral relativo derivados de especímenes fósiles únicos deben tratarse con sumo cuidado. Los valores correspondientes a Oreopithecus y Proconsul en la figura 4 son, por lo tanto, muy provisionales. Es más, una tal amplitud de variación intraespecífica en el tamaño cerebral indica que cualquier conexión entre volumen encefálico y rasgos comportamentales específicos debe ser relativamente débil.

El dimorfismo sexual del tamaño cerebral tiene también implicaciones para la interpretación de lazos directos entre tamaño cerebral y conducta. Una ilustración de esto es la interpretación (errónea) de la diferencia de tamaño cerebral entre varones y mujeres como indicación de que los primeros son «más inteligentes» que las segundas. De hecho, y a pesar de que el cerebro masculino promedio es un 10% más grande que el femenino, no hay ninguna prueba convincente de que exista una diferencia de inteligencia global entre varones y mujeres (Hedges y Nowell, 1995). Este dimorfismo sexual del cerebro humano suele vincularse a la diferencia del 18% en el peso corporal. El argumento, extrapolable al dimorfismo sexual encefálico de los antropomorfos y otros primates no humanos, es que un cuerpo más grande «necesita» de un cerebro más grande. Sin embargo, en esta explicación hay un punto débil que se hace evidente cuando se considera el desarrollo del cerebro humano. Como puede verse en la figura 6, la diferencia de masa cerebral entre los recién nacidos de ambos sexos es nula, y sólo a partir de los dos años de edad comienza a apreciarse una diferencia sistemática. Ahora bien, la división neuronal se completa hacia la mitad del periodo de gestación, lo que quiere decir que es improbable que el cerebro de un varón adulto contenga un número de neuronas significativamente mayor que el de una mujer adulta a menos que el cerebro femenino sufra una mayor pérdida posnatal de neuronas. También es concebible que en el cerebro masculino las neuronas estén más interconectadas, pero esto no se ha demostrado. La diferencia de tamaño entre los cerebros masculinos y femeninos podría ser simplemente una cuestión de empaquetamiento neuronal, en consonancia con los distintos volúmenes craneales de varones y mujeres. Una predicción que se deriva de esta interpretación es que la densidad neuronal debe ser algo mayor en la corteza cerebral femenina que en la masculina. Esto parece ser así al menos en lo que respecta a la corteza temporal posterior (Witelson et al., 1995), aunque un estudio anterior más general no demostró ninguna diferencia sistemática entre los cerebros masculino y femenino (Pakkenberg et al., 1989). Por razones obvias, hay muy pocos datos comparativos disponibles sobre el tamaño cerebral neonatal en los grandes antropomorfos, pero los hallazgos en nuestra especie sugieren que el dimorfismo sexual entre los recién nacidos debe ser reducido incluso en las especies con un dimorfismo sexual pronunciado en la fase adulta.

Tamaño cerebral relativo en la evolución de los homínidos

Una vez pertrechados con la información disponible relativa a la evolución del cerebro hominoideo, podemos adentrarnos en el terreno más específico del rápido incremento del tamaño cerebral en el curso de la evolución humana. Este incremento progresivo es patente incluso en el tamaño cerebral absoluto de los homínidos fósiles, con (1) australopitecinos (Australopithecus africanus, Paranthropus robustas), (2) Homo habilis, (3) Homo erectas y (4) homínidos recientes (Homo sapiens, Homo neanderthalensis) como representantes de 4 etapas evolutivas muy aproximadas (figura 9). Los tamaños cerebrales medios de los australopitecinos se enmarcan en el rango de tamaños cerebrales medios de los antropoides modernos. En el caso de Homo habilis, sin embargo, todos los valores se sitúan por encima del rango de valores medios de los grandes antropomorfos. Dado que las primeras herramientas de piedra conocidas aparecen en el registro fósil hacia la misma época que los especímenes más antiguos atribuibles al género Homo, esto se ha citado a menudo como evidencia de una conexión entre la producción de útiles de piedra y el cerebro de los homínidos. Por otro lado, si se considera el rango máximo de tamaños cerebrales absolutos de los grandes antropomorfos, Homo habilis no se sale del mismo, mientras que los valores de Homo erectus son casi sin excepción mayores. Podemos concluir, por lo tanto, que Homo habilis es el primer homínido cuyo tamaño cerebral medio excede los valores medios de los grandes monos, mientras que Homo erectus es el primer homínido con una gama de tamaños cerebrales absolutos por encima del rango máximo de los grandes monos.

Capacidad craneana (cc)

Figura 8: Diferencias sexuales en el tamaño cerebral de los grandes antropomorfos (chimpancés, gorilas y orangutanes). El dimorfismo sexual es muy limitado en los chimpancés y más marcado en gorilas y orangutanes, como cabe esperar si se considera el dimorfismo de tamaño corporal. (Datos del archivo de Adolph Schultz.)

Sin embargo, tales interpretaciones de los datos son potencialmente engañosas porque no se han tenido en cuenta las diferencias de tamaño corporal. A la luz de la discusión precedente sobre la alometría del tamaño cerebral en los primates, es vital determinar los tamaños cerebrales relativos de los homínidos y examinar los cambios en este indicador del grado de encefalización. Por desgracia, la cuestión del tamaño cerebral relativo en los homínidos primitivos está sujeta a una considerable confusión. Por algún tiempo se aceptó ampliamente que tanto los australopitecinos gráciles (Australopithecus afarensis y A. africanas) como Homo habilis eran bastante pequeños, con pesos corporales estimados entre 25 y 35 kg. Si se toma un tamaño corporal de este orden para calcular los tamaños cerebrales relativos de estos homínidos, el resultado es que superan claramente a los grandes antropomorfos modernos (Stephan, 1972; Jerison, 1973; Pilbeam y Gould, 1974; Martin, 1983). En los últimos años, sin embargo, ha ido ganando aceptación (aunque no universal, ni mucho menos) la idea de que los australopitecinos gráciles tenían un acentuado dimorfismo sexual, siendo los machos el doble de grandes que las hembras (McHenry, 1992; Leutenegger, 1996). El peso corporal medio para machos y hembras juntos es de 45-55 kg, lo que se sitúa claramente dentro del rango de los grandes antropomorfos modernos. Esto ha reafirmado la conclusión, inicialmente basada en el tamaño cerebral absoluto, de que Homo habilis fue la primera especie de homínido cuyo tamaño cerebral excedía la gama de valores de los grandes antropomorfos, lo cual confirmaría el vínculo aparente entre útiles de piedra e incremento del tamaño cerebral.

Figura 9: Valores medios (círculos negros; cifras en negrita) y rangos (barras verticales blancas; valores máximo y mínimo en cursiva) de capacidad craneana en 6 especies de homínidos, incluido Homo sapiens. (Datos de homínidos fósiles tomados de Stanyon et al., 1993; media y desviación típica para Homo sapiens tomadas de Tobias, 1971; valores máximo y mínimo para Homo sapiens tomados de Vallois, 1954.) El sombreado oscuro indica el rango de valores medios de los grandes antropomorfos (Gorilla gorilla; Pan troglodytes; Pongo pygmaeus; sexos combinados). El sombreado claro indica el rango de valores individuales de estos antropoides.

