Los biólogos siempre han sabido que, como procedimiento reproductivo, el sexo parece una complicación innecesaria. ¿Por qué perder el tiempo en encontrar una pareja aceptable que, a su vez, lo encuentre aceptable a uno o una? En teoría, debido a éste y otros costes añadidos de la reproducción sexual, la selección natural debería apostar por la alternativa asexual, más rentable a corto plazo. Sin embargo, en el mundo vivo encontramos sexo por doquier: es la modalidad reproductiva mayoritaria en animales, plantas, hongos y muchas otras formas de vida, por lo que cabe preguntarse cuál es la ventaja del sexo sobre la clonación asexual. No es extraño que, para los biólogos, el sexo sea el «problema de los problemas» evolutivos.

García Leal, después de examinar todas las propuestas de solución del problema, expone la suya propia, basada en el principio de independencia de la incertidumbre del entorno, es decir, en la necesidad de adaptarse a un entorno impredecible. Además plantea otro problema evolutivo: la existencia de sexos diferenciados. En principio, nada impide que las especies sexuales estén constituidas por hermafroditas, pero en el mundo vivo el hermafroditismo es la excepción. La existencia de sexos, y en particular de dos sexos, es tan enigmática como el sexo mismo. ¿Por qué hay machos y hembras? Sobre ésta y otras muchas cuestiones arroja luz El sexo de las lagartijas.

Ambrosio García Leal

El sexo de las lagartijas

Controversias sobre la evolución de la sexualidad

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TaliZorah 12.01.14

Título original: El sexo de las lagartijas. Controversias sobre la evolución de la sexualidad

Ambrosio García Leal, 2008

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Editor digital: TaliZorah

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A la memoria de mi padre

AGRADECIMIENTOS

La lista de amigos y conocidos que me han ayudado en algún momento y de alguna manera a escribir este libro es muy larga, por lo que no puedo citarlos a todos, pero quiero dar especialmente las gracias a Néstor Herrán y Ángel Serrano por dedicar parte de su tiempo a leer el manuscrito y aportarme críticas valiosas para mejorarlo. También agradezco a Alejandro Pérez, de Cosmocaixa, que me cediera material gráfico, y a José Antonio Marcelo que me proporcionara información clave sobre la sexualidad de los caracoles. Por supuesto, doy las gracias a mis amigos de Tusquets Editores, en particular a Ana Estevan, por su esmero en la edición, a Vicente Campos, por su atinada corrección del manuscrito, a Carola Kunkel, por su preparación de las ilustraciones, y a Juan Cerezo, por su amistad y su aliento. Por último, quiero dar especialmente las gracias a Jorge Wagensberg por su inspiración intelectual y su apoyo constante.

Prólogo
El problema de los problemas

¿Para qué sirve el sexo? La mayoría tiende a pensar que esta pregunta tiene una respuesta trivial: para hacer hijos; ¿para qué si no? Esto resulta obvio incluso para quienes protestan ante esta reducción del acto sexual a un mero acto reproductivo, porque ni siquiera los más románticos están eximidos de la obligación de recurrir a algún método anticonceptivo para evitar un embarazo no deseado como producto secundario del éxtasis erótico. Lo cierto, sin embargo, es que la concepción biológica de la sexualidad es aún más reduccionista: en biología, por sexo se entiende cualquier mezcla de genes procedentes de al menos dos fuentes. Esta definición tan amplia abarca fenómenos tan alejados del erotismo humano como la transducción vírica (la incorporación de genes víricos al genoma de la célula huésped). Admito que, incluso para un biólogo teórico como quien escribe, contemplar un resfriado como un acto sexual puede parecer un tanto retorcido. Pero los lectores que lo deseen están eximidos de este ejercicio porque, a efectos de los problemas que se plantean y discuten en este libro, podemos identificar sexualidad con reproducción sexual. Y es que, precisamente, la evolución de esta modalidad reproductiva es uno de los mayores enigmas evolutivos (para algunos autores, el problema de los problemas).

Quisiera subrayar, no obstante, que sexualidad no implica reproducción, ni siquiera desde un punto de vista estrictamente biológico. De hecho, en las bacterias y otros microorganismos la sexualidad, entendida como intercambio genético, está por completo disociada del acto reproductivo. Si asociamos el sexo con la procreación no es porque ambos conceptos sean inseparables, sino porque quedaron indefectiblemente ligados en algún momento de la evolución de nuestros ancestros animales. Pero sólo los mamíferos y las aves son obligadamente sexuales. Aunque el sexo es la opción reproductiva mayoritaria entre los eucariotas, hay especies que lo han abandonado y se han pasado a la clonación asexual, mientras que en muchas otras es sólo una opción alternativa que se reserva para ocasiones especiales.

Los biólogos siempre han sabido que, como procedimiento reproductivo, el sexo parece una complicación innecesaria. ¿Por qué perder el tiempo en encontrar una pareja aceptable que a su vez lo encuentre aceptable a uno o a una? No es de extrañar, pues, que muchas formas de vida prefieran ahorrarse este trámite. Los microbios unicelulares simplemente se dividen en dos, y muchos organismos pluricelulares (incluso algunos vertebrados, como veremos en su momento) se reproducen por sí solos sin necesidad de aparearse con ningún congénere. Aun así, es innegable que la fusión sexual, obligada u opcional, es la modalidad reproductiva mayoritaria en animales, plantas y eucariotas en general, por lo que cabe suponer que tiene alguna ventaja adaptativa que compensa sus inconvenientes.

Darwin ya sugirió en El origen de las especies y otros escritos posteriores que la razón de ser de la fecundación cruzada era proporcionar «vigor híbrido». Pero el primero que insistió en el carácter problemático de la reproducción sexual desde el punto de vista evolutivo fue el gran biólogo alemán August Weismann. Sobre la base de que los hijos engendrados sexualmente nunca son copias idénticas de los progenitores, Weismann explicó la prevalencia del sexo apelando a la variación heredable que proporciona, una variación que alimenta la selección natural y contribuye a acelerar la evolución, lo que incrementa la adaptabilidad de las especies.

Weismann formuló esta explicación clásica poco antes del redescubrimiento de las leyes de Mendel a finales del siglo XIX. El noviazgo entre la joven ciencia de la genética y la teoría de la evolución fue turbulento, porque el carácter «cuántico» de la variación heredable no congeniaba con el gradualismo darwiniano. Pero, finalmente, el matrimonio entre ambas disciplinas se formalizó en la década de 1930, cuando los británicos Ronald Fisher y J. B. S. Haldane, junto con el norteamericano Sewall Wright, fundaron la genética de poblaciones, el núcleo teórico del neodarwinismo. Fue precisamente el sexo lo que permitió conciliar el mendelismo con el darwinismo clásico, al comprobarse que la recombinación de los genotipos parentales permitía una variación individual tan amplia que podía considerarse casi un continuo. Y una tarea prioritaria de aquellos primeros genetistas de poblaciones, en particular Ronald Fisher y Hermann Muller, consistió en reformular el argumento de Weismann en términos neodarwinistas, incorporando el concepto de gen. Los trabajos de Fisher y Muller, publicados a principios de la década de 1930, ofrecieron demostraciones matemáticas tan aparentemente incontestables que Muller se atrevió a sentenciar que el asunto había quedado zanjado: la ventaja del sexo residía en que los linajes que se reproducían sexualmente podían compartir genes mutantes de nuevo cuño, cosa que no podían hacer los linajes asexuales, y esta recombinación génica les confería mayor adaptabilidad.

Durante las siguientes cuatro décadas nadie cuestionó la lógica de Fisher-Muller, hasta que, en los años setenta del siglo pasado, el norteamericano George Williams y el inglés John Maynard Smith reabrieron el caso e insistieron en que no había quedado demostrado que los presuntos beneficios del sexo compensaran sus costes. La reproducción sexual no sólo requiere una inversión considerable de tiempo, energía y recursos, sino que limita el número de genes que un individuo puede legar a la siguiente generación. La clonación asexual replica todos los genes del organismo copiado, mientras que un progenitor sexual sólo aporta la mitad de sus genes a cada descendiente (la otra mitad la aporta el otro progenitor). Si asumimos, como hace la teoría neodarwinista, que la selección natural favorece a los que legan más copias de sus propios genes a la siguiente generación, entonces la reproducción sexual también tiene un coste genético. Por si fuera poco, el sexo reduce el potencial reproductivo de la especie, al menos en teoría, porque cada vástago requiere el concurso de dos progenitores. En una especie asexual todos sus efectivos son capaces de producir descendencia, mientras que en una especie sexual sólo las hembras gestan crías, mientras que los machos se limitan a ejercer de sementales (salvo en las especies monógamas, pero éstas son más la excepción que la regla). Este doble coste del sexo (o «coste de los machos», como lo llamó Maynard Smith) implica que las poblaciones sexuales son la mitad de fértiles que las asexuales, lo que en principio debería hacerlas más susceptibles de extinguirse.

Weismann, Fisher y Muller habían explicado el sexo en términos de una aceleración evolutiva beneficiosa para las especies. Pero esta explicación soliviantaba al «ultraortodoxo» Williams, quien no se cansó de recalcar que la selección natural se ejerce sobre los individuos, no sobre las especies. Recoger los hipotéticos frutos del sexo llevaría varias generaciones, tiempo suficiente para que la población sexual se viese suplantada por la progenie de cualquier hembra partenogenética, cuyas hijas, al no tener que pagar los costes del sexo, estarían en posición ventajosa a corto plazo. Más aún, como concluyó Maynard Smith en su libro The Evolution of Sex, los presuntos beneficios de la reproducción sexual ni siquiera eran manifiestos en la mayoría de situaciones.

Los evolucionistas de la nueva generación recogieron el guante lanzado por Williams y Maynard Smith y emprendieron la búsqueda de una explicación plenamente satisfactoria del origen y la evolución del sexo. Unos se han mantenido en la dirección señalada por Weismann: el sexo es una suerte de libre intercambio de innovaciones genéticas, lo que incrementa las posibilidades de que se propaguen y acelera la evolución de las especies, una aceleración tanto más conveniente cuanto más cambiante es el entorno. (La tesis central de este libro, adelantémoslo ya, es una reformulación de esta misma idea: el sexo proporciona independencia de la incertidumbre del entorno). Pero, en consonancia con la nueva ultraortodoxia adaptacionista que reafirma el egoísmo genético y el beneficio inmediato, no han faltado los intentos de conciliar la idea del sexo como generador de variación con el interés individual a corto plazo. Así, una descendencia variada sería una ventaja a la hora de dispersarse y colonizar nuevos ambientes, o mitigaría la competencia entre hermanos, o contribuiría a ganar la carrera evolutiva contra los parásitos. Otros autores, en cambio, se han apartado de esta línea explicativa centrada en la variación y han puesto el énfasis en los genes deletéreos. Así, el sexo permitiría desprenderse de mutaciones perjudiciales, o recuperar genotipos prístinos que de otro modo se perderían para siempre. Por último, una idea que cuenta con bastante predicamento entre los microbiólogos es que la sexualidad evolucionó como un mecanismo de restauración de la información genética, y ésa sigue siendo su función primaria.

Pasaremos revista a todas estas propuestas y examinaremos sus pros y sus contras. Pero tampoco faltan los escépticos que dudan de que el sexo tenga sentido adaptativo alguno. Para estos críticos, los teóricos adaptacionistas en su torre de marfil se enzarzan en interminables discusiones estériles y desconectadas del mundo real de la experimentación y la observación de campo. Ciertamente, el debate sobre la paradoja del sexo no deja de evocar las discusiones bizantinas sobre el sexo de los ángeles, solo que aquí se discute sobre el sexo de las lagartijas (o, mejor, sobre su pérdida en algunos linajes que se han pasado a la partenogénesis, un caso que ha suscitado mucha controversia). Aunque no comulgo con los antiadaptacionistas por sistema, admito que, en el asunto que nos ocupa, su escepticismo no está del todo injustificado. No en vano el mismísimo Williams, nada sospechoso de antiadaptacionismo, acabó por arrojar la toalla y aceptar que el sexo quizá no sea más que un accidente evolutivo congelado.

Por otra parte, el doble coste del sexo, la principal premisa en el planteamiento del problema según Maynard Smith, asume que la reproducción sexual implica la existencia de dos categorías de progenitores: machos y hembras. Pero ésta no es una condición necesaria. En principio, nada impide que los miembros de una especie sexual sean hermafroditas, de manera que todos los efectivos de la población sean capaces de gestar crías. Pero en la naturaleza el hermafroditismo es la excepción y no la regla. Las especies sexuales son en su mayoría dioicas (es decir, con machos y hembras). La existencia de sexos, y en particular de dos sexos, no es menos enigmática que la existencia del sexo mismo. ¿Por qué debería haber machos y hembras? Aunque muchos evolucionistas se han interesado por el problema del sexo, pocos se han interrogado sobre la evolución de los sexos masculino y femenino. De hecho, la asimetría macho-hembra tiende a contemplarse como una fuente de conflicto, más que como un resultado óptimo de la selección natural. Pero dicha asimetría no puede darse por sentada, sino que, como la propia reproducción sexual, debe considerarse una paradoja evolutiva que requiere explicación.

En los capítulos que siguen exploraremos la evolución del sexo y de los sexos, el significado evolutivo de la sexualidad, tanto en el sentido amplio de intercambio de genes como en el sentido restringido de reproducción sexual, así como las implicaciones evolutivas de la asimetría macho-hembra y la selección sexual derivada de las estrategias de apareamiento de los progenitores. Para comenzar esta exploración por el principio emprenderemos un imaginario viaje al pasado hasta el eón Arcaico, donde nos encontraremos con una Tierra muy diferente del planeta azul con el que estamos familiarizados, con una atmósfera venenosa y fétida, unas tierras yermas y abrasadas por la radiación ultravioleta, y unas aguas turbias pobladas sólo por microorganismos, sin animales ni plantas, ni ninguna otra forma de vida pluricelular. Fue en aquel entorno anóxico e inclemente donde se originó el llamado sexo meiótico, la forma de reproducción a la que hoy estamos atados.

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¿Por qué existe el sexo?

El ciclo biológico característico de los animales se inicia con la fusión de un espermatozoide y un óvulo en una célula huevo o zigoto, del cual se forma un embrión que se desarrolla hasta convertirse en un organismo pluricelular adulto. Puesto que el óvulo materno y el espermatozoide paterno son portadores de un juego de cromosomas cada uno, el zigoto contiene una dotación génica doble, lo que implica que cada gen estará representado en el nuevo ser por un par de alelos (variantes de un mismo gen) no necesariamente idénticos, uno heredado de la madre y otro del padre. (La excepción son los famosos cromosomas sexuales X e Y, el único par no homólogo; en los mamíferos, un par XX dará lugar a una hembra y un par XY a un macho, mientras que en las aves es al revés). Los biólogos llaman «diploidía» a esta duplicidad cromosómica. Todas las células que nos constituyen son diploides, salvo los óvulos y espermatozoides, que son haploides (lo que significa que tienen un solo juego de cromosomas). En los animales, las plantas, los hongos y otros organismos eucariotas (es decir, constituidos por células nucleadas, a diferencia de los procariotas o bacterias), las fases diploide y haploide se alternan a lo largo del ciclo biológico.

Figura 1.1. Esquema del sexo meiótico. Dos gametos haploides de genotipos AB y ab, procedentes cada uno de un progenitor, se fusionan para dar un zigoto diploide de genotipo Aa/Bb. La meiosis subsiguiente vuelve a producir gametos haploides, recombinantes o no. (De Stearns y Hoekstra, 2000).

La reversión cíclica al estado haploide tiene lugar a través de una meiosis, un modo de división celular que da cuatro gametos (es decir, células sexuales haploides) a partir de una célula diploide (figura 1.1). En los animales la meiosis produce espermatozoides y óvulos destinados a encontrarse y fusionarse para dar huevos fecundados que se desarrollarán en embriones. Las plantas también se desarrollan a partir de embriones diploides. Para completar sus ciclos biológicos generacionales, las células de animales y plantas alternan entre la condición haploide y la diploide. Esta alternancia de las fases haploide y diploide, en forma de meiosis y consiguiente fusión de células sexuales, se da también en los ciclos biológicos de la mayoría de hongos, así como de multitud de algas y protozoos.

Un pasado caníbal

¿Cómo evolucionó el sexo meiótico? Los precedentes evolutivos de esta modalidad reproductiva seguramente se remontan a más de mil millones de años atrás, mucho antes de la aparición de los primeros animales y plantas en el registro fósil. La microbióloga Lynn Margulis, inspirándose en una vieja propuesta de su colega L. R. Cleveland, ha pintado un sugerente cuadro de este proceso evolutivo[1]. Azuzadas por el hambre, las amebas ancestrales que poblaban las charcas anóxicas de la Tierra primigenia se habrían abalanzado unas sobre otras en un holocausto caníbal. Pero en ocasiones la víctima no habría sido digerida del todo por su depredadora, lo que habría dado lugar a quimeras con dos núcleos, que en los casos más afortunados se habrían fusionado, creando células uninucleadas con dos juegos de cromosomas repetidos. En aquellos fangos primigenios, a resguardo del para ellas venenoso oxígeno (un producto de desecho de las recién evolucionadas cianobacterias, responsables de la primera gran crisis medioambiental a escala planetaria), las entidades diploides así formadas habrían resistido la eventual escasez de agua y nutrientes mejor que sus contrapartidas haploides.

Pero tarde o temprano las células diploides habrían tenido que revertir al estado haploide óptimo en condiciones normales. De hecho, en muchas algas y protozoos actuales el sexo meiótico está del todo ausente. Estos organismos simples se reproducen asexualmente por división, sin más complicaciones, y no se molestan en producir un juego de cromosomas superfluo. No hay sexos ni apareamientos. Incluso numerosas algas y hongos facultativamente sexuales, y hasta algunos animales, prefieren reproducirse por vía asexual la mayor parte del tiempo. Sólo se aparean para superar alguna coyuntura difícil, y el producto de la fusión es una estructura resistente, un propágulo cuya misión es experimentar una meiosis para restaurar la fase haploide en cuanto las circunstancias lo permitan. Los ancestros de los organismos pluricelulares animales y vegetales también fueron eucariotas haploides que, en condiciones de tensión medioambiental, se fusionaban por pares formando entidades diploides que revertían al estado simple previo cuando las circunstancias volvían a ser favorables.

Aquellos organismos tenían que resolver un problema: generación tras generación, los pares complementarios debían encontrarse y reconocerse unos a otros para fusionarse y recrear la forma resistente capaz de sobrevivir a la desecación, la congelación o cualquier otra calamidad recurrente. Al principio, las células que se apareaban eran los propios organismos unicelulares. Aún hoy, en muchas algas y protozoos las células sexuales complementarias son indistinguibles. Con el tiempo, y en numerosos linajes por separado, dichas células sexuales fueron diferenciándose en tamaño y forma: de la isogamia se pasó a la anisogamia, un proceso que culminó en la diferenciación entre espermatozoides y óvulos, que a su vez propició la diferenciación de los sexos masculino y femenino. Pero éste es el tema del capítulo 3.

Alternancia de generaciones

Como acabamos de ver, el paso inicial en la evolución de los primeros ciclos biológicos con alternancia de fases haploide y diploide muy bien pudo haber sido el canibalismo. La duplicación del número de cromosomas por fusión sexual requiere una explicación evolutiva, y el canibalismo, frecuente entre los microbios, proporciona un punto de partida. Si la célula devorada, o al menos su material genético, pervive dentro de la devoradora, la asociación resultante constituye un estadio evolutivo intermedio entre la depredación y el sexo. Pero todavía faltan otras piezas del rompecabezas. El canibalismo no consumado ciertamente podía duplicar el número de cromosomas y crear una entidad diploide. Pero esta diploidía debía revertir a la haploidía original. Puede que los quistes y otros propágulos diploides derivados de las fusiones celulares posibilitaran la supervivencia en estado latente, pero, cuando volvían los buenos tiempos, replicar un solo juego de cromosomas era más rápido y barato que replicar dos. Se hacía necesaria una división reduccional, y el mecanismo celular más plausible para su evolución habría sido una demora de la replicación cromosómica en el curso de la división celular normal. De hecho, las asincronías entre la replicación cromosómica y la del resto del cuerpo celular son relativamente frecuentes, y cualquier demora que se tradujera en una reducción del número de cromosomas a la mitad se habría visto favorecida por la selección natural[2].

Aunque la meiosis no deja de ser un acto reproductivo, porque produce cuatro células haploides a partir de un zigoto diploide derivado a su vez de la fusión de dos células sexuales haploides, en los eucariotas simples productores de quistes o esporas resistentes aún no puede hablarse con propiedad de reproducción sexual, porque el zigoto diploide no pasa de ser una fase de transición inactiva que se limita a experimentar una meiosis para restaurar la fase haploide en cuanto las condiciones vuelven a ser favorables. Todos estos organismos se multiplican sin necesidad de sexo en condiciones normales; las fusiones sexuales son sólo un recurso de emergencia. Pero en los ancestros de los organismos pluricelulares complejos la fase diploide fue adquiriendo cada vez más preponderancia a expensas de la fase haploide, hasta culminar en el ciclo biológico de los animales, cuyos zigotos se desarrollan en organismos altamente complejos con tejidos y sistemas de órganos, mientras que los gametos haploides, incapaces de multiplicarse por sí solos, han pasado a ser una mera fase de transición entre generaciones sucesivas de diplontes, de reproducción obligadamente sexual en la mayoría de especies.

Entre ambos extremos evolutivos pueden encontrarse todas las posibilidades intermedias. Así, en el ciclo biológico vegetal típico, la alternancia de fases nucleares va unida a una alternancia de generaciones: un haplonte (el gametófito) produce células sexuales cuya fusión engendra un diplonte (el esporófito) que genera esporas haploides por meiosis, cada una de las cuales germina en un nuevo gametófito. En algunas algas, como Cladophora, el gametófito y el esporófito son morfológicamente indistinguibles y llevan vidas independientes. En los musgos, en cambio, el esporófito es una simple cápsula pedunculada que crece sobre el gametófito (la planta verde con hojitas escamosas) y se abre cuando maduran las esporas que contiene. Este dimorfismo generacional se invierte en los helechos, cuyos esporófitos son plantas vasculares frondosas, mientras que los gametófitos son simples talos que recuerdan una hepática. (Algo parecido ocurre en los hongos, cuyos cuerpos fructíferos diploides productores de esporas —las setas— tienen mayor complejidad estructural que los micelios haploides de los que proceden). La regresión del gametófito es casi total en las plantas productoras de semillas, donde se reduce a unas pocas células dentro del grano de polen (en el caso masculino) o el ovario de la flor (en el caso femenino). Por último, en los animales como nosotros la generación haploide está ausente, y los gametos masculinos y femeninos son producidos por los propios diplontes (sexuados o hermafroditas, según las especies), sin intermediarios haplontes. (Hay que decir que muchos invertebrados alternan la reproducción sexual con la partenogénesis, la gemación u otra vía asexual. Pero esta alternancia de modos reproductivos no implica una alternancia entre una generación haploide y otra diploide)[3].

La ciclicidad es un factor clave en los orígenes de la reproducción sexual. Es más que probable que las primeras formas de vida que adoptaron el sexo meiótico tuvieran que alternar entre una estación favorable a la proliferación y una estación desfavorable (gélida o seca) que pasaban en estado latente. Los embriones pluricelulares diploides de plantas y animales comienzan allí donde acaban los quistes microbianos. Su evolución abrió todo un abanico de posibilidades ecológicas nuevas. La existencia misma de los ancestros de animales, plantas y hongos habría dependido cada vez más de la fusión sexual recurrente; y esta sexualidad muy bien puede ser la secuela de un canibalismo inducido por el hambre y la sed.

¿Por qué hay tanto sexo?

La prevalencia de la reproducción sexual entre las formas de vida pluricelulares sigue turbando a los evolucionistas porque su valor adaptativo no resulta evidente. De hecho, al menos a primera vista, el sexo parece un mal negocio, ya que comporta inversiones y costes considerables con rendimientos inferiores a los de la clonación asexual. Para empezar, está el tiempo y la energía invertidos en encontrar un socio reproductor fiable. Luego está el coste genético, porque cada progenitor lega a cada descendiente sólo la mitad de sus genes. Además, los genotipos parentales se confunden en la descendencia, con la consiguiente pérdida de combinaciones génicas óptimas. Por último, está la reducción del potencial reproductivo. Si una madre partenogenética produce el mismo número de hijos que una madre sexuada y las progenies de ambas son igualmente aptas por término medio, entonces la primera tendrá una aptitud doble que la segunda, porque las hembras sexuales dilapidan la mitad de su potencial reproductivo en producir machos incapaces de poner huevos o gestar crías, de manera que la producción de un número dado de descendientes requiere el doble de efectivos que en el caso asexual. Este coste doble del sexo debería hacer que los individuos sexuados se vieran rápidamente suplantados por los asexuados. La ventaja de las hembras partenogenéticas sólo se minimizaría si los machos contribuyeran de alguna manera a incrementar el potencial reproductivo de sus parejas (compartiendo los costes de la crianza, por ejemplo; pero en la naturaleza los padres que ayudan en la crianza son la excepción y no la regla, así que la contribución paterna no puede explicar la prevalencia del sexo)[4].

Figura 1.2. El doble coste del sexo. En teoría, una población de hembras partenogenéticas (b) produciría el doble de descendientes por generación que una población de machos y hembras sexuales (a), suponiendo que todas las hembras sean igualmente fecundas y su descendencia tenga la misma aptitud darwiniana. (De Fontdevila y Moya, 2003).

A pesar de estos costes, la reproducción sexual es una realidad biológica omnipresente en el mundo eucariota. Hay que decir, no obstante, que lo más habitual es la sexualidad facultativa, sobre todo en los organismos microscópicos o muy pequeños, de tiempo de generación breve y poblaciones que se cuentan por millones de individuos. Muchos de estos organismos se reproducen asexualmente en condiciones normales, y sólo se aparean en coyunturas especiales. La reproducción sexual sólo es obligada en los organismos grandes, de tiempo de generación largo y tamaños poblacionales comparativamente pequeños, como es el caso de los mamíferos, las aves y la mayoría de vertebrados.

El sexo es, en esencia, cruzamiento más recombinación. Cada vástago engendrado sexualmente hereda una combinación de los genes de sus cuatro abuelos repartida en una dotación doble, un juego de cromosomas paterno y otro materno. Cualquiera que sea la ventaja del sexo, cabe pensar que debe de estar ligada a esta mezcla de genes. La hipótesis clásica es que la reproducción sexual se ha seleccionado porque genera variación, lo cual incrementa la adaptabilidad a los cambios del entorno. En las especies sexuales, la progenie de una pareja de progenitores puede compartir mutaciones surgidas en linajes distintos, cosa que no ocurre en las especies asexuales. Una población sexual no tiene que esperar a que se produzcan dos eventos de mutación, cada uno infrecuente de por sí, para que dos mutaciones surgidas por separado confluyan en el genotipo de un mismo individuo. El sexo acelera el proceso evolutivo, y en ello residiría su principal ventaja[5].

El problema con esta explicación clásica es que invoca implícitamente un seleccionismo de grupo, porque demanda que los progenitores compartan de buena gana sus genes a fin de generar la innovación requerida para garantizar la adaptabilidad de la población, renunciando así de manera altruista a perpetuar sus identidades genéticas individuales. Por eso incomoda sobremanera a los neodarwinistas «ultraortodoxos», que la encuentran inconciliable con el teórico individualismo «egoísta» de los actores del drama evolutivo. Si el sexo es adaptativo, objetan, es porque debe ser ventajoso para los individuos, sobre los cuales se ejerce la selección natural darwiniana, no para las poblaciones. Pero entonces, ¿cuál es la ventaja del sexo en términos de éxito reproductivo diferencial? La respuesta definitiva a esta pregunta se ha demostrado tan esquiva que el propio George Williams, el gran patriarca de esta nueva ultraortodoxia, acabó acariciando la idea de que el sexo quizá no sea más que un «accidente congelado» evolutivo[6]. En otras palabras, aunque pasarse a la reproducción asexual pudiera reportar alguna ventaja a efectos de selección individual, en la práctica esto no es evolutivamente factible. Así como los cetáceos siguen respirando aire a pesar de haberse adaptado a vivir siempre en el agua, aun a riesgo de ahogarse, porque es la única manera que tienen de oxigenar su sangre, los organismos pluricelulares están atados a la reproducción sexual porque es la única manera que tienen de producir embriones[7].

Figura 1.3. Fijación de una combinación ventajosa de mutaciones en organismos con reproducción asexual (a) y sexual (b). En el caso asexual, la mutación B debe darse en organismos previamente portadores de la mutación A, mientras que en el caso sexual las mutaciones A y B pueden surgir de manera independiente y luego confluir en un mismo genotipo AB por recombinación a partir de progenitores portadores de A y de B por separado. (Modelo de Crow y Kimura, en Fontdevila y Moya, 2003).

Pero lo cierto es que la partenogénesis (es decir, el desarrollo espontáneo de un embrión a partir de un óvulo sin necesidad de fecundación previa por un espermatozoide) es una opción reproductiva bastante frecuente en el reino animal, al menos entre los invertebrados. Incluso entre los vertebrados se conocen linajes de hembras partenogenéticas en una veintena de peces, otros tantos anfibios y una treintena de reptiles (casi todos lagartijas y gecos, junto con algún que otro ofidio)[8]. Recientemente se han documentado dos casos de maternidad sin intervención masculina en hembras de dragón de Komodo (un saurio gigante que supera los tres metros de largo y los cien kilos de peso) mantenidas en cautividad[9]. La existencia de reptiles partenogenéticos evidencia que la reproducción asexual es una vía evolutiva accesible también para las formas de vida altamente complejas. Así pues, decir que el sexo es una ligadura histórica insalvable es eludir la cuestión. Pero no faltan propuestas de solución a este dilema.

Sexo reparador

La información genética codificada en el ADN consiste en una doble secuencia de nucleótidos (las «letras» del código genético), cada una complementaria de la otra. La radiación ultravioleta y los radicales libres deterioran el material genético; por eso hay enzimas encargados de su mantenimiento que recorren la doble hélice y reparan cualquier desperfecto, valiéndose de la secuencia complementaria como plantilla para restaurar el tramo dañado. Pero a veces el deterioro local afecta a ambas secuencias (como ocurre cuando las dos cadenas de la doble hélice se fusionan químicamente, lo que impide la transcripción y replicación de la región afectada) y en tal caso los enzimas reparadores tienen que recurrir a una plantilla externa. El sexo proporciona esta copia de seguridad en la forma de una secuencia de nucleótidos intacta procedente de un congénere.

Cuesta explicar por qué las células precursoras de los gametos duplican sus cromosomas y los entrecruzan antes de la reducción meiótica que produce cuatro gametos haploides, si no es para restaurar y «rejuvenecer» la dotación génica destinada a la futura descendencia. Por eso algunos autores consideran que la función primaria de la sexualidad no es otra que la reparación del ADN, y ésta sería la razón de que los organismos sigan apegados a ella a pesar de sus costes[10]. Esto parece poco discutible en lo que concierne a la sexualidad procariota. En la conjugación bacteriana, lo más parecido a la fusión sexual eucariota, una bacteria donante transfiere parte de su genoma a otra bacteria receptora a través de un tubo formado ex profeso. Después el ADN del donante se recombina con el del receptor en los tramos homólogos, y una vez efectuadas las reparaciones pertinentes el material genético sobrante es digerido[11].

Los orígenes de la recombinación génica muy probablemente se remontan a las primeras bacterias, o incluso a las protocélulas de las que se derivaron, y es casi seguro que su función primordial era la reparación del material genético. En un mundo bañado de radiación ultravioleta, sin la capa de ozono que hoy nos protege, aquellas primeras células necesitaban incorporar secuencias de ADN intactas que sirvieran de plantilla para la restauración de las secuencias deterioradas complementarias, y aprendieron a hacerlo a través de la conjugación, la transformación (incorporación de ADN ajeno procedente de congéneres disgregados) y la transducción (intercambio genético mediado por virus). Las células eucariotas, entidades más complejas derivadas de la asociación de procariotas simbiontes, presumiblemente también haploides en su origen, tuvieron que reinventar el sexo para resolver el mismo problema. La solución adoptada fue el sexo meiótico, la fusión de células haploides (singamia) para formar un zigoto diploide, y la subsiguiente meiosis para restaurar la fase haploide una vez efectuada la recombinación génica reparadora.

Como hemos visto, al principio la diploidía era una fase transitoria inactiva entre dos generaciones haploides. Pero la fase diploide fue haciéndose cada vez más preponderante en el ciclo biológico de los organismos pluricelulares a medida que éstos ganaban complejidad. Nuestros cuerpos están formados por células diploides (salvo los óvulos y espermatozoides producidos por nuestras gónadas) y lo mismo vale para casi todos los organismos con los que estamos familiarizados. La razón de la promoción evolutiva de la fase diploide en detrimento de la haploide seguramente tiene que ver con la necesidad de remediar los errores durante la replicación del ADN[12]. Cuanto más complejo es un organismo, más información genética requieren su construcción y funcionamiento. A más genes más ADN, lo que implica más errores de copia y más mutaciones, que casi siempre son perjudiciales.

Una manera obvia de minimizar la tasa de mutación es aumentar la fidelidad de la replicación. Un virus típico como el de la gripe, con menos de diez genes codificados en unos diez mil pares de bases, que cometa un error por cada diez millones de nucleótidos copiados generará una réplica defectuosa de sí mismo por cada mil réplicas exactas. Para conseguir una fidelidad de replicación comparable, una bacteria típica, con unos 4000 genes codificados en alrededor de cinco millones de pares de bases, no puede permitirse más de un error por cada cinco mil millones de nucleótidos copiados. Los eucariotas unicelulares haploides todavía pueden conseguir una tasa de mutación aceptablemente baja a base de minimizar los errores de copia, pero el coste de esta estrategia se hace prohibitivo por debajo de un error por cada cien mil millones de nucleótidos copiados. Esta fidelidad puede bastarle a un protista con menos de 10 000 genes, pero es insuficiente para los organismos pluricelulares complejos, que además de tener que replicar más genes, lo que implica secuencias genómicas más largas, deben repetir el proceso muchas más veces por generación, porque cada nuevo individuo está constituido por millones de células. Por poner un ejemplo, la tasa de mutación para la conocida mosca del vinagre (Drosophila melanogaster) se incrementa en tres órdenes de magnitud, lo que supone una mutación por descendiente. Puesto que mejorar la fidelidad de replicación se hizo evolutivamente inviable, los eucariotas pluricelulares encontraron una solución más simple: mantenerse en estado diploide la mayor parte del tiempo. De esta manera cada gen está duplicado, así que cualquier error fatal en una de las copias (o alelos) pasará inadvertido si la otra copia es correcta. La fase diploide se hizo dominante porque la diploidía enmascara los alelos mutantes disfuncionales e impide que se expresen[13].

Madres vírgenes lesbianas

La diploidía (una consecuencia de la fusión sexual de células haploides) permite disponer de una copia de seguridad del propio genotipo sin tener que aparearse con ningún congénere para obtenerla, ya que todo organismo diploide posee dos copias de cada gen. A efectos de restauración del material genético, por lo tanto, los organismos diploides podrían prescindir del sexo que los creó. De hecho, si de lo que se trata es de recuperar la información genética perdida, parece que la mejor solución es recurrir al propio genoma y no a uno extraño. Así lo hacen numerosas plantas hermafroditas que han renunciado al sexo biparental y han optado por la autofecundación, que viene a ser un apareamiento consigo mismo. La partenogénesis meiótica (el desarrollo de un embrión a partir de un zigoto derivado de la fusión de dos células o núcleos haploides del mismo individuo) documentada en algunos invertebrados y unos pocos vertebrados puede verse también como una autofecundación. Algo distinta es la variante descrita en las lagartijas cola de látigo (Cnemidophorus uniparens), habitantes de los desiertos centroamericanos. Aquí no hay fusión de núcleos haploides, sino que los oocitos (las células precursoras de los óvulos) experimentan una duplicación cromosómica (endomitosis) previa a la meiosis, con lo que al final se obtienen huevos diploides que se desarrollan espontáneamente sin necesidad de autofecundación[14].

El comportamiento de estas lagartijas ha dado mucho que hablar, y es que, aunque la especie es unisexual, lo que quiere decir que sus poblaciones están formadas exclusivamente por hembras partenogenéticas que procrean sin necesidad de machos, no por ello dejan de entregarse al sexo. Las hembras se «montan» unas a otras al modo heterosexual: la participante «activa» se sube al dorso de la «pasiva», le muerde el cuello y se enrosca de manera que los genitales de ambas entren en contacto, permaneciendo así unidas de uno a cinco minutos[15]. El sentido de esta conducta ha suscitado bastante controversia. Para unos, la seudocópula homosexual tiene la función de activar la partenogénesis, mientras que para otros no es más que un epifenómeno, una reminiscencia de la ascendencia dioica de la especie (se sabe que C. uniparens es producto de la hibridación de C. inornatus y C. burti, dos especies dioicas estrechamente emparentadas). Ciertamente, parece un absurdo evolutivo prescindir del sexo reproductor para seguir dependiendo de un simulacro de apareamiento con un congénere (aunque en la naturaleza se ven cosas más raras). En cualquier caso, las lagartijas mantenidas en aislamiento, sin posibilidad de «copular», también ponen huevos partenogenéticos, si bien son menos fecundas[16].

Algunos partidarios de la tesis de que la reproducción sexual es una ligadura histórica ineludible sin sentido adaptativo insisten en que la autofecundación y la partenogénesis meiótica (que no deja de ser una autofecundación) no deben contemplarse como un abandono del sexo, pues se mantiene lo esencial: la meiosis y la singamia. Más que una forma de reproducción asexual, la autofecundación sería «sexo uniparental»[17]. Ahora bien, si nos atenemos a la definición de sexualidad aceptada por los biólogos (es decir, cualquier mezcla de genes procedentes de al menos dos fuentes), entonces la biparentalidad es una condición sine qua non para que pueda hablarse de reproducción sexual. No obstante, hay un aspecto crucial de este «sexo uniparental» que lo acerca al biparental, y es que la progenie producida por autofecundación no es un clon de la progenitora, porque hay recombinación génica (si el genotipo parental es heterocigótico en algún locus cromosómico). En este sentido, la autofecundación se parece más a la reproducción sexual que a la clonación asexual. Pero éste no es el caso de las lagartijas partenogenéticas, porque, aunque mantienen la meiosis, no hay autofecundación, y la progenie así generada sí es un clon de la madre[18]. Por eso considero que, a efectos reproductivos, estos reptiles son claramente asexuales (aunque exhiban una homosexualidad social que parece estimular su fecundidad).

Figura 1.4. El apareamiento de las lagartijas cola de látigo sexuales (en este caso Cnemidophorus inornatus) comienza cuando el macho aborda a la hembra, que si está sexualmente receptiva le deja subirse a su dorso (a). Luego el macho pellizca con las mandíbulas la piel del cuello de la hembra, y maniobra para situar su cola bajo el cuerpo de ésta, a la vez que gira la cadera para oponer su abertura cloacal a la de ella (b). Cuando lo consigue, el macho inserta uno de sus dos hemipenes (todos los lagartos y serpientes tienen penes duplicados) en la cloaca de la hembra, y se contorsiona para trasladar su pellizco del cuello a la región pélvica (c). Esta postura se mantiene de cinco a diez minutos, hasta que el macho suelta su mordisco y se va. Las lagartijas asexuales del mismo género (C. uniparens) exhiben la misma secuencia conductual (d-f). Pero aquí no hay machos (puesto que, desde el punto de vista fenotípico, las lagartijas partenogenéticas son todas hembras), así que es una hembra la que adopta el rol masculino (salvo, obviamente, en lo que respecta a la penetración y la eyaculación). (De Crews, 1994).

Las lagartijas partenogenéticas prescinden de la biparentalidad y de la singamia, pero no de la meiosis, que parece seguir siendo imprescindible para el rejuvenecimiento del material genético legado a la descendencia. De esta manera consiguen restaurar su información genética sin pagar los costes del sexo. En cualquier caso, sólo los organismos unicelulares haploides están obligados a incorporar genes ajenos como plantilla para restaurar los genes propios. En teoría, y aunque no puedan prescindir de la meiosis reparadora, las hembras diploides podrían pasar sin machos, tal como hacen las lagartijas en cuestión.

En resumen, aunque es innegable que la recombinación génica permite restaurar el genoma, y parece claro que los mecanismos moleculares del sexo meiótico se derivan de los mecanismos de reparación del ADN, es más que dudoso que ésta sea la razón principal de la prevalencia de la reproducción sexual en los eucariotas pluricelulares.

El trinquete de Muller

A diferencia del deterioro provocado por la radiación y los radicales libres, los errores de copia durante la replicación del ADN no son reconocidos por los enzimas reparadores. La mayoría de estas mutaciones no tiene efectos fenotípicos significativos, y casi todas las que sí los tienen son más o menos perjudiciales. Pero de tarde en tarde surge una mutación que contribuye de alguna manera al éxito reproductivo de su portador. El sexo no sólo propaga estas mutaciones beneficiosas por la población, sino que permite combinarlas de manera sinérgica, y durante mucho tiempo se pensó que ésa era su principal ventaja.

El problema es que el sexo deshace las combinaciones óptimas de genes tan pronto como las crea[19]. Por eso los biólogos teóricos han vuelto la mirada hacia las mutaciones deletéreas, y han desempolvado un argumento formulado por el genetista Hermann Muller en los años sesenta del siglo pasado, conocido informalmente como «el trinquete de Muller». La idea es que en los linajes asexuales los defectos genéticos se acumulan de manera irreversible. Si fotocopiamos un documento, luego fotocopiamos la copia, y así sucesivamente, la fidelidad de la imagen se irá empobreciendo hasta que el original resulte irreconocible. Si el original se pierde, nunca podremos recuperarlo tal cual era. En la reproducción asexual no hay vuelta atrás. Pero el sexo desbloquea el trinquete y, en virtud de la recombinación génica, permite recuperar genotipos prístinos[20].

Una variante de esta idea pone el énfasis en la necesidad de frenar la acumulación de mutaciones deletéreas, sobre todo en los genomas diploides. Como hemos visto, la diploidía enmascara las mutaciones recesivas, con lo que éstas eluden el escrutinio de la selección natural y se van acumulando de generación en generación, hasta que los genomas se llenan de alelos mutantes recesivos. Dado que estos genes defectuosos no sirven como copia de seguridad para la restauración de la información genética correcta, es conveniente librarse de ellos. En una especie asexual, cada vez que un individuo muere por ser portador de una mutación deletérea la población se libra de esa mutación y sólo ésa. En una población sexual, en cambio, unos individuos heredan muchas mutaciones y otros pocas. Si los primeros mueren, entonces el sexo permite purgar mutaciones del acervo génico de la población, lo que contribuye a mantener desbloqueado el trinquete. Puesto que casi todas las mutaciones son contraproducentes, ahí residiría la ventaja del sexo[21].

Ahora bien, si purgar mutaciones fuera la función principal del sexo, entonces la mejor estrategia sería la autofecundación, porque el apareamiento con uno mismo (la máxima expresión del incesto) es la manera más rápida y barata (porque se evitan los costes de la biparentalidad) de desprenderse de mutaciones recesivas. Para verlo, supongamos que el genotipo parental para cierto locus cromosómico es Aa, donde A es el alelo normal y a un alelo deletéreo recesivo. Entonces (suponiendo una herencia mendeliana simple) el resultado de la autofecundación será:

Es decir, sólo la mitad de la primera generación filial hereda el genotipo heterocigótico parental, mientras que una cuarta parte (los homocigotos AA) se libra del alelo mutante y otra cuarta parte (los homocigotos aa) expresa el gen deletéreo y es eliminada por la selección natural. Es fácil ver que, si se reitera el proceso, los heterocigotos acabarán siendo reemplazados por homocigotos no portadores del alelo mutante.

Pero la autofecundación es más la excepción que la regla entre los organismos que recombinan sus genes por vía meiótica, lo que nos obliga a interrogarnos sobre las ventajas de la fecundación cruzada, o sobre las desventajas de la autofecundación. Para empezar, es bien sabido que la endogamia (de la que la autofecundación es un caso extremo) tiene un coste en términos de éxito reproductivo, porque la descendencia tiende a ser homocigótica, lo que implica la expresión de mutaciones recesivas penalizadas por la selección natural. Al coste de la endogamia debe sumársele lo que se conoce como superioridad heterocigótica. En algunos casos, los heterocigotos tienen fenotipos más adaptativos que los homocigotos, por razones que van más allá del enmascaramiento de mutaciones recesivas. Imaginemos, por poner un ejemplo, que el color de la piel depende de un único gen con dos alelos M y m, tales que los homocigotos dominantes MM fueran melánicos, los homocigotos recesivos mm fueran albinos y los heterocigotos Mm tuvieran un color de piel intermedio, ni negro ni blanco. En tal caso la selección natural penalizaría a los albinos porque serían demasiado proclives al cáncer de piel, pero también a los melánicos porque su epidermis oscura no dejaría pasar luz suficiente para la síntesis dérmica de vitamina D. El fenotipo más apto sería el heterocigótico, que conciliaría de manera óptima la protección del cáncer de piel con la capacidad de sintetizar vitamina D. Éste es un ejemplo imaginario, porque el color de la piel depende de numerosos genes y no de uno solo, lo que permite una gradación fenotípica prácticamente continua desde la palidez total hasta el negro azabache. Pero no faltan ejemplos reales. Uno de los más citados es el caso de la falcemia o anemia falciforme, un síndrome congénito frecuente en las zonas tropicales donde la malaria es endémica, asociado a una mutación recesiva que deforma los glóbulos rojos de la sangre. Los homocigotos recesivos para el gen responsable tienen graves problemas circulatorios y suelen morir antes de la pubertad, mientras que los heterocigotos sólo sufren molestias menores que no les impiden llevar una vida normal. Por otra parte, en virtud de algún efecto fenotípico colateral, los portadores del alelo falciforme son resistentes a la malaria, lo que los hace más aptos que los homocigotos no portadores en un entorno donde la malaria es una causa principal de muerte.

El coste de la endogamia y la superioridad heterocigótica podrían hacer que la selección natural favorezca la fecundación cruzada. Pero en cualquier caso, y aunque la tasa de mutaciones deletéreas sea lo bastante alta en la mayoría de especies sexuales para que la purga mendeliana tenga alguna relevancia, ello sólo demostraría que el sexo es útil para purgar mutaciones, no demostraría por qué se mantiene frente a la alternativa asexual. A ojos de los neodarwinistas ultraortodoxos, las hipótesis basadas en el trinquete de Muller tienen el mismo defecto que la idea de que el sexo acelera la evolución: sus beneficios sólo se recogerían a largo plazo, por lo que la reproducción asexual parece seguir siendo la mejor opción a una generación vista.

La lotería del sexo

Ninguna teoría formulada sólo en los términos de la genética de poblaciones puede explicar de manera plenamente satisfactoria la prevalencia de la reproducción sexual entre los organismos pluricelulares. Por esa razón otros biólogos han propuesto hipótesis de signo más ecológico. La consecuencia más inmediata del sexo es que los hijos no son idénticos a sus progenitores, y éste sería el propósito del sexo según la convención científica imperante hasta los años sesenta. Pero George Williams objetó que esta explicación contraviene la ortodoxia neodarwinista, porque requiere que los individuos renuncien a un beneficio genético inmediato en aras de una ventaja a más largo plazo, algo que, en teoría, sólo podría evolucionar en circunstancias muy particulares. Williams advirtió que, en las especies que alternan ambas formas de reproducción, el sexo suele ir ligado a la dispersión. Muchas gramíneas se reproducen localmente por estolones, pero se dispersan mediante semillas arrastradas por el viento, mientras que los áfidos sexuados desarrollan alas, a diferencia de las hembras partenogenéticas ápteras. La implicación más inmediata es que, si la descendencia está destinada a dispersarse, entonces es mejor que sea variada, porque así es más probable que pueda prosperar en un hábitat impredeciblemente distinto del natal. Otra manera de verlo es que, si la mayor parte de la descendencia que se dispersa está destinada a morir, entonces lo que cuenta no es su aptitud media, sino la probabilidad de que una fracción de la progenie, aunque sea pequeña, esté excepcionalmente bien dotada para salir adelante[22].

El juego de la vida es como una lotería: los organismos asexuales lo apuestan todo a un número, mientras que la reproducción sexual permite diversificar la apuesta, lo que incrementa las posibilidades de acertar. Así pues, el sexo sería la mejor opción reproductiva incluso a corto plazo cuando la progenie debe afrontar un destino incierto. Mientras las condiciones sean favorables y predecibles, es mejor ahorrarse los costes del sexo. Pero cuando la próxima generación debe emigrar o el entorno cambia de manera impredecible, entonces es más conveniente diversificar la descendencia.

Sin embargo, los modelos matemáticos sugieren que el argumento de la lotería sólo tiene peso si el premio es cuantioso. Sólo si una fracción muy pequeña de la descendencia dispersada sobrevive y prospera de manera espectacular vale la pena recurrir al sexo[23]. Pero esta limitación no debilitó la fe de los biólogos en la correlación entre sexualidad e incertidumbre ecológica, hasta que alguien se decidió a verificarla. Los modelos inspirados en la idea de la lotería predicen que el sexo debería imperar allí donde las fluctuaciones del entorno tengan un mayor impacto sobre los organismos: en las latitudes altas más que en las bajas, en las aguas dulces más que en el mar, en los ecosistemas perturbados y jóvenes más que en los maduros, y en las escalas espaciotemporales pequeñas más que en las grandes. Pero esta predicción se ha demostrado demasiado simplista. Los estudios biogeográficos evidencian que la correlación observada entre sexualidad e incertidumbre medioambiental es, al revés de lo esperado, negativa: son los organismos asexuales los que tienden a ser pequeños, de vida corta y residentes en ambientes inestables, mientras que la reproducción sexual obligada es la norma entre las criaturas de ciclo vital prolongado y en los ecosistemas maduros y estables[24].

Es más, los áfidos, las pulgas de agua y otros organismos facultativamente sexuales abandonan la partenogénesis y se pasan al sexo biparental en respuesta no tanto a las fluctuaciones del medio ambiente físico como a la superpoblación. Este hecho ha inspirado otra hipótesis que pone el énfasis en la competencia más que en la incertidumbre del entorno físico. Puesto que los competidores más inmediatos de la mayoría de individuos son sus propios hermanos, cuanto más se diferencien entre sí menos competirán por los recursos locales, y un número mayor de ellos podrá mantenerse. Así como en una economía saturada es conveniente diversificarse, en una situación de competencia intensa por unos recursos limitados es mejor que los hijos no sean clones exactos de los padres, para así atenuar la competencia por el mismo nicho ecológico[25].

El principal inconveniente de esta idea es que, una vez más, huele a selección de grupo. Si cierto genotipo se ha demostrado el más competitivo en la generación previa, en virtud de la superioridad adaptativa del fenotipo correspondiente, ¿por qué no legarlo tal cual a la descendencia? En otras palabras, si algo funciona más que bien, ¿por qué cambiar de modelo? Un reparo más empírico es que la hipótesis de la evitación de la competencia predice que el sexo debería predominar entre los organismos que dejan una descendencia muy numerosa que luego compite entre sí (especies R en la jerga ecológica) más que entre los organismos que controlan su natalidad ajustándola a los recursos disponibles (especies K). Pero no parece que exista ninguna correlación estadística significativa entre estrategias ecológicas y sexualidad[26].

2
Sexo, parásitos e incertidumbre

Las hipótesis sobre la prevalencia de la reproducción sexual basadas en la diversificación de la descendencia sólo se tienen en pie si diferenciarse de los progenitores constituye una ventaja selectiva. En otras palabras, si lo que es más apto para una generación deja de serlo para la siguiente, lo cual es tanto más cierto cuanto más largo es el tiempo de generación (y, por ende, más probable es que las cosas hayan cambiado de una generación a otra). Como acabamos de ver, las observaciones parecen contradecir la idea de que la creación sexual de variantes es un requisito obligado para la persistencia y evolución de cualquier forma de vida en un entorno cambiante, porque las formas de vida asexuales medran en los ambientes fluctuantes. Pero las premisas de las que se deriva esta conclusión quizá sean demasiado simplistas.

Aunque los evolucionistas siempre han tendido a pensar más en términos de cambios físicos que de cambios en el entorno biótico de los organismos, lo cierto es que el fracaso o éxito reproductivo de un individuo pocas veces depende primariamente de factores no bióticos. Pensemos, por ejemplo, en la coevolución entre depredadores y presas. Las gacelas deben correr más deprisa que los guepardos para evitar ser devoradas, y los guepardos deben correr más deprisa que las gacelas para atraparlas. Se entabla así una «carrera de armamentos» evolutiva en la que depredadores y presas se hacen cada vez más veloces. Como la Reina Roja de Lewis Carroll en Alicia a través del espejo, los actores del drama evolutivo tienen que correr sin parar sólo para mantenerse en el mismo sitio. Además de los macrodepredadores, la presión de los competidores y, sobre todo, los parásitos de toda clase suelen ser factores más determinantes del éxito reproductivo que cualquier variable física[27].

Sexo contra parásitos

Los organismos deben adaptarse a un entorno biótico en constante evolución. Esto vale especialmente para los parásitos, que ejercen una presión selectiva más intensa que la de cualquier macrodepredador. Para empezar, son mucho más numerosos. Los conejos, por ejemplo, son presa de rapaces, mustélidos y zorros (además de perros y personas), bastante poco en comparación con la hueste de insectos, ácaros, gusanos, protozoos, bacterias, hongos y virus que los infestan. (El virus de la mixomatosis, por ejemplo, mata muchos más conejos que los zorros o cualquier otro macrodepredador natural). Al igual que depredadores y presas, parásitos y huéspedes están enlazados en un bucle retroactivo evolutivo. Cuanto más eficaz es el parásito (cuantos más huéspedes infecta o más recursos expolia) la selección natural más favorecerá a los huéspedes capaces de inventar una defensa; y cuanto mejores sean las defensas del huésped, la selección natural más favorecerá a los parásitos capaces de vencerlas o burlarlas. Pero lo más relevante aquí es que los parásitos suelen tener un ciclo vital mucho más corto que sus huéspedes, lo que quiere decir que por cada generación del huésped pueden sucederse muchas generaciones de parásitos. En el lapso de una generación del huésped, los parásitos de ciclo vital más breve están en condiciones de evolucionar y «aprender» a vencer unas defensas hasta entonces efectivas, de manera que un genotipo que antes confería resistencia puede quedar obsoleto de una generación a otra. Así pues, los parásitos pueden proporcionar el incentivo para diversificar los genotipos filiales que parece requerir la prevalencia del sexo.

Para abrirse paso hasta el interior de las células del huésped, los microbios y virus se fijan a la superficie celular mediante proteínas que encajan como llave y cerradura. Los parásitos encuentran la llave que abre la cerradura, los huéspedes cambian la cerradura, y así sucesivamente. De nuevo, la ventaja del sexo puede justificarse por selección de grupo: una población sexual siempre tendrá multitud de cerraduras, mientras que los miembros de un clon asexual tendrán todos la misma. Así, un parásito que dé con la llave que abre la cerradura del clon asexual puede exterminar en poco tiempo la población entera, mientras que en el caso sexual siempre habrá cerraduras que el parásito no podrá abrir con tanta facilidad.

Las especies sexuales disponen de un banco de cerraduras del que no disponen las especies asexuales. En términos más técnicos, en las especies sexuales hay heterosis y polimorfismo, lo que quiere decir que tanto en el nivel poblacional (polimorfismo) como en el nivel individual (heterosis) hay una variedad de alelos para cada gen. La presión selectiva que mantiene este polimorfismo es, casi con seguridad, las enfermedades infecciosas. La dinámica darwiniana más plausible para la coevolución llave-cerradura es lo que en genética de poblaciones se conoce como selección negativa dependiente de la frecuencia. Tan pronto como una cerradura se hace poco frecuente en la población, la llave correspondiente también disminuye de frecuencia, y en tales condiciones la infrecuencia se convierte en una ventaja selectiva. Esta ventaja pasa continuamente de un alelo a otro (de una cerradura a otra), lo que contribuye a mantener el polimorfismo. Los precedentes de esta idea se remontan al gran genetista inglés J. B. S. Haldane, quien fue el primero en advertir que el parasitismo, más que la predación, podía promover el polimorfismo génico, sobre todo si el éxito incrementado del parásito en infectar una nueva variedad de huésped va aparejado a un éxito reducido contra la variedad antigua, lo que sería congruente con la dinámica de llaves y cerraduras[28].

Pero incluso la recombinación génica derivada del sexo puede ser insuficiente para vencer la inercia evolutiva poblacional en la carrera contra los parásitos cuando el tiempo de generación del huésped es muy largo en comparación con el de sus parásitos. El sistema inmunitario es una innovación reciente a escala evolutiva, inventada por los reptiles y ausente en anfibios, peces e invertebrados. Básicamente consiste en una batería de unos diez millones de tipos de glóbulos blancos, cada uno con una «cerradura» (anticuerpo) correspondiente a una «llave» (antígeno). Si la llave encaja en la cerradura, el glóbulo blanco correspondiente se multiplica frenéticamente para producir una fuerza de choque contra los cuerpos extraños. No hay un gen para cada anticuerpo, sino que cada «cerradura» viene dada por una combinación de proteínas modulares, lo que permite obtener una gama muy amplia de anticuerpos a partir de un único complejo de genes. De este modo el sistema inmunitario puede anticiparse a los antígenos cambiantes de los parásitos.

Para evitar que el sistema inmunitario ataque las células del propio organismo, éstas se reconocen entre sí mediante una contraseña (el llamado «antígeno principal de histocompatibilidad»). Así, para salirse con la suya, el parásito puede adoptar una de las siguientes estrategias: infectar a otro huésped por contagio antes de que el sistema inmunitario de su portador reaccione y lo elimine, o modificar sus propios antígenos a menudo, o esconderse dentro de las células del huésped, o adivinar su contraseña, y aquí es donde vuelve a entrar en juego el sexo. Los genes de histocompatibilidad, responsables tanto de las contraseñas celulares como de la susceptibilidad a las infecciones, son altamente polimórficos (con más de cien alelos cada uno en el caso humano, de los que cada persona posee una combinación única), un polimorfismo cuyo mantenimiento requiere del sexo[29]. Así pues, aunque evolucionara para suplir la insuficiente adaptabilidad darwiniana de los organismos de tiempo de generación largo, el sexo sigue siendo necesario para garantizar la eficiencia del sistema inmunitario.

Sexo y capacidad de anticipación

La respuesta adaptativa de las especies a los cambios de su entorno físico y, sobre todo, biótico requiere adaptabilidad. A una forma de vida cuyo ciclo biológico se completa en cuestión de días, la variabilidad fruto de errores de copia y otras fuentes de mutación aleatoria puede bastarle para proporcionar a sus poblaciones una adaptabilidad suficiente para evitar la extinción, sobre todo si la impredecibilidad del entorno obliga a producir el mayor número posible de descendientes en el menor tiempo posible; en esas condiciones la reproducción asexual será a menudo una estrategia más conveniente que el sexo meiótico biparental. Pero cuando el tiempo de generación se alarga, la inercia evolutiva de las poblaciones aumenta, lo que hace necesaria una fuente de variación suplementaria que evite la pérdida de adaptabilidad darwiniana. La recombinación génica permite obtener genotipos nuevos a partir del acervo génico existente sin tener que esperar a que surjan novedades por mutación, lo que puede explicar la prevalencia de la sexualidad en las especies con tiempos de generación largos. En consonancia con esta idea, un estudio ya clásico de los biólogos Austin Burt y Graham Bell sobre una amplia variedad de mamíferos ha permitido constatar que la magnitud de la recombinación génica (el principal efecto del sexo) por entrecruzamiento (es decir, el intercambio de genes entre cromosomas homólogos durante la meiosis) guarda una correlación nula con el tamaño de la prole, baja con el tamaño corporal y alta con la edad de la madurez sexual (figura 2.1). En otras palabras, la magnitud de la recombinación génica es mayor en las especies de vida larga y desarrollo lento que en las de ciclo vital corto, con independencia del tamaño o la fecundidad[30]. Se comprende así la intrigante correlación entre sexualidad y complejidad organísmica. En realidad, esta correlación es acausal: el parámetro relevante no es la complejidad en sí, sino el tiempo de generación. Lo que ocurre es que las formas de vida más complejas (como las aves y los mamíferos, atados a la reproducción sexual) suelen ser también las que tienen tiempos de generación más largos.

Lo que aporta el sexo a los organismos de tiempo de generación prolongado es una ganancia de independencia de la incertidumbre del entorno. (Para una formalización de este concepto en los términos de la teoría de la información, véase el apéndice matemático). A fin de mantener su identidad con independencia de las veleidades del entorno y evitar la extinción, un sistema vivo no puede limitarse a aislarse del mundo, porque todo sistema aislado tiende al equilibrio termodinámico (es decir, la muerte). Estar vivo implica mantenerse en un estado estacionario alejado del equilibrio termodinámico, lo cual requiere un intercambio de información entre sistema y entorno que garantice la adaptabilidad. Ahora bien, ¿qué ocurre cuando la adaptabilidad del sistema vivo es insuficiente para proporcionarle la capacidad de anticipación que requiere un entorno impredecible? En tal caso el sistema vivo no podrá persistir sin sacrificar su identidad. Deberá instalarse en un nuevo estado estacionario compatible con la nueva estructura del entorno. En otras palabras, para recuperar su independencia de la incertidumbre del entorno deberá adoptar una nueva identidad, aunque ello implique la emergencia de una individualidad de orden superior. (Inversamente, si la incertidumbre del entorno disminuye, entonces el sistema vivo puede permitirse sacrificar parte de su adaptabilidad en aras de la eficiencia. Para circular por el trazado liso, casi recto y predecible de una autopista, un todoterreno es una opción innecesariamente cara y poco eficiente en comparación con un deportivo ligero y aerodinámico, capaz de alcanzar más velocidad con menor gasto de combustible, aunque este último será más sensible a los baches imprevistos. De ahí que la especialización y simplificación de los organismos tienda a aumentar con la predecibilidad del entorno. Pero, cuanto más se especializa, más frágil se vuelve el sistema vivo ante cualquier perturbación inesperada del mundo que lo rodea).

Figura 2.1. Frecuencia de quiasmas (puntos de entrecruzamiento cromosómico, una medida de la recombinación génica meiótica) en función de la edad de madurez sexual (una medida del tiempo de generación) en una amplia muestra de mamíferos. Los círculos corresponden a especies salvajes y los triángulos a especies domesticadas (no incluidas en el cálculo de la recta de regresión). Obsérvese que las especies domesticadas tienen tasas de recombinación aumentadas, lo que seguramente se debe a que han estado sometidas a una selección direccional particularmente intensa. Especies salvajes: 1, Dasyuroides byrnei; 2, Dasyurus viverrinus; 3, Sarcophilus harrisii; 4, Sminthopsis crassicaudata; 5, Perameles gunnii; 6, Isoodon macrourus; 7, Dasypus novemcinctus; 8, Oryctolagus cuniculus; 9, Thomomys bottae; 10, Cricetus cricetus; 11, Mesocricetus auratus; 12, Lagurus lagurus; 13, Meriones unguiculatus; 14, Apodemus sylvaticus; 15, Rattus norvegicus; 16, Mus musculus; 17, Cebuella pygmaea; 18, Saguinus oedipus; 19, Macaca fuscata; 20, Macaca mulatta; 21, Macaca nemestrina; 22, Cynopithecus niger; 23, Pan troglodytes; 24, Homo sapiens. Especies domesticadas: 25, Canis familiaris; 26, Felis catus; 27, Sus scrofa; 28, Bos taurus; 29, Capra hircus; 30, Ovis aries; 31, Equus caballus. (De Burt y Bell, 1987).

¿Cómo puede «inventar» la evolución nuevos estados estacionarios? Hay dos modos fundamentales de innovación evolutiva: mutación y asociación[31]. Cualquier mutación que tenga algún efecto fenotípico implica un eventual nuevo estado estacionario. Las innovaciones así surgidas pueden difundirse después si la selección natural favorece su multiplicación. El otro modo de crear nuevos estados estacionarios es mediante la integración de dos o más estados estacionarios separados en uno solo. En otras palabras, la asociación de individualidades para crear una nueva individualidad a un nivel de organización superior. Las asociaciones viables pueden ser entre individualidades idénticas o emparentadas (sociedades en sentido amplio) o entre individualidades no emparentadas (simbiosis). A diferencia de las mutaciones, las asociaciones permiten ascender en la jerarquía de niveles de organización de la materia viva. Las individualidades de orden inferior (células, organismos) sacrifican parte de su independencia a cambio de pertenecer a una totalidad más independiente de la incertidumbre del entorno que sus integrantes por separado.

La identidad colectiva de una individualidad construida por asociación puede ser tan robusta que su nueva cohesión se haga irreversible. Es el caso de la pluricelularidad y, en el nivel jerárquico inmediatamente superior, las sociedades de insectos. (En el caso de la simbiosis, la interpretación es esencialmente la misma: la identidad conjunta es más independiente de la incertidumbre del entorno que cada simbionte por separado. Aunque la dependencia mutua de los simbiontes puede aumentar, el conjunto es más independiente. Un buen ejemplo es el de los líquenes, asociaciones de un alga y un hongo capaces de sobrevivir en medios muy pobres, porque el alga produce alimento con los nutrientes reciclados por el hongo a partir de sus productos metabólicos de desecho). Los logros más sofisticados de la evolución biológica (como el sistema inmunitario o el aparato cognitivo capaz de aprender de la experiencia y resolver problemas) se comprenden bien a la luz del criterio de independización creciente de la incertidumbre del entorno. Como argumentaré a continuación, la evolución del sexo también admite una interpretación en los mismos términos.

La idea de identidad individual implica un conjunto de propiedades que permiten a la individualidad viva ser idéntica sólo a sí misma. En los organismos asexuales, cuya progenie es un clon, esta identidad viene dada por el genotipo del organismo individual. Pero los organismos sexuales pierden su identidad genotípica al reproducirse. El sexo permite mantener un acervo de alelos amplio, compartible por el conjunto de la población, lo que incrementa la gama de genotipos posibles por recombinación génica y, con ello, la capacidad de anticipación del sistema vivo a los cambios del entorno (en particular el entorno biótico). Pero esta ganancia de capacidad de anticipación implica renunciar al mantenimiento de la identidad genotípica, porque el sexo desbarata los genotipos parentales y los confunde en la descendencia. De ahí que, desde la perspectiva radicalmente individualista del neodarwinismo ultraortodoxo, la reproducción sexual plantee una paradoja evolutiva.

Sexo y unidades de selección

El pensamiento darwinista gira en torno al individuo, sobre el cual se ejerce la selección natural. Son los individuos los que dejan más o menos descendencia según la adecuación de sus rasgos físicos y de comportamiento a sus condiciones y modo de vida. El individuo es la unidad de selección. Los organismos individuales no obran para perpetuar su especie o mantener el equilibrio ecológico, sino para perpetuar su propia estirpe. Toda armonía o estabilidad de orden superior es un producto secundario de este hecho. Pero, a diferencia de los genetistas de poblaciones, los naturalistas y los ecólogos siempre han tendido a pensar más en términos de selección supraindividual. El propio Darwin apeló al bien de la comunidad para explicar la existencia de castas estériles en diversas especies de insectos sociales. A comienzos de la década de 1960, el escocés Vero Wynne-Edwards se atrevió a desafiar abiertamente la ortodoxia darwinista al proclamar que la unidad de selección es el grupo y no el individuo[32]. Su planteamiento era el siguiente: si los individuos sólo atienden a su propia reproducción, ¿por qué hay tantas especies que mantienen sus poblaciones dentro de unos límites ajustados a los recursos disponibles? Para el darwinismo ortodoxo esto tenía una explicación obvia: la limitación de los recursos y las presiones selectivas del clima y la depredación recortaban cualquier exceso de población. Pero esta respuesta no satisfacía a Wynne-Edwards, quien argumentó que los grupos en los que evolucionara alguna suerte de altruismo demográfico conseguirían mantenerse tanto en los buenos como en los malos tiempos, lo cual sería favorecido por la selección natural. Así pues, la evolución sería más una lucha entre grupos que una lucha entre individuos.

Ante la «herejía» del seleccionismo de grupo, los guardianes de la ortodoxia contraatacaron demostrando que los ejemplos de altruismo aportados por Wynne-Edwards o bien eran reinterpretables en términos individualistas o bien eran producto de lo que William Hamilton llamó «selección de parentesco»[33]. En este último caso, los genes del altruista se perpetúan indirectamente a través de los parientes que se reproducen a su costa. Aunque sacrifique su propia reproducción, el altruista obra en su propio interés genético, porque con su conducta contribuye a propagar sus propios genes más de lo que lo haría reproduciéndose por su cuenta. Es lo que los evolucionistas llaman «aptitud inclusiva». Las conductas altruistas y la ayuda mutua serán favorecidas por la selección natural siempre que se propaguen los genes compartidos por los individuos emparentados, aun a costa de la reproducción de los altruistas. En última instancia, pues, la selección de parentesco no es más que una variante de la selección individual darwiniana; o así quisieron verlo los defensores de la ortodoxia.

Pero el argumento de que la selección natural puede favorecer una suerte de reproducción transindividual es un arma de doble filo. El primero en apreciar las implicaciones de esta idea fue el norteamericano George Williams. Las reflexiones de Williams en torno al problema del envejecimiento (que adquiere sentido evolutivo cuando se interpreta como una obsolescencia genéticamente planificada) le llevaron a subrayar que para la selección natural lo que cuenta no es la supervivencia del individuo, sino la de los genes del individuo. Aunque las presiones selectivas se ejercen sobre los organismos, lo que de hecho se selecciona son sus genes, pues sólo éstos pasan a la siguiente generación. Basándose en este argumento, Williams propuso que la auténtica unidad de selección no es el organismo individual, sino el gen[34].

Si la intención de Wynne-Edwards había sido desplazar al individuo de su posición central en el pensamiento darwinista, en cierto modo se salió con la suya, aunque justo al revés de como él había pretendido. El nuevo paradigma insiste en que los organismos obran no en interés propio, sino en interés de sus genes. Esta puntualización puede parecer ociosa, pero no lo es tanto si se piensa que el bien del organismo individual no siempre es compatible con la óptima propagación de sus genes. En caso de conflicto, es el interés genético el que prima. A veces la supervivencia de los genes requiere que los individuos se sacrifiquen por su descendencia o por sus parientes cercanos. Pero todas estas conductas se han seleccionado porque contribuyen a la perpetuación de los genes del altruista de turno.

El principal paladín de este seleccionismo génico es Richard Dawkins, autor de El gen egoísta, quien ha llegado a afirmar que los organismos no son más que «máquinas de supervivencia» para sus genes. Los genes que persisten son precisamente aquéllos que crean máquinas de supervivencia capaces de perpetuarlos[35]. Los genes se hacen así depositarios de las propiedades que antes caracterizaban a los organismos individuales: se multiplican autocopiándose, varían por mutación y compiten entre sí de modo que las variantes más aptas aumentan de número a expensas de las menos aptas. De esta manera el seleccionismo génico ha restaurado el proverbial individualismo del discurso darwinista, aunque, paradójicamente, lo ha hecho a costa de la individualidad organísmica.

También aquí el sexo tiene un papel principal. Si no existiera la reproducción sexual, el seleccionismo génico no supondría ninguna ruptura conceptual con el darwinismo clásico. Los organismos asexuales producen clones de sí mismos, de manera que la identidad genética del individuo (su genotipo) se perpetúa en su descendencia. Aquello sobre lo que se ejerce la selección (el organismo individual) es lo que pasa tal cual a la generación siguiente, de manera que no hay ambigüedad alguna en cuanto a la unidad de selección. Pero los organismos que se reproducen sexualmente pierden sin remedio su identidad al reproducirse. Al recombinarse los genotipos de ambos progenitores, sus identidades genéticas se confunden en la descendencia, de manera que los hijos nunca son genéticamente idénticos a sus padres. Las individualidades de los organismos sexuales son transitorias e irrepetibles; en cambio los genes (es decir, los paquetes de información codificada en el ADN) son potencialmente eternos. La reproducción sexual hace que selección génica y selección individual dejen de ser conceptos equivalentes, lo que, a ojos de los seleccionistas génicos, justifica el cambio de unidad de selección. (No obstante, hay que señalar que, aunque la reproducción sexual no es conservativa en cuanto al genotipo, sí lo es en cuanto al genoma, el conjunto de genes que define la especie. La transitoriedad de los genotipos individuales no impide que nuestros hijos sean seres humanos como nosotros, y no chimpancés o lagartijas. Aunque pensar en términos de selección de genes —o, mejor, de alelos— pueda ser conveniente para abordar algunos problemas evolutivos, el nivel organísmico sigue ocupando una posición central en el pensamiento evolucionista).

A mi juicio, la cuestión de la unidad de selección (como la cuestión del valor adaptativo del sexo) es en buena medida un falso problema. Aunque el individualismo en el nivel de los genes no necesariamente implica individualismo en el de los organismos, los seleccionistas génicos tienden a olvidar este punto, quizá porque la principal motivación de esta corriente de pensamiento ha sido reafirmar el individualismo radical del darwinismo clásico frente al seleccionismo de grupo. Pero lo cierto es que el seleccionismo génico es perfectamente compatible con el seleccionismo de grupo (¿qué otra cosa, si no, está implícita en la noción de selección de parentesco?)[36]. Esta cuestión es especialmente relevante para el problema del sexo. No en vano el propio Ronald Fisher, uno de los padres del neodarwinismo, ya reconoció desde el principio que la evolución de la reproducción sexual requería una interpretación en términos de selección de grupo.

Sexo como altruismo génico

Puede que los parásitos proporcionen la anhelada solución de la paradoja del sexo: la aparente ausencia de una ventaja adaptativa a corto plazo que compense los teóricos beneficios inmediatos de la alternativa asexual. Pero, aun aceptando que la reproducción sexual pueda ser adaptativa incluso a una generación vista, sigue siendo difícil de conciliar con el pretendido «egoísmo» de los genes. Los adeptos a una concepción radicalmente individualista de la selección natural suelen obviar el hecho de que en la naturaleza no existen genes que vayan por libre. Hasta los virus más simples son asociaciones de decenas de genes que cooperan para reproducirse, y no hay ningún organismo de reproducción autónoma cuyo genoma contenga menos de 400 genes (el tamaño genómico de los micoplasmas más pequeños). En el nivel génico, el más fundamental de todos los niveles de selección, la cooperación es la norma y no la excepción.

La omnipresencia de los genes cooperantes en el mundo vivo sugiere que el egoísmo a ultranza no es una estrategia evolutivamente estable ni siquiera al nivel génico. Para salvar los muebles, Richard Dawkins, el padre de la metáfora del gen egoísta, argumenta que la cooperación a cualquier nivel es una resolución particular del conflicto de intereses fundamental entre los genes individuales que se ve favorecida por el hecho de que el entorno de cada gen está dominado por otros genes[37]. En otras palabras, los genes cooperan, sí, pero sólo porque obtienen un beneficio individual de ello; es un estilo de cooperación «anarquista» en el que cada gen atiende sólo a sus propios intereses egoístas.

Si todo lo que quiere decir Dawkins es que los genes nunca obrarán en perjuicio de su propia perpetuación, entonces es difícil estar en desacuerdo con él. Se puede criticar su uso (o abuso) del término «egoísmo». Pero, cuestiones semánticas aparte, es innegable que los genes también compiten entre sí de manera excluyente. En lo que Dawkins se equivoca es en generalizar el principio de la exclusión competitiva (lo que él llama egoísmo genético) más allá de su dominio de aplicación. La competencia al nivel génico es fundamentalmente una competencia entre alelos (es decir, variantes de un mismo gen), no entre genes no homólogos. Editores e impresores cooperan en la producción de libros, y ciertamente lo hacen en interés propio, pero una cosa son las relaciones comerciales entre empresas de distintos gremios y otra muy distinta la competencia entre las editoriales, o entre las imprentas, por dominar el mercado. La competencia fundamental es la que se entabla entre alelos que aspiran al mismo puesto (un mismo locus cromosómico) en la sociedad de los genes. Individualismo y cooperación son principios evolutivos compatibles, porque rigen a niveles distintos.

Así pues, la cooperación al nivel genómico no compromete la concepción individualista de la selección al nivel de los alelos aspirantes a ocupar un mismo locus cromosómico. Pero la reproducción sexual sí que la compromete, y mucho, porque implica que dos alelos de cada gen, uno materno y otro paterno, no necesariamente idénticos, se dan la mano y pasan juntos a la siguiente generación. Al hacerlo así, los genes renuncian al beneficio selectivo inmediato de excluir a sus competidores directos, por lo que el sexo puede contemplarse como una forma de altruismo recíproco al nivel génico.

Uno de los ejemplos favoritos de Dawkins es el alelo t del ratón, un gen que favorece su propia propagación a expensas de los otros alelos de su mismo locus. Tales genes se conocen como distorsionadores de la segregación, porque distorsionan la segregación mendeliana de los caracteres en virtud de lo que se conoce como «impulso meiótico», un proceso que sesga la meiosis para favorecer la representación de un genotipo concreto en la descendencia. El alelo «egoísta» se segrega en los heterocigotos con una frecuencia muy superior a la mitad esperada, lo que le confiere una mayor aptitud darwiniana al nivel de la población de gametos, contrarrestada al nivel genotípico por la letalidad, viabilidad disminuida o esterilidad de los homocigotos para el distorsionador. Esta situación conduce a un polimorfismo génico que puede durar mucho tiempo (más de tres millones de años en el caso de los ratones)[38].

Lo que hacen los distorsionadores de la segregación es menoscabar la heterosis y, con ello, revertir el principal resultado del sexo: la producción de genotipos nuevos por recombinación génica. Pero tales alelos «tramposos» son raros[39]. Si fuera cierto que los genes en general se comportan de manera egoísta en el sentido radical de Dawkins, entonces los distorsionadores de la segregación deberían ser la norma y no la excepción. Si convenimos en que el gen es la unidad fundamental de selección, tal como defiende el propio Dawkins, entonces debe admitirse que, al nivel más fundamental de la materia viva, la cooperación se impone al egoísmo excluyente incluso entre alelos que deberían competir por un mismo locus cromosómico.

Sexo y selección de grupo

Cuando se tiene presente el entorno biótico siempre cambiante de los organismos, la tesis de que el valor selectivo de la sexualidad reside en la generación de variabilidad genotípica vuelve a cobrar fuerza. Lo que ha venido confundiendo a los neodarwinistas ortodoxos es que, desde el punto de vista del progenitor individual, la reproducción sexual no parece tener ningún valor selectivo inequívoco que compense los presuntos beneficios inmediatos de la opción asexual. Pero, como ya sugiriera Weismann, el sexo no incrementa directamente la aptitud media, sino la varianza de la aptitud y, por ende, la respuesta a la selección. En otras palabras, los individuos que se reproducen sexualmente tienen progenies más variables, lo que posibilita que su descendencia se adapte más deprisa. De acuerdo con esta idea, si tenemos dos poblaciones, una sexual y otra asexual, por lo demás idénticas, la población sexual acabará desplazando cualquier clon asexual porque la recombinación génica meiótica incrementa la eficacia de la selección. Ahora bien, lo que se selecciona no es un clon de aptitud óptima, sino un clado (es decir, un conjunto de organismos relacionados por vía de descendencia) con un acervo génico compartido. En otras palabras, los beneficios del sexo se recogen a los niveles de clado y de gen (ambos unidades de selección en el sentido de Williams)[40].

El sexo no reporta ningún beneficio directo al individuo que se reproduce sexualmente. Esto no es un defecto de la teoría, pero ha sido contemplado como tal porque la lógica weismanniana se aparta un tanto de la ortodoxia darwinista, con su énfasis en la individualidad organísmica. De ahí que se la haya criticado por requerir una selección de grupo, y se haya objetado que la evolución de la reproducción sexual debe explicarse sobre la base de alguna ventaja selectiva individual e inmediata. Pero esta objeción es más teórica que empírica. Para empezar, como evidencian los casos del impulso meiótico o del altruismo ligado a la selección de parentesco, los individuos no tienen por qué beneficiarse directamente de las adaptaciones que contribuyen a la proliferación de los genes de los que son portadores. Además, el hecho de pasarse a la reproducción asexual no tiene por qué traducirse en un incremento de la descendencia efectiva sin más. Aparte de que las presiones selectivas no son parámetros fijos, como suelen asumir los modelos matemáticos, en la mayoría de situaciones reales la fecundidad depende sobre todo de la inversión parental femenina y de la disponibilidad de recursos, así que no está claro que una hembra partenogenética pueda dejar mucha más descendencia que sus competidoras. En cualquier caso, la diferencia difícilmente sería lo bastante significativa para que su progenie desplazara a las hembras sexuales en las generaciones sucesivas antes de que alguna crisis (en la forma de una epidemia causada por un virus mutante o cualquier otro patógeno, por ejemplo) volviera a poner las cosas en su sitio. El sexo no necesita ser ventajoso a corto plazo, basta con que no sea demasiado desventajoso.

Por otra parte, el argumento del doble coste del sexo aduce que las poblaciones de hembras partenogenéticas son el doble de fecundas que las poblaciones formadas por machos y hembras. Ahora bien, ¿no habíamos quedado en que la selección natural se ejerce sobre los individuos, no sobre las poblaciones? Apelar a la fecundidad diferencial de las poblaciones es incurrir en un seleccionismo de grupo (precisamente lo que más detestan los darwinistas ultraortodoxos). Pero la selección de grupo (o, para ser más precisos, de clado) es justo lo que hay implicado en la competencia entre especies sexuales y clones obligadamente asexuales. En realidad, los machos no suelen ser un factor limitante de la fecundidad femenina, y cuando lo son es porque aportan inversión parental además de espermatozoides, de manera que prescindir del sexo no reporta a las hembras ninguna ventaja añadida. Es más, como veremos en su momento, una hembra sexual puede servirse del mayor potencial reproductivo masculino para propagar más eficazmente sus propios genes (a través de su progenie masculina), cosa que no puede hacer una hembra partenogenética (que sólo engendra hijas).

Sexo progresista y sexo conservador

Para dar por resuelta la paradoja del sexo, nos falta un último trámite. Como hemos visto, los organismos sexuales pierden su identidad genotípica individual al reproducirse, de manera que la individualidad sobre la que presuntamente se ejerce la selección (el organismo) no se corresponde con la identidad que se perpetúa. Para restaurar la correspondencia entre la individualidad objeto de selección y la identidad que pasa a la generación siguiente hay que definir una individualidad supraorganísmica tal que los genes seleccionados caractericen la identidad colectiva que se perpetúa. En el caso de las sociedades de insectos con castas de obreras estériles, la paradoja aparente se resuelve trasladando la individualidad al enjambre entero, que puede contemplarse como una suerte de organismo difuso. Cuando se adopta esta perspectiva, el que las obreras deleguen su propia reproducción en unos cuantos machos y hembras fértiles no resulta mucho más paradójico que el hecho de que las células de nuestros cuerpos deleguen su propia reproducción en los óvulos y espermatozoides producidos por nuestras gónadas.

¿Cuál es, entonces, la individualidad relevante a efectos selectivos cuando de reproducción sexual se trata? Ya no son el macho o la hembra individuales, sino el grupo mínimo constituido por una pareja de progenitores (de cuyo éxito reproductivo conjunto depende la continuidad genética de ambos). Y la identidad que se perpetúa ya no es la genotípica, sino la definida por un genoma parental común y un acervo de alelos conjunto; en otras palabras, la identidad de especie.

La invención evolutiva del sexo meiótico implica una independencia nueva por asociación, porque los progenitores (al depender unos de otros para reproducirse) sacrifican parte de su independencia individual en aras de una mayor independencia conjunta. Pero, una vez dado este salto evolutivo, el sexo meiótico es en esencia conservador, porque consiste en modificar constantemente el genotipo para mantener invariante la identidad genómica (o, por así decirlo, cambiarlo todo para que nada cambie). En esto el sexo meiótico se diferencia radicalmente del sexo procariótico, que a menudo es «progresista». En los procariotas, cuya sexualidad está disociada de la reproducción, la transmisión de genes es horizontal (entre individuos de la misma generación, y no de padres a hijos) y unilateral (un donante cede parte de su genoma a un receptor). Puesto que implica una cesión de genes y no un intercambio simétrico, cada acto sexual procariota viene a ser un pequeño salto evolutivo, porque el donante pierde una parte de su genoma y el receptor gana genes nuevos, lo que implica que ambos pueden emerger del acto sexual consumado con una nueva identidad genómica[41]. Pero, como ocurre con las mutaciones, la individualidad relevante a efectos selectivos sigue siendo el organismo (en este caso unicelular). Así pues, el sexo procariótico, a diferencia del meiótico, no implica una individualidad supraorganísmica.

El mundo vivo no es una confusión indiferenciada de criaturas. La variedad de formas vivas no es continua, sino que se distribuye en categorías específicas. ¿Por qué hay especies? Ésta es la pregunta que Darwin intentó responder (sin conseguirlo del todo). Las individualidades supraorganísmicas que llamamos especies son intuitivamente diferenciables incluso por el profano. No hace falta ser un naturalista profesional para distinguir de un vistazo un gorrión de un pinzón, o una lagartija de un geco. Pero, en biología, las especies no se definen sólo por una lista de rasgos necesarios para que un espécimen pueda asignarse a una u otra categoría específica. Las especies biológicas se definen, además, como grupos reproductivamente aislados. (Por supuesto, este criterio no es aplicable a las «especies» asexuales). Y es precisamente este aislamiento reproductivo lo que mantiene la identidad de especie.

La pertenencia a una especie no es una cuestión de grado, sino de todo o nada. Las discontinuidades entre categorías específicas son tan básicas para el concepto de especie biológica como los rasgos compartidos. Para los naturalistas predarwinianos como el gran botánico sueco Linneo, introductor de la nomenclatura binomial para clasificar la diversidad de organismos de manera sistemática, el carácter discreto de las especies no representaba un problema. Simplemente eran la obra del Creador, y su identidad se mantenía en virtud de la fidelidad reproductiva. Pero incluso un creacionista como Linneo tuvo que admitir que las especies se transforman, y que pueden llegar a extinguirse. ¿Cómo puede conciliarse la mutabilidad de las especies con las separaciones entre ellas? Si se acepta, como argumentó Darwin, que la evolución es un proceso gradual que procede por pasos imperceptibles, ¿dónde están los eslabones intermedios que deberían conectar todas las especies? Este problema preocupaba sobremanera a Darwin. Podemos imaginar, como hizo él, que los eslabones intermedios existieron en algún momento, pero se han extinguido. El problema es que, cuando los buscamos en el registro fósil, tampoco aparecen. Como es bien sabido, para salir del paso Darwin apeló a «la extrema imperfección del registro geológico».

El origen sexual de las especies

La solución a este rompecabezas quizá resida en el llamado «coste de la rareza». La reproducción sexual tiene un coste intrínseco a bajas densidades de población, debido sobre todo a la disminución del número de parejas potenciales (junto con factores como el incremento de la endogamia, que también pueden tener una contribución significativa)[42]. A medida que las especies se adaptan a su entorno tienden a especializarse en condiciones y parámetros medioambientales restringidos; y a medida que la biota se diversifica, se diferencian nuevas especies, cada una adaptada a una región más limitada del espacio ecológico. En consecuencia, cada vez más especies se agolpan en una región paramétrica reducida. La asunción clave aquí es que cuantas más especies ocupan una región continua del espacio ecológico, más disminuyen sus poblaciones respectivas. Esto es así porque estamos considerando especies muy similares, y el ecosistema sólo puede mantener cierta biomasa de organismos con requerimientos ecológicos parecidos. Así, a medida que las poblaciones de cada especie se enrarecen, el coste de la rareza aumenta, hasta que los beneficios de una adaptación más precisa y eficaz a condiciones cada vez más locales ya no compensan dicho coste. La partición del hábitat cesa, la distribución de especies sexuales se estabiliza y se consuma su segregación. Las separaciones resultantes entre especies son el límite de su similitud, y la consecuencia del coste de la rareza inherente a la reproducción sexual.

Por las razones expuestas, un continuo de especies sexuales, sin discontinuidades perceptibles entre ellas, sería evolutivamente inestable. Para verlo, consideremos una situación de partida con un número incontable de especies, cada una con un nicho ecológico muy reducido y apenas diferenciable de las especies que ocupan nichos ecológicos contiguos, cuyas poblaciones se distribuyen de manera uniforme. Supongamos una fluctuación aleatoria de esta distribución uniforme: la población de una especie cualquiera aumenta al azar y la de otra disminuye en consecuencia, de manera que la biomasa total no cambia. (Podemos asumir que esto no afecta a la aptitud darwiniana si los nichos ecológicos caracterizados por los picos de las curvas de aptitud de ambas especies son contiguos). Puesto que los tamaños poblacionales de partida son ínfimos, el coste de la rareza es exorbitante, de manera que cualquier mínimo aumento del número de parejas potenciales incrementa sobremanera la probabilidad de encontrar una pareja en condiciones. Esto incrementa a su vez la aptitud de la especie cuya población ha aumentado, y a partir de aquí, por un efecto de bola de nieve, las diferencias imperceptibles iniciales se amplifican, hasta que las especies de los nichos contiguos desaparecen. Una especie que inicialmente ocupaba una región minúscula del espacio ecológico ocupa ahora un nicho mucho más amplio, y las especies que ocupaban nichos contiguos se han esfumado, con lo que al final se tienen especies separadas[43].

La delimitación de las «especies» asexuales es un asunto bastante más complicado. Aparte de que no puede aplicárseles el criterio de aislamiento reproductivo, los organismos asexuales no tienen que pagar el coste de la rareza, por lo que es de esperar que sus «especies» proliferen y haya eslabones intermedios por doquier. Las observaciones parecen confirmar esta predicción, ya que la profusión de clones apenas diferenciables es corriente no sólo entre los microbios asexuales, sino entre los organismos pluricelulares que han abandonado el sexo[44]. A modo de ilustración, compárense los casi cien linajes clónicos del gorgojo partenogenético Otiorrhynchus scaber (un coleóptero que infesta los bosques de Suecia y Finlandia) con las seis especies hermanas agrupadas bajo la denominación Anopheles maculipennis (un mosquito que se encuentra por toda Europa)[45]. La diferencia es manifiesta. En el caso sexual, sólo hay seis grupos reproductivos segregados en áreas geográficas amplias, con nichos ecológicos bien diferenciados: dos especies son septentrionales y crían en aguas dulces y salobres respectivamente, otras dos son meridionales y también se diferencian por sus preferencias de salinidad, otra es alpina y la última se restringe a las regiones áridas orientales. En el caso asexual, en cambio, tenemos una profusión de clones entremezclados, con diferencias muy sutiles en sus requerimientos ecológicos.

La proliferación de clones de gorgojos es una situación típica de las formas de vida asexuales: una profusión de ecoespecies, cada una adaptada a los matices más sutiles del entorno, sin más restricciones que la condición trivial de que cada clon debe estar representado por al menos un individuo. En el caso de los mosquitos sexuales, lo que observamos es una segregación de la variedad genérica en un número reducido de unidades básicas (especies) distribuidas en áreas geográficas más amplias y separadas por discontinuidades en el uso de los recursos y el entorno.

El sexo siempre se ha considerado clave para la definición de especie biológica. El intercambio sexual de genes se traduce en un patrón reticulado característico de interconectividad y unidad. La identidad de especie se refiere a la cohesión genómica de los organismos sexuales reproductivamente compatibles. Pero no hay nada en esta unidad genómica que requiera vacíos entre las especies. La distinguibilidad de las especies se refiere a los vacíos en el espacio genómico que a menudo separan una red interconectada (una especie) de otra. Pero, como acabamos de ver, el sexo también tiene un papel clave aquí. Las no linealidades inherentes a la dinámica poblacional de los organismos sexuales son las responsables de la distinguibilidad de las especies. El sexo tiene dos efectos aparentemente opuestos sobre el mundo vivo: unidad y segregación[46].

Las especies sexuales son colecciones de organismos únicos e irrepetibles que existen sólo como depositarios de combinaciones genotípicas transitorias, cada una de las cuales tiene una existencia efímera (a escala evolutiva) desde que nace hasta que es desbaratada por el mismo proceso sexual que la creó. Los organismos nacen y mueren, y entretanto dejan más o menos descendencia en consonancia con la adecuación adaptativa de sus rasgos. Pero, precisamente por causa del sexo, los organismos individuales tienen un papel fugaz en el proceso evolutivo. Los genes, en cambio, son potencialmente eternos. Cambiarlo todo para que nada cambie. De esto va el sexo.

3
¿Por qué hay dos sexos?

Como hemos visto en el capítulo inicial, al principio el sexo no tenía sexo. Las células haploides que se fusionaban para formar zigotos diploides eran indistinguibles. Pero esta isogamia inicial pronto derivó hacia una «anisogamia fisiológica», un estadio evolutivo en el que los gametos siguen siendo morfológicamente indistinguibles, pero se han diferenciado en tipos complementarios, de manera que dos células del mismo tipo nunca se fusionan (lo que presumiblemente tiene por objeto evitar la fusión «incestuosa» de células pertenecientes a un mismo clon). Aunque suelen denotarse como + y –, nada impide en principio la profusión de tipos sexuales. De hecho, así ocurre en muchas algas y hongos. En vez de un sexo masculino y otro femenino, tenemos una multitud de «sexos» superficialmente similares, cada uno incompatible consigo mismo y compatible con el resto (una situación que puede antojársenos estrafalaria, pero que tiene la ventaja de incrementar sobremanera el número de parejas sexuales potenciales, que en las especies dioicas se reduce a la mitad de la población).

Pero la naturaleza aborrece la simetría. La evolución de la anisogamia propiamente dicha (la diferenciación entre gametos masculinos y femeninos) tiene que ver con un concepto clave, al que volveremos una y otra vez en este libro: la inversión parental (es decir, la inversión de cierto capital energético y material en la descendencia para incrementar sus posibilidades de supervivencia). La forma más elemental de inversión parental consiste en dotar a los gametos de una reserva de alimento (como el vitelo de los huevos). Pero esta solución plantea más de un problema adaptativo. Para empezar, las células precursoras de estos huevos deberán dedicar parte de sus recursos a fabricar y acumular sustancias de reserva, lo que menoscabará tanto su tasa de multiplicación como su movilidad. Si todos los gametos se consagraran a esta tarea, el resultado sería una población dispersa de células estáticas que tendrían muchas dificultades para encontrarse y fusionarse en el medio líquido. En vez de eso, la selección natural favoreció la diferenciación de las células sexuales en dos tipos: macrogametos grandes y estáticos, especializados en acumular reservas, y microgametos numerosos y activos, especializados en nadar al encuentro de los anteriores[47]. En el límite de este proceso evolutivo los macrogametos pierden toda movilidad y los microgametos quedan reducidos a poco más que una bolsa de material genético dotada de un flagelo impulsor. En otras palabras, las células sexuales se diferencian en óvulos y espermatozoides.

La asimetría macho-hembra

Pero la existencia de dos categorías de gametos (óvulos y espermatozoides) no es una condición suficiente para la existencia de machos y hembras. Nada obliga a que la ovogénesis y la espermatogénesis estén segregadas en organismos diferentes. En teoría, las especies sexuales podrían optar por el hermafroditismo, ahorrándose así el «coste de los machos». ¿Por qué, entonces, las especies sexuales son en su gran mayoría dioicas, con machos especializados en producir espermatozoides y hembras especializadas en producir óvulos? La respuesta es que el hermafroditismo es una estrategia evolutivamente inestable, y la razón última de ello es la asimetría fundamental entre óvulos y espermatozoides.

Mientras que los espermatozoides son relativamente baratos de producir, los óvulos, con su carga de vitelo, suelen resultar mucho más caros. Ahora bien, si por el precio de un óvulo típico pueden producirse millones, o incluso billones, de espermatozoides, entonces un hermafrodita mutante que renuncie a su parte femenina y lo invierta todo en espermatozoides podrá repartir su capital reproductivo entre más socios reproductores y propagar sus genes a expensas de los óvulos ajenos. Estos especialistas en producir gametos masculinos se propagarán como una plaga, hasta que su expansión se vea frenada por el déficit de óvulos (cuyos productores serán cada vez más escasos en la población). En esta situación, dedicarse a producir óvulos para satisfacer la demanda creciente puede ser un buen negocio. Un hermafrodita mutante que renuncie a su parte masculina (evitando así desperdiciar parte de su capital reproductivo en espermatozoides destinados a fecundar óvulos ausentes) para invertirlo todo en óvulos podrá sacar más partido de los apareamientos con dadores de espermatozoides. De esta forma los especialistas en producir espermatozoides contribuyen a la expansión de los especialistas en producir óvulos, y viceversa.

El resultado final de esta coevolución es la segregación de la espermatogénesis y la ovogénesis en individuos diferentes. La asimetría fundamental al nivel de las células sexuales tiende a romper la simetría al nivel organísmico, lo que da lugar a poblaciones de machos y hembras. Así pues, el hermafroditismo sólo puede convertirse en una estrategia evolutivamente estable si existe alguna presión selectiva contraria a la segregación sexual. (Por ejemplo, el hermafroditismo es más frecuente entre las plantas y los animales sésiles, un hecho que se ha explicado por la menor movilidad de las semillas en relación al polen, o de los óvulos en relación a los espermatozoides, lo cual limitaría la dispersión de los individuos de sexo femenino más allá de su entorno local; la producción simultánea de óvulos y espermatozoides soluciona este problema). De ahí que la ausencia de machos y hembras diferenciados sea la excepción y no la regla entre las especies con reproducción sexual.

Figura 3.1. Las setas son los cuerpos fructíferos diploides de los hongos, desarrollados a partir de la fusión de dos micelios haploides sexualmente compatibles. En las formas de vida isógamas, como es el caso de los hongos, los «sexos» (en el sentido de tipos sexualmente compatibles con cualquier otro que no sea el propio) no sólo no se limitan a dos, sino que pueden llegar a contarse por millares. (Fotografía del autor).

¿Tienen sexo los genes?

En su viaje a través de las generaciones, un gen autosómico puede encontrarse ahora en un vehículo masculino y después en uno femenino, o viceversa. Podría decirse, pues, que los genes no tienen sexo. Pero hay una pequeña minoría de genes cuyo destino sí está ligado al sexo femenino o masculino. Algunos orgánulos celulares (como las mitocondrias, los centros energéticos de la célula eucariota) tienen su propio material genético. El ADN mitocondrial de todos los vertebrados parece contener el mismo juego de 37 genes que especifican 13 proteínas, todas ellas integrantes de la cadena respiratoria y el sistema de fosforilación oxidativa que proporcionan a la célula la energía obtenida de la combustión de los hidratos de carbono y otras sustancias orgánicas, así como dos cadenas de ARN ribosómico y 22 moléculas de ARN de transferencia, todo ello empaquetado en un cromosoma circular análogo al de las bacterias.

Figura 3.2. Dos caracoles de tierra en plena cópula. En las formas de vida anisógamas la norma es la separación de la ovogénesis y la espermatogénesis en individuos diferenciados en hembras y machos respectivamente. Pero ésta no es una condición necesaria, como lo demuestra la existencia de especies monoicas, sin sexos propiamente dichos. Los caracoles, por ejemplo, son hermafroditas, lo que quiere decir que todos los individuos producen óvulos y espermatozoides, aunque no simultáneamente: los caracoles sólo ejercen de hembras cuando son portadores de óvulos maduros fecundables, y el resto del tiempo ejercen de machos. (Fotografía del autor).

Puesto que sólo el núcleo del espermatozoide penetra en el óvulo, los genes mitocondriales y demás genes extranucleares se heredan exclusivamente por vía materna. Todas las mitocondrias de todas las células de nuestro cuerpo proceden de nuestra madre. Para estos genes extranucleares, que sólo se propagan de madres a hijas, un cuerpo masculino es una vía muerta. Así pues, éstos son los únicos genes propiamente femeninos. Pero su existencia plantea un conflicto de intereses en el nivel genómico, pues la mejor estrategia de propagación para los genes extranucleares será la que más favorezca al sexo femenino, aunque sea en detrimento del masculino. Las más de las veces esto se opondrá al interés de los genes nucleares, que no estarán dispuestos a desaprovechar el potencial reproductivo masculino.

Podría parecer que una manera obvia de evitar este conflicto de intereses es abolir la segregación entre machos y hembras. Pero el hermafroditismo no elimina la asimetría óvulo-espermatozoide, razón del conflicto entre genes nucleares y extranucleares. Estos últimos siempre obtendrán un beneficio inmediato de la desviación de los recursos parentales hacia la parte femenina a expensas de la masculina. De hecho, se han identificado genes inhibidores de la espermatogénesis en más de 140 especies de plantas hermafroditas, y, como era de esperar, todos se localizan en el ADN extranuclear[48]. Lejos de evitar el conflicto intragenómico, el hermafroditismo lo exacerba.

A medida que se propagan los genes antimasculinos, la población inicialmente hermafrodita se va feminizando, hasta que los espermatozoides comienzan a ser un recurso escaso. Esta situación favorece la evolución de genes restauradores de la espermatogénesis. En consecuencia, allí donde surja un gen feminizador extranuclear, es de esperar que también surja un gen nuclear capaz de bloquear su expresión. En tal caso la partida puede acabar en empate, pero nada impide que el proceso vuelva a repetirse. Los investigadores en genética vegetal han identificado pares feminizador-supresor en el girasol, el sorgo, la calabaza, el tomate y otros cultivos comunes. En el maíz, por ejemplo, se conocen dos genes feminizadores, cada uno con su propio bloqueador, y en el tabaco se han catalogado hasta ocho de tales pares antagónicos[49].

Pero los genes bloqueadores no son la única réplica evolutiva a los genes extranucleares conflictivos. A menos que alguna presión selectiva promueva el mantenimiento del hermafroditismo, cosa que no suele ocurrir en el caso de los animales, el conflicto entre genes extranucleares y genes nucleares se resolverá con la segregación de la espermatogénesis y la ovogénesis en individuos diferentes (machos y hembras). Para verlo, supongamos que en una población inicialmente hermafrodita surge un gen mutante feminizador que se propaga hasta afectar a la mayoría de individuos. Puesto que en una población mayoritariamente feminizada hay óvulos de sobra, para un hermafrodita será ventajoso renunciar a su parte femenina y consagrarse a la producción de espermatozoides. Es de esperar, pues, que también surjan mutaciones antifemeninas en coevolución con las antimasculinas. Una vez aparecen mutantes masculinizados en la población, la opción hermafrodita no tiene futuro: la mayor parte de los óvulos y espermatozoides en oferta es portadora de genes antimasculinos y genes antifemeninos respectivamente, de manera que las generaciones futuras estarán abocadas a feminizarse o masculinizarse. Una vez más, el resultado final es una población formada por machos y hembras[50].

Así pues, el conflicto intragenómico también contribuye a la segregación de la ovogénesis y la espermatogénesis en dos categorías diferenciadas de individuos (en otras palabras, a la coevolución de machos y hembras). Pero esta solución no siempre aplaca el egoísmo de los genes extranucleares. Aunque la supresión de los machos no tiene por qué traducirse en un incremento de la producción de óvulos por parte de sus hermanas, los genes extranucleares todavía pueden monopolizar el capital reproductivo si hacen que las madres engendren sólo hijas. Una manera de conseguirlo es inducir la partenogénesis, cosa que seguramente ha ocurrido más de una vez, aun a costa de conducir a la especie a un callejón sin salida evolutivo. Otra solución ventajosa a corto plazo para los genes extranucleares, pero nefasta para la especie, sería abortar el desarrollo de los zigotos de genotipo masculino. Sin embargo, las hembras seguirían necesitando dadores de espermatozoides para fecundar sus óvulos, por lo que cualquier gen anti-antimasculino que contribuya a restaurar la proporción normal de machos y hembras siempre sería favorecido por la selección natural.

Así pues, las hembras no pueden prescindir de los machos (por lo menos si quieren beneficiarse de las ventajas de la reproducción sexual), aun en contra del interés «egoísta» de los genes extranucleares. De hecho, parte de lo que en otro tiempo fueron genes extranucleares se ha transferido al ADN nuclear. Hoy todos los biólogos aceptan que las mitocondrias descienden de bacterias simbiontes[51], aunque es seguro que buena parte de los genes bacterianos ancestrales está ahora integrada en los cromosomas del núcleo celular, lo que contribuye a mitigar el conflicto intragenómico.

Pero tampoco todos los genes nucleares son neutrales en esta guerra de sexos. Como es bien sabido, el sexo de un mamífero viene dado por los cromosomas X e Y. Los individuos de genotipo XX son hembras y los de genotipo XY son machos. Esto quiere decir que son los espermatozoides (que pueden portar un cromosoma X o un cromosoma Y) y no los óvulos (que siempre portan un cromosoma X) los que determinan el sexo de cada embrión. Puesto que los cromosomas X e Y no son homólogos, no se entrecruzan durante la meiosis. Esto quiere decir que un gen «egoísta» localizado en el cromosoma X nunca pasará al cromosoma Y, por lo que puede permitirse eliminar los espermatozoides Y para promover su propagación sin tirar piedras contra su propio tejado. La difusión de este gen profemenino conduciría a poblaciones formadas sólo por hembras y, por ende, abocadas a extinguirse, si no fuera porque, como antes, la selección natural promoverá cualquier gen anti-antimasculino que neutralice al distorsionador sexista.

Otra posibilidad es que el gen antimasculino inhiba el efecto fenotípico masculinizante del cromosoma Y. Así parece haber ocurrido en el lemming, un topillo ártico conocido por sus ocasionales explosiones demográficas catastróficas, que han dado lugar a la leyenda de que poblaciones enteras se suicidan en masa arrojándose al mar. Pero este roedor también es notable por sus cromosomas sexuales, que en vez de dos son tres: un cromosoma Y, un cromosoma X y un cromosoma W (que es una mutación del X normal). Pues bien, los individuos XY se desarrollan en machos, como es de rigor en los mamíferos, pero los WY, a pesar de ser portadores de un cromosoma masculino, se desarrollan en hembras. El efecto de la presencia de este gen en las poblaciones de estos roedores es un exceso permanente de hembras[52].

Por otra parte, al contrario de lo que sucede con los genes extranucleares, que sólo se heredan por vía materna, los genes del cromosoma Y sólo se heredan por vía paterna. Esto los convierte en los únicos genes propiamente masculinos, por lo que su interés inmediato será propagarse a través de los machos, aunque sea en detrimento de las hembras. Como antes, un gen «egoísta» promasculino localizado en el cromosoma Y que elimine todos los espermatozoides portadores de cromosomas X y haga que las parejas sólo engendren machos se propagará aunque ello comprometa el futuro de la especie[53]. La solución encontrada por la selección natural para minimizar este otro conflicto de intereses genómico ha sido reducir el cromosoma Y al mínimo y reprimir la expresión de sus genes salvo en momentos puntuales del ciclo vital del organismo. (En las aves el genotipo XY corresponde al sexo femenino, por lo que en este caso el interés de los genes del cromosoma Y se suma al de los genes extranucleares en contra del sexo masculino, lo que quizá pueda explicar por qué la mayoría de aves ha optado por prescindir del cromosoma Y, de manera que los machos son XX y las hembras X0).

Por último, una solución alternativa es prescindir de la determinación cromosómica del sexo. Así han hecho, por ejemplo, algunos reptiles como las tortugas y los cocodrilos, el sexo de cuyos embriones depende de la temperatura a la que se incuban los huevos. (En las tortugas, los huevos incubados a temperatura alta se desarrollan en hembras, mientras que en los caimanes y cocodrilos es al revés). El inconveniente de este procedimiento es que unas condiciones inusualmente calurosas o frías pueden provocar un exceso de machos o hembras, mientras que las temperaturas intermedias dan lugar a intersexos, animales de sexo ambiguo. Parece ser que el sexo del individuo está relacionado con el tamaño. Los fetos que se desarrollan a mayor temperatura crecen más, y si ser más grande es una ventaja para los machos (lo que vale para los cocodrilos, que compiten por las hembras) o para las hembras (lo que vale para las tortugas, porque las hembras de mayor tamaño son más fecundas), entonces es ventajoso que los embriones adopten el sexo que más se adecúe a su tamaño[54]. Algo parecido ocurre en algunos peces en los que el sexo cambia con la edad: los individuos jóvenes son hembras que se convierten en machos al alcanzar cierto tamaño (proteroginia), o viceversa (proterandria). En algunos peces de arrecife que forman cardúmenes de hembras custodiados por un único macho, la hembra de mayor tamaño se convierte en macho cuando el dueño del harén muere. Otras veces los huevos fecundados se desarrollan en hembras y los no fecundados en machos. El caso más conocido es el de los himenópteros sociales: las obreras y reinas son diploides, y los zánganos son haploides. Todas estas soluciones contribuyen a minimizar el conflicto intragenómico.

El alto precio de los óvulos

Como hemos visto, la selección natural amplifica la asimetría óvulo-espermatozoide hasta forzar la ruptura de la simetría en el nivel organísmico y dar lugar a poblaciones de machos y hembras. Es más, una vez establecida la asimetría macho-hembra, el mismo proceso no hace más que exacerbarla. La inversión en la descendencia (o inversión parental) no tiene por qué limitarse al vitelo de los huevos. A menudo la selección natural favorece que algún progenitor proporcione alimento, cuidados y protección a las crías, con lo que se incrementan las posibilidades de que lleguen a la madurez sexual. Al hacerlo así, el progenitor consagrado a la crianza (que en principio puede ser la madre, el padre o ambos) pierde oportunidades de aparearse más veces y producir más descendencia. Pero si la producción suplementaria de huevos sólo sirve para engordar a los predadores, entonces saldrá ganando si se hace cargo de las crías hasta que hayan alcanzado un estadio de desarrollo suficiente para valerse por sí mismas. La selección natural favorecerá la estrategia reproductiva más conveniente, que será una solución de compromiso entre fecundidad e inversión parental, ajustada a la ecología y la biología particulares de cada especie.

Aunque ambos progenitores están igualmente interesados en que su prole sobreviva, son las madres las que suelen cargar con el peso de la crianza. La razón última de esta desigualdad de roles sexuales vuelve a ser la asimetría fundamental entre óvulos y espermatozoides. Por ejemplo, la inmovilidad de los óvulos hace que la fecundación interna, cuando existe, tenga lugar casi invariablemente dentro del cuerpo femenino, de manera que cualquier inversión parental suplementaria tenderá a ser asumida por la madre que gesta los embriones antes que por el padre. Así, por ejemplo, las hembras de reptiles y aves producen gametos gigantes provistos de gran cantidad de vitelo (la yema del huevo) y una cáscara calcificada, lo que representa una inversión material considerable; y las hembras mamíferas no sólo soportan una prolongada gestación interna de uno o más fetos que requieren un suministro constante de recursos extraídos del cuerpo materno a través de la placenta, sino que tras el parto continúan alimentando a sus crías con la leche producida por sus glándulas mamarias.

La consecuencia más relevante de esta inversión parental asimétrica es que la descendencia potencial de una hembra típica no es más que una pequeña fracción de la descendencia potencial de un macho típico. Mientras que el potencial reproductivo femenino está limitado sobre todo por la inversión parental, el masculino lo está por la competencia por los óvulos. En teoría, un solo apareamiento puede proporcionar a cualquier hembra el esperma necesario para fecundar todos los óvulos que puede producir en un ciclo reproductivo. A un macho estándar, en cambio, todo apareamiento extra puede reportarle más descendencia. De ahí que el sueño de todo macho sea disponer de toda una población de hembras para él solo. Por desgracia para el sexo masculino, esta situación es evolutivamente inestable[55]. Para verlo, supongamos que en una población dada hay un exceso de hembras. Dado que, por fuerza, todo nuevo individuo debe tener un padre y una madre, ambos sexos dejarán en conjunto el mismo número de descendientes por generación; pero, al haber menos machos que hembras, la descendencia media de los primeros será mayor que la descendencia media de las segundas. En estas condiciones, aquellos progenitores que tengan más hijos que hijas tendrán también más nietos que sus vecinos y, en consecuencia, sus genes se irán propagando por la población. Ahora bien, al ir disminuyendo la proporción de hembras en cada generación, tener hijos en vez de hijas será cada vez menos ventajoso. Al final, el número de machos y hembras de la población tenderá a igualarse. En consecuencia, los progenitores invertirán lo mismo en hijos que en hijas. (Al mismo resultado se llegaría a partir de la situación opuesta de un exceso inicial de machos). Pero en una población con tantas hembras como machos nunca habrá hembras disponibles suficientes para que un macho pueda sacar todo el partido de su potencial reproductor sin tener que competir con los otros machos presentes.

Por supuesto, las hembras también compiten entre sí, pero pocas veces lo hacen por los machos. En la mayoría de especies, la fecundidad femenina está limitada sobre todo por el espacio y los recursos disponibles, pues el esfuerzo reproductivo de las hembras rivales se concentra en la inversión parental antes que en la competencia por los apareamientos. Cualquier inversión parental adicional por parte femenina encarece aún más el precio de los óvulos, lo que contribuye a exacerbar la competencia masculina por las hembras.

Así pues, mientras que la fecundidad femenina está limitada sobre todo por la fisiología, el principal factor limitante de la fecundidad masculina es la competencia por los óvulos. El primero en demostrar esta asimetría fundamental en el laboratorio fue el británico A. J. Bateman. Además de confirmar la predicción de que un solo apareamiento era más que suficiente para fecundar toda la puesta de una mosca del vinagre, Bateman hizo un descubrimiento no tan esperable, y es que la varianza de la fecundidad individual era mucho mayor en el caso masculino que en el femenino[56]. Mientras que la fecundidad femenina mostraba poca variación, algunos machos tenían mucha descendencia y otros ninguna. Bateman concluyó que la fecundidad masculina dependía sobre todo del número de apareamientos, lo que se traducía en una competencia intensificada por el acceso a las hembras.

Las diferencias sexuales en la varianza del éxito reproductivo caracterizan los sistemas de apareamiento. Cuando la varianza masculina es mayor que la femenina se habla de «poliginia efectiva». En los animales poligínicos, una minoría de machos monopoliza los óvulos fecundables. Un ejemplo típico es el ciervo común, cuyos machos entablan combates por el acceso a las hembras, durante los que se embisten entrelazando la cornamenta ramificada. Se estima que los machos más exitosos dejan hasta una treintena de descendientes, aunque la mayoría de machos no pasa de cuatro, y casi la mitad de la población masculina no consigue engendrar ni un solo vástago en toda su vida. Las hembras, por su parte, no suelen dejar más de una decena de descendientes, aunque la mayoría tampoco baja de seis[57]. Otra consecuencia importante de la poliginia masculina es que la paternidad, cuando llega, suele retrasarse hasta que los machos han alcanzado un tamaño competitivo, aunque ya estuvieran en condiciones de engendrar desde varios años antes. Los ciervos machos raramente consiguen ser padres antes de los siete u ocho años, mientras que las hembras suelen criar con éxito ya desde los tres años de edad. Además, su éxito reproductivo suele caer en picado en cuanto su poderío físico comienza a declinar con los años. Incluso los machos más poderosos difícilmente consiguen volver a aparearse después de los 12 años, mientras que la fecundidad femenina no decae hasta después de los 15 años. Por todo ello, las hembras suelen tener una vida fértil efectiva el doble de larga que los machos[58].

Pero el caso más extremo de poliginia seguramente es el del elefante marino norteño, cuyos machos se ensarzan en fieros combates sin tregua, en los que no es raro que se dejen la vida, para tener acceso exclusivo a todas las hembras que pueden acaparar. En un estudio de campo clásico[59], se constató que, de 115 machos congregados en las playas del islote de Año Nuevo, frente a la costa californiana, durante una temporada de cría, sólo cinco (los más dominantes) efectuaron 123 de las 144 cópulas observadas. La gran mayoría de los machos de esta especie no llega a conocer el sexo y, en todo caso, tienen que esperar hasta los cinco o seis años de edad para tener alguna opción de acceder a las hembras. Para colmo, sólo uno de cada cien supera los nueve años de edad, porque suelen morir prematuramente, extenuados y quebrantados por las secuelas de los combates. Las hembras, en comparación, gestan su primera cría a los tres o cuatro años de edad y suelen vivir más de catorce años. Pero el premio para los vencedores es sustancioso: un macho dominante puede engendrar más de una cincuentena de vástagos en un solo año, una descendencia cinco veces más numerosa que la de una hembra típica en toda su vida. Aunque no es habitual que un macho dominante mantenga su posición de privilegio más de cuatro años seguidos, en ese tiempo puede llegar a engendrar más de 200 hijos.

Competencia poscopulatoria

Pero la competencia masculina por los óvulos no cesa ni siquiera tras la consumación de la cópula. Puesto que la receptividad sexual femenina se mantiene como mínimo hasta la fecundación, un macho que acaba de inseminar a una hembra no tiene aún garantizada la paternidad de las futuras crías, porque entre inseminación y fecundación siempre hay cierto margen de tiempo para la intrusión de espermatozoides ajenos que pueden rivalizar con los propios en la carrera hacia los óvulos. Esta «competencia espermática» se da en las especies cuyas hembras tienden a aparearse con más de un macho durante su periodo de celo. En tal caso, ser el último de la fila puede dar ventaja al semental de turno. Para ello, los machos recurren a una amplia variedad de tácticas: desplazar el esperma rival, taponar el tracto genital femenino o impregnarlo de alguna sustancia repelente, prolongar la cópula o no despegarse de la hembra tras la inseminación, copular repetidamente, aparearse a escondidas, etc. Las salamandras macho, por ejemplo, depositan un espermatóforo (una pastilla de esperma solidificado) en el suelo para que la hembra se lo introduzca sentándose encima. Pues bien, si un macho ve un espermatóforo de un rival, coloca el suyo encima, con lo que se asegura de que sean sus espermatozoides los que accedan a los óvulos. Los genitales masculinos de diversos insectos cuyas hembras guardan el esperma en receptáculos internos a la espera de que maduren sus óvulos parecen diseñados para vaciar el esperma ajeno y depositar el propio. Lo mismo puede decirse del pene hipertrofiado de algunos patos[60]. Algunos autores (incluido quien escribe) piensan que el pene humano también estaría diseñado para desplazar el esperma ajeno (véase la figura 6.2). La prolongada cópula humana también es explicable en términos de una hipotética ventaja del último[61]. Pero nuestros actos sexuales son fugaces en comparación con las ocho horas de cópula de las martas cibelinas y otros mustélidos. Y esto es una bagatela si se compara con las diez semanas de cópula de los insectos palo, aunque la palma se la llevan los sapos del género Atelopus, que permanecen abrazados a la hembra durante más de cuatro meses.

Una solución alternativa a la prolongación de la cópula es repetirla una y otra vez. Así lo hacen, por ejemplo, los leones, que pueden copular más de 150 veces en dos días, a intervalos de pocos minutos (aunque cada cópula no dura más de doce segundos). En otros casos el macho mantiene el contacto físico con la hembra tras la cópula propiamente dicha, como hacen las libélulas que vuelan en tándem mientras la hembra deposita sus huevos en la superficie del agua conforme van siendo fecundados por el esperma almacenado, o bien monta guardia durante un tiempo prudencial, como hacen los bisontes y otros rumiantes, que no se alejan de la hembra que acaban de inseminar hasta pasada una media hora.

Una solución más radical es el taponamiento del tracto genital femenino, casi siempre por coagulación del fluido seminal. Estos tapones se dan en insectos, ofidios, gusanos, marsupiales, quirópteros y roedores. Algunas moscas emplean como tapón un espermatozoide de tamaño descomunal, mientras que ciertos gusanos acantocéfalos sellan el tracto genital femenino con un pegamento especial. Estos machos también emplean su pegamento para intentar taponar el tracto genital de sus rivales, en lo que se ha descrito como una «violación homosexual»[62]. Pero la solución más extrema es emplear como tapón los propios genitales. El ejemplo más conocido de esta modalidad de «monogamia suicida» es el de los zánganos, que clavan sus genitales en la abeja reina que acaban de inseminar, lo que les acarrea la muerte por destripamiento al separarse. Los genitales masculinos también sirven de tapón en algunos dípteros depredadores cuyas hembras devoran el resto del cuerpo del macho durante la cópula[63].

Cuando los papeles se invierten

Entre los sexos masculino y femenino existe una asimetría fundamental derivada en última instancia de la asimetría óvulo-espermatozoide. Esta asimetría, al menos de entrada, implica una mayor inversión parental por parte femenina, de lo que se sigue un modelo de crianza intensiva a cargo de las hembras y maximización del número de apareamientos por parte masculina. Por regla general, las hembras hacen una mayor inversión parental por descendiente, lo que menoscaba su potencial reproductivo. Los machos, por su parte, tienen una fecundidad potencial mayor, pero su éxito reproductivo individual es mucho más variable. Los hay que en una sola temporada de cría tienen más hijos que la hembra más fecunda en toda su vida, pero son más los que mueren sin dejar descendencia. La causa de esta varianza desorbitada es la competencia masculina por los óvulos, que se hace tanto más intensa cuanto mayor es la inversión parental femenina. Mientras que las hembras raramente tienen que competir por los espermatozoides, los óvulos constituyen el principal factor limitante de la fecundidad masculina.

Pero este cuadro no es en absoluto universal. En las aves, por ejemplo, la regla es que ambos progenitores se repartan la inversión parental de manera más o menos equitativa. No es raro que el macho se haga cargo de la toma de posesión de un territorio de cría y/o la construcción del nido (lo que puede compensar la inversión femenina en los huevos) y luego colabore con su pareja en la incubación y la alimentación de la prole. Es más, en unas cuantas especies (sobre todo aves acuáticas) los papeles se invierten del todo: no sólo es el macho quien se encarga de incubar los huevos y alimentar a los polluelos, sino que la hembra se desentiende por completo de sus deberes maternales y se dedica a cortejar a otros machos. Esta inversión de los roles femenino y masculino habituales es más frecuente en las especies con fecundación externa. Es el caso de muchos peces y anfibios cuyos machos se encargan de la custodia de los huevos y las crías. El ejemplo más extremo de inversión de roles quizá sea el del caballito de mar, cuya hembra «penetra» al macho con un seudopene del que se vale para inyectar sus huevos en una bolsa ventral, donde permanecen hasta que nacen los alevines. Aquí la fecundación es interna pero, excepcionalmente, tiene lugar dentro de un cuerpo masculino y no femenino.

El fenómeno de la inversión de roles sexuales siempre ha intrigado a los evolucionistas, porque, al menos desde la perspectiva del egoísmo genético que se les supone a los actores del drama evolutivo, no parece que las hembras lo tengan fácil para conseguir que sean los machos quienes carguen con el peso de la crianza. A principios de los años setenta del siglo pasado, el sociobiólogo Robert Trivers propuso que la asimetría en la inversión parental de ambos sexos hace que los intereses reproductivos de machos y hembras entren en conflicto, de manera que la estrategia reproductiva óptima para un padre no tiene por qué serlo también para la madre de sus hijos. Obviamente, cualquier inversión parental suplementaria que incremente la descendencia efectiva de la pareja será beneficiosa para ambos progenitores; pero aquél que se las arregle para que sea el otro quien haga todo el trabajo quedará libre para engendrar más descendencia con otra pareja, lo que incrementará su aptitud darwiniana y, en consecuencia, será favorecido por la selección natural. Es de esperar, pues, que cada progenitor intente «explotar» reproductivamente al otro[64].

El problema es que el progenitor que se desentiende de su prole sólo saldrá ganando si puede contar con que su pareja no hará lo propio. Si ambos desatienden sus deberes parentales, ambos saldrán perdiendo. Es razonable pensar que el más reacio a abandonar será aquél que más haya invertido ya en el negocio reproductivo. Dado que la hembra casi siempre asume una mayor inversión parental de entrada, parece que tiene todas las de perder. Si no quiere echar en saco roto su inversión previa, será ella quien tenga que asumir los deberes maternales que le imponga la selección natural. Además, el progenitor que más invierte en la crianza también tiene que pagar un precio más alto para reemplazar cada prole abortada. Y cuanto más aumente su inversión parental, mayor será el compromiso materno adquirido con la prole, para ventaja del macho desertor de turno.

Aun así, cuando la fecundación es externa, como sucede en el medio acuático, la hembra aún puede tener alguna oportunidad de pasar de explotada a explotadora. La fecundación en el agua suele requerir la producción de muchos millones de espermatozoides por cada óvulo, lo cual representa una inversión no desdeñable por parte del macho. Si no quiere malgastarla, deberá esperar a que su pareja haya terminado de desovar, porque si eyacula demasiado pronto los espermatozoides podrían dispersarse antes de completar su misión. En teoría, esto proporciona a la hembra la oportunidad de escabullirse mientras su consorte fecunda la puesta, con lo que el macho no tendría más remedio que hacerse cargo de su custodia[65]. (Trivers ofreció en su momento otra explicación de la inversión de roles basada en la confianza en la paternidad, una idea según la cual es improbable que un macho invierta en su descendencia si no tiene la certeza de que es suya; pero cuando la fecundación es externa el macho eyacula directamente sobre los huevos, así que la certeza de su paternidad es absoluta, cosa que haría más factible la evolución de machos maternales. Volveremos sobre esta idea a propósito de la monogamia y la infidelidad).

Pero la fecundación interna no dejaría opción a la hembra: por mucha prisa que se dé en desprenderse de sus óvulos, siempre lo hará después de que su consorte los haya fecundado. Nada retendrá al macho si éste decide escabullirse para seguir engendrando más descendencia con otras hembras. La fecundación interna obliga al sexo femenino a una inversión parental creciente, lo que propicia la explotación reproductiva del sexo femenino por el masculino.

El error de Trivers

La idea del conflicto sexual ha inspirado mucha literatura científica y de divulgación, quizá porque entra en resonancia con estereotipos culturales hondamente arraigados (en particular, el que contempla los sexos masculino y femenino como «opuestos»). Pero la popularidad de las ideas científicas no siempre se corresponde con su corrección o su rigor metodológico. Y la idea del conflicto sexual deja bastante que desear en este aspecto. Para empezar, una inversión previa no necesariamente obliga a seguir invirtiendo para mantener el negocio a flote. A veces es mejor aceptar la pérdida. Así, a una hembra podría compensarle renunciar a criar sola la descendencia de un macho desertor y volver a empezar de cero con otro macho más colaborador que le permita dejar la misma descendencia con un coste total más bajo. Siempre que el mayor rendimiento de la crianza compartida compense la pérdida, la hembra saldrá ganando si renuncia a continuar con un negocio reproductivo poco rentable y se asocia con un macho dispuesto a invertir en la descendencia común.

En segundo lugar, la reproducción sexual no es un juego de suma cero (es decir, un juego tal que los ganadores lo son a expensas de los perdedores), sino una empresa cooperativa. Machos y hembras dependen los unos de los otros para perpetuar sus genes. En este juego de suma no nula ambos jugadores deben jugar limpio: si uno intenta pasarse de listo, ambos pueden acabar perdiendo la partida. Pero la objeción más fundamental a mi juicio es que ninguna estrategia reproductiva que se base en la explotación efectiva de un sexo por el otro puede ser evolutivamente estable, porque en tal caso la selección natural debería favorecer la producción de más hijos del sexo explotador (que propagarían más eficazmente los genes paternos y maternos a un precio más bajo) que del sexo explotado. Si es verdad que los machos explotan reproductivamente a las hembras, y que éstas están en desventaja, entonces es mejor tener hijos que hijas. Ahora bien, esto conduciría a una desviación de la proporción de sexos hacia el lado masculino, una situación que, como hemos visto, es intrínsecamente inestable y, en consecuencia, no puede mantenerse mucho tiempo.

Recordemos que en las especies que se reproducen sexualmente los individuos como tales no se perpetúan (tal como subrayan con insistencia los seleccionistas génicos, entre los que se cuenta el propio Trivers). Las identidades genéticas del padre y de la madre se confunden en su descendencia. Los que pasan a la generación siguiente no son los genotipos parentales, sino los genes (o, precisando más, las variantes alélicas) de ambos progenitores. Afirmar que el sexo masculino explota reproductivamente al femenino equivale a decir que los genes de los machos se propagan a expensas de los genes de las hembras. Pero esta interpretación es engañosa, porque ya hemos visto que, salvo una ínfima minoría de genes cuyo destino está ligado al sexo femenino o masculino, los genes no tienen «género». La eficacia de cualquier estrategia reproductiva debe evaluarse promediando sus beneficios sobre todos los contextos en que se aplica. Esto quiere decir que los genes que más se propagarán no serán necesariamente los más prósperos en un contexto masculino o femenino, sino los que sean capaces de prosperar en ambos contextos. Por eso no tiene sentido hablar de estrategias reproductivas en conflicto. Más bien, las tácticas reproductivas masculina y femenina deben contemplarse como aspectos complementarios de una estrategia común y no como intereses antagónicos.

De hecho, lejos de propiciar la explotación reproductiva de un progenitor por el otro, la existencia de dos sexos previene esta posibilidad, porque la dependencia reproductiva mutua entre machos y hembras hace que ambos progenitores estén condenados a entenderse. La asimetría macho-hembra no es una fuente de conflicto, sino una manera de minimizarlo. (En todo caso, el pretendido conflicto de intereses se reduce al existente entre la minoría de genes ligados al sexo —los genes extranucleares y los genes del cromosoma Y— y el resto del genoma. Pero incluso esta versión débil de la tesis de Trivers es discutible, porque la satisfacción de los intereses inmediatos de este puñado de genes conflictivos compromete su propia supervivencia a largo plazo).

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La guerra de los sexos y otros mitos

Ahora que sabemos que la idea del conflicto de intereses entre los sexos masculino y femenino como principio rector de la evolución de las estrategias de apareamiento es una gran falacia científica, es momento de reconsiderar el fenómeno evolutivo de la inversión de roles sexuales. Pues bien, aunque es verdad que el cuidado de la prole por parte masculina ha evolucionado muchas veces en los animales con fecundación externa, no es nada raro que sea la madre quien se ocupe de su descendencia. De hecho, esta última posibilidad es casi tan frecuente como la primera. Si se acepta la idea de que la fecundación externa da ocasión a la hembra de forzar al macho a asumir la inversión parental, y que ésta no dejará de aprovechar la oportunidad (como corresponde a un agente egoísta), ¿por qué, entonces, hay tantas hembras de peces y anfibios que asumen generosamente el cuidado de la prole? El error está en presuponer que esto constituye necesariamente una desventaja para las hembras y una ventaja para los machos «desertores».

Para empezar, el que la inversión parental masculina sea nula no quiere decir que los machos no paguen un alto precio por perpetuar sus genes. Es cierto que un macho que eluda la inversión parental dejará tanta más descendencia cuantas más hembras pueda acaparar. El problema es que los machos rivales pretenderán lo mismo, y éstos suelen ser tan numerosos como las hembras disponibles. En un régimen de poliginia efectiva, un macho tiene que imponerse a sus rivales por la fuerza o pasar un riguroso examen por parte femenina (o ambas cosas) antes de poder aparearse. Cuanto mayor es la inversión materna por descendiente, más selectivas se muestran las hembras y/o más agresivos los machos rivales, y más se encarece el precio de los óvulos. Puede que la maternidad sea una pesada carga para las hembras, pero el esfuerzo reproductivo de los machos no es menor, ni mucho menos: lo que ellas invierten en la prole, ellos lo invierten en la intensa competencia con los rivales.

Es más, ni siquiera la superioridad genética es garantía de éxito reproductivo masculino. Si sólo una minoría de machos se aparea y todos los demás quedan descartados, la igualdad entre los competidores irá aumentando de generación en generación, lo que implica que los combates o los «concursos de belleza» masculina serán cada vez más reñidos y de resultado más incierto. De hecho, la mayor varianza del éxito reproductivo masculino en los regímenes poligínicos puede explicarse en parte como un mero producto del azar: dado que los machos que se desentienden de la crianza invierten mucho menos tiempo en reproducirse que las hembras, tienen más posibilidades tanto de incrementar su descendencia como de fracasar[66]. Esto puede dar cuenta de al menos una parte de la diferencia en la varianza del éxito reproductivo de ambos sexos sin necesidad de apelar a la selección sexual.

Otro factor que añade incertidumbre al éxito reproductivo de un macho poligínico es la demora de la reproducción. Como ya hemos visto, en un régimen de poliginia efectiva los machos jóvenes raramente tienen oportunidad de aparearse (a diferencia de las hembras, que pueden comenzar a reproducirse en cuanto llegan a la madurez sexual). La consecuencia de esta demora reproductiva masculina es que siempre habrá más machos que hembras que morirán por una u otra causa antes de comenzar su vida fértil efectiva, con independencia de la calidad de sus genes.

Interpretar la asimetría en la inversión parental como una explotación reproductiva de las hembras por los machos es simplemente absurdo, porque, por fuerza, el conjunto de la población masculina deja la misma descendencia que el conjunto de la población femenina. Los machos exitosos no se reproducen a expensas de las hembras, sino a expensas de sus rivales: si unos machos dejan mucha descendencia es porque otros no dejan ninguna. Por otra parte, asumir la inversión parental tiene sus compensaciones. Al pagar el precio de la crianza las hembras compran calidad genética. Puesto que un mismo macho puede fecundarlas a todas, no necesitan competir entre ellas por un padre con genes de primera calidad para sus hijos. Las hembras que monopolizan la inversión parental son dueñas de su destino genético, cosa que no puede decirse de los machos «desertores», los más de los cuales morirán habiendo dejado poca o ninguna descendencia.

La evolución de las estrategias reproductivas no se rige por lo que es más conveniente para los machos o las hembras. Las estrategias de apareamiento favorecidas por la selección natural dependerán de las condiciones iniciales y la historia evolutiva de cada especie, y no de las oportunidades que tenga un progenitor de dejar al otro en la estacada. Es cierto que la fecundación interna suele condicionar la asunción de cualquier inversión parental ulterior por parte materna, pero esto no significa que las hembras estén indefectiblemente atadas a la maternidad. Lo opuesto a la poligamia es la poliandria, un sistema de apareamiento propio de aves limícolas como los falaropos, los andarríos y las jacanas, entre otras. Aquí son las hembras las que compiten por los machos, y ellos los que se encargan de la incubación y la crianza. La explicación de esta inversión de roles sexuales reside en parte en la biología reproductiva de estas aves, cuyos polluelos son bastante independientes desde que nacen y no necesitan mucho más que calor y protección, por lo que su cuidado no requiere la suma de esfuerzos de ambos progenitores. Al hacerse cargo el macho de la nidada, la hembra puede concentrarse en alimentarse para producir en breve otra puesta (una estrategia especialmente conveniente cuando el riesgo de predación de huevos y polluelos es elevado, como ocurre en el hábitat de estas aves)[67]. En este caso son las hembras las que toman la iniciativa en el cortejo y se disputan los machos disponibles. La competencia entre ellas es tan intensa que llegan a destruir los huevos de sus rivales para sustituirlos por los suyos. Cada hembra domina un territorio que puede abarcar hasta cuatro nidos. Puesto que las marismas donde viven estas aves son lo bastante productivas para permitir sacar adelante varias nidadas al año, aquí el potencial reproductivo femenino está más limitado por la disponibilidad de asistentes en la crianza que por la inversión materna en los huevos.

Si se acepta la tesis del conflicto de intereses y la explotación egoísta de un progenitor por el otro, esta inversión de roles nunca habría podido evolucionar, porque los machos lo tienen todo a su favor para eludir la inversión parental. Aparte de la fecundación interna, que en teoría da ventaja al sexo masculino ya de partida, los huevos de estas aves son comparativamente enormes (lo que permite que las crías nazcan en un estadio de desarrollo avanzado y sean capaces de valerse por sí mismas). Esto supone una considerable inversión materna previa. Además, la inversión paterna es de muy alto riesgo (las jacanas, por ejemplo, pierden hasta cuatro de cada cinco nidadas a manos de los predadores)[68], a lo que hay que sumar la incertidumbre de la paternidad, pues la dueña de un harén copula indistintamente con todos sus machos. (Se ha comprobado que uno de cada tres polluelos de jacana no es hijo de su padre putativo, lo que contradice la premisa de que la inversión paterna requiere la confianza plena en la paternidad.) [69] El hecho de que, a pesar de todo, los machos no rehúyan la crianza para dedicar todo su tiempo a fecundar cuantas más hembras mejor, en unas circunstancias tan poco favorables a la deserción femenina, contradice la tesis sociobiológica del conflicto de intereses entre los sexos.

Por otra parte, esta inversión de roles está muy lejos de representar una revancha evolutiva del sexo femenino sobre el masculino, porque en las poblaciones poliándricas típicas hay hasta siete veces más hembras fértiles que machos disponibles[70]. En un régimen poliándrico típico los machos se convierten en el principal factor limitante de la fecundidad femenina. La inversión de roles se traduce en un incremento de la varianza del éxito reproductivo femenino, y el resultado es que la mayoría de hembras deja poca o ninguna descendencia, a diferencia de los machos, cuyo éxito reproductivo es mucho más uniforme. Puede que las hembras poliándricas hayan ganado la batalla de los sexos, pero la suya ha sido una victoria pírrica.

Hembras promiscuas y machos monógamos

Por supuesto, entre machos y hembras no todo es armonía. La competencia masculina por los óvulos, o la femenina por la inversión paterna, puede salpicar al otro sexo. Acabamos de ver que los machos de jacana pueden perder su nidada a manos de una hembra rival, y los machos de numerosas especies matan las crías ajenas para luego engendrar descendencia propia con las madres frustradas. Y en los regímenes monógamos la infidelidad está a la orden del día (y no sólo en el caso humano). Es obvio que estos comportamientos entran en conflicto con los intereses del progenitor perjudicado, pero estos casos particulares no pueden interpretarse como la expresión de un conflicto de intereses fundamental entre los sexos. Cuando entre un macho y una hembra surge el conflicto, siempre hay involucrados genes de terceros.

Un corolario de la interpretación de la asimetría macho-hembra en términos de conflicto de intereses es que los machos, por su propia naturaleza, tenderían a ser promiscuos para sacar el máximo partido de su mayor potencial reproductivo, mientras que las hembras, para las que cualquier aligeramiento de la carga de la maternidad sería bienvenido, tendrían una tendencia natural a la monogamia. Esta idea es falsa por partida doble. Por un lado, el esfuerzo reproductivo de los machos poligínicos es incluso mayor que el de los machos monógamos cuando en el balance se incluye la energía dilapidada en la competencia por los apareamientos; además, la monogamia garantiza al macho la opción de engendrar descendencia con al menos una hembra, una ventaja no desdeñable si se considera que el futuro más probable para un macho exento de la inversión parental es la muerte genética. Por otro lado, las hembras autosuficientes no tienen que competir por los mejores sementales, de manera que su éxito reproductivo sólo depende de ellas mismas.

Aunque es innegable que la crianza en solitario implica una disminución de la fecundidad potencial femenina, es un error medir la aptitud de una estrategia reproductiva sólo por la descendencia producida. Aquí es conveniente aplicar la lógica del seleccionismo génico a más de una generación vista. Una hembra que se aparee con un macho de gran éxito reproductivo lo tendrá mejor para propagar sus propios genes a través de sus hijos, que tenderán a heredar la aptitud del padre (siempre que los rasgos que contribuyen a su éxito —la fuerza para imponerse a los rivales o el atractivo para seducir a las hembras— sean heredables). Si la reducción de la fecundidad potencial de una madre «soltera» se ve compensada por un incremento sustancial del número de nietos, cada uno portador de al menos una cuarta parte de los genes de su abuela, a ésta le convendrá más (en términos selectivos) aparearse con un macho poligínico poderoso y atractivo sin ninguna vocación paternal que hacerlo con un macho monógamo dispuesto a compartir las tareas de la crianza.

No tiene objeto que ambos progenitores se repartan la inversión parental si uno solo puede hacer todo el trabajo. La crianza puede parecernos una sufrida carga para una madre sola, pero el bienestar individual es irrelevante para la selección natural. Una conducta que se nos antoje inconveniente para el individuo puede ser sumamente ventajosa para la perpetuación de sus genes. Esta puntualización debe tenerse muy en cuenta a la hora de evaluar los costes y beneficios de cualquier estrategia reproductiva. Si la contribución paterna es prescindible, las hembras que renuncien a ella contribuirán a propagar los genes de los machos poligínicos, y los hijos de éstos contribuirán a su vez a propagar los genes de las hembras autosuficientes. A menos que la aportación masculina sea decisiva para la propagación de los genes de la pareja, la selección natural tenderá a favorecer la independencia femenina en detrimento de la monogamia.

La monogamia no tiene por qué beneficiar a las hembras más que a los machos (ni a los machos menos que a las hembras). La crianza compartida no es necesariamente una ventaja para las hembras, ni una desventaja para los machos. La estrategia reproductiva que favorecerá la selección natural en cada caso será el resultado de un balance ajustado entre los costes y beneficios de la poliginia y los costes y beneficios de la crianza biparental. Si el compromiso paterno con la familia no contribuye a que una hembra propague sus genes más que los de sus rivales en las generaciones sucesivas, ésta hará mejor en dejarse fecundar por un «donjuán» en vez de emparejarse con un padre ejemplar. En lo que respecta a la propagación de los propios genes, el sacrificio femenino no es menos «egoísta» que la deserción masculina. Lejos de ser antagónicas, ambas tácticas reproductivas son complementarias y se refuerzan mutuamente.

Monogamia y división sexual del trabajo

En contra de lo que sugiere la tesis de la explotación reproductiva del sexo femenino por parte masculina, ser macho no es ninguna bicoca. Como hemos visto, los machos que se ahorran la inversión parental acaban pagando un precio tanto más alto por reproducirse (los pocos afortunados que lo consiguen) cuanto más invierten las hembras por ellos. No resulta tan extraño, pues, que algunos prefieran cambiar de sexo, al menos exteriormente. Se han descrito machos «travestidos» en una amplia variedad de especies, incluidos mamíferos con un dimorfismo sexual tan extremo como el elefante marino. La adopción de una apariencia y una conducta femeninas es una táctica a la que suelen recurrir los machos jóvenes para, haciéndose pasar por hembras, acceder a las hembras auténticas sin que los machos dominantes se percaten de la presencia de un rival.

Más corriente es que los machos ofrezcan algún recurso o servicio que les facilite el acceso sexual a las hembras. Algunos llegan a ofrecerse a sí mismos como alimento para la hembra a la que acaban de inseminar. El ejemplo más notorio de esta monogamia suicida es el macho de la mantis religiosa, que se deja devorar por la hembra durante la cópula sin oponer resistencia. De este modo el propio cuerpo del padre de las futuras ninfas contribuye a la producción de los huevos que serán fecundados póstumamente por su esperma. (La monogamia suicida puede parecer chocante desde la concepción ingenua de la selección natural como «la supervivencia del más apto». Pero aquí lo que cuenta no es la supervivencia individual, sino la de los genes. Si las perspectivas de volver a aparearse en lo que resta de vida son escasas, uno puede prestar un mejor servicio a sus genes dejándose comer para reconvertir el propio cuerpo en huevos destinados a propagarlos).

Los ejemplos como éste evidencian que el sexo masculino no está necesariamente menos dispuesto que el femenino a asumir los costes de la crianza. Si la monogamia no es más frecuente en el mundo animal no es porque los machos tiendan a escabullirse aprovechando una presunta desventaja femenina de partida, sino porque las hembras tienden a monopolizar la inversión parental para así suscitar la competencia masculina y utilizarla en beneficio de sus propios genes. Para que la crianza compartida sea favorecida por la selección natural se requiere que la aportación masculina incremente el éxito reproductivo diferencial de las hembras monógamas frente a las hembras autosuficientes. No tiene sentido, por lo tanto, responsabilizar al sexo masculino de la perpetuación de la poliginia en detrimento de un pretendido interés monógamo femenino. En todo caso, es el sexo femenino, cuya inversión parental mínima siempre es mayor (porque un óvulo siempre es más caro de producir que un espermatozoide), el que dicta la estrategia reproductiva de la especie.

En las especies con fecundación externa, los machos pueden ofrecerse para cuidar de los huevos liberados en el agua. En las aves, los machos pueden ofrecerse para construir el nido y relevar a la hembra en la incubación de los huevos y la alimentación de los polluelos. Pero las hembras mamíferas, con su embarazo y su lactancia, monopolizan la inversión parental y dejan poco margen para la participación paterna en la crianza. Los escasos mamíferos monógamos conocidos son animales solitarios o que viven en grupos familiares aislados. En estas condiciones, los machos pueden preferir permanecer junto a una posible pareja sexual para asegurarse el apareamiento cuando entre en celo, y las hembras pueden beneficiarse de los servicios masculinos en la defensa del territorio familiar, la prevención del infanticidio, la vigilancia de los predadores o la provisión de alimento. Pero entre los mamíferos la poliginia es el sistema de apareamiento mayoritario con diferencia, como corresponde a la enorme asimetría en la inversión parental obligada de ambos sexos.

De hecho, incluso en los mamíferos monógamos los roles materno y paterno son más asimétricos que en las aves monógamas. Esto se debe sobre todo a que los machos mamíferos no pueden relevar a su pareja a la hora de amamantar a las crías (los machos no humanos no disponen de leche envasada ni biberones). Ahora bien, como ha señalado el biólogo Martin Daly, esto no tiene por qué ser así[71]. A fin de cuentas, no hay ningún impedimento teórico para la evolución de la lactancia masculina. De hecho, se sabe desde antiguo que las ubres de los machos cabríos son capaces de producir leche. Incluso existe un caso documentado de este fenómeno en un mamífero salvaje, el murciélago dayak (aunque no se ha confirmado que los machos amamanten a sus crías)[72]. Si se tiene en cuenta que la lactancia materna demanda una inversión considerable de energía y nutrientes, parece razonable pensar que la lactancia paterna sería una solución evolutiva bien recibida por las madres mamíferas.

A diferencia de las aves, los mamíferos han optado por el viviparismo, lo que implica una prolongada gestación interna, y una crianza basada en una secreción alimentaria materna: la leche. La principal ventaja de la lactancia es que incrementa la independencia de la incertidumbre en la disponibilidad de alimento. Las crías de los mamíferos están mejor protegidas frente a un eventual periodo de vacas flacas, porque su madre puede seguir produciendo leche mientras le queden reservas. Pero esta dependencia de la leche materna excluye la participación directa de los machos en la alimentación de la prole. La lactancia paterna permitiría sortear esta dificultad, pero su evolución requeriría la sincronización de las fisiologías de ambos progenitores (mediante feromonas o biorritmos ajustados a una reproducción estacional). Aunque esta solución parezca factible, es lo bastante complicada para que la selección natural opte por cualquier atajo que permita la contribución de los padres mamíferos a la crianza sin necesidad de adoptar el rol materno.

La evolución de la crianza compartida no requiere en absoluto una estricta simetría de roles sexuales. Pero, además, no está claro que la lactancia masculina contribuya en algo al éxito reproductivo de una pareja monógama. En el caso de los carnívoros monógamos, por ejemplo, la fecundidad de las parejas está más limitada por la productividad del territorio que por la capacidad lactante de la hembra, por lo que es dudoso que hacer de nodriza sea la aportación paterna más valiosa en términos de éxito reproductivo mutuo[73]. Si los machos mamíferos no amamantan a sus retoños es porque pueden hacer contribuciones más útiles y de evolución más factible que la lactancia misma.

En la línea de Trivers, algunos autores han justificado la rareza de la monogamia en los mamíferos y la ausencia de padres lactantes con el argumento de que la gran inversión femenina que supone la gestación interna obliga a la madre a asumir cualquier inversión parental ulterior, lo cual explicaría tanto la evolución de la lactancia materna como la no evolución de la lactancia paterna[74]. Este argumento es doblemente incorrecto. En primer lugar, no es cierto que la inversión materna obligada sea necesariamente mayor en los mamíferos que en las aves, pues en estas últimas la hembra debe producir una reserva de vitelo suficiente para que los polluelos rompan el cascarón en un estadio de desarrollo comparable al de un mamífero recién nacido. De hecho, los huevos de algunas aves precoces son enormes en relación al tamaño de la madre, y representan una inversión mucho mayor que el embarazo de los marsupiales o incluso algunos mamíferos placentarios (como el oso panda, cuyas hembras paren crías diminutas y muy retrasadas en su desarrollo). En segundo lugar, la lactancia materna no pudo derivarse de la gran inversión inicial que representa el embarazo porque la producción de leche evolucionó antes que la gestación interna, como lo evidencia la existencia de mamíferos que ponen huevos (los monotremas).

La infidelidad como táctica femenina

La monogamia, que nivela la inversión parental de ambos sexos, se opone a la tendencia de la selección natural a acentuar la asimetría macho-hembra. Por eso es evolutivamente inestable, como el hermafroditismo, y difícilmente puede estabilizarse a menos que alguna presión selectiva demande una inversión parental extenuante para un solo progenitor. Aun así, incluso las hembras monógamas tienden a promover la poliginia efectiva, hasta el punto de que la principal preocupación de un macho monógamo típico es la infidelidad de su consorte.

La contrapartida del mito de la hembra monógama es el mito del macho promiscuo. Incluso cuando la monogamia es ineludible, la pretendida naturaleza promiscua del sexo masculino se traduciría en una tendencia irrefrenable a la infidelidad. Por supuesto, el sexo extraconyugal interesaría más al sexo masculino que al femenino, ya que incluso para un macho monógamo todo apareamiento extra representa una oportunidad de engendrar más descendencia. Las hembras, en cambio, tendrían pocos motivos para ser infieles a su pareja.

El problema es que, si todos los individuos de la población están emparejados, es matemáticamente imposible que el conjunto de los machos cometa más infidelidades que el conjunto de las hembras. Para que se cumpliese el tópico de que la población masculina comete más infidelidades que la población femenina, debería ocurrir que unas pocas hembras inusitadamente promiscuas cometieran adulterio con numerosos amantes. En tal caso sí habría más machos que hembras infieles aunque la suma de infidelidades fuera la misma para ambos sexos. Pero esta situación es poco realista, porque una promiscuidad femenina tan exagerada no tendría sentido en un contexto monógamo, ya que el éxito reproductivo de una hembra depende más del número de óvulos que es capaz de producir que del número de machos que la inseminan. En cambio, los machos que engendran hijos con cuantas más hembras mejor sí se ven premiados por la selección natural, pues no deja de ser cierto que el éxito reproductivo de un macho depende del número de óvulos que consigue fecundar. Ahora bien, para que los genes de los machos adúlteros prosperen es obligado que éstos dejen más descendencia que los fieles, y para ello deben contar con la complicidad de las hembras de la población.

Las ventajas selectivas del sexo extraconyugal para las hembras monógamas son menos obvias que en el caso masculino, pero no menos significativas. Si bien es cierto que la descendencia de una hembra no aumenta con el número de machos que la inseminan, tener trato sexual con más de un macho le permitiría incrementar la diversidad genética de la prole (lo que puede ser ventajoso en un entorno cambiante) y asegurarse la descendencia en caso de infertilidad del consorte o, si éste desaparece, facilitarle el reemparejamiento. Pero la principal ventaja de la infidelidad es que permite a las hembras beneficiarse de la inversión paterna sin tener que conformarse con un socio reproductor genéticamente mediocre. La selección natural también premia la infidelidad femenina, pero, a diferencia del caso masculino, cuando ésta atiende más a la calidad de los sementales que a su cantidad. No es que las hembras monógamas sean menos proclives a la infidelidad que los machos, sino que tienden a ser más selectivas a la hora de cometer adulterio. Dicho sea de paso, un corolario de la selectividad del adulterio femenino es que difícilmente puede haber más machos infieles que hembras: si sólo una minoría de galanes es responsable de la mayoría de adulterios, como cabe esperar si las hembras seleccionan escrupulosamente a sus «amantes» conforme a criterios de atractivo masculino compartidos por toda la población femenina, entonces los machos infieles serán la excepción y las hembras adúlteras la regla. (No obstante, si una fracción significativa de la población está desemparejada, cada vez que un macho emparejado se aparee con una hembra desemparejada habrá infidelidad masculina pero no femenina, y si este caso es más frecuente que el apareamiento entre hembra emparejada y macho desemparejado, entonces sí puede haber más infidelidades masculinas que femeninas. Esta posibilidad es poco realista fuera de la especie humana, pero podría proporcionar alguna base estadística al tópico de que los varones cometen más infidelidades que las mujeres).

Infidelidad y conflicto de intereses

La infidelidad beneficia a ambos sexos: a los machos porque les permite tener más hijos, y a las hembras porque les permite tener hijos más aptos (como propagadores de los genes maternos)[75]. Por eso no debe extrañar que sea la norma entre las especies monógamas (incluida la humana). Así pues, la infidelidad no debería contemplarse como la expresión de una naturaleza promiscua reprimida por una imposición monógama. Monogamia e infidelidad son dos caras de una misma moneda.

Se sabe que las hembras de numerosas especies monógamas parecen estar dispuestas a poner un poco más de su parte en la crianza para compensar el tiempo invertido por su consorte en festejar a las hembras vecinas, con tal de que sus hijos hereden la seducción y, por ende, el éxito reproductivo del padre. La explicación de esta conducta a primera vista insensata es que las hembras monógamas se sirven del mayor potencial reproductivo de los machos más cotizados como «amantes» para propagar más eficazmente sus propios genes a través de su progenie masculina[76].

Por eso el uso del término «infidelidad» en referencia al sexo extraconyugal es engañoso, al menos en el caso masculino. Otro aspecto fundamental de la asimetría macho-hembra es la certidumbre de la maternidad en oposición a la incertidumbre de la paternidad. Para el sexo femenino la filiación de la prole raramente plantea dudas. Una hembra monógama siempre tendrá la seguridad de que los hijos que ha concebido son suyos y no de una rival; el que su consorte se dedique a seducir a otras hembras no resta ninguna certidumbre a su maternidad. Los devaneos masculinos quizá representen cierta reducción de la inversión paterna, pero nunca un expolio de la inversión materna. La «infidelidad» del padre de familia no entra en conflicto con los intereses genéticos de su pareja, porque a ésta le compensa tener por consorte a un galán cuyos hijos sean buenos propagadores de los genes maternos.

Un padre de familia, en cambio, nunca puede estar tan seguro de su paternidad, pues existe la posibilidad de que su pareja haya sido inseminada por un rival en su ausencia. Una hembra siempre puede expoliar la inversión parental de su pareja en beneficio de un rival, cosa que no pueden hacer los machos. ¿O sí? Lo cierto es que se conoce al menos un caso de machos que engañan (y aquí el término puede emplearse con toda propiedad) a las hembras para hacerlas invertir su capital reproductivo en la descendencia de una rival. Se trata de la rana arborícola Phrynohyas resinifictrix, también conocida como ranita lechera (llamada así por la secreción lechosa tóxica que exuda para defenderse de los predadores). Los machos de esta especie toman posesión de un hueco anegado en lo alto de un árbol y cantan para atraer a una hembra que desova y se marcha, dejando al padre al cuidado de los huevos. Pero la inversión de roles no acaba aquí: cuando eclosionan los renacuajos, el macho vuelve a cantar para atraer a otra hembra, sólo que esta vez los huevos de la incauta no son fecundados, sino que sirven de alimento para la prole de la primera hembra, lo que representa un caso único de expoliación de la inversión parental femenina por parte masculina. Pero esto es una rareza evolutiva de lo más infrecuente. En el mundo animal, las hembras engañan y los machos son engañados, y no al revés.

A diferencia del caso masculino, la infidelidad femenina sí es un engaño en toda regla, pues el cornudo es parasitado genéticamente por un rival con la complicidad de su consorte. Se comprende, pues, que los machos monógamos sean celosos por naturaleza. En cambio las hembras, que no corren ningún riesgo de ser parasitadas genéticamente por una rival con la complicidad masculina, tienen pocos motivos para mostrarse tan celosas y posesivas con sus consortes como éstos con ellas. Si los celos masculinos tienen que ver con la garantía de la paternidad, los celos femeninos, cuando existen, obedecen casi siempre a la competencia por los recursos paternos. Aunque la monogamia nivele la inversión parental de ambos sexos, la asimetría macho-hembra sigue dictando su ley.

Figura 4.1. La ranita lechera (Phrynohyas resinifictrix) es uno de los pocos casos, si no el único, en que se puede hablar de machos que «estafan» reproductivamente a las hembras haciéndoles dilapidar su inversión parental en hijos ajenos. En las especies con fecundación interna tal cosa es imposible, pero la fecundación externa abre una puerta evolutiva al sexo masculino. Como ocurre en muchos batracios, el macho de esta rana arborícola tropical cuida de los huevos fecundados por él, pero, además, proporciona alimento a sus renacuajos con el truco de volver a emitir el canto nupcial para atraer a una hembra lo bastante incauta para dejar su puesta a cargo de un macho traidor que, en vez de fecundar sus huevos, se los ofrecerá como pitanza a los hijos de otra hembra. (Fotografía de A. Pérez).

Casi todos los machos monógamos son facultativamente polígamos. Esto vale en particular para las aves migratorias, muchas de cuyas especies combinan la monogamia con la poligamia. Los machos que pueden permitírselo intentan formar una segunda (y a veces hasta una tercera) familia en una misma temporada de cría. Pues bien, se ha observado que, si la hembra primaria descubre que su consorte tiene una doble vida, intenta ahuyentar a la hembra secundaria y destruir sus huevos. Para evitarlo, el macho bígamo procura instalar su segundo nido a una distancia prudencial del primero. Algunos autores han especulado que la hembra secundaria es víctima de engaño por parte del macho, que le ocultaría su condición de «casado». Otros, en cambio, prefieren pensar que la engañada es la hembra primaria, que no estaría dispuesta a compartir la inversión paterna con los hijos de una rival[77]. Pero ambas interpretaciones son discutibles. En primer lugar, para una hembra desemparejada puede ser más conveniente convertirse en la secundaria de un macho bien dotado y dueño de un territorio rico que unirse a un macho mediocre en un territorio pobre. Así parece ocurrir, por ejemplo, en el gorrión (otra especie nominalmente monógama cuyos machos son proclives a la bigamia). Pues bien, experimentos de campo han permitido comprobar que las hembras que enviudan prefieren unirse a machos ya emparejados antes que a alguno de los solteros disponibles[78].

En cuanto a la interpretación contraria, cabe insistir en que ninguna estrategia reproductiva evolutivamente estable puede beneficiar al sexo masculino a expensas del femenino (o viceversa). Cuando la monogamia tiende a derivar hacia alguna forma de poliginia, es porque las hembras también sacan algún partido de ello. Como señaló hace tiempo el norteamericano Gordon Orians, si la poliginia siempre favorece a los machos y, aun así, no se da en cualquier circunstancia, cabe pensar que cuando evoluciona es porque también favorece a las hembras. Siempre que se supere cierto «umbral de poliginia», para una hembra será mejor integrarse en un harén dentro de un territorio rico que ser pareja única en un territorio pobre[79]. Y ello sin contar los valores añadidos de la superioridad genética o el atractivo masculino.

En los casos en los que el macho no reparte su inversión parental entre sus dos o más familias, sino que se consagra a su primera nidada y se desentiende de las demás, lo que repercute negativamente en el éxito reproductivo de las hembras secundarias, las hembras desemparejadas siguen prefiriendo convertirse en la secundaria de un macho ya emparejado antes que unirse a un soltero[80]. Pero aquí las hembras primaria y secundaria comparten territorio y se toleran mutuamente, lo que tiene sentido si se piensa que, a diferencia del caso anterior, la bigamia no supone ningún menoscabo de la inversión paterna para la hembra primaria. (Hay que decir, no obstante, que tampoco en este caso todo es de color de rosa. En algunas especies, como el carricero tordal, se ha observado que la hembra secundaria recién llegada destruye los huevos de la hembra residente, con lo que consigue desviar la inversión paterna hacia su propia descendencia.) [81] Parece claro, pues, que la conducta celosa de las hembras está encaminada no tanto a impedir la bigamia como a monopolizar la inversión paterna, el territorio o ambas cosas. Al forzar al macho a establecer su segundo hogar lo bastante lejos del primero para disuadirle de pasarse el tiempo viajando de uno a otro nido, la hembra primaria obliga a su pareja a dedicar atención preferente a su primera nidada en detrimento de la segunda.

La paternidad no importa

Una prueba de que la motivación principal de los celos femeninos es monopolizar la inversión paterna y no excluir a las rivales del acceso sexual al consorte es que ni siquiera las hembras que menos toleran la bigamia ponen trabas a su pareja a la hora de seducir a las hembras emparejadas de los territorios vecinos. Y es que, a efectos de selección natural, el compromiso de exclusividad sexual entre los miembros de una pareja monógama sólo atañe a la parte femenina, pues de su fidelidad depende que la inversión paterna no caiga en saco roto. Lo cual nos lleva a la cuestión de la confianza en la paternidad.

Una tesis sociobiológica clásica es que la selección natural de cualquier inversión paterna requiere la certidumbre de la paternidad, porque cualquier contribución masculina a la crianza caerá en saco roto si los beneficiarios son hijos de un rival, y este riesgo (que no corren las hembras) implica que la inversión parental sólo será una buena opción evolutiva para un macho si su paternidad está lo bastante garantizada.

A fin de evaluar la veracidad de esta predicción, es instructivo comparar las biologías reproductivas dispares de aves y mamíferos[82]. Para que sea productiva, cualquier cópula extraconyugal debe tener lugar dentro del intervalo fértil crítico en el que la hembra es fecundable. Pero los espermatozoides de los mamíferos enseguida pierden su capacidad fecundante (antes de tres días en el caso humano), lo que deja poco margen para la competencia espermática. (Curiosamente, los únicos mamíferos de los que se sabe que igualan e incluso superan a las aves en longevidad espermática son los murciélagos, que también vuelan, aunque no parece que esta coincidencia tenga nada que ver con la larga vida de los espermatozoides de ambos grupos). En cambio, las hembras de la mayoría de aves almacenan el esperma en túbulos que permiten que los óvulos vayan fecundándose secuencialmente conforme maduran. En este último caso, el intervalo de fecundabilidad se mide en semanas en vez de días, cosa que da bastantes opciones a cualquier macho furtivo de infiltrar sus espermatozoides o desplazar los ya presentes antes de que todos los óvulos disponibles hayan sido fecundados, lo que implica una «ventaja del último»[83]. Esta circunstancia menoscaba la garantía de la paternidad, a pesar de lo cual la crianza biparental es la norma entre las aves, mientras que en los mamíferos, cuyos intervalos de fecundabilidad breves y espermatozoides de vida corta incrementan la confianza en la paternidad, la monogamia es minoritaria.

Aunque la biología sexual de las aves es una puerta abierta a la infidelidad, la constatación de su elevada incidencia entre las especies nominalmente monógamas no ha dejado de causar sorpresa. Entre los papamoscas y otras aves canoras son habituales tasas de paternidad «ilegítima» del 25%, y hasta del 40% en los escribanos; pero la palma se la llevan los malúridos, pajarillos australianos parecidos a los chochines europeos, aunque de cola más larga y coloraciones más vistosas (en el caso masculino), cuyas tasas de paternidad ajena alcanzan un pasmoso 90%. [84] La profusión de la infidelidad puede parecer la expresión más palmaria del pretendido conflicto de intereses entre los sexos, pero conviene recordar una vez más que ninguna estrategia reproductiva evolutivamente estable puede favorecer a un sexo a expensas del otro, y la infidelidad no es una excepción. Por supuesto, el adulterio perjudica al cornudo de turno, pero quien más gana en este juego no es su consorte (pues ella paga igualmente su parte del coste de la crianza) sino el «amante» furtivo, que consigue dejar descendencia extra con una inversión parental nula.

Así pues, según como se mire, el adulterio femenino beneficia al sexo masculino tanto como le perjudica. De hecho, el riesgo de adulterio no es el mismo para todos los machos. Está claro que, para que la monogamia pueda evolucionar, los machos con vocación de padres de familia deben dejar más descendencia que los donjuanes que eluden la inversión parental, y para ello deben ser los auténticos padres de la mayoría de sus hijos, lo que requiere que sus parejas no los engañen, o lo hagan con machos igualmente monógamos, portadores de los genes implicados en el vínculo de pareja y el instinto paternal. Pero, una vez establecida la monogamia como estrategia reproductiva evolutivamente estable, la incertidumbre de la paternidad no puede disuadir a los machos de atender a sus obligaciones paternales. Un buen ejemplo de ello es el sargento o tordo charretero (así llamado por las «charreteras» rojas que adornan los hombros de los machos), un ave facultativamente polígama que ha sido objeto de investigaciones detalladas para determinar la filiación de la prole (incluso mediante pruebas de ADN) con resultados un tanto sorpresivos. Se ha comprobado que muchos de los polluelos nacidos en un territorio dado, si no la mayoría, no son hijos del macho residente: un macho con apenas cuatro polluelos a su cargo puede haber engendrado un número mayor de ellos en los territorios vecinos, mientras que un macho con diez polluelos a su cargo puede ser el padre biológico de sólo uno de ellos[85].

Si se piensa que el móvil principal de la infidelidad femenina es la ganancia de calidad genética, es de esperar que los machos más cotizados como consortes sean también los más solicitados para el sexo extraconyugal oportunista, y los menos recelosos de su propia paternidad, pues las hembras emparejadas con un macho cotizado tienen menos motivos para ser infieles que las emparejadas con un macho mediocre. Estudios de campo detallados han permitido constatar que, en las especies facultativamente polígamas, la incertidumbre de la paternidad es hasta cuatro veces mayor para los machos monógamos (la mayoría de los cuales cría más hijos bastardos que propios) que para los bígamos o trígamos (que también son los que efectúan más cópulas extraconyugales)[86]. Por mucho que desconfíe de la fidelidad de su pareja, un macho poco cotizado no tiene más remedio que apostar por la monogamia, porque difícilmente tendrá alguna opción de perpetuar sus genes si no se empareja. Para un macho cotizado, en cambio, la proclividad femenina al adulterio selectivo es más una ventaja que un riesgo, porque siempre engendrará más hijos bastardos de los que le tocará criar.

5
Sexo y violencia

Desde la óptica del egoísmo genético y el conflicto sexual, la coerción sexual (que puede definirse como el uso o la amenaza de la violencia para forzar a una hembra a aparearse o impedir que lo haga con un rival, con cierto coste para la parte femenina[87]) en cualquiera de sus versiones es una consecuencia natural del ansia masculina tanto de fecundar a cuantas más hembras mejor como de evitar la competencia espermática con los rivales. En otras palabras, conductas masculinas como la cópula forzada o la agresión a hembras fecundables obedecerían a estrategias de coerción sexual encaminadas a supeditar los intereses reproductivos femeninos a los masculinos.

Pero, como hemos visto en los capítulos anteriores, los argumentos teóricos en los que se basa esta interpretación son demasiado simplistas y no resisten un examen riguroso ni siquiera en términos estrictamente adaptacionistas. ¿Significa esto que toda forma de violencia sexual es una aberración conductual o un epifenómeno sin ningún significado adaptativo? No necesariamente, al menos en lo que respecta a la cópula forzada. A primera vista puede parecer que la selección natural debería favorecer a los violadores. Si es cierto que el éxito reproductivo de un macho depende del número de óvulos que consiga fecundar, entonces lanzarse sobre cualquier hembra fecundable que se ponga a su alcance para inseminarla a cualquier precio debe ser una conducta adaptativa, porque le permitirá engendrar más descendencia y propagar más eficazmente sus genes. Cabe esperar, pues, que la cópula forzada sea una táctica reproductiva frecuente en el mundo animal. Pero este argumento no tiene en cuenta que la reproducción sexual es cosa de dos, y las hembras tienen mucho que decir en la selección de cualquier táctica reproductiva masculina, incluida la inseminación forzada.

¿Es adaptativa la violencia sexual masculina?

En realidad, la cópula forzada es una conducta poco habitual fuera de la especie humana. Podría aducirse, no obstante, que si no es más frecuente es sólo porque los machos de la mayoría de especies lo tienen difícil para sujetar y reducir a las hembras contra su voluntad. Pero lo cierto es que entre los insectos hay algunos ejemplos llamativos de machos dotados de agarraderas ventrales que parecen servir únicamente para sujetar a la hembra y forzar la cópula. Es el caso de los mecópteros depredadores del género Panorpa, las llamadas moscas escorpión, cuyos machos quizá sean los más versátiles del reino animal en cuanto a tácticas reproductivas. La primera consiste en ofrecer una presa a la agresiva hembra para inseminarla tranquilamente mientras ella se entretiene devorando el regalo. A falta de presa, pueden suplirla con una bola de saliva cuajada rica en proteínas. Pero esto supone un dispendio no desdeñable, así que algunos machos prefieren robar su regalo nupcial a otro macho, para lo cual imitan los ademanes de una hembra en celo y, cuando el incauto procede a cortejarlos ofreciéndoles el presente de rigor, se lo arrebatan y huyen volando[88]. Por último, si un macho se cruza con una hembra y no tiene nada que ofrecerle, a menudo intenta forzarla, para lo cual dispone de ganchos ventrales que se aferran a su víctima tras atraparla en vuelo. De todas maneras, la eficacia de esta táctica parece ínfima, porque la hembra casi siempre consigue zafarse del abrazo del macho, y si no lo logra todavía puede bloquear su tracto genital para evitar la inseminación, cosa que consigue la mitad de las veces[89]. Aun así, cabe pensar que el rendimiento reproductivo de la cópula forzada tiene que ser lo bastante significativo para que la selección natural haya dotado a estos machos de unas estructuras que no parecen tener otra función que facilitarla.

Si en las moscas escorpión la cópula forzada no pasa de ser un último recurso, en otros insectos se ha convertido en la conducta de apareamiento habitual. Es el caso de las chinches del género Gerris, los conocidos «zapateros», insectos acuáticos que patinan sobre la superficie de las charcas. Aquí el apareamiento va precedido invariablemente de un forcejeo en el que el macho intenta sujetar a la hembra y ésta intenta zafarse (y, como antes, las más de las veces lo consigue). Los machos también poseen abrazaderas abdominales para aferrarse a las hembras, además de un cuerpo aplanado que facilita la sujeción. Las hembras, por su parte, poseen un abdomen espinoso y encorvado, todo lo cual dificulta la cópula forzada. Esta coevolución sugiere una «carrera de armamentos» entre machos y hembras, en el curso de la cual la selección natural ha favorecido tanto a los machos mejor equipados para la cópula forzada como a las hembras capaces de ejercer una selección sexual de los «violadores»[90].

Figura 5.1. Una pareja de zapateros (Gerris sp.) copula tras el forcejeo nupcial. A ojos humanos, el cortejo de estas chinches acuáticas semeja una «violación». La selección sexual mutua ha dotado a los machos de abrazaderas para inmovilizar a las hembras, y a éstas de espinas dorsales que dificultan la consumación de la cópula. (© Biopix.dk: J. C. Schou).

La existencia de machos con adaptaciones para la cópula forzada nos compele a admitir que la selección natural puede propiciar la evolución de dicha conducta en ciertas circunstancias. Pero entonces, a la vista de su aparentemente obvio carácter adaptativo, ¿por qué no es más frecuente esta forma de coerción sexual en el reino animal? Una primera respuesta podría ser que, simplemente, la mayoría de machos no necesita recurrir a la fuerza para aparearse. De entrada, parece razonable pensar que los machos que más ganarían convirtiéndose en violadores deberían ser los menos cotizados como sementales. Rechazados por las hembras e intimidados por los rivales, su única alternativa para evitar la muerte genética sería asaltar furtivamente a cualquier hembra incauta e intentar inseminarla por las buenas o por las malas. Pero el mundo animal está repleto de machos rechazados y perdedores (de hecho, en la mayoría de especies sólo una minoría de machos consigue perpetuar sus genes), a pesar de lo cual los violadores siguen siendo la excepción y no la regla.

Violadores juveniles

La cuestión es si la cópula forzada oportunista puede ser una estrategia de apareamiento suficientemente competitiva para mantenerse frente al éxito reproductivo de los machos que acaparan la mayoría de apareamientos sin necesidad de forzar a las hembras. La principal restricción es que la cópula forzada no puede consumarse a cualquier precio. Éste es un punto clave, porque la selección natural sólo premiará a los violadores lo bastante considerados con sus víctimas para dejarlas en condiciones de gestar y criar la eventual descendencia engendrada. Este requisito introduce otra asimetría sexual significativa, y es que mientras el violador debe hacer un uso mesurado de la fuerza para no causar ninguna lesión incapacitante (si es que quiere obtener algún rédito reproductivo de su estrategia), la violencia defensiva por parte de la víctima no está sujeta a ninguna restricción. Puesto que su principal interés es evitar a toda costa ser inseminada por un macho no deseado, una hembra puede permitirse incapacitar y hasta matar al violador en defensa propia. Si se tiene presente esta asimetría, parece improbable que la selección natural favorezca la cópula forzada como estrategia de apareamiento cuando no hay otra opción.

Lo que sí parece evolutivamente más viable es el recurso a la cópula forzada para engendrar descendencia extra. Es obvio que los machos más poderosos y seductores no necesitan forzar a las hembras para acaparar los apareamientos, pero ya hemos visto que el ascenso hasta la cumbre de la jerarquía masculina puede llevar tiempo, y las hembras suelen rechazar a los jóvenes que aún no han demostrado su valía. En estas condiciones, el recurso juvenil a la cópula forzada podría tener una contribución significativa al éxito reproductivo de un macho por lo demás apto para acceder al rango máximo en la edad adulta, con lo que los genes responsables de la tendencia violadora podrían propagarse en la población masculina.

Se ha especulado que éste podría ser el caso del orangután, el único primate del que puede afirmarse que es un «violador» impenitente. Se ha estimado que al menos la mitad de las cópulas de los machos adultos y la práctica totalidad de las efectuadas por subadultos son forzadas[91]. Por otra parte, la resistencia femenina al apareamiento es inversamente proporcional al tamaño y rango del pretendiente: mientras que los machos más poderosos y dominantes casi nunca necesitan recurrir a la fuerza, los adultos subordinados y los subadultos, cuyas solicitudes sexuales son sistemáticamente rechazadas por las hembras, raras veces consiguen copular por las buenas. Sin embargo, no está claro que las cópulas forzadas contribuyan significativamente al éxito reproductivo masculino, porque no se ha registrado ningún embarazo atribuible a estos apareamientos violentos[92]. Pero entonces, si no sirven para engendrar descendencia, ¿cuál es el sentido adaptativo de estas cópulas forzadas estériles, si es que lo tienen?

Sadomasoquismo animal

Los orangutanes no son los únicos animales que efectúan cópulas forzadas aparentemente infértiles. Ya hemos visto que las aves monógamas son proclives al sexo extraconyugal oportunista. Pues bien, en algunas especies muchas de estas cópulas furtivas son forzadas. Es el caso, por ejemplo, del diamante moteado australiano, también conocido como pinzón cebra. Se ha estimado que ocho de cada diez cópulas extraconyugales de los impetuosos machos de esta especie son forzadas. Pero curiosamente, como en el caso del orangután, estos apareamientos no parecen reportar ninguna descendencia extra a los violadores. Aún más curioso es que los tres polluelos bastardos de cada diez que cría una pareja media proceden invariablemente de las cópulas extraconyugales no forzadas[93]. Nadie sabe cómo se las arreglan las hembras para evitar que sus huevos sean fecundados por padres no deseados. Pero lo que nos interesa aquí es qué sentido tiene que los machos pierdan su tiempo y sus energías en cópulas estériles.

Una inspección más detenida de la conducta de los orangutanes quizá nos proporcione la clave de este enigma. Cuando un macho itinerante se encuentra por primera vez con una hembra, invariablemente intenta forzarla, cosa que, también invariablemente, ella intenta evitar a toda costa. Después de este primer encuentro el macho sigue a la hembra a todas partes y los intentos de forzarla se repiten una y otra vez en los días sucesivos, hasta que la acosada deja de oponer resistencia (si es que el acosador no es puesto en fuga por el macho residente dominador del territorio, alertado por los gritos de la hembra), ya sea porque acaba doblegándose a la superior fuerza del macho o porque se torna más receptiva al acercarse la ovulación. La hipótesis que propongo es que las cópulas forzadas infértiles de este estilo no pretenden ser un acto generativo sino, más bien, una forma de cortejo. Yo lo llamaría «cortejo sadomasoquista». (Por supuesto, con esta denominación no pretendo sugerir una afinidad, siquiera lejana, con el sadomasoquismo humano). El que las orangutanas se resistan por sistema a las solicitudes de cópula de cualquier macho con el que no hayan tenido contacto previo alguno podría ser una manera de evaluar su vigor. Sea como fuere, lo que quiero subrayar es que los orangutanes, como los pinzones cebra, no son violadores esporádicos, sino que las cópulas forzadas parecen ser una interacción sexual estándar entre machos y hembras. Y en ambos casos la violencia sexual no parece reportar ningún beneficio reproductivo, lo que invita a sospechar que tiene otro significado más sutil. En cualquier caso, la cópula forzada no debe interpretarse como una táctica masculina para satisfacer el interés reproductivo del «sexo fuerte» a costa del interés femenino, porque tal cosa es evolutivamente improbable y, si llegara a darse, no podría mantenerse.

Desde luego, el erotismo animal puede adoptar tintes violentos. La cópula de los mustélidos, en la que el macho muerde a la hembra en la nuca hasta hacerla sangrar mientras la mantiene sujeta durante horas para penetrarla repetidamente mientras ella forcejea intentando liberarse puede parecer una violación desde el punto de vista humano. Pero esta interpretación no tiene sentido, porque así es como se aparean siempre estos animales. Lo mismo vale para los zapateros antes citados, cuyos machos están dotados de ganchos prensores para atenazar a las hembras. Si la «violación» es la norma, entonces no cabe interpretarla como tal. Ahora bien, ¿cómo debemos interpretar la cópula forzada ocasional como alternativa a la cópula consentida?

Para los adeptos a la tesis del conflicto de intereses entre los sexos, el carácter adaptativo del impulso violador se justifica sin más por su contribución directa al éxito reproductivo masculino[94]. Pero, como he argumentado en su momento, toda estrategia reproductiva evolutivamente estable debe implicar un compromiso entre los intereses masculinos y femeninos. Recordemos que a cualquier hembra le interesa tener hijos que le den muchos nietos portadores de sus propios genes, y para ello debe aparearse con machos cuya conducta de apareamiento sea adaptativa. Los sociobiólogos de la vieja escuela tienden a pasar por alto este punto a la hora de interpretar la violencia sexual masculina. Pero los que lo tienen presente, y siguen asumiendo que la violación es una conducta adaptativa, llegan a la conclusión (a todas luces absurda) de que a las hembras (humanas incluidas) les interesa dejarse inseminar por los machos capaces de vencer su resistencia y forzarlas, lo que constituye una prueba de su aptitud[95].

Ahora bien, si se acepta que los intereses darwinianos de ambos sexos confluyen incluso en este caso de antagonismo aparente, entonces es engañoso llamar «violación», o siquiera «cópula forzada», a estas conductas de apareamiento, por violentas que se nos antojen desde nuestra perspectiva antropocéntrica, porque la denominación transmite la falsa idea de que el macho viola los intereses reproductivos de la hembra. Por otra parte, el uso del término «violación» sugiere de manera implícita (y a veces explícita) una analogía entre la conducta de los violadores humanos y la de los machos de otras especies (como el orangután, el pinzón cebra o la mosca escorpión). Esta presunta analogía implica asumir que toda la variedad de comportamientos agrupados bajo la denominación «cópula forzada» obedece a instintos cuya evolución responde a presiones selectivas similares, con independencia de la distancia filogenética entre las especies. Pero esto es un gran error, porque las cópulas forzadas no deberían contemplarse como una consecuencia esperable del conflicto de intereses reproductivos entre machos y hembras, sino como una paradoja evolutiva cuya interpretación correcta requiere considerar los aspectos particulares de cada caso. Es más que dudoso que los forzamientos reiterados de los orangutanes tengan el mismo sentido adaptativo (si es que tienen alguno) que los asaltos sexuales esporádicos de las moscas escorpión. Con más motivo, la afirmación de que todo varón es un violador en potencia no puede sustentarse en ninguna justificación adaptacionista de las cópulas forzadas en otras especies distintas de la humana. Pero la conducta sexual humana no es el tema de este libro, así que no insistiré en esta cuestión aquí[96].

Celos violentos

A diferencia de los violadores, que son más bien raros en la naturaleza, los machos celosos y posesivos son moneda corriente en el mundo animal. Por citar sólo unos cuantos ejemplos próximos, las hembras de diversos primates sociales son objeto de agresiones por parte de machos posesivos, en particular cuando se encuentran en estro[97]. Los macacos y los papiones son especialmente proclives a agredir a las hembras de su grupo cuando las sorprenden dejándose cortejar por algún macho periférico. Todavía más posesivos son los papiones hamadrias, organizados socialmente en tropas que comprenden varios harenes, cada uno dominado por un macho adulto de pelaje plateado que no quita ojo a sus hembras, lanzándoles una mirada amenazante en cuanto se alejan demasiado; y si alguna hace caso omiso de la advertencia, su dueño se abalanza sobre ella y le asesta un mordisco en la nuca (eso sí, sin causarle ninguna herida). En el caso de los chimpancés, en cambio, los maltratadores suelen ser machos subordinados que intentan escaparse con una hembra en estro para aparearse fuera de la vista de los machos dominantes del grupo. Puesto que las hembras suelen ser reacias a abandonar la protección del grupo, a menudo el macho amenaza y golpea a su elegida para obligarla a seguirlo.

Como la cópula forzada, la posesividad agresiva suele interpretarse como una forma de coerción sexual encaminada a salvaguardar los intereses reproductivos masculinos a costa de los femeninos. Si el presunto sentido adaptativo de la cópula forzada era fecundar cuantos más óvulos mejor, el de la posesividad agresiva sería salvaguardar la paternidad de la descendencia engendrada por la pareja o las integrantes del propio harén. Y si las justificaciones adaptacionistas de la cópula forzada tienden a fijarse sólo en su beneficio para la parte masculina, las de la posesividad agresiva tienden a considerar sólo su coste para la parte femenina, omitiendo el coste para los propios agresores.

Un ejemplo es la controvertida conducta celosa de los azulillos (Sialia sp.). En un experimento clásico, el etólogo David Barash colocó un macho disecado junto al nido de una pareja recién establecida en ausencia del propietario, y observó que, cuando éste regresaba, no sólo la emprendía contra el señuelo, sino contra su propia pareja, llegando incluso a repudiarla. Barash interpretó esta reacción como una adaptación conductual para evitar la competencia espermática[98]. Pero cuando otros etólogos repitieron el experimento de Barash, no observaron el comportamiento celoso en cuestión[99]. Para guardar las formas, los colegas de Barash adujeron que la diferencia podría deberse a que ellos habían trabajado con una especie hermana, S. sialis, y especularon que la conducta de los machos de S. currucoides (la especie estudiada por Barash) podría haber evolucionado en una situación de exceso de hembras en la población, lo que permitiría a los machos celosos reemplazar con facilidad a las repudiadas. Lo cierto es que sólo en una ocasión Barash había observado que el macho repudiara a la hembra (una buena muestra de cómo los científicos pueden crear una montaña a partir de un grano de arena). Pero el argumento de sus colegas no es incorrecto; sólo que un exceso de hembras lo bastante significativo difícilmente podría mantenerse las generaciones necesarias para que la selección natural tuviera tiempo de fijar la conducta celosa presuntamente adaptativa.

Lo que deberíamos preguntarnos es hasta qué punto puede permitirse un macho monógamo castigar a su pareja, por fundada que sea su sospecha de adulterio, sin castigarse a sí mismo. En un régimen monógamo típico no abundan las hembras desemparejadas, por lo que el repudio de la pareja puede significar el fracaso reproductivo, de modo que es preferible pagar el precio de criar algún hijo bastardo que perder toda opción de reproducirse. Cuando los emparejamientos son transitorios, un macho cotizado con un buen territorio quizá pueda contar con emparejarse en segunda instancia si aún no ha terminado la temporada de cría (incluso así es dudoso que prescindir de la primera pareja sea una buena idea). Pero en un régimen de monogamia permanente, repudiar o eliminar a la pareja por celos puede ser un suicidio genético, porque lo más probable es que las otras hembras fértiles de la población estén ya emparejadas.

Desde luego, es razonable pensar que la selección natural premiará a los machos monógamos celosos que no toleren ningún devaneo extraconyugal de su consorte, aunque su agresividad debería dirigirse al rival y no a la hembra. Pero si el adulterio se consuma, agredir a la pareja no reporta ningún beneficio al cornudo. Lo mismo vale para los regímenes poligínicos: un macho que agreda a una hembra hasta matarla o incapacitarla sólo conseguirá restarse a sí mismo oportunidades reproductivas. Y si la agresión lesiva sobre las hembras difícilmente puede reportar algún beneficio reproductivo a los machos (salvo, quizá, favorecer a las madres de sus hijos en la competencia con las hembras rivales por los recursos), entonces no parece que éstos puedan imponer sus intereses reproductivos por la fuerza. Si los machos cumplen sus amenazas y agreden fatalmente a las hembras insumisas, éstas nunca aprenderán la lección y no podrán contribuir al éxito reproductivo masculino; y si no las cumplen, la selección natural premiará a las hembras que no se dejen intimidar y se apareen como más convenga a sus propios intereses.

Hembras infanticidas

Algunos autores incluyen el infanticidio entre las formas de coerción sexual masculina, sobre la base de que implica el uso de la fuerza para manipular el estado fértil y la receptividad sexual de las hembras (porque la interrupción forzosa de la maternidad precipita la vuelta al estado fecundable) con el coste para éstas de la inversión perdida en las crías eliminadas por los infanticidas[100]. El infanticidio quizá sea la expresión más despiadada de la competencia masculina por los apareamientos, pero es una conducta bastante frecuente en la naturaleza. (Sólo entre los primates, se ha documentado en catorce especies, entre las que se cuentan nuestros parientes más cercanos, gorilas y chimpancés; de hecho, algunos autores han querido ver en la conducta altamente promiscua de las hembras de diversos primates sociales organizados en grupos multimacho —es decir, con más de un macho reproductor— una manera de confundir la paternidad para prevenir el infanticidio).

El infanticidio suele contemplarse como un aspecto de la competencia masculina que perjudica al sexo femenino en general. Esto quizá valga para los casos en que uno o más machos usurpan un harén y matan las crías lactantes para que sus madres recuperen sus ciclos ovulatorios (como ocurre, por ejemplo, en los leones y los langures). Pero en otros casos el infanticidio también puede favorecer a las hembras en la competencia con sus rivales. Por ejemplo, se sabe que los chimpancés machos matan y devoran las crías de hembras inmigrantes jóvenes, relegadas a la periferia del territorio por las hembras dominantes[101]. Este infanticidio selectivo es perpetrado por los machos dominantes de la comunidad, y es casi seguro que las madres afectadas han copulado más de una vez con los infanticidas, por lo que no puede excluirse la posibilidad de parricidio (lo cual debería inhibir el impulso caníbal masculino). Pero en una situación de competencia intensificada por los recursos, una hembra dominante puede manipular la tendencia infanticida masculina en beneficio propio. Puesto que las hembras suelen estar demasiado dispersas para que un macho pueda monopolizarlas a todas, los machos dominantes tienden a concentrar su esfuerzo reproductivo en las de rango más alto, que lo tienen más fácil para sacar adelante a sus retoños (porque, además de acaparar el alimento, ocupan el centro del territorio, donde están a salvo de las incursiones de los machos vecinos y más protegidas de los predadores). Las hembras más solicitadas copulan sin descanso con la camarilla de machos dominantes, sobre todo en el punto álgido del estro, cuando la probabilidad de fecundación es máxima. Esta conducta minimiza las posibilidades de que una hembra dominante sea fecundada por un macho subordinado o extraño, lo cual es un doble seguro de vida para la futura cría, pues no sólo será respetada por los machos dominantes (cualquiera de los cuales puede ser su padre), sino que éstos la protegerán de cualquier otro infanticida potencial. Las crías de las hembras periféricas, en cambio, son de paternidad más dudosa, lo que las convierte en víctimas propiciatorias. En una situación de competencia exacerbada por exceso de población o escasez de recursos, si los machos dominantes quisieran eliminar una fracción de las crías de la comunidad para garantizar la supervivencia de las propias, deberían dirigir sus ataques a las madres periféricas, con lo que minimizarían la probabilidad de parricidio. Aun así, en condiciones normales la posibilidad de parricidio debería inhibir a los machos, lo cual puede explicar por qué el infanticidio no pasa de anecdótico en los regímenes promiscuos en comparación con la poliginia de harén.

En cualquier caso, está claro que el infanticidio selectivo beneficia a las hembras dominantes tanto como a los machos. Buena prueba de ello es que de vez en cuando lo perpetran ellas mismas. Hay unos cuantos casos documentados de hembras «asesinas» de crías ajenas entre los chimpancés[102], pero esta conducta es poco habitual en los primates. En otros grupos de mamíferos, en cambio, está más extendida de lo que podría pensarse. Hay casos documentados de infanticidio perpetrado por hembras en unas treinta especies, la mayoría carnívoros y roedores[103]. De hecho, en muchos de estos casos las hembras son más infanticidas que los machos. Es más, en algunas especies (como el licaón o el perrillo de las praderas) el infanticidio es una conducta exclusivamente femenina.

El infanticidio a manos femeninas todavía es más frecuente entre las aves. Un ejemplo familiar es el gorrión común, cuyas hembras son tanto o más infanticidas que los machos, aunque, como los celos, el infanticidio no tiene el mismo sentido adaptativo para ambos sexos. Así, mientras que los gorriones machos suelen eliminar las polladas de madres que han enviudado para emparejarse con ellas, las hembras dirigen su instinto infanticida hacia las otras familias de su consorte (hay que decir que uno de cada diez machos de gorrión es bígamo o incluso trígamo)[104].

¿Quién domina a quién?

En vista del más que dudoso rédito adaptativo del uso masculino de la fuerza contra las hembras, conviene reconsiderar el significado evolutivo de las relaciones de dominancia intersexuales. Está claro que las jerarquías de dominancia dentro de cada sexo condicionan el éxito reproductivo individual. Pero machos y hembras son socios reproductores antes que rivales; y si los primeros no pueden imponer sus intereses reproductivos a las segundas, entonces las relaciones de dominancia entre machos y hembras no pueden asimilarse a las jerarquías masculinas o femeninas, porque los machos no tienen ningún poder real sobre las hembras a efectos de selección sexual.

Si los machos se han hecho más poderosos que las hembras (al menos en los regímenes poligínicos) no ha sido para someter al sexo femenino, sino porque ser más grande y fuerte que los rivales es una ventaja en la competencia con los otros machos. Por eso, en contra de la tesis de que los machos hacen valer su mayor poderío físico para ejercer la coerción sexual en interés propio, pienso que la dominación de los machos sobre las hembras no es más que un efecto secundario de la evolución de jerarquías de dominancia masculinas, y no cabe buscarle ningún sentido adaptativo. Si los machos ejercieran una coerción sexual efectiva que pusiera a las hembras en desventaja, entonces sustraerse a la dominación masculina sería un interés femenino lo bastante prioritario para que la selección natural las hubiera dotado de cuerpos tanto o más poderosos que los masculinos.

Lo cierto es que incluso los partidarios del carácter adaptativo de la coerción sexual reconocen que, fuera de la especie humana, la supremacía masculina es más formal que efectiva[105]. Ni siquiera entre los mamíferos, mayoritariamente poligínicos, puede decirse que la dominación masculina sea universal: no faltan ejemplos de dominio femenino total o parcial sobre los machos (incluidos primates como el lémur de cola anillada, el cercopiteco de cara negra o el bonobo), e incluso allí donde los machos dominan a las hembras a título individual, el control masculino efectivo de sus movimientos suele ser muy limitado. Esto vale no sólo para la coerción sexual, sino para la competencia por los recursos. Puesto que las hembras son las depositarias del capital reproductivo (y más cuando monopolizan la inversión parental, en forma de gestación interna y lactancia en el caso mamífero y de huevos enormes en el caso de las aves y los reptiles), los machos tienen poco que ganar disputándoles el sustento, porque el éxito reproductivo masculino depende mucho más del número de apareamientos que el femenino. Es de esperar, pues, que la selección natural premie a los machos que tiendan a evitar la competencia con las hembras por los recursos, con independencia de las relaciones de dominancia mutuas. Así ocurre, por ejemplo, en los chimpancés, cuyos machos se dedican a cazar monos mientras las hembras «pescan» termitas, de manera que ambos sexos explotan fuentes distintas de proteínas; es más, a pesar de su dominio despótico sobre el sexo femenino, los machos comparten de buen grado sus presas con las hembras en estro. Más dóciles todavía son los bonobos, que se dejan arrebatar la comida de las manos por las hembras sin oponer resistencia. Pero el caso más extremo de evitación de la competencia intersexual seguramente es el de los ratones marsupiales del género Antechinus. El ciclo vital de estos pequeños insectívoros está ajustado a la marcada estacionalidad de su hábitat. Su sistema de apareamiento es poligínico y crían una vez al año, tras un periodo de celo corto y frenético, durante el cual los machos no comen ni duermen, al final del invierno australiano. La gestación dura un mes, y todos los nacimientos tienen lugar en un lapso de dos semanas. Pero los padres nunca llegan a ver a sus hijos, porque todos mueren en masa antes de que éstos nazcan, consumidos por la extenuante competencia por los apareamientos y las interminables cópulas de varias horas de duración, dejando una población de hembras preñadas con todo el alimento disponible para ellas solas[106].

Si la dominación masculina se mantiene es porque no lesiona los intereses reproductivos femeninos, no porque la selección natural sea machista. No niego que una subordinación femenina tan absoluta que hasta el último macho de la fila sea capaz de doblegar a cualquier hembra parece una situación desfavorable para el sexo femenino, porque a las hembras casi siempre les convendrá aparearse con los machos de más alto rango (los más aptos como dadores de genes) y desechar a los menos aptos. Pero las hembras han encontrado diversas soluciones evolutivas para sustraerse a la coerción sexual inconveniente. Por ejemplo, las hembras primates suelen coaligarse contra los machos para mantenerlos a raya, bien con parientes cercanas (en los regímenes matrilocales) bien con aliadas (como en el caso del bonobo). Estas alianzas pueden tener la suficiente influencia para excluir a ciertos machos del grupo o determinar la jerarquía masculina (como ocurre en las tropas de bonobos, donde el rango de un macho se corresponde con el de su madre). Otra estrategia consiste en entablar lazos con machos «amigos» que las defiendan del hostigamiento de otros machos, como ocurre en los papiones de sabana[107], o llamar la atención de los machos de mayor rango para que las liberen del acoso de otros machos menos deseables, como ocurre en los chimpancés y otros primates cuyas hembras anuncian la inminencia de la ovulación mediante hinchazones genitales conspicuas.

Claro que no siempre los machos situados en lo más alto de la jerarquía son la mejor opción para una hembra[108], y en tal caso la supremacía masculina sí puede convertirse en un inconveniente. Por ejemplo, si una hembra permanece toda su vida en su grupo natal, como ocurre en la mayoría de primates sociales, podría darse el caso de que su propio padre fuese el macho alfa para cuando ella madurara sexualmente; y puesto que la penalización del incesto por la selección natural es mayor para las hembras que para los machos (al menos cuando la inversión parental masculina es ínfima, como ocurre en los regímenes poligínicos), desde el punto de vista masculino una hija puede ser una pareja sexual casi tan buena como cualquier otra, mientras que desde el punto de vista femenino un apareamiento incestuoso representa un riesgo aumentado de malgastar una inversión parental considerable en una descendencia anómala. (En un régimen monógamo, en cambio, la consanguinidad tiene un coste similar para ambos sexos, porque ambos progenitores se reparten la inversión parental, y porque las uniones incestuosas tienden a ser menos fecundas). La evitación del coste de la consanguinidad podría explicar por qué algunas hembras primates parecen preferir aparearse con machos periféricos de bajo rango antes que con machos de rango más alto, cosa que estos últimos no suelen estar dispuestos a tolerar. Pero este eventual conflicto de intereses entre parientes cercanos es demasiado particular y circunscrito para sustentar una teoría general de la evolución de las estrategias de apareamiento basada en el conflicto sexual.

6
Selección sexual

La selección natural es el concepto central de la teoría darwiniana de la evolución, sintetizado a menudo en el famoso aforismo «La supervivencia del más apto» (que en realidad es de Spencer, no de Darwin, aunque éste lo suscribía al ciento por ciento). En la concepción darwiniana, la selección natural es básicamente una cuestión de aptitud para la supervivencia. De ahí que a Darwin le desconcertara sobremanera que, en muchas especies, los caracteres masculinos que atraen al otro sexo no sólo no facilitan en absoluto la supervivencia, sino que la comprometen. (Por ejemplo, los mismos ornamentos llