Francisco J. Ayala

¿De dónde vengo? ¿Quién soy? ¿A dónde voy?

Ensayos sobre la naturaleza humana, la ética y la religión

Esta obra ha recibido una ayuda a la edición del Ministerio de Educación, Cultura y Deporte

A Camilo José Cela Conde,
amigo entrañable,
colaborador infatigable.

PRÓLOGO

Entonces dijo Dios: Hagamos al hombre a nuestra imagen, conforme a nuestra semejanza… Creó Dios al hombre a su imagen, a la imagen de Dios le creó; varón y hembra los creó.

Génesis 1, 26-27

El hombre no es sino un junco, pero es un junco que piensa.

Blaise Pascal (1623-1662), Pensées

Si permitimos que los débiles y deformes propaguen sus caracteres, nos enfrentamos con la perspectiva de un ocaso genético. Pero si los dejamos morir o sufrir cuando podemos salvarlos o ayudarlos, nos hallamos frente a la certidumbre de un ocaso moral.

Th. Dobzhansky,

Genetic Diversity and Human Equality, 1973

¿De dónde vengo? La Biblia nos da la respuesta en el primer capítulo de su primer libro: los humanos, al igual que todo el Universo, hemos sido creados por Dios. El Corán nos dice lo mismo: el mundo fue creado por Dios a partir de la nada; Adán fue creado de arcilla, con el mandato de ejercer dominio sobre el resto de la creación. Zaratustra viene al mundo para salvar a los humanos, 3.000 años después de que la primera pareja fuera corrompida por Ahrimán. Otras religiones avanzan narrativas semejantes, aunque el confucionismo y otras tradiciones culturales asumen que el mundo se originó por procesos naturales, con los humanos a cargo.

Según los filósofos presocráticos del siglo VI (a.C.), como Tales, Anaxímenes y Anaximandro, el mundo se formó por un proceso natural, idea que sería elaborada por los miembros de la escuela de Pitágoras y, algo más tarde, por los filósofos atomistas, tales como Leucipo y Demócrito.

La noción bíblica de la creación cambia de forma radical a partir del siglo XIX, cuando se acepta la teoría de la evolución biológica. Los humanos no son ya el centro de la naturaleza, con la misión de gobernarla, sino que llegaron a existir por un proceso natural, a partir de antepasados animales.

¿Quién soy? Todavía nos queda mucho por saber, aun después de los avances de la ciencia. Thomas H. Huxley, íntimo de Darwin e incansable defensor de sus ideas, escribió en Man’s Place in Nature (1863), [El lugar del hombre en la naturaleza]:

La cuestión más fundamental para la humanidad —el problema que subyace a todos los demás y cuyo interés es más profundo que el de cualquiera de ellos— es la investigación del lugar que el hombre ocupa en la naturaleza y su relación con el resto del universo.

Biológicamente, los humanos somos animales, pero somos muy distintos de todos ellos; una clase única de animales. Nuestros parientes más cercanos son los simios, los grandes primates antropoides. La investigación de la naturaleza humana puede comenzarse estudiando las semejanzas y diferencias biológicas entre los humanos y los antropoides. De tal punto de partida se llega pronto a descubrir caracteres distintivos que, aunque fundamentados en la naturaleza biológica de la especie humana, van más allá de ella y llevan a un mundo, nuevo en nuestro planeta, dominado por el lenguaje, la tecnología, las instituciones sociales, el arte, la moral y la religión.

Los humanos somos anatómicamente diferentes de los simios, con postura bípeda y grandes cerebros. Pero somos diferentes también, y de manera más notable, con respecto a nuestros comportamientos y a los productos de tales comportamientos. Con la aparición de la humanidad, la evolución biológica se ha trascendido a sí misma y ha dado a luz a la evolución cultural, un modo de evolución más rápido y efectivo que la evolución biológica. Los productos de la evolución cultural incluyen las instituciones sociales, políticas y legales; las tradiciones religiosas y éticas; el lenguaje, la literatura y el arte; la industria y las tecnologías; las carreteras y las ciudades; y los medios de comunicación electrónicos.

¿A dónde voy? La naturaleza biológica de la humanidad no solo ha evolucionado, sino que continúa evolucionando. La afirmación de que la evolución biológica de la humanidad ha cesado, debido al acceso de la evolución cultural, carece de fundamento. Existe de hecho la posibilidad de que la humanidad dirija su propia evolución, introduciendo en su proceso de evolución objetivos y proyectos humanos. Los enormes avances de las ciencias biomédicas, sobre todo de la genética y la biología molecular, han abierto la posibilidad de que los humanos manipulen de modo rápido y eficiente su propia constitución biológica. La cuestión a resolver es si esa posibilidad debe ejercerse. En juego están números y espinosos problemas de cariz ético, legal, religioso y sociopolítico.

Un primer paso, que ya se vislumbra en el horizonte, es la comprensión de ciertos procesos: cómo explicar la enorme distancia biológica y cultural entre los humanos y los chimpancés, nuestros parientes más cercanos, a pesar de que sus diferencias en la secuencia del DNA (Deoxyribonucleic acid, en español, ADN, ácido desoxirribonucleico) son relativamente pequeñas; cómo la información unidimensional encasillada en la secuencia del DNA se transforma en un ser humano; y cómo las sensaciones que recibimos a través de los sentidos y que se transmiten por señales químicas y eléctricas entre las neuronas, se transforman en sentimientos, ideas, deseos, conceptos, a partir de tales experiencias, y cómo emerge la consciencia del yo, la entidad unitaria que nos identifica como personas y que persiste a través del tiempo, a través de toda nuestra vida.

D’où venons-nous? Qui sommes-nous? Où allons-nous? [¿De dónde venimos? ¿Quiénes somos? ¿A dónde vamos?]. En 1897-1898, durante su segunda estancia en Tahití, Paul Gauguin escribió esas palabras en la esquina superior izquierda, como título del mayor y más importante de sus cuadros. Enfermo de sífilis y empobrecido, Gauguin pintó ese enorme cuadro (1,70 × 4,50 m) como su mensaje de despedida del mundo, con la intención de suicidarse a continuación. Su intento de suicidio tomando arsénico falló. Gauguin fallecería cinco años más tarde, en las islas Marquesas, en 1903, a los 54 años de edad, todavía sin éxito comercial y sin reconocimiento como gran artista. He tomado las tres preguntas de Gauguin como inspiración del título del presente libro. ¿De dónde vengo? ¿Quién soy? ¿A dónde voy? son las cuestiones exploradas en los ensayos incluidos en este libro. Sin duda son las cuestiones más importantes que como humanos necesitamos sondear. Los ensayos incluidos han aparecido en publicaciones diversas, tanto en revistas científicas y filosóficas, como en periódicos de gran circulación: Abc y El País, de Madrid, La Vanguardia, de Barcelona y El Correo, de Bilbao.

Agradecimientos

Los estímulos para publicar un libro pueden ser de índole muy diversa. En el presente caso, el más definitivo fue una conversación acompañada de café con Cristina Castrillo, editora de Alianza a cargo de varios de mis libros anteriores, y Valeria Ciompi, directora editorial de Alianza, a quienes admiro por su excelencia profesional y características personales. Quede aquí constatado mi agradecimiento por su interés en esta y muchas otras ocasiones y, más todavía, por su amistad. Mi deuda con Denise Chilcote por la preparación del manuscrito es extensa y así lo es mi agradecimiento. Como mi asistente personal y ejecutiva durante más de un cuarto de siglo, Denise nunca ha fallado en llevar a cabo todo aquello que fuera necesario y siempre con toda la perfección posible. Por lo que hace al contenido del libro, mi agradecimiento se extiende a los numerosos profesores y otras autoridades académicas, además de a los diversos periodistas, que me invitaron a dar las conferencias o escribir los correspondientes artículos incorporados aquí como capítulos del libro.

PRIMERA PARTE

PRELUDIO

Los dos capítulos incluidos en esta primera parte del libro introducen la teoría de la evolución en sus múltiples dimensiones. «A la luz de la evolución» describe el gran descubrimiento de Darwin, la selección natural, que explica el diseño de los organismos y con ello completa la revolución copernicana, que había dado a luz la ciencia, en el sentido moderno de la palabra, y con ello había hecho posible explicar el mundo que nos rodea como consecuencia de procesos naturales gobernados por leyes que se pueden formular con ecuaciones más o menos sencillas y sujetas a comprobación o rechazo por medio de observaciones y experimentos. La revolución copernicana había excluido los organismos vivientes, las entidades más diversas y más interesantes del mundo. La razón era simple: tanto los animales como las plantas y otros seres vivientes están diseñados para su vida propia y, donde hay diseño, hay diseñador. Solo el Creador podría dar cuenta de tan numerosos, tan diversos y tan precisos diseños, y de su belleza y funciones. El ensayo caracteriza la selección natural y sus atributos como proceso universal de los seres vivos y describe brevemente los tipos de fenómenos naturales que demuestran la evolución por selección natural.

La explicación darwiniana a lo largo de la segunda mitad del siglo XIX sufría de una deficiencia importante, la carencia de una explicación adecuada de cómo se transmiten las características de los organismos de una generación a otra. El segundo capítulo, «Genética y la teoría de la evolución» describe cómo los procesos de la herencia biológica habían sido descubiertos en la década de 1860 por Gregor Mendel, quien los había incorporado en su teoría de los genes, formulada con una simplicidad semejante a las de las leyes de la física. La teoría mendeliana de la herencia fue descubierta a comienzos del siglo XX. En las décadas de 1920 y 1930, emerge la teoría moderna de la evolución que integra los descubrimientos de Mendel con los de Darwin y otros evolucionistas, formulada tanto en simples ecuaciones matemáticas como en explicaciones conceptuales cada vez más comprensivas.

CAPÍTULO 1

A LA LUZ DE LA EVOLUCIÓN1

El origen de la vida sobre la Tierra ocurrió hace unos 3.500 millones de años. Durante más del 80% del tiempo transcurrido, solo existen organismos microscópicos. Hace 800 millones de años aparecen los primeros organismos multicelulares y hace 700 millones de años aparecen los primeros animales. Los vertebrados, es decir, animales con esqueleto, aparecen hace unos 500 millones de años. Los mamíferos aparecen hace 200 millones de años; el linaje de los primates, hace 60 millones de años. Los homínidos se separan de los simios hace unos siete millones de años. Nuestra especie, Homo sapiens, aparece en África tropical hace unos 150.000 años.

Es difícil pensar en miles de millones o cientos de millones de años y comparar su escala con cientos o miles de años. Aquí entra en juego la historia de Santiago de Compostela y de su catedral. Para ello voy a transformar la historia de la vida a la escala de un año. Es decir, la vida aparece sobre la Tierra el 1 de enero de ese año y hoy es el 31 de diciembre a las 24:00 horas.

En esa escala, los primeros organismos multicelulares aparecen sobre la Tierra el 9 de octubre, los primeros animales aparecen el 19 de octubre, los mamíferos el 11 de diciembre, los primates el 25 de diciembre, los homínidos el 31 de diciembre a las 7 de la mañana, y Homo sapiens, nuestra especie, aparece sobre la Tierra el 31 de diciembre a las 23:45. En esta escala anual, los humanos llevamos media hora sobre la Tierra, el sepulcro del apóstol Santiago se descubre hace nueve segundos (año 814); la catedral románica de Santiago de Compostela se consagra hace seis segundos (en 1128) y la Universidad de Santiago es fundada hace tres segundos (en 1495).

Mi propósito es mostrar lo reciente que es nuestra especie, 15 minutos de existencia en la escala anual de la historia de la vida, y que el enorme desarrollo cultural, científico y tecnológico de la humanidad ha ocurrido en los últimos tres segundos. Si la humanidad no se destruye a sí misma, ¿cuáles serán los avances a que llegará durante los próximos 15 segundos, o 15 minutos? Para muchos, esta consideración está llena de esperanza; para otros, es aterradora.

Argumento a partir del diseño

Los filósofos de la Grecia Clásica argüían que la armonía y diseño del universo manifiestan la existencia de un creador o autor. Platón (470-399 a.C.) postula un Demiurgo que da cuenta del orden y racionalidad del mundo. Anteriormente, entre los filósofos presocráticos, Anaxágoras de Clazomene (ca. 500-428 a.C.) postulaba la existencia de una Mente que daba cuenta de «todas las cosas que existían, habían existido, o llegarían a existir en el futuro». Diógenes de Apolonia, contemporáneo de Anaxágoras, escribía que los «humanos y demás seres vivos pueden vivir porque respiran el aire, que es para ellos alma e inteligencia y que es de hecho como un Dios que llega a todos y dispone de todo». Jenofonte atribuye a Sócrates (470-399 a.C.) el argumento de que el diseño del universo demuestra la existencia de una Mente, que no crea de la nada, pero da cuenta del orden racional en el mundo.

Entre los romanos de la antigüedad, es en concreto Marco Tulio Cicerón (106-43 a.C.), el gran orador y hombre de estado, quien arguye que la complejidad del mundo viviente, tal como la vemos en el diseño del ojo, no puede ser resultado del azar, sino de diseño. Lucrecio (99-55 a.C.) arguye por el contrario que «el mundo vino a existir por procesos naturales, sin diseño intencional».

El cristianismo, el judaísmo, el islam y otras religiones monoteístas explican el origen del universo, la tierra, los humanos, y todos los seres vivos como la obra de un Dios omnipotente y omnisciente. En los primeros siglos de la era cristiana, los Padres de la Iglesia argumentaron que el diseño del universo es una prueba de la existencia de Dios. San Agustín (354-430) afirma en La ciudad de Dios que:

El propio mundo, por el perfecto orden de sus cambios y movimientos y por la gran belleza de todas las cosas visibles, proclama… que ha sido creado, y asimismo que su creador no podría haber sido otro que un Dios inefable e invisible en grandeza, y… en belleza.

En la Suma Teológica Santo Tomás de Aquino (1225-1274) formula cinco argumentos o vías de demostrar la existencia de Dios. La «quinta vía» es un argumento a partir del diseño que se basa en la organización y armonía del universo:

Vemos que cosas que carecen de inteligencia actúan para un fin, lo cual no es fortuito sino que resulta del diseño […] dirigido por cierto ser dotado de conocimiento e inteligencia… Por consiguiente existe un ser inteligente por el cual todas las cosas naturales son dirigidas a su fin; y a este ser llamamos Dios.

El argumento de Santo Tomás se fundamenta en el universo y sus partes, en el armonioso ajuste de todas ellas, lo cual da pruebas de un diseño.

El argumento de Santo Tomás sería repetido, con ligeras variantes, a lo largo de la Edad Media y en tiempos modernos y ha sido incorporado durante siglos en libros de texto de teología.

La teología natural fue desaprobada por la Reforma. Martín Lutero y Juan Calvino negaron que la naturaleza humana, corrompida tras la Caída, tuviese el poder, sin la Revelación, de adquirir conocimiento de Dios y sus atributos.

La formulación más elaborada y contundente del argumento a partir del diseño, antes del siglo XVIII, fue The Wisdom of God Manifested in the Works of Creation [La sabiduría de Dios manifiesta en las obras de la Creación] (1691) de John Ray (1627-1705), un clérigo y naturalista inglés. Ray consideraba una incontrovertible prueba de la Sabiduría de Dios que todos los componentes del universo —las estrellas y los planetas así como todos los organismos— estén tan sabiamente ideados desde el principio y sean perfectos en su funcionamiento. El «argumento más convincente de la Existencia de una Divinidad», escribe Ray, «es el Arte y la Sabiduría admirables que se manifiestan en la Forma, el Orden y la Disposición, los Fines y usos de todas las partes y los miembros de este majestuoso tejido que constituyen el Cielo y la Tierra».

En el Continente, Voltaire (1694-1778), al igual que otros filósofos de la Ilustración, aceptó el argumento a partir del diseño. Voltaire afirmaba que, del mismo modo que la existencia de un reloj demuestra la existencia de un relojero, el diseño y propósito evidentes en la naturaleza demuestran que el universo fue creado por una Inteligencia Suprema.

William Paley

En su Natural Theology [Teología natural] (1802) el clérigo inglés William Paley (1743-1805) formuló la defensa más fuerte posible del diseño inteligente, basada en un amplio y preciso conocimiento biológico, tan detallado y preciso como era posible en la época. Paley estaba muy comprometido con la abolición del comercio de esclavos y se había convertido en la década de 1780 en un muy solicitado orador público contra la esclavitud. Asimismo fue un influyente autor de obras sobre filosofía cristiana, ética y teología. The Principles of Moral and Political Philosophy [Principios de filosofía moral y política] (1785) y A View of the Evidence of Christianity [Evidencia del cristianismo] (1794) le granjearon prestigio y considerables beneficios eclesiásticos, que le permitieron llevar una vida cómoda. En 1800 la enfermedad obligó a Paley a abandonar su carrera de orador público, lo que le proporcionó tiempo para estudiar ciencia, biología en particular, y escribir Natural Theology; or, Evidences of the Existence and Attributes of the Deity [Teología Natural; o Pruebas de la Existencia y Atributos de la Divinidad] (1802), el libro por el cual ha sido más conocido por la posteridad y que influiría mucho en Darwin. Con Natural Theology, Paley pretendía actualizar la Wisdom of God Manifested in the Works of the Creation de John Ray, aprovechando un siglo de conocimiento científico adicional.

La declaración clave de Paley es que:

No puede haber diseño sin diseñador; invención sin inventor; orden, sin elección; […] medios apropiados para un fin, y que ejecutan su función en el cumplimiento de ese fin, sin que el fin haya sido jamás contemplado.

Natural Theology es un argumento sostenido que infiere la existencia de Dios a partir del obvio diseño de los seres humanos y sus órganos, así como el diseño de toda clase de organismos, en sí mismos, y en sus relaciones entre ellos y con su entorno.

El argumento tiene dos partes: primero, que los organismos dan prueba de ser diseñados; segundo, que solo un Dios Omnipotente podría dar explicación de la perfección, multitud y diversidad de los diseños. Hay capítulos dedicados al complejo diseño del ojo humano; al esqueleto humano, que exhibe un preciso orden mecánico de huesos, cartílagos y articulaciones; a la circulación de la sangre y la disposición de los vasos sanguíneos; a la anatomía comparada de humanos y animales; al tracto digestivo, riñones, uretras y vejigas; a las alas de las aves y las aletas del pez; y mucho más. Tras detallar la exacta organización y la exquisita funcionalidad de cada entidad, relación o proceso biológico, Paley extrae una y otra vez la misma conclusión: que solo una Divinidad Omnisciente y Omnipotente podría explicar estas maravillas de perfección mecánica, sentido y funcionalidad, y la enorme diversidad de invenciones que acarrean.

Paley resume su argumento estableciendo la compleja anatomía funcional del ojo: El ojo se compone, «primero, de una serie de lentes transparentes. Muy diferentes, por cierto, incluso en su sustancia, de los materiales opacos de los que se compone el resto del cuerpo, al menos en general». En segundo lugar, el ojo tiene la retina, que según señala Paley es la única membrana del cuerpo que es negra, extendida detrás de la lente, para recibir la imagen formada por los haces de luz que se transmiten a través de ella, y «situada a la precisa distancia geométrica en la cual, y solo en la cual, podría formarse una imagen clara, a saber, en la confluencia de los rayos refractados». En tercer lugar, escribe, el ojo posee «un gran nervio que comunica entre esta membrana [la retina] y el cerebro; sin el cual, la acción de la luz sobre la membrana, aún modificada por el órgano, se perdería a los propósitos de la sensación».

¿Podría haberse producido el ojo sin un diseño a propósito preconcebido, como resultado del azar? Los productos del azar no muestran relación entre las partes o, como podríamos decir, no muestran una complejidad organizada. Paley escribe que «un lobanillo, una verruga, un lunar, un grano», podrían salir por azar, pero nunca un ojo; «un terrón, un guijarro, una gota de líquido podría ser», pero nunca un reloj o un telescopio.

Charles Darwin

Charles Robert Darwin (1809-1882) nació el 12 de febrero de 1809 en Shrewsbury, Inglaterra. Darwin fue hijo y nieto de médicos. Se matriculó como estudiante de medicina en la Universidad de Edimburgo. Sin embargo, después de dos años abandonó Edimburgo y se trasladó a la Universidad de Cambridge para proseguir sus estudios y prepararse para ser clérigo. No fue un estudiante excepcional, pero estaba profundamente interesado en la historia natural. El 27 de diciembre de 1831, unos meses después de su graduación en la Universidad de Cambridge, Darwin zarpó, como naturalista, a bordo del navío de la marina británica HMS Beagle en un viaje alrededor del mundo que duró hasta octubre de 1836. Con frecuencia desembarcaba en las costas para realizar viajes prolongados al interior con el objeto de recoger especímenes de plantas y animales. El descubrimiento de huesos fósiles pertenecientes a grandes mamíferos extinguidos en Argentina y la observación de numerosas especies de pájaros pinzones en las islas Galápagos estuvieron entre los acontecimientos que se considera que estimularon el interés de Darwin en cómo se originan las especies.

Figura 1.1 Charles Darwin (1809-1882) hacia 1854.

Figura 1.2 Portada de The Origin of Species, de 1859.

Las observaciones que efectuó en las islas Galápagos quizá hayan sido las que tuvieron más influencia sobre el pensamiento de Darwin. Las islas, en el ecuador, a 900 kilómetros de la costa oeste de Sudamérica, habían sido llamadas Galápagos por los descubridores españoles debido a la abundancia de tortugas gigantes, distintas en diversas islas y diferentes de las conocidas en cualquier otro lugar del mundo. Las tortugas se movían perezosamente con un ruido metálico, alimentándose de la vegetación y buscando las escasas charcas de agua fresca existentes. Habrían sido vulnerables a los depredadores, pero estos brillaban por su ausencia en las islas. En las Galápagos, Darwin encontró grandes lagartos, que a diferencia de otros ejemplares de su especie se alimentaban de algas y sinsontes, bastante diferentes de los hallados en el continente sudamericano. Los pinzones variaban de una isla a otra en diversas características, notables sus picos distintivos, adaptados para hábitos alimentarios dispares: cascar nueces, sondear en busca de insectos, atrapar gusanos.

Además de El origen de las especies, su libro mejor conocido, Darwin publicó muchos más, en especial The Descent of Man and Selection in Relation to Sex [La descendencia humana y la selección relacionada con el sexo] (1871), que extiende la teoría de la selección natural a la evolución humana.

Darwin es justamente reconocido como el autor original de la teoría de la evolución. En El origen de las especies, publicado en 1859, acumuló pruebas que demostraban la evolución de los organismos. Pero Darwin logró algo mucho más importante para la historia intelectual que demostrar la evolución. De hecho, acumular pruebas de la descendencia común con diversificación fue un objetivo subsidiario de la obra maestra de Darwin. El origen de las especies es, primero y ante todo, un esfuerzo sostenido por resolver el problema de explicar de manera científica el diseño de los organismos. Darwin trata de explicar las adaptaciones de los organismos, su complejidad, diversidad y maravillosos ingenios como resultado de procesos naturales. La evidencia de la evolución surge porque la evolución es una consecuencia necesaria de la teoría del diseño de Darwin.

La Introducción y los capítulos I a VIII del Origen explican de qué modo la selección natural justifica las adaptaciones y los comportamientos de los organismos, su «diseño». El prolongado argumento comienza en el capítulo I, donde Darwin describe la exitosa selección de las plantas y los animales domésticos y, con considerable detalle, el éxito de los criadores de palomas que buscan «mutaciones» exóticas. El éxito de los criadores de plantas y animales manifiesta cuánta selección se puede llevar a cabo aprovechando las variaciones espontáneas que ocurren en los organismos pero que casualmente cumplen los objetivos de los criadores. Una mutación que aparece primero en un individuo se puede multiplicar por medio de la crianza selectiva, de modo que tras unas cuantas generaciones esa mutación se extiende a toda una población, o «raza». Las razas conocidas de perros, ganado, pollos y plantas comestibles han sido obtenidas por este proceso de selección practicado por personas con objetivos particulares.

Los siguientes capítulos (II-VIII) del Origen extienden el argumento a las variaciones propagadas por medio de la selección natural para beneficio de los propios organismos, más que por selección artificial de rasgos deseados por los humanos. A consecuencia de la selección natural, los organismos exhiben diseño, esto es, exhiben órganos y funciones adaptativas. Pero el diseño de los organismos tal como estos existen en la naturaleza no es «diseño inteligente»; más bien es el resultado de un proceso natural de selección, que fomenta la adaptación de los organismos a sus entornos. Así es como funciona la selección natural: los individuos que tienen variaciones beneficiosas, es decir, variaciones que mejoran su probabilidad de supervivencia y reproducción, dejan más descendientes que los individuos de la misma especie que tienen menos variaciones beneficiosas. En consecuencia, las variaciones beneficiosas se incrementarán en frecuencia a lo largo de las generaciones; las variaciones menos beneficiosas o perjudiciales serán eliminadas de la especie. Con el paso del tiempo, todos los individuos de la especie poseerán las características beneficiosas; nuevas características continuarán acumulándose durante eones de tiempo.

Los organismos exhiben un diseño complejo, pero el diseño ha surgido de forma gradual y acumulativa, paso a paso, impulsado por el éxito reproductivo de los individuos con elaboraciones cada vez más complejas. La evolución es una consecuencia de que los organismos se adapten a diversos entornos en distintos lugares, y de las condiciones siempre cambiantes del entorno a lo largo del tiempo, y a que las variaciones hereditarias estén disponibles en un momento determinado y mejoren las oportunidades de los organismos de sobrevivir y reproducirse. La evidencia de la evolución biológica del Origen se halla en el centro de la explicación que Darwin da del «diseño», porque esta explicación, la selección natural, implica que la evolución biológica ocurre.

Darwin dedica a la evidencia de la evolución cinco capítulos (IX-XIII), dos capítulos a la geología y paleontología, dos capítulos a la biogeografía y un capítulo al estudio comparativo de la anatomía y embriología de los organismos. En el conclusivo capítulo XIV del Origen, Darwin regresa al tema dominante de la adaptación y el diseño. En un elocuente párrafo final, afirma la «grandeza» de su visión:

Así, la cosa más elevada que somos capaces de concebir, es decir la producción de los animales superiores, es una consecuencia directa de la guerra de la naturaleza, del hambre y la muerte. Hay grandeza en esta visión de que la vida, con sus diversos poderes, ha sido originalmente alentada en unas pocas formas o en una sola; y que, mientras este planeta ha ido girando de acuerdo a la constante ley de la gravedad, a partir de un comienzo tan simple se han desarrollado y se están desarrollando un sinfín de formas las más bellas y más maravillosas.

De Copérnico a Darwin

Existe una versión de la historia de las ideas que establece un paralelismo entre la revolución copernicana y la darwiniana. Según esta versión, la revolución copernicana consistió en desplazar a la Tierra de su lugar anteriormente aceptado como centro del universo, situándola en un lugar subordinado como un planeta más que gira alrededor del Sol. De manera congruente, se considera que la revolución darwiniana consistió en el desplazamiento de la especie humana de su eminente posición como centro de la vida sobre la Tierra, con todas las demás especies creadas al servicio de la humanidad y convirtiéndola en una especie más, entre miles y miles de ellas.

Según esta versión de la historia intelectual, Copérnico había llevado a cabo su revolución con la teoría heliocéntrica del sistema solar. La contribución de Darwin se debe a su teoría de la evolución orgánica. Esta versión de las dos revoluciones es inadecuada: lo que dice es cierto, pero pasa por alto lo que es más importante respecto a estas dos revoluciones intelectuales, es decir, que anunciaron el comienzo de la ciencia en el sentido moderno de la palabra. Estas dos revoluciones deben verse conjuntamente como una única revolución científica, con dos etapas, la copernicana y la darwiniana.

Figura 1.3 La Tierra en el centro del universo, según un libro alemán del siglo XVI.

Figura 1.4 El Sol en el centro del universo, según Copérnico en 1543.

La llamada «Revolución Copernicana» dio comienzo propiamente con la publicación en 1543, el año de la muerte de Nicolás Copérnico, de su De revolutionibus orbium cœlestium [Sobre las revoluciones de las esferas celestiales], y culminó con la publicación en 1687 de la Philosophiae naturalis principia mathematica [Los principios matemáticos de filosofía natural] de Isaac Newton. Los descubrimientos de Copérnico, Kepler, Galileo, Newton y otros, en los siglos XVI y XVII, habían avanzado gradualmente una concepción del universo como materia en movimiento gobernada por leyes naturales. Se demostró que la Tierra no es el centro del universo, sino un pequeño planeta que gira alrededor de una estrella mediana; que el universo es inmenso en espacio y en tiempo; y que los movimientos de los planetas en torno al Sol se pueden explicar por las mismas leyes sencillas que explican el movimiento de los objetos físicos en nuestro planeta. Leyes como f = m × a, fuerza = masa × aceleración; o la ley de atracción, f = g (m1.m2)/r², la fuerza de atracción entre dos cuerpos es directamente proporcional al producto de sus masas, pero inversamente relacionada al cuadrado de la distancia que los separa.

Estos y otros descubrimientos expandieron enormemente el conocimiento humano. La revolución conceptual que trajeron consigo fue aún más fundamental: un compromiso con el postulado de que el universo obedece a leyes inmanentes que explican los fenómenos naturales. Los funcionamientos del universo fueron llevados al dominio de la ciencia: explicación a través de leyes naturales. Los fenómenos físicos podrían ser explicados cuando las causas se conociesen adecuadamente.

Los avances de la ciencia física llevados a cabo por la revolución copernicana habían llevado la concepción que la humanidad tiene del universo a un estado de cosas esquizofrénico, que persistió hasta bien mediado el siglo XIX. Las explicaciones científicas, derivadas de las leyes naturales, dominaban el mundo de la materia inanimada, así en la Tierra como en el cielo. Las explicaciones sobrenaturales dependientes de las insondables acciones del Creador, explicaban el origen y la configuración de las criaturas vivas: las realidades más diversificadas, complejas e interesantes del mundo. Así, por ejemplo, como he citado anteriormente, el clérigo inglés William Paley (1743-1805) en su Natural Theology de 1802 argüía que «No puede haber diseño sin diseñador; invención sin inventor; orden, sin elección; […] medios apropiados para un fin, y que ejecutan su función en el cumplimiento de ese fin, sin que el fin haya sido jamás contemplado».

Con El origen de las especies, Darwin resolvió esta esquizofrenia conceptual. Darwin completó la revolución copernicana al extender a la biología la noción de la naturaleza como un sistema de materia en movimiento que la razón humana puede explicar sin recurrir a agentes extranaturales. El enigma afrontado por Darwin difícilmente podría sobrestimarse. El argumento a partir del diseño para demostrar el papel del Creador había sido planteado por Paley de forma contundente. Allí donde hay función o diseño, buscamos a su autor. El mayor logro de Darwin fue demostrar que la compleja organización y funcionalidad de los seres vivos se puede explicar como resultado de un proceso natural, la selección natural, sin ninguna necesidad de recurrir a un Creador u otro agente externo. El origen y la adaptación de los organismos en su profusión y su maravillosa diversidad fueron así traídos al dominio de la ciencia.

Darwin aceptaba que los organismos están «diseñados» para ciertos cometidos, es decir, están organizados desde un punto de vista funcional. Los organismos están adaptados a ciertas formas de vida y sus partes están adaptadas para realizar ciertas funciones. Los peces están adaptados para vivir en el agua, los riñones están diseñados para regular la composición de la sangre, la mano humana está hecha para manejar objetos. Pero Darwin pasó a proporcionar una explicación natural del diseño. Los aspectos aparentemente diseñados de los seres vivos ahora se podían explicar, al igual que los fenómenos del mundo inanimado, por medio de los métodos de la ciencia, como el resultado de leyes naturales manifestadas en los procesos naturales.

Darwin consideraba el descubrimiento de la selección natural (y no su demostración de la evolución) como su principal descubrimiento y lo designó como «mi teoría», una designación que nunca usaba cuando se refería a la evolución de los organismos. El descubrimiento de la selección natural; la conciencia de Darwin de que se trataba de un descubrimiento de enorme importancia porque era la respuesta de la ciencia al argumento a partir del diseño; y la designación que Darwin hacía de la selección natural como «mi teoría» se pueden rastrear en sus Red and Transmutation Notebooks B to E, unos cuadernos comenzados en marzo de 1837, no mucho después de su regreso el 2 de octubre de 1836 de su viaje de cinco años alrededor del mundo en el HMS Beagle, y completados a finales de 1839.

La evolución de los organismos era un hecho comúnmente aceptado por los naturalistas en las décadas centrales del siglo XIX. La distribución de especies exóticas por Sudamérica, en las islas de los Galápagos, y en otras partes, y el descubrimiento de restos de animales extinguidos hace mucho tiempo, confirmaron la realidad de la evolución en la mente de Darwin. El desafío intelectual era descubrir la explicación que daría cuenta del origen de las especies, cómo nuevos organismos habían llegado a adaptarse a sus medios ambientes.

Al comienzo de sus Notebooks de 1837 a 1839, Darwin registra su descubrimiento de la selección natural y se refiere ya a él como «mi teoría». A partir de entonces y hasta su muerte en 1882, su vida estaría dedicada a sustanciar la selección natural y sus postulados acompañantes, sobre todo la difusión de la variación hereditaria y la enorme fertilidad de los organismos, que sobrepasan con mucho la capacidad de los recursos disponibles. La selección natural se convirtió para Darwin en «una teoría por la cual trabajar». De forma incesante prosiguió sus observaciones y realizó experimentos para poner a prueba la teoría y resolver posibles objeciones.

Figura 1.5 Viaje del HMS Beagle (1831-1836).

Diseño sin diseñador

Es difícil sobrestimar el problema afrontado por Darwin. Es muy fácil justificar el argumento del diseño para demostrar la existencia de un Creador. Dondequiera que haya función o diseño buscamos a su autor, como había explicado Paley. Un cuchillo se hace para cortar y un reloj para marcar las horas; sus diseños funcionales han sido concebidos por un cuchillero y un relojero. El diseño exquisito y grandioso del Pórtico de la Gloria de la catedral de Santiago despliega el arte extraordinario del Maestro Mateo, no una acumulación casual de piedras a la entrada de la catedral románica que hubiera ocurrido entre 1168 y 1188. El naturalismo y belleza de las figuras en las tres puertas que dan a las naves proclaman que el conjunto fue creado por un artista genial siguiendo un propósito preconcebido. De manera similar, las estructuras, órganos y comportamientos de los seres vivos están directamente organizados para realizar ciertas funciones. Por lo tanto, el diseño funcional de los organismos y sus rasgos parecen argumentar a favor de la existencia de un diseñador. El mayor logro de Darwin fue mostrar que la organización directiva de los seres vivos puede explicarse como resultado de un proceso natural, la selección natural, sin ninguna necesidad de recurrir a un Creador o un agente externo. El origen y adaptación de los organismos y sus variaciones profusas y maravillosas fueron trasladados al dominio de la ciencia.

Darwin aceptaba que los organismos estaban «diseñados» para ciertos propósitos, o sea, que están organizados funcionalmente. Los organismos están adaptados a ciertos estilos de vida y sus partes están adaptadas para realizar ciertas funciones. Los cactus están adaptados para vivir en el desierto, las alas están diseñadas para volar, la mano humana está hecha para agarrar. Pero Darwin procede a dar una explicación natural del diseño. Con ello, trasladó al dominio de la ciencia los aspectos de los seres vivos que parecen indicar diseño o propósito.

Figura 1.6 El Pórtico de la Gloria, muestra de escultura románica obra del Maestro Mateo, en la catedral de Santiago de Compostela.

El logro extraordinario de Darwin es que extendió la revolución copernicana al mundo de los seres animados. El origen y la naturaleza adaptativa de los organismos se podía explicar ahora, igual que los fenómenos del mundo inanimado, como resultado de las leyes naturales manifestadas en los procesos naturales. La teoría de Darwin encontró oposición en algunos círculos religiosos, no tanto porque proponía el origen evolutivo de los seres vivos (que ya se había propuesto y aun aceptado con anterioridad por teólogos cristianos) sino porque el mecanismo causal, la selección natural, excluía a Dios de la explicación del diseño obvio de los organismos. La oposición de la Iglesia Católica Romana a Galileo en el siglo XVII ya había sido motivada, de manera similar, no solo por la aparente contradicción entre la teoría heliocéntrica y la interpretación literal de la Biblia, sino también por el intento indecoroso de comprender el funcionamiento del universo, la «mente de Dios». Desde entonces, la configuración del universo ya no fue percibida como el resultado del Diseño Divino, sino tan solo como el resultado de procesos inmanentes y ciegos.

Sin embargo, hubo muchos teólogos, filósofos y científicos que no vieron ninguna contradicción, ni entonces ni ahora, entre la evolución de las especies y la fe cristiana. Algunos ven la evolución como el «método de la divina inteligencia», en palabras del teólogo del siglo XIX A. H. Strong. Otros, como el contemporáneo norteamericano de Darwin, Henry Ward Beecher (1818-1887), hicieron de la evolución la piedra angular de su teología. Estas tradiciones han persistido hasta el presente. El papa Juan Pablo II dijo en octubre de 1996: «la teoría de la evolución ya no es una mera hipótesis. Está [...] aceptada por los investigadores, tras una serie de descubrimientos en diversos campos del conocimiento».

El argumento de selección natural de Darwin trata de explicar el carácter adaptativo de los organismos. Darwin sostiene que las variaciones adaptativas («variaciones útiles en algún sentido a cada ser») aparecen de forma ocasional y que estas incrementarán con toda probabilidad las posibilidades reproductivas de sus portadores. Las variaciones favorables serán preservadas a través de las generaciones mientras que las perjudiciales serán eliminadas. Darwin añade: «No alcanzo a ver un límite para este poder [la selección natural] que adapta lenta y hermosamente cada forma a las más complejas relaciones de la vida». La selección natural fue propuesta por Darwin en primer lugar para explicar la organización adaptativa, o «diseño», de los seres vivos; es un proceso que promueve o mantiene la adaptación. El cambio evolutivo a lo largo del tiempo y la diversificación evolutiva (multiplicación de las especies) no están promovidos de forma directa por la selección natural (y así se da la llamada «estasis evolutiva», los numerosos ejemplos de organismos con una morfología que ha cambiado poco, si es que ha cambiado, durante millones de años). Pero el cambio y la diversificación a menudo surgen como subproductos de la selección natural impulsando la adaptación.

Selección natural

La comprensión moderna del principio de la selección natural está formulada en términos genéticos y estadísticos como reproducción diferencial. La selección natural implica que ciertos genes y combinaciones genéticas se transmiten a las generaciones siguientes en promedio con más frecuencia que sus alternativas. Tales unidades genéticas serán más comunes en cada generación siguiente y sus alternativas lo serán menos. La selección natural es un sesgo estadístico en la tasa relativa de reproducción de unidades genéticas alternativas.

La selección natural ha sido comparada con un cedazo que retiene los genes útiles que raramente aparecen y que deja pasar los mutantes dañinos que aparecen con mayor frecuencia. La selección natural actúa de ese modo, pero es mucho más que un proceso solo negativo, pues es capaz de generar novedad, incrementando la probabilidad de combinaciones genéticas que de otro modo serían muy improbables. En un sentido, la selección natural es creativa. No «crea» las entidades sobre las que actúa (las mutaciones), sino que produce combinaciones genéticas adaptativas que de otro modo no hubiesen existido.

El papel creativo de la selección natural no se debe entender en el sentido de la creación «absoluta» que la teología cristiana tradicional predica del acto divino por el cual el universo fue creado ex nihilo. La selección natural puede más bien ser comparada con un pintor que crea un cuadro mezclando y distribuyendo los pigmentos sobre el lienzo de diversas maneras. El lienzo y los pigmentos no son creados por el artista, el cuadro sí. Es concebible que una combinación azarosa de pigmentos o piedras pudiese dar como resultado un todo ordenado como lo son una obra de arte o un edificio. Pero la probabilidad de que el Pórtico de la Gloria del Maestro Mateo, o que la gran fachada del Obradoiro, realizada por Fernando Casas y Novoa a mediados del siglo XVIII, hayan resultado de la combinación al azar de piedras, o que toda la catedral de Santiago haya resultado de la asociación al azar del mármol, los ladrillos y otros materiales, es muy pequeña. Del mismo modo, la combinación de unidades genéticas que portan la información hereditaria responsable de la formación de un ojo de vertebrado no se habría podido producir jamás tan solo por un proceso al azar como el de la mutación, ni siquiera si consideramos los más de tres mil millones de años de existencia de la vida en la Tierra. La complicada anatomía del ojo, lo mismo que el funcionamiento exacto del riñón, es el resultado de un proceso que no es al azar: la selección natural.

De monos y pintores

A veces los críticos han alegado, como argumento en contra de la teoría de la evolución de Darwin, ejemplos que muestran que los procesos al azar no pueden dar lugar a resultados organizados, con sentido. Así se señala que un grupo de monos mecanografiando al azar jamás escribirían El origen de las especies, ni siquiera si dejamos que muchas generaciones de monos, durante millones de años, se sienten ante unas máquinas de escribir.

La crítica sería válida si la evolución dependiese tan solo de procesos al azar. Pero la selección natural no es un proceso al azar sino que promueve la adaptación seleccionando combinaciones que «tienen sentido», o sea, combinaciones que son útiles para los organismos. La analogía de los monos sería más apropiada si existiese un proceso por el cual primero las palabras con sentido se eligieran cada vez que apareciesen en la máquina de escribir, y después también tuviésemos máquinas de escribir con teclas con las palabras previamente seleccionadas en lugar de simples letras y que, de nuevo, hubiese un proceso de selección de las frases con sentido cada vez que apareciesen en este segundo tipo de máquina de escribir. Si cada vez que palabras como «el», «origen», «especies», y así sucesivamente, apareciesen en el primer tipo de máquina, se convirtiesen en teclas del segundo tipo de máquina, ocasionalmente estas producirían algunas frases con sentido. Si tales frases se incorporasen a las teclas de un tercer tipo de máquina, en la que se seleccionara un párrafo con sentido cada vez que apareciese, está claro que al final se podrían producir páginas e, incluso, capítulos «con sentido».

No necesito llevar la analogía tan lejos, puesto que esta no es totalmente satisfactoria, pero la cuestión está clara. La evolución no es el resultado de procesos al azar, sino más bien es un proceso «selectivo», que escoge las combinaciones adaptativas porque estas se reproducen con más efectividad y, por tanto, acaban por establecerse en las poblaciones. Estas combinaciones adaptativas constituyen, a su vez, nuevos niveles de organización sobre los que actúa de nuevo la mutación (al azar) y la selección (direccional y no al azar).

La analogía entre un pintor o un arquitecto y la selección natural es deficiente en un sentido importante. Es normal que un pintor o arquitecto parta de una preconcepción de lo que quiere pintar o construir y después modificará la pintura para que represente lo que quiere o construirá el edificio intencionado. La selección natural no tiene previsión, ni opera de acuerdo con ningún plan preconcebido. Más bien es un proceso natural que resulta de las propiedades de las entidades fisicoquímicas y biológicas que interaccionan. La selección natural es tan solo una consecuencia de la multiplicación diferencial de los seres vivos. De alguna manera puede parecer que tiene un propósito porque está condicionada por el ambiente: qué organismos se pueden reproducir de manera más efectiva depende de qué variaciones posean que sean útiles en el ambiente en el que viven. Pero la selección natural no anticipa los ambientes del futuro; los cambios ambientales drásticos pueden ser insuperables para los organismos que antes tenían éxito.

El equipo de monos mecanógrafos también es una mala analogía de la evolución por selección natural, porque asume que hay «alguien» que selecciona las combinaciones de letras y de palabras que tienen sentido. En la evolución no hay nadie que seleccione las combinaciones adaptativas. Estas se seleccionan a sí mismas porque se multiplican con más efectividad que las menos adaptativas.

La analogía de los monos mecanógrafos es mejor que la del artista en un sentido, al menos si aceptamos que no se tienen que obtener de los esfuerzos mecanográficos de los monos frases concretas, sino tan solo alguna frase o párrafo con sentido. La selección natural no trata de obtener tipos de organismos predeterminados, sino solo organismos que están adaptados a sus ambientes presentes. Qué características se seleccionarán depende de qué variaciones ocurran en un momento y sitio dados. A su vez esto depende del proceso de mutación al azar, así como de la historia previa de los organismos (en otras palabras, del perfil genético que tienen como consecuencia de su evolución previa). La selección natural es un proceso «oportunista». Las variables que determinan en qué dirección irá son el ambiente, la constitución preexistente de los organismos y las mutaciones que emergen al azar.

Oportunismo y diversidad

Por tanto, la adaptación a un ambiente dado puede ocurrir de diversas maneras. Se puede tomar un ejemplo de las adaptaciones de la vida vegetal a un clima desértico. La adaptación fundamental es a la condición de sequedad, que implica el riesgo de desecación. Durante la mayor parte del año, a veces durante varios años seguidos, no llueve. Las plantas han satisfecho la urgente necesidad de ahorrar agua de diferentes maneras. Los cactus han transformado sus hojas en espinas, convirtiendo sus tallos en barriles que contienen una reserva de agua; la fotosíntesis se efectúa en la superficie del tallo en lugar de en las hojas. Otras plantas no tienen hojas durante la estación seca, pero tras las lluvias les brotan hojas y flores y producen semillas. Las plantas efímeras germinan a partir de semillas, crecen, florecen y producen semillas, todo en el espacio de pocas semanas mientras está disponible el agua de lluvia; el resto del año las semillas permanecen quiescentes en el suelo.

El carácter oportunista de la selección natural también es evidente en el fenómeno de la radiación adaptativa. La evolución de las moscas Drosophila en Hawái es una radiación adaptativa bastante reciente. Hay unas 3.000 especies de Drosophila en el mundo. Casi 1.000 de ellas han evolucionado en el archipiélago, aunque se trata de un área pequeña, aproximadamente el 3,5 por ciento de la superficie de España. Además, la diversidad morfológica, ecológica y etológica de las Drosophila hawaianas excede a las del resto del mundo.

¿Por qué ha ocurrido en Hawái tal evolución «explosiva»? La sobreabundancia de las drosófilas allí contrasta con la ausencia de muchos otros insectos. Los ancestros de las drosófilas hawaianas llegaron al archipiélago antes de que lo hicieran otros insectos y, por tanto, encontraron una multitud de oportunidades para vivir sin explotar. Respondieron con una radiación adaptativa rápida; aunque quizá todas se deriven de una única especie colonizadora, se adaptaron a la diversidad de oportunidades a su disposición en diferentes lugares y momentos desarrollando las adaptaciones apropiadas, que varían de una especie a otra.

El proceso de selección natural puede explicar la diversidad y evolución de los organismos como consecuencia de su adaptación a las múltiples y siempre cambiantes condiciones de vida. El registro fósil muestra que la vida ha evolucionado de una manera azarosa. Las radiaciones, las expansiones, las sustituciones de una forma por otra, las tendencias ocasionales pero irregulares a cambiar en cierta dirección y las omnipresentes extinciones, se explican mejor por la selección natural de los organismos sometidos a los caprichos de las mutaciones genéticas y de los desafíos ambientales. La explicación científica de estos eventos no necesita recurrir a un plan organizado de antemano, sea impreso desde fuera por un diseñador omnisciente y todopoderoso, sea resultado de alguna fuerza inmanente que impulsa el proceso hacia metas definidas. La evolución biológica difiere de un cuadro o de un monumento en que no es el resultado de un diseño preconcebido por un artista o arquitecto. La selección natural da cuenta del diseño de los organismos, porque las variaciones adaptativas tienden a incrementar la probabilidad de supervivencia y reproducción de sus portadores a expensas de aquellas que son poco o nada adaptativas.

Azar y necesidad

No obstante, el azar es una parte integral del proceso evolutivo. Las mutaciones que dan lugar a variaciones hereditarias disponibles para la selección natural se originan al azar, con independencia de si son beneficiosas o perjudiciales para sus portadores. Pero este proceso al azar (así como otros que participan en el gran drama de la vida) está contrarrestado por la selección natural, que preserva aquello que es útil y elimina lo perjudicial. Sin mutación, la evolución no ocurriría porque no habría variaciones que pudiesen ser transmitidas de manera diferencial de una generación a otra. Pero sin selección natural el proceso de mutación daría lugar a la desorganización y la extinción porque la mayoría de las mutaciones son desventajosas. La mutación y la selección han impulsado conjuntamente el maravilloso proceso que, iniciado en los organismos microscópicos, ha generado orquídeas, aves y humanos.

La teoría de la evolución muestra al azar y la necesidad entretejidos en el meollo de la vida; azar y determinismo están entrelazados en un proceso natural que ha dado lugar a las entidades más complejas, diversas y bellas del universo: los organismos que pueblan la Tierra, incluyendo los humanos que piensan y aman, están dotados de libre albedrío y poderes creativos, y son capaces de analizar el mismo proceso evolutivo que les ha otorgado la existencia. Este es el descubrimiento fundamental de Darwin: que hay un proceso que es creativo aunque no sea consciente. Y esta es la revolución conceptual que Darwin completó: que todo en la naturaleza, incluyendo el origen de los organismos vivos, puede explicarse como el resultado de procesos naturales gobernados por leyes naturales. Esto no es sino una visión fundamental que ha cambiado para siempre la forma en que los humanos nos percibimos a nosotros mismos y nuestro lugar en el universo.

Un proceso creativo

Como he señalado con anterioridad, a veces se tiene la idea de que la selección natural es un proceso negativo, la eliminación de mutaciones perjudiciales. Pero la selección natural es mucho más que eso, pues es capaz de generar novedad al incrementar la probabilidad de combinaciones genéticas que de otro modo serían muy improbables. La combinación de unidades genéticas que contiene la información hereditaria responsable de la formación del ojo de los vertebrados no se hubiera producido jamás por un mero proceso aleatorio. La evolución no es un proceso gobernado por acontecimientos fortuitos. La complicada anatomía del ojo, al igual que el exacto funcionamiento del riñón, son, como ya se ha dicho, el resultado de un proceso no azaroso: la selección natural.

La selección natural produce combinaciones de genes que de lo contrario serían muy improbables porque es un proceso que avanza por etapas. El ojo humano no apareció súbitamente en toda su perfección actual. Nuestros antepasados tuvieron durante más de quinientos millones de años órganos sensibles a la luz. La percepción de luz, y más tarde la visión, eran importantes para la supervivencia de estos organismos y su éxito reproductivo. En consecuencia, la selección natural favoreció los genes y las combinaciones genéticas que aumentaban la eficacia funcional del ojo. Dichas unidades genéticas se acumularon de forma gradual, conduciendo por fin al ojo de los vertebrados, de alta complejidad y eficacia. La selección natural es un proceso creativo, aunque no crea los materiales en bruto —las mutaciones genéticas— sobre las cuales actúa.

Como se ha dicho antes, la selección natural no se anticipa a los medios ambientes del futuro; los cambios medioambientales drásticos pueden ser insuperables para organismos que antes estuvieron bien adaptados. La extinción de especies es un resultado habitual del proceso evolutivo. Las especies hoy existentes representan el equilibrio entre la aparición de nuevas especies y su eventual extinción. El inventario disponible de especies vivas incluye casi dos millones de especies, aunque se calcula que ahora hay en existencia al menos diez millones. Pero sabemos que más del noventa y nueve por ciento de todas las especies que jamás han vivido sobre la Tierra se han extinguido sin dejar descendencia. Así, desde el comienzo de la vida sobre la Tierra hace más de tres mil quinientos millones de años, el número de especies diferentes que han vivido sobre nuestro planeta es probable que supere los mil millones.

El registro fósil muestra que la vida ha evolucionado de una forma azarosa. Las radiaciones de algunos grupos de organismos; las expansiones numéricas y territoriales de otros grupos; los relevos de una forma por otra; la ocasional pero irregular ocurrencia de tendencias hacia un incremento del tamaño u otras formas de cambio; y las siempre presentes extinciones, se explican por la selección natural de los organismos sometidos a los caprichos de la mutación genética, el desafío medioambiental y la historia pasada. El relato científico de estos acontecimientos es incompatible con un plan predeterminado, ya sea impreso desde el principio o a través de sucesivas intervenciones por un Diseñador omnisciente y todopoderoso. La evolución biológica difiere de una pintura o un monumento en que no es el resultado de un diseño preconcebido. El diseño de los organismos no es inteligente, sino imperfecto y, a veces, disfuncional.

Los argumentos de los defensores del «diseño inteligente» contra la increíble improbabilidad de una explicación aleatoria de las adaptaciones de los organismos son irrelevantes porque la evolución no está gobernada por mutaciones fortuitas. Los rasgos que los organismos adquieren en sus historias evolutivas no son fortuitos, sino que están determinados por su utilidad funcional para los organismos, diseñados, por así decirlo, para servir a sus necesidades vitales.

Diversidad y complejidad

El punto que merece la pena subrayar una vez más es que la evolución no es el resultado de procesos aleatorios, sino que hay un proceso selectivo, que «escoge» combinaciones adaptativas porque estas se reproducen de manera más eficaz y así llegan a predominar en las poblaciones de organismos. Las combinaciones adaptativas constituyen, a su vez, nuevos niveles de organización sobre los cuales vuelven a operar los procesos de mutación (aleatoria) más selección (no aleatoria o direccional). La complejidad de organización de los animales y las plantas ha surgido como consecuencia de la selección natural y su lento y progresivo avance, a lo largo de eones de tiempo.

Varios cientos de millones de generaciones separan a los animales modernos de los animales primitivos del periodo geológico cámbrico (hace 542 millones de años). El número de mutaciones que pueden ocurrir, y las finalmente seleccionadas, en millones de individuos a lo largo de millones de generaciones es difícil de comprender para una mente humana. Pero podemos entender con facilidad que la acumulación de millones de pequeños cambios funcionalmente ventajosos pudo producir órganos adaptativos de notable complejidad, como el ojo. Paleontólogos y biólogos han acumulado evidencia de la evolución gradual del ojo, como de otros órganos y, también, organismos.

A lo largo de eones de tiempo, multitudes de organismos complejos han aparecido sobre la Tierra. Mayor complejidad no es una consecuencia necesaria de la selección natural, pero aparece de forma ocasional como un resultado estadístico. Circunstancialmente, una mutación que aumenta la complejidad será favorecida por la selección natural, por encima de las mutaciones que no incrementan la complejidad. Mutaciones que incrementan la complejidad se acumulan así con el paso del tiempo, pero solo en algunos grupos de organismos. Las clases de organismos más longevos que hay sobre la Tierra son las bacterias microscópicas, que han existido de forma continuada en nuestro planeta durante más de tres mil millones de años y sin embargo no muestran mayor complejidad que sus antiguos antepasados. Organismos más complejos aparecieron mucho después, sin la eliminación de sus antepasados más simples. Por ejemplo, los primates aparecieron sobre la tierra hace solo sesenta millones de años; nuestra especie, el Homo sapiens, apareció hace menos de doscientos mil años.

Evolución, ¿hecho o teoría?

Críticos de la evolución y, con frecuencia, el público declaran que la evolución es solo una teoría y no un hecho. La ciencia, dicen, se basa en la observación y la experimentación, pero nadie ha visto el origen del universo o la evolución de las especies, ni estos acontecimientos han sido reproducidos en el laboratorio o por medio de experimentos. Estas críticas se basan en una concepción errónea acerca de la naturaleza de la ciencia y cómo se prueban y validan las teorías científicas.

Cuando los científicos hablan de la «teoría» de la evolución, utilizan la palabra de modo diferente a como lo hace la gente en el habla corriente. En la forma de hablar cotidiana, «teoría» con frecuencia significa «conjetura» o «corazonada», como en «Tengo una teoría sobre dónde se puede descubrir petróleo en España». En la ciencia, sin embargo, una teoría es una explicación elaborada, acerca de algún aspecto del mundo natural que incluye observaciones, hechos, leyes, inferencias e hipótesis comprobadas. Los científicos a veces emplean la palabra teoría para explicaciones provisionales que carecen de pruebas de apoyo sustanciales. Dichas explicaciones provisionales son llamadas de forma más precisa «hipótesis».

Según la teoría de la evolución, los organismos están emparentados por ascendencia común. Hay una multiplicidad de especies porque los organismos cambian de generación en generación, y los linajes diferentes cambian de forma diferente. Las especies que comparten un antepasado reciente son por tanto más parecidas que las que tienen antepasados remotos. Así, los humanos y los chimpancés son, en configuración y constitución genética, más similares entre sí de lo que lo son respecto a los babuinos o los elefantes.

Los científicos coinciden en que el origen evolutivo de los animales y las plantas es una conclusión científica más allá de toda duda razonable. Lo sitúan junto a semejantes conceptos establecidos como que la Tierra es redonda y gira alrededor del Sol, y la composición molecular de la materia. Que la evolución ha ocurrido es, en lenguaje corriente, un hecho.

¿Cómo es compatible esta declaración con la idea establecida de que la ciencia se basa en la observación y la experimentación, dado que nadie ha observado la evolución de las especies, y mucho menos la ha reproducido por medio de experimentos? Lo que los científicos observan no son los conceptos o las conclusiones generales de las teorías, sino sus consecuencias. La teoría heliocéntrica de Copérnico afirma que la Tierra gira alrededor del Sol. Nadie ha observado este fenómeno, pero lo aceptamos debido a las numerosas confirmaciones de sus consecuencias predichas.

Aceptamos que la materia está compuesta de átomos, aunque nadie los haya visto, debido a las observaciones y los experimentos que así lo confirman en física y química. Lo mismo sucede con la teoría de la evolución. Por ejemplo, la declaración de que los humanos y los chimpancés están más estrechamente emparentados entre sí de lo que lo están con los babuinos conduce a la predicción de que el DNA es más parecido entre los humanos y los chimpancés que entre los chimpancés y los babuinos. Para comprobar esta predicción, los científicos seleccionan un gen particular, examinan su estructura de DNA en cada especie, y de ese modo corroboran la inferencia. Experimentos de esta clase se repiten de formas muy diversas para obtener mayor seguridad en la conclusión. Y así es en lo que respecta a miríadas de predicciones e inferencias entre toda clase de organismos.

El hecho de la evolución —es decir, que los organismos están emparentados por una ascendencia común y que los organismos cambian y se diversifican a través del tiempo en larga escala— está establecido con toda certidumbre. Darwin reunió muchas pruebas en su apoyo, pero las pruebas no han dejado de acumularse continuamente desde entonces, procedentes de todas las disciplinas biológicas. El origen evolutivo de los organismos es hoy una conclusión científica establecida más allá de toda duda razonable, dotada de la clase de certidumbre que los científicos atribuyen a teorías científicas bien establecidas en física, astronomía, química y biología molecular. Este grado de certidumbre más allá de la duda razonable es lo que se implica cuando los biólogos dicen que la evolución es un «hecho»; el origen evolutivo de los organismos es algo que aceptan casi todos los biólogos.

Darwin y otros biólogos del siglo XIX hallaron pruebas convincentes de la evolución biológica en el estudio comparativo de los organismos vivos, en su distribución geográfica y en los restos fósiles de organismos extinguidos. Desde la época de Darwin, la evidencia de estas fuentes se ha vuelto más fuerte y más completa, mientras las disciplinas biológicas que han surgido recientemente —la genética, la bioquímica, la ecología, el comportamiento animal (la etología), la neurobiología y sobre todo la biología molecular— han proporcionado potentes pruebas adicionales y confirmación detallada.

A los evolucionistas ya no les preocupa obtener pruebas que apoyen el hecho de la evolución, sino que están más interesados en qué clases de conocimientos se pueden obtener a partir de diferentes disciplinas biológicas para desenredar los diferentes factores, medioambientales y organísmicos, que determinan el cambio evolutivo en diversos linajes y en diferentes épocas. También están interesados en reconstruir la filogenia de los organismos: los detalles históricos de la divergencia entre especies o grupos de especies particulares.

La evidencia de los fósiles

Los paleontólogos han recuperado y estudiado los restos fósiles de muchos miles de organismos que vivieron en el pasado. Dicho registro fósil muestra que muchas clases de organismos extintos poseían formas muy diferentes a las de cualquiera de los ahora vivos. El registro fósil también muestra sucesiones de organismos que manifiestan a través del tiempo su transición de una forma a otra.

La datación radiométrica indica que la Tierra se formó hace alrededor de cuatro mil quinientos millones de años. Los fósiles más primitivos se parecen a microorganismos como las bacterias; los más antiguos de estos fósiles aparecen en rocas de tres mil quinientos millones de años. Los fósiles animales más antiguos que se conocen, de unos 700 millones de años, proceden de la llamada fauna de Ediacara, pequeñas criaturas con aspecto de gusanos con cuerpos blandos. Numerosos fósiles pertenecientes a muchos filos animales y que exhiben esqueletos mineralizados aparecen en rocas de unos 540 millones de años de antigüedad, durante el periodo geológico conocido como Cámbrico. (Un «filo» es un gran grupo de organismos, como los moluscos o los cordados). Estos organismos son diferentes de los organismos que viven ahora y de los que vivieron en tiempos intermedios. Algunos son tan radicalmente diferentes que los paleontólogos han creado nuevos filos para clasificarlos. Los primeros vertebrados (filo «cordados»), animales con espina dorsal, aparecieron hace unos 500 millones de años; los primeros mamíferos, hace unos 200 millones de años. La historia de la vida registrada por los fósiles presenta una fuerte evidencia de la evolución.

El registro fósil es incompleto. De la pequeña proporción de organismos conservados como fósiles, solo una diminuta fracción ha sido recuperada y estudiada por los paleontólogos. En algunos casos la sucesión de formas a lo largo del tiempo ha sido reconstruida con mucho detalle. Un ejemplo es la evolución del caballo, que puede remontarse a un animal del tamaño de un perro con varios dedos en cada pie y dientes apropiados para ramonear (comer brotes tiernos, ramitas y hojas de árboles y arbustos); este animal, llamado el caballo del alba (nombre científico: Hyracotherium), vivió hace más de 50 millones de años. La forma más reciente, el caballo moderno (Equus), es de un tamaño mucho mayor, tiene un solo dedo en cada pata, y posee dientes apropiados para pastar (comer herbaje). Formas transitorias se conservan bien como fósiles, al igual que otras clases de caballos extintos que evolucionaron en diferentes direcciones y no dejaron descendientes vivos.

A lo largo de los años se han descubierto muchos fósiles intermedios entre diversos organismos, algunos de ellos muy importantes. Dos ejemplos que han recibido reciente atención en los medios de comunicación son Archaeopterix, intermedio entre reptiles y aves, y Tiktaalik, intermedio entre peces y tetrápodos (animales con cuatro miembros).

Figura 1.7 Un fósil de Archaeopterix, que muestra rasgos intermedios entre los reptiles (dinosaurios) y las aves.

El primer Archaeopteryx fue descubierto en Bavaria en 1861, dos años después de la publicación de El origen de Darwin, y recibió gran atención porque arrojaba luz sobre el origen de las aves y apoyaba el postulado de Darwin sobre la existencia de eslabones intermedios. Otros especímenes de Archaeopteryx se han descubierto en los últimos cien años. El más reciente, el décimo espécimen hasta ahora recuperado, se describió en diciembre de 2005.

El Archaeopteryx vivió durante el periodo Jurásico tardío, hace unos ciento cincuenta millones de años, y exhibía una mezcla de rasgos de ave y reptil. Todos los especímenes conocidos son pequeños, más o menos del tamaño de un cuervo, y comparten muchas características anatómicas con algunos de los dinosaurios bípedos pequeños. El esqueleto del Archaeopteryx posee forma de reptil, pero el Archaeopteryx tenía plumas, claramente visibles en los fósiles, una calavera parecida a la de las aves y cráneo expandido, grandes cuencas oculares, y un pronunciado pico. A diferencia de las aves actuales, el Archaeopteryx tenía dientes y una larga cola, similar en estructura a la de los dinosaurios más pequeños. Las patas traseras son semejantes a las de las aves, pero el bien conservado pie del espécimen más reciente muestra un segundo dedo hiperextensible, parecido a la garra asesina del dinosaurio Velociraptor. Los miembros anteriores conservaban características reptilianas primitivas y no habían completado aún su transformación en alas. El Archaeopteryx quizá fuese capaz de volar, pero no era capaz de un vuelo sostenido, aunque ahora se le considera como un pájaro primitivo. El espécimen más reciente indica que el Archaeopteryx vivió sobre todo en tierra, en vez de en los árboles. El recientemente descubierto Haplocheirus sollers, 15 millones de años más antiguo que el Archaeopteryx, es más intermedio aún entre dinosaurios y aves (Stone, 2010; Choiniere et al., 2010).

Los paleontólogos han sabido durante más de un siglo que los tetrápodos (animales de cuatro miembros: anfibios, reptiles, aves y mamíferos) evolucionaron a partir de un grupo particular de peces, llamados crosopterigios. Hasta hace poco, el Panderichthys era el pez fósil conocido que se hallaba más próximo a los tetrápodos. El Panderichthys tenía algo de forma de cocodrilo, con un esqueleto con aleta pectoral y cintura escapular que posee una forma intermedia entre los típicos peces crosopterigios y los tetrápodos. Pero este pez de transición todavía tenía branquias cubiertas de láminas, que bombeaban agua sobre las branquias y la calavera estaba fundida a su cintura escapular. Parece que el Panderichthys era capaz de «caminar» en aguas poco profundas, pero probablemente no en tierra. El Panderichthys fue descubierto en Letonia, donde vivió en torno al periodo devónico medio, hace unos 385 millones de años.

Los fósiles de tetrápodos más primitivos y más próximos al aspecto de pez conocidos hasta hace poco proceden del Devónico, de unos 376 millones de años de antigüedad, de Escocia y Letonia. El Ichthyostega y el Acanthostega de Groenlandia, que vivieron más recientemente, hace unos 365 millones de años, son sin duda tetrápodos, con miembros provistos de dedos, aunque conservan de sus antepasados peces algunas características como auténticas colas de pescado con bastoncillos córneos. Así, el vacío temporal entre el pez con más aspecto de tetrápodo y los tetrápodos con más aspecto de peces era de casi diez millones de años, entre hace unos 385 y 376 millones de años.

El Tiktaalik, descubierto hace poco, está muy próximo a cubrir este vacío; datado hace unos 380 millones de años es el más cercano al paso intermedio entre los peces y los tetrápodos hasta ahora conocido. El Tiktaalik era un animal aplanado, con aspecto de salamandra y una calavera de unos 20 centímetros de longitud. Las aletas pectorales son miembros superiores incipientes, con robustos esqueletos internos, pero bordeados de bastoncillos córneos en vez de dedos. Los rasgos pisciformes incluyen pequeñas aletas pélvicas, los ya mencionados bastoncillos córneos en sus apéndices pareados, y arcos branquiales muy desarrollados, que sugieren que eran animales que permanecían en su mayor parte en un medio acuático. Pero la cubierta ósea de las branquias ha desaparecido, lo que indica un reducido flujo de agua a través de la cámara branquial. El hocico alargado sugiere un cambio desde el succionar hacia el agarrar presas, sobre todo en tierra. Las relativamente largas costillas indican que el Tiktaalik podía sostener su cuerpo fuera del agua.

Figura 1.8 El Tiktaalik y otros fósiles intermedios entre los peces y los tetrápodos.

Anatomía y desarrollo embrionario

Los esqueletos de las tortugas, los caballos, los seres humanos, los pájaros, las ballenas y los murciélagos guardan una asombrosa semejanza, a pesar de las diferentes formas de vida de estos animales y la diversidad de sus entornos. La correspondencia, hueso a hueso, se puede ver en las extremidades así como en otras partes del cuerpo. Desde un punto de vista solo práctico, parece incomprensible que una tortuga y una ballena puedan nadar, un caballo galopar, una persona escribir, y un pájaro o murciélago volar con estructuras de miembros superiores hechas de los mismos huesos, organizados en estructuras similares. Un ingeniero podría diseñar mejores miembros en cada caso. Pero si se acepta que todos estos animales heredaron sus estructuras óseas a partir de un antepasado común y solo se modificaron al adaptarse a diferentes formas de vida, la similitud de sus estructuras tiene sentido.

Figura 1.9 Esqueleto de los miembros superiores de cuatro vertebrados, mostrando huesos similares y dispuestos de forma parecida, aunque utilizados para funciones diferentes, en humanos, perro, ballena y pájaro.

La anatomía comparada investiga las homologías, o similitudes heredadas, entre los organismos en su estructura ósea y en otras partes del cuerpo. La correspondencia de estructuras es muy próxima entre algunos organismos —las diversas variedades de pájaros cantores, por ejemplo— pero no lo es tanto cuando los organismos que se comparan tienen un parentesco más lejano dentro de su historia evolutiva. Las similitudes son menores entre los mamíferos y las aves que las que se dan entre especies de mamíferos, y son todavía menores entre los mamíferos y los peces. Las semejanzas en estructura, por tanto, no solo manifiestan evolución sino que también ayudan a reconstruir la filogenia, o historia evolutiva, de los organismos.

La anatomía comparada asimismo revela por qué la mayoría de las estructuras de los organismos no son perfectas. Al igual que los miembros superiores de las tortugas, los caballos, los seres humanos, los pájaros y los murciélagos, las partes del cuerpo de los animales no están ni mucho menos adaptadas a la perfección a su función porque han sido modificadas a partir de una estructura heredada en vez de estar diseñadas a partir de materiales en bruto para un objetivo específico. La anatomía de los animales refleja que ha sido diseñada para adecuarse a sus estilos de vida. Pero es un diseño «imperfecto», logrado por selección natural, más que un diseño «inteligente», como lo sería si fuese diseñado por un ingeniero. La imperfección de las estructuras es una prueba de la evolución y contraria a los argumentos a favor del diseño inteligente.

Darwin y sus seguidores hallaron apoyos adicionales a la evolución en el estudio de la embriología, la ciencia que investiga el desarrollo de los organismos desde el huevo fecundado en el momento del nacimiento o salida del cascarón. Los vertebrados, desde los peces, pasando por los lagartos hasta llegar a los humanos, se desarrollan de maneras que son muy parecidas durante las primeras etapas, pero se van diferenciando cada vez más a medida que los embriones se acercan a la madurez. Las semejanzas persisten durante más tiempo entre los organismos que están más emparentados (por ejemplo, los humanos y los monos) que entre aquellos que lo están menos (los humanos y los tiburones).

Los patrones de desarrollo comunes reflejan un parentesco evolutivo. Los lagartos y los humanos comparten un patrón de desarrollo heredado de su remoto antepasado común; el patrón heredado de cada uno fue modificado de forma gradual en direcciones distintas a medida que los linajes descendientes evolucionaban. Las etapas comunes embrionarias de las dos criaturas reflejan las represiones impuestas por esta herencia común, que evita los cambios que no han sido requeridos por sus medios ambientes y sus formas de vida divergentes.

Los embriones de los humanos y otros vertebrados no acuáticos exhiben aberturas de branquias aunque ellos nunca respiran a través de branquias. Estas aberturas se encuentran en los embriones de todos los vertebrados porque tienen como antepasados comunes a los peces en los cuales estas estructuras evolucionaron en primer lugar. Los embriones humanos también exhiben a la cuarta semana de gestación una cola bien definida, que alcanza su máxima longitud a las seis semanas. Similares colas embrionarias se hallan en otros mamíferos, como los perros, los caballos y los monos; en los humanos, sin embargo, la cola con el tiempo se acorta, persistiendo solo como un rudimento en el cóccix adulto. Los rudimentos embrionarios son contradictorios con los postulados del diseño inteligente: ¿por qué una estructura sería diseñada para formarse durante la primera gestación si desaparecerá antes del nacimiento? La evolución da sentido a los rudimentos embrionarios.

Una estrecha relación evolutiva entre organismos que parecen radicalmente diferentes como adultos a veces puede reconocerse por sus homologías embrionarias. Los percebes, por ejemplo, son crustáceos sedentarios muy poco parecidos a los crustáceos que nadan libremente como las langostas, las gambas o los copépodos. Sin embargo, pasan por un estado larvario de natación libre, el «nauplius», que es, sin lugar a dudas, muy semejante al de otras larvas de crustáceos.

Los rudimentos embrionarios que nunca se desarrollan del todo, como las aberturas de branquias en los humanos, son comunes en toda clase de animales. Sin embargo, algunos persisten como rudimentos adultos, reflejando la ascendencia evolutiva. Un conocido órgano rudimentario en los humanos es el apéndice vermiforme. Esta estructura con forma de gusano se une a una breve sección del intestino llamada el intestino ciego, localizado en el punto donde se juntan el intestino grueso y el delgado. El apéndice humano vermiforme es un rudimento sin función de un órgano totalmente desarrollado presente en otros mamíferos, como el conejo y otros herbívoros, donde un gran intestino ciego y un apéndice funcional almacenan celulosa vegetal para posibilitar su digestión con la ayuda de bacterias. Los rudimentos del desarrollo son ejemplos de imperfecciones —como las imperfecciones que se ven en las estructuras anatómicas— que argumentan contra la creación por diseño pero son comprensibles como una consecuencia de la evolución por selección natural.

Biogeografía

Existen unas tres mil especies de moscas de la fruta Drosophila en el mundo; cerca de mil de ellas viven solo en Hawái, como se hizo notar con anterioridad. Asimismo, en Hawái hay más de mil especies de caracoles y otros moluscos de tierra que no existen en ninguna otra parte del mundo. Esta diversidad inusual se explica fácilmente por la evolución. Las islas de Hawái están muy aisladas, y debido a su lejanía de los continentes han tenido pocos colonizadores: es decir, animales y plantas que llegaron allí procedentes de otros lugares y establecieron poblaciones. Estas especies que colonizaron las islas hallaron muchos nichos ecológicos no ocupados, entornos locales adecuados para mantenerles y sin predadores que les impidieran multiplicarse. Como respuesta, las especies colonizadoras se diversificaron cada una con rapidez; este proceso de diversificación para llenar nichos ecológicos se llama radiación adaptativa.

La notable diversificación de la vida en diversas partes del mundo evidencia el oportunismo de la selección natural. Aunque el clima y otras características del medio ambiente puedan ser similares en latitudes similares, la flora y la fauna son distintas en diferentes continentes y en distintas islas. Esto ocurre porque la selección natural depende de cambios previos, de modo que la diversificación de un continente a otro, o entre continentes e islas, o entre islas, es acumulativa a lo largo del tiempo. El cambio evolutivo se produce en respuesta al medio ambiente pero está condicionado por la historia: los mamíferos no evolucionan en peces, ni los insectos como moluscos.

Figura 1.10 Las islas del archipiélago de Hawái, formadas entre hace cinco millones (Kauai) y medio millón de años (Hawái), a cuatro mil kilómetros del continente americano, y su situación en el océano Pacífico.

Las observaciones de Darwin sobre la flora y la fauna de Sudamérica, tan diferentes de las del Viejo Mundo, le convencieron de la realidad de la evolución. La evidencia a partir de la biogeografía asimismo es evidente a una escala mucho menor que la continental: Darwin observó que diversas islas de los Galápagos tenían diferentes clases de tortugas y distintas especies de pinzones, las cuales a su vez eran diferentes de las halladas en la Sudamérica continental. El caso particular de la evolución en Hawái es un buen ejemplo de cómo la biogeografía evidencia la evolución. La biogeografía, la caprichosa distribución de los organismos por todo el mundo, se puede interpretar de forma razonable como un resultado de la evolución, más que como caprichos del Creador.

Evolución molecular

La biología molecular, una disciplina que apareció en la segunda mitad del siglo XX, casi cien años después de la publicación de El origen de las especies, ha proporcionado las pruebas más sólidas hasta ahora de la evolución de los organismos. La biología molecular evidencia la evolución de dos maneras. Primero, mostrando la unidad de la vida en la naturaleza del DNA y los funcionamientos de los organismos al nivel de los enzimas y otras moléculas proteínicas. Segundo y más importante para los evolucionistas, la biología molecular ha hecho posible reconstruir relaciones evolutivas que antes se desconocían; y confirmar, refinar y calcular todas las relaciones evolutivas desde antepasados comunes hasta todos los organismos vivos. La precisión con la que se pueden reconstruir estos acontecimientos es una razón de por qué la evidencia de la biología molecular es tan útil y tan convincente para los evolucionistas.

Los componentes moleculares de los organismos poseen una notable uniformidad: tanto en su propia naturaleza como en las formas en las que se sintetizan y en las funciones que llevan a cabo. En todas las bacterias, arqueas, plantas, animales y humanos, las instrucciones que guían el desarrollo y funcionamiento de los organismos están contenidas en el mismo material hereditario, el DNA, largas moléculas constituidas por diferentes secuencias de los mismos cuatro nucleótidos componentes (representados como A, C, G y T). Los miles de proteínas enormemente diversas que existen en los organismos son sintetizadas a partir de diferentes combinaciones en secuencias de los mismos 20 aminoácidos. Estos son los únicos aminoácidos que forman todas las proteínas; aunque existen otros varios cientos de aminoácidos. Además, el código genético, por medio del cual la información contenida en el DNA del núcleo de la célula se transmite a las proteínas, es casi el mismo en todos los organismos. Caminos metabólicos similares —secuencias de reacciones bioquímicas— son utilizados por los organismos más diversos para producir energía y constituir los componentes de las células. Muchos otros caminos son posibles en teoría, pero solo un número limitado se utiliza en los organismos; los mismos caminos en organismos con formas de vida extremadamente diferentes.

La unidad de la vida revela la continuidad genética y la ascendencia común de todos los organismos. No hay otra forma racional de explicar su uniformidad molecular, dado que numerosas estructuras alternativas y procesos fundamentales en principio son también probables. El código genético podría servir como ejemplo. Cada secuencia particular de tres nucleótidos (llamada «triplete» o «codón») en el DNA nuclear actúa como un código para el mismo aminoácido particular en todos los organismos. Por ejemplo, en cualquier gen dado de cualquier organismo, el codón GCC determina que el aminoácido alanina sea incorporado a la proteína especificada por el gen; el codón GAC determina la incorporación del aminoácido asparagina; y así sucesivamente. La correspondencia universal entre el lenguaje (codones) del DNA y el lenguaje (aminoácidos) de las proteínas no es más necesaria de lo que lo es para dos idiomas hablados cualesquiera emplear la misma combinación de letras para representar el mismo concepto u objeto particular. Si descubrimos que ciertas secuencias de letras —planeta, árbol, mujer— se utilizan con significados idénticos en un número de libros diferentes, podemos estar seguros de que los idiomas empleados en los libros tienen un origen común, esto es, no son idiomas con origen independiente.

La biología molecular hace posible reconstruir la historia evolutiva de las especies vivientes con tanto detalle y precisión como se desee. Solo es cuestión de invertir tiempo y recursos. Esto se debe a que los genes y las proteínas son moléculas grandes que contienen información en la secuencia de sus componentes de forma parecida al modo en que se transmite el significado de las oraciones en cualquier idioma por medio de secuencias de letras y palabras. Las secuencias que constituyen los genes son transmitidas por los padres a la progenie y son idénticas de generación en generación, salvo por lo que respecta a cambios ocasionales introducidos por mutaciones. Las especies estrechamente emparentadas poseen secuencias de DNA muy similares; las escasas diferencias reflejan las mutaciones ocurridas desde su último antepasado común. Las especies que poseen un parentesco menos directo entre unas y otras exhiben más diferencias en su DNA que las emparentadas de forma más directa, porque ha transcurrido más tiempo desde su último antepasado común. Esta es la noción fundamental que hace posible la reconstrucción de la historia evolutiva.

El DNA y las proteínas son largas moléculas lineales constituidas por secuencias de unidades —nucleótidos en el caso de los ácidos nucleicos, aminoácidos en el caso de las proteínas— que incluyen la información evolutiva. Al comparar la secuencia de los componentes en dos macromoléculas se determina el número de letras (nucleótidos o aminoácidos) que son diferentes. Debido a que la evolución ocurre en general cambiando una unidad cada vez, el número de diferencias es una indicación del carácter reciente de la ascendencia común.