De hecho, la revisión a la baja del tamaño cerebral relativo de los australopitecinos gráciles mediante un promedio de los pesos corporales «masculino» y «femenino» no está justificada, porque hasta ahora todos los especímenes de los que se ha determinado la capacidad craneana han sido identificados como «hembras». Aunque recientemente se ha descubierto un cráneo incompleto atribuido a un «macho» de Australopithecus afarensis (Kimbel et al., 1994), hasta ahora no se ha informado de la capacidad craneana de este espécimen. Una manera de eludir la disputa sobre el supuesto dimorfismo sexual de los australopitecinos gráciles es restringir la comparación a las hembras de los grandes antropomorfos, con datos de Australopithecus africanus (Martin, 1989b). Si todas las capacidades craneanas reportadas para esta especie corresponden realmente a hembras, entonces la comparación es apropiada; si de hecho pertenecen a machos y hembras de una especie virtualmente monomórfica, este procedimiento conducirá en todo caso a una subestimación del tamaño cerebral relativo, no a una sobreestimación. Cuando se comparan los tamaños cerebrales relativos de los cráneos «femeninos» de Australopithecus africanus con los de las hembras de los grandes monos, encontramos un valor medio claramente superior (figura 10). En líneas generales, esta comparación indica que el tamaño cerebral relativo de Australopithecus africanus es un 50% mayor que el de los grandes antropomorfos modernos. Así, en términos de tamaño cerebral relativo, es incorrecto afirmar que Homo habilis es el primer homínido que muestra un incremento cerebral significativo en relación a los grandes monos. La conclusión es que el incremento inicial en el tamaño cerebral relativo precedió a la aparición de las primeras herramientas conocidas en el registro fósil.

Indice de capacidad craneana

Figura 10: Índices de capacidad craneana para las hembras de los grandes antropomorfos, Australopithecus africanus y Homo sapiens (calculados mediante la fórmula de Martin, 1990). El valor correspondiente a. Australopithecus africanus excede el promedio de los grandes antropomorfos en cerca de un 50%. El valor para el Homo sapiens viene a ser el doble del de Australopithecus africanus.

Con independencia de la cuestión del tamaño corporal, hay una objeción adicional a la idea de que Homo habilis fue el primer homínido que estuvo por encima del nivel de los grandes antropomorfos. Como ya he dicho, los parientes fósiles de los primates modernos tienden a tener tamaños cerebrales menores para cualquier tamaño corporal. Se ha sugerido explícitamente que el antecesor común de los hominoideos probablemente tenía un tamaño cerebral relativo menor que el de cualquier antropomorfo moderno. Sin embargo, la comparación que suele hacerse al considerar el incremento del tamaño cerebral durante la evolución de los homínidos es entre homínidos fósiles y grandes antropomorfos modernos. Éste es un ejemplo más de la «falacia del abuelo congelado», en la que se asume inherentemente que una o más formas vivas objeto de comparación han permanecido invariables desde su divergencia a partir de un antecesor común. Los grandes antropomorfos modernos no son los ancestros de los homínidos, y es improbable que el ancestro común de unos y otros guardara un estrecho parecido con alguna especie de antropomorfo viviente. Para tener una visión clara de la evolución del tamaño cerebral relativo en los homínidos habría que determinar el tamaño cerebral relativo de los hominoideos primitivos más próximos a la ascendencia común de los grandes antropomorfos y el género humano. Como ya he dicho, por ahora nuestros datos se reducen a estimaciones muy provisionales del tamaño cerebral relativo en Oreopithecus y Proconsul, y un objetivo prioritario para el futuro debe ser la inferencia de valores fiables de tamaños cerebrales y corporales en una amplia gama de hominoideos primitivos.

La evidencia disponible sugiere que en los australopitecinos se aprecia ya un incremento del tamaño cerebral relativo que constituye una tendencia general en el curso de la evolución ulterior de los homínidos. Esto es interesante en sí mismo, pero además plantea preguntas importantes acerca de la relación entre flujo de energía y tamaño cerebral. Se puede demostrar, por ejemplo, que las dimensiones del tracto digestivo humano están adaptadas a una alimentación de alta energía y digestión relativamente fácil (Martin, 1989b), lo que sugiere que los australopitecinos ya habían dado un primer paso en esa dirección. Una mayor disponibilidad de energía sin duda se habría traducido en un refuerzo mutuo entre una actividad locomotora incrementada y una mayor retribución de la búsqueda de alimento. Así, parece bastante probable que la transición hacia el bipedismo ya identificable en los australopitecinos esté ligada a un cambio en la dieta y el presupuesto energético. Como ya he indicado, la hipótesis de la energía maternal establece que un incremento de la disponibilidad de energía puede también propiciar un mayor desarrollo cerebral. El incremento del tamaño cerebral relativo detectable en los australopitecinos puede así conectarse con una mayor disponibilidad de energía a través de una inversión maternal incrementada en el desarrollo cerebral de la descendencia.

Conclusiones

Esta revisión del tamaño cerebral en los primates, con especial énfasis en los hominoideos, nos lleva a unas cuantas generalizaciones que en conjunto ofrecen una nueva perspectiva. En primer lugar, hay que subrayar que la afirmación de que los primates tienen cerebros mayores que los de otros mamíferos es cierta sólo en un sentido muy restringido, y desde luego no en lo referente a tamaño cerebral absoluto. Cuando se considera el tamaño cerebral relativo y se comparan los valores medios de los distintos órdenes de mamíferos, entonces sí que los primates se sitúan en lo más alto. Pero cuando se consideran las especies individuales existe un considerable solapamiento entre los primates y los otros mamíferos. Concretamente, los mamíferos más próximos a nosotros en tamaño cerebral relativo no son otros primates, sino los delfines. Otro resultado digno de mención es que los mayores tamaños cerebrales relativos entre los primates no humanos corresponden a los monos capuchinos y no a los antropomorfos. Cuando se tiene en cuenta el tamaño corporal, los grandes antropomorfos no difieren del común de los monos en cuanto a volumen cerebral.

Los datos sobre capacidades craneanas de hominoideos fósiles son escasos en extremo. Hasta ahora sólo se tienen estimaciones provisionales para Oreopithecus y Proconsul. Como cabía esperar, Oreopithecus tenía un cerebro al parecer pequeño en comparación con los antropomorfos modernos. En cambio, todo indica que Proconsul heseloni tenía un cerebro sorprendentemente grande para una forma miocénica. Según los valores que se asuman en los cálculos, esta especie se enmarca en el rango de tamaños cerebrales de los monos y antropomorfos modernos o bien se sitúa en el límite superior de la distribución. Urgen datos nuevos y más fiables sobre las capacidades craneanas de los hominoideos fósiles.

