La publicación de El origen de las especies, de Charles Dawin, supuso un hito trascendental en el pensamiento científico, a la vez que abrió un debate que sigue hoy, más de ciento treinta años después, todavía vigente. Sin embargo, y a pesar de la inmensa bibliografía sobre su vida y su obra, no siempre ha habido una correcta comprensión de los conceptos, pruebas y razonamientos que hay detrás del pensamiento de Darwin, ni de las arraigadas teorías contra las que su Origen (su «larga controversia») fue concebido. Nadie mejor que Ernest Mayr, considerado por muchos el más importante evolucionista de este siglo, para explicar el pensamiento de Darwin, el de sus contemporáneos y herederos (A. R. Wallace, T. H. Huxley, A. Weismann, Asa Gray) y el del enorme legado que significó para la Biología del siglo XX.

En este libro el lector hallará, además de una gran erudición histórica, una manera accesible de llegar a las revolucionaras ideas de Darwin; su rechazo a la teoría creacionista; su creencia en que los humanos no eran un producto especial de la creación, sino que evolucionaron de acuerdo a unos principios comunes para todo el mundo vivo; su desmantelamiento de la noción vigente entonces de un mundo natural benigno perfectamente diseñado; la introducción del concepto de lucha por la supervivencia, de la probabilidad, del azar y la unicidad en el discurso científico, etc.

Ernst Mayr

Una larga controversia

Darwin y el darwinismo

ePub r1.2

Titivillus 27.01.2021

Ernst Mayr, 1991

Traducción: Santos Casado de Otaola

Editor digital: Titivillus

ePub base r2.1

Para Michael T. Ghiselin y Frank J. Sulloway,

que tanto han contribuido a nuestra comprensión de Darwin

Down House, la casa de Charles y Enma Darwin en Kent, donde el geólogo Charles Lyell se reunió con Darwin en abril de 1856 y le persuadió de que debía publicar un resumen de sus puntos de vista sobre la evolución.

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Prefacio

Un evolucionista moderno vuelve a la obra de Darwin una y otra vez. Esto no tiene nada de sorprendente, ya que las raíces de todo nuestro pensamiento evolucionista se remontan a Darwin. Muy a menudo, nuestras controversias actuales tienen como punto de partida alguna vaguedad en los escritos de Darwin o una pregunta que Darwin no pudo responder debido al insuficiente conocimiento biológico existente en su tiempo. Pero no sólo se vuelve a los escritos originales de Darwin por razones históricas. Frecuentemente, Darwin comprendió las cosas con mucha mayor claridad que sus partidarios y sus oponentes, incluidos los de hoy en día.

El análisis de casi cualquier problema científico lleva automáticamente al estudio de su historia. Las muchas cuestiones aún no resueltas en la biología evolutiva no son una excepción a esta regla. Sin embargo, para comprender la historia de un problema científico no sólo debe considerarse el estado de los conocimientos factuales, sino también el Zeitgeist de la época. Cualquier interpretación que haga un investigador de sus observaciones o experimentos depende sobre todo de este marco conceptual. Durante muchos años, uno de los objetivos principales de mis estudios históricos ha sido descubrir los conceptos —o, a veces, más ampliamente todavía, las ideologías— sobre los que se basó la labor teórica de ciertas figuras históricas.

Mi interés por el pensamiento de Darwin se despertó durante mis años universitarios, pero mi dedicación más activa comenzó en 1959 con el centenario de la publicación de Sobre el origen de las especies[1].

Estudié los escritos de Darwin aún con mayor intensidad cuando preparé una introducción al facsímil de la primera edición del Origen, publicado en 1964. Curiosamente, la mayoría de las ediciones de esta obra aparecidas hasta entonces partían de la sexta edición muy revisada. La edición a un precio asequible de este facsímil hizo posible, por primera vez desde su publicación original, una amplia distribución de la primera edición del Origen.

Durante los años siguientes me dediqué al estudio de la obra de Darwin, y el resultado de este esfuerzo fue The Growth of Biological Thought: Diversity, Evolution, and lnheritance; publicado en 1982. Sin embargo, en esta visión general de la historia de la sistemática, la biología evolutiva y la genética fue imposible presentar un análisis detallado de ciertos aspectos de la obra de Darwin. Estos aspectos los he tratado en diferentes conferencias y artículos, en su mayoría presentados con motivo de celebraciones conmemorativas. Los ensayos desarrollados a partir de estas conferencias, junto a otros muchos artículos que había escrito sobre la historia y la filosofía de la biología, se reunieron en 1988 en un volumen titulado Toward a New Philosophy of Biology: Observations of an Evolutionist.

Mientras estaba revisando para una traducción alemana esta recopilación bastante técnica y especializada, se me ocurrió que un libro diferente, exclusivamente dedicado a Darwin y el darwinismo, podría ser útil a los estudiantes y al público interesado de forma general en el papel del pensamiento de Darwin en la historia de las ideas. Como punto de partida para este nuevo volumen extraje de la recopilación de mis ensayos los capítulos dedicados principalmente a Darwin y el darwinismo y empecé a corregirlos. Pero, después de haber recortado y reformado sensatamente los ocho ensayos originales, me di cuenta de que aún quedaban considerables lagunas en mi exposición. Comencé a escribir varios capítulos nuevos, al tiempo que revisaba y reorganizaba profundamente el material de los ensayos originales. El libro resultante representa, espero, una reflexión madura sobre el pensamiento de Darwin en la que se subrayan aspectos de su obra anteriormente desatendidos y se clarifican cuestiones controvertidas o confusas.

Los últimos treinta años han sido un periodo en el que la actividad investigadora sobre Darwin ha sido mayor que nunca, fundamentalmente debido al descubrimiento de los «papeles de Darwin»: cuadernos de notas, cartas; manuscritos inéditos, etcétera. Las primeros seis volúmenes de las cartas de Darwin han sido ya publicados, al igual que la edición en un volumen de sus cuadernos de notas. Además de estos documentos originales, los libros sobre Darwin y su vida aparecen cada pocos años, y varios de ellos son bastante buenos. Aun así, incluso hoy mucho de lo que se escribe sobre Darwin es sencillamente erróneo o, peor todavía, malicioso, en gran parte debido a que el autor no ha sabido comprender los conceptos que subyacen en el pensamiento de Darwin y su desarrollo, y a las arraigadas ideologías contra las que su «larga controversia» (una expresión que él usó en el capítulo 15 para describir el Origen) fue concebida. Este libro es un intento de corregir algunas de esas interpretaciones conceptuales erróneas, así como de incorporar muchos de los últimos descubrimientos del aún extraordinariamente activo programa de investigación sobre Darwin. En este libro apenas se mencionan los hechos de la evolución y problemas concretos de la filogenia. Para la teoría de la evolución tiene poca importancia si los antepasados de los moluscos eran metaméricos (segmentados) o no (casi con seguridad lo eran), si los celenterados tienen la misma ascendencia que los gusanos planos, si los tetrápodos surgen de los peces pulmonados (tal como ahora parece que es lo más probable) o de los celacantos. Existe una enorme cantidad de bibliografía sobre estos problemas concretos de la filogenia. En vez de esto, me he concentrado en los mecanismos de la evolución y en el desarrollo histórico, desde Darwin en adelante.

Finalmente, la atención que presto en este libro a los conceptos subyacentes representa un esfuerzo para combatir una perniciosa tendencia de nuestra visión moderna de la investigación científica básica. La ciencia, en las mentes de demasiados científicos, es considerada como una mera secuencia de descubrimientos o, aún peor, como un paso hacia la innovación tecnológica. Espero haber logrado en mis escritos un mayor equilibrio en la evaluación de la ciencia, al mostrar las estrechas conexiones que existen entre cuestiones surgidas en determinados campos de la ciencia y otros aspectos más generales del pensamiento y la investigación modernos. Este empeño lleva inmediatamente a la reflexión sobre Darwin, ya que nadie ha influido más que este extraordinario Victoriano en nuestra moderna visión del mundo, tanto dentro como más allá del ámbito de la ciencia. Volvemos a su obra una y otra vez porque, como pensador audaz e inteligente, planteó algunas de las preguntas más profundas sobre nuestros orígenes que nunca hayan sido hechas, y, como científico dedicado e innovador, proporcionó respuestas brillantes, que a menudo conmocionaron al mundo.

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Agradecimientos

E ste análisis y evaluación del pensamiento de Darwin se ha basado no sólo en las propias obras de Darwin, sino también en los estudios críticos producto de la dedicación de un grupo de estudiosos de Darwin. Estoy en deuda con todos ellos. Aunque son demasiados para mencionarlos aquí individualmente, sus nombres aparecen en la Bibliografía. A riesgo de ser injusto con el resto, me gustaría dar las gracias especialmente a Frederick Burkhardt y David Kohn por su constante disposición a proporcionarme sugerencias e información.

Walter Borawski volvió a mecanografiar infatigablemente innumerables borradores del manuscrito y me ayudó a preparar la Bibliografía, el Glosario y el índice. Howard Boyer, sénior Science editor en la Harvard University Press, animó y apoyó este proyecto desde su inicio. Susan Wallace, también en la editorial, mejoró muchísimo el primer manuscrito eliminando redundancias, reordenando los temas de una forma más lógica, señalando las lagunas de mi manuscrito original, proponiendo mejoras en el estilo y de otras muchas formas. Me faltan palabras para expresar mi profunda gratitud hacia ella.

ERNST MAYR

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¿Quién es Darwin?

Los periodos históricos están dominados por diferentes conjuntos de ideas que, consideradas globalmente, forman un Zeitgeist bien definido. La filosofía griega, el cristianismo, el pensamiento renacentista, la revolución científica y la Ilustración son ejemplos de conjuntos de ideas que dominaron su periodo histórico. Los cambios de un periodo al siguiente son normalmente bastante graduales; otros cambios, más abruptos, son conocidos a menudo como revoluciones. De entre estos cataclismos intelectuales, el de mayor alcance fue la revolución darwiniana. La visión del mundo que tenía cualquier persona pensante en el mundo occidental después de 1859, año en que se publicó El origen de las especies, era necesariamente muy diferente de la visión del mundo que se tenía antes de 1859. Es casi imposible para una persona moderna proyectarse en el pasado hasta la primera mitad del siglo XIX y reconstruir el pensamiento de este periodo predarwiniano, tal ha sido el impacto del darwinismo en nuestras concepciones.

La revolución intelectual generada por Darwin fue mucho más allá de los confines de la biología, provocando el derrumbamiento de algunas de las creencias más fundamentales de su época. Por ejemplo, Darwin contradijo la creencia en la creación individual de cada especie, estableciendo en su lugar el concepto de que toda la vida desciende de un antepasado común. Por extensión, introdujo la idea de que los humanos no éramos productos especiales de la creación, sino que habíamos evolucionado de acuerdo a principios que operan en el resto del mundo viviente. Darwin alteró las nociones establecidas de un mundo natural perfectamente diseñado y benigno, y las sustituyó por el concepto de la lucha por la supervivencia. Las nociones victorianas de progreso y perfectibilidad quedaron considerablemente socavadas por la demostración de Darwin de que la evolución implica cambio y adaptación, pero no conduce necesariamente al progreso, y nunca conduce a la perfección.

Más aún, Darwin estableció las bases de enfoques completamente nuevos en filosofía. En una época en la que la filosofía de la ciencia estaba dominada por una metodología basada en los principios matemáticos, las leyes físicas y el determinismo, Darwin introdujo los conceptos de probabilidad, azar y singularidad en el discurso científico. Su obra incorporó el principio de que la observación y la formulación de hipótesis son tan importantes para el avance del conocimiento como la experimentación.

Darwin sería recordado como un científico sobresaliente incluso aunque no hubiera escrito ni una sola palabra sobre la evolución. De hecho, el evolucionista J. B. S. Haldane llegó a decir que la contribución más original de Darwin a la biología no era la teoría de la evolución, sino la serie de libros sobre botánica experimental que publicó casi al final de su vida (Haldane, 1959, p. 358). Este logro es poco conocido entre los no biólogos, y lo mismo puede decirse de su igualmente extraordinaria obra sobre la adaptación de las flores y la psicología animal, así como de su riguroso trabajo sobre los cirrípedos y su imaginativo trabajo sobre las lombrices. En todos estos campos, Darwin fue un pionero, y aunque en algunos campos pasara más de medio siglo antes de que otros siguieran construyendo sobre los cimientos que él puso, en la actualidad resulta evidente que Darwin abordó problemas importantes con una originalidad extraordinaria, convirtiéndose así en el fundador de varias disciplinas hoy bien diferenciadas y reconocidas (Ghiselin, 1969). Darwin fue la primera persona que elaboró una teoría sólida de la clasificación, una teoría que sigue siendo la aceptada por la mayoría de los taxónomos. Su enfoque de la biogeografía, en el que tanto subrayó la importancia de la conducta y la ecología de los organismos como factores de distribución, está mucho más próximo a la moderna biogeografía que el enfoque puramente descriptivo-geográfico que ha dominado la biogeografía durante más de medio siglo después de la muerte de Darwin.

¿Quién fue este hombre extraordinario y cómo concibió sus ideas? ¿Fue su formación, su personalidad, su laboriosidad o su genio lo que explica su éxito? De hecho, como veremos, todo tuvo su influencia.

El hombre y su obra

Charles Darwin nació el 12 de febrero de 1809 en Shrewsbury, Inglaterra, siendo el quinto de seis y el segundo varón entre los hijos del doctor Robert Darwin, un médico de destacado éxito. Su abuelo fue Erasmus Darwin, el autor de Zoonomia, una obra que anticipó los intereses evolucionistas de su nieto al intentar explicar la vida orgánica de acuerdo con principios evolutivos. Su madre, la hija de Josiah Wedgwood, el célebre ceramista, murió cuando Charles tenía sólo ocho años y sus hermanas mayores trataron de llenar el vacío que ella dejó.

Desde su más temprana juventud, Darwin fue un apasionado amante de la naturaleza. Como dijo él mismo, «nací naturalista». Cualquier aspecto de la naturaleza suscitaba su curiosidad. Le encantaba coleccionar, pescar y cazar, y leer libros de naturaleza. Shrewsbury era una ciudad de unos 20 000 habitantes situada en el campo, un lugar perfecto para el desarrollo de un naturalista, mucho mejor de lo que habrían sido tanto una gran ciudad como un área estrictamente rural.

La escuela, que consistía fundamentalmente en el estudio de los clásicos, aburría terriblemente al joven naturalista. Antes de que cumpliera los diecisiete años, el padre de Darwin lo envió a la Universidad de Edimburgo a estudiar medicina como su hermano mayor. Pero la medicina horrorizaba a Charles, quien continuó dedicando gran parte de su tiempo al estudio de la naturaleza. Cuando resultó evidente que no quería convertirse en un médico, su padre le envió, a principios de 1828, a Cambridge a estudiar teología. Esto parecía una decisión razonable, ya que prácticamente todos los naturalistas de la época en Inglaterra eran sacerdotes, como lo eran los profesores de Cambridge que enseñaban botánica (J. S. Henslow) y geología (Adam Sedgwick). Las cartas y notas biográficas de Darwin dan la impresión de que en Cambridge dedicaba más tiempo a coleccionar escarabajos, discutir de botánica y geología con sus profesores y cazar y montar con amigos de similares gustos que a los estudios que tenía prescritos. Aun así, obtuvo buenos resultados en sus exámenes y cuando se graduó en 1831 fue el décimo en la lista de estudiantes sin calificaciones honoríficas. Lo que es más importante, cuando Darwin terminó sus estudios en Cambridge era ya un competente joven naturalista.

Inmediatamente después de finalizar sus estudios, Charles Darwin recbió una invitación para unirse al H. M. S. Beagle como naturalista y caballero acompañante del capitán Robert FitzRoy. FitzRoy había sido comisionado para explorar las costas de Patagonia, Tierra del Fuego, Chile y Perú con objeto de obtener información para elaborar mejores mapas. El viaje debía completarse en dos o tres años, pero en realidad duró cinco. El Beagle salió de Plymouth el 27 de diciembre de 1831, cuando Darwin tenía veintidós años de edad, y regresó a Inglaterra el 2 de octubre de 1836. Darwin aprovechó estos cinco años al máximo. En un libro de viajes muy ameno (El viaje del Beagle) nos habla de los lugares que visitó: islas volcánicas y coralinas, bosques tropicales en Brasil, las vastas pampas de la Patagonia, la travesía de los Andes desde Chile a Tucumán y mucho mucho más. Cada día traía nuevas e inolvidables experiencias, una inapreciable formación para la obra que desarrollaría durante su vida. Recolectó especímenes de muy diferentes grupos de organismos, desenterró importantes fósiles en la Patagonia, dedicó mucho de su tiempo a la geología, pero sobre todo observó la naturaleza y se hizo innumerables preguntas sobre el cómo y el porqué de los procesos naturales. Se preguntó el «porqué» no sólo de aspectos geológicos y de la vida animal, sino también de situaciones políticas y sociales. Y fue su habilidad para plantear preguntas profundas y su perseverancia en intentar responderlas lo que finalmente haría de Darwin un gran científico.

A pesar de marearse terriblemente cada vez que el barco encontraba mal tiempo, Darwin consiguió leer una gran cantidad de importante bibliografía científica que había llevado consigo en el viaje. Ninguna obra científica fue tan crucial para su pensamiento posterior como los primeros dos volúmenes de los Principios de geología de Charles Lyell (1832), que no sólo proporcionaron a Darwin un curso avanzado de geología uniformista —una teoría según la cual los cambios en la superficie terrestre han ocurrido gradualmente a lo largo, de prolongados periodos de tiempo—, sino que también le introdujeron en los argumentos de Jean-Baptiste Lamarck a favor, y los argumentos de Charles Lyell en contra, del pensamiento evolucionista.

Cuando Darwin se embarcó en el Beagle aún creía en la fijeza de las especies, como creían Lyell y todos sus profesores en Cambridge. Pero durante las etapas suramericanas del viaje del Beagle, Darwin hizo muchas observaciones que le desconcertaron sobremanera y que sacudieron su creencia en la fijeza de las especies. Pero fue realmente su visita a las Galápagos en septiembre y octubre de 1835 lo que le proporcionó la evidencia clave, incluso aunque, ocupado durante su estancia en investigaciones geológicas, no se diera cuenta de ello inicialmente. Sin embargo, nueve meses más tarde, en julio de 1836, anotó estas palabras en su diario:

Cuando veo estas islas unas tan cerca de otras y poseídas por apenas un puñado de animales, habitadas por estas aves que difieren ligeramente en su estructura y que ocupan el mismo lugar en la naturaleza, tengo que sospechar que hay variedades… si hay la más mínima base para estas observaciones, la zoología de los archipiélagos bien merecerá ser estudiada: porque tales hechos socavarán la estabilidad de las especies (Barlow, 1963).

Tras su llegada a Inglaterra en octubre de 1836, Darwin ordenó sus colecciones y las envió a varios especialistas para que fueran descritas en la relación oficial de la expedición del Beagle. En marzo de 1837, cuando el célebre ornitólogo John Gould insistió en que los pinzones (Mimus) recolectados por Darwin en tres islas diferentes de las Galápagos eran tres especies distintas, y no sólo variedades como Darwin había pensado, éste comprendió por primera vez el proceso de especiación geográfica (Sulloway, 1982; 1984): que una especie nueva puede formarse cuando una población queda aislada geográficamente de su especie parental. Más aún, si los colonizadores provenientes de un solo antepasado suramericano podían dar lugar a tres especies en las Galápagos, entonces todas las especies de pinzones del continente podían haber derivado de una especie ancestral, y también podían haberlo hecho, en un periodo anterior, las especies de géneros próximos, y así sucesivamente. Numerosas afirmaciones en sus escritos confirman que a partir de la primavera de 1837 Darwin creía firmemente en el origen gradual de nuevas especies por medio de la especiación geográfica y en la teoría de la evolución a partir de un origen común (véase el capítulo 2). Pero había de pasar otro año y medio antes de que Darwin hallara el mecanismo de la evolución, el principio de la selección natural. Esto ocurrió el 28 de septiembre de 1838, cuando estaba leyendo el Ensayo sobre el principio de la población de Malthus (véase el capítulo 6).

En enero de 1839, Darwin se casó con su prima Emma Wedgwood y en septiembre de 1842 la joven pareja se trasladó de Londres a una casa de campo en el pequeño pueblo de Down (Kent), unos 25 km al sur de Londres, donde Darwin vivió hasta su muerte el 19 de abril de 1882. La salud de Darwin le obligó a trasladarse a un lugar tranquilo en el campo. A partir de los treinta años, Darwin pasó por frecuentes y largos periodos en los que no podía trabajar más de dos o tres horas al día o en los que, al final, estaba de hecho completamente incapacitado. La naturaleza exacta de su enfermedad no está aún completamente aclarada, pero todos los síntomas indican problemas en el funcionamiento del sistema nervioso autónomo.

El origen de las especies

Durante los siguientes veinte años, Darwin siguió sin publicar sus teorías sobre la evolución, aunque escribió algunos ensayos manuscritos preliminares en 1842 y 1844. Dedicó estos años a sus libros y artículos geológicos y a su monumental monografía en dos volúmenes sobre los balanos (Cirripedia). ¿Por qué empleó Darwin ocho años en esta obra taxonómica en vez de apresurarse a publicar su importante descubrimiento de la evolución a partir de un origen común mediante la selección natural? Las recientes investigaciones históricas de Ghiselin (1969) y otros han mostrado claramente que los estudios sobre los cirrípedos fueron para Darwin un curso de especialización avanzado de taxonomía, morfología e investigación ontogenética, y en absoluto una pérdida de tiempo. La experiencia obtenida en estas investigaciones fue una preparación inapreciable para escribir el Origen.

Finalmente, en abril de 1856, Darwin empezó a redactar lo que consideraba su «gran libro de las especies». Unos dos años más tarde, cuando había terminado los nueve o diez primeros capítulos de su libro, recibió una carta del naturalista Alfred Russel Wallace, que en aquel momento se encontraba recolectando especímenes en las Molucas. Esta carta, que Darwin recibió en junio de 1858, iba acompañada de un manuscrito que Wallace pedía a Darwin que leyera y enviara a alguna revista científica si lo consideraba aceptable. Cuando Darwin leyó el manuscrito quedó conmocionado. Wallace había llegado esencialmente a la misma teoría de la evolución a partir de un origen común mediante la selección natural que él. El 1 de julio de 1858, los amigos de Darwin, Charles Lyell y el botánico Joseph Hooker, presentaron el manuscrito de Wallace junto a algunos extractos de los manuscritos y cartas de Darwin en una reunión de la Linnean Society de Londres. Esta presentación equivalió a una publicación simultánea de los hallazgos de Darwin y Wallace. Darwin abandonó rápidamente su idea de acabar su monumental obra sobre las especies y en su lugar escribió lo que él llamó un «resumen», que se convirtió en su famoso El origen de las especies, publicado el 24 de noviembre de 1859.

La repercusión del Origen fue enorme. Con mucha razón se ha dicho que fue «el libro que sacudió al mundo». En su primer año se vendieron 3800 ejemplares de la obra, y durante la vida de Darwin se vendieron sólo de las ediciones británicas más de 27 000 ejemplares. Varias ediciones norteamericanas, así como innumerables traducciones, aparecieron también. Con todo, sólo en nuestra época han comprendido los historiadores cuán fundamental ha sido la influencia de esta obra. Todas las modernas discusiones sobre el futuro del hombre, la explosión demográfica, la lucha por la existencia, la finalidad del hombre y del universo, y el lugar del hombre en la naturaleza, se basan en Darwin.

En los siguientes veintitrés años de su vida, Darwin trabajó continuadamente en ciertos aspectos de la evolución que no había podido tratar adecuadamente en el Origen. En una obra de dos volúmenes, La variación de los animales y las plantas bajo la domesticación (1868), se enfrentó valientemente al problema de cómo se origina la variación genética. En El origen del hombre y la selección en relación al sexo (1871) trató de la evolución de la especie humana y amplió su teoría de la selección sexual. La expresión de las emociones en el hombre y los animales (1872) sentó las bases para el estudio de la conducta animal. Las plantas insectívoras (1875) describía la notable adaptación del rosolí y otras plantas para capturar y digerir insectos. En Los efectos de la fecundación cruzada y la autofecundación en el reino vegetal (1876), en Las diferentes formas de las flores en plantas de la misma especie (1877) y en La capacidad de movimiento en las plantas (1880), Darwin examinó los aspectos del crecimiento y la fisiología de las plantas que se indican en los títulos. Y finalmente en La formación de la tierra vegetal por la acción de los gusanos, con observaciones sobre sus costumbres (1881) describió el importante papel desempeñado por las lombrices en la formación del mantillo.

¿Cómo pudo un solo hombre hacer tanto durante su vida, especialmente teniendo en cuenta las limitaciones que le imponía su enfermedad? Sólo retirándose a la tranquilidad del campo, rehusando aceptar la mayoría de los puestos o participaciones en comités que le ofrecían y, gracias a la generosidad de su padre, viviendo de sus recursos económicos heredados pudo Darwin completar su tarea. Aun así, Darwin no era un recluso. Se mantuvo en contacto con el mundo científico a través de una extensa correspondencia y de visitas ocasionales a Londres, y fue un esposo devoto y un padre dedicado con sus diez hijos.

Sus contemporáneos describieron a Darwin como una persona extraordinariamente modesta y amable, que evitaba por todos los medios herir los sentimientos de los demás. Trabajó tanto porque tenía una insaciable sed de conocimiento, no para obtener cargos u honores. En sus publicaciones fue un científico en el pleno sentido de la palabra. No escribió para el gran público, y cuando alguna de sus obras alcanzó un gran éxito popular siempre quedó asombrado.

Sin embargo, Darwin luchó por el reconocimiento de sus descubrimientos entre los científicos, apoyado por un pequeño grupo de amigos leales, entre ellos Lyell, Hooker, y el morfólogo T. H. Huxley, a menudo denominado el perro guardián de Darwin por haber sido él quien más frecuentemente defendió las teorías de Darwin en debates públicos. Los más fervientes admiradores de Darwin fueron los naturalistas, incluyendo al codescubridor de la evolución por selección natural, A. R. Wallace, al entomólogo Henry Walter Bates y al naturalista Fritz Müller.

Tener un grupo de defensores leales fue muy importante porque Darwin fue atacado con una agresividad inusual. En 1860, el zoólogo de la Universidad de Harvard, Louis Agassiz, escribió que la teoría de Darwin era «un error científico, falso en sus hechos, anticientífico en sus métodos y dañino en su tendencia». El Origen fue extensamente reseñado en revistas por los más destacados filósofos, teólogos, literatos y científicos del momento. Con mucho, la mayoría de las reseñas fueron negativas, cuando no extremadamente hostiles (Hull, 1973). Curiosamente, esta acogida negativa continuó tras la muerte de Darwin en 1882 y ha persistido en determinados círculos hasta nuestros días.

El método científico de Darwin

Los años durante los cuales Darwin trabajó en el manuscrito de su gran libro de las especies resultaron ser los mismos en los que apareció en Inglaterra el campo de estudio conocido como filosofía de la ciencia. Siendo aún un estudiante, Darwin había leído con entusiasmo el libro de John Herschel Discurso preliminar sobre el estudio de la filosofía natural (1830), y esta obra continuó siendo una de sus lecturas favoritas. También leyó los libros de William Whewell y John Stuart Mill e intentó seguir meticulosamente sus indicaciones para el estudio de la historia natural (Ruse, 1970; Hodge, 1982). Esto era bastante difícil, ya que las recomendaciones de los distintos autores eran a menudo contradictorias y, como resultado, también lo fueron las propias afirmaciones de Darwin al respecto. Para satisfacer a algunos de sus lectores, Darwin afirmó que seguía «el auténtico método baconiano» (Darwin, 1958, p. 119), esto es, la inducción directa. En realidad, Darwin «especulaba» sobre cualquier asunto con el que se encontraba. Se dio cuenta de que no se pueden hacer observaciones a menos que se tenga una hipótesis sobre la cual basar las observaciones adecuadas. Por lo tanto, «no tengo ninguna duda de que los hombres especulativos, con el freno puesto, son con mucho los mejores observadores» (Darwin, 1988, p. 317). La exposición más clara de sus puntos de vista la hizo en una carta a Henry Fawcett.

Hace unos 30 años se decía mucho que los geólogos debían observar y no teorizar; y yo recuerdo bien a alguien que decía que a este paso un hombre bien podría ir a una gravera y contar los guijarros y describir los colores. ¡Qué extraño es que nadie vea que toda observación debe ser hecha a favor o en contra de un punto de vista si es que ha de servir para algo! (Darwin y Seward, 1903).

El método de Darwin era en realidad el método, sancionado por el tiempo, de los mejores naturalistas. Observan numerosos fenómenos y siempre tratan de comprender el cómo y el porqué de sus observaciones. Cuando algo no encaja inmediatamente en su sitio, hacen una conjetura y la comprueban con observaciones adicionales, que conducen bien a la refutación o bien al reforzamiento de la hipótesis inicial. Este procedimiento no se ajusta muy bien a las prescripciones clásicas de la filosofía de la ciencia, ya que consiste en un continuo ir y venir entre la realización de observaciones, el planteamiento de preguntas, la formulación de hipótesis o modelos, la comprobación de los mismos mediante ulteriores observaciones y así sucesivamente. La especulación de Darwin era un proceso bien reglamentado, que él usaba, como cualquier científico moderno, para dotar de una dirección a la planificación de sus experimentos y a la recogida de nuevas observaciones. No conozco ningún predecesor de Darwin que usara este método tan consistentemente y con tanto éxito.

Que Darwin fue un genio es algo que apenas se cuestiona, excluyendo a algunos de sus detractores más tempranos. Pero debe de haber un buen puñado de biólogos de la misma inteligencia que no han podido igualar los logros de Darwin. ¿Qué es lo que distingue a Darwin de los demás? Quizá podamos responder a esta pregunta averiguando qué clase de científico fue Darwin. Como él mismo dijo, era primero y sobre todo un naturalista. Fue un excelente observador y como todos los demás naturalistas estaba interesado en la diversidad orgánica y en la adaptación. Los naturalistas se dedican, en general, a describir y particularizar, pero Darwin fue también un gran teorizador algo que muy pocos naturalistas han sido nunca. A este respecto, Darwin se parece mucho más a algunos de los científicos destacados de la física de su tiempo. Pero Darwin se distinguió del común de los naturalistas también en otro aspecto. No sólo fue un observador, sino también un dotado e infatigable experimentador siempre que se encontró con un problema cuya solución podía ser adelantada con un experimento.

Creo que esto sugiere algunas de las bases de la grandeza de Darwin. La universalidad de sus talentos e intereses le habían preadaptado para convertirse en un constructor de puentes entre distintos campos. Esto le permitió usar su formación como naturalista para teorizar sobre algunos de los problemas más desafiantes que excitan nuestra curiosidad. Y, a pesar de creencias contrarias muy extendidas, Darwin fue completamente audaz en su teorización. Una mente brillante, una gran audacia intelectual y una habilidad para combinar las mejores cualidades de un naturalista-observador, un teórico filosófico y un experimentalista: una combinación que el mundo ha conocido hasta ahora sólo una vez, y fue en el hombre Charles Darwin.

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Enfrentándose a los creacionistas: la revolución darwiniana

Un nuevo descubrimiento en ciencia, tal como la estructura en doble hélice del ADN, es habitualmente aceptado de inmediato. Si el descubrimiento aceptado resulta estar basado en un error o en una mala interpretación, rápidamente desaparece de la bibliografía. Por el contrario, la resistencia a la introducción de nuevas teorías, especialmente aquellas que están basadas en conceptos nuevos, es mucho más fuerte y está mucho más extendida. La teoría de Isaac Newton de que la gravitación es responsable del movimiento de los planetas requirió unos ochenta años antes de que fuera universalmente aceptada. La teoría de Alfred Wegener de la deriva continental se publicó en 1912, pero sólo fue adoptada generalizadamente cincuenta años más tarde, una vez aceptada la teoría de la tectónica de placas.

Las teorías que bien implicaban o bien asumían abiertamente la evolución orgánica habían sido propuestas desde Buffon (1749) en adelante, siendo la más explícita la de Lamarck (1809), pero fueron ampliamente ignoradas o activamente rechazadas. Cuando Charles Darwin empezó a pensar por primera vez en tales problemas, en su época de Cambridge y a bordo del Beagle, todos sus profesores y amigos creían firmemente en que las especies no cambian. Mantenían esta creencia debido en gran parte a sus puntos de vista religiosos. Los dos profesores a los que Darwin estuvo más próximo en Cambridge, Henslow y Sedgwick, eran cristianos ortodoxos que aceptaban el dogma bíblico literalmente, incluyendo el relato de la creación. Incluso el geólogo Charles Lyell, cuya obra influyó profundamente en el pensamiento de Darwin —aunque Darwin no le conociera personalmente hasta después de haber regresado de su viaje del Beagle—, era un teísta que creía que las especies eran creadas por la mano de Dios. En todos los escritos de los naturalistas, geólogos y filósofos de la época, Dios tenía un papel dominante. No encontraban nada extraño en explicar los fenómenos que de otro modo resultarían desconcertantes como obra de Dios, y esto incluía la cuestión de cómo se originan las especies.

El debate contra el creacionismo

Cuando Darwin decidió en 1827 estudiar para el sacerdocio también él era un cristiano ortodoxo. Como dijo en su autobiografía (1958, p. 57), «como entonces no ponía en duda lo más mínimo la verdad estricta y literal de cada palabra de la Biblia», tampoco se cuestionaba la existencia de milagros o de cualquier otro fenómeno sobrenatural. De cuando se embarcó en el Beagle cuenta: «Yo era muy ortodoxo y recuerdo haber sufrido las sonoras burlas de varios oficiales por citar la Biblia como autoridad incuestionable sobre alguna cuestión de moralidad» (1958, p. 85). Pero es evidente que muchas de las experiencias que tuvo durante los cinco años de su viaje despertaron en su mente las primeras dudas sobre sus creencias religiosas. ¿Cómo podía un Creador sabio y bueno permitir la indecible crueldad y los sufrimientos de la esclavitud? ¿Cómo podía instigar los terremotos y las erupciones volcánicas que mataban a millares o decenas de millares de personas inocentes? Pero Darwin estaba demasiado ocupado con su trabajo como para llegar a obsesionarse con tales pensamientos perturbadores. Después de su regreso del Beagle, Darwin estuvo más influido por su familia que por sus amigos de Cambridge. Como ha observado Ruse (1979, p. 181): «Su abuelo Erasmus fue como mucho un débil deísta, muy dispuesto a creer en la evolución… su padre Robert, que tuvo una enorme influencia sobre Darwin, no era creyente; su tío Josiah Wedgwood era unitario[2]; y, lo más importante de todo, Erasmus, el hermano mayor de Charles, había dejado, de ser creyente cuando Charles volvió del viaje del Beagle».

Pero en las creencias religiosas de Darwin influyeron más sus propios descubrimientos científicos que su ambiente intelectual. Casi todo lo que aprendía en sus estudios de historia natural estaba más o menos en conflicto con el dogma cristiano. Cada especie tenía numerosas adaptaciones, desde cantos o cortejos específicos de determinadas especies hasta alimentos especializados y enemigos específicos. De acuerdo con la filosofía de la teología natural, que estaba ampliamente extendida en Inglaterra por aquella época, Dios había planeado y cuidado de todos estos innumerables detalles. No era posible que estuvieran controlados por leyes físicas, ya que estos detalles eran demasiado específicos. Las leyes pueden controlar el mundo físico, en el que no hay adaptaciones, pero las especificidades y adaptaciones del mundo orgánico requieren que sea Dios personalmente quien cuide de cada detalle de las miles o, como sabemos hoy, millones de especies. Darwin no podía aceptar esta explicación de la enorme diversidad y adaptación que observaba, y se encontró a sí mismo cada vez más predispuesto hacia los mecanismos naturales.

Las observaciones de Darwin también estaban en conflicto con la creencia de los teólogos naturales en un mundo perfecto. En su lugar, los naturalistas encuentran numerosas imperfecciones. ¿Cómo podrían haberse extinguido todas las especies de los periodos anteriores si eran perfectas? Como Hull (1973, p, 126) ha dicho con razón, «El dios que implicaba… la percepción realista del mundo orgánico era caprichoso, cruel, arbitrario, derrochador, descuidado y totalmente despreocupado del bienestar de sus creaciones». Consideraciones como estas condujeron gradualmente a Darwin a tomar la decisión de intentar explicar el mundo sin invocar a Dios ni a ninguna clase de fuerzas sobrenaturales.

Como veremos en detalle más adelante, Darwin adoptó la selección natural en el otoño de 1838, lo que podría sugerir que había decidido rechazar las explicaciones sobrenaturales con anterioridad a esa fecha. Pero esta conclusión ha sido vigorosamente rechazada por varios autores, cuyos puntos de vista están aparentemente bien avalados por las propias afirmaciones de Darwin en el Origen y en otros textos. En la bibliografía sobre Darwin hay actualmente una extrema variedad de opiniones, que van desde la conclusión de que Darwin era ya un agnóstico en 1837, cuando empezó a escribir sus Cuadernos de notas, hasta la idea de que aún era un teísta en 1859 y que sólo al final de su vida se convirtió en un agnóstico. ¿Cómo puede desarrollarse una divergencia de opiniones tan amplia contándose con notas, cartas y publicaciones de Darwin? La respuesta es la propia ambigüedad de Darwin. Esto ha sido magníficamente analizado por Kohn (1989). Moore (1989) ha proporcionado aclaraciones adicionales sobre los cambios en el pensamiento de Darwin. La lectura de estos trabajos (así como los anteriores de Ospovat, Greene, Gillespie, Moore, Manier y Richards) me ha conducido a la conclusión que sigue. Sin embargo, Kohn ha dicho con razón que cada intérprete de la religiosidad de Darwin ha tendido a leer en Darwin lo que él quería encontrar, y presumiblemente tampoco yo he escapado a esta debilidad.

Es bastante evidente que antes del final de julio de 1838 Darwin había hecho no pocas anotaciones que eran profundamente «materialistas» (esto es, agnósticas). Pero los días 29 a 31 de julio de 1838, Darwin visitó a los Wedgwood en Maer, en Staffordshire, y el noviazgo de Charles y su prima Emma empezó con esa visita. Emma era cristiana ortodoxa y, como se ha señalado a menudo, se hizo claro para Darwin que si no era cauteloso en la expresión de sus puntos de vista religiosos podría destrozar su matrimonio. Más aún, como ha dicho Kohn con mucha razón, «Emma se convirtió para Darwin en su modelo de lector Victoriano convencional» (1989, p. 226). Claramente, ella afectó a «la construcción de los textos de Darwin. Para mí esto significa algo crucial, ni una sola palabra del ambiguo tratamiento de Dios en el Origen puede ser entendida literalmente» (Kohn, 1989, p. 226). En realidad, parece que él mismo estaba aún vacilante. «El ateísmo le atraía y a la vez le aterrorizaba» (p. 227). Era consciente de la magnitud de la incógnita, y le habría confortado la creencia en un ser supremo. Pero todos los fenómenos de la naturaleza con que se encontraba eran coherentes con una explicación científica clara que no necesitaba de ningún agente sobrenatural.

Treinta años más tarde, en 1851, ocurrió un acontecimiento en la vida de Darwin que le afectó profundamente. Perdió a su querida hija de diez años Annie, una niña aparentemente perfecta en su bondad. Tal como lo describe Moore (1989), parece que este hecho «cruel» extinguió los últimos vestigios de teísmo en Darwin.

Ya se le considere deísta, agnóstico o ateo, lo que está claro es que en el Origen Darwin ya no necesitaba de Dios como un factor explicativo. Para Darwin, la creación, tal como se describe en la Biblia, estaba en contradicción con prácticamente cualquier aspecto del mundo natural. Más aún, la creación simplemente no podía explicar el registro fósil, ni la jerarquía en los tipos de organismos que había sido propuesta por el taxónomo Carl Linneo, ni muchos de los demás descubrimientos de la ciencia. Sin embargo, todos los colegas de Darwin creían en alguna forma de creación, y muchos de sus contemporáneos aceptaban el cálculo del obispo Ussher de que la creación había ocurrido en fecha tan reciente como el año 4004 a. C.

Por el contrario, los geólogos se habían dado cuenta desde hacía mucho tiempo de la inmensidad de la edad de la Tierra, lo que podría haber proporcionado tiempo más que suficiente para una evolución orgánica abundante. Otro descubrimiento de la geología de la máxima importancia, y el que más contrarió a los creacionistas, fue el descubrimiento de una abundante extinción. Ya en el siglo XVIII el naturalista alemán Johann Friedrich Blumenbach y otros habían aceptado la extinción de tipos anteriormente existentes como los ammonites, los belemnites y los trilobites, y de faunas enteras, pero no fue hasta que Cuvier descubrió la extinción de una secuencia completa de faunas de mamíferos en el Terciario de la Cuenca de París cuando la aceptación de la extinción se hizo inevitable. La prueba definitiva para ello fue el hallazgo de los mastodontes y mamuts fósiles, unos animales tan grandes que resultaba imposible que cualquier superviviente hubiera permanecido sin ser descubierto en alguna remota región del globo.

Se ofrecían tres explicaciones de la extinción. Según Lamarck, ningún organismo se había extinguido jamás, simplemente se había producido una transformación tan drástica que los tipos anteriormente existentes habían cambiado hasta hacerse irreconocibles. Según otra escuela, a la que pertenecía Louis Agassiz, cada fauna anterior se había extinguido completa debido a alguna catástrofe y había sido reemplazada por una fauna de nueva creación más progresiva. Esto había ocurrido, según Agassiz, cincuenta veces desde que se formó la Tierra. Tal catastrofismo era inaceptable para Lyell, quien elaboró una tercera teoría coherente con su uniformismo. Lyell creía que las especies individuales se extinguían una a una a medida que las condiciones cambiaban, y que los huecos así creados en la naturaleza eran ocupados por la introducción de nuevas especies a través de medios presumiblemente sobrenaturales. La teoría de Lyell era un intento de reconciliación entre aquellos que aceptaban un mundo cambiante con una larga historia y aquellos que apoyaban los principios del creacionismo.

La cuestión de cómo eran introducidas concretamente esas nuevas especies fue dejada por Lyell sin respuesta. Lyell legó este problema a Darwin, quien en su momento lo convirtió en su más importante programa de investigación. Por tanto, Darwin abordó el problema de la evolución de un modo completamente distinto a Lamarck. Para Lamarck, la evolución era un fenómeno estrictamente vertical, que se desarrollaba en una sola dimensión, la del tiempo. Para él, la evolución era un movimiento desde lo menos perfecto a lo más perfecto, desde el más primitivo infusorio hasta los mamíferos y el hombre. La Philosophie Zoologique de Lamarck fue el paradigma del evolucionismo vertical. Las especies no desempeñaban ningún papel en el pensamiento de Lamarck. Las nuevas especies se originaban continuamente por generación espontánea a partir de la materia inanimada, pero esto sólo producía los infusorios más simples. Cada nueva linea evolutiva que se establecía ascendía gradualmente hacia una perfección cada vez mayor, a medida que los organismos se adaptaban y transmitían a su descendencia estos nuevos rasgos adquiridos.

Pruebas en favor de la evolución gradual y de la diversificación de las especies

Ninguna teoría verdadera y comprobable de la evolución pudo desarrollarse hasta que se reconoció la posibilidad de que las especies tienen la capacidad de cambiar, de transformarse en nuevas especies y de diversificarse en varias especies. Para Darwin, aceptar esta posibilidad requirió una ruptura fundamental con el pensamiento de Lyell. La pregunta que debemos plantearnos es cómo Darwin pudo emanciparse por sí mismo del pensamiento de Lyell y qué observaciones o cambios conceptuales le permitieron adoptar la teoría de la capacidad de transformación de las especies.

Tal como Darwin nos cuenta en su autobiografía, durante su visita a Suramérica en el Beagle encontró muchos fenómenos que cualquier biólogo moderno explicaría sin dudarlo como claras pruebas de la evolución. Pero incluso cuando estaba ordenando sus colecciones durante el viaje de regreso, dándose cuenta de que las «variedades» que observaba «pondrían en duda la estabilidad de las especies», Darwin no había abandonado aún conscientemente en ese momento (aproximadamente julio de 1836) el concepto de especie constante (Barlow, 1963). Aparentemente, Darwin realizó este cambio en dos etapas. El descubrimiento de una segunda especie de ñandú (avestruz suramericano) de menor tamaño le condujo a la teoría de que una especie ya existente puede dar lugar a una nueva especie por un impulso o saltación repentina. Este tipo de origen de una nueva especie había sido postulado muchas veces anteriormente, desde los griegos hasta Robinet y Maupertuis (Osborn, 1894). Los nuevos orígenes repentinos, sin embargo, no son evolución. El criterio diagnóstico de la transformación evolutiva es la gradualidad.

Aparentemente, el concepto de gradualismo, la segunda etapa en la conversión de Darwin, fue adoptado por primera vez por éste cuando el ornitólogo John Gould, que preparó el informe científico sobre las colecciones de aves de Darwin, le indicó que había tres especies endémicas diferentes de pinzones en tres islas diferentes de las Galápagos. Darwin había pensado que sólo eran variedades (Sulloway, 1982b). El episodio de los pinzones fue de especial importancia para Darwin por dos razones. Los endemismos de las Galápagos eran muy similares a una especie de pinzón de la Suramérica continental y claramente derivaban de ésta. Por lo tanto, las aves de las Galápagos no eran el resultado de un solo salto, tal como Darwin había postulado para la nueva especie de ñandú de Patagonia, sino que habían evolucionado gradualmente en tres especies independientes pero similares en tres islas diferentes. Este hecho ayudó a Darwin a convertirse al concepto de evolución gradual (véase el capítulo 3). Aún más importante fue el hecho de que estas tres especies diferentes se hubieran derivado de una sola especie parental, el pinzón del continente, una observación que dio a Darwin la solución del problema de la especiación, es decir, cómo y por qué las especies se multiplican.

Para un creyente en la evolución saltacional, la especiación significa el cambio repentino de una especie en otra diferente. Para un creyente en la evolución transformacional, la especiación significa el cambio gradual de una especie en otra diferente dentro de una estirpe filética. Pero ninguna de estas dos teorías explicaban el origen de la enorme diversidad orgánica que Darwin vio a su alrededor. Hay al menos diez millones de especies de animales y casi dos millones de especies de plantas hoy en la Tierra, sin hablar de los incontables tipos de hongos, protistas y procariotas. Incluso aunque en la época de Darwin sólo se conocía una fracción de este número, la pregunta de por qué hay tantas especies y cómo se han originado ya estaba siendo planteada. Lamarck había ignorado la posibilidad de una diversificación de las especies en su Philosophie Zoologique (1809). Para él, la diversidad se producía por las diferencias en las velocidades de adaptación y, según pensaba, las nuevas líneas evolutivas se originaban por generación espontánea. En el mundo de estado estacionario de Lyell, el número de especies era constante y las nuevas especies eran introducidas para reemplazar a aquellas que se habían extinguido. Entre estos primeros autores no había ninguna idea sobre la división de una especie en varias especies hijas.