El grado de semejanza en la secuencia de nucleótidos, o de aminoácidos, se puede cuantificar de modo preciso. Por ejemplo, en los humanos y los chimpancés, la molécula de proteína llamada citocromo c, que desempeña una función vital en la respiración dentro de las células, se compone de los mismos 104 aminoácidos dispuestos en el mismo orden. Sin embargo, difiere del citocromo c de los monos rhesus por un aminoácido, del de los caballos por 11 aminoácidos adicionales, y del citocromo c del atún por 21 aminoácidos adicionales.

El grado de semejanza refleja el tiempo pasado desde el último antepasado común. Así, las inferencias obtenidas a partir de la paleontología, la anatomía comparada y otras disciplinas relacionadas con la historia evolutiva se pueden poner a prueba en estudios moleculares de DNA y proteínas examinando las secuencias de nucleótidos y aminoácidos. La autoridad de esta clase de examen es abrumadora: cada uno de los miles de genes y miles de proteínas contenidos en un organismo proporciona un examen independiente de la historia evolutiva de ese organismo, puesto que todos sus genes y proteínas han tenido una evolución común.

Los estudios evolutivos moleculares poseen tres notables ventajas sobre la anatomía comparada y las disciplinas clásicas: precisión, diversificación y multiplicidad. Primero de todo la información molecular es fácilmente cuantificable. El número de unidades que son diferentes se establece con facilidad cuando se conoce la secuencia de unidades para una macromolécula dada en diferentes organismos. Es solo cuestión de contar las diferencias. La segunda ventaja es que se pueden hacer comparaciones entre muy diversas clases de organismos. La anatomía comparada puede decir muy poco cuando, por ejemplo, se comparan organismos tan distintos como las levaduras, los pinos y los seres humanos; pero existen numerosas secuencias de DNA y proteínas que se pueden comparar en los tres. La tercera ventaja es la multiplicidad. Cada organismo posee miles de genes y proteínas, que en su conjunto reflejan la misma historia evolutiva. Si la investigación de un gen o proteína particular no resuelve de forma satisfactoria la relación evolutiva de un conjunto de especies, se pueden investigar genes y proteínas adicionales hasta que el asunto haya sido resuelto.

Por otra parte, los genes evolucionan a tasas que son muy diferentes de unos a otros, lo cual abre la oportunidad de investigar diferentes genes para alcanzar diversos grados de resolución en el árbol de la evolución. Los evolucionistas confían en genes de evolución lenta para reconstruir acontecimientos evolutivos remotos, pero en genes que evolucionan con más rapidez para reconstruir la historia evolutiva de organismos que se separaron hace menos tiempo.

Apéndice. Alfred Russel Wallace

A Alfred Russel Wallace (1823-1913) se le atribuye el descubrimiento, independientemente de Darwin, de la selección natural como proceso que explica la evolución de las especies. El 18 de junio de 1858, Darwin comunicó en una carta a Charles Lyell que había recibido por correo un breve ensayo de Wallace tal que «si Wallace tuviese mi [manuscrito] esbozo escrito en [1844] no podría haber hecho un resumen mejor». Darwin estaba atónito.

Figura 1.11 Alfred Russel Wallace (1823-1913).

Darwin y Wallace, que en ese momento estaba en el archipiélago malayo recogiendo especímenes biológicos, habían iniciado una correspondencia ocasional a finales de 1855, en la que Darwin a veces ofrecía simpatía y ánimo al ocasionalmente desalentado Wallace, por su «fatigosa tarea» de colectar animales y plantas para coleccionistas y museos. En 1858, Wallace había concebido la idea de la selección natural como explicación del cambio evolutivo y quería conocer la opinión de Darwin sobre esta hipótesis, pues sabía, al igual que muchos otros, que Darwin había estado trabajando en el tema durante años, había compartido sus ideas con otros científicos, y todos le consideraban el experto eminente en cuestiones relativas a la evolución biológica.

Tras recibir la carta de Wallace, Darwin vaciló sobre la forma de proceder. Quería reconocer el descubrimiento de la selección natural de Wallace, pero no quería al mismo tiempo abandonar su propio descubrimiento independiente y anterior. Por fin, después de consultas entre varios científicos que conocían las ideas de Darwin, se decidió que la carta de Wallace y dos escritos anteriores de Darwin se presentarían en una reunión especial de la Sociedad Lineana de Londres. El 1 de julio de 1858, tres artículos fueron leídos por el secretario de la sociedad, George Busk, en el orden de su fecha de redacción: el abreviado resumen de Darwin de un ensayo de 230 páginas de 1844; un «resumen de un resumen» que Darwin había escrito al botánico americano Asa Gray el 5 de septiembre de 1857; y el ensayo de Wallace en la carta de 1858 a Darwin. Los tres breves trabajos fueron publicados en la revista de la Sociedad Lineana el 20 de agosto de 1858, con el título «On the tendency of species to form varieties; and on the perpetuation of varieties and species by natural means of selection». A la reunión asistieron unas treinta personas, entre las cuales no se hallaban ni Darwin ni Wallace. Los escritos generaron escasa respuesta y casi ninguna discusión; al parecer ninguno de los allí presentes tuvo conciencia de su importancia.

El independiente descubrimiento de la selección natural por parte de Wallace es notable. Pero el interés y la motivación de Wallace no eran la explicación del diseño sino cómo explicar la evolución de las especies, según se indica en el título de su manuscrito: «Sobre la tendencia de las variedades para alejarse indefinidamente del modelo original». Wallace pensaba que la evolución procede de forma indefinida y es progresiva. Darwin, en cambio, no aceptaba que la evolución representase necesariamente un progreso o avance. Tampoco creía que la evolución siempre provocara un cambio morfológico con el paso del tiempo; más bien, sabía de la existencia de «fósiles vivos», organismos que habían permanecido inalterados durante millones de años. Por ejemplo, Darwin indica en El origen de las especies, que «algunos de los animales silurianos más antiguos, como los Nautilus, Lingula, etc., no difieren mucho de las especies vivas».

En 1858, Darwin estaba trabajando en un tratado de varios volúmenes, que pretendía titular «Sobre la selección natural». El artículo de Wallace estimuló a Darwin a escribir enseguida El origen de las especies, que sería publicado el año siguiente y que él consideraba un ensayo abreviado del libro mucho más largo que pretendía escribir. Pero, como ya se dijo antes, a diferencia de Wallace, el interés de Darwin, en El origen como en otras partes, era la explicación del diseño, con la evolución jugando el papel subsidiario de apoyar las pruebas.

Referencias bibliográficas

Arsuaga, J. L. y Martínez, I. (1998): La especie elegida. Madrid: Temas de Hoy.

Artigas, M. y Shea, W. R. (2009): El caso Galileo. Mito y realidad. Madrid: Encuentro.

Ayala, F. J. (1994): La Teoría de la evolución. Madrid: Temas de Hoy.

—(2006): La evolución de un evolucionista. Valencia: Universidad de Valencia.

—(2007): Darwin y el Diseño Inteligente. Creacionismo, Cristianismo y Evolución. Madrid: Alianza Editorial.

Carbonell, E. (2003): Los sueños de la evolución. Madrid: National Geographic.

Cela Conde, C. J. y Ayala, F. J. (2013): Evolución humana. El camino de nuestra especie. Madrid: Alianza Editorial.

Choiniere, J. N., Xu, X., Clark, J. M., Forster, C. A., Guo Y. et al. (2010): A Basal Alvarezsauroid Theropod from the Early Late Jurassic of Xinjiang, China. Science, 327:571-574.

Chuvieco, E. y Alexander, D. (eds.) (2012): El árbol de la vida. Madrid: CSIC.

Darwin, C. (2009): El origen de las especies por medio de la selección natural. Prólogo de Francisco Ayala. Madrid: Alianza Editorial.

Dawkins, R. (2011): El capellán del diablo. Valencia: Gedisa.

Fontdevila, A. y Moya, A. (1999): Introducción a la genética de poblaciones. Madrid: Síntesis.

García Barreno, P. (ed.) (2000): La ciencia en tus manos. Madrid: Espasa Calpe.

Ruse, M., Travis Stone, J. y Wilson, E. O. (eds.) (2011): Evolution. The First Four Billion Years. Cambridge, Massachusetts: Belknap Press.

Stone, R. (2010): Bird-Dinosaur Link Firmed Up, and in Brilliant Technicolor. Science, 327:508.

1 Texto parcial del discurso de toma de posesión como académico de honor de la Academia de Farmacia de Galicia por Francisco J. Ayala, el 1 de julio de 2011 en Santiago de Compostela. El texto publicado del discurso termina con las reflexiones ¿De dónde venimos? ¿A dónde vamos? ¿Quiénes somos?, inspiradas por el famoso cuadro de Paul Gauguin, que he adoptado, en singular, como título del presente libro.

CAPÍTULO 2

GENÉTICA Y LA TEORÍA DE LA EVOLUCIÓN1

Precedentes históricos

Los filósofos de la Grecia Clásica proponían mitos sobre la creación, algunos de los cuales tienen sabor evolucionario. Anaximandro propone que los animales pueden ser transformados de un tipo en otro. Empédocles especula que los animales se forman como un rompecabezas, poniendo juntas partes preexistentes que se ajustan unas con otras en combinaciones funcionales: una cabeza con un cuerpo y cuatro patas y cosas por el estilo.

Más relevante para la biología moderna fue Aristóteles (384-322 a.C.), el gran filósofo de la Grecia clásica, el primer autor que desarrolló un sistema de clasificación de los animales, estableciendo dos categorías superiores: animales con sangre y animales sin sangre. Clasificó los animales con sangre en cinco grupos: mamíferos, aves, anfibios, reptiles y peces. Dividió los animales sin sangre en cefalópodos, crustáceos, insectos y un cuarto grupo, testaceanos, que incluía el resto de los animales. Aristóteles rechazó la clasificación de los animales basada solo en estructuras externas (por ejemplo, con alas o sin alas), basando su clasificación en el principio de organización, consistente en estructura y función (incluyendo el modo de reproducción). Aristóteles introduce el método de nomenclatura binomial. Para definir cada animal, Aristóteles utilizaba el «género» (que abarcaba animales, o en general entes, relacionados entre sí) y su «diferencia» (las características distintivas de la especie o del ente particular). Aristóteles menciona un total de unos 550 tipos de animales.

Aristóteles es sin duda el biólogo más importante de la antigüedad. En particular, estudió con intensidad los organismos marinos y lacustres durante su estancia de tres años (345-342 a.C.) en la isla de Lesbos. Entre sus estudios experimentales cuenta la investigación del desarrollo del embrión en el huevo hasta que se convierte en pollo. Entre los muchos escritos de Aristóteles que han sobrevivido, ninguno trata de lo que ahora llamamos «botánica», aunque es comúnmente aceptado que escribió por lo menos dos tratados sobre plantas. Los conocimientos sobre plantas de Aristóteles y sus contemporáneos griegos se conocen por los escritos de Teofrasto, discípulo de Aristóteles, en concreto un tratado dedicado a la morfología, historia natural y uso terapéutico de las plantas.

El método aristotélico de definición por género y diferencia dominó los estudios medievales y modernos, no solo de organismos sino también otros sistemas de clasificación, hasta llegar a los siglos XVIII y XIX, cuando nos encontramos con los dos gigantes Carolus Linneaeus (1707-1778) y Charles Darwin (1809-1882). Hitos intermedios importantes incluyen a Porfirio y san Alberto Magno.

Porfirio (234-305), discípulo de Plotino, considerado a menudo como iniciador del neoplatonismo en Roma, fue un autor prolífico, sobre todo de tratados filosóficos, pero es quien introdujo el uso de la categoría «especie» combinada con «género» para identificar a organismos, haciendo así específica la combinación de «género y diferencia», usada por Aristóteles. Otra consideración importante es que Porfirio utiliza la imagen de un árbol para representar las relaciones de semejanza entre diversas entidades u organismos, conocido como el «Árbol de Porfirio». Casualmente, un género (Porphyrio) de aves rojizas, de la familia Rallidae y uno (Porphyra) de algas marinas, también rojizas, del orden Bangiales, tienen nombres que parecen estar relacionados con Porfirio, pero su origen no deriva del filósofo Porfirio, sino de la piedra rojiza pórfido (porphyry, en inglés; porphyre, en francés), de donde procede también el nombre de la enfermedad hereditaria «porfiria».

Cercanas a las ideas evolucionistas modernas son las nociones propuestas en la Iglesia Cristiana primitiva por algunos Padres de la Iglesia. San Gregorio Nacianceno (ca. 330-390) y san Agustín (354-430), por ejemplo, sostienen que no todas las especies de plantas y animales fueron creadas desde el principio por Dios, sino que algunas se han desarrollado en tiempos más recientes a partir de especies o «semillas» creadas por Dios.

El interés en materias científicas durante la Edad Media era virtualmente nulo. Pero la posibilidad de que los organismos pueden cambiar por procesos naturales aparece incidentalmente en los escritos de los dos grandes teólogos cristianos de la época, los dominicos san Alberto Magno (1193-1280) y su discípulo santo Tomás de Aquino (1225-1274). Alberto es sin duda el mayor naturalista de la Edad Media. Escribió siete libros sobre botánica (De vegetabilibus) y 26 sobre zoología (De animalibus), que recogen conocimientos derivados de otros autores, incluso Aristóteles, pero también recogen muchas observaciones y estudios originales, como la descripción precisa de la anatomía de las hojas de las plantas estudiadas y sus sistemas de propagación y reproducción, incluyendo la sexualidad de los animales. Una consecuencia importante es que Alberto Magno contribuyó de forma notable al rechazo de muchas supersticiones aceptadas por sus contemporáneos, con lo cual abre el camino para la ciencia europea por venir.

En el mundo occidental, ideas evolucionistas emergen eventualmente en asociación con ideas sobre el progreso histórico. La idea de progreso, sobre todo la creencia en el progreso humano ilimitado, es central en el pensamiento ilustrado del siglo XVIII, sobre todo en Francia entre filósofos tales como el marqués de Condorcet (Jean Antoine Caritat, 1743-1794) y Denis Diderot (1713-1784) y científicos tales como Georges-Louis Leclerc, conde de Buffon (1707-1788). Pero su fe en el progreso no les lleva a concebir o defender una teoría de la evolución. El matemático Pierre Louis Moreau de Maupertuis (1698-1759) admite la generación espontánea y la extinción de especies, pero no propone una teoría de evolución —esto es, la transformación de una especie en otra por medio de causas naturales. Buffon, uno de los grandes naturalistas de su tiempo, avanza una teoría del origen de las especies por procesos naturales, pero que tiene poco en común con la teoría de la evolución, tal como se entiende en el sentido moderno.

En Inglaterra, el médico Erasmus Darwin (1731-1782), abuelo de Charles Darwin, en su libro Zoonomia, especula sobre la transmutación de las especies vivientes, pero no desarrolla en detalle una teoría biológica sobre la evolución. Mucho más importante es la influencia del botánico sueco Carolus Linnaeus (1707-1778), autor del sistema jerárquico para la clasificación de plantas y animales que está todavía en uso, si bien ampliado y modernizado. La organización jerárquica diseñada por Linnaeus contribuyó de manera importante a la aceptación de la evolución, ya que la descendencia común y divergencia gradual propuestas por la teoría de la evolución, implican relaciones jerárquicas de mayor o menor semejanza, tal como son reconocidas en el sistema de Linnaeus.

El naturalista francés Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) propone en los primeros años del siglo XIX una teoría de la evolución biológica, la primera que es detallada, extensa y consistente, aunque al final se demostrará que era errónea. Según Lamarck (1809), los organismos evolucionan de manera necesaria a través del tiempo, en un proceso que pasa continuamente de formas más simples a formas más complejas. El proceso se repite sin cesar de manera determinística: los gusanos de hoy tendrán en eras remotas descendientes humanos, al igual que los humanos de hoy descienden de gusanos del pasado. Lamarck propone que, sobrepuestas al proceso necesario de evolución gradual ascendente, se dan modificaciones en los organismos en tanto que estos se adaptan a su ambiente debido al cambio de sus hábitos. El uso de un órgano lo refuerza, su desuso lleva a la eliminación gradual. Las características adquiridas por uso y desuso, de acuerdo con esta teoría, son heredadas por los descendientes.

Importantes en el desarrollo de las ideas evolucionistas de Darwin y de sus predecesores de los siglos XVIII y XIX, fueron los descubrimientos de restos fósiles y su interpretación. La existencia de restos petrificados de animales era conocida desde la antigüedad. Muchos de estos fósiles, consistentes sobre todo huesos, conchas y otras partes duras de animales, pertenecían a animales que ya no existían en los tiempos actuales. El gran anatomista francés Georges Cuvier (1769-1832) descubrió numerosos fósiles y los analizó con gran detalle, haciendo notar que con frecuencia se encontraban en niveles superpuestos, de manera que los fósiles de un nivel eran diferentes de los encontrados en el nivel contiguo, por debajo o por encima. La interpretación de Cuvier era que grandes catástrofes habían ocurrido en la historia de nuestro planeta, las cuales habían causado la extinción de faunas completas, que eran luego reemplazadas por especies creadas de nuevo por Dios. Una de estas catástrofes fue, según el zoólogo J. L. R. Agassiz (1807-1873), el diluvio universal narrado en la Biblia.

Charles Lyell (1797-1875) propuso una explicación muy diferente, conocida como «uniformitarianismo». Según Lyell, los procesos geológicos ocurren de manera gradual y continua, gobernados siempre por leyes constantes. Los cambios en apariencia grandes observados en la transición de un estrato geológico a otro serían, más bien, el resultado acumulativo de procesos que aún existen, como la lluvia y la erosión, además de erupciones volcánicas, inundaciones y fenómenos similares. Lyell publicó en 1830 el primer volumen de su obra maestra, Principles of Geology, que tuvo gran influencia sobre Darwin, quien lo llevó consigo durante su viaje alrededor del mundo, en el HMS Beagle, que duró cerca de cinco años y durante el cual empezó a formular sus ideas sobre la evolución de las especies.

Figura 2.1 Árbol filogenético de los animales, con el hombre en la cumbre. Según Haeckel (1866).

Figura 2.2 Gregor Mendel (1822-1884).

Uno de los grandes biólogos del siglo XIX es el alemán Ernst Haeckel (1834-1919), quien propone en 1866 el reino Protista para incluir a todos los organismos unicelulares, arguyendo que al nivel de solo una célula no es posible distinguir con claridad entre plantas y animales. Muy importante desde el punto de vista del presente libro es que Haeckel construye en 1866 un árbol de la vida, de cuyo tronco salen tres ramas principales, que representan, respectivamente, plantas, protistos y animales. Cada una de las ramas a su vez se divide en otras ramas, que a su vez también se dividen. Entre las ramas animales por ejemplo, encontramos ramas que representan celenterados, equinodermos, artrópodos, moluscos y amniotas, cada una con ramas adicionales. Otra versión de este árbol muestra la relación del hombre con el resto de los seres vivos.

Controversias

La publicación de El origen de las especies, en 1859, tuvo gran repercusión en la sociedad de su tiempo, primero en Inglaterra, pero enseguida también en el resto de Europa y América. El libro se convirtió en tema de salón, sujeto a vehementes ataques y aun al ridículo. Científicos, políticos, clérigos y notables de todo tipo discutían el libro, defendiendo o negando las ideas de Darwin. Los ataques mencionaban a menudo el origen de los humanos «a partir del mono» como proposición ofensiva e inaceptable. Pero, subyacente a esta y otras críticas, residía una objeción más fundamental: la que se opone a la explicación del diseño en el Universo, en especial el diseño de los seres vivos, por medio de causas naturales (véase el capítulo 1). El argumento contra la evolución es que Dios, el gran diseñador de la concepción de Aquino y Paley, queda relegado en el mejor de los casos al papel de creador del mundo original y de sus leyes inmanentes, en vez de ser responsable de la configuración y operación de los organismos y del resto del Universo.

El actor más visible en las controversias que siguieron inmediatamente a la publicación del libro de Darwin fue Thomas H. Huxley (1825-1895), conocido como el alano (bulldog) de Darwin. Huxley defendía la teoría de la evolución con discursos articulados y a veces mordaces en presentaciones públicas, y también con numerosos escritos tanto populares como científicos.

Un contemporáneo de Darwin que tuvo considerable influencia hacia finales del siglo XIX y principios del XX fue Herbert Spencer (1820-1903). Spencer era un filósofo más que un biólogo, pero se convirtió en uno de los defensores más radicales de las teorías evolutivas y popularizó varias expresiones, como «supervivencia del más apto» (survival of the fittest), que fue incorporada por Darwin mismo en las últimas ediciones de El origen de las especies. Spencer extendió la teoría darwiniana a especulaciones sociales y metafísicas. Sus ideas dañaron de forma considerable la comprensión adecuada y la aceptación de la teoría de la evolución por selección natural. En privado, Darwin despreciaba las especulaciones de Spencer; en una carta escribe:

Su manera deductiva de tratar cualquier tema es completamente opuesta a mi manera de pensar […] Sus generalizaciones fundamentales (¡que han sido comparadas en importancia por algunas personas con las leyes de Newton!) pudieran tal vez ser muy valiosas desde un punto de vista filosófico, pero no me parece que sean de ninguna utilidad científica.

Entre las ideas de Spencer, la más perniciosa fue la extrapolación de la noción de «lucha por la existencia» a las actividades económicas y sociales humanas, dando lugar a lo que se conoce como darwinismo social.

Una dificultad seria con que se enfrentaba la teoría darwiniana era la carencia de una teoría de la herencia que pudiera dar cuenta de la reproducción, de generación en generación, de las variaciones sobre las que actúa la selección natural. Las teorías de la herencia preponderantes en el siglo XIX proponían que las características de los progenitores se mezclan en los hijos, como una pintura azul y una blanca se mezclan dando un color intermedio. Esta propuesta es falsa, pero además haría difícil la selección natural, puesto que las ventajas y desventajas se promediarían cada generación, disminuyendo la eficacia de la selección. Como Darwin reconocía, si la herencia es «mezclada», no es fácil explicar el efecto de la selección natural en multiplicar las variaciones favorables. Si aparece una variante ventajosa en un individuo dado, la ventaja se reduciría a la mitad en sus hijos, al mezclarse con la variante menos ventajosa del otro padre. Las variantes favorables se diluirán rápidamente de generación en generación. El eslabón que faltaba para completar la cadena del argumento darwiniano era la genética mendeliana.

Mendel

Durante la década de 1860, cuando el impacto de la teoría de Darwin comenzaba a sentirse en varios países, el monje agustino Gregor Mendel (1822-1884) llevaba a cabo experimentos con guisantes en el jardín de su monasterio en Brünn, Austria-Hungría (hoy Brno, República Checa), cuyos resultados publicó en 1866. Mendel, en un ejemplo magistral de método científico, analiza los resultados de sus experimentos y, basado en ellos, formula los principios fundamentales de la teoría de la herencia todavía vigente. La teoría da cuenta de la herencia biológica a través de pares de factores (hoy día llamados «genes»), heredados uno de cada progenitor, que no se mezclan sino que se separan («segregan») uno del otro en la formación de las células sexuales o gametos. Si designamos un par de genes A y a (de manera que, por ejemplo, A determina que los ojos sean castaños y a que sean azules), los individuos pueden ser de tres clases: AA, Aa y aa. Los individuos AA producen solo gametos A; los aa producen solo gametos a; los Aa producen gametos A y a, la mitad de cada clase.

Los descubrimientos de Mendel, sin embargo, no fueron conocidos por Darwin y, de hecho, no llegaron a serlo públicamente hasta 1900, cuando fueron simultáneamente redescubiertos por varios científicos en Europa. Entretanto, el darwinismo se enfrentaba, en la última parte del siglo XIX, con una teoría alternativa conocida como neolamarckismo. Esta teoría compartía con la de Lamarck la importancia del uso y desuso en el desarrollo y atrofia de los órganos. Pero los neolamarckistas añadían la noción de que el ambiente actúa directamente en las estructuras orgánicas, lo cual explica su adaptación al ambiente y al modo de vida del organismo. Los partidarios del neolamarckismo descartaban que la selección natural pudiera explicar la adaptación de los organismos al ambiente.

Entre los defensores de la selección natural destaca el biólogo alemán August Weismann (1834-1914), quien durante la década de 1880 publicó su teoría del germoplasma. Weismann distinguía dos componentes en cada organismo: el soma, que comprende las principales partes del cuerpo y sus órganos, y el germoplasma, que contiene las células que dan origen a los gametos y por lo tanto a la descendencia. Poco después de comenzar el desarrollo del embrión a partir del huevo, el germoplasma se separa del soma; esto es, de las células que dan origen al resto del cuerpo. Esta noción de una separación radical entre germen y soma llevaron a Weismann a afirmar que la herencia de los caracteres adquiridos era imposible, y abrió el camino triunfal para la selección natural como el único proceso que puede explicar las adaptaciones biológicas. Las ideas de Weismann fueron conocidas a partir de 1896 como neodarwinismo.

El redescubrimiento en 1900 de la teoría mendeliana de la herencia (casi de forma simultánea por el holandés Hugo de Vries y el alemán Carl Correns) llevó a hacer hincapié en el papel de la herencia en la evolución. Hugo de Vries, por su parte, propuso una nueva teoría de la evolución conocida como mutacionismo, que en esencia elimina la selección natural como el proceso principal en la evolución. De acuerdo con De Vries (y también otros genetistas, como el inglés William Bateson) hay dos tipos de variaciones en los organismos: uno consiste de la variabilidad «ordinaria» observada entre los individuos de una especie; por ejemplo, variación en el color de los ojos o de las flores, o en el tamaño. Este tipo de variaciones no tiene consecuencias últimas en la evolución porque, según De Vries, «no puede llegar a traspasar los límites de la especie, incluso en condiciones de la más fuerte y continuada selección». El otro tipo consiste en las variaciones que surgen por mutación genética; esto es, alteraciones espontáneas de los genes, que ocasionan grandes modificaciones de los organismos y que pueden dar origen a nuevas especies: «Una nueva especie se origina de repente, es producida a partir de una preexistente sin ninguna preparación visible y sin transición».

El mutacionismo propuesto por De Vries para explicar el origen de las especies fue rechazado por muchos naturalistas y también por los llamados biometristas, encabezados por el matemático inglés Karl Pearson. Según los biometristas, la selección natural es la causa principal de la evolución, por los efectos acumulativos de variaciones pequeñas y continuas, tales como las que se observan entre individuos normales con respecto al tamaño, fecundidad, longevidad, adaptación a diversas condiciones ambientales y cosas por el estilo. Estas variaciones se llamaban «métricas» o «cuantitativas», porque se pueden medir en vez de ser «cualitativas», como las que distinguen por ejemplo a razas diversas de perros, gatos o ganado.

Los mutacionistas y los biometristas se enzarzaron durante las dos primeras décadas del siglo XX en una áspera polémica centrada en si las especies aparecen de forma repent ina por mutaciones importantes («cualitativas»), o gradual por acumulación de variaciones pequeñas («cuantitativas»); en esta controversia subyacían el papel de la selección natural y de la herencia mendeliana.

A principios de siglo se creía que las variaciones cuantitativas comúnmente observadas entre los individuos no obedecían las leyes mendelianas de la herencia. Los mutacionistas argüían que con herencia «mezclada» ni tales mutaciones ni la selección natural que actúa sobre ellas, podían desempeñar un papel importante en la evolución, debido al efecto, que ya Darwin había reconocido como problemático, de dilución de las variaciones ventajosas de una generación a otra.

Los biometristas, por el contrario, decían que el tipo de mutaciones observadas por De Vries y otros, y en general las variaciones cualitativas que obedecen las leyes mendelianas, son anormalidades (llamadas en inglés sports y muy apreciadas para producir variedades llamativas de animales domésticos), que no contribuyen a mejorar la adaptación al ambiente, sino que son eliminadas por la selección natural y carecen de consecuencia en el origen de las especies. Por el contrario, argüían, la evolución depende en lo esencial de la selección natural, que actúa en las variaciones métricas ampliamente presentes en los organismos de todo tipo.

Síntesis

La resolución teórica de la controversia entre mutacionistas y biometristas ocurrió en las décadas de 1920 y 1930. El primer paso fue reconocer que la herencia de las variaciones cuantitativas obedece las leyes mendelianas: caracteres tales como el tamaño o el número de frutos o huevos están determinados por varios genes, cada uno con un efecto muy pequeño. Basados en esa noción, varios genetistas teóricos demostraron matemáticamente que la selección natural, actuando de forma acumulativa sobre pequeñas variaciones, puede producir cambios evolutivos importantes en la forma y función. Miembros distinguidos de este grupo de genetistas teóricos fueron Ronald A. Fisher y J. B. S. Haldane, en Gran Bretaña, y Sewall Wright en los Estados Unidos; su trabajo contribuyó al rechazo del mutacionismo y, lo que es más importante, brindó una estructura teórica para que la genética se integrara en la teoría de Darwin de la selección natural.

Estos descubrimientos teóricos, sin embargo, tuvieron de inmediato un impacto limitado entre los biólogos contemporáneos porque fueron formulados en ecuaciones y lenguaje matemáticos que la mayoría de los evolucionistas no podían entender; también, porque fueron descubrimientos casi exclusivamente teóricos, con poca corroboración empírica; y, por fin, debido a que los problemas resueltos habían dejado de lado muchas otras materias de gran interés, como el proceso mismo de la especiación.

Un gran paso adelante tuvo lugar en 1937, cuando el naturalista y genetista experimental Theodosius Dobzhansky, estadounidense de origen ruso, publicó Genetics and the Origin of Species (La genética y el origen de las especies). El libro de Dobzhansky explica de manera comprensible y detallada el proceso evolutivo en términos genéticos, apoyando los argumentos teóricos con evidencias empíricas. La genética y el origen de las especies puede ser considerado la contribución más importante a la formulación de lo que se conoce como la «teoría sintética» o la «teoría moderna» de la evolución, que integra efectivamente la selección natural darwiniana y la genética mendeliana.

Figura 2.3 De izquierda a derecha, G. Ledyard Stebbins, George Gaylord Simpson y Theodosius Dobzhansky, tres de los principales autores de la teoría moderna de la evolución, en 1970, en una conferencia en la Universidad de California, Davis, organizada por Francisco J. Ayala. Foto cortesía de Francisco J. Ayala.

El libro de Dobzhansky tuvo un notable efecto entre los naturalistas y los biólogos experimentales, quienes aceptaron casi de inmediato la nueva teoría de la evolución como cambio en la constitución genética de las especies. El interés en el estudio de la evolución fue muy estimulado y rápidamente aparecieron contribuciones importantes a la teoría, extendiendo la síntesis de la genética y la selección natural a otros campos de la biología. Entre los principales autores que, junto con Dobzhansky, contribuyeron a formular y extender la teoría sintética se pueden contar, en los Estados Unidos, el zoólogo Ernst Mayr, el paleontólogo Georges G. Simpson y el botánico G. Ledyard Stebbins; en Inglaterra, Julian Huxley; y en Alemania, Bernhard Rensch. En 1950, la teoría de Darwin de la evolución por selección natural era universalmente aceptada entre los biólogos, conocida como la teoría sintética, y las controversias se limitaban a cuestiones de detalle.

Durante las últimas décadas, los avances más importantes en la teoría de la evolución se derivan de la biología molecular. En 1953 James Watson y Francis Crick descubrieron la estructura del ADN (ácido desoxirribonucleico), el material hereditario contenido en los cromosomas del núcleo celular. La información genética está contenida en la secuencia lineal de los cuatro tipos de nucleótidos de que se compone el DNA. Esta información determina la secuencia de aminoácidos en las proteínas, incluyendo los enzimas responsables de los procesos vitales de los organismos. La información genética contenida en el DNA puede, entonces, ser investigada examinando el DNA mismo o las secuencias de aminoácidos en las proteínas.

Mutación y DNA

La herencia es un proceso conservador. La información que determina la herencia biológica está codificada en la secuencia de nucleótidos del DNA. Las moléculas de DNA son largas hélices dobles, cada una de las cuales es una cadena lineal de los cuatro tipos de componentes, moléculas relativamente sencillas llamadas nucleótidos y representadas por las letras A, C, G y T. Las dos hebras de una hélice son complementarias; la A de una hebra se aparea con la T en la otra hebra y la C con la G, de manera que, cuando se separan durante la replicación, cada hebra sirve de «molde negativo» para la hebra complementaria que está siendo sintetizada. Cada replicación produce así dos moléculas de DNA que son idénticas la una a la otra, y a la molécula parental.

Figura 2.4 Modelo de DNA. La estructura del DNA es una doble hélice compuesta de dos cadenas de nucleótidos enroscadas entre sí, que son complementarias. Las cadenas consisten en cuatro nucleótidos, representados por A, C, G y T, las letras del lenguaje genético. La información genética está incluida en la secuencia de letras: 3.000 millones de ellas en cada genoma humano (Ayala y Kiger, 1984, p. 106).

Figura 2.5 Modelo de la duplicación del DNA. Las dos hebras complementarias se separan y cada una sirve de molde para la síntesis de su nueva hebra complementaria (Ayala y Kiger, 1984).

El DNA de un gen típico consiste en varios cientos de nucleótidos; cada tres nucleótidos consecutivos forman un «codón», que codifica un aminoácido determinado. La secuencia de codones determina así la secuencia de aminoácidos que forman la proteína particular codificada por ese gen. La secuencia de nucleótidos en el DNA es primero transcrita en una molécula de RNA, llamado RNA «mensajero». Las siglas RNA representan el ácido ribonucleico, una molécula de constitución semejante al DNA, pero que consiste en los nucleótidos A,C, G y U, de los cuales los tres primeros son los mismos que forman el DNA y U es parecido a T. El RNA mensajero consiste en una sola hebra que refleja de forma fidedigna la secuencia de nucleótidos en una de las hebras del DNA. La secuencia de nucleótidos en el RNA es la que se «traduce» directamente en la secuencia de aminoácidos en la proteína.

TABLA 2.1 Código genético mostrando los aminoácidos (o señales de paro) especificados para cada uno de los 64 tripletes de nucleótidos (codones) del RNA mensajero. Cada serie de tres letras consecutivas («codón») en el DNA determina un aminoácido en el enzima o proteína correspondiente. Todos los organismos utilizan las mismas veinte clases de aminoácidos. La ilustración muestra los codones de RNA para cada aminoácido. (El DNA codifica el RNA, el cual codifica los aminoácidos; el RNA utiliza U en vez de T, pero A, C y G, al igual que el DNA). Para cada aminoácido se muestran la abreviatura de tres letras y la de una sola letra, en mayúscula.

Primera letra

Segunda letra

Tercera letra

U

C

A

G

U

Fe

Fe

Leu

Leu

Ser

Ser

Ser

Ser

Tir

Tir

STOP

STOP

Cis

Cis

STOP

Trp

U

C

A

G

C

Leu

Leu

Leu

Leu

Pro

Pro

Pro

Pro

His

His

Gln

Gln

Arg

Arg

Arg

Arg

U

C

A

G

A

Ile

Ile

Ile

Met

Tr

Tr

Tr

Tr

Asn

Asn

Lis

Lis

Ser

Ser

Arg

Arg

U

C

A

G

G

Val

Val

Val

Val

Ala

Ala

Ala

Ala

Asp

Asp

Glu

Glu

Gli

Gli

Gli

Gli

U

C

A

G

Aminoácidos: ácido aspártico (Asp,D), ácido glutámico (Glu,E), alanina (Ala,A), arginina (Arg,R), asparagina (Asn,N), cisteína (Cs,C), fenilalanina (Fe,F), glicina (Gli,G), glutamina (Gln,Q), histidina (His,H), isoleucina (Ile,I), leucina (Leu,L), lisina (Lis,K), metionina (Met,M), prolina (Pro,P), serina (Ser,S), tirosina (Tir,T), treonina (Tr,T), triptófano (Trp,W) y valina (Val,V).

Si la herencia fuera un proceso completamente fidedigno, la evolución no podría suceder porque no existiría la variación necesaria para que tenga lugar la selección natural. «Errores» ocasionales, o mutaciones, ocurren durante la replicación del DNA, de manera que las células hijas difieren de las células parentales en la secuencia de los nucleótidos o en el número de ellos en el DNA. Una mutación dada aparece primero en una sola célula de un organismo, pero es transmitida a las células descendientes.

Las mutaciones pueden ser clasificadas en dos categorías: mutaciones puntuales o génicas, que afectan solo a uno o pocos nucleótidos en un gen; y mutaciones cromosómicas, que afectan a muchos nucleótidos y pueden cambiar el número de los genes, su organización en un cromosoma dado, y también el número de cromosomas.

Figura 2.6 Nueve mutaciones puntuales a partir de un solo codón. El cambio de una de las bases nitrogenadas puede dar lugar o no, dependiendo de la base afectada, a codones para distintos aminoácidos (Cela Conde y Ayala, 2001, p. 44).

Una mutación puntual puede deberse a la sustitución de un nucleótido por otro, o a la inserción o deleción de uno o varios nucleótidos. Sustituciones de un nucleótido por otro en la secuencia del DNA pueden resultar en cambios en las secuencias de aminoácidos de la proteína, aunque este no es siempre el caso. El código genético es redundante de manera que varios codones pueden codificar el mismo aminoácido. Por ejemplo, el triplete AUA del RNA mensajero codifica el aminoácido isoleucina. Si la tercera A es reemplazada por U o C, el triplete seguirá codificando la isoleucina, pero si es reemplazado por G codificará la metionina.

Cuando la sustitución de un nucleótido en el DNA produce un cambio de aminoácido en la proteína correspondiente, el cambio puede pasar desapercibido o provocar alteraciones importantes de la función biológica de la proteína. Además, algunas sustituciones de nucleótidos cambian el codón de un aminoácido en un codón de «puntuación», y estas mutaciones tienen efectos graves. (Codones de puntuación son los que, como las comas y los puntos en la escritura ordinaria, indican dónde termina o comienza el sentido de una secuencia de letras). Si, por ejemplo, la segunda U del triplete UUA es reemplazada por A, el triplete se convierte en UAA, un codón de «terminación» (que indica que la proteína ha terminado), con el resultado de que los tripletes siguientes de la secuencia del DNA no son traducidos en aminoácidos y la proteína resultante es incompleta.

La adición o sustracción de un nucleótido en el DNA resulta con frecuencia en una secuencia notablemente alterada de aminoácidos en la proteína codificada. Esto se debe a que la adición o sustracción de uno o dos nucleótidos cambia la «pauta de lectura» de la secuencia a partir del punto en que se insertan o remueven los nucleótidos. Por ejemplo, asumamos que un segmento de DNA se lee como ...CAT-CAT-CAT-CAT-CAT... Si un nucleótido, digamos una T, es insertado después de la C del primer triplete, el segmento se leerá entonces como ...CTA-TCA-TCA-TCA-TCA... Desde el punto de inserción en adelante, la secuencia de aminoácidos codificados se ve alterada. (Si se añaden o pierden un total de tres nucleótidos, el marco de lectura original se restaura en el resto de la secuencia).

A menudo, los efectos deletéreos de una mutación dependen de condiciones ambientales particulares. Un ejemplo extremo es la hemofilia. Si se provee a los hemofílicos de los coagulantes que son incapaces de sintetizar, pueden llevar una vida casi normal. Así, por ejemplo, dos hijos del rey Alfonso XIII (uno de ellos el Príncipe de Asturias) y tíos del rey Juan Carlos I, que habían heredado la hemofilia de su madre la reina Victoria Eugenia (Ena), vivieron bastantes años, aunque ambos fallecieron como consecuencia de hemorragias internas masivas causadas por accidentes de automóvil, Alfonso a los 33 años y Gonzalo a los 20.

Las mutaciones cromosómicas pueden afectar al número de cromosomas o su estructura y configuración.

Los cambios en el número de cromosomas pueden ocurrir por fusión de dos cromosomas en uno, por división de un cromosoma en dos, o por adición o sustracción de uno o más cromosomas completos o aun de conjuntos de cromosomas (poliploidía). Por ejemplo, en la evolución de la especie humana ocurrió una fusión de dos cromosomas relativamente pequeños en uno grande, denominado cromosoma 2. Los chimpancés, gorilas y otros primates conservan la situación original de estos cromosomas separados. Y el trigo candeal, que se utiliza para hacer pan, es una especie poliploídica, que tiene tres veces más cromosomas que su especie ancestral.

Los cambios en la estructura de cromosomas pueden ocurrir por inversión, cuando un segmento cromosómico rota 180 grados; por duplicación, cuando se repite un segmento cromosómico, que puede contener uno o más genes; por deleción, cuando se pierde un segmento cromosómico que, como en la duplicación, puede ser más o menos grande; o por translocación, cuando un segmento cambia de un lugar a otro en el mismo o en diferente cromosoma.

Las duplicaciones y deleciones cromosómicas aumentan o disminuyen la cantidad de DNA del organismo, un proceso que a lo largo de la evolución puede tener consecuencias importantes. El organismo ancestral de todos los seres vivos que contienen DNA, es probable que tuviera una pequeña doble hélice de DNA con muy pocos genes. Hoy, los organismos contienen miles de genes descendientes del segmento ancestral de DNA a través de múltiples duplicaciones y mutaciones génicas.

Equilibrio genético

Existe variación genética en todas las especies de organismos y la variación es copiosa. Esta variación es reordenada de numerosas y siempre diferentes maneras en cada generación por el proceso de reproducción sexual. Durante la formación de los gametos (óvulos y espermatozoides), los cromosomas heredados de los dos progenitores se recombinan entre sí, de manera que cada gameto lleva unos genes recibidos del padre y otros de la madre. La variación de gametos, y por tanto de individuos, que así resulta es virtualmente infinita, y proporciona un amplio abanico de oportunidades para que ocurra la selección natural.

Pero la reorganización de los genes no cambia su frecuencia; es decir, la herencia por sí misma no engendra cambio evolutivo. Este principio está formulado en la ley del equilibrio genético, conocida como la ley de Hardy-Weinberg, así llamada porque fue descubierta en 1908 por el inglés G. H. Hardy y el alemán Wilhelm Weinberg, cada uno por su lado.

La ley de Hardy-Weinberg describe el equilibrio genético en una población por medio de una ecuación algebraica sencilla que determina la frecuencia de los genotipos individuales en función de la frecuencia de los alelos (alelos son las formas alternativas de un gen, como A y a, usados más arriba al hablar de los descubrimientos de Mendel). Si los dos alelos de un gen son representados por A y a, hay tres posibles genotipos: AA, A y aa. Si las frecuencias de los dos alelos son p y q respectivamente, la frecuencia de equilibrio de los tres genotipos viene dada por: (p + q)2 = p2 + 2pq + q2. Es decir, la frecuencia de AA es p2, la de Aa es 2pq, y la de aa es q2. Por ejemplo, si las frecuencias de los alelos M y N, que determinan ciertos grupos sanguíneos, son 0,461 y 0,539, las frecuencias de los correspondientes grupos sanguíneos son MM: 0,4612 = 0,213, MN: 2 × 0,461 × 0,539 = 0,497 y NN: 0,5392 = 0,290.

Las frecuencias de los genotipos se calculan de la misma manera para cualquier número de alelos. Si hay tres alelos con frecuencias x, y, z, las frecuencias esperadas de los seis genotipos correspondientes se obtienen mediante la fórmula (x + y + z)2. Por ejemplo, los grupos sanguíneos llamados ABO están determinados por tres alelos, A, B y O. Si la frecuencia del alelo O es z = 0,6, la frecuencia del grupo sanguíneo con genotipo OO es z2 = 0,36.

Procesos genéticos

Los procesos que cambian las frecuencias génicas son la mutación, la migración, la deriva genética y la selección natural. Examinaremos con brevedad las consecuencias de los tres primeros procesos, dejando la selección natural.

El proceso de mutación cambia las frecuencias génicas con mucha lentitud, debido a que las tasas de mutación son bajas, lo habitual es que una mutación aparezca por cada 100.000 o más individuos. Si la evolución dependiera solo de la mutación, sería un proceso muy lento. Aun así, tenemos que reconocer el papel fundamental de la mutación, puesto que produce las variantes genéticas iniciales de que dependen los otros procesos.

Los animales emigran de una localidad a otra. Las plantas son menos móviles, pero el polen y las semillas son transportados por el viento y los animales. La migración en el sentido genético implica que los organismos (o sus gametos o semillas) van de un lugar a otro y se entrecruzan con los individuos de la población a la que llegan. Por eso, la migración en este sentido se llama flujo genético, porque implica la mezcla de los genes de poblaciones diferentes.

El flujo genético no cambia de por sí las frecuencias génicas de la especie como una totalidad. Lo que cambian son las frecuencias génicas en una localidad dada, si las frecuencias de los emigrantes y de los residentes no son iguales. En general, cuanto mayor sea la diferencia en frecuencias alélicas entre los individuos residentes y los inmigrantes, y cuanto mayor sea el número de inmigrantes mayor será el efecto de la migración en cambiar la constitución genética de la población residente.

Las frecuencias génicas pueden también cambiar por razones puramente aleatorias, lo que se llama deriva genética. Ocurre deriva genética debido a que cualquier población consta de un número finito de individuos. La frecuencia de un gen puede por ello cambiar de una generación a otra debido a lo que se llaman errores de muestreo. La razón es en esencia la misma, el azar, que hace posible que salga cara más de 50 veces cuando se tira una moneda al aire 100 veces.

La magnitud de los cambios de frecuencia génica debidos a deriva genética está inversamente relacionada con el tamaño de la población; cuanto mayor sea el número de individuos que se reproducen, menor será el efecto de la deriva génica. Esta relación inversa entre tamaño de muestra y magnitud de errores de muestreo puede ser ilustrada por referencia, otra vez, a lo que pasa cuando se tira una moneda a cara y cruz. Cuando una moneda se tira dos veces, no es sorprendente si salen dos caras, aun cuando ello representa el cien por cien de los casos. Pero resultaría sorprendente y sospechoso si salieran 100 caras en 100 tiradas, que es también el cien por cien de los casos. Uno espera que la proporción de caras obtenidas en una serie de tiradas se aproxime a 0,5 cuando el número de tiradas es grande.

Los efectos de la deriva génica son en general pequeños de una generación a otra, dado que la mayoría de las poblaciones naturales consisten en miles de individuos reproductores. Pero los efectos sobre muchas generaciones pueden ser importantes. Una situación extrema en que la deriva genética puede tener grandes consecuencias evolutivas se da cuando se establece una población a partir de muy pocos individuos. Este fenómeno es conocido como el «efecto fundador». Las poblaciones de muchas especies que viven en islas oceánicas, aunque ahora pueden constar de millones de individuos, son descendientes de uno o muy pocos colonizadores que llegaron hace tiempo por dispersión accidental. La situación es similar en lagos u otras masas de agua aisladas, en bosques y en otros sistemas terrestres aislados. Debido a errores de muestreo, las frecuencias de los genes en los pocos colonizadores pueden o no ser diferentes de las de la población de la que vienen, lo cual puede tener efectos duraderos en la evolución de tales poblaciones aisladas.

Variaciones fortuitas en las frecuencias alélicas similares a las debidas al efecto fundador ocurren cuando las poblaciones pasan a través de un «cuello de botella». Cuando el clima y otras condiciones son desfavorables, las poblaciones pueden reducir de forma drástica sus efectivos y correr el riesgo de extinguirse. Tales poblaciones, más tarde, pueden recobrar su tamaño típico, pero la deriva puede alterar de forma considerable sus frecuencias alélicas durante el cuello de botella.

En la humanidad primitiva, las tribus eran diezmadas con frecuencia a causa de diversas calamidades, aunque después se recobraran a partir de los supervivientes o inmigrantes de otras tribus. Las diferencias entre las poblaciones humanas en la frecuencia de algunos genes, como los que determinan los grupos sanguíneos ABO, parecen ser, al menos en parte, el resultado de los cuellos de botella por los que pasaron las poblaciones humanas primitivas.

Eficacia reproductiva

El concepto moderno de selección natural descubierto por Darwin se describe hoy día en términos genéticos como la reproducción diferencial de genes que favorecen la adaptación al ambiente de sus portadores. Además, se ha desarrollado una teoría matemática que permite medir la selección, especificar las condiciones importantes en casos particulares y predecir los resultados del proceso.

La selección natural explica no solo la evolución, sino también y de manera importante la adaptación de los organismos al ambiente en que viven: por qué tenemos ojos «diseñados» para ver, manos para coger y riñones para modular la composición de la sangre. Cualquier variante hereditaria que aumente la probabilidad de que el organismo sobreviva y se reproduzca aumentará en frecuencia en las siguientes generaciones, precisamente porque los organismos portadores de tales variantes dejan más descendientes que los que carecen de ellas. Lo que cuenta en definitiva es el número de descendientes, por lo cual es posible describir la selección natural en términos de eficiencia reproductora, aun cuando otros componentes entran en juego, pues para reproducirse hay que sobrevivir, encontrar pareja y ser fértil.

¿Cuáles son los genes que favorecen la eficiencia reproductiva? Como arguía Darwin, aquellos que son útiles como adaptaciones; es decir, aquellos que facilitan la percepción del ambiente (como los sentidos corporales), el conseguir y procesar alimentos, tolerar la temperatura, evitar depredadores y muchas otras características que se conocen con el nombre general de «adaptaciones» a las circunstancias en que el organismo vive.

Como consecuencia de la selección natural los seres vivos son «organismos», es decir, están bien organizados, constituidos por partes bien integradas entre sí y que pueden llevar a cabo las funciones apropiadas para el estilo de vida del organismo: el pez en el mar, el pájaro volando, las cebras comiendo hierba y evitando a los animales de presa.

El proceso de selección natural continúa de forma indefinida, puesto que solo requiere que existan variantes hereditarias que afecten la eficiencia reproductora de los organismos. Tales variantes aparecen por mutación, si es que no están ya presentes en la especie. El proceso es facilitado por el hecho de que los ambientes en que los organismos viven están siempre cambiando. Los cambios ambientales incluyen no solo el clima y otros aspectos físicos, sino también el entorno biológico, puesto que los depredadores, parásitos y competidores con los que un organismo interactúa le afectan de manera notable. El entorno biológico de una especie cambia sin cesar, puesto que las especies que constituyen ese entorno están evolucionando a su vez. Esto es el caso también cuando un organismo coloniza un nuevo territorio; por ejemplo, una isla o un lago. El proceso de evolución por selección natural implica una retroalimentación (feedback) que resulta en su continuación indefinida.

La mutación, la migración y la deriva genética son procesos aleatorios respecto a la adaptación: ocurren con independencia de las consecuencias que dichos cambios puedan tener en la adaptación al ambiente y la eficacia reproductiva del organismo. Si esos fueran los únicos procesos de cambio evolutivo, la organización de los seres vivos se desintegraría de forma gradual. Los efectos de tales procesos serían análogos a los que produciría un mecánico cambiando partes de un motor al azar, sin preocuparse del papel de cada parte en la máquina. La selección natural revisa, por así decirlo, sin cesar los efectos desorganizadores de la mutación y de otros procesos, asegurando que los cambios que persisten sean precisamente aquellos que favorecen a sus portadores.

Especies

La selección natural da cuenta no solo de la preservación y mejoramiento de la organización de los seres vivos, sino también de su diversidad. En diferentes localidades o en diferentes circunstancias, la selección natural favorece diferentes caracteres, precisamente aquellos que hacen al organismo mejor adaptado a las condiciones particulares de su forma de vida, sea en el agua, la tierra o el aire, sea pastando o cazando, sea en forma de gusano, de cangrejo, o de árbol.

La investigación científica del origen de las especies comienza con Darwin. En El origen de las especies, Darwin explica la evolución de los organismos, y por tanto el origen de las especies, como resultado de procesos naturales. El proceso de selección natural explica la espléndida diversificación del mundo viviente, desde los humildes gusanos a las espectaculares aves del paraíso, de las levaduras y hongos a las encinas y orquídeas. Según la teoría de Darwin, las especies no están diseñadas con antelación, sino que son un producto incidental de la reproducción diferencial de los organismos. Los ambientes, como ya observaba Darwin, cambian sin cesar a través del tiempo, y son diferentes de un lugar a otro. La selección natural, por consiguiente, favorece diferentes características en diferentes situaciones. La acumulación de diferencias produce diferentes especies.

La experiencia cotidiana nos enseña que hay diferentes tipos de organismos y cómo distinguirlos entre sí. Todo el mundo sabe que las personas pertenecen a la especie humana y que son diferentes de gatos y perros, los cuales a su vez son diferentes entre sí. Aunque las especies son identificadas por su apariencia, hay algo que es más fundamental y de gran significado biológico subyacente a la similitud de apariencia: los individuos de una especie son capaces de cruzarse entre sí, pero no pueden entrecruzarse con individuos de otras especies. Esta noción está expresada en la siguiente definición: «las especies constan de grupos de individuos que son capaces de cruzarse entre sí, pero no con individuos pertenecientes a otros grupos».

La habilidad para entrecruzarse es de gran importancia biológica, porque ello determina que las especies son unidades evolutivas independientes. Los cambios genéticos originados en individuos particulares pueden dispersarse por selección natural a todos los miembros de la especie, pero no a individuos de especies diferentes. Dicho de otra manera, los individuos de una especie comparten un acervo genético común que no es compartido por individuos de otras especies. Diferentes especies tienen acervos genéticos que evolucionan con independencia unos de otros como consecuencia de estar aislados reproductivamente.

La definición dada de especie se aplica solo a organismos de reproducción sexual, puesto que utiliza como criterio la posibilidad o no de entrecruzamiento. Pero existen organismos que no procrean por entrecruzamiento sexual; en particular, hay muchos organismos cuya reproducción es «clonal», que se multiplican por fisión de un individuo en dos. Las bacterias y muchos protozoarios (muchos de los cuales causan enfermedades, como la malaria y la enfermedad del sueño) son organismos clonales. La distinción de especies en organismos de reproducción no sexual se hace por consideraciones tales como su morfología externa, sus propiedades químicas y fisiológicas y su constitución genética.

En organismos sexuales una especie consiste, así pues, en individuos capaces de cruzarse entre sí pero no con individuos de otra especie. El origen de una nueva especie implica por ello la evolución de mecanismos o barreras biológicas que impiden el entrecruzamiento de los individuos de la nueva especie con individuos de la especie de la que se derivan. Las propiedades biológicas que impiden el entrecruzamiento se llaman «mecanismos de aislamiento reproductivo».

Los biólogos clasifican los mecanismos de aislamiento reproductivo en dos grupos: (1) prezigóticos, que impiden la fecundación del óvulo (el zigoto es el óvulo fecundado, del que se desarrolla el individuo), por ejemplo porque no hay atracción entre los sexos, como no la hay entre un perro y una gata; y (2) poszigóticos, que actúan después de la fecundación, es decir, que hacen que el híbrido sea inviable o estéril, como es el caso de las mulas que son hijas estériles de asno y yegua (o de caballo y burra). La investigación del origen de una especie se convierte así en la investigación de cómo aparecen los mecanismos de aislamiento reproductivo en cada caso particular.

Macroevolución

La evolución de los organismos consiste en dos procesos distintos, aun cuando relacionados entre sí, llamados anagénesis y cladogénesis.

La anagénesis hace referencia a los cambios que ocurren dentro de un linaje a través del tiempo. La duplicación del tamaño del cerebro ocurrida en el linaje humano desde hace dos millones de años hasta el presente es un ejemplo de evolución anagenética. Otro ejemplo es la reducción de cuatro dedos a uno en la pata del caballo, desde su antepasado llamado Hyracotherium, que vivía hace cincuenta millones de años, hasta el caballo moderno.

Los ejemplos de evolución anagenética son literalmente innumerables, puesto que incluyen todos los cambios que han ocurrido desde los primeros organismos hasta llegar a los organismos presentes, a través de todos sus antepasados. Además, dentro de un linaje dado, la anagénesis afecta a caracteres distintos. En los humanos, por ejemplo, durante la evolución hasta Homo sapiens, además del aumento del cerebro, ocurrieron otros cambios morfológicos, bioquímicos y conductuales, tales como el aumento de estatura de unos 130 a 165 centímetros, la transformación de la configuración de la pelvis debida a la postura bípeda y muchos otros. Otros términos utilizados para referirse a la anagénesis son «evolución lineal», «evolución filética» o «evolución filogenética».

Figura 2.7 Evolución del caballo. El antepasado más primitivo mostrado es el Hyracotherium, que vivió hace cincuenta millones de años y era pequeño, más o menos del tamaño de un perro. Las especies sucesivas se hicieron más grandes, tenían una dentición diferente y menos dedos en el pie, al adaptarse a distintas dietas y formas de vida.

La cladogénesis hace referencia a la diversificación o multiplicación de linajes. Por ejemplo, la diversificación de los linajes que llevan al hombre, al chimpancé y al gorila, a partir de un linaje único que existía entre hace ocho y diez millones de años, es un ejemplo de cladogénesis. Los ejemplos de cladogénesis también pueden multiplicarse sin número puesto que la evolución cladogenética ha producido la extraordinaria diversidad del mundo viviente, que consta de más de diez millones de especies vivientes, además de los muchísimos millones de especies extinguidas en el pasado. Términos sinónimos para referirse a la cladogénesis son «evolución divergente» y «evolución diversificadora».

El fenómeno cladogénetico fundamental es la especiación, el proceso por el cual una especie da lugar a otras. Debido a que las especies están aisladas unas de otras desde el punto de vista reproductivo, son por ello entidades evolutivas independientes; esto es, los cambios evolutivos que ocurren en una especie no son compartidos por otras, debido a que no pueden ser genéticamente transmitidos entre ellas. A medida que pasa el tiempo, las especies se vuelven más y más divergentes entre sí, como consecuencia de la evolución lineal. Por ejemplo, los linajes descendientes de dos especies que divergieron hace unos diez millones de años dieron lugar a organismos tan diferentes como el gorila y el hombre.

La evolución de los seres vivos puede ser representada como un árbol, con ramas que se van dividiendo a medida que se alejan de la base del tronco. La base del tronco representa la especie ancestral común a todas las del árbol y la ascensión hacia la copa representa el paso del tiempo. Sus ramas representan linajes en evolución, algunos de los cuales más tarde se extinguen mientras otros persisten hasta el presente. Tales «árboles» se denominan «dendrogramas» (del griego dendron, árbol), «árboles filogenéticos», o bien «filogenias».

El registro fósil sugiere que la evolución morfológica es en general un proceso gradual. Los cambios evolutivos en general se deben a la acumulación en el tiempo de cambios relativamente pequeños. Sin embargo, el registro fósil es discontinuo, los estratos fosilíferos están separados por fronteras marcadas. La acumulación de fósiles en un depósito geológico (estrato) puede ser constante en el tiempo, pero la transición de un estrato a otro puede involucrar brechas de decenas de miles de años.

Con frecuencia se observa que especies nuevas, caracterizadas por pequeños pero discontinuos cambios morfológicos, aparecen en la transición de un estrato a otro mientras que los fósiles recogidos en un mismo estrato exhiben poca variación morfológica. Esto no significa que la transición de un estrato a otro involucre siempre cambios repentinos en morfología; al contrario, ciertas formas fósiles a veces persisten casi sin cambio alguno a través de varios estratos geológicos, cada uno de ellos representando millones de años.

Las discontinuidades morfológicas a las que acabamos de aludir son, con frecuencia, atribuidas por los paleontólogos a la discontinuidad de los sedimentos; esto es, a las brechas importantes de tiempo que abarcan las fronteras entre estratos. Se supone que si el registro fósil fuera menos discontinuo la transición de unas formas a otras sería más gradual. No hay, sin embargo, razón alguna para suponer que todas las especies seguirán cambiando morfológicamente a través del tiempo y de manera gradual. Más aún, se conocen linajes que han permanecido sin cambio discernible durante periodos muy largos. Entre los ejemplos mejor conocidos se encuentran los llamados «fósiles vivientes», como Lingula (llamada «concha de lámpara» o, en inglés lamp shell), un género de braquiópodo, citado por Darwin, que ha persistido sin cambios discernibles durante cuatrocientos millones de años, desde el periodo Ordovícico hasta el presente; o la tuatara Sphenodon punctatus, un reptil sin evolución morfológica notable durante cerca de doscientos millones de años, desde principios del Mesozoico hasta el presente.

Algunos paleontólogos han propuesto que las discontinuidades del registro fósil no son artefactos creados por brechas en el registro, sino que reflejan la verdadera naturaleza de la evolución morfológica que, dicen ellos, ocurre solo y de manera súbita durante la formación de nuevas especies. La ausencia de evolución morfológica, o estasis, de linajes tales como Lingula y Sphenodon sería debida por tanto a la falta de especiación en esos linajes. La proposición de que la evolución morfológica es episódica, debido a que la mayoría de los cambios morfológicos ocurrirían tan solo durante los breves eventos de especiación, y sin que hubiera virtualmente cambio alguno durante la subsecuente existencia de las especies, es conocida como la teoría del equilibrio puntuado.

Figura 2.8 Evolución de un carácter morfológico, la potencia de las costillas, en el braquiópodo Eocoelia. La escala de tiempo de la gráfica va desde hace unos 405 hasta hace unos 415 millones de años; en la escala horizontal se indica la potencia de las costillas. Se mantuvo bastante constante hasta hace casi 413 millones de años, cuando cambió de forma rápida durante cierto periodo para continuar después cambiando de forma gradual hasta hace 405 millones de años. La tasa de cambio de dicho carácter puede expresarse fácilmente como el cambio en la relación entre la altura y la anchura de las costillas por millón de años (según Ziegler, 1966).

La cuestión de si el registro fósil es puntuado o gradual de modo predominante es motivo de debate. La imperfección del registro hace improbable que el asunto sea resuelto de manera definitiva en un futuro próximo. Estudios detallados en depósitos abundantes de fósiles favorecen en unos casos al gradualismo y en otros al equilibrio puntuado. Pero la polémica no es sobre si solo uno o el otro patrón ocurre, sino sobre su frecuencia relativa. Algunos paleontólogos argumentan que la evolución morfológica es en la mayor parte de los casos gradual y otros piensan todo lo contrario.

Parte del problema es que la distinción entre lo gradual y lo episódico depende de quién la analice. Consideremos la evolución de la robustez de las estrías (la relación entre su grosor y su altura) en las conchas del braquiópodo Eocoelia. Cuando se analizan los numerosos fósiles encontrados en un depósito en Gales, que cubre un periodo de diez millones de años, la interpretación de los resultados es ambigua. Una posible interpretación es que la robustez de las estrías permaneció casi constante durante dos millones de años (desde hace cuatrocientos quince a cuatrocientos trece millones de años), y que con posterioridad se produjo un cambio rápido durante el siguiente millón de años, seguido de una virtual estasis de cinco millones de años de duración. Pero los mismos datos pueden interpretarse, por el contrario, como un ejemplo típico de evolución gradual en que la tasa de cambio es algo mayor en unos momentos que en otros. Asimismo, la evolución del tamaño del cerebro en nuestros antepasados es percibida por unos paleontólogos como un proceso sobre todo gradual, mientras que otros hacen hincapié en ciertas discontinuidades. Se trata de una polémica que, al fin y al cabo, no tiene mucha enjundia, aun cuando ha recibido mucha atención en los medios de opinión pública.

Referencias bibliográficas

Ayala, F. J. (1994): La naturaleza inacabada. Ensayos en torno a la evolución. Barcelona: Salvat.

—(2012): Grandes cuestiones. Evolución. Barcelona: Editorial Ariel.

—y Kiger, J. A. (1984): Genética moderna. Barcelona: Ediciones Omega.

—y Cela Conde, C. J. (2006): La piedra que se volvió palabra. Las claves evolutivas de la humanidad. Madrid: Alianza Editorial.

Cela Conde, C. J. y Ayala, F. J. (2001): Senderos de la evolución humana. Madrid: Alianza Editorial.

Dobzhansky, Th. (1997): Genética y el origen de las especies. Madrid: Círculo de Lectores.

Haeckel, E. (1866): Generelle Morphologie der Organismen, 2 vols. Berlín: Reimer.

Lamarck, J. B. (1809): Philosophie Zoologique. París: Dentu.

Novo, J. (2011): Genes, microbios y células. Barcelona: RBA Libros.

Soler, M. (ed.) (2002): Evolución. La base de la Biología. Granada: Proyecto Sur de Ediciones.

Vargas, P. y Zardoya, R. (eds.) (2012): El árbol de la vida. Madrid: CSIC.

Ziegler, A. M. (1966): The Silurian Brachiopod Eocoelia hemispherica and related species. Paleontology, 9:523-543.

1 Texto, abreviado y modificado, de «La evolución y la herencia biológica». En P. García Barreno, La ciencia en tus manos. Madrid: Espasa Calpe, 2000, pp. 231-250.

SEGUNDA PARTE

¿DE DÓNDE VENGO?

Los llamados «homininos» incluyen nuestra especie, Homo sapiens, junto con nuestros antepasados y sus parientes laterales, una vez que nuestro linaje se separó del linaje que lleva al chimpancé. Hasta hace poco se llamaban «homínidos», pero esta categoría en la actualidad incluye también los simios superiores (chimpancés, gorilas y orangutanes). La especie más antigua conocida de homininos se llama Sahelanthropus tchadensis, que vivió entre hace seis y siete millones de años. El primer capítulo que se ofrece a continuación, «Nuestros antepasados», introduce las especies de homininos más importantes y también las diferencias anatómicas más destacadas que nos distinguen de los simios superiores, sobre todo la postura bípeda y un cerebro mucho mayor.

El capítulo 4, «Desde África», resume la historia de los homininos hasta Homo sapiens, que se originan en África y que colonizan Eurasia, Australasia y, más tarde, América. La secuenciación del DNA ha manifestado recientemente que individuos de H. sapiens, una vez que la especie colonizó Eurasia y Australasia, se cruzaron con individuos de otras especies afines, en especial los neandertales y denisovanos, de manera que nuestros genomas incluyen un porcentaje pequeño, del dos por ciento o poco más, del DNA de estas especies.

El capítulo 5, «Origen de los genes», explora la cuestión general del origen de los genes y cómo evolucionan, se multiplican y se diversifican, dando lugar a especies tan diversas como las bacterias, las plantas y los animales. La cantidad de DNA que se encuentra en las células varía mucho de unos organismos a otros. Las bacterias tienen alrededor de un millón, o poco más, de pares de nucleótidos; los humanos, como la mayoría de los animales, tenemos algo más de tres mil millones, pero hay especies de plantas y de salamandras y peces primitivos que tienen hasta cien veces más de pares de nucleótidos.

La evolución de las especies, y en particular el origen de nuestra especie, H. sapiens, a partir de otras especies, plantea cuestiones religiosas, puesto que parece contradecir textos religiosos como la Biblia. El capítulo 6, «Religión, creacionismo y diseño inteligente», explora estas contradicciones, aparentes o reales, en una serie de cuatro epígrafes, uno de ellos publicado en un periódico, El Correo de Bilbao, y otro en la revista Deslinde.

CAPÍTULO 3

NUESTROS ANTEPASADOS1

Introducción

Soy un primate. Los monos son primates, pero los humanos no somos monos. Los primates incluyen a los monos, a los simios y a los humanos. Los humanos están más cerca en su linaje de los simios antropoides que de los monos. Dentro de los antropoides, estamos más cerca de los chimpancés, más lejos de los gorilas y mucho más lejos de los orangutanes. El linaje humano se separó del linaje del chimpancé hace unos 6 o 7 millones de años.

La teoría de la evolución de Darwin afirma que los humanos y los simios comparten ancestros comunes que no eran humanos. Sus contemporáneos preguntaban que, si es el caso que hemos evolucionado de antepasados simios, dónde está el eslabón perdido, el organismo intermedio entre los simios y los humanos. Los primates que fueron ancestros del hombre o parientes de ellos, después de que nuestro linaje se separara del chimpancé, se llaman homínidos (homininos, más recientemente). En el año en que Darwin murió (1882) no se conocían fósiles homínidos de ancestros del hombre moderno, aunque Darwin estaba convencido de que se acabarían encontrando.

El eslabón perdido ya no está perdido. Se han descubierto miles de restos fósiles pertenecientes a cientos de individuos homínidos, en los siglos XX y lo que va del XXI, en África, Asia, Australasia y Europa, y siguen descubriéndose más a un ritmo acelerado. Hay fósiles homínidos que cuando se comparan con los humanos, o entre ellos, son muy diferentes y se clasifican en distintas especies. El registro de fósiles homínidos pertenecientes a épocas distintas nos muestra que hubo muchos cambios morfológicos y conductuales en el linaje que va a los humanos modernos a través del tiempo. Uno de los cambios fue la postura bípeda; otro, el aumento del tamaño del cerebro, que hizo posible la tecnología y la cultura.

Árbol universal de la vida

La figura 3.1 representa el árbol universal de la vida. Aquí están representadas todas las clases de organismos que existen, que incluyen las bacterias, que la mayoría de las personas conocen como agentes que causan enfermedades; sin embargo, las bacterias son fundamentales en todos los procesos de la vida, porque son las que utilizan los materiales de descomposición de otros organismos vivos, cuando mueren, y hacen posible que otros organismos los puedan utilizar de nuevo. Son también esenciales para la salud de los seres humanos: no podríamos sobrevivir sin los miles de millones de bacterias que tenemos en nuestro cuerpo.

Figura 3.1 Árbol universal de la vida.

De Archaea, el grupo intermedio en la figura, hasta hace 50 años se conocían solo algunas especies, como algunas que vivían en los géiseres en Yellowstone, uno de los parques nacionales del estado de Wyoming. Se pensaba que eran bacterias, muy raras porque vivían a temperaturas de cerca de 100 ºC en los géiseres, o a varios grados bajo cero en los hielos inhóspitos de la Antártida. Con la introducción de los métodos de biología molecular, se descubrió hace unas cuatro décadas que esas «raras» bacterias pertenecían a un grupo de organismos muy diferentes de las bacterias, aunque microscópicos como ellas. De hecho, el «árbol» en la figura 3.1 está construido con arreglo a la convención de que la longitud de cada una de las ramas es aproximadamente proporcional a la diversidad del grupo de organismos indicado en la imagen. Existen grupos de bacterias y grupos de Archaea, tan numerosos como las bacterias, y además existen los eucariotas, que incluyen a las plantas, los animales, los hongos y los protistos, organismos microscópicos unicelulares, que incluyen las amebas y muchas otras especies, algunas de las cuales causan enfermedades como la malaria, la enfermedad del sueño y la leishmaniasis.

Las bacterias y las archaeas son células sencillas. Los eucariotas consisten en células mucho más complejas que las bacterias y las arqueas, con varios componentes, muy notablemente el núcleo, donde está el DNA, el material hereditario. De los eucariotas, la mayoría de las especies son microscópicas, como lo son las bacterias y las archaeas, aunque con un tamaño mucho mayor. Los únicos eucariotas que son visibles, o que se pueden percibir con nuestros sentidos, son los animales, las plantas y los hongos. Estos representan una parte pequeña de toda la vida que existe sobre la Tierra. Es interesante pensar que estos tres grupos de organismos eran los únicos seres vivientes de cuya existencia tenían conciencia nuestros antepasados hasta hace 300 años.

Hay un millón de especies de animales descritas y se piensa que existen muchas más. Además, se calcula que las especies de animales vivientes son menos del 0,1% de las especies que han existido en el pasado; es decir, el 99,9% se han extinguido, lo que quiere decir que ha habido más de mil millones de especies de animales, de las cuales solo un millón han sido identificadas en la actualidad entre los animales que viven.

Primates

Todas las especies están clasificadas en grupos que van de más a menos inclusivos. Los animales se agrupan en 35 a 40 grandes grupos, llamados «filos» (en inglés, Phylum, singular, y phyla, plural). Uno de los filos incluye los vertebrados, y dentro de los vertebrados están los mamíferos, y entre los mamíferos los primates (figura 3.2).

Figura 3.2 Filogenia de los mamíferos. La rama «Rodentia, Lagomorpha, Primates» incluye los ratones y otros roedores, los conejos y sus especies relacionadas, y los primates representados en la figura 3.3.

Los primates estamos muy relacionados con los conejos (lagomorfos) y con los roedores. Si miramos a los primates y su árbol genealógico que lleva hasta nosotros, los humanos, vemos que los chimpancés son nuestros parientes más cercanos. El linaje que va a los chimpancés y el que va a los humanos se separaron hace solo seis o siete millones de años (figura 3.3).

Figura 3.3 Filogenia de los primates.

Un punto en el que quiero insistir de nuevo es que somos una especie entre más de mil millones de especies de animales que han existido, y entre muchos miles y miles de otras especies de tipos distintos que existen todavía en el momento actual. Pero somos una especie muy singular, muy diferente por razones que son obvias, pero que también biológicamente son muy relevantes.

Como se ha mencionado con anterioridad, cuando Darwin, el creador de la teoría de la evolución actual, murió en el año 1882, no se había descubierto ningún fósil que estuviera en el linaje humano, una vez que este se hubiera separado ya del linaje que va a los chimpancés. Pero empezando en 1889, y desde entonces hasta el presente, se han descubierto miles de fósiles humanos. En la figura 3.4 están representados algunos de ellos, pero se conocen muchos más. Pertenecen a especies diversas, algunas con nombres exóticos.

Figura 3.4 Filogenia de los homínidos. Fósiles descubiertos representativos, empezando por el Sahelanthropus tchadensis, que vivió entre hace unos seis o siete millones de años.

Cerebro y bipedismo

Hay dos cambios morfológicos muy importantes que ocurren en la evolución de los homínidos. Uno de los cambios es la postura bípeda. Nosotros andamos en dos patas, los chimpancés y los gorilas, cuando andan en el suelo, se tienen que apoyar en los nudillos, o sea, utilizan los cuatro miembros para andar. La postura erguida la adquieren nuestros antepasados muy pronto después de separarse del linaje que va a los chimpancés. Sabemos que nuestros antepasados de hace seis millones de años ya eran sobre todo bípedos. Lucy (figura 3.5), perteneciente a la especie Australopithecus afarensis, que vivió hace unos cuatro millones de años, era completamente bípeda.

Figura 3.5 Lucy, Australopithecus afarensis.

Figura 3.6 Configuración de la cadera de Lucy, comparada con la humana y con la de un gorila o chimpancé.

Otro cambio notable que nos diferencia de los chimpancés y de los demás primates es el tamaño del cerebro. El cerebro humano no empieza a aumentar en los homínidos hasta Homo habilis que, como muestra la figura 3.4, es una especie que vive hace unos dos millones de años. El cerebro de los chimpancés pesa unos 300 gramos, y su volumen es de unos 300 centímetros cúbicos. El peso del nuestro es de 1.300-1.400 gramos, o sea, más de cuatro veces superior, y empezó a aumentar con Homo habilis. Algo sucedió en la evolución del cerebro que facilitó este aumento tremendo del 300-400% en la escala de dos millones de años, lo que representa un cambio rápido, inusitado en la historia de la evolución. Es evidente que, en la evolución humana, algo tuvo que impulsar un desarrollo tan notable del cerebro.

A estos conocimientos llegamos a partir de las observaciones de los paleoantropólogos sobre fósiles de homínidos que vivían desde hace entre siete y seis millones de años hasta el presente, que andaban ya con una postura erguida (figura 3.4). Es sorprendente cómo, utilizando aproximaciones muy sofisticadas, estos investigadores pueden concluir a partir de pequeños huesos, como el de un dedo del pie, u otros mucho más relevantes, como la cadera de Australopithecus afarensis, fósil que descubrieron científicos de la Universidad de California y bautizaron como Lucy, una mujer que había alcanzado la madurez sexual, pero aún joven (figura 3.5).

Si se observa la configuración de la cadera de Lucy y la comparamos con la cadera humana actual, se ve que tiene la misma configuración (en este dibujo he aumentado el tamaño de la cadera de Lucy para que se pueda comparar mejor con la humana) (figura 3.6). La de un gorila o un chimpancé es muy diferente. Lucy tenía una estatura aproximada de un metro. Es claro que con una cadera como la que tiene Lucy no podía andar sobre los nudillos como andan los chimpancés y gorilas (figura 3.7). Se necesita una cadera alargada (y brazos largos) para andar de esa manera. Lucy tenía una cadera configurada como la nuestra. La figura 3.8 es una representación del esqueleto de Lucy comparado con el de un humano moderno.

Figura 3.7 Esqueletos de gorila y humano, caminando.

Figura 3.8 Esqueletos de humano moderno y Lucy.

El cambio del cerebro empieza a ocurrir, como ya se ha indicado, hace solo dos millones de años. Hay en la evolución lo que se llaman relaciones alométricas entre las distintas partes del cuerpo. Una persona con un cuerpo más grande tiende a tener una cabeza más grande, los brazos más largos, etcétera. Lo mismo sucede con las especies que están relacionadas. Pero ¿tenemos un cerebro mayor que el de Lucy debido solo a que tenemos más cuerpo? La respuesta es que no, que sucede algo muy diferente y más importante, que se muestra en los esquemas de las figuras 3.9 y 3.10. Entre los homínidos existen los que se llaman Australopithecus robustos, que son descendientes de Australopithecus afarensis, como lo somos nosotros. Los Australopithecus robustos, aunque no eran tan altos como nosotros, tenían un volumen y peso de cuerpo parecido al nuestro y, sin embargo, el tamaño del cerebro seguía siendo pequeño. En los humanos, el cerebro va aumentando, de 650 a 800 gramos en el Homo habilis; en el Homo erectus, hacia un kilo y algo más; y a unos 1.300 a 1.400 gramos en los humanos actuales (figuras 3.9 y 3.10).

Figura 3.9 Altura (en pies) y tamaño del cerebro (en centímetros cúbicos).

La figura 3.10 es una representación más técnica que la figura 3.9 y muestra cómo cambia el aumento del cerebro en los humanos, en los homínidos. En la figura 3.10, la línea más baja, que va del chimpancé al gorila, indica la relación alométrica entre el tamaño del cerebro y el tamaño del cuerpo en los primates en general. En el chimpancé, el orangután, o el gorila, el cuerpo aumenta y el cerebro aumenta, pero este aumenta poco; los Australopithecus incluyendo a Lucy y otros se ajustan a esta curva. Sin embargo, cuando miramos a las especies de Homo habilis, Homo erectus y Homo sapiens el aumento del cerebro es enorme comparado con el aumento del cuerpo (figura 3.10).

Figura 3.10 Relación entre tamaño del cerebro y del cuerpo.

Resumiendo, la respuesta a la pregunta ¿los humanos somos primates? es «sí». Aunque los monos son también primates, no somos monos, somos una clase diferente de primate.

Herramientas y cerebro

¿Qué es lo que lleva al aumento enorme del cerebro que se observa en los homínidos? No lo sabemos muy bien. Una de las hipótesis más razonables y por la que muchos evolucionistas se inclinan es la que está representada en la figura 3.11. Una vez que aparece el bipedismo, la postura erguida, se quedan las manos y los brazos libres. Nuestros antepasados ya no los necesitan para andar o para trepar a los árboles. Entonces, el brazo y la mano empiezan a evolucionar, a cambiar de forma muy notable. Nuestra mano se convierte en un instrumento, por llamarlo así, mucho más flexible, mucho más poderoso, mucho más capaz y hábil que la mano de un chimpancé o de un gorila. Podemos manejar objetos grandes, objetos pequeños, sentimos la temperatura, la aspereza de las superficies y demás. Y es la evolución de la mano y del brazo asociada con la postura erguida, la que hace posible que nuestros antepasados, hace aproximadamente dos millones de años, empezaran a construir utensilios y herramientas que les proporcionaban una gran ventaja para sobrevivir y reproducirse.