La diferencia de tamaño cerebral relativo entre los primates en general y otros órdenes de mamíferos puede atribuirse a una diferencia sistemática en el desarrollo fetal de los primates que se traduce en una duplicación del tamaño encefálico neonatal en relación al tamaño corporal. Esto, junto con el hecho de que buena parte del desarrollo cerebral tiene lugar en los inicios de la vida, puede relacionarse con la evidencia de una conexión indirecta entre el tamaño cerebral y tasa metabólica, lo que nos lleva a la hipótesis de la energía maternal. Esta hipótesis propone que el desarrollo del cerebro durante la vida fetal y la lactancia (y por lo tanto el tamaño final del cerebro adulto) está acotado por los recursos energéticos maternos. Las conexiones directas que se han propuesto entre el tamaño del cerebro adulto y el comportamiento, como la búsqueda de alimento y las interacciones sociales complejas, pueden explicarse como correlaciones secundarias derivadas de la conexión básica entre desarrollo cerebral y recursos energéticos maternos. La «hipótesis del tejido costoso», que sugiere un compromiso directo entre tamaño cerebral y volumen del tracto intestinal, parece dar cuenta de las diferencias entre monos y antropomorfos, pero entra en conflicto con otras líneas de evidencia. Los esfuerzos por vincular el tamaño cerebral a rasgos específicos de la conducta y la morfología adultas han caído repetidamente en el error de interpretar correlaciones simples entre las variables individuales y el tamaño cerebral sin tener en cuenta la compleja red de interacciones implicada. Tal correlación no debería equipararse con una relación causal.

La variabilidad intraespecífica del tamaño cerebral, en particular la relativa al dimorfismo sexual, ha sido un factor más bien ignorado. En los hominoideos el tamaño cerebral máximo llega a duplicar el valor mínimo, sobre todo en las especies sexualmente dimórficas. Esta variabilidad debe tenerse en cuenta a la hora de interpretar estimaciones del tamaño cerebral relativo hechas sobre especímenes fósiles únicos.

La interpretación de la evolución del tamaño cerebral en la evolución de los homínidos se ha visto confundida por la suposición ampliamente extendida de que los australopitecinos gráciles mostraban un gran dimorfismo sexual. En realidad, todos los datos disponibles sobre la capacidad craneana de Australopithecus proceden de individuos identificables como hembras. La comparación entre las hembras de los grandes antropomorfos, Australopithecus africanus y el género humano muestra que los australopitecinos gráciles ya tenían cerebros relativamente grandes. Otra dificultad para la interpretación del tamaño cerebral relativo de los homínidos fósiles es que los grandes antropomorfos modernos no son equiparables a los verdaderos ancestros de los homínidos; ambos grupos derivan de un antecesor común con un tamaño cerebral relativo probablemente menor que el valor medio de los antropomorfos modernos.

Agradecimientos

Estoy muy agradecido a los organizadores del simposio de Barcelona por su invitación, y quiero dar especialmente las gracias a Paquita Cíller por su amable atención y eficiente organización. Gracias también a Salvador Moyà Sola y Meike Köhler por su valiosa colaboración en la investigación de la evolución de los hominoideos. Quiero agradecer también la amabilidad de Martin Häusler, que me cedió información acerca de su reconstrucción preliminar del cráneo de Proconsul heseloni, y la ayuda de Deborah Curtís, quien compiló los datos de capacidades craneanas de antropomorfos del archivo de Adolph Schultz.

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Coloquio

Alejandro Pérez Pérez: Cuando usted habla de contrastar lo que sucede dentro del grupo de los primates con lo que pasa en otros grupos de mamíferos, ¿hasta qué punto cabe esperar que las pautas evolutivas o embrionarias sean siempre las mismas? ¿No podrían darse variaciones significativas de un grupo a otro de mamíferos?

Robert Martin: En lo que respecta a la evolución del cerebro, hasta donde yo sé la pauta es siempre la misma. En la familia de los caballos, por ejemplo, cuyo registro fósil es de los más completos, se observa un conspicuo aumento del tamaño cerebral a lo largo de 50 millones de años. En todos los grupos animales en los que resulta posible comparar formas eocénicas con sus descendientes modernos se observa siempre un aumento importante del tamaño cerebral relativo. Esta es una regla general entre los mamíferos; el mamífero más antiguo conocido tiene un tamaño cerebral relativo mucho menor que el de cualquier mamífero actual. Lo que varía de un grupo a otro es la tasa de aumento. Nuestro tamaño cerebral relativo se ha multiplicado por 3 en menos de 5 millones de años; en ningún otro grupo de mamíferos se ha dado un aumento tan espectacular, pero la pauta parece ser general.

Jordi Agustí: Dado que el pescado es un alimento altamente nutritivo, me pregunto por qué, habiendo tantos mamíferos que comen pescado, aparentemente sólo en los delfines esa alimentación ha redundado en un cerebro grande.

Robert Martin: Sospecho que esto tiene que ver con la energía que se obtiene del alimento y la forma en que se transfiere de madre a hijo. Los delfines tienen un largo periodo de gestación, igual que nosotros, y un metabolismo basal comparativamente alto. Si observas la gráfica de las tasas metabólicas, nosotros estamos en la línea de los otros mamíferos, pero los delfines están por encima. Creo que el cerebro de los delfines se explica por la combinación de un metabolismo basal alto, un periodo de gestación largo y una dieta relativamente rica en energía. Hay un murciélago muy curioso que come pescado; vuela de noche a ras del agua para detectar y atrapar los peces que nadan justo bajo la superficie. Estos murciélagos tienen un cerebro de tamaño intermedio, de manera que no parece que obtengan más energía de su alimento que los otros murciélagos. Su metabolismo basal es también intermedio. Tanto su tamaño cerebral relativo como su metabolismo basal son algo menores que los de los murciélagos frugívoros, lo que demuestra que comer pescado no implica necesariamente la posesión de un cerebro más grande.

David Pilbeam: Tu estimación de un tamaño corporal de 20 kg para Proconsul es un buen punto para discutir. Alam Walker, entre otros, ha estimado el tamaño corporal de Proconsul heseloni a partir del astrágalo, un hueso del que hay bastantes ejemplares, tanto de machos como de hembras, en su mayoría procedentes de Rusinga, y ha obtenido un peso corporal del orden de 10 kg. Si damos por buena esta estimación, entonces estamos ante un hominoideo muy interesante. ¿Cómo justificas tu adopción de un peso corporal de 20 kg? Porque, si estuvieras en lo cierto, entonces habría que poner en duda la taxonomía de los especímenes de Rusinga.

Robert Martin: Hay varias maneras de estimar el tamaño corporal. Una es la distancia dentro del arco zigomático, que se correlaciona bien con el tamaño corporal en los primates, pero que podría estar distorsionada en el caso que nos ocupa. La otra posibilidad es el tamaño del cóndilo occipital. La anchura y la longitud máximas del cóndilo occipital se correlacionan muy bien con el tamaño del cuerpo. Ambas medidas dan una estimación de alrededor de 20 kg para el espécimen R106. Los dientes proporcionan estimaciones aún mayores, pero ya hemos considerado la posibilidad de que Proconsul fuera megadonto, en cuyo caso los dientes estarían relativamente sobredimensionados y no serían una buena medida del tamaño corporal. Sospecho que los casi 30 kg de peso que se obtienen a partir de los dientes reflejan el hecho de que este espécimen tenía unos dientes muy grandes para su tamaño corporal. De todas maneras, si aceptamos la estimación de Walker de 11 kg de tamaño corporal y 167 cc de tamaño cerebral, obtenemos un tamaño cerebral relativo del mismo orden que el que resulta de tomar 20 kg y 200 cc. Se mire como se mire, Proconsul tenía un cerebro muy grande para un simio de hace 18 millones de años.