La solución al problema de la diversificación de las especies requería un enfoque completamente nuevo, y sólo los naturalistas estaban en una situación adecuada para encontrarlo. Leopold von Buch en las islas Canarias, Darwin en las Galápagos, Moritz Wagner en el norte de África y A. R. Wallace en la Amazonia y el archipiélago malayo fueron los pioneros en esta tarea. Cada uno de ellos descubrió numerosas poblaciones que estaban en todos los estados intermedios imaginables de la formación de una especie. La nítida discontinuidad entre especies que tanto había impresionado a John Ray, Carl Linneo y otros estaba ahora siendo puesta en cuestión por la continuidad entre especies.

El problema de cómo aparecían estas especies nuevas y especies incipientes quedó aclarado para Darwin por los pinzones de las Galápagos. Estos especímenes mostraban que las nuevas especies pueden originarse por lo que hoy llamamos especiación geográfica (o alopátrica). Esta teoría de la especiación afirma que se pueden originar nuevas especies por la transformación genética gradual de poblaciones aisladas. Con el transcurso del tiempo, estas poblaciones aisladas llegan a ser razas geográficas o subespecies, y Darwin se dio cuenta de que podrían llegar a ser nuevas especies si permanecían aisladas el tiempo suficiente. Con esta idea, Darwin fundó una rama del evolucionismo que, para abreviar, podemos designar como evolucionismo horizontal, en contraposición al evolucionismo estrictamente vertical de Lamarck. Los dos términos se refieren a dos aspectos completamente diferentes de la evolución, incluso aunque los procesos responsables de estos aspectos actúen simultáneamente. El evolucionismo vertical se refiere a los cambios adaptativos en la dimensión del tiempo mientras que el evolucionismo horizontal se refiere a la aparición de nueva diversidad en la dimensión del espacio, es decir, a la aparición de especies incipientes y especies nuevas a medida que las poblaciones se trasladan a nichos ambientales nuevos. Estas especies enriquecen la diversidad del mundo orgánico y son las potenciales fundadoras de nuevos taxones superiores y de nuevas líneas evolutivas que ocuparán zonas adaptativas nuevas.

A partir de 1837, cuando Darwin reconoció por primera vez y resolvió el problema del origen de la diversidad, esta dualidad vertical/horizontal del proceso de la evolución ha permanecido con nosotros. Desgraciadamente, sólo unos pocos autores han tenido la amplitud de pensamiento y experiencia que tuvo Darwin, necesaria para tratar simultáneamente ambos aspectos de la evolución. En vez de ello, los paleontólogos y los genetistas se han concentrado en la evolución vertical, mientras que la mayoría de los naturalistas se han concentrado en el origen de la diversidad reflejado en los procesos horizontales de la proliferación de las especies y el origen de taxones superiores.

Para Darwin, el pensamiento horizontal sobre la especiación permitía la solución de tres importantes problemas evolutivos: 1) por qué y cómo se diversifican las especies; 2) por qué hay discontinuidades entre los grandes grupos de organismos en la naturaleza cuando el concepto de evolución gradual implicaría aparentemente la existencia de incontables y sutiles graduaciones entre todos los grupos, y 3) cómo pudieron evolucionar los taxones superiores. Pero quizás la consecuencia más decisiva del descubrimiento de la especiación geográfica fue que condujo automáticamente a Darwin a un concepto de la evolución como una ramificación. Ésta es la razón por la que la ramificación aparece en los cuadernos de notas de Darwin en una fase tan temprana (véase más adelante).

A pesar de este nuevo grado de comprensión de Darwin y otros naturalistas, sólo con mucha lentitud se ha ido clarificando el concepto de especiación. Como veremos con más detalle en el capítulo 3, durante las décadas siguientes a la publicación del Origen de las especies, el propio Darwin vaciló en su concepto de cómo se diversifican las especies, y continuó luchando con los problemas relacionados con el origen de la diversidad durante el resto de su vida. Con todo, su comprensión de que toda teoría evolutiva debe dar cuenta de algún modo de la diversificación de las especies fue un pilar del pensamiento evolutivo de Darwin desde 1837.

La teoría del origen común

El caso de las especies de pinzones de las Galápagos proporcionó a Darwin una nueva e importante comprensión adicional. Las tres especies eran claramente descendientes de una única especie ancestral del continente suramericano. A partir de aquí sólo quedaba un pequeño paso para postular que todos los pinzones habían derivado de un antepasado común, y, de hecho, que todos los grupos de organismos descendían de una especie ancestral. Ésta es la teoría de Darwin del origen común (common descent). Por el contrario, para aquellos que aceptaban el concepto de la scala naturae (escala de la naturaleza o Gran Cadena del Ser) —y en el siglo XVIII esto incluía a la mayoría de los naturalistas en mayor o menor medida—, todos los organismos formaban parte de una única escala lineal de perfección siempre creciente. Lamarck siguió adhiriéndose, en principio, a este concepto, aunque admitió una cierta ramificación en su clasificación de los principales phyla. Pedro Simón Pallas y otros también habían publicado diagramas ramificados, pero fue preciso que Cuvier rechazara categóricamente la scala naturae en las dos primeras décadas del siglo XIX para que pasara a ser crucial la necesidad de representar de una forma nueva la diversidad orgánica.

Un grupo conocido como los quinarios experimentó con la representación de las relaciones mediante círculos parcialmente superpuestos, pero sus diagramas no se ajustaban nada bien a la realidad. Los arquetipos de Richard Owen y los Naturphilosophen reforzaron el reconocimiento de grupos discretos en la naturaleza, pero su uso del término «afinidad» en relación con estos grupos siguió sin tener significado hasta que se aceptó la teoría de la evolución. Para Agassiz y Henri Milne-Edwards, la ramificación reflejaba una divergencia en la ontogenia, de manera que las formas adultas eran mucho más diferentes entre sí que las fases embrionarias más tempranas. A partir de todos estos ejemplos resulta evidente que los diagramas ramificados estáticos de los no evolucionistas no son más indicativos de un pensamiento evolucionista que los diagramas de flujo ramificados del mundo de los negocios o que los organigramas ramificados de las jerarquías administrativas.

Aparentemente, muy poco después de que Darwin comprendiera que una sola especie de pinzón suramericano había dado lugar a tres especies hijas en las islas Galápagos, pareció darse cuenta de que tal proceso de diversificación de las especies, combinado con su divergencia continuada, podría con el tiempo llegar a originar diferentes géneros e incluso categorías superiores. Los componentes de un taxón superior estarían, pues, unidos por su origen de un antepasado común. El mejor modo de representar tal origen común era un diagrama ramificado. Ya en el verano de 1837, Darwin afirmó claramente que «los seres organizados conforman un árbol irregularmente ramificado» (Cuaderno de notas B, p. 21), y dibujó varios diagramas de árbol en los que incluso distinguió las especies vivientes y las extintas con diferentes símbolos.

En la época en que Darwin escribió el Origen, la teoría del origen común se había convertido en la espina dorsal de su teoría evolutiva, lo cual no es sorprendente, puesto que era una teoría con un gran poder explicativo. En efecto, las manifestaciones del origen común mostradas por la anatomía comparada, la embriología comparada, la sistemática (en su búsqueda del «sistema natural») y la biogeografía se convirtieron en la principal evidencia de la evolución en los años que siguieron a 1859. Recíprocamente, estas disciplinas biológicas, que hasta 1859 habían sido fundamentalmente descriptivas, pasaron a ser ciencias causales, con el origen común como una explicación para prácticamente todo lo que hasta ese momento había sido desconcertante.

El concepto de origen común en Darwin no era, sin embargo, completamente original. Ya Buffon lo había considerado para especies muy emparentadas, tales como caballos y asnos, pero, al no admitir la evolución, no había extendido la aplicación de esta idea de forma sistemática. Hay propuestas ocasionales del origen común en otros autores predarwinianos, pero hasta hoy los historiadores no han hecho una búsqueda cuidadosa de los partidarios tempranos del linaje común. Claramente esta teoría no fue adoptada por Lamarck, que, aunque propuso la división ocasional de «masas» (taxones superiores), nunca pensó en términos de división de las especies y ramificación regular. Para él, el origen era un origen lineal dentro de cada estirpe filética, y el concepto de origen común le era ajeno.

Una vez propuesta, la teoría del origen común resulta tan simple y tan obvia que es difícil creer que Darwin fuera el primero en adoptarla de forma consistente. Su importancia no sólo estuvo en que tuviera un poder explicativo tan grande, sino también en que proporcionó una unidad al mundo orgánico que anteriormente faltaba. Hasta 1859, los hombres estaban impresionados fundamentalmente por la enorme diversidad de la vida, desde las plantas inferiores hasta los vertebrados superiores, pero esta diversidad tomó un aspecto completamente distinto cuando se percibió que todo podía ser remitido a un origen común. Por supuesto, la prueba final de todo ello no ha sido obtenida hasta nuestros días, cuando se ha demostrado que incluso las bacterias tienen el mismo código genético que los animales, y las plantas.

Ninguna de las teorías de Darwin fue aceptada con tanto entusiasmo como la del origen común. Todo lo que hasta aquel momento parecía ser arbitrario o caótico en la historia natural empezó entonces a cobrar sentido. Los arquetipos de Owen y de los especialistas en anatomía comparada pudieron ser explicados como la herencia de un antepasado común. Toda la jerarquía linneana se hizo repentinamente muy logica, porque ahora estaba claro que cada taxón superior estaba compuesto por los descendientes de un antepasado aún más remoto. Las pautas de distribución que hasta entonces habían parecido caprichosas podían ser explicadas en términos de la dispersión de especies ancestrales. Prácticamente todas las pruebas de la evolución que Darwin había recopilado en el Origen consistían en realidad en evidencias del origen común. Establecer el linaje de tipos aislados o aberrantes se convirtió en el programa de investigación más popular del periodo posterior al Origen, y en gran medida ha continuado siendo el programa de investigación de los especialistas en anatomía comparada y de los paleontólogos hasta nuestros días. También el programa de la embriología comparada pasó a consistir en arrojar luz sobre los antepasados comunes. Incluso los que no creían que la ontogenia recapitulase la filogenia descubrían a menudo semejanzas en los embriones que quedaban ocultas en los adultos. Estas semejanzas, tales como la corda en los tunicados y los vertebrados, o los arcos branquiales en los peces y los tetrápodos terrestres, han resultado totalmente desconcertantes hasta que han sido interpretados como vestigios de un pasado común. Aunque aún quedan por establecer unas cuantas conexiones entre taxones superiores, especialmente dentro de los phyla de plantas e invertebrados, probablemente no hay un solo biólogo que siga cuestionando que todos los organismos que hay en la Tierra descienden de un solo origen de la vida. Esto fue anticipado por Darwin cuando sugirió que «todas nuestras plantas y animales [descienden] de alguna forma única, en la que por primera vez se respiró la vida» (1859, p. 484).

Pero quizás la consecuencia más importante de la teoría del origen común fue el cambio en la posición del hombre. Tanto para los teólogos como para los filósofos, el hombre era una criatura situada aparte del resto de la vida. Aristóteles, Descartes y Kant coincidieron en esto, por mucho que discreparan en otros aspectos de sus filosofías. Darwin, en el Origen, se limitó a la observación cautelosamente críptica de que «se arrojará luz sobre el origen del hombre y su historia» (p. 488). Pero Ernst Haeckel, T. H. Huxley y en 1871 el propio Darwin demostraron concluyentemente que los humanos han de haber evolucionado de un antepasado similar a un mono antropoide, situándolos, pues, correctamente en el árbol filogenético del reino animal. Esto fue el final del antropocentrismo tradicional de la Biblia y de los filósofos. Esta aplicación de la teoría del origen común a los humanos, sin embargo, encontró una fuerte oposición. A juzgar por los dibujos humorísticos del momento, ninguna idea darwiniana era menos aceptable para los Victorianos que la de que el hombre derivara de un antepasado primate. Sin embargo, esta derivación no sólo está notablemente bien apoyada por el registro fósil, sino que la semejanza bioquímica y cromosómica del hombre con los monos antropoides africanos es tan grande que resulta desconcertante preguntarse por qué son relativamente tan diferentes en su morfología y en su desarrollo cerebral. El origen del hombre a partir de los primates, tal como fue sugerido por primera vez por Darwin, suscitó inmediatamente preguntas sobre el origen de la mente y de la conciencia que siguen siendo controvertidas aún hoy.

El destino de la primera revolución de Darwin

La teoría de Darwin de la evolución como tal (junto a la no constancia de las especies), su teoría del origen común y su teoría de que las especies se diversifican triunfaron en un periodo de tiempo notablemente corto. La victoria de estas tres teorías es la primera revolución darwiniana. Al cabo de quince años de la publicación del Origen apenas quedaba algún biólogo cualificado que no se hubiera convertido en un evolucionista. El origen evolutivo del hombre resultaba aún inaceptable para algunos debido a sus creencias religiosas pero fue aceptado como algo firmemente establecido por los antropólogos.

Incluso aunque hoy se dé por supuesta una teoría de la diversificación de las especies como un componente esencial de la teoría evolutiva, aún resulta controvertido cómo se produce esta diversificación. Que mucha, si no la mayoría, de la especiación es geográfica es algo generalmente aceptado, pero qué otras formas de especiación puedan existir, y con qué frecuencia se produzcan, es aún un problema no resuelto definitivamente, tal como veremos en el capítulo siguiente.

3

Cómo se originan las especies

Desde el verano de 1837 en adelante, Darwin fue reuniendo notas para el gran libro que iba a escribir, al que siempre se refería en sus notas y su correspondencia como «el libro de las especies». Cuando el libro fue por fin publicado en 1859, lo tituló Sobre el origen de las especies. Darwin era completamente consciente de que el cambio de una especie en otra era el problema más importante de la evolución. De hecho, la evolución era, casi por definición, un cambio de una especie en otra. La creencia en especies constantes, invariables, era la fortaleza del antievolucionismo que había que asaltar y destruir. Una vez que esto se hubiera conseguido, no sería difícil aducir otras pruebas en favor de la evolución.

Teniendo en cuenta la posición central que el problema de las especies y la especiación tuvo en la obra de Darwin, uno esperaría encontrar en el Origen un tratamiento satisfactorio y realmente sólido de este tema. Curiosamente, no se encuentra tal cosa. De hecho, cuanto más luchó Darwin por aclarar estos conceptos, más confuso parece que estuvo. En definitiva, el Origen constituyó un tratamiento excelente de la teoría del origen común y una gran defensa de la eficacia de la selección natural, pero resultó vago y contradictorio tanto sobre la naturaleza de las especies como sobre el modo de especiación.

¿Qué es una especie?

Después de su crucial conversación con John Gould sobre los pinzones de las Galápagos en 1837, Darwin siguió luchando con el problema de cómo definir una especie; si bien, a este respecto, también lo hicieron prácticamente todos los naturalistas durante los siguientes 150 años. Para comprender el problema de Darwin será útil que haga un breve repaso de los cuatro principales conceptos de especie que fueron desarrollados durante este período.

El concepto tipológico de especie

Una especie tipológica es una entidad que se diferencia de otras especies por unas características diagnósticas constantes. Éste era el concepto de especie de Linneo y Lyell, y ha sido defendido por todos los filósofos que desde Platón hasta la época moderna han considerado las especies como «tipos» o «clases naturales». Este concepto era totalmente congruente con la creencia en el creacionismo («que cada una fue creada separadamente por Dios») y con la filosofía del esencialismo («que cada una tiene una esencia propia»; véase el capítulo 4). Sin embargo, este concepto de especie tenía en la práctica tres importantes puntos débiles, razón por la cual ha sido en gran parte abandonado en los últimos tiempos. En primer lugar, fuerza a sus adeptos a considerar como especies incluso diferentes variedades dentro de una población. En segundo lugar, la invalidez de este concepto queda demostrada por la alta frecuencia de las llamadas especies crípticas: especies que son indistinguibles en su apariencia pero que no se cruzan en la naturaleza. Estas especies no pueden ser discriminadas utilizando el concepto tipológico de especie. Y en tercer lugar, nos fuerza a reconocer como especies a muchas poblaciones locales que se diferencian en un solo carácter diagnóstico de otras poblaciones de la especie.

El concepto nominalista de especie

Según este concepto, en la naturaleza sólo existen objetos individuales. Objetos u organismos similares son agrupados con un nombre y esta acción subjetiva del clasificador determina qué objetos son reunidos en una especie. Las especies, por lo tanto, no son más que construcciones mentales arbitrarias. Desde la Edad Media hasta los escritos de algunos filósofos recientes, los nominalistas han afirmado constantemente que las especies no tienen una entidad real en la naturaleza. Por el contrario, la realidad de las especies ha sido sólidamente defendida por los naturalistas hasta hoy. No hay argumento en contra de la postura nominalista más demoledor que el hecho de que los nativos primitivos de Nueva Guinea, con una cultura de la Edad de Piedra, reconozcan como especies exactamente las mismas entidades naturales que los taxónomos occidentales. Si las especies fueran algo puramente arbitrario, sería completamente improbable que los representantes de dos culturas radicalmente diferentes llegaran a delimitaciones idénticas de las especies.

El concepto evolutivo de especie

Los paleontólogos que estudian las especies distribuidas en la dimensión temporal siempre han estado muy insatisfechos con una definición de especie derivada del concepto no dimensional de especie del naturalista local. Lo que los paleontólogos estaban buscando era un concepto de especie que fuera particularmente adecuado para la discriminación de las especies fósiles. Esta necesidad llevó finalmente al naturalista G. G. Simpson (1961, p. 153) a esta definición de especie: «Una especie evolutiva es una estirpe (una secuencia de poblaciones ancestrales-descendientes) que evoluciona separadamente de otras y que tiene un papel y unas tendencias de evolución propios y de carácter unitario». Wiley (1980 y 1981) y Willmann (1985) han propuesto versiones ligeramente modificadas de la definición de Simpson.

No se ha aceptado de forma generalizada una definición evolutiva de especie porque sólo puede aplicarse a las especies monotípicas, ya que todas las poblaciones aisladas que «evolucionan separadamente» podrían ser reconocidas también como especies. Más aún, ¿cómo se pueden describir y determinar «un papel y unas tendencias de evolución propios y de carácter unitario» de una población o un taxón? El objetivo principal de la definición evolutiva de especie era permitir una delimitación clara de una especie en la dimensión tiempo, pero este anhelo resultó ser ilusorio en todos los casos en que hay una transformación gradual de las especies. La determinación exacta del origen de una especie sólo puede ser hecha en casos de especiación instantánea (como en la poliploidía), y el punto final exacto de una especie sólo puede determinarse en el caso de que se extinga. La definición biológica de especie, como veremos, es igualmente adecuada para determinar estos dos puntos y, además, tiene otras ventajas a su favor.

El concepto biológico de especie

Este concepto de especie está basado en la observación de los naturalistas locales de que, en una localidad dada, las poblaciones de diferentes especies coexisten pero no se cruzan entre ellas. He articulado este concepto en la siguiente definición: «Las especies son grupos de poblaciones naturales con cruzamiento entre sí que están aislados reproductivamente de otros grupos». Las afirmaciones contenidas en los cuadernos de notas de Darwin muestran que hacia 1837 había abandonado el concepto tipológico de especie y había desarrollado un concepto de especie basado en el aislamiento reproductivo. Por ejemplo, «Mi definición de especie no tiene nada que ver con la hibridación, es simplemente un impulso instintivo a mantenerse separados, que sin duda llega a ser superado [de otro modo nunca se producirían híbridos], pero hasta que así ocurre, estos animales son especies distintas» (Cuaderno de notas C, p. 161). Hay repetidas referencias en los cuadernos de notas a la mutua «repugnancia» de las especies a entrecruzarse. «La aversión de dos especies entre sí es evidentemente un instinto; y esto evita la reproducción» (Cuaderno de notas B, p. 197). «Definición de especie: la que permanece en general con caracteres constantes, junto a otros seres de estructura muy similar» (Cuaderno de notas B, p. 213). Para Darwin, el estatus de especie tenía poco o nada que ver con grado o diferencia: «De ahí que las especies puedan serlo realmente y apenas diferir en su carácter externo» (Cuaderno de notas B, p. 213).

Darwin mantuvo este concepto biológico de especie durante aproximadamente los siguientes quince años. Pero entonces se sumió en una considerable confusión, especialmente después de intentar aplicar sus descubrimientos zoológicos a las plantas. Como veremos, consideraba la variedad (que en los animales es una subespecie) como una especie incipiente, y no encontró dificultades con este concepto mientras trabajó con animales. Sin embargo, cuando a través de Hooker y otros amigos botánicos, Darwin se puso a estudiar variedades de plantas no se dio cuenta de que la terminología botánica era muy diferente de la zoológica. Las variedades de plantas eran muy a menudo variantes individuales dentro de poblaciones locales y considerarlas como especies incipientes causaba problemas no sólo para la explicación de la especiación, sino también para la delimitación de las especies respecto a las variedades y de las especies entre sí. Durante esos años hubo otra serie de avances que indujeron a Darwin a abandonar su concepto biológico de especie para volver a una definición más o menos tipológica (Sulloway, 1979). Las veinticinco páginas sobre las especies y la especiación en el gran manuscrito de su libro inacabado (Darwin, 1975, pp. 250-274) contienen tantas contradicciones que casi hacen que uno se sienta incómodo al leerlas.

El concepto de especie al que finalmente llegó Darwin está claramente descrito en el Origen. No queda nada de los criterios biológicos que aparecían en los cuadernos de notas, y su caracterización de la especie es ahora una mezcla de las definiciones tipológica y nominalista.

Los sistemáticos… no serán incesantemente perseguidos por la duda sombría de si esta o aquella forma son especies en esencia. Estoy seguro de que esto… no supondrá ningún alivio… Los sistemáticos sólo tendrán que decidir… si una forma es suficientemente constante y distinta de otras formas para poder ser definida; y, si es definible, si las diferencias son lo suficientemente importantes para merecer un nombre específico… La única distinción entre especies y variedades bien marcadas es que se sabe, o se cree, que las últimas están actualmente conectadas por gradaciones intermedias… En resumen, tendremos que considerar las especies del mismo modo que esos naturalistas tratan los géneros, admitiendo que los géneros no son más que combinaciones artificiales hechas por conveniencia. Puede que esto no sea una perspectiva agradable, pero al menos nos habremos liberado de la vana búsqueda de la inencontrada e inencontrable esencia del término especie (1859, pp. 484-485).

El ejemplo de Darwin fue seguido por prácticamente todos los taxónomos y evolucionistas del siglo XIX a excepción de unos pocos perspicaces naturalistas de campo. Fue claramente el concepto de especie de los mendelianos. El movimiento de reacción del siglo XX, iniciado por Jordán, Poulton, Stresemann, y otros investigadores avanzados, tuvo finalmente como resultado la amplia aceptación del concepto biológico de especie.

Con todo, cada uno de los tres grandes conceptos de especie (tipológico, evolutivo y biológico) tiene, aún hoy, cierta legitimidad en algunas áreas de la investigación biológica. Cuál de ellos se adopte puede depender del tipo de investigación que se haga. El taxónomo de museo, al igual que el estratígrafo, pueden hallar muy útil el concepto tipológico de especie, no importa cuán claramente esté refutado por la existencia de especies crípticas y de variantes claramente diferenciadas (phena). Pero cualquiera que trabaje con poblaciones vivientes, en un lugar y un tiempo concretos, encontrará insatisfactorio todo concepto de especie que no sea el biológico. Finalmente, el paleontólogo, parte de cuyo empeño es delimitar taxones de especies fósiles en la secuencia vertical de los estratos, no puede evitar el prestar atención a la dimensión temporal.

Los biólogos modernos están de acuerdo casi unánimemente en que hay discontinuidades reales en la naturaleza orgánica, que delimitan las entidades naturales que son designadas como especies. Por lo tanto, la especie es uno de los fundamentos básicos de casi todas las disciplinas biológicas. Cada especie tiene diferentes características biológicas, y el análisis y comparación de estas diferencias es un requisito previo para cualquier otra investigación en ecología, biología de la conducta, morfología y fisiología comparadas, biología molecular y, en realidad, todas las ramas de la biología. Se dé cuenta o no, todo biólogo trabaja con especies.

¿Qué es la especiación?

Los paleontólogos, condicionados a pensar en vertical, consideran que la especiación es el cambio de una estirpe filética a lo largo del tiempo. Pero, dado que hay una continua extinción de especies, ¿de dónde vienen las nuevas especies? Éste ha sido el problema desde Lamarck y Lyell. La respuesta que Darwin encontró fue que las especies no sólo evolucionan en el tiempo sino que también se multiplican. La especiación, desde Darwin, ha pasado a significar la producción de poblaciones nuevas y reproductivamente aisladas.

Para Darwin, se hizo evidente que la diversificación de las especies era un fenómeno evolutivo de primera importancia una vez que desarrolló las consecuencias de su nueva visión de la taxonomía de los pinzones de las Galápagos. Pero realmente no fue hasta la aparición de la nueva sistemática y la síntesis evolutiva (véase el capítulo 9) cuando la especiación se convirtió en un punto central de la investigación evolutiva en el nivel de especie.

Considerando las dudas de Darwin acerca de la naturaleza de las especies, quizá no sea sorprendente que vacilara respecto al modo en que ocurre la especiación. Debe recordarse que inicialmente Darwin creía, siguiendo a Lyell, en la «introducción» repentina y saltacional de nuevas especies. Fue el dictamen de John Gould en marzo de 1837 de que las tres poblaciones de pinzones de las islas Galápagos eran especies diferentes lo que hizo que Darwin iniciara una vía de pensamiento completamente nueva sobre el origen de la diversidad. Evidentemente, los diferentes pinzones de tres de las islas Galápagos descendían todos ellos de colonizadores de una especie de la Suramérica continental; pero las tres poblaciones habían evolucionado de forma ligeramente distinta en cada una de las tres islas. Esto condujo a Darwin a adoptar una teoría de la especiación por modificación gradual de poblaciones que estuvieran geográficamente aisladas de sus especies parentales. Y esta fue la teoría de la especiación de Darwin hasta el inicio de la década de 1850. No era una teoría nueva, ya que una similar había sido propuesta previamente por Von Buch (1825). Más tarde, Wagner (1841) y Wallace (1855), también independientemente, llegaron a la misma conclusión.

Darwin consideraba el aislamiento insular como el principal mecanismo de especiación, y parece que tuvo dificultades para explicar la especiación en los continentes. En una ocasión, para justificar la rica diversidad de especies del sur de África, postuló la existencia de cambios geológicos a gran escala —movimientos ascendentes y descendentes de la corteza— durante los cuales el sur de África se convirtió temporalmente en un archipiélago, creándose las condiciones para una abundante especiación geográfica.

En la medida en que las investigaciones botánicas de Darwin le inducían a cambiar su concepto de especie, estas mismas investigaciones, al menos en parte, también le inducían a aceptar, además de la especiación geográfica, un proceso que hoy llamamos especiación simpátrica. El razonamiento exacto por el cual Darwin llegó a esta nueva explicación todavía no ha sido completamente investigado (Sulloway, 1979; Mayr, 1982; Kohn, 1985). Debido al pensamiento tipológico dominante, las razas geográficas de animales recibían en la época de Darwin el nombre de variedades. En las plantas, sin embargo, como se ha mencionado más arriba, el término variedad tenía un doble significado. No sólo se aplicaba a las razas geográficas (subespecies), sino también a las variantes individuales (phena) dentro de una misma población. Sobre la base de sus estudios zoológicos, Darwin había llegado a la conclusión de que las variedades de animales eran especies incipientes. Cuando transfirió a las plantas este concepto del papel de las variedades en la especiación, tendió a considerar también las variantes individuales dentro de una población como especies incipientes. Darwin concluyó, por tanto, que además de la especiación geográfica hay también un proceso de especiación simpátrica, que definió como el origen de una nueva especie por especialización ecológica dentro del ámbito de la especie parental. La supervivencia y florecimiento de una nueva especie simpátrica era posible, según se dijo, por su cambio a un nuevo nicho ecológico, evitando así la competencia con la especie parental. La selección natural conduciría a una diferencia aún mayor (divergencia de caracteres) de las dos nuevas especies competidoras. Darwin desarrolló este concepto de la especiación simpátrica por divergencia de caracteres en los años 1854 a 1858 (Kohn, 1985) y continuó defendiéndolo aun cuando en alguna ocasión llegó a admitir que tal vez el aislamiento geográfico fuera prácticamente siempre necesario.

Fue esta defensa de la especiación simpátrica lo que implicó a Darwin en una áspera polémica con el explorador y naturalista Moritz Wagner (1868 y 1889), quien insistía en que el aislamiento geográfico era absolutamente indispensable para la especiación. Desgraciadamente, Wagner oscureció el problema al insistir también en que la selección natural sólo podía actuar cuando la población estaba aislada. Lo que actualmente sabemos sobre la especiación indica que, en conjunto, los argumentos de Wagner eran más válidos que los de Darwin. Aun así, la insistencia de Darwin sobre la frecuencia de la especiación simpátrica prevaleció y, hasta que se formuló la síntesis evolutiva, la especiación simpátrica fue considerada frecuente e incluso, en lo que respecta a la bibliografía entomológica, quizás la forma de especiación dominante.

En sus anotaciones iniciales sobre las especies (Cuaderno de notas B, p. 213; Cuaderno de notas C, p. 161), Darwin concebía claramente las especies como entidades aisladas reproductivamente. En la década de 1850, sin embargo, su atención se concentró en las especies como entidades de adaptación. Describió cómo se adaptaban a un nuevo nicho, pero no supo dar cuenta de su aislamiento reproductivo respecto a la especie parental. Su razonamiento empeoró por un retroceso desde el pensamiento poblacional al tipológico (véase el capítulo 4). «Si una variedad llegara a florecer hasta superar en número a la especie parental, tendría entonces la categoría de especie, y la especie, la de variedad, o bien podría llegar a suplantar y exterminar a la especie parental, o bien podrían coexistir ambas y ambas tener la categoría de especies independientes» (1859, p. 52). ¿Cómo podría la nueva variedad coexistir como una nueva especie a no ser que hubiera adquirido el aislamiento reproductivo? Esta cuestión es particularmente problemática, dado que Darwin, en una discusión sobre el origen de los mecanismos de aislamiento entre las especies, rechazó definitivamente la capacidad de la selección natural para establecer una barrera reproductiva (Mayr, 1959b; Sulloway, 1979).

Al examinar el conjunto de escritos de Darwin sobre las especies y la especiación, uno no puede dejar de tener la impresión de que estaba bastante confuso respecto a estos problemas y de que más de una vez se contradijo a sí mismo. Una importante causa de su confusión puede encontrarse en su perplejidad en cuanto al origen de la variación genética. Las claras afirmaciones que hoy, más de 125 años después, podemos hacer sobre los mecanismos de especiación están basadas en nuestra comprensión (hasta donde alcanza) de la genética. Aunque no pudo llegar a una conclusión definitiva sobre las especies y la especiación, Darwin merece ser considerado por haber señalado los problemas y por haber enunciado con claridad varias soluciones alternativas.

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Oposición ideológica a las cinco teorías de Darwin

Tanto en las publicaciones académicas como en las divulgativas se encuentran a menudo referencias a la «teoría de la evolución de Darwin», como si fuera una entidad unitaria. En realidad, la «teoría» de la evolución de Darwin era todo un conjunto de teorías y es imposible discutir el pensamiento evolutivo de Darwin constructivamente si no se distinguen sus varios componentes. Al examinar la bibliografía actual, uno puede quedar perplejo con los desacuerdos y contradicciones frontales existentes entre los especialistas sobre Darwin, hasta que uno se da cuenta de que en gran medida estas diferencias de opinión se deben a que algunos de estos estudiosos no han logrado apreciar la complejidad de su paradigma.

El término «darwinismo», como veremos en el capítulo 7, tiene numerosos significados dependiendo de quién lo ha usado y en qué periodo. Una mejor comprensión del significado de este término es sólo una de las razones para llamar la atención sobre la naturaleza compuesta del pensamiento evolutivo de Darwin. Otra razón es que no se puede contestar correctamente la pregunta de cómo y cuándo se aceptó el «darwinismo» en diferentes países de todo el mundo si no se consideran separadamente las diferentes teorías de Darwin. Lo que Darwin expuso en 1859 en el Origen era una teoría compuesta, cuyas cinco subteorías tuvieron un destino muy diferente en los ochenta años posteriores a Darwin.

Una razón particularmente convincente por la cual el darwinismo no puede ser una única teoría monolítica es que la evolución orgánica consiste en dos procesos esencialmente independientes, como hemos visto: la transformación en el tiempo y la diversificación en el espacio ecológico y geográfico. Los dos procesos requieren un mínimo de dos teorías independientes y muy diferentes. El que los que han escrito sobre Darwin hayan, sin embargo, hablado casi invariablemente de la combinación de estas varias teorías como la «teoría de Darwin», en singular, es en parte obra del propio Darwin. No sólo se refirió a la teoría de la evolución a partir de un origen común como «mi teoría», sino que también llamó a la teoría de la evolución por selección natural «mi teoría», como si el origen común y la selección natural fueran una sola teoría.

A la distinción entre sus varias teorías no ha ayudado el hecho de que Darwin tratara la especiación bajo la selección natural en el capítulo 4 del Origen y que adscribiera muchos fenómenos, especialmente los de distribución geográfica, a la selección natural, cuando en realidad eran las consecuencias del origen común. En las circunstancias que he considerado, es necesario diseccionar el marco conceptual de la evolución de Darwin en una serie de teorías principales que formaron la base de su pensamiento evolutivo. Por razones de conveniencia, he dividido el paradigma evolutivo de Darwin en cinco teorías, pero, por supuesto, otros pueden preferir una división diferente. Las teorías seleccionadas no son en modo alguno todas las teorías evolutivas de Darwin; otras fueron, por ejemplo, la selección sexual, la pangénesis, el efecto del uso y la falta de uso y la divergencia de caracteres. Sin embargo, cuando los autores posteriores se han referido a la teoría de Darwin, invariablemente tenían en mente una combinación de las cinco teorías siguientes:

1. Evolución como tal. Ésta es la teoría de que el mundo no es constante, ni se ha creado recientemente, ni está en un perpetuo ciclo, sino que está cambiando continuadamente, y de que los organismos se transforman en el tiempo.

2. Origen común. Ésta es la teoría de que cada grupo de organismos desciende de un antepasado común, y de que todos los grupos de organismos, incluyendo los animales, las plantas y los microorganismos, se remontan a un único origen de la vida en la tierra.

3. Diversificación de las especies. Esta teoría explica el origen de la enorme diversidad orgánica. Postula que las especies se diversifican, ya sea por división en especies hijas o por «gemación», es decir, por el asentamiento de poblaciones fundadoras geográficamente aisladas que evolucionan a nuevas especies.

4. Gradualismo. Según esta teoría, el cambio evolutivo tiene lugar a través del cambio gradual de las poblaciones y no por la producción repentina (saltacional) de nuevos individuos que representen un nuevo tipo.

5. Selección natural. Según esta teoría, el cambio evolutivo se produce a través de la producción abundante de variación genética en cada generación. Los relativamente pocos individuos que sobreviven, gracias a una combinación especialmente bien adaptada de caracteres heredables, dan lugar a la siguiente generación.

Para el propio Darwin, estas cinco teorías eran aparentemente una unidad, y algunos pueden afirmar que en efecto estas cinco teorías son un grupo inseparable desde un punto de vista lógico y que Darwin tenía toda la razón en tratarlas como tal. Esta afirmación, sin embargo, queda refutada por el hecho, tal como se demuestra en el cuadro 1, de que la mayoría de los evolucionistas del periodo inmediatamente posterior a 1859 —es decir, los autores que habían aceptado la primera teoría— rechazaron una o varias de las otras cuatro teorías. Esto muestra que las cinco teorías no son una entidad indivisible.

CUADRO 1. Composición de las teorías evolutivas de varios evolucionistas. Todos estos autores aceptaban un quinto componente, el de la evolución como algo opuesto a un mundo constante e inmutable.

Hay varias razones por las cuales las cinco teorías de Darwin han tenido un destino diferente. Una razón es que había ya entonces pruebas evidentes que apoyaban algunas de ellas. Esto se cumple, por ejemplo, para la teoría del origen común. En el caso de la teoría de la selección natural, sin embargo, las pruebas a favor o en contra eran contradictorias y se han requerido generaciones de tiempo de investigación hasta que los puntos controvertidos han podido ser dilucidados. Una razón más importante para el retraso en la aceptación de algunas teorías de Darwin ha sido, sin embargo, que estas teorías estaban en conflicto con ciertas ideologías dominantes en la época de Darwin.

Durante los tres siglos anteriores a la publicación del Origen, Europa había estado debatiéndose en una continua conmoción intelectual, jalonada por la revolución científica de los siglos XVI y XVII y por la Ilustración del siglo XVIII. ¿Por qué pasó tanto tiempo hasta que se propuso seriamente la evolución? ¿Y por qué el darwinismo tuvo que enfrentarse a una batalla tan dura una vez que fue propuesto? La razón es que Darwin desafió algunas de las creencias básicas de su tiempo. Cuatro de ellas eran pilares del dogma cristiano:

1. Una creencia en un mundo constante. A pesar de Lamarck y de los Naturphilosophen, en 1859 aún se aceptaba ampliamente, si no universalmente, que a excepción de perturbaciones menores (inundaciones, volcanismo, elevación de las montañas) el mundo no había cambiado materialmente desde la creación. Y a pesar de Buffon, Kant, Hutton, Lyell y la teoría de la edad del hielo, la opinión preponderante era que el mundo había sido creado muy recientemente.

2. Una creencia en un mundo creado. Se creía que las especies y otros taxones no cambiaban, y por lo tanto la diversidad existente en el mundo orgánico sólo podía deberse a un acto de creación. Ésta había sido una creación única, según lo creían los cristianos ortodoxos, o varias creaciones, ya sea de biotas completas, tal como lo creían los llamados progresionistas (por ejemplo, Agassiz), o de especies individuales, como proponía Lyell.

3. Una creencia en un mundo diseñado por un Creador sabio y benigno. El mundo era el mejor de los mundos posibles, según Leibniz, incluso aunque tuviera sus imperfecciones. La adaptación de los organismos a su ambiente físico y vital era perfecta porque había sido diseñado por un Creador omnipotente.

4. Una creencia en la posición única del hombre en la creación. A los ojos de la religión cristiana, el mundo era antropocéntrico, como lo era desde el punto de vista de los más importantes filósofos. El hombre tenía un alma, de la que los animales carecían. No había transición posible del animal al hombre.

Además de estas cuatro creencias religiosas había otras tres filosofías laicas que también estaban en conflicto con algunas de las teorías de Darwin. Estas creencias laicas eran:

5. Una creencia en la filosofía del esencialismo (véase más adelante).

6. Una creencia en la interpretación de los procesos causales de la naturaleza tal como habían sido elaborados por los físicos (véase el capítulo 5).

7. Una creencia en las «causas finales» o teleología (véase el capítulo 5).

Las teorías de la evolución propuestas por Darwin desafiaron a todos estos siete puntos de vista tradicionales y bien asentados, aunque ninguna de las cinco teorías de Darwin estaba en conflicto con todos ellos a la vez.

Factores externos en las revoluciones científicas

Durante los últimos sesenta años ha existido una considerable controversia en la historia de la ciencia sobre la cuestión de si las revoluciones científicas o, de hecho, cualquier cambio conceptual en la ciencia se deben a descubrimientos y nuevas observaciones hechos dentro del campo científico («internalismo») o son el resultado de influencias externas («externalismo»). La tesis marxista, defendida en primer lugar por Hessen (1931), de que el medio socioeconómico es decisivo para iniciar cambios conceptuales en la ciencia fue especialmente debatida durante parte de este periodo.

Las investigaciones realizadas durante este periodo han puesto de manifiesto que hay que distinguir entre dos grupos de factores externos: los socioeconómicos y los ideológicos. También se ha puesto de manifiesto bastante claramente que estos dos grupos de factores difieren fundamentalmente en su repercusión sobre la ciencia. Los factores socioeconómicos, aparentemente, tienen una influencia muy pequeña en la aceptación o rechazo de las ideas científicas, tal como ha sido mostrado por Mayr (1982, pp. 4-5) y por muchos otros historiadores. Si la revolución industrial y la situación socioeconómica han sido responsables de la teoría de la selección natural, esta teoría debería haber sido más aceptable para el público británico de mediados del siglo XIX. Pero este no fue el caso en absoluto. Al contrario, la teoría de la selección natural, como veremos, fue casi unánimemente rechazada por los contemporáneos de Darwin. Evidentemente no era un reflejo de la situación socioeconómica.

El otro grupo de factores externos, los ideológicos, tuvieron, por el contrario, un efecto poderoso sobre la aceptación de las teorías de Darwin. Lo que es notable, y rara vez se ha destacado lo suficiente, es que no fueron las ideologías preponderantes, casi universalmente aceptadas en Gran Bretaña (y en gran parte del resto del mundo) en la primera mitad del siglo XIX, las que inspiraron a Darwin y le proporcionaron sus nuevas teorías. Por el contrario, el Zeitgeist predominante era completamente opuesto al pensamiento de Darwin e impidió la aceptación universal de algunas de sus ideas durante más de cien años. De hecho, como demuestran los muchos libros y artículos recientes que aún intentan refutar el darwinismo, muchas ideas darwinianas todavía no han sido aceptadas íntegramente, debido a la vigencia del poder de las ideologías opuestas.

Del esencialismo al pensamiento poblacional

De las siete ideologías que fueron desafiadas por las teorías de Darwin, ninguna estaba más profundamente arraigada que la filosofía del esencialismo. El esencialismo había dominado el pensamiento occidental durante más de 2000 años, remontándose al pensamiento geométrico de los pitagóricos. Éstos señalaron que un triángulo, independientemente de la combinación de sus ángulos, siempre tiene la forma de un triángulo. Es discontinuamente diferente de un cuadrángulo o cualquier otro tipo de polígono. El triángulo es una de las formas posibles, en número limitado, de un polígono. De forma análoga, todos los fenómenos variables de la naturaleza, según este pensamiento, son un reflejo de un número limitado de eide o esencias constantes y nítidamente delimitadas. El esencialismo, como filosofía definida, es atribuido habitualmente a Platón, aunque él no fuera tan dogmático al respecto como algunos de sus adeptos posteriores, por ejemplo los tomistas. La alegoría del mundo como una caverna propuesta por Platón es bien conocida: lo que vemos de los fenómenos del mundo corresponde a las sombras que los objetos reales proyectan sobre la pared de la caverna iluminada por un fuego. Nunca podemos ver las esencias reales. La variación es la manifestación de los reflejos imperfectos de las esencias constantes subyacentes.

Todos los maestros y amigos de Darwin eran, en mayor o menor medida, esencialistas. Para Lyell, toda la naturaleza consistía en tipos constantes, cada uno de ellos creado en un momento concreto. «Hay límites fijos más allá de los cuales los descendientes de padres comunes nunca pueden desviarse de un cierto tipo». Y añadió enfáticamente: «Es inútil… discutir sobre la posibilidad abstracta de que una especie se convierta en otra, cuando hay causas conocidas, mucho más activas en su naturaleza, que siempre impedirán y prevendrán la consecución real de tales conversiones» (Lyell, 1835, p. 162). Para un esencialista, no puede haber evolución: sólo puede haber una aparición repentina de una nueva esencia por una mutación o saltación importante.

Hasta la época de Darwin, prácticamente todos los filósofos eran esencialistas. Ya fueran realistas o idealistas, materialistas o nominalistas, todos veían las especies de organismos con los ojos de un esencialista. Consideraban las especies como «clases naturales», definidas por características constantes y nítidamente separadas unas de otras por espacios vacíos sin conexión. El filósofo esencialista William Whewell afirmó categóricamente, «Las especies tienen una existencia real en la naturaleza y la transición de unas a otras no existe» (1840, vol. 3, p. 626). Para John Stuart Mill, las especies de organismos eran clases naturales tanto como lo eran los objetos inanimados y «las clases son categorías entre las cuales hay una barrera infranqueable».

La influencia del esencialismo era muy grande en parte debido a que su principio está asentado en nuestro lenguaje, en nuestro uso de un único nombre en singular para designar fenómenos muy variables de nuestro ambiente, tales como montaña, casa, caballo, agua u honestidad. Aunque haya una gran variedad de clases de montañas y clases de casas, y aunque las clases no mantengan una relación directa entre sí (como sucede entre los miembros de una especie), los nombres simples definen las clases de objetos. El pensamiento esencialista ha tenido mucho éxito, de hecho es absolutamente necesario en matemáticas, física y lógica. La observación de la naturaleza parecía dar un poderoso apoyo a las afirmaciones esencialistas. Dondequiera que se miraba se veían discontinuidades: entre las especies, entre los géneros, entre los órdenes y todos los taxones superiores. Los críticos de Darwin citaban a menudo vacíos como los que existen entre las aves y los mamíferos, o entre los escarabajos y las mariposas.

En la vida diaria nos comportamos en gran medida de forma esencialista (tipológica) y sólo nos damos cuenta de la variación cuando comparamos individuos. El que habla de «los judíos», «los prusianos», «los intelectuales», manifiesta un pensamiento esencialista. Este tipo de lenguaje ignora el hecho de que cada ser humano es único, ningún otro individuo es idéntico a él.

Al genio de Darwin corresponde el haber visto que esta unicidad de cada individuo no está limitada a la especie humana, sino que también se cumple en todas las especies de animales y plantas con reproducción sexual. De hecho, el descubrimiento de la importancia del individuo se convirtió en la clave de la teoría de Darwin de la selección natural. Al final, el resultado fue la sustitución del esencialismo por el pensamiento poblacional, que subraya la unicidad del individuo y el papel crucial de la individualidad en la evolución. Darwin ya no se preguntaba, como lo habían hecho Agassiz, Lyell y los filósofos, «¿Qué es bueno para la especie?», sino «¿Qué es bueno para el individuo?» (Ghiselin, 1969). Y la variación, que había sido irrelevante y accidental para los esencialistas, se convirtió ahora en uno de los fenómenos cruciales de la naturaleza viva.