Figura 3.11 Relación cibernética positiva, entre el uso de utensilios y el tamaño del cerebro.

Para hacer instrumentos hay que tener una inteligencia relativamente avanzada, porque para ello es preciso poder formar imágenes mentales de situaciones futuras. Se fabrica un cuchillo para cortar, cuya utilidad está en el futuro. Yo diseño el cuchillo con arreglo al uso que de él voy a hacer, lo que implica que tengo que formar una imagen mental del uso que le voy a dar. Y lo mismo con un hacha para cortar o una flecha para cazar. Ello quiere decir que aquellos entre nuestros antepasados que eran más inteligentes hacían más y mejores herramientas y por lo tanto sobrevivían mejor. Los que eran más inteligentes tendían a tener el cerebro más grande, lo que crea una situación cibernética de retroalimentación positiva. La explicación propuesta aquí como hipótesis es que la fabricación y el uso de herramientas están asociados con el crecimiento cerebral, que va aumentando de forma gradual a medida que también los utensilios son más complejos. Finalmente, llegaríamos hasta el cerebro y la tecnología actuales.

Referencias bibliográficas

Agustí, J. y Antón, M. (2011): La gran migración. La evolución humana más allá de África. Barcelona: Crítica.

Arsuaga, J. L. y Martínez, I. (1998): La especie elegida. Madrid: Temas de Hoy.

Artigas, M. y Turbón, D. (2007): Origen del hombre. Ciencia, Filosofía y Religión. Pamplona: Universidad de Navarra.

Ayala, F. J. (2007): Darwin y el Diseño Inteligente. Creacionismo, Cristianismo y Evolución. Madrid: Alianza Editorial.

—(2011): ¿Soy un mono? Una obra que se lee en un día y da respuestas para toda una vida. Barcelona: Editorial Ariel.

—(2012): Grandes cuestiones. Evolución. Barcelona: Editorial Ariel.

Bermejo, D. (ed.) (2010): Homo sum. El ser humano en la filosofía española contemporánea. Logroño: Perla.

Cela Conde, C. J. (1985): De genes, dioses y tiranos. Madrid: Alianza Editorial.

—y Ayala, F. J. (2013): Evolución humana. El camino de nuestra especie. Madrid: Alianza Editorial.

García Barreno, P. (2006): De pócimas y chips. La evolución de la medicina. Madrid: Espasa Calpe.

Mosterín, J. (2006): La naturaleza humana. Madrid: Espasa Calpe.

—(2013): El reino de los animales. Madrid: Alianza Editorial.

Moya, A. (2010): Evolución. Puente entre las dos culturas. Pamplona: Laetoli.

Pääbo, S. (2014): The Neanderthals. In Search of Lost Genomes. Basic Books: Nueva York [ed. cast.: El hombre de Neandertal. En busca de los genomas perdidos. Madrid: Alianza Editorial, 2015].

Vernot, B. y Akey, J. M. (2014): Resurrecting Surviving Neandertal Lineages from Modern Human Genomes, Science, 343:1017-1021.

1 Texto parcial transcrito de una conferencia pronunciada el 10 de noviembre de 2011, en la sede de la Fundación Rafael del Pino, en Madrid, patrocinada por la Fundación Lilly.

CAPÍTULO 4

DESDE ÁFRICA1

Introducción

La hipótesis llamada del «Reemplazamiento» o «Desde África» supone un modelo acerca de la aparición y expansión de los seres humanos de aspecto moderno, que establece que estos surgieron en África, hace alrededor de cien mil años, dispersándose desde allí por el resto del mundo y reemplazando en todos los yacimientos a las poblaciones preexistentes, ya fueran de Homo sapiens arcaico o de Homo erectus (Cann et al., 1987; Cavalli-Sforza et al., 1994; Goldstein et al., 1995: Horai et al., 1995; Rogers y Jorde, 1995: Ruvolo et al., 1993; Stoneking et al., 1990: Stringer, 1992; Stringer y Andrews, 1988; Vigilant et al. 1991).

Algunos de los autores de esa teoría del reemplazo por parte de humanos procedentes de África sostienen, además, que la transición entre el Homo sapiens arcaico y el moderno estuvo asociada a la presencia de un cuello de botella poblacional muy estrecho en el origen africano, es decir, a una disminución drástica en el número de ancestros africanos que llegaron a Europa y Asia, hasta el punto de que pudieron consistir en muy pocos individuos, incluso quizá solo dos, quienes serían los antepasados de todos los humanos actuales. La evidencia aducida a favor de esta hipótesis del cuello de botella, a la que suele denominarse «Arca de Noé» (o «Eva Mitocondrial»), deriva de una confusión entre, por un lado, genealogías de genes, que coalescen gradualmente en menos y menos ancestros y, en última instancia, en un ancestro único; y, por otro, genealogías de individuos que se expanden con un factor de dos en cada generación ancestral (tenemos dos padres, cuatro abuelos, ocho bisabuelos, etc.) y constan, por tanto, de muchísimos individuos a medida que nos remontamos a muchas generaciones atrás. La evidencia molecular que se utiliza en ese modelo se deriva del estudio de las genealogías del DNA mitocondrial (mtDNA) que coalescen hace alrededor de 100.000-200.000 años en una molécula única de mtDNA, ancestral de todas las moléculas de mtDNA actuales. Pero dejemos para más adelante ese aspecto particular y vayamos primero con la cuestión del origen de los seres humanos morfológicamente modernos.

La reconstrucción del árbol genealógico del mtDNA sitúa sus raíces (el mtDNA ancestral) en África (Cann et al.,1987; Horai et al., 1995; Ruvolo et al., 1993; Stoneking et al., 1990; Vigilant et al., 1991). Por sí misma, esta evidencia no sería concluyente. El mtDNA se basa en una cantidad mínima de ácido desoxirribonucleico: el total del DNA en los humanos es 400.000 veces mayor que el que existe en las mitocondrias. Pero existen otras evidencias añadidas de la coalescencia africana, que se confirma tanto mediante los datos obtenidos a partir de estudios de «microsatélites» en el DNA de los cromosomas (Goldstein et al., 1995) como, de manera muy importante, por medio del análisis de un gran número de genes distribuidos a través de todo el genoma humano (Cavalli-Sforza et al., 1994).

El árbol genealógico que resulta de las distancias genéticas promedio entre todas las poblaciones estudiadas separa a los africanos ancestrales de las demás poblaciones humanas —las no africanas— que se manifiestan como derivadas de esas primeras. La divergencia más profunda en el árbol genealógico se sitúa hace 156.000 años (con un error posible de decenas de miles de años), que indicaría el tiempo en que los humanos modernos se dispersaron desde África hacia el resto del mundo. Estos resultados son notables sobre todo en los estudios de Cavalli-Sforza y sus colaboradores (1994), porque los análisis que llevan a cabo buscan determinar la historia de las poblaciones humanas más que la línea ancestral de los genes individuales. Aun así, no parecen existir razones definitivas para excluir por completo la hipótesis de que diferentes genes pudiesen tener diferentes orígenes poblacionales. Las distancias promedio reflejan la contribución genética media y, por tanto, preponderante de varias poblaciones ancestrales, así que los resultados obtenidos serían compatibles con un modelo en el que el reemplazamiento africano fuese concomitante con alguna continuidad regional. Pero dado que la evidencia de continuidad genética regional es inexistente, o muy escasa, la mayoría de los autores aceptan el modelo «Desde África» (véase, sin embargo, Li et al., 1993; Deeb et al., 1994; Ayala et al., 1994).

Diversidad genética de las poblaciones humanas

En conclusión, el peso de la evidencia molecular favorece la hipótesis de un origen africano reciente para los humanos modernos. La diferenciación étnica entre las poblaciones modernas sería algo reciente desde el punto de vista evolutivo, un resultado de la evolución divergente entre poblaciones que llevan separadas geográficamente solo los últimos 50.000 o 100.000 años. Esta conclusión es consistente, además, con los extensos estudios del polimorfismo genético que hacen referencia a un gran número de genes en poblaciones de todo el mundo. Esos estudios, por cierto, añaden un dato digno de ser tenido en cuenta. Cuando se trata de distribuir la diversidad genética de las poblaciones humanas entre sus componentes geográficos, el resultado que se obtiene es notable porque resulta del todo opuesto a lo que nos dice la intuición. De la diversidad genética total de la humanidad (figura 4.1), el 85% de ella está presente en cualquier población local, es decir, en cualquier pueblo o ciudad sea del continente que sea (aunque los genes que contribuyen a ese 85% varíen de una población a otra). Un 5-6% adicional aparece cuando se comparan poblaciones locales del mismo continente, y un 9-10% más cuando se comparan poblaciones de distintos continentes (Barbujani et al., 1997; Jorde et al., 1997; Kaessman et al., 1999). Estos resultados no permiten determinar por sí mismos la fecha de dispersión de los humanos modernos a través del mundo, pero indican, al menos, que la dispersión no puede ser muy antigua, dada la poca diferenciación genética existente entre localidades y continentes.

Figura 4.1 Diagrama de la variación genética en poblaciones humanas. La mayor parte (85%) de la variación genética humana se puede encontrar en una sola aldea. Poblaciones de otras aldeas del mismo continente aportan un 6% adicional, y las de continentes diferentes un 9% adicional de la variación genética total de la humanidad.

Si tenemos en cuenta lo fácil que es distinguir a un congoleño de un sueco o de un japonés, parece sorprendente que la diferenciación genética existente entre los distintos continentes implique solo un 10% de los genes. Eso tiene, sin embargo, una explicación. Las diferenciaciones étnicas basadas en el color de la piel y en otras características morfológicas obvias son causadas por un número reducido de genes que tienen un valor adaptativo alto respecto de los distintos climas. Así sucede con la presencia de melanina en la piel en las zonas tropicales, que protege la piel contra los rayos ultravioleta y, por tanto, contra el cáncer, frente a su ausencia en los países nórdicos, donde los rayos solares son mucho más limitados y, si se redujeran más aún mediante un filtro como el de la melanina, no bastarían para la síntesis de la vitamina D en los tejidos interiores de la dermis, algo que necesitamos para llevar una vida saludable.

Cavalli-Sforza y colaboradores (1994) indican que la fecha de la bifurcación entre las poblaciones africanas y las no africanas es de alrededor de 100.000 años según los genes nucleares y de cerca de 200.000 según el DNA mitocondrial. La discrepancia no tiene por qué sorprender a nadie. Los tiempos de divergencia estimados en tales estudios muestran grandes variaciones debido, en buena parte, a que los datos en que se basan son relativamente reducidos. No es de extrañar, pues, que la coalescencia del polimorfismo del mtDNA se haya estimado por parte de Horai et al. (1995) en 143.000 años, y por Ruvolo et al. (1993) en 298.000 años, estando situado el intervalo de confianza del 95% del estudio de estos últimos autores en nada menos que una horquilla que va de 129.000 a 536.000 años. La aparición de diferencias con un factor de dos entre las varias estimaciones no tienen, pues, por qué ser consideradas preocupantes, debido a las incertidumbres que están involucradas en los cálculos. Muy al contrario, lo asombroso es que algunos científicos evolucionistas moleculares insistan en las fechas precisas que infieren de sus análisis. En cualquier caso, a partir del análisis de 30 polimorfismos de microsatélites nucleares, Goldstein et al. (1995) han estimado la divergencia entre las poblaciones africanas y no africanas en 156.000 años, que es una fecha intermedia entre las que se obtienen por medio de los genes nucleares y del DNA mitocondrial.

Una teoría del reemplazamiento

Si aceptamos la evidencia de que los humanos modernos se originaron en África y se dispersaron desde allí hacia los otros continentes reemplazando a las poblaciones preexistentes, necesitamos una hipótesis que dé cuenta de cómo tuvo lugar dicho reemplazamiento. Una posibilidad ad hoc es la de una extinción independiente de aquellas poblaciones que existían en diversos lugares de Europa y Asia antes de la colonización de los seres humanos morfológicamente modernos procedentes de África. Pero esta posibilidad no es muy compatible con las evidencias que indican la persistencia de H. erectus durante más de un millón de años en distintos continentes. Más aún, la existencia en Oriente Medio de una alternancia en la ocupación que se produce varias veces a lo largo del tiempo entre poblaciones de neandertales y de H. sapiens modernos invalida la generalidad de tal supuesto. Otra hipótesis distinta sostiene que el reemplazamiento se debió al éxito biológico superior de los humanos modernos, un éxito que se fundamentaría en la mayor capacidad de comunicación debida a la aparición del lenguaje simbólico y creativo que nos caracteriza (Cavalli-Sforza et al., 1994). El incremento de la capacidad de comunicarse pudo haber mejorado estratégicamente la capacidad colectiva para explorar, viajar y construir utensilios y otros artefactos, todo lo cual contribuyó, a su vez, a aumentar el éxito colonizador de los humanos modernos.

Se trata de una hipótesis razonable acerca de lo que pudo suceder pero ¿estamos ante una especulación más o, por el contrario, contamos con algún soporte empírico de ese modelo? El soporte del papel hegemónico del lenguaje simbólico en la expansión de los humanos modernos proviene de la congruencia filogenética existente entre árboles genéticos y árboles lingüísticos. Se trata de una evidencia más bien tenue, porque los lenguajes evolucionan con mucha rapidez y eso lleva a que la reconstrucción de sus filogenias esté sujeta a muchos errores. Ni siquiera se ha podido establecer de una manera terminante la cuestión de si los lenguajes humanos tienen uno o múltiples orígenes, aunque se acepte cada vez más el origen monofilético.

La evidencia «directa» de los lenguajes proviene de los registros escritos, pero por desgracia estos no se remontan mucho más allá de 5.000 años atrás. Sin embargo se han podido identificar las principales familias de lenguas, y gracias a esa identificación se ha llegado a la conclusión de que existe una congruencia entre familias lingüísticas y grupos de poblaciones en los arboles genéticos (Cavalli-Sforza et al. 1994). Por tenue que sea dicha congruencia, es asombrosa. El reemplazamiento de genes y de lenguas son fenómenos que pueden ocurrir independientemente el uno del otro, tal y como lo evidencian los acontecimientos históricos. Es fácil comprobar, por ejemplo, la considerable amalgama genética de personas de orígenes geográficos dispares que ha tenido lugar en Estados Unidos, a la vez que se producía una completa asimilación de la lengua inglesa. La coincidencia más universal entre lenguas y poblaciones indica que podría ser que durante el Neolítico e incluso más tarde hubiese prevalecido la dispersión conjunta genética y lingüística con impactos favorables mutuos.

Dispersión geográfica

Cavalli-Sforza et al. (1994) han reconstruido la historia de las migraciones de los seres humanos de aspecto moderno analizando una gran masa de datos extraídos de 971 artículos y monografías con los que se abarca un total de 42 poblaciones aborígenes (agrupadas a su vez en 9 regiones) y un conjunto de 120 genes. El punto de partida puede situarse en los fósiles humanos morfológicamente modernos de Oriente Medio, que tienen casi 100.000 años e indican, por tanto, que la expansión de los humanos modernos por África del Este subtropical y tropical y por la fronteriza región de Oriente Medio tuvo que ocurrir poco después de su emergencia. La expansión hacia el Extremo Oriente debió de ocurrir a través de dos rutas: una que cruza Asia Central y otra que hace lo propio por Asia Meridional hasta dirigirse al sureste asiático y Australasia. El Extremo Oriente ya estaba colonizado por humanos modernos hace 60.000 años. Nueva Guinea y Australia fueron habitadas poco tiempo después, hace 40.000 años. La colonización de la Polinesia tuvo lugar en los últimos 3.000-3.500 años, gracias, probablemente, al desarrollo de las capacidades náuticas de las poblaciones del sureste asiático y Australasia (figura 4.2).

Figura 4.2 Historia y rutas de dispersión de los humanos modernos durante los últimos cien mil años (Cela Conde y Ayala, 2006).

América, por su parte, fue colonizada por cazadores nómadas siberianos durante la última glaciación que tuvo lugar entre 30.000 y 13.000 años atrás, cuando el estrecho de Bering había desaparecido al descender el nivel del mar como consecuencia de la retención de grandes masas de agua en la capa polar de hielo. Algunos arqueólogos consideran que la primera entrada en Norteamérica tuvo lugar ya hace 30.000 o 35.000 años; otros creen, por el contrario, que fue hace unos 15.000 años, poco después del pico de glaciación existente hace unos 18.000 años. Los yacimientos arqueológicos más antiguos del continente americano se encuentran en América Latina, pero las fechas que se les atribuyen están sujetas a una cierta polémica. Los yacimientos que reclaman una mayor antigüedad son algunos de Nuevo México, de más de 30.000 años, las cuevas de Pikimachay en Perú, de 20.000 años, y, en Brasil, tanto los yacimientos Alice Boer con edades de 20.000 a 40.000 años como el Pedra Furada, de 32.000 años. Pero hay arqueólogos que consideran que ninguno de los yacimientos fiables (incluyendo el de Monteverde en Chile) puede tener más de 14.000 a 16.000 años. En Estados Unidos los yacimientos más antiguos conocidos son la cueva de Wilson Butte, en Idaho, con 13.000-14.500 años, la cueva de Fort Rock, en Oregón, de 13.250 años y otros yacimientos de Pensilvania y Florida con edades de unos 12.000 años. Hay muchos otros yacimientos fechados en edades que van de 11.000 a 11.500 años y que se caracterizan por la presencia de puntas de flecha de la cultura Clovis. Por su parte, en Alaska y Canadá existen lugares con restos fechados hasta en 27.000 años, pero los datos fiables no van más allá de los 13.900 a 15.500.

Las evidencias arqueológicas y lingüísticas sugieren que ocurrieron al menos tres migraciones independientes en la colonización de América desde Asia. Primero llegaron al Nuevo Continente los paleoindios, a través de lo que pudieron haber sido varias olas migratorias. Les siguieron los inmigrantes Na Dene —llamados así por la familia de lenguajes que lleva ese nombre—, que se asentaron en Alaska y en la costa noroeste de Norteamérica hasta el comienzo del segundo milenio de nuestra era, cuando sus descendientes emigraron más al sur y al este hasta los territorios que hoy forman Canadá y Estados Unidos. Sus representantes más meridionales son los apaches y los navajos, que se establecieron en el suroeste de América del Norte hacia el año 1.200 a.C. La tercera migración, que tuvo lugar hace unos 10.000 años, llevó al continente americano a los esquimales-aleutianos, quienes se instalaron en las islas Aleutianas, en Alaska y en la costa norte de Norteamérica. Debe tenerse en cuenta, no obstante, que los datos genéticos no son por completo coherentes con la imagen arqueológica y lingüística (Cavalli-Sforza, 1994; Williams, 1995).

La colonización de Europa por los humanos modernos es bastante reciente, incluso más que su presencia en Nueva Guinea y Australia, geográficamente mucho más apartadas de los orígenes africanos del H. sapiens de aspecto moderno. Los humanos anatómicamente modernos quizá colonizaron Europa mediante una ola poblacional que se expandió desde el suroeste de Asia hacia poniente. Esta colonización se inicia hace alrededor de 40.000 años y alcanza el oeste de Europa y España hace más o menos 30.000 años. Durante el Paleolítico Superior, y hasta hace unos 40.000 años, solo vivían en Europa los neandertales, que desaparecen por completo a partir de esas fechas. Con la evidencia disponible en la actualidad no es posible decidir, sin embargo, si al expandirse los humanos modernos causaron la extinción de los neandertales o si, por el contrario, la extinción de estos últimos fue la que hizo posible la colonización europea de los humanos modernos (Pääbo, 2014).

Los árboles genéticos de las poblaciones europeas muestran a los lapones y los sardos como los grupos más remotos entre los europeos, con los griegos y yugoslavos mucho más cerca pero todavía fuera del grupo principal que incluye la mayoría de las poblaciones europeas. Por su parte, el grupo más distintivo entre los europeos son los vascos, que constituyen la primera rama que se separa del resto de las poblaciones europeas antes de que cualquiera de las restantes se separe de las demás. El vasco es también la más distintiva de las lenguas europeas. Cuatro idiomas (húngaro, finlandés, lapón y estonio) pertenecen a la familia urálica; todos los demás, excepto el vasco, son indoeuropeos, es decir, lenguas que pueden haberse originado ya sea en lo que en la actualidad es Turquía o más al este, en lo que hoy es Irán o Persia.

El vasco no está relacionado con ninguna familia de los idiomas existentes en el mundo. Puede que haya sido el lenguaje hablado en Europa hasta la llegada, hace 10.000 años, de los inmigrantes neolíticos que importaron la primera lengua indoeuropea al mismo tiempo que la agricultura y otros avances culturales. Los vascos parecen ser los únicos europeos que pueden aspirar, pues, a la privilegiada posición de protoeuropeos. El área hoy ocupada por los vascos es, además, el centro geográfico del arte paleolítico de las cuevas. Figuritas de hueso, marfil, o piedra representando mujeres, animales y ciertas criaturas enigmáticas aparecen en distintos lugares de Europa (y, curiosamente, en ninguna otra parte del mundo) hace alrededor de 30.000 años, durante el Paleolítico Superior. Pero los magníficos ejemplares de expresión artística que son las pinturas del interior de cuevas como las de Altamira en España y, en Francia, Lascaux y Vallon-Pont-d’Arc en el Ardeche, descubierta en 1995, solo existen en una región centrada alrededor del territorio ocupado actualmente por los vascos.

Poblaciones humanas ancestrales

Los datos de la evolución molecular favorecen el origen africano de los humanos modernos, como ya se ha dicho, pero no se sigue de ello que haya tenido lugar un cuello de botella poblacional exagerado antes de su aparición. La versión extrema del cuello de botella es la hipótesis de la «Eva mitocondrial», hipótesis que propone que los humanos modernos descendemos de una sola mujer que vivió en África hace un tiempo que puede ir de 100.000 a 200.000 años. La idea de la coalescencia de los mtDNA actuales en una molécula mtDNA ancestral de todos ellos es correcta. Se sigue de ello que la mujer que llevaba esta molécula es un antepasado de todos los humanos actuales, pero no que sea la única mujer ancestral a todos los humanos actuales. Esta inferencia errónea surge de una confusión entre lo que son las genealogías de genes y lo que son las genealogías de individuos (Ayala, 1995a, b; Ayala et al., 1994, 1995), aspecto ya mencionado y sobre el que volveré más adelante.

El número ancestral de individuos por generación puede ser determinado por medio de la teoría genética de la coalescencia estudiando genes actuales muy polimórficos como los del sistema inmunitario.

El gen DRB1 es uno de los 100 genes que constituyen el complejo antígeno de leucocito humano (HLA, de acuerdo con sus siglas inglesas), que se extiende sobre un segmento de DNA de 4 millones de nucleótidos localizado en el cromosoma 6 (figura 4.3). Los genes HLA especifican moléculas con un papel crítico en la compatibilidad tisular y en la defensa contra patógenos y parásitos. Estos genes están distribuidos en dos grupos distintos, clase I y clase II, y separados por varias docenas de genes que tienen funciones principalmente relacionadas con la respuesta inmunológica.

Figura 4.3 Representación esquemática de parte del cromosoma humano 6, en la que se indica la posición de varios genes del complejo HLA, implicados en la defensa inmune contra bacterias y otros patógenos. Debajo de cada gen está señalado el número de variantes (alelos) conocidos; en el caso de DRB1 el número es 59. La escala se refiere al número de nucleótidos (las letras del alfabeto del DNA) y está en miles; la longitud total del segmento de DNA representado en esta figura es de 3.800.000 nucleótidos.

El complejo HLA es homólogo al complejo histocompatible principal (MHC, de acuerdo con sus siglas en inglés) de los mamíferos y otros vertebrados (Klein, 1986; Kaufman et al., 1995). Las moléculas MHC, en la superficie de ciertas células, se enlazan a fragmentos de proteínas (antígenos) y los conducen hasta los linfocitos, las llamadas células T. Cuando las células T que portan receptores correspondientes a un cierto antígeno se combinan con él, se estimula la proliferación de esas células T en concreto y se inicia así la respuesta inmunológica, mediante la secreción de anticuerpos específicos.

El reconocimiento de los fragmentos de proteína se realiza en un recoveco especializado en la superficie de la molécula MHC, que se denomina PBR (peptide binding region, en inglés; región que se liga a los péptidos), consistente en unos 50 aminoácidos (Bjorkman et al., 1987a, 1987b; Brown et al., 1993). La composición de estos aminoácidos varía de una molécula MHC a otra, y esta variación es la responsable del tremendo polimorfismo característico de las moléculas MHC y de los genes que las codifican. En las poblaciones humanas, al igual que en otros mamíferos, existen gran número de variantes genéticas (alelos) en cualquiera de los diferentes loci del MHC, y los alelos pueden diferir entre sí en 100 nucleótidos (Bontrop, 1994; Bontrop et al., 1995; Klein y Figueroa, 1986; Marsh y Bodmer, 1991 y 1993; McDevitt, 1995; O’hUigin et al., 1993; World Health Organization, 1992). El polimorfismo del MHC es antiguo, con linajes genéticos que pueden rastrearse millones de años atrás en primates (Bergström y Gyllenstein. 1995; Fan et al., 1989; Gyllenstein y Erlich, 1989; Gyllenstein et al., 1990; Lawlor et al., 1988; Mayer et al., 1988; Ayala et al., 1994; Ayala y Escalante, 1996), y en roedores (Arden y Klein, 1982; Figueroa et al., 1988; McConnell et al., 1988).

La figura 4.4 muestra una comparación esquemática entre cuatro secuencias del gen DRB1, dos de humanos y dos de chimpancés, cada una de ellas de 270 nucleótidos; las diferencias entre los varios pares de secuencias se dan en la tabla 4.1. Los más similares son el gen humano Hs* 1103 y el gen del chimpancé Pt*0309, que se han asociado uno al otro en la figura 4.5 para indicar que comparten un ancestro común reciente (Hs simboliza Homo sapiens y Pt simboliza Pan troglodytes). Los otros dos genes, Hs*0302 y Pt*0302, son también más similares entre sí que con Hs*1103 o Pt*0309. Los dos pares han sido ligados para indicar que los cuatro genes derivan de un gen ancestral común. La longitud de las ramas es proporcional al número de cambios de nucleótidos que han ocurrido en cada rama, como se infiere de la tabla 4.1.

TABLA 4.1 Número de diferencias de nucleótidos en cuatro genes DRB1, dos de humano (Hs) y dos de chimpancé (Pt).

gen

Hs*1103

Pt*0309

Pt*0302

Hs*0302

18

18

12

Hs*1103

9

20

Pt*0309

20

Una propiedad notable de estos cuatro genes es que las dos secuencias humanas tienen más diferencias entre sí que las que hay entre cada una de ellas y un gen de chimpancé. Se sigue de ello que los linajes de los dos genes humanos divergieron uno del otro hace más de seis millones de años (Ma), el tiempo aproximado en que tuvo lugar la divergencia entre humanos y chimpancés. El antiguo origen de estos y otros linajes de genes DRB1 es la propiedad que los hace tan adecuados para el estudio de la historia de poblaciones humanas antiguas.

Figura 4.4 Comparación esquemática, por pares, entre dos genes humanos (Hs) y dos genes de chimpancé (Pt). Las diferencias entre los dos genes de cada par están indicadas por rayitas verticales, cada una de las cuales corresponde a una letra (nucleótido) de DNA. Lo notable de este ejemplo es que cada uno de los dos genes humanos (arriba) difiere más del otro que de un gen de chimpancé.

Figura 4.5 Árbol genealógico de cuatro genes DRB1 con la representación de sus pautas de divergencia evolutiva. La longitud de las ramas es proporcional a la diferencia de nucleótidos entre los genes (tabla 4.1).

La figura 4.6 representa la genealogía de 119 genes DRB1, de los cuales 59 provienen de humanos, 40 son de antropoides y 20 son de monos del Viejo Mundo (tabla 4.2). En esta genealogía, la longitud de cada rama es proporcional al número de sustituciones de nucleótidos que han tenido lugar en dicho linaje. Por ejemplo, vemos en la parte inferior de la figura que de los dos genes de macaco, Mm*0301 y Mm*0302, el primero ha cambiado más que el segundo.

Los linajes del gen humano DRB1 son muy antiguos, como se deduce de las asociaciones lejanas de algunos genes humanos entre sí, en relación con las que tienen con otras especies. Por ejemplo, los nueve genes humanos de la parte superior de la figura 4.6 están relacionados estrechamente entre sí, pero más remotamente relacionados con otros genes humanos en la genealogía de lo que lo están con los seis genes que aparecen justo debajo de ellos en la figura, y que incluyen uno de mandril y cuatro de macaco. La divergencia de los hominoideos (antropoides y humanos) y los cercopitecoideos (monos del Viejo Mundo) tuvo lugar hace alrededor de 35 Ma, en la frontera entre el Eoceno y el Oligoceno, así que las relaciones representadas en la figura 4.6 demuestran que ya existían varios linajes de genes humanos en esa época.

TABLA 4.2 Especies y número de genes DRB1

Símbolo

Nombre científico (nombre común)

genes

SIMIOS

Hs

Homo sapiens (humano)

59

Pp

Pan paniscus (bonobo o chimpancé pigmeo)

4

Pt

Pan troglodites (chimpancé)

24

Gg

Gorilla gorilla (gorila)

10

Or

Pongo pygmaeus (orangután)

2

MONOS DEL VIEJO MUNDO

Mm

Macaca mulatta I (mono Rhesus)

16

Mn

Macaca nemestrina (macaco de cola de cerdo)

1

Ml

Mandrillus leucophaeus (mandril)

2

Ph

Papio hamadryas (babuino)

1

La edad de los linajes DRB1 humanos puede ser calculada, además, calibrando el reloj molecular DRB1, que produce una tasa de sustitución de 1.06 × 10-9 por sitio y por año (esta tasa se obtiene por el método del «mínimo» descrito en Ayala y Escalante, 1996; véase también Satta et al., 1991). La figura 4.7 representa una genealogía de los 59 genes humanos DRB1, construida con un método que utiliza la tasa promedio de evolución para determinar la longitud de las ramas. La escala de tiempo en la base destaca tres puntos en la evolución humana: la divergencia del linaje de los orangutanes hace 15 Ma, la divergencia de humanos y simios africanos (chimpancés) hace 6 Ma, y la aparición de H. erectus representada hace 1,7 Ma.

Figura 4.6 Árbol genealógico de 119 genes DRB1 (exón 2) de humano (Hs) y otros primates (tabla 4.2).

Estos puntos de referencia son útiles para determinar el número de linajes genéticos existentes en un tiempo determinado, cosa que se hace contando el número de linajes intersectados por una línea vertical que se traza desde el punto que representa el tiempo deseado en la abscisa. Por ejemplo, ya existían 32 linajes genéticos humanos hace alrededor de 6 Ma, lo que implica, a su vez, que los otros 27 aparecieron después de que el linaje homínido se separara de los simios africanos. La genealogía de todos los genes humanos coalesce aproximadamente hace 60 Ma, lo que significa que los genes humanos DRB1 presentes en la actualidad en nuestra especie empezaron a divergir desde entonces.

Figura 4.7 Árbol genealógico de 59 genes humanos DRB1, construido de acuerdo con el método average linkage, que asume iguales tasas de evolución a lo largo de las ramas.

Si los 32 linajes del gen DRB1 que ya existían entonces han persistido desde hace 6 Ma, es evidente que en cualquier momento de ese periodo no pudieron haber vivido menos de 16 individuos. El número mínimo de individuos debe de haber sido mucho mayor, pues la probabilidad de que cada uno de esos 16 individuos fueran portadores de dos genes diferentes entre sí y diferentes respecto del resto de los 30 genes restantes es de cero. Más allá de estas consideraciones vagas, podemos conseguir estimaciones precisas del tamaño de las poblaciones por medio de la teoría de la coalescencia genética y otras teorías matemáticas formuladas en años recientes. La aplicación de la teoría a los datos de los genes DRB1 y DQB1 (otro de los genes HLA) puede verse en Ayala (1995b), Ayala et al., (1994) y Ayala y Escalante (1996). La conclusión a que se llega es que la antigüedad de los polimorfismos requiere que el tamaño promedio efectivo de las poblaciones ancestrales de los humanos modernos (es decir, el número de individuos que tienen descendientes directos entre los humanos actuales) sea de unos cien mil individuos.

Esta conclusión necesita ser evaluada teniendo en cuenta dos propiedades de la teoría de la coalescencia que se aplican en este caso. La primera propiedad es que el «promedio» a que se refiere no es la llamada media aritmética, sino la media armónica, que es consistente con valores mucho mayores de cien mil en una o varias generaciones, pero no lo es con valores mucho menores de cien mil individuos aun en una sola generación. La segunda propiedad es que se trata de un promedio del número efectivo de individuos, que se refiere a aquellos individuos que son capaces de reproducirse en un momento dado (por ejemplo, los niños o los ancianos no entran en tal elenco). El número de censo, es decir, el número total de una población humana es casi cuatro o cinco veces mayor que el número efectivo. El número de censo de las poblaciones ancestrales humanas sería, pues, de entre 400.000 o 500.000 individuos, como promedio.

Las conclusiones obtenidas con la teoría de la coalescencia han sido confirmadas, además, mediante experimentos llevados a cabo en el ordenador. En estos experimentos se crean poblaciones que constan de un número dado de individuos, los cuales se reproducen con arreglo a las normas de las poblaciones humanas y se mantienen durante tantos miles de generaciones como parezca apropiado. Estos experimentos confirman que para que en la humanidad actual existan unos 59 alelos del gen DRB1 se requiere que durante los últimos dos millones de años (desde el origen de H. erectus por lo menos) las poblaciones humanas de las que descendemos debieron de constar en promedio de al menos cien mil individuos, el mismo número obtenido con la teoría de la coalescencia (véase, en particular, Ayala, 1995b y Ayala y Escalante, 1996).

Eva mitocondrial y Adán ZFY

La mayor parte de la información genética se encuentra, como se sabe, en los cromosomas, en el núcleo de la célula. El DNA total del núcleo de una célula humana es de seis mil millones de nucleótidos o pares de bases; tres mil millones en el caso de los gametos. En las mitocondrias hay una cantidad relativamente pequeña de DNA (16.569 nucleótidos). El mtDNA, además, sigue un patrón de herencia matrilineal. Hijos e hijas heredan de su madre el mtDNA, pero solo las hijas lo transmiten a su progenie, de manera análoga a como los hijos y las hijas reciben el apellido familiar, pero solo los varones lo transmiten.

Un análisis del mtDNA de 100 individuos étnicamente heterogéneos ha mostrado que las secuencias de mtDNA de los humanos modernos coalescen en una secuencia ancestral, la llamada Eva mitocondrial, que existía en África hace unos 200.000 años (Cann et al., 1987; Stoneking et al., 1990; Vigilant et al., 1991). Esta Eva, sin embargo, no es la única mujer de la que descienden todos los humanos actuales, sino una molécula de mtDNA de la que descienden todas las moléculas de mtDNA humanas actuales. Como antes se señalaba, la inferencia de que todas las mujeres descienden de una sola o de unas pocas mujeres (Lowenstein, 1986; Brown, 1980) se basa en una confusión entre la genealogía de genes y la genealogía de individuos. Esta conclusión puede ser ilustrada con una analogía. El apellido Ayala es compartido por muchas personas que viven en España, México, Filipinas y otros países. Un historiador de la familia Ayala ha concluido que todos los Ayala descienden de don Lope Sánchez de Ayala, nieto de don Vela, vasallo del rey Alfonso VI, quien estableció el señorío de Ayala en el año de 1085, en la actual provincia de Álava del País Vasco (Marqués de Lozoya, 1972; Luengas Otaola, 1974). Don Lope es el Adán del que todos los que llevan el nombre de Ayala son descendientes por línea paterna. Pero esas personas descienden también de muchos otros hombres y mujeres que vivieron tanto en el siglo XI como antes y después. De la misma manera, muchas mujeres contemporáneas de la Eva mitocondrial han dejado descendientes en la humanidad moderna, a la que han transmitido genes nucleares.

La conclusión legítima del análisis del mtDNA es que la Eva mitocondrial es el ancestro de los humanos modernos en la línea materna. Cualquier persona tiene un ancestro único en la línea materna dentro de cualquier generación. Una persona hereda el mtDNA mitocondrial de su bisabuela por la línea materna, pero también hereda otros genes de las otras tres bisabuelas y de los cuatro bisabuelos. El mtDNA que heredamos de la Eva mitocondrial representa 1/400.000 del DNA presente en cualquier humano moderno. El resto del DNA procede de otros contemporáneos y ancestros de la Eva mitocondrial.

La teoría de la coalescencia genética lleva a la conclusión de que si la coalescencia del mtDNA ocurrió hace 200.000 años, el número promedio de antepasados humanos de que descendemos sería unos 10.000 (Ayala, 1995b; Wills, 1995). Pero otros cálculos concluyen que la coalescencia ocurre entre unas fechas que van desde 143.000 a 298.000 años (Horai et al., 1995; Ruvolo et al., 1993), o incluso entre 622.000 y 889.000 años (Wills, 1995). Esto correspondería a una población ancestral promedio entre 31.100 y 44.450 individuos. Estos resultados son coherentes con el cálculo basado en el polimorfismo de DRB1 y DQB1, que llevaban a un promedio de 100.000 individuos, pero también son compatibles con la ocurrencia de algún cuello de botella poblacional de unos diez mil individuos.

El cromosoma Y es la contrapartida genética del mtDNA: se hereda de padres a hijos varones. Hay regiones del cromosoma Y que no son homólogas con el cromosoma X y que, por tanto, son transmitidas solo por línea paterna, de la misma forma en que el mtDNA es transmitido solo por línea materna. La secuencia de un fragmento de 729 nucleótidos del gen ZFY del cromosoma Y (que se piensa que está involucrado en la maduración de los testículos o del esperma) fue llevada a cabo en 38 hombres representativos de los principales grupos étnicos, sin encontrar ninguna variación (Dorit et al., 1995; véase también Hammer, 1995; Whitfield et al., 1995). La teoría de la coalescencia lleva a la conclusión de que el origen de los cromosomas Y humanos actuales se remonta a un cromosoma Y de hace unos 270.000 años, con un margen de confianza que se extiende de cero a 800.000 años. Si asumimos 20 años por generación, la coalescencia del gen ZFY conduce a un tamaño de población efectivo de 13.500 individuos, con un límite superior de confianza del 95% de 40.000 individuos. Pero si tomamos en cuenta la desviación estándar de la media de la coalescencia, el límite superior del 95% sube a 80.000 individuos (Ayala 1995b). Los resultados del ZFY de nuevo son coherentes con los cálculos derivados del mtDNA y de los genes DQB1 y DRB1. Para poder examinar ese hecho con más detalle pasaremos a repasar brevemente la cuestión de los cuellos de botella poblacionales que resultan compatibles con las observaciones de los polimorfismos del complejo de genes HLA.

Cuellos de botella

Las teorías de especiación por el «efecto fundador» proponen que la especiación ocurre justo como consecuencia de un evento fundador o cuello de botella, de manera que la nueva población se establece a partir de muy pocos individuos, incluso solo uno (una hembra fecundada). Ese fenómeno puede ocurrir cuando una población sufre una reducción drástica debido a causas biológicas o físicas (climáticas, por ejemplo) o, en general, cuando uno o pocos «fundadores» colonizan un nuevo hábitat como es una isla, un lago, o un territorio anteriormente deshabitado por parte de la especie. Si la población prospera, su acervo genético puede ser muy diferente del original debido a los llamados errores de muestreo, de manera que tiene lugar una «revolución genética» durante el proceso de reajuste del nuevo acervo genético (Mayr, 1954, 1963, 1982). La importancia de la especiación por efecto fundador es un asunto sujeto a debate. Ciertos experimentos han llevado a la conclusión de que esa forma de especiación es menos probable de lo que algunos autores proponen (Moya y Ayala, 1989; Galiana et al., 1993).

El efecto fundador, según algunos autores, fue la circunstancia que favoreció la evolución de los caracteres distintivos de los humanos modernos, quienes descenderían de muy pocos individuos, una sola mujer tal vez, de acuerdo, pues, con la teoría de la Eva mitocondrial. Ya hemos visto que esta teoría es errónea en la medida en que lleve a la conclusión de que los humanos modernos descendemos solo de una mujer. Podemos no obstante examinar la posibilidad de que uno o varios cuellos de botella hayan podido ocurrir en la evolución humana.

Las consecuencias de un cuello de botella poblacional dependen no solo del tamaño N de la población en el cuello, sino también del número de generaciones que perdure, t. Una medida útil para evaluar los efectos de un cuello de botella es la razón N/t, que cuando es menor de 10 da lugar a una reducción drástica del polimorfismo genético neutro (Takahata, 1993a, b). Por lo tanto, un cuello de botella de 100 individuos reduciría sustancialmente la variación genética neutra si durara 10 o más generaciones. La selección equilibradora tiende a facilitar la persistencia de la variabilidad durante el paso por el cuello. Pero debido a que los alelos se comportan como neutros siempre que el producto Ns sea menor que 1 (Kimura, 1983; donde s es la ventaja selectiva de los heterozigotos) y ya que es probable que s sea del orden de 0,01, los alelos se comportarán como neutros siempre que el tamaño del cuello de botella sea del orden de 100 individuos o menos.

Los cálculos teóricos llevan a la conclusión de que la persistencia de los polimorfismos HLA requiere que el producto Ns sea mayor de 10 en el caso de un cuello de botella que solo dura una generación (Takahata, 1990; Takahata y Nei, 1990; Ayala et al., 1994; Ayala 1995b; Ayala y Escalante, 1996). Esto requiere un valor de N=1000 individuos o más (asumiendo s = 0,01) Pero el tamaño mínimo tiene que haber sido mucho mayor, porque, dada la tasa baja de multiplicación poblacional de los humanos, un cuello de botella no puede durar una sola generación. La tasa de crecimiento de la población humana durante el Pleistoceno se calcula en 0,02% por generación (Spuhler, 1993).

Los cálculos teóricos han sido confirmados con poblaciones experimentales simuladas mediante ordenador (Ayala, 1995b; Ayala y Escalante, 1996). Los resultados de la figura 4.8 se basan en 200 experimentos independientes para cada grupo de condiciones. Si no hay selección (s = 0) y asumiendo tanto que existen 70 alelos iniciales como que la tasa de crecimiento de la población es R = 1% (que es, de hecho, 50 veces mayor que la tasa prevalente durante el Pleistoceno; Spuhler, 1993), la supervivencia de 60 alelos al terminar el cuello de botella requiere una población de entre 4.310 a 4.380 individuos como mínimo durante el cuello de botella (figura 4.8b). Si los alelos se comportan como neutros (s = 0, figura 4.8a), se requiere al menos un número entre 4.490 y 4.590 individuos (Ayala et al., 1994; Ayala, 1995b: Ayala y Escalante, 1996). La conclusión que cabe sacar es que en la historia de los homínidos nuestras poblaciones ancestrales nunca constaron de menos de 4.000 individuos, como número efectivo. Este número es coherente con las estimaciones más bajas derivadas de los polimorfismos del mtDNA y el gen ZFY.

Figura 4.8 Probabilidad de que 60 alelos, a partir de 70 originales, sobrevivan un cuello de botella que dura 10 generaciones y asumiendo que no existe selección (s = 0, gráfico superior) o que s = 0,01 (gráfico inferior). En A se ignora que la población tiene que recuperar su tamaño medio después del cuello de botella; en B se asume que la población se recupera hasta un tamaño de 10.000 individuos; en C la población se recupera hasta su tamaño medio de 100.000 individuos. P(60/70) se refiere a la probabilidad de que sobrevivan 60 alelos a partir de 70 existentes antes del cuello de botella. El número de individuos necesario para que sobrevivan 60 alelos con una probabilidad del 96% se lee en la abscisa en el punto en que una línea horizontal trazada desde la ordenada a partir del punto 0,95 intercepta la curva apropiada (B o C) (según Ayala y Escalante, 1996).

Los primeros humanos modernos

Las evidencias nucleares apoyan la hipótesis del origen africano reciente (100.000 años) de los humanos modernos, pero con unos matices interesantes que es preciso comentar. Comenzaremos por la huella que ha quedado en las poblaciones actuales ese episodio de aparición de los humanos modernos. ¿Existe algún grupo de los de hoy que podamos calificar de más próximo a aquellos primeros Homo sapiens?

Kivisild y colaboradores (2006) llevaron a cabo un análisis del mtDNA completo de 277 individuos pertenecientes a cinco haplogrupos africanos. El cladograma más parsimonioso obtenido indica que la población khoe-san, es el ancestral respecto del resto de los africanos.

Los análisis recientes de los polimorfismos de nucleótido único (SNP) en el DNA nuclear apoyaron el origen subsahariano de los humanos modernos (Jakobsson et al., 2008; Li et al., 2008). El trabajo de comparación del genoma completo llevado a cabo por Schuster y colaboradores (2010) permitió precisar aún más la relación de los khoe-san —que hablan una lengua peculiar, de «clicks», distinta a todas las demás del mundo aunque compartida con otros cazadores-recolectores africanos como los hadza o los sandawe (Gonder et al., 2007)— con el de otras etnias. Schuster et al. (2010) obtuvieron el DNA nuclear completo de un bosquimano san y un bantú —otra etnia sudafricana cuya lengua, bantú, no pertenece al grupo de los lenguajes de clicks—, junto a las regiones codificadoras de proteínas de tres grupos más de cazadores-recolectores de distintos grupos khoe-san del Kalahari.

Los bosquimanos san resultaron contar en promedio con mayores diferencias genéticas entre sus distintos grupos que las que existen, por ejemplo, entre un europeo y un asiático (Schuster et al., 2010).

El detalle de la variación genética de los khoe-san ha sido ofrecido por Schlebusch y colaboradores (2012) a través del genotipado de ≈2,3 millones de SNP en 220 sudafricanos. Los resultados del trabajo indicaron que la divergencia entre los khoe-san y el resto de los humanos modernos africanos tuvo lugar hace más de 100.000 años —es decir, muy cerca del propio proceso de aparición de Homo sapiens—, aunque la distribución genética interna de los khoe-san actuales se remonta solo a unos 35.000 años.

Dispersión de los humanos modernos: ¿hubo hibridación con otros linajes humanos?

Los bosquimanos san aparecen en los estudios últimos como los mejores candidatos disponibles a la hora de identificar a los humanos actuales más próximos a los primeros Homo sapiens. Con la perspectiva geográfica centrada en África, y la temporal que apunta hacia los 115.000 años como fecha más probable para la divergencia entre los san y los demás grupos (Stoneking y Krause, 2012), la secuencia de dispersión de los humanos modernos que mejor se ajusta a los datos disponibles implica la emigración de los humanos modernos de África hasta el Oriente Próximo y Medio —con una eventual extensión hacia el sur de Siberia—, un proceso que pudo haber tenido lugar hace unos 100.000 años, aunque la llegada al Asia Central y Oriental, Oceanía y Europa se habría retrasado probablemente hasta unas fechas de entre 60.000 y 35.000 años (Schaffner et al., 2005; Mellars, 2006; Lohmueller et al., 2009; Wollstein et al., 2010; Higham et al., 2011; Hublin, 2012). Los restos arqueológicos y los datos de DNA apoyan la hipótesis de que la colonización de América comenzó hace 15.000 a 16.000 años, siguiendo una ruta, en parte a través de Canadá y, tal vez, otra por la costa occidental —puede que gracias al uso de embarcaciones—, llegando hasta Monte Verde, en Chile, hace 14.600 años (Curry, 2012).

Un secuencia de dispersión así pone de manifiesto que los primeros humanos modernos salidos de África tuvieron la oportunidad de coincidir con los pobladores homininos locales tanto en Oriente Próximo y Medio como en Asia Central. De acuerdo con el origen africano de Homo sapiens, se trataría de un «reencuentro» entre linajes que divergieron mucho antes de esos casi 100.000 años atribuidos a la salida de los humanos modernos de África.

¿Qué relaciones podrían haber existido entre ellos? De acuerdo con la hipótesis multirregional, debió de existir una hibridación continua y significativa que llevó a un proceso de incorporación de los genomas de los homininos europeos y asiáticos al de los humanos modernos llegados desde África. La hipótesis del Reemplazamiento, por el contrario, negaría que tal proceso de hibridación pudiese haber tenido lugar.

La respuesta acerca de cuál de las dos hipótesis acierta ha podido darse gracias a la recuperación del DNA antiguo. Las relaciones genéticas entre Homo neanderthalensis y Homo sapiens comenzaron a ser conocidas gracias al análisis de Richard Green y colaboradores (2006) realizado sobre un millón de pares de bases de genoma neandertal. Las comparaciones de SNP entre la totalidad del genoma neandertal y cinco individuos de diferentes etnias de humanos actuales procedentes de África Occidental (yoruba), África del Sur (san), Francia, China (han) y Nueva Guinea (papúa), con el genoma del chimpancé y orangután como contraste para determinar el carácter ancestral, permitieron precisar las distancias genéticas existentes entre las distintas poblaciones (Green et al., 2010; Pääbo, 2014).

Uno de los resultados más sorprendentes del trabajo de Green y colaboradores (2006; 2010) es el de haber descubierto que los neandertales se encuentran más alejados de los individuos africanos que de los europeos y asiáticos. Entre el 2% y el 4% del genoma de los humanos no africanos o africanos del norte del Sáhara procede del genoma neandertal, pero esa huella genética no existe en las poblaciones subsaharianas. La explicación más parsimoniosa de ese hecho apunta a que existió un flujo genético entre los neandertales y los humanos modernos posterior a la salida de África de estos pero anterior a la diferenciación de las poblaciones no africanas, es decir, en una fecha cercana a los 80.000 años. El lugar más probable para ese flujo sería Oriente Próximo (Green et al., 2010; Pääbo, 2014).

H. neanderthalensis y H. sapiens son especies diferentes que habían divergido ya antes de que algunas de sus poblaciones se encontrasen, pero se habrían cruzado dando descendencia fértil después de que las dos especies hubiesen divergido en gran parte. Algunos de los descendientes híbridos habrían seguido cruzándose con individuos de H. sapiens a través de varias generaciones, de manera que la proporción de DNA neandertal en los descendientes sería solo una fracción pequeña del DNA de los humanos actuales. Estamos hablando, pues, de dos especies distintas, no de dos poblaciones que pudiesen estar en continuo proceso de mezcla, pero las barreras del aislamiento reproductivo que separan las especies no impidieron una hibridación parcial.

Los datos más recientes de comparación entre el genoma neandertal de alta precisión obtenido a partir de un ejemplar de las montañas Altai (Siberia) y el de un número importante de humanos actuales pertenecientes a poblaciones africanas, europeas y asiáticas (Sankararaman et al., 2014; Vernot y Akey, 2014; Shapiro y Hofreiter, 2014), confirman que los neandertales se cruzaron con nuestra especie cuando esta abandonaba África. Los resultados obtenidos reiteran esa hibridación aunque la limitan a un porcentaje pequeño de genes heredados de los neandertales: cerca de un 1,3%. Sin embargo, el hecho de que esos genes se incorporasen solo a las poblaciones no africanas parece ser un elemento clave para explicar la rápida transformación de los genotipos hacia las pieles de tonalidad más clara que caracterizan a los no africanos.

Pero las hibridaciones de los humanos modernos con poblaciones de otros linajes humanos no se reducen al contacto genético con los neandertales. La secuenciación de alto rendimiento del DNA ha hecho posible obtener librerías de DNA a partir de muestras pequeñísimas de material humano antiguo, menos de 50 mg, incluyendo, además de las muestras de huesos de neandertales ya indicadas, (Green et al., 2010), una fracción de un dedo de la cueva de Denisova (Meyer et al., 2012; Reich et al., 2010; Pääbo, 2014) y el primer genoma secuenciado de un humano antiguo, obtenido a partir de una muestra congelada de pelo de hace 4.000 años, derivada de un habitante (Saggaq) de Groenlandia (Rasmussen et al., 2010). La obtención del genoma del ejemplar de Denisova (Reich et al., 2011) permitió comprobar que, tratándose de los nativos de Australia y Nueva Guinea, al genoma procedente de los neandertales se le añade cerca de otro 3% compartido con los denisovanos (Meyer et al., 2012). Este segundo episodio de hibridación debió de tener lugar a través de posibles migraciones de denisovanos hacia Nueva Guinea y Australia (Rasmussen et al., 2011; Skoglund y Jakobsson, 2011; Pääbo, 2014; Shapiro y Hofreiter, 2014).

La secuenciación de los respectivos genomas ha permitido estimar las fechas de divergencia entre las respectivas poblaciones de humanos modernos, neandertales y denisovanos. La primera separación se produjo entre los humanos actuales y una población hominina ancestral que emigró de África hacia Europa y Asia, episodio que se estima que tuvo lugar hace unos 350.000 años (Green et al., 2010; Reich et al., 2010). En la medida en que los genomas manifiestan que neandertales y denisovanos están más relacionados entre sí que lo están con los humanos modernos, la interpretación más razonable apunta a que tanto los neandertales como los denisovanos se originaron a partir de esa primera población salida de África.

La fecha de divergencia entre denisovanos y neandertales se estima entre 125.000 y 150.000 años (Green et al., 2010; Schuster et al., 2010; Meyer et al., 2012; Shapiro y Hofreiter, 2014). A su vez, los datos moleculares indican, como ya hemos dicho, que los humanos modernos aparecieron en África hace entre 115.000 y 150.000 años, es decir, unos 200.000 años después de la salida de África de la población ancestral común de las tres especies.

Diversidad adaptativa de los fenotipos humanos

La variación fenotípica humana actual es inmensa. ¿Por qué? La respuesta parece obvia: nuestra especie ha colonizado todos los continentes —menos la Antártida— adaptándose a climas muy diversos desde hace decenas, si no centenares de miles, de años. El resultado no puede ser otro que el de una gran variabilidad de fenotipos. Para poder entender su alcance y sentido vamos a examinar antes cómo tuvo lugar el origen y dispersión de H. sapiens.

Comparadas con las de los neandertales, las principales características morfológicas que distinguen a los humanos modernos han sido indicadas por Wood (2005) (tabla 4.3).

TABLA 4.3 Principales diferencias morfológicas existentes entre humanos modernos y neandertales (Wood, 2005)

Morfología

Humanos modernos

Neandertales

Tamaño del cerebro (absoluto)

Grande

Muy grande

Bordes de cejas

Débiles

Anchos y arqueados

Nariz y centro de cara

Planos

Prognatos

Bóveda craneal

Lados rectos

Lados salientes

Región occipital

Redondeada

Saliente

Dientes incisivos

Pequeños

Grandes

Pecho

Estrecho

Ancho

Cadera

Pequeña y estrecha

Grande y ancha

Huesos de los miembros

Rectos

Curvados

Articulación de los miembros

Pequeña

Grande

Pulgar

Corto

Largo

Desarrollo de huesos y dientes

Lento

Rápido

Tales características distintivas son compartidas por todos los humanos actuales y sin duda reflejan tanto la unidad específica como el origen relativamente reciente de las diferencias que aparecen en Homo sapiens. Los rasgos, a veces llamados «raciales», que identifican grosso modo las poblaciones humanas de distintas regiones del mundo, evolucionaron por separado después de la dispersión por los distintos continentes. Estos rasgos regionales distintivos incluyen, como es harto sabido, la pigmentación de la piel, el tipo de cabello, la configuración de la cara —incluyendo la de los ojos— y el tamaño y estructura del cuerpo. Dichos rasgos han evolucionado en parte debido a la selección natural, incluyendo la selección sexual y las preferencias culturales —tal y como Darwin enfatizó en El origen del hombre (1871)—, pero también a causa de procesos azarosos como la deriva genética, incluyendo el efecto fundador que, como hemos visto, obedece al número pequeño de individuos colonizadores de las distintas regiones y a los tamaños también pequeños de las diversas poblaciones a través del tiempo (Carroll, 2003; Stringer, 2012; Shapiro y Hofreiter, 2014).

La dispersión gradual reciente de los humanos modernos, en su mayor parte hace menos de 60.000 años, es coherente con los estudios del polimorfismo genético humano. Cuando se trata de distribuir la diversidad genética de las poblaciones humanas entre sus componentes geográficos, el resultado que se obtiene es notable porque resulta del todo opuesto a lo que nos dice la intuición. El 85% de la diversidad genética total de la humanidad está presente, como se citó anteriormente en cualquier pueblo o ciudad sea del continente que sea (aunque los genes que contribuyen a ese 85% varían de una población a otra). Un 5%-6% adicional de la diversidad genética de la humanidad aparece cuando se comparan poblaciones locales del mismo continente y el 10% restante aparece cuando se comparan poblaciones de distintos continentes (Barbujani et al., 1997; Jorde et al., 1997; Kaessman et al., 1999).

Las diferenciaciones étnicas basadas tanto en el color de la piel como en otras características morfológicas obvias son causadas por un número reducido de genes que tienen un valor adaptativo alto respecto de los distintos climas. Así sucede con la presencia de melanina —piel oscura— en las zonas tropicales, que protege la piel contra los rayos ultravioleta y, por tanto, contra el cáncer, frente a su ausencia en los países nórdicos, donde los rayos solares son mucho más limitados y, si se redujeran más aún mediante un filtro como el de la melanina, no bastarían para la síntesis de la vitamina D en los tejidos interiores de la dermis.

El índice de reflectancia es la medida de la relación existente entre la potencia electromagnética de la luz que incide en una unidad de superficie corporal no protegida y la potencia electromagnética que se refleja. El índice expresa, por así decirlo, la cantidad de energía luminosa —esencialmente rayos ultravioleta— que absorbe el cuerpo por unidad de superficie. El incremento de la reflectancia está asociado a una gran presencia de melanina, es decir, a la piel oscura propia de las poblaciones indígenas tropicales. Por su parte, la dosis UVMED se define como la cantidad de radiación ultravioleta necesaria para producir un enrojecimiento apenas perceptible en las pieles poco pigmentadas. Los promedios de UVMED para distintas regiones del planeta han sido establecidos con la ayuda de las mediciones realizadas en el satélite Nimbus-7 entre 1978 y 1993 por medio del Total Ozone Mapping Sprectometer de la NASA (Jablonski y Chaplin, 2000).

Jablonski y Chaplin (2000) llevaron a cabo un estudio acerca de la manera como correlacionan el potencial para la síntesis de la previtamina D3 y el promedio anual UVMED en el planeta. Jablonski y Chaplin (2000) concluyeron que los resultados de su estudio sugieren que la pigmentación de la piel es un tanto lábil, produciéndose adaptaciones a condiciones locales en periodos breves —breves en términos de tiempo geológico. Siendo así, los grupos humanos podrían haber pasado por periodos de pigmentación y despigmentación sucesivos al moverse de una región con un determinado promedio UVMED a otras de promedios UVMED distintos. Aunque no hay que olvidar que, ya en tiempos prehistóricos, las soluciones culturales —vestido, abrigo— habrían contribuido a compensar los posibles excesos de exposición a las radiaciones solares (Jablonski, 2004).

Tanto la comprobación del alcance de la diversidad genética en la humanidad y su expresión geográfica como las explicaciones acerca del carácter adaptativo de las principales diferencias étnicas ponen de manifiesto una cuestión de interés. La enorme movilidad de los individuos de la especie humana moderna es un factor muy potente en favor del mestizaje. En términos zoológicos, sería difícil de entender que unas poblaciones extendidas por áreas geográficas tan diversas y distantes no hubiesen emprendido procesos de especiación —de división en diferentes especies. En términos antropológicos, la tendencia es la contraria: la especie humana cuenta con una movilidad y, por ende, una tendencia al mestizaje tan alta que la cantidad de alelos presentes en casi cualquier lugar del planeta es cada vez más alta.

Referencias bibliográficas

Agustí, J. (2010): El ajedrez de la vida. Una reflexión sobre la idea de progreso en la evolución. Barcelona: Crítica.

—y Antón, M. (2011): La gran migración. La evolución humana más allá de África. Barcelona: Crítica.

Arden, B. y Klein, J. (1982): Biochemical comparison of major histocompatibility complex molecules from different subspecies of Mus musculus: Evidence for trans-specific evolution of alleles, Proc Natl. Acad, Sci. USA, 79, 2342-2346.

Ayala, F. J. (1995a): Genes and Origins, The Story of Modern Humans, J. Mol. Evol., 41:683-688.

—(1995b): The Myth of Eve: Molecular Biology and Human Origins, Science, 270:1930-1936.

—y Escalante, A. (1996): The evolution of human populations: a molecular perspective, Mol. Phylogenet. Evol., vol. V, n.º 1:188-201.

—, —, O’Huigin, C. y Klein, J. (1994): Molecular genetics of speciation and human origins, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 91, 6787.

—, —, — y — (1995): Molecular genetics of speciation and human origins. En Fitch, W. y Ayala, F. J. (eds.) Tempo and Mode in Evolution. Genetics and Paleontology 50 years after Simpson. National Academy of Sciences, USA.

Barbujani, G., Magagni, A., Minch, E. y Cavalli-Sforza, L. L. (1997): An apportionment of human DNA diversity, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 94, 4516-4519.

Bergström, T. y Gyllenstein, U. (1995): Evolution of Mhc class II polymorphism: The rise and fall of class II gene function in primates, Immunol. Rev., 143:13-32.

Bjorkman, P. J., Saper, M. A., Samraoui, B., Bennett, W. S., Strominger, J. L. y Wiley, D. C. (1987a): Structure of the human class I Histocompatibility antigen, HLA-A2, Nature (Londres), 329, 506-512.

—, —, —, —, — y — (1987b): The foreign antigens, Nature (Londres), 329, 512-521.

Bontrop, R. E. (1994): Nonhuman primate Mhc-DQA and DQB second exon nucleotide sequences: a compilation, Immunogenetics, 39, 81-92.

—,Otting, N., Slierendregt, B. L. y Lanchbury, J. S. (1995). Evolution of major histocompatibility complex polymorphisms and T-cell receptor diversity in primates, Immunol. Rev., 143:33-62.

Brown, J. H., Jardetzky, T. S., Gorga, J. C. Stern, L. J., Urban, R. G., Strominger, J. L. y Wiley, D. C. (1993): Three-dimensional structure of the human class II histocompatibility antigen HLA-DRI, Nature (Londres), 364, 33-39.

Brown, W. M. (1980): Polymorphism in mitochondrial DNA of humans as revealed by restriction endonuclease analysis, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 77:3605-3609.

Cann, R. L., Stoneking, M. y Wilson, A. C. (1987): Mitochondrial DNA and human evolution, Nature (Londres), 325, 31-36.

Carroll, S. (2003): Genetics and the making of Homo sapiens, Nature, 422:849-857.

Cavalli-Sforza, L. L., Menozzi, P. y Piazza, A. (1994): The History and Geography of Human Genes, Princeton, NJ: Princeton Univ. Press.

Cela Conde, C. J. y Ayala, F. J. (2006): La piedra que se volvió palabra. Las claves evolutivas de la humanidad. Madrid: Alianza Editorial.

Curry, A. (2012): Coming to America, Nature, 485:30-32.

Deeb, S. S., Jorgensen, A. L., Battisti, L., Iwasaki, L. y Motulsky, A. G. (1994): Sequence divergence of the red and green visual pigments in the great apes and man, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 91, 7262-7266.

Dorit, R. L., Akashi, H. y Gilbert, W. (1995): Absence of polymorphism at the ZFY locus on the human Y chromosome, Science, 268:1183-1185.

Fan, W., Kasahara, M., Gutknecht, J., Klein, D., Mayer, W. E., Jonker, M. y Klein, J. (1989): Shared class II MHC polymorphism between humans and chimpanzees, Hum. Immunol., 26, 107-121.

Figueroa, F., Gunther, E. y Klein, J. (1988): MHC polymorphism predating speciation, Nature (Londres), 335, 265-267.

Galiana, A., Moya, A. y Ayala, F. J. (1993): Founder-flush speciation in Drosophila pseudoobscura: A large-scale experiment, Evolution, 47, 432-444.

Goldstein, D. B., Ruiz Linares, A., Cavalli Sforza, Ll. y Feldman, M. W. (1995): Microsatellite loci, genetic distances, and human evolution, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 92:6723-6727.

Gonder, M. K., Mortensen, H. M., Reed, F. A., de Sousa, A. y Tishkoff, S. A. (2007): Whole-mtDNA Genome Sequence Analysis of Ancient African Lineages, Molecular Biology and Evolution, 24(3):757-768.

Green, R. E., Krause, J., Ptak, S. E., Briggs, A. W., Ronan, M. T., Simons, J. F., . . . y Pääbo, S. (2006): Analysis of one million base pairs of Neanderthal DNA, Nature, 444 (7117):330-336.

—, —, Briggs, A. W., Maricic, T., Stenzel, U., Kircher, M., . . . y Pääbo, S. (2010): A Draft Sequence of the Neandertal Genome, Science, 328(5979):710-722.

Gyllenstem, U. B. y Erlich, H. A. (1989): Ancient roots for polymorphism at the HLA-DQ locus in primates, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 86, 9986-9990.

—, Lashkari, D. y Erlich, H. A. (1990): Allelic diversification at the class H DQB locus of the mammalian major histocompatibility complex, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 87, 1835-1839.

Hammer, M. F. (1995): A recent common ancestry for human Y chromosomes, Nature, 378:376-378.

Higham, T., Compton, T., Stringer, C., Jacobi, R., Shapiro, B., Trinkaus, E., Chandler, B., Gröning, F., Collins, C., Hillson, S., O’Higgins, P., FitzGerald, C. y Fagan, M. (2011): The earliest evidence for anatomically modern humans in northwestern Europe, Nature, 479:521-524.

Horai, S., Hayasaka, K., Kondo, R., Tsugane, K. y Takahata, N. (1995): Recent African origin of modern humans revealed by complete sequences of hominoid mitochondrial DNAs, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 92: 532-536.

Hublin, J.-J. (2012): The earliest modern human colonization of Europe, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1091:3471-13472.

Jablonski, N. G. y Chaplin, G. (2000): The evolution of human skin coloration, Journal of Human Evolution, 39:57-106.

Jakobsson, M. et al., (2008): Genotype, haplotype and copy-number variation in worldwide human populations, Nature, 451:998-1003.

Jorde, L. B., Rogers, A. R., Bamshad, M., Watkins, W. S., Krakowiak, P., Sung, S., Kere, J. y Harpending, H. C. (1997): Microsatellite diversity and the demographic history of modern humans, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 94:3100-3103.

Kaessmann H, Heissig F, von Haeseler A. y Pääbo S. (1999): DNA sequence variation in a non-coding region of low recombination on the human X chromosome, Nat Genet., 22, 78-81.

Kaufman, J., Völk, H. y Wallny, H.-J. (1995): A «minimal essential Mhc» and an «unrecognized Mhc»: Two extremes in selection for polymorphism, Immunol. Rev., 143:63-88.

Kimura, M. (1983): The Neutral Theory of Molecular Evolution. Cambridge, UK: Cambridge Univ. Press.

Kivisild, T., et al. (2006): The Role of Selection in the Evolution of Human Mitochondrial Genomes, Genetics, 172 (1), 373-387.

Klein, J. (1986): The Natural History of the Major Histocompatibility Complex. Nueva York: Wiley.

—y Figueroa, F. (1986): Evolution of the Major Histocompatibility Complex, CRC, Crit. Rev. Immuno.l, 6, 295-386.

Lawlor, D. A., Ward, F. E., Ennies, P. D., Jackson, A. P. y Parham, P. (1988): HLA-A and B polymorphisms predate the divergence of humans and chimpanzees, Nature (Londres), 355, 268-271.

Li W. -H., Xiong, W., Liu, S. A.-W. y Cha, L. (1993): Nucleotide diversity in humans and evidence for the absence of a severe bottleneck during human evolution. En Sing. C. F. y Hanis, C. L. (eds.) Genetics of Cellular, Individual, Family, and Population Variability. Nueva York: Oxford Univ. Press, pp. 253-261.

Li, J. Z. et al. (2008): Worldwide human relationships inferred from genome-wide patterns of variation, Science, 319:1100–1104.

Lohmueller, K. E., Bustamante, C. D. y Clark, A. G. (2009): Methods for human demographic inference using haplotype patterns from genomewide single-nucleotide polymorphism data, Genetics, 182:217–231.

Lowenstein, J. M. (1986): Outplaying Nature (Counterpoints in Science), Pacific Discovery, 39:37-39.

Lozoya, marqués de (Juan de Contreras y López de Ayala) (1972): Introducción a la Biografía del Canciller Ayala. Bilbao: Editorial Vizcaína.

Luengas Otaola, V. F. (1974): Introducción a la Historia de la muy noble y muy leal Tierra de Ayala. Bilbao: Editorial Vizcaína.

Marsh, S. G. E. y Bodmer, J. G. (1991): HLA class II nucleotide sequences, Immunogenetics, 33, 321-334.

— y — (1993). HLA Class II nucleotide sequences, Immunogenetics, 37, 79-94.

Mayer, W. E., Jonker, M., Klein, D., Ivanyi, P., van Seventer, G. y Klein, J. (1988): Nucleotide sequences of chimpanzee MHC class I alleles: evidence for trans-species mode of evolution, EMBO J., 7, 2765-2774.

Mayr, E. (1954): Change of genetic environment and evolution. En J. S. Huxley, A. C. Hardy y E. B. Ford (eds.), Evolution as a Process, pp. 156-180. Londres: Allen and Unwin.

— (1963): Animal Species and Evolution. Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press [ed. cast.: Especies animales y evolución, Madrid: Ed. Univ. de Chile y Ariel, 1968].

—(1982): Processes of speciation in animals. En C. Barigozzi (ed.) Mechanisms of Speciation. Nueva York: Liss, pp. 1-19.

McConnell, T. J., Talbot, W. S., McIndoe, R. A. y Wakeland, E. K. (1988): The origin of MHC class II gene polymorphism within the genus Mus, Nature (Londres), 332, 651-654.

McDevitt, H. (1995): Evolution of Mhc Class II allelic diversity, Immunol. Rev., 143:113-122.

Mellars, P. (2006): Going east: new genetic and archaeological perspectives on the modern human colonization of Eurasia, Science, 313:796-800.

Meyer, M., Kircher, M., Gansauge, M.-T., Li, H., Racimo, F., Mallick, S., Schraiber, J. G., Jay, F., Prüfer, K., de Filippo, C., Sudmant, P. H., Alkan, C., Fu, Q., Do, R., Rohland, N., Tandon, A., Siebauer, M., Green, R. E., Bryc, K., Briggs, A. W., Stenzel, U., Dabney, J., Shendure, J., Kitzman, J., Hammer, M. F., Shunkov, M. V., Derevianko, A. P., Patterson, N., Andrés, A. M., Eichler, E. E., Slatkin, M., Reich, D., Kelso, J. y Pääbo, S. (2012): A High-Coverage Genome Sequence from an Archaic Denisovan Individual, Science, 338 (6104):222-226.

Moya, A. y Ayala, F. J. (1989): Fertility interactions in Drosophila: Theoretical model and experimental tests, J. Evolutionary Biology, 2:1-12.

O’hUigin, C., Bontrop, R., y Klein, J. (1993): Nonhuman primate MHC-DRB sequences: A compilation, Immunogenetics, 38:165-183.

Pääbo, S. (2014): The Neanderthals. In Search of Lost Genomes. Nueva York: Basic Books [ed. cast.: El hombre de Neandertal. En busca de los genomas perdidos. Madrid: Alianza Editorial, 2015].

Rasmussen, M. et al. (2010): Ancient human genome sequence of an extinct Palaeo-Eskimo, Nature, 463:757–762.

—, X. Guo, Y. Wang, K. E. Lohmueller, S. Rasmussen, A. Albrechtsen, L. Skotte, S. Lindgreen, M. Metspalu, T. Jombart, T. Kivisild, W. Zhai, A. Eriksson, A. Manica, L. Orlando, F. M. De La Vega, S. Tridico, E. Metspalu, K. Nielsen, M. C. Ávila-Arcos, J. V. Moreno-Mayar, C. Muller, J. Dortch, M. T. P. Gilbert, O. Lund, A. Wesolowska, M. Karmin, L. A. Weinert, B. Wang, J. Li, S. Tai, F. Xiao, T. Hanihara, G. van Driem, A. R. Jha, F.-X. Ricaut, P. de Knijff, A. B. Migliano, A. G. Romero, K. Kristiansen, D. M. Lambert, S. Brunak, P. Forster, B. Brinkmann, O. Nehlich, M. Bunce, M. Richards, R. Gupta, C. D. Bustamante, A. Krogh, R. A. Foley, M. M. Lahr, F. Balloux, T. Sicheritz-Pontén, R. Villems, R. Nielsen, J. Wang y E. Willerslev (2011): An aboriginal Australian genome reveals separate human dispersals into Asia, Science, 334:94-98.

Reich, D., et al. (2010): Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia, Nature, 468:1053-1060.

—,N. Patterson, M. Kircher, F. Delfin, M. R. Nandineni, I. Pugach, . . . y M. Stoneking (2011): Denisova Admixture and the First Modern Human Dispersals into Southeast Asia and Oceania, American Journal of Human Genetics, 89:516-528.

Rogers, A. R. y Jorde L. B. (1995): Genetic evidence on modern human origins, Hum. Bio., 67:1-36.

Ruvolo, M., Zehr, S., von Dornum, M., Pan, D., Chang. B. y Lin, J. (1993): Mitochondrial COII sequences and modern human origins, Mol. Biol. Evol., 10:1115-1135.

Sankararaman, S., et al. (2014): The genomic landscape of Neanderthal ancestry in present-day humans. Nature, advance online publication. doi: 10.1038/nature12961.

Satta, Y. Takahata, N., Schönbach, C., Gutknecht, J. y Klein, J. (1991): Calibrating evolutionary rates at major histocompatibility complex loci. En Klein, J. y Klein, D. (eds.) Molecular Evolution of the Major Histocompatibility Complex. Heidelberg: Springer, pp. 51-62.

Schaffner, S. F. et al. (2005): Calibrating a coalescent simulation of human genome sequence variation, Genome Res., 15:1576-1583.

Schlebusch, C. M., et al. (2012): Genomic Variation in Seven Khoe-San Groups Reveals Adaptation and Complex African History, Science, 338:374-379.

Schuster, S. C. et al. (2010): Complete Khoisan and Bantu genomes from southern Africa, Nature, 463:943-947.

Shapiro, B. y M. Hofreiter (2014): A Paleogenomic Perspective on Evolution and Genee Function: New Insights from Ancient DNA, Science, 343:385.

Skoglund, P. y Jacobsson, M. (2011): Archaic human ancestry in East Asia, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 108:18301-18306.

Spuhler, J. N. (1993): Population genetics and evolution in the genus Homo in the last two million years. En Sing. C. F. y Hants, C. L. (eds.) Genetics of Cellular, Individual, Family, and Population Variability. Nueva York: Oxford Univ. Press, pp. 262-297.

Stoneking, M. Jorde, L. B., Bhatia, K. y Wilson, A. C. (1990): Geographic variation of human mitochondrial DNA from Papua New Guinea, Genetics, 124, 717-733.

Stringer, C. B. (1992): Reconstructing recent human evolution, Philos. Trans. R. Soc., Londres B 337, 217-224.

—(2012). Evolution: What makes a modern human, Nature, 485:33-35.

—y Andrews, P. (1988): Genetic and fossil evidence for the origin of modern humans, Science, 239, 1263-1268.

Stoneking, M. y Krause, J. (2012): Learning about human population history from ancient and modern genomes, Nature Reviews / Genetics, 12:603-614.

Takahata, N. (1990): A simple genealogical structure of strongly balanced allelic lines and trans-species evolution of polymorphism, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 87, 2419-2423.

—(1993a): Allelic genealogy and human evolution, Mol. Biol. Evol., 10, 2-22.

—(1993b): Evolutionary genetic of human paleopopulations. En Takahata, N. y Clark, A. G. (eds.) Mechanisms of Molecular Evolution, Tokio/Sunderland, MA: Japan Scientific Societies Press/Sinauer Associates, Inc., pp. 1-21.

—y Nei, M. (1990): Allelic genealogy under overdominant and frequency-dependent selection and polymorphism of major histocompatibility complex loci, Genetics, 124:967-978.

Vernot, B. y Akey, J. M. (2014): Resurrecting Surviving Neandertal Lineages from Modern Human Genomes, Science, 343:1017-1021.

Vigilant, L., Stoncking, M., Harpending, II. Hawkes, K. y Wilson, A. C. (1991): African populations and the evolution of human mitochondrial DNA, Science, 253, 1503-1507.

Whitfield, L. S., Sulston J. E. y Goodfellow, P. N. (1995): Sequence variation of the human Y chromosome, Nature, 378:379-380.

Williams, N. (1995): The trials and tribulations of craking the prehistoric code, Science, 269:923-924.

Wills, C. (1995): When Did Eve Live? An Evolutionary Detective Story, Evolution, 49:593-607.

Wollstein, A. et al. (2010): Demographic history of Oceania inferred from genome-wide data, Curr. Biol., 20:1983-1992.

Wood, B. A. (2005): Human Evolution. A Very Short Introduction. Nueva York: Oxford University Press.

World Health Organization (1992): Bull. WHO, 70:801-806.

1 Texto, actualizado en las páginas finales, de «¿Desde África? Una perspectiva de los elementos poblacionales en la aparición de los seres humanos modernos», Ludus Vitalis, VIII: 135-156, 2000.

CAPÍTULO 5

ORIGEN DE LOS GENES1

Introducción

No se necesita ser un experimentado naturalista para notar el magnífico espectáculo del mundo viviente. Ahí se encuentran las bacterias, las levaduras y los hongos, las plantas y los animales. Se han descrito cerca de dos millones de tipos de organismos pero muchos más, probablemente varios millones, quedan por descubrirse y estudiarse. Más sorprendente que el número absoluto de especies es su diversidad de tamaño, estructura y forma, modo de vida, hábitat. Algunos microbios tienen un diámetro inferior a una diezmilésima de milímetro. Los mayores animales vivientes son las ballenas azules, de hasta 30 metros de longitud y 13 toneladas de peso; todavía mayores son las secuoyas gigantes de California, pesando algunas 1.500 toneladas –100 trillones (1020 o un uno seguido de veinte ceros) de veces el peso de una bacteria. Algunas bacterias se dividen cada 30 minutos; las secuoyas gigantes y los pinos de hoja de aguja (bristlecone) viven miles de años.

Los organismos viven sobre distintos alimentos, en distintos ambientes —en las profundidades de los océanos, en junglas húmedas y en desiertos secos— y a temperaturas tan bajas como 25 ºC bajo cero y tan altas como 85 ºC.

La diversidad es, por supuesto, un hecho característico y obvio del mundo viviente. La fuente de esa diversidad es el proceso evolutivo. Los ancestros de los seres humanos en el Cámbrico, hace 600 millones de años, eran criaturas con forma de gusano que vivían en los mares; también se incluyen entre sus descendientes erizos de mar, tiburones, cocodrilos, aves del paraíso y perros. Todos los hongos, plantas y animales derivan de criaturas similares a las bacterias que vivieron hace tres mil millones de años.

Los cambios en la forma y la función están subordinados a cambios genéticos: la evolución biológica tiene lugar porque el material hereditario, el DNA, puede cambiar de generación en generación. Los genes son segmentos de DNA, unidades de información que, interactuando con las condiciones ambientales, determinan cómo son los organismos; si un organismo tendrá flores o patas, piel o plumas, si nadará o se arrastrará. La información genética está codificada en la secuencia de nucleótidos (pequeñas moléculas de cuatro tipos diferentes) que constituyen el DNA. La evolución desde bacterias hasta orquídeas, mariposas y humanos, ha necesitado el aumento de la cantidad y tipos de genes dentro de cada organismo así como entre organismos.