Jaume Bertranpetit: Nos ha enseñado usted muchas correlaciones parciales, pero todos sabemos que una correlación parcial no implica necesariamente una relación causal. Uno nunca sabe hasta qué punto la introducción de nuevas variables en el modelo permitiría obtener resultados mejores. La causa del incremento de la capacidad craneana que usted propone podría no ser más que aquello que su mente ha sido capaz de entrever, pero no sé hasta qué punto deberíamos contentamos con la explicación que nos ha ofrecido. ¿Ha considerado algún análisis alternativo?

Robert Martin: Lo que dice usted es cierto. Es imposible estar seguro de las causas cuando sólo se tienen correlaciones; todo lo que puede hacerse es seguir investigando. Lo único que puedo asegurar es que resulta obvio a partir de los datos que no puede haber una conexión directa entre la tasa metabólica basal de un individuo adulto y el tamaño de su cerebro. Podemos incluir variables como el periodo de lactancia y otras, pero al final de la jomada todo lo que obtendré será una correlación mejorada. De lo que se trata en ciencia es de hacer predicciones para intentar confirmarlas luego. Si hago una predicción que después se confirma, pensaré que estoy en el buen camino. Lo que realmente necesitamos es algún tipo de simulación o método experimental que nos permita confirmar las predicciones. No sé si han oído ustedes hablar de la impronta genómica. Siempre pensé que la mitad de nuestros cromosomas eran matemos y la otra mitad paternos, y que los alelos matemos y paternos funcionaban igual, pero ahora sé que hay cerca de 200 genes en los cuales una de las dos versiones está desactivada. Para ver qué efecto tiene esto se pueden crear quimeras de ratones con un 50% de células normales y otro 50% con cromosomas paternos o maternos duplicados (se necesita una proporción mínima de células normales para que los embriones se desarrollen). Hace un tiempo di una conferencia en Cambridge en presencia de Barry Coburn, quien estaba trabajando en experimentos de expresión genómica con quimeras. Cuando terminé me dijo: «Ven a ver esto». Fuimos a su laboratorio y sacó del refrigerador dos lotes de embriones de ratón. En los que tenían cromosomas paternos duplicados el cuerpo era más grande y el cerebro más pequeño, mientras que en aquellos que tenían cromosomas maternos duplicados el cerebro era más grande y el cuerpo más pequeño. Ésta es precisamente la clase de efecto que yo había predicho. Se está discutiendo mucho si la impronta genómica refleja un conflicto de intereses matemos y paternos. Sospecho que esta inversión en el cerebro refleja de algún modo un interés evolutivo materno. Pero es verdad lo que usted dice: trabajando sólo con correlaciones no se puede afirmar que se ha encontrado una conexión causal; lo único que se puede decir es que existe una causa probable.

Salvador Moyà: ¿Hay estimaciones lo bastante buenas de la capacidad craneana y del peso corporal de los australopitecinos para poder afirmar que el cerebro de los primeros homínidos había iniciado ya un incremento significativo en relación a los antropoides?

Robert Martin: Si damos por bueno un promedio de 440 cc para Australopithecus africanus, del que se conocen 7 cráneos, entonces el tamaño cerebral absoluto de los australopitecos está dentro del rango de los grandes antropomorfos. Más problemática es la cuestión del tamaño del cuerpo. Todo el mundo acepta que los australopitecinos gráciles pesaban de 25 a 35 kg. Todos los cráneos que se tienen con la caja craneana intacta pertenecen a individuos gráciles. El problema es que hay quienes creen que la forma grácil corresponde a las hembras, y que los machos pesarían más del doble, de manera que para calcular el tamaño cerebral relativo se tomó un peso corporal promedio de alrededor de 50 kg, sin tener en cuenta que los datos de tamaño cerebral procedían únicamente de individuos gráciles. Aquí hay una reflexión interesante que hacer, porque si admitimos que las 6 pelvis y los 7 cráneos que tenemos pertenecen todos a hembras, lo mismo que el único esqueleto entero, entonces el registro fósil está enormemente sesgado en cuanto a la representación de uno y otro sexo. Mi opinión personal es que la forma grande es una especie distinta, con un cerebro mayor, y probablemente más cercana a nosotros. Pienso que los australopitecinos eran monomórficos y que en la muestra que tenemos hay hembras y machos mezclados. Pero podemos prescindir de esto si aceptamos que los individuos gráciles son hembras con un peso corporal de 25 a 35 kg, cosa que nadie discute, con un tamaño cerebral medio de 440 cc, cosa que tampoco nadie discute. Lo que se ve entonces es que el tamaño cerebral relativo de las hembras de los australopitecinos era mayor que el de las hembras de gorilas, chimpancés y orangutanes. Fueran o no sexualmente dimórficos, si limitamos la comparación a las hembras vemos que los australopitecinos tenían cerebros proporcionalmente más grandes que los de los antropomorfos.

DEBATE GENERAL

De izquierda a derecha: Jordi Agustí, Jordi Sabater Pi, Salvador Moya, Robert Martin, Jaume Bertranpetit (moderador del debate final), Meike Köhler, Peter Andrews y David Pilbeam.

Jaume Bertranpetit: Las reflexiones personales que voy a exponer tienen dos vertientes, una como genético y otra como estudioso de la biología evolutiva. Aunque apenas hemos hablado de genética, quisiera comenzar subrayando un punto interesante que probablemente tendrá un impacto futuro importante en algunos de los aspectos tratados y que ha provocado ya algunas discusiones, y es el esclarecimiento de las relaciones filogenéticas entre las especies de primates actuales a través de los estudios genéticos. Es evidente que estas investigaciones han dado mucha información y van a seguir dándola en el futuro, y que las filogenias moleculares son un avance importantísimo para la comprensión de la biodiversidad presente. En esto seguramente estamos todos de acuerdo. Ahora bien, ¿es obligatorio calibrar el reloj biológico? La respuesta, por el momento, es que sí, aunque mi opinión personal es que en un futuro no muy lejano estaremos en condiciones de realizar dataciones bastante precisas sobre material genético sin necesidad de calibraciones paleontológicas. Puede que entonces se resuelvan algunas de las cuestiones que se han planteado aquí, en especial la de si los antropomorfos tienen una edad mucho menor de lo que se acepta hoy. En cuanto a la posibilidad de estudiar material genético antiguo, en estos momentos creo que las perspectivas de obtener algún dato de interés son escasas, aunque ésta es una opinión muy personal.