Del saltacionismo al gradualismo

Muchos de los contemporáneos de Darwin que aceptaban la evolución eran, sin embargo, incapaces de asumir el pensamiento poblacional, debido a su compromiso ideológico con el esencialismo. Como ya hemos visto, aceptaban en su lugar un concepto de evolución basado en la producción repentina de nuevas especies por medio de saltaciones. La evolución saltacional es una consecuencia necesaria del esencialismo: si se cree en la evolución, solo la producción repentina de un nuevo tipo puede conducir al cambio evolutivo. Que tales saltaciones puedan ocurrir y que de hecho su ocurrencia sea una necesidad son viejas creencias. Casi todas las teorías de la evolución descritas por Osborn en su historia de la evolución, From the Greeks to Darwin (1894), eran teorías saltacionales, es decir, teorías del origen repentino de nuevas clases. Después de la publicación del Origen, muchos biólogos que aceptaban la evolución como tal (primera teoría de Darwin) se volvieron, sin embargo, debido a que eran esencialistas, hacia las teorías saltacionales para explicar el proceso de la evolución.

Pueden distinguirse tres clases de teorías saltacionistas: 1) las especies extintas son reemplazadas por especies de nueva creación que pertenecen más o menos al mismo nivel que las especies a las que reemplazan (Lyell, 1830-1833); 2) las especies extintas son reemplazadas por nuevas creaciones con un nivel superior de organización (progresionistas como William Buckland, Sedgwick, Hugh Miller, Agassiz); 3) las nuevas especies se originan mediante saltaciones de especies preexistentes (E. Geoffroy Saint-Hilaire, Darwin en Patagonia, Galton, Goldschmidt).

La evolución saltacional puede llamarse con más propiedad «transmutación», porque la producción de nuevas especies o tipos es discontinua, debido a la creación repentina de una nueva esencia. Pero la transmutación no debe ser confundida con otro concepto de evolución conocido como evolución transformacional. Según este concepto, la evolución consiste en la evolución gradual de una cosa desde una condición a otra. El concepto de evolución de Lamarck era transformacional, referido a un proceso completamente gradual, un cambio debido a una tendencia a perfeccionarse o a ajustarse al ambiente. Por lo que yo sé, Lamarck fue el primer autor que propuso una teoría consistente de la transformación gradual. Después de 1800, pero antes de 1859, la idea de una transformación gradual era aceptada por un considerable número de autores en la Europa continental, pero de una forma vaga y sin el apoyo de pruebas adecuadas.

Tal como ha señalado Lewontin (1983), Darwin, por el contrario, introdujo un nuevo concepto de evolución, que era completamente diferente de la evolución saltacional o de la evolución transformacional. Según el concepto de Darwin, que podemos denominar «evolución variacional», las variaciones se producen en cada generación y la evolución tiene lugar porque sólo un pequeño número de variantes sobreviven para reproducirse. Ya no es un objeto concreto el que se transforma como ocurre en la evolución transformacional, sino que hay un nuevo comienzo en cada generación. De hecho, la evolución es un fenómeno en dos pasos: el primer paso es responsable en cada generación de la producción de la variación, que después es ordenada en el segundo paso, la selección propiamente dicha (véase el capítulo 6). Así pues, en rigor, la evolución darwiniana es discontinua porque hay un nuevo comienzo en cada generación, cuando se produce un nuevo grupo de individuos. El que sin embargo la evolución aparente ser totalmente gradual es debido a que es poblacional y depende de la reproducción sexual entre los miembros de una población. Esta evolución no es necesariamente progresiva; es una respuesta oportunista en ese momento; de ahí que sea impredecible.

La creciente adhesión de Darwin al gradualismo

El concepto de transformación gradual de una población no era completamente novedoso cuando Darwin lo propuso. La existencia de una continuidad había sido subrayada por algunos autores que se remontan a Aristóteles y su concepto de plenitud (Lovejoy, 1936). Estaba reflejado en el concepto de la scala naturae, e incluso un archiesencialista como Linneo afirmó que los órdenes de plantas se tocan como los países en un mapa. Lamarck fue la primera persona en aplicar el principio del gradualismo a la causa de la jerarquía de la vida, pero no hay pruebas de que Darwin tomara su pensamiento gradualista de Lamarck.

Entonces, ¿cómo llego Darwin al concepto de evolución gradual? En los cuadernos de notas de Darwin hay referencias dispersas desde muy temprano (Kohn, 1980). Por ejemplo, Darwin consideraba que los cambios de los organismos eran producidos directamente por el ambiente o, al menos, que eran una respuesta a cambios en el ambiente. De ahí que «Los cambios en las especies han de ser muy lentos, debido a la lentitud de los cambios físicos» (Cuaderno de notas C, p. 17). La gradualidad también estaba apoyada por la conclusión de Darwin de que los cambios en los hábitos o conductas pueden preceder a los cambios en la estructura (Cuaderno de notas C, pp. 57 y 199). En aquel momento, Darwin aún creía en un principio llamado ley de Yarrell (que toma su nombre de William Yarrell, naturalista y criador de animales), según el cual se requieren muchas generaciones para que los efectos del ambiente o del uso y falta de uso pasen a ser fuertemente hereditarios. Como afirmó Darwin, «la variedad cuando permanece en la sangre durante largo tiempo, se hace más y más fuerte» (Cuaderno de notas C, p. 136). En la bibliografía reciente se han propuesto otras fuentes variadas del pensamiento gradualista de Darwin, tales como las obras de J. B. Sumner (Gruber, 1974, p.125), o el principio de la plenitud de Leibniz (Stanley, 1981). Pero en mi opinión resulta más plausible que Darwin llegara a su gradualismo debido a dos influencias principales. Una fue el uniformismo de Lyell, que Darwin extendió de la geología al mundo orgánico. La otra influencia consistió en sus propias investiga ciones experimentales.

Al menos tres observaciones pueden haber influido: 1) lo leve de las diferencias entre las poblaciones de pinzones de tres de las islas Galápagos y la de la Suramérica continental, así como la diferencia igualmente leve entre muchas variedades y especies de animales; 2) las investigaciones sobre los cirrípedos, en las que Darwin se quejó incesantemente de lo mucho que se daban especies y variedades intermedias entre sí; 3) el trabajo de Darwin con razas de palomas domésticas, que le convenció de que incluso las razas más dispares (que si se encontrasen en la naturaleza serían clasificadas sin ninguna duda por los naturalistas como especies diferentes) eran, sin embargo, el resultado de una selección artificial cuidadosa, prolongada y gradual. En su Ensayo de 1884, Darwin argumenta en favor de la evolución gradual por analogía con la que puede encontrarse en animales y plantas domesticados. Y postula que «tienen que haber existido formas intermedias entre todas las especies del mismo grupo, sin más diferencias que las que hay entre variedades reconocidas» (p. 157).

Finalmente, Darwin tenía razones didácticas para insistir en la lenta acumulación de pasos muy pequeños. Respondió a la objeción de sus oponentes de que debería ser posible «observar» el cambio evolutivo diciendo que «como la selección natural actúa exclusivamente por acumulación de sucesivas y ligeras variaciones favorables, no puede producir modificaciones grandes o repentinas; sólo puede actuar mediante pasos muy cortos y lentos» (1859, p. 471).

Así pues, el rechazo de Darwin del esencialismo y la general emergencia del pensamiento poblacional reforzaron su adhesión al gradualismo y le condujeron a rechazar tajantemente las saltaciones. Tan pronto como se adopta el concepto de que las especies evolucionan como poblaciones que se transforman, debido al éxito reproductivo diferencial de individuos concretos a lo largo de generaciones —y esto es lo que Darwin creía cada vez con más fuerza—, automáticamente es preciso creer también que la evolución es gradual. El gradualismo y el pensamiento poblacional probablemente fueron en su origen líneas independientes en el marco conceptual de Darwin, pero finalmente se reforzaron recíprocamente con intensidad, del mismo modo que el esencialismo y el saltacionismo se reforzaron recíprocamente en el pensamiento de muchos de los oponentes de Darwin.

La teoría totalmente gradualista de la evolución propuesta por Darwin —que no sólo las especies sino también los taxones superiores surgen mediante la transformación gradual— encontró inmediatamente una fuerte oposición. Incluso algunos de los amigos más próximos de Darwin se sintieron disgustados al respecto. T. H. Huxley escribió a Darwin el día anterior a la publicación del Origen: «Te has lastrado con una dificultad innecesaria al adoptar Natura non facit saltum [la naturaleza no da saltos] tan taxativamente» (T. H. Huxley, 1900, vol. 2, p. 27). A pesar de los requerimientos de Huxley, Galton, Kölliker y otros contemporáneos, Darwin insistió en la gradualidad de la evolución, aunque fuera completamente consciente del carácter controvertido de este concepto. Más aún, la adhesión de Darwin al gradualismo se hizo más fuerte con el tiempo; finalmente (después de la crítica de 1867 de F. Jenkin) minimizó aún más el papel evolutivo de las variaciones drásticas («rarezas»).

Pero el esencialismo y el saltacionismo continuaron teniendo una amplia aceptación. Después de la muerte de Darwin, el concepto de gradualismo se hizo aún menos popular de lo que lo había sido durante la propia vida de Darwin. Esto comenzó con el libro de William Bateson de 1894 y alcanzó el máximo con las teorías mutacionistas de los mendelianos (véase el capítulo 9). Tanto Bateson como De Vries no desperdiciaron ninguna oportunidad de burlarse de la creencia de Darwin en una evolución gradual y defendieron en su lugar una evolución por macromutaciones (Mayr y Provine, 1980). Las teorías saltacionistas continuaron teniendo una moderada popularidad durante la época de la síntesis evolutiva (Goldschmidt, 1940; Willis, 1940; Schindewolf, 1950). Los naturalistas fueron los defensores principales de la evolución gradual, que encontraban por doquier en forma de variación geográfica. Finalmente, los genetistas llegaron a la misma conclusión mediante el descubrimiento de mutaciones cada vez más leves.

Definir el gradualismo como evolución poblacional —y esto es básicamente lo que Darwin tenía en mente— nos permite afirmar que, a pesar de toda la oposición que encontró, Darwin prevaleció finalmente incluso en su cuarta teoría evolutiva. Las únicas excepciones al gradualismo son los casos claramente establecidos de híbridos estabilizados que se pueden reproducir sin cruzamiento.

En la teoría del gradualismo no se dice nada sobre la velocidad concreta a la que el cambio pueda ocurrir. Darwin era consciente del hecho de que en algunas ocasiones la evolución puede producirse con rapidez, pero, como ha señalado Andrew Huxley (1981), la evolución puede incluir también periodos de completa estabilidad «durante los cuales estas mismas especies permanecen sin sufrir ningún cambio». En un diagrama muy conocido del Origen, Darwin permite que una especie (F) prosiga sin cambios a través 14 000 generaciones o incluso a través de una serie completa de estratos geológicos. Comprender la independencia de la gradualidad y la velocidad evolutiva es importante para evaluar la teoría de los equilibrios intermitentes (punctuated equilibria) propuesta en 1972 por Stephen J. Gould y Niles Eldredge (véase el capítulo 10).

5

La lucha contra los físicos y los filósofos

El esencialismo no fue la única ideología que Darwin tuvo que superar. Desde el siglo XVIII se había desarrollado un concepto de ciencia que estaba completamente dominado por la física y las matemáticas. Los filósofos, desde Bacon y Descartes hasta Locke y Kant, coincidían por completo con los físicos, desde Galileo y Newton a Lavoisier y Laplace, en que el ideal de la ciencia debía ser establecer teorías con forma matemática que estuvieran basadas en leyes universales. La posibilidad de obtener comprobaciones y predicciones exactas era la prueba de la bondad de una explicación científica. La física de Newton era el brillante ejemplo de la buena ciencia. En la época en que Darwin estaba desarrollando sus ideas sobre la evolución, todos los científicos y filósofos británicos coincidían en este concepto de ciencia, y hay indicios de que Darwin hizo todo lo que pudo, especialmente después de leer y releer el Discourse de John Herschel, para atenerse a ese ideal (Ruse, 1979).

A pesar de todos estos esfuerzos, las investigaciones empíricas de Darwin le condujeron a resultados que estaban en conflicto con la mayoría de los presupuestos básicos del fisicismo. Los fisicistas eran esencialistas, una filosofía que Darwin rechazaba por completo. En su lugar, Darwin desarrolló el pensamiento poblacional, un modo de pensar completamente ajeno a los fisicistas. En aquella época, los físicos eran deterministas estrictos; la predicción no sólo era posible, sino que era la auténtica prueba de la validez de las teorías. Los procesos evolutivos, por el contrario, implicaban un considerable componente de azar: eran probabilísticos y, por lo tanto, no permitían la predicción absoluta. Todos los fenómenos evolutivos pueden ser explicados sólo mediante la inferencia de hechos históricos pasados, una consideración que estaba ausente (en aquella época) en las ciencias físicas. La naturaleza probabilística del proceso evolutivo era tan ajena al pensamiento de los físicos que Herschel se refirió a la teoría de la evolución como la teoría del «revoltijo» (F. Darwin, 1888, vol. 2, p. 240).

Los hallazgos de Darwin socavaron completamente el concepto fisicista de las leyes. El orden y la armonía del universo creado hacían que los físicos buscaran leyes, sabias normas para el funcionamiento del universo instauradas por el Creador. Para mejor servir a su Creador, el físico investigaba Sus leyes y su funcionamiento. Dentro de esta tradición, Darwin se refiere en el Origen de las especies no menos de 106 veces en 490 páginas a las leyes que controlan ciertos procesos biológicos. Pero las «leyes» de Darwin no eran las leyes de los deístas, sino que eran hechos simples o procesos regulares. Al no basarse ya en leyes universales, Darwin no tuvo problemas para aceptar generalizaciones estadísticas. Esto significaba un completo rechazo del determinismo cartesiano-newtoniano.

El papel que Darwin asignaba al azar nunca ha sido adecuadamente analizado. El espíritu determinista de la ciencia de su época estaba en conflicto frontal con los hallazgos de Darwin, que mostraban cuán importante es el papel que desempeña el azar en la evolución. Respecto a las variaciones, distinguía las que eran accidentales en cuanto a su «propósito» o valor selectivo de las que eran accidentales «en cuanto a la causa de su origen» (F. Darwin, 1888, vol. 1, p. 314). En la Variation of Animals and Plants (1868, vol. 2, p. 431) se expresa el desarrollo de un pensamiento similar. Es evidente que Darwin aceptaba el estricto funcionamiento de lo que él llamaba leyes naturales en el nivel fisiológico, pero era consciente de los procesos de azar (estocásticos) en el nivel de organismo.

El darse cuenta de que ni el esencialismo ni el determinismo ni ningún otro aspecto del fisicismo eran ideologías válidas fue de la máxima importancia para el posterior desarrollo del pensamiento de Darwin. Éste nunca podría haber adoptado la selección natural como teoría principal, incluso teniendo en cuenta que había llegado a este principio fundamentalmente a partir de una base empírica, si no hubiese rechazado el esencialismo y el fisicismo. Pero aún había otra ideología opuesta que Darwin tuvo que refutar para poder adoptar la selección natural, y esta era la visión del mundo finalista o teleológica.

Causas finales

Una y otra vez se ha dicho que «Darwin no era un filósofo», incluso por un autor por lo demás tan perspicaz como G. G. Simpson (1964, p. 50). De hecho, Darwin estaba profundamente interesado por la filosofía y, como hemos visto, intentó seguir en sus propias obras los mejores consejos de los filósofos de la ciencia de su época. Evidentemente, nunca publicó un ensayo o un libro expresamente dedicado a una exposición de sus ideas filosóficas, pero en sus obras científicas fue demoliendo sistemáticamente, uno tras otro, los conceptos filosóficos básicos de su tiempo y los reemplazó por conceptos nuevos y revolucionarios.

Retrospectivamente, resulta muy interesante comprobar hasta qué punto los filósofos contemporáneos que trabajaban con ideas científicas ignoraron a Darwin o al menos fueron incapaces bien de incorporar sus conceptos filosóficos en sus propios sistemas o bien de, al menos, intentar seriamente refutar sus ideas de un modo adecuado. Esto es cierto tanto en el caso de los filósofos británicos Herschel, Whewell, Mill y Jevons como en el de los diferentes filósofos y biólogos filosóficos alemanes, los seguidores de Kant, los últimos Naturphilosophen, los mecanoteleologistas (Lenoir, 1982) y los mecanicistas (DuBois-Reymond, Helmholtz, Sachs, Ludwig, Loeb). En gran medida estos filósofos no fueron capaces de reconocer la importancia de las ideas de Darwin por su adhesión a las filosofías del esencialismo y el finalismo.

Desde la época de los primeros filósofos era una creencia muy extendida la de que el mundo ha de tener un propósito, porque, como dijo Aristóteles, «la naturaleza no hace nada en vano», ni tampoco lo hace Dios, diría un cristiano. Según esto, cualquier cambio en este mundo es debido a causas finales que hacen moverse al objeto o fenómeno particular hacia un fin último. Se ha citado a menudo, desde Aristóteles en adelante, el desarrollo de un organismo desde el huevo fertilizado hasta la fase adulta como una muestra de este esfuerzo por alcanzar un fin. Se creía de forma prácticamente universal que todo en la naturaleza, y especialmente todos los procesos direccionales, se mueven de forma análoga hacia un fin predeterminado. Aquellos que comparten este punto de vista se denominan teleologistas o «finalistas».

Los pensadores de la revolución científica de los siglos XVI y XVII estaban fascinados por el movimiento. Hallaron las leyes de la caída de los cuerpos y del movimiento de los planetas alrededor del Sol; para ellos, el mundo era un mundo de movimiento controlado por leyes eternas. Dios había instaurado estas leyes en el momento de la creación, pero a partir de ese momento eran las leyes las que habían mantenido el mundo en movimiento. Dios era la causa final de todo, pero Él gobernaba el mundo mediante Sus leyes y no mediante una intervención continua. René Descartes fue uno de los portavoces principales de esta visión del mundo estrictamente fisicista o mecanicista, que era básicamente la de los físicos. Sin embargo, fue también adoptada por el naturalista Buffon y llevada a sus últimas consecuencias por el barón d’Holbach. Incluso los que adoptaron este concepto de un mundo mecanizado tenían ciertos reparos en aplicarlo al mundo viviente. Buffon, por ejemplo, era plenamente consciente del conflicto entre la imagen de un mundo mecanizado y muchos fenómenos que se observan en el estudio de los organismos. Aun así, cualquier punto de vista alternativo le resultaba inaceptable.

Aquellos a quienes no satisfacía un mundo estrictamente mecanicista, completamente regulado por leyes, desarrollaron un marco explicativo diferente. Atribuían a Dios un papel mucho más importante en la planificación del mundo hasta el último detalle y en la producción de los cambios que habían tenido lugar desde la creación. Les repugnaba quitar a Dios del gobierno de Su mundo y reemplazarle por las causas eficientes de Sus leyes. No sólo eso, sino que también les resultaba inconcebible el que la armonía que se observaba en la naturaleza y las adaptaciones mutuas de unos organismos con otros pudieran deberse simplemente a las causas eficientes. Su respuesta era subrayar lo elaborado del plan original del mundo mucho más de lo que lo habían hecho los mecanicistas. No importa dónde se mire en la naturaleza, afirmaban, se encuentran pruebas de la infinita sabiduría del Creador. Cualquiera que estudiase Su obra (la naturaleza) era un teólogo tan legítimo como los que estudiaban Su palabra (la Biblia). Desde John Ray (1691) y William Derham (1713), el estudio de la naturaleza pasó a ser fisicoteología o teología natural. Pasó a ser el estudio del plan.

Otros dos desarrollos reforzaron la creencia en las causas finales. Uno fue la creencia cada vez más fuerte de que Dios había creado el mundo en beneficio del hombre. Esto ya lo había adelantado la afirmación de Aristóteles (Política, 1, 8, 1256a, b), «Si la naturaleza no hace nada incompleto ni hace nada en vano, la inferencia debe ser que ha hecho a todos los animales en beneficio del hombre». Lo mismo quedó legitimado por las correspondientes afirmaciones del Génesis. El otro refuerzo de la creencia en las causas finales vino de las repetidas observaciones de cambios activos en el mundo. Esto condujo a un nuevo concepto de la creación. La creación ya no se consideraba como algo que había ocurrido instantáneamente (o en seis días), sino como un proceso lento y gradual, dirigido por causas finales, que había culminado en la creación del hombre. Consistentemente con este concepto de la creación modificado, G. W. Leibniz y J. G. Herder dieron una dimensión temporal a la scala naturae, que, cada vez más, se consideraba como una escala de perfección. Uno de los objetivos principales de los escritos de los fisicoteólogos era demostrar cuán perfectamente estaba planeado todo en el mundo. Ya que Dios no podía haber creado nada que no fuera perfecto, el mundo se consideraba el «mejor de los mundos posibles». Éste fue el tema dominante de la amplia obra escrita que va desde Ray y Derham hasta Willian Paley y los tratados de Bridgewater. Dominó incluso el pensamiento temprano de Darwin y ciertamente el de la mayoría de sus contemporáneos. Hasta que se aceptó la evolución, no hubo otra alternativa aceptable al azar, más que la «necesidad», es decir, el plan de Dios.

Gran parte de la obra escrita de la teología natural es muy digna de elogio. R. Boyle (1688), por ejemplo, comprendió perfectamente que la explicación del funcionamiento mecánico de una estructura es una empresa completamente distinta de la explicación de por qué existe ese órgano y de cuál es su papel en la vida del organismo. Por lo tanto, estableció una distinción muy clara entre causas próximas o inmediatas y causas últimas. Por ejemplo, la causa próxima del dimorfismo sexual en el plumaje de las aves es la diferencia hormonal; la causa última es la selección sexual. Las causas próximas podían ser explicadas de forma mecanicista por leyes físicas, pero no se podían explicar las causas últimas sin postular un objetivo o propósito final (Lennox, 1983).

Aunque los inicios de la teología natural se remontan a los griegos y los egipcios, su periodo de auténtica dominancia, al menos en Inglaterra, se extendió desde el último cuarto del siglo XVII hasta 1859. No importaba mucho si un autor creía que todo en el mundo estaba regido por leyes o específicamente regulado por Dios, porque en ambos casos Dios era directa o indirectamente responsable. Él era la causa final de todo.

La creencia en una teleología cósmica encajaba bien en el pensamiento de los siglos XVII y XVIII. Fue este un periodo de creciente optimismo, de emancipación de las lacras sociales y legales, de convicción de que venían tiempos mejores, posiblemente un milenio. No sólo los utopistas y reformadores predicaban el progreso, también se convirtió en el tema de varias filosofías, especialmente de las escuelas histórico-idealistas desde Herder y Schelling a Hegel y Marx (Toulmin, 1982). En ningún otro lugar tuvo la teleología una influencia tan grande como en Alemania. Casi todos los filósofos alemanes, desde Leibniz, Herder y Kant hasta tiempos recientes, eran teleologistas en mayor o menor medida. Kant, cuyo pensamiento dominó la filosofía alemana durante todo el siglo XIX, era un teleologista (Low, 1980). En lo que se refiere a la naturaleza inanimada, Kant era un mecanicista estricto, pero consideraba todos los fenómenos de la naturaleza viviente como el producto de fuerzas teleológicas. Bajo la influencia de Kant, la biología alemana de la primera mitad del siglo XIX estuvo imbuida del pensamiento teleológico (Lenoir, 1982). La amplia crítica de K. E. von Baer a Darwin se basó principalmente en la teleología, al igual que la del filósofo Eduard von Hartmann (1876). Y en ningún otro lugar la teoría posdarwiniana de la ortogénesis tuvo más adeptos que en Alemania.

El pensamiento teleológico quedó muy reforzado por las investigaciones de los geólogos y especialmente por el descubrimiento de secuencias de faunas fósiles que acababan culminando en estratos que contenían mamíferos y finalmente el hombre (Bowler, 1976). Esto encajaba bien con la teoría de Lamarck del cambio evolutivo gradual, que había sido la primera teoría genuina de la evolución (1809). No todo el progresionismo en geología condujo a la aceptación de la evolución; de hecho, la mayoría de los paleontólogos desde Cuvier a Agassiz pensaban más bien en términos de catástrofes y subsiguientes nuevas creaciones más progresivas. Cada vez quedaban menos autores que continuasen insistiendo en la constancia del mundo; la mayoría percibía un cambio continuo y, de hecho, una tendencia hacia la perfección. Esto puede apreciarse en las obras de casi todos los autores entre 1809 y 1859, aunque fuera expresado de diferentes maneras por autores como Meckel, Chambers, Owen, Bronn, Von Baer y Agassiz.

El optimismo general del siglo XVII recibió un severo revés con el desastroso terremoto de Lisboa del 1 de noviembre de 1755. Esto indujo a Voltaire a ridiculizar en su Cándido el pensamiento panglosiano de Alexander Pope y Leibniz. También David Hume ridiculizó las afirmaciones sobre la existencia de una armonía en la naturaleza: «Examinemos con más detalle estas existencias de los vivientes; los únicos seres que merecen ser considerados. ¡Cuán hostiles y destructivas; cuán insuficientes todas ellas para lograr su propia felicidad! ¡Cuán lastimoso u odioso para el espectador! El conjunto no presenta otra idea que la de una naturaleza ciega». Del mismo modo, Kant refutó las afirmaciones de la teología natural. Las consecuencias indeseables de la Revolución francesa contribuyeron a que se extendiera un profundo pesimismo. Esto queda reflejado en el pensamiento de Malthus y otros demógrafos. El crecimiento de las poblaciones humanas ya no se veía como uno de los beneficios con que Dios había bendecido al hombre. Más bien se afirmaba que debido a los límites impuestos por el ambiente tal crecimiento conduciría inevitablemente a la pobreza, al desastre y la muerte.

Cuanto más progresaban las investigaciones de los naturalistas, más frecuentemente se encontraban fenómenos que contradecían la excelencia del plan. Era imposible que todos los organismos hubieran sido planeados exclusivamente para desempeñar su papel en la naturaleza: ¿cómo podía esto dar cuenta de la existencia de un número limitado de tipos bien definidos, tales como los mamíferos, las aves, las serpientes, los escarabajos y otros similares? Más bien, se decía, en el principio se crearon unos cuantos arquetipos, relativamente pocos, y las leyes de la naturaleza produjeron la subsiguiente diversidad, estando todo contenido, sin embargo, en el plan de la creación. Por lo tanto, indirectamente, la diversidad y la adaptación se debían al plan, incluso en este pensamiento (Bowler, 1977).

Pero esta revisión del argumento del plan no podía silenciar las críticas. Se planteaban preguntas como: ¿Qué hay de maravilloso en un parásito que tortura a sus víctimas y finalmente las lleva a la muerte? Aún peor, ¿cómo puede el plan ser tan perfecto si conduce a una extinción tan frecuente, tal como lo documenta el registro fósil? Si la armonía del mundo viviente, según lo describían los teólogos naturales, está reflejada en la adaptación mutua de los organismos entre sí y a su ambiente, y si estas adaptaciones tienen que ajustarse continuamente para hacer frente a los cambios de la Tierra y a la reestructuración de las faunas debido a la extinción, ¿qué causas finales puede haber que regulen todos estos cambios ad hoc? Si el ambiente cambia, el organismo tiene que reajustarse a él. Pero no hay una dirección necesaria, ni un pensamiento de progreso necesario, ni se alcanza ningún objetivo final. Después de que el pensamiento evolutivo hubiera empezado a difundirse, Matthias Schleiden (1842, p. 61) insistió en que, aunque puedan observarse unos organismos simples y otros complicados, «sería un lenguaje totalmente equívoco si usáramos para denominarlos las palabras imperfecto y perfecto, o inferior y superior».

Alrededor del 1800, la teología natural, con su énfasis en el plan, había sido casi completamente abandonada en la Europa continental. Pero continuó teniendo fuerza en Inglaterra, y todos los profesores y colegas de Darwin, particularmente Sedgwick, Henslow y Lyell, eran teólogos naturales reconocidos. Éste era el marco conceptual de Darwin cuando comenzó a pensar sobre la adaptación y el origen de las especies.

De la teología natural a la selección natural

Hay muchos indicios de que cuando Darwin volvió de su viaje en el Beagle compartía las creencias de la teología natural. Veintitrés años después, cuando publicó el Origen, las había abandonado por completo. No hay, sin embargo, un consenso total en la bibliografía sobre Darwin respecto a bajo qué influencias y en qué etapas revisó Darwin sus interpretaciones. Fue una época peculiar, ya que los filósofos de la ciencia británicos —Herschel, Whewell y Mill— subrayaban la importancia de una metodología científica rigurosa y a la vez creían firmemente en las causas finales. Creían en las leyes, pero la mano rectora de Dios era necesaria porque las leyes sin guía conducirían al azar y al desorden (Ruse, 1975b y 1979).

¿A qué atribuyó el joven Darwin la adaptación? Antes de 1838 sus ideas sobre este punto eran muy vagas. Parece que atribuía la adaptación a ciertas leyes, particularmente a la influencia del ambiente sobre el sistema reproductor. Aún pensaba en términos de un mundo que seguía un plan. En sus Cuadernos de notas sobre la transmutación, de este período, las afirmaciones más claramente teleológicas se refieren a la dispersión: «Cuando demuestro que las islas no tendrían plantas si no fuera por las semillas que flotan —debo afirmar que el mecanismo por el cual las semillas están adaptadas para largos transportes, parece implicar un conocimiento del mundo entero— y si es así sin duda una parte de un sistema de gran armonía» (Cuaderno de notas D, p. 74). Las interpretaciones de Darwin del cambio evolutivo anteriores a 1838 dependían del plan de Dios y eran, por lo tanto, claramente finalistas. Para el Darwin de los Cuadernos de notas sobre la transmutación (antes de septiembre de 1838), el aparente camino de progreso hacia la perfección era simplemente el resultado de ciertas leyes que habían hecho posible tal desarrollo. Todo cambio orgánico, pensaba, era una respuesta adaptativa a los cambios, por pequeños que fueran, de las condiciones externas. Estas influencias ambientales inducían al sistema reproductor a producir respuestas adecuadas. Esto suponía que Dios estaba directamente implicado en la adaptación, porque sólo Dios podía haber hecho el sistema reproductor de tal manera que los cambios en el ambiente pudieran inducirlo a dar la respuesta adecuada.

Con todo, a medida que las investigaciones de Darwin avanzaban, descubría, uno tras otro, fenómenos que arrojaban dudas sobre la perfección de las adaptaciones (Ospovat, 1981). Primero, descubrió toda clase de pruebas de que unas especies provenían de otras (a lo que llamó «propagación» o progresión en sus primeras notas), lo que implicaba una limitación definitiva a lo absoluto de la adaptación. Luego vino la consideración de los órganos rudimentarios o vestigiales, que también contradecía la adaptación perfecta, al igual que lo frecuente de la extinción. Aquellos teólogos naturales, y había otros junto a Darwin, que se dieron cuenta de tales inconsistencias y aparentes incompatibilidades con el concepto de una total armonía de la naturaleza adscribieron las desviaciones respecto a la adaptación perfecta a un conflicto entre las diversas leyes instauradas por el Creador. Los organismos, decían estos autores, eran sólo todo lo perfectos que resultaba posible dentro de los límites impuestos por la necesidad de ceñirse a estas leyes. Había, por ejemplo, leyes diferentes para explicar los hechos de la estructura, la distribución y la sucesión.

De algún modo, una confianza tan directa en leyes eternas dadas por Dios para la explicación de los fenómenos naturales hubo de ser insatisfactoria para Darwin y plantearle conflictos con algunas partes de sus planteamientos filosóficos básicos. Ésta debe de ser la razón por la cual abandonó este tipo de pensamiento con tanta rapidez después de leer a Malthus y haber formulado su teoría de la selección natural el 18 de septiembre de 1838. La selección natural le proporcionó una explicación puramente mecánica de la adaptación y el progreso evolutivo. Tal como Darwin afirmó en su Autobiografía (1958, p. 87):

El viejo argumento del plan en la naturaleza, tal como lo dio Paley, que antes me había parecido tan concluyente, falla ahora que se ha descubierto la ley de la selección natural. Ya no podemos seguir argumentando que, por ejemplo, la bella charnela de la concha del bivalvo tiene que haber sido hecha por un ser inteligente, como la bisagra de una puerta ha sido hecha por el hombre. No parece que haya más plan en la variabilidad de los seres orgánicos y en la acción de la selección natural que en la dirección en la que sopla el viento.

Después de 1838, Darwin siguió siendo lo suficientemente teólogo natural como para creer que la selección natural podía dar lugar a una adaptación perfecta. Pero abandonó esta creencia en la década de 1850 y el Origen está claramente libre de cualquier lenguaje teleológico (Ospovat, 1981). En realidad, la palabra «progreso» se utiliza diez veces en la obra, pero casi siempre para referirse al paso del tiempo. Sólo en relación con la sucesión de faunas fósiles, cada una de las cuales parece ser «superior» a la que ha reemplazado, habla Darwin de un proceso de mejora; pero añade, «no veo el modo de comprobar tal clase de progreso» (1859, p. 337). Sin embargo, Darwin señala que hay diferencias en la habilidad competitiva incluso entre faunas vivientes. Los elementos faunísticos británicos introducidos en Nueva Zelanda tienen un gran éxito, y Darwin dudaba de que lo contrario se cumpliese. «Desde este punto de vista —dice Darwin—, puede decirse que las producciones de Gran Bretaña son superiores a las de Nueva Zelanda». Aun así, esto no es un argumento teleológico. La mayor habilidad competitiva de los elementos faunísticos de Gran Bretaña no se debía a ningún impulso interno o causa final, sino simplemente al hecho de que la fauna británica ha atravesado en el tiempo una lucha más dura por la existencia.

Con todo, los conceptos de «perfecto» y «perfección» siguieron teniendo aceptación en la obra de Darwin. En el Origen, usó la palabra «perfecto» 77 veces, «perfeccionado» 19 veces y «perfección» 27 veces. Lo que es notable, sin embargo, es cuán cuidadosamente distingue Darwin al usar estas palabras entre el producto de la selección y el proceso de perfeccionamiento. En vano buscaremos en estas explicaciones un impulso o tendencia hacia la perfección, Darwin subraya invariablemente que es la selección la responsable de que la línea evolutiva siga un curso de perfección siempre creciente. Esto queda particularmente bien establecido en la sección del capítulo 6 cuyo encabezamiento es «Órganos de extrema perfección y complicación» (p. 186), el cual, entre otras cosas, contiene la conocida discusión de Darwin sobre la evolución de los ojos mediante la selección natural. Dado que la selección natural no es un proceso finalista, Darwin se da cuenta con gran claridad de que «la selección natural no produce necesariamente la perfección absoluta ni, en la medida en que podemos juzgarlo con nuestras limitadas facultades, puede la perfección absoluta ser encontrada en parte alguna» (p. 206). La perfección absoluta, por supuesto, no es necesaria, porque «la selección natural solamente tiende a hacer a cada ser orgánico tan perfecto como, o ligeramente más perfecto que, el resto de los habitantes del mismo territorio con los que tiene que luchar por la existencia. Y podemos ver que es este el grado de perfección que se alcanza en la naturaleza» (p. 201). Ni siquiera hay indicios que sugieran causas finales, porque la perfección es simplemente el producto de un proceso de selección natural a posteriori. Con un mundo y una biota en constante cambio, la creación perfecta en el principio hubiera sido inútil. «Prácticamente todas las partes de cada uno de los seres orgánicos están creadas con tanta belleza en relación a su compleja forma de vida que parece tan improbable que cualquiera de esas partes haya sido creada perfecta instantáneamente como que una máquina compleja hubiera sido inventada por el hombre en un estado perfecto» (Origen, sexta edición, pp. 58-59).

La subsiguiente correspondencia de Darwin con el botánico norteamericano Asa Gray nos permite analizar su pensamiento aun con un poco más de profundidad. Gray, a pesar de ser un creacionista bastante estricto, aceptaba la importancia y la capacidad rectora de la selección natural. Sin embargo, «la selección natural no es el viento que empuja al navío, sino el timón que, mediante la fricción, ora en un lado y ora en el otro, marca el rumbo» (Moore, 1979, p. 316). La variación —el viento en la metáfora de Gray— estaba guiada, para Asa Gray, por una mano divina. Darwin rechazaba enérgicamente esta posibilidad, y esto le indujo a plasmar sus ideas, obviamente como una respuesta directa a Gray, en La variación de los animales y las plantas (1868, vol. 2, p. 432). Gray, sin embargo, no comprendió el argumento de Darwin e incluso fue más lejos al alabar «el gran servicio que Darwin ha prestado a la ciencia natural al devolverla a la teleología» (Gray, 1876, p. 237).

En sus últimos años, especialmente en las cartas a sus numerosos corresponsales, Darwin usó a veces un lenguaje muy descuidado. Por ejemplo, se refirió a «la enorme dificultad o más bien imposibilidad de concebir este inmenso y maravilloso universo, incluyendo al hombre y su capacidad de mirar muy atrás en el pasado y muy lejos en el futuro, como el resultado de un azar ciego o de la necesidad». ¿Cómo podía decir esto cuando la teoría de la selección natural le había dado precisamente el medio para escapar de las alternativas azar o necesidad? En otra ocasión dijo: «La mente se niega a mirar a este universo, siendo lo que es, como algo que no ha sido planeado». No es por tanto sorprendente que Darwin fuera clasificado erróneamente por numerosos autores que no comprendieron el funcionamiento de la selección natural. Kölliker, por ejemplo, acusó a Darwin de ser «un teleologista en el más pleno sentido de la palabra». E incluso T. H. Huxley, al defender a Darwin, se dejó llevar hacia la distinción entre «la teleología de Paley y la teleología de la evolución» (Moore, 1979, p. 264).

Darwin no estaba totalmente solo en su rechazo del finalismo. Ernst Haeckel declaró enfáticamente que «las causas de todos los fenómenos de la naturaleza… son causas activas puramente mecánicas, nunca causas finales, dirigidas a un objetivo» (1866, vol. 2, p. 150). La mejor articulada entre las defensas de Darwin fue la de August Weismann, que se involucró en la batalla en favor de la selección natural una y otra vez y refutó las teorías de los oponentes de Darwin (véase el capítulo 8). Las voces de Haeckel, Weismann, F. Müller y los naturalistas amigos de Darwin no fueron, sin embargo, más que prédicas en el desierto, ya que la oposición a los procesos mecanicistas de la selección natural era prácticamente universal. Pero ninguno de sus oponentes comprendió realmente la selección natural, y esta falta de comprensión se debió en gran medida a una duradera adscripción ideológica al finalismo. La oposición a la selección natural continuó hasta la síntesis evolutiva y con ella el apoyo abierto o implícito al finalismo. Por ejemplo, el genetista T. H. Morgan, que mostró su falta de comprensión de la selección natural incluso en su último libro sobre la evolución de 1932, afirmó en 1910 que el finalismo había penetrado en la biología a través de la selección natural porque «al escoger la nueva variación… aparece como factor el propósito, ya que la selección tiene un fin previsto», ignorando completamente lo azaroso de la variación y la naturaleza estadística del proceso de selección.

El finalismo como una alternativa a la selección natural

En los años posteriores a 1859 se hicieron numerosos intentos de reemplazar la teoría de Darwin de la selección natural con una forma superior de conseguir la adaptación. Las más conocidas de estas teorías son normalmente clasificadas con los nombres de neolamarckismo (herencia de los caracteres adquiridos), ortogénesis (un principio de perfección intrínseco) y saltación. Todas ellas incluían algún componente finalista en mayor o menor medida. No es fácil escribir sobre estas teorías por varias razones. No es sólo que las descripciones del mecanismo por el cual se postula que los cambios se producen sean normalmente bastante vagas, sino que el mismo autor puede apoyar una y después otra de estas teorías, o una mezcla de ambas (Kellogg, 1907; Bowler, 1983 y 1988). Incluso habiendo perdido toda credibilidad el concepto paleyano de la planificación ad hoc de cada adaptación, incluso las más pequeñas, siguió existiendo un concepto de plan universal de progreso orgánico, una reinterpretación evolutiva de la escala de la naturaleza en una dimensión temporal (Bowler, 1977). Tal concepto pareció, al principio, tener una sólida base en la observación. Considerando que la variación es al azar, tal y como lo había postulado Darwin, y considerando que el número de combinaciones ambientales es prácticamente ilimitado, sería de esperar un conjunto de fenómenos evolutivos totalmente caótico. Lo que en realidad se encuentra es la existencia de un número limitado de estirpes bien definidas y la posibilidad de ordenar a los organismos en series progresivas. Esto no sólo lo describieron los paleontólogos, sino también los estudiosos de los organismos vivientes, ya fueran mariposas (Theodor Eimer) o aves (Charles O. Whitman). La variación, evidentemente, no se producía al azar, sino que seguía vías de cambio bien definidas. Tales tendencias evolutivas fueron adscritas a una fuerza intrínseca y directriz, llamada ortogénesis. Fue descrita como un principio de perfección o (en alemán) Vervollkommnungstrieb.

La naturaleza intrínseca de esta fuerza parecía confirmarse por el hecho de que es posible establecer series rectilíneas no sólo para los caracteres que puedan haberse desarrollado mediante la selección natural, tales como la precisión creciente de los procesos de mimetismo o los aumentos filéticos del tamaño corporal, sino también de caracteres inútiles o aparentemente deletéreos. Éste fue un argumento en el que Eimer puso particular énfasis (Bowler, 1979). La mayoría de las propuestas de ortogénesis se hicieron en estricta oposición y como alternativas a la selección natural.

Sin embargo, hubo un grupo de cristianos darwinistas para los cuales la selección natural era «una prueba de un agente director y una mente superior» (Moore, 1979). Ellos pensaban que la variación como tal tenía una dirección, proporcionando con exactitud el material adecuado a la selección, o bien consideraban que el proceso de selección tenía un propósito. Para ellos, estaba claro que la selección natural era un proceso teleológico.

Incluso alguien tan ultramecanicista como Julius Sachs (1894) adoptó el principio de perfección de Carl Naegeli como el agente de todos los desarrollos evolutivos principales, considerando a la selección natural sólo capaz de mejorar la adaptación de detalle. Kölliker (1864) fue otro partidario de la teoría autogenética que explicaba todo el proceso evolutivo por «causas intrínsecas», y, al igual que Naegeli, animó a Weismann a responderle.

El progreso evolutivo sin causas finales

El concepto de progreso evolutivo parece haber planteado problemas embarazosos a algunos darwinistas. ¿Cómo puede una lucha competitiva estrictamente oportunista conducir al progreso? Ocasionalmente, el mismo Darwin parece haber tenido tales dudas, que quedan reflejadas en su comentario, «nunca uses las palabras superior o inferior», escrito en el margen de su ejemplar de los Vestiges. Otros que también cuestionaban el progreso señalaron la existencia ininterrumpida de las arquebacterias y otros procariotas, el gran florecimiento de los protistas y hongos inferiores que ha continuado hasta la actualidad, los parásitos y los habitantes de las cuevas. No podía llamarse progresivo, en el sentido de «superior», a ninguno de estos organismos y sin embargo seguían existiendo y floreciendo. Así que, se decía, la evolución es simplemente un proceso de especialización. Pero ¿quién puede negar que por encima de todo hay un avance desde los procariotas, que dominaron el mundo viviente de hace más de 3000 millones de años, a los eucariotas, con su núcleo y cromosomas bien organizados y sus orgánulos citoplásmicos; de los eucariotas unicelulares a las plantas y animales con una estricta división del trabajo entre sus sistemas de órganos altamente especializados; y, entre los animales, desde los ectotermos que están a merced del clima, a los endotermos, desde tipos con un cerebro pequeño y una baja organización social hasta los que tienen un gran sistema nervioso central, un cuidado parental altamente desarrollado y la capacidad de transmitir información de generación en generación?

Ha habido muchos intentos de definir el progreso. Para Lamarck, por ejemplo, y para muchos autores del siglo XIX, el hombre era claramente el más perfecto de los organismos, y todas las formas de vida estaban dispuestas en una sola columna en función de su pretendido progreso hacia la humanidad. Ahora sabemos que la diversificación es el atributo más característico de la evolución y que la vida no sólo se dividió tempranamente, dentro de los procariotas, entre las eubacterias y las arquebacterias, sino que los eucariotas, inmediatamente después de su origen, dieron lugar a los protistas y a los reinos de los hongos, las plantas y los animales. Literalmente, miles de distintas estirpes filéticas se han desarrollado en cada uno de estos reinos, la mayoría de ellas sin mostrar la más mínima tendencia de aproximación a las características del hombre. Tampoco puede considerarse como criterio de progreso la dominancia sobre la Tierra de un grupo. Sobre esta base, las plantas vasculares deberían haberse considerado más dominantes que el hombre e incluso que los insectos. Y los antepasados del hombre, hasta hace menos de 10 000 años, lo eran todo menos dominantes en la Tierra.

A veces, se menciona la complejidad estructural como signo de progreso, pero los trilobites y los placodermos podrían parecer más complejos en su estructura y quizás más especializados que el hombre moderno. Huxley (1942) consideraba que la emancipación respecto al ambiente era un importante índice de progresividad, y ciertamente, según este criterio, el hombre se sitúa a un nivel superior al de cualquier otro organismo. Sin embargo, ¿es la independencia respecto al ambiente realmente un índice de progresividad?

Al discutir el progreso evolutivo, uno parece sentirse bastante incapaz, por ser miembro de la especie humana, de apartarse de los criterios que proporcionarían al hombre la supremacía. Sin embargo, hay dos criterios de progresividad que aparentemente tienen una considerable validez objetiva. Uno de estos es el cuidado parental (promovido por la fertilización interna), que proporciona el potencial para transferir información no genética de una generación a la siguiente. Y la posesión de tal información es, por supuesto, de un considerable valor en la lucha por la existencia. Esta transferencia de información genera al mismo tiempo una presión de selección en favor de la mejora de un sistema de almacenamiento para tal información consistente en recuerdos, esto es, un sistema nervioso central mayor. Y, por supuesto, la combinación del cuidado posnatal y de un sistema nervioso central mayor es la base de la cultura, lo que, junto con el habla, sitúa a la especie humana en un lugar muy diferente del resto de los organismos vivientes. Sin embargo, incluso aunque consideráramos la adquisición de estas capacidades como una prueba del progreso evolutivo, ello no reforzaría la defensa de las causas finales, dado que estos desarrollos se han conseguido claramente a través de la selección natural.

Ya se consideren los mamíferos y aves superiores, los insectos sociales, las orquídeas o los árboles gigantes, a algunos estudiosos de la evolución les ha parecido inconcebible que la lenta lucha por la existencia entre los individuos de una especie pudiera dar cuenta del enorme progreso evolutivo observable en tantas líneas filéticas. Ver toda la evolución simplemente como el resultado de la competencia entre los individuos de una población es de hecho simplista, porque, superpuesto a esta selección individual, hay un proceso tradicionalmente conocido como selección de especies, aunque quizás un término mejor fuera el de sustitución de especies o sucesión de especies. Un organismo individual no sólo compite con los miembros de su propia especie, sino que también lucha por la existencia contra los miembros de otras especies. Y este proceso es probablemente la mayor fuente de progreso evolutivo. Cada especie nuevamente formada, si tiene éxito evolutivo, debe representar de algún modo un progreso evolutivo. Darwin explicó esto como sigue: «Pero, en cierto sentido, las formas más recientes deben, según mi teoría, ser superiores a las más antiguas; ya que cada nueva especie se ha formado [es decir, ha tenido éxito] por tener alguna ventaja en la lucha por la vida sobre el resto de las formas y las formas precedentes» (1859, p. 337). Cuando la competencia entre los individuos de las diferentes especies lleva, o al menos contribuye, a la extinción de una de las especies competidoras, se da la sustitución de especies. El que la competición entre especies pueda conducir a la extinción de una de las competidoras era, por supuesto, un hecho conocido por Lyell y otros autores preevolucionistas.