Los genetistas conocen desde hace tiempo cómo un gen preexistente puede cambiar de generación en generación, a través de los procesos de replicación y selección. Pero ¿cómo han aparecido los nuevos genes por primera vez? Un gen típico contiene mil o más nucleótidos en una secuencia definida con tanta precisión como las letras de una frase en español. No es posible que una secuencia aleatoria de mil letras tenga sentido; nosotros organizamos las letras de tal modo que lleven información. ¿Cómo pueden organizarse las largas secuencias nucleotídicas para proporcionar la información genética? Los rápidos avances de la biología molecular están suministrando respuestas incipientes a esta cuestión.

Variedad de DNA

Los organismos ancestrales que vivieron hace tres mil millones de años o más tenían pocos genes. A partir de tan modestas cantidades de información genética han evolucionado miríadas de clases de organismos con estructuras genéticas («genomas») que tienen centenares de millones y millares de millones de nucleótidos de longitud. El aumento en el número de genes desde los organismos más simples a los más complejos se hace evidente, entre los organismos actuales, en la diferencia entre los procariotas (microorganismos que carecen de núcleo) y los eucariotas (organismos con su DNA localizado en un orgánulo definido dentro de cada célula, el núcleo). Los procariotas como las bacterias tienen por término medio 4 × 106 pares de nucleóticos (pn) por célula, suficientes como para tener mil genes. Cantidades menores de DNA aparecen en los virus, con solo unos pocos miles de pares de nucleótidos. Los eucariotas más pequeños, tales como los tripanosomas y algunos hongos, tienen diez veces más DNA que las bacterias. La mayoría de los animales y las plantas tienen 2-3 × 109 pn por genoma. Cantidades mayores se encuentran en algunos grupos de plantas con semillas: 1010 o más por célula; y en salamandras y algunos peces primitivos entre los animales. Las mayores cantidades de DNA, hasta 1012 o más pn por célula, se presentan en eucariotas que son relativamente sencillos en estructura y desarrollo, tales como la ameba Chaos chaos, y un pariente lejano de los helechos conocido como Psilopsida.

En aquellos organismos que tienen grandes cantidades de DNA por célula, una gran proporción de las secuencias nucleotídicas no codifica proteínas y no pueden ser vistas como genes.

Figura 5.1 Clasificación de los organismos según la cantidad de DNA por célula. La cantidad de DNA está dada en peso (1 pg = 10–12 gr) y por el número de pares de nucleótidos. Para la mayor parte de los organismos dentro de cada grupo la cantidad de DNA varía en un orden de magnitud. Para todos los organismos, desde las bacterias hasta las plantas y animales, la cantidad de DNA varía en más de cinco órdenes de magnitud (según Hinegardner, 1976).

Los organismos complejos, tales como los animales y plantas multicelulares, tienen muchas veces la cantidad de DNA de virus, bacterias y mohos, pero no aparece entre ellos una clara correlación entre la cantidad de DNA por célula y la complejidad de los organismos adultos. Hay situaciones paradójicas, como la presencia de diez veces más DNA en una salamandra que en los mamíferos y pájaros. La solución a estas paradojas está en el descubrimiento de que los organismos pueden poseer miles de copias de un gen dado y que una gran proporción del DNA carece por completo de genes. No obstante la información genética se ha incrementado desde las bacterias a los hongos, las plantas y los animales.

Una forma de incremento de la cantidad de DNA es la poliploidía: cuando el número de cromosomas se duplica, la cantidad de DNA por célula también es doble. Algunos organismos con grandes cantidades de DNA, tal como el helecho Psilopsida, son poliploides. El 47% de todas las plantas con flores son poliploides, así como muchos helechos y algunas plantas cultivadas importantes como la patata, la fresa y el trigo. No obstante, muchas plantas y animales que tienen grandes cantidades de DNA no son poliploides. La poliploidía en sí misma no explica la existencia de diferentes tipos de genes o cómo apareció por vez primera un nuevo gen.

Los nuevos genes y otras secuencias definidas de DNA pueden aparecer a través de una gama de procesos que voy a clasificar en tres tipos: elongación, combinación y duplicación. Estos procesos están integrados uno dentro del siguiente. El proceso de elongación genera genes sencillos por repetición en tándem de unidades constituidas por solo unos pocos nucleótidos (a menudo entre nueve y doce), seguido por una divergencia gradual de las unidades repetidas originalmente idénticas. Los genes originados independientemente por elongación se combinan entre ellos para dar lugar a genes mayores con funciones complejas. El total de estos genes e incluso familias de genes pueden duplicarse del todo y entonces diversificarse. Voy a ilustrar estos procesos con algunos ejemplos.

Principio de un gen

Uso el término «elongación» para la multiplicación en tándem de secuencias muy cortas de nucleótidos que finalmente conducen a un gen funcional. Puede ser el proceso más elemental por el cual puede que aparezcan nuevos genes, aunque no sabemos si el ancestro de todos los genes ha podido aparecer en última instancia por este proceso o similares, lo que no significa que sea improbable. Podemos reconocerlo en algunos casos, por ejemplo, en el gen del colágeno α2(I) del pollo. El colágeno es la principal proteína estructural del hueso, el cartílago, el tejido conectivo y la piel en los vertebrados. En los pollos, el gen α2(I) tiene más de 50 exones y una longitud total de 38.000 pares de nucleótidos (38 kb, kilobases). («Exones» son los segmentos genéticos que codifican los aminoácidos que constituyen las proteínas; están separados entre sí por «intrones» que no codifican aminoácidos; véase figura 5.2).

Figura 5.2 Representación esquemática del gen de la ovoalbúmina de pollo. El gen contiene una secuencia de DNA de 7.700 nucleótidos. Los exones (representados en negro) son segmentos que codifican los aminoácidos que constituyen la proteína; los intrones (en blanco) son segmentos de DNA que no codifican la proteína. La secuencia de DNA se transcribe en el núcleo de la célula en una secuencia complementaria de RNA mensajero. Los segmentos correspondientes a los intrones son entonces eliminados del RNA mensajero originándose en último lugar una molécula madura de RNA mensajero, la cual emigra hacia el citoplasma de la célula y se traduce en la proteína (según Chambon, 1981).

Los exones del gen α2(I) son repeticiones en tándem de una secuencia sencilla de nueve nucleótidos de la secuencia componente; aunque han cambiado, su origen común puede reconocerse porque los nueve nucleótidos invariablemente codifican los tres aminoácidos glicina X-Y, donde X e Y son con frecuencia prolina. El gen evolucionó en varias etapas. Primero, se formó un exón de 54 nucleótidos de longitud (por seis repeticiones en tándem de la secuencia básica de nueve nucleótidos). A continuación este exón básico se multiplicó cincuenta veces. Este proceso puede tener lugar con facilidad durante la formación de células sexuales mediante entrecruzamiento desigual: el alineamiento desviado en la meiosis produce células sexuales con mayor número de exones que los presentes en las células tronco.

A causa de la repetición de la secuencia básica dentro de cada exón, los exones homólogos pueden aparearse fuera de fase, dando lugar a exones con número de nucleótidos distintos de 54. Así, de los 20 exones donde se conoce por completo la secuencia, 12 tienen 54 nucleótidos, 2 tienen 45, 4 tienen 99 y 3 tienen 108 nucleótidos (Li, 1983). El entrecruzamiento desigual también puede estar implicado en la repetición en tándem de la secuencia elemental de 9 nucleótidos.

La repetición y variación de la longitud de los exones se ha visto acompañada por sustituciones ocasionales de un nucleótido por otro (mutaciones), aunque restricciones estructurales en la proteína han mantenido siempre el aminoácido glicina en la primera posición de cada tripleta de aminoácidos. A causa de esta restricción se ha podido reconocer el origen del colágeno α2(I) por repetición de una secuencia básica. Susumu Ohno y sus colaboradores (Ohno y Matsunaga, 1982; Ohno et al., 1982) has usado análisis estadísticos y un agudo trabajo de detective para mostrar el origen de los genes de la inmunoglobulina del ratón a partir de repeticiones en tándem de una secuencia básica, a pesar de los amplios cambios mutacionales.

Figura 5.3 Evolución de los exones que codifican la región heliocoidal en el polipeptído α2(I) del colágeno de la gallina. El gen tiene más de 50 exones separados por largos intrones y una longitud total de 38.000 nucleótidos. Un exón con una longitud de 54 nucleótidos se formó primero a partir de la repetición en tándem por seis veces de una secuencia básica de nueve nucleótidos; el exón de 54 nucleótidos de longitud se duplicó a continuación. El entrecruzamiento desigual entre dos exones de 54 nucleótidos puede producir un exón de 99 nucleótidos y otro de solo 9. El entrecruzamiento desigual de un exón de 99 nucleótidos y uno de 54 nucleótidos puede dar lugar a dos exones con 108 y 45 nucleótidos respectivamente (según Li, 1983).

Figura 5.4 Secuencia nucleotídica inferida del bloque de construcción primario de 48 nucleótidos de longitud, mostrando arriba la secuencia codificada de aminoácidos. Los tres segmentos componentes del gen IgVH moderno de un ratón actual, y el grado de similitud entre estos segmentos componentes y la secuencia primaria se muestra en la parte inferior (según S. Ohno, et al., 1982).

Las inmunoglobulinas son proteínas grandes que contienen dos cadenas polipeptídicas grandes («pesadas») y dos pequeñas («ligeras»). Las cadenas pesadas y ligeras están formadas cada una por una parte casi invariable («constante») y por otra muy variable. Hay muchos genes, algo diferentes entre sí, que codifican las regiones variables de las cadenas pesada (IgVH) y ligera (IgVL). Las combinaciones de muchas cadenas variables proporcionan la enorme diversidad de inmunoglobulinas (anticuerpos) que protegen los mamíferos frente a todo tipo de sustancias externas: el sistema inmunitario de un mamífero produce más de un millón de diferentes tipos de anticuerpos. Los genes que codifican para las diferentes cadenas IgVH tienen alrededor de 600 nucleótidos de longitud, habiendo evolucionado a partir de 12 repeticiones en tándem de una sencilla secuencia ancestral de 48 nucleótidos.

Ulteriores análisis muestran que el bloque constructor de 48 pn resulta de la asociación de tres segmentos de 14, 21 y 15 nucleótidos de longitud, los cuales a su vez son lo bastante similares entre sí como para sugerir que han evolucionado a partir de una secuencia ancestral única después de una triplicación en tándem. Aunque estos genes pueden evolucionar con mucha rapidez y han transcurrido muchos millones de años desde su evolución a partir de la secuencia ancestral, retienen entre el 50% y el 80% de la similaridad con respecto a la secuencia ancestral inferida.

La tabla 5.1 resume otros ejemplos de genes que han aparecido por repetición en tándem de un bloque de construcción ancestral sencillo. La lista de ejemplos conocidos está creciendo con rapidez, a pesar de las dificultades para construir el patrón de repetición original de las secuencias que puede haberse originado hace millones de años y haber cambiado por mutación hasta el punto de hacer con frecuencia imposible su reconocimiento.

TABLA 5.1 Proteínas con bloques de construcción duplicados.

Polipéptido

Número total de aminoácidos

Aminoácidos por repetición

Número de repeticiones

Región de la cadena C de la inmunoglobulina

423

108

4

Región de la cadena C de la inmunoglobulina

329

108

3

Albúmina del suero

584

195

3

Paralbúmina

108

39

2

Inhibidor de la proteasa Bowman-Birk (guisante)

71

28

2

Inhibidor de la proteasa glándula submandibular

115

54

2

Ferrodoxina (Clostridium pasterianum)

55

28

2

Plasminógeno

790

79

5

Proteína reguladora dependiente del calcio

148

74

2

Cadena de la tropomiosina

284

42

7

(Véase Barker, W. C., 1978).

Genes más complejos

Empleo el término «combinación» para el proceso que da lugar a genes complejos por la asociación de genes primarios ancestrales pequeños separados y de funciones distintas. Algunos evolucionistas piensan que una gran cantidad de los genes de animales y plantas han aparecido de esta manera. Los genes ancestrales pueden ser identificados algunas veces porque sus descendientes modernos existen como exones diferentes del gen moderno. Cada exón codifica en estos casos un dominio diferente de la proteína —una función distintiva que puede ser homóloga a la función del polipéptido ancestral. Un ejemplo lo constituye el gen que codifica la región constante de la cadena pesada de la inmunoglobulina γ (véase Dover y Flavell, 1982).

Hay tres dominios en la proteína, CH1, CH2 y CH3 con distintas funciones. El CH3 está implicado en las interacciones de los anticuerpos con las superficies celulares; el CH2 en la fijación del complemento (componentes sanguíneos que juegan un papel crítico en las reacciones inmunológicas); mientras que el CH1 forma el punto de enlace entre las cadenas ligera y pesada. En unión a todo esto, la cadena pesada tiene una región bisagra que separa en dos partes la molécula de inmunoglobulina. El gen consta de cuatro exones, uno que codifica la región bisagra y los otros tres que codifican los dominios de la proteína.

Los genes que codifican las diferentes hemoglobinas proporcionan un segundo ejemplo del origen de genes complejos por combinación de otros más sencillos. Las hemoglobinas de todos los vertebrados, excepto las de algunos peces muy primitivos, como el anfioxo, son moléculas tetrámeras que constan de dos pares de polipeptídos. Los dos miembros de cada par están codificados por el mismo gen. Hay varias clases de hemoglobinas; unas presentes solo en el embrión, otras en el feto y otras en los adultos. Todos los genes de las hemoglobinas constan de tres exones separados por dos intrones. El exón central codifica un dominio proteico que contiene los aminoácidos que se unen al grupo hemo, implicado en la asociación con el oxígeno y el anhídrido carbónico. Este dominio puede ser un resto de una miniglobina que funcionaba como transportador del grupo hemo. Los dos exones laterales codifican secuencias de aminoácidos que abrigan el producto del exón central (Gilbert, 1979).

Figura 5.5 Representación tridimensional de la configuración de la hemoglobina vista desde arriba (A) y de lado (B). La hemoglobina en humanos adultos tiene dos cadenas proteicas alfa y dos beta y dos grupos hemo (discos negros) que unen el oxígeno a la molécula.

Un ejemplo tomado de insectos en relación con el origen de un gen por el proceso de combinación es el del gen que codifica el enzima alcohol deshidrogenasa de la mosca del vinagre Drosophila melanogaster (Benyajati et al., 1981). Uno de los tres exones de este gen codifica los aminoácidos implicados en la actividad catalítica del enzima; otro exón codifica los aminoácidos que se unen al coenzima, una reacción necesaria para que el enzima alcance su actividad catalítica plena.

Figura 5.6 Representación de las tres partes de la cadena de la hemoglobina codificadas por cada uno de los tres exones del gen. El segmento codificado por el exón central lleva las zonas de contacto que determinan la unión al hemo. Los exones laterales codifican los segmentos proteicos que envuelven el producto del exón central (según Gilbert, 1979)

Similar pero no idéntico

El proceso de «duplicación» génica es conocido desde hace años, mucho antes de que las nuevas tecnologías del DNA recombinante y clonación hicieran posible la obtención de la secuencia de los fragmentos de DNA. El estudio de proteínas con funciones relacionadas, tales como las proteínas hemoglobinas ya mencionadas, no ha dejado duda acerca de que algunas proteínas están codificadas por genes que se originaron por la duplicación de un gen ancestral, seguida por la divergencia de los segmentos duplicados. No obstante, muchos detalles adicionales y variaciones solo han sido descubiertos recientemente.

Las duplicaciones génicas pueden implicar un complejo génico completo e incluso una familia de genes cercanos en el genoma. Algunos fragmentos de DNA, de función desconocida aunque de secuencia distinguible, también se duplican, algunas veces dando lugar a miles de repeticiones repartidas en varias partes del genoma del organismo. El destino último de los segmentos duplicados puede ser tan diverso que conviene clasificar los procesos de duplicación en cuatro categorías: diversificación, intensificación, neutralización y dispersión.

Cuando un gen se duplica es frecuente el caso de que los dos genes evolucionen hacia formas funcionales diferentes, aunque relacionadas, o que uno retenga la función original y que el otro adquiera una nueva. Denomino a esto «diversificación». El ancestro común de conjuntos de genes que codifican algunas inmunoglubinas, o algunas deshidrogenasas, es conocido desde hace más de diez años. Los genes de este tipo, más ampliamente estudiados, son los que codifican diferentes globinas; se conoce ahora la secuencia completa de DNA de muchos de estos genes en el hombre, el ratón, el conejo y otros vertebrados.

Las hemoglobinas humanas son moléculas tetrámeras, cada una con dos cadenas proteicas de un tipo y dos de otro. Uno de los dos tipos de cadena está codificado por un gen de la familia β (localizado en el cromosoma 11) y el otro por un gen de las familia α (localizado en el cromosoma 16). Cada cadena de la familia β tiene 146 aminoácidos, y cada cadena de la familia α tiene 141. Se conoce la secuencia nucleotídica de estos genes y de sus segmentos intergénicos (Efstratiadis et al., 1980; Lauer et al., 1980). Algunos genes existen en pares, siendo idénticos los dos miembros de cada par: Gγ y Aγ y α1 y α2. Todos los genes de una familia tienen una secuencia de DNA similar y codifican cadenas proteicas con muchos aminoácidos comunes en las mismas posiciones. La similitud de la secuencia se da también entre los genes y entre las cadenas proteicas de las familias α y β, aunque en menor grado que dentro de la misma familia.

Figura 5.7 Determinación genética de las hemoglobinas humanas. Cada letra griega representa un gen globina y la correspondiente cadena proteica. Todas las hemoglobinas son tetrámeras. La hemoglobina «Gower 1» es reemplazada de forma gradual por la «Portland» y la «Gower 2» durante la transición de embrión a feto, y finalmente por la hemoglobina fetal. La A1 constituye alrededor de 98% de la hemoglobina del adulto normal y la A2 el 2%.

Las similitudes entre los genes hemoglobina humanos no dejan duda alguna acerca de que son homólogos; es decir, que han aparecido por una serie de duplicaciones a partir de un ancestro común. Más aun, los genes que codifican las hemoglobinas son homólogos a la mioglobina, una proteína implicada en el almacenamiento de oxígeno en el músculo. Una antigua duplicación génica hizo posible la especialización de dos funciones; una la del almacenamiento de oxígeno en el músculo (mioglobina) y la otra la del transporte del oxígeno en la sangre (hemoglobina). Duplicaciones sucesivas han hecho posible la evolución de la eficacísima molécula tetrámera de la hemoglobina que requiere dos tipos de cadenas de hemoglobina (α y β), y posteriormente la evolución de varios tipos de hemoglobina adaptadas funcionalmente a las demandas de los diferentes estadios del ciclo vital humano (embriónico fetal y adulto). Se presentan duplicaciones similares a los genes globina en otros vertebrados. La historia evolutiva de las duplicaciones se reproduce en la figura 5.9, basada en el grado de similitud entre los distintos genes y teniendo en cuenta la historia evolutiva de las especies donde se han encontrado.

Figura 5.8 Homología de los genes de la α globina y las secuencias intergénicas. Las regiones correspondientes de homología están indicadas bajo la secuencia del DNA en negro y por las letras X, Y y Z: α1 es idéntico a α2 y similar a ψα (un pseudogen, que ya no es funcional a causa de la acumulación de mutaciones puntuales). Las secuencias intergénicas son también ampliamente homólogas, aunque la homología entre ψα y α2 es mayor que la homologia entre α2 y α1 (por ejemplo, han aparecido inserciones de nucleótidos en el primero y/o deleciones en el último). Kb indica «kilobases», longitud de mil nucleótidos.

Figura 5.9 Historia evolutiva de los genes globina. Los vértices indican dónde se duplicaron los genes ancestrales, dando lugar a una nueva línea génica. Los tiempos aproximados en que las duplicaciones tuvieron lugar se indican en millones de años (Ma). En los humanos, los genes a α1 y α2 son idénticos a causa del proceso conocido como conversión génica, pero la presencia de genes duplicados en muchos, quizá todos, los vertebrados sugiere que esta duplicación ocurrió cerca del momento de la radiación de los vertebrados. Por su parte, los genes Aγ y Gγ son idénticos entre ellos en los humanos, debido también a la conversión génica. Ya que también están duplicados en los grandes simios, la duplicación ha debido de ocurrir antes de la divergencia entre los grandes monos entre sí y con respecto al linaje humano.

Un segundo ejemplo de duplicación génica en la evolución lo constituyen dos genes, Pgi-1 y Pgi-2, que codifican dos formas de un enzima fosfoglucosa isomerasa en los peces óseos (Avise y Kitto, 1973). Esta duplicación está presente en todos los teleósteos aunque ausente en los peces más primitivos (holósteos y condrósteos), debiendo haber ocurrido después de que la línea que conduce a los modernos teleósteos divergiera de los holósteos. La duplicación ocurrió probablemente durante el Jurásico, hace 150 millones de años, en los leptolepimorfos, un grupo de peces ahora extinto del que descienden los teleósteos modernos. Las cadenas proteicas codificadas por los genes Pgi-1 y Pgi-2 difieren en una sustitución aminoacídica, y los enzimas difieren en su estabilidad térmica así como en otras propiedades. Todos los enzimas Pgi catalizan la misma reacción básica, aunque se han diferenciado adaptativamente. El enzima Pgi-1 es predominante en la mayor parte de los tejidos, pero no en el músculo esquelético donde el enzima Pgi-2 es más activo. El enzima mixto, compuesto de una cadena de Pgi-1 y una de Pgi-2 aparece abundantemente en el corazón, a menudo junto con una moderada actividad de los enzimas puros Pgi-1 y Pgi-2.

Figura 5.10 Reconstrucción filogenética de la historia evolutiva de los peces óseos superiores. (Las anchuras de las áreas grises indican con carácter aproximado la abundancia relativa de los taxones en el tiempo). Los genes duplicados Pg-1 y Pg-2 están presentes en todos los teleósteos y ausentes en holósteos y condrósteos. La duplicación de estos genes ha debido de ocurrir después de la separación que condujo a los linajes de los teleósteos y holósteos; ello ocurrió con toda probabilidad con los leptolepimorfos, durante el Jurásico, hace 150 millones de años.

Los genes que codifican los importantes enzimas digestivos tripsina y quimiotripsina son un tercer ejemplo de duplicación génica seguida de diversificación de los genes duplicados. Estos genes han sido bien estudiados en el ganado (Ohno, 1970). Los dos enzimas son producidos en el páncreas en forma inactiva como tripsinógeno y quimiotripsinógeno, y son liberados al intestino donde intervienen en la digestión de proteínas. Las formas inactivas de ambos enzimas son activadas por la tripsina, retirando un grupo de aminoácidos de un extremo (6 del tripsinógeno y 15 del quimiotripsinógeno). La tripsina y la quimiotripsina tienen grandes semejanzas en cuanto a su secuencia aminoacídica, particularmente en sus lugares activos. Los dos enzimas tienen 14 de los 17 aminoácidos en común en uno de los sitios activos y 8 de 10 en el otro.

Son muchos los pares o conjuntos de genes con funciones diferentes que se sabe que han evolucionado a partir de un gen ancestral común que se duplicó en el pasado evolutivo. Cuanto mayor es el tiempo transcurrido desde el suceso de la duplicación, más difícil se hace reconocer los genes contemporáneos como emparentados con un ancestro común. La estructura tridimensional y las propiedades funcionales de un enzima o proteína son con frecuencia claves críticas para el descubrimiento de estas relaciones.

Un gen, dos genes, muchos genes

No todos los genes duplicados se han diferenciado. Algunos son muy similares, por ejemplo los que codifican las cadenas constante y variable de la inmunoglobulina. La presencia de muchos genes con la misma función básica aunque con diferencias en uno o unos pocos aminoácidos hace posible generar la enorme diversidad de anticuerpos que son necesarios para que el organismo combata toda clase de sustancias extrañas.

Otros genes se presentan en copias múltiples que permanecen idénticas entre sí, como por ejemplo los genes que codifican un RNA ribosómico o de transferencia dado. Los ribosomas están implicados en la síntesis de proteínas. Constan de dos subunidades, una pequeña y otra grande, formadas por tres tipos de RNA y 50 clases de proteínas. Durante la síntesis proteica los ribosomas se asocian con el RNA mensajero, interviniendo el proceso por el cual la información contenida en el RNA mensajero se traduce en la secuencia de aminoácidos de las proteínas. En eucariotas denominamos 5S, 18S y 28S los tres tipos de RNA ribosómico, indicando los números mayores moléculas mayores. La subunidad ribosómica pequeña contiene una molécula 18S de RNAr; la subunidad mayor contiene una molécula 5S y otra 28S de RNAr.

En los eucariotas los genes que codifican los RNA 18S y 28S están localizados en una zona bien definida de los cromosomas conocida como organizador nucleolar (ON). Cada gene es una secuencia de DNA cuyo RNA codificado se divide después de la transcripción en los dos tipos, 18S y 28S. El gen que codifica los RNA 18S y 28S está repetido en diferentes cantidades según los tipos de organismos. En Drosophila melanogaster el ON contiene unas 130 secuencias del gen; en el sapo africano, Xenopus laevis, cada ON lleva 400 secuencias repetidas del gen RNA. Las secuencias repetidas del gen RNA están dispuestas en tándem, aunque separadas por cortas secuencias dispersas («espaciadores») de DNA. Los genes que codifican el RNAr 5S también están repetidos muchas veces en los organismos eucarióticos, aunque no están localizados en la proximidad de los genes que codifican los RNAr 18S y 28S.

La selección natural favorece la multiplicación de los genes de RNAr porque las células necesitan grandes cantidades de ribosomas para la síntesis de proteínas. Cada molécula de RNA mensajero es «leída» por un grupo de varios ribosomas, llamados polirribosomas, procediendo de manera secuencial a lo largo del RNA. La necesidad de ribosomas de una célula es grande porque son muchas las proteínas que se sintetizan al mismo tiempo. Generalmente entre el 8% y el 85% de todo el RNA de una célula es RNA ribosómico. Se tiene evidencia de la gran demanda de RNA ribosómico por el hecho de que los 5-10 genes que codifican este RNA en la bacteria Escherichia coli se transcriben casi continuamente.

Las 5 a 10 copias de los genes que codifican el RNAr en E. coli representan un 0,4% del contenido total de DNA; las 130 copias de los genes de RNAr en D. melanogaster representan un 0,3%; y las 400 copias de Xenopus suponen un 0,2%. La proporción relativa del genoma (0,2-0,4%) destinada a los genes del RNA ribosómico es aproximadamente la misma en estos organismos, aunque disminuye algo en los más complejos, que pueden, por tanto, dedicar una proporción mayor del DNA a funciones diferentes de la síntesis proteica.

TABLA 5.2 Número por genoma de genes nucleares de RNA ribosómico y genes de RNA de transferencia en algunos organismos.

Gen

Organismos

Número de copias

Número total de pares de nucleótidos

RNAr

Mycoplasma capricolum

2

1 × 106

Escherichia coli

7

4 × 106

Saccharomyces cerevisiae

140

5 × 107

Drosophila melanogaster

130-250

2 × 108

Xenopus laevis

400-600

8 × 109

Humano

300

3 × 109

RNAt

Escherichia coli

100

4 × 106

Saccharomyces cerevisiae

320-400

5 × 107

Drosophila melanogaster

750

2 × 108

Xenopus laevis

7800

8 × 109

Humano

1300

3 × 109

(Según Li, 1983).

Las moléculas de RNA de transferencia están implicadas en la síntesis de proteínas como transportadores de aminoácidos específicos a los complejos polirribosoma-RNA mensajero, donde el anticodón de una molécula de RNA de transferencia «reconoce» el codón correspondiente del RNA mensajero. Las formas activas del RNA de transferencia son moléculas relativamente pequeñas de 70 a 80 nucleótidos; sus precursores tienen unos 40 nucleótidos adicionales que después son cortados para dar lugar a las moléculas funcionales de RNA de transferencia. Hay alrededor de 100 genes de RNA de transferencia en E. coli y algunos cientos en organismos superiores.

Las histonas son proteínas básicas que contienen una proporción relativamente elevada de los aminoácidos lisina y arginina; su peso molecular varía entre 11.000 y 21.000. Hay cinco tipos de histonas, distinguibles por las cantidades relativas de lisina y arginina. Las histonas y el DNA están en cantidades iguales en los cromosomas de eucariotas; el DNA en los cromosomas se asocia con histona. Las histonas pueden estar implicadas en la regulación génica por medio de la alteración de las propiedades transcripcionales del DNA. Los genes que codifican las histonas están presentes en forma de grupos en tándem de varios cientos de copias por gen.

El significado funcional de las repeticiones múltiples de todos estos genes radica en el efectivo cumplimiento de la gran demanda del producto génico. Una situación a la que denomino «intensificación» de la función génica.

Sentido y sinsentido

La secuencia de nucleótidos de los largos fragmentos de DNA que contienen los genes hemoglobina ha revelado la existencia de pseudogenes (véase figura 5.11). Estos son secuencias homólogas a genes funcionales de los cuales han aparecido por duplicación, aunque con mutaciones que les impiden producir un polipeptído funcional —un resultado que denomino «neutralización». La acumulación de estas mutaciones fracasadas fue posible a causa de la presencia de un gen duplicado capaz de llevar a cabo la función original. También se han encontrado pseudogenes relacionados con genes distintos a los de la globina, y ahora se supone que pueden ser comunes en los vertebrados así como en otros organismos. Algunos pseudogenes, por ejemplo los de la familia de la actina en el hombre, carecen de los intrones presentes en los genes funcionales homólogos. Estos pseudogenes provienen de RNA mensajero procesado (el RNA que es usado por la célula para sintetizar proteínas, después de que los intrones han sido retirados) que ha sido retranscrito en DNA, que finalmente se ha incorporado en el DNA nuclear. Pero otros pseudogenes retienen secuencias intrónicas (Maniatis, et al., 1980). Una posibilidad intrigante es la de que los pseudogenes de este tipo pueden evolucionar hacia genes funcionales con papeles diferentes de los del gen original del cual han derivado. Esto es bastante raro. La secuencia nucleotídica de un pseudogen no está sujeta a las constricciones de la selección natural. Parece improbable que la acumulación aleatoria de mutaciones transforme un pseudogen en una forma funcional.

Figura 5.11 Los genes de la familia de la b-globina humana están localizados en el cromosoma 11. El segmento que se representa es de alrededor de 60.000 nucleótidos de longitud e incluye cinco genes funcionales (ε, Gγ, Aγ, δ y β) y dos pseudogenes no funcionales (ψβ2 y ψβ1). El 6.4 indica una secuencia de 6.400 nucleótidos que se presenta 3.000 veces en cada genoma. La letra A indica las secuencias de la familia Alu, de las que existen 300.000 copias en el genoma humano (según Dover y Flavell, 1982, p. 337).

Fronteras de lo desconocido

El DNA también crece en tamaño por multiplicación de fragmentos sin función conocida. En el hombre hay 300.000 copias distribuidas a lo largo del genoma de una secuencia particular conocida como Alu que tiene 300 pn de longitud (figura 5.11; Hess et al., 1983). Estas copias constituyen el 3% de la cantidad total de DNA humano y siguen siendo bastante similares o idénticas, aunque sin función demostrada. Dentro del grupo de los genes de la globina, hay también una secuencia de 6.4 Kb que se presenta unas tres mil veces en el genoma humano pero sin que tenga una función conocida. Algunos fragmentos cortos de DNA de 100 pn están repetidos en el genoma del ratón cerca de un millón de veces (Britten y Kohne, 1968). Puede ser que estos tipos de secuencias muy repetitivas no tengan ninguna función o que al menos no tenga significado la particular secuencia del segmento de nucleótidos. Quizá funcionan como «espaciadores», manteniendo separados genes y otras secuencias funcionales, pero solo futuros descubrimientos resolverán la cuestión de cuál es la función, si hay alguna, de la multiplicación y la dispersión de los diferentes tipos de secuencias de DNA.

La última década ha sido testigo de una explosión de información genética nueva. La tecnología del DNA recombinante —la posibilidad de clonar genes eucarióticos individuales y a continuación la obtención de su secuencia de DNA— da cuenta de gran parte de la expansión del conocimiento. Estos descubrimientos han abierto a la investigación una pléyade de cuestiones evolutivas que anteriormente no pudieron ser exploradas. Se ha aprendido mucho sobre la taxonomía del genoma: la organización total de las secuencias que componen el DNA, así como las similitudes y las diferencias entre secuencias particulares. Esto ha hecho posibles nuevas incursiones en la cuestión de la procedencia de la información genética: ¿cómo secuencias particulares de DNA codifican proteínas específicas y forman los controles sensibles requeridos para el desarrollo y función de las máquinas complejas que son los organismos? Poca duda hay de que las incursiones indicadas aquí solo son preliminares. Hay mucha excitación en el campo de la genética evolutiva; los descubrimientos se están acumulando a ritmo creciente. Hay mucho por aprender, pero es excitante la rapidez con que se aprende.

Referencias bibliográficas

Avise, J. C. y Kitto, G. C. (1973): Phosphoglucose isomerase gene duplication in the bony fishes: an evolutionary history. Biochem. Genet., 8:113-132.

Barker, W. C., Ketcham, L. K. y Dayhoff, M. O. (1978): A comprehensive examination of protein sequences for evidence of internal gene duplication. J. Mol. Evol., 10:265-281.

Benyajati, C., Place, A. R., Powers, D. A. y Sofer, W. (1981): Alcohol dehydrogenase gene of Drosophila melanogaster: relationship of intervening sequences to functional domains in the protein. Proc. Natl. Acad. Sci., USA, 78:2717-2721.

Britten, R. J. y Kohne, D. E. (1968): Repeated sequences in DNA. Science, 161:529-540.

Chambon, P. (1981): Split genes. Sci. Amer., 244:60-71.

Dover, G. A. y Flavell, R. B. (eds.) (1982): Genome Evolution. Londres: Academic Press.

Efstratiadis, A.,Posakony, J. W., Maniatis, T., Lawn, R. M., O’Connell, C., Spritz, R. A., Defiel, J. K., Forget, B., Weissman, S. M., Slightom, J. L., Blechl, A. E., Smithies, O., Barelle, F. E., Shoulders, C. C. y Proudfoot, N. J. (1981): The structure and evolution of the human b-globin gene family. Cell, 21:653-668.

Gilbert, W. (1979): Introns and exons: Playgrounds of evolution. En R. Axel, T. Maniatis y C. F. Fox (eds.), Eucaryotic Gene Regulation. Nueva York: Academic Press, pp. 1-12.

Hess, J. F., Fox, M., Schmid, C. y Shen, C.-K. J. (1983): Molecular evolution of the human adult α- globin-like gene region: Insertion and deletion of the Alu family repeats and non-Alu DNA sequences. Proc. Natl. Acad. Sci., USA, 80:5970-5974.

Hinegarder, R. (1976): Evolution of genome size. En Ayala, F. J. (ed.), Molecular Evolution. Sunderland, Massachusetts: Sinauer, pp. 179-199.

Lauer, J., Shen, C.-K. J. y Maniatis, T. (1980): The chromosomal arrangement of human α-like globin genes: Sequence homology and α-globin gene deletions. Cell., 20:119-130.

Li, W.-H. (1983): Evolution of duplicate genes and pseudogenes. En M. Nei y R. K. Koehn (eds.), Evolution of Genes and Proteins. Sunderland, Massachusetts: Sinauer, pp. 14-37.

Maniatis, T., Fritsch, E. F., Lauer, J. y Lawn, R. M. (1980): The molecular genetics of human hemoglobins. Ann. Rev. Genet., 14:145-178.

Ohno, S. (1970): Evolution by Gene Duplication. Nueva York: Springer.

—,Kato, K., Hozumi, T. y Matsunaga, T. (1982): Mouse immunoglobulin coding sequences for the heavy-chain variable regions arose as repeats of the two short building blocks. Proc. Natl. Acad. Sci., USA, 79:132-136.

—y Matsunaga, T. (1982): The 48-base-long primordial building block of immunoglobulin eight-chain variable regions is complementary to the primordial building block of heavy-chain variable regions. Proc. Natl. Acad. Sci., USA, 79:2338-2341.

Wozney, J., Hanahan, D., Tate, V., Boedtker, H. y Doty, P. (1981): Structure of the pro α2(I) collagen gene. Nature, 294:129-135.

Yamada, Y., Avvedimento, V. E., Judryj, M., Ohkubo, H., Vogeli, G., Irani, M., Pastan, I. y de Crombrugghe, B. (1980): The collagen gene: evidence for its evolutionary assembly by amplification of a DNA segment containing an exon of 54 bp. Cell., 22: 887-892.

1 «El origen de la información genética», capítulo publicado en J. Sanmartín, V. Simón y M.ª L. García-Merita (eds.), La Sociedad Naturalizada. Genética y Conducta. Valencia: Tirant Lo Blanch, 1986, pp. 27-49.

CAPÍTULO 6

RELIGIÓN, CREACIONISMO Y DISEÑO INTELIGENTE

Introducción

En Estados Unidos y otros países, el término «creacionismo» se ha utilizado, a partir de mediados del siglo XX, para referirse a declaraciones con base religiosa contra la evolución. Es desafortunado que el movimiento antievolucionista se haya apropiado del término «creacionismo» como su bandera1. Hay un significado del término «creacionismo» que comparten la mayoría de los creyentes religiosos: la idea de que Dios creó el mundo ex nihilo, a partir de la nada. Esta creencia, en sí misma, no niega ni afirma la evolución de la vida. La ciencia no tiene nada definitivo que decir sobre la afirmación de que Dios creó el universo ex nihilo, porque esta es una creencia religiosa que concierne a lo sobrenatural.

Existen muchas versiones del creacionismo antievolucionista. Lo que las versiones originales y aun algunas actuales tienen en común es la creencia de que la creación del mundo tiene unos 6.000 años de antigüedad, fechada el año 4004 a.C., según el cálculo del arzobispo irlandés James Ussher (1581-1656), un cálculo obtenido sumando las edades de los patriarcas y teniendo en cuenta otras fechas bíblicas. Los creacionistas afirman que el Diluvio de Noé fue universal y ocurrió tal como se describe en el Génesis.

Los creacionistas actuales en Estados Unidos son fundamentalistas bíblicos que derivan sobre todo del Adventismo del Séptimo Día, una secta religiosa fundada oficialmente en 1863 por Ellen Gould White (1827-1915), autora de numerosos libros. El propagandista más importante fue George McCready Price (1870-1963), cuyo libro más influyente, publicado en 1923, es The New Geology [La nueva geología], donde afirma que los millones y muy diversos fósiles descubiertos por geólogos y paleontólogos fueron depositados durante el Diluvio Universal, cuando solo los animales en el Arca de Noé sobreviven.

Durante la década de 1920, los fundamentalistas bíblicos de Estados Unidos lograron influir en las legislaturas de más de veinte estados para introducir legislación antievolucionista. Cuatro de ellos —Arkansas, Misisipi, Oklahoma y Tennessee— prohibieron la enseñanza de la evolución en sus escuelas públicas. Un portavoz de los antievolucionistas fue William Jennings Bryan, candidato en tres ocasiones (y derrotado otras tantas) a la presidencia de Estados Unidos por el Partido Demócrata, quien dijo en 1922: «Expulsaremos el darwinismo de nuestras escuelas». En 1925 Bryan tomó parte en el procesamiento contra John T. Scopes, un profesor de instituto de segunda enseñanza en Dayton, Tennessee, quien reconoció haber violado la ley del estado que prohibía la enseñanza de la evolución.

El creacionista más influyente en Estados Unidos durante la segunda mitad del siglo XX fue Henry Morris, fundador y director hasta hace unos años del Institute for Creation Research (Instituto de Investigación de la Creación). Su libro más influyente (escrito con John C. Whitcomb) ha sido The Genesis Flood [El diluvio del Génesis], publicado en 1961.

Ciencia y religión en Estados Unidos2

La Junta de Educación (Board of Education) del estado de Kansas el 11 de agosto de 1999 votó, seis a cuatro, eliminar de los currículos de los colegios y escuelas estatales toda referencia al origen y evolución del universo, de los organismos y de los humanos. En los comicios del 7 de noviembre de 2000, cuatro de los seis votantes a favor de esa decisión fueron candidatos pero tres no fueron reelegidos, precisamente por su oposición a la enseñanza de la evolución. La nueva Junta de Educación ha votado restituir la enseñanza de la evolución en las escuelas y colegios del estado.

El estado de Kansas forma parte del «Cinturón de la Biblia», que incorpora a la mayoría de los estados del sur de Estados Unidos, donde predomina el fundamentalismo cristiano, sobre todo en las iglesias bautista y metodista y dos sectas derivadas de ellas, respectivamente, los Adventistas del Séptimo Día y la Iglesia Pentecostal. (La expresión americana «estados del sur» tiene connotaciones tanto históricas como geográficas: incluye los estados del sureste, empezando justo al sur de la ciudad de Washington, pero no incluye los del suroeste, como California, Arizona y Nuevo México).

La Declaración de Independencia de 1776 y la Constitución de 1787 son documentos sobre todo liberales, frutos del racionalismo ilustrado de Jefferson, Franklin, Adams, Madison y otros Fundadores de la República (Fathers of the Republic). Pero el persistente fundamentalismo cristiano se remonta a los primeros colonizadores de Boston y Nueva Inglaterra, llegados a partir de 1620, y a los que se conoce como los Peregrinos (Pilgrims). Procedían de Inglaterra y Holanda, huyendo de naciones donde se les perseguía por sus creencias religiosas fundamentalistas.

Los fundamentalistas cristianos son creacionistas: mantienen que la Biblia debe ser interpretada literalmente y que el mundo fue creado hace unos seis mil años. Su oposición a la ciencia se agudizó a partir de 1859, con la publicación de la teoría de la evolución de Darwin, un paso más, según ellos, hacia una visión materialista del mundo, contraria a los valores morales y religiosos del cristianismo.

De poco sirve que teólogos y obispos, tanto católicos como protestantes, prediquen que no hay conflicto radical entre la ciencia y la fe cristiana. Juan Pablo II afirmó, en octubre de 1996, la validez científica de la teoría de la evolución en un discurso a la Academia Pontificia de las Ciencias. El Papa había dicho ya en 1981 que el propósito de la Biblia no es enseñarnos sobre astronomía y el origen de universo, sino cómo llegar al cielo. Decía el Papa en esa ocasión:

La Biblia nos habla de los orígenes y composición del universo no para proveernos de un tratado científico, sino con el propósito de establecer las relaciones apropiadas del hombre con Dios y con el universo. Las Sagradas Escrituras tratan simplemente de declarar que el mundo fue creado por Dios, y a tal fin se expresan en los términos de la cosmología en uso en los tiempos del autor sagrado. Al mismo tiempo, la Biblia desea instruir a todos los humanos que el mundo fue creado para el servicio del hombre y la gloria de Dios. Cualquier otra enseñanza sobre el origen y constitución del universo es ajena a las intenciones de la Biblia, cuyo propósito no es enseñarnos como fue creado el firmamento, sino cómo ir al cielo.

La Constitución de los Estados Unidos afirma que el Estado no puede ni propugnar ni prohibir la enseñanza de ningún credo religioso. No obstante, los fundamentalistas han buscado subterfugios para promover la enseñanza de la Biblia y excluir la teoría de la evolución del currículo escolar. Durante las primeras décadas del siglo XX, los estados de Tennessee, Arkansas y otros promulgaron leyes prohibiendo la enseñanza de la evolución en las escuelas y colegios estatales. En 1968, el Tribunal Supremo de los Estados Unidos dictaminó que tales leyes eran contrarias a la Constitución.

Una nueva estrategia de los fundamentalistas fue entonces promulgar leyes que dispusieran que la teoría evolucionista se enseñara junto con la narración bíblica de la creación del mundo, pretendiendo que esta es también una hipótesis científica. La primera de tales leyes fue promulgada en Arkansas en 1981 y fue declarada anticonstitucional por un tribunal federal, en un juicio al que fui llamado a comparecer como testigo «experto». El estado de Luisiana promulgó una ley semejante, que fue apelada hasta el Tribunal Supremo de Estados Unidos, que en 1987 la declaró asimismo contraria a la Constitución. Yo participé también en esta ocasión, con la preparación de un documento oficial (Amicus Brief) presentado al Tribunal por la Academia Nacional de Ciencias de Estados Unidos. Fui yo quien redactó el borrador del texto científico que ocupa la mayor parte de este documento.

Un argumento usado por los fundamentalistas es alegar que la evolución, como dicen los mismos científicos, es una «teoría». Se sigue de ello, arguyen, que no tiene validez científica pues no es un «hecho». La ciencia se basa en la observación, añaden, pero nadie ha observado el origen y evolución del universo o de las especies.

Pero lo que se observa en ciencia no son las proposiciones de las teorías, sino sus consecuencias. La teoría heliocéntrica de Copérnico afirma que la Tierra gira alrededor del Sol. Nadie ha observado tal cosa, pero sí sus numerosas consecuencias. Aceptamos que la materia se compone de átomos, aunque nunca los hemos visto.

De manera análoga, la teoría de la evolución afirma, por ejemplo, que los humanos y chimpancés descienden de antepasados comunes, que vivieron hace solo unos millones de años. Tal proposición supone que las dos especies deben de ser muy semejantes genéticamente, como se comprueba al observar que el 98 por ciento de nuestro DNA es idéntico al de los chimpancés y con muchos otros experimentos.

Un error de los fundamentalistas es no reconocer que la palabra «teoría» tiene significado diferente en la ciencia y en el lenguaje común. En lenguaje cotidiano, «teoría» significa algo con poco fundamento, como cuando digo a mis amigos que «tengo mi propia teoría sobre quién fue el asesino del presidente Kennedy». En ciencia, «teoría» se refiere a una explicación científica de amplia envergadura y consecuencias importantes apoyadas por la evidencia. Así, la teoría atómica explica por qué oxígeno e hidrógeno se combinan de una manera particular, con arreglo a la fórmula H2O, que es el agua.

«Darle a cada uno su oportunidad», el sentido de lo que los americanos llaman fair play, es algo muy arraigado en la personalidad americana. Esta inclinación a ser fair, o imparcial, predispone a los americanos a tolerar la enseñanza de ideas contradictorias. Así, en una encuesta Zogby llevada a cabo en enero de 2001, el 57% de los americanos favorecen que se enseñen en las escuelas tanto el creacionismo como el evolucionismo. (El 21% favorecen que se enseñe solo la evolución; el 12%, solo el creacionismo; y el 6% no están seguros).

Pero, en la enseñanza científica, tal imparcialidad está fuera de lugar. Vivimos en un mundo completamente penetrado por los avances precisos de la ciencia y la tecnología; automóviles y aviones, puentes y rascacielos, teléfonos y ordenadores, medicamentos y cirugía. Cuando tomamos un antibiótico, subimos a un avión o cruzamos un puente, contamos con que están construidos con arreglo a principios científicos: la evolución en vez del mesmerismo, el heliocentrismo en vez de la astrología, la química en vez de la alguionía, la mecánica newtoniana en vez de la teoría humoral.

La enseñanza religiosa tiene su lugar apropiado en la familia, la iglesia y los centros religiosos, pero no en las asignaturas científicas. En los colegios estatales americanos, donde debe mantenerse la imparcialidad religiosa, es posible estudiar la Biblia y las doctrinas religiosas cuando se enseña la historia de las religiones o de las ideas. La Biblia y el cristianismo han desempeñado un papel crucial en la historia del mundo occidental. Pero enseñar la descripción del origen del universo narrada en el Génesis como si fuera una teoría científica es un insulto tanto contra la religión como contra la ciencia.

Evolución y diseño inteligente3

El concepto de Diseño Inteligente (DI) es una versión reciente del creacionismo fundamentalista que apareció en la década de 1990 y ha atraído gran atención y provocado controversias de un lado a otro de Estados Unidos. La afirmación fundamental del movimiento del DI es que los seres vivos proporcionan evidencia de haber sido diseñados por un Creador Omnipotente. De acuerdo con los defensores del DI, los organismos vivos son «irreduciblemente complejos». La complejidad del ojo, por ejemplo, que consta de córnea, iris, cristalino, retina y otros componentes, todos intricadamente organizados para la función de ver, manifiesta —dicen— que es el resultado de un diseño intencional, que no pudo haber surgido por procesos naturales tales como la selección natural propuesta por la teoría de la evolución.

Sus defensores argumentan que el DI debería enseñarse en las escuelas, al menos como una alternativa científica a la enseñanza de la teoría de la evolución. En octubre de 2004 la Junta Escolar de Dover (Pensilvania) adoptó la siguiente resolución: «Los estudiantes deberán ser informados de los vacíos y problemas de la teoría de Darwin y de las otras teorías de la evolución, incluyendo —pero no restringido al— diseño inteligente». Las partes componentes del ojo no son útiles por separado y por lo tanto —dicen— no pueden haber evolucionado por separado por selección natural.

Pero esta conclusión no es correcta, como los evolucionistas han demostrado repetidamente. Por ejemplo, en especies diferentes de moluscos (almejas, caracoles y calamares) se dan ojos sencillos, en los que solo existen algunas partes —como una retina simple en el caso de las lapas; o una retina bien desarrollada y ligada a un nervio ocular pero sin lente, en el Nautilus; o con una lente refractora, en el caracol marino Murex —mientras que los calamares y los pulpos tienen ojos tan complejos como los humanos. (Véase, por ejemplo. el artículo «Evolution, The Theory of» en la Enciclopedia Britannica).

La validez constitucional de la resolución fue desafiada el 14 de diciembre de 2004 ante el Tribunal Federal de Pensilvania. El juicio en el otoño de 2005 duró varias semanas, hasta diciembre de 2005. El 20 de diciembre de ese año, el juez federal John E. Jones III promulgó una decisión de 139 páginas (Kitzmiller vs Dover Area School District), declarando que «la praxis del DI viola la cláusula de la primera enmienda de la Constitución de los Estados Unidos» (es la cláusula que afirma que el gobierno estadounidense ni apoya ni prohíbe la práctica religiosa) y que «los demandados tienen definitivamente prohibido promulgar la enseñanza del DI en las escuelas».

Fundamentalismo y creacionismo

Los fundamentalistas bíblicos, aunque son una minoría entre los cristianos de Estados Unidos, aparecen periódicamente con fuerza en la esfera pública y política. La oposición a la enseñanza de la evolución se puede rastrear en gran parte en los dos movimientos con raíces en el siglo XIX, citadas con anterioridad, el Adventismo del Séptimo Día y el Pentecostalismo. Como consecuencia del énfasis en la consideración del séptimo día como el de la culminación de la creación bíblica, los adventistas han insistido en la creación reciente de la vida y en el Diluvio Universal, el cual, según creen, depositó el registro fósil. Esta característica interpretación adventista del Génesis se convirtió en el núcleo de la «ciencia de la creación», el creacionismo, ya avanzado el siglo XX, que fue incorporado a las leyes de «tratamiento equilibrado» que fueron proclamadas en los estados de Arkansas y Luisiana. Muchos pentecostales, quienes en general apoyan una interpretación literal de la Biblia, también han adoptado y respaldado los principios de la «ciencia de la creación», incluyendo el origen reciente de la Tierra y una geología interpretada en términos del Diluvio Universal. Sin embargo, difieren de los Adventistas del Séptimo Día y de los partidarios de la ciencia de la creación, por su tolerancia con la diversidad de opiniones y la limitada importancia que atribuyen a la controversia «evolución versus creación».

Durante la década de 1920, los fundamentalistas bíblicos promovieron que las asambleas legislativas de más de 20 estados debatieran leyes antievolucionistas y cuatro estados (Arkansas, Misisipi, Oklahoma y Tennessee) prohibieron la enseñanza de la evolución en sus escuelas públicas. El portavoz de los antievolucionistas era William Jennings Bryan, tres veces fracasado candidato demócrata a la presidencia de Estados Unidos, quien en 1922 dijo: «Sacaremos el darwinismo fuera de nuestras escuelas». En 1952 Bryan tomó parte en el juicio de John T. Scopes, un maestro de secundaria en Dayton (Tennessee), quien admitió haber violado la ley estatal que prohibía la enseñanza de la evolución.

En 1968 el Tribunal Supremo de Estados Unidos declaró inconstitucional cualquier ley que proscribiera la enseñanza de la evolución en las escuelas públicas. Como consecuencia, los fundamentalistas cristianos introdujeron proyectos de ley en las asambleas de varios estados ordenando que la enseñanza de la «ciencia de la evolución» fuera «equilibrada», asignándole igual tiempo a la «ciencia de la creación», la cual, según estas propuestas legislativas, afirma que todas las clases de organismos aparecieron abruptamente cuando Dios creó el universo; que el mundo tiene apenas unos pocos miles de años, y que el Diluvio bíblico fue un evento real en el cual tan solo un par de cada especie de animales logró sobrevivir. En la década de 1980, los estados de Arkansas y Luisiana aprobaron leyes que requerían un tratamiento equilibrado en sus escuelas de la «ciencia de la evolución» y la «ciencia de la creación», pero los opositores demandaron con éxito ambas actas como violaciones del mandato constitucional de la separación entre Iglesia y Estado.

El estatuto de Arkansas fue declarado inconstitucional en un tribunal de distrito federal después de un juicio público en Little Rock. La ley en Louisiana fue rechazada por un juez federal por ser idéntica a la ya rechazada ley de Arkansas. El estado de Louisiana apeló esta decisión hasta el Tribunal Supremo de Estados Unidos, el cual en 1987 afirmó que la «Ley sobre el Creacionismo» de Luisiana era inconstitucional porque, por insinuar la creencia religiosa de que un ser sobrenatural creó la especie humana, esa ley apoya ilícitamente la religión. El DI es la más reciente confrontación entre el creacionismo y la teoría de la evolución.

Evolución y Biblia

La teoría de la evolución ha sido vista por algunas personas como incompatible con las creencias religiosas, en especial las del cristianismo, porque es incompatible con la narración de la creación de la Biblia. El primer capítulo del libro del Génesis describe la creación divina del mundo, las plantas, los animales y los seres humanos. Una interpretación literal del Génesis parece incompatible con la evolución gradual de humanos y otros organismos por procesos naturales. Con independencia de la narración bíblica, el cristianismo cree en la inmortalidad del alma y en humanos «creados a imagen de Dios», que con frecuencia se cree que es contraria al origen evolutivo de los humanos a partir de otros animales.

Los ataques con motivaciones religiosas contra la teoría de la evolución empezaron durante la vida de Darwin. En 1874 Charles Hodge, un teólogo del protestantismo americano, publicó ¿Qué es el darwinismo?, uno de los más articulados asaltos contra la teoría evolucionista. Hodge percibió la teoría de Darwin como «la más completamente naturalista que puede ser imaginada y más ateísta que la de su predecesor Lamarck». Haciéndose eco de William Paley, Hodge sostenía que el diseño del ojo humano muestra que «ha sido diseñado por el Creador, de forma semejante a como el diseño de un reloj manifiesta la existencia de un relojero». Hodge concluyó que «la negación del diseño en la naturaleza es equivalente a negar la existencia de Dios».

Otros teólogos protestantes vieron una solución a la aparente contradicción entre evolución y creación en el argumento de que Dios opera a través de causas intermediarias. El origen y movimiento de los planetas podría ser explicado por la ley de la gravedad y otros procesos naturales sin negar la creación y providencia de Dios. De igual modo, la evolución podría ser vista como el proceso natural a través del cual Dios trajo los seres vivos a la existencia, de acuerdo con su propio plan. Así, A. H. Strong, presidente del Seminario Teológico de Rochester en Nueva York, escribió en su Teología Sistemática (1885): «Nosotros concedemos el principio de la evolución, pero lo consideramos simplemente como método de la inteligencia divina». El ancestro animal de los seres humanos no sería incompatible con su aventajado estatus como criatura en la imagen de Dios. Strong hacía una analogía con el milagro de Cristo de convertir el agua en vino: «El vino en el milagro no era el agua porque el agua haya sido usada para hacerlo, ni el hombre es un bruto porque el bruto haya contribuido a su creación». Los argumentos a favor y en contra de la teoría de Darwin también fueron formulados por teólogos del catolicismo romano.

Poco a poco, bien entrado el siglo XX, la evolución por selección natural vino a ser aceptada por una mayoría de escritores cristianos. El papa Pío XII, en su encíclica Humani generis [De la Raza Humana», 1950], reconoció que la evolución biológica era compatible con la fe cristiana, aunque él sostenía que la intervención de Dios era necesaria para la creación del alma humana.

El papa Juan Pablo II, en una carta dirigida a la Academia Pontificia de las Ciencias el 22 de octubre de 1996, deploraba la interpretación de los textos bíblicos como afirmaciones científicas, en lugar de como enseñanzas religiosas, añadiendo:

El nuevo conocimiento científico nos ha llevado a comprender que la teoría de la evolución es mucho más que una mera hipótesis. Es, sin duda, notable que esta teoría haya sido progresivamente aceptada por investigadores, siguiendo una serie de descubrimientos en varios campos del conocimiento. La convergencia, ni buscada ni fabricada, de los resultados de trabajos que fueron llevados a cabo de manera independiente es en sí misma un argumento significativo a favor de esta teoría.

Opiniones similares han sido expresadas por otras corrientes principales cristianas. La Asamblea General de la Iglesia Unida Presbiteriana en 1982 adoptó una resolución estableciendo que:

Los eruditos bíblicos y las escuelas teológicas […] encontraron que la teoría científica de la evolución no está en conflicto con la interpretación de los orígenes de la vida basada en la literatura bíblica.

La Federación Mundial Luterana afirmó en 1965 que:

Las suposiciones de la evolución son casi como el aire que nosotros respiramos alrededor y no más evasivo. Al mismo tiempo las afirmaciones de la teología deben ser formuladas responsablemente. En este sentido, ciencia y religión están aquí para quedarse, y […] necesitan permanecer en una tensión saludable una respecto de la otra.

Oponiéndose a estas opiniones estaban las denominaciones cristianas que continuaron sosteniendo una interpretación literal de la Biblia. Una expresión sucinta de esta interpretación está en la Declaración de Creencia de la Sociedad de la Investigación de la Creación, fundada en 1963 como una «organización profesional de científicos especializados y laicos que están firmemente involucrados en mantener la creación especial como teoría científica»:

La Biblia es la palabra escrita de Dios, y como tal es inspirada de principio a fin, todas sus afirmaciones son histórica y científicamente verdaderas en los manuscritos originales. Para el estudiante de la naturaleza esto significa que el relato de los orígenes en el Génesis es una presentación objetiva de simples verdades históricas.

Empero, desde hace tiempo, múltiples eruditos de la Biblia y teólogos han rechazado como insostenible una interpretación literal, porque la Biblia contiene afirmaciones incompatibles. Al inicio del libro del Génesis se presentan dos narraciones diferentes de la creación. Abarcando el capítulo uno y los primeros versos del capítulo dos está la narración familiar de la creación en seis días, según la cual Dios creó los seres humanos, hombre y mujer, a su imagen, en el sexto día, después de crear la luz, la tierra, el firmamento, los peces, las aves y el ganado. Pero el verso cuarto del segundo capítulo empieza con una narración diferente, en la cual Dios crea primero de todo al hombre (varón), después crea un jardín y los animales y, finalmente, procede a tomar una costilla del hombre para hacer la mujer.

¿Cuál de las dos narraciones es la correcta y cuál es la errónea?4. Los eruditos bíblicos señalan que la Biblia está libre de errores respecto a las verdades religiosas, pero no en asuntos que no son significativos para la salvación. San Agustín, uno de los más grandes teólogos del cristianismo, escribió en su De Genesi ad Litteram [Comentario Literal del Génesis]:

Frecuentemente preguntamos acerca de la forma del cielo, de acuerdo a las Sagradas Escrituras […] Tales asuntos no son de utilidad para aquellos que buscan la beatitud. Y lo que es peor, usan tiempo muy precioso que debiera ser dado a lo que es espiritualmente beneficioso. A mí qué me interesa si el cielo es como una esfera y la Tierra está encerrada y suspendida en la mitad del universo, o si el cielo es semejante a un disco y la Tierra está por encima de él y permanece inmóvil.

San Agustín añade después en el mismo capítulo:

En el asunto de la forma del cielo, los escritores sagrados no desean enseñar a los hombres hechos que son inútiles para su salvación.

San Agustín está diciendo que el Génesis no es un libro de astronomía elemental. Es un texto religioso, y no es el propósito de sus autores plantear cuestiones acerca de la forma del universo, ya que esto no ayuda a la búsqueda de la salvación.

De manera semejante, el papa Juan Pablo II dijo en 1981:

Las Sagradas Escrituras simplemente desean declarar que el mundo fue creado por Dios, y a tal fin se expresan con los términos de la cosmología en uso en los tiempos del autor sagrado […] Cualquier otra enseñanza sobre el origen y constitución del universo es ajena a las intenciones de la Biblia.

Decisión jurídica de Pensilvania

El juez Jones revisó los movimientos del creacionismo y del DI en Estados Unidos y afirmó que:

La abrumadora evidencia en el juicio estableció que el DI es una opinión religiosa, una simple reformulación del creacionismo y no una teoría científica.

El DI no está apoyado por científicos.

No ha generado publicaciones revisadas por pares, ni ha sido objeto de experimentación e investigación.

El DI no es ciencia y no puede ser juzgado como una teoría científica aceptada, válida.

[El DI] tergiversa la teoría de la evolución formulada por la comunidad científica, genera dudas en los estudiantes sobre su validez sin una justificación científica, les presenta una alternativa religiosa disfrazada de teoría científica.

La pasmosa necedad de la decisión de la Junta Escolar [al decretar la enseñanza del DI] es evidente cuando se examina contra el objetivo telón de fondo de los hechos que han sido completamente revelados a través de este juicio. Los estudiantes, padres y maestros de la escuela del distrito de Dover merecen algo mejor que ese decreto.

Evolución en las escuelas

La teoría de la evolución por selección natural es aceptada por la generalidad de los científicos porque ha sido corroborada por innumerables observaciones y experimentos. De acuerdo con la teoría de la evolución, los organismos están relacionados por una ascendencia común. Hay multiplicidad de especies porque los organismos cambian de generación en generación y diferentes linajes se modifican en diferentes formas. Las especies que comparten un ancestro reciente son más semejantes que aquellas con ancestros más remotos. Así, los humanos y los chimpancés son, en constitución y estructura genética, más similares unos a otros que a los mandriles o los elefantes.

Los científicos están de acuerdo en que el origen evolutivo de plantas y animales es una conclusión científica más allá de toda duda razonable. Ocupa una precisión semejante a conceptos tan establecidos como la redondez de la Tierra, su revolución alrededor del Sol y la composición atómica de la materia. Que la evolución ha ocurrido es, en otras palabras, un hecho. No todas las partes de la teoría de la evolución son igualmente ciertas. Muchos aspectos permanecen como objeto de investigación, discusión y descubrimiento. Pero la incertidumbre alrededor de esos aspectos no arroja duda sobre el hecho de la evolución. De forma similar, no conocemos todos los detalles sobre la configuración de los Pirineos o los Andes y de cómo surgieron, pero esto no es razón para dudar de su existencia.

La teoría de la evolución necesita ser enseñada en las escuelas porque nada en biología tiene sentido sin ella. La biología moderna ha descifrado el código genético, ha producido semillas de cultivos muy productivos y ha proporcionado conocimientos para mejorar la salud. Los estudiantes de las escuelas necesitan estar apropiadamente preparados en biología, con el fin de mejorar su educación, incrementar sus oportunidades de un trabajo bien remunerado y disfrutar de una vida con sentido en un mundo tecnológico.

Evolución y creación5

Argumento del Diseño

El cristianismo, el judaísmo, el islam, y otras religiones monoteístas explican el origen del universo, la Tierra, los humanos, y todos los seres vivos como la obra de un Dios omnipotente y omnisciente. En los primeros siglos de la era cristiana, los Padres de la Iglesia argumentaban que el diseño del universo es una prueba de la existencia de Dios. En la Suma Teológica, Santo Tomas de Aquino (1225-1274) formula cinco argumentos o vías de demostrar la existencia de Dios. La «quinta vía» es un argumento a partir del diseño que se basa en la organización y armonía del universo, que manifiestan que «existe un ser inteligente por el cual todas las cosas naturales son dirigidas a su fin; y a este ser llamamos Dios». El argumento de Santo Tomás sería repetido, con ligeras variantes, a lo largo de la Edad Media y en tiempos modernos y ha sido incorporado durante siglos en libros de texto de teología.

La formulación más elaborada y contundente del argumento a partir del diseño, antes del siglo XVIII, fue The Wisdom of God Manifested in the Works of Creation [La sabiduría de Dios manifiesta en las obras de la Creación] (1691) de John Ray (1627-1705), un clérigo y naturalista inglés. Ray consideraba una incontrovertible prueba de la Sabiduría de Dios que todos los componentes del universo —las estrellas y los planetas, así como todos los organismos— estén tan sabiamente ideados desde el principio y sean perfectos en su funcionamiento. El «argumento más convincente de la Existencia de una Divinidad», escribe Ray:

[…] es el Arte y la Sabiduría admirables que se manifiestan en la Forma, el Orden y la Disposición, los Fines y usos de todas las partes y los miembros de este majestuoso tejido que constituyen el Cielo y la Tierra.

En el continente, Voltaire (1694-1778), al igual que otros filósofos de la Ilustración, aceptó el argumento a partir del diseño. Voltaire afirmaba que, del mismo modo que la existencia de un reloj demuestra la existencia de un relojero, el diseño y propósito evidentes en la naturaleza demuestran que el universo fue creado por una Inteligencia Suprema.

De todos los argumentos basados en el diseño, el más extenso, mejor argüido y maravillosamente escrito, fue redactado por el clérigo inglés William Paley (1743-1805). Con su Natural Theology (1802), [Teología Natural], Paley quería actualizar el libro Wisdom of God Manifested in the Works of the Creation de John Ray, aprovechando un siglo de conocimiento científico adicional. La declaración clave de Paley es que:

No puede haber diseño sin diseñador; invención sin inventor; orden, sin elección; […] medios apropiados para un fin, y que ejecutan su función en el cumplimiento de ese fin, sin que el fin haya sido anteriormente contemplado.

Natural Theology es un argumento sostenido que infiere la existencia de Dios a partir del obvio diseño de los seres humanos y sus órganos, así como el diseño de toda clase de organismos, en sí mismos, y en sus relaciones entre ellos y con su entorno.

El argumento tiene dos partes: primero, que los organismos dan prueba de ser diseñados; segundo, que solo un Dios Omnipotente podría dar explicación de la perfección, multitud y diversidad de los diseños. Hay capítulos dedicados al complejo diseño del ojo humano; al esqueleto humano, que exhibe un preciso orden mecánico de huesos, cartílagos, y articulaciones; a la circulación de la sangre y la disposición de los vasos sanguíneos; a la anatomía comparada de humanos y animales; al tracto digestivo, riñones, uretras y vejigas; a las alas de las aves y las aletas del pez; y mucho más. Tras detallar la exacta organización y la exquisita funcionalidad de cada entidad, relación o proceso biológico, Paley extrae una y otra vez la misma conclusión: que solo una Divinidad Omnisciente y Omnipotente podría explicar estas maravillas de perfección mecánica, sentido y funcionalidad, y la enorme diversidad de invenciones que acarrean.

Figura 6.1 Portada de Natural Theology, de William Paley (1743-1805), publicado en Filadelfia en 1802.

Paley resume su argumento estableciendo la compleja anatomía funcional del ojo; que se compone:

[…] primero, de una serie de lentes transparentes. Muy diferentes, por cierto, incluso en su sustancia, de los materiales opacos de los que se compone el resto del cuerpo, al menos en general.

En segundo lugar, el ojo tiene la retina, que según señala Paley es la única membrana del cuerpo que es negra, extendida detrás de la lente, para recibir la imagen formada por los haces de luz que se transmiten a través de ella, y

[…] situada a la precisa distancia geométrica de la lente, en la cual, y solo en la cual, podría formarse una imagen clara, a saber, en la confluencia de los rayos refractados.

En tercer lugar, escribe, el ojo posee:

[…] un gran nervio que comunica entre esta membrana [la retina] y el cerebro; sin el cual, la acción de la luz sobre la membrana, aun modificada por el órgano, se perdería a los propósitos de la sensación.

Paley se pregunta: ¿Podría haberse producido el ojo sin un diseño a propósito preconcebido, como resultado del azar? La respuesta de Paley es que los productos del azar no muestran relación entre las partes o, como podríamos decir, no muestran una complejidad organizada. Paley escribe que «un lobanillo, una verruga, un lunar, un grano», podrían salir por azar, pero nunca un ojo; «un terrón, un guijarro, una gota de líquido podría ser», pero nunca un reloj o un telescopio.

Diseño inteligente redivivo

El argumento de Paley sobre el diseño inteligente fue rescatado en la década de 1990 por varios autores en Estados Unidos y se está extendiendo a través del mundo. Entre sus defensores más destacados se encuentran Michael Behe (1996), William Dembski (1995) y Phillip Johnson (2000). Siguiendo a Paley, propone este movimiento que los organismos son muy complejos y eso demuestra que han sido «diseñados», de la misma manera que la complejidad de un reloj demuestra haber sido diseñado por un relojero. Dicen sus defensores que el azar no puede dar una explicación satisfactoria del ojo, diseñado con claridad para ver, o de las alas, diseñadas, lo que es obvio, para volar, o de las agallas, diseñadas en concreto para respirar en el agua. Solo el gran «Diseñador Inteligente» (implícitamente, Dios) puede dar cuenta de la organización funcional de los seres vivos.

Según Behe (1996), las «complejidades irreducibles» en los organismos no pueden ser explicadas por la selección natural. Behe considera complejidad irreducible el caso de toda:

[…] entidad material compuesta de varias partes organizadas que interactúan bien encajadas entre sí, contribuyendo eficazmente con su interactuación a la realización de la función básica que se espera del conjunto, y donde la eliminación de una de esas partes hace que el sistema deje de funcionar.

Según Behe, los sistemas reales de complejidad irreducible no pueden ser el resultado de la evolución.

Behe añade:

Un sistema de complejidad irreducible es imposible que surja directamente… mediante ligeras modificaciones sucesivas de un sistema precursor, porque cualquier precursor de un sistema de ese tipo es por definición no funcional si le falta algún componente. […] Dado que la selección natural solo puede actuar en sistemas que ya están dispuestos para funcionar y ya funcionan, cualquier sistema biológico que no se pueda generar gradualmente, con el paso del tiempo, ha de surgir de repente como unidad integrada con propiedades emergentes y en este terreno la selección natural no tiene nada que hacer.

En otras palabras, según Behe, a menos que todas las partes componentes del globo ocular aparezcan de forma simultánea, el ojo no puede funcionar como órgano de visión. Cualquier ser vivo precursor no obtendría ningún beneficio de tener solo una retina y/o un cristalino, si le faltan las demás partes.

Pero los defensores de la teoría de la evolución han destacado una y otra vez, con evidencia fundada, que los órganos y otros componentes de los seres vivos carecen de complejidad irreducible, es decir, jamás aparecen repentinamente con esa perfección que tanto admiramos. Los científicos evolucionistas han demostrado que los órganos y sistemas considerados como muestras palpables de complejidad irreducible por los teóricos del Diseño Inteligente, como el ojo o el flagelo bacteriano, son conjuntos complejos, pero nunca irreducibles. La prueba es la presencia de versiones menos complejas de los mismos sistemas, que se encuentran sin dificultad al entrar en la base de la pirámide de los seres vivos actuales.

El ojo humano no apareció de forma repentina en toda su complejidad actual. Su formación requirió la integración de muchas unidades genéticas, cada una de las cuales mejoró la eficacia funcional del tipo de ojos preexistentes, menos perfectos. Hace unos 700 millones de años, los ancestros de los vertebrados de hoy ya tenían órganos sensibles a la luz. La mera percepción de la luz y, más tarde, los diferentes niveles de visión fueron beneficiosos para aquellos organismos que vivían en entornos iluminados por la luz del Sol. Hay diferentes tipos de ojos que han evolucionado de forma independiente, al menos cuarenta veces en los animales, y que ahora exhiben una gama completa de complejidades y modelos (Dawkins, 1996).

La luz solar es una característica generalizada de la Tierra; por lo tanto, a nadie debe sorprenderle la presencia de órganos que han evolucionado para aprovecharse de esa circunstancia externa y obtener ventaja de ella. Algunos animales multicelulares muestran en su piel unos sencillos puntos sensibles a la luz, como las lapas. Avances como la deposición de pigmento alrededor de esas pequeñas zonas fotosensibles, la configuración de células en forma de copa, el engrosamiento de la epidermis que conduce a la formación de una lente como el cristalino, la generación de músculos para mover los ojos y de nervios para transmitir señales ópticas al cerebro, condujeron gradualmente a la aparición de los ojos compuestos de los insectos y de los ojos muy desarrollados de los vertebrados y los cefalópodos (pulpos y calamares).

Figura 6.2 Ojos de moluscos vivos que manifiestan estadios en la evolución del ojo, desde el ojo muy simple de las lapas (extremo izquierda), consistente de unas pocas células pigmentadas modificadas a partir de células epiteliales, hasta el ojo del pulpo (extremo derecha), muy complejo, con componentes semejantes a los del ojo humano, incluyendo la córnea, el iris, la lente de refracción y la retina.

Flagelo bacteriano, coagulación de la sangre y otras improbabilidades

Los ejemplos de cambios funcionales en la evolución son muchos y diversos. Al principio algunas transiciones pueden parecer improbables debido a la dificultad en identificar qué posibles funciones habrían cumplido las formas transicionales durante las etapas intermedias. Estos casos se resuelven con más investigación y el descubrimiento de formas fósiles intermedias o de organismos vivos con etapas de desarrollo intermedias, como en el caso de los ojos de los moluscos, o por medio de investigaciones genéticas. Ahora consideraré de forma breve algunos ejemplos que plantean los líderes del DI.

Un ejemplo predilecto de la supuesta complejidad irreducible es el flagelo bacteriano. Según Behe, el flagelo bacteriano es irreduciblemente complejo porque se compone de varias partes de modo que, si faltase alguna de ellas, el flagelo no funcionaría. Por tanto, dice Behe, no podría haber evolucionado de forma gradual, por partes, porque la función pertenece al conjunto, las partes separadas no pueden funcionar por sí mismas. «Como el flagelo bacteriano se compone necesariamente de al menos tres partes —una aleta, un rotor, un motor— es irreduciblemente complejo».

El flagelo se encuentra en la membrana celular de las bacterias. El elemento natatorio externo que funciona como una aleta o propulsor es un filamento compuesto de una sola clase de proteína, llamada «flagelina». En la membrana de la célula, el filamento está unido a un «rotor», constituido por una llamada «proteína gancho». El motor que hace rotar al filamento está localizado en la base del flagelo y se compone de dos elementos: un rotor (la parte que rota) y un estator (el componente estacionario).

El argumento de que los diversos componentes del flagelo debieron de salir «de golpe», porque las partes no pueden funcionar por separado y por tanto no pudieron haber evolucionado de forma independiente, es evocador del argumento de Paley sobre el ojo. ¿De qué posible uso serían el iris, la córnea, la lente, la retina, y el nervio óptico, el uno sin los otros? Sin embargo sabemos que los elementos componentes del ojo del pulpo pueden evolucionar de modo gradual, a partir de ojos más simples, y que ojos más simples, tal como existen en una lapa, en ciertos moluscos con concha, y en los caracoles marinos son funcionales.

«El» flagelo bacteriano no existe. En diversas especies de bacterias, hay diversas clases de flagelos, algunos más sencillos que los descritos por Behe, otros simplemente distintos, incluso muy distintos, como en las arqueas, un grupo muy grande de organismos parecidos a las bacterias. Además, la motilidad en muchas bacterias se realiza sin flagelo alguno. Aún más, los bioquímicos han demostrado que los componentes del flagelo han evolucionado a partir de sistemas secretorios, los cuales son muy similares al flagelo pero carecen de algunos componentes de este. Un componente importante del flagelo descrito por Behe posee en esencia la misma estructura que los sistemas secretorios tipo-III (TTSS), aunque carecen de las proteínas motoras.

Existen muchas clases de bacterias causantes de enfermedades (aunque no todas las bacterias, o incluso una mayoría, son agentes de enfermedades). Una forma en la cual las bacterias causan enfermedades es por medio de inyección de toxinas (venenos) en el interior de las células del organismo anfitrión, que llevan a cabo por medio de sistemas especiales secretorios de proteínas, uno de los cuales es el TTSS. Resulta que las proteínas TTSS y las partes del flagelo bacteriano son homólogas: es decir, son muy parecidas y poseen un origen evolutivo común. El flagelo bacteriano no es irreduciblemente complejo: un subconjunto del complemento de proteínas del flagelo evolucionó como un mecanismo para que las bacterias inyectasen proteínas a través de la membrana de una célula. El argumento a favor de la complejidad irreducible del flagelo se formula, como otros argumentos del DI, como un «argumento desde la ignorancia». Como un autor (Behe, en este caso) no sabe cómo se ha producido un órgano complejo, debe de ser que es irreduciblemente complejo. Este argumento desde la ignorancia se disuelve a medida que avanza el conocimiento científico, o cuando el conocimiento científico preexistente es tenido en cuenta.

Este no es el lugar apropiado para entrar en exhaustivos detalles técnicos sobre cómo los flagelos bacterianos podrían haber evolucionado de modo gradual, a partir de estructuras en un principio desarrolladas para diferentes funciones, como la secreción, ni el lugar para citar los artículos científicos en donde se dan los detalles técnicos. Discusiones generales se pueden hallar en los escritos, por ejemplo, de Ian Musgrave (2004), David Ussery (2004), y Kenneth Miller (2004), quienes citan la literatura científica original. Miller señala que:

No obstante, las más potentes refutaciones de la historia del flagelo no provienen de intentos directos por responder a los críticos de la evolución. En realidad han surgido a raíz del constante progreso del trabajo científico sobre los genes y las proteínas asociados con el flagelo y otras estructuras celulares. Dichos estudios han establecido que la premisa en que se basa el argumento contra la evolución es errónea: el flagelo bacteriano no es irreduciblemente complejo.

Una persona herida sangra durante un breve tiempo hasta que se forma un coágulo, el cual no tarda en endurecerse, haciendo que el sangrado cese. La coagulación de la sangre es un proceso tan complejo, y en apariencia tan innecesariamente complejo, que Behe lo ha comparado con una máquina diseñada por Rube Goldberg, el gran caricaturista americano que diseñaba máquinas muy complicadas cuyo objeto era realizar tareas que podían ser efectuadas de manera mucho más sencilla. El mecanismo de la coagulación es uno de los ejemplos que Behe aporta sobre procesos bioquímicos diseñados de forma inteligente. Según Behe (1996, p. 97): «Nadie en la Tierra tiene la más remota idea de cómo llegó a producirse el sistema de la coagulación del torrente sanguíneo» (la cursiva es suya). Esta es una afirmación singular. Al parecer, Behe no conoce publicaciones como «La evolución de la coagulación de la sangre en los vertebrados» del eminente bioquímico Russell F. Doolittle (1993), así como otras numerosas publicaciones de Doolittle y otros científicos.

William Dembski (1995) ha sobrepasado el «descubrimiento» de Behe de la complejidad irreducible reduciéndolo a un caso especial de «información especificada compleja», que es aquella información que tiene una probabilidad previa muy baja y, por tanto, tiene alto contenido informático. Dembski argumenta que la mutación y la selección natural son incapaces de generar estados de cosas tan improbables. Tomemos las treinta proteínas que constituyen el flagelo bacteriano. Suponiendo que cada proteína posee alrededor de 300 aminoácidos, él calcula que la probabilidad de una proteína semejante es 20-300 (1 dividido por 20 elevado a una potencia de 300). Después de algunos refinamientos, calcula que la probabilidad de creación para el flagelo es 10-1170 (uno dividido por 1 seguido de 1.170 ceros; para tener alguna idea de la magnitud de este número, consideremos que el número de átomos del universo se calcula que es 1077, o 1 seguido de 77 ceros). Dembski concluye que aunque tengamos en cuenta que la vida ha existido sobre la Tierra durante tres mil millones y medio de años, la formación de un flagelo funcional es de una improbabilidad imposible.