Desde el punto de vista de la biología evolutiva, la controversia más básica es la que concierne a los caracteres en que debe fundamentarse la reconstrucción de una filogenia. ¿Tenemos que basarnos en la morfología? Y si es así, ¿en qué caracteres debemos fijarnos? La pregunta que yo haría tanto a Peter Andrews como a Meike Köhler es si los caracteres en los que os habéis basado permiten realmente reconstruir una filogenia o bien los habéis definido en función de unos resultados vislumbrados previamente de manera intuitiva; en otras palabras, ¿cómo sabemos que los cladogramas que habéis expuesto no son sólo una justificación estadística de una intuición previa? Otra pregunta que me planteo tiene que ver con las convergencias. ¿Han sido realmente tan numerosas como algunas veces se ha sugerido? Pienso que muchas de estas convergencias son dudosas, porque se aducen demasiados factores poco probables. ¿Qué otros caracteres podrían usarse para la reconstrucción filogenética? ¿Tiene algo que ofrecernos la etología o ésta no pasa de ser un epifenómeno que estudiamos desde nuestra perspectiva cultural y que en realidad no tiene una relación clara con la filogenia? Porque, así como no es posible reconstruir el protolenguaje humano debido a la gran divergencia de las diferentes familias lingüísticas, la diversificación potencial del comportamiento podría ser tan amplia que el estudio de las conductas, aun restringiéndonos a los primates, podría no estar diciéndonos nada de la historia. ¿Sabemos discernir entre la filogenia y lo que podríamos llamar «la circunstancia»?

Otro aspecto que quisiera sacar a colación es el uso de la idea de ahorro de energía. Este es un concepto que para nosotros resulta inteligible en términos económicos, pero ¿hasta qué punto lo «entiende» así la naturaleza? ¿Se optimiza el consumo de energía en la medida que sugieren las ponencias de Bob Martin y Salvador Moyà?

Mi última reflexión concierne al bipedismo. Me alegra que Salvador Moyà nos haya mostrado que ha existido más de un proceso hacia el bipedismo, porque pienso que éste es un fenómeno que quizá no debería llamarnos tanto la atención. Si pensamos en adaptaciones como la pérdida del vuelo en las aves, que ha evolucionado con gran rapidez en varias ocasiones, podemos contemplar el bipedismo como una modificación morfológica que, simplemente, evolucionó muy deprisa. El hecho de que no dispongamos de fósiles que nos permitan discernir sus inicios quizá se explique simplemente por una velocidad de evolución especialmente elevada.

David Pilbeam: En cuanto al problema de la inferencia filogenética, mi opinión al respecto es que para identificar correctamente las homologías debemos acudir a las distintas fuentes de información disponibles: los datos genéticos por un lado y los datos fenotípicos por otro; estos últimos pueden subdividirse en datos filogenéticos y datos ontogenéticos. Tenemos, por lo tanto, un amplio abanico de datos que han permitido algunas reconstrucciones muy buenas. Está claro que en más del 95% de los casos estudiados la información genética concuerda con las conclusiones basadas en los análisis fenotípicos. La mayoría de estos análisis se han realizado sobre fenotipos adultos, y tampoco se han descuidado los caracteres blandos. Pero hay algunas incongruencias interesantes, tanto en lo que respecta al género humano como a los otros primates y los mamíferos en general. Tenemos la suerte de disponer de mucha información genética, lo que hace que las reconstrucciones filogenéticas más fiables sean las que se basan en datos genéticos independientes, pero esto no quiere decir que las otras fuentes de información no sean relevantes. Para componer un cuadro de la evolución de los hominoideos hay que integrar toda la información disponible, incluida la «evidencia dura» que proporcionan los fósiles, pero quiero subrayar que ésta es una fracción relativamente pequeña de la información que proporcionan los animales vivos. El registro fósil disponible de los hominoideos del Mioceno es bastante fragmentario, sobre todo si se compara con el de los homínidos, que es bastante bueno en relación con la diversidad de especies conocidas. Esto crea algunos problemas a la hora de reconocer homologías. Quizá deberíamos dejar de discutir sobre la validez de tal o cual carácter antes de tener una comprensión más profunda de los procesos ontogenéticos y las constricciones arquitectónicas y geométricas que determinan los caracteres fenotípicos duros en su forma adulta. Este conocimiento quizá nos permitiría ponemos de acuerdo sobre qué rasgos son más relevantes para la filogenia, aunque puede que ésta sea una expectativa demasiado optimista.

Peter Andrews: Para comenzar, quisiera subrayar que el único criterio válido para determinar las relaciones filogenéticas es la homología. Lo que nos permite la ontogenia es identificar homologías en las que basar la filogenia. En cuanto a la calibración del reloj molecular, primero hay que identificar un fósil como el hominoideo más antiguo y, una vez datado, se puede utilizar esta referencia para calibrar un punto del reloj, en relación al cual se determinan las otras fechas. Me pregunto cómo podría efectuarse dicha calibración sin recurrir al registro fósil.

Meike Köhler: Jaume Bertranpetit ha planteado un problema de suma importancia: el de los caracteres morfológicos que tenemos en cuenta a la hora de establecer una filogenia. Siempre existe el peligro de dejamos influir por nuestras expectativas y dar por bueno un carácter no válido o dejar de lado un carácter válido. Como científicos estamos obligados a ser objetivos, aunque esto no siempre es fácil, porque la morfología de los fósiles que manejamos suele ser muy pobre. Se trata de descartar aquellos caracteres que, al estar involucrados en la locomoción u otra función mecánica, pudieran haber surgido varias veces de forma independiente. Peter Andrews nos ha advertido de que la forma del arco zigomático es sospechosa porque, al ser una estructura que interviene en la masticación, puede adoptar morfologías convergentes. Pero lo mismo podría decir yo de la forma del premaxilar, un carácter que él considera decisivo. Somos muy conscientes de este problema y todos estamos de acuerdo en la necesidad de resolverlo.