Una nueva especie tendrá éxito en la lucha por la existencia frente a una especie previamente existente sólo si ha hecho alguna, incluso la más pequeña, invención evolutiva. Ésta puede ser una mejora en su fisiología digestiva o en su sistema nervioso o en su forma de vida o en cualquiera de las innumerables características que diferencian a los llamados organismos «superiores» de los inferiores. Por lo tanto, los mecanismos darwinianos de variación y selección, de especiación y extinción, son plenamente capaces de explicar todos los desarrollos macroevolutivos, ya sean especializaciones, mejoras u otras innovaciones. Y ninguno de ellos requiere un agente finalista.

El estudio detallado del progreso evolutivo muestra que sus características no son compatibles con lo que cabría esperar de un proceso guiado por causas finales. Los cambios progresivos en la historia de la vida no son ni predecibles ni dirigidos a un objetivo. Los progresos observados son azarosos y muy diversos. Siempre resulta incierto si las adaptaciones recién adquiridas serán de valor permanente. ¿Quién podría haber pronosticado al principio del Cretácico la total extinción al final de este periodo del floreciente taxón de los dinosaurios? Los episodios de estabilidad alternan con los episodios de rápido cambio evolutivo. Las tendencias evolutivas rara vez son rectilíneas durante mucho tiempo, y, cuando se da tal rectilinearidad, normalmente puede demostrarse que es debida a limitaciones internas.

Hoy se puede mostrar que todos los fenómenos evolutivos y los aspectos del progreso evolutivo que habían sido considerados por generaciones anteriores como pruebas irrefutables de la teleología son completamente consistentes con la selección natural. Los fenómenos que se deben a una cadena de acontecimientos históricos no pueden ser adscritos a leyes simples, y, por lo tanto, no pueden ser demostrados de la misma manera en que lo son los fenómenos que estudian las ciencias físicas. Sin embargo, puede demostrarse que son consistentes con los hallazgos de la genética y con la teoría de la selección natural en su sofisticada forma moderna. Nadie ha refutado la tesis finalista de la evolución más convincentemente que Simpson (1949 y 1974). Simpson señaló que cada línea evolutiva tiene su propio rumbo, que el progreso evolutivo sólo puede ser definido en los términos de esa estirpe particular. Nada parecía más progresivo en el pasado geológico que los ammonites y los dinosaurios, y sin embargo ambos taxones se extinguieron. Por otra parte, muchas líneas evolutivas no han mostrado evidencia alguna de progreso en cientos o miles de millones de años, y sin embargo han sobrevivido hasta nuestros días, como las arquebacterias y otros procariotas. Por tanto, el progreso no es en absoluto un aspecto universal de la evolución, como debiera serlo si la evolución fuese generada por causas finales.

El declive, si no la derrota, del finalismo

En la época de la síntesis evolutiva de la década de 1940 (véase el capítulo 9), no había prácticamente ningún biólogo evolutivo, de hecho, ningún biólogo competente, que aún siguiera creyendo en cualquier causa final de la evolución. Los pocos biólogos que aún lo creían así o bien era por compromisos teológicos, como Teilhard de Chardin, o bien no eran conocedores de los desarrollos de la biología del siglo XX, como Comte de Nouy.

Las causas finales, sin embargo, resultan mucho más plausibles y fácilmente aceptables para un lego que el proceso oportunista y azaroso de la selección natural. Por esta razón, la creencia en las causas finales ha tenido un apoyo mucho mayor fuera de la biología que dentro de ella. Casi todos los filósofos, por ejemplo, que escribieron sobre el cambio evolutivo en los cien años siguientes a 1859 eran reconocidos finalistas, desde Whewell, Herschel y Mill a Henri Bergson en Francia, quien postuló una fuerza metafísica, el élan vital, la cual, incluso aunque él negara su carácter finalista, no podía tener sino una causa final, teniendo en cuenta sus efectos. Whitehead, Polanyi y otros muchos filósofos menores eran también finalistas. A lo largo de este periodo ha habido excepciones, siendo quizás la más notable la del filósofo alemán Sigwart, quien en fecha tan temprana como 1881 realizó un tratamiento de notable modernidad de los problemas de la teología.

Los filósofos modernos —es decir, los que han publicado después de la síntesis evolutiva— han evitado, en conjunto, invocar causas finales al discutir el progreso evolutivo. Aparentemente, aceptan por completo la explicación proporcionada por la síntesis evolutiva. En los casos en que discuten la teleología, como Morton Beckner y Ernest Nagel, se refieren a la adaptación y a «sistemas ideológicos». El finalismo ya no forma parte de ninguna filosofía respetable. El último ataque vigoroso al finalismo fue el libro de Monod, El azar y la necesidad (1970). Pero Monod no supo comprender el poder explicativo de la selección natural y optó por el puro azar como responsable de los fenómenos de la naturaleza. Raramente se encuentra, sin embargo, tal epicureísmo en la actualidad.

La razón por la cual la controversia sobre la validez del pensamiento teleológico ha resultado tan indecisa se ha hecho evidente por fin en los últimos años: la denominación «teleológico» se ha aplicado a cuatro fenómenos naturales muy diferentes. Tres de ellos pueden ser explicados por la ciencia, mientras que el cuarto, un postulado explicativo de ciertos fenómenos, no ha sido demostrado.

1. Muchos procesos aparentemente dirigidos a un fin o movimientos en la naturaleza inorgánica son simplemente el resultado de leyes naturales. La caída de una piedra (debido a la gravedad) o el enfriamiento de unos trozos de metal calentados (debido a la primera ley de la termodinámica) son ejemplos de tales procesos teleomáticos, que es el nombre que reciben estos procesos dirigidos por leyes.

2. Los procesos en los organismos vivientes, así como su conducta, que deben su dirección hacia un fin al funcionamiento de un programa innato o adquirido son llamados teleonómicos. Esto incluye todos los cambios en el desarrollo ontogénico, así como las pautas de conducta dirigidas a un fin. Estos procesos pueden ser analizados críticamente de forma científica ya que su fin u objetivo está ya contenido en el programa.

3. A los sistemas adaptados, como el corazón, que bombea sangre, o los riñones, que eliminan los productos secundarios del metabolismo de las proteínas, y que parecen funcionar con un fin, también se les ha llamado teleológicos. Un organismo tiene cientos, si no miles, de tales sistemas adaptados, desde el nivel molecular hasta el organismo en su conjunto, todos ellos adquiridos durante la evolución de sus antepasados y continuamente afinados por la selección natural. Estos sistemas tienen la capacidad de comportarse de una forma teleonómica, pero, siendo estacionarios, no están por sí mismos dirigidos hacia un objetivo.

4. Desde los griegos, ha habido una amplia creencia de que todo en la naturaleza tiene un propósito, un fin predeterminado, y de que estos procesos conducirán al mundo a una perfección cada vez mayor. Tal visión ideológica del mundo ha sido defendida por muchos de los grandes filósofos. La ciencia moderna, sin embargo, ha sido incapaz de demostrar la existencia de tal teleología cósmica. Tampoco se han encontrado mecanismos o leyes que permitan el funcionamiento de una teleología como esta. La conclusión de la ciencia es que las causas finales de este tipo no existen.

6

El camino de Darwin hacia la teoría de la selección natural

Cuando hoy hablamos de darwinismo nos referimos a la evolución mediante la selección natural. El significado de la selección natural, sus límites y los procesos por los cuales se producen sus efectos son en la actualidad los campos de investigación evolutiva más activos.

La quinta de las grandes teorías de Darwin era la más audaz, la más novedosa. Se refería al mecanismo del cambio evolutivo y, más en particular, a cómo ese mecanismo podía dar cuenta de la aparente armonía y adaptación del mundo orgánico. Intentó proporcionar una explicación natural que sustituyera a la sobrenatural de la teología natural. A este respecto, la teoría de Darwin era única; nunca había existido algo similar en toda la bibliografía filosófica, desde los presocráticos a Descartes, Leibniz o Kant. Sustituyó a la teología en la naturaleza por una explicación esencialmente mecánica.

A juzgar por sus propios escritos, Darwin tenía un concepto de la evolución mucho más simple que el del moderno evolucionista. Para él, había una producción constante de individuos, generación tras generación, algunos de los cuales eran «superiores» en cuanto tenían una ventaja reproductiva. Para Darwin, la selección era esencialmente un proceso de un solo paso, resultado del éxito reproductivo. Los evolucionistas modernos coinciden con Darwin en que el individuo es el nivel de actuación de la selección; pero ahora nos damos cuenta de que la selección natural es en realidad un proceso en dos pasos, siendo el primero la producción de individuos genéticamente diferentes (variación), mientras que la supervivencia y el éxito reproductivo de esos individuos quedan determinados en el segundo paso, el verdadero proceso de selección. Aunque he llamado quinta teoría de Darwin a la teoría de la selección natural, en realidad se trata de un pequeño grupo de teorías. Entre ellas se incluyen la teoría de la existencia continuada de un superávit reproductivo, la teoría de la continua disponibilidad de una gran variabilidad genética, la teoría de la heredabilidad de las diferencias individuales, la teoría de que la simple superioridad sexual puede ser seleccionada (selección sexual) y otras varias.

El tema de las fuentes conceptuales de la teoría de Darwin de la selección natural sigue siendo muy controvertido. Una interpretación que ha sido siempre favorita de los historiadores es que era una manifestación del pensamiento de la clase alta inglesa de la primera mitad del siglo XIX (coherente con el empiricismo, el mercantilismo, la Revolución industrial, la falta de legislación y otras cuestiones similares). El que Darwin hubiera admitido que fue la lectura de Malthus; lo que le dio la comprensión crucial parecía proporcionar una poderosa confirmación de estas «causas externas». Los evolucionistas, por el contrario, han propugnado una visión basada en las «causas internas», apoyándose en la insistencia de Darwin en que su familiaridad con las prácticas de la cría de animales le había proporcionado las pruebas decisivas. El redescubrimiento de los cuadernos de notas de Darwin que cubren el año y medio previo a la fecha de su «conversión» nos ha dado una gran cantidad de nueva información, pero, aunque limita algo más las posibilidades, sigue dejando margen a interpretaciones contradictorias. Lo que presento aquí no es en absoluto la última palabra sobre una controversia aún abierta. Se requerirán aún más investigaciones antes de que puedan eliminarse los desacuerdos que subsisten (Hodge y Kohn, 1985).

Darwin había regresado a Inglaterra de su viaje en el Beagle en octubre de 1836. Cuando trabajaba en sus colecciones de aves, y especialmente debido a sus conversaciones con el ornitólogo John Gould, Darwin se convirtió en un evolucionista, aparentemente en marzo de 1837 (Sulloway, 1982b). Con seguridad, en julio de 1837, Darwin había aceptado firmemente la evolución a partir de un origen común. Su nueva interpretación del mundo consistía no sólo en reemplazar un mundo estático o de estado estacionario por un mundo en evolución, sino también, y más importante, en privar al hombre de su posición única en el universo y situarlo en la corriente de la evolución animal. Darwin, a partir de esa fecha, nunca cuestionó el hecho de la evolución, aunque siguió recogiendo pruebas en su favor durante otros veinte años. Aún así, las causas de la evolución eran un completo misterio para él.

Durante un año y medio, Darwin especuló sin cesar, desarrollando y rechazando una teoría tras otra (Kohn, 1975), hasta que finalmente tuvo una intuición decisiva el 28 de septiembre de 1838. En su autobiografía lo describe como sigue (Darwin, 1958, p. 120):

Quince meses después de haber empezado mi investigación sistemática, di en leer para distraerme Sobre la población de Malthus, y estando bien preparado para apreciar la lucha por la existencia que se da en todas partes, por haber observado durante mucho tiempo los hábitos de los animales y las plantas, se me ocurrió de inmediato que bajo estas circunstancias las variaciones favorables tenderían a ser preservadas y las desfavorables a ser destruidas. El resultado de esto sería la formación de nuevas especies. Aquí, por fin, tenía pues una teoría con la que trabajar.

Era la teoría que más tarde Darwin llamó teoría de la selección natural. Era una innovación sumamente audaz, ya que proponía explicar mediante causas naturales, mecánicamente, todas las maravillosas adaptaciones de la naturaleza viviente que hasta entonces habían sido atribuidas al «plan».

Darwin hace que el concepto de selección natural suene como si fuera la simplicidad en sí misma. Pero su memoria le traicionaba. Su autobiografía fue escrita casi cuarenta años después (en 1876), fundamentalmente dedicada a sus nietos, y estaba repleta de autoinculpaciones característicamente victorianas. Darwin había olvidado el cambio tan complejo en cuatro o cinco conceptos principales que había sido necesario para llegar a la nueva teoría. Probablemente nunca se dio cuenta de lo original que era su nuevo concepto y de lo totalmente que se oponía a muchas ideas que tradicionalmente se daban por supuestas.

De hecho, el concepto de selección natural era tan ajeno a los contemporáneos de Darwin cuando él lo propuso en el Origen de las especies que sólo muy pocos lo adoptaron. Pasaron casi tres generaciones antes de que, incluso entre los biólogos, fuera aceptado universalmente. Entre los no biólogos, la idea continúa siendo impopular, e incluso aquellos que hablan en su favor a menudo revelan con sus comentarios que no comprenden completamente el funcionamiento de la selección natural. Sólo cuando se es consciente de la completa falta de ortodoxia de esta idea puede apreciarse el revolucionario logro intelectual de Darwin. Y esto plantea una difícil incógnita: ¿Cómo pudo Darwin llegar a una idea que no sólo se apartaba totalmente del pensamiento de su propio tiempo, sino que era tan compleja que incluso ahora, un siglo y medio después, es mal comprendida por mucha gente a pesar de nuestro conocimiento mucho mayor de los procesos de variación y herencia?

La versión de Darwin (en su autobiografía) fue que la contemplación del éxito de los criadores de animales para producir nuevas razas le había proporcionado la clave del mecanismo de la evolución y, por tanto, la base de su teoría de la selección natural. Hoy sabemos que esto es, con mucho, una simplificación excesiva: una revisión de nuestro pensamiento que debemos al redescubrimiento de los cuadernos de notas de Darwin. En julio de 1837 comenzó a anotar todos los hechos, así como sus propios pensamientos y especulaciones «que se interesan por todos los medios en la variación de los animales y las plantas bajo la domesticación y [en] la naturaleza». Incluso aunque cortara posteriormente algunas de las páginas para usarlas en los manuscritos de sus libros, Darwin nunca desechó estos cuadernos de notas, que fueron redescubiertos en la década de 1950 entre los papeles de Darwin en la Biblioteca de la Universidad de Cambridge (Barrett et al., 1987). Los registros diarios de Darwin arrojan una luz completamente nueva sobre el desarrollo y los cambios de su pensamiento durante el periodo que va de julio de 1837 al 28 de septiembre de 1838, cuando concibió la teoría de la selección natural.

Un hecho, cuya importancia no ha quedado disminuida por los descubrimientos recientes, es el impacto que le produjo a Darwin la lectura de Malthus. La interpretación del episodio de Malthus, sin embargo, se ha convertido en la materia de una considerable controversia entre los estudiosos de Darwin. Según algunos de ellos —De Beer (1961) y S. Smith (1960), y, en menor medida, Gruber (1974) y yo mismo—, fue simplemente la culminación del desarrollo gradual del pensamiento de Darwin, un pequeño impulso que empujó a Darwin a través del umbral que ya había alcanzado. Según otros —Limoges (1970) y Kohn (1980), por ejemplo— constituyó una ruptura drástica, casi equivalente a una conversión religiosa. ¿Cuál de estás dos interpretaciones se acerca más a la realidad?

Básicamente, hay dos métodos con los que podemos intentar llegar a una respuesta. Podemos intentar analizar todas las anotaciones en los cuadernos, en una secuencia cronológica, o podemos intentar reconstruir el modelo explicativo de Darwin de la selección natural y estudiar entonces por separado la historia de cada uno de sus componentes individuales. Mi elección se decanta por el segundo método, situado en un contexto cronológico, aunque ambos métodos sean necesarios para llegar a una comprensión completa. El primer método intenta reconstruir las pruebas y errores de la aproximación gradual de Darwin, tal como se refleja en las sucesivas anotaciones de los cuadernos. También examina ideas tentativas que Darwin rechazó más tarde. Gruber, Kohn y en parte Limoges han preferido este método.

El modelo explicativo de Darwin

¿Cuáles son los componentes del modelo explicativo de Darwin? En mi análisis, me ha parecido lo más adecuado considerar cinco hechos y tres inferencias (véase la figura de p. 86). Intentaré precisar primero en qué momento Darwin se hizo consciente de estos cinco hechos, y después, en qué momento hizo las tres inferencias, y si estas tres inferencias habían sido ya formuladas y pueden ser encontradas en la bibliografía.

Modelo explicativo de Darwin de la evolución por selección natural.

Los cinco hechos eran ya ampliamente conocidos antes del episodio de Malthus, no sólo por Darwin sino por sus contemporáneos, uno de los cuales, A. R. Wallace, los usó exactamente de la misma forma que Darwin. Tener simplemente estos hechos no era como es obvio suficiente. Había que relacionarlos entre sí de un modo que tuviera sentido; es decir, tenían que ser colocados en un contexto conceptual adecuado. En otras palabras, Darwin tenía que estar intelectualmente preparado para ver las conexiones entre estos hechos.

Esto nos conduce a la pregunta más interesante pero también la más difícil: ¿qué había ocurrido en la mente de Darwin durante el año y medio anterior al episodio de Malthus? Todos los indicios apuntan a que fue un periodo de actividad intelectual sin precedentes en la vida de Darwin. Cuáles fueron concretamente esos cambios en el pensamiento de Darwin y cuáles las conexiones que existieron entre ellos son cuestiones que aún no han sido investigadas todo lo que merecen. Gruber y Kohn han examinado este problema con más detalle que ningún otro autor, pero la correspondencia de Darwin de este periodo y otros materiales manuscritos que aún no han sido analizados en profundidad están destinados a proporcionar una nueva comprensión de este tema. Mis conclusiones tentativas pueden, por tanto, resultar incorrectas. En todo caso, la lectura de los materiales me sugiere que las creencias de Darwin cambiaron moderada o drásticamente al menos en cuatro áreas, que primero enumeraré aquí para luego discutirlas en el contexto del modelo de Darwin.

1. La sustitución gradual de la suposición de que todos los individuos de una especie son esencialmente similares por el concepto de unicidad de cada individuo. Tal como hemos discutido previamente, la creencia de que la variabilidad observada en los fenómenos refleja un número limitado de esencias constantes y discontinuas fue siendo reemplazada gradualmente por el pensamiento poblacional, una creencia en la existencia de la variación dentro de la población y en la importancia de estas diferencias individuales. La mayoría de las primeras afirmaciones de Darwin sobre las especies y las variedades eran estrictamente tipológicas. Mi impresión es que se fueron haciendo más poblacionales a medida que Darwin se introducía más en la bibliografía sobre la cría de animales y también, posteriormente, como resultado de su trabajo sobre los cirrípedos (Ghiselin, 1969).

2. Un cambio de la herencia blanda a la herencia dura. En sus primeras afirmaciones, Darwin parecía asumir que la mayoría de la herencia, si no toda, era «blanda». Suponía que la base material de la herencia no era inmutable, sino que podía modificarse por efecto del uso y falta de uso, por actividades fisiológicas del cuerpo, por una influencia directa del ambiente sobre el material genético o por una tendencia inherente a progresar hacia la perfección, y que estos cambios inducidos ambientalmente podían transmitirse a las siguientes generaciones. Esta teoría se denomina de los caracteres adquiridos. El desarrollo del pensamiento poblacional de Darwin, con su énfasis cada vez mayor en las diferencias genéticas entre los individuos, indica una creciente conciencia de la necesidad de postular la herencia «dura», es decir, la que no es afectada directamente por factores ambientales.

3. Una actitud cambiante respecto al equilibrio de la naturaleza. Charles Darwin za. Darwin comenzó a creer que el equilibrio de la naturaleza es más dinámico que estático, y empezó a preguntarse si ese equilibrio se mantenía mediante un ajuste benigno o mediante una guerra constante.

4. Una pérdida gradual de su fe cristiana. Darwin perdió su fe en los años 1836-1839. Está claro que esto ocurrió en buena medida antes de la lectura de Malthus. Para no herir los sentimientos de sus amigos y de su esposa, Darwin usó a menudo un lenguaje deísta en sus publicaciones, pero gran parte de sus notas indican que en aquel momento se había convertido ya en un «materialista» (más o menos equivalente a un ateo, véase el capítulo 2).

Estos cuatro cambios en el pensamiento de Darwin están interconectados en cierta medida. Dado que en gran parte eran inconscientes, a menudo sólo se reflejan en los cuadernos de notas de Darwin por cambios sutiles del vocabulario empleado, dejando un considerable margen a posibles interpretaciones. Aun así, tener en cuenta estos cuatro puntos aguzará nuestra percepción de los posibles cambios en el pensamiento de Darwin en los años previos a la lectura de Malthus, mientras vamos haciendo un análisis punto por punto del modelo explicativo de Darwin.

La lucha por la existencia

Al rememorar su reacción a la lectura de Malthus, Darwin deja muy claro que no fue la actitud general de Malthus lo que actuó como catalizador de su pensamiento, sino una frase concreta, ya que dice que «hasta esa frase de Malthus nadie se había dado cuenta con claridad de la gran restricción que existe entre los hombres» (Cuaderno de notas D, p. 135). De Beer (1963, p. 99) logró averiguar cuál era esa frase de Malthus: «Puede decirse con seguridad, por lo tanto, que la población, cuando no está sujeta a restricciones, se multiplica por dos cada veinticinco años, o que aumenta en progresión geométrica». A partir de ese momento, Darwin subrayó que había sido la demostración de Malthus del incremento exponencial de las poblaciones el factor decisivo en su descubrimiento de la importancia de la selección natural (hecho 1).

Aun así, hay una dificultad que nos confunde. ¿Por qué tardó Darwin tanto en darse cuenta del significado evolutivo de principio malthusiano? La prodigiosa fertilidad de los animales y las plantas había sido señalada por muchos de los autores favoritos y más leídos de Darwin, como Erasmus Darwin, Charles Lyell, Alexander von Humboldt y William Paley. Más aún, en la bibliografía de ese periodo se había discutido ampliamente el principio de Malthus. ¿Por qué entonces impresionó tanto a Darwin el 28 de septiembre de 1838?

Pueden sugerirse cuatro razones, siendo la primera, como ha señalado Gruber (1974), que Darwin había conocido en los tres días anteriores (entre el 25 y el 27 de septiembre) la increíble fertilidad de los protozoos al leer el trabajo de Ehrenberg al respecto. Con toda probabilidad, esto preparó la receptividad de Darwin a la tesis de Malthus. La segunda razón es que, al aplicar Malthus el principio a una especie con una descendencia relativamente escasa, como el hombre, Darwin se dio cuenta repentinamente de que la potencialidad del aumento exponencial de una población era completamente independiente del número real de descendientes de una pareja dada. La tercera razón es que el episodio de Malthus se produjo en un momento en que el pensamiento poblacional de Darwin comenzaba a madurar. La cuarta razón, sugerida por Ruse (1979, p. 175), es que la formulación numérica propuesta por Malthus parecía satisfacer los requisitos matemáticos de newtonianos tales como Herschel.

El segundo hecho en la figura 1 —la estabilidad poblacional— no era cuestionado en lo más minino. Todo el mundo aceptaba que el número de especies y, aparte de fluctuaciones temporales, el número de individuos en cada especie, mantenía una estabilidad de estado estacionario. Esto queda implícito en el concepto de plenitud de los leibnizianos y en el concepto de armonía de la naturaleza de los teólogos naturales. Si hay una extinción, queda equilibrada por una especíación, y si hay una alta fertilidad, queda contrarrestada por la mortalidad. Al final, todo se suma a una estabilidad de estado estacionario.

Nuevamente, el tercer hecho —la limitación de recursos— no era cuestionado en absoluto, perteneciendo en gran parte al concepto de equilibrio de la naturaleza de la teología natural, que tanto dominó en la Inglaterra de la primera mitad del siglo XIX.

La primera gran inferencia de Darwin, basada en estos tres hechos, fue que el crecimiento exponencial de la población, combinado con una cantidad de recursos fija, resultaría en una dura lucha por la existencia. Debemos preguntarnos si esta inferencia fue hecha originalmente por Darwin y, si es así, qué parte de la misma le debió a Malthus. Quizá sea esta la cuestión más controvertida en el análisis de la teoría de la selección. La dificultad principal es que el término «lucha por la existencia» y otros términos sinónimos similares fueron usados con diferentes sentidos por distintos autores.

Antes de que podamos analizarlos, debemos considerar otro concepto, el de la idea del perfecto equilibrio de la naturaleza, una idea dominante en el siglo XVIII: en la naturaleza, nada es demasiado ni demasiado poco, todo está planeado para encajar con todo lo demás. Los conejos y las liebres tienen muchas crías porque debe haber comida para los zorros y otros carnívoros. Toda la economía de la naturaleza forma un conjunto armonioso que no puede ser perturbado en modo alguno. Es por esto que Lamarck, que compartía en gran medida este concepto, no podía concebir la extinción. Cuvier adoptó igualmente la idea de equilibrio perfecto, tal como lo muestra la correspondencia con su amigo Pfaff. Aplicó el mismo concepto a la estructura de un organismo, que visualizó como un «tipo armonioso» en el que nada podía cambiarse. En un sistema de tal complejidad todo es tan perfecto que cualquier cambio significaría un empeoramiento.

Este tipo de pensamiento era aún dominante en la época de Darwin, no sólo entre los teólogos naturales ingleses sino también entre los de la Europa continental. De hecho, pueden encontrarse bastantes anotaciones en los cuadernos de notas de Darwin que parecen reflejar este tipo de pensamiento. Pero ¿era aún Darwin un partidario sin reservas del concepto de una naturaleza benigna en equilibrio armónico? Ésta es una cuestión muy importante porque afecta a la interpretación de lo que Darwin entendía por «lucha por la existencia».

Para nosotros, modernamente, el término significa una dura lucha en la que todo vale. Pero para los teólogos naturales, la lucha por la existencia era un mecanismo de control beneficioso cuya función era mantener el equilibrio de la naturaleza. Era, como lo llamó Herder (1784), «el equilibrio entre fuerzas que da paz a la creación». Linneo (1781) dedicó un ensayo completo a la «Policía de la naturaleza» y subrayó que «aquellas leyes de la naturaleza por la cuales el número de especies de los reinos naturales permanece a salvo, y sus proporciones relativas se mantienen en los límites adecuados, son temas extremadamente merecedores de nuestra atención e investigación». Lamarck expresó convicciones similares.

¿Era unánime esta interpretación benigna de la lucha por la existencia? Desgraciadamente, incluso hoy carecemos de un análisis fiable que responda a esta pregunta. Mi impresión es, sin embargo, que, a medida que se fueron conociendo mejor la interacción entre los depredadores y las presas, de los parásitos y sus víctimas, la frecuencia de la extinción y las luchas de las especies competidoras, la lucha por la existencia fue entendiéndose cada vez más como una «guerra» o combate, una lucha por la supervivencia, «de garras y dientes rojos» como Tennyson lo expresó más tarde. Bonnet (1781) y De Candolle (1820) subrayaron que esta guerra entre las especies no sólo consistía en relaciones de depredadores y presas, sino en la competencia por todos y cada uno de los recursos. Sin embargo, no se apreciaba todo lo dura que era esta lucha y Darwin admite que «incluso el lenguaje enérgico de De Candolle no implica la guerra de las especies [tan convincentemente] como la inferencia que se deriva de Malthus».

Aun así, es muy probable que las lecturas de Darwin le fueran condicionando hacia una interpretación de la lucha por la existencia mucho menos benigna que la de los teólogos naturales. El mero hecho de que Darwin hubiese adoptado el concepto de evolución debió hacer que se diera cuenta de lo frecuente de la extinción y de los desequilibrios y diferencias adaptativas causados por los cambios evolutivos. Desde Aristóteles a los teólogos naturales había sido un axioma la creencia en un universo armónico y una adaptación perfecta en la naturaleza, o en un Creador continuamente activo que corregía las imperfecciones y desequilibrios, lo cual era incompatible con una creencia en la evolución. Por necesidad, la aceptación de un pensamiento evolutivo socavaba la adhesión ininterrumpida a la creencia en un universo armónico.

¿Lucha entre los individuos o entre las especies?

De mucha mayor importancia es una segunda pregunta: ¿entre quiénes tiene lugar la lucha por la existencia? Esta pregunta puede tener dos respuestas radicalmente distintas. En toda la tradición escrita esencialista, la lucha tiene lugar entre las especies. Esta lucha mantiene el equilibrio de la naturaleza, incluso aunque ocasionalmente cause la extinción de una especie. Ésta es la interpretación de la lucha por la existencia en la tradición escrita de la teología natural, hasta De Candolle y Lyell, y es la más marcada en los cuadernos de notas de Darwin hasta la lectura de Malthus. La principal función de esta lucha es corregir las perturbaciones en el equilibrio de la naturaleza, pero nunca puede conducir a cambios; al contrario, es un mecanismo para mantener la situación de estado estacionario. Como tal continuó siendo un componente importante del pensamiento de Darwin incluso después de 1838, especialmente en sus consideraciones biogeográficas (tales como la determinación de los límites de distribución de las especies).

Sólo cuando se aplica el pensamiento poblacional a la lucha por la existencia se puede hacer el cambio conceptual clave de reconocer una lucha por la existencia entre los individuos de una población. En esto consistió la comprensión nueva y decisiva de Darwin, resultado de la lectura de Malthus, como Herbert (1971) fue el primero en reconocer, aunque Mayr (1959b) y Ghiselin (1969) habían señalado previamente el carácter poblacional de la selección. Si, en todas las especies, la mayoría de los individuos de cada generación no tiene éxito, entonces debe existir una desmesurada lucha competitiva por la existencia entre ellos. Fue esta conclusión lo que indujo a Darwin a pensar en otra serie de hechos que habían permanecido adormecidos en su subconsciente, pero que, hasta ese momento, no había podido utilizar.

La lectura de Malthus por Darwin fue un hecho dramático y culminante, y no importa si se interpreta como un completo cambio del pensamiento de Darwin o si se cree que «los datos sugieren que el cambio en la elección de unidad fue un proceso prolongado, que se extendió durante un año o más y que estuvo ligado a otros aspectos de su pensamiento» (Gruber, 1974). Personalmente, comparto el segundo punto de vista, ya que la capacidad para interpretar la afirmación de Malthus sobre el crecimiento exponencial de las poblaciones y aplicarlo a los individuos requiere un pensamiento poblacional, y este pensamiento es el que Darwin había ido adquiriendo gradualmente desde hacía un año y medio. Lo que no puede cuestionarse es que todo el proceso llegó a una culminación dramática el 28 de septiembre de 1838.

Todo el concepto de competencia entre individuos carecería de importancia si los individuos fueran tipológicamente idénticos: si todos tuvieran la misma esencia. La competencia careció de significado evolutivo hasta que se desarrolló el concepto de variabilidad entre los individuos de una misma población. Cada individuo puede diferir en su capacidad de tolerar el clima, de encontrar comida y un lugar para vivir, de encontrar pareja y de criar a su descendencia. El reconocimiento de la unicidad de cada individuo y del papel de la individualidad en la evolución no sólo es de la máxima importancia para comprender la historia de la biología, sino que es una de las revoluciones conceptuales más drásticas en el pensamiento occidental (hecho 4).

Hay pocas dudas de que este concepto —que llamaremos «pensamiento poblacional»— recibió un enorme empuje en la mente de Darwin a causa de la lectura de Malthus en aquel momento adecuado. Sin embargo, curiosamente, no se encuentran rastros de pensamiento poblacional al examinar los escritos de Malthus. No hay nada en absoluto que guarde la más mínima relación con el tema en aquellos primeros capítulos de Malthus que proporcionaron a Darwin la idea del crecimiento exponencial. Hay una referencia a la cría de animales en el capítulo 9, pero se introduce el tema para probar exactamente el extremo opuesto. Después de referirse a las afirmaciones de los criadores de animales, Malthus dice: «Me han dicho que hay una máxima entre los criadores de ganado vacuno según la cual se puede criar ganado con todas las cualidades que uno desee, y fundan esta máxima en otra, que dice que parte de la descendencia poseerá las cualidades deseables de los padres en un grado mayor». Malthus aduce entonces toda clase de hechos y razones por los que tal cosa no es posible, que le conducen a la conclusión de que «no puede ser cierto, por lo tanto, que entre los animales, parte de la descendencia posea las cualidades deseables de los padres en un grado mayor; o que los animales sean modificables indefinidamente» (Malthus, 1798, p. 163).

¿De dónde, entonces, sacó Darwin su pensamiento poblacional, ya que evidentemente no fue de Malthus? En su autobiografía y en varias cartas, Darwin subrayó una y otra vez que el estudio de la bibliografía sobre la cría de animales le había preparado mentalmente para el principio de Malthus. Analistas recientes, como Limoges y Herbert, han insistido en que debe tratarse de un fallo de memoria de Darwin, ya que apenas hay anotaciones sobre la cría de animales en los cuadernos de notas de Darwin hasta unos tres meses después de la lectura de Malthus. Personalmente, estoy convencido sin embargo de que la exposición del propio Darwin es correcta en lo fundamental.

Si nos hiciéramos la pregunta de qué anotaría Darwin en sus cuadernos de notas, diríamos sin duda que nuevos hechos o nuevas ideas. De ahí que, al no ser un tema nuevo, la cría de animales seguramente no fuera considerada. Los mejores amigos de Darwin en la Universidad de Cambridge eran hijos de hacendados rurales y de propietarios de fincas. Eran el «grupito de los jinetes», montando o cazando con perros a cada momento (Himmelfarb, 1959). Todos ellos estaban interesados en la cría de animales en mayor o menor medida. Debieron de discutir mucho entre ellos sobre Bakewell y Sebright y los mejores métodos para criar y mejorar perros, caballos y ganado.

¿Cómo si no es por el gran interés que tenía para él puede explicarse que Darwin, en el periodo extremadamente ajetreado que siguió al regreso del Beagle, dedicara tanto tiempo a estudiar la bibliografía de la cría de animales? En realidad, el interés básico de Darwin era el origen de la variación, pero en el curso de sus lecturas no pudo evitar aprender la importante lección de los criadores: que cada individuo del rebaño es diferente de todos los demás y que debe extremarse el cuidado para elegir a los machos y las hembras que han de engendrar la siguiente generación. Tengo el firme convencimiento de que no es casual que Darwin estudiara con tanta dedicación exactamente durante los seis meses que precedieron a la lectura de Malthus (Ruse, 1975a).

No fue el proceso de selección sino el hecho de las diferencias entre los individuos lo que Darwin recordó cuando súbitamente se dio cuenta de la importancia de la competencia entre los individuos, de la lucha por la existencia entre los individuos. Aquí nos encontramos con la coincidencia fortuita de dos conceptos importantes —el exceso de fertilidad y la individualidad— que conjuntamente proporcionan la base de una conceptualización completamente nueva.

La variación puede tener un significado evolutivo —es decir, puede ser seleccionada— sólo si al menos en parte es heredable (hecho 5). Al igual que los criadores de animales de los que obtuvo tanta información, Darwin dio completamente por garantizada esta heredabilidad. Y esta suposición puede mantenerse con total independencia de las suposiciones que se hagan sobre la naturaleza del material genético y sobre el origen de nuevos factores genéticos. Las ideas de Darwin sobre estos temas eran bastante confusas, pero conocía, producto de su observación, una serie de hechos. Sabía que en la reproducción asexual la descendencia es idéntica al progenitor, mientras que en la reproducción sexual la descendencia es diferente del progenitor y entre sí. Más aún, sabía que cada descendiente tenía una mezcla de los caracteres de ambos padres. En conjunto, Darwin trató la variación genética como una «caja negra». Como naturalista y lector de obras sobre cría de animales, sabía que la variación siempre está presente, y eso es todo lo que necesitaba saber También estaba convencido de que el aporte de variación se renovaba con cada generación y que, por lo tanto, siempre era abundante como materia prima para la selección. En otras palabras, para la teoría de la selección natural no era un requisito previo indispensable tener una teoría correcta sobre la genética.

El camino hacia el descubrimiento

La siguiente cuestión a responder es cómo llegó Darwin al concepto concreto de la selección natural sobre la base de los cinco hechos expuestos y de su primera inferencia. En su autobiografía (1958, pp. 118-120). Darwin subrayó que

había recopilado hechos a una escala global, especialmente respecto a los seres domesticados, mediante encuestas impresas, por conversaciones con expertos criadores y jardineros, y a través de la lectura… Pronto me di cuenta de que la selección era la clave del éxito del hombre para conseguir razas útiles de plantas y animales. Pero cómo podía actuar la selección sobre organismos que vivieran en estado natural siguió siendo un misterio para mí.

En 1859, escribió a Wallace: «llegué a la conclusión de que la selección era el principio del cambio a través del estudio de los seres domésticos; y entonces, al leer a Malthus, vi inmediatamente cómo aplicar este principio». A Lyell le escribió, en referencia a la teoría de Wallace, «sólo diferimos [en] que yo llegué a mis puntos de vista a través de lo que la selección artificial ha hecho en los animales domésticos». Tradicionalmente, estas afirmaciones han sido aceptadas por los estudiosos de Darwin como una descripción correcta de los hechos.

Esta interpretación del camino de Darwin hacia la selección natural ha sido puesta en cuestión en los últimos años a raíz del descubrimiento de sus cuadernos de notas, que también han hecho dudar a los expertos sobre las fuentes del pensamiento poblacional. Limoges y Herbert señalan que en los tres primeros cuadernos de notas Darwin no hace ninguna referencia a la selección o a las actividades selectivas de los criadores de animales, especialmente en lo que respecta a la producción de nuevas razas domésticas. Afirman que Darwin estaba interesado en los animales domésticos sólo porque esperaba encontrar pruebas sobre la aparición de variaciones y los mecanismos de su producción, asuntos que son difíciles de estudiar en las poblaciones naturales.

Es cierto que el término «selección» no aparece en los cuadernos de notas de Darwin; se encuentra por primera vez en su bosquejo de 1842 en las palabras «medios naturales de selección» (F. Darwin, 1909, p. 17). Darwin se refiere aquí a la selección artificial con el término «selección humana». En realidad, Darwin se refiere al proceso de selección con cierta frecuencia en sus cuadernos de notas, pero usa un término diferente: «escoger» (picking).

Estoy dispuesto a aceptar los análisis recientes que señalan que no hay evidencias en los cuadernos de notas de una aplicación directa al proceso evolutivo de la analogía entre la selección hecha por el hombre y la selección hecha por la naturaleza. Esto queda muy claro cuando se lee la anotación clave hecha el 28 de septiembre de 1838 (que reproducimos aquí en su estilo telegráfico original):

Tómese Europa por término medio cada especie ha de tener un mismo número de muertes por año debido a halcones, heladas etc. —incluso una especie de halcón que descienda en su número debe afectar instantáneamente a todo el resto—. La causa final de todo este ajuste, ha de ser dejar una estructura adecuada, y adaptarla a los cambios —ponerla a punto, lo cual Malthus muestra que es el efecto final (por medio sin embargo de la volición) de esta populosidad sobre la energía del hombre. Puede decirse que hay una fuerza como la de cien mil cuñas intentando forzar todos los tipos de estructuras adaptadas en los huecos de la economía de la naturaleza, o más bien formando huecos al desplazar a los más débiles.

La metáfora aquí es «ajuste», no «seleccionar». Por lo tanto, parece que los argumentos de los críticos tienen bastante validez. Sin embargo, la analogía entre la selección artificial y la selección natural no es necesaria para llegar a las conclusiones de Darwin. La inferencia 1 y el hecho 4 dan automáticamente como resultado la inferencia 2 (selección natural). Es bastante probable que Darwin no viera la obvia analogía entre la selección artificial y natural hasta algún tiempo después de haber leído a Malthus. Aun así, tengo pocas dudas de que las abundantes obras que Darwin había leído sobre la cría de animales habían preparado su mente para apreciar la importancia del principio de Malthus. Este conocimiento latente se actualizó al recibir el impacto de la lectura de Malthus.

La selección natural de individuos con cualidades heredables especiales, continuada a lo largo de muchas generaciones, conduce de forma automática a la evolución, como ocurre en la inferencia 3. De hecho, este proceso se emplea a veces como definición de la evolución. En este sentido, debe subrayarse una vez más que la inferencia de Darwin es exactamente opuesta a la de Malthus, quien había negado que «parte de la descendencia poseerá las cualidades deseables de los padres en un grado mayor». En realidad, Malthus usó toda su argumentación para refutar la tesis de Condorcet y Godwin sobre la perfectibilidad humana. El principio malthusiano, que se refiere a poblaciones de individuos idénticos desde el punto de vista esencialista, sólo produce cambios cuantitativos, no cualitativos, en las poblaciones (Limoges, 1970). La tesis frecuentemente sostenida de que fue el mensaje sociológico de Malthus el causante de la nueva comprensión de Darwin ha sido refutada de modo convincente por Gordon (1989).

¿Cuánto le debió Darwin a Malthus?

Que la lectura de Malthus actuó como un catalizador en la mente de Darwin para elaborar la teoría de la selección natural está fuera de discusión y el mismo Darwin lo subrayó una y otra vez. Sin embargo, al analizar los componentes de la teoría, tal como acabamos de hacer, nos damos cuenta de que es fundamentalmente la comprensión de que la competencia se da entre los individuos más que entre las especies lo que constituye claramente una contribución de Malthus. En realidad, esto, a su vez, hizo que Darwin reevaluara otros fenómenos, tales como la naturaleza de la lucha por la existencia, pero sólo como una consecuencia secundaria. Coincido con aquellos que piensan que la tesis malthusiana del crecimiento exponencial fue la clave de la teoría de Darwin. «La frase de Malthus» actuó como un cristal depositado en un fluido superenfriado.

Hay, sin embargo, un segundo y más sutil efecto malthusiano. El mundo de los teólogos naturales era un mundo optimista: todo lo que sucedía era en favor del bien común y ayudaba a mantener la perfecta armonía del mundo. El mundo de Malthus era un mundo pesimista: había catástrofes cíclicas, una inacabable y dura lucha por la existencia, y sin embargo el mundo seguía siendo siempre básicamente él mismo. Por mucho que Darwin hubiera empezado a cuestionarse la naturaleza benigna de la lucha por la existencia, evidentemente no apreciaba la dureza de la lucha antes de leer a Malthus. Y esto le permitió combinar los mejores elementos de Malthus y de la teología natural: le llevó a creer que la lucha por la existencia no es una condición de estado estacionario sin esperanza, como creía Malthus, sino el verdadero medio por el cual se consigue y mantiene la armonía del mundo. La adaptación es el resultado de la lucha por la existencia.

Los acontecimientos del 28 de septiembre de 1838 son de gran interés para los estudiosos de cómo se forman las teorías. Dado que, en gran parte, Darwin estaba en posesión de todas las demás piezas de su teoría con anterioridad a esta fecha, resulta evidente que en el caso de una teoría de estructura compleja no es suficiente tener la mayoría de las piezas; hay que tenerlas todas. Incluso una pequeña deficiencia, como definir la palabra «variedad» tipológicamente en lugar de poblacionalmente puede bastar para impedir el correcto ensamblaje de todos los componentes. De igual importancia es la actitud ideológica general del constructor de la teoría. Una persona como Edward Blyth pudo haber tenido en su poder exactamente los mismos componentes de la teoría que Darwin, pero habría sido incapaz de ensamblarlos correctamente debido a posturas ideológicas incompatibles. Nada ilustra mejor la importancia de la actitud general y el marco conceptual del constructor de una teoría que la propuesta simultánea e independiente de la teoría de la selección natural hecha por A. R. Wallace. Él era una de las pocas personas, quizás la única, que tenía un acervo de experiencias similar: una vida dedicada a la historia natural, años de recolección en islas tropicales y la experiencia de haber leído a Malthus.

¿Qué es la selección natural?

Al elegir la palabra «selección», Darwin no estuvo especialmente afortunado. Sugiere algún agente de la naturaleza que, teniendo la capacidad de predecir el futuro, selecciona «lo mejor». Esto, por supuesto, no es lo que hace la selección natural. Tal término se refiere simplemente al hecho de que sólo unos pocos (como media, dos) de todos los descendientes de unos padres sobreviven el tiempo suficiente para poder reproducirse. No hay una fuerza selectiva concreta en la naturaleza, ni un agente selectivo definido. Hay muchas causas posibles por las que unos pocos supervivientes pueden tener éxito. Parte de la supervivencia, quizás una proporción importante, se debe a procesos estocásticos, es decir, a la suerte. La mayoría, sin embargo, se debe al mejor funcionamiento de la fisiología del organismo superviviente, que le permite superar las vicisitudes ambientales mejor que otros miembros de la población. La selección no puede ser separada en una parte interna y otra externa. Lo que determina el éxito de un individuo es precisamente la capacidad de la maquinaria interna del cuerpo del organismo (incluyendo su sistema inmunológico) para enfrentarse a los desafíos del ambiente. No es el ambiente lo que selecciona, sino el organismo que se enfrenta al ambiente con mayor o menor éxito. No hay una fuerza externa de selección.

Esto se puede ilustrar con algunos ejemplos. Tomemos, por ejemplo, la resistencia a los patógenos. Las bacterias y otros patógenos representan el ambiente; la defensa de un animal frente a ellos consiste en procesos de selección intracelulares. Del mismo modo, la adaptación a la temperatura del ambiente se controla por mecanismos de equilibrio fisiológico, regulados por mecanismos de retroalimentación. El éxito de un organismo depende en gran medida de su desarrollo normal desde el óvulo fecundado al estado adulto. Casi todas las desviaciones de la normalidad que ocurran en el desarrollo serán seleccionadas negativamente.

Teniendo en cuenta que para mucha gente el término «selección» tiene una connotación teleológica —es decir, que sugiere un propósito— se han propuesto muchos términos alternativos, como «supervivencia de los más aptos», «retención selectiva», «no eliminación sesgada» y otros similares. Lo que todos estos términos tratan de dejar claro es que la selección es un fenómeno a posteriori —es decir, que consiste en la supervivencia de unos pocos individuos que o bien tienen más suerte que el resto de los miembros de la población o bien tienen ciertos atributos que les dan una superioridad en su contexto concreto. Nunca se subrayará demasiado el carácter probabilístico de la selección. No es un proceso determinístico. Más aún, dado que la selección es un principio muy amplio, es probable que no sea refutable (Tuomi, 1981). Sin embargo, cada aplicación concreta del principio de la selección natural a una situación específica es comprobable y refutable.

Debe distinguirse entre las dos acepciones de selección. «Selección de» especifica el nivel de actuación de la selección, y esto implica normalmente (en organismos de reproducción sexual) un individuo potencialmente reproductor, tal como lo representa su fenotipo (cuerpo). Por esta razón resulta equívoco decir que el gen es la unidad de selección. «Selección a favor de» especifica el atributo fenotípico concreto y el correspondiente componente del genotipo (ADN) que explican el éxito del individuo seleccionado. El concepto ya obsoleto de que la evolución es la interacción entre la mutación génica y la selección formaba parte del pensamiento saltacionista de los mendelianos, tal como veremos. El material con el que trabaja la selección no es la mutación, sino más bien la recombinación de los genes parentales, que produce nuevos genotipos que controlan el desarrollo de los individuos, que, a su vez, quedan sometidos a la selección en la siguiente generación. Debe recordarse siempre que la selección es un proceso en dos pasos. El primer paso consiste en la producción (mediante la recombinación genética) de una inmensa cantidad de nueva variación genética, mientras que el segundo paso es la retención (supervivencia) no al azar de unas pocas de esas nuevas variantes genéticas.

La selección en el nivel del organismo en su conjunto tiene como resultado cambios en otros dos niveles: el del gen, donde, a través de la selección de individuos, ciertos genes pueden aumentar o disminuir su frecuencia en la población, y en el de especie, donde la superioridad selectiva de los miembros de una especie puede conducir a la extinción de otra especie. Este proceso, tal como ya hemos mencionado, se ha denominado a menudo selección de especies, pero quizá sea más adecuado llamarlo sustitución de especies o sucesión de especies para evitar interpretaciones erróneas. (Nada se selecciona nunca «en beneficio de la especie»).

Finalmente, debe señalarse que hay dos tipos de cualidades que son favorecidas por la selección. Lo que Darwin llamó «selección natural» se refiere a cualquier atributo que favorezca la supervivencia, tales como un mejor uso de los recursos, una mejor adaptación a las condiciones meteorológicas y al clima, una mayor resistencia a las enfermedades y una mayor capacidad para escapar de los enemigos. Sin embargo, el individuo puede realizar una mayor contribución genética a las generaciones siguientes no por tener unos atributos para la supervivencia superiores, sino simplemente teniendo más éxito en la reproducción. Darwin llamó a este tipo de selección «selección sexual». Le impresionaban especialmente los caracteres sexuales secundarios de los machos, tales como las maravillosas plumas de los machos de las aves del paraíso, la gigantesca talla de los elefantes marinos machos o las impresionantes astas de los venados. La investigación moderna ha mostrado que la selección favorece su evolución ya sea por que son beneficiosos en la competencia con otros machos por conseguir hembras, o por que las hembras son atraídas por los machos con estas características. El segundo proceso es conocido como «elección por la hembra». La selección debida al éxito reproductivo afecta a muchos otros rasgos de la vida de los organismos además del dimorfismo sexual.

El camino a lo largo del cual se fue clarificando y modificando la teoría de la evolución por selección natural será descrito en los siguientes capítulos. Finalmente, la teoría fue universalmente aceptada por los biólogos, un desarrollo al que me referiré como la segunda revolución darwiniana.

7

¿Qué es el darwinismo?

Charles Darwin fue la persona de la que más se habló durante la década de 1860. T. H. Huxley, que tantas frases felices acuñó, pronto se refirió a las ideas de Darwin con el nombre de «darwinismo» (1864), y en 1889 Alfred Russel Wallace publicó un volumen completo titulado Darwnism. Sin embargo, desde la década de 1860 no hay dos autores que hayan usado la palabra «darwinismo» exactamente de la misma manera. Como en el viejo cuento de los tres ciegos y el elefante, cada uno de los autores que ha escrito sobre el darwinismo parece haber tocado sólo uno de sus muchos aspectos, pensando siempre que se trataba de la esencia real del significado de este término. Por lo tanto, todos los que han leído el Origen han reaccionado sólo a aquellas partes del libro que o bien apoyaban sus propias ideas preconcebidas o bien estaban en conflicto con las mismas. Lo que no han logrado percibir estos autores es que el darwinismo no es una teoría monolítica que se sostenga o se derrumbe dependiendo de la validez o invalidez de una sola idea.

Esa tradición monolítica empezó en realidad con el propio Darwin, quien a menudo habló de su «teoría del origen de las especies modificadas mediante la selección natural» (1859, p. 459), como si la teoría del origen común de las especies fuera inseparable de la teoría de la selección natural. La distinción que en realidad existe entre ambas teorías quedó demostrada cuando casi todos los biólogos conocidos adoptaron, poco después de 1859, la teoría del origen común de las especies pero rechazaron la selección natural. Explicaban el origen ya fuera con teorías lamarckianas, finalistas o saltacionistas (Bowler, 1988). Una serie de pasajes del Origen indican la confusión que Darwin tenía al respecto: «El hecho, tal como hemos visto, de que todos los seres orgánicos pasados y presentes constituyan un gran sistema natural, con grupos subordinados a otros grupos, y con grupos extintos que a menudo se sitúan en posiciones intermedias entre grupos recientes, sólo puede comprenderse con la teoría de la selección natural» (1859, p. 478). En realidad, la organización jerárquica del mundo viviente puede explicarse mediante la teoría del origen común de las especies, pero esto no nos dice absolutamente nada sobre el mecanismo por el cual tuvieron lugar estos cambios.

Incluso en la actualidad hay muchos más autores que hablan de la teoría de Darwin en singular que estudiosos que reconozcan la heterogeneidad del paradigma de Darwin. Incluso autores como Kitcher (1985) y Burian (1989), conscientes de la complejidad del paradigma de Darwin, siguen refiriéndose a la teoría de Darwin en singular. Burian llama a la teoría sintética de la evolución «la variante actual de la teoría de Darwin».

El modo en que se ve al darwinismo depende en gran medida del contexto y los intereses de cada observador. La palabra tiene un significado diferente para un teólogo, un lamarckiano, un mendeliano o un biólogo evolutivo posterior a la síntesis. Otra dimensión que contribuye a la diversidad de opiniones sobre el significado del darwinismo es la geografía: la palabra «darwinismo» ha significado cosas diferentes en Inglaterra, Alemania, Rusia y Francia. Como hemos visto, desde el principio las teorías de Darwin se oponían a una serie de ideologías tales como el esencialismo, el fisicismo, la teología natural y el finalismo, cuya fuerza era diferente en cada uno de los países. Para los partidarios de una u otra de estas ideologías, la palabra «darwinismo» significaba lo contrario de sus propias creencias.

La misma diversidad existe en la dimensión del tiempo. Los conceptos se distinguen de los hechos en que no dejan de cambiar a lo largo del tiempo. Hull (1985) se ha referido con razón a «el desarrollo conceptual como un proceso genuinamente temporal en el que tiene lugar un cambio real». Lo que se llamaba darwinismo en 1859 no se consideraba como tal treinta años más tarde, ya que el término se había transferido a algo muy distinto de lo que había designado en el periodo anterior. Este hecho quedó claramente expresado por Wallace en el prefacio de Darwnism (1889), donde explicaba que Darwin había realizado una labor tan excelente al probar el origen de las especies modificadas que su teoría estaba ya universalmente aceptada como el orden de la naturaleza del mundo orgánico. «Las objeciones que ahora se le hacen a la teoría de Darwin se refieren, exclusivamente, a los medios concretos mediante los cuales el cambio de las especies se produce, no al hecho de que tal cambio ocurra». Sin embargo, Wallace estaba muy por delante de su tiempo en su defensa de la selección natural.

Los diferentes componentes del paradigma de Darwin son especialmente interesantes en diferentes periodos. En cada una de las fases de la historia del darwinismo, distintas teorías de entre las formuladas por Darwin fueron designadas individualmente como darwinismo: anticreacionismo frente a ortodoxia cristiana, gradualismo frente a saltacionismo mendeliano, seleccionismo frente a lamarckismo o finalismo, etcétera. Este continuo cambio de significado plantea la difícil cuestión de qué es lo que establece la continuidad entre todos estos darwinismos. ¿Tienen estos diferentes darwinismos algo en común? La respuesta es, por supuesto, que todos ellos están basados en el paradigma darwiniano original, tal como se expone en el Origen.

La mejor forma de documentar la gran variedad de significados del término darwinismo es elaborar una lista de diferentes interpretaciones del término encontradas en la bibliografía. En cada uno de los casos intentaré analizar la validez de tal uso y el contexto temporal e ideológico en el que el término darwinismo fue usado con ese significado. Este análisis histórico nos permitirá dilucidar si alguna de las definiciones propuestas de darwinismo puede ser elegida como la mejor o incluso como la correcta.

El darwinismo como «la teoría de la evolución de Darwin».

¿Pero a cuál nos referimos, dado que Darwin tuvo tantas teorías de la evolución? ¿Ha de referirse el término a la totalidad de las teorías de Darwin, incluyendo las de los pangenes, el efecto del uso y la falta de uso, la herencia mezclada y la frecuencia de la especiación simpátrica? No por cierto. Llamar a tal conglomerado darwinismo sería peor que inútil, sería completamente equívoco.

El darwinismo como evolucionismo

El evolucionismo era un concepto ajeno a los físicos, no sólo por el rechazo del esencialismo que implica, sino también por su aceptación del elemento histórico, tan claramente ausente de la física de mediados del siglo XIX. Las inferencias históricas eran igualmente ajenas a todos los filósofos procedentes de la lógica o de las matemáticas. Fue Darwin el que hizo del pensamiento evolutivo un concepto científico respetable. Sin embargo, sería erróneo referirse al evolucionismo como darwinismo. El pensamiento evolutivo ya estaba muy extendido cuando Darwin publicó el Origen, especialmente en la lingüística y la sociología (Toulmin, 1972, p. 326). Respecto a su presencia en la biología, basta con mencionar los nombres de Buffon, Lamarck, Geoffroy, Chambers y varios autores alemanes. Evidentemente, Darwin no fue el padre del evolucionismo, aunque finalmente lograra su victoria.

El darwinismo como anticreacionismo

Éste es el darwinismo que niega la constancia de las especies y particularmente la creación especial, es decir, la creación separada de cada uno de los elementos del mundo inanimado y viviente. Hay dos grupos muy diferentes de anticreacionistas. Los deístas mantienen una creencia en Dios pero le consideran como un legislador muy remoto, que no interfiere con los acontecimientos concretos de este mundo, estando todo regulado previamente mediante sus leyes. Lo que haya ocurrido a lo largo de la evolución ha sido el resultado de esas leyes. Tal pensamiento hizo la evolución aceptable para una serie de científicos cristianos, tales como Charles Lyell y Asa Gray. Sin embargo, sólo la evolución transformacional —el cambio ordenado en una estirpe a lo largo del tiempo, dirigido hacia el objetivo de una adaptación perfecta— es compatible con esta interpretación deísta. La evolución variacional de Darwin, con sus componentes de azar en los niveles tanto de recombinación genética como de selección, no puede ser dirigida por leyes estrictas. Los anticreacionistas agnósticos explicaban todos los fenómenos evolutivos sin invocar ningún tipo de agente sobrenatural.

En el período inmediatamente posterior a 1859, la palabra darwinismo significaba simplemente un rechazo de la creación especial. Si alguien rechazaba la creación especial y adoptaba en su lugar la mutabilidad de las especies, su origen común y la incorporación del hombre a la corriente evolutiva general, era un darwinista. Ni la selección natural ni cualquier otra teoría particular de la especiación, ni siquiera la creencia en la evolución gradual frente a la saltacional, tenían en aquella época relevancia alguna en cuanto a la consideración de una persona como darwinista o no darwinista.

Existían grandes diferencias entre Darwin y otros «darwinistas», como Huxley, Lyell, Wallace y Gray, sobre otros aspectos de la teoría evolutiva. Pero tales diferencias tenían una importancia secundaria en la década de 1860, ya que el principal significado del darwinismo en aquella época era el rechazo de la creación especial y la aceptación de la mutabilidad de las especies, su origen común y (excepto Wallace) la incorporación del hombre al reino animal. En las décadas de 1860 y 1870, cuando alguien atacaba al darwinismo lo hacía en defensa del creacionismo y la teología natural frente a estos cuatro conceptos darwinianos.

Quizás la mejor forma de dilucidar qué es lo que debemos considerar la clave del darwinismo sea determinar qué es lo que Darwin tenía en mente cuando dijo que el Origen era «una larga controversia». Gillespie (1979), en un detallado análisis de esta cuestión, concluye que se trataba de los argumentos de Darwin contra la creación especial. De forma independiente respecto a Gillespie, he llegado a la misma conclusión cuando, al hacer un nuevo índice de materias de el Origen, comprobé la frecuencia con que Darwin reiteraba su conclusión de que un fenómeno concreto no puede ser explicado mediante la creación especial. En su lugar, Darwin defendía una explicación materialista —es decir, natural— de la diversidad del mundo orgánico y su historia. Lo que Darwin señalaba una y otra vez es que cualquier fenómeno para el cual se hubiese invocado la creación especial podía ser explicado mucho mejor por su teoría del origen común de las especies.

La biogeografía tenía una especial importancia a este respecto, porque ninguna otra prueba del origen común de las especies es más convincente que la distribución de las especies y de los taxones superiores. Por este motivo, Darwin dedicó dos capítulos completos del Origen a la biogeografía, y en estos capítulos mostró repetidamente cómo una pauta de distribución concreta puede ser fácilmente explicada mediante el origen común de las especies y no por creación especial. Fue la teoría del origen común la que tuvo la gran capacidad unificadora de la que Darwin habló tantas veces (Kitcher, 1985, pp. 171 y 184-185), porque automáticamente dotó de significado a la jerarquía linneana, a los arquetipos de los morfólogos idealistas, a la historia de la biota y a muchos otros fenómenos biológicos.

Curiosamente, muchos autores modernos han afirmado que la «larga controversia» de Darwin fue un debate en defensa de la selección natural (Recker, 1987). No hay pruebas evidentes que avalen esta interpretación. En su correspondencia, Darwin se refirió siempre a su manuscrito como el «libro de las especies» y no como su libro sobre la selección natural. La selección natural se trata en los primeros cuatro capítulos, aparentemente para satisfacer el requerimiento de vera causa de los principales filósofos de la ciencia (Hodge, 1982); en los restantes diez capítulos, la selección natural no aparece. En su lugar, estos capítulos están dedicados prácticamente de forma exclusiva a documentar el origen común de las especies. En realidad, el propio Darwin señaló repetidamente «los últimos capítulos» del Origen como las pruebas más convincentes de su teoría. Los hechos dan la razón a Darwin. Fue la lectura de estos capítulos lo que hizo creer a sus contemporáneos en la mutabilidad de las especies y la validez de su origen común, y, por lo tanto, en la evolución. Sin embargo, ni estos capítulos ni los cuatro primeros lograron muchos partidarios de su teoría de la selección natural, una teoría que ni siquiera adoptaron algunos de los amigos y partidarios más próximos a Darwin, tales como Huxley y Lyell, lo cual no resulta sorprendente cuando uno se da cuenta de que el Origen no es un largo debate en favor de la selección natural.

La adopción de la evolución por selección natural requirió una completa transformación ideológica. La «mano de Dios» fue reemplazada por el funcionamiento de los procesos naturales. Tal como dijo uno de los críticos de Darwin, Dios fue «destronado». De hecho, Dios no desempeñaba ningún papel en los esquemas explicativos de Darwin.

¿Con qué reemplazó Darwin a Dios? ¿Cuáles eran las fuerzas que en las explicaciones de Darwin desempeñaban el mismo papel que Dios desempeñaba en el dogma cristiano? Algunos fisicistas, así como historiadores y filósofos partidarios de explicaciones fisicistas, sugirieron que Darwin había adoptado la explicación reduccionista de Newton: que los procesos tanto del mundo inanimado como del viviente consisten en «un sistema de materia en movimiento regulado por leyes» (Greene, 1987). Esta definición no refleja el pensamiento de Darwin. Las explicaciones biológicas que Darwin propuso van mucho más allá de la explicación newtoniana y en vano se buscará en el Origen la expresión «materia en movimiento».

El darwinismo como una antiideología

No sólo la selección natural sino también otros muchos aspectos del paradigma de Darwin estaban en frontal oposición a muchas de las ideologías dominantes a mediados del siglo XIX, tal como hemos visto. Además de la creencia en la creación especial y del argumento del plan divino de la teología natural, otras ideologías que se oponían totalmente al pensamiento de Darwin eran el esencialismo (tipología), el fisicismo (reduccionismo) y el finalismo (teleología). Los partidarios de estos credos veían en la obra de Darwin su más temible oposición y todo lo que decía o implicaba el Origen que fuese un peligro para su postura era llamado por ellos darwinismo. Pero, una a una, estas tres ideologías fueron derrotadas y con su abandono los conceptos de determinismo, predecibilidad, progreso y perfectibilidad del mundo viviente quedaron debilitados.

Uno de los efectos secundarios de la refutación total de todos los aspectos finalistas de la evolución orgánica fue la inevitable reinterpretación de la evolución como un proceso histórico sujeto a contingencias temporales. Esto nos conduce a destacar la importancia del oportunismo en la selección y de los aspectos contingentes de la evolución. Tal concepto de la evolución es completamente distinto de todos los cambios transformacionales simples del mundo inanimado, que, aunque también dependen en parte del azar, están controlados fundamentalmente por leyes naturales y, por lo tanto, permiten realizar predicciones estrictas. Más comparables resultan los sistemas inanimados complejos, tales como los sistemas meteorológicos, las corrientes oceánicas (en las que tiene gran importancia la turbulencia) y la interacción de las placas continentales (que produce terremotos y erupciones volcánicas), en los que la multitud de factores que interactúan y la frecuencia de los procesos estocásticos dificultan extraordinariamente la predicción.

El darwinismo como seleccionismo

Prácticamente todos los biólogos modernos responderán a la pregunta de qué significa darwinismo diciendo que designa la creencia de que la selección natural desempeña un papel importante en la evolución. Ésta interpretación del darwinismo cuenta en la actualidad con una aceptación tan amplia que a veces se olvida el hecho de que se trata de una versión relativamente moderna. La aceptación universal entre los biólogos de la selección natural como el mecanismo del cambio evolutivo no se produjo hasta el periodo de la síntesis evolutiva (décadas de 1930 y 1940). Sin embargo, la selección natural siempre fue considerada, al menos por algunos naturalistas, la teoría clave en el programa de investigación global de Darwin. El primero de tales naturalistas del que tenemos noticia fue August Weismann (véase el capítulo 8), pero fue seguido con entusiasmo por A. R. Wallace, quien tituló su libro sobre la evolución darwiniana Darwinism porque, como él mismo dijo, «mi trabajo se orienta necesariamente a ilustrar la importancia fundamental de la selección natural frente a cualquier otro agente en la producción de nuevas especies». Aun así, fueron necesarios otros cincuenta años y la refutación de las principales teorías antidarwinianas antes de que esta idea fuera adoptada con carácter general.

El darwinismo como evolución variacional

El concepto de evolución de Darwin era radicalmente distinto de los conceptos transformacional y saltacional de evolución que habían sido propuestos previamente (véase el capítulo 4). Aunque debiera haber resultado evidente desde el principio cuán diferente era el concepto de Darwin, tal diferencia no se ha apreciado plenamente hasta hace muy poco tiempo. La evolución variacional de Darwin estaba basada en conceptos filosóficos completamente nuevos, y el ignorar estos conceptos ha sido la causa por la que normalmente se ha confundido la postura de Darwin con las ideas evolutivas dominantes. Los análisis de Kitcher muestran lo lejos que están incluso algunos filósofos modernos de haber comprendido la magnitud del cambio de Darwin respecto al pensamiento convencional. Kitcher afirma: «El problema es que la teoría que he atribuido a Darwin era incuestionable, tan incuestionable que roza la trivialidad» (1985, p. 30). Kitcher asegura que prácticamente todos los adversarios de Darwin aceptaban las afirmaciones de éste de que existe variación entre los miembros de una especie y de que organismos diferentes poseen propiedades diferentes. Sin embargo, de lo que no se da cuenta Kitcher es de que el esencialista, como subrayaron Lyell, Sedgwick, Herschel y otros, cree que existe un límite definido para la variación que se da en una especie, o, dicho de otro modo, admisible para su única esencia inherente. Para el pensador poblacional, la variación no tiene límites. Por lo tanto, existe una posibilidad real de ir más allá de los confines de una especie existente. La naturaleza y el alcance de la variación era la diferencia crucial entre Darwin y sus adversarios esencialistas. Llamar a esta discrepancia incuestionable supone ignorar completamente su revolucionaria importancia.

El darwinismo como el credo de los darwinistas

Una serie de historiadores y filósofos, desanimados por la complejidad del paradigma darwiniano en sus intentos de lograr una definición satisfactoria del darwinismo, han intentado en los últimos años definir el darwinismo como el credo de los darwinistas. Especialmente Hull (1985) y Kitcher (1985) han adoptado este enfoque. Esta opción en la definición del darwinismo ha tenido más aceptación entre los filósofos y los historiadores que entre los biólogos. Parece que un filósofo, en especial si él o ella proviene del campo de la lógica o de las matemáticas, se siente en un terreno más seguro discutiendo un fenómeno sociológico, como el de los darwinistas, que un marco conceptual, como el darwinismo, que requiere un conocimiento profundo de la biología evolutiva. Intentan justificar su enfoque con la afirmación de que el darwinismo queda mejor delimitado refiriéndolo a la comunidad científica (los darwinistas) que apoyan este sistema. Sin embargo, Recker (1990) ha señalado lo cuestionable de esta afirmación. De hecho, en algunos aspectos, este enfoque combina varios problemas, porque es tan difícil definir a un darwinista como definir el darwinismo. Para Hull, «los darwinistas formaban un grupo social bastante cohesionado». Pero este grupo presumiblemente sólo incluía a Lyell, Huxley y Hooker, ya que Asa Gray estaba en Norteamérica, Wallace estaba en las Indias Orientales, Fritz Müller estaba en Suramérica y Haeckel estaba en Alemania.

Recker (1990), Hull (1985) y otros han afirmado reiteradamente que no hay creencias darwinistas que caractericen a todos los darwinistas. De hecho, es cierto que algunos de los darwinistas más conspicuos, como Huxley y Lyell, nunca creyeron en la selección natural; ni tampoco Huxley ni, presumiblemente, Lyell suscribieron el gradualismo total de Darwin; ni Wallace ni Lyell pensaban que el ser humano pudiera considerarse como una especie animal más. Por lo tanto, había diferencias drásticas entre todos estos darwinistas. Esta disparidad ha conducido a Hull a afirmar que no es suficiente que una persona mantenga ciertas ideas darwinistas para que pueda llamársele darwinistas De este y otros autores han supuesto que no había, ni un solo concepto que suscribieran todos estos llamados darwinistas.

Esto es un error. Sí hay una creencia que todos los verdaderos darwinistas originales tuvieron en común, y esta consiste en su rechazo del creacionismo, su rechazo de la creación especial. Ésta fue la bandera en torno a la cual se reunieron y bajo la cual marcharon. Cuando Hull afirma que «los darwinistas no coincidían totalmente entre ellos, incluso sobre aspectos esenciales» (1985, p. 785), pasa por alto un aspecto esencial sobre el que todos estos darwinistas coincidieron. Nada era más esencial para ellos que dilucidar si la evolución es un fenómeno natural o algo controlado por Dios. La convicción de que la diversidad del mundo nato de procesos naturales y no la obra de Dios fue una idea que mantuvo juntos a todos los llamados darwinistas, a pesar de sus desacuerdos sobre otras de las teorías de Darwin y a pesar de que algunos de ellos (Gray, Wallace) siguieran manteniendo otros argumentos teológicos. Tal situación fue comprendida perfectamente en el periodo posterior al Origen y es por eso que en aquella época, para los adversarios de Darwin, el darwinismo significaba simplemente la negación de la creación especial y su sustitución por la teoría de la evolución y en particular por la teoría del origen común de las especies.

La teoría de la evolución debida a causas naturales tuvo un sólido apoyo gracias al poder explicativo de la teoría del origen común de las especies. De hecho, fue debido a esta teoría por lo que finalmente incluso los idealistas morfológicos se pasaron al campo darwinista, al darse cuenta de que este era el único modo razonable de explicar la disposición jerárquica de los arquetipos morfológicos. En realidad, algunos morfólogos, como Louis Agassiz, atribuyeron este orden de la naturaleza a las leyes de Dios. Pero la explicación natural del origen común de las especies dada por Darwin y sus seguidores era mucho más convincente, hasta el punto de que la interpretación de Agassiz cayó en saco roto y no se volvió a hablar de ella después de la muerte de éste en 1873.

Los criterios con los que se delimita a las comunidades científicas deben ser ordenados de acuerdo a su importancia. La existencia o no de creación era la consideración de más abrumadora importancia en 1859. Y fue la adopción o el rechazo de las tesis de Darwin sobre la evolución por causas naturales lo que separó nítidamente a los darwinistas de los no darwinistas. No era preciso que formasen un grupo social compacto y sus componentes podían residir en Europa, Suramérica o las Indias Orientales, pero todos ellos se mantenían agrupados y se distinguían por una creencia firme, la creencia en la evolución por causas naturales. Y esto explica la cuestión que ha confundido a algunos historiadores, el que tantos evolucionistas del siglo XIX se considerasen a sí mismos darwinistas incluso aunque hubiesen adoptado mecanismos explicativos muy diferentes de la selección natural propuesta por Darwin. Sólo las creencias que compartían con Darwin eran consideradas por estos evolucionistas como los aspectos realmente cruciales del darwinismo.

En realidad, hubo algunos casos fronterizos, como Asa Gray, que aparentemente adoptó todas las teorías de Darwin y aun así siguió pensando que era Dios en última instancia quien lo controlaba todo, incluyendo la naturaleza de la variación sobre la que actuaba la selección natural. Richard Owen fue otro caso fronterizo; creía realmente en una evolución de algún tipo, pero se sintió obligado a atacar sin tregua las teorías de Darwin, debido en parte a su enemistad con Huxley.

Finalmente, está el caso sorprendente de Lyell (Recker, 1990). A pesar de ser amigo y mentor de Darwin y de que habitualmente se le considere como un darwinista, nunca aceptó los componentes más básicos del programa de investigación de Darwin. Aparentemente, para él Dios siempre era la causa última. Lyell no incluyó al hombre en la evolución y nunca aceptó la selección natural. Si se quiere explicar por qué Lyell continuó apoyando a Darwin a pesar de que discrepara con la mayoría de las creencias evolutivas de éste, no debe olvidarse que Darwin fue inicialmente un geólogo, y no sólo un geólogo, sino claramente un geólogo lyelliano, que apoyó con vigor a Lyell en sus obras geológicas. Es muy posible que Lyell actuara simplemente de forma recíproca, mediante su apoyo a las ideas de Darwin, por todo lo que éste había hecho en sus obras geológicas para apoyar las tesis lyellianas. Y, como ha señalado Hodge tan convincentemente, Darwin ya era un lyelliano cuando empezó a ocuparse de problemas biológicos, aunque finalmente acabara rebelándose contra algunas de las creencias de su maestro. Por lo tanto, desde el punto de vista político y social, Lyell pertenecía al partido de Darwin. Conceptualmente, nunca fue un auténtico darwinista.

Con excepción de estos casos fronterizos, el tema estaba absolutamente claro para los contemporáneos de Darwin. Si alguien pensaba que el origen de la diversidad de la vida se debía a causas naturales, entonces era un darwinista. ¡Pero si alguien creía que el mundo viviente era producto de la creación, entonces era un antidarwinista! La existencia de unos pocos casos fronterizos de deístas no invalida esta clasificación básica, como tampoco la existencia de algunas especies incipientes es un argumento en contra de la existencia de las especies.

El darwinismo como una nueva visión del mundo

J. C. Greene (1986) ha sugerido, en sintonía con el punto de vista de otros historiadores de las ideas, que el afijo -ismo sólo debería aplicarse a ideologías y no a teorías científicas. Estoy de acuerdo con este autor en que no se debería designar el apoyo a las teorías científicas normales con la terminación -ismo. Sin embargo, hay teorías científicas que se han convertido en importantes pilares de ideologías, como es el caso del newtonismo, y este es sin duda el caso del darwinismo. Algunos de los conceptos importantes de Darwin, como la evolución variacional, la selección natural, la interacción entre el azar y la necesidad, la ausencia de agentes sobrenaturales en la evolución, la posición del hombre en el reino de la vida y otros, no son sólo teorías científicas sino al mismo tiempo conceptos filosóficos importantes y caracterizan visiones del mundo que han incorporado estos conceptos. Por lo tanto, en lo que respecta a varias de las más básicas teorías científicas de Darwin, tienen un puesto legítimo tanto en la ciencia como en la filosofía.

El rechazo de la creación especial significó la destrucción de una visión del mundo hasta entonces dominante. Ésta es la razón por la que no sólo científicos como Sedgwick y Agassiz, sino también filósofos como Whewell y Herschel, se opusieron a Darwin con tanta fuerza. ¿Había una nueva visión del mundo que reemplazara al creacionismo? Y si era así, ¿cuál era y cómo se la puede definir? En este sentido, Greene sugiere que la palabra darwinismo debe usarse para designar una visión del mundo a la que parecen haber llegado más o menos independientemente Spencer, Darwin, Huxley y Wallace a finales de la década de 1850 y principios de la de 1860. En este pasaje se refiere a una visión del mundo victoriana en la cual se usaron ciertas ideas sociológicas para desarrollar una nueva teoría social. Se basaba en parte en las obras de Adam Smith, Malthus y David Ricardo y postulaba que la competencia, la lucha y el aumento de las poblaciones tendría como resultado el progreso. Darwin conocía estas ideas, pero como ha quedado demostrado por varios análisis cuidadosos de sus escritos y de las obras de los filósofos sociales, no fueron tales puntos de vista el origen de las ideas biológicas de Darwin (Gordon, 1989), como algunos escritores políticos querrían que creyésemos.

En sus obras, Darwin nunca sostuvo tal visión del mundo. Al no poder encontrar apoyo alguno a sus afirmaciones en las obras de Darwin, Greene sugiere que se adopte la visión del mundo de Herbert Spencer, la cual, según él, era muy similar a la de Darwin. La visión del mundo de Spencer la describe Greene como sigue: «Como un sistema regulado por leyes de materia en movimiento, un deísmo evolutivo derivando hacia el agnosticismo bajo la influencia del empiricismo positivista, la idea de evolución orgánica, la idea de una ciencia social del desarrollo histórico, la fe en los efectos beneficiosos de la lucha competitiva», para señalar sólo algunos de los puntos más importantes. ¿Era esta realmente la visión del mundo de Darwin?

Existen indicios de que Darwin compartió las creencias dominantes de muchos de los ingleses cultos de clase alta, incluyendo (según Greene) a Spencer, Huxley y Wallace. Pero si examinamos críticamente la lista de estas creencias, tal como la presenta Greene, se descubre que no incluye ni una sola idea que fuese original de Darwin, de hecho ni una sola que fuese original de Spencer. En realidad, la mayoría de estos puntos de vista se remontan al siglo XVIII, aunque algunos de ellos hubieran cambiado en su significado, como el término «lucha por la existencia», que ya había formado parte de la teología natural. Aunque Greene adopta el término «darwinismo» para este grupo de ideas, admite que «Spencer podría reclamar con derecho que se llamara spencerismo», porque no incluye ni una sola de las ideas de Darwin. Lo que es peor, este paradigma spenceriano se opone frontalmente en algunos aspectos a las ideas de Darwin. Por ejemplo, Spencer defendía la evolución transformacional y no la variacional; segundo, su evolución era claramente teleológica; y, finalmente, se basaba completamente en la herencia de los caracteres adquiridos sin implicar en modo alguno la selección natural. Por lo tanto, era algo que, no sólo desde el punto de vista científico sino también desde el filosófico, se apartaba claramente del conjunto de ideas de Darwin. Afirmar que Darwin y Spencer defendían el mismo paradigma es una clara falsificación de la historia. Es una tesis que ha tenido éxito entre los sociólogos, pero los biólogos que han investigado este problema en los últimos años han coincidido en rechazarla (Freeman, 1974).

¿Cuánto duró el «darwinismo», tal como lo define Greene, como visión del mundo dominante? Según Greene, durante la década de 1860 y quizás hasta 1875 aproximadamente, pero Spencer, Wallace y Huxley abandonaron en realidad uno u otro de los pilares de esta plataforma poco después de la década de 1860. Las consecuencias del darwinismo científico hicieron que la aceptación de esta teoría social del darwinismo no fuera aceptable.

Greene sugiere que algunos biólogos modernos, como Julian Huxley, George Gaylord Simpson y quizás Edward O. Wilson, han actualizado la visión del mundo darwinista. Lo cierto es que, a menos que alguien siga siendo partidario del creacionismo y crea en la verdad literal de cada palabra de la Biblia, todo pensador moderno —toda persona moderna que tenga una visión del mundo— es en última instancia un darwinista. El rechazo de la creación especial, la inclusión del hombre en el reino del mundo viviente (la eliminación de la posición especial del hombre frente a los animales) y otras creencias de toda persona culta moderna se basan en definitiva en las consecuencias de las teorías contenidas en El origen de las especies. Sin embargo, definir el darwinismo como la visión del mundo que supuestamente defendía Darwin en la década de 1860 sería la definición más inútil que pueda imaginarse.

El darwinismo como una nueva metodología

A la vista de la gran preocupación de la moderna filosofía de la ciencia por las cuestiones metodológicas, no resulta sorprendente que varios filósofos se hayan preguntado cuál fue el método científico de Darwin y qué es lo que tuvo de nuevo. ¿Fue el método de Darwin estrictamente hipotético-deductivo, tal como sugiere Ghiselin (1969), o siguió además otros esquemas? Ha habido muchas respuestas divergentes a estas preguntas (Recker, 1987). Prácticamente todos los filósofos de la ciencia modernos han propuesto metodologías darwinianas algo diferentes. ¿Cuánto de inductivo hubo en Darwin? ¿Es el enfoque semántico de la filosofía de la ciencia el que mejor describe el enfoque de Darwin? Éste es el tipo de cuestiones que se están planteando.

Darwin se dio cuenta de que para convencer a sus lectores de la validez de sus conceptos tenía que adoptar una metodología que fuera muy diferente de la que habían usado los físicos para demostrar la validez de las leyes físicas universales. El método de Darwin era presentar las pruebas en las que había basado sus inferencias y usar estas inferencias para apoyar sus conjeturas. Cuanto mayores fueran el número y la variedad de las pruebas que pudiese citar, más convincentes serían las inferencias (Ghiselin, 1969). Kitcher (1985) ha menospreciado la masiva presentación que hace Darwin de hechos en apoyo de sus teorías, sin comprender que todos estos hechos no tenían interés sino como pruebas y documentación de las inferencias que Darwin estaba haciendo. Estas inferencias no sólo servían para apoyar sus conjeturas, sino que también revelan algunas de las ideas básicas subyacentes de Darwin.

Una de las razones por las que diferentes autores han podido afirmar que Darwin usaba diferentes metodologías es que Darwin fue muy pluralista metodológicamente. En algunas argumentaciones siguió de hecho el método hipotético-deductivo, en otras actuó de forma inductiva. Creo que cualquier afirmación de que Darwin aplicó consistentemente un único método puede ser fácilmente refutada. Y lo que es más importante, la validación última de la mayoría de las teorías de Darwin no se debió al éxito de su metodología, sino a otros hechos adicionales y a la gradual refutación de las ideologías opuestas.

Muchos autores han destacado la espectacular capacidad unificadora del paradigma de Darwin. Tal como afirmó Dobzhansky, «Nada tiene sentido en biología si no es a la luz de la evolución»; yo lo modificaría diciendo que «a la luz de la evolución darwiniana». Pienso que es bastante erróneo sugerir, tal como hace Kitcher, que fue la bondad de su metodología lo que tuvo este efecto unificador.

Hay una creencia ampliamente extendida entre los filósofos de que una teoría no tiene prácticamente ninguna oportunidad de ser aceptada a menos que se proponga simultáneamente un mecanismo adecuado. De hecho, esto se cumple a menudo. La teoría de la deriva continental de Wegener no fue aceptada por los geofísicos hasta que se averiguó el mecanismo del movimiento de los continentes con la teoría de la tectónica de placas. Pero, sin embargo, no es necesariamente cierto, como lo demuestra la teoría del origen común de las especies. El mecanismo que propuso Darwin, la selección natural, fue rechazado casi unánimemente, pero dado que el hecho de la evolución y la teoría del origen común de las especies resultaron tan convincentes una vez que Darwin los mostró, otros evolucionistas simplemente adoptaron, en vez de la selección natural, otros tipos de mecanismos diversos, ya fueran teleológicos, lamarckianos o saltacionales. De hecho, para el propio Darwin, por mucho que creyera en la selección natural durante toda su vida, no era evidentemente este mecanismo lo que tenía una importancia primordial para él, sino la evidencia de la evolución y del origen común de las especies. De ahí, la asignación de espacio totalmente desequilibrada que tienen estos dos temas en el Origen.

La versión del darwinismo que se desarrolló durante la síntesis evolutiva se caracterizó por un énfasis equilibrado en la selección natural y en los procesos estocásticos, por una creencia de que ni la evolución en su conjunto ni la selección natural en los casos concretos son procesos determinísticos, sino que ambos son procesos probabilísticos, y por su percepción de que la selección a favor del éxito reproductivo es un proceso tan importante en evolución como la selección a favor de las cualidades para la supervivencia.

El pluralismo del darwinismo

Hoy está claro que no hay una respuesta simple a la pregunta «¿qué es el darwinismo?». Cuando alguien plantea esta cuestión, la respuesta que reciba dependerá del tiempo que haya pasado desde 1859 y de la ideología de la persona a la que pregunta. Tal pluralismo no ha agradado a muchos filósofos, que han intentado encontrar algún método para poder hacer corresponder el término darwinismo a un significado claramente definido. Se ha sugerido, por ejemplo, que se debería seleccionar un «ejemplar» para fijar el significado del término darwinismo, del mismo modo que un taxónomo selecciona un espécimen tipo para asignar a una especie un nombre definido. Hull (1983 y 1985) ha intentado, de hecho, hacerlo, pero he mostrado en otras ocasiones (1983 y 1989) las dificultades insuperables que se oponen al método del ejemplar.

La mayoría de los nueve significados del término darwinismo que se han discutido hasta ahora son o bien claramente erróneos o bien no representativos del pensamiento de Darwin. Observando la situación como un historiador, estoy convencido de que hay dos significados que han obtenido la aceptación más amplia. Después de 1859, es decir, durante la primera revolución darwiniana, el darwinismo significó para casi todo el mundo una explicación del mundo viviente mediante causas naturales. Como veremos, durante y después de la síntesis evolutiva, el término darwinismo significó de forma unánimemente reconocida el cambio evolutivo adaptativo bajo la influencia de la selección natural, designando la evolución variacional frente a la tranformacional. Éstos son los dos únicos conceptos verdaderamente significativos del darwinismo, uno en vigor durante el siglo XIX (y hasta aproximadamente 1930) y el otro en vigor durante el siglo XX (un consenso que se alcanzó durante la síntesis evolutiva). Cualquier otro uso del término darwinismo por un autor moderno no puede ser sino equívoco.

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Una visión dura de la herencia blanda: el neodarwinismo

El propio Darwin fue en parte responsable de los problemas a los que se enfrentaron sus teorías en los años siguientes a la publicación del Origen. En casi todos los temas de los que trató —y esto incluye prácticamente todas sus teorías— se contradijo con cierta frecuencia. Uno de los críticos de Darwin del siglo XX afirmó no sin algo de razón que «los rodeos y contradicciones de Darwin permiten a cualquier lector sin escrúpulos escoger su texto del Origen de las especies o El origen del hombre con casi la misma adecuación o acomodo a su propósito que si lo escogiera de la Biblia» (Barzun, 1958, p. 75). Por ejemplo, aunque en principio Darwin rechazara el esencialismo y explicara la adaptación en términos estrictamente variacionales (el individuo era para él el nivel de actuación de la selección), a veces cayó en el lenguaje tipológico, como ocurre cuando trata el origen de una especie incipiente por aislamiento de una variedad. Darwin rechazó vigorosamente cualquier «ley de necesario desarrollo» (1859, p. 351) de carácter teleológico, pero hizo afirmaciones descuidadas en número suficiente como para permitir a ciertos historiadores considerarle un teleologista (Himmelfarb, 1959). Aunque a menudo afirmó que había suficiente variabilidad disponible para que la selección natural explicara el origen de toda adaptación, no dejó de declarar su perplejidad respecto a la evolución de los ojos. En una página puede decir que sólo las variaciones ligeras son de importancia evolutiva y en otra hablará de variedades extraordinariamente diferentes, como la oveja ancón o el perro turnspit, ambos con patas extremadamente cortas. Kohn (1989) ha hecho un análisis detallado de las dudas de Darwin y de sus razones psicológicas y tácticas.

A menudo, se ha dicho que Darwin rechazó totalmente cualquier idea lamarckiana en la primera edición del Origen y que en ese momento no admitió otro mecanismo de evolución que la variación al azar y la selección natural. Esto no es cierto. Darwin mostró ya en 1859 una notable indecisión sobre el origen de la variación y la naturaleza de la herencia. Hace no menos de tres grupos de concesiones a la posibilidad de que el ambiente, en el más amplio sentido de la palabra, pueda inducir variación genética y de que los caracteres adquiridos puedan heredarse. Primero, especuló sobre el efecto directo del ambiente en ciertas estructuras; segundo, emitió hipótesis sobre el efecto indirecto del ambiente en el aumento de la variabilidad; y tercero, discutió los efectos del uso y la falta de uso, por ejemplo, cuando dice que el tamaño reducido de los ojos de los topos y de otros mamíferos excavadores es «debido probablemente a la reducción gradual derivada de la falta de uso aunque quizás ayudada por la selección natural» (1859, p. 137). En el caso de los animales cavernícolas, al hablar de la pérdida de los ojos, dice: «Atribuyo su pérdida completamente a la falta de uso». Por otra parte, llama la atención sobre el hecho de que las adaptaciones de las castas neutras de los insectos sociales son inexplicables por cualquier tipo de teoría lamarckiana.

La tesis principal de Darwin era que el cambio evolutivo se debe a la producción de variación en una población y a la supervivencia y éxito reproductivo («selección») de algunas de estas variantes. Pero el origen de esta variación le sumió en la perplejidad durante toda su vida. Darwin consideraba que la variación era un fenómeno intermitente, que ocurría fundamentalmente en circunstancias especiales. Sin embargo, estaba bastante convencido de que en la naturaleza hay una inmensa reserva de variación que está siempre disponible como material para la selección. Darwin dedicó por entero el capítulo quinto del Origen a las «leyes de la variación» y lo continuó algunos años más tarde en su obra en dos volúmenes La variación de los animales y las plantas bajo la domesticación (1868). Dos años antes, sin que Darwin lo supiera, Gregor Mendel había publicado la clave para comprender la naturaleza de la variación. Pero Darwin nunca conoció el trabajo de Mendel y nunca pudo resolver el problema. Bajo la influencia de los conceptos dominantes del fisicismo, Darwin buscó una causa directa para cada variante. También su creencia parcial en la herencia mezclada —la fusión de la contribución heredable de los padres en la descendencia— impidió a Darwin resolver el problema. Su enfoque en parte tipológico y en parte determinista le impidió encontrar las respuestas correctas.

El gran número de errores sobre la naturaleza de la herencia y la carencia de buenos datos empíricos condujeron a uno de los jóvenes contemporáneos de Darwin a la conclusión de que el estudio de la variación era la nueva frontera de la biología evolutiva. Este joven evolucionista era August Weismann (1834-1914). Con su refutación incondicional de la herencia de los caracteres adquiridos y con su labor teórica en genética, incluso siendo en parte errónea, sentó las bases para la aceptación de la herencia mendeliana, el siguiente gran avance hacia el evolucionismo moderno.

En los primeros veinte años que siguieron a la publicación del Origen no se hicieron contribuciones conceptuales al paradigma darwiniano. Es decir, ninguna que tuviera impacto. En realidad, Mendel publicó en 1866 sus fundamentales descubrimientos sobre la herencia, pero éstos permanecieron completamente ignorados (hasta 1900) y no afectaron al pensamiento evolutivo de la época. Hasta 1883 no se produjo un nuevo avance decisivo. Fue entonces cuando Weismann publicó su provocativo ensayo Sobre la herencia (1883), en el que negaba categóricamente la existencia de los efectos del uso o la falta de uso y, de hecho, cualquier herencia de caracteres adquiridos. Su incondicional postura fue inmediatamente asumida por A. R. Wallace, quien defendió el monopolio de la selección en su libro Darwinism (1889). George J. Romanes, un discípulo de los últimos años de Darwin, consideró la negación de la herencia blanda una diferencia fundamental respecto al magisterio del propio Darwin y, por lo tanto, acuñó en 1896 el término «neodarwinismo» para el seleccionismo exclusivo de Weismann, o, como el propio Weismann lo expuso en una ocasión, el darwinismo sin la herencia de los caracteres adquiridos. Ese término se siguió usando en el periodo de la síntesis evolutiva, pero, una vez que la herencia blanda había sido universalmente abandonada, la mayoría de los autores volvió al termino simple de «darwinismo». En el periodo entre 1883 y la síntesis evolutiva, la lucha contra la herencia blanda estuvo íntimamente unida al nombre de Weismann.

August Weismann es una de las figuras cimeras de la historia de la biología evolutiva. Si nos preguntásemos quién fue en el siglo XIX, después de Darwin, el científico que tuvo un impacto mayor en la teoría evolutiva, la respuesta sería sin duda Weismann. Lo que hace tan fascinante el tratamiento que dio Weismann a los problemas de la evolución es la maduración gradual de su pensamiento. En las viejas historias de la ciencia ha habido una desafortunada tendencia a mostrar el pensamiento de los grandes científicos como estructuras monolíticas, de una pieza, inmutables. Las investigaciones más modernas han mostrado cuán errónea es esta forma de presentar los hechos y esto se cumple prácticamente para cualquier científico que pueda citarse. Cuando Weismann rechazó la teoría de la herencia de los caracteres adquiridos, sin duda como consecuencia de una drástica conversión, ya había cumplido los cuarenta y siete años de edad. Este cambio requirió un replanteamiento radical de todas sus anteriores suposiciones sobre la herencia y la evolución.