¿De qué puede servirnos este cálculo? La respuesta es simple, a saber, que este cálculo, así como otros ejercicios numerológicos de Dembski, es totalmente irrelevante, porque las suposiciones en las que se basa son erróneas. La selección natural y su proceder gradual pueden obtener resultados con probabilidades previas mucho menores que los cálculos de Dembski (Ayala, 2007).

Perversiones implícitas del DI

Una dificultad con respecto a la atribución del diseño de los organismos al Creador es la existencia universal de imperfecciones y defectos. En el ojo humano, por ejemplo, las fibras nerviosas visuales convergen en una zona de la retina para formar el nervio óptico, que tiene que cruzar la retina para llegar al cerebro, con lo cual se crea un «punto ciego». Los pulpos y los calamares no tienen este defecto en sus ojos. Los defectos del ojo humano son incompatibles con un diseño inteligente. Si el diseñador inteligente es Dios, dado que los pulpos y calamares no tienen el defecto del punto ciego, ¿debemos concluir que Dios cometió un error, o que Dios ama a los calamares y pulpos más que a los humanos?

La teoría del diseño inteligente, como explicación para las adaptaciones de los organismos, puede que sea una forma de teología (natural), como sostendría Paley, pero nunca será una hipótesis científica. Además, no es una teología válida, porque conduce a conclusiones sobre la naturaleza del diseñador distintas por completo a las que la teología cristiana adjudica a Dios: omnisciencia, omnipotencia y benevolencia.

Vamos a considerar la mandíbula humana. Tenemos demasiados dientes para el tamaño de la mandíbula, lo cual hace necesario extraer las muelas del juicio. ¿Le vamos a reprochar a Dios esta «metedura de pata»? Un ingeniero humano hubiese hecho mejor las cosas. La teoría de la evolución da una explicación correcta a esta imperfección. Está comprobado que el tamaño del cerebro aumentó paulatinamente en los homínidos antepasados de nuestra especie, lo cual implica que un cerebro más voluminoso tiene que encajar en la cavidad ósea de la mitad superior del cráneo. Esto supuso la necesidad de reducir la mandíbula en la parte inferior, con el fin de que la cabeza de los nasciturus no fuese demasiado grande para poder pasar por el canal de parto.

La evolución responde a las necesidades de los organismos mediante la selección natural, pero no lo hace generando un diseño óptimo, sino arreglándoselas como puede con lo que tiene, por así decirlo, para obtener el mejor resultado posible. Es decir, a lo largo de un camino interminable, la selección natural modifica poco a poco las estructuras existentes en una especie dada, para que sus piezas vayan encajando con la realidad cambiante en que los organismos viven. La evolución consigue el «diseño» como consecuencia de la selección natural: mientras va en pos de la adaptación. Así pues, la evolución lleva a un diseño «imperfecto», no a un diseño inteligente.

El canal del parto de las mujeres es un conducto demasiado estrecho para posibilitar la salida fácil de la cabeza del neonato. De modo que miles y miles de bebés y muchas madres mueren durante el parto. No parece razonable reprocharle a Dios la existencia de este diseño disfuncional o de la muerte de tantos niños y de muchas madres. La ciencia lo hace comprensible: es una consecuencia directa del aumento evolutivo del volumen de nuestro cerebro. Las hembras de otros primates no tienen esta dificultad.

En el pasado los teólogos se enfrentaron con la existencia de defectos y disfunciones, porque pensaban que se debían atribuir al diseño de Dios. Por medio de la teoría de la evolución, la ciencia, para alivio de la conciencia de muchos teólogos, proporciona una explicación que atribuye convincentemente los defectos, deformidades y disfunciones de los organismos a causas naturales.

Entre los organismos también abundan lo que se pueden llamar «rarezas», además de «crueldades». Tales calificaciones serían apropiadas si las conductas raras y las crueles fueran resultado del diseñado de un ser con altos niveles de inteligencia y moralidad. Pero las rarezas y crueldades de la naturaleza biológica solo son metafóricas si se aplican a resultados de la selección natural. Ejemplos de «crueldad» los encontramos en las acciones de los predadores (digamos, un chimpancé) desgarrando a sus presas (un pequeño mono que grita mientras el chimpancé se lo come arrancándole la carne a mordiscos) o de los parásitos que destruyen los órganos funcionales de sus hospederos.

Son también, y muy abundantes, las «crueldades» en las interacciones entre organismos de la misma especie, sobre todo entre machos y hembras en ocasión del apareo. Un ejemplo bien conocido es el de la mantis religiosa. Como es sabido, la hembra de este insecto devora al macho después de haber completado el coito. Menos conocido es que, si tiene oportunidad, la hembra se comerá la cabeza del macho antes del apareamiento. La ventaja de tal acción está en que los reflejos musculares consiguientes del macho decapitado generan convulsiones del cuerpo, comparables a espasmos de «frenesí sexual», que facilitan a la hembra la conexión de sus genitales con los del macho.

Otro ejemplo es el de las mosquitas pertenecientes a la familia Ceratopogonidae y a otras similares, en las que la hembra ataca al macho que se acerca en celo, como si este fuera una presa más de las que acostumbra a comer. La hembra inyecta saliva a través de su probóscide clavada en el cuerpo del macho que se acercaba a ella. Esta saliva tiene la propiedad de iniciar la digestión de la sustancia interior del cuerpo del macho, la cual, una vez licuada, es succionada por la hembra a través de esa trompa con la que le ha apuñalado. Los órganos fecundantes del macho quedan relativamente intactos, porque tienen una protección contra los ácidos disolventes de la saliva de la hembra. Una vez dentro del tracto digestivo de la hembra, los órganos sexuales del macho se abren y la fertilizan.

El canibalismo sexual es conocido en docenas de especies, sobre todo entre las arañas y los escorpiones. En muchas especies de arañas y de otros insectos, las hembras devoran a los machos que copulan con ellas. Abundan también otras conductas «crueles». Hay parásitos que destruyen a sus anfitriones mientras viven en su interior. Con frecuencia el diseño de los organismos es tan disfuncional, raro o cruel, que cabe la posibilidad de poderlo atribuir a los dioses de los antiguos griegos, romanos y egipcios, que luchaban unos contra otros, cometían grandes torpezas y eran toscos, e incluso salvajes, en muchas de sus costumbres. Pero para un biólogo moderno, que conoce bien el mundo de la vida, el diseño de los organismos no es compatible con la intervención directa del omnisciente y omnipotente Dios del judaísmo, del cristianismo y del islamismo.

Consideremos un ejemplo más. El 20% de todos los embarazos humanos abortan espontáneamente durante los dos primeros meses de la preñez. El número sube a más de veinte millones de abortos en el mundo cada año. Los defensores del diseño inteligente atribuyen de manera implícita este desastre al diseño (incompetente) del Creador, con lo cual le convierten en un abortista de magnitud gigantesca. La teoría de la evolución explica esta calamidad como consecuencia de la selección natural, proceso torpe y azaroso. El Dios de la revelación y la fe cristiana es un Dios de amor, misericordia y sabiduría. La teoría de la evolución es compatible con la fe, mientras que el diseño inteligente no lo es.

La evolución al rescate

Las implicaciones del diseño inteligente son radicalmente contrarias a lo que sus defensores (que en general no son ni científicos ni teólogos) arguyen. El mundo de la vida está lleno de imperfecciones, defectos, sufrimiento, crueldad y aun sadismo. La espina dorsal humana está mal diseñada, los depredadores devoran cruelmente sus presas, los parásitos solo pueden vivir si dañan o destruyen a sus huéspedes, trescientos millones de personas sufren de la malaria y un millón y medio de niños mueren por su causa cada año. No me parece apropiado atribuir los defectos, la miseria y la crueldad que predominan en el mundo viviente al diseño específico del Creador.

Teólogos y otros expertos en religión de tiempos pasados, al percibir la realidad de la imperfección, la disfunción y la crueldad en los seres vivos, se encontraban con serias dificultades para explicarlas como resultado del designio de Dios. La teoría de la evolución de las especies por selección natural vino a sacarles de la perplejidad que les confundía. Jack Haught (1998), teólogo católico contemporáneo, se ha referido a la evolución como el «regalo de Darwin a la teología». El teólogo protestante Arthur Peacocke (1998) se ha referido a Darwin como el «amigo disfrazado», citando con estas palabras al teólogo anterior Aubrey Moore, quien en 1891 escribió: «Apareció el darwinismo y, bajo el disfraz de un enemigo, hizo el trabajo de un amigo».

Peacocke hace hincapié en la ironía de que la teoría de la evolución fue al principio entendida como una filosofía que eliminaba la necesidad de la existencia de Dios para dar cuenta de la existencia del mundo. Pero, de hecho, la teoría de la evolución se ha convertido en una ciencia que elimina convincentemente la necesidad de explicar las imperfecciones del mundo como consecuencias del diseño de Dios.

Ciencia y religión: ¿contradicción o diálogo?6

La conclusión que quiero proponer en este ensayo es que los conocimientos científicos y las creencias religiosas no tienen por qué estar en contradicción. Si se los evalúa de forma correcta, no pueden estar en contradicción, porque ciencia y religión se ocupan de campos de conocimiento que no se superponen. Tan solo al hacer afirmaciones que están más allá de sus fronteras legítimas es cuando la ciencia y las creencias religiosas parecen ser antitéticas.

Ciencia: poder y límites

El ámbito de la ciencia es el mundo de la naturaleza, la realidad que es observada, de forma directa o indirecta, por nuestros sentidos. La ciencia propone explicaciones relacionadas con el mundo natural, explicaciones que están sujetas a la posibilidad de corroboración o rechazo por medio de la observación y el experimento. Fuera de ese mundo, la ciencia no tiene autoridad, ninguna afirmación que hacer, ningún asunto que le sea propio ya sea tomando una posición u otra. La ciencia no tiene nada decisivo que decir sobre los valores, ya sean económicos, estéticos o morales; nada definitivo que decir sobre el sentido de la vida o su propósito; nada que decir sobre las creencias religiosas (excepto en el caso de las creencias que trascienden el propio ámbito de la religión y hacen afirmaciones sobre el mundo natural que contradicen el conocimiento científico; dichas afirmaciones no pueden ser ciertas).

La ciencia es metodológicamente materialista o, mejor dicho, metodológicamente naturalista. Prefiero la segunda expresión porque «materialismo» a menudo se refiere a una concepción metafísica del mundo, una filosofía que afirma que no existe nada más allá del mundo de la materia, que no hay nada más allá de lo que nuestros sentidos pueden experimentar. La cuestión de si la ciencia es o no inherentemente materialista depende de si nos estamos refiriendo a los métodos y el ámbito de la ciencia, los cuales permanecen dentro del mundo de la naturaleza, o a las implicaciones metafísicas de la filosofía materialista que afirman que nada existe más allá del mundo de la materia. La ciencia no implica el materialismo metafísico.

Los científicos y los filósofos que afirman que la ciencia excluye la validez de cualquier conocimiento fuera de la ciencia cometen un «error categórico», confunden el método y el ámbito de la ciencia con sus implicaciones metafísicas. El naturalismo metodológico afirma los límites del conocimiento científico, no su universalidad. La ciencia trasciende las diferencias culturales, políticas y religiosas, porque no tiene afirmaciones que hacer sobre estos temas (excepto, de nuevo, en la medida en que el conocimiento científico es negado). Que la ciencia no esté constreñida por diferencias culturales o religiosas es una de sus grandes virtudes. La ciencia no supera esas diferencias negándolas o tomando una posición en lugar de otra. Está más allá de las diferencias culturales, políticas y religiosas, porque estas cuestiones no son asunto suyo.

Sin embargo, algunos científicos, entre ellos evolucionistas, afirman que la ciencia niega cualquier conocimiento válido respecto a los valores o al sentido y propósito del mundo. El distinguido biólogo Richard Dawkins, niega el diseño, el propósito y los valores de forma explícita:

El universo que observamos tiene precisamente las propiedades que deberíamos esperar si, en el fondo, no hay diseño, ni objetivo, ni bien ni mal, nada sino una ciega y despiadada indiferencia.

El historiador de la ciencia William Provine no solo afirma que no existen principios absolutos de ninguna clase, sino que extrae la conclusión final a partir de una línea de pensamiento materialista de que incluso el libre albedrío es una ilusión:

La ciencia moderna implica directamente que no existen leyes morales o éticas inherentes, ningún principio rector absoluto para la sociedad humana […] el libre albedrío tal como se lo concibe de forma tradicional —la libertad para hacer elecciones no impuestas e impredecibles entre vías de acción alternativas— sencillamente no existe.

Hay una contradicción monumental en estas afirmaciones. Si el compromiso que la ciencia tiene con el naturalismo no le permite derivar valores, significados o propósitos a partir del conocimiento científico, sin duda tampoco le permite negar su existencia. Podemos conceder a estos autores su derecho a pensar como quieran, pero no tienen ninguna autoridad para basar su filosofía materialista en los logros de la ciencia. Resulta irónico que dichos autores, en realidad, estén avalando las propuestas de los «creacionistas» y defensores del «diseño inteligente» (DI) que argumentan que la ciencia es inherentemente materialista y comparten la idea con ellos de que la ciencia hace afirmaciones sobre valores, significados y propósitos.

La National Academy of Sciences de Estados Unidos ha afirmado de forma enfática:

La religión y la ciencia responden a preguntas diferentes sobre el mundo. Que el universo tenga un objetivo o lo tenga la existencia humana no son preguntas para la ciencia […] En consecuencia, muchas personas y entre ellas muchos científicos, mantienen fuertes creencias religiosas y al mismo tiempo aceptan el hecho de la evolución.

La National Academy of Sciences también afirma:

Dentro de las religiones judeocristianas, muchas personas creen que Dios obra a través del proceso de la evolución. Esto es, Dios ha creado un mundo que está en permanente cambio y un mecanismo a través del cual las criaturas pueden adaptarse al cambio medioambiental con el paso del tiempo.

El mensaje que quiero transmitir es, en primer lugar, el mismo de San Agustín, Santo Tomás de Aquino y el papa Juan Pablo II, que la ciencia y las creencias religiosas no tienen por qué estar en contradicción. La condena de Galileo, a comienzos del siglo XVII, por sostener que la Tierra giraba alrededor del Sol, mientras que la Biblia dice que es el Sol el que se mueve y no la Tierra, es un triste suceso en la historia de la Iglesia. Los eruditos bíblicos y los teólogos hace tiempo que rechazaron una interpretación literal de la Biblia, por las razones dadas por San Agustín y el papa Juan Pablo II de que es un craso error leer la Biblia como un libro de texto elemental de física, astronomía o biología. La Biblia no es un tratado científico sino una guía sobre el modo en que los seres humanos deben relacionarse con Dios.

Errores

Pero mi mensaje va más allá de negar la incompatibilidad entre ciencia y religión. Mi mensaje es que el llamado «creacionismo» no es compatible con la creencia cristiana en un Dios omnipotente y benévolo, en tanto que la ciencia en general y la teoría de la evolución en particular sí son compatibles. He escrito «creacionismo» entre comillas para referirme a las actuales teorías fundamentalistas que no solo afirman que Dios creó el mundo, sino también que lo creó en seis días y tal como lo observamos ahora. Esta forma de creacionismo no deja espacio a la geología o la astronomía; no deja espacio a la formación gradual de las montañas o los planetas. Y, desde luego, no deja espacio a la evolución biológica. La versión reciente del creacionismo llamada «Diseño Inteligente» argumenta que los órganos, como los ojos, las manos o las alas, no podían haber surgido a través de procesos naturales, porque obviamente están «diseñados» para servir a ciertas funciones: el ojo para ver, la mano para asir, el ala para volar (véase más adelante).

El «creacionismo», según he afirmado en el párrafo anterior, es incompatible con el cristianismo, como argumentaré más adelante, porque predica atributos del Creador que el cristianismo (al igual que otras religiones monoteístas, como el judaísmo y el islam) encuentra inaceptables. El Dios de estos creacionistas comete graves errores, crea órganos que son imperfectos y disfuncionales, y es el autor de la crueldad y el sadismo que se extienden por el mundo de los seres vivos. La ciencia proporciona una explicación racional de estas deficiencias: son resultados de procesos naturales. La teoría de Darwin de la evolución por selección natural completó el conocimiento del universo que había comenzado con los descubrimientos de la física y la astronomía en los siglos XVI y XVII. Darwin proporcionó a los teólogos el «eslabón perdido» en la explicación del mal en el mundo o, en lenguaje teológico, la evolución proveyó una solución convincente al problema de la «teodicea».

Una definición de diccionario de la palabra teodicea es «la defensa de la bondad y la omnipotencia de Dios en vista de la existencia del mal». El problema del mal se ha planteado tradicionalmente en la forma de un dilema que se remota a Epicuro, como lo expresa de forma sucinta el filósofo escocés David Hume:

Las viejas preguntas de Epicuro no están aun respondidas. ¿Quiere Dios evitar el mal, pero no puede? Entonces es impotente. ¿Puede, pero no quiere? Entonces es malévolo. ¿Puede y quiere? Entonces ¿de dónde el mal?7

Si este razonamiento es válido, se seguiría que o bien Dios no es omnipotente o no es benevolente. La alternativa es buscar la explicación del mal sin atribuirlo a su creación directa por Dios.

La teología tradicional distingue tres clases de mal:

1)Mal moral o pecado, el mal originado por los seres humanos.

2)Dolor y sufrimiento, tal como los experimentan los seres humanos.

3)Mal físico, como las inundaciones, los tornados, los terremotos y las imperfecciones de todas las criaturas.

El pecado es una consecuencia del libre albedrío; la otra cara es la virtud. Una posición cristiana es que sin libre albedrío no existe virtud. Teólogos cristianos han expuesto que si el hombre desea entrar en una relación genuinamente personal con su Creador, primero debe experimentar cierto grado de libertad y autonomía. Una vida virtuosa gana la eterna recompensa del cielo. La teología cristiana también proporciona una buena explicación del dolor y el sufrimiento humanos. En la medida en que el dolor y el sufrimiento son causados por la guerra, la injusticia, y otras formas de maldad humana, también son una consecuencia del libre albedrío, la otra cara de las buenas acciones.

¿Y qué ocurre con los terremotos, las tormentas, las inundaciones, las sequías y otras catástrofes físicas? Aquí entra la ciencia moderna en el razonamiento teológico. Los sucesos físicos están insertos en la estructura del propio mundo. Desde el siglo XVII, los seres humanos han sabido que los procesos por los cuales se forman las galaxias, las estrellas y los planetas, y por los que se desplazan los continentes, así como las inundaciones, los tornados y los terremotos, son procesos naturales, no acontecimientos específicamente concebidos por Dios para castigar o premiar a los seres humanos. Pero es el caso que a mediados del siglo XIX la teodicea aún se topaba con una dificultad en apariencia insuperable. Si Dios es el diseñador de la vida, ¿de dónde vienen la crueldad del león, el veneno de la serpiente y los parásitos que solo existen para destruir a sus huéspedes?

La teoría de la evolución proporciona la solución al componente restante del problema del mal. Como las inundaciones y las sequías son una consecuencia necesaria de la estructura del mundo físico, los depredadores y los parásitos, las disfunciones y las enfermedades son consecuencia de la evolución de la vida. No son el resultado de un diseño deficiente o malévolo: las características de los organismos no han sido diseñadas por el Creador. La evolución por medio de la selección natural es la solución al último escollo del problema del mal.

Es desafortunado que el movimiento antievolucionista en los Estados Unidos, al igual que en otras partes del mundo, se haya apropiado con éxito del término «creacionismo» como su bandera.

Hay un significado del término «creacionismo» que comparten la mayoría de los creyentes religiosos: la idea de que Dios creó el mundo ex nihilo, a partir de la nada. Esta creencia, en sí misma, no niega ni afirma la evolución de la vida. De forma recíproca, la ciencia no tiene nada que decir sobre la afirmación de que Dios creó el universo ex nihilo, porque esta es una creencia religiosa que concierne a lo sobrenatural. Hay muchas cuestiones sobre la realidad —y no solo lo sobrenatural, sino también preguntas acerca de los valores y el significado y sentido de la vida— que sobrepasan a la ciencia, están más allá de su ámbito. Aquí, sin embargo, quiero considerar brevemente el caso que nos ocupa, la idea de que Dios creó el mundo.

Los astrofísicos han descubierto la expansión del universo y algunos han llegado a la conclusión de que hubo un Big Bang, una «singularidad», en la cual el universo conocido comenzó a partir de un solo punto en el espacio y en el tiempo, hace unos 14.000 millones de años. De modo que no había nada antes del Big Bang, lo cual «demuestra», según algunos creyentes, que la ciencia ha confirmado que Dios creó el mundo. Pero la ciencia no ha demostrado la creación del mundo por Dios, ni puede hacer nada semejante. Lo que los creyentes religiosos tienen derecho a afirmar es que el Big Bang es coherente con la creación por parte de Dios. Esta compatibilidad es suficiente, y debería serlo para el creyente. Buscar en la ciencia una confirmación de la fe religiosa es un camino equivocado y, además, un camino peligroso.

La ciencia trata de comprender una transición —digamos la congelación del agua— comparando los dos aspectos de la transición, lo que existía antes y lo que se produjo después. Pero la creencia de que Dios creó el mundo a partir de la nada afirma que antes de la creación no había nada. Si no existía nada antes de que el mundo fuese creado por Dios, no hay nada que la ciencia pueda considerar con el fin de comprender la naturaleza de la transición desde la nada al mundo.

Observemos la misma cuestión de una forma diferente. La característica más distintiva de la ciencia es que formula hipótesis que se pueden poner a prueba examinando si las predicciones sobre el mundo de la experiencia que se derivan de una hipótesis se cumplen o no. Para tener valor confirmativo, los acontecimientos previstos deben ser desconocidos en el momento en que la predicción se deriva de la hipótesis. Sin embargo, ¿qué predicciones desconocidas podemos derivar de la «hipótesis» de la creación por parte de Dios? Ninguna en absoluto. Que el mundo empezó a expandirse (¿existir?) en un momento determinado es algo ya sabido, es lo que queremos explicar. Cualquier otra predicción posible está relacionada o bien con (1) «nada», la ausencia de cualquier realidad física antes del acontecimiento de la creación, o con (2) Dios, un ser sobrenatural, que trasciende el mundo natural de la experiencia.

De nuevo, creacionismo

He utilizado el término «creacionismo» para referirme a las declaraciones contra la evolución con base religiosa. Existen muchas versiones del creacionismo y no es mi intención aportar una completa taxonomía de estas variaciones, pero sencillamente describiré algunas de las formas de creacionismo más características.

El creacionismo de la Tierra Reciente (YEC, por sus siglas en inglés) interpreta de forma literal el relato de la creación en seis días y otros acontecimientos del Génesis. La creación del mundo tiene unos 6.000 años de antigüedad, fechada el año 4004 a.C., según el arzobispo irlandés James Ussher (1581-1656), un cálculo obtenido sumando las edades de los patriarcas y teniendo en cuenta otras fechas bíblicas. Los creacionistas de la Tierra reciente afirman que el Diluvio de Noé fue universal y ocurrió tal como se describe en el Génesis. El Institute for Creation Research, en California y Arizona, es un centro notable del creacionismo de la Tierra reciente. Posee un museo, publicaciones y actividades académicas.

Una versión del YEC es el «creacionismo de la Tierra Plana», que afirma que la Tierra es plana con bordes redondeados, en forma de moneda, no como una esfera. La International Flat Earth Research Society of Lancaster, California, cuenta con 3.500 miembros, según un reciente censo. Otra versión del YEC es el «geocentrismo», el cual acepta que la Tierra tiene forma de esfera pero afirma que es el centro del sistema solar, en torno al cual giran el sol y los otros planetas.

El creacionismo de la Tierra Antigua (OEC, por sus siglas en inglés) acepta que la Tierra es antigua, como concluyen los astrofísicos, la geología, la biología y otras disciplinas científicas. La Iglesia Católica y muchas iglesias protestantes han aceptado, al menos durante los dos o tres últimos siglos, la antigüedad del universo. Hay diversas variaciones del OEC, como el «Creacionismo de la Brecha», el «Creacionismo del Día-Era» y el «Creacionismo Progresivo». Según los creacionistas del día-era, los «días» de la narración de la creación incluida en el Génesis son largos periodos de tiempo o «edades». Característica de algunos creacionistas OEC es la creencia en sucesivas intervenciones de Dios, quien creó el mundo así como a todas las criaturas vivas de forma separada, por etapas.

De nuevo, diseño inteligente

El Creacionismo del Diseño Inteligente (DI) que trata de demostrar la existencia de Dios, basándose en la complejidad y diversidad de la vida, tiene una larga tradición en la historia cristiana. Como se ha mencionado antes, en The Wisdom Of God Manifested in the Works of Creation (1691), John Ray apoyaba dicho argumento con información científica; y William Paley en Natural Theology (1802) empleaba sus extensos conocimientos biológicos para argumentar repetida e inteligentemente que los organismos y sus rasgos manifiestan que han sido diseñados de forma específica para cumplir ciertas funciones o propósitos. Natural Theology es un argumento compuesto de dos partes. La primera afirma que los humanos, así como todas las clases de organismos, en sus conjuntos, sus partes, y en sus relaciones entre sí y con su medio ambiente, revelan haber sido diseñados para servir ciertas funciones y para ciertas formas de vida. La segunda parte del argumento es que solo un Creador Omnipotente podría explicar la perfección y el diseño funcional de los organismos vivos.

En la década de 1990, varios autores en Estados Unidos han resucitado el argumento a partir del diseño, sobre todo Michael Behe, William Dembski y Phillip Johnson, entre otros. Dichos autores afirman que los organismos son tan complejos que ningún proceso natural podría explicar su origen: más bien los organismos y sus partes evidencian que han sido diseñados para cumplir ciertas funciones. Sostienen que la selección natural no puede explicar el diseño de características complejas, como el ojo humano, el sistema inmune de los mamíferos, o los flagelos de las bacterias.

Teoría

Según la teoría de la evolución, los organismos están emparentados por ascendencia común. Hay una multiplicidad de especies porque los organismos cambian de generación en generación, y los linajes diferentes cambian de forma diferente. Las especies que comparten un antepasado reciente son por tanto más parecidas que las que tienen antepasados remotos. Así, los humanos y los chimpancés son, en configuración y constitución genética, más similares entre sí de lo que lo son respecto a los babuinos o los elefantes.

Los científicos coinciden en que el origen evolutivo de los animales y las plantas es una conclusión científica más allá de toda duda razonable. Lo sitúan junto a semejantes conceptos establecidos como que la Tierra es redonda y gira alrededor del Sol, y la composición molecular de la materia. Que la evolución ha ocurrido es, en lenguaje corriente, un hecho.

¿Cómo es compatible esta declaración con la idea establecida de que la ciencia se basa en la observación y la experimentación, dado que nadie ha observado la evolución de las especies, y mucho menos la ha reproducido por medio de experimentos? Lo que los científicos observan no son los conceptos o las conclusiones generales de las teorías, sino sus consecuencias. La teoría heliocéntrica de Copérnico afirma que la Tierra gira alrededor del Sol. Nadie ha observado este fenómeno, pero lo aceptamos debido a las numerosas confirmaciones de sus consecuencias predichas.

Aceptamos que la materia está compuesta de átomos, aunque nadie los haya visto, debido a las observaciones y los experimentos que así lo confirman en física y química. Lo mismo sucede con la teoría de la evolución. Por ejemplo, la declaración de que los humanos y los chimpancés están más estrechamente emparentados entre sí de lo que lo están con los babuinos conduce a la predicción de que el DNA es más parecido entre los humanos y los chimpancés que entre los chimpancés y los babuinos. Para comprobar esta predicción, los científicos seleccionan segmentos de DNA, examinan su estructura en cada especie, y de ese modo corroboran la inferencia. Experimentos de esta clase se repiten de formas muy diversas para obtener mayor seguridad en la conclusión. Y así es en lo que respecta a miríadas de predicciones e inferencias entre toda clase de organismos.

La teoría de la evolución hace afirmaciones sobre tres cuestiones diferentes, aunque relacionadas:

1)El hecho de la evolución —es decir, que los organismos están emparentados por una ascendencia común.

2)Historia evolutiva —los detalles del momento en que los linajes se separan unos de otros y de los cambios que tienen lugar en cada linaje.

3)Los mecanismos o procesos por los cuales se produce el cambio evolutivo.

La primera cuestión es la más fundamental y está establecida con completa certidumbre. Darwin reunió muchas pruebas en su apoyo, pero las pruebas no han dejado de acumularse continuamente desde entonces, procedentes de todas las disciplinas biológicas. El origen evolutivo de los organismos es hoy una conclusión científica establecida más allá de la duda razonable, dotada de la clase de certidumbre que los científicos atribuyen a teorías científicas bien establecidas en física, astronomía, química y biología molecular. Este grado de certidumbre más allá de la duda razonable es lo que se entiende cuando los biólogos dicen que la evolución es un «hecho».

La teoría de la evolución va mucho más allá de la afirmación general de que los organismos evolucionan. La segunda y tercera cuestiones —tratar de comprobar la historia evolutiva, además de explicar cómo y por qué se produce la evolución— son asuntos que todavía están sujetos a la investigación científica activa. Algunas conclusiones están bien establecidas. Una, por ejemplo, es que los chimpancés están más estrechamente emparentados con los humanos de lo que lo están cualquiera de esas dos especies con los babuinos u otros monos, como se dijo antes. Otra conclusión es que la selección natural, el proceso postulado por Darwin, explica la configuración de rasgos adaptativos como el ojo humano y las alas de los pájaros. Muchos asuntos son menos ciertos, otros son poco más que conjeturas, y aún otros —como las características de los primeros entes vivos y el tiempo preciso en que aparecieron— siguen siendo en gran parte desconocidos.

Pero la incertidumbre sobre estas cuestiones no arroja dudas acerca del hecho de la evolución. Del mismo modo, no conocemos todos los detalles sobre la configuración del universo y el origen de las galaxias, pero esto no es razón para dudar de la existencia de las galaxias y de todo lo que ya sabemos sobre sus características. La biología evolutiva es uno de los campos más activos de la investigación científica en la actualidad y se siguen acumulando importantes descubrimientos, apoyados en gran parte por los avances en otras disciplinas biológicas.

Reflexiones finales

A Darwin se le reconoce con razón el haber acumulado pruebas convincentes procedentes de la paleontología y la biología que demuestran la evolución de los organismos. Pero, por importante que fuese dicha demostración, no era el principal interés de Darwin. Su motivación, ante todo, era mostrar que su descubrimiento de la selección natural proporcionaba una explicación científica del diseño de los organismos. El relato que Darwin hacía del diseño biológico implicaba, como consecuencia necesaria, que los organismos habrían evolucionado a través del tiempo y se habrían diversificado en diferentes hábitats. Darwin recogió pruebas sobre la evolución biológica porque dichas pruebas corroboran su explicación del diseño por medio de la selección natural. El descubrimiento de Darwin sobre la selección natural es uno de los acontecimientos más importantes en la historia intelectual, porque completó la revolución copernicana. Los avances científicos de los siglos XVI y XVII habían llevado los fenómenos de la materia inanimada —los movimientos de los planetas en el cielo y de los objetos físicos sobre la Tierra— al terreno de la ciencia: explicación por medio de leyes naturales. Del mismo modo, la selección natural proporcionaba una explicación científica del diseño y la diversidad de los organismos, algo que había sido omitido por la revolución copernicana. Con Darwin, todos los fenómenos naturales, inanimados o vivos, se convirtieron en tema de investigación científica.

Darwin extendió la teoría de la evolución a través de la selección natural a los humanos en The Descent of Man [La descendencia del hombre], publicado en 1871, doce años después de El origen de las especies. Los fósiles intermedios entre humanos y simios aún estaban por descubrir: los «eslabones perdidos», según los críticos de Darwin. Los eslabones perdidos ya no lo están. Miles de restos fósiles intermedios (conocidos como «homínidos» y «homininos») han sido descubiertos desde la época de Darwin y el índice de descubrimientos se está acelerando. Los homininos más tempranos son de unos seis o siete millones de años de antigüedad: Sahelanthropus del Chad, Orrorin de Kenia, y Ardipithecus de Etiopía. Varios especímenes fósiles de Australopithecus afarensis han sido descubiertos en la región de Afar en Etiopía; estos probablemente sean antepasados nuestros que vivieron hace unos cuatro millones de años, eran bípedos, pero tenían cerebros pequeños, de unos 400 gramos, menos de un tercio del tamaño cerebral de los humanos modernos. Los Homo habilis, nuestros antepasados de hace dos millones de años, tenían cerebros de entre 600 y 800 gramos. Sus descendientes, los Homo erectus, que se extendieron desde África hacia Asia y Europa, tenían cerebros de hasta algo más de un kilogramo de peso; ellos y sus parientes vivieron durante varios cientos de miles de años. Nuestra especie, el Homo sapiens, con un cerebro de 1.300-1.400 gramos, evolucionó en África hace unos 150.000 años y luego se dispersó por los continentes del mundo.

Referencias bibliográficas

Ayala, F. J. (2007): Darwin y el Diseño Inteligente. Creacionismo, cristianismo y evolución. Madrid: Alianza Editorial.

—(2011): ¿Soy un mono? Barcelona: Editorial Ariel.

—(2012): Grandes cuestiones. Evolución. Barcelona: Editorial Ariel.

Behe, M. J. (1996): La caja negra de Darwin. El reto de la bioquímica a la evolución. Nueva York: Free Press.

Darwin, C. (1859): On The Origin of Species. Londres: Murray.

—(1871): The Descent of Man and Selection in Relation to Sex. Londres: Murray.

Dawkins, R. (1996): The Forty-Fold Path to Enlightenment. En Dawkins, R., Climbing Mount Improbable. Nueva York y Londres: Norton, pp. 138-197.

Dembski, W. (1995): The Design Inference. Eliminating Chance through Small Probabilities. Cambridge: Cambridge University Press.

Dembski, W. y M. Ruse (eds.) (2014): Debating Design. From Darwin to DNA. Cambridge, UK: Cambridge University Press.

Dobzhansky, Th. (1967): The Biology of Ultimate Concern. Nueva York: New American Library.

Doolittle, R. F. (1993): The evolution of vertebrate blood coagulation: a case of Yin and Yang. Thrombosis Haemostasis 70, pp. 24-28.

Haught, J. (1998): Darwin’s Gift to Theology. En Russell, R. J., Stoeger, W. R. y Ayala, F. J. (eds.), Evolutionary and Molecular Biology: Scientific Perspectives on Divine Action. Ciudad del Vaticano. Berkeley: Center for Theology and the Natural Sciences, pp. 393-418.

Johnson, P. E. (2000): The Wedge of Truth. Splitting the Foundations of Naturalism. Downers Grove, IL: InterVarsity Press.

Lindberg, D. L. y Numbers, R. L. (eds.) (1986): God and Nature. Historical Essays on the Encounter between Christianity and Science. Berkeley, CA: University of California Press.

Miller, K. (2004): The Flagellum Unspun. The Collapse of «Irreducible Complexity». En Dembski, W. y Ruse, M. (eds.), Debating Design. From Darwin to DNA. Cambridge: Cambridge University Press, pp. 81-97.

Musgrave, I. (2004): Evolution of the Bacterial Flagellum. En Young, M. y Edis, T. (eds.), Why Intelligent Design Fails. New Brunswick, NJ: Rutgers University Press, pp. 72-84.

National Academy of Sciences (1998): Teaching about Evolution and the Nature of Science. Washington, DC: National Academy Press.

—(2008): Science, Evolution, and Creationism. Washington, DC: National Academies Press.

Paley, W. (1802): Natural Theology. Nueva York: American Tract Society.

Peacocke, A. (1998): Biological Evolution. A Positive Appraisal. En Russell, R. J., Stoeger, W. R. y Ayala, F. J. (eds.), Evolutionary and Molecular Biology: Scientific Perspectives on Divine Action. Ciudad del Vaticano. Berkeley: Center for Theology and the Natural Sciences, pp. 357-376.

Ray, J. (1691): The Wisdom Of God Manifested in the Works of Creation. Londres: R. Harbin.

Russell, R. J., Stoeger, W. R. y Ayala, F. J. (1998): Evolutionary and Molecular Biology. Scientific Perspectives on Divine Action. Berkeley, CA: CTNS.

Scott, E. C. (2004): Evolution vs. Creationism. An Introduction. Westport, CT: Greenwood Press.

Ussery, D. (2004): Darwin’s Transparent Box. The Biochemical Evidence for Evolution. En Young, M. y Edis, T. (eds.) Why Intelligent Design Fails. New Brunswick, NJ: Rutgers University Press, pp. 48-57.

Young, M. y Edis, T. (eds.) (2004): Why Intelligent Design Fails. New Brunswick, NJ: Rutgers University Press.

1 El poeta chileno Vicente Huidobro fundó hacia 1916 un movimiento literario de poca duración llamado creacionismo, con seguidores en Europa y en Hispanoamérica. Inspirado en parte por los poetas españoles Gerardo Diego y Juan Larrea, argüía este movimiento que la misión del poeta es crear un mundo imaginario personal, en vez de describir el mundo natural.

2 Artículo publicado en El Correo, Bilbao, el 22 de agosto de 2001.

3 Artículo publicado en Deslinde, marzo-mayo de 2006, pp. 91-96.

4 William P. Brown (The Seven Pillars of Creation. The Bible, Science and the Ecology of Wonder. Oxford y Nueva York: Oxford University Press, 2010) ha indicado que una lectura detallada de la Biblia muestra siete perspectivas de la creación, que interpretadas literalmente son incompatibles unas con otras y con la ciencia. Además de las dos narrativas del Génesis, la Biblia narra la creación del mundo en Job 38:1-42:6, Salmo 104; Proverbios 8:22-31; Eclesiastés 1:2-11; e Isaías, caps. 40-55. Brown arguye que las descripciones de la creación según la Biblia pueden y deben interpretarse de acuerdo con lo que nos muestran las ciencias naturales.

5 Texto parcial del capítulo «Evolución, Creación y Diseño Inteligente». En E. Chuvieco y D. Alexander (coords.) Ciencia y Religión en el Siglo XXI: recuperar el diálogo, Madrid: Fundación Areces, 2012, pp. 195-213.

6 Extracto de Evolución, ética y religión, de Diego Bermejo (ed.) (Bilbao: Deusto Digital, 2013, pp. 83-97). Publicación basada en dos conferencias dictadas en la Universidad de Deusto, en Bilbao, el 2 de octubre de 2012.

7 «Epicurus’s old questions are yet unanswered. Is he [God] willing to prevent evil, but not able? then is he impotent. Is he able, but not willing? then is he malevolent. Is he both able and willing? whence then is evil?», David Hume, Dialogues Concerning Natural Religion (1779). En http://www.davidhume.org/texts/dnr.html, Dialogues Concerning Natural Religion (1779), cap. X, p. D10.25/KS199 (Royal Society of Edinburgh).

TERCERA PARTE

¿QUIÉN SOY?

Nuestra naturaleza, Homo sapiens, es un producto de la evolución y, por ello, solo a la luz de la evolución puede ser comprendida. El capítulo 7, «La naturaleza humana a la luz de la evolución», explora esa naturaleza, comparándola con la de nuestros parientes más cercanos, los grandes simios, llegando así a afirmar lo que nos distingue de ellos y qué características de nuestra historia biológica contribuyeron de manera más fundamental a determinar esas diferencias. La evolución biológica de la humanidad continúa en la actualidad, pero nuestra adaptación al ambiente está en su mayor parte gobernada por un proceso distintivamente humano, la evolución cultural, mucho más rápida y eficaz que la evolución biológica. Un importante componente es el lenguaje simbólico creativo, distintivamente humano.

El capítulo 8, «Bases biológicas del comportamiento moral», investiga, hasta qué punto y en qué sentido, nuestra naturaleza biológica determina el comportamiento moral y hasta qué punto tal comportamiento es un resultado importante de la evolución cultural y social.

En 1989, se lanzó en Estados Unidos el Proyecto Genoma Humano (capítulo 9), que perseguía conseguir en 15 años la secuencia completa de los tres mil millones de pares de nucleótidos de que se compone el genoma humano. En 2001 se anunció que el proyecto había sido completado, antes y con menos costes de lo previsto. El anuncio del proyecto fue recibido con gran entusiasmo por los científicos. Según algunos entusiastas, una vez que tuviéramos la secuencia del genoma llegaríamos a comprender lo que es el ser humano. Critiqué tales entusiasmos en un artículo publicado en 1998 en la Revista de Derecho y Genoma Humano. Una vez consumado el proyecto, exploré los éxitos y las limitaciones de conocer la secuencia del genoma humano en cinco artículos publicados en meses consecutivos en El Correo de Bilbao a principios de 2001.

CAPÍTULO 7

LA NATURALEZA HUMANA A LA LUZ DE LA EVOLUCIÓN1

Introducción

El evangelismo protestante conservador no es lo único que retrasa la influencia de la teoría de la evolución en el pensamiento humano. Efectos aún más extensos tiene el conservadurismo intelectual —la resistencia natural a modificar nuestras categorías del pensamiento y adaptarlas a las exigencias, a veces revolucionarias, de los descubrimientos científicos. Un caso típico es el problema de la naturaleza humana. Las nociones tradicionales son estáticas, basadas en la aparente permanencia de los atributos humanos. Aun quienes aceptan que la humanidad ha evolucionado de antepasados antropoides, lo hacen sin desarrollar las implicaciones fundamentales que para la comprensión del hombre tiene el hecho de que la naturaleza humana es fundamentalmente dinámica y cambiante.

El propósito de este artículo es esbozar algunas reflexiones basadas en que la especie humana no es solo un producto de la evolución, sino también una entidad biológica en evolución, reflexiones que tienen consecuencias importantes para una comprensión apropiada de la naturaleza humana. Las dos secciones están dedicadas a establecer, primero que existe una continuidad biológica entre los animales y el hombre y, segundo, que a pesar de tal continuidad el hombre es, incluso como realidad biológica, radicalmente diferente de los demás animales.

La cuestión de qué es el hombre ha sido investigada una y otra vez, sin disminución de interés, por los filósofos, teólogos y otros sabios, a lo largo de la historia humana. Pero el resultado de todos estos esfuerzos fue, antes de 1859, deficiente; puesto que una característica esencial de la naturaleza humana —su origen evolutivo a partir de antepasados no humanos, con todo lo que ello implica— no había aun sido descubierta. Simpson (1969) ha escrito que todos los intentos de discernir la naturaleza humana anteriores a 1859 «carecen de valor y sería mejor ignorarlos totalmente». Esto es una exageración, pero no cabe duda de que una comprensión apropiada de la naturaleza humana requiere el conocimiento de que el hombre desciende de antropoides y, a través de ellos, de organismos simples a través de miles de millones de años de cambio, gradual pero acumulativo. Es cierto que el descubrimiento del origen evolutivo de la humanidad no es suficiente para darnos a entender que es el hombre, pero proporciona un punto de partida necesario para ello.

La investigación de la naturaleza humana puede comenzarse estudiando las semejanzas y diferencias biológicas entre el hombre y los antropoides. De tal punto de partida se llega pronto a descubrir caracteres únicos en la especie humana que, aunque fundamentados en su naturaleza biológica, van más allá de la biología y llevan a un mundo, nuevo en nuestro planeta, dominado por el lenguaje, la tecnología, el arte, la moral y la religión. Nada semejante a la cultura —excepto tal vez alguno de sus aspectos más rudimentarios— habían existido antes del advenimiento del hombre. La cultura es una forma nueva de existencia que ha remodelado la apariencia y realidad de nuestro planeta. La evolución biológica ha producido al hombre y, al hacerlo, se ha superado a sí misma por la cultura, la tecnología y la vida del espíritu.

Semejanzas entre el hombre y los antropoides

La evolución biológica es un proceso de cambio gradual. Como consecuencia, las especies actuales difieren unas de otras y también de sus especies ancestrales; y las diferencias son mayores cuanto más remotas sean las relaciones entre ellas. Nuestros parientes más cercanos son los grandes monos antropoides; como ellos, somos animales y somos primates, aun cuando el hombre sea un primate muy especial, radicalmente diferente de todos los demás.

En su clasificación de los seres vivos, Linnaeus (1759) situó al hombre, junto con los antropoides, en el orden de los Primates, reconociendo así sus semejanzas morfológicas. En su libro, Man’s Place in Nature [El lugar del hombre en la Naturaleza], publicado en 1863, T. H. Huxley concluyó, después de examinar toda la evidencia disponible, que:

[…] el hombre difiere del chimpancé y el orangután menos de lo que estos difieren de los restantes monos, y que la diferencia entre los cerebros del hombre y el chimpancé es casi insignificante cuando se compara con la que existe entre el cerebro del chimpancé y el de un lémur.

El cuerpo humano está construido con arreglo al mismo plan general que los cuerpos de otros animales, siendo más semejante al de los antropoides, los primates, los mamíferos y otros vertebrados, por este orden descendente. La semejanza y correspondencia, hueso a hueso, entre los esqueletos de un antropoide y un ser humano son impresionantes. Algunos de los huesos son tan semejantes entre sí que resulta difícil identificar la especie de procedencia; por ejemplo, los huesos largos del brazo humano son muy difíciles de distinguir de los del chimpancé (Le Gros Clark, 1959). Lo mismo ocurre con respecto a varios órganos; en general, el hombre, los antropoides y los monos están caracterizados por tener ciertos rasgos en común que les distingue de otros animales, como visión estereoscópica y policromática, inmovilidad de las orejas, reducción del olfato, pérdida de pelos táctiles, existencia de un ciclo menstrual y ausencia de un periodo estacional de cría, producción de una sola cría por parto como regla común, gran cuidado maternal y dominancia de los machos adultos sobre las hembras e individuos jóvenes.

Las semejanzas anatómicas entre el hombre y los animales están, no obstante, acompañadas de diferencias importantes. La postura normal de andar en el hombre es erecta. Los canguros, los osos y algunos roedores adoptan a veces esta posición, pero solo de manera transitoria; el hombre es el único mamífero que puede caminar y estar de pie cómodamente con el tronco erecto. Las aves son animales bípedos y también lo eran algunos dinosaurios, pero gran parte de la comuna vertebral de estos organismos permanece horizontal.

El paso de la locomoción cuadrúpeda de nuestros antepasados remotos a la posición bípeda del hombre, fue acompañado de numerosos cambios estructurales. La columna vertebral ha desarrollado configuración de S. Los huesos de la pelvis y la musculatura que la entronca con las piernas y con la espina dorsal han cambiado de forma considerable de configuración y fortaleza, abombándose la pelvis con el fin de poder soportar el peso de las vísceras abdominales. La conversión de los miembros posteriores en órganos locomotores ha dado lugar a cambios en la estructura del pie: formación de la planta, reducción del tamaño de los dedos, el pulgar deja de estar en parte opuesto a los otros dedos como lo está en la mayoría de los monos y antropoides, los huesos tarsales y del talón se refuerzan y articulan con precisión.

Liberados de su uso como órganos locomotores, los miembros anteriores se acortan y sus músculos se hacen más débiles que los de las piernas; los brazos de los antropoides son más largos que sus piernas, mientras que en el hombre es al revés. Más importante aún es el hecho de que la posición erecta deja las manos libres para la manipulación de objetos y las capacitan para ejecutar gestos voluntarios complejos y trabajos precisos. La habilidad de fabricar y usar utensilios para toda clase de fines lleva a la invención y perfeccionamiento de las tecnologías y así las manos reemplazan a la mandíbula como órgano de trabajo y de defensa, lo cual lleva al cambio de la dentadura, que consiste en el hombre de dientes pequeños y bastante uniformes. La mandíbula se reduce de forma notable al convertirse, exclusivamente, en órgano masticador y tal reducción lleva consigo un cambio sustancial en la configuración de la cara.

Desde los australopitecinos, nuestros antepasados de hace tres o cuatro millones de años, hasta el hombre moderno, el tamaño del cerebro se triplica, dando al hombre el cerebro proporcionalmente mayor de todos los animales, con mucha diferencia sobre los demás. Algunos elefantes y ballenas tienen cerebros más grandes que el hombre, pero son bastante pequeños comparados con el tamaño del cuerpo; un gorila macho adulto pesa dos veces y media más que un hombre, pero tiene un cerebro (500 cm3) menor de la mitad del humano (1.400 cm3). Las diferencias son aún mayores con respecto a la superficie del cerebro, que es, funcionalmente, más importante que el volumen. Las convoluciones del cerebro humano alcanzan una superficie de 22.260 cm2, mientras que en el gorila solo llegan a 5.500 cm2 (Ruffié, 1976, p. 267). El crecimiento del volumen del encéfalo en la evolución humana no ha sido uniforme, sino que ha afectado de forma preferente al neocórtex de los lóbulos frontales, temporales y parietales, que son las zonas en las que residen los centros de asociación compleja. La superioridad del hombre con respecto a los demás animales se debe, sobre todo, al aumento considerable de sus capacidades intelectuales, fundamentado en el aumento del tamaño y complejidad del cerebro.

Simpson (1969) ha enumerado doce características anatómicas únicas de la especie humana; pero las tres fundamentales son, sin duda, las mencionadas en los párrafos anteriores: posición erecta, habilidad manual y desarrollo del cerebro. Estas tres características son, además, interdependientes. Libres de su uso en la locomoción, las extremidades anteriores del hombre se especializaron en órganos para la manipulación precisa de objetos; pero el uso y fabricación de utensilios depende de mucho más que la simple destreza manual. El diseño y la construcción de utensilios dependen de la capacidad de verlos precisamente como tales, es decir, como instrumentos que sirven a una función determinada. Los seres humanos son capaces de descubrir la conexión existente entre los medios y los fines; entre los instrumentos y las funciones a que sirven; entre necesidades anticipadas y los objetos que podrían satisfacer tales necesidades. La capacidad de anticipar el futuro y descubrir la conexión entre medios y fines depende de la existencia de un cerebro grande y complejo; tal cerebro puede, pues, considerarse como la característica anatómica distintiva fundamental del hombre.

Los evolucionistas se plantean la cuestión de cuál fue el cambio evolutivo inicial, el bipedismo o el aumento de tamaño del cerebro. Un punto de vista es que el desarrollo del cerebro proporcionó las condiciones que facilitaron el bipedismo: una vez que existió la capacidad para planear el futuro, tendrían ventaja selectiva los cambios que libraran las extremidades anteriores de la locomoción, convirtiéndolas en órganos de manipulación. La evidencia existente favorece, sin embargo, la explicación recíproca: el bipedismo apareció cuando nuestros antepasados cambiaron su hábitat selvático por un entorno más abierto; las extremidades anteriores quedaron así libres para la manipulación de objetos, lo cual favoreció el desarrollo del cerebro, a fin de hacer mejor uso de tal capacidad (Washburn y McCown, 1978). Ambas explicaciones deben, sin embargo, considerarse como complementarias en vez de excluyentes. Es probable que, al menos durante algún tiempo, se diera una interacción cibernética positiva entre el desarrollo del bipedismo y el del cerebro. El bipedismo incipiente favoreció el desarrollo del cerebro, lo cual a su vez facilitó la evolución ulterior de las extremidades anteriores para manejar objetos, y esto produjo un mayor aumento del cerebro, y así sucesivamente. La evolución de un cerebro complejo hizo posible, además, otra capacidad esencial para el desarrollo de tecnologías avanzadas, es decir, la comunicación simbólica o lenguaje propiamente dicho.

Las semejanzas bioquímicas entre el hombre y los demás organismos son considerables. Todos los seres vivientes son muy semejantes en composición química: aproximadamente, su peso consiste en un 70% de oxígeno, 18% de carbono, 10% de hidrógeno y cantidades más pequeñas de calcio, potasio, nitrógeno y otros elementos. De las bacterias a los hombres, todos los organismos poseen DNA como material hereditario y se sirven de los mismos mecanismos de transcripción y traducción para transformar la información contenida en el DNA en los procesos vitales. La universalidad del código genético —es decir, de la clave que gobierna la transformación de la información genética en la secuencia de aminoácidos en las proteínas— es evidencia incontrovertible de la unidad evolutiva de la vida. Muchos enzimas y sistemas de enzimas, tales como los implicados en el ciclo de Krebs de la respiración celular, son semejantes en las bacterias, los organismos unicelulares, las plantas y los animales.

Las semejanzas en composición bioquímica se hacen más y más claras a medida que se comparan organismos evolutivamente más cercanos. Consideremos, por ejemplo, las cadenas proteínicas alfa y beta que forman la hemoglobina A, que representa el 98% de la hemoglobina de un adulto.

La cadena alfa consiste en 141 aminoácidos, la beta en 146; todos los aminoácidos de ambas cadenas son idénticos en el hombre y el chimpancé. Esto es aún más destacable si recordamos que, dentro de la especie humana, se dan variantes de estas cadenas (como la responsable de la anemia falciforme) que difieren entre sí, al menos, en un aminoácido. El hombre y el gorila se distinguen en sus cadenas alfa y beta en un aminoácido en cada una. Entre el hombre y el macaco hay cinco aminoácidos de diferencia en la cadena alfa y diez en la beta. El hombre y el caballo difieren en 22 aminoácidos de la cadena alfa y en 30 de la beta.

Una situación semejante ocurre con respecto a otros enzimas y proteínas que juegan papeles críticos en la fisiología de los organismos. Por ejemplo, los 104 aminoácidos del citrocromo c son idénticos en el hombre, el gorila, el chimpancé y el orangután; mientras que todos ellos difieren del macaco en solo uno de los 104 aminoácidos. Cuando se consideran todas sus proteínas, el hombre y el chimpancé difieren, de promedio, en uno de cada cien aminoácidos (King y Wilson, 1975; Bruce y Ayala, 1979).

La gran similitud bioquímica entre el hombre y los antropoides refleja su gran semejanza genética. Bruce y Ayala (1979) han calculado la distancia genética entre el hombre y los antropoides, basada en 23 genes estudiados por medio de las técnicas de electroforesis en gel en cada una de las especies. La distancia genética media entre el hombre y los tres grandes antropoides es de 0,357. Esto quiere decir que, de promedio, el hombre y estos antropoides difieren, aproximadamente, en uno de cada tres genes (35,7 de cada 100), mientras que los otros dos tercios son idénticos. El significado de este resultado se destaca aún más cuando se tiene en cuenta que tal grado de diferencia genética es parecido al que se da entre especies del mismo género en otros grupos de organismos.

Los seres humanos tienen 23 pares de cromosomas, mientras que los grandes monos antropoides tienen 24; pero los cromosomas de ambos grupos son muy semejantes entre sí, y no solo uno a uno, sino banda a banda, excepto en lo que respecta a algunas mutaciones cromosómicas, como la fusión de dos de los cromosomas de los antropoides en uno del hombre (Ruffié, 1976, p. 275; Dutrillaux, 1979; Yunis et al., 1980; Yunis y Prakash, 1982).

Singularidad de la especie humana

Las diferencias bioquímicas y genéticas entre el hombre y los antropoides son pequeñas. Las diferencias anatómicas son algo mayores pero, aun así, palidecen en comparación con las semejanzas. Y, sin embargo, el hombre «aun cuando es un animal, no es uno más: el hombre es único en un sentido peculiar y extremadamente significativo» (Simpson, 1969). Lo limitado de las diferencias bioquímicas, genéticas y morfológicas es una realidad, pero ello no nos dice por qué el hombre se percibe a sí mismo como ser único en el mundo orgánico. Las diferencias fundamentales entre el hombre y los antropoides se dan en el dominio del comportamiento. Las diferencias anatómicas señaladas, sobre todo el gran desarrollo cerebral, han hecho posible modos de vida nuevos por completo, radicalmente diferentes de los del resto de los seres vivientes (Washburn y McCown, 1978).

El atributo más distintivo de la humanidad es la cultura. En el sentido del término aquí usado, la cultura abarca todas las actividades humanas que no son estrictamente biológicas y los resultados de tales actividades. La cultura abarca las estructuras sociales y políticas de los seres humanos, sus modos de vivir y actuar, las tradiciones éticas y religiosas, el lenguaje, la literatura, el arte, los conocimientos científicos, la tecnología y, en general, todas las creaciones de la mente humana. Aunque existen ciertas formas de organización social en ciertos grupos animales, como las abejas y las hormigas, nada semejante a la cultura existe fuera del ámbito humano.

Existen en la humanidad dos clases de herencia: la biológica y la cultural, que pueden ser también llamadas herencia orgánica y herencia superorgánica o herencia endosomática y herencia exosomática (Lotka, 1945; Medawar, 1959). La herencia biológica es, en el hombre, semejante a la de los demás organismos dotados de reproducción sexual y está basada en la transmisión, de padres a hijos y por medio de las células sexuales, de la información genética codificada en el DNA. La herencia cultural, por el contrario, es exclusivamente humana y reside en la transmisión de información mediante un proceso de enseñanza y aprendizaje, que es, en principio, independiente de la herencia biológica. La cultura no solo se transmite por la instrucción y la enseñanza, sino también por el ejemplo y la imitación, por medio de los libros, los periódicos y la radio, la televisión y el cine, a través de los objetos de arte y por cualesquiera otros medios de comunicación. La herencia cultural se adquiere de los padres, parientes y vecinos, y de la totalidad del entorno humano.

La herencia cultural hace posible para el hombre lo que ningún otro animal puede llevar a cabo, esto es, la transmisión acumulativa de sus experiencias, de generación en generación. Los animales son capaces de aprender por experiencia, pero no de transmitir sus experiencias o «descubrimientos» a las generaciones futuras. Los animales tienen memoria individual, pero no «memoria» social; por el contrario, los seres humanos han creado una cultura, precisamente debido a su capacidad de transmitir sus experiencias de forma acumulativa, de una generación a otra. Ortega y Gasset considera que la diferencia más importante entre el hombre y los animales es el hecho de que los seres humanos poseen una «memoria» social, además de la memoria individual que es un atributo común a todos los animales.

La herencia cultural hace posible la evolución cultural; esto es, la evolución del conocimiento, la ética, las estructuras sociales y todos los demás elementos que constituyen la cultura, haciendo posible un nuevo modo de adaptación exclusivo de los seres humanos: la adaptación por medio de la cultura. Los organismos, en general, se adaptan al ambiente por medio de la selección natural, cambiando su constitución genética a lo largo de las generaciones de acuerdo con las exigencias del ambiente; pero el hombre, y solo el hombre, puede también adaptarse cambiando el ambiente, de acuerdo con las necesidades de sus genes. De hecho durante los últimos milenios, los seres humanos han adaptado los medios ambientes naturales a sus genes con mucha más frecuencia que sus genes a los ambientes.

A fin de extender su hábitat, o de sobrevivir en un ambiente cambiante, una especie debe adaptarse —por medio de la lenta acumulación de variantes genéticas favorecidas por la selección natural— a las nuevas condiciones climáticas, diferentes clases de alimento, diferentes competidores, etc. El descubrimiento del fuego y el uso del vestido y del cobijo, permitieron al hombre extenderse desde las regiones tropicales y subtropicales del Viejo Mundo, en donde apareció, a toda la Tierra —excepto la Antártida— sin el desarrollo anatómico de un pelaje protector denso. Los seres humanos no han esperado a que surjan combinaciones genéticas que produzcan alas, sino que han conquistado el aire de manera más eficiente y versátil, construyendo máquinas voladoras. La humanidad viaja por los ríos y mares sin agallas ni aletas, sirviéndose de barcos. La exploración del espacio ha comenzado sin necesidad de que aparecieran mutaciones genéticas que permitieran a los hombres actuar en ausencia de la gravedad y respirar en ausencia de oxígeno: los astronautas transportan su propio oxígeno y usan trajes especiales para mantener la presión. Partiendo de un humilde origen africano, el hombre se ha convertido en el mamífero más abundante de la tierra. La aparición de la cultura, que es un modo superorgánico de adaptación, ha hecho de la humanidad la especie más próspera del planeta.

La adaptación humana por medio de la cultura ha prevalecido sobre la adaptación biológica, por tratarse, la primera, de un modo de adaptación más rápido y porque puede ser dirigida. Una nueva mutación genética favorable puede extenderse a toda la humanidad, pero solo al cabo de muchas generaciones. Por el contrario, un nuevo descubrimiento científico o técnico puede ser transmitido a toda la humanidad en mucho menos de una generación. Aun más, allá donde surge una nueva necesidad, la cultura trata de satisfacerla, mientras que la adaptación biológica depende, por el contrario, de la ocurrencia accidental de una mutación favorable, o de una combinación de mutaciones, en el lugar y tiempo en que surge la necesidad.

Sin embargo, la evolución biológica y la evolución cultural están relacionadas entre sí, como las dos vertientes de una cordillera, que pueden ser muy diferentes en topografía, e incluso en flora y fauna, pero que conducen a las mismas cimas y que no pueden existir la una sin la otra. La cultura solo puede aparecer si existe una base biológica adecuada y depende por entero de la naturaleza y propiedades de tal base. Al mismo tiempo, la cultura extiende sobremanera el poder adaptativo de la naturaleza biológica y constituye, hoy en día, la fuente más importante de los cambios ambientales que impulsan la evolución biológica del hombre. Es por ello que, aun cuando la evolución cultural predomina sobre la biológica, esta continúa aún en la especie humana y tal vez se haya acelerado en épocas recientes, precisamente debido a las nuevas condiciones ambientales creadas por la cultura.

Lenguaje

La herencia cultural o superorgánica consiste en la transmisión acumulativa de los descubrimientos y conocimientos adquiridos por los seres humanos a lo largo de las generaciones. El mecanismo fundamental de transmisión es el lenguaje tanto oral como escrito. (El lenguaje puede ser escrito no solo en el sentido obvio del término, sino también fotográfica, magnética o electrónicamente; registrando sonidos o escrituras, tal como se hace en el cine, en los discos o en las cintas magnetofónicas y en la memoria de los ordenadores electrónicos). El lenguaje humano es un sistema de comunicación interpersonal basado en el uso de símbolos y, aunque los animales se comunican unos con otros, sobre todo entre miembros de la misma especie, nada cercano en absoluto al lenguaje humano existe en los animales (Terrace et al., 1979).

La característica fundamental del lenguaje humano es usar símbolos como medio de comunicación. Un símbolo es un sonido, gesto, o cosa cuyo significado no es evidente de por sí sino que se debe a un convenio entre los que lo usan. Por el contrario, un signo es algo cuyo significado es aparente sin requerir un acuerdo social. Por ejemplo, el humo es un signo del fuego y llorar es un signo de dolor; pero la palabra «humo» es un símbolo de humo solo porque nos hemos puesto de acuerdo en ello, y la bandera roja y gualda es un símbolo de España precisamente por haber sido escogida con tal propósito.

Los animales, incluido el hombre, se comunican entre sí por medio de signos, pero solo el hombre posee un lenguaje simbólico propiamente dicho. Los sonidos emitidos por los animales son signos que reflejan su estado físico o, con más frecuencia, emotivo; de hecho, son interjecciones. Los chimpancés, y tal vez otros animales, son capaces de aprender el significado de símbolos y de usarlos para comunicarse con los hombres que se los han enseñado. Los esfuerzos para enseñar a los chimpancés a hablar por medio de palabras han fracasado, quizá debido en parte a su falta de capacidad para pronunciar palabras (Hayes y Hayes, 1954). Se ha tenido, no obstante, un éxito limitado en enseñarles a «hablar» por medio de gestos como los que usan los sordomudos (Gardner y Gardner, 1969) o por medio de figuras geométricas de distintos colores, utilizadas como representaciones de objetos diversos —«plátano», «manzana», «mesa»— y de conceptos tales como «sí», «no», «igual», «diferente» y otros. Con tales símbolos, un chimpancé no solo llega a entender ciertas ideas, sino que es capaz de usarlas y aun de construir frases sencillas (Premack, 1971); sin embargo, aun después de larga y penosa enseñanza, su capacidad de usar símbolos es muy limitada y, en cualquier caso, los chimpancés y demás animales, no crean símbolos ni los usan para comunicarse entre sí, al menos no en una medida significativa (Premack y Woodruff, 1978; Savage-Rumbaugh, et al., 1978; Terrace et al., 1979).

Un «lenguaje» simbólico bien conocido en los animales no se da en los primates, sino en las abejas y otros insectos sociales, como las termitas y hormigas. Los estudios de Von Frisch (1954, 1967) han mostrado que una abeja que ha descubierto una fuente de alimento es capaz de comunicar a sus compañeras de colmena la situación y la distancia aproximadas del alimento con respecto a la colmena. Al llegar a la colmena, la abeja «danza» sobre el panal y esta danza es rica en símbolos: su velocidad indica la distancia aproximada entre la colmena y el alimento; el ángulo de la danza respecto a la vertical refleja la dirección del alimento respecto a la posición del sol. La danza excita a las abejas próximas a la que danza, las cuales comienzan a seguir sus movimientos y, finalmente, vuelan hacia el alimento de acuerdo con la información recibida. Se trata, sin embargo, de un «lenguaje» muy limitado, cuyas «reglas» no son establecidas por muto acuerdo entre las abejas y no son adquiridas por medio de instrucción, sino que están fijadas genéticamente.

El lenguaje humano es único, por su capacidad de nombrar las cosas, generalizar, expresar conceptos abstractos, construir argumentos y discutir ideas. El lenguaje es flexible: el hombre crea combinaciones de palabras nunca usadas antes y que, no obstante, son inteligibles para quienes hablan el mismo idioma. El lenguaje no es solo un medio de comunicación con los demás, sino que sirve para pensar y descubrir nuevas ideas y tiene, además, la propiedad única e importante de referirse a cosas ausentes, pasadas, futuras y aun imaginarias. La referencia conceptual a sucesos futuros es esencial para ciertas actividades humanas y para la existencia del comportamiento ético (Dobzhansky, 1962).

El origen evolutivo del lenguaje ha sido con frecuencia sujeto de estudio y especulación (por ejemplo, Dobzhansky, 1962; Simpson, 1969). Para evitar confusiones innecesarias, es preciso hacer una distinción, no siempre clara entre quienes han tratado la materia; a saber, la que existe entre el origen de la capacidad para el lenguaje y el de los diversos lenguajes. La capacidad para el lenguaje está genéticamente determinada y se da en todos los seres humanos normales. Los idiomas, es decir, las formas que el lenguaje puede tomar, no lo están, aun cuando ciertos lingüistas mantienen que algunas estructuras semánticas son comunes a todos los lenguajes y deben, por ello, estar determinadas por herencia (Chomsky, 1957, 1972; Lévi-Strauss, 1969). Sea cierto o no que todos los lenguajes humanos siguen ciertas reglas básicas, no cabe duda de que los lenguajes no están determinados por nuestra naturaleza. El referirse a la hembra humana por medio de la palabra «mujer», «femme», «woman», «weib» o «imra», no depende de la constitución genética de los grupos de individuos que así lo hacen, sino del hecho de que hayan nacido en España, Francia, Inglaterra, Alemania o Egipto. Este ejemplo sencillo pone, además, en evidencia el carácter simbólico del lenguaje. Las palabras no se parecen necesariamente unas a otras y mucho menos aún al objeto que representan.

La capacidad de lenguaje depende de la existencia de una anatomía adecuada para articular sonidos complejos. El chimpancé no puede aprender a hablar debido a la incapacidad de enunciar palabras; aun cuando su laringe es, al parecer, capaz de producir algunos de los sonidos apropiados, su cerebro carece de ciertos mecanismos necesarios para ello. La existencia de la capacidad anatómica para enunciar palabras no es suficiente, ni mucho menos, para poseer un lenguaje; un loro puede repetir las palabras que oye, pero no es capaz de hablar, en el sentido esencial de la comunicación de ideas. La capacidad de lenguaje depende de la existencia de un cerebro desarrollado y complejo, tal como solo existe en el hombre; es el cerebro el que hace posible nombrar, generalizar, abstraer y razonar.

El origen evolutivo de la capacidad de lenguaje está, así pues, asociado con el desarrollo del cerebro y con la evolución del bipedismo y la destreza manual. Algunos autores han considerado la posibilidad de que la aparición del lenguaje hubiera promovido el desarrollo del cerebro (Simpson, 1969). La comunicación de ideas por medio del lenguaje es una adaptación importante que hace posible la cultura. La aparición de un lenguaje incipiente impulsaría, según esta hipótesis, el consiguiente desarrollo del cerebro puesto que esto haría posible un lenguaje más desarrollado. Este argumento solo es válido hasta cierto punto, pero es probable que el desarrollo del cerebro y de la capacidad de lenguaje estuvieran condicionados entre sí, debido a una interacción cibernética positiva entre ambos, semejante a la interacción antes mencionada entre la destreza manual y el tamaño del cerebro.

Para que haya lenguaje simbólico, aún incipiente, tiene que existir un cerebro relativamente avanzado. La comunicación simbólica es adaptativa —facilitando por ejemplo la cooperación en la caza de animales— lo cual hace que un desarrollo ulterior de cerebro que facilite tal comunicación sea también adaptativo y promovido por la selección natural. Un cerebro más desarrollado hace posible un lenguaje más avanzado que promueve a su vez un mayor desarrollo del cerebro y así sucesivamente, hasta alcanzar una capacidad de lenguaje avanzada, tal como existe en el hombre moderno. La habilidad manual, el desarrollo del lenguaje y del cerebro estuvieron cibernéticamente relacionados entre sí durante la evolución humana.

Resulta pues, hasta cierto punto, inadecuado preguntar cuándo apareció, en el linaje evolutivo que lleva al Homo sapiens, la capacidad para manifestar un lenguaje simbólico, puesto que se trata de un desarrollo progresivo que quizá, duró cientos de miles, o millones de años, sin que haya un momento preciso en que la capacidad de lenguaje apareciera. La aparición gradual de propiedades funcionales, lo mismo que de estructuras y organismos nuevos, es una característica de la evolución, que es un proceso más o menos continuo.

No es, pues, sorprendente que intentos diversos de descubrir el origen del lenguaje hayan resultado infructuosos. Algunos han querido ver en el desarrollo del niño un paralelo de la evolución humana; y, por ello, que el estudio de la génesis del lenguaje en el niño pudiera llevar a descubrir el origen evolutivo del lenguaje. Pero la ontogenia no es una «recapitulación de la filogenia», en contra de la conocida frase de Haeckel (Gould, 1977). Además, el niño aprende un idioma ya existente y no trata de crear un lenguaje nuevo. El estudio de los idiomas conocidos, tratando de seguir su evolución histórica hasta llegar a un lenguaje primitivo original resulta asimismo infructuoso: los lenguajes postulados como ancestrales son ya avanzados y sofisticados, sin duda posteriores en muchos miles de años a los primeros lenguajes humanos y al origen de la capacidad para el lenguaje. En los seres humanos, la capacidad de hablar está determinada por el hemisferio izquierdo de cerebro y en particular por el lóbulo temporal izquierdo (aunque se dan individuos en que las propiedades de los dos hemisferios cerebrales están invertidas con respecto a la mayoría: Sperry, 1968; Eccles, 1977; Popper y Eccles, 1977). Grosso modo, el desarrollo del lóbulo temporal izquierdo puede ser estudiado en cráneos fósiles, por medio de moldes de escayola de su interior. Todos los mamíferos tienen lóbulos temporales, unos mayores que otros, pero no es el caso que los que tienen lóbulos pequeños hablen un poco y los que los tienen grandes algo más; cualquiera que sea el tamaño del lóbulo, ningún animal, excepto el hombre, es capaz de hablar. No es probable que el estudio de la evolución del lóbulo parietal izquierdo en la filogenia humana lleve a descubrir cuándo apareció la capacidad de lenguaje o el primer idioma.

Referencias bibliográficas

Bruce, E. J. y Ayala, F. J. (1979): Phylogenetic relationships between Man and the Apres: Electrophoretic evidence. Evolution 33:1040-1056.

Castro Nogueira, L., Castro Nogueira, L. y Castro Nogueira, M. A. (2008): ¿Quién teme a la naturaleza humana? Madrid: Tecnos.

Cela Conde, C. J. y Ayala, F. J. (2013): Evolución Humana. El camino hacia nuestra especie. Madrid: Alianza Editorial.

Chomsky, N. (1957): Syntactic Structures. La Haya: Mouton.

— (1972): Language and Mind. Nueva York: Harcourt, Brace & Jovanovich.

Dobzhansky, Th. (1962): Mankind Evolving. New Haven, Connecticut: Yale University Press.

Dutrillaux, B. (1979): Chromosomal evolution in primates. Tentative phylogeny from Microcebus murimus (Prosimian) to man. Human Genetics 48:251-314.

Eccles, J. C. (1977): The Understanding of the Brain, 2.a ed. Nueva York: McGraw-Hill.

Frisch, K. von (1954): The Dancing Bees: An Account of the Life and Senses of the Honeybee. Londres: Methuen.

— (1967): The Dance Language and Orientation of Bees. Cambridge, Massachusetts: Belknap Press.

Gould, S. J. (1977): Ontogeny and Phylogeny. Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press.

Hayes, R. J. y Hayes, C. (1954): The cultural capacity of chimpanzee. Human Biology 26:288-303.

King, M. C. y Wilson, A. C. (1975): Evolution at two levels: Molecular similarities and biological differences between humans and chimpanzees. Science 188:107-116.

Le Gros Clark, W. E. (1959): The crucial evidence for human evolution. American Scientist 47:299-313.

Levi-Strauss, C. (1969): The Elementary Structures of Kinship. Boston: Beacon Press.

Lotka, A. J. (1945): The law of evolution as a maximal principle. Human Biology 17:167-194.

Medawar, P. B. (1959): The Future of Man. Nueva York: Basic Books.

Popper, K. R. y Eccles, J. C. (1977): The Self and Its Brain. An Argument for Interactionism. Nueva York: Springer.

Premack, D. (1971): Language in chimpanzee? Science 172:808-822.

— y Woodruff, G. (1978): Chimpanzee problem-solving: a test for comprehension. Science 202:532-535.

Ruffie, J. (1976): De la Biologie a la Culture. París: Flammarion.

Savage-Rumbaugh, E., Rumbaugh, D. M. y Boysen, S. (1978): Symbolic communication between two chimpanzees (Pan troglodytes). Science 201:641-644.

Simpson, G. G. (1969): Biology and Man. Nueva York: Harcourt, Brace & World.

Sperry, R. W. (1968): Hemisphere deconnection and unity in conscious awareness. American Psychologist 23:723-733.

Terrace, H. S., Petitto, L. A., Sanders, R. J. y Bever, T. G. (1979): Can an ape create a sentence? Science 206:891-902.

Washburn, S. L. y McCown, E. R. (1978): Human Evolution, Biosocial Perspectives. Palo Alto: Benjamin/Cummings.

Yunis, J. J. y Prakash, O. (1982): The origin of man: a chromosomal pictorial legacy. Science 215:1525-1530.

—, Sawyer, J. R. y Dunhan, K. (1980): The striking resemblance of high-resolution G-banded chromosomes of man and chimpanzee. Science 208:1145-1148.

1 Extracto del artículo publicado con el mismo título en Estudios Filosóficos 31:397-442, 1982.

CAPÍTULO 8

BASES BIOLÓGICAS DEL COMPORTAMIENTO MORAL1

Introducción

La ética es un atributo humano universal. Las personas tienen valores morales, o sea, aceptan estándares de acuerdo a los cuales su conducta se juzga como correcta o incorrecta, buena o mala. Las normas particulares por las cuales las acciones morales se juzgan varían en cierta medida de individuo a individuo y de cultura a cultura (aunque algunas normas, como no matar, no robar y honrar a los padres están muy difundidas y quizá sean universales), pero los juicios de valor moral son aceptados en todas las culturas. Esta universalidad plantea la cuestión de si el sentido moral es parte de la naturaleza humana, una dimensión más de nuestro carácter biológico. Y si los valores éticos pueden ser producto de la evolución biológica, más que algo simplemente dado por las tradiciones religiosas y culturales.

Aristóteles y otros filósofos de la Grecia y la Roma clásicas, así como Santo Tomás de Aquino y los escolásticos, mantuvieron que somos seres éticos por naturaleza. El humano no solo es homo sapiens sino también homo moralis. Pero la evolución biológica añade una dimensión diacrónica importante. No atribuimos comportamiento ético a los animales. El que se trate de un atributo exclusivo de la humanidad, ausente de las demás especies animales, sugiere que la capacidad ética ha aparecido muy recientemente en la evolución, con posterioridad en cualquier caso a la separación de los linajes evolutivos que llevan, uno al hombre, los otros a los simios antropoides.

¿Hasta qué punto puede decirse que la ética es un atributo natural, determinado por la constitución genética de los seres humanos? Los filósofos de todos los tiempos y, desde no hace mucho, también los biólogos evolucionistas, han discutido extensamente si la ética está determinada o no por la naturaleza biológica humana. Los puntos de vista difieren de unos autores a otros: para unos, los valores éticos son naturales, mientras que, según otros, los valores éticos o están establecidos por la sociedad humana con el fin de facilitar la convivencia social o se derivan de las creencias religiosas. El examen cuidadoso de los diversos argumentos manifiesta que la diversidad de opiniones se debe con frecuencia a la confusión de cuestiones diferentes aunque relacionadas entre sí. Cuando se plantea la cuestión de si el comportamiento ético está determinado por la naturaleza biológica humana, la cuestión a discutir puede ser una u otra de las dos siguientes:

1.¿Está la capacidad ética de los seres humanos determinada por su naturaleza biológica?

2.¿Están los sistemas o códigos de normas éticas determinados por la naturaleza biológica humana?

El problema general del estudio de las raíces biológicas del comportamiento ético no puede ser resuelto de forma adecuada a no ser que se distingan y se traten por separado las dos cuestiones formuladas. El análisis de estas cuestiones puede, de hecho, llevar a conclusiones diferentes. Con independencia de si los humanos son o no necesariamente éticos, falta determinar si las prescripciones morales particulares están de hecho determinadas por la naturaleza biológica de los humanos, o si son elegidas por la sociedad o por los individuos. Incluso si concluyésemos que las personas no pueden evitar el tener estándares morales de conducta, podría ser que la elección de los estándares particulares usados para el juicio fuese arbitraria. La necesidad de tener valores morales no nos dice necesariamente qué deben ser los valores morales, como la capacidad para el lenguaje no determina en qué lengua hablaremos.

La tesis que propondré es que los humanos son seres éticos por su naturaleza biológica; que los humanos evalúan su comportamiento como correcto o incorrecto, moral o inmoral, como consecuencia de sus eminentes capacidades intelectuales, que incluyen la autoconciencia y el pensamiento abstracto. Estas capacidades intelectuales son productos del proceso evolutivo pero son distintivas de los humanos. Así, sostendré que el comportamiento ético no tiene una relación causal con el comportamiento social de los animales, incluyendo el «altruismo» familiar y recíproco.

Una segunda tesis que propondré es que las normas morales según las cuales evaluamos acciones particulares como moralmente buenas o malas (así como los fundamentos que pueden usarse para justificar dichas normas morales) son productos de la evolución cultural, no de la evolución biológica. Las normas de moralidad pertenecen, a este respecto, a la misma categoría de fenómenos que las instituciones políticas y religiosas, o las artes, las ciencias y la tecnología. Los códigos morales, como esos otros productos de la cultura humana, son coherentes a menudo con las predisposiciones biológicas de la especie humana y de otros animales. Pero esta coherencia entre normas éticas y tendencias biológicas no es necesaria ni universal: no se aplica a todas las normas éticas de una sociedad dada, ni mucho menos a todas las sociedades humanas.

Los códigos morales, como cualesquiera otros sistemas culturales, dependen de la existencia de la naturaleza biológica humana y deben ser coherentes con ella en el sentido de que no pueden contradecirla sin provocar su propia aniquilación. Además, la aceptación y persistencia de las normas morales se facilita siempre que son coherentes con los comportamientos humanos biológicamente condicionados. Pero las normas morales son independientes de tales comportamientos en el sentido que algunas normas pueden no favorecer, y pueden impedir, la supervivencia y reproducción del individuo y sus genes, supervivencia y reproducción que son las dianas de la evolución biológica. Pero, en cualquier caso, las discrepancias entre las reglas morales aceptadas y la supervivencia biológica tienen un ámbito necesariamente limitado o de otro modo llevarían a la extinción de los grupos que aceptan tales reglas discrepantes.

Perspectivas evolucionistas

La evolución biológica es un proceso gradual: ¿cuándo y cómo surge la capacidad ética en la evolución y por qué se da en los seres humanos pero no en otros animales? Los evolucionistas que se han planteado esta cuestión no han llegado siempre a conclusiones idénticas. Thomas Henry Huxley (1893; véase también Huxley y Huxley, 1947), contemporáneo de Darwin y defensor ardiente de sus ideas, mantenía que el sentido ético surge en el contexto social por medio de la imitación y del deseo de aprobación y de evitar el ser rechazado por los demás. Según T. H. Huxley, tal desarrollo no solo es independiente de la evolución orgánica, sino que además se opone a tal proceso. Por el contrario, su nieto, Julian S. Huxley (1953), niega que se dé tal oposición entre la evolución biológica y el sentido moral, y mantiene que la capacidad ética es el producto de la evolución y, además, contribuye al progreso evolutivo de la humanidad. Otro evolucionista eminente, C. H. Waddington (1960), mantiene una posición semejante y ha escrito que:

[…] la función de la capacidad ética es precisamente el hacer posible el progreso de la evolución humana, un progreso que en la actualidad ocurre principalmente en la esfera social y psicológica.

Theodosius Dobzhansky (1956, 1973) y George Gaylord Simpson (1969) arguyen que la capacidad ética está basada en la constitución biológica del hombre y es un resultado natural del proceso de la evolución, pero niegan que su función sea específicamente contribuir al progreso evolutivo.

Este resumen breve de las ideas de los evolucionistas más eminentes que se han ocupado de la cuestión indica, no obstante, que las dos cuestiones distinguidas con anterioridad no siempre se separan de forma adecuada una de otra. Así, cuando T. H. Huxley niega que el sentido ético sea un producto de la evolución biológica y mantiene que se opone a esta, está considerando sobre todo la cuestión de si los códigos morales aceptados en general por la humanidad están dictados por la evolución biológica y, al mismo tiempo, la promueven; a pesar de que T. H. Huxley usa a veces una terminología equívoca, no parece ser su intención negar que la capacidad ética está enraizada en la naturaleza biológica. J. S. Huxley y C. D. Waddington mantienen tal arraigo y defienden además que la evolución biológica especifica los códigos morales a aceptar y predetermina a los hombres a aceptar tales códigos; estos dos autores no parecen distinguir siempre con claridad que la determinación biológica de la capacidad ética no implica necesariamente un determinismo de cuáles sean las normas éticas a seguir. Tal distinción entre la capacidad ética y las normas éticas está presente, aun cuando no siempre de forma explícita, en los escritos ya citados de Dobzhansky y Simpson.

Juicios morales

Como ya se indicó antes, la cuestión de si el comportamiento ético está determinado biológicamente puede referirse a uno de los dos asuntos siguientes:

1.¿La capacidad para la ética —la proclividad para juzgar acciones humanas como correctas o incorrectas— está determinada por la naturaleza biológica de los seres humanos?

2.¿Los sistemas o códigos de normas éticas aceptados por los seres humanos están determinados biológicamente?

La primera pregunta es la fundamental. Se trata de si la naturaleza biológica de los humanos es tal que estos están inclinados necesariamente a emitir juicios morales y a aceptar los valores éticos, a identificar ciertas acciones como correctas o incorrectas en el sentido moral. Como ya se ha dicho, las respuestas afirmativas a esta primera pregunta no determinan cuál debe ser la respuesta a la segunda pregunta.

La cuestión sobre si el comportamiento ético está determinado por nuestra naturaleza biológica se ha de contestar afirmativamente. Entiendo por «comportamiento ético» el impulso a juzgar acciones humanas como buenas o malas, más que el buen comportamiento (o sea, elegir hacer lo que se percibe como bueno en lugar de lo que se percibe como malo). Los humanos exhiben comportamiento ético por naturaleza porque su constitución biológica determina la presencia en ellos de tres condiciones necesarias del comportamiento ético. Estas condiciones son:

•la capacidad de anticipar las consecuencias de los propios actos;

•la capacidad de emitir juicios de valor; y

•la capacidad para elegir entre acciones alternativas.

Examinaré brevemente cada una de estas capacidades y mostraré que existen como consecuencia de la eminente capacidad intelectual de los seres humanos.

La capacidad para anticipar las consecuencias de sus propias acciones es la fundamental de las tres condiciones requeridas para el comportamiento ético. Solo si puedo anticipar que apretando el gatillo dispararé la bala, que a su vez herirá y matará a mi enemigo, la acción de apretar el gatillo puede evaluarse como nefanda. En sí mismo, apretar el gatillo no es una acción moral; pasa a serlo en virtud de sus consecuencias relevantes. Mi acción tiene una dimensión ética solo si puedo anticipar estas consecuencias.

La capacidad para establecer la conexión entre medios y fines, o entre las acciones actuales y sus consecuencias futuras, resulta ser la capacidad intelectual fundamental que ha hecho posible el desarrollo de la cultura humana y la tecnología. Las raíces evolutivas de esta capacidad pueden encontrarse en la evolución de la posición erecta, que transformó las extremidades anteriores de nuestros ancestros de órganos de locomoción a órganos de manipulación. De este modo, las manos se convirtieron gradualmente en órganos expertos en la construcción y uso de objetos para la caza y otras actividades que mejoraron la supervivencia y la reproducción, o sea, que se incrementó la aptitud reproductiva de sus portadores. La construcción de herramientas no solo depende de la destreza manual, sino de percibirlas como herramientas, como objetos que ayudan a realizar ciertas acciones, es decir, como medios que sirven a ciertos fines o propósitos: un cuchillo para cortar, una flecha para cazar, una piel de animal para proteger el cuerpo del frío. La selección natural promovió la capacidad intelectual de nuestros ancestros bípedos, porque la mayor inteligencia facilitó la percepción de las herramientas como herramientas y, por lo tanto, su construcción y uso con la consiguiente mejora de la supervivencia biológica y la reproducción.

El desarrollo de las capacidades intelectuales de nuestros ancestros se produjo a lo largo de tres millones de años o más, con un crecimiento gradual de la capacidad de conectar los medios con sus fines y, por tanto, la posibilidad de hacer herramientas cada vez más complejas al servicio de propósitos remotos. De esta forma, la capacidad de anticipar el futuro, esencial para el comportamiento ético, se asocia estrechamente con el desarrollo de la capacidad de construir herramientas, una capacidad que ha producido las tecnologías avanzadas de las sociedades modernas y que es la principal responsable del éxito de la humanidad como especie biológica. Desde sus oscuros principios en África, el ser humano se ha esparcido por toda la Tierra, excepto el desierto helado de la Antártida, y se ha convertido en la especie de mamífero más numerosa. La cantidad puede que no sea una mera bendición pero es una medida del éxito biológico.

La segunda condición para la existencia del comportamiento ético es la capacidad para emitir juicios de valor, para percibir ciertos objetos o actos como más deseables que otros. La acción que conduce a la muerte de mi enemigo puede considerarse moral solo si puedo ver su muerte como preferible a su supervivencia (o viceversa). Una acción no puede ser caracterizada como ética si las consecuencias alternativas de esta son neutras respecto al valor. La capacidad para realizar juicios de valor depende de la capacidad de abstracción, o sea, de la capacidad para percibir acciones u objetos como miembros de clases generales. Esto hace posible comparar unos objetos o acciones con otros y percibir algunos como más deseables que otros. La capacidad para la abstracción requiere una inteligencia avanzada tal como existe en los humanos y aparentemente solo en ellos.

La tercera condición necesaria para el comportamiento ético es la capacidad para elegir entre direcciones alternativas de los actos. Apretar el gatillo puede ser una acción moral solo si tengo la opción de no hacerlo. Una acción necesaria más allá de nuestro control no es una acción moral: la circulación de la sangre o el proceso digestivo de los alimentos no son acciones morales. Una cuestión muy debatida por los filósofos es si hay libre albedrío y este no es el lugar adecuado para revisar sus argumentos. Solo avanzaré dos consideraciones que son una evidencia de sentido común de la existencia del libre albedrío. Una es nuestra propia experiencia, que indica que la posibilidad de elegir entre alternativas es genuina y no mera apariencia. La segunda consideración es que cuando afrontamos una situación dada que requiere una acción de nuestra parte, mentalmente somos capaces de explorar las direcciones alternativas de la acción, extendiendo de este modo el campo en el que podemos ejercer nuestro libre albedrío. En cualquier caso, si no hubiese libre albedrío, no habría comportamiento ético; la moralidad sería solo una ilusión. Lo que quiero señalar aquí es, sin embargo, que el libre albedrío depende de la existencia de una inteligencia bien desarrollada, que posibilita la exploración de los cursos alternativos de la acción y elegir uno u otro a la vista de las consecuencias anticipadas.

En resumen, el comportamiento ético es un atributo del carácter biológico de los humanos y, por tanto, es un producto de la evolución biológica. Pero no encuentro ninguna evidencia de que el comportamiento ético se desarrollase porque es adaptativo en sí mismo. No veo cómo, evaluando ciertas acciones como buenas o malas (no simplemente eligiendo algunas acciones en lugar de otras, o evaluándolas respecto a sus consecuencias prácticas) se promovería la aptitud reproductiva de los evaluadores. Ni tampoco veo cómo podría haber alguna forma de comportamiento ético «incipiente» que hubiese sido favorecido por la selección natural. Las tres condiciones necesarias para el comportamiento ético son manifestaciones de capacidades intelectuales avanzadas. Más bien me parece que la diana de la selección natural fue el desarrollo de estas capacidades intelectuales avanzadas. Esto fue favorecido por la selección natural porque la construcción y uso de herramientas mejoró la posición estratégica de nuestros ancestros bípedos. Una vez que el bipedismo evolucionó y fue posible el uso y construcción de herramientas, aquellos individuos más efectivos en estas funciones tuvieron una probabilidad mayor de éxito biológico. La ventaja evolutiva debida al diseño y uso de herramientas persistió lo suficiente como para que las capacidades intelectuales siguieran aumentando, lo que al fin originó el eminente desarrollo de la inteligencia que es característica del Homo sapiens.

¿Ética animal?

El desarrollo de las capacidades intelectuales humanas puede ser visto como el final de un proceso que es evolutivamente continuo y gradual. Un incremento en la capacidad de obtener y procesar información sobre el medio externo es una tendencia evolutiva que aparece sobre todo en linajes animales. Esta capacidad es adaptativa porque permite al organismo reaccionar de forma flexible a las condiciones del ambiente (Ayala, 1982a). En algunos organismos unicelulares se puede detectar una capacidad rudimentaria para captar y procesar información sobre el ambiente. Un paramecio sigue una ruta sinuosa a medida que nada e ingiere las bacterias que encuentra. Cuando encuentra condiciones desfavorables, tales como una acidez o salinidad inadecuadas, frena su avance, gira e inicia una nueva dirección. Esta reacción es puramente negativa: el paramecio no busca su alimento o un ambiente favorable sino que tan solo evita las condiciones desfavorables. En el alga unicelular Euglena se da una capacidad mayor de procesar información sobre el ambiente, pues posee una mancha sensible por medio de la cual se puede orientar hacia la dirección de la luz. Los movimientos de Euglena son direccionales; no solo evita ambientes inadecuados sino que busca los adecuados. Una ameba representa un avance adicional en la misma dirección; reacciona ante la luz y busca de forma activa su alimento.

La capacidad de captar y procesar información sobre el ambiente no ha aumentado con el tiempo en todos los linajes evolutivos. Las bacterias actuales no son más avanzadas a este respecto que sus ancestros de hace mil millones de años. En muchos linajes evolutivos han ocurrido progresos limitados en las primeras etapas, sin que hayan sucedido avances adicionales durante el resto de sus historias. En general, los animales están más avanzados, de acuerdo con este patrón, que las plantas; los vertebrados, más que los invertebrados; los mamíferos, más que los reptiles, los cuales están más avanzados que los peces (para más detalles, véase Ayala, 1982a).

Los vertebrados son capaces de obtener y procesar señales mucho más complicadas y de producir una variedad mucho mayor de respuestas que los invertebrados, incluyendo los insectos y otros artrópodos. En los animales en general, la capacidad para obtener y procesar información sobre el entorno está enraizada en su sistema nervioso y en el cerebro, que integra las señales sensoriales transmitidas por los nervios y coordina las respuestas adecuadas. El cerebro de los vertebrados tiene un número enorme de neuronas asociativas con una organización extremadamente compleja. Entre los vertebrados, el progreso en la capacidad para obtener y manejar la información ambiental se correlaciona con el incremento en el tamaño de los hemisferios cerebrales y con la aparición y desarrollo del neopalio. El neopalio es un órgano implicado en la asociación y coordinación de todo tipo de impulsos que llegan a todos los receptores y centros cerebrales. El neopalio apareció primero en los reptiles. En los mamíferos se expandió para convertirse en la corteza cerebral, que cubre la mayor parte de los hemisferios cerebrales. El cerebro mayor de los vertebrados comparado con el de los invertebrados les permite también tener una mayor cantidad de neuronas comprometidas en el almacenamiento de información o memoria. El tamaño relativo y la complejidad absoluta del cerebro, y en particular de la corteza cerebral, alcanzan su máximo en los humanos, que tienen una capacidad mucho mayor que ningún otro organismo para percibir el ambiente e integrar, coordinar y reaccionar con flexibilidad a aquello que se percibe. El desarrollo extraordinario del cerebro ha dotado a los humanos de poderes intelectuales que hacen posibles la abstracción y la autoconciencia, o sea, la objetivación del sujeto pensante, la capacidad de un individuo para percibirse a sí mismo como objeto.

La cuestión que surge es si la capacidad del comportamiento ético, que he argumentado que se asocia al desarrollo avanzado de la inteligencia podría estar presente al menos de forma rudimentaria en otros animales, en proporción al desarrollo de su inteligencia. Mi respuesta es negativa (Ayala, 1982b; véase también Stent, 1978). Algunos animales exhiben comportamientos análogos a los que resultan de las acciones éticas humanas, como la lealtad de los perros o la apariencia de remordimiento cuando se les castiga. Pero tales comportamientos o están genéticamente determinados o son el resultado del entrenamiento («respuestas condicionadas»). En el comportamiento «altruista» de algunos animales también está implicada la determinación genética y no la evaluación moral. En mi opinión, en animales no se da ninguna de las tres condiciones necesarias del comportamiento ético.

La capacidad para la ética es un resultado de la evolución gradual, pero es un atributo que solo existe cuando los atributos subyacentes (es decir, las capacidades intelectuales) alcanzan un grado avanzado. Las condiciones necesarias para el comportamiento ético solo aparecen cuando se cruza un umbral evolutivo. La aproximación es gradual, pero las condiciones solo aparecen cuando se alcanza un grado de inteligencia tal que son posibles la formación de conceptos abstractos y la anticipación del futuro. Los umbrales se dan en otros desarrollos evolutivos (por ejemplo, en los orígenes de la vida, de la pluricelularidad y de la reproducción sexual) así como en la evolución del pensamiento abstracto y la autoconciencia. Los umbrales también existen en el mundo inorgánico; por ejemplo, el agua se calienta poco a poco pero la ebullición empieza a 100 ºC y se inicia de pronto la transición de líquido a gas.

Autoridad paterna y social

La capacidad de comportamiento ético está reforzada en los humanos por una predisposición para aceptar la autoridad, en primer lugar de los padres, pero también de otros miembros de la sociedad. No cabe duda de que los seres humanos no están invariablemente determinados a aceptar un código moral dado. El mismo desarrollo intelectual que les da el libre albedrío, necesario para que exista comportamiento ético, provee a los humanos de la posibilidad de aceptar unas normas morales y rechazar otras, con independencia de las convicciones de los demás. El trueque de unos valores morales por otros es un hecho observable en nosotros mismos y en los demás. No es raro, por ejemplo, que personas que antes consideraban los medios artificiales de anticoncepción como inmorales, los consideren ahora como moralmente aceptables; otros muchos ejemplos pueden aducirse.

Pero es el caso que las personas aceptan en general los códigos morales predominantes en la sociedad en que viven, y esta predisposición a aceptar las normas morales prevalentes es, también, el resultado indirecto de una evolución adaptativa. En este caso, el atributo directamente favorecido por la selección natural es la predisposición a aceptar la autoridad. Los seres humanos nacen en condiciones de insuficiencia biológica mucho más acusadas que en otros animales, incluso los simios antropoides; por ejemplo, los chimpancés y los gorilas alcanzan la madurez sexual entre los 7 y los 10 años, mientras que los hombres solo la alcanzan entre los 10 y los 17. Más importante todavía es el hecho de que un gorila o chimpancé (y más aun otros animales) son capaces de sobrevivir por sí mismos, buscarse alimento y cobijo, poco después de nacer, mientras que los seres humanos son, durante la infancia y hasta la pubertad, indefensos e incapaces de automanutención. Los seres humanos nacen en un estado de madurez biológica menos avanzado que otros animales, debido en parte al desarrollo extraordinario de su cerebro. El tamaño exagerado de la cabeza (que a su vez se debe al desarrollo de una capacidad intelectual avanzada) hace necesario que el niño nazca cuando la cabeza es todavía bastante pequeña, pues de otra manera el parto no solo sería doloroso, como de hecho lo es, sino biológicamente imposible.

La condición de inmadurez biológica al nacer y la incapacidad de autosuficiencia durante varios años, hicieron que la aceptación de autoridad fuera adaptativa a lo largo de la evolución humana. Entre nuestros antepasados, aquellos que estuvieran dispuestos a acatar la autoridad de los padres, familiares y otros miembros del clan, tenían una probabilidad mayor de sobrevivir que quienes no quisieran someterse a ello, puesto que en las condiciones de vida de la humanidad primitiva (y también hoy) un niño que no aceptara la autoridad de sus mayores sucumbiría a los peligros físicos, a los predadores, o a la falta de alimento y cobijo. De esta manera, variantes genéticas que predisponían a la aceptación de la autoridad fueron favorecidas por la selección natural y llegaron a establecerse poco a poco en las poblaciones humanas. Tal proceso de selección natural ha dado lugar a una predisposición, biológicamente determinada, a aceptar la autoridad de los padres y otros miembros de la sociedad, sobre todo hasta la edad de la madurez. No es, pues, sorprendente que esta edad vaya acompañada con frecuencia de una actitud de rebeldía contra los valores familiares y sociales. Una vez alcanzada la capacidad de autosuficiencia, la aceptación de autoridad resulta menos importante, puesto que el individuo es capaz de sobrevivir por sí mismo. Sin embargo, este aspecto de independencia no debe exagerarse, puesto que a medida que las sociedades humanas (clanes, tribus, etc.) se hicieron más y más complejas, la aceptación de los valores de la sociedad facilitó el éxito individual en el contexto social y, con ello, la probabilidad de sobrevivir y de procrear.

Waddington (1960) ha tratado en gran detalle esta cuestión y ha cualificado a los seres humanos como «aceptadores de autoridad» (authority acceptors). Sin embargo, es preciso notar que la aceptación de autoridad no es condición suficiente para la existencia de comportamiento moral. Para que se dé este es preciso, como se ha apuntado antes, que existan la capacidad de anticipar las consecuencias de las acciones, la capacidad de enunciar juicios de valor y la posibilidad de elegir entre modos alternativos de acción. El libro de Waddington (1960) y los trabajos de Piaget (1932) merecen ser consultados con respecto a un problema que se deja sin discutir aquí, a saber, el desarrollo gradual del sentido moral y de la aceptación de autoridad durante la ontogenia, es decir, desde el nacimiento hasta la madurez.

Antes de proseguir, vale la pena considerar de forma breve la proposición de que la justificación de los códigos de la moralidad deriva de las convicciones religiosas y solo de ellas. No hay una conexión necesaria o lógica entre la fe religiosa y los principios morales aunque a menudo hay una conexión de motivación o psicológica. Lo que quiero decir es que las creencias religiosas explican por qué las personas aceptan normas éticas particulares, porque están motivadas a hacerlo por sus convicciones religiosas. Pero al seguir los dictados morales de su religión, un individuo no justifica racionalmente las normas morales que acepta. Por supuesto, se puede desarrollar tal justificación racional; por ejemplo, cuando una serie de creencias religiosas contiene proposiciones sobre la naturaleza humana y el mundo a partir de las cuales se pueden derivar lógicamente las normas éticas. Pero, en este caso, la justificación lógica de las normas éticas no proviene de la fe religiosa como tal, sino de una concepción particular del mundo; es el resultado de un análisis filosófico fundamentado en ciertas premisas. Los teólogos en general, y los teólogos cristianos en particular, a menudo se proponen justificar sus éticas sobre la base de fundamentos racionales que conciernen a la naturaleza humana. Un ejemplo notable es la teoría de la «Ley Natural» de Santo Tomás de Aquino (1225-1274), durante mucho tiempo el teólogo cristiano más influyente. Añadiría que la conexión de motivación entre creencias religiosas y normas éticas es la decisiva para el creyente religioso. Pero esto es verdad en general: la mayoría de la gente, religiosa o no, acepta un código moral particular por razones sociales, sin tratar de justificarlo de forma racional por medio de una teoría de la que se puedan derivar por lógica las normas morales.

Códigos morales

He contestado antes de manera afirmativa a la primera de las dos preguntas planteadas. El comportamiento ético se enraíza en el carácter biológico de los humanos. He propuesto también que el comportamiento ético no evolucionó porque fuese adaptativo en sí mismo, sino más bien como resultado de la evolución de eminentes capacidades intelectuales. Ahora vuelvo sobre la segunda cuestión: si nuestra naturaleza biológica también determina cuáles son las normas morales o los códigos éticos que los humanos deben obedecer. Mi respuesta es negativa. Las normas morales de acuerdo con las cuales decidimos si una acción particular es correcta o incorrecta no están especificadas por la evolución biológica sino por la evolución cultural. Recibimos las premisas de nuestros juicios morales de las tradiciones religiosas y sociales.

Me apresuro a añadir, no obstante, que los sistemas morales, como cualquier otra actividad cultural, no pueden sobrevivir mucho si van totalmente en contra de nuestra biología. Las normas de la moralidad deben ser coherentes con nuestra naturaleza biológica, porque la ética puede existir solo en individuos y sociedades humanas. Se debería esperar también, como es el caso, que las normas de moralidad aceptadas a menudo promoverán comportamientos que incrementen la adaptación biológica de aquellos que se comporten de acuerdo con ellas. Pero esto no es necesario ni tampoco es siempre el caso.

Hay muchas teorías que afectan a los fundamentos racionales de la moralidad, tales como las teorías deductivas que persiguen descubrir los axiomas o principios fundamentales que determinan qué es lo moralmente correcto sobre la base de una intuición moral directa; o teorías como el positivismo lógico o el existencialismo, que niegan los fundamentos racionales de la moralidad, reduciendo los principios morales a decisiones emotivas o a otras bases irracionales. Después de la publicación de la teoría de la evolución por selección natural de Darwin, ciertos filósofos y biólogos han intentado encontrar en el proceso evolutivo la justificación de las normas morales. La base común de tales propuestas es que la evolución es un proceso natural que alcanza metas que son deseables y, por tanto, moralmente buenas; de hecho ha producido a los humanos. Los defensores de estas ideas ven que solo las metas evolutivas pueden dar valor moral a la acción humana: si un acto humano es moralmente correcto depende de si promueve de forma directa o indirecta el proceso evolutivo y sus objetivos naturales.

Herbert Spencer quizá fue el primer filósofo que buscaba encontrar las bases de la moralidad en la evolución biológica. Los intentos más recientes incluyen a los distinguidos evolucionistas J. S. Huxley (1947, 1953), C. H. Waddington (1960) y Edward O. Wilson (1975, 1978, 1998; pero véase Wilson, 2012), fundador de la sociobiología como una disciplina independiente comprometida en descubrir los fundamentos biológicos de todos los comportamientos sociales.

En The principles of ethics (1893) Spencer pretende reemplazar la fe cristiana como justificación de los valores éticos tradicionales por un fundamento natural. Spencer sostiene que la teoría de la evolución orgánica implica ciertos principios éticos. La conducta humana debe ser evaluada, como cualquier otra actividad biológica, en función de si se ajusta al proceso de la vida; por tanto, cualquier código moral aceptable debe basarse en la selección natural, la ley de la lucha por la existencia. Según Spencer, la forma más elevada de conducta es la que conduce hacia una mayor duración, extensión y perfección de la vida; la moralidad de todas las acciones humanas se ha de medir con este patrón. Spencer propone que, si bien existen excepciones, la regla general es que el placer acompaña a todo lo que es biológicamente útil, mientras que el dolor marca aquello que es biológicamente nocivo. Esto es resultado de la selección natural: en efecto, haciendo lo que da placer y evitando lo doloroso, los organismos mejoran sus posibilidades de supervivencia. Respecto al comportamiento humano, vemos que obtenemos placer del comportamiento virtuoso y dolor de las malas acciones, asociaciones que indican que la moralidad de las acciones humanas también se fundamenta en la naturaleza biológica.

Spencer propone como regla general del comportamiento humano que cualquiera debería ser libre de hacer lo que quisiese en la medida en que no interfiera con la libertad similar que poseen los demás. La justificación de esta regla se fundamenta en la evolución orgánica: el éxito de un individuo, planta o animal, depende de su capacidad para obtener lo que necesita. En consecuencia, Spencer reduce el papel del estado a la protección de la libertad de los individuos para hacer lo que les plazca. Esta forma de gobierno de laissez faire puede parecer despiadada, porque los individuos perseguirán su propio bienestar sin ninguna consideración por los demás (excepto el respeto de su libertad), pero Spencer cree que es coherente con los valores cristianos tradicionales. Se puede añadir que, aunque Spencer pone los fundamentos de la moralidad en la naturaleza biológica y nada más, admite que ciertas normas morales van más allá de lo que está determinado biológicamente; estas reglas están formuladas por la sociedad y aceptadas por tradición.

El darwinismo social, en la versión de Spencer o en alguna variante, estuvo de moda en círculos europeos y americanos a finales del siglo XIX y principios del XX, pero en la actualidad carece de seguidores intelectuales distinguidos. Los críticos de Spencer incluyen a los evolucionistas J. S. Huxley y C. H. Waddington quienes, sin embargo, mantienen como él que la evolución orgánica sienta las bases de una justificación racional de los códigos éticos. Para Huxley, el patrón de la moralidad es la contribución de las acciones al progreso evolutivo, que va de organismos menos a más «avanzados». Para Waddington, la moralidad de las acciones debe evaluarse por su contribución a la evolución humana.

Las visiones de Huxley y Waddington se basan en juicios de valor acerca de lo que es o no progresivo en evolución. Al contrario de la propuesta de Huxley, no hay nada objetivo en el proceso evolutivo mismo (p. ej., fuera de las consideraciones humanas; véase Ayala, 1982a) que haga el éxito de las bacterias, que han persistido como tales durante más de dos mil millones de años y en grandes cantidades, menos deseable que el de los vertebrados, aunque estos sean más complejos. Ni son los insectos, de los cuales existen más de un millón de especies, menos deseables o menos exitosos desde una perspectiva tan solo biológica que los humanos o cualquier otra especie de mamífero. Waddington fracasa en demostrar por qué la promoción de la evolución biológica humana por sí misma debe ser el patrón para medir lo que es moralmente bueno.

La falacia naturalista

Una objeción fundamental contra las teorías de Spencer, Huxley y Waddington —y contra cualquier otro programa que busque la justificación de un código moral en la naturaleza biológica— es que tales teorías cometen la «falacia naturalista» (Moore, 1903), que consiste en identificar lo que «es» con lo que «debe ser». Este error ya fue señalado por Hume (1740, 1978:469):

Para cada uno de los sistemas morales que he encontrado hasta ahora he señalado siempre que el autor usa durante algún tiempo la manera ordinaria de razonamiento... cuando de repente me sorprende ver que en lugar de las copulaciones usuales de proposiciones, es y no es, me encuentro con que todas las proposiciones se conectan con debe o no debe. Este cambio es imperceptible; pero, sin embargo, es de suprema importancia. Es necesario que este cambio sea resaltado y explicado, porque debe o no debe expresan una relación o afirmación nueva. Se debería dar una razón, lo cual me parece completamente inconcebible, de cómo puede deducirse esta nueva relación (debe o no debe) a partir de otras que son completamente diferentes (es o no es).

La falacia naturalista aparece siempre que se derivan inferencias que usan los términos «debe» o «no debe» de premisas que no incluyen tales términos sino que están formulados con conexiones «es» o «no es». Un argumento no puede ser válido lógicamente a menos que las conclusiones solo contengan términos que también están presentes en las premisas. Para poder pasar de manera lógica de aquello que «es» a lo que «debe ser» es necesario incluir una premisa que justifique la transición entre las dos expresiones. Pero esta transición es la cuestión que está en juego y uno necesitaría una premisa previa para justificar la validez de hacer dicha transición, y así sucesivamente en una regresión ad infinitum. En otras palabras, del hecho de que algo es el caso, no se sigue que esto debe ser en un sentido ético; es y debe pertenecen a categorías lógicas separadas.

Del hecho de que la evolución ha ocurrido en una forma en particular no se sigue que tal curso es moralmente correcto o deseable. La justificación de las normas éticas sobre la base de la evolución biológica, o en cualquier otro proceso natural, puede alcanzarse solo si se introducen juicios de valor, elecciones humanas que prefieren un objeto o proceso más que otro. La naturaleza biológica en sí misma es moralmente neutra.

Además hay que destacar que usar la selección natural o el curso de la evolución para determinar la moralidad de las acciones humanas puede conducir a paradojas. La evolución ha producido los virus de la viruela o del sida. Pero no parece razonable acusar de inmoralidad a la Organización Mundial de la Salud por su campaña de erradicación del virus de la viruela; o tachar de no éticos los esfuerzos para controlar la extensión galopante del virus del sida. Las enfermedades hereditarias humanas están condicionadas por mutaciones que son hechos naturales en el proceso evolutivo. Pero no pensamos que sea inmoral curar o aliviar el dolor de las personas con tales enfermedades. La selección natural es un proceso natural que incrementa la frecuencia de ciertos genes y elimina otros, que origina algunos tipos de organismos en lugar de otros; pero no es un proceso moral o inmoral en sí mismo o en su resultado, de la misma manera que la fuerza de gravedad no es una fuerza cargada de moral, ni lo es la electricidad. Para poder considerar algunos eventos evolutivos como moralmente correctos o incorrectos, debemos introducir valores humanos; las evaluaciones morales no se pueden alcanzar tan solo en base a que ciertos eventos ocurren por procesos naturales.

Propuesta sociobiológica

Edward O. Wilson (1975:562) ha urgido que «los científicos y humanistas deberían considerar juntos la posibilidad de que ha llegado el momento de que la ética sea arrebatada temporalmente de las manos de los filósofos y sea biologizada». Wilson, como otros sociobiólogos (Barash 1977, Wilson 1978, Alexander 1979, véase también Ruse 1986), ve que la sociobiología puede suministrar la clave para encontrar una base naturalista para la ética. La sociobiología es «el estudio sistemático de las bases biológicas de toda forma de comportamiento social en todo tipo de organismos» (Wilson, en el prólogo a Barash, 1977) o, en la formulación concisa de Barash, «la aplicación de la biología evolutiva al comportamiento social» (1977:ix). La intención es «desarrollar leyes generales de la evolución y la biología del comportamiento social, que luego puedan extenderse de forma desinteresada al estudio de los seres humanos» (Wilson, ibidem). El programa es ambicioso: descubrir las bases biológicas del comportamiento social humano, empezando por la investigación del comportamiento social en animales.

El argumento del sociobiólogo en relación con la ética normativa no es que las normas de moralidad puedan fundarse en la evolución biológica, sino más bien que la evolución nos predispone a aceptar ciertas normas morales, a saber, aquellas que son coherentes con los «objetivos» de la selección natural. Debido a esta predisposición, los códigos morales humanos sancionan los patrones de comportamiento similares a los que se encuentran en el comportamiento social de los animales. Los sociobiólogos sostienen que el acuerdo entre los códigos morales y los objetivos de la selección natural en los grupos sociales se descubrió cuando se formularon las teorías de la selección de parentela y el altruismo recíproco. El mandamiento de honrar a los padres, el tabú del incesto, la mayor culpa atribuida al adulterio de la esposa que al del marido, la prohibición o restricción del divorcio, se encuentran entre los numerosos preceptos éticos que apoyan comportamientos que también son apoyados por la selección natural, según la propuesta sociobiológica.

Los sociobiólogos reiteran su convicción de que la ciencia y la ética pertenecen a dominios lógicos separados; que uno no puede inferir lo que es moralmente correcto o incorrecto a partir de la determinación de cómo son o no son las cosas en la naturaleza. A este respecto evitan la falacia naturalista. De acuerdo con Wilson, «diseñar una descripción naturalista del comportamiento social humano es destacar una serie de hechos para investigarlos más, no expresar un juicio de valor o negar que una mayor parte del comportamiento puede cambiarse si las sociedades individuales así lo desean» (en Barash, 1977:xiv). Barash (1977:278) lo dice así: «Los juicios éticos no caben en el estudio de la sociobiología humana o en cualquier otra ciencia de esa materia. Lo que es biológico no es necesariamente bueno». Y Alexander (1979:276) pregunta qué nos enseña la evolución sobre la ética normativa o sobre lo que debemos hacer y responde «absolutamente nada».

Sin embargo, está la cuestión de si los sociobiólogos son siempre coherentes con las frases acabadas de citar. Wilson (1975:564), por ejemplo, escribe que:

El requerimiento para una aproximación evolutiva a la ética es autoevidente. También debería estar claro que no hay un único conjunto de estándares morales que se pueda aplicar a todas las poblaciones humanas, no digamos ya a todas las clases de sexo y edad dentro de cada población. Por tanto, imponer un código uniforme crea dilemas morales complejos e intratables.

El pluralismo moral es, para Wilson, «innato». La biología, pues, nos ayuda como mínimo a decidir que ciertos códigos morales (p. ej., todos aquellos con pretensión de ser universalmente aplicables) son incompatibles con la naturaleza humana y, por tanto, inaceptables. Este no es precisamente un argumento a favor del determinismo biológico de las normas éticas, sino que se aproxima al determinismo por su lado negativo: porque el rango de códigos morales válidos está delimitado por la afirmación de que algunos no son compatibles con la naturaleza biológica.

Sin embargo, Wilson va más allá cuando escribe:

El comportamiento humano —como las capacidades más profundas para la respuesta emocional que lo impulsan y lo guían— es la técnica tortuosa por la cual el material genético humano ha permanecido y permanecerá intacto. La moralidad no tiene otra función última demostrable.

Wilson, 1978:167 (la cursiva es mía)

¿Cómo debería interpretarse esta afirmación? Es posible que Wilson solo esté dando la razón de por qué existe el comportamiento ético; su propuesta sería que los humanos están motivados para la evaluación moral de sus acciones como medio de preservar sus genes, su naturaleza biológica. Pero esta propuesta es errónea. Los seres humanos son seres éticos por naturaleza en el sentido que he expuesto antes: juzgan moralmente sus acciones por su capacidad innata de anticipar las consecuencias de sus acciones, porque formulan juicios de valor y por elección libre. Los seres humanos exhiben comportamiento ético por naturaleza y necesidad, más que porque tal comportamiento ayude a preservar sus genes o sirva cualquier otro propósito.

Además la frase de Wilson se puede leer como una justificación de los códigos morales humanos: la función de estos sería preservar los genes humanos. Pero esto implicaría la falacia naturalista y, aún peor, parecería justificar una moralidad que la mayoría de nosotros detesta. Si las normas morales tienen como propósito la preservación de los genes humanos (sean los del individuo o los de la especie), el darwinismo social de Spencer parecería correcto; el racismo o incluso el genocidio se podrían justificar como moralmente correctos si se percibiesen como los medios para preservar aquellos genes que se piensa que son buenos o deseables y eliminar aquellos considerados malos o indeseables. No tengo ninguna duda de que Wilson no pretende justificar el racismo o el genocidio, pero esta es una interpretación posible de sus palabras.

Altruismo animal

Volveré ahora a la proposición de los sociobiólogos de que la selección natural favorece comportamientos que son isomórficos con los comportamientos aprobados por los códigos morales aceptados por la mayoría de los humanos.

Durante años los evolucionistas se habían esforzado en encontrar una explicación para el comportamiento aparentemente altruista de los animales. Cuando un predador ataca a una manada de cebras, en lugar de huir, estas tratarán de proteger a los jóvenes de la manada, incluso si no son su progenie. Cuando un perro de las praderas ve un coyote, avisará a otros miembros de la colonia con una llamada de alarma, aunque llamando la atención de este modo se pone en peligro a sí mismo. Los ejemplos de comportamientos altruistas de este tipo entre animales pueden multiplicarse.

El diccionario que tengo a mano (Julio Casares, Diccionario Ideológico de la Lengua Española) define altruismo como «Sentimiento o norma de conducta que nos mueve a realizar el bien de otros, aun a costa del propio». Hablar de altruismo animal no es afirmar que en ellos están presentes los sentimientos explícitos de devoción y consideración, sino más bien que los animales actúan por el bienestar de los otros, arriesgándose igual que se espera que hagan los humanos que se comportan de manera altruista. El problema es cómo justificar tales comportamientos en términos de selección natural. A modo de ilustración aceptemos que en ciertas especies hay dos formas alternativas de un gen («alelos») de los cuales uno, pero no el otro, promueve el comportamiento altruista. Los individuos que poseen el alelo altruista arriesgarán su vida en beneficio de los otros, mientras que aquellos que posean el alelo no altruista se beneficiarán del comportamiento altruista sin arriesgarse. Los poseedores del alelo altruista serán más proclives a morir y, por tanto, el alelo será eliminado más a menudo que el alelo no altruista. Al final, después de unas generaciones, el alelo altruista será reemplazado completamente por el no altruista. Pero entonces, ¿por qué son comunes los comportamientos altruistas en los animales sin el beneficio de la motivación ética?

Una de las mayores contribuciones de la sociobiología a la biología evolutiva es la noción de «aptitud inclusiva» (inclusive fitness). Para poder determinar las consecuencias de la selección natural es necesario tener en cuenta los efectos de un gen no solo sobre un individuo particular sino sobre todos los individuos portadores de tal gen. Cuando consideramos el comportamiento altruista, se ha de tener en cuenta no solo los riesgos del individuo altruista sino también los beneficios para los otros portadores del mismo alelo. Las cebras viven en manadas en las que los individuos son parientes. Un alelo que promueve que los adultos protejan a los jóvenes indefensos sería favorecido por la selección natural si el beneficio (en términos de los portadores del alelo a salvo) es mayor que el coste (debido al incremento de riesgo de los protectores). Un individuo que carezca del alelo altruista y porta un alelo no altruista, no arriesgará su vida pero el alelo no altruista es erradicado parcialmente con la muerte de cada familiar indefenso.

De esta línea de razonamiento se deduce que cuanto más relacionados entre sí estén los miembros de una manada o grupo animal, más presente estará el comportamiento altruista. En general, este parece ser el caso. Aquí no necesitamos entrar en detalles sobre la teoría cuantitativa desarrollada por los sociobiólogos, para apreciar el significado de dos ejemplos. El más obvio es el del cuidado parental. Los progenitores alimentan y protegen a sus pequeños porque cada hijo tiene la mitad de sus genes de su madre y la otra mitad de su padre: cuando un padre cuida a su hijo es como si los genes se protegiesen a sí mismos.

El segundo ejemplo es más sutil: la organización social y el comportamiento de ciertos animales como las abejas, hormigas y termitas. Las obreras de una colmena de miel se esfuerzan construyendo la colmena y alimentando y cuidando las larvas aunque ellas son estériles y solo la reina produce progenie. Supongamos que en una colmena ancestral aparece un alelo que impulsa a las obreras a comportarse como lo hacen ahora. Parecería que tal alelo no pasaría a la siguiente generación porque las obreras no se reproducen. Pero esta inferencia es errónea. Las abejas reina producen dos tipos de huevos: los que no son fertilizados se desarrollan como machos (por tanto, son «haploides», es decir, solo llevan una dotación de genes); otros, que son fertilizados (por tanto, son «diploides», portan dos dotaciones de genes) se desarrollan en obreras y, a veces, en una reina. W. D. Hamilton (1964) demostró que con tal sistema reproductivo crías de la reina y sus hermanas obreras comparten dos tercios de sus genes, mientras que las crías de la reina y su madre comparten solo la mitad de los genes. Por tanto, los genes de las obreras se propagan de forma más efectiva por obreras que cuidan de sus hermanas que si produjesen y cuidasen de sus propias hijas. La selección natural puede pues explicar la existencia de castas estériles en insectos sociales, que muestran una forma extrema de comportamiento en apariencia altruista dedicando su vida a cuidar la progenie de otro individuo (la reina).

Los sociobiólogos señalan que muchas de las normas morales aceptadas comúnmente en las sociedades humanas sancionan comportamientos también promovidos por la selección natural (dicha promoción solo se hace aparente cuando se considera la aptitud inclusiva de los genes). Entre los ejemplos de tales comportamientos están el mandamiento de honrar a los padres, el tabú del incesto, la mayor culpa atribuida al adulterio de la esposa que al del marido, la prohibición o restricción del divorcio y muchos otros. El argumento de los sociobiólogos es que las normas éticas humanas son correlatos socioculturales de comportamientos fomentados por la evolución biológica. Las normas éticas protegen tales comportamientos determinados por la evolución.

Sin embargo, creo que el argumento de los sociobiólogos está equivocado y no escapa a la falacia naturalista (véase Ayala, 1980, para una discusión más extensa; también Ayala, 2010). Consideremos el ejemplo del altruismo. El altruismo en sentido biológico (altruismob) se define en términos de las consecuencias de un cierto comportamiento en la constitución genética de la población. El altruismob se explica por el hecho de que los genes que favorecen tal comportamiento son realmente favorecidos por la selección natural (cuando se tiene en cuenta la aptitud inclusiva), aunque la aptitud del individuo que manifiesta el comportamiento decrezca. Pero en sentido moral, el altruismo (altruismom) se explica en términos de motivaciones: una persona elige arriesgar su propia vida (o contraer un cierto «coste») en beneficio de otra. El isomorfismo entre el altruismob y el altruismom solo es aparente: las posibilidades de un individuo mejoran por el comportamiento de otro individuo que asume un riesgo o coste. Las causas subyacentes son muy diferentes: el consiguiente beneficio genético en el altruismob; la consideración por los demás en el altruismom.

El filósofo Michael Ruse (1986a, b, Ruse y Wilson 1986; véase también Ruse 2010) distingue bien los dos significados diferentes de altruismo. En sus escritos se ha convertido en un ardiente defensor de las tesis de los sociobiólogos relacionadas con los fundamentos de la ética. Ruse usa comillas («altruismo») para significar altruismo en el sentido biológico y diferenciarlo del altruismo moral (que escribe sin comillas).

Quizá Ruse ha articulado mejor que nadie una explicación sociobiológica de la evolución del sentido moral; a saber, que el sentido moral —nuestra tendencia a evaluar ciertas acciones como buenas y otras como malas— ha evolucionado de forma que nos comportamos de modos que mejoran nuestra aptitud, pero no lo hacemos de manera que sea muy obvia. Los humanos tienden a ser egoístas porque eso suele servir mejor para nuestra aptitud. Aunque hay situaciones en las que la aptitud (inclusiva) de nuestros genes aumenta por la cooperación más que por el egoísmo; tal es el caso de los comportamientos «altruistas» similares a los de las cebras adultas que protegen a los jóvenes de la manada o el grito de alarma del perro de las praderas.

Según Ruse, la selección natural ha dotado a los humanos con tal comportamiento (biológicamente) beneficioso y no obvio, favoreciendo que evaluemos este comportamiento como moralmente correcto, lo cual requiere a su vez la evolución del sentido moral. En palabras de Ruse (1986b:97-99):

Toda cooperación para la ganancia evolutiva personal se conoce técnicamente como «altruismo». Destaco que este término se enraíza en la metáfora, incluso con el significado biológico que le acabo de dar. No hay implicación de que el «altruismo» evolutivo (trabajando por la recompensa biológica) está asociado inevitablemente con el altruismo moral [...] [Los sociobiólogos] sostienen que el altruismo moral (literal) podría ser una manera de alcanzar el «altruismo» biológico (metafórico) [...] El altruismo moral, literal, es una manera principal por la que se alcanza la cooperación biológica ventajosa [...] Para alcanzar el «altruismo», ¡somos altruistas! Para hacernos cooperar por nuestros fines biológicos, la evolución nos ha llenado de pensamientos sobre lo correcto y lo incorrecto, la necesidad de ayudar a nuestros compañeros, etcétera.

Esta es una interpretación explícita de la afirmación de Wilson que he citado antes («El comportamiento humano... es la técnica tortuosa por la cual el material genético humano ha permanecido y permanecerá intacto. La moralidad no tiene otra función última demostrable»).

En mi opinión esta justificación de la evolución del sentido moral es errónea. He argumentado que hacemos juicios morales como consecuencia de nuestras capacidades intelectuales eminentes, no como una manera innata de alcanzar la ganancia biológica. También he argumentado que la posición de los sociobiólogos puede interpretarse como que también requiere que las normas de moralidad preferidas sean las que alcanzan la ganancia biológica (porque, en su opinión, el sentido moral evolucionó para eso). A su vez, esto justificaría actitudes sociales que muchos de nosotros (incluidos los sociobiólogos) juzgaríamos como insensibles e incluso despiadadas desde un punto de vista moral.

Predisposición biológica versus normas éticas

Los sociobiólogos hacen notar que muchas de las normas morales generalmente aceptadas concuerdan con los comportamientos promovidos por la selección natural cuando se tiene en cuenta la aptitud (fitness) inclusiva de los genes. El mandamiento de honrar al padre y a la madre, la prohibición del incesto, la gravedad mayor que con frecuencia se atribuye al adulterio de la esposa frente al del marido, la prohibición o restricción del divorcio, se encuentran entre las numerosas normas éticas que sancionan comportamientos promovidos por la selección natural. No es necesario, ni tal vez apropiado, enumerar aquí todas las normas morales consistentes con el proceso de la evolución biológica, ni explorar en detalle hasta qué punto cada una de ellas puede haber sido condicionada por las tendencias engarzadas en nuestros genes.

Lo que sí es necesario es esclarecer la naturaleza de la relación existente entre la evolución biológica y los preceptos morales. La discrepancia entre comportamientos biológicamente determinados y normas morales y, por tanto, el defecto radical en el argumento de los sociobiólogos para una fundamentación naturalista de la ética, se incrementa con tres consideraciones adicionales que enunciaré en pocas palabras.

La primera observación es que nuestra naturaleza biológica puede predisponernos a aceptar ciertos preceptos morales, pero no nos obliga a aceptarlos ni a comportarnos de acuerdo con ellos. Las mismas capacidades intelectuales eminentes discutidas antes, que hacen posible y necesario el comportamiento ético, y en particular el libre albedrío, también nos dan el poder de aceptar unas normas morales y rechazar otras, con independencia de las inclinaciones naturales. Una predisposición natural puede influir en nuestro comportamiento, pero influencia y predisposición no son lo mismo que cohibición o determinación.

Esta observación merece la atención porque autores como Konrad Lorenz (1963) y Robert Ardrey (1966) han presentado la agresión y el «imperativo» territorial como tendencias naturales que, por tanto, podría ser fútil tratar de resistir. No es obvio que la agresión y el imperativo territorial estén o no enraizados en nuestros genes, ni ha de ser explorado aquí. Lo que hace falta decir, sin embargo, es:

1.Que la moralidad de los comportamientos en cuestión se ha de comprobar en cada caso por las normas aceptadas de moralidad y no recurriendo a los datos biológicos.

2.Que si tales tendencias o imperativos existieran, las personas todavía tendrían la posibilidad y el deber de resistirse (incluso a expensas de una reducción de la aptitud) siempre que se vean como inmorales (Dobzhansky, 1973).

Una segunda observación es que algunas normas de moralidad son coherentes con comportamientos favorecidos por la selección natural, pero otras normas no. El mandamiento de la caridad: «Ama a tu prójimo como a ti mismo», a menudo va en contra de la aptitud inclusiva de los genes, aunque promueve la cooperación social y la paz mental. Si la norma de la moralidad fuera la multiplicación de los genes, el imperativo moral supremo sería engendrar el mayor número de hijos y (con menos dedicación) animar a nuestros parientes a hacer lo mismo. Pero fecundar la mayor cantidad de mujeres posible, en opinión general, no parece ser el mayor deber moral de un hombre.

La tercera consideración es que las normas morales difieren de una cultura a otra e incluso «evolucionan» a lo largo del tiempo. Muchas personas ven hoy en día que el mandato bíblico: «Creced y multiplicaos» ha sido reemplazado por el imperativo moral de limitar el número de hijos. No hay ningún cambio genético en las poblaciones humanas que explique esta inversión del valor moral. Además, la aptitud inclusiva del individuo todavía es favorecida por un mayor número de hijos.

Las normas morales no están determinadas por los procesos biológicos, sino por las tradiciones y principios culturales que son producto de la historia humana. La evaluación de los códigos morales o de las acciones humanas ha de tener en cuenta el conocimiento biológico. Pero, para decidir cuáles son los códigos morales que han de ser aceptados, la biología solo es claramente insuficiente.

Referencias bibliográficas

Alexander, R. D. (1979): Darwinism and human affairs. Seattle, Washington: University of Washington Press.

Ardrey, R. (1966): The territorial imperative. Nueva York: Atheneum.

Ayala, F. J. (1980): Origen y evolución del hombre. Madrid: Alianza Editorial.

—(1982a): The evolutionary concept of progress. En G. A. Almond, Chodorow, M. y Pearce, R. H. (eds.) Progress and its discontents. Berkeley, LA: University of California Press, pp. 106-124.

—(1982b): La naturaleza humana a la luz de la evolución, Estudios Filosóficos, 31, pp. 397-441.

—(2010): What the Biological Sciences Can and Cannot Contribute to Ethics. En Ayala, F. J. y Arp, R. (eds.) Contemporary Debates in Philosophy of Biology. Malden, MA: Wiley-Blackwell, pp. 316-336.

Barash, D. P. (1977): Sociobiology and behavior. Nueva York: Elsevier.

Cela Conde, C. J. (1985): De genes, dioses y tiranos. Madrid: Alianza Editorial.

Dobzhansky, Th. (1956): The biological basis of human freedom. Nueva York: Columbia University Press.

—(1962): Making evolving. New Haven: Yale University Press.

—(1973): Ethics and values in biological and cultural evolution, Zygon 8, pp. 261-268.

Hamilton, W. D. (1964): The genetical evolution of social behavior, Journal of Theoretical Biology, 7, pp. 1-51.

Hume, D. [1740] (1978): Treatise on human nature. Oxford: Oxford University Press.

Huxley, J. S. (1953): Evolution in action. Nueva York: Harper.

Huxley, T. H. y Huxley, J. S. (1947): Touchstone for ethics. Nueva York: Harper.

Lorenz, K. (1963): On aggression. Nueva York: Harcourt, Brace and World.

Moore, G. E. (1903): Principia ethica. Cambridge: Cambridge University Press.

Piaget, J. (1932): The Moral Judgment of the Child. Londres: Kegan Paul.

Ruse, M. (1986a): Taking Darwin seriously: a naturalistic approach to philosophy. Oxford: Basil Blackwell.

—(1986b): Evolutionary ethics: a Phoenix arisen, Zygon, 21, pp. 95-112.

—(2010): The Biological Sciences can Act as a Ground for Ethics. En Ayala, F. J. y Arp, R. (eds.) Contemporary Debates in Philosophy of Biology. Malden, MA: Wiley-Blackwell, pp. 297-315.

—y Wilson, E. O. (1986): Moral philosophy as applied science, Philosophy, 61, pp. 173-192.

Simpson, G. G. (1949): The meaning of evolution. New Haven: Yale University Press.

—(1969): Biology and man. Nueva York: Harcourt, Brace and World.

Spencer, H. (1893): The principles of ethics. Londres: Williams and Norgate.

Stent, G. S. (ed.) (1978): Morality as a biological phenomenon. Berlín: Dahlem.

Waddington, C. H. (1960): The ethical animal. Londres: Allen and Unwin.

Wilson, E. O. (1975): Sociobiology: the new synthesis. Cambridge: The Belknap Press of Harvard University Press.

—(1978): On human nature. Cambridge: Harvard University Press.

—(1998): Consilience. The Unity of Knowledge. Nueva York: Alfred Knopf.

—(2012): The Social Conquest of Earth. Nueva York: Norton.

1 Ensayo publicado en Estudios Filosóficos 57:725-246, 2008.

CAPÍTULO 9

EL GENOMA HUMANO1

Introducción

La herencia biológica se basa en la transmisión de información genética de padres a hijos, en humanos como en el resto de los animales. La información genética está codificada en la secuencia lineal de los cuatro nucleótidos componentes (las letras del alfabeto genético, representadas por A, C, G, T) de manera similar a como la información semántica está codificada en la secuencia de letras de un texto escrito. El DNA está empaquetado de manera compacta en los cromosomas en el interior del núcleo celular. Los humanos tienen dos series de veintitrés cromosomas, cada serie procedente de uno de los padres. El número total de letras del DNA en cada serie de cromosomas es de unos tres mil millones. El objetivo del proyecto Genoma Humano es descifrar la secuencia de los tres mil millones de letras en un genoma humano (una serie de cromosomas).

Calculo que el Don Quijote de la Mancha de Cervantes contiene tres millones de letras y espacios. Escribir la secuencia de un genoma humano exige mil volúmenes del tamaño de Don Quijote. Por supuesto, es seguro que la información se almacenará en forma electrónica, en ordenadores donde se puedan manejar los fragmentos de la información que suministren los diferentes investigadores hasta lograr la ordenación secuencial adecuada y luego se pueda usar con otros propósitos. Pero si se quisiese imprimir se necesitarían mil volúmenes para solo un genoma. La información completa para un único individuo exigiría dos mil volúmenes, mil por cada una de las dos series de cromosomas. De nuevo, es seguro que hay formas más económicas de presentar la información de la segunda serie que haciendo la lista de la secuencia de letras completa; por ejemplo, indicando la posición de cada letra variante en la segunda serie respecto de la primera. El número de letras variantes entre las dos series de un mismo individuo puede que esté alrededor de diez millones, una por cada varios centenares. Las dos series de un mismo individuo son diferentes entre sí y respecto a las series de los otros humanos (con la excepción trivial de los gemelos idénticos, que comparten ambas series, ya que se desarrollan a partir de un único zigoto humano).

El proyecto Genoma Humano de Estados Unidos se inició en 1989, financiado por dos agencias: los Institutos Nacionales de la Salud (NIH) y el Departamento de Energía (DOE). El objetivo planteado fue obtener la secuencia completa de un genoma humano en quince años con un coste aproximado de tres mil millones de dólares, más o menos un dólar por letra de DNA.

Los defensores del proyecto han utilizado una retórica rimbombante para loar sus logros anticipados. El proyecto ha sido denominado el «Santo Grial» de la biología, que se unirá al mandato bíblico «conócete a ti mismo». El premio Nobel Walter Gilbert ha dicho de un disco de ordenador que contendrá la secuencia de DNA de un individuo: «esto eres tú»2. El premio Nobel y primer director del proyecto, James Watson, ha asegurado que «nuestro destino está en nuestros genes»3. Daniel Koshland, director de la revista Science, ha proclamado que «cuando podamos predecir con precisión nuestro comportamiento futuro, seremos capaces de evitar el daño» causado por el comportamiento violento4.

¿El proyecto Genoma Humano alcanzará alguno de estos grandiosos objetivos? Volveré más adelante a las promesas sobre curación de enfermedades, la modificación del comportamiento humano y la mejora de la sociedad. Pero primero quiero referirme a la cuestión que me planteó la Academia Nacional de Ciencias en 1987. Los NIH y otras agencias del gobierno buscaban el asesoramiento de la Academia acerca de si el proyecto debía emprenderse o no. La Academia consultó a cuatro científicos para preparar informes que evaluasen los méritos científicos de la secuenciación del genoma humano. En particular, a mí me pidieron que mirase mi propia bola de cristal e identificase los principales problemas que afrontaba la biología actual y si la secuencia del DNA humano era uno de ellos o no, o si haría avanzar de forma significativa dichos problemas. Los cuatro trabajos se publicaron conjuntamente en Issues in Science and Technology, la revista de política científica de la Academia, y el mío se titulaba «Dos fronteras de la biología humana: lo que la secuencia no nos dirá» (vol. III, n.º 3, 1987, pp. 51-56).

Lo que escribí entonces y que más de una década después me parece que todavía es válido es que, sin duda, conocer la secuencia de DNA de uno o varios seres humanos será muy útil como base de datos para biólogos y científicos de la salud. Sin embargo, dudo que tal conocimiento sobre el genoma humano contribuya mucho, por sí mismo, a la solución de ningún problema biológico fundamental.

La ciencia no hace grandes avances por inferencia inductiva, por acumulación de información descriptiva a partir de la cual emerge de alguna manera un descubrimiento importante. Por el contrario, los grandes saltos de la ciencia son impelidos por hipótesis audaces, conjeturas temerarias sobre qué solución puede tener un problema particularmente significativo. A continuación ha de venir enseguida la comprobación crítica, pero solo las hipótesis pueden guiar observaciones y experimentos significativos porque son las que indican lo que vale la pena observar. La mecánica de Newton, la relatividad de Einstein, la herencia discreta de Mendel y la selección natural de Darwin, como muchos otros grandes descubrimientos científicos, son proezas imaginativas sobre cómo funciona o se estructura el mundo natural.

La secuencia completa del genoma humano ha de ser de utilidad para los biólogos y los científicos de la salud como base de datos para realizar experimentos. Pero no creo que contribuya a la solución de los principales problemas biológicos o médicos más que una impresión de todas las carreteras de Estados Unidos y de todos los coches que circulan por ellas durante un año particular ayudarían a esclarecer las causas significativas de los accidentes de tráfico. El dinero y los recursos humanos requeridos para la secuenciación del genoma humano en las próximas décadas supondrán una fracción significativa de lo que se dedica a toda la investigación biológica. Al final, la cuestión que los políticos deberán afrontar será si los retornos (en términos de avance científico y médico) no serían mayores si los recursos requeridos para obtener la secuencia del DNA humano se invirtiese en su lugar en investigación básica de otro tipo. Sobre esta base, creo más justificada la propuesta de obtener un mapa físico del DNA humano por medio de cósmidos u otros vectores de clonación que contengan fragmentos solapantes de genoma. El coste de este proyecto quizá sea un 5% o menos de lo que costará la secuenciación completa; y haría posible que los investigadores dispusieran de aquellos fragmentos de DNA bien caracterizados que necesitaran. Luego los investigadores pueden obtener la secuencia de nucleótidos de los fragmentos considerados críticos en su implicación en la descodificación genética o que podrían contribuir a dilucidar la transformación fisicomental o cualquier otro misterio de la biología humana.

Los genes y la persona

Por supuesto, los problemas señalados en mi informe de 1987 no se han resuelto todavía, ni nadie espera que se resuelvan en poco más de una década. Yo sugería un calendario de cincuenta años. Pero los avances han sido significativos y la velocidad de descubrimiento científico continúa acelerándose5.

El progreso del proyecto Genoma Humano también ha sido notable. Ha habido muchos beneficios, en particular en la identificación de defectos genéticos específicos que causan enfermedades como la corea de Huntington, el cáncer de colon o la fibrosis quística. Estos y muchos otros descubrimientos futuros justifican muy bien la inversión de recursos económicos y humanos en dicho proyecto. Pero me permito sugerir que estos descubrimientos han contribuido muy poco, si es que lo han hecho, a satisfacer las promesas retóricas. No nos hemos acercado ni al conocimiento de nosotros mismos ni al desciframiento de nuestro destino. De hecho, estas promesas no pueden ser alcanzadas nunca por la ciencia biológica y, menos aún, por el proyecto genoma. Conocer la secuencia del DNA humano será solo un primer paso hacia la comprensión de la constitución genética de un ser humano. Pensemos en los mil volúmenes del tamaño del Quijote. Al final del proyecto Genoma conoceremos la secuencia ordenada de los tres mil millones de letras, pero no comprenderemos el texto entero, como no lo entenderíamos si los mil volúmenes estuviesen escritos en un lenguaje extraterrestre del que solo conocemos el alfabeto. Gradualmente, iremos entendiendo más y más frases, incluso párrafos enteros, y quizá algún capítulo ocasional.

Los seres humanos no son máquinas genéticas. La expresión de los genes en mamíferos tiene lugar interaccionando con el entorno y dando patrones complejos y que son casi imposibles de predecir con detalle —y es en los detalles donde reside el yo. En humanos, el «ambiente» adquiere una nueva dimensión, que de hecho se hace la dominante. Una característica humana distintiva es la «cultura», que puede entenderse como el conjunto de actividades y creaciones humanas no estrictamente biológicas. La cultura incluye las instituciones sociales y políticas, las maneras de hacer las cosas, las tradiciones religiosas y éticas, el lenguaje, el conocimiento de sentido común y el científico, el arte y la literatura, la tecnología y, en general, todas las creaciones de la mente humana. El advenimiento de la cultura ha traído también la evolución cultural, un modo superorgánico de evolución superpuesto al modo orgánico, y que en los últimos milenios se ha convertido en el modo dominante de la evolución humana. La evolución cultural ocurre gracias al cambio cultural y la herencia cultural, un modo humano distintivo de alcanzar adaptaciones al ambiente y de transmitirlas a través de las generaciones.

En la humanidad hay dos tipos de herencia: la biológica y la cultural, que también se pueden llamar la orgánica y la superorgánica, o el sistema endosomático y el exosomático de herencia. La herencia biológica humana es muy parecida a la de otros organismos de reproducción sexual. La herencia cultural se basa en la transmisión de información por un proceso de enseñanza-aprendizaje que, en principio, es independiente de la descendencia biológica. La cultura se transmite por instrucción y aprendizaje, por el ejemplo y la imitación, mediante libros, periódicos, radio, televisión y películas, a través de las obras de arte y por cualquier otro medio de información y comunicación. La cultura la adquiere cada persona de sus padres, familiares y vecinos, y del conjunto del ambiente humano.

La herencia cultural hace posible en las personas algo que ningún otro organismo puede conseguir: la transmisión acumulativa de la experiencia, de generación en generación. Los animales pueden aprender de la experiencia, pero no transmiten sus experiencias, sus «descubrimientos» (al menos no lo hacen en gran medida) a las generaciones siguientes. Los animales tienen memoria individual, pero carecen de «memoria social» (en expresión de Ortega y Gasset). Los humanos, por otra parte, han desarrollado una cultura porque pueden transmitir acumulativamente sus experiencias de generación en generación. (Ortega y Gasset vio la capacidad de transmitir la información aprendida de una generación a la siguiente como el atributo humano más distintivo, más que la gran inteligencia per se).

La herencia cultural hace posible la evolución cultural, es decir, la evolución del conocimiento, las estructuras sociales, la ética y todos los demás componentes de la cultura humana. La herencia cultural hace posible un nuevo modo de adaptación al ambiente que no está al alcance de los organismos no humanos: la adaptación por medio de la cultura. La adaptación cultural prevalece en los humanos sobre la adaptación biológica porque es un modo de adaptación más rápido y porque puede ser dirigido. Un descubrimiento científico nuevo o un avance técnico se pueden transmitir al conjunto de la humanidad, al menos potencialmente, en menos de una generación. Además, siempre que aparece una necesidad, la cultura puede buscar los cambios adecuados para hacer frente al reto. Por el contrario, la adaptación biológica depende de la disponibilidad accidental de una mutación favorable, o de una combinación de varias mutaciones, en el momento y el lugar donde se da la necesidad.

Los genetistas hace tiempo que conocen el fenómeno de la «pleiotropía», la expresión de un gen en órganos o rasgos anatómicos diferentes. En consecuencia, cuando un gen cambia debido a sus efectos sobre un cierto rasgo resultará también en la modificación de otros rasgos. Estos otros cambios son consecuencias epigenéticas de los cambios promovidos de forma directa por la selección natural. La cascada de consecuencias es, en el caso de los humanos, muy grande y en algunos casos poco obvia. Hay muy poco en los genes que nos pueda decir algo específico sobre la literatura, el arte, la ciencia, la tecnología, la ética y las instituciones políticas. Tampoco los genes nos dirán mucho acerca del carácter de un individuo. Es de una arrogancia infantil prometer que el conocimiento de la secuencia de letras del DNA de un individuo contribuirá a conocer a la persona.

2000, año del genoma6

El 26 de junio de 2000, el presidente Bill Clinton anunciaba frente a las cámaras de la televisión norteamericana y mundial que la primera versión del genoma humano había sido completada. Participaban en el anuncio el primer ministro británico Tony Blair, los científicos Francis Collins y Craig Venter, bajo cuya dirección se había llevado a cabo el proyecto, y otros científicos y políticos. El proyecto de descifrar el genoma humano había comenzado en 1990 con la intención de terminarlo 15 años más tarde. Avances tecnológicos más allá de los anticipados, subvenciones crecientes del gobierno estadounidense e inversiones de empresas privadas, junto con la ingenuidad y el dedicado entusiasmo de científicos eminentes, habían acortado el plazo anticipado. En el año 2000 se han descifrado otros genomas: el de Drosophila melanogaster, la mosca favorita de la investigación genética; el de Arabidopsis thaliana, planta de la familia de la mostaza, favorecida durante años en el laboratorio por su pequeñez y rápido crecimiento; el del arroz; y los de más de una docena de microbios.

Los genomas pasan la antorcha de la vida de una generación a otra. La herencia biológica humana está determinada por los dos genomas que cada individuo hereda, uno del padre y el otro de la madre. El que viene del padre es transmitido por medio del espermatozoo que fecunda el huevo de la madre. El genoma que viene de la madre está inserto en el «núcleo» del huevo, que incluye además del genoma los recursos alimentarios que nutren el desarrollo inicial del huevo fertilizado. Los genomas consisten en moléculas de DNA (ácido desoxirribonucleico). El DNA es una fibra delgadísima, una molécula formada por dos hélices complementarias, a cuyo largo se alinean, en orden variable, cuatro componentes químicos, representados por A, C, G y T, las letras del alfabeto genético. Secuencias de estas letras contienen la información genética, de manera análoga a la forma en que secuencias de las letras del alfabeto castellano expresan la información semántica transmitida en un texto escrito.

Las secuencias de los cuatro componentes del DNA se leen de tres en tres. Hay 64 combinaciones posibles de cuatro letras tomadas de tres en tres, tales como AAA, AAC, AAG, etc. Pero algunas de las 64 combinaciones son sinónimas, de manera que se reducen a 20 símbolos diferentes y dos signos de puntuación, equivalentes estos a la mayúscula con la que se comienza una frase y el punto final con el que se termina. La variedad de «mensajes» diferentes que se pueden expresar con 20 símbolos es virtualmente infinita, como lo es la variedad de mensajes que se pueden expresar en español combinando de manera diversa las 29 letras del alfabeto en palabras y frases de longitud variable.

La proeza consumada al descifrar el genoma humano emana, para empezar, de la longitud enorme del mensaje: cada genoma humano consiste en tres mil millones de letras. El Quijote contiene unos tres millones de letras. Para imprimir todo el «texto» de un genoma humano se necesitarían mil volúmenes, cada uno del tamaño del Quijote. Además, las letras del genoma no se pueden leer directamente por inspección visual, como si se tratara de un texto castellano, sino que para identificar cada letra en una molécula se requiere una reacción química separada. Para consumar la proeza se necesitaron ingeniosos inventos en bioquímica e informática.

Los genomas de un ratón o de cualquier otro mamífero son de la misma longitud que el humano. El de la mosca Drosophila melanogaster y el de la planta Arabidopsis thaliana son mucho más pequeños, el cinco por ciento de la longitud del genoma humano. Aun así, en estos dos casos se trata de un mensaje que para ser impreso requeriría 50 volúmenes del tamaño del Quijote. Pero ni estos genomas ni el humano se imprimen en su totalidad en libros, sino que se registran, comparan y manipulan electrónicamente. Su impresión se limita a segmentos comparativamente pequeños, cuando se les necesita para propósitos particulares.

El siglo XX ha sido el siglo de la genética. En 1900 se redescubrieron los resultados publicados 35 años antes por Gregor Mendel, un monje agustino de Brno, en lo que hoy es la República Checa. Mendel había descifrado las leyes de la herencia biológica estudiando guisantes y había formulado la teoría básica de la genética. Pasaría medio siglo más (hacia mediados del siglo XX) antes de que se descubriera que el DNA es la molécula de la herencia. Durante las tres décadas siguientes se descubrieron los métodos de clonar genes (es decir, de hacer millones de copias de un gen para facilitar su análisis químico) y de obtener la secuencia de un gen dado. Solo cuando se acercaba la última década del siglo comenzaron los científicos a soñar y planear el descifre total del genoma humano. Se llama «genómica» al estudio de los genomas y sus aplicaciones, que son muchas e importantes.

Una conclusión a la que hemos llegado es que la diversidad humana es ilimitada: los dos genomas de un individuo difieren solo en el 0,1%, pero esto asciende a tres millones de letras en el DNA; además, esos dos genomas se recombinan de manera que cada genoma que transmitimos a nuestros hijos es diferente de los demás y de los genomas que recibimos de nuestros padres. Los genomas de los seis mil millones de humanos son todos diferentes. Aun así, nuestra especie es claramente unitaria. Comparando nuestro genoma con el de otros animales descubrimos sin ambages la unidad de nuestra especie. Desde los esquimales de Alaska hasta los aborígenes de Australia, pasando por Europa y Asia, somos todos de la misma naturaleza, mucho más semejantes unos a otros de lo que lo somos a los chimpancés, que son nuestros parientes animales más próximos.

Con la genómica, la biología ha entrado en el dominio de la «ciencia a gran escala» (big science), que hasta ahora era exclusiva de la física con sus grandes ciclotrones y reactores, o de la astronomía con observatorios y telescopios que cuestan miles de millones y son compartidos por docenas de científicos. El genoma humano se ha descifrado con reacciones químicas llevadas a cabo a escala industrial y usando cientos de ordenadores operando conjuntamente para dar coherencia a los resultados.

Otra innovación para la biología ha sido la cooperación entre países y entre los gobiernos y el sector privado. El genoma humano ha sido consumado por los esfuerzos conjuntos de los Institutos Nacionales de la Salud (NIH) de Estados Unidos y de Celera Genomics, una empresa privada. El genoma del arroz ha sido descifrado por la compañía norteamericana Monsanto, que aún no lo ha hecho público aun cuando distribuye gratis datos solicitados por científicos.

Los beneficios de la genómica para la salud pública son incalculables. El genoma humano abre horizontes enormes y esperanzadores a la investigación y cura del cáncer, de las causas de la vejez y de numerosas enfermedades. También se han conseguido beneficios para la agricultura y ganadería, y se pueden anticipar muchísimos más. A pesar de las sospechas del público y de los toques de alarma emanados de los Verdes, cabe poca duda de que las aplicaciones de la genómica hacen posible por primera vez eliminar la malnutrición y el hambre, que debilitan a más de mil millones de personas en el mundo. La FAO, en nombre de las Naciones Unidas, la Academia de Ciencias del Tercer Mundo y organizaciones e individuos de carácter intachable y bien informados han llegado a esa misma conclusión. Además, por medio de la genómica se puede llegar a una agricultura mucho menos perniciosa para el ambiente que la actual, con su abuso de pesticidas y fertilizantes sintéticos.

Las sospechas del público y los toques de alarma con respecto a la genómica no adolecen de razones. Se han llevado a cabo abusos y los posibles son muchos más y de grandes consecuencias. El descifre del genoma humano y de otros organismos nos llega con una carga importante de responsabilidades morales y sociales. Los gobiernos necesitan regular el uso y aplicaciones de la genómica. Esto se puede llevar a cabo sin estrangular la posibilidad de sus aplicaciones beneficiosas. Soy optimista al respecto y anticipo que el siglo XXI traerá beneficios a la humanidad que apenas podíamos vislumbrar hace una década y que los perjuicios serán pocos y rápidamente corregidos. Por el momento, lo apropiado es cautela pública y reglamentación gubernamental.

El genoma debuta en sociedad7

El presidente Bill Clinton y el primer ministro británico Tony Blair, acompañados de varios científicos y políticos, anunciaban el 26 de junio de 2000 que dos equipos independientes habían completado el genoma humano. Esta semana, docenas de artículos en las revistas Nature y Science han hecho públicos los primeros análisis y anunciado que los resultados, las secuencias ordenadas y anotadas de los 3.200 millones de letras que engloban la información genética son ahora accesibles a científicos y otros interesados.

Como pasa siempre con los descubrimientos científicos, los resultados son sorprendentes. Si no lo fueran, no serían «descubrimientos». El más chocante, por ahora, es el número de genes, entre treinta mil y cuarenta mil en vez de entre cincuenta mil y cien mil, como habíamos anticipado la mayoría de los científicos. (Digo «por ahora» porque los análisis continuarán durante muchos años y no tengo la menor duda de que nos traerán muchas sorpresas, más chocantes aún que las actuales).

Los genes, transmitidos de padres a hijos en el momento de la concepción, dirigen el desarrollo del individuo, los miles de reacciones químicas que causan la multiplicación y diferenciación de las células de que consta el individuo. Los genes que se cuentan son los que determinan la composición de las proteínas que controlan esas reacciones. Los genes humanos ya conocidos eran 15.337. El profesor W.-L. Li, de la Universidad de Chicago, al analizar la secuencia obtenida por el PGH, concluye que hay 25.243 genes más, es decir, un total de 40.580. Este es un total provisional, puesto que se basa en análisis hechos por ordenadores poderosos que buscan, en la enorme secuencia de 3.200 millones de letras, aquellos segmentos con las características apropiadas para funcionar como genes. Otros científicos estiman un número menor, alrededor de los treinta mil genes8.

¿Qué es lo que determina nuestra «humanidad»? Anatómicamente somos muy semejantes a los simios. Hueso por hueso y músculo por músculo, tenemos los mismos, evidencia de nuestra descendencia de antepasados comunes que ya tenían ese conjunto de huesos y músculos. Pero andamos erguidos, tenemos manos eficaces para escribir y manipular objetos, y un cerebro tres o cuatro veces mayor que el de los chimpancés. Para causar estas diferencias no se necesitan, parece, más genes, sino genes diferentes; y no muchos ni muy diferentes, puesto que solo implican el 1,5% de sus letras. La sorpresa surge al comparar el número de genes humanos con el de otros organismos: 13.000 para una mosca, 18.000 para un gusano y 26.000 para una planta. Parece que producir un ser humano no requiere muchos más genes que producir un gusano, casi el doble. La opinión exaltada que tenemos de nosotros mismos había sido retada hace años, cuando se descubrió que el tamaño del genoma humano es igual al del genoma del ratón, que también tiene 3.200 millones de letras. Después se descubrió que el genoma humano difiere del genoma del chimpancé solo en el 1,5% de las 3.200 letras de que consiste cada uno.

Nuestra humanidad nos viene sobre todo del cerebro hipertrofiado, que nos da capacidades intelectuales muy superiores. Es esa inteligencia exaltada la que da cuenta de los atributos distintivos de nuestra especie, lo que puede llamarse la «cultura» en sentido amplio: el arte y la literatura, la ciencia y la tecnología, las leyes y las instituciones políticas, la moralidad y la religión. Cómo pasamos de las diferencias entre los genes a las diferencias de cerebro, mano y postura —y, con estas, a las creaciones de la cultura humana— es algo a descubrir en el futuro. Tal vez nos lleve cinco décadas resolver estas cuestiones; pero, dada la marcha acelerada de la ciencia, tal vez dos décadas sean suficientes. Conocer la secuencia del genoma es un primer paso importante.

Dos peligros a evitar, que llamaré «especificidad» y «geneticismo». Por especificidad me refiero a la tendencia de algunos científicos a identificar ciertos genes como el gen «para» la obesidad, o «para» la homosexualidad, o «para» la inteligencia. Es el caso que un gen defectuoso —defecto causado por el cambio de una o más de las letras—tiene ciertas consecuencias concretas fisiológicas o conductuales. Pero no se sigue de ello que tal gen sea el gen «para» la obesidad o el problema de que se trate. Si un transistor se estropea, mi radio portátil deja de transmitir las serenatas de Mozart que escucho con frecuencia durante mis viajes. Cuando reemplazo el transistor, vuelvo a disfrutar de la gloria de la música de Mozart. No se sigue de ello que se trate del transistor «para» Mozart, ni siquiera «para» la música; otros transistores son también necesarios. Y un ser humano es infinitamente más complejo que mi radio de baterías.

Por «geneticismo», me refiero a la tendencia de atribuir todo lo importante a los genes, olvidándonos del entorno, y concluir que las diferencias entre individuos se deben a diferencias genéticas. Supongamos, por ejemplo, que mi vanidad me inclina a tratar de ser clonado para que haya así otro Francisco J. Ayala en el mundo. Pero clonarme a mí es imposible. Se podría clonar mi genoma, pero no hay razón para concluir que el individuo resultante fuera semejante a mí en temperamento, gustos, inteligencia, comportamiento y todos los demás atributos de lo que llamamos personalidad. Para que mi clon fuera como yo, tendría que experimentar exactamente idénticas circunstancias del entorno: desde el mismo seno de mi madre hasta mis hermanos y hermanas, las escuelas a las que fui, la España de Franco en la que pasé mi adolescencia y primera juventud, la emigración y carrera en Estados Unidos e incontables experiencias más. Con respecto a lo que más cuenta —temperamento, preferencias y personalidad—, el nuevo individuo se parecería tanto o más a otros individuos de su edad y cultura que a mí.

Casi la mitad de los genes humanos tiene su contrapartida en el genoma de la mosca o del gusano. Esto es menos sorprendente de lo que pudiera parecer a primera vista. Las reacciones químicas o funciones vitales que ocurren en las células son fundamentalmente las mismas para todos los animales. Lo que difieren son los procesos de diferenciación y organización de las células. Queda para el futuro descubrir qué células y cuántas se convierten en cerebro, o se necesitan para formar piernas y brazos, o para producir glóbulos rojos y tener circulación sanguínea. Discernir estas diferencias es tarea ardua y costosa. Pero, una vez más, conocer la secuencia del genoma nos abre las puertas hacia estos descubrimientos.

Uno de los beneficios más inmediatos del genoma será el tratamiento de enfermedades. El genoma humano hace posible identificar genes implicados en muchas enfermedades y nos da la pauta para diseñar medicamentos para tratarlas. Muchas enfermedades son el resultado de un gen defectuoso que es incapaz de producir la proteína apropiada o produce una que es imperfecta. Como en el caso del transistor, aunque las causas sean complejas, proveer la proteína apropiada o corregir el gen defectuoso será con frecuencia la cura.