Robert Martin: La primera cuestión que ha planteado el doctor Bertranpetit es la más importante. Existe la creencia generalizada de que la información molecular es superior en algún sentido a la información morfológica. Yo no lo creo así. Pienso que los datos genéticos plantean los mismos problemas de forma diferente. Pero, en principio, si se analiza apropiadamente la información uno obtiene un árbol filogenético fiable. David Pilbeam acaba de decir que existe una gran concordancia entre los árboles moleculares y los árboles morfológicos clásicos, lo cual es cierto. Si repasamos las publicaciones científicas, el patrón de ramificación en ambos casos coincide en un 98%. Pero lo interesante es que si dos morfólogos estudian el mismo grupo de animales nunca obtendrán dos árboles iguales, aun cuando se basen en caracteres similares, y lo mismo vale para los biólogos moleculares. Así pues, todos tenemos dificultades para ponernos de acuerdo sobre cuál es el árbol correcto, y no me parece que este problema tenga una solución fácil. Hay unas cuantas cuestiones básicas involucradas. Una concierne a las distintas tasas de evolución, lo cual introduce enormes complejidades matemáticas. Este es un problema al que no se le ha prestado la debida atención. No creo, por lo tanto, que los árboles moleculares sean superiores a los morfológicos. En todo caso, son más fáciles de determinar. Es más fácil manejar fórmulas matemáticas que fósiles, pero nadie puede afirmar que tiene el árbol filogenético correcto. Cada autor tiene su propio árbol, obtenido a partir de distintas fuentes de información. Pero la pregunta es: asumiendo que tenemos el árbol correcto, ¿cómo asignamos fechas a las distintas ramas? Hoy por hoy, esto sólo puede hacerse recurriendo a datos paleontológicos. Puede que alguien idee otro procedimiento en el futuro, pero yo no lo veo factible. El problema está en las tasas de evolución variables. Si consideramos los primates, se ha demostrado que la tasa de mutación del ADN de los lemúridos es más baja que en cualquier otro grupo. No sabemos por qué esto es así, pero si hay diferencias en las tasas de evolución es muy difícil tener un reloj fiable. La gente habla del reloj molecular como si nos diese la hora exacta. Si la desincronización no pasara en ningún caso de dos minutos sería perfecto, pero cuando las diferencias son de una o dos horas la cosa cambia, y creo que éste es el estado actual de la cuestión. Otro problema importante es la interacción entre paleontólogos y genéticos moleculares. Los últimos piden a los primeros una fecha para calibrar el árbol, cuando de hecho deberían tomarse varias para repartir el riesgo entre las distintas ramas. Pero casi siempre se toma una sola fecha y se asume que la tasa de mutación es la misma para todas las ramas. Por otra parte, el registro fósil está muy fragmentado. Yo estimo que apenas conocemos un 3% de las especies de primates que han existido, y nos basamos en este escaso 3% de especies conocidas para construir nuestros árboles evolutivos. Si encontramos un fósil cuya morfología nos indica inequívocamente que es un hominoideo, lo único que podemos afirmar es que la divergencia entre monos y antropomorfos tuvo que ser anterior a la edad del nuevo fósil. No podemos saber hasta qué punto es anterior, y cuanto más incompleto sea el registro fósil mayor será el margen de error. Datos recientes sugieren que los primates podrían haber aparecido no hace entre 60 y 65 millones de años como hasta ahora se creía, sino hace entre 95 y 100 millones de años. Si esto se confirma tendremos que recalibrar todas las fechas del árbol de los primates. Lo que quiero subrayar es que nuestros árboles filogenéticos son poco fiables en este aspecto. Los paleontólogos hacemos lo que podemos, pero debemos ser conscientes de que nuestros métodos son mejorables y de que nuestro cuadro de especies fósiles es muy incompleto. Creo que todos los grupos de primates de los que estamos hablando, incluidos los grandes antropomorfos y los homínidos, evolucionaron mucho antes de lo que se piensa. Me atrevo a predecir que dentro de veinte años todo el mundo compartirá esta opinión. Algunos paleontólogos se enfadan conmigo cuando me oyen afirmar esto, pero yo les diría que, de confirmarse, tienen su empleo garantizado para los próximos 30.000 años.

El segundo problema planteado por Bertranpetit es el de las convergencias. Esta es una cuestión fundamental, especialmente en lo que respecta a los datos genéticos. Si dos ácidos nucleicos presentan la misma secuencia de bases, no hay manera de discernir si estamos o no ante un caso de convergencia. Cuando se trata de caracteres morfológicos al menos tenemos herramientas para distinguir las convergencias de las homologías. Esta es una limitación de los análisis genéticos que suele pasarse por alto. Yo calculo que cerca de la mitad de las similitudes entre secuencias de bases o aminoácidos son producto de la convergencia. Estas similitudes aparentes deben tenerse en cuenta a la hora de reconstruir árboles filogenéticos, por lo que necesitamos métodos objetivos para identificar los casos de convergencia genética.

En cuanto al uso del ahorro de energía como argumento evolutivo, sólo diré que todo el mundo en biología tiende a asumir que la selección natural favorece la eficiencia. La idea de que las estrategias alimentarias de los animales optimizan el consumo de energía se sustenta en un buen número de observaciones y algunos experimentos muy bonitos. Pero mi hipótesis de la evolución cerebral no requiere una optimización del uso de la energía. Lo único que digo es que cada madre dispone de cierta cantidad de energía, parte de la cual se invertirá en el desarrollo de sus crías. Mi propuesta se reduce a afirmar que existe una relación entre el tamaño del cerebro de las crías y la disponibilidad de energía de la madre, sin que ello implique una gran eficiencia en el uso de dicha energía. Lo único que se requiere es que todos los mamíferos sean más o menos igual de eficientes.

Estoy convencido de que hay más de una clase de bipedismo. Estoy seguro de que el futuro nos deparará descubrimientos inesperados. Cada vez que aparece un nuevo fósil nos encontramos con alguna sorpresa, y es lógico que así sea, porque sólo conocemos un escaso 3% de la diversidad de primates fósiles. Aunque el registro fósil de los hominoideos es bastante completo, es obvio que no lo sabemos todo al respecto. Para mí es absolutamente esperable que entre los numerosos experimentos evolutivos de los hominoideos se incluyeran diferentes tipos de locomoción, entre ellas la bípeda.

Salvador Moyà: En cuanto a cuáles son los caracteres relevantes para reconstruir una filogenia, es cierto que el problema de la validez de los rasgos considerados surge con demasiada frecuencia al investigar las relaciones filogenéticas de un fósil. No hace mucho, Meike Köhler y yo publicamos un artículo sobre la filogenia de unos fósiles concretos basándonos en unos caracteres determinados. Pues bien, otro autor, estudiando los mismos ejemplares y basándose en caracteres hasta cierto punto parecidos, llegó a unas conclusiones absolutamente opuestas. ¿Qué está ocurriendo aquí? Yo creo que los deseos de los autores tienen un papel a veces no tan inconsciente. A mí me parece que todos somos bastante conscientes de que tendemos a valorar más positivamente nuestras hipótesis favoritas en relación a las de los otros autores. Este es un riesgo inherente al hecho de que las filogenias son obra de seres humanos, y ciertamente hay que intentar evitarlo. Estoy de acuerdo en que hace falta algún tipo de iniciativa urgente para mirar de resolver estos problemas de cara a las investigaciones futuras.

Jordi Sabater Pi: Como etoprimatólogo, pienso que la etología de campo de los primates es la única vía que tenemos para hacer inferencias sobre la conducta de nuestros supuestos ancestros. La paleontología es como una progresión en la oscuridad, una ciencia detectivesca que puede resultar muy emocionante y que admite elucubraciones para todos los gustos y circunstancias, pero yo creo que la primatología es una ayuda extraordinaria. Es una gran suerte que todavía podamos observar chimpancés, gorilas y orangutanes en libertad. Aparte de su interés intrínseco, detrás de estos estudios está el anhelo humano innato de conocer sus propios orígenes. Pienso que sería muy interesante que paleontólogos y primatólogos colaborasen más estrechamente. No es que esta colaboración sea inexistente, pero yo diría que hay cierto divorcio entre ambas visiones de la evolución humana.