Puede ser útil distinguir tres periodos en el pensamiento de Weismann: de 1868 a 1881 o 1882, en el que aceptaba la herencia de los caracteres adquiridos; de 1882 a 1895, durante el cual buscó la fuente de la variación genética; y de 1896 a 1910, cuando reconoció la selección germinal como el complemento de la selección natural.

En 1859, cuando Darwin publicó su revolucionario El origen de las especies, Weismann tenía veinticinco años. El tema de la evolución nunca surgió durante sus años de estudiante en varias universidades alemanas. Tampoco tuvieron nada que ver con la evolución los primeros trabajos zoológicos de Weismann, que trataron de temas tales como la histología del músculo y la embriología de los insectos, Y aun así, en 1868, Weismann escogió el darwinismo como tema de su conferencia inaugural en Friburgo. En ningún otro país, ni siquiera en Inglaterra, tuvo el darwinismo más impacto que en Alemania, como lo demuestran las obras de los zoólogos, botánicos y anatomistas de la época. La gran importancia que Weismann atribuyó al pensamiento de Darwin queda documentada por el hecho de que comparase la teoría de la «transmutación» con la teoría heliocéntrica copernicana, sugiriendo implícitamente que, desde la aceptación de esta teoría, ninguna otra había tenido un impacto equivalente a la de Darwin (1868, P. 30).

Weismann comprendió desde el principio que es necesario distinguir dos teorías de la evolución: la evolución como tal, llamada por Weismann la teoría de la transmutación, y la teoría explicativa de Darwin, la teoría de la selección natural.

La actitud de Weismann frente a la evolución como tal estaba muy próxima a la de un evolucionista moderno, para quien la evolución no es una teoría sino un hecho aceptado. Las diversas conclusiones a las que había llegado la biología evolutiva, dijo Weismann, «pueden sostenerse con el mismo grado de certidumbre que las afirmaciones astronómicas de que la Tierra se mueve alrededor del Sol; ya que se puede obtener una conclusión por otros métodos con la misma seguridad que por cálculos matemáticos» (1886, p. 255). El hecho de la evolución era para Weismann algo tan irrebatiblemente establecido que en sus obras posteriores prácticamente nunca se molestó en enumerar los hechos que apoyan la evolución, sino que se concentró sobre los aspectos causales del proceso evolutivo.

Weismann aceptó con entusiasmo la teoría del origen común de las especies, aunque la construcción de filogenias no fue uno de sus campos de especialización. En particular, suscribió íntegramente la teoría de la recapitulación y se basó completamente en este principio para realizar sus análisis de los estadios ontogénicos de las orugas de los esfíngidos. Weismann era consciente de la relativa independencia de los desarrollos evolutivos en la ontogenia de diferentes órdenes de insectos, ya que llamó la atención sobre la uniformidad general de la morfología de las avispas y moscas adultas e interpretó las numerosas especializaciones de las fases larvarias como adaptaciones secundarias. (Para un análisis más detallado de los puntos de vista de Weismann sobre la recapitulación, véase Gould, 1977, pp. 102-109).

El ataque de Weismann al antiseleccionismo

La más importante de las teorías evolutivas de Darwin fue, con mucho, la de la selección natural. Trataba de explicar mediante causas naturales lo que previamente había sido explicado mediante una causa sobrenatural, mediante el plan. Esta teoría era tan novedosa, tan atrevida, que al principio sólo fue adoptada por muy pocos biólogos. Weismann fue uno de ellos y, como veremos, acabó yendo más lejos que el propio Darwin al afirmar la «completa suficiencia» de la selección natural. La mayoría de los evolucionistas del periodo posterior a Darwin apoyaron otras teorías. De estas teorías opuestas, las tres que tuvieron más aceptación (Bowler, 1983) fueron: 1) una creencia en una fuerza impulsora intrínseca o «fuerza filética» resultante en una evolución por «ortogénesis»; 2) evolución saltacional; 3) factores lamarckianos (herencia de caracteres adquiridos, véase más adelante).

En las décadas de 1860 y 1870, la idea de que existía alguna fuerza teleológica, finalista o filética era quizás la más popular de las tres opciones, al menos en Alemania. Teniendo en cuenta que había sido adoptada por algunos de los biólogos más prestigiosos de Alemania, tales como Von Baer, Naegeli y Kölliker, por los ortogenistas Haacke y Eimer, y por los filósofos más destacados, especialmente von Hartmann, Weismann se sintió obligado a destacar una y otra vez su negativa a aceptar tal fuerza metafísica y siempre intentó refutarla con nuevos argumentos. Considerando el prestigio de sus adversarios, prefirió no ridiculizar esta escuela de pensamiento, sino mostrar lo que en su opinión era incoherente con los hechos conocidos. «¿Cómo podrían tales fuerzas intrínsecas producir estructuras tan sofisticadas como las de las hojas que imitan a las mariposas, como Kallima?», se preguntaba. Más aún, si existía una fuerza evolutiva de ese tipo, decía, debería poderse establecer su existencia mediante la investigación empírica. Pero nadie había logrado hacerlo. En vez de eso, argumentaba, se habían podido atribuir todos los cambios evolutivos «a factores transformadores conocidos», es decir, a la selección natural (1882, p. 161).

La segunda de las grandes teorías antiseleccionistas del periodo posterior a Darwin consistía en el origen de nuevos tipos y órganos debido a saltaciones bruscas. Esta afirmación era diametralmente opuesta al gradualismo evolutivo, una de las cinco teorías evolutivas de Darwin. Sin embargo, el saltacionismo fue defendido por T. H, Huxley, Kölliker y otros contemporáneos de Darwin. Weismann se opuso firmemente a la posibilidad del cambio evolutivo saltacional (1882, p. 697). Es interesante el que, en 1882 y 1886, Weismann ya hubiese previsto las afirmaciones que pocos años después harían Bateson (1894) y De Vries (1901), intentando refutarlas. «Es inconcebible una transformación abrupta de una especie, porque dejaría a esa especie sin posibilidades de vivir» (1886, p. 264), escribió, en la creencia de que la existencia de numerosas coadaptaciones hacía imposible una reestructuración total e instantánea del organismo. Después de todo, al estudiar los organismos uno se asombra de la precisión y ubicuidad de sus adaptaciones. «Es evidente que no se pueden explicar estas innumerables adaptaciones a partir de la existencia de alguna variación rara, accidental, que aparece en alguna ocasión. Las variaciones necesarias para que la selección vaya produciendo el cambio evolutivo siempre deben presentarse una y otra vez en muchos individuos» (1892, p. 568). Cuando la popularidad de la teoría de la mutación de De Vries era más alta, Weismann demostró una vez más la absoluta improbabilidad de la evolución saltacional (1909, pp. 22-24).

Weismann estaba orgulloso de poder afirmar «más concluyentemente de lo que Darwin lo había hecho» que todos los cambios han ocurrido necesariamente «muy gradualmente y a través de los más pequeños pasos» (1886, p. 264). Resulta evidente por qué Weismann insistió tanto en el cambio evolutivo gradual cuando se recuerda que en un principio atribuyó gran parte de este cambio al uso y la falta de uso, y que más tarde consideró el cambio evolutivo como algo debido más o menos a cambios cualitativos en un gran número de determinantes. Incluso después de que De Vries hubiera publicado su teoría sobre la mutación, Weismann afirmó que la saltación de un fenotipo era simplemente la exteriorización de una larga serie de pequeños cambios genéticos ocurridos previamente (1904, vol. 2, p. 119).

Las pruebas de Weismann en favor de la selección

Al rechazar cualquier otra posible causa del cambio evolutivo, Weismann adoptó el seleccionismo con firmeza. Demostró ser un seleccionista convencido en su primera publicación evolutiva (1868). Defendió su seleccionismo con varios grupos de argumentos. A la vista de la evidente invalidez de todas las teorías de la evolución teleológicas y saltacionistas, dijo Weismann, no hay en realidad más opción que aceptar la selección natural. No hay ningún detalle en la estructura o la fisiología de un organismo que no haya sido modelado por la selección natural. Sin duda, Weismann fue el seleccionista más coherente del siglo XIX.

La selección natural fue el tema principal de una serie de artículos sobre la teoría del origen de las especies que Weismann publicó en las décadas de 1870 y 1880. En sus detallados estudios sobre las orugas de los esfíngidos, Weismann adoptó sin reservas el programa adaptacionista. Se preguntaba: «¿Tienen los diseños de las orugas algún valor biólogico, o son sólo en cierto sentido curiosidades de la naturaleza? ¿Pueden considerarse parcial o totalmente como resultado de la selección natural? ¿O no ha tenido este agente ninguna intervención en su aparición?» (1882, p. 308). Para poder responder a estas cuestiones, Weismann desarrolló una rigurosa metodología. Comprobó sus suposiciones con experimentos cuidadosamente realizados en los que situó a las orugas sobre diferentes fondos, donde las expuso a las aves o los lagartos. Más aún, Weismann siempre intentó determinar si había o no una correlación entre los caracteres estructurales o de color y las características de la conducta. El resultado de estos estudios fue la obtención de numerosas pruebas a favor de la selección. «Ha sido posible mostrar que cada uno de los tres elementos principales en el diseño de los Sphingidae tiene un significado biológico, y se ha podido ver, por tanto, que es probable que su origen se haya producido por medio de la selección natural» (1882, p. 380).

Dondequiera que Weismann miraba encontraba pruebas de la selección, no sólo en el reino animal sino también entre las plantas. Examinó el significado adaptativo de la forma y el color de las flores, que tan bellamente había demostrado Darwin para las orquídeas y otros muchos estudiosos de la biología de las flores, comenzando por Sprengel; la venación de las hojas y los numerosos mecanismos defensivos de las plantas contra los herbívoros. Weismann hizo una soberbia descripción de las adaptaciones acuáticas de los mamíferos marinos, demostrando que todas las diferencias entre éstos y los terrestres son evidentemente adaptaciones (1886, p. 261).

La selección natural no sólo actúa en la adquisición de nuevas adaptaciones, sino también en el mantenimiento de las ya existentes. Tan pronto como se aminora la presión de selección, tal como ocurre en el caso de los animales cavernícolas, los individuos con estructuras imperfectas dejan de ser eliminados. «En mi opinión, todo órgano es mantenido en el máximo de su conformación sólo mediante la selección continuada. Y se aparta sin cesar de este máximo, aunque sea muy lentamente, en cuanto deja de tener valor para la supervivencia de la especie» (1893, p. 51). Tal pérdida de órganos puede ser el resultado ya sea de una aminoración de la selección de mantenimiento o de una auténtica contraselección debida a la competencia por el sustrato tisular. Weismann presentó una documentación sobre la selección natural particularmente notable en su Vorträge (1904, vol. 1, pp. 36-170).

Weismann afirmó sin dudarlo que él era un panseleccionista. «No hay parte alguna del cuerpo de un individuo o de cualquiera de sus antepasados, ni siquiera la parte más diminuta e insignificante, que haya surgido de otro modo que no sea bajo la influencia de las condiciones de vida» (1886, p. 260). Sin embargo, admitía que «esto son, de hecho, sólo convicciones, no pruebas reales». En la década de 1880 la comprobación experimental de la fuerza de la selección era escasa. Quizás, la analogía con la selección artificial seguía siendo la prueba más evidente de la selección, ya que, como dijo Weismann, los criadores habían alcanzado prácticamente cualquier objetivo en su selección (1893, p. 60). Por lo demás, el principio de exclusión era el mejor apoyo de la selección natural, un principio que afirma que una teoría puede ser adoptada en un momento dado si todas las teorías competidoras han sido refutadas.

Una vez que Weismann se hubo convertido en un ferviente seleccionista, se dio cuenta (tal como Darwin lo hizo antes que él) de que la selección no conduce necesariamente a la perfección. «Ningún mecanismo en la naturaleza es absolutamente perfecto, ni siquiera el bellamente construido ojo del hombre. Todo es perfecto sólo hasta el punto en que es necesario, al menos tan perfecto como ha de ser para cumplir lo que se supone que debe cumplir». Esta afirmación nos recuerda a otras similares hechas por Darwin (1859, pp. 201 y 206).

En los últimos años, varios autores han anunciado pomposamente el descubrimiento de limitaciones a la acción de la selección natural. Hace más de cien años, Weismann ya era consciente del papel de las limitaciones del desarrollo, una muestra de su profunda comprensión del proceso evolutivo. La constitución física de cada especie limita la acción de la selección natural porque «restringe» el alcance del desarrollo, por muy amplio que este último pueda ser (1882, pp. 113-114). Estas limitaciones del desarrollo son la razón «por la que la evolución orgánica ha seguido frecuentemente durante periodos de mayor o menor duración ciertas líneas de desarrollo» (1886, p. 258).

La cuestión de cuál es el nivel de actuación de la selección ocupó a Weismann durante toda su vida. Primero siguió a Darwin, aceptando sólo un único nivel de selección y considerando evidentemente al individuo, como un todo, como tal nivel. Entendía el genotipo como un sistema holístico, cuyos componentes individuales no pueden ser intercambiados o sustituidos al azar. Hasta qué punto abandonó Weismann su visión holística, después de haber desarrollado sus complejas teorías sobre la estructura del genotipo y su postulado de los tres niveles de selección, es una cuestión hasta hoy no aclarada.

En lo que respecta a la selección sexual, Weismann demostró en principio un gran entusiasmo y en 1872 atribuyó muchas diferencias entre sexos, incluso en los insectos, a la selección sexual (1872, p. 60). De hecho, pensaba que esta teoría había de aplicarse incluso más extensivamente. Weismann vio claramente que la selección sexual proporciona una ventaja a ciertos individuos y subrayó que la fuerza impulsora de la selección sexual no es el ambiente externo, sino las preferencias de los individuos en la selección de su pareja. Los caracteres que se adquieren mediante la selección sexual no proporcionan ninguna ventaja en la lucha diaria por la existencia (1872, p. 62).

Diez años más tarde, Weismann (1882, pp. 101-102) estaba mucho más confuso respecto al dimorfismo sexual. Veinte años más tarde, Weismann volvió a suscribir completamente la postura de Darwin. Dedicó un capítulo completo de su Vorträge (1904, capítulo 2) a la selección sexual, aceptando definitivamente el principio de elección por la hembra e intentando refutar todas las objeciones de Wallace.

La historia subsiguiente de la evaluación de la selección sexual ha tenido numerosos altibajos. Cuando los genetistas de poblaciones matemáticos declararon que el gen individual era la unidad de selección y definieron la aptitud (fitness) como la contribución de tales genes al pool génico de la siguiente generación, la selección sexual tenía poco que decir. Tal actitud caracterizó el periodo que va de la década de 1920 a la de 1960. En las dos últimas décadas, la importancia de la selección sexual ha vuelto a ser reconocida; se ha reconocido que el individuo como un todo es el principal nivel de actuación de la selección y que este individuo puede tener una ventaja reproductiva debida a características que no contribuyan a la aptitud general. Este tema se ha convertido en una de las cuestiones más importantes de la sociobiología.

El rechazo de la herencia de caracteres adquiridos

Cuando Weismann, en 1882, llegó a la conclusión de que la teoría de la herencia de los caracteres adquiridos era insostenible, tuvo que buscar una nueva fuente de variación genética y, consiguientemente, dedicó un segundo periodo de investigación a los estudios genéticos. De hecho, afirmó muy explícitamente que su teoría de la herencia «estaba destinada sólo a proporcionar un medio para conseguir un propósito superior, [establecer] una base para la comprensión de la transformación de los organismos a lo largo del tiempo» (1904, p III). Weismann comprendió desde el principio que la variación era un requisito previo indispensable para que operase la selección natural. La variación no era un problema para él, porque en aquel momento creía en «la aparición de transformaciones debido a la acción directa de las condiciones externas de la vida» (1882, p. 682). Probablemente no hay otro evolucionista a quien los historiadores hayan considerado tradicionalmente un seleccionista tan extremo como a Weismann. Así que será una gran sorpresa para ellos saber que, al menos hasta 1881, Weismann, como Darwin, creía en la herencia de los caracteres adquiridos. No sólo creía en el efecto heredable del uso y la falta de uso, sino que, en fecha tan tardía como en noviembre de 1881, afirmó (1882, p. XVII): «Tampoco puede cuestionarse la influencia transformadora de la acción directa, tal como sostuvo Lamarck, aunque su alcance no haya podido ser estimado aún con certeza alguna». (La conversión de Weismann a la herencia «dura» debió de ocurrir entre 1881 y 1883. Al menos en tres afirmaciones contenidas en el prefacio, fechado en noviembre de 1881, a la edición inglesa de sus Studien zur Descendenztheorie, 1876, que se publicó en 1882, aún apoyaba la herencia de los caracteres adquiridos. En esta edición, Weismann añadió una serie de notas a pie de página sobre varias cuestiones, pero no hizo ninguna corrección de ciertas afirmaciones claramente lamarckianas del texto original alemán). Weismann siguió firmemente convencido de que la variación era un componente indispensable en el proceso de la selección natural incluso después de que cambiara completamente sus ideas sobre la causa de tal variación. Aún en 1893 se refería a la variación «como uno de los principales factores de la selección natural» (1893, p. 54).

La herencia de caracteres adquiridos era para Weismann la mayor fuente de variación en todos sus escritos sobre la evolución antes de 1882. Posteriormente admitió: «Hace veinticinco años todavía era de la opinión de que además de [otros factores] la herencia del efecto del uso y falta de uso también jugaba un papel nada despreciable en la evolución» (1893, p. 43). De hecho, en las obras de Weismann anteriores a 1883 se pueden encontrar numerosas sugerencias sobre cómo el ambiente puede influir sobre la variación y la herencia de los organismos (Churchill, 1968; Blacher, 1982). Lo que Weismann entreveía era que las especies y las poblaciones atravesaban periodos ocasionales de gran incremento de variabilidad y que si se aislaban partes de una población durante dichos periodos podrían producirse diferencias por un proceso que denominó «amixia», Algunas descripciones de Weismann recuerdan a lo que más tarde se llamó «deriva genética».

Puesto que a menudo se ha comprendido mal este punto, déjeseme subrayar que no hubo ningún conflicto real entre la creencia en la selección y la creencia en la herencia de caracteres adquiridos, ni en Weismann ni en Darwin. Ambos creyeron desde el principio en la importancia dominante de la selección natural como el mecanismo responsable de la consecución de adaptaciones, pero necesitaban desesperadamente encontrar algún mecanismo que produjera la variación necesaria para que la selección natural operase. La herencia de caracteres adquiridos estaba destinada a proporcionar al menos parte de esta variación. El que ambos autores hicieran uso de este factor resulta comprensible ya que la creencia en la heredabilidad de los caracteres adquiridos era prácticamente universal hasta comienzos de la década de 1880. Esto se cumplía tanto en la cultura popular como en la ciencia. Los escasos autores que discrepaban (Galton, quizás His) no fueron escuchados.

Considerando las repetidas afirmaciones lamarckianas de Weismann en 1881, resulta muy sorprendente lo inequívoco de su rechazo al lamarckismo en su conferencia de 1883 «Sobre la herencia». Su rechazo de las ideas lamarckianas es tan claro, y su interpretación darwiniana de los numerosos casos que previamente había citado como pruebas de la herencia de caracteres adquiridos está tan bien elaborada, que resulta prácticamente forzoso llegar a la conclusión de que Weismann había estado pensando sobre este problema desde hacía muchos años. A pesar de su título, el artículo de Weismann de 1883 no desarrollaba una teoría de la herencia, sino que estaba dedicado casi exclusivamente a la refutación de la herencia de caracteres adquiridos. Su estrategia fue notablemente similar a la que Darwin usó para refutar el creacionismo: Weismann tomó un caso tras otro que simplemente no podían ser explicados por el «uso y falta de uso» y otros mecanismos lamarckianos. ¿Cómo podían heredarse las numerosas adaptaciones especiales de las castas de obreras y soldados de las hormigas, considerando que estas castas no se reproducen? ¿Cómo pueden convertirse mediante el uso los hábitos en instintos cuando un instinto concreto sólo se practica una sola vez en toda la vida del individuo, como es frecuentemente el caso de los instintos reproductivos entre los insectos? ¿Cómo puede modificarse por el uso y falta de uso la estructura externa de los insectos si el esqueleto quitinoso se forma durante la fase de pupa y nunca vuelve a cambiar? Para una persona moderna, completamente convencida de la imposibilidad de la herencia de caracteres adquiridos, los argumentos de Weismann resultan plenamente convincentes. Pero en la época de Weismann, la creencia en el principio lamarckiano estaba tan profundamente arraigada que sólo una minoría cambió sus convicciones. El uso y la falta de uso resultaban una explicación mucho más convincente de la pérdida de las extremidades en las serpientes o de los ojos en los animales cavernícolas. Sólo con la síntesis evolutiva de la década de 1940 adoptaron los biólogos más o menos universalmente un seleccionismo sin reservas. Y la refutación definitiva del principio de la herencia de caracteres adquiridos no se consiguió hasta la década de 1950, con el llamado dogma central de la biología molecular, que afirma que la información contenida en las propiedades de las proteínas somáticas no puede transferirse a los ácidos nucleicos del ADN.

La estrategia de Weismann fue mostrar que no sólo la herencia de caracteres adquiridos planteaba enormes problemas, sino que los casos aducidos como pruebas en su favor pueden explicarse perfectamente mediante la teoría de la selección natural. Una estructura que se utiliza mucho durante el tiempo de vida de un individuo también está, por descontado, expuesta a intensas fuerzas de selección. Si el órgano es inferior en un determinado individuo, éste estará en desventaja en la lucha por la existencia. Por lo tanto, «la mejora de un órgano a lo largo de las generaciones no es el resultado de la suma del resultado de la práctica en las vidas de los individuos, sino la suma de los factores genéticos favorables» (1883, p. 26).

Weismann afirmó repetidas veces que se inclinaba por una aplicación del principio de selección mucho más estricta que la que había hecho el propio Darwin. El hecho de que en los patos y otras aves domésticas las alas se hayan degenerado en parte mientras que las patas se hayan hecho más fuertes que las de sus antepasados salvajes, fue explicado por Darwin como el resultado del uso y la falta de uso. Con mucha razón, Weismann señaló que esto se puede explicar mejor suponiendo que ha sido la selección natural la causa de este cambio en las proporciones.

Resulta irónico que la selección natural sea atacada en la actual bibliografía evolutiva no tanto por su incapacidad para explicar ciertas adaptaciones u otros desarrollos evolutivos como por ser un principio con tanto éxito, hasta el punto de que todo pueda ser explicado por la selección natural, y, por lo tanto, usando el lenguaje de Karl Popper, que sea imposible refutar cualquier explicación evolutiva basada en el principio de la selección natural. Ésta no era la situación en la época de Weismann, cuando la gente aún no se había acostumbrado a pensar en términos de selección natural y resultaba mucho más cómodo explicar los desarrollos evolutivos en términos de herencia de caracteres adquiridos.

Weismann había superado los cuarenta años cuando cambió del lamarckismo a un seleccionismo insobornable. En su conversión, indudablemente desempeñó un papel importante su propia observación —y la de otros citólogos y embriólogos— de que las futuras células germinales de varios tipos de invertebrados quedaban separadas después de las primeras divisiones mitóticas del embrión en desarrollo y ya no tenían ninguna conexión fisiológica con las células somáticas (Churchill, 1985).

Esta observación condujo a Weismann en 1885 a establecer su teoría de la «continuidad del plasma germinativo», que establece que la «vía germinal» está separada de la vía corporal (soma) desde el principio y que, por lo tanto, nada de lo que le ocurra al soma puede comunicarse a las células germinales y sus núcleos. En esta primera teoría, la separación se establecía entre las células germinales y las células corporales. Si bien tal separación puede darse en ciertos organismos durante las primeras etapas del desarrollo, en la mayoría de los organismos (especialmente en las plantas) muchos, si no la mayor parte, de los tejidos somáticos son capaces de producir células germinales. Por esta razón, Weismann reemplazó las células germinales por el plasma germinativo en sus últimas publicaciones. La separación estricta que actualmente hacemos entre el programa del ADN del núcleo y las proteínas del citoplasma refleja esta temprana comprensión de Weismann (Churchill, 1985).

Weismann tenía razón al concluir que el material germinal es algo completamente distinto de la substancia corporal y «que la diferenciación de las células corporales no es adquirida por ellas directamente, sino que la preparan los cambios en la estructura molecular de la célula germinal» (1883, p. 14).

Weismann se acercó mucho al concepto de programa genético cuando dijo que llegaríamos a las conclusiones correctas sobre el desarrollo «si consideramos todos los procesos de diferenciación que ocurren en el curso de la ontogenia como algo controlado por la estructura molecular química y física de la célula germinal» (1883, p. 18).

El significado del sexo y de la recombinación genética

La refutación de la herencia de caracteres adquiridos dejó aparentemente un considerable vacío en la teoría evolutiva. Weismann comprendió plenamente que tenía que encontrar un nuevo mecanismo responsable de la producción de la variabilidad genética. Su solución fue esta: «Creo que tal fuente ha de buscarse en… la reproducción sexual… Dos grupos de tendencias hereditarias se combinan. Considero esta combinación como la causa de los caracteres hereditarios individuales, y creo que el auténtico significado de la reproducción sexual consiste en la producción de estos caracteres» (1886, p. 272). De hecho, Weismann reconoció este proceso de recombinación genética por medio de la reproducción sexual como uno de los procesos más importantes en evolución y dedicó al mismo un extenso ensayo monográfico (1886).

Su conclusión se oponía frontalmente a las ideas dominantes. Dado que la herencia mezclada se aceptaba ampliamente en 1880, incluso por Darwin (Mayr, 1982, pp. 779-781), que también creía en la herencia particulada, se pensaba que la reproducción sexual aseguraba la uniformidad de las especies. El que Weismann pudiera hacer valer estos planteamientos revolucionarios fue posible gracias al descubrimiento de Van Beneden (1883) y otros citólogos de que los cromosomas maternos y paternos no se fusionan durante la fertilización, sino que simplemente se restablece la diploidía del cigoto. Por tanto, lo que consigue la reproducción sexual no es una homogeneización de los caracteres parentales sino su recombinación. La recombinación genética, junto a la selección natural, puede, pues, reunir características independientes que previamente estaban separadas y mejorar así considerablemente el valor de selección de sus portadores. Respecto al origen de la sexualidad, las afirmaciones de Weismann son vagas, cuando no ideológicas.

En gran medida, Weismann era también consciente de las limitaciones de la sexualidad. Describe la ventaja diferencial que supone el abandono temporal de la reproducción sexual al permitir a ciertos animales, como los áfidos y los cladóceros, «un aumento mucho más rápido del número de individuos… en un momento dado» (1886, p. 289). Sin embargo, esto sólo es una ventaja temporal, tal como lo confirma, según Weismann, el hecho de que «nunca se encuentran grupos completos de especies o géneros exclusivamente partenogenéticos» (1886, p. 290). Aunque esta afirmación no sea literalmente cierta, sólo se conoce un taxón superior de animales, los rotíferos bdelloideos, en el que todas las especies son asexuales. Parece que, más tarde o más temprano, todos los demás grupos de animales con reproducción asexual acaban por extinguirse.

La enorme importancia de la recombinación genética fue prácticamente ignorada por completo por la mayoría de los mendelianos, debido a su postura fuertemente reduccionista. El reconocimiento generalizado del papel de la recombinación en el proceso evolutivo no se produjo hasta la síntesis evolutiva. Especialmente los genetistas de poblaciones matemáticos, que destacaban el gen como nivel de actuación de la selección, tardaron mucho en apreciar plenamente el papel de la recombinación. Hoy resulta evidente que lo que tiene una especial importancia en evolución no son tanto las interacciones entre alelos como las interacciones entre diferentes loci y diferentes cromosomas, los cuales cambian constantemente por recombinación genética. La defensa que hizo Weismann (1891) de la anfimixis, como él la llamó, es una de sus contribuciones más importantes a la biología evolutiva. La explicación de Weismann del significado evolutivo de la reproducción sexual ha sido cuestionada recientemente por numerosos autores, pero no se ha alcanzado aún el consenso sobre una posible explicación alternativa.

El origen de la nueva variación genética

La mezcla de los factores genéticos de ambos progenitores produce, en cada generación, una aportación de nuevos individuos genéticamente diferentes, pero este proceso consiste tan sólo en la combinación de las variaciones ya existentes. El origen de los factores genéticos completamente nuevos permanece inexplicado. El origen de la auténtica innovación genética comenzaba a ser un problema crucial para cualquiera que rechazara la herencia de caracteres adquiridos, esto es, la transferencia de nuevos caracteres somáticos al plasma germinativo. Weismann comprendió plenamente la importancia de este problema y continuó trabajando en ello desde 1882 hasta bien entrada la década de 1890. Afirmó repetidamente que los organismos normalmente se desarrollan «simplemente como copias exactas de sí mismos» (1882, pp. 679 y 682). Además, la selección natural está destinada finalmente a agotar la provisión de variantes genéticas disponibles por recombinación. Por lo tanto, Weismann necesitaba encontrar una nueva solución, pero no estaba bien equipado para conseguirlo (Mayr, 1988).

El pensamiento de Weismann sobre el origen de la variación genética estuvo completamente dominado por una concepción mecanicista de sus causas. Cuando, antes de 1883, Weismann abandonó su creencia en la herencia de caracteres adquiridos, tuvo que encontrar una explicación del origen de la variación genética completamente nueva. Al encontrarse en aquel tiempo enzarzado en una lucha con Naegeli, Kölliker, Eimer y otros sobre la existencia de fuerzas de evolución internas, Weismann no pudo optar por un proceso que correspondiese a lo que actualmente llamamos «mutación espontánea». ¿No sería un proceso de este tipo el producto de fuerzas internas? Esto habría abierto el camino a lo que él llamaba «principios metafísicos». Weismann quería explicarlo todo «mecánicamente» y su concepto mecánico era bastante clásico, implicaba la acción directa de fuerzas visibles como el clima, la nutrición y similares. Postuló la existencia de una serie de procesos en la línea germinal, ninguno de los cuales ha resultado ser correcto. En última instancia, todas estas explicaciones se basaban en la idea de la existencia de múltiples réplicas de los determinantes genéticos en el plasma germinativo, con cambios cuantitativos en el número relativo de estos elementos.

Las enfáticas afirmaciones de Herbert Spencer y otros neolamarckianos de que la variación al azar era insuficiente para aportar el material necesario para el funcionamiento de la selección natural dejaron huella en el pensamiento de Weismann. A veces, llegó a estar de acuerdo con los lamarckianos en que la simple selección darwiniana de los individuos no es suficiente para explicar todos los fenómenos de la evolución (1896, p. 59), por ejemplo, la reducción continuada de los órganos vestigiales (1896, p. 24). Al final, Weismann admitió que el azar por sí mismo no puede producir la variación correcta en la especie precisa en el momento oportuno. Cuando se consigue la adaptación perfecta, «el azar no tiene nada que decir. Las variaciones aportadas a la selección natural de los individuos deben haber sido producidas [en el germen] por el principio de supervivencia de los más aptos» (1896, p. 46). Y esto llevó a Weismann a proponer su hipótesis de la selección germinal.

No es este el lugar para analizar la validez de la teoría de la herencia de Weismann, pero debe mencionarse uno de sus aspectos, ya que afecta profundamente al pensamiento evolutivo de Weismann. Como parte de la influencia dominante del fisicismo en la ciencia del siglo XIX, la cualidad se consideraba como un concepto acientífico. Las aparentes diferencias cualitativas que se producen en la evolución tenían que convertirse en diferencias cuantitativas. Y Weismann pensaba que esto es precisamente lo que podía hacer su teoría de la herencia. Le permitió mostrar que «toda variación es en última instancia cuantitativa, consistente en el aumento o disminución de las partículas vivas o de sus constituyentes, las moléculas» (1904, vol. 2, p. 128). Esos cambios no ocurren espontáneamente, sino que siempre se deben a factores externos, ya sea por nutrición diferencial de los distintos determinantes del plasma germinativo o por el ambiente.

Aparentemente, Weismann nunca se dio cuenta de que, independientemente de la terminología, la suya ya no era una teoría de la selección. De hecho, se aproximó peligrosamente a la doctrina de Geoffroy, la inducción germinal directa por el ambiente. Aunque Weismann siguió negando con fuerza cualquier capacidad del soma (fenotipo) para afectar al plasma germinativo, en su teoría de la selección germinal inducida admitió un efecto directo del ambiente sobre el plasma germinativo.

El componente más importante de cualquier teoría de la herencia es la insistencia en la constancia básica del material genético. Sin embargo, la teoría de la selección germinal abandonaba la constancia de los elementos genéticos subyacentes. Parece que Weismann se vio forzado a efectuar este cambio en su pensamiento por los argumentos de varios lamarckianos de que la exposición de las pupas de ciertos lepidópteros a choques térmicos de frío o calor no sólo habían producido cambios en la coloración de las mariposas que luego emergían, sino también en parte de sus descendientes no tratados (1904, vol. 2, pp. 230-231). Hoy sabemos que estos resultados se debieron a una experimentación defectuosa y es una ironía del destino el que provocaran la aceptación de Weismann de la selección germinal inducida, socavando innecesariamente la consistencia de su teoría de la herencia. Merece la pena señalar que Darwin propuso su teoría, destinada al fracaso, de la pangénesis también bastante innecesariamente, porque estaba destinada expresamente a explicar los efectos del uso y la falta de uso, que, como se demostró un año después de la muerte de Darwin, eran ilusorios (Weismann, 1883).

La teoría de la selección germinal de Weismann estaba repleta de contradicciones internas y fue rechazada casi unánimemente por sus contemporáneos, pese a lo cual Weismann la defendió una vez más en fecha tan tardía como 1909 (pp. 36-37), así como en la tercera edición de su Vörtrage (1910). Cualquier posible apoyo que tuviera en aquella época quedó descartado con la aceptación de la herencia mendeliana. Esta aceptación implicó cambios conceptuales fundamentales, entre ellos la admisión de las mutaciones espontáneas y de los cambios genéticos cualitativos.

Weismann mantuvo una fe inconmovible en la selección natural darwiniana durante toda su vida, a pesar de los violentos ataques de Driesch y otros zoólogos experimentales. Cuando en 1909 se celebró el quincuagésimo aniversario de la publicación del Origen de las especies, Weismann publicó un encendido manifiesto sobre el poder de la selección natural. Esta declaración requirió de una fe y un coraje considerables, ya que la selección natural se encontraba en aquella época en el punto más bajo de su aceptación científica, debido a los ataques de De Vries, Bateson, Johannsen y otros mendelianos.

La herencia de las ideas de Weismann

Apenas puede dudarse de que Weismann haya sido, después de Darwin, el biólogo del siglo XIX de mayor repercusión en el pensamiento evolutivo. Weismann pudo desempeñar ese papel gracias a la combinación de un conjunto de características. Por una parte, tenía una gran capacidad analítica, podía construir un argumento lógico paso a paso. Por otra parte, como Darwin, tenía una extraordinaria facilidad para elaborar hipótesis. Esta característica no era apreciada en absoluto en el siglo XIX y, como Darwin, Weismann fue ridiculizado por sus especulaciones. A la vista de la escasez de datos disponibles sobre la herencia, incluso un biólogo moderno, que constantemente se ve animado a embarcarse en la construcción de modelos, consideraría muy audaces algunas de las especulaciones de Weismann. Cuando se leen los ataques de Oscar Hertwig, Wolff, Driesch y otros, uno se da cuenta de lo indignados que estaban sus contemporáneos con las teorías de Weismann.

Weismann tuvo buenas razones para hacer lo que hizo. Era consciente de la pobreza intelectual del induccionismo que entonces era dominante en Alemania. «La época en la que los hombres creían que la ciencia puede avanzar por simple recopilación de hechos hace mucho que ha pasado» (1886, p. 295). Sin duda, había pasado para Weismann, pero la mayoría de sus contemporáneos aún no habían recibido el mensaje. Hasta que Darwin, Haeckel, Weismann y otros pocos teóricos comenzaron a desarrollar el marco conceptual de la biología, «la investigación de los simples detalles había conducido a un estado de falta de ambición intelectual, en el que sólo se mostraba interés por lo que estaba inmediatamente a la vista. Se acumulaban por tanto enormes cantidades de hechos detallados, pero… faltaba el lazo intelectual que debía enlazarlas conjuntamente» (1882, p. XV). Weismann subrayó una y otra vez que sus hipótesis no eran la verdad definitiva, sino que las proponía como medios heurísticos. De una de sus teorías dijo: «Incluso aunque posteriormente sea necesario abandonar esta teoría, sin embargo me parece necesaria como paso previo en el desarrollo de nuestro conocimiento y debe analizarse cuidadosamente, sin importar que en el futuro se demuestre que es verdadera o falsa» (1885, p. 17). Se trata de una clara exposición de su filosofía científica-deductiva.

Resumiendo, las principales contribuciones de Weismann al pensamiento biológico fueron, por tanto, las siguientes:

1. Defensa de la selección natural. Desde aproximadamente 1890 hasta 1910, la teoría de Darwin estuvo amenazada por varias teorías contrarias hasta tal punto que corrió el riesgo de desmoronarse. El firme apoyo que Weismann dio en esta época a la selección natural fue una contribución muy importante para que surgiera un darwinismo reforzado.

Weismann ayudó a desarrollar una metodología para el análisis de la selección natural, mostrando que su empleo permitiría hacer predicciones que se confirmarían cuando la selección natural fuera efectiva. Mostró que la reducción o pérdida de estructuras, que preocupaba mucho a alguno de sus contemporáneos, podía explicarse como efecto de una relajación de la presión de selección. Weismann fue uno de los primeros que comprobó las influencias de la selección y el ambiente mediante experimentos. Por ejemplo, expuso orugas con diferentes coloraciones a la acción de predadores potenciales sobre sustratos con distintos colores. En otros experimentos contrastó el efecto de la temperatura a la que se mantiene la pupa sobre el color de las mariposas.

Quizás más efectivos que sus pruebas a favor del seleccionismo fueron sus argumentos contra la ortogénesis, el saltacionismo y el lamarckismo, las tres teorías que competían con la selección (Bowler, 1983). Su argumento a favor del carácter gradual del cambio evolutivo resultó especialmente convincente.

2. Refutación de la teoría de la herencia de caracteres adquiridos. Con su rechazo frontal de la herencia de caracteres adquiridos, Weismann estableció una nueva versión del darwinismo. La herencia de caracteres adquiridos nunca recuperó totalmente credibilidad después del ataque de Weismann en 1883. Weismann apoyaba su postura con tres líneas de argumentación: no hay mecanismos citológicos que puedan efectuar este tipo de transferencia desde el soma al plasma germinativo, hay muchas adaptaciones que no pueden haber sido adquiridas por tal herencia (por ejemplo, la casta de los soldados en las hormigas y las termitas), y todos los casos atribuidos de herencia de caracteres adquiridos pueden explicarse mediante la selección. Aunque Weismann se equivocó a veces en los detalles, tenía razón en el principio, y el pensamiento básico weismanniano ha quedado articulado actualmente en el llamado dogma central de la biología molecular.

3. Firme establecimiento de la herencia particulada. Si hubiera herencia mezclada (en el nivel del gen), las leyes de la genética (Galton) serían muy diferentes de las que serían válidas si la herencia fuese particulada. Más aún, si cada acto de fecundación (formación del cigoto) consiste en la combinación (más que en la fusión) de los genomas paterno y materno, entonces, según la hipótesis de Weismann, esto ha de ser compensado por una reducción en la división (Churchill, 1968 y 1979; Farley, 1982). Estos postulados sentaron las bases de la genética mendeliana (tal como Correns afirmó con claridad), y la genética mendeliana, a su vez, dio validez a las teorías de Weismann.

4. Reconocimiento de la importancia de la reproducción sexual como fuente de variación genética. La importancia de la recombinación genética depende del carácter particulado de la herencia. Weismann fue el primero en darse cuenta realmente de la enorme importancia de la reproducción sexual como mecanismo para producir una recombinación genética casi ilimitada (Churchill, 1979). Aunque este factor no fue apenas tenido en cuenta en el apogeo mutacionista del mendelismo, volvió a tener actualidad a partir de la década de 1930. Weismann, al igual que los evolucionistas modernos, fue un auténtico seguidor de Darwin, que también pensaba que el individuo es el nivel de actuación de la selección. La selección natural no podría actuar si no hubiera un inagotable aporte de variación genética en forma de individuos diferentes con características únicas.

5. Limitaciones de la selección natural. Como ya hemos visto, Weismann subrayó con fuerza que el poder de la selección tiene varias limitaciones de desarrollo y de otro tipo.

6. Evolución en mosaico. Weismann destacó una y otra vez que no sólo los diferentes componentes del fenotipo sino también las diferentes fases del ciclo vital varían en la velocidad con la que evolucionan. Por ejemplo, en las mariposas las orugas evolucionan a menudo con más rapidez que los imagos y pueden seguir líneas completamente diferentes (1882, p. 432). En consecuencia, una clasificación basada en los caracteres larvarios no resulta ser igual en absoluto a otra basada en los imagos. Weismann enumera casos de evolución en mosaico en muchos grupos de insectos (1882, pp. 481-501). En la mayoría de los casos se debe a adaptaciones especiales de las fases larvarias. De hecho, Weismann proporciona una larga lista de «incongruencias» evolutivas que descubrió al comparar bien las fases larvarias y las adultas o bien las fases equivalentes en taxones superiores con mayor o menor relación entre sí (1882, pp. 502-519).

7. Cohesión del genotipo. Weismann afirmó repetidas veces que, no obstante la evolución en mosaico, la independencia de los diferentes componentes del genotipo tiene límites. Los organismos han de evolucionar de una forma más o menos armónica y la presión de selección sobre un órgano resulta a menudo en una presión de selección sobre alguna otra estructura. O bien un cambio en la conducta puede implicar la necesidad de la modificación de una estructura. En otras palabras, es el genotipo como un todo lo que responde a las fuerzas de la selección natural, una consideración que a menudo se ignoró durante el período reduccionista de la genética matemática.

Desde un punto de vista más general, fue muy importante que en una época dominada por el induccionismo alguien tuviera el valor de especular. Weismann señaló problemas significativos y preguntas que carecían de respuesta, aunque en algunos casos él mismo no pudiera encontrar la solución correcta.

Probablemente, nadie mejor que Weismann comprendió a finales del siglo XIX las tesis básicas del darwinismo. Fue el único en comprender la enorme importancia de la selección natural. Y se dio cuenta de que el origen de la variación genética era la gran incógnita en el proceso de selección y de que lo que se necesitaba en ese momento era una teoría detallada de la herencia. Aunque él mismo no fuera capaz de dar una respuesta a esa necesidad, la elaboración intelectual que hizo al respecto permitió que la teoría mendeliana prosperase. Hoy, más aún que durante su vida, Weismann está considerado como uno de los pocos biólogos evolutivos auténticamente excepcionales.

9

Los genetistas y los naturalistas llegan a un consenso: la segunda revolución darwiniana

El avance en la ciencia raramente es constante y regular. Tampoco es necesario describirlo en los términos de Thomas Kuhn como una serie de revoluciones separadas por largos periodos de ciencia normal en continuado progreso. Más bien, al estudiar disciplinas científicas concretas, se observan grandes irregularidades: unas teorías se ponen de moda, otras caen en el olvido, algunos campos disfrutan de un considerable acuerdo entre sus investigadores en activo, otros campos están divididos en varios grupos de especialistas ferozmente enfrentados entre sí. La última descripción da cuenta bastante bien de la situación de la biología evolutiva entre 1859 y aproximadamente 1940.

La oposición a la selección natural siguió viva durante unos ochenta años después de que se publicara el Origen. A excepción de unos pocos naturalistas, apenas había un solo biólogo, y con seguridad ningún biólogo experimental, que admitiera la selección natural como la única causa de la adaptación. Podría pensarse que el redescubrimiento de las leyes de Mendel en 1900 produjo un cambio inmediato en las actitudes hacia la selección natural, pero no fue este el caso. Los descubrimientos de la genética dejaron entonces muy claro que el material genético era de carácter particulado (de ahí que la herencia no pueda ser mezclada), y por lo tanto, que la herencia era dura (es decir, que no es posible ningún tipo de herencia de caracteres adquiridos). Aun así, los más destacados mendelianos —Bateson, De Vries y Johannsen— no aceptaron la selección natural, sino que atribuyeron el cambio evolutivo a la presión de mutación.

El debate contra el creacionismo

En la década de 1920, la mayoría de los estudiosos de la evolución pertenecían a una de estas tres disciplinas biológicas: la genética, la sistemática o la paleontología. Se diferenciaban en sus intereses y en el tipo de conocimientos que poseían. Los naturalistas (tanto los sistemáticos como los paleontólogos) no se habían familiarizado lo suficiente con los avances que se habían producido en la genética después de 1910 y, por lo tanto, se enfrentaban a los conceptos evolutivos erróneos de los mendelianos, como si aún fuera este el punto de vista de la genética. A su vez, los genetistas ignoraban la rica bibliografía existente sobre variación geográfica y especiación y, por consiguiente, nada de lo contenido en los escritos de T. H. Morgan, H. J. Muller, R. A. Fisher o J. B. S. Haldane podía explicar la diversificación de las especies, el origen de los taxones superiores o el origen de las innovaciones evolutivas. Más aún, ambos grupos trabajaban en niveles jerárquicos diferentes: los genetistas con la variación intrapoblacional en el nivel del gen, los naturalistas con la variación geográfica de las poblaciones y con las especies. Cuando en ese periodo los genetistas y los paleontólogos, o los genetistas y los taxónomos, tenían reuniones conjuntas, sus puntos de vista respectivos eran tan distintos que aparentemente eran incapaces de comunicarse entre sí.

Pero durante la década de 1920 se sentaron las bases para un consenso final. No sólo la herencia mezclada y la herencia blanda habían sido definitivamente rechazadas por los genetistas durante este periodo, sino que la aparición de mutaciones espontáneas había quedado firmemente establecida, algo que los fisicistas deterministas del siglo XIX nunca habían aceptado. Por otra parte, Morgan y su escuela, así como Edward East y Erwin Baur, descubrieron que la mayoría de las mutaciones sólo producían pequeños efectos en el genotipo y que no se parecían en absoluto a las grandes mutaciones previstas por los primeros mendelianos. En este período, se clarificó la diferencia entre genotipo y fenotipo y se comprendió que lo que se selecciona son genotipos completos, no genes individuales. Por lo tanto, se vio que era la recombinación genética y no la mutación la fuente inmediata de la variación genética que queda disponible para la selección. El modo en que actúa la selección en una población fue comprendido mucho mejor cuando se relacionó con estos avances del conocimiento.

Al cabo de pocos años, bastante inesperadamente, se llegó a un amplio consenso entre los genetistas, los sistemáticos y los paleontólogos. Julian Huxley (1942) introdujo el término «síntesis evolutiva» para designar la aceptación por los grupos de evolucionistas antes enfrentados de una teoría evolutiva unificada. ¿Cómo pudo producirse con tanta rapidez este inesperado acuerdo? En 1974 se organizaron dos reuniones para buscar una respuesta a esta pregunta (Mayr y Provine, 1980). Resultó evidente que la síntesis de puntos de vista opuestos fue posible cuando una serie de taxónomos —Sergei Chetverikov, Theodosius Dobzhansky, E. B. Ford, Bernhard Rensch y yo mismo— se familiarizaron con la genética posmendeliana (es decir, la genética de poblaciones) y desarrollaron un darwinismo actualizado que combinó los mejores elementos de la genética y de la sistemática. Además, se debe a George Gaylord Simpson el haber incorporado la paleontología y la macroevolución a la síntesis. Demostró que los fenómenos que estudian los paleontólogos —es decir, la macroevolución o la evolución por encima del nivel de especie— son coherentes íntegramente con los descubrimientos de la genética moderna y los conceptos básicos del darwinismo. Independientemente, Rensch en Alemania y L. G. Stebbins en Norteamérica demostraron lo mismo para las plantas.

El nuevo consenso fue abanderado y defendido por la obra de Dobzhansky Genetics and the Origin of Species (1937), seguida de Evolution: The Modern Synthesis de J. Huxley (1942), Systematics and the Origin of Species de Mayr (1942), Tempo and Mode in Evolution de Simpson (1944), Neuere Probleme der Abstammungslehre de Rensch (1947) y Variation and Evolution in Plants de Stebbins (1950). Estos autores han sido denominados a menudo como los arquitectos de la síntesis evolutiva. Se trata hasta cierto punto de una selección arbitraria, ya que también se podría haber incluido entre estos arquitectos a algunos evolucionistas que publicaron antes de 1937, como Chetverikov, Sumner, Stresemann, Fisher, Haldane y Wright.

La naturaleza de la síntesis evolutiva

Lo que ocurrió en el periodo en que se produjo la síntesis, de 1936 a 1950, no fue una revolución científica; más bien fue la unificación de un campo que hasta entonces había estado muy disgregado. La síntesis evolutiva es importante porque nos ha enseñado cómo puede producirse una unificación de este tipo: no tanto gracias a nuevos conceptos revolucionarios como por un proceso de limpieza, de rechazo definitivo de teorías erróneas que habían sido responsables del desacuerdo existente hasta entonces. Entre los logros constructivos de la síntesis estuvo la consecución de un lenguaje común entre los campos implicados y la clarificación de muchos aspectos de la evolución y de los conceptos subyacentes.

El periodo de la síntesis no se caracterizó por las grandes innovaciones sino más bien por un aprendizaje recíproco. Los naturalistas que hasta entonces no lo sabían aprendieron de los genetistas que la herencia siempre es dura, nunca blanda. No puede haber influencia del ambiente heredable, ni herencia de caracteres adquiridos. Las tesis de Weismann se adoptaron finalmente con carácter universal, más de cincuenta años después de que él las hubiera propuesto por vez primera. Otro descubrimiento de la genética, su carácter particulado, también fue adoptado finalmente con carácter universal. Hasta entonces muchos naturalistas distinguían dos tipos de caracteres, los mendelianos (particulados), que consideraban irrelevantes desde el punto de vista evolutivo, y los graduales o mezclados, que, siguiendo a Darwin, consideraban como el auténtico material de la evolución.

La aceptación de estos dos descubrimientos de la genética ayudó a refutar las tres principales teorías que habían competido con la selección natural desde que fuera publicado el Origen (Bowler, 1983). Estas teorías, como ya hemos visto, eran: 1) el neolamarckismo (la herencia de caracteres adquiridos y otras formas de herencia blanda); 2) las teorías autogenéticas basadas en la creencia de un impulso interno hacia el progreso evolutivo (ortogénesis, nomogénesis, aristogénesis, principio del omega), y 3) las teorías saltacionales de la evolución, que postulaban la aparición repentina de formas de vida radicalmente nuevas (mutaciones de De Vries). Quizás ningún otro autor haya contribuido más a la refutación de estas tres teorías que G. G. Simpson, cuyas obras Tempo and Mode (1948) y Meaning of Evolution (1949) se dedican en gran parte a demostrar su falsedad.

Pero la síntesis no consistió simplemente en la aceptación general por parte de los naturalistas de los principios de la genética de poblaciones teórica. Para comprender los logros de la síntesis, debe apreciarse el carácter fuertemente tipológico y saltacionista que tenían los puntos de vista evolutivos de los primeros mendelianos (Provine, 1971). Equiparar mendelismo a genética es una caricaturización abusiva de la historia. En realidad, ambos rechazaban la herencia blanda y mezclada, aunque, por otra parte, los puntos de vista evolutivos de Bateson, De Vries y Johannsen fueron rechazados durante la síntesis (Mayr y Provine, 1980). De hecho, el neolamarckismo, aparentemente, explicaba la evolución mejor que las teorías saltacionistas de los mendelianos.

Un logro fundamental de la síntesis fue, por tanto, desarrollar una visión unificada del cambio genético. Darwin, aceptando la opinión que existía universalmente sobre esta materia, pensaba que la variación tenía dos tipos de manifestaciones: las drásticas, a las que suele designarse como rarezas, y las pequeñas, que consisten en una variación gradual o cuantitativa. Para Darwin, lo importante en evolución era la variación gradual. Por el contrario, los mendelianos insistían en que las nuevas especies se originaban mediante mutaciones drásticas. Las investigaciones genéticas de Nilsson-Ehle, East, Castle y Morgan durante el primer tercio del siglo XX mostraron con claridad que las variantes drásticas y las diferencias mínimas son sólo extremos de un espectro de variación continua y que los mismos mecanismos genéticos actúan en las mutaciones responsables de diferencias de todos los rangos.

Este descubrimiento tuvo una serie de consecuencias importantes. Permitió la reconciliación de los mendelianos con los que estudiaban la herencia cuantitativa. También permitió tender un puente entre la microevolución y la macroevolución. Y lo que es más importante, demostró la falsedad del credo esencialista. No hay una esencia uniforme de la especie, sino que cada individuo tiene un genotipo muy heterogéneo (que varía de individuo a individuo). La creencia en dos tipos de variación siguió estando muy extendida hasta la década de 1930, pero la nueva forma de interpretar la variación genética triunfó completamente durante la síntesis (Sapp, 1987).

La comprensión de que la variación gradual puede explicarse en términos de la herencia mendeliana (particulada) condujo también a la extinción de toda creencia en la llamada herencia mezclada. A este hecho ayudó el reconocimiento de una clara distinción entre genotipo y fenotipo, tal como mostraron Nilsson-Ehle, East y otros; era posible una «mezcla» completa de los caracteres del fenotipo a pesar del carácter particulado discreto de los factores genéticos subyacentes.

Las contribuciones de los naturalistas

A causa de los avances de la genética que hemos mencionado, a veces se afirma que la síntesis evolutiva consistió simplemente en la aplicación de la herencia mendeliana a la biología evolutiva. Esta formulación ignora dos factores importantes. Uno es que los genetistas, especialmente los experimentales y matemáticos, tenían tanto que aprender de los naturalistas como los naturalistas de ellos. Y segundo, el marco conceptual de la biología evolutiva se enriqueció enormemente con los conceptos y los hechos de la historia natural, que faltaban notoriamente en las obras de los genetistas.

Por ejemplo, la evolución, definida por los genetistas como «un cambio de las frecuencias génicas en las poblaciones», se percibía fundamentalmente como un fenómeno estrictamente temporal. Así lo refleja la siguiente afirmación de Muller «La especiación no representa ninguna fase absoluta en evolución, sino que se llega a ella gradualmente, y se sitúa imperceptiblemente en una posición intermedia entre la diferenciación racial, por debajo, y la diferenciación de géneros, por encima» (Muller, 1940, p. 258). En sus obras, los genetistas se concentraban casi exclusivamente en el componente temporal de la evolución. Los paleontólogos, que piensan por necesidad en términos de secuencias verticales, estuvieron también limitados al estudio de la evolución vertical hasta que fusionaron su pensamiento con la tradición horizontal de los naturalistas (Eldredge y Gould, 1972). Una de las contribuciones más importantes de los naturalistas, de los sucesores de Darwin, fue incorporar el pensamiento geográfico a la síntesis. El problema de la diversificación de las especies, la existencia de especies politípicas, el concepto biológico de especie, el papel de las especies y especiación en la macroevolución y muchos otros problemas evolutivos sólo pueden resolverse recurriendo a la evolución geográfica.

La incorporación de la dimensión geográfica fue de especial importancia para explicar la macroevolución. Los paleontólogos sabían desde hacía tiempo que existía una contradicción aparente entre el gradualismo que había postulado Darwin, confirmado por la genética de poblaciones, y los hallazgos concretos de la paleontología. Al seguir las líneas filéticas a lo largo del tiempo, aparentemente sólo se encontraban cambios graduales mínimos, pero no aparecían pruebas claras del cambio de una especie a un género diferente o del origen gradual de una innovación evolutiva. Al parecer, todo lo que era realmente novedoso surgía repentinamente en el registro fósil. Durante la síntesis quedó claro que, dado que los nuevos cambios evolutivos parecen tener lugar casi invariablemente en poblaciones locales aisladas, no resulta sorprendente que el registro fósil no registre estas secuencias. Un enfoque exclusivamente vertical no puede resolver esta aparente contradicción.

Otra contribución igualmente importante de los naturalistas fue la introducción del pensamiento poblacional en la genética. El mendelismo era fuertemente tipológico: la mutación versus el tipo salvaje. E incluso más tarde puede detectarse un fuerte componente esencialista en el pensamiento de muchos genetistas, no sólo en Morgan y Goldschmidt sino también en Muller y su búsqueda del genotipo perfecto y en R. A. Fisher. El pensamiento poblacional, con su énfasis en la unicidad de cada individuo en una población, fue incorporado a la genética por Chetverikov y sus discípulos (incluyendo a Timofeeff-Ressovsky), por Dobzhansky y por Baur. Con muy pocas excepciones (por ejemplo, la poliploidía), todos los fenómenos evolutivos son simultáneamente fenómenos genéticos y poblacionales.

Por último, los naturalistas, o al menos algunos de ellos, intentaron reemplazar la formulación estrictamente reduccionista de la mayoría de los genetistas por un enfoque más holístico. La evolución, según ellos, no consiste simplemente en un cambio de las frecuencias de los genes en las poblaciones, tal como afirmaban los reduccionistas, sino que al mismo tiempo es un proceso que afecta a los órganos, las conductas y las interacciones de los individuos y las poblaciones. Este punto de vista holístico de los naturalistas coincidía con el de los biólogos del desarrollo.

El triunfo de la selección natural

La síntesis supuso una reafirmación de la formulación darwiniana de que todo cambio evolutivo se debe a la fuerza directriz de la selección natural ejercida sobre una variación disponible en abundancia. Hoy en día estamos tan acostumbrados a la formulación darwiniana que corremos el riesgo de olvidar la gran diferencia que existe entre esta y las explicaciones evolutivas de los adversarios de Darwin.

Los naturalistas, en la tradición de Darwin, habían sido los más firmes defensores de la selección natural desde el principio, pero al igual que Darwin, casi todos ellos tendieron a creer simultáneamente en la existencia de una cierta proporción de herencia blanda. Cuando esta forma de herencia quedó definitivamente refutada, los más fervientes defensores de la selección natural estuvieron entre los naturalistas.

Hasta hoy no se ha escrito una buena historia de la aceptación de la selección natural por los genetistas. Chetverikov, Timofeeff-Ressovsky y Dobzhansky la habían heredado de una sólida tradición rusa (Adams, 1980). En ningún otro país tuvo la selección natural un apoyo tan extendido como en Rusia. Pero el régimen de Stalin, por razones ideológicas y políticas, barrió esta escuela genética que tanto éxito había tenido y en su lugar se instaló el charlatán Lysenko con sus acólitos. En Inglaterra hubo una fuerte tradición seleccionista en Oxford (Lankester, Poulton, etcétera), pero los mendelianos clásicos no necesitaban de la selección en absoluto, y en los Estados Unidos el pensamiento de Morgan se inscribió fundamentalmente en esta tradición. Sin embargo, existía una segunda tradición en los Estados Unidos, centrada en la Bussey Institution de Harvard (Castle, East, Wright), que aparentemente adoptó la selección sin reservas. En Francia, Lwoff, del Institut Pasteur, parece haber sido el primer seleccionista consistente, seguido posteriormente por Ephrussi, L’Héritier y Teissier. Pero incluso en ese momento los seleccionistas parecían estar en minoría entre los biólogos franceses. En todos los países menos en la URSS, el seleccionismo fue perdiendo fuerza gradualmente en los años posteriores a la síntesis.

Es comprensible que en las primeras etapas de la síntesis se subrayara fuertemente el papel universal de la selección natural, ya que entre los viejos evolucionistas continuaba existiendo un gran número de lamarckianos. Sin embargo, una vez que esta etapa fue superada, se desarrolló una tendencia hacia el reconocimiento de otros factores. Quizás la diferencia más importante que existe entre el biólogo moderno y Darwin esté en el papel que se asigna a los procesos estocásticos, mucho mayor que el otorgado por Darwin o los primeros neodarwinistas. El azar interviene no sólo en el primer paso de la selección natural —la producción de nuevos individuos genéticamente únicos mediante la recombinación y la mutación—, sino también durante el proceso probabilístico que determina el éxito reproductivo de estos individuos. Toda clase de limitaciones impiden siempre llegar a la «perfección». Aunque la selección natural sea efectivamente un proceso de optimización, la existencia de numerosas influencias contrarias hacen que el óptimo sea inalcanzable.

La unificación de la biología evolutiva conseguida por la síntesis dibujó la escena a grandes rasgos: la evolución gradual se debe al ordenamiento por selección natural de la variación genética y todos los fenómenos evolutivos pueden explicarse en términos de mecanismos genéticos conocidos. Esto constituyó una simplificación extrema, teniendo en cuenta que los procesos en la biología de los organismos suelen ser muy complejos, implicando a menudo varios niveles jerárquicos y soluciones variadas. La tarea de la biología evolutiva después de la década de 1940 fue convertir la teoría de textura gruesa de la evolución en una teoría de textura fina más realista. Al no estar ya limitados a una defensa del darwinismo, los seguidores de la síntesis evolutiva, mediante un análisis más detallado, empezaron a resolver las discrepancias que aún persistían, no sólo entre las tendencias reduccionistas de los genetistas y los puntos de vista organicistas de los sistemáticos y los paleontólogos, sino también las referidas a otros aspectos de la teoría evolutiva.

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Nuevas fronteras de la biología evolutiva

Al igual que ocurriera en la década posterior al redescubrimiento de las leyes de Mendel, desde aproximadamente 1970 se ha extendido la afirmación de que «el darwinismo está muerto». No comentaré aquí ninguno de los ataques hechos por los creacionistas, basados en posiciones ideológicas, ya que sus argumentos han sido refutados contundentemente por Futuyma (1983), Kitcher (1982), Montagu (1983), Newell (1982), Ruse (1982), Young (1985) y otros autores. Las afirmaciones de que el darwinismo ha quedado obsoleto también han aparecido en numerosos libros y artículos escritos por no biólogos, con argumentos, que aun no siendo religiosos, se basan en una ignorancia tal de la biología evolutiva que no merece la pena enumerar las referencias de sus escritos. Más preocupantes, aunque hayan sido algo menos jaleadas, son las posturas similares que han manifestado algunos conocidos biólogos, incluso biólogos evolutivos. Entre ellos están Gould (1977 y 1980), Eldredge (1985), White (1981) y Gutmann y Bonik (1981). Varios críticos han señalado diferentes aspectos de la síntesis que resultan particularmente endebles. Se ha dicho, por ejemplo que:

1. Los descubrimientos de la biología molecular son incompatibles con el darwinismo.

2. Los nuevos resultados científicos sobre la especiación muestran que hay modos de especiación que están más extendidos y son más importantes que la especiación geográfica, que según los neodarwinistas es la forma de especiación dominante.

3. Las nuevas teorías evolutivas propuestas, como la de los equilibrios intermitentes, son incompatibles con la teoría sintética.

4. La teoría sintética, debido a su punto de vista reduccionista, es incapaz de explicar el papel que desempeña el desarrollo en la evolución.

5. Aunque se rechace la afirmación reduccionista de que el gen es el nivel de actuación de la selección, el darwinismo, al considerar al individuo como el nivel de actuación de la selección, es incapaz de explicar los fenómenos que ocurren en niveles jerárquicos superiores al individuo, es decir, la macroevolución.

6. Al adoptar el «programa adaptacionista» y desatender los procesos estocásticos y las limitaciones de la selección, especialmente las impuestas por el desarrollo, la síntesis evolucionista dibuja un cuadro erróneo del cambio evolutivo.

Estas críticas son muy diversas y van desde el punto de vista extremo de que el darwinismo en su conjunto ha sido refutado a la opinión más moderada de que la síntesis representa un punto de vista demasiado estrecho en su adaptacionismo o de que el concepto de especiación ha de ser profundamente revisado. Tales críticas han sido refutadas una a una por Ayala (1981 y 1983), Stebbins y Ayala (1981), Grant (1983), Maynard Smith (1982 y 1983), Mayr (1984), A. Huxley (1982), Levinton (1988) y otros.

El aspecto común a casi todas estas objeciones y al que me quiero referir aquí es que hay una evidente falta de comprensión de la teoría que surgió de la síntesis evolutiva. A menudo, esta falta de comprensión se deriva de la suposición de que la versión más extremadamente reduccionista de la síntesis, representada por algunos genetistas de poblaciones matemáticos, es el dogma básico de la misma. Cuando los críticos proponen que se sustituyan las conclusiones de la síntesis por una visión más moderna de la evolución, puede comprobarse casi sin excepción que estas visiones supuestamente novedosas han sido mantenidas desde el principio por Rensch, yo mismo y otros representantes de la síntesis. Casi todos los críticos de la síntesis, siento decirlo, han distorsionado notoriamente los puntos de vista de sus representantes más destacados.

Por citar un ejemplo, los críticos han puesto objeciones continuamente a la afirmación de que «la evolución darwiniana se debe a la selección natural de mutaciones al azar». Esta crítica ignora completamente el hecho de que, desde Darwin hasta la década de 1980, los biólogos que estudian organismos han considerado al individuo en su conjunto como el nivel de actuación de la selección y, por lo tanto, se ha considerado que la recombinación y la estructura del genotipo tienen una importancia mucho mayor que las mutaciones que ocurren en los individuales. Más aún, los críticos han interpretado de forma completamente errónea la palabra «azar». Este término, cuando se aplica a la variación, significa que no se trata de una respuesta a las necesidades del organismo.

Los adversarios de la síntesis han confundido continuamente tres escuelas de darwinismo: 1) el neodarwinismo, un término acuñado en 1896 por Romanes para designar «el darwinismo sin la herencia de caracteres adquiridos»; 2) la genética de poblaciones temprana, una escuela muy reduccionista que definía la evolución como la modificación por selección natural de las frecuencias de los genes; y 3) la rama holística de la síntesis, que continuó la tradición de Darwin y de los naturalistas al tiempo que aceptaba los descubrimientos de la genética.

El pensamiento de los reduccionistas estaba fuertemente influido por R. A. Fisher y a esta escuela se la ha denominado a veces darwinismo fisheriano. Éste es evidentemente el objetivo fundamental de los adversarios de la síntesis, pero sus críticas confunden los términos cuando denominan neodarwinista a la escuela reduccionista o cuando asumen que incluye a autores como Huxley, Dobzhansky, Wright, Rensch o yo mismo, todos los cuales han rechazado con claridad las conclusiones reduccionistas de la escuela fisheriana.

El darwinismo no es una teoría simple que pueda ser verdadera o falsa, sino un programa de investigación muy complejo que sufre continuas modificaciones y mejoras. Así era antes de la síntesis y así ha continuado siéndolo después. El cuadro 2 enumera muchas de las etapas significativas que pueden reconocerse en la modificación del darwinismo, aun reconociendo que la existencia de estos periodos aparentemente discontinuos es en gran parte una apreciación artificial. Para mencionar sólo unos pocos ejemplos, la validez de la herencia particulada era evidente después de 1886 pero no se adoptó hasta después de 1900; la importancia del papel de la diversidad en la evolución había sido destacada por los naturalistas desde Darwin, pero fue ignorado casi por completo por los fisherianos; los naturalistas, por su parte, rechazaron la genética al azar de los reduccionistas y durante el periodo posterior a la síntesis mantuvieron la tradición holística de destacar al individuo como el nivel de actuación de la selección. En resumen, cada uno de estos periodos fue hasta cierto punto heterogéneo debido a la diversidad del pensamiento de los diferentes evolucionistas. La mayoría de los críticos que han intentado refutar la síntesis evolutiva no han sabido reconocer esta diversidad de puntos de vista y, por lo tanto, sólo han logrado refutar la franja reduccionista del campo darwinista. Su incapacidad para apreciar la complejidad de la síntesis evolutiva les ha conducido a hacer una descripción de este periodo que, en el mejor de los casos, sólo es una caricatura.

CUADRO 2.Etapas significativas de la modificación del darwinismo.

Otro error en el que han caído la mayoría de los adversarios de la síntesis es no diferenciar entre causas próximas y causas evolutivas. Para Darwin y para todos sus seguidores holísticos, la selección comienza en la fecundación y continúa durante las fases embrionaria y larvaria. Para un darwinista resulta realmente chocante leer la crítica de un embriólogo según la cual «el desarrollo… aparece como un problema ininteligible en el marco del neodarwinismo». ¿A qué aspecto del desarrollo se refiere este autor? Si se refiere al traslado del programa genético a la cadena de sucesos moleculares que tiene lugar durante la ontogenia, está hablando de causas próximas. El estudio de éstas nunca ha sido, de hecho, tarea del biólogo evolutivo. Pero hay muchos otros aspectos del desarrollo que sí plantean preguntas referentes a las causas evolutivas y que han suscitado el interés de los evolucionistas desde Darwin. Son motivo de atención para el evolucionista, primero, porque cada fase del desarrollo es un nivel de actuación de la selección, especialmente cuando las fases de desarrollo (larvas) son de vida libre. Segundo, porque las fases embrionarias pueden servir por sí mismas como «programas somáticos» en el desarrollo (véase más adelante). Tales fases muestran una fuerte tendencia a ser conservadas en la evolución (por ejemplo, la fase del arco branquial en el embrión de los tetrápodos). Estas fases conservadas en un alto grado son a menudo útiles para reconstruir la filogenia (recapitulación). Ningún darwinista cuestionará jamás la importancia del desarrollo en la evolución, pero la interpretación evolutiva está limitada en la medida en que las causas próximas hayan quedado explicadas por los embriólogos. Acometer el estudio de estas causas próximas no es tarea del evolucionista.

Curiosamente, se ha planteado a veces la objeción de que la síntesis evolutiva no puede aportar progresos al conocimiento en el nivel del gen ni en niveles transespecíficos porque se centra en los individuos (como nivel de actuación de la selección) y en las poblaciones (como especies incipientes). Lo que se necesita, se afirma, es un enfoque jerárquico que no se encuentra ni en el neodarwinismo ni en la síntesis evolutiva. Grant (1983, p. 153), Stebbins y Ayala (1981) y otros defensores de la síntesis han demostrado que esta objeción carece de base. Incluso la interpretación de Simpson de la evolución era fuertemente jerárquica (Laporte, 1983). Nadie ha mostrado con tanta claridad como Mayr (1983, p. 621) que la especie es la unidad de acción en la macroevolución.

Finalmente, para White (1981) la síntesis fue prematura, «porque en aquel momento no existía la biología molecular y aún se desconocían tanto la naturaleza química del material hereditario como la arquitectura de los cromosomas eucariotas». Esto equivale a decir que la primera revolución darwiniana fue prematura porque aún no se había fundado la genética. Cualquier revolución o síntesis científica tiene que aceptar toda clase de cajas negras, porque si hubiese que esperar a que todas las cajas negras estuvieran abiertas nunca habría avances conceptuales.

La síntesis evolutiva como un proyecto inacabado

El saludable tumulto que actualmente caracteriza a la biología evolutiva no debe verse como una lucha a muerte, sino más bien como el tipo de vigorosa actividad que ha de encontrarse en cualquier rama de la ciencia saludable y en progreso. Aun así, debe admitirse que, a pesar de la drástica reducción del margen de variación de la teoría evolutiva que supuso la refutación de las principales teorías antidarwinistas durante la síntesis, continuaron existiendo algunas claras discrepancias entre los darwinistas en el periodo posterior a la síntesis y que, cincuenta años después, estas diferencias aún permanecen.

Para los genetistas, o al menos para aquellos influidos por Muller, Fisher y Haldane, el gen siguió siendo el nivel de actuación básico de la selección y se consideraba que la mayoría de los genes tienen valores de aptitud (fitness) constantes. Todo el problema del origen de la diversidad orgánica (es decir, de la diversificación de las especies) quedaba minimizado, si no ignorado, por esta escuela. La mayoría de los que se autodenominaban genetistas de poblaciones trabajaban con pools génicos aislados, cerrados. Ni siquiera Wright abordó el problema de la diversificación de las especies en su teoría del equilibrio cambiante, como tampoco abordó los problemas macroevolutivos planteados por la especiación.

Por el contrario, los que habían llegado a la biología evolutiva procedentes de la sistemática o de cualquier otro campo de la historia natural consideraban la evolución como un problema poblacional y que el individuo en su conjunto (potencialmente reproductor) era el nivel de actuación de la selección. Para ellos, la diversificación de las especies era la vía para solucionar los problemas de la macroevolución. A pesar de su tendencia a pensar en términos de fenotipos, llegaron finalmente a tener una visión del genotipo como un sistema de interacción de genes —es decir, reconocieron la cohesión del genotipo— y desde el principio se inclinaron por un tratamiento jerárquico de la evolución. Para Simpson, Rensch, Huxley y Mayr, la evolución no era un cambio en las frecuencias de los genes, sino los procesos gemelos del cambio adaptativo y el origen de la diversidad.

En modo alguno pueden considerarse todas las actuales controversias intradarwinianas como herencia de la vieja rivalidad entre genetistas y naturalistas. También hay discrepancias entre los genetistas respecto a la frecuencia relativa de las mutaciones neutras y a la cantidad de variación debida al equilibrio. Entre los paleontólogos hay discusiones sobre si el gradualismo filético puede o no dar lugar a taxones superiores. Y entre otros evolucionistas hay desacuerdos sobre la validez de la selección de grupo, el alcance de la adaptación, el papel de la competencia, la frecuencia de la especiación simpátrica, lo continua o intermitente que es la evolución, la medida en que todos los componentes del fenotipo reflejan la selección ad hoc, la proporción de especiación que es alopátrica, cuál es el nivel de actuación de la selección, cuánta variación genética almacenan las poblaciones y hasta qué punto los nuevos descubrimientos de la biología molecular requieren una revisión de la teoría actual. Sin embargo, independientemente de cuál sea el resultado final, ninguno de estos desacuerdos afecta a los principios básicos del darwinismo.

Aunque rara vez son completamente falsas, las conclusiones defendidas por los seguidores de la síntesis evolutiva han sido a menudo incompletas y bastante simplistas. Especialmente, hay dos tipos de procesos que frecuentemente han sido considerados de forma incorrecta: 1) las causas múltiples simultáneas, y 2) las soluciones pluralistas. Daré algunos ejemplos de causas simultáneas. En todos los fenómenos de selección —y la selección es, por supuesto, un proceso contrario al azar— también ocurren simultáneamente fenómenos de azar. Veamos otro ejemplo, la selección nunca es simplemente un problema de genes o cromosomas, sino que también incluye la naturaleza y la geografía de las poblaciones en las que tiene lugar el cambio genético. La geografía y los cambios genéticos de las poblaciones afectan simultáneamente al proceso de especiación.

Mucho más grave ha sido el que frecuentemente se ignorase el pluralismo de los fenómenos evolutivos. Darwin era muy consciente del pluralismo de los fenómenos evolutivos. Cuanto más se estudian estos procesos, más se percibe lo importante que es su diversidad. La causa de muchas controversias en la biología evolutiva está en la incapacidad de muchos autores para apreciar esta diversidad. Parece haber soluciones múltiples para prácticamente cualquier necesidad evolutiva. Durante la especiación, los mecanismos de aislamiento prerreproductivos se originan primero en algunos grupos de organismos; en otros aparecen primero los mecanismos posreproductivos. En algunas ocasiones, las razas geográficas son fenotípicamente tan distintas como las verdaderas especies, aun no estando en absoluto aisladas reproductivamente. Por otra parte, especies fenotípicamente indistinguibles (especies crípticas) pueden estar completamente aisladas reproductivamente. Algunas especies son extraordinariamente jóvenes, originadas hace sólo de 2000 a 10 000 años, mientras que otras no han cambiado aparentemente en un periodo de 10 a 50 millones de años. La poliploidía o la reproducción asexual son importantes en algunos grupos mientras que en otros están totalmente ausentes. La reestructuración cromosómica parece ser un componente importante de la especiación en algunos grupos, como los saltamontes morabinos de Australia, pero aparentemente no se da en otros. La hibridación interespecífica es frecuente en algunos grupos, pero muy rara o inexistente en otros. Algunos grupos tienen una abundante especiación, mientras que en otros la especiación parece ser un hecho infrecuente.

No puede concluirse que, sólo porque en ciertas especies haya un flujo génico pequeño, el flujo génico sea irrelevante en todas las especies. De hecho, la cantidad de flujo génico puede ser muy distinta aparentemente incluso en especies muy relacionadas. La ausencia de una reconstrucción genética importante en muchos casos de poblaciones fundadoras no prueba que las revoluciones no existan nunca. La parapatria es frecuente en grupos en los que los mecanismos de aislamiento poscigóticos evolucionan cuando los mecanismos precigóticos aún son muy incompletos; sin embargo, esto no justifica que se expliquen todos los casos de parapatria por el mismo mecanismo. Una estirpe filética puede evolucionar muy rápidamente, mientras que otras, incluso aunque estén muy relacionadas, pueden tener una estabilidad total durante millones de años. En resumen, hay varias soluciones posibles para muchas necesidades evolutivas, pero todas ellas son compatibles con el paradigma darwiniano.

La mayoría de los evolucionistas, especialmente aquellos que trabajan con un solo grupo de organismos, tienden a ignorar el extraordinario pluralismo de la evolución. Como dijo François Jacob (1977) muy acertadamente, la evolución es un zapatero remendón y en una situación determinada emplea lo que tiene más a mano. Puede considerarse casi cualquier fenómeno evolutivo y comprobarse lo mucho que difiere entre los diferentes grupos de animales y plantas. La moraleja que se extrae de estos hechos es que en biología evolutiva las afirmaciones tajantes rara vez son correctas. Incluso cuando algo ocurre «normalmente», esto no significa que haya de ocurrir siempre. Debe recordarse el pluralismo siempre presente de los procesos evolutivos.

Prácticamente toda teoría científica precisa continuamente de revisiones y adiciones, pero estos cambios no afectan necesariamente al auténtico corazón de la teoría. La teoría mendeliana de la herencia es un buen ejemplo de ello. Cuando fue redescubierta en 1900, quedó expresada en forma de tres leyes. Al cabo de pocos años se descubrió que dos de esas leyes, la de la dominancia y la de la transmisión independiente de los caracteres, no eran de validez universal. Aun así, nadie ha pretendido que la teoría de Mendel haya quedado por eso refutada. Las continuas revisiones menores y adiciones a la teoría de Darwin, incluyendo la versión que de ella se hizo durante la síntesis, tampoco pueden considerarse refutaciones.

Algunos críticos han acusado a los arquitectos de la síntesis evolutiva de pretender haber resuelto todos los problemas pendientes de la evolución. Esta acusación es bastante absurda. No conozco un solo evolucionista que afirme semejante cosa. Todo lo que dijeron los defensores de la síntesis es que habían llegado a una elaboración del paradigma darwiniano que parecía ser lo suficientemente robusta como para que las incógnitas que aún quedaban no la pusieran en peligro. Nadie negó que quedasen muchas cuestiones sin resolver, pero existía una sensación de que, independientemente de cuál fuera la respuesta a estas preguntas, sería consistente con el paradigma darwiniano. Hasta ahora, en mi opinión, esta confianza no ha sido defraudada.

El impacto de la biología molecular en la teoría evolutiva

Desde el comienzo de la historia de la biología molecular ha existido una impresión muy extendida de que sus nuevos descubrimientos implicarían la necesidad de replantear completamente la teoría evolutiva. Considerando lo rápidamente que la biología molecular se ha convertido en un campo grande y poderoso, era de esperar un llamamiento a la integración de este nuevo campo con la biología evolutiva clásica. Como ha dicho White (1981), «una vez más necesitamos con urgencia una nueva síntesis de dos tradiciones: la de la biología evolutiva y la biología molecular». Otros biólogos moleculares han ido incluso más allá y han afirmado que los descubrimientos de la biología molecular ya han refutado gran parte del darwinismo que antes se aceptaba. Así, se ha dicho: «Muchas de las observaciones [de la biología molecular] (sistemas de mutaciones inducibles, rápidos cambios en el genoma que implican la existencia de elementos genéticos móviles, cambios programados en el número de cromosomas) desafían los presupuestos más básicos de la teoría evolutiva sobre los mecanismos de las variaciones hereditarias y la fijación de diferencias genéticas» (Shapiro, 1983).

Diariamente hay descubrimientos en la biología molecular que en apariencia están en conflicto con la genética clásica. Quizás ninguno haya sido tan llamativo como el descubrimiento de que los genes son sistemas muy complejos compuestos de exones, intrones y secuencias acompañantes, y de que hay numerosos tipos de genes, algunos sin función aparente, mientras que entre los activos pueden distinguirse varias clases funcionales. ¿Pero implica alguno de estos descubrimientos la necesidad de revisar el darwinismo? No lo creo.

No hay duda de que la biología molecular nos ha dado una nueva comprensión muy grande y sobre numerosos aspectos del funcionamiento de las causas evolutivas, especialmente de la producción de la variación genética. En la mayoría de los casos, ha resultado gratificante comprobar que confirmaban o desarrollaban los puntos de vista ya existentes. Mencionaré simplemente algunos de los descubrimientos moleculares más importantes:

1. El programa genético no proporciona por sí mismo los materiales para construir los nuevos organismos, sino sólo los planos para fabricar el genotipo.

2. La ruta desde los ácidos nucleicos hacia las proteínas es de un solo sentido. Las proteínas y la información que puedan adquirir no se traducen inversamente a los ácidos nucleicos.

3. No sólo el código genético sino, de hecho, la mayoría de los mecanismos moleculares básicos son los mismos en todos los organismos, desde los procariotas más primitivos en adelante.

4. Muchas mutaciones (cambios en los pares de bases) son aparentemente neutras o casi neutras, es decir, sin efectos apreciables en el valor selectivo del genotipo, pero esto varía de un gen a otro (véase más adelante).

5. Un análisis crítico comparativo de los cambios moleculares a lo largo de la evolución proporciona mucha información útil para la reconstrucción de la filogenia, que resulta especialmente valiosa cuando los datos morfológicos no son concluyentes. Sin embargo, los caracteres moleculares también pueden presentar homoplasia: producción paralela o convergente del mismo carácter o fenotipo.

Es muy interesante que, hasta hoy, ninguno de estos descubrimientos haya requerido una revisión fundamental del paradigma darwiniano. Más aún, la relación entre la biología molecular y la evolutiva no ha sido de sentido único. El pensamiento darwiniano ha realizado una contribución básica a la evolución de la bioquímica hacia la biología molecular. El estudio de la filogenia de las moléculas y la búsqueda del significado selectivo de la estructura molecular han enriquecido de forma importante la biología molecular. En la bibliografía de la biología molecular ya no se encuentra ningún estudio profundo de una molécula determinada o de un grupo de moléculas que no contenga al mismo tiempo una explicación evolutiva de las estructuras moleculares halladas durante el proceso de análisis.

Evolución neutra.

En la genética de poblaciones clásica se suponía que todas las mutaciones eran o bien favorables en alguna medida, y en ese caso se incorporaban al genotipo (a no ser que se perdiesen por sucesos de azar), o bien más o menos deletéreas, y entonces se eliminaban en cuanto se convertían en homocigóticas. Esta suposición se refleja, por ejemplo, en las obras de R. A. Fisher y H. J. Muller. Sin embargo, la variación genética que se encuentra en la naturaleza parece ser en realidad mayor de lo que puede explicar un proceso de este tipo, en el que hay una eliminación de la variación relativamente rápida. Esto indujo a Dobzhansky a formular la hipótesis de que los heterocigotos son a veces superiores («sobredominantes») a los homocigotos y que, a través de esta «selección equilibrada», la capacidad de soporte del pool génico se incrementa considerablemente.

Cuando en 1966 se estudiaron los genes de enzimas en poblaciones naturales mediante el nuevo método de la electroforesis (Hubby y Lewontin, 1966; Harris, 1966), se descubrió que las variantes de los genes (alelos) eran enormemente frecuentes. Por esta y otras razones, Kimura (1968) y King y Jukes (1969) propusieron una teoría de «evolución neutra» en la que se afirmaba que muchas, quizás la mayoría, de las sustituciones de aminoácidos y nucleótidos en la evolución son fijaciones al azar de mutaciones neutras o casi neutras. Un nuevo alelo (o sustitución de un par de bases) se denomina neutro si es funcionalmente equivalente al alelo (o par de bases) al que reemplaza y no cambia la aptitud (fitness) del organismo. Aunque esta teoría fuera fuertemente criticada al principio por la mayoría de los evolucionistas, yo mismo incluido, hoy en día ha quedado claramente establecida la alta frecuencia de las sustituciones «neutras» de pares de bases. Por otra parte, también se ha comprobado el significado selectivo de numerosos alelos que los entusiastas de la neutralidad habían considerados neutros (por ejemplo, Nevo, 1983).

Una de las razones básicas del apasionamiento en la discusión entre los neutralistas y sus adversarios fue que interpretaban de diferente manera el nivel de actuación de la selección. Los neutralistas son reduccionistas y para ellos el gen —más concretamente, el par de bases— es el nivel de actuación de la selección. Por lo tanto, cualquier fijación de un par de bases «neutro» es un caso de evolución neutra. Para los evolucionistas darwinianos, el individuo en su conjunto es el nivel de actuación de la selección y la evolución sólo tiene lugar si las propiedades del individuo cambian. La sustitución de los genes neutros sólo se considera ruido evolutivo y sin importancia para la evolución fenotípica. Cualquiera que sea la interpretación que se adopte, las investigaciones moleculares han revelado que el número de cambios neutros parece ser mucho mayor que el número de cambios génicos con significado adaptativo.

Cuanto más importante es un gen o una parte de un gen desde el punto de vista funcional, menos probable es que pueda ocurrir una mutación que signifique una mejora. Casi todas las mutaciones de un gen así serán deletéreas y se seleccionarán en contra. Un significado potencial de la selección neutra, del que aún no sabemos nada, es la posibilidad de que algunos alelos producidos por mutación neutra puedan tener posteriormente un valor selectivo positivo en un contexto genotípico diferente.

Los darwinistas se preguntan hasta qué punto es legítimo denominar evolución a los cambios en las frecuencias de los genes causados por fijación al azar sin selección. En parte de la bibliografía más antigua (especialmente del siglo XIX) sobre la evolución se encuentran discusiones sobre cómo distinguir entre la evolución y el simple cambio. Se señalaba que los cambios continuados del tiempo y el clima, la secuencia de las estaciones del año, los cambios geomorfológicos de una cadena montañosa sujeta a erosión o del curso cambiante de un río y otros cambios similares no pueden considerarse evolución. Es interesante advertir que los cambios en los pares de bases y los genes no seleccionados son más similares a estos cambios no evolutivos que a la evolución. Quizás haya que referirse a cambios no darwinianos durante la evolución en vez de a evolución no darwiniana.

Equilibrios intermitentes

Los paleontólogos han señalado desde la época de Darwin que las series de fósiles continuas o bien permanecen sin cambios en el tiempo o bien muestran sólo cambios menores en los tamaños y las proporciones. Todos los cambios evolutivos importantes parecen ocurrir de forma muy brusca sin conexión mediante formas intermedias con las formas fósiles precedentes. Fue esta observación lo que indujo a Schindewolf y otros paleontólogos a proponer la evolución saltacional. ¿Cómo puede explicar el enigma de estos saltos un partidario de la evolución darwiniana gradual? La teoría de la especiación peripátrica, es decir, la especiación que ocurre en poblaciones geográficamente aisladas, permitió a Mayr (1954 y 1963) sugerir que estas especies incipientes concentradas reproductivamente son a veces sede de una renovación genética especialmente rápida, que no es probable que deje huellas en el registro fósil debido a lo reducido del área geográfica y la corta duración de las poblaciones fundadoras.

Sobre esta base, Eldredge y Gould (1972) construyeron la teoría de los equilibrios intermitentes (punctuated equilibria), afirmando que la mayoría de los sucesos evolutivos importantes se desarrollan durante cortos periodos de especiación y que las nuevas especies resultantes, una vez que se extienden y aumentan en número, atraviesan un periodo de estabilidad, que a veces dura muchos millones de años, durante el cual sólo sufren cambios mínimos. Tal evolución especiacional, dado que ocurre en poblaciones, es gradual a pesar de su rápida velocidad y, por lo tanto, no está en conflicto alguno con el paradigma darwiniano. Sin embargo, siguen siendo cuestiones controvertidas la frecuencia con que se producen tales cambios radicales en poblaciones fundadoras y el porcentaje de nuevas especies que llegan a subsiguientes periodos de estabilidad.

Sociobiología

Quizás el desarrollo más importante de la biología evolutiva sea la adopción de enfoques en gran parte evolutivos en casi todas las ramas de la biología. Por ejemplo, el ecólogo se pregunta hasta qué punto el ecosistema es un resultado de fuerzas evolutivas como la competencia y la predación y qué tipo de presiones de selección controlan el reparto de los recursos. De hecho, todos los problemas ecológicos precisan una reconstrucción de los factores de selección aparentemente implicados y un estudio de su posible significado adaptativo. Lo mismo se cumple en el campo de la conducta animal. No sólo se estudian las causas fisiológicas de la conducta, sino también el significado adaptativo de cada tipo de conducta y los agentes selectivos que controlan la conducta en relación con el resto de las adaptaciones de una especie.

Se debe al magnífico trabajo de Edward O. Wilson Sociobiology: The New Synthesis (1975) el haber señalado la especial importancia del enfoque evolutivo para el estudio de la conducta social. Wilson definió la sociobiología «como el estudio sistemático de la base biológica de toda conducta social». Desafortunadamente, la ligera ambigüedad de la expresión «base biológica» provocó casi inmediatamente una acalorada controversia. Para Wilson, «base biológica» significa que la estructura genética hace una contribución a la conducta social. Para sus adversarios desde posturas políticas, «base biológica» significa que la conducta social está «determinada genéticamente». Por supuesto, nosotros los humanos seríamos simples autómatas genéticos si todas nuestras acciones estuvieran estrictamente determinadas por los genes. Todo el mundo está de acuerdo en que no es este el caso. Pero aun así sabemos, especialmente gracias a los estudios de gemelos separados desde el nacimiento y adoptados por familias diferentes y a otros estudios sobre casos de adopción, que una proporción bastante grande de nuestras actitudes, cualidades y tendencias está afectada hasta cierto punto por nuestra herencia genética. El biólogo moderno ha avanzado demasiado para pretender revivir la vieja y polarizada polémica naturaleza-ambiente; sabemos que casi todos los rasgos humanos están influidos tanto por la herencia como por el ambiente cultural (Alexander, 1979). La contribución más importante de Wilson es que, en muchos aspectos, los problemas que se encuentran en el estudio de la conducta humana son los mismos que los de la conducta animal. Por lo tanto, muchas de las respuestas que parecen explicar la conducta animal pueden aplicarse al estudio de la conducta humana.

Aunque el término «sociobiología» no fue acuñado hasta 1975, el estudio de los fenómenos que hoy se engloban bajo este término había comenzado muchos años antes, incluso algunos de estos problemas ya fueron analizados constructivamente por Darwin. La cantidad de problemas que se plantean en este campo es enorme y sólo mencionaré algunos de ellos. Quizás el problema central sea la cuestión de la evolución del altruismo. La selección es por naturaleza un proceso profundamente egoísta, que sólo se mide en términos de la ventaja reproductiva que proporciona a un individuo. Por lo tanto, la gran pregunta es ¿cómo puede evolucionar el altruismo? El acto altruista ha sido definido por Trivers (1985) como un acto «que beneficia a otro organismo a costa del que lo realiza, estando definidos el coste y el beneficio en términos de éxito reproductivo». Esto conduce a la pregunta: ¿Cómo puede favorecer la selección natural un acto que es perjudicial para el organismo que lo realiza?

Se ha sugerido que esto puede aparecer por medio del llamado «altruismo recíproco» por el cual un actor A realiza una acción altruista hacia un individuo B con la expectativa de que éste le corresponderá realizando a su vez una acción altruista hacia A. En mi opinión, la aplicación del término altruismo a un intercambio de favores como este conduce a error, ya que este tipo de conductas no son perjudiciales para los actores respectivos si hay una reciprocidad adecuada. Se han sugerido otros dos mecanismos para explicar la evolución del altruismo. Ya en 1932, J. B. S. Haldane sugirió que las acciones altruistas hacia parientes próximos pueden favorecer la supervivencia y proliferación de los genes que el altruista comparta con estos parientes. Dado que la aptitud (fitness) se mide en términos de la supervivencia de los genes de un individuo, es legítimo referirse al éxito en la transmisión de los genes propios a los descendientes y a otros parientes como «aptitud global» (inclusive fitness). El proceso por el cual se contribuye a la supervivencia de los parientes cercanos (con los que se comparte parcialmente el genotipo) ha sido denominado «selección de parentesco» (kin selection).

El cuidado parental, por supuesto, es una clase especial de altruismo dirigido al aumento del éxito reproductivo. Existen muchos trabajos sobre la interacción de los progenitores entre sí, con sus descendientes y con otros parientes, todo lo cual conduce a una selección de parentesco. En realidad, todo esto es sólo una parte de un aspecto más global y de enorme importancia, la «selección del éxito reproductivo». Hay factores que favorecen la selección de parentesco y otros que la dificultan. El resultado final es un compromiso entre estas presiones de selección opuestas. La aplicación que hace Maynard Smith (1982) de la teoría de juegos al tema del altruismo y la conducta egoísta ha sido especialmente esclarecedora.

En sentido estricto, la selección de parentesco sólo opera en grupos de parientes cercanos porque la ventaja genética de ayudar a otro individuo disminuye rápidamente a medida que la distancia genética aumenta. Sin embargo, hay otra forma en la que la conducta altruista puede ser favorecida por la evolución. En algunos grupos compuestos por miembros emparentados y no emparentados se han establecido ciertas formas de ayuda social que favorecen a todo el grupo. Un ejemplo típico es la existencia de individuos que sirven como «perros guardianes» mientras el resto del grupo se alimenta. Un vigilante de este tipo, cuando da gritos de alarma para alertar a los otros miembros del grupo de la existencia de un predador, puede exponerse a sí mismo a un mayor peligro, pero su conducta altruista favorece la supervivencia y el éxito reproductivo del grupo en su conjunto.

Este tipo de «ética» social se da de forma muy rudimentaria en muchos organismos, que han sido descritos con mucho detalle en la Sociobiology de Wilson. Su importancia es infinitamente mayor en la especie humana, en la que todo grupo cultural tiene su propio código ético que, a largo plazo, determina la supervivencia y el éxito final del grupo. En la especie humana hay que distinguir muy claramente dos componentes en la conducta ética, uno ancestral basado en la aptitud global, especialmente el cuidado parental, y uno cultural, codificado en todas las civilizaciones mediante leyes y dogmas religiosos. Sin duda, la predisposición genética a aceptar y mantener estas normas culturales ha sido favorecida por la selección (Waddington, 1960), pero los contenidos de la normativa ética se adquieren en la vida de cada individuo y no están fijados genéticamente.

El estudio de grupos que presentan conductas altruistas ha reavivado la vieja polémica sobre la validez de la llamada selección de grupo. Algunos autores han postulado que no sólo los individuos sino también grupos completos pueden ser a veces el nivel de actuación de la selección. Ahora sabemos que esta afirmación sólo se cumple en los grupos cuyo valor de aptitud es mayor que la media aritmética de los valores de aptitud de los individuos que lo componen. Hay dos clases de grupos que cumplen esta condición: los que están compuestos por parientes en los que la aptitud global contribuye a la aptitud del grupo, y grupos formados por individuos no emparentados que practican la ayuda social u otras formas de ayuda mutua. La polémica sobre la validez de la selección de grupo ha quedado resuelta mediante la distinción cuidadosa entre estos diferentes tipos de grupos. Algunas especies están sometidas a la selección de grupo, pero otras no.

Interrogantes en la frontera

Si alguien me preguntara qué fronteras de la biología evolutiva tienen más probabilidad de experimentar los mayores avances en los próximos diez o veinte años, yo diría que la comprensión de la estructura del genotipo y del papel del desarrollo. La concepción reduccionista y simplista de la relación entre el genotipo, el desarrollo y la evolución es que cada gen se traduce en su correspondiente componente del fenotipo y que la contribución de estos componentes a la aptitud del organismo resultante determina el valor selectivo de los genes. Sin duda, hay algo de verdad en esta concepción, pero representa una simplificación excesiva de las relaciones realmente existentes. Esto se había comprendido ya desde la época de Darwin. El propio Darwin habló de las misteriosas leyes de la correlación y Haeckel convirtió la ley de Meckel-Serres en el principio evolutivo de la recapitulación. También este principio representó una simplificación excesiva, pero tenía un núcleo de verdad. Para poner un solo ejemplo, el hecho de que los vertebrados terrestres atraviesen una fase de arco branquial en su desarrollo es una importante pista en relación con su origen a partir de antepasados acuáticos. Ambos tipos de generalizaciones llaman la atención sobre las interacciones holísticas. Por el contrario, la creencia de algunos reduccionistas de que el papel de los genes se agota en la contribución de cada gen, básicamente de forma independiente, a algún aspecto concreto del fenotipo ignora el hecho de que el genotipo es un complejo sistema de interacciones.

Cada año se publican uno o dos libros o actas de simposios sobre la relación del genotipo, el desarrollo y la evolución, por lo que es prácticamente imposible en este corto capítulo perfilar siquiera los problemas básicos. Para empeorar las cosas, aunque los problemas se están comprendiendo cada vez mejor, aún no se han encontrado respuestas satisfactorias para la mayoría de ellos. Las soluciones que se han propuesto son a menudo contradictorias entre sí. En vez de intentar exponer detalladamente los problemas y los intentos que se han hecho para solucionarlos, me contentaré simplemente con indicar algunas de las líneas generales de investigación para el futuro.

Dominios del genotipo

Hoy sabemos que hay diferentes clases de genes y que no solamente desempeñan papeles diferentes en la ontogenia sino también en la evolución. Además, algunos genes parecen estar agrupados en unidades funcionales y parecen controlar el desarrollo como tales unidades. Aparentemente, representan dominios bien definidos que otorgan una estructura jerárquica al genotipo. La existencia de tales dominios no está necesariamente en conflicto con la segregación mendeliana. Aún no se ha comprendido cómo se consigue la conservación de tales dominios en el desarrollo y en la evolución, aunque el descubrimiento de la presencia muy extendida (desde las levaduras a los mamíferos) de homeoboxes (Robertson, 1985) y el estudio de grupos completos de genes inmunitarios han abierto algunas posibilidades.

Hoy por hoy, son fundamentalmente pruebas indirectas las que indican la existencia de tales dominios. Entre los diferentes tipos de pruebas, me gustaría discutir con cierto detalle un fenómeno concreto llamado evolución en mosaico.

Para un físico, uno de los parámetros más importantes de cualquier proceso es su velocidad. En su empeño de hacer que la biología evolutiva se parezca todo lo posible a las ciencias físicas, los evolucionistas han intentado desde 1859 conocer las velocidades evolutivas (Simpson, 1944 y 1953). Sin embargo, los resultados han sido bastante decepcionantes. Las tasas de evolución, especiación y extinción pueden diferir en varios órdenes de magnitud en diferentes organismos y bajo distintas circunstancias. Quizás lo más chocante fue descubrir que los organismos no evolucionan como conjuntos armoniosos, sino que los diferentes caracteres (componentes del genotipo) y dominios del genotipo pueden evolucionar a velocidades muy distintas. Esto ya era conocido por Lamarck y Darwin y desde entonces ha sido confirmado por muchos evolucionistas, especialmente por los paleontólogos. El Archaeopteryx es un buen ejemplo. Algunas de sus características (plumas y alas) son ya de un ave típica, otras (dientes y cola) son aún de un reptil y otros caracteres son más o menos intermedios entre las dos clases. A. C. Wilson (1974) ha señalado que las ranas son muy conservativas en su morfología y también lo son en sus cromosomas, pero que las diferentes líneas filéticas de ranas parecen separarse en cuanto a los genes de sus enzimas a una velocidad similar a la de las líneas de mamíferos. Lo que esto sugiere es que aparentemente los distintos dominios del genotipo evolucionan en gran medida de forma independiente. Esto se refleja, por ejemplo, en la comparación del hombre con sus parientes antropoides. En conjunto, el hombre se parece sobre todo al chimpancé, pero en unos pocos caracteres el genotipo del hombre es más similar al del gorila o incluso al del orangután.

El término «evolución en mosaico» se ha aplicado a la evolución independiente de diferentes dominios del genotipo. En el nivel molecular se ha comprobado que no sólo las diferentes moléculas tienen diferentes tasas evolutivas, sino que incluso la misma molécula puede cambiar su tasa evolutiva en diferentes etapas de la evolución de una línea filética. Cuando se produce un periodo de gran radiación adaptativa, hay simultáneamente una gran aceleración de la tasa de evolución molecular, que es seguida por una deceleración y un cambio más lento. El llamado reloj molecular puede tener horas distintas para moléculas distintas y puede cambiar su velocidad a lo largo de una línea filética. Como ha señalado correctamente Goodman (1982, p. 377) ninguno de estos descubrimientos sobre los cambios en los tiempos moleculares invalida la tesis darwinista de que la selección natural es la principal fuerza que dirige la evolución de las moléculas y los organismos. Sin embargo, la evolución en mosaico ha de ser tenida muy en cuenta para la construcción de árboles filogenéticos.

Lo contrario de la evolución independiente de los dominios del genotipo es la integración de estos dominios y la aparente cohesión de los genes que pertenecen a cada uno de ellos. En gran parte, aún se desconoce qué es lo que controla exactamente esta cohesión, pero hay abundante información sobre su existencia. La integridad prácticamente total del complejo de genes que controla el número de extremidades en los tetrápodos, los insectos y los arácnidos es sólo uno entre, literalmente, cientos de ejemplos. Durante el periodo Precámbrico, cuando la cohesión del genotipo eucariota aún era muy laxa, se formaron setenta o incluso más tipos morfológicos (phyla). A lo largo de la evolución ha existido una tendencia a una progresiva «solidificación» del genotipo, de modo que los cambios a partir de un tipo morfológico establecido desde hace mucho tiempo se han hecho cada vez más difíciles. Ésta es una de las conocidas restricciones del cambio evolutivo y una de las razones por las que la selección natural tiene un margen de maniobra limitado. Cuando hablamos de la solidificación del genotipo o, si se prefiere, de la progresiva integración del mismo, no estamos más que utilizando las palabras para ocultar nuestra ignorancia. Sin embargo, los datos indican que cuanto más antiguo es un taxón, más difícil le es escapar de la camisa de fuerza de un genotipo altamente integrado (solidificado). Ésta es la causa de que no se haya originado ni un solo tipo morfológico (phylum) desde el Cámbrico, hace más de 500 millones de años.

A primera vista, esta conclusión parece quedar en entredicho por las radiaciones adaptativas que han ocurrido en tantas líneas filáticas. Después de una estabilidad de 100 millones de años o más un taxón superior puede experimentar un repentino estallido en numerosos taxones nuevos, como ocurrió con los mamíferos en el Paleoceno y el Eoceno. Sin embargo, en este caso se trató en su mayor parte de adaptaciones ad hoc, que en realidad no se desviaban mucho del Bauplan ancestral o tipo estructural. Por lo que yo sé, puede decirse lo mismo de la mayoría de otras radiaciones bien conocidas. Los pájaros, por ejemplo, han producido más de 5000 especies vivientes desde que se originaron, pero a excepción de su plumaje y sus picos apenas exhiben desviación alguna del Bauplan normal.

La fuerza de estas restricciones es evidente en todos los niveles jerárquicos, incluso a veces en el nivel de especie, como lo prueba la frecuencia de las especies crípticas (que están aisladas reproductivamente pero cuya morfología es idéntica). De hecho, la mayoría de las variaciones geográficas consisten simplemente en cambios cuantitativos menores en los caracteres, que no afectan al genotipo de forma apreciable. Cualquier reestructuración, cuando se produce, aparentemente tiene lugar casi siempre en poblaciones fundadoras aisladas y periféricas.

Las pruebas de una cohesión creciente o decreciente del genotipo también pueden hallarse en el estudio de la macroevolución. La aceleración o deceleración evolutiva puede aparecer en todos o al menos en la mayoría de los miembros de un nuevo taxón superior. Un caso típico, de libro de texto, es la evolución de los peces pulmonados tal como la dio a conocer Westoll (1949). Prácticamente toda la reconstrucción anatómica de esta nueva clase de peces tuvo lugar en sus primeras etapas (durante unos 25 millones de años), mientras que en los 200 millones de años siguientes apenas se produjeron cambios. Una diferencia tan drástica entre las tasas de cambio evolutivo en la juventud y la madurez de un taxón superior es prácticamente la norma. Los murciélagos se diferenciaron de los insectívoros en unos pocos millones de años, pero su morfología apenas ha cambiado en los últimos 40 millones de años. El registro fósil (aunque insuficiente) sugiere que sucedió lo mismo en la reconstrucción anatómica que supuso el origen de las aves y las ballenas. Las excepciones son, con mucho, minoritarias.

El papel de los programas somáticos en la evolución

La fórmula tradicional según la cual el desarrollo está programado por el genotipo implica una ruta excesivamente directa desde el gen al lugar final de su acción en el fenotipo. Desde Kleinenberg (1886), los embriólogos han sabido que los genes debían tener un efecto en la producción de una estructura embrionaria, la cual, subsiguientemente, sirve como parte del programa para las etapas sucesivas del desarrollo. La manifestación más clara de que no todos los programas de desarrollo son puramente genéticos y que también hay programas somáticos la constituye el ejemplo de los programas de control de la conducta. Cuando, por ejemplo, el macho de un ave realiza cierto acto de cortejo, esta acción no está programada directamente por el genotipo sino más bien por un programa secundario depositado en el sistema nervioso central durante la ontogenia. Y es este programa secundario —somático— el que verdaderamente controla la conducta.

La existencia de programas somáticos no tiene probablemente una importancia fundamental para la evolución de la conducta. Sin embargo, la existencia de programas somáticos puede tener un gran significado en la evolución morfológica. Puede ayudar a dilucidar muchos fenómenos no explicados tanto de la ontogenia como de la evolución. Por ejemplo, puede explicar muchos casos de recapitulación. Cuando una estructura embrionaria del antepasado de una especie se mantiene durante la ontogenia incluso aunque no parezca tener ya valor funcional alguno (por ejemplo, los arcos branquiales de los pulmones de los mamíferos), tal estructura embrionaria puede haber sido preservada por la selección natural porque sirve como programa somático para las fases ontogénicas subsiguientes. La existencia de programas somáticos impone restricciones importantes a la evolución. Gran parte del desarrollo en los taxones superiores está limitado aparentemente por estos programas somáticos, que parecen ser muy resistentes al cambio evolutivo. Por supuesto, esta afirmación es, hoy por hoy, sólo palabras. Sin embargo, recientes investigaciones sobre ontogenia molecular han sentado unas bases prometedoras. Los progresos serán necesariamente lentos, porque el desarrollo implica interacciones muy complejas entre distintos dominios del genotipo y diferentes programas somáticos.

Este campo tiene un interés especial para el estudioso de la macroevolución. Aquí es donde se conseguirá relacionar la genética de los individuos y de las poblaciones, por un lado, y los principales hechos y procesos macroevolutivos, por el otro. La investigación ha de adoptar simultáneamente enfoques reduccionistas (es decir, el estudio de la acción de los genes individuales) y enfoques holísticos (es decir, el estudio de dominios del genotipo y de programas somáticos completos).

El darwinismo hoy

La teoría básica de la evolución ha quedado tan plenamente confirmada que los biólogos modernos consideran la evolución simplemente como un hecho. ¿De qué otra forma sino como «evolución» podemos designar las secuencias de faunas y floras en estratos geológicos datados con precisión? El cambio evolutivo también es simplemente un hecho en cuanto a los cambios en el contenido de los pools génicos de generación en generación. Esto es un hecho en la misma medida que lo es la observación de que la Tierra se mueve alrededor del Sol y no al contrario. La evolución es la base factual sobre la que descansan las otras cuatro teorías darwinianas. Por ejemplo, todos los fenómenos explicados por el origen común de las especies no tendrían sentido si la evolución no fuese un hecho.

La segunda teoría de Darwin —el origen común de las especies— también ha quedado gloriosamente confirmada por todas las investigaciones que se han hecho desde 1859. Todo lo que hemos aprendido sobre la fisiología y la química de los organismos apoya la audaz especulación de Darwin de que «todos los seres orgánicos que han vivido alguna vez sobre esta Tierra han descendido de una forma primordial en la que por primera vez se respiró la vida» (1859, p. 484). El descubrimiento de que los procariotas tienen el mismo código genético que los organismos superiores fue la confirmación más decisiva de las hipótesis de Darwin. La unidad histórica de todo el mundo viviente ha de tener por fuerza un significado profundo en la conciencia de cualquier persona pensante y en sus sentimientos hacia el resto de los organismos.

Aunque la gran insistencia de Darwin sobre el desarrollo de la diversidad como un componente importante del proceso evolutivo —su tercera teoría— fue inmerecidamente ignorada durante el primer tercio de este siglo, hoy está en primera línea de interés, particularmente en los campos de la paleontología y la ecología. En lo que respecta a la especiación —el proceso que actúa como origen de la nueva diversidad—, Darwin tuvo una cierta confusión, habiendo apoyado la especiación geográfica en las islas y una amplia especiación simpátrica en los continentes. La polémica sobre la especiación sigue aún viva, pero la teoría básica de que las especies se diversifican a la vez que evolucionan no se cuestiona.

La teoría de Darwin del gradualismo, inaceptable incluso para sus íntimos amigos Huxley y Galton, ha triunfado finalmente con carácter definitivo y cobra más sentido cuanto más nos damos cuenta de que la evolución es un proceso que implica a las poblaciones. Las únicas excepciones aparentes son el abandono ocasional de la reproducción sexual y ciertos procesos cromosómicos tales como la poliploidía. Pero estos procesos no han llevado a consecuencias macroevolutivas distintas de la evolución poblacional. El resto de los procesos de especiación son poblacionales, incluso en la teoría de los equilibrios intermitentes.

El mayor triunfo del darwinismo es que la teoría de la selección natural, minoritaria en los ochenta años siguientes a 1859, es actualmente la explicación más aceptada del cambio evolutivo. Ha conseguido esta posición tanto por la existencia de pruebas irrefutables como por eliminación, al haber sido derrotadas las teorías opuestas. Darwin dio por supuesto que siempre existía una cantidad de variación prácticamente ilimitada que proporcionaba materia prima para la selección natural. No podía imaginar cuál era el origen de esta variación y defendió varias teorías genéticas (herencia blanda, pangénesis, herencia mezclada) que han sido después refutadas. Sin embargo, los avances de la genética continúan reforzando más que debilitando la teoría de la selección natural. Darwin fue muy astuto en su elaboración del concepto de selección. Vio claramente (mejor que A. R. Wallace y la mayoría del resto de sus contemporáneos) que había dos tipos de selección, una relativa a la viabilidad general, conducente a la supervivencia y al mantenimiento o mejora de la adaptación, a la que llamó «selección natural», y otra que conduce a un mayor éxito reproductivo, a la que llamó «selección sexual».

Las diferencias entre los evolucionistas actuales y Darwin son fundamentalmente una cuestión de énfasis. Si Darwin era muy consciente del carácter probabilístico de la selección, el evolucionista moderno destaca esto aún más. El evolucionista moderno se da cuenta del gran papel que el azar tiene en la evolución. Darwin nunca dijo «la selección puede hacerlo todo», como tampoco lo decimos nosotros. Al contrario, la selección tiene fuertes limitaciones. Y, con frecuencia, la selección es, por diversos motivos, desalentadoramente incapaz de evitar la extinción.

Ciento treinta años de fracasados ataques han dado como resultado un enorme fortalecimiento del darwinismo. Las polémicas dentro de la biología evolutiva sobre cuestiones como la frecuencia de la especiación simpátrica, la existencia o no de dominios cohesivos en el genotipo, la frecuencia relativa de la estabilidad total en las especies, la velocidad de especiación, el significado de las sustituciones de alelos neutros y cualquier otro tema, se dan, todas ellas, dentro del marco conceptual del darwinismo. Los principios darwinianos básicos están más firmemente establecidos que nunca.

Ilustraciones

J. S. Henslow (1796.1861), profesor de botánica en la Universidad de Cambridge, quien consiguió la invitación para que Darwin se uniera a la expedición del Beagle.

El H. M. S. Beagle en el estrecho de Magallanes, 1833.

La ruta del viaje del Beagle, 1831-1836.

El naturalista Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829), la primera persona que adoptó una teoría consistente del cambio evolutivo gradual.

Charles Lyel (1797-1875) geólogo a cuya teoría del uniformismo debió Darwin muchas de sus ideas sobre el cambio evolutivo.

El ornitólogo John Gould (1804-1881), que informó a Darwin en marzo de 1837 que los especímenes de pinzones que había capturado en tres de las islas Galápagos eran tres especies diferentes.

Enma Wedgwood Darwin (1808 - 1896) en 1840, esposa y prima de Darwin, e hija del famoso ceramista Josiah Wedgwood II.

Darwin en 1840.

El botánico Joseph Dalton Hooker (1817-1911), amigo y partidario de Darwin, que junto a Lyell, presentó en 1858 los hallazgos de Darwin y Wallace a la Linnean Society de Londres.

El morfólogo y paleontólogo Richard Owen (1804-1892) que fuera en un tiempo amigo de Darwin, pero que atacó sañudamente el Origen, a lo que Huxley respondió con ataques de igual vigor.

Alfred Russel Wallace (1823-1913), codescubridor junto a Darwin de la teoría de la evolución por medio de la selección natural y oponente, junto con Weismann, de la teoría de la herencia de los caracteres adquiridos.

El morfólogo y embriólogo Thomas Henry Huxley 1825-1895), autodesignado «perro guardián de Darwin» por su enérgica defensa de Darwin y de su teoría del origen común.

El botánico Asa Gray (1810-1888), el más importante de los partidarios de Darwin en Norteamérica y un ferviente cristiano, que consiguió reconciliar la selección natural con la creencia en un Dios humano.

El naturalista de origen suizo Louis Agassiz (1809-1873), destacado ictiólogo y especialista en otros grupos de organismos, que desempeñó un importante papel en la difusión de los estudios de historia natural en Norteamérica. Creacionista ferviente. Agassiz definió el Origen como «un error científico, falso en sus hechos, anticientífico en su método y dañino en sus tendencias».

El biólogo Ernest Haeckel (1834-1919), partidario entusiasta y divulgador del darwinismo en Alemani, que hizo hincapié en la importancia del estudio de la filogenia.

August Weismann (1834-1914), el mayor evolucionista del siglo XIX después de Darwin y un firme partidario de la selección natural. Fue responsable del desmantelamiento de la teoría de los caracteres adquiridos y sentó las bases de la genética.

Darwin en el porche de Down House.

Glosario

adaptación: [adaptedness]. La adecuación de una estructura de un organismo a su ambiente o forma de vida, como resultado de una selección ocurrida en el pasado[3].

adaptacionista, programa: El proyecto investigador destinado a esclarecer el significado adaptativo de las estructuras y las conductas.

ADN: (ácido desoxirribonucleico). Es la molécula que contiene la información genética (genes) en todos los organismos excepto en los virus ARN. Consiste en dos largas cadenas fosfato poliazucaradas conectadas por pares de bases y retorcidas en forma de doble hélice. Véase cromosoma; gen.

aislamiento, mecanismos de: Propiedades biológicas o de la conducta de los individuos que evitan la reproducción cruzada entre poblaciones que coexisten en la misma área.

alelo: Cualquiera de las variantes alternativas de un gen.

altruismo: Conducta que beneficia a otro organismo a costa del que la realiza, estando definidos el coste y el beneficio en términos de éxito reproductivo.

aptitud: [fitness]. La capacidad relativa de un organismo para sobrevivir y transmitir sus genes al pool génico de la siguiente generación[4].

aptitud global: [inclusive fitness]. La suma de la aptitud de un individuo y de toda su influencia en la aptitud de sus parientes que no sean descendientes directos.

Bauplan: [del alemán: «plan de construcción»]. Las características estructurales básicas (morfotipo) de un determinado organismo, tales como el Bauplan de los vertebrados, de las aves o de los insectos.

biota: Fauna y flora.

cadena del ser, gran: Véase scala naturae.

carácter: Un componente del fenotipo.

caracteres adquiridos: Aquellas características de la apariencia de un organismo (fenotipo) que resultan de las influencias ambientales y no de la herencia.

catastrofismo: Una teoría según la cual los sucesos catastróficos de la historia de la Tierra han producido la extinción parcial o total de la biota.

causas evolutivas: Véase causas últimas.

causas últimas: En biología evolutiva, los factores históricos responsables de las propiedades de las especies y de los individuos y, más específicamente, de la composición del genotipo.

cigoto: Óvulo fertilizado; individuo que resulta de la unión de dos gametos y sus núcleos.

código genético: El código que establece la correspondencia en la traducción de los tripletes de pares de bases a partir de los aminoácidos.

creacionismo: La creencia en la veracidad literal de la historia de la creación expuesta en el libro del Génesis.

crípticas, especies: Poblaciones aisladas reproductivamente que morfológicamente son similares o idénticas.

cromosoma: Cada una de las estructuras acintadas que aparecen en el núcleo de la célula, compuestas por ADN y una proteína asociada. Véase ADN; gen.

deísmo: La creencia en un ser supremo que gobierna el mundo mediante leyes divinas y no por intervenciones directas.

deriva genética: Cambios en el contenido génico de una población debidos al «azar», es decir, a procesos estocásticos.

desoxirribonucleico, ácido: Véase ADN.

determinismo: Teoría según la cual el resultado de todo proceso está estrictamente determinado por causas definidas y leyes naturales, siendo por tanto predecible.

diploide: Que tiene un doble juego de cromosomas. Véase haploide.

divergencia de caracteres: Nombre dado por Darwin a las diferencias que se desarrollan entre dos (o más) especies próximas que coexisten en un área, debido a los efectos selectivos de la competencia.

dogma central: La afirmación de que la información contenida en las proteínas no puede ser traducida inversamente a los ácidos nucleicos.

elección por la hembra: Teoría referida a la selección sexual que afirma que a menudo es la hembra la que selecciona a uno de los diferentes machos disponibles para el apareamiento, y no a la inversa.

epigénesis: Desarrollo a partir de un material básico informe. Se opone a preformación. Véase preformación.

equilibrios intermitentes: [punctuated equilibrio]. Véase puntuacionismo[5].

esencialismo: La creencia, iniciada por Platón, de que la variedad cambiante de la naturaleza puede ser ordenada en un número de clases limitado, cada una de las cuales se define por su esencia. La variación es simplemente la manifestación de la representación imperfecta de estas esencias constantes. Conocido también como pensamiento tipológico.

especiación: El proceso por el cual las especies se diversifican; la adquisición del aislamiento reproductivo entre poblaciones.

especiación alopátrica: Véase especiación geográfica.

especiación geográfica: Especiación que tiene lugar cuando las poblaciones están geográficamente aisladas; también llamada especiación alopátrica.

especiación parapátrica: La divergencia progresiva de dos poblaciones vecinas mientras comparten una zona de contacto, hasta que llegan a ser especies diferentes.

especiación peripátrica: Especiación por gemación, es decir, el origen de nuevas especies por modificación de poblaciones fundadoras periféricas y aisladas.

especiación simpátrica: La división de una especie en dos especies aisladas reproductivamente dentro de una misma área.

especie: (biológica). Un conjunto aislado reproductivamente de poblaciones que pueden cruzarse entre sí porque comparten los mismos mecanismos de aislamiento.

especie, concepto biológico de: Define la especie como un conjunto aislado de poblaciones que pueden reproducirse entre sí porque comparten los mismos mecanismos de aislamiento.

especie, concepto evolutivo de: Define la especie como una estirpe filética que evoluciona separadamente de otras, con sus propias tendencias evolutivas y trayectoria histórica.

especie, concepto nominalista de: Define la especie como la agrupación arbitraria de individuos bajo un nombre específico.

especie, concepto tipológico de: Define la especie sobre la base del grado de diferenciación.

estocásticos, procesos: Procesos que consisten en una serie de pasos, cada uno de los cuales se produce al azar. Véase deterninismo.

eucariotas: Organismos cuyas células tienen un núcleo con cromosomas diferenciados, así como orgánulos celulares tales como las mitocondrias y los cloroplastos.

evolución en mosaico: Evolución que se produce a diferentes velocidades en estructuras diferentes o en otros componentes del genotipo y el fenotipo.

evolución especiacional: Véase puntuacionismo.

evolución horizontal: Evolución simultánea de poblaciones dispersas geográficamente; variación geográfica.

evolución neutra: La aparición y acumulación de mutaciones heredables que no afectan a la aptitud del individuo ni a la de su descendencia.

evolución saltacional: Cambio debido al origen repentino de un nuevo tipo, es decir, a la producción de un nuevo tipo de individuo que da lugar a un nuevo tipo de organismos.

evolución transformacional: Cambio gradual de un objeto a lo largo del tiempo desde una forma de existencia a otra. Esta creencia normalmente se combina con la de un cambio de lo «inferior» a lo «superior», o de lo menos perfecto a lo más perfecto. Véase lamarckismo.

evolución variacional: Es el concepto que tenía Darwin de la evolución, según el cual el cambio se produce en cada generación debido a la producción de una gran cantidad de nueva variación genética y a la supervivencia («selección») de un pequeño porcentaje de los individuos variantes que constituyen los progenitores de la siguiente generación. Véase selección.

exones: Secuencias de pares de bases en un gen que participan en la codificación de los péptidos. Véase intrones.

fenotipo: El conjunto de las características observables de un individuo, resultado de interacciones entre el ambiente en que se sitúa el organismo y el genotipo heredado. Véase genotipo.

filogenia: El origen y subsiguiente evolución de los taxones superiores; la historia de las estirpes evolutivas.

finalismo: Creencia en una tendencia inherente en el mundo natural hacia un objetivo o propósito final preestablecido, como alcanzar la perfección. Véase teleología.

fisherismo: El grupo de teorías evolutivas defendidas o propuestas por R. A. Fisher, quien subrayaba el poder de la selección, el gen como unidad de selección, el carácter particulado de la herencia y la preponderancia casi total de la herencia aditiva. Para Fisher, la evolución era el cambio en las frecuencias de los genes dentro de una población.

fisicismo: [physicalism]. Filosofía de la ciencia muy extendida durante el siglo XVII y posteriormente que afirmaba que todos los procesos naturales (incluyendo los de los organismos vivos) pueden ser descritos de forma completa y suficiente en términos fisicoquímicos y que cualquier postulado válido de cualquier campo de la ciencia puede en principio ser reducido a un postulado físico verificable empíricamente. Originalmente, el fisicismo incluía una aceptación del esencialismo, el determinismo y la confianza en leyes universales, y no incluía ninguna referencia al tiempo (procesos históricos). Esta teoría ha sido en gran parte abandonada y modificada en otra parte, debido al desarrollo de la biología y la física moderna.

fisicoteología: Véase teología natural.

gameto: Célula germinal (óvulo o espermatozoide) que contiene la mitad de la dotación cromosómica completa del organismo; particularmente una célula germinal madura capaz de participar en la fecundación. Véase meiosis; recombinación genética.

gen: En la genética clásica, la unidad de herencia, transmitida de generación a generación por un óvulo o espermatozoide, que controla alguno de los caracteres del individuo o algún aspecto de su desarrollo. En biología molecular, una secuencia de pares de bases de una molécula de ADN que contiene la información para la síntesis de una molécula de proteína (péptido). Véase ADN; cromosoma; par de bases.

genética, recombinación: Véase recombinación genética.

genoma: La totalidad de los genes incluidos en un gameto.

genotipo: La constitución genética de un individuo, especialmente por contraposición a su apariencia física. Véase fenotipo.

germinal, célula: Célula cuya función principal es la reproducción: un óvulo o un espermatozoide.

gradualismo: Teoría que concibe el progreso evolutivo por modificación gradual de las poblaciones y no por la aparición repentina de nuevos tipos (saltacionismo). Véase evolución saltacional.

haploide: Que tiene el número de cromosomas de una célula germinal normal, es decir, la mitad del número contenido en una célula somática.

herencia aditiva: Énfasis en el efecto independiente de los genes individuales, sin considerar la interacción mutua (epistática) de los genes.

herencia de caracteres adquiridos: Teoría actualmente refutada según la cual los cambios en el fenotipo de un organismo producidos por factores ambientales pueden pasar a su descendencia a través del material genético del organismo.

herencia dura: Teoría según la cual el material genético se mantiene constante («duro») y no puede verse afectado por la forma de vida o el ambiente. Ninguno de los cambios que se producen en el fenotipo del organismo durante su tiempo de vida puede pasar a su descendencia. En la terminología de la biología molecular, la herencia dura es la teoría de que la información de las proteínas no puede afectar a los ácidos nucleicos del ADN, conociéndosela también como el «dogma central».

herencia mezclada: Una teoría actualmente refutada según la cual los determinantes genéticos de los padres se fusionan en una sustancia uniforme durante la fecundación del óvulo.

herencia particulada: Teoría desarrollada a finales del siglo XIX y adoptada por los mendelianos según la cual la herencia funciona mediante unidades genéticas que no se fusionan ni se mezclan en la descendencia, sino que mantienen un carácter discreto.

heterocigosis: La existencia de dos variantes diferentes de un gen (alelos) en los loci correspondientes de dos cromosomas homólogos. Véase homocigosis.

híbrido: El producto del cruzamiento de dos tipos diferentes de organismos, normalmente de dos especies diferentes.

homeobox: Una secuencia definida de genes que controla un paso en el desarrollo, especialmente en los organismos metaméricos.

homocigosis: La existencia de dos alelos idénticos en los loci correspondientes de dos cromosomas homólogos. Véase heterocigosis.

incipiente, especie: Población que está evolucionando hacia una especie distinta.

infusorios: Organismos unicelulares; protistas.

intrones: Secuencias de pares de bases que no codifican información y que se eliminan antes de la traducción de los ácidos nucleicos en proteínas (péptidos).

lamarckismo: Creencia en el cambio gradual de las especies a lo largo del tiempo hacia un nivel «superior» (lo que significa un nivel mayor de adaptación y mayor complejidad) mediante la herencia de caracteres adquiridos.

macroevolución: Evolución por encima del nivel de especie; la evolución de los taxones superiores y la producción de innovaciones evolutivas tales como nuevas estructuras. Véase microevolución.

Meckel-Serres, ley de: Ley que establece la existencia de un paralelismo entre las etapas de la ontogenia y las series filogenéticas.

meiosis: Una serie especial de divisiones celulares que tiene lugar durante la producción de los gametos y en el curso de la cual se reduce el número de cromosomas. Este proceso precede a la producción de los gametos en los animales y de las esporas en las plantas. Normalmente implica el entrecruzamiento y la ordenación independiente de los cromosomas homólogos. Véase recombinación genética.

mendelismo: En genética, énfasis en la herencia dura y en el carácter particulado de las unidades de la herencia, tal como se desprende de las leyes de Mendel. Los primeros mendelianos creían también en la existencia de mutaciones drásticas (evolución saltacional) y minimizaban la importancia de la selección natural.

metamèrico: Consistente en un conjunto de partes seriadas, microevolución. Evolución en y por debajo del nivel de especie. Véase macroevolución.

monotípico: Se aplica a los taxones que contienen un solo taxón de la categoría inmediatamente inferior, por ejemplo, un género que contenga una sola especie. Véase politípico.

morfología: La ciencia que estudia la forma y la estructura de los animales y las plantas.

mutación: En biología molecular, cambio en el genotipo. Si el cambio se produce en el ADN de una célula somática, la mutación puede provocar un cambio en el fenotipo del organismo (por ejemplo, produciendo cáncer), pero no afectará a la descendencia del organismo. Sólo las mutaciones en las células germinales pueden producir cambios heredables por la descendencia. Los mendelianos pensaban que la mutación era el proceso que producía las nuevas especies.

neodarwinismo: Teoría de la evolución desarrollada por August Weismann a finales del siglo XIX consistente en un darwinismo sin la herencia de caracteres adquiridos y con un fuerte énfasis en la selección natural.

nicho: Conjunto de factores ambientales a los que se ajusta una especie o de los que necesita para su supervivencia y éxito reproductivo.

no dimensional: Sin dimensión geográfica o temporal. Una especie no dimensional es una especie tal como se encuentra en una localidad y momento dados, sin referencia a su relación geográfica con otras poblaciones ni a su historia evolutiva.

ontogenia: El desarrollo del individuo desde el óvulo fecundado (cigoto) hasta el estado adulto.

origen común: [common descent]. La derivación de ciertas especies o taxones superiores de un antepasado común.

ortogénesis: La evolución de estirpes filéticas siguiendo un curso lineal predeterminado y no a través de la selección natural.

paleontología: El estudio de los fósiles y de las formas de vida antiguas.

pangénesis: Teoría adoptada por Charles Darwin para disponer de un mecanismo con el que explicar la herencia de caracteres adquiridos. Implicaba la trasferencia de gránulos (gémulas) desde el cuerpo a las gónadas y células germinales.

par de bases: Par de bases nitrogenadas (una purina y una pirimidina) unidas por puentes de hidrógeno que conectan dos cadenas de la doble hélice de ADN. En el ADN, la adenina sólo se empareja con la timina y la guanina con la citosina. Esta complementariedad es la clave de la capacidad del ADN para autorreplicarse y transmitir información.

phenon: (pl. phena). Una muestra de individuos fenotípicamente similares; una subdivisión de una población o especie caracterizada por una semejanza fenotípica.

plasma germinativo: Término anticuado que se refería al material genético contenido en las células germinales, como distinción respecto al término «soma», es decir, el fenotipo.

población: En biología evolutiva, la comunidad de individuos que potencialmente pueden reproducirse entre sí, especialmente en una localidad concreta.

poblacional, pensamiento: Punto de vista que subraya la unicidad de cada individuo en las poblaciones de las especies con reproducción sexual y, por lo tanto, la variabilidad real de las poblaciones. Contrario al pensamiento tipológico. Véase esencialismo.

polimorfismo: Coexistencia de varios fenotipos claramente distintos o de varios alelos en una población.

poliploidía: Incremento, normalmente al doble, del número de los cromosomas respecto de lo que es normal en las células somáticas, debido a una duplicación de los cromosomas del núcleo que no es seguida por una división de la célula.

politípico: Se aplica a los taxones que contienen más de un taxón de la categoría inmediatamente inferior, por ejemplo, un género que contenga varias especies. Véase monotípico.

pool gènico: La totalidad de los genes de una población o especie.

preformación: Desarrollo del embrión a partir de un material en el que está «preformada» la forma final del adulto, es decir, en el qué esta forma existe ya en sus estructuras esenciales.

procariotas: Organismos sin núcleo celular estructurado tales como varios tipos de bacterias y las llamadas algas verdeazules.

programa genético: La información codificada en el ADN de un organismo.

programa somático: Estructura o etapa del desarrollo que proporciona información para el desarrollo subsiguiente o bien para otros procesos.

puntuacionismo: Teoría según la cual los sucesos evolutivos más importantes se producen durante cortos estallidos de especiación y una vez que las especies se han formado son relativamente estables, a veces durante periodos de tiempo muy largos. Conocida también como evolución especiacional.

quinarianismo: Teoría de clasificación obsoleta según la cual cada categoría contiene un círculo de cinco taxones. Cada taxón está en contacto («osculado») con otro taxón de un círculo diferente, debido a la existencia de una afinidad entre ellos.

rareza: [sport]. En la cría de animales, un individuo aberrante producto de una mutación de gran magnitud.

recapitulación: El recorrido de un organismo individual durante su desarrollo (ontogenia) a lo largo de las mismas etapas de desarrollo que siguieron sus antepasados durante la filogenia. Véase ontogenia; filogenia.

recombinación genética: La reorganización de los genes de un organismo durante la producción de las células germinales a través del entrecruzamiento de secciones de los cromosomas paternos y maternos del organismo. Se produce durante la meiosis, inmediatamente antes de la división celular y de la ordenación independiente de los cromosomas en la división de reducción. La recombinación genética asegura que los cromosomas incluidos en el óvulo o en el espermatozoide de un organismo no sean idénticos a los cromosomas que el organismo ha heredado de uno u otro de sus progenitores. No es probable que haya dos cromosomas iguales en los óvulos o los espermatozoides de un organismo. Hoy se sabe que la recombinación genética es la causa de la existencia de la gran cantidad de variación sobre la que actúa la selección natural. Véase meiosis.

rectilínea, serie: Serie de fósiles en una estirpe filética que aparentemente progresa de forma lineal.

reduccionismo: Filosofía que afirma que todos los fenómenos y leyes relacionados con sistemas complejos (incluidos los vivientes) pueden reducirse completamente a los de las ciencias físicas y especialmente a sus componentes más elementales. Véase fisicismo.

saltación: En la teoría evolutiva, la afirmación de que los nuevos tipos de organismos se originan por la aparición repentina de un individuo nuevo único que se convierte en el progenitor de este nuevo tipo de organismo.

scala naturae: Disposición lineal de las formas de vida desde las más bajas, casi inanimadas, hasta las más perfectas.

selección artificial: Selección del grupo de organismos reproductores realizada por un criador de plantas o animales.

selección de parentesco: [kin selection]. Selección de los componentes compartidos del genotipo en individuos emparentados por origen común.

selección natural: La supervivencia y éxito reproductivo de un pequeño porcentaje de los individuos de una población que no se produce al azar, sino debido a que poseen en ese momento caracteres que aumentan su capacidad de supervivencia y de reproducción.

selección sexual: El aumento del éxito reproductivo de un pequeño porcentaje de los individuos de una población debido a que en ese momento poseen caracteres que aumentan su capacidad para competir con los miembros del mismo sexo o su atractivo para los miembros del sexo opuesto.

seleccionismo: Teoría según la cual los cambios adaptativos en la evolución son resultado de la selección natural.

simpátrico: Que coexiste en la misma localidad; se dice de una población reproductora que tiene un área superpuesta a la de individos pertenecientes a una especie diferente.

síntesis evolutiva: Paradigma darwiniano modificado parcialmente que incluye la refutación de la evolución transformacional, el saltacionismo y la ortogénesis, al tiempo que subraya fuertemente el papel de la selección natural, la adaptación y el estudio de la diversidad (el origen de las especies y de los taxones superiores). Este paradigma se elaboró durante las décadas de 1930 y 1940 por un grupo de «arquitectos» de la síntesis evolutiva, incluyendo a Dobzhansky, Mayr, Rensch, Simpson, Stebbins y Timofeeff-Ressovsky. A veces, también se aplica este término para referirse al periodo durante el cual se construyó el paradigma, y el paradigma recibe en ocasiones la denominación de síntesis moderna.

sistemática: La ciencia que estudia la diversidad de los organismos.

sociobiología: El estudio sistemático de la base biológica de toda conducta social.

soma: El cuerpo; el fenotipo, por oposición al genotipo.

sustitución de especies: La renovación de las especies en el tiempo, debido a la extinción de algunas especies y al origen de otras nuevas que las sustituyen. Llamada también selección de especies.

taxón: Grupo monofilético de organismos que comparten un conjunto definido de caracteres y que se consideran lo suficientemente diferenciados como para recibir un nombre formalizado.

taxonomía: La teoría y práctica de clasificar los organismos.

teísmo: Creencia en un dios personal que siempre está presente y que puede intervenir en cualquier proceso natural en cualquier momento.

teleología: La existencia real o sólo aparente de procesos en la naturaleza dirigidos hacia un fin, y su estudio. Véase finalismo.

teleología cósmica: La creencia de que el universo en su conjunto o algunos de sus cambios están dirigidos hacia un objetivo o destino final, como la perfección máxima.

teleomático, proceso: Proceso dirigido aparentemente hacia un fin y controlado estrictamente por leyes naturales como la ley de la gravedad o la primera ley de la termodinámica.

teleonómico, proceso: Proceso o conducta que debe su dirección hacia un fin al funcionamiento de un programa.

teología natural: Estudio de la naturaleza orientado a la obtención de pruebas del poder y la sabiduría del Creador en la planificación de Su mundo.

uniformismo: Teoría promovida especialmente por Charles Lyell según la cual todos los cambios geológicos, independientemente de la velocidad a la que ocurran, son graduales. Véase catastrofismo.

variante: Miembro de una población variable.

Yarrell, ley de: Generalización propuesta por William Yarrell según la cual «cuanto más tiempo está el carácter en la sangre de una raza, más fijo se hace».

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Referencias de las ilustraciones

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Emma Wedgwood Darwin (1808-1896), esposa de Charles Darwin, en 1840.

Charles Darwin en 1840.

El botánico Joseph Dalton Hooker (1817-1911), amigo y partidario de Darwin. (The Royal Society, Londres).

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Alfred Russel Wallace (1823-1913), codescubridor junto con Darwin de la teoría de la evolución por medio de la selección natural.

El morfólogo, fisiólogo y embriólogo Thomas Henry Huxley (1825-1895), «el perro guardián de Darwin».

El botánico Asa Gray (1810-1888), el más importante de los partidarios de Darwin en Norteamérica.

El naturalista de origen suizo Louis Agassiz (1809-1873). (Museum of Comparative Zoology, Universidad de Harvard).

El biólogo Ernst Haeckel (1834-1919), partidario entusiasta y divulgador del darwinismo en Alemania. (National Library of Medicine, Bethesda, Maryland).

August Weismann (1834-1914), el evolucionista más importante del siglo XIX después de Darwin. (Museum of Comparative Zoology, Universidad de Harvard).

Charles Darwin en el porche de Down House. (New York Academy of Sciences; Museum of Comparative Zoology, Universidad de Harvard).

ERNST MAYR (1904, Kempten, Alemania - 2005, Bedford, Estados Unidos) fue uno de los más notables biólogos evolutivos del siglo XX. Fue además un renombrado taxónomo, explorador de los trópicos, ornitólogo, historiador de la ciencia y naturalista. Su obra contribuyó a la revolución conceptual que llevó a la síntesis moderna de la teoría de la evolución y al desarrollo del concepto biológico de especie.

Mayr estudió medicina en la Universidad de Greifswald pero cambió sus intereses hacia la biología sistemática y se doctoró en la Universidad Humboldt de Berlín, como ornitólogo. Durante los años 1930 tomó parte en una expedición de dos años a Nueva Guinea y las Islas Salomón donde estudió la evolución de la fauna autóctona, especialmente laornitológica. Durante 18 años y hasta 1953 trabajó como investigador en el Museo Americano de Historia Natural de Nueva York, donde fue responsable de la taxonomía de aves. A comienzos de la década de 1930 estaba ya convencido de lo acertado de la teoría evolutiva de Darwin. En 1937 fue uno de los científicos que apoyaron la teoría llamada Síntesis evolutiva moderna esbozada en el libro Genética y el origen de las especies de Theodosius Dobzhansky, y que fue crucial en la aceptación generalizada del concepto de evolución. En 1950 Mayr propuso una clasificación alternativa de los fósiles, incluyendo los de homínidos. En consecuencia, su propuesta obtuvo una amplia aceptación. En 1983 recibió el Premio Balzan en zoología. En 1999 recibió el Premio Crafoord en ciencias de la vida, galardón que compartió con los doctores Williams y Smith.

En 2005 Ernst Mayr murió cumplidos los 100 años.

Se han traducido al castellano sus libros: Una larga controversia: Darwin y el darwinismo (2001), Así es la biología (2005) y Por que es única la biología (2006).

Notas

[1] El título original de la famosa obra de Darwin es, efectivamente, On the Origin of Species; sin embargo, en lo sucesivo nos referiremos a El origen de las especies, u Origen, sin la preposición inicial, tal como se ha consagrado en las múltiples traducciones al castellano. (N. del T.). <<

[2] El unitarismo es una secta religiosa cuyos seguidores, los unitarios, niegan el dogma de la Trinidad. Organizados en comunidades en Gran Bretaña a finales del siglo XVIII, fueron perseguidos y se refugiaron en Estados Unidos, desde donde se reintrodujeron en Gran Bretaña y se extendieron a algunos otros países. (N. del T.). <<

[3] La voz adaptedness se refiere a la adaptación como calidad de adaptado, mientras adaptation designa la adaptación como proceso. (N. del T.). <<

[4] A menudo también traducido como «eficacia biológica» o, más simplemente, «eficacia». (N. del T.). <<

[5] El concepto de punctuated equilibria ha sido también traducido como «equilibrios puntuados» o incluso «equilibrios punteados». (N. del T.). <<