El genoma gárrulo9

¡Pobre Góngora! Nuestro gran poeta barroco ha sido rebasado, excedido, dominado, empequeñecido, vejado por el genoma humano. El genoma es locuaz, gárrulo, farragoso, hiperbólico, repetitivo. Su publicación, a mediados de febrero, ha manifestado que los genes que dirigen nuestro desarrollo ocupan solo el 1% de las «letras» del genoma. Los otros 2.900 millones de ACGT son «sobras» o «escoria».

Los genes son los componentes del genoma que son «leídos»; por sí mismos, no actúan, como tampoco lo hacen las instrucciones de un manual o un plano. Los genes ejercen sus funciones expresándose en proteínas, que son los motores de los procesos biológicos. Cada gen consiste en varios centenares de los componentes representados por las letras A, C, G y T. Sabíamos ya que solo una parte del genoma son genes y el resto, sobras. Los genetistas estimábamos que «solo» del 5% al 8% del genoma contenía genes. Ahora resulta que los genes representan solo la quinta parte de lo anteriormente estimado.

Una de las sorpresas ha sido la fracción tan pequeña del genoma que está constituida por genes. Otra, descubrir que el 50% del genoma lo forman segmentos repetidos muchísimas veces cada uno. El 43% del genoma está compuesto de cuatro tipos de segmentos —de unos cientos de letras cada uno— repetidos alrededor de un millón de veces; otro 5% son segmentos mucho más largos, repetidos cada uno miles de veces; y el 3%, segmentos muy cortos —de pocas letras cada uno— repetidos en copias numerosas.

¿Por qué tanta repetición? Ningún editor permitiría tal exuberancia en un libro, aun si proviniera del escritor más prolijo. Nos referimos a los segmentos repetidos —y a otros componentes que no son genes— como si fueran sobras —junk, en inglés. Pero las sobras no son siempre basura. Si son sobras de comida, las conservamos en la nevera para otro día; si son de muebles u otros objetos, los guardamos en el desván o trastero. Hay razones para creer que no todas las sobras del genoma son basura.

Más de la mitad de los segmentos repetidos son residuos arqueológicos que dejaron de incorporarse al genoma humano hace millones de años y están en camino, aunque lento, de desaparecer del genoma. No sabemos qué función pueden tener, si es que tienen alguna. Pero tal vez la hayan tenido en el pasado o se descubra alguna en el futuro. Por ahora, se portan como parásitos injertados en el genoma, que se reproducen con él y a su costa; de ahí que la selección natural vaya eliminándolos.

Otros segmentos —como el millón de los llamados «Alu»— siguen apareciendo en nuevas copias injertadas en el genoma, a menudo cerca de los genes. Una hipótesis propone que los «Alu» comenzaron su existencia como parásitos del genoma en nuestros antepasados simios, pero nuestra especie los ha usurpado para su propio beneficio, para regular la respuesta del cuerpo a condiciones de gran estrés, como las altas temperaturas del desierto o los efectos tóxicos de abusar del vino. Otra hipótesis propone que los «Alu» modulan ciertos receptores que las proteínas usan para reconocer las señales transmitidas por hormonas poderosas.

La prolijidad del genoma se manifiesta de otra manera inesperada: la producción de veinte veces más RNA del que se necesita. El DNA depende de un intermediario para ser «leído» o expresado en proteínas. El intermediario entre el DNA y las proteínas es una molécula muy parecida al primero, conocida como RNA (ácido ribonucleico). La secuencia de letras del DNA es transcrita en una secuencia complementaria de RNA, aunque el RNA usa la letra U en vez de la T. Esto ocurre en el núcleo de la célula, que es donde reside el genoma. El RNA sale del núcleo y es ahí fuera donde la célula «lee» la secuencia de sus letras y las traduce al lenguaje de las proteínas.

Lo sorprendente de este proceso es que el 28% del genoma humano es transcrito en RNA, aunque solo algo más del 1% es utilizado para determinar la secuencia de las proteínas. ¿Por qué esta prolijidad? Tenemos algunas claves de la solución, claves que además nos ayudan a entender por qué el genoma humano tiene muchos menos genes que los que parecerían necesarios para producir un organismo tan complejo como nosotros.

Empecemos con los números. El gusano «C. elegans» mide un milímetro de largo y tiene exactamente 959 células, de las cuales 302 son neuronas agrupadas en lo que le sirve de cerebro. En contraste, el cuerpo humano tiene 10 billones de células y el cerebro humano, 100.000 millones de neuronas. El genoma de «C. elegans», que fue completado antes que el nuestro, comprende 18.000 genes; el nuestro, menos del doble. Tenemos millones de células más y somos mucho más complejos que el gusano; pero el número de genes solo es el doble. ¿Cómo explicar la paradoja? La respuesta tiene tres partes.

Primero, los genes humanos están formados por segmentos parciales, llamados «exones», separados unos de otros por segmentos intersticiales, llamados «intrones». Únicamente los exones son expresados en proteínas. Cuando el DNA es «transcrito» en RNA y después «traducido» en proteína, la lectura puede implicar, en combinaciones diversas, solo unos y no todos los exones. De esta manera, un solo gen produce proteínas diferentes. Por ejemplo, un gen de cuatro exones —representados por A, B, C y D— puede producir cuatro proteínas diferentes, cada una derivada de tres exones: A, B y C; A, B y D; A, C y D; B, C y D.

Segundo, los exones de un gen pueden ser combinados con los de otros de genes. Así, el número de proteínas posibles es muchísimo mayor que el de genes. Por ejemplo, tres genes de cuatro exones cada uno —digamos A, B, C y D; F, G, H y K; L, M, N y O— pueden producir 64 proteínas diferentes, derivada cada una de un exón por gen —A, F y L; A, F y M; A, F y N; etcétera—, y muchas más en otras combinaciones.

Tercero, los procesos que llevan desde el DNA a las proteínas están controlados por segmentos de DNA, llamados «reguladores», que modulan la expresión de los genes. Los reguladores determinan que ciertos genes se expresen en unas células y no en otras, haciendo así posible la diferenciación de tejidos y órganos: piel, músculo, intestino, cerebro, riñón, hígado..., o que ciertas células se dividan antes que otras, afectando así a la configuración y tamaño del organismo.

Aunque se trata de un ejemplo excesivamente simplificado, consideremos la diferencia de tamaño entre el cerebro de humanos y chimpancés. Nuestro cerebro tiene 100.000 millones de neuronas, cuatro veces más que los 25.000 millones del chimpancé. Reguladores que hicieran que las neuronas humanas se dividieran dos veces más que las del chimpancé darían como resultado un cerebro cuatro veces mayor.

Empecé comparando el genoma humano, por su prolijidad, con Góngora. Como acabamos de ver, el genoma humano es, en ciertos aspectos, más escueto en su expresión que la prosa de Azorín. Con menos del doble de los genes del gusano, nos da un organismo mucho más complejo, como somos los humanos.

Arqueología del genoma10

La Gran Dolina, en la sierra de Atapuerca, cerca de Burgos, contiene los depósitos fósiles de antepasados humanos más ricos de Europa; los más antiguos están fechados hace 800.000 años. Los profesores Emiliano Aguirre, Juan Luis Arsuaga y sus colaboradores han descubierto una nueva especie, llamada Homo antecessor, que desciende de «Homo erectus», los primeros humanos de origen africano que colonizan Europa. Homo antecessor es una especie ancestral de la nuestra, Homo sapiens, y de nuestros parientes cercanos los hombres de Neanderthal.

Los fósiles arqueológicos nos sirven para reconstruir la historia de la evolución de las especies y determinar características de esa historia. Un fósil es un residuo de un organismo que vivió en un momento dado y que fortuitamente se ha conservado a través del tiempo, porque nunca estuvo expuesto a la intemperie y los efectos destructores a largo plazo del oxígeno atmosférico.

El genoma humano nos sirve como un yacimiento arqueológico que retiene el pasado histórico de nuestra especie. Pero, a diferencia de un hueso fósil, el genoma no representa solo un momento del pasado, sino que manifiesta la historia sucesiva de nuestros antepasados, comenzando por los más remotos, que eran microbios que vivían hace más de mil millones de años, hasta el momento actual.

Para interpretar la arqueología del genoma, se necesita comparar unos segmentos con otros del genoma humano, y los segmentos humanos con los de genomas de otras especies. Las comparaciones más fáciles son entre genes, los componentes del genoma que se traducen en proteínas, que son las moléculas que dirigen los procesos vitales del organismo. Los genes constituyen solo el 1% del genoma, pero los demás segmentos del genoma son también parte de este tesoro arqueológico, aun cuando sean de interpretación más difícil.

La publicación a mediados de febrero de la secuencia del genoma humano ha abierto a la exploración su contenido arqueológico. El genoma humano se manifiesta como un cajón de sastre arqueológico, lleno de sorpresas fascinantes.

Muchos de nuestros genes son de gran antigüedad. 2.758 de los 15.337 genes bien definidos en el genoma humano —es decir, el 18% de nuestros genes— son homólogos a genes presentes en la mosca (la especie Drosophila melanogaster, con un total de 13.000 genes). Genes homólogos son aquellos derivados de un gen que es ancestral a los genes actuales que comparamos. El linaje de los insectos y el de los vertebrados se separaron antes del periodo llamado Cámbrico, hace 600 millones de años. Es decir, el 18%, por lo menos, de nuestros genes son de origen extremamente remoto.

Otros 2.031 de nuestros genes, que son el 13% de los bien conocidos, son homólogos a los del gusano —el nematodo C. elegans—, con un total de 18.000 genes). Nuestro linaje se separó del de C. elegans hace 700 millones de años. El 13% de nuestros genes son así de antiguos, por lo menos.

No podemos sumar los genes que tenemos en común con la mosca a los que tenemos en común con el gusano, porque 1.523 de nuestros genes son homólogos tanto a genes de la mosca como a genes del gusano. Mirándolo de otra manera, sólo tenemos 508 genes en común con el gusano que no lo sean también con la mosca. Si añadimos estos a los 2.758 en común con la mosca, obtenemos un mínimo de 3.266 genes —es decir, el 21% del total— que descienden de genes ya existentes hace 600 millones de años. ¡El abolengo de nuestros genes sobrepasa de largo al de las familias más aristocráticas de España!

Entre las sorpresas, pocas superan el descubrimiento de que 230 de nuestros genes proceden directamente de bacterias, por transferencia lateral; que no los hemos heredado de nuestros antepasados bacterianos de hace más de mil millones de años, sino que han pasado a nuestros antepasados mucho más recientemente. Algunos de nuestros genes de origen bacteriano son tan semejantes en su secuencia a los de las bacterias que debemos concluir que su incorporación al linaje humano ha ocurrido en tiempos bastante recientes. Cómo pueden los genes pasar de bacterias a animales complejos como los vertebrados —animales con columna vertebral, que incluyen los peces, anfibios, reptiles y mamíferos—, es algo que desconocemos en absoluto. Hasta el momento, nadie pensaba que ello hubiera ocurrido. No así con los virus, que son muchísimo más pequeños que las bacterias y capaces de introducir sus genes entre los nuestros, sirviéndose de nuestras células para reproducirse a sí mismos. (Los virus tienen muy pocos genes, algunos solo una docena).

Una sorpresa más, y tan fascinante como las anteriores, viene de descubrir que nuestro sistema inmune, que produce los anticuerpos y otras moléculas que nos defienden de las infecciones de virus y bacterias, depende de trucos genéticos derivados de los virus, de los que hemos copiado su manera de cortar genes y recomponerlos en combinaciones casi inagotables, para producir así la inmensa variedad de anticuerpos que nos protegen contra la gran variedad de invasores de nuestro organismo. Esto, sin embargo, ocurrió hace cientos de millones de años, puesto que nuestro sistema inmune es semejante en lo fundamental al de otros vertebrados cuyos últimos antepasados comunes con nosotros vivían hace 400 millones de años.

Hay dos clases de genes en nuestro genoma que aparecieron por primera vez entre nuestros antepasados vertebrados. Una clase incluye aquellos que determinan características distintivas de los vertebrados, como la complejidad del sistema nervioso y el cerebro, la coagulación de la sangre y la respuesta inmune ya citada. La otra clase comprende genes que aumentan ciertas capacidades generales, como los responsables de la señalización entre células o entre moléculas dentro de cada célula, patrones complejos de desarrollo y diferenciación celular, y la muerte programada de células (llamada «apoptosis»).

Mucho más se aprenderá cuando tengamos la secuencia completa de genomas de animales cercanos al hombre, como el ratón y, sobre todo, el chimpancé y el gorila, las especies más cercanas a la nuestra.

Los genes del chimpancé ya secuenciados difieren de los nuestros en el 1,5% de las letras (los componentes A, C, G y T de que se compone el DNA de la herencia). La comparación de nuestro genoma con el del chimpancé y el del gorila manifestará los cambios que han ocurrido en el genoma humano desde que nuestro linaje se separó del linaje del chimpancé hace seis millones de años. Identificar estas diferencias será un paso importante hacia el descubrimiento de la base genética de lo que nos hace distintivamente humanos.

Geografía del genoma humano11

La «geografía» del genoma humano es como la de España. Hay regiones fértiles donde abundan los componentes («letras») C y G y desiertos en que estas letras son escasas, ciudades superpobladas de genes y zonas rurales donde los genes están alejados unos de otros.

El genoma humano está empaquetado en 23 cromosomas, que existen en pares. Un conjunto de 23 cromosomas nos viene del padre; el otro conjunto lo heredamos de la madre. Los dos cromosomas de cada par son idénticos en configuración y tamaño en 22 de los cromosomas, que se numeran de 1 a 22, de mayor a menor. El cromosoma 23 es el que determina el sexo. En las mujeres, los dos cromosomas del par 23 son idénticos en tamaño, pero en el hombre uno de ellos es mucho mayor que el otro. El pequeño es llamado «cromosoma Y»; el mayor es llamado «cromosoma X» y es casi tan grande como el cromosoma 1, que es el mayor de todos los cromosomas.

Las mujeres pasan uno de sus dos cromosomas X a cada hijo o hija; los hombres pasan su cromosoma X a las hijas, pero el cromosoma Y a los varones. Así pues, el sexo de los hijos depende del padre, de que el espermatozoide que fecunda el huevo materno lleve el cromosoma X o el cromosoma Y, alternativas que tienen cada una, una probabilidad del 50%, como el obtener cara o cruz cuando se lanza al aire una moneda.

La publicación de la secuencia del genoma humano a mediados de febrero ha manifestado que nuestros 30.000 a 40.000 genes no están distribuidos uniformemente entre los 23 cromosomas, ni dentro de cada uno de ellos. (Los genes son los componentes del genoma que dirigen el desarrollo y funciones del individuo, aunque solo representan el 1% del genoma). Parece como si a los genes les gustara «pegarse» unos a otros, aunque no sabemos por qué se aglutinan, ni por qué existen diferencias de densidad de genes entre los cromosomas.

La gran metrópoli del genoma es el cromosoma 19. Es uno de los cromosomas más pequeños, pero tiene mayor densidad de genes que ningún otro. Otra peculiaridad del cromosoma 19 es que abunda en bloques de genes que son semejantes a bloques que existen en otros cromosomas, de donde son probablemente originarios (algo así como es el caso de Madrid, donde viven andaluces, vascos y catalanes, que vienen de otras regiones, en donde todavía predominan). No sabemos él porqué de estas peculiaridades.

Al otro extremo, el cromosoma Y no solo es mucho más pequeño que el cromosoma X, sino que por ende contiene muy pocos genes, menos que ningún otro cromosoma, y consiste casi exclusivamente en segmentos repetidos de DNA carentes de información genética. Como consecuencia, la gran mayoría de los genes del cromosoma X, más del 99%, no tienen pareja correspondiente en el cromosoma Y. Esta es la razón por la que biológicamente los varones, y no las mujeres, somos el sexo débil, en contra del dicho popular. Los hombres tenemos más masa muscular que las mujeres, pero las mujeres viven más años que nosotros, unos siete años más de promedio, y sufren de menos enfermedades y defectos genéticos.

El gen de la ceguera al color conocida como daltonismo es un ejemplo entre los muchos casos en que un gen del cromosoma X no tiene correspondencia en el cromosoma Y. (John Dalton fue un científico británico que, durante la primera mitad del siglo XIX, formuló la teoría atómica y estudió las anomalías en la percepción de los colores). Aproximadamente el 0,1 (10%) de los cromosomas X tienen un gen defectuoso que impide distinguir los colores rojo y verde. Como consecuencia, el 10% de los hombres sufren de daltonismo, pero solo el 1% de las mujeres. Como las mujeres tienen dos cromosomas X, si solo uno de ellos lleva el gen del daltonismo, tienen visión normal, debido al gen normal que tienen en el otro cromosoma X. Para ser daltónicas, las mujeres tienen que heredar dos cromosomas deficientes, lo cual solo ocurre en el 1% de los casos (0,1 × 0,1 = 0,01).

Otro ejemplo importante en la historia de España y de Rusia es la hemofilia transmitida a las familias reales de ambos países por hijas de la reina Victoria de Inglaterra. La esposa de Alfonso XIII, la reina Victoria Eugenia (Ena), heredó el gen de la hemofilia de su madre, la princesa Beatriz, hija de la reina Victoria, pero ninguna de las tres sufría de hemofilia por tener el gen normal en el otro cromosoma X, que Ena y Beatriz habían heredado del padre. (El gen de la hemofilia en la reina Victoria apareció por una mutación espontánea en el óvulo o en el espermatozoide que la engendraron; sabemos esto porque no hay hemofilia anterior en ninguna de las familias de sus padres). Dos de los hijos de Alfonso XIII, Alfonso, príncipe de Asturias, y Gonzalo, heredaron el gen de la hemofilia de su madre y murieron desangrados, ambos en Florida, como consecuencia de accidentes de automóvil que otros, sin hemofilia, hubieran superado. Hay más de dos mil genes en el cromosoma X y las mujeres nos llevan la ventaja de tenerlos en copia doble.

Cuando se observan los cromosomas en un microscopio, cada uno de los 23 cromosomas manifiesta un patrón idiosincrásico de bandas alternativamente oscuras y claras. La secuencia del genoma nos da la explicación de estas bandas. Zonas con gran concentración de C y G se manifiestan como bandas claras; en las oscuras predominan A y T, las otras dos letras de que se compone el DNA. (El DNA consiste en dos hebras complementarias; cuando una hebra tiene A en una posición dada, la otra tiene T; si una hebra tiene C, la otra tiene G. Esta correspondencia explica la precisión de la herencia biológica: cuando las dos hebras se separan, cada una sirve de molde para formar una hebra complementaria. Así se explica también por qué, en cualquier zona dada, la cantidad de A es idéntica a la de T y la cantidad de C idéntica a la de G).

La mayor parte del genoma consiste en segmentos, repetidos cada uno miles y miles de veces, dispersos a lo largo de los cromosomas. Los segmentos abundantes en C y G tienden a agruparse cerca de los genes; mientras que segmentos en que A y T predominan están alejados de ellos. No sabemos por qué los genes están bordeados por regiones con gran contenido de C y G. Pero esta observación da cuenta de algo que sabíamos desde hace años, que las bandas claras de los cromosomas están llenas de genes, mientras que las bandas oscuras están vacías.

No sabemos la razón explicativa de la distribución desigual de los genes y de los segmentos repetidos, a lo largo de los cromosomas. Pudiera ser simplemente un accidente histórico. En el caso de algunas ciudades, parece ser que los primeros asentados eligieron un lugar sin razones muy especiales y los que llegaron después se agruparon con ellos, por las ventajas de vivir en sociedad y ayudarse unos otros. Pero es el caso que la mayoría de las ciudades están situadas en lugares con ventajas geográficas obvias, como la costa del mar, las laderas de los ríos, o los valles de las cordilleras.

Así también parece razonable suponer que la distribución heterogénea de genes y segmentos repetidos no sea fortuita, sino que tenga una explicación funcional. Si no la tuviera, la evolución hubiera producido, a lo largo del tiempo, una distribución homogénea de los genes y de las ACGT del DNA, tendiendo a igualar su distribución a lo largo de cada cromosoma y entre ellos. Esto es lo que ocurre con otros organismos. La mosca, el gusano, la levadura y varias especies de bacterias manifiestan una distribución homogénea de genes a lo largo de sus genomas, algo así como la tersura de las pampas argentinas en vez de las escarpas de las cordilleras españolas. Pero cuál sea la explicación es un enigma a resolver en el futuro, uno más de los muchos que la secuencia del genoma humano nos ha planteado.

Referencias bibliográficas

Ayala, F. J. y Cela Conde, C. J. (2006): La piedra que se volvió palabra. Las claves evolutivas de la humanidad. Madrid: Alianza Editorial.

Cela Conde, C. J. y Ayala, F. J. (2013): Evolución Humana. El camino hacia nuestra especie. Madrid: Alianza Editorial.

Fontdevila, A. y Moya, A. (1999): Introducción a la genética de poblaciones. Madrid: Síntesis.

Jaroff, L. (1989): The gene hunt, Time Magazine, 133:62-67.

Koshland, D. (1992): Elephants, Monstrosities and the Law, Science 25:777.

Nelkin, D. y Lindee, M. S. (1995): The DNA mystique. The gene as a cultural icon. Nueva York: W.H. Freeman.

Pääbo, S. (2014): Neanderthal Man. In Search of Lost Genomes. Nueva York: Basic Books, [ed. cast.: El hombre de Neandertal. En busca de genomas perdidos. Madrid: Alianza Editorial, 2015].

1 Extracto de un artículo publicado en Revista de Derecho y Genoma Humano 9:23-34, 1998.

2 Citado por Nelkin y Lindee (1995), p. 7.

3 Citado por Jaroff (1989), pp. 62-67.

4 Koshland (1992):777.

5 Con la perspectiva de 25 años desde que escribí este comentario y algo más de una década desde que se completó la secuencia del genoma, es claro que la contribución más importante al avance de la ciencia ha sido el enorme avance en la tecnología de secuenciación del DNA y sus aplicaciones a numerosas investigaciones de muchos tipos y con aplicaciones muy diversas, Merece la pena notar que la secuenciación de un genoma humano, para la primera de las cuales se requerían doce años y tres mil millones de dólares, ahora se puede hacer en un mes por menos de diez mil dólares.

6 Artículo publicado en El Correo, de Bilbao, el 28 de enero de 2001.

7 Artículo publicado en El Correo, de Bilbao, el 18 de febrero de 2001.

8 Actualmente, en el año 2014, se estima que el número de genes es menor aún, unos 20.000.

9 Artículo publicado en El Correo, de Bilbao, el 4 de marzo de 2001.

10 Artículo publicado en El Correo, de Bilbao, el 18 de abril de 2001.

11 Artículo publicado en El Correo, de Bilbao, el 4 de junio de 2001.

CUARTA PARTE

¿A DÓNDE VOY?

Conocer la secuencia del genoma humano ha hecho posible identificar las bases genéticas de muchas enfermedades y ha contribuido de manera significativa a explorar ciertas características de la naturaleza humana, pero de por sí no ha resuelto los enigmas más importantes. El capítulo 10, «Tres grandes fronteras» formula tres enigmas fundamentales todavía sin resolver adecuadamente, a los que me refiero como la transformación de huevo a adulto, la transformación de simio a humano y la transformación de cerebro a mente. Una paradoja del conocimiento científico es que a medida que se resuelven unos problemas se plantean otros nuevos, con frecuencia más numerosos y espinosos, que antes no sabíamos que existían.

Científicos, filósofos, sociólogos, gobernantes y otros, en ocasiones apropiadas, se refieren a los humanos como la especie más avanzada, la cumbre de la evolución biológica. Reflexionando sobre ello, pronto nos damos cuenta de que el concepto de progreso biológico puede interpretarse en muchos sentidos y necesita ser calificado para poderlo aplicar a la historia de la vida (o a cualquier otro proceso). No somos, ni mucho menos, la especie que ha vivido más tiempo en nuestro planeta. Organismos microscópicos como las bacterias han vivido en la Tierra más de tres mil millones de años; nuestra especie, Homo sapiens, lleva existiendo una pequeña fracción de ese tiempo, menos de una diezmilésima. A pesar del aumento continuado de la población humana, los siete mil millones y pico de H. sapiens cuentan como una fracción pequeña del número de bacterias, protozoos o insectos. Aun así, no cabe duda de que somos la especie más progresiva con respecto a criterios importantes, como las capacidades mentales y la industria y cultura que emergen de ella, como se trata en el capítulo 11, «Evolución y progreso biológico».

El último capítulo del libro, el 12, «Futuro biológico de la humanidad», considera las técnicas del DNA recombinante, y la secuenciación de genes y genomas, que han abierto horizontes insospechados no solo para comprender lo que somos, sino también para modificar nuestros genes con el objetivo de curar enfermedades físicas y mentales, no solo en los que están enfermos, sino también en sus descendientes por nacer. Algunos científicos, filósofos, teólogos, legisladores y otros han propuesto ir más allá de curar enfermedades y concentrarnos en mejorar genéticamente a los humanos, produciendo a la larga una humanidad mucho más avanzada que la actual. Las posibilidades abiertas por la genética y la genómica van más allá de lo que se hubiera soñado hace solo unos años. Pero los peligros son enormes. Tres apartados de este capítulo exploran las posibilidades de avance y de destrucción de la especie humana: «La sombra de Frankenstein. La ingeniería genética: ¿hacia un mundo mejor?», originalmente publicado en El País; «Dilemas gigantes y genes del enanismo», publicado en Abc; y «La constante amenaza de las plagas del apocalipsis», publicado en La Vanguardia. El paraíso y las tinieblas nos acechan simultáneamente. Tratando de llegar al paraíso, evitemos el peligro de extinción.

CAPÍTULO 10

TRES GRANDES FRONTERAS1

¿Qué queda por descubrir en la evolución humana?

Mucho y muy interesante. Es una característica necesaria del conocimiento científico que cuanto más avanza, cuantos más descubrimientos se llevan a cabo, el número de cuestiones que se plantean no disminuyen ni mucho menos, sino que aumentan. Una parábola que he formulado en alguna ocasión consiste en considerar el conocimiento científico como una isla en medio de un gran océano. La isla representa el conocimiento actual sobre una materia dada; el océano, lo que aún no se conoce, que es en cualquier momento inmensamente más extenso que la isla. La investigación del océano solo se puede llevar a cabo en las playas y otros bordes de la isla, donde la tierra entra en contacto con el agua. Una perspectiva interesante es que, a medida que la isla aumenta de tamaño, sus bordes con el océano también aumentan. Es decir, a medida que aumenta el conocimiento científico, aumentan también las cuestiones que podemos plantear; tenemos conciencia de que lo que queda por saber es más aún de lo que pensábamos antes de los nuevos descubrimientos. Se pueden poner ejemplos de cualquier disciplina científica. Por ejemplo, una vez que se descubrió que el DNA es la molécula de la herencia biológica, se plantearon muchísimas cuestiones nuevas: ¿Cómo están organizados los nucleótidos, sus componentes? ¿Cuál es la secuencia de nucleótidos del gen o genes que determinan la hemoglobina? O ¿cuáles son las diferencias entre dos especies particulares con respecto a un gen dado, o con respecto a todo el DNA de cada especie? ¿Cómo evolucionó el DNA de un gen particular o el de toda una especie? ¿Cómo actúa el DNA en las células y cómo determina el desarrollo de un individuo y sus actividades a través de toda su vida? Y más y más cuestiones, sin límites obvios, que no se podían plantear antes del descubrimiento inicial de que el DNA es la molécula de la herencia.

La biología humana se enfrenta en el siglo XXI a tres grandes fronteras de investigación: la descodificación ontogenética, la evolución de simio a humano y el enigma del paso de cerebro a mente. La descodificación ontogenética se refiere al problema de cómo la información genética unidimensional codificada en el DNA de una única célula —el huevo fecundado en el seno de la madre— se transforma en un ser tetradimensional: el individuo que crece, madura y muere. El cáncer, las enfermedades y la vejez son epifenómenos de la decodificación ontogenética.

Por la evolución de simio a humano me refiero al misterio de cómo un particular linaje de simios se convirtió en un linaje de homínidos, del cual surgieron, al cabo de solo unos pocos millones de años, seres humanos capaces de pensar y amar, que han desarrollado sociedades complejas y mantienen valores éticos, estéticos y religiosos. El genoma humano difiere poco del genoma del chimpancé, como sabemos.

El enigma del paso del cerebro a la mente comprende dos cuestiones interdependientes: primera, de qué manera las señales fisicoquímicas que alcanzan nuestros órganos de los sentidos se transforman en percepciones, sensaciones, ideas, razonamientos críticos, emociones estéticas y valores éticos; segunda, de qué manera de toda esta diversidad de experiencias surge una realidad unitaria, la mente o la consciencia del yo. El libre albedrío y el lenguaje, las instituciones sociales y políticas, la tecnología y el arte son epifenómenos de la mente humana.

Me referiré a estas tres cuestiones como la transformación huevo-adulto, la transformación simio-humano y la transformación cerebro-mente. La transformación huevo-adulto es esencialmente semejante, y asimismo misteriosa, en humanos y otros mamíferos. La transformación simio-humano y la transformación cerebro-mente son distintivamente humanas, y definen el humanum, nuestra naturaleza, aquello que nos hace humanos. No existen otras cuestiones en la evolución humana que sean de mayor consecuencia para entendernos a nosotros mismos y nuestro lugar en la naturaleza. Estas son, además, las cuestiones hacia donde se dirige la biología actual, por encima de todas las demás, al menos desde mi punto de vista.

Transformación huevo-adulto

Los beneficios que la dilucidación de la descodificación ontogenética reportaría a la humanidad son enormes. Nos permitiría comprender los modos de acción de enfermedades genéticas complejas, incluido el cáncer, y por lo tanto hacer posible su cura. También proporcionaría una comprensión del proceso de envejecimiento, la enfermedad implacable que mata a todos los que han ganado la batalla contra otras enfermedades.

El cáncer es una anomalía de la descodificación ontogenética: las células proliferan aunque el bienestar del organismo requiera otra cosa. Se han identificado los genes individuales (oncogenes) implicados en causar determinadas formas de cáncer. El envejecimiento es asimismo un fallo del proceso de descodificación ontogenética: las células no consiguen llevar a cabo las funciones impresas en su texto genético codificado o ya no son capaces de proliferar y de sustituir a las células muertas.

Las instrucciones que guían el proceso ontogenético, o la transformación desde el huevo al adulto, están contenidas en el material hereditario. El primer paso importante hacia la comprensión de cómo se descodifica la información genética se realizó en 1941, cuando George W. Beadle y Edward L. Tatum demostraron que los genes determinan la síntesis de enzimas; los enzimas son los catalizadores que controlan todas las reacciones químicas de los seres vivos. Posteriormente se supo que los aminoácidos (los componentes que constituyen los enzimas y otras proteínas) están codificados por un conjunto de tres nucleótidos consecutivos en el DNA. Esta relación explica la correspondencia lineal entre una secuencia concreta de nucleótidos que codifican y la secuencia de aminoácidos que constituyen el enzima codificado.

Las reacciones químicas en los organismos tienen que darse de una manera ordenada; los organismos han de tener maneras de activar y desactivar los genes, puesto que hay diferentes conjuntos de genes activos en diferentes células. El primer sistema de control lo descubrieron en 1961 François Jacob y Jacques Monod para un gen que codifica un enzima que digiere azúcares en la bacteria Escherichia coli. El gen es activado y desactivado mediante un sistema de varios interruptores compuestos por secuencias cortas de DNA adyacentes a la sección de codificación del gen. (La secuencia de codificación de un gen es la parte que determina la secuencia de aminoácidos en el enzima codificado). Los interruptores que actúan sobre un gen determinado son activados o desactivados mediante circuitos de retroalimentación que implican moléculas sintetizadas por otros genes.

Pronto se descubrieron mecanismos adicionales de control génico en bacterias y en otros microorganismos. Lo normal es que haya dos elementos presentes; circuitos de retroalimentación y secuencias cortas de DNA que actúan como interruptores. Los circuitos de retroalimentación aseguran que la presencia de una sustancia en la célula induzca la síntesis del enzima requerido para digerirla, y que un exceso del enzima en la célula reprima su propia síntesis. (Por ejemplo, el gen que codifica un enzima digestor de azúcares en E. coli es conectado o desconectado por la presencia o ausencia en la célula del azúcar que hay que digerir).

La investigación de mecanismos de control genético en insectos, mamíferos y otros organismos complejos se hizo posible a mediados de la década de 1970 con el desarrollo de las técnicas de DNA recombinante. Dicha tecnología hizo posible aislar genes únicos (y otras secuencias de DNA) y multiplicarlos, o «clonarlos», millones de veces, con el fin de obtener las cantidades necesarias para establecer su secuencia de nucleótidos y otras propiedades. Un descubrimiento que no se había previsto fue que la mayor parte de los genes se presentan en segmentos: la secuencia codificadora de un gen está dividida en varios fragmentos, separados unos de otros por segmentos de DNA no codificador. Además de la sucesión alterna de segmentos codificadores (exones) y no codificadores (intrones), los genes de los mamíferos contienen secuencias cortas de control, como las que hay en las bacterias, pero en general más numerosas y complejas, que actúan como interruptores de control y señalan dónde empieza la secuencia codificadora.

Queda todavía mucho por descubrir acerca de los mecanismos de control de los genes de los mamíferos. La velocidad impresionante a la que está avanzando la biología molecular ha llevado al descubrimiento de algunos prototipos de sistemas de control génico en insectos y mamíferos, pero todavía queda muchísimo por desvelar. Además, comprender los mecanismos de control de genes concretos es solo el primer paso hacia la resolución de la descodificación ontogenética. El segundo es el enigma de la diferenciación.

Desarrollo ontogenético

Un ser humano está constituido por un billón de células de unos 300 tipos distintos, todas ellas derivadas mediante división secuencial, al dividirse cada célula en dos, a partir del huevo fecundado, una única célula de 0,1 milímetros de diámetro. Las primeras divisiones producen una masa esférica de células amorfas. Las divisiones sucesivas van acompañadas por la aparición de pliegues y crestas en la masa de células, y posteriormente por la variedad de tejidos, órganos y extremidades característicos de un individuo humano. El complemento total de genes se duplica con cada división celular, de modo que en cada célula hay dos genomas completos. Pero en las diferentes células están activos diferentes conjuntos de genes. Ello tiene que ser así con el fin de que las células se diferencien: una neurona, una célula muscular y una célula dérmica son muy diferentes en tamaño, configuración y función. No obstante, los experimentos con otros animales (y algunos con humanos) indican que todos los genes de una célula tienen el potencial de ser activados. La oveja Dolly fue concebida utilizando los genes extraídos de una célula de una oveja adulta.

La información que controla la diferenciación de células y órganos está contenida en último término en la secuencia de DNA, pero sobre todo en segmentos cortos y en un número limitado de genes. En mamíferos, insectos y otros organismos complejos existen circuitos de control que operan a niveles superiores que los mecanismos que activan y desactivan genes individuales. Estos circuitos de nivel superior (como los llamados genes homeobox) actúan sobre conjuntos de genes y no solo sobre genes individuales. Los detalles de cómo se controlan dichos conjuntos, cuántos sistemas de control hay y cómo interactúan son algunas de las muchas cuestiones que es necesario resolver con el fin de dilucidar la transformación desde el huevo al adulto. Los avances en conocimiento durante las dos últimas décadas han sido impresionantes. Es probable que los experimentos con células madre proporcionen importantes conocimientos adicionales, cuando los científicos establezcan de qué modo las células madre se convierten en neuronas en un caso pero en células musculares en otro, y de qué manera unas células se convierten en el corazón, y otras, en el hígado.

Herramientas genéticas

Una manera exitosa de descubrir los detalles de cómo los genes determinan la formación y el modelado de un animal ha sido el aislamiento de mutaciones debidas a un solo gen que distorsionan el plan corporal del animal. Estudios iniciales llevados a cabo en moscas Drosophila y otros insectos descubrieron genes individuales y conjuntos de genes que afectaban a rasgos morfológicos específicos. Pronto se descubrió que el juego de herramientas genético que determina el modelado del plan corporal y sus partes en los vertebrados y otros animales era similar al juego de herramientas genético para el desarrollo de los insectos.

En los genomas animales, la mayoría de los genes son genes «de tareas domésticas», que codifican los enzimas y otras proteínas implicadas en los procesos esenciales que tienen lugar en las células, ya sea en todas las células, como ocurre con los genes que regulan el metabolismo, ya sea en células específicas, como las del sistema inmune o las células sanguíneas. El juego de herramientas genético que determina el plan corporal y el modelado de los órganos está constituido por diferentes tipos de genes. Hay dos tipos principales de genes de juego de herramientas; algunos codifican factores de transcripción que regulan la expresión (conectando y desconectando) de otros muchos genes durante el desarrollo; otros están implicados en señalar rutas que median las interacciones entre células.

Un conjunto de genes de juego de herramientas que codifican factores de transcripción son los genes Hox (homeobox), que en la mosca Drosophila son un conjunto de ocho genes dispuestos a lo largo del cromosoma en una secuencia que corresponde linealmente a la secuencia de las partes corporales sobre las que actúan. Es decir, los genes implicados en la formación del patrón en la cabeza están seguidos por genes que afectan al tórax, que a su vez están seguidos por genes que impactan sobre la morfología abdominal y caudal. Estos genes se identificaron por primera vez en Drosophila a través de mutaciones que producían morfologías muy anormales, como antenas con la configuración de patas, o moscas con un doble tórax y cuatro alas, en lugar de la situación normal de un único tórax con dos alas.

Los genes Hox de los vertebrados y de otros tipos animales son algo parecidos y también están dispuestos en secuencia, pero hay más genes y están dispuestos en varios conjuntos. En el ratón, por ejemplo, hay 39 genes Hox, distribuidos en cuatro cromosomas distintos, y los genes de cada cromosoma se disponen linealmente en secuencias que en gran medida son paralelas a la secuencia y funciones de los genes Hox de Drosophila.

Los genes de Drosophila implicados en indicar rutas metabólicas tienen asimismo genes correspondientes en el ratón, el ser humano y en otros vertebrados. Puesto que los genes que indican rutas metabólicas se descubrieron primero en Drosophila debido a mutantes con morfologías anómalas, a veces reciben nombres exóticos que se refieren a las anomalías producidas, como wingless, Delta, Serrate, Hotch, hedgehog y cubitus interruptus. Humanos, vertebrados y otros muchos animales poseen unos 20.000 genes. Se estima que el número total de genes de juego de herramientas es de unos 200 en el nematodo Caenorhabdidis elegans, de unos 400 en Drosophila y de cerca de 900 en los humanos. En los tres organismos, una gran mayoría de los genes de juego de herramientas codifican factores de transcripción, mientras que el 10% o menos están implicados en señalar rutas.

La conservación general del juego de herramientas a través de los phyla animales es notable. Con toda seguridad refleja un origen evolutivo común. Pero quedan cuestiones por resolver. El ojo de un insecto y el ojo de un vertebrado son muy distintos. Un insecto, por ejemplo Drosophila, posee un ojo compuesto constituido por varios cientos de omatidios, cada uno de los cuales consiste en una célula central y ocho células fotorreceptoras circundantes. Los humanos y otros vertebrados poseen un ojo «de tipo cámara», con una organización compleja de numerosas partes, que incluyen la córnea, el cristalino, la retina, el nervio óptico, músculos y mucho más. Pero el gen humano Pax6 y el gen eyeless de Drosophila son genes ortólogos (es decir, derivan del mismo gen ancestral) que actúan en la cima del proceso regulador que dirige el desarrollo del ojo en dos animales completamente diferentes, que también comparten otros genes implicados en el desarrollo del ojo, como sine oculis, eyes absent y opsin. El estudio de los procesos de la descodificación ontogenética es uno de los campos de investigación más activos en la biología actual, conocido como evo-devo, o evolución y desarrollo.

Transformación simio-humano

La herencia biológica se basa en la transmisión de información genética de los padres a la progenie, en los seres humanos de forma muy similar a otros animales. El DNA de los humanos está envasado en dos series de 23 cromosomas, una serie heredada de cada progenitor. El número total de letras del DNA (los cuatro nucleótidos representados por A, C, G, T) en cada serie de cromosomas es de unos tres mil millones. El Proyecto del Genoma Humano ha descifrado la secuencia de los tres mil millones de letras del genoma humano (esto es, en una serie de cromosomas; la secuencia del genoma humano varía en torno a una letra entre mil de un genoma a otro y de cada uno de los dos genomas de un individuo y los de otro individuo).

Calculo que la Biblia contiene alrededor de tres millones de letras, signos de puntuación y espacios. Escribir la secuencia del DNA de un genoma humano exigiría mil volúmenes del tamaño de la Biblia. Por supuesto, la secuencia del genoma humano no se imprime en libros, sino que se almacena de forma electrónica, en ordenadores donde la información puede ser recuperada por los investigadores. Pero si se deseara imprimir la información, se necesitarían mil volúmenes solo para un genoma humano.

Los dos genomas (series de cromosomas) de cada individuo son diferentes entre sí, y respecto de los genomas de cualquier otro ser humano (con la insignificante excepción de los gemelos univitelinos, que comparten las mismas dos series de genes, pues los gemelos univitelinos se desarrollan a partir de un solo óvulo humano fecundado). Por lo tanto, imprimir toda la información del genoma solo para un individuo exigiría dos mil volúmenes, mil por cada una de los dos juegos de cromosomas. Seguramente, de nuevo, hay formas más económicas de presentar la información en la segunda serie que hacer la lista de la secuencia completa de letras; por ejemplo, indicando la posición de cada letra variante en la segunda serie relativa a la primera serie. (El número de letras variantes entre dos series de un individuo es de unos tres millones, alrededor de una entre mil, como se ha dicho antes).

El Proyecto del Genoma Humano de Estados Unidos se inició en 1989, con fondos de dos organismos, el National Institute of Health (NIH) y el Department of Energy (DOE). (Una empresa privada, Celera Genomics, comenzó en Estados Unidos algo después, pero se unió al proyecto patrocinado por el Gobierno al lograr, en gran parte de manera independiente, resultados similares). El objetivo propuesto fue obtener la secuencia completa de un genoma humano en quince años a un coste aproximado de tres mil millones de dólares, casualmente alrededor de un dólar por cada letra de DNA. Un esbozo de la secuencia del genoma se completó antes de lo previsto en 2001. En 2003 el Proyecto del Genoma Humano estaba acabado. La secuencia se había llegado a conocer con la precisión deseada.

Conocer la secuencia del DNA humano es un primer paso, pero nada más que un paso, hacia la comprensión de la constitución genética de un ser humano. Pensemos en los mil volúmenes del tamaño de la Biblia. Ahora conocemos la secuencia ordenada de los tres mil millones de letras, pero esta secuencia no proporciona una comprensión de los seres humanos mayor de lo que entenderíamos de los contenidos de mil volúmenes del tamaño de la Biblia escritos en un idioma extraterrestre, del cual solo supiéramos el alfabeto, solo porque hubiésemos llegado a descifrar su secuencia de letras.

Los seres humanos no son máquinas de genes. La expresión de los genes en los mamíferos tiene lugar en la interacción con el medio ambiente, en pautas que son complejas y casi imposibles de predecir en detalle: y es en los detalles donde reside el yo. En los humanos, el «medio ambiente» adquiere una nueva dimensión, que se convierte en la dominante. Los humanos manipulan el entorno natural para que se ajuste a las necesidades de su constitución biológica; por ejemplo, utilizando ropa y vivienda para vivir en climas fríos. Por otra parte, los productos de la tecnología humana, el arte, la ciencia, las instituciones políticas, y cosas por el estilo son los rasgos dominantes de los medios ambientes humanos.

Dos características manifiestas de la anatomía humana son la postura erecta y un gran cerebro. En los mamíferos, el tamaño cerebral en general es proporcional al tamaño del cuerpo. En relación con la masa corporal, los humanos poseen el mayor (y más complejo) cerebro de todos los mamíferos. El cerebro del chimpancé pesa menos de 400 gramos; el de un gorila un poco más. Nuestros antepasados homínidos tenían, desde hace al menos cinco millones de años, un andar bípedo, pero su cerebro era pequeño, de poco más de 400 gramos de peso, hasta hace casi dos millones de años. El tamaño del cerebro comenzó a aumentar de forma notable con nuestros antepasados Homo habilis, los cuales poseían un cerebro de más de seiscientos gramos, quienes se convirtieron en fabricantes de herramientas (de aquí el nombre de habilis) y vivieron durante unos pocos cientos de miles de años, empezando hace unos dos millones y medio de años. Sus descendientes, los Homo erectus, tenían cerebros adultos que llegaban a algo más de un kilo de peso. Nuestra especie, el Homo sapiens, tiene un cerebro de más de un kilo y trescientos cincuenta gramos de peso, tres veces el tamaño del de los primeros homínidos.

Nuestro cerebro no solo es mucho más grande que el de los chimpancés o los gorilas, sino también mucho más complejo. El córtex cerebral, donde se procesan las funciones cognitivas, es en los humanos desproporcionadamente mucho mayor que el resto del cerebro cuando se compara con los simios.

Más allá de la secuencia

El «borrador» de la secuencia del DNA del genoma del chimpancé se publicó el 1 de septiembre de 2005. En las regiones del genoma que comparten los humanos y los chimpancés, las dos especies son un 99% idénticas. Las diferencias pueden parecer muy pequeñas o bastante grandes, dependiendo del modo en que uno elija mirarlas: un 1% del total parece una fracción pequeña, pero equivale a una diferencia de 30 millones de letras de DNA, dados los tres mil millones de cada genoma. El 29% de los enzimas y otras proteínas codificadas por los genes son idénticos en ambas especies. De los cien a varios cientos de aminoácidos que constituyen cada proteína, el 71% de las proteínas no idénticas difieren entre los humanos y los chimpancés en solo dos aminoácidos, por término medio. Si uno tiene en cuenta segmentos de DNA presentes en una especie pero no en la otra, los dos genomas son en torno a un 96% idénticos, en vez del casi 99% idéntico como en el caso de las secuencias de DNA que comparten ambas especies. Esto es, una gran cantidad de material genético, en torno a un 3% o unos 90 millones de letras de DNA, ha sido insertado o eliminado desde que los humanos y los chimpancés iniciaron sus caminos evolutivos separados, entre hace 6 y 7 millones de años. La mayor parte de este DNA no contiene genes que codifiquen proteínas.

La comparación de los dos genomas da idea del ritmo de evolución de los genes particulares en las dos especies. Un hallazgo significativo es que los genes activos en el cerebro han cambiado más en el linaje humano que en el del chimpancé. Asimismo es significativo que los genes humanos que evolucionan más rápidamente sean los que codifican los «factores de transcripción». Estos son las proteínas «interruptor», que controlan la expresión de otros genes, es decir, ellas determinan cuándo otros genes se activan o desactivan. En conjunto, se han identificado 585 genes que evolucionan a más velocidad en los humanos que en los chimpancés, entre ellos genes implicados en la resistencia a la malaria y la tuberculosis. (Podría mencionarse que la malaria es una enfermedad grave para los humanos pero no tanto para los chimpancés).

Los genes localizados en el cromosoma Y (el cromosoma que determina la masculinidad; las hembras poseen dos cromosomas X, los machos tienen un cromosoma X y uno Y, siendo el Y mucho más pequeño que el X) han sido mucho mejor protegidos por selección natural en el linaje humano que en el del chimpancé, en el cual varios genes han incorporado mutaciones incapacitadoras que hacen que algunos genes no sean funcionales. Hay varias regiones del genoma humano que parecen contener genes beneficiosos que han evolucionado con rapidez en los últimos 250.000 años. Una región contiene el gen FOXP2, implicado en la evolución del habla. Todo este conocimiento (y mucho más de la misma clase que se obtendrá en el futuro) es de enorme interés, pero lo que hasta ahora sabemos avanza muy poco nuestra comprensión acerca de qué cambios genéticos nos hacen distintivamente humanos.

No cabe duda de que comparaciones entre el genoma humano y el del chimpancé y una exploración experimental de las funciones asociadas a los genes significativos harán avanzar de forma considerable nuestro conocimiento, a lo largo de la próxima década o la siguiente, de lo que nos hace distintivamente humanos. Es seguro también que solo llegaremos a tener una completa comprensión biológica si asimismo resolvemos el segundo enigma, la transformación de cerebro a mente, que mencioné antes. Los rasgos distintivos que nos hacen humanos comienzan al principio de la gestación, mucho antes del nacimiento, al empezar a expresarse de forma gradual la información lineal codificada en el genoma en un individuo cuatridimensional. En un sentido importante, las características humanas más distintivas son las que se expresan en el cerebro, las que explican la mente y la identidad humanas. A medida que la comprensión biológica avance, sin duda habrá muchos elementos para la reflexión filosófica, así como un gran número de cuestiones de gran significado moral y aun religioso.

Transformación cerebro-mente

El órgano humano más complejo, más distintivo y que consume más energía es el cerebro. Se compone de treinta mil millones de células nerviosas, o neuronas, cada una conectada a muchas otras a través de dos clases de extensiones celulares, conocidas como el axón y las dendritas. Desde el punto de vista evolutivo, el cerebro animal es una poderosa adaptación biológica; permite que un organismo obtenga y procese información sobre las condiciones medioambientales y luego se adapte a ellas. Esta capacidad ha sido llevada al límite en los humanos, en los que la extravagante hipertrofia del cerebro hace posible el pensamiento abstracto, el lenguaje y la tecnología. Por estos medios, la humanidad ha entrado en un nuevo modo de adaptación mucho más potente que el biológico: adaptación por medio de la cultura (véase más adelante).

La capacidad más rudimentaria para obtener y procesar información sobre el medio ambiente se encuentra en ciertos microorganismos unicelulares. El protozoo Paramecium nada, aparentemente al azar, ingiriendo las bacterias que halla a su paso, pero cuando se encuentra con una acidez o salinidad inapropiadas, detiene su avance y lo comienza en una nueva dirección. El alga unicelular Euglena no solo evita los ambientes inadecuados sino que busca los adecuados, orientándose según la dirección de la luz, que percibe a través de un punto fotosensible en la célula. Las plantas no han hecho un progreso mucho mayor. Excepto las que tienen zarcillos que se enroscan a cualquier objeto sólido y las pocas plantas carnívoras que reaccionan al tacto, la mayoría de las plantas solo reaccionan a gradientes de luz, gravedad y humedad.

En los animales la capacidad de obtener y procesar información medioambiental es transmitida por el sistema nervioso. Los sistemas nerviosos más sencillos se encuentran en los corales y las medusas; carecen de coordinación entre las diferentes partes de sus cuerpos, de modo que cualquier parte solo es capaz de reaccionar cuando es estimulada de forma directa. Los erizos y las estrellas de mar poseen un anillo nervioso y cordones nerviosos radiales que coordinan los estímulos procedentes de diversas partes; por lo tanto, responden con acciones directas y unificadas de todo el cuerpo. Sin embargo, no tienen cerebro, y parecen incapaces de aprender de la experiencia. Los platelmintos planarios poseen el cerebro más rudimentario que se conoce; su cerebro central y su sistema nervioso procesan y coordinan la información que recogen las células sensoriales. Estos animales son capaces de un aprendizaje sencillo y por tanto de respuestas variables a estímulos encontrados de forma repetida. Los insectos y sus parientes tienen cerebros aún más avanzados; obtienen precisas señales químicas, acústicas, visuales y táctiles del entorno y las procesan, haciendo posibles comportamientos complejos, en concreto en busca de alimento, selección de pareja y organización social.

Los vertebrados —animales con columna vertebral— son capaces de obtener y procesar señales mucho más complicadas y responder al entorno de forma más variable que los insectos o cualquier otro invertebrado. El cerebro de los vertebrados contiene un enorme número de neuronas asociativas dispuestas en diseños complejos. En los vertebrados la capacidad de reaccionar a la información medioambiental está relacionada con un aumento en el tamaño relativo de los hemisferios cerebrales y del neopalio, un órgano que se ocupa de asociar y coordinar las señales procedentes de todos los receptores y centros del cerebro. En los mamíferos, el neopalio se ha expandido y se ha convertido en el córtex cerebral. Los humanos tienen un cerebro muy grande en relación con el tamaño de su cuerpo, y un córtex cerebral que es desproporcionadamente grande y complejo incluso para el tamaño de su cerebro. El pensamiento abstracto, el lenguaje simbólico, la compleja organización social, los valores, la ética y la religión son manifestaciones de la maravillosa capacidad del cerebro humano para obtener información sobre el mundo externo, integrar informaciones relacionadas entre sí y usarlas para reaccionar de manera flexible a lo que percibe.

De la biología a la cultura

Con el avanzado desarrollo del cerebro humano, la evolución biológica se ha superado a sí misma, inaugurando un nuevo modo de evolución: la adaptación a través de la manipulación tecnológica del medio ambiente. Los organismos se adaptan al entorno por medio de la selección natural, cambiando su constitución genética a lo largo de generaciones para ajustarse a las exigencias del entorno. Los humanos (y solo los humanos al menos en un grado importante), han desarrollado la capacidad de adaptarse a entornos hostiles modificando dichos entornos de acuerdo a las necesidades de sus genes. El descubrimiento del fuego y la fabricación de ropa y refugio permitieron a los humanos esparcirse desde las cálidas zonas tropicales y subtropicales del Mundo Antiguo, a las cuales estamos biológicamente adaptados, a casi toda la Tierra. No fue necesario que los humanos migrantes esperasen hasta que los genes evolucionasen para proporcionarles protección anatómica frente a las bajas temperaturas por medio de pelaje o pelo o de adaptaciones fisiológicas. Tampoco los humanos están aguardando un momento futuro en espera de alas o branquias; hemos conquistado el aire y los mares con aparatos diseñados para volar y navegar, aviones y barcos. Es el cerebro humano (la mente humana) lo que ha hecho que la humanidad sea la más exitosa, según los parámetros más significativos, de las especies vivas. Los humanos hemos superando la adaptación biológica y nos adaptamos sobre todo manipulando el ambiente de acuerdo a las necesidades de nuestros genes. Los humanos hemos introducido un nuevo modo de adaptación, la cultura, entendida en sentido amplio, que incluye también la tecnología.

No hay suficientes bits de información en la secuencia completa del DNA de un genoma humano para especificar los billones de conexiones existentes entre los treinta mil millones de neuronas del cerebro humano. En consecuencia, las instrucciones genéticas deben organizarse en circuitos de control que operan a distintos niveles jerárquicos, de modo que una instrucción a un nivel es transportada a través de muchos canales a niveles inferiores en la jerarquía de los circuitos de control.

En las últimas dos décadas, la neurobiología se ha convertido en una de las disciplinas que han avanzado más rápidamente. Una inversión mayor de recursos económicos y humanos ha estimulado un índice de descubrimientos sin precedentes. Se ha aprendido mucho sobre cómo la luz, el sonido, la temperatura, la resistencia y las impresiones químicas que reciben nuestros órganos sensitivos ponen en funcionamiento la emisión de transmisores químicos y las diferencias de potencial eléctrico que transmiten las señales a través de los nervios al cerebro y a otras partes del cuerpo. Asimismo se ha aprendido mucho sobre cómo los canales neuronales encargados de la transmisión de información se refuerzan por el uso o pueden ser sustituidos tras sufrir algún daño; sobre qué neuronas o grupos de neuronas se encargan de procesar la información procedente de un órgano particular o de un lugar medioambiental; y sobre otros muchos asuntos. Pero, a pesar de todo este progreso, la neurobiología sigue siendo una disciplina naciente, en una etapa de desarrollo teórico tal vez comparable a la de la genética a comienzos del siglo XX. Las cosas que más cuentan siguen envueltas en el misterio: de qué modo los fenómenos físicos se convierten en experiencias mentales (los sentimientos y las sensaciones, llamadas «qualia» por los filósofos, que aportan los elementos de la consciencia), y cómo a partir de la diversidad de estas experiencias aparece la mente, una realidad con propiedades unitarias, como el libre albedrío y la consciencia del yo, que persisten a lo largo de la vida de un individuo2.

No creo que estos misterios sean insondables; más bien, son enigmas que la mente humana puede resolver con los métodos de la ciencia e iluminar con análisis filosófico y reflexión. Y apuesto a que, a lo largo del próximo medio siglo más o menos, muchos de estos enigmas serán resueltos. Estaremos entonces bien encaminados para responder al mandato socrático: «Conócete a ti mismo».

Más allá de la ciencia

La ciencia es una forma de conocimiento que avanza maravillosamente, pero no es la única. El ámbito de la ciencia es el mundo de la naturaleza, la realidad que es observada, directa o indirectamente, por nuestros sentidos. La ciencia propone explicaciones relacionadas con el mundo natural, explicaciones que están sujetas a la posibilidad de corroboración o rechazo por medio de la observación y el experimento. Fuera de ese mundo, la ciencia no tiene autoridad, ninguna afirmación que hacer, ningún asunto que le sea propio ya sea tomando una posición u otra. La ciencia no tiene nada decisivo que decir sobre los valores, ya sean económicos, estéticos o morales; nada que decir sobre el sentido de la vida o su propósito; nada que decir sobre las creencias religiosas (excepto en el caso de las creencias que trascienden el propio ámbito de la religión y hacen afirmaciones sobre el mundo natural que contradicen el conocimiento científico; dichas afirmaciones no pueden ser ciertas).

El conocimiento procede de muchas fuentes, tales como la experiencia del sentido común, la expresión artística y la reflexión filosófica. No obstante, el conocimiento científico se mantiene aparte por su carácter especial. El extraordinario éxito de la ciencia como forma de investigar en la naturaleza del universo es un motivo de asombro. La tecnología derivada del conocimiento científico es también maravillosa: los rascacielos de nuestras ciudades, las autopistas y los largos puentes, los cohetes que llevan a los hombres a la luna, los teléfonos que proporcionan una comunicación instantánea entre continentes, los ordenadores que realizan complejos cálculos en millonésimas de segundo, las vacunas y los fármacos que mantienen a raya a los parásitos bacterianos, las terapias genéticas que reemplazan el DNA de células defectuosas. Todos estos notables logros dan testimonio de la validez del conocimiento científico a partir del cual se originaron.

Pero merece la pena repetirlo: la ciencia no es la única forma de conocimiento. El conocimiento también se deriva de otras fuentes, como el sentido común, la experiencia artística y religiosa y la reflexión filosófica. En El mito de Sísifo, el gran escritor francés Albert Camus afirmaba que aprendemos más sobre nosotros mismos y el mundo a partir de la contemplación del cielo nocturno estrellado y el aroma de la hierba en una tarde tranquila, que de las formas reductoras de la ciencia. El antropólogo Loren Eiseley escribió: «El mundo sin las percepciones de Shakespeare es un mundo menor, nuestras penas se abaten sobre nosotros de forma menos expresiva». Los poemas y escritos de Rosalía de Castro, nacida en esta hermosa ciudad de Santiago de Compostela, no solo nos elevan espiritualmente con su lirismo, sino también con sus denuncias de la injusticia social.

La validez del conocimiento adquirido a través de medios de investigación no científicos se puede establecer simplemente señalando que la ciencia (en el sentido moderno de leyes y teorías empíricamente probadas) amaneció en el siglo XVI, pero durante siglos la humanidad había construido ciudades y carreteras, había alumbrado instituciones políticas y sofisticados códigos de derecho, había elaborado profundas filosofías y sistemas de valores, y había creado un magnífico arte plástico, además de la música y la literatura. Las cosechas que recolectamos y los animales que criamos aparecieron milenios antes de la aurora de la ciencia, a partir de prácticas establecidas por campesinos de Oriente Medio, China, las sierras andinas, y las mesetas mayas. Aprendemos sobre el predicamento humano cuando leemos el Quijote, de Cervantes, contemplamos el Guernica, de Picasso, o escuchamos La vida breve, de Manuel de Falla. Aprendemos así sobre nosotros mismos y sobre el mundo en que vivimos y también nos beneficiamos de los conocimientos no científicos. Los seres humanos aceptamos sistemas de moralidad que rigen nuestras acciones en función de sus consecuencias con respecto a otros, y derivamos de las creencias religiosas el sentido de la vida y su propósito.

No es mi intención extenderme aquí sobre los extraordinarios frutos de los modos no científicos de conocimiento. Solo deseo decir algo que es obvio, pero a veces queda oscurecido por la arrogancia de algunos científicos. Por exitosa que sea, y por universalmente abarcador que sea su tema, una visión científica del mundo es desesperadamente incompleta. Las cuestiones de valores y del significado de la vida están fuera del ámbito científico. Incluso cuando tenemos una satisfactoria comprensión científica de un objeto o proceso naturales, aún se nos escapan cuestiones que muchos bien podrían pensar que son de igual o mayor importancia. El conocimiento científico puede, a veces, enriquecer las percepciones estéticas y morales, e iluminar el significado de la vida y del mundo, pero estos asuntos están fuera del dominio de la ciencia. De hecho, con respecto a cuestiones como el sentido y valor de la vida y las cosas, la ciencia tiene poco que decir que sea útil o aumente la comprensión.

Referencias bibliográficas

Ayala, F. J. (2007): Darwin y el Diseño Inteligente. Creacionismo, cristianismo y evolución. Madrid: Alianza Editorial.

—(2011): ¿Soy un mono? Barcelona: Ariel, Editorial Planeta.

—(2012): Grandes cuestiones. Evolución. Barcelona: Ariel, Editorial Planeta.

1 Extracto, modificado, de la conferencia pronunciada el 1 de junio de 2011, con ocasión de la toma de posesión de Francisco J. Ayala como Académico de Honor de la Academia de Farmacia de Galicia.

2 Una contribución importante hacia la comprensión de cómo emerge la consciencia a partir de las señales que vienen de los sentidos, es el reciente libro de Satanislas Dehaene, Consciousness and the Brain: Deciphering How the Brain Codes Our Thoughts. Nueva York: Viking books, 2014.

CAPÍTULO 11

EVOLUCIÓN Y PROGRESO BIOLÓGICO1

Introducción

Charles Darwin (1809-1882) arguyó de manera convincente que los seres vivos evolucionan, que organismos complejos y avanzados han descendido de organismos más primitivos y simples que vivieron en el pasado. Esto parece implicar de manera obvia que el proceso de la evolución es progresivo. Pero un momento de reflexión es suficiente para darnos cuenta de que el problema no es tan sencillo como parece a primera vista. Porque ¿qué queremos decir cuando afirmamos que se ha dado progreso en la evolución? Un organismo dado puede ser progresivo con respecto a ciertos atributos, pero regresivo con respecto a otros. Por ejemplo, aun cuando los seres humanos son en ciertos aspectos más avanzados que las bacterias, tal vez no lo son en otros respectos: las bacterias son capaces de sintetizar todos sus componentes y obtener la energía que necesitan para los procesos vitales a partir de compuestos inorgánicos, mientras que los seres humanos dependen para ello de otros organismos. Además, ciertos linajes evolutivos no parecen ser progresivos con arreglo a ninguna definición razonable de progreso. Por ejemplo, las bacterias del presente no difieren de manera significativa de sus antepasados de hace mil millones de años; y muchos linajes evolutivos se extinguieron en el pasado, lo cual no puede ser considerado, lógicamente, como un cambio progresivo.

Sin embargo, no cabe duda de que ciertas formas de progreso han ocurrido en la evolución orgánica como resultado de un proceso natural. Se necesita, pues, investigar el concepto de progreso en el contexto del mundo biológico para ayudarnos a decidir en qué sentido o sentidos es la evolución un proceso progresivo y en qué sentidos no lo es. Como ha escrito Joaquín Templado (1973) en un artículo erudito y de gran finura analítica:

El progreso evolutivo, he ahí el problema de los problemas en el estado actual de nuestros conocimientos sobre el mecanismo de la evolución. Abordar de forma seria, sistemática y científica su estudio es tarea urgente en el campo de la biología evolutiva.

La idea de progreso es familiar en el mundo moderno, pero esta situación es de origen reciente en la historia humana. Esto es, en cierto sentido, sorprendente puesto que la Biblia y el cristianismo nos dan una visión de la historia como un desarrollo progresivo que fluye desde la creación, a través de la revelación gradual de Dios al hombre que culmina con la venida del Mesías, hasta la segunda venida y el reino de Dios. Los padres de la Iglesia y de manera particular San Agustín (354-430) presentan vívidamente esta visión progresiva de la historia humana.

Los filósofos de la Grecia Clásica tenían, en general, una visión cíclica en vez de lineal de la noción de tiempo: la historia como las estaciones del año, se repite sin cesar. Durante la Edad Media; esta visión cíclica, reemplazó, en el mundo occidental, a la visión direccional derivada de la antigüedad cristiana. El interés por los filósofos griegos renació primero debido a los comentarios de Avicena (980-1037) y otros filósofos árabes, pero fue la influencia poderosa de Santo Tomás de Aquino (1225-1274) seguido por los escolásticos, la que estableció la filosofía aristotélica como la manera de pensar oficial y generalmente aceptada del mundo cristiano.

El Renacimiento dio origen a la idea de que el conocimiento, o al menos el conocimiento científico, está sujeto al avance gradual. La noción de que la historia humana es un desarrollo direccional que va de estadios menos a más avanzados fue propuesta explícitamente por Condorcet (1743-1794) y se convirtió en uno de los credos fundamentales de los enciclopedistas y otros filósofos del Siglo de las Luces. Las ideas evolucionistas de Darwin sancionaron, por así decirlo, esta visión y le dieron, al menos en apariencia, una justificación científica. La teoría de la evolución por medio de la selección natural fue extendida a —y tomada como el paradigma de— la evolución cultural y social debido a los escritos y actividades de ciertos antropólogos y de los defensores del darwinismo social, tales como Lubbock, Tylor, Morgan y Herbert Spencer. Los excesos del darwinismo social fueron finalmente superados, pero el interés en la noción de progreso biológico renació hacia 1950 y dio lugar a contribuciones importantes por parte de algunos de los grandes teóricos de la evolución biológica.

Las opiniones de los biólogos con respecto al problema del progreso en la evolución orgánica son en extremo divergentes. Según J. B. S. Haldane (1932), el concepto de progreso es necesariamente axiológico y por ello debe ser evitado en discusiones científicas, que necesitan estar fundamentadas de manera exclusiva en los conocimientos objetivos y evitar los juicios de valor. «Tan pronto como introducimos la noción de progreso dejamos el campo preciso de la objetividad y entramos en el terreno pantanoso de los valores subjetivos».

Haldane tiene razón, como argüiré más adelante, en mantener que el concepto de progreso implica de manera necesaria juicios de valor, pero esto por sí mismo no quiere decir que no deba utilizarse en las discusiones científicas si es el caso que tal concepto puede ayudarnos a comprender el proceso de la evolución biológica.

En una posición opuesta de Haldane se encuentran los biólogos Julian Huxley (1942, 1953) y J. M. Thoday (1953, 1958), para quienes el concepto de progreso puede ser definido como concepto tan solo biológico, sin referencia alguna a juicios de valor, y aplicado estrictamente al proceso evolutivo.

Thoday comienza su argumento haciendo notar el hecho evidente de que la supervivencia es esencial para los seres vivientes. Por ello, continúa Thoday, se da progreso biológico siempre que hay un aumento en la adaptación (fitness) para sobrevivir, asumiendo que los términos «adaptación» y «supervivencia» sean definidos con la mayor generalidad posible. Según Thoday, la adaptación para sobrevivir debe definirse no en referencia a organismos individuales, sino a «unidades de evolución», es decir, a grupos de organismos o poblaciones que tienen descendientes comunes. La adaptación para sobrevivir puede, en consecuencia, ser definida como «la probabilidad de que una unidad de evolución sobreviva por un periodo largo, tal como cien millones de años; es decir, como la probabilidad de que una unidad de evolución tenga descendientes al final de tal lapso de tiempo». Así pues, según Thoday, con independencia de otros cambios que hayan podido ocurrir, se da progreso evolutivo solo cuando la probabilidad de dejar descendientes después de largos periodos aumenta. Esta noción de progreso tiene la ventaja importante de que no supone que el progreso haya ocurrido de hecho, un defecto que vicia otros intentos de definir el progreso como un concepto puramente biológico.

La noción de progreso de Thoday ha sido criticada por razones diversas (Ayala, 1969). La crítica tal vez más importante es que tal noción carece de validez operacional. Supongamos que queremos averiguar cuál es la más progresiva de dos especies dadas, E1 (por ejemplo, el elefante) y E2 (por ejemplo, la bacteria Escherichia coli del intestino humano). Para ello tendríamos que estimar la probabilidad para cada una de las dos especies de que tengan descendientes cien millones de años en el futuro. Thoday ha enumerado una serie de factores que afectan a la adaptación a sobrevivir tal como él la ha definido; entre ellos, la estabilidad genética, la flexibilidad genética, la flexibilidad fenotípica y la estabilidad del ambiente en que los organismos viven. Pero no está claro en absoluto cómo cuantificar estos factores ni, mucho menos, cómo integrarlos mutuamente con una función matemática apropiada. Es el caso que, aun cuando la definición de progreso biológico dada por Thoday es muy ingeniosa, no parece que pueda aplicarse para establecer si se ha dado progreso en uno u otro linaje evolutivo, o en la evolución de la vida en general.

Según Huxley (1942, 1953), los biólogos no deben intentar definir el concepto de progreso a priori, sino que deben «proceder inductivamente tratando de descubrir evidencia en la evolución de procesos que puedan ser considerados legítimamente como progresivos». Huxley propone que debe comenzarse por establecer las características que distinguen a los organismos «superiores», como los mamíferos, de los organismos «inferiores», como las esponjas por ejemplo. Los procesos biológicos que llevan de las características de los organismos inferiores a las de los organismos superiores deben entonces ser considerados como progresivos. Tal manera de proceder, dice Huxley, es tan solo objetiva, basada en la observación de la realidad biológica, y no necesita utilizar juicios de valor u otros criterios subjetivos.

Pero la solución de Huxley es circular y no evita las dificultades a que se refiere. Cuando Huxley decide que ciertos organismos son «superiores» y otros «inferiores», está haciendo un juicio de valor, supone además que el progreso ha ocurrido en la evolución y determina ipso facto cuáles son las direcciones en que el progreso ha ocurrido. Pero esto —si el progreso ha ocurrido y en qué linajes— es precisamente lo que se trata de descubrir. La clasificación de los organismos en superiores e inferiores requiere un juicio de valor; y los demás términos que Huxley usa en sus varias definiciones de progreso (tales como «mejora», «avance general», «nivel de eficiencia», etc.) son todos ellos evaluativos. Huxley falla por completo en realizar el objetivo que se propone de definir el progreso biológico sin hacer referencia a criterios axiológicos.

Un tratamiento detallado y profundo de la asociación histórica de la noción de progreso con la de evolución biológica ha sido llevada a cabo por el eminente filósofo de la evolución, Michael Ruse (1996) en Monad to Man. The Concept of Progress in Evolutionary Biology [Mónada a humano. El concepto de progreso en la biología evolutiva]. Para una discusión actualizada más breve, véase Ruse (2012) y Agustí (2010).

El progreso y sus paradojas

En las páginas siguientes quiero explorar si existe progreso en la evolución de la vida y en qué consiste tal progreso. Veremos enseguida que la cuestión del progreso evolutivo es paradójica. Para resolverla será necesario definir la noción de «progreso» y descubrir los varios sentidos en que pueden aplicarse las «clases de progreso». De interés especial es la distinción entre progreso «general» (que afecta a la vida sobre nuestro planeta en su conjunto) y progreso «particular». Una de las dimensiones en que la vida ha progresado es cuantitativa: a través del tiempo geológico, han ido existiendo más y más organismos, más y más clases (especies) de organismos, y más y más «flujo» vital. Este progreso cuantitativo es el único que es general en la evolución, y solo hasta cierto punto; todas las demás formas de progreso son particulares, y afectan a unos u otros organismos pero no a todos. Ilustraré las formas de progreso particular con un ejemplo en el cual el progreso se mide por el aumento en la capacidad de percibir el ambiente y de reaccionar en consecuencia.

Justo después de definir «progreso» concluimos que se trata de un concepto que no es estrictamente científico, puesto que implica un juicio de valor. Ello no quiere decir que la noción de progreso deba ser excluida del discurso biológico, pero sí quiere decir que la noción de progreso implica un elemento subjetivo (la decisión de qué sea mejor y qué sea peor) que puede, no obstante, ser aplicado de manera objetiva. Esta aparente paradoja será aclarada enseguida.

A partir de un oscuro origen africano, la humanidad se ha extendido por toda la Tierra y se ha convertido, de acuerdo con múltiples criterios biológicos, en la especie preeminente. Los seres humanos son, sin duda, los animales más inteligentes de la Tierra, capaces de llevar a cabo actividades éticas y religiosas que no se dan en otros organismos y desarrollar una cultura que posee tecnologías y estructuras sociales avanzadas. Parece, pues, razonable considerar al hombre como el organismo supremo de la Tierra y concebir la evolución biológica como un proceso de progreso gradual que ha llevado de unos organismos primitivos a otros más avanzados y, finalmente, al hombre, cumbre de tal evolución progresiva.

Ciertamente, los organismos primitivos de hace tres mil millones de años no eran más complejos que las bacterias actuales, mientras que entre sus descendientes se incluyen formas tan distintas como las orquídeas, las abejas, los delfines y los seres humanos. Pero los descendientes incluyen también otras bacterias, que no son más avanzadas o progresivas que sus antepasados.

Los escritos sobre la evolución hablan de organismos más o menos «avanzados», de organismos «superiores» o «inferiores», y de organismos más o menos «progresivos». Pero una pequeña reflexión manifiesta enseguida que los conceptos de «avance», «superioridad» y «progreso» no pueden aplicarse al proceso evolutivo a la ligera. Basta, por ejemplo, considerar que los organismos actuales incluyen no solo al hombre, sino también a virus que son más simples que las bacterias y que el hambre, las enfermedades, la muerte afectan a los seres vivientes de hoy tal como afectaban a los de hace millones de años.

Para explorar si la evolución es, y en qué sentido, un proceso progresivo, o para decidir en qué sentido el hombre es el más progresivo de todos los organismos, es preciso aclarar el concepto de progreso. Esto puede hacerse comenzando por comparar el término «progreso» con otros términos relacionados, tales como «cambio», «evolución», y «dirección».

El concepto de progreso

«Cambio» significa alteración, ya sea de la situación, el estado o la naturaleza de una cosa. El progreso implica cambio, pero lo recíproco no es cierto —no todos los cambios son progresivos—. Las moléculas de oxígeno y de nitrógeno de una habitación cambian de posición sin cesar, pero no parece razonable considerar tal cambio como progresivo. La mutación de un alelo funcional en otro funcional constituye también un cambio de estado pero que no es, ni mucho menos, progresivo.

También pueden diferenciarse los conceptos de «evolución» y «progreso». Aunque ambos términos implican que se ha producido un cambio prolongado, el cambio evolutivo no es necesariamente progresivo. La evolución de una especie puede llevarla a la extinción, cambio que, al menos para esa especie, no es en absoluto progresivo.

Los conceptos de «dirección» y «progreso» también son diferentes. El concepto de «dirección» implica que se dan una serie de cambios que pueden disponerse en una secuencia lineal ordenada con relación a una propiedad característica dada, de modo que los elementos finales de la secuencia difieren más de los iniciales que de los intermedios. Por ejemplo, en la evolución del caballo durante los últimos cincuenta millones de años, es posible identificar un aumento gradual en el tamaño, desde Eohippus hasta Equus, el caballo moderno. El cambio direccional puede ser «uniforme» o «neto» (véase mas adelante), dependiendo de que los elementos de la secuencia difieran entre sí invariablemente, además de ser mayor cuanto más grande sea la distancia que los separa en la secuencia, o que esto solo ocurra en promedio.

En las discusiones acerca de la evolución, a veces se iguala la «direccionalidad» con la «irreversibilidad». Se dice que el proceso de la evolución tiene una dirección porque es irreversible. Los cambios evolutivos son irreversibles, excepto quizá en un sentido trivial, tal como ocurre cuando un gen que ha mutado vuelve a mutar a su vez al estado alélico anterior. Sin embargo, dirección implica mucho más que irreversibilidad. Considérese una baraja en la que cada palo está ordenado del uno al siete y a continuación sota, caballo y rey, y con los oros seguidos por las copas, espadas y bastos. Si barajamos bien las cartas, cambia su orden y este cambio no puede ser invertido volviendo a barajar; podemos continuar barajando hasta que las cartas estén destrozadas y nunca restableceremos la secuencia original. El cambio en el orden de las cartas es irreversible, pero no es direccional.

Cambios irreversibles y direccionales se producen tanto en el mundo inorgánico como en el de los seres vivos. La segunda ley de la termodinámica describe cambios irreversibles pero al mismo tiempo direccionales; de hecho, uniformemente direccionales. En un sistema cerrado, la entropía aumenta sin cesar, es decir, un sistema cerrado siempre pasa de estados menos probables a otros más probables. En nuestro contexto, el concepto de dirección se aplica a lo que en la paleontología se denominan «tendencias» evolutivas. En una secuencia filogenética, se dice que se da una tendencia evolutiva cuando una característica cambia de forma persistente a lo largo del tiempo en los elementos de la secuencia. Tales tendencias se dan con frecuencia en secuencias fósiles bastante largas (Simpson, 1953; Castrodeza, 1988; Agustí, 2010).

Consideremos, por ejemplo, la tendencia hacia la reducción del número de huesos dérmicos en la parte superior del cráneo en la secuencia evolutiva que va desde los peces hasta el hombre, o bien la tendencia hacia la molarización de los últimos premolares superiores en la filogenia de los caballos. Estas tendencias representan un cambio direccional, pero no es obvio que deban ser consideradas progresivas. Para denominarlas progresivas haría falta estar de acuerdo en que el cambio direccional ha sido, en cierto sentido, favorable. Es decir, para poder considerar una secuencia direccional como progresiva hemos de añadir un juicio de valor, a saber, que la condición de los últimos elementos de la secuencia representa una mejora. La direccionalidad de una secuencia puede ser aceptada sin necesidad de emitir una valoración; así pues, progreso implica cambio direccional, pero lo inverso no es cierto.

Las consideraciones anteriores nos permiten apreciar que el concepto de progreso contiene dos elementos: uno descriptivo —que se ha producido un cambio direccional— y otro axiológico (es decir, de valoración) —que el cambio experimentado representa una mejora (Goudge, 1961)—. La noción de progreso requiere que se emita un juicio de valor que establezca lo que es mejor y lo que es peor. No obstante, el juicio de valor no necesita ser un juicio moral, puesto que no todas las formas de progreso son morales. Para poder identificar el progreso, se requiere una valoración de lo que es mejor y peor, pero no necesariamente de lo que es correcto y erróneo o bueno y malo. «Mejor» puede significar simplemente «más eficaz» o «más abundante» o «más complejo», sin hacer referencia a valores o criterios morales.

El progreso puede, pues, ser definido como el «cambio sistemático de una característica, presente en todos los elementos de una secuencia, de tal modo que los elementos posteriores de la secuencia muestran una mejora en dicha característica con respecto a los anteriores». El progreso puede también ser definido de forma más sencilla, como un «cambio direccional hacia algo mejor». El antónimo de progreso es «regresión» o cambio direccional hacia lo peor.

Los dos elementos de la definición —el cambio direccional y la mejora con respecto a algún criterio— son necesarios y suficientes para que ocurra progreso. Cambio direccional (y progreso) puede darse tanto en secuencias ordenadas de forma espacial como en secuencias temporales. Las clinas (tales como el aumento del tamaño del cuerpo en latitudes mayores) constituyen ejemplos de cambio direccional en una dimensión espacial; sin embargo, en la evolución tienen más interés las secuencias temporales (históricas).

Progreso uniforme y progreso neto

Es posible diferenciar distintos tipos de progreso según cada uno de los dos elementos de la definición. Más adelante se distinguirán tipos de progreso evolutivo debidos al uso de criterios diversos en la fundamentación de los juicios de valor. Aclararemos ahora el concepto de progreso estableciendo dos diferencias referentes al elemento descriptivo de la definición: al requisito de que se dé un cambio direccional. Estas diferencias se refieren, pues, tanto al concepto de dirección como al de progreso.

Atendiendo a la continuidad de la dirección de cambio, se pueden distinguir dos tipos de progreso: el uniforme y el neto.

Se produce progreso uniforme siempre que cualquier elemento posterior de una secuencia sea mejor, en relación con un criterio determinado, que cualquier elemento anterior de la secuencia. De manera formal, progreso neto puede definirse como sigue. Representemos por m(i) el elemento i-ésimo de una secuencia ordenada temporalmente desde 1 hasta n, de manera que p(i) mida el estado de la característica que se está valorando en los elementos de la secuencia. Existe progreso uniforme si para todo m(i) y m(j), ocurre que pj > pi para todo j > i, y pj < pi para todo j < i.

El progreso neto no exige que todo elemento de una secuencia sea mejor que todos los elementos anteriores a él y peor que todos los posteriores, sino que requiere tan solo que los elementos posteriores de la secuencia sean mejores por término medio que los elementos anteriores. El progreso neto permite, por tanto, que se produzcan fluctuaciones temporales de valor. De manera formal, si los miembros m(i) de una secuencia están dispuestos linealmente a lo largo del tiempo, se produce progreso neto siempre que la regresión lineal (en el sentido en que este término es utilizado en estadística matemática) de m(i) sobre el tiempo sea significativamente positiva.

Algunos autores sostienen que en la evolución no ha habido progreso porque, cualquiera que sea el criterio que se elija, pueden observarse fluctuaciones de valor en todos los linajes evolutivos. Esta crítica es válida contra el progreso uniforme, pero no contra el progreso evolutivo neto.

Más aún, ni el progreso uniforme ni el progreso neto requieren que el progreso continúe de manera indefinida o que se alcance algún fin específico. El ritmo del progreso puede disminuir con el tiempo; el progreso solo significa una mejora gradual en los miembros de una secuencia. Es posible que una secuencia progresiva pueda tender asintóticamente hacia un valor constante, es decir, que se aproxime al mismo de forma continua pero sin alcanzarlo nunca.

La diferencia entre progreso uniforme y neto es similar aunque no idéntica a la diferencia establecida por Broad (1925) y por Goudge (1961) entre progreso uniforme y progreso perpetuo. Simpson (1949, 1953) diferencia implícitamente el progreso uniforme del progreso neto en su valiosa discusión sobre el progreso evolutivo, utilizando términos como «universal», «invariable», «constante» y «continuo» para lo que hemos denominado progreso uniforme (aunque a veces también utiliza estos mismos términos con otros sentidos).

Progreso general y progreso particular

En relación con la amplitud de la secuencia considerada, pueden distinguirse dos tipos de progreso (y de cambio direccional): general o particular. El progreso general es el que se presenta en todas las secuencias históricas de un dominio dado de la realidad y que tiene lugar desde el comienzo hasta el fin de la secuencia. El progreso particular es el que se produce en una o en unas pocas secuencias históricas, pero no en todas; o bien durante parte de la secuencia o secuencias, pero no durante la totalidad de las mismas.

En la evolución biológica se daría progreso general si fuera posible atribuir alguna forma de progreso a la evolución de la vida desde su origen hasta el momento actual. Si un tipo de progreso solo puede atribuirse a una o varias líneas evolutivas, se tratará de un progreso particular. Aquel progreso que abarque solo un periodo limitado de la existencia de la vida, será también un progreso de tipo particular.

Algunos autores han negado el carácter progresivo de la evolución porque no todas las líneas evolutivas avanzan con arreglo a un criterio determinado. Algunos linajes, como los que conducen a ciertas formas parásitas, aparecen como regresivos; además, muchos linajes han llegado a extinguirse. Tales consideraciones pueden constituir una crítica válida en contra de la idea de un progreso general, pero no necesariamente frente a las formas de progreso particular.

Se ha establecido antes que el concepto de «progreso» implica un elemento axiológico, es decir, un juicio de valor. Para hablar del progreso evolutivo es, pues, necesario que se elija un criterio según el cual se valorarán algunas características de los organismos y algunos aspectos de los sucesos evolutivos. También ha de decidirse qué dirección de cambio representa una mejora. Estas decisiones son, en parte, subjetivas, pero no son totalmente arbitrarias, sino que deben estar guiadas por el conocimiento biológico. Un criterio resulta válido si permite decir cosas que nos ayuden a entender la evolución de la vida. La elección de los criterios adecuados depende, por ello, de la amplitud de la información biológica de la que se dispone y también de si puede efectuarse una valoración.

Progreso uniforme y progreso general

Una revisión aun somera de la historia de la evolución de la vida manifiesta que no existe ningún criterio importante con respecto al cual pueda establecerse la existencia de un progreso uniforme en la evolución de los organismos. En todos los linajes evolutivos se han producido cambios de dirección, retrasos y regresiones, cualesquiera que sean las características que se consideren (Simpson, 1949, 1953). Se trata, por tanto, de saber si ha producido progreso neto y en qué sentido.

A continuación se puede plantear si existe algún criterio que permita identificar el progreso neto como una característica general de la evolución o bien si todo el progreso identificable es particular; es decir, que solo puede aplicarse a linajes determinados o durante periodos concretos.

Un criterio posible de progreso pudiera ser el incremento en la cantidad de información genética almacenada en los organismos. El DNA contiene la información hereditaria que, en interacción con el ambiente, dirige el desarrollo y el comportamiento de los organismos. Podría decirse que ha habido un progreso general neto si los organismos que han vivido en una época posterior representan por término medio un contenido superior de información genética que sus antepasados. Una dificultad insuperable, al menos por el momento, es que no hay forma de medir con precisión la información genética contenida en el DNA total de un organismo. La cantidad de información no se halla relacionada de una forma simple con la cantidad de DNA, ya que sabemos que en este se presentan muchas secuencias repetidas y otras que carecen de información genética.

Se puede medir, al menos aproximadamente, la «complejidad» del DNA de un organismo determinado, es decir, la longitud total de las secuencias de su DNA que son distintas entre sí, pero esto ignora la fracción del DNA que no contiene información en forma de codones (los segmentos de DNA que codifican la síntesis de proteínas), y la parte del DNA que contiene mensajes sin sentido (Davison y Britten, 1973).

La expansión de la vida

Otro de los criterios posibles de progreso general es la expansión de la vida. Según Simpson (1949), existe en la evolución «una tendencia de la vida a la expansión y a ocupar todos los espacios disponibles en los ambientes habitables, incluidos los creados por este mismo proceso de expansión» (véase también Castrodeza, 1988; Agustí, 2010).

En principio, la expansión de la vida puede medirse por lo menos según cuatro criterios distintos, aun cuando estos están entre sí relacionados:

1.El número de tipos de organismos, es decir, el número de especies (o de otras categorías de clasificación, como el número de órdenes o el número de clases).

2.El número total de individuos.

3.La cantidad total de materia viva (biomasa).

4.La tasa total del flujo de energía.

El incremento del número de individuos o de su masa total puede considerarse como perjudicial en ciertas situaciones, como en el caso de la humanidad actual, pero no cabe duda de que es en sí una medida de progreso biológico. En los párrafos siguientes se propone que ha ocurrido progreso neto general en la evolución de la vida de acuerdo con cualquiera de esos cuatro criterios de progreso.

Los organismos vivos manifiestan una tendencia a multiplicarse exponencialmente hasta el infinito sin restricciones intrínsecas. Esto es consecuencia del proceso de reproducción biológica: cada organismo es capaz de dejar, por término medio, más de un descendiente. No obstante, la tendencia de la vida a expandirse se enfrenta con restricciones externas de diversos tipos. Una vez que una especie ha llegado a existir, su expansión está limitada al menos de dos maneras. En primer lugar, las fuentes de alimento accesibles a los organismos son finitas. En segundo lugar, no siempre se dan condiciones favorables para multiplicarse. Los depredadores y los competidores, junto con las condiciones climáticas, son los principales factores que interfieren con la multiplicación de los organismos. Los cambios drásticos y graduales del clima, así como los acontecimientos geológicos, a veces provocan una disminución considerable del tamaño de algunas poblaciones e incluso del conjunto de los seres vivos. Estas restricciones han motivado que la tendencia de la vida a expandirse no siempre haya tenido éxito. A pesar de todo, me parece cierto que, como promedio, la vida se ha expandido durante la mayor parte del proceso evolutivo.

El número de especies biológicas existentes es, con toda certeza, superior a los dos millones y quizá a los diez millones, y puede que llegue hasta los treinta millones. Aunque resulta difícil estimar el número de especies vegetales que han existido en el pasado (ya que son muy poco frecuentes los fósiles vegetales bien conservados), puede estimarse grosso modo el número de especies animales. En la actualidad, viven en el mar unas 150.000 especies animales, probablemente una cifra muy superior a la que existía en el Cámbrico (hace 600 millones de años), cuando no había ninguna especie animal ni vegetal que viviese en el medio terrestre.

El número de especies animales terrestres quizá presenta también un máximo en la actualidad, incluso si excluimos a los insectos. Los insectos constituyen unas tres cuartas partes del total de especies animales y casi la mitad del total de especies de organismos multicelulares, incluidas las plantas. Su aparición puede datarse en el Carbonífero, hace unos 350 millones de años; en la actualidad probablemente existen más especies de insectos de las que han existido en la mayoría de las épocas pasadas y, tal vez, en cualquiera de ellas.

En conclusión, es probable que el número de especies multicelulares vivientes sea superior, en el periodo geológico actual, al que existía en cualquier otro periodo del pasado y, al menos globalmente, la evolución de la vida se caracteriza por un incremento gradual del número de especies.

La expansión del número de especies opera como un proceso de servocontrol positivo. Cuanto mayor es el número de especies, mayor es el número de ambientes creados por ellas y que pueden ser explotados por otras nuevas. Así, una vez aparecidas las plantas, fue posible la existencia de los animales que se alimentan de ellas y estos, a su vez, sustentan un gran número de especies de otros animales así como de parásitos y simbiontes.

Se desconoce el número de individuos que viven en la Tierra en la actualidad, ni siquiera aproximadamente (esto es cierto incluso si se excluye a los microorganismos, sobre los que sabemos muy poco). Se estima que el número medio de individuos por especie de insectos es alrededor de doscientos millones (2 × 108), pero en algunas especies puede alcanzar la cifra de más de diez mil billones (1016), ¡y existen más de un millón de especies de insectos! El número de individuos de Euphasia superba, la pequeña gamba que constituye el alimento principal de algunas ballenas, puede ser superior a cien trillones (1020).

No cabe duda de que el número de individuos animales y vegetales, así como su biomasa total, es superior en la actualidad que en el Cámbrico y que resulta muy probable que sea también superior al que se ha dado en la mayoría de las épocas desde el origen de la vida. Aun si incluimos a los microorganismos, es probable que, por término medio, el número de individuos vivos haya aumentado a lo largo de la evolución de la vida. La masa total promedio de materia viviente probablemente también se ha incrementado ya que, por lo general, los organismos de mayor tamaño han ido apareciendo de forma gradual en el tiempo.

La tasa del flujo de energía se ha incrementado con más rápidez en el mundo de los seres vivos que la biomasa total. Uno de los efectos de la existencia de los seres vivos consiste en retrasar la disipación de la energía que llega a la superficie de la Tierra. Las plantas verdes almacenan energía radiante del sol que, si esto no ocurriera, se convertiría en calor. Los animales, aunque disipan energía individualmente, ya que su tasa de catabolismo es superior a la de anabolismo, proporcionan una nueva vía para el flujo de energía; su interacción con las plantas incrementa la tasa total de flujo energético a través de la materia viva.

La especie humana, con siete mil millones de individuos y con un peso de 50 kg por individuo, es una de las especies más numerosas entre los organismos de gran tamaño, y es también una de las especies con mayor biomasa entre todas las que existen. Además, la humanidad consta, sin duda, de más individuos y tiene mayor biomasa en la actualidad que en cualquier época pasada. La especie humana ha contribuido por sí misma a la tendencia de la vida a expandirse y, por ello, al progreso general de la vida en este sentido. Pero, al mismo tiempo, parece que la superioridad progresiva de la humanidad deberá buscarse siguiendo otros criterios de progreso más significativos que el número de individuos o la biomasa total de la especie.

Criterios de progreso

Como ya se ha indicado, el concepto de progreso se basa en una valoración de mejor o peor en relación con un criterio dado. Se pueden identificar formas especiales de progreso evolutivo, que ocurren solo en determinadas secuencias evolutivas o durante periodos limitados de tiempo, utilizando varios criterios; de estos, Simpson (1949) ha examinado, entre otros, la invasión de ambientes nuevos, la adaptabilidad y posibilidad de un progreso posterior, la mayor especialización, el control sobre el ambiente, la mayor complejidad estructural y el incremento en el margen y variedad de ajustes respecto al ambiente. Para cada uno de estos criterios, Simpson ha puesto de manifiesto en qué secuencias evolutivas y durante cuánto tiempo ha existido progreso.

Stebbins (1969) ha propuesto una ley de «conservación de la organización» que explica el progreso evolutivo como un pequeño sesgo intrínseco de la materia viva que la conduce hacia una mayor complejidad de organización; Huxley (1942, 1953), Rensch (1947), Williams (1966), Ayala (1974) y Castrodeza (1988) han examinado otros criterios de progreso. Pero no existe ningún criterio de progreso que sea el mejor a priori. Desde el punto de vista que propongo aquí, cualquier criterio que amplíe la comprensión del proceso evolutivo resulta válido y los distintos criterios iluminan distintas características de la evolución.

Un criterio que merece especial atención es la capacidad de los organismos para adquirir y procesar información con respecto al ambiente en que se desarrollan (Ayala, 1974). Esta capacidad tiene gran interés, dado que contribuye al éxito evolutivo de los organismos, sobre todo de los animales y resulta muy adecuada en el estudio de la evolución humana, ya que de todas las diferencias que destacan al hombre sobre los demás animales, quizá la fundamental sea la enorme capacidad que posee el hombre para percibir el ambiente y para reaccionar frente a él con flexibilidad. Mientras que todos los organismos se adaptan genéticamente al ambiente, el hombre es, asimismo, capaz de crear ambientes adecuados para su constitución genética.

El incremento en la capacidad para adquirir y procesar información acerca del ambiente a veces se ha calificado de evolución hacia una «independencia del ambiente». Esta última expresión puede conducir a error, pues ningún organismo puede ser en realidad independiente del ambiente. La secuencia evolutiva que va del pez al anfibio y luego al reptil, las aves y mamíferos, que se cita a veces como un ejemplo de evolución hacia una independencia del ambiente, no es tal: aunque los reptiles, aves y mamíferos son independientes del agua como medio de vida, no lo son de las condiciones terrestres. No es el caso que hayan evolucionado hacia una menor independencia del ambiente, sino que han cambiado la dependencia de un ambiente (vida en el agua) por la de otro (vida terrestre).

El «control del ambiente» ha sido también equiparado a la capacidad de adquirir y utilizar información acerca del ambiente. No obstante, en sentido estricto, solo la especie humana ejerce un control del ambiente. Todos los organismos interactúan con el ambiente, pero no todos pueden controlarlo. La construcción de nidos por los pájaros, de colmenas por las abejas y de presas por los castores, no representa un control del ambiente, excepto en un sentido trivial. La capacidad de controlar el ambiente apareció en nuestros antepasados, al menos en Homo habilis, el primer grupo de organismos que se llama humano (Homo), precisamente porque eran capaces de producir artefactos, tales como herramientas rudimentarias de piedra y de hueso y de manipular el ambiente con ellas. Con el desarrollo gradual de las tecnologías, los humanos han alcanzado un poder inmenso para «controlar» el ambiente.

Información

La capacidad de obtener y procesar la información acerca de las condiciones del ambiente permite a los organismos evitar los ambientes desfavorables y buscar otros más adecuados. Tal capacidad ha avanzado en muchos linajes evolutivos porque constituye una adaptación eficaz, es decir, incrementa la probabilidad de supervivencia y reproducción de los organismos.

Todos los organismos interactúan en forma selectiva con el ambiente, lo cual no lleva consigo, necesariamente, asimilación de información. Así, la membrana celular de una bacteria permite que penetren en la célula ciertas moléculas pero no otras, pero este fenómeno apenas puede considerarse como una forma de procesar la información; de hecho, en el mundo inorgánico también se produce intercambio molecular selectivo. De igual manera, cuando ciertas bacterias se colocan en una placa de agar, se desplazan zigzagueando, pero esto ocurre probablemente de manera aleatoria.

Por el contrario, ciertos eucariotas unicelulares ya presentan una capacidad, aunque muy rudimentaria, para captar y procesar información acerca del ambiente. Así, un paramecio nada de forma sinuosa ingiriendo las bacterias que encuentra en su trayectoria. Cuando se encuentra con condiciones desfavorables, como acidez o salinidad inadecuadas en el agua, el paramecio se detiene, gira y comienza a nadar en otra dirección; en apariencia, no busca el alimento o un ambiente favorable, sino que tan solo evita las condiciones desfavorables y su reacción, por tanto, es negativa.

El organismo unicelular Euglena presenta una capacidad algo mayor para procesar información acerca del ambiente. Este organismo posee una mancha sensible a la luz que le permite orientarse en la dirección de la luz y, al desplazarse así, no solo evita los ambientes inadecuados sino que busca de forma activa los adecuados. Las amebas representan un paso más allá en esta misma dirección: reaccionan frente a la luz huyendo de la misma y también son capaces de perseguir activamente las partículas alimenticias.

El incremento de la capacidad para adquirir y procesar información acerca del ambiente no constituye una característica general de la evolución de la vida. Tan solo ha habido progreso en este aspecto en algunos linajes evolutivos. Las bacterias actuales no son más progresivas, según este criterio, que sus antepasados de hace mil millones de años. En muchas secuencias se produjo un progreso muy limitado reducido a sus primeras etapas, sin que haya vuelto a ocurrir en el resto de su historia. De acuerdo con este criterio, los animales son, por lo general, más avanzados que las plantas; los mamíferos son más avanzados que los reptiles que, a su vez, lo son más que los peces. Sin duda, según este criterio, el organismo más avanzado es el hombre. Examinemos la evolución de esta forma de progreso con más detalle.

En el reino vegetal se ha producido escaso progreso en la capacidad para obtener y procesar información acerca del ambiente. Las plantas en general reaccionan al estímulo de la luz y de la gravedad. La raíz representa geotropismo positivo y el tallo negativo. Además, las plantas crecen hacia la luz; incluso algunas plantas, como el girasol, siguen la trayectoria diaria del sol. Las plantas también son hidrotrópicas, es decir, las raíces tienden a crecer hacia las zonas del terreno más húmedas. Estas respuestas a la gravedad, a la humedad y a la luz, se deben básicamente a tasas de crecimiento celular diferencial, produciéndose un mayor alargamiento de las células en un lado del tallo o de la raíz que en el otro. Algunas plantas reaccionan, además, a los estímulos táctiles; así, los zarcillos giran alrededor de todo lo que tocan y la mimosa y las plantas carnívoras, como el atrapamoscas de Venus (Dionea), poseen hojas que se cierran cuando se las toca.

En los animales multicelulares la capacidad para obtener y procesar información acerca del ambiente tiene lugar por medio del sistema nervioso que poseen todos los grupos principales de animales, excepto las esponjas. El sistema nervioso más simple que se presenta en los animales es el de los celentéreos, entre los que se incluyen las hidras, los corales y las medusas. Cada uno de los tentáculos de una medusa reacciona de forma individual y solo cuando es estimulado directamente; no hay coordinación de la información recibida por distintas partes del animal. Además, las medusas no son capaces de aprender a partir de sus experiencias.

En los equinodermos, como las estrellas y los erizos de mar, se da una forma limitada de comportamiento coordinado. Mientras que los celentéreos solo poseen una red nerviosa indiferenciada, los equinodermos poseen además un anillo nervioso y cordones nerviosos radiales; cuando un tentáculo u otra parte del animal recibe un estímulo, todo el cuerpo de una estrella de mar reacciona con acciones directas y unificadas.

La forma más primitiva de cerebro se presenta en organismos como las planarias, que también cuentan con numerosas células sensoriales y ojos carentes de lentes. La información que recopilan estas células y órganos sensoriales se procesa y coordina por el sistema nervioso central y el cerebro rudimentario. Una planaria es capaz de presentar cierta variabilidad de respuestas y también de cierto aprendizaje, de manera que estímulos similares no siempre producen respuestas idénticas. En cuanto a la capacidad para captar o procesar información acerca del ambiente, las planarias representan un estado de progreso mayor que el de las estrellas de mar y estas, mayor que el de las anémonas y otros celentéreos, aun cuando ninguno de estos organismos represente un nivel avanzado de progreso.

Entre los invertebrados, los grupos más progresivos de organismos son los artrópodos, pero los vertebrados han progresado mucho más que cualquier invertebrado. Los artrópodos, entre los que están incluidos los insectos, presentan formas complejas de comportamiento y muchos de ellos obtienen y procesan señales visuales, químicas y acústicas muy precisas, sobre todo en la búsqueda de alimentos y en la selección de pareja.

Los vertebrados son, por lo general, capaces de obtener y procesar señales mucho más complejas que los artrópodos y también de producir una mayor variedad de respuestas que estos. El cerebro de los vertebrados presenta un enorme número de neuronas, cuya disposición es extraordinariamente compleja.

En los vertebrados, el progreso de la capacidad para tratar la información ambiental está correlacionado con el desarrollo del neopalio. Este órgano, que está implicado en la asociación y coordinación de todo tipo de impulsos procedentes de todos los receptores y centros del cerebro, apareció por primera vez en los reptiles; en los mamíferos se ha expandido para convertirse en la corteza cerebral que cubre la mayor parte de los hemisferios cerebrales. El mayor tamaño cerebral de los vertebrados también les permite disponer de un gran número de neuronas dedicadas a almacenar información o memoria.

La capacidad para percibir el ambiente y para integrar, coordinar y reaccionar de forma flexible a lo que se percibe, ha alcanzado su máximo desarrollo en los humanos. Este avance incomparable constituye quizá la característica fundamental que separa al Homo sapiens del resto de los animales. El lenguaje simbólico, la compleja organización social, el control sobre el ambiente, la capacidad para vislumbrar estados futuros, la adquisición de valores éticos, han sido posibles gracias a la enorme capacidad de los humanos para obtener y organizar la información acerca del estado del ambiente.

Vida y diversidad de juegos

La capacidad para obtener información acerca del ambiente y reaccionar frente al mismo resulta útil a los organismos como una adaptación. Constituye, además, un criterio aceptable de progreso, ya que ilumina ciertos aspectos de la evolución de la vida. No obstante, no es necesariamente ni mejor ni peor que otros criterios de progreso que pueden contribuir también a discernir otras facetas de la evolución y merecen, por tanto, ser examinados.

Vale la pena recordar que un organismo dado será más o menos progresivo que otro según el criterio de progreso que se utilice en la comparación. Pero aun cuando se trata de evitar el antropomorfismo, muchos de los criterios de progreso (incluyendo los enumerados en la sección anterior sobre criterios particulares de progreso) llevan a la conclusión de que el hombre es el organismo más progresivo. Como se ha mencionado, la razón fundamental que ha colocado a los humanos en la cumbre de la vida es, sobre todo, su capacidad inigualada de obtener y procesar información acerca del ambiente. El que otros criterios señalan al hombre como el organismo más progresivo se debe a que están relacionados con esta capacidad excepcional de percibir y utilizar la información sobre el ambiente.

En conclusión, pues, los seres humanos son los más progresivos con arreglo a una variedad de criterios significativos de progreso. Pero debe reiterarse que la humanidad no es la especie más progresiva con arreglo a todos los criterios posibles de progreso. En el juego de la vida, nuestros antepasados ganaron muchas partidas y nosotros seguimos ganando de acuerdo con ciertas reglas de juego, pero no de acuerdo con otras (Ayala y Cela Conde, 2006).

Por ejemplo, si la especie ganadora es la que sea más numerosa, los humanos no son ni mucho menos los vencedores. Muchos insectos nos ganan, y también la gamba Euphasia superba del océano Antártico y muchas especies de bacterias son todavía más numerosas. Si la especie ganadora es la que ha durado más en el juego, tampoco los humanos ganan ni con mucho. Aun si hablamos de los homínidos y no solo de Homo sapiens, nuestra existencia data a lo sumo de hace diez millones de años, mientras que los peces han persistido quinientos millones de años y los microorganismos más de tres mil millones de años.

Existen buenas razones para considerar a los humanos como los organismos más progresivos, pero esto es solo de acuerdo con determinados criterios de progreso o reglas de juego (Agustí, 2010). Con arreglo a otros criterios, nuestra especie no es ni mucho menos la más progresiva.

El concepto de progreso tal como lo he definido y las distinciones que he hecho serían útiles también en el campo de la antropología cultural y, en general, en el estudio de la historia. Los conocimientos adquiridos en estas disciplinas pueden estar libres de juicios de valor, pero, para atribuir progreso a los sucesos de la historia humana, es necesario introducir juicios de valor. No obstante, una vez que se acepta la observación anterior, se puede proceder a identificar criterios de progreso que sirvan para iluminar el estudio de la historia.

Afirmar que se ha dado progreso en la historia humana no implica, de acuerdo con la tesis propuesta aquí, que el progreso cultural sea universal, inevitable o ilimitado. De la misma manera en que ocurre con el progreso biológico, el progreso cultural puede darse en unas culturas pero no en otras, durante algún periodo pero no indefinidamente y puede estar limitado por ciertas fronteras en vez de extenderse sin límites. Dónde y cuándo existe progreso en la historia humana son cuestiones a investigar que, una vez que se ha elegido un criterio de progreso, pueden proceder de acuerdo con los mismos cánones de investigación que se siguen en las disciplinas apropiadas cuando se estudian otras materias.

Referencias bibliográficas

Almond, G. A., Chodorow, M. y Pearce, R. H. (1982): Progress and Its Discontents, Berkeley, CA: University of California Press.

Agustí, J. (2010): El ajedrez de la vida. Una reflexión sobre la idea de progreso en la evolución. Barcelona: Editorial Crítica.

Ayala, F. J. (1969): An evolutionary dilema. Fitness of genotypes versus fitness of populations. Can. J. Genet. Cytol. 11:439-456.

—(1974): The concept of biological progress. En Studies in the Philosophy of Biology, F. J. Ayala y Dobzhansky, T. (eds.). Londres: Macmillan, pp. 339-355.

—y Dobzhansky, T. G. (1974): Studies in the Philosophy of Biology. Londres: Macmillan. [ed. cast.: Estudios sobre la filosofía de la biología. Barcelona: Ariel,1983].

— y Cela Conde, C. J. (2006): La piedra que se volvió palabra. Las claves evolutivas de la humanidad. Madrid: Alianza Editorial.

Broad, C. D. (1925): The Man and Its Place in Nature. Londres: Kegan Paul.

Castrodeza, C. (1988): Ortodoxia darwiniana y progreso biológico. Madrid: Alianza Editorial.

Davidson, E. H. y Britten, R. H. (1973): Organization, transcription, and regulation in the animal genome. Quart. Rev. Biol. 48:565-613.

Gostil, R. D. (1993): Progress. Critical Thinking about Historical Change. Westport, CT: Praeger.

Goudge, T. A. (1961): The Ascent of Life. Toronto: University Press.

Haldane, J. B. S. (1932): The Causes of Evolution. Nueva York: Harper.

Huxley, J. S. (1942): Evolution. The Modern Synthesis. Nueva York: Harper.

—(1953): Evolution in Action. Nueva York: Harper.

Loyka, A. J. (1945): The Law of Evolution as a Maximal Principle, Human Biology 19:167-194.

Nitecki, M. H. (1988): Evolutionary Progress. Chicago, IL: University of Chicago Press.

Rensh, B. (1947): Evolution Above the Species Level. Nueva York: Columbia University Press.

Ruse, M. (1996): Monad to Man. The Concept of Progress in Evolutionary Biology. Cambridge, MA: Harvard University Press.

—(2012): The Philosophy of Human Evolution. Cambridge, UK: Cambridge University Press.

Simpson, G. G. (1949): The Meaning of Evolution. Nueva York: Yale University Press.

—(1953): The Major Features of Evolution. Nueva York: Columbia University Press.

Stebbins, G. L. (1969): The Basis of Progressive Evolution. Chapel Hill, NC: University of North Carolina Press.

Templado, J. (1973): Aspectos históricos del evolucionismo, Arbor 326: 12-26.

Thoday, J. M. (1953): Components of fitness, Symp. of the Society for Exp. Biol., VII:96-113.

—(1958): Natural selection and biological progress. En S. A. Barnett (ed.) A Century of Darwin. Londres: Heinemann, pp. 313-333.

1 Texto modificado de «El progreso biológico», publicado en Historia y explicación en biología de A. Barahona y S. Martínez (eds.). México: Fondo de Cultura Económica, 1998, pp. 139-154.

CAPÍTULO 12

FUTURO BIOLÓGICO DE LA HUMANIDAD1

Introducción

La física nuclear tuvo su apogeo en las décadas que comienzan hacia 1930. Las últimas décadas del siglo XX y el siglo XXI se caracterizarán cada vez más por los avances impresionantes de la biología molecular y la explosión de sus aplicaciones médicas, agrícolas e industriales.

Las técnicas del DNA (ácido desoxirribonucleico, la especie química que contiene la información genética) recombinante hacen posible la construcción de moléculas circulares híbridas, en las que el DNA de un plásmido está enlazado con un gen. El plásmido actúa de vehículo que introduce el gen en un organismo deseado. (Un gen humano, como el de la insulina, puede así ser introducido, por ejemplo, en una bacteria, como Escherichia coli). En condiciones apropiadas, el gen huésped se incorpora al organismo extranjero y actúa de ahí en adelante como si fuera parte de él.

Las técnicas del DNA recombinante han abierto horizontes insospechados por la biología de antaño. Por ejemplo, han llevado al descubrimiento de la estructura y organización de los genes y han hecho posible descifrar los tres mil millones de componentes (los nucleótidos que componen el DNA y que son de cuatro tipos distintos, representados por las letras A, C, G y T) que constituyen el genoma humano. Tal desciframiento es un proyecto que entidades gubernamentales de Estados Unidos decidieron en los primeros meses de 1988 que debería ser emprendido inmediatamente con el propósito de completarlo a principios del siglo XXI.

Los genes son el vehículo de la herencia biológica que pasa de padres a hijos y contienen la información que determina, en interacción con el ambiente, lo que los individuos son y cómo se comportan. La biología molecular ha descubierto, pues, el secreto de la vida y ha dotado a los biotecnólogos con el mágico poder de modificar ese secreto.

Las aplicaciones biotecnológicas del DNA recombinante afectan a tres grupos de actividades humanas: medicina, agricultura e industria. Las aplicaciones agrícolas e industriales tienen consecuencias económicas importantes, que en Estados Unidos sobrepasarán veinte mil millones de dólares anuales para el fin del siglo. Las aplicaciones a la medicina y la higiene son de tipos muy distintos, como la producción de la hormona del crecimiento, que hace posible para quienes hubieran sido enanos que crezcan normalmente, y la modificación de microorganismos infecciosos para que pierdan su virulencia.

Mi propósito es hoy evaluar ciertas propuestas de aplicar el DNA recombinante y otras técnicas genéticas a la especie humana, no ya para producir nuevas medicinas o anular organismos infecciosos, sino para modificar los genes directamente. El objetivo propuesto es conseguir una raza humana nueva que no sufra de las debilidades y enfermedades que nos achacan y que posea virtudes que sobrepasen aun a las que se encuentran, si acaso, entre los miembros más eminentes de la humanidad actual.

El hombre y su predicamento

El descubrimiento de la evolución del ser humano a partir de antepasados no humanos es quizá la contribución más importante de las ciencias naturales al conocimiento de la naturaleza humana. El ser humano sabe ahora que no siempre fue como es hoy, que su naturaleza biológica ha cambiado de forma radical desde que el primer individuo de nuestra especie inició su existencia hace unos pocos millones de años.

La naturaleza biológica de la humanidad no solo ha evolucionado, sino que continúa evolucionando todavía. La afirmación que se hace a veces de que la evolución de la humanidad se ha detenido carece de fundamento. Pero ¿hacia dónde se orienta la evolución de la humanidad? La evolución humana está dirigida por la selección natural, que no es una fuerza benevolente que conduce necesariamente la evolución hacia el éxito. La selección natural promueve cambios genéticos que suelen parecer hechos a propósito porque vienen dictados por los requerimientos del ambiente. No obstante, el resultado final puede ser la extinción —más de 99,9% de todas las especies que han existido se han extinguido—. La selección natural no tiene objetivos; solo el ser humano los tiene y solo él puede introducirlos en su evolución. Ninguna especie anterior a la nuestra ha podido elegir su propio destino evolutivo; la humanidad, en cambio, posee técnicas —y muy potentes— para hacer factible el cambio genético dirigido.

Se ha argüido que la naturaleza de la humanidad se deteriora a marchas forzadas, debido precisamente a la mejora de las condiciones de vida y al creciente influjo de la medicina moderna. Aunque los argumentos pormenorizados que apoyan esta opinión requieren cierta formulación matemática, su esencia se puede explicar con facilidad. Los cambios genéticos espontáneos (es decir, las mutaciones) surgen con facilidad tanto en el ser humano como en otras especies vivas. La inmensa mayoría de las mutaciones recién aparecidas son perjudiciales para sus portadores. En una población humana y en condiciones que podríamos llamar «naturales», esto es, sin intervención de la medicina moderna y la tecnología, las mutaciones perjudiciales recién aparecidas son eliminadas de la población con mayor o menor premura según lo dañinas que resulten. Cuanto más perjudicial sea el efecto de una mutación, con más rapidez será eliminada de la población mediante selección natural. Sin embargo, debido a la intervención de la medicina, la eliminación de algunas de estas mutaciones no se lleva a cabo con la misma celeridad y efectividad que en el pasado.

Examinemos un ejemplo. El retinoblastoma es una enfermedad cancerosa atribuida en ciertos casos a una mutación genética dominante. El desafortunado niño que lo sufre desarrolla durante su infancia un tumor que empieza en un ojo, de ahí se extiende enseguida al otro y luego al cerebro, causándole la muerte antes de la pubertad. La intervención quirúrgica permite hoy día salvar la vida del niño, siempre que el problema sea detectado a tiempo, aunque en general acaba perdiendo al menos un ojo. La persona así intervenida puede llevar una vida más o menos normal, casarse y tener descendencia. No obstante, si la determinación genética se debe a un gen dominante, la mitad de la descendencia, en promedio, nacerá con el mismo problema y tendrá que ser operada. Antes de que existieran estas técnicas médicas, toda mutación causante del retinoblastoma que aparecía en la población humana era eliminada de la misma en una sola generación, debido al óbito de sus portadores. Con el tratamiento quirúrgico, el gen mutante puede subsistir, y las nuevas mutaciones que aparezcan en cada generación se sumarán a las aparecidas en el pasado.

Hoy en día son muchas las enfermedades hereditarias deletéreas cuyas manifestaciones admiten cura, sea total o parcial, y su número va en aumento. Otro ejemplo bien conocido es el de la fenilcetonuria, que requiere una dieta muy rígida para prevenir los devastadores efectos que produce sobre la salud mental y física de sus portadores. Los portadores de esta enfermedad hereditaria ahora sobreviven, pueden tener hijos y, en consecuencia, transmiten los genes deletéreos a las siguientes generaciones. Cuantas más enfermedades y taras hereditarias se curen hoy, más tendrán que ser curadas en las generaciones venideras.

Hay que señalar que la proporción de individuos afectados por una enfermedad hereditaria concreta es relativamente pequeña; por ejemplo, dos de cada 100.000 neonatos padecerán retinoblastoma. Esta es una proporción típica de incidencia de las enfermedades hereditarias que causan la muerte de sus portadores antes de la madurez; pero dado que existen muchas dolencias hereditarias de este estilo, en conjunto acaban siendo un serio problema. Se conocen más de dos mil enfermedades físicas graves determinadas por genes. Sus efectos son muy diversos: trastornos metabólicos del tipo de la fenilcetonuria; defectos de la piel, del esqueleto, de los sistemas sanguíneo y vascular; defectos de la vista (como el retinoblastoma), del oído o del sistema nervioso; enfermedades del sistema muscular (como la distrofia muscular, que afecta a uno de cada mil estadounidenses), etc. Cuando se consideran globalmente todas estas dolencias hereditarias, la proporción de personas nacidas que sufrirán alguna disminución grave a lo largo de su vida como consecuencia de la herencia genética asciende a más del 2% del total de la población. Cada año nacen unos 70 millones de niños en el mundo, y cerca de un millón y medio son portadores de constituciones hereditarias determinantes de importantes limitaciones a su bienestar físico.

El problema se agrava cuando se examinan los defectos mentales. Más del 2% de la población sufre esquizofrenia o una alteración similar conocida como enfermedad esquizoide, que en algunos casos puede estar determinada por un único gen mutante. Aproximadamente otro 3% de la población padece retraso mental leve (CI inferior a 70), una dolencia determinada en gran parte poligénicamente, es decir, por interacción de múltiples genes. Más de 100 millones de seres humanos en el mundo padecen deterioros mentales debidos, en buena parte, a la naturaleza genética heredada de sus padres.

Por temperamento no soy pesimista, pero los problemas no se resuelven ignorándolos. La propagación de las dolencias hereditarias que pueden ser curadas no aumenta tan deprisa como algunos habían augurado; pero cada día aprendemos a curar otras nuevas, y cada cura contribuye a un mayor deterioro genético de la humanidad. ¿Es posible parar o invertir el proceso? ¿Podemos mejorar la dotación hereditaria de la humanidad?

Cirugía genética, selección germinal y clonación

Quiero comentar aquí las técnicas que se han propuesto para controlar y dirigir la evolución biológica de la humanidad. Primero enumeraré los métodos biológicos sugeridos; luego comentaré si tales métodos pueden ser usados, es decir, hasta qué punto el conocimiento biológico requerido está efectivamente disponible en estos momentos; y por último, plantearé la cuestión de si deberían usarse dichos métodos, pues aquí están en juego muchos y espinosos problemas de cariz ético, legal, religioso y sociopolítico.

La eugenesia es la ciencia y práctica que busca mejorar la naturaleza genética de la humanidad. Se pueden distinguir dos tipos de eugenesia: la positiva y la negativa. La eugenesia negativa trata de evitar la propagación de genes perjudiciales, mientras que la eugenesia positiva busca la multiplicación total o parcial de los genotipos de los individuos que poseen ciertas características deseables.

Los métodos propuestos para mejorar la naturaleza genética de la humanidad se pueden clasificar en cuatro categorías generales (las dos primeras son métodos esencialmente de eugenesia negativa, y las otras dos de eugenesia positiva):

1. El consejo genético es una práctica cada vez más difundida en muchos países. Los futuros padres se informan acerca de la naturaleza genética de una determinada alteración que saben que existe en uno de ellos o en su familia, y sobre las posibilidades de transmisión de la misma a sus hijos. Así advertidos, los futuros padres pueden decidir entre no tener el hijo y arriesgarse a tener uno anormal. El consejo genético puede complementarse con la amniocentesis: se extrae una muestra del líquido amniótico que rodea al feto en el interior de la matriz materna, y se analizan las posibles anormalidades cromosómicas y génicas. La futura madre puede saber si el feto sufre una determinada tara genética, y en caso afirmativo, optar por el aborto.

Los gobiernos podrían seguir un programa genético basado en el consejo genético, la amniocentesis y el aborto. Y la persuasión podría completarse con incentivos económicos, esterilización y otras medidas coercitivas destinadas a limitar la procreación de los portadores de caracteres genéticos indeseables.

2. La cirugía genética, también llamada «ingeniería genética» y «terapia genética», consiste en la manipulación directa del material genético. Consideremos, por ejemplo, la anemia falciforme, consecuencia de la sustitución de un único nucleótido en el gen que codifica la cadena beta de la hemoglobina; podría reemplazarse bien el nucleótido anormal, bien sea todo el gen defectuoso (o un segmento del mismo que contuviera el nucleótido anormal), por uno normal. Los métodos a seguir para lograr los cambios genéticos deseados serían las técnicas del DNA recombinante, recientemente desarrolladas.

3. La selección germinal es una técnica defendida con ardor por el eminente genetista y premio Nobel, H. J. Muller (1890-1967)2. Dicha técnica consiste en la fertilización artificial mediante espermatozoides y óvulos de individuos con constituciones genéticas deseables. De este modo, la frecuencia de las variantes genéticas que tales individuos poseen aumentaría de manera importante en la población.

El plan de Muller parte del establecimiento de bancos de esperma para almacenar el líquido seminal de varones eminentes; este semen podría estar a disposición de cualquier mujer que prefiriera tener un hijo engendrado por un gran hombre que no por su marido o amante. Mediante la inseminación artificial, millones de mujeres podrían ser fertilizadas con el semen de unos pocos varones eminentes. Según Muller, pocas mujeres rechazarían tener un hijo engendrado por hombres de la talla de, por ejemplo, Leonardo da Vinci, Lincoln, Beethoven o Einstein.

Pero Muller apunta más allá: la mujer produce unos 500 óvulos maduros a lo largo de su vida, pero solo puede tener unos pocos hijos debido al prolongado embarazo de nueve meses. Podría hacerse una selección de las mujeres más excelentes, extraerles los óvulos y conservarlos en condiciones fisiológicas adecuadas hasta que fueran requeridos por alguna futura madre. Un matrimonio podría seleccionar tanto el padre como la madre genéticos de sus hijos: los óvulos fertilizados en un tubo de ensayo se implantarían en una futura madre y seguirían allí su desarrollo como en un embarazo normal. En una etapa de progreso tecnológico superior, los óvulos fertilizados de forma artificial podrían desarrollarse en una clínica, fuera de la matriz femenina y, por lo tanto, con independencia de la elección individual.

4. La clonación consiste en la multiplicación del genotipo completo de determinados individuos. La clonación se ha practicado con cierto éxito en ranas y sapos. A un huevo no fertilizado, obtenido de una hembra, se le saca el núcleo, que contiene la información hereditaria, y se le implanta el núcleo de una célula somática. A continuación se induce el desarrollo de dicho huevo, y el organismo resultante es genéticamente idéntico al donador del núcleo. En el caso del ser humano, el desarrollo de la célula huevo podría llevarse a cabo en la matriz de madres adoptivas o en incubadoras debidamente acondicionadas. La clonación podría producir un número ilimitado de personas genéticamente tan similares al donante y entre sí como lo son los gemelos univitelinos. La constitución genética de un hombre o de una mujer excelente —pongamos por caso una estrella del rock, un gran político o un eminente científico— podría ser multiplicada a voluntad. Podría obtenerse así una humanidad nueva, formada por unos pocos tipos humanos, de cada uno de los cuales existirían millones o cientos de millones de copias genéticamente idénticas.

Reflexiones biológicas

Se han propuesto varios proyectos para conseguir un «mundo feliz» mejorando la dotación genética de la humanidad. Vale la pena examinar con brevedad el estado de la cuestión, esto es, hasta dónde llega el conocimiento técnico correspondiente, o hasta dónde es probable que llegue en un futuro inmediato. Hay pocas dudas de que en este momento se podrían emplear las técnicas de la primera categoría. Es posible animar, desanimar o restringir la reproducción de las personas. La esterilización es un proceso sencillo al que cada año recurren, por voluntad propia, miles de personas. La amniocentesis, pese a ser una técnica delicada, se practica a diario sin riesgo alguno en muchos hospitales de Estados Unidos y de otras partes.

La tecnología del DNA recombinante se conoce desde hace muy pocos años y se está desarrollando a pasos agigantados. La inserción y supresión de genes o segmentos de los mismos se practica con cierto éxito en microorganismos, en insectos como la mosca Drosophila y en células humanas cultivadas en el laboratorio. Subsisten algunos problemas con la especificidad de los cambios genéticos realizados y con el nivel de éxito conseguido (solo una fracción de los organismos o células manipulados llegan a transformarse). Las técnicas del DNA recombinante podrían emplearse para corregir un gen defectuoso en las células del cuerpo donde la función del gen sea esencial; por ejemplo, el gen de la anemia falciforme podría ser sustituido en las células de la médula ósea a partir de las cuales se forman los glóbulos rojos y la hemoglobina. Si estas técnicas pudieran emplearse con éxito se salvaría a los individuos concretos a los que se aplicara, pero no tendrían consecuencias genéticas para la población. Si se pudiera corregir con éxito el gen defectuoso en las células germinales, el cambio sí tendría consecuencias eugenésicas; pero por ahora no parece posible corregir genes humanos en las células germinales con un aceptable grado de fiabilidad, aunque quizá esto será posible dentro de unas décadas.

En la actualidad existen técnicas para conservar semen humano en condiciones fisiológicas durante largos periodos de tiempo, y ya existen bancos de esperma con fines comerciales —más de una docena en todo el mundo—. Se calcula que cada año se llevan a cabo de manera satisfactoria miles de inseminaciones artificiales, contando solo Estados Unidos, y ya ascienden a muchos los nacimientos normales fruto del empleo de semen de los bancos de esperma. Algunos proceden, al parecer, del semen obtenido en un banco de esperma de California, en el cual los donantes son premios Nobel y otros varones distinguidos. Las parejas que utilizan la inseminación artificial suelen hacerlo más por motivos de esterilidad masculina que por razones eugenésicas, aunque no se excluyen necesariamente los objetivos eugenésicos. Por otro lado, aún no existen bancos de óvulos femeninos con fines comerciales.

La inseminación artificial de óvulos humanos en un tubo de ensayo se ha llevado a cabo en repetidas ocasiones y en diversos países durante los últimos años. Ningún embrión humano se ha desarrollado hasta el final fuera de la matriz de una mujer. En todos los casos de fertilización de óvulos humanos en tubo de ensayo, el embrión murió de manera espontánea, lo destruyeron de forma intencionada a las pocas semanas de desarrollo o fue reimplantado en la matriz de una mujer y siguió allí su desarrollo. Existen casos comprobados en los que el cigoto, fertilizado en tubo de ensayo, ha sido implantado en un útero femenino y se ha desarrollado originando un individuo sano y normal. Parece que la técnica necesaria para el desarrollo artificial completo de un embrión humano fuera del útero podría estar lista en un futuro próximo siempre que se dediquen suficientes medios económicos y científicos para lograrlo. Pero, de todos modos, dicha técnica no es necesaria para alcanzar ciertos objetivos eugenésicos.

Las técnicas de clonación (o «gemelismo» somático) se han empleado con éxito en la rana y otros vertebrados inferiores. En estos momentos, varios laboratorios en el mundo trabajan en la aplicación de técnicas similares a gatos, cobayas, ratas y otros mamíferos. Es evidente que no podemos afirmar si lo conseguirán o no3. Pero si se perfeccionan las técnicas de clonación para otros mamíferos, el paso siguiente será su aplicación al ser humano (el desarrollo embrionario del gato, la rata o la cobaya es básicamente similar al del ser humano).

Reflexiones sociopolíticas y éticas

Las implicaciones éticas y sociopolíticas de la eugenesia son enormes. No todos los métodos antes mencionados pueden emplearse en la actualidad como medidas eugenésicas, pero con algunos ya podría hacerse y con otros se podrá en el futuro. Lo que ahora voy a plantear es si tales métodos deberían aplicarse a las poblaciones humanas. Para ello, dejaré los dominios del discurso científico y me introduciré en los de la ética, la sociología y la política. El tema en cuestión es muy complejo. Entre las muchas consideraciones que influyen en estos temas figura la de si las medidas se han de aplicar solo a casos individuales, cuando los expertos lo determinen, o si, por el contrario, han de estar a disposición del público en general.

Quisiera exponer mi opinión sobre qué medidas eugenésicas podrían —y quizá deberían— aplicarse al ser humano, y que otras deberían evitarse. Suscribo plenamente la opinión vertida por John V. Tunney cuando era senador por California, en el sentido de que debemos abrir de inmediato el debate sobre los progresos obtenidos por las ciencias biomédicas en los temas eugenésicos. Como decía Tunney, «las técnicas han de ser analizadas y discutidas entre abogados, médicos, teólogos, legisladores, científicos, periodistas y todos los demás sectores de la sociedad. El tema a tratar requiere atención interdisciplinar». En la formulación de las observaciones que siguen, las consideraciones de orden psicológico, sociológico, ético y religioso son de extrema importancia. Así pues, me adentraré ahora en campos que no son de mi competencia profesional. No obstante, si hemos de iniciar el diálogo propuesto por Tunney, creo que no solo está justificado, sino que es muy necesario que dé a conocer mis opiniones, aunque sea inevitable que reflejen juicios de valor subjetivos.

La eugenesia negativa trata de prevenir la expansión de caracteres indeseables, para lo cual emplea técnicas de las dos primeras categorías: consejo genético (que incluye tanto la advertencia como quizá la coerción contra la reproducción de los individuos con taras genéticas) y la cirugía genética.

El consejo genético es deseable porque prepara a los futuros padres para una elección responsable. Creo que se debería aconsejar a los padres que no tengan hijos por medios naturales cuando existe una alta probabilidad de que padezcan una grave tara genética —por ejemplo, cuando uno de los futuros padres ha sido tratado con éxito de una dolencia causada por una mutación dominante, como el retinoblastoma, y en consecuencia tiene una probabilidad de 0,5 de tener un hijo con la misma afección; o cuando ambos padres son heterocigotos para el mismo gen letal recesivo, en cuyo caso hay una probabilidad de 0,25 de tener un hijo homocigoto para el gen deletéreo. Por otra parte, creo que al menos cuando el riesgo genético es elevado, se debería poner a disposición de los padres la amniocentesis. Creo también que el aborto es moral y socialmente preferible a traer al mundo a un niño muy disminuido —por ejemplo, con un síndrome de Down—, si bien soy consciente de que muchos pueden no estar de acuerdo conmigo por motivos religiosos o de otra índole.

Sostengo que, en general, cuando se sabe que un individuo es portador de un gen dominante gravemente deletéreo se le debería convencer de que no se reprodujera, si bien cuanto menores son los efectos deletéreos del gen, menor es la obligación moral y social de sus portadores de no tener hijos. No obstante, aparte de las consideraciones genéticas aquí señaladas, hay factores personales y de otra índole que califican el grado de responsabilidad moral de los futuros padres en casos particulares. No es mi propósito dar un tratamiento exhaustivo a la cuestión, sino tan solo plantearla e ilustrar de modo general los problemas y las posibles soluciones.

Los gobiernos podrían obligar a sus administrados a seguir el consejo de los asesores genéticos. Como política general esto sería una flagrante violación de los derechos humanos, por lo cual me opongo a ello con firmeza. Además, hay que subrayar que, como método para mejorar la naturaleza genética de las poblaciones humanas, la obligación de seguir el consejo genético no es eficaz, sobre todo porque sus efectos en el cambio de las frecuencias génicas son lentos en exceso. Mis opiniones personales sobre el problema responden más a un deseo de reducir la miseria humana individual que a la esperanza de un éxito eugenésico.

El empleo de la cirugía genética para corregir las taras genéticas graves me parece social y éticamente fuera de toda objeción. Una persona que decide que le corrijan un defecto genético está tomando una decisión tan poco objetable como otra que de forma voluntaria opta por una corrección quirúrgica (como la extirpación de un riñón enfermo). La cirugía genética sería socialmente recomendable si el gen defectuoso fuera corregido también en las células germinales de la persona, porque así se beneficiaría tanto la progenie como el individuo. El problema de esta técnica es que, como se ha indicado antes, todavía no puede aplicarse con éxito al ser humano.

La eugenesia positiva trata de mejorar la naturaleza genética de la humanidad mediante la multiplicación de las constituciones genéticas deseables. Las técnicas apropiadas pertenecen a la tercera y cuarta categorías indicadas más arriba: la selección de esperma u óvulos de individuos dotados, y la multiplicación de sus genotipos por clonación.

La primera puntualización en lo que concierne a las técnicas de selección germinal y clonación es que los defensores de esas propuestas ignoran por lo general un concepto genético básico: que el fenotipo de un individuo no está determinado exclusivamente por su genotipo, sino que resulta de la interacción del genotipo con el ambiente. Si esto es cierto para todos los organismos, mucho más lo es en el caso del ser humano, debido a la plasticidad de su comportamiento y a la decisiva influencia de los componentes culturales del medio ambiente. El genotipo no determina el fenotipo de un individuo, solo su «margen de reacción». El mismo genotipo puede producir, según sea el ambiente, individuos muy diferentes. Así pues, el genotipo de un gran benefactor de la humanidad, de un gran líder nacional, de un gran científico o de un santo podría dar lugar, en una serie de circunstancias ambientales diferentes, a un tirano, un criminal o un vagabundo. El genetista y premio Nobel George Beadle ha llamado la atención de forma muy convincente sobre este punto:

Muy pocos de nosotros habríamos abogado por la multiplicación de los genes de Hitler. Sin embargo, quién puede decir si, en un contexto cultural diferente, Hitler no podría haber sido uno de los mejores líderes de la humanidad, o que Einstein no podría haber sido un canalla político.

Para conseguir otro Einstein a partir del genotipo de este tendríamos que proporcionar al venidero exactamente el mismo ambiente y la misma educación, los mismos retos y experiencias, los mismos padres, maestros y amigos que tuvo el Einstein original. Esto es algo imposible, de modo que tratando de multiplicar los Einstein, los Lincoln o los Gandhi podríamos obtener en su lugar los Stalin, los Hitler o los Rasputín.

Las medidas, eugenésicas positivas plantean problemas sociopolíticos fundamentales que no creo que puedan resolverse satisfactoriamente dentro de una sociedad democrática entregada a la protección de las libertades civiles: ¿Qué genotipo es el ideal? ¿Qué características deberían multiplicarse? ¿Quién toma esas decisiones? A menudo se considera que una gran inteligencia es una característica deseable; sin embargo, la habilidad artística y un buen acopio de cualidades emocionales y morales tienen, cuando menos, la misma importancia. Creo que muy pocos de los grandes problemas que agobian a las naciones de este mundo se resolverían con una agudeza intelectual más elevada, mientras que se progresaría mucho si se incrementara la moral social e individual.

A mi juicio, no hay manera de hacer una elección prudente en cuanto a las características genéticas a multiplicar, ni veo cómo se podría llegar satisfactoriamente a tomar tales decisiones dentro de la estructura de una sociedad democrática. Pero aceptemos por un momento que puede llegarse a un acuerdo sobre qué individuos poseen características genéticas a multiplicar: en ese caso, habría razones para dudar de que la selección germinal fuera de un considerable efecto genético global favorable para la humanidad, entre otras por las siguientes razones:

1.Como se ha señalado, el genotipo no determina de forma inequívoca el fenotipo.

2.La aptitud de un genotipo está determinada por las interacciones entre los genes de diferentes loci, y durante la formación de las células sexuales de los individuos seleccionados se produciría recombinación genética, con resultados impredecibles, porque los genomas recibidos de los padres genéticos podrían no interactuar de forma favorable.

3.El empleo exclusivo de espermatozoides de unos pocos varones o de los óvulos de unas pocas mujeres reduciría la diversidad genética de la humanidad, una posibilidad decididamente indeseable.

4.No parece probable que sean muchas las mujeres que prefieran ser fertilizadas con el semen de varones distinguidos a serlo con el de sus esposos, y aún más improbable es que haya muchas dispuestas a servir de incubadoras para embriones formados íntegramente a partir de gametos de otras personas, si ellas pueden tener sus propios hijos.

Como medio de cambiar la constitución genética de la humanidad, la clonación de genotipos de individuos escogidos sería más efectiva que cualquier otra técnica. Pero la producción siquiera de un solo individuo mediante clonación me resulta éticamente repugnante; una clonación humana extensiva pondría en peligro la supervivencia misma de una sociedad democrática.

Quiero terminar con la recomendación urgente de que deberían constituirse grupos de estudio formados por biólogos, médicos, sociólogos, filósofos, legisladores y líderes políticos y religiosos con el fin de investigar este problema y facilitar a los gobiernos guía y consejo para que la clonación humana nunca llegue a practicarse. Estos grupos de estudio deberían ocuparse asimismo de otras propuestas eugenésicas y de su aplicación presente y futura. El futuro de la humanidad está en juego. La biología contribuye sin duda al conocimiento de la naturaleza humana. Pero para plantear el futuro de la humanidad, para seleccionar los ideales hacia los cuales la humanidad debe dirigirse, la biología es decididamente insuficiente.

La sombra de Frankenstein. La ingeniería genética: ¿hacia un mundo mejor?4

David es un niño de 15 años que sufre una rara enfermedad, llamada inmunodeficiencia severa combinada, causada por la carencia de la enzima adenosina desaminasa (ADA). Sin ADA, el sistema inmune de David no funciona, lo que le deja sin defensas contra cualquier infección. David ha sobrevivido hasta ahora viviendo en una burbuja, una cámara que le aísla de todo contacto con el mundo externo y le protege así contra todas las infecciones.

La promesa de un mundo mejor para David y otros 20 niños como él depende de los alardes de un nuevo tipo de prestidigitadores, los ingenieros genéticos. En septiembre de 1990, los institutos nacionales de la salud de Estados Unidos aprobaron la propuesta del doctor W. French Anderson y sus colegas para reemplazar en los niños burbuja su gen ADA deficiente por un gen normal. El tratamiento consiste en extraer de los pacientes ciertos glóbulos blancos, llamados linfocitos T; implantar en ellos un gen ADA normal, y reintroducir los linfocitos en el paciente. Las células con el gen normal proveen al paciente de ADA, y así, de la defensa inmune contra las infecciones y la posibilidad de una vida normal. La manipulación de los genes con propósitos médicos, agrícolas o industriales es una de las muchas posibilidades derivadas del descubrimiento de DNA como material hereditario y de los avances consecuentes de la biología molecular.

Un recién nacido de cada 100 nace con un defecto genético serio. En la mayoría de los casos las consecuencias perniciosas son obvias ya en la infancia y dan lugar a anormalidades físicas o mentales, sufrimiento y muerte prematura. El catálogo de las enfermedades hereditarias conocidas incluye la hemofilia, la distrofia muscular, la fibrosis cística y 4.500 más, para la mayoría de las cuales no existen terapias tradicionales eficaces. Los avances vertiginosos de la biología molecular han alumbrado la posibilidad de un método terapéutico radicalmente nuevo: reemplazar el gen deficiente por uno normal. Si la sustitución se hace en las células en las cuales la función del gen es necesaria, como el ADA en los linfocitos, la persona se cura. Si además la sustitución se lleva a cabo en las células germinales, la persona curada puede tener hijos normales.

Revolución médica

La ingeniería genética ha iniciado una revolución en la medicina (y también en la agricultura y muchas industrias). Propuestas específicas para curas genéticas han sido ya presentadas a órganos gubernamentales para varias docenas de enfermedades hereditarias. Durante los próximos años, más y más enfermedades serán añadidas, hasta incluir en unas décadas la mayoría o todas las 4.500 en el catálogo. Pero la promesa de un mundo mejor lleva consigo la amenaza de un mundo deshumanizado en el que los valores tradicionales del patrimonio humano puedan ser tergiversados, si no totalmente destruidos. ¿Dónde poner los límites a las manipulaciones genéticas? ¿Deben ser curadas todas las enfermedades, sea cual sea la seriedad de sus consecuencias? ¿Se usará la ingeniería genética para crear hombres y mujeres más inteligentes, o más altos, o más guapos? En algunos casos se ha anunciado (erróneamente) la producción de híbridos entre antropoides y humanos. La sombra de Frankenstein aparece en el horizonte de las posibilidades reales.

Una discusión racional de los problemas suscitados por la ingeniería genética requiere identificar distintas categorías de terapias, de acuerdo con sus implicaciones sociales y morales. Eugenesia es el término apropiado para referirse a la ciencia y la práctica que buscan mejorar la naturaleza genética de la humanidad. Existen dos tipos de eugenesia: la positiva y la negativa. La eugenesia negativa trata de evitar las consecuencias de genes dañinos, mientras que la eugenesia positiva busca mejorar la dotación genética de la humanidad, y no solo corregir los defectos.

La genética tiene dos tipos de aplicaciones a la eugenesia negativa: diagnosis y tratamiento. Más de doscientas enfermedades congénitas pueden ser ya diagnosticadas en el recién nacido o aun en el feto. Este tipo de diagnosis es recomendado con frecuencia en Estados Unidos y otros países en casos de alto riesgo. Por ejemplo, el 2% de los norteamericanos de ascendencia africana llevan el gen de la anemia falciforme. Si tanto el padre como la madre llevan este gen, existe un 25% de probabilidad de que el hijo herede el gen tanto del padre como de la madre y sufra una anemia fatal. Por medio de la amniocentesis (un muestrario del líquido amniótico de la madre encinta) es posible averiguar si el niño será anémico o normal. La amniocentesis permite identificar otras muchas enfermedades congénitas tales como el síndrome de Down, una condición fatal, mal llamada mongolismo, que afecta al 3% de los hijos de madres de 40 años o más, a las cuales, por ello, se les recomienda la amniocentesis. ¿Qué hacer si se sabe que el feto sufre de anemia falciforme o del síndrome de Down? Existen en varios países clínicas genéticas para aconsejar a los padres en materias como estas. El consejo debe hacerse a dos niveles distintos. Por un lado están las consecuencias médicas, económicas, familiares y sociales de traer al mundo un niño que está destinado a sufrir y morir en la infancia o, en el caso del Down, que será retrasado mental e incapaz de ocuparse de sus propias necesidades fisiológicas. El consejo se extiende a la descripción de los tratamientos existentes, sus costes, los centros de tratamiento y materias semejantes. Por otro lado, está la opción del aborto en los países donde es legal. La decisión de abortar o no es una decisión moral a la cual la genética no aporta directamente nada, más allá de haber planteado la opción al identificar la enfermedad en el feto.

Sin el aborto, o en casos en que la deficiencia genética no es descubierta hasta después del nacimiento, surge la terapia genética como posibilidad. La terapia puede llevarse a cabo en las células en las que el gen es activo, como es el caso propuesto para curar la deficiencia del gen ADA en los niños burbuja. La cautela con que se procede para autorizar este tipo de tratamiento en los países en que es posible es apropiada, puesto que tales tratamientos solo pueden justificarse moralmente si el beneficio para el paciente es mayor que los riesgos probables. En el caso de terapias experimentales el asunto no está siempre claro. Cuando las consecuencias médicas de la terapia sean beneficiosas para el paciente y para la sociedad parecería difícil encontrar objeciones éticas contra tales tratamientos, que alteran solo la condición genética del paciente al que benefician.

¿Pero qué decir de las terapias genéticas dirigidas a cambiar las células reproductoras del paciente? En tal caso, las consecuencias afectan no solo al individuo en cuestión, sino también a sus descendientes. Según algunos genetistas y moralistas, la modificación genética de las células reproductoras es éticamente inaceptable. Hay buenas razones para ello. ¿Cómo saber que los cambios genéticos que ahora parecen deseables no resulten perniciosos en el futuro? ¿Quién va a decidir qué cambios genéticos son aceptables y cuáles no lo son?

No hay duda de que existen ambigüedades y conflictos, como en muchos otros asuntos de complejidad social y ética. Pero las ambigüedades y conflictos no son suficientes para tomar una decisión negativa contra todas las opciones de terapéutica genética que afecten a las generaciones siguientes. Tal decisión negativa lleva implicaciones éticas que no es posible ignorar. Por ejemplo, con eugenesia aplicada solo a células no reproductoras, el defecto genético se transmite de generación en generación; y cuantos más individuos se curen habrá tantos más a curar en el futuro. Dado que los recursos médicos son limitados, pronto se verá que no será posible curar a todos.

A mi parecer, es aceptable desde un punto de vista ético curar genéticamente las células reproductoras cuando se trata de un gen esencial defectuoso, siempre que se esté seguro de que las únicas consecuencias genéticas son la corrección de tal gen. Por un gen esencial me refiero a funciones que llevan a la muerte prematura o a sufrimientos extremos sin compensaciones favorables. No hay razón para creer en tal caso que los genes que son ahora deficientes vayan a tener consecuencias favorables en el futuro. Por el contrario, creo que no existe justificación para terapias genéticas triviales tales como serían las de cambiar el color del pelo o de los ojos. Moralistas y genetistas tendrán que trabajar en conjunto para analizar la complejidad de situaciones intermedias que existen entre los dos extremos que he evaluado.

¿Qué decir de la eugenesia positiva? Las posibilidades futuras son enormes. Por ejemplo, se podría intentar producir individuos más inteligentes, o más sensibles artísticamente, o más musculosos y sanos. Se podrían cambiar genes específicos, pero sería también posible algo mucho más eficaz: la clonación de individuos con características deseables, de manera que la constitución genética de tales individuos podría replicarse una o millones de veces, como se replica en el caso de gemelos idénticos. Los abusos del racismo nazi y las propuestas eugenésicas de las primeras décadas del siglo surgen amenazadores al mencionar tales propuestas. Y con razón.

A mi juicio, la eugenesia positiva es éticamente inaceptable. Hay muchas razones para ello. La primera es que no existe fundamento biológico para decidir cuáles serían las características genéticas a multiplicar, no veo cómo se podría llegar a tomar tal decisión dentro de la estructura de una sociedad democrática. En cualquier caso, la producción siquiera de un individuo humano por clonación me parece éticamente repugnante.

La ingeniería genética ha abierto posibilidades insospechadas hace solo unos años para beneficiar a la humanidad. El hecho de que se pueden producir abusos no es razón para sentirnos amenazados o para oponerse a la ingeniería genética de manera incondicional. Pero sí es razón para proceder con cautela y mantener la vigilancia. El paraíso y las tinieblas nos acechan de manera simultánea. Tratando de seguir el camino hacia la utopía, mantengámonos alerta para evitar las desviaciones que llevan al infierno.

Dilemas gigantes y genes del enanismo5

En julio del presente año, John Wasmuth, mi colega en la Universidad de California en Irvine, anunció el descubrimiento del gen que causa el tipo de enanismo llamado acondroplasia. Estos enanos, de los que hay unos dos mil en España, tienen torso normal, pero brazos y piernas cortos y frente protuberante. Velázquez perpetuó en sus cuadros a varios acondroplásicos, como Sebastián de Morra, Don Diego de Acedo y Mari Bárbola, en Las Meninas.

Hace algo más de un año, Wasmuth, en colaboración con tres grupos de investigadores de otras universidades, descubrió el gen de la corea de Huntington, una enfermedad degenerativa del sistema nervioso, que afecta al 20% de la población en aldeas venezolanas del lago Maracaibo.

Más del 1% de los niños nacen con algún defecto genético importante. La identificación de los genes responsables abre nuevas oportunidades a la medicina; pero también plantea dilemas sociales y morales de difícil solución. Los optimistas creen que el ritmo acelerado de los descubrimientos de la genética nos llevará pronto a un mundo mejor del que se habrán desenraizado casi todas las enfermedades hereditarias. Los pesimistas anticipan una penumbra moral y tal vez el ocaso de la civilización anunciado por George Orwell y Aldous Huxley.

Las oportunidades y dilemas comienzan con la diagnosis. Un muestreo de células del feto basta para diagnosticar un gran número de enfermedades hereditarias. Supongamos que se descubre que el niño nacerá con una enfermedad como el mongolismo (síndrome de Down) y que nunca tendrá una capacidad mental normal, sufrirá de muchos otros males y probablemente morirá durante la infancia o juventud. ¿Qué hacer?

Quienes han reflexionado sobre el asunto aceptan que la vida humana es sagrada, o que tiene valor intrínseco, aunque no lo expresen con estas palabras. La vida del individuo comienza con una célula fecundada, que se divide en dos, después en cuatro y así sucesivamente. Aun cuando hay vida en estas células desde el principio (como la hay también en cada uno de los miles de millones de espermatozoides que mueren en el acto sexual y en cada uno de los óvulos eliminados durante la menstruación), no todos están de acuerdo en que, por ejemplo, una masa microscópica de 64 células sea una persona. Las conexiones entre las fibras del tálamo y el neocórtex del cerebro no se consuman hasta la semana 22 o 23 del embarazo. ¿Cómo pensar que exista una persona antes de que sea capaz de percepciones sensoriales y de sentir dolor?

Aun así, muchos creen que el valor de la vida humana es absoluto e incondicional desde el momento de la concepción. Para ellos, el aborto es categóricamente inmoral y la diagnosis prenatal no plantea ninguna ambigüedad ética. Pero para quienes creen que aun cuando el valor de la «persona» sea inalienable, la persona no existe hasta después de la semana 21 del embarazo, los dilemas son complejos. No es moralmente equivalente causar el aborto durante las primeras semanas del embarazo que durante el segundo trimestre. Del otro lado de la ecuación, el sufrimiento para él y para otros y los costes sociales no son iguales en el caso de un niño mongoloide que en el de un acondroplásico, capaz este de una vida independiente, productiva e inteligente.

La diagnosis genética no siempre tiene como propósito tomar decisiones sobre abortar o no. Hace solo un mes que dos grupos de investigadores, de la Universidad de California en San Diego y de la Universidad de Colorado, anunciaron el descubrimiento de un método para detectar el gen causante de la dislexia. La dislexia dificulta el aprendizaje de la lectura, pero la dificultad se puede disminuir considerablemente con métodos didácticos apropiados. Actualmente, la dislexia no se detecta, aun en el mejor de los casos, antes de los 8 o 9 años de edad, para cuando el niño ya se ha retrasado en su aprendizaje, además de haber sufrido acusaciones de perezoso o tonto. Los dos o tres millones de españoles que sufren de dislexia se hubieran beneficiado enormemente de una diagnosis temprana, como es ahora posible gracias a la biotecnología.

Los partidarios de un mundo mejor genético sueñan con el momento en el que se pueda no solo diagnosticar los defectos genéticos, sino también mejorar los genes, como ya es posible en algunos casos. Los dilemas morales que surgen son aún más complejos que en el caso de la diagnosis, puesto que las consecuencias afectan a las generaciones futuras. Si el gen de la acondroplasia es corregido en las células sexuales del individuo, sus hijos, y los hijos de sus hijos, no serán enanos.

Eugenesia es el término con que se designan el arte y la práctica que tratan de mejorar la constitución genética de la humanidad. Eugenesia negativa es la que busca corregir genes defectuosos: eugenesia positiva, la que persigue mejorar la dotación genética de los humanos, tratando de hacerlos más inteligentes, o más altos, o más rubios, o mejores deportistas.

Hay razones tanto biológicas como morales para rechazar categóricamente la eugenesia positiva. Muchos moralistas y científicos creen que también la eugenesia negativa debe ser rechazada. Por lo que a mí respecta, creo que pudiera justificarse la corrección de genes que causan la miseria física y mental, pero que es difícil definir los límites de esa miseria. Por manifestar el dilema con un caso concreto, no creo que el gen del enanismo acondroplásico debiera corregirse, puesto que no estoy convencido de que la vida de los enanos sea miserable. Además, muchos de ellos, como el pintor Toulouse-Lautrec, han hecho contribuciones notables y duraderas a la humanidad.

Figura 12.1 Velázquez retrató a acondroplásicos como el bufón don Sebastián de Morra (c. 1646).

Figura 12.2 En Las Meninas también aparece retratada una enana acondroplásica, en la esquina inferior de la derecha.

La constante amenaza de las plagas del apocalipsis6

Un millón de personas ha muerto en los últimos quince años por el sida. Diez millones más están infectados por el virus HIV causante de la enfermedad. La expansión de la epidemia continuará en los años venideros. Pero aún mucho más destructiva es la malaria. En un documento de 1992, la Organización Mundial de la Salud (OMS) afirma que más de 300 millones de personas están infectadas por el parásito de la malaria y 120 millones necesitan tratamiento médico cada año.

Una dimensión triste del sida es que da muerte a individuos jóvenes: la malaria los mata antes aún. En el África subsahariana mueren de malaria cada año entre 1,5 y 3 millones de individuos, la mayoría en la infancia.

La malaria es causada por Plasmodium, un protozoario cuyas especies parasitan animales tan diversos como lagartos, aves, ratones y monos. Cuatro especies infectan al hombre, pero la especie más maligna es Plasmodium falciparum, que causa las fiebres tercianas.

¿Por qué es el falciparum tan virulento? Un descubrimiento reciente de biología molecular hace posible resolver esta cuestión. La explicación tradicional dice que se trata de un azote reciente de la humanidad. Según los epidemiólogos, falciparum era un parásito de otros animales, tal vez de las aves, que contaminaron a los humanos cuando estos comenzaron a cultivar la tierra y criar animales, hace miles de años. Según esta explicación, los parásitos en general se convierten gradualmente en benignos, puesto que los más virulentos se destruyen a sí mismos al aniquilar a sus hospederos, sin tener tiempo de multiplicarse tanto como aquellos parásitos, menos virulentos, que les dejan sobrevivir años. La virulencia del falciparum se debería, pues, a su reciente asociación con la humanidad. La biología molecular revela una historia diferente. Comparando los genes de especies diversas de Plasmodium es posible reconstruir su historia evolutiva. El DNA de los genes consiste en cadenas de miles de eslabones de cuatro tipos diferentes (llamados nucleótidos y simbolizados por las letras A, C, G y T). La secuencia de los nucleótidos cifra la información que determina las características de cada individuo, igual que la secuencia de letras de este párrafo expresa su información semántica.

Las cadenas de nucleótidos

Las cadenas de nucleótidos cambian gradualmente por la evolución. De ello se sigue que el número de diferencias entre el DNA de dos especies refleja su grado de parentesco. Si las cadenas de nucleótidos son muy semejantes es porque las dos especies descienden de un ancestro común reciente: si las cadenas son muy diferentes, su último antepasado común es remoto.

En colaboración con dos miembros de mi equipo de investigación, el venezolano Ananías Escalante y el español Eladio Barrio, he estudiado dos genes en varias especies de Plasmodium. Uno de los genes, SSU rRNA, afecta a la composición de los orgánulos celulares. El otro gen, CSP, determina la configuración de una proteína que protege al parásito de los ataques inmunológicos de su hospedero.

Nuestros resultados demuestran que la especie más cercana a falciparum es Plasmodium reichenowi, que causa la malaria en los chimpancés. Por el contrario, falciparum está muy lejos de las especies que parasitan a las aves, los reptiles, o los ratones. Además, calibramos el reloj de la evolución de estos genes, y pudimos determinar cuándo se diversificaron los linajes de Plasmodium. La separación de falciparum y reichenowi ocurrió hace entre 6 y 10 millones de años, cuando se separaron los linajes del hombre y del chimpancé. La separación entre falciparum y los parásitos de aves ocurrió con anterioridad, hace unos 150 millones de años.

La conclusión es clara: falciparum es un antiguo parásito del linaje humano, que evolucionó con nuestros antepasados durante varios millones de años, y no un parásito de reciente adquisición, transmitido por aves o animales domésticos.

Pero, entonces, ¿por qué no ha disminuido la virulencia de falciparum a través de los 6-10 millones de años de su asociación con nuestros antepasados? La razón es que el argumento a favor de la reducción gradual de la virulencia es falaz: confunde la «selección entre grupos» con la «selección entre individuos».

El argumento se basa en que los parásitos más benignos se multiplican de forma más eficaz al permitir sobrevivir a sus hospederos. Pero esto solo pasaría si todos los parásitos de un mismo individuo fueran idénticos entre sí. Supongamos que dentro de un individuo hay parásitos que son más virulentos que otros. Los más virulentos (los que se reproducen de forma más rápida y destructiva) se multiplicarán con más eficacia que los benignos, por lo que la evolución conducirá a una mayor, no menor, virulencia.

Esto no siempre es así con todo tipo de parásitos, puesto que hay otros factores. Pero es quizá también lo que pasa con el virus del sida. Se trata de un organismo que muta muy rápido, de manera que hay mucha variación entre los virus de cada persona infectada, siendo los virus más dañinos los que ganan la partida. Con ello matan a su hospedero, pero no solo se han multiplicado en él, sino que además son los que se han transmitido con más eficacia a las personas con las que el paciente tuvo contactos contagiosos.

En los últimos veinte años han aparecido formas de malaria muy virulentas y resistentes a la quinina y otras medicinas tradicionales. Su cura, como la del sida, no vendrá de una naturaleza benigna que reduzca su virulencia, sino de una farmacopea basada en la biología molecular. Ahora la cura de la malaria parece estar al alcance de la mano. Manuel Patarroyo ha producido una vacuna, ingeniosamente elaborada con técnicas biotecnológicas. España ha reconocido su mérito galardonándole en 1994 con el Premio Príncipe de Asturias de investigación científica. Las aplicaciones, aún experimentales, de la vacuna en África y América tropical resultan eficaces.

Referencias bibliográficas

Ayala, F. J. (1980): Origen y evolución del hombre. Madrid: Alianza Editorial.

—(1986): Whither mankind? The choice between a genetic twilight and a moral twilight, American Zoologist 26:895-905.

— y Cela Conde, C. J. (2006): La piedra que se volvió palabra. Las claves evolutivas de la humanidad. Madrid: Alianza Editorial.

Castro Nogueira, L., Castro Nogueira, L. y Castro Nogueira, M. A. (2008): ¿Quién teme a la naturaleza humana? Madrid: Tecnos.

Cela Conde, C. J. (1985): De genes, dioses y tiranos. Madrid: Alianza Editorial.

Dobzhansky, Th. (1956): The Biological Basis of Human Freedom. Nueva York: Columbia University Press.

Huxley, T. H. y Huxley, J. (1947): Touchstone for Ethics. Nueva York: Harper.

1 Texto, modificado, del artículo «La tecnología y el futuro de la especie humana» publicado en Revista del Centro de Estudios Constitucionales, 4:219-229, 1989.

2 Muller, agorero extremo con respecto al futuro biológico de la humanidad, ha escrito que, como consecuencia de la medicina que cura enfermedades hereditarias, en un futuro no muy distante «la organización biológica natural de nuestros descendientes se habrá desintegrado y será reemplazada por un total desorden […] Al final, será más fácil y razonable fabricar un hombre completamente ex novo, a partir de materias primas adecuadamente escogidas, que tratar de remodelar una forma humana con las reliquias lastimosas de los supervivientes».

3 No hace mucho se ha conseguido clonar mamíferos, tales como la ovejita Dolly y ratones, gatos, perros y vacas. Pero en todos los casos, al menos hasta el presente, los adultos clonados sufren defectos biológicos notables, como una propensión desmesurada a la obesidad, fallos del hígado, los riñones y otros órganos, incapacidad del sistema inmune y otros problemas que convierten sus vidas en muy difíciles. Incluso Dolly tuvo que ser sacrificada debido a su mala salud.

4 Artículo publicado en El País, Madrid, el 15 de agosto de 1991.

5 Artículo publicado en Abc de la ciencia, Madrid, el 18 de noviembre de 1994.

6 Artículo publicado en La Vanguardia, Barcelona, el 18 de noviembre de 1994, p. 4.

Edición en formato digital: 2015

© Francisco J. Ayala, 2015

© Alianza Editorial, S. A., Madrid, 2015

Calle Juan Ignacio Luca de Tena, 15

28027 Madrid

alianzaeditorial@anaya.es

ISBN ebook: 978-84-206-9906-6

Está prohibida la reproducción total o parcial de este libro electrónico, su transmisión, su descarga, su descompilación, su tratamiento informático, su almacenamiento o introducción en cualquier sistema de repositorio y recuperación, en cualquier forma o por cualquier medio, ya sea electrónico, mecánico, conocido o por inventar, sin el permiso expreso escrito de los titulares del Copyright.

Conversión a formato digital: calmagráfica

www.alianzaeditorial.es