Jordi Agustí: En cuanto al problema de la significación de los datos de la genética molecular o incluso los rasgos etológicos para la filogenia, creo que ésta es una cuestión de objetivos. Una cosa es conocer con precisión la filogenia de los primates actuales y otra muy distinta es hacerse una idea de lo que ha ocurrido en el pasado. Para esto último no hay más remedio que bucear en el tiempo con los escasos medios de que disponemos. Cuando se habla de filogenia, sobre todo en el seno de grupos de investigación cerrados y muy especializados, uno tiene a veces la impresión de que se considera a las especies como entidades que evolucionan aisladas del contexto evolutivo general. Parece razonable pensar que todos los procesos de especiación son al fin y al cabo eventos asociados a cambios medioambientales. En cuanto a los caracteres que se consideran, el problema de la cladística es que no se es necesariamente más riguroso por el hecho de manejar cientos de caracteres. Un autor puede construir un cladograma basándose en 120 caracteres, y otro puede ampliarlos a 130. La cuestión es qué comprensión tenemos de los caracteres que se manejan, porque si los hay que están ontogenéticamente ligados, por ejemplo, entonces se estará sobrevalorando ese complejo de caracteres. El conocimiento de las ontogenias particulares y de las heterocronías implicadas podría arrojar bastante luz en el futuro, por escasa que sea la evidencia de formas juveniles en el registro fósil.

Jorge Wagensberg: Si los principios económicos como el del mínimo flujo de energía alcanzan el rango de principio fundamental en el dominio de la materia inanimada, tanto más lo serán para la materia viva o la materia inteligente. Un sistema vivo es, sobre todo, un sistema que intercambia materia y energía con el exterior, y una manera de calcular cuál es el estado termodinámico final consiste precisamente en aplicar un principio variacional. Las funciones termodinámicas son en realidad principios económicos. Cuando una bandada de pájaros se distribuye de cierta manera frente a la fricción del aire está aplicando un criterio económico. Estos principios económicos tienen que ver con la adaptación del sistema. Otra cosa son los cambios catastróficos, que tienen que ver más con situaciones muy alejadas del equilibrio. En esos casos sí que puede romperse la baraja y el sistema puede evolucionar de una manera incluso arriesgada y no adaptativa. En estas singularidades no es que fallen los principios económicos, sino que dejan de ser aplicables.

Quisiera acabar con una reflexión sobre el bipedismo. Para mí, la verdadera importancia del bipedismo reside en que es un estado preadaptado para la evolución de la inteligencia. La postura bípeda es importante no por ella misma, sino por la liberación de las manos. El concepto «mano» es crucial desde el punto de vista epistemológico. Yo creo que es imposible acceder al conocimiento sin disponer de una herramienta que nos permita convertir una idea teórica en un objeto o manipular el entorno. Por muy inteligentes que sean los delfines, sus aletas representan una barrera evolutiva que les impide pasar de la teoría a la práctica. ¿Por qué es tan importante el bipedismo? Porque, partiendo de un estado cuadrúpedo previo, la mejor manera de conseguir unas manos libres es sustentarse sobre las patas posteriores. Es por esto por lo que la evolución del bipedismo es un tema de tanta trascendencia.

Jaume Bertranpetit: Yo no estoy tan de seguro de que, como afirma Jorge Wagensberg, el bipedismo fuese un requisito previo para la encefalización.

Jorge Wagensberg: No descarto que a partir de un animal como el pulpo pudiera evolucionar un cefalópodo emotivo capaz de pintar cuadros. Lo que digo es que el bipedismo ha sido fundamental para la evolución de la inteligencia humana. En todo caso, es un estado previo que favoreció el desarrollo de nuestro cerebro. Eso no quiere decir que sea la única vía para la evolución de la inteligencia, ni mucho menos. Tengo entendido que los pulpos son muy inteligentes, y tienen tentáculos que les permiten manipular objetos sin necesidad de hacerse bípedos. No veo por qué no podría evolucionar un pulpo escritor de poemas.

Robert Martin: Como he dicho en mi ponencia, en los australopitecos ya se aprecia un incremento significativo del tamaño cerebral relativo, a pesar de lo cual en la literatura científica se insiste en que el bipedismo precedió en más de un millón de años al incremento del tamaño cerebral. Este error de apreciación surge de la consideración de tamaños cerebrales absolutos en vez de relativos, y de una sobreestimación del tamaño corporal de los australopitecos. Si, como ya he explicado en su momento, corregimos esto midiendo sólo los tamaños cerebrales relativos de las hembras, es obvio que los australopitecos tenían cerebros proporcionalmente más grandes que los antropomorfos actuales. Estoy convencido de que los australopitecos ya tenían un cerebro agrandado en relación a sus ancestros. Si aceptamos esto, la relación causa-efecto entre bipedismo y encefalización es debatible. No podemos asegurar que el bipedismo precediera a la encefalización. Es muy fácil ligar el agrandamiento del cerebro en el género Homo a la fabricación de herramientas de piedra, pero si el cerebro comenzó a agrandarse en los australopitecos, entonces la conexión ya no está tan clara y, por muy convincente que resulte, hay que demostrarla. Uno de los problemas de la especie humana es que presenta rasgos únicos de los que no existe ningún modelo animal comparable, y uno de ellos es la postura bípeda. Como biólogo comparativo me encantaría que existieran otros mamíferos bípedos con los que poder compararnos para buscar algún patrón común. Si lo encontráramos quizá podríamos empezar a comprender la relación entre bipedismo y encefalización, pero el caso es que no tenemos modelos animales en los que basamos.

Jorge Wagensberg: Está claro que la condición bípeda no implica necesariamente un desarrollo evolutivo del cerebro, pero el recíproco, hasta donde sabemos, sí es cierto.

Jordi Sabater Pi: Cambiando de tema, se ha hablado aquí muy tangencialmente del desplazamiento sobre los nudillos, una forma de locomoción que parece estar a medio camino entre la locomoción cuadrúpeda y la bípeda. Yo creo que representa un paso evolutivo intermedio, pero me gustaría saber qué opinan los paleontólogos al respecto.

Salvador Moyà: Mi opinión personal es que el desplazamiento sobre los nudillos no es en absoluto un estadio intermedio entre cuadrupedismo y bipedismo. En realidad, esta forma de locomoción tiene una explicación biomecánica sencilla. El tener unas manos largas es muy útil para trepar a los árboles, pero no para desplazarse a cuatro patas por el suelo. En este último caso las tensiones sobre los dedos extendidos son tan grandes que es mejor plegarlos y caminar sobre los nudillos. De hecho, hay otros animales aparte de los gorilas y chimpancés que emplean el mismo principio para desplazarse por el suelo. Los osos hormigueros, por ejemplo, tienen unas garras casi tan largas como el resto de la mano, que emplean para excavar los nidos de las termitas y hormigas de las que se alimentan. Pero para desplazarse con comodidad doblan las garras bajo las manos a la manera de los chimpancés.

Jordi Sabater Pi: Por supuesto que el desplazamiento sobre los nudillos tiene una explicación biomecánica. Esto es obvio, pero no me parece que sea incompatible en absoluto con la idea de que esta forma de locomoción es la antesala evolutiva del bipedismo.

David Pilbeam: No tengo inconveniente en aceptar a los chimpancés como modelo de los precursores de los homínidos, pero para saber hasta qué punto son un buen modelo tendríamos que encontrar más fósiles intermedios. Cambiando de tema, uno de los hechos para mí más interesantes que se infieren de los datos genéticos, morfológicos e incluso etológicos de los hominoideos vivos, y de los primates en general, es el gran conservadurismo fenotípico del grupo. Vemos que los fenotipos permanecen casi invariables durante largos periodos de tiempo. Por ejemplo, las dos subespecies de orangutanes que existen están a bastante distancia genética una de otra, lo que quiere decir que se separaron hace mucho tiempo. A menos que aceptemos que la «orangutanidad» de ambas formas es un caso de convergencia evolutiva, cosa improbable, la única inferencia razonable es que sus fenotipos son muy conservadores. Podemos ir más lejos y proponer la hipótesis de que la tasa de especiación en los grandes antropomorfos ha sido y es muy baja. En cambio, si miramos el árbol filogenético de los homínidos vemos que ha habido una intensa especiación en el seno del grupo. Existe un agudo contraste entre el conservadurismo fenotípico de los hominoideos y la gran cantidad de cambios fenotípicos que se han dado en los homínidos. Quisiera que mis colegas me dijeran a qué atribuyen ellos este alto grado de apomorfia y especiación en los homínidos. Y recordemos que buena parte de esta especiación tuvo lugar mucho antes de que se diera un progreso sustancial en la encefalización.

Peter Andrews: Este es un tema ciertamente interesante. Para explicar una diversificación tan rápida puede recurrirse a argumentos medioambientales o comportamentales. Hay especies que permanecen prácticamente invariables durante muchos millones de años. Los cocodrilos, por ejemplo, apenas han cambiado en veinte millones de años. ¿Qué fue lo que propició una diversificación tan acelerada en el linaje humano? Una de las explicaciones que se han propuesto, en la que yo no creo, es que los primeros homínidos evolucionaron en el África oriental, en la región del Rift Valley, donde la variedad topográfica y ambiental habría favorecido la especiación. Voy a proponer otra explicación que ilustraré con el ejemplo de los gibones. Este grupo de hominoideos ha vivido siempre en un medio ambiente muy estable, y los datos genéticos indican que se diversificaron hace unos 6 millones de años. En la actualidad hay 12 especies, y para explicar esta diversidad no puede aducirse en este caso el factor medioambiental, porque todas viven en un hábitat parecido. La respuesta podría tener que ver con el comportamiento. Lo que propongo es que la diversificación de los gibones estaría ligada a la braquiación. Creo que fue la adopción de esta nueva forma de locomoción, que puede considerarse tan especializada como el bipedismo, lo que propició la radiación de los gibones. Igualmente, creo que fue la adopción del bipedismo lo que propició la radiación de los homínidos.

David Pilbeam: Esta es una analogía muy interesante. Pero yo diría que la diversificación de los gibones se parece más a la de los antílopes que a la de los homínidos. En estos últimos, además de una alta tasa de especiación vemos que unas formas suceden a otras y las reemplazan, y lo que se obtiene al final es algo que retrospectivamente puede interpretarse como un cambio direccional, cosa que no se observa ni en los gibones ni en los antílopes. Esta es una diferencia que me parece importante.

Peter Andrews: Yo no excluiría la posibilidad de que este fenómeno se haya dado también en los gibones, solo que no tenemos ningún registro fósil de ello.

Meike Köhler: Con respecto a la comparación que ha hecho David entre la radiación de los homínidos y la de los antílopes, quisiera señalar que las tasas de especiación de estos últimos, y de los bóvidos en general, están muy ligadas a los cambios ambientales. La diversidad de bóvidos fósiles asociada a zonas boscosas y húmedas es bastante menor que la asociada a zonas despejadas, y lo mismo puede decirse de los cérvidos. En este caso, por lo tanto, podemos afirmar que la diversificación está fuertemente ligada a cambios ecológicos.

Robert Martin: Esta discusión es un claro ejemplo del sesgo que afecta a todas nuestras teorías. Me gustaría recordar que, según mis propias estimaciones, sólo conocemos un escaso 3% de la diversidad de primates que vivieron en el pasado. El registro fósil de los ancestros de los antropomorfos modernos es inexistente. Sería muy deseable tener más fósiles de hominoideos miocénicos, pero el caso es que no sabemos nada de los ancestros de orangutanes, gorilas y chimpancés. Es posible que la radiación de los homínidos haya sido más rápida y amplia que la de los grandes antropomorfos, pero el registro fósil no nos permite confirmar esta hipótesis. Debemos tener mucho cuidado, porque podemos estar formulando teorías sesgadas.

El tema de los fósiles vivientes, especies cuya morfología no parece haber cambiado después de muchos millones de años, es muy interesante. Como ha dicho David Pilbeam, los orangutanes de Borneo y de Sumatra han estado separados durante millones de años, a pesar de lo cual tienen una morfología muy similar. Otro ejemplo es el de los tarseros, que apenas han cambiado en 50 millones de años. En lo que respecta a la genética molecular, yo diría que las variaciones que puedan darse en las tasas de mutación del ADN son pequeñas en comparación con la variabilidad del cambio morfológico. No hay, que sepamos, ninguna especie que pueda considerarse un fósil viviente en lo que respecta a su ADN. Las moléculas mutan constantemente. En lo que respecta a la morfología, sin embargo, tenemos por un lado formas que apenas se diferencian a pesar de estar distanciadas genéticamente y por otro lado formas que, a pesar de su cercanía genética, muestran una gran divergencia morfológica. Los seres humanos y los chimpancés son genéticamente idénticos en un 98%, pero huelga decir que somos muy diferentes en otros aspectos. El gorila tiene una morfología cercana a la del chimpancé, a pesar de que está tan alejado genéticamente de él como nosotros. La biología molecular no puede dar cuenta por el momento de estas diferencias, porque sabemos demasiado poco acerca de las bases moleculares de la morfología.

Jaume Bertranpetit: A modo de reflexión final, la impresión que uno tiene cuando asiste a un debate científico como éste es que hay muchas preguntas sin respuesta, y esto es normal, porque cuanto más sabemos más preguntas nos hacemos. Yo las dividiría en dos subgrupos: unas pocas preguntas recurrentes que siguen sin respuesta, y multitud de preguntas nuevas que hace apenas unos años ni siquiera nos planteábamos, fruto de nuevos hallazgos y nuevas interpretaciones. Somos bípedos y somos inteligentes, y esto nos hace únicos. Pero desde el punto de vista de la biología comparada quizá no seamos tan distintos de otras especies. Para comprender nuestra propia evolución tenemos que adoptar una perspectiva amplia que nos permita ver más allá de nosotros mismos, y esto me parece muy enriquecedor.

Notas

[1] Graecopithecus y Ouranopithecus son sinónimos de la forma griega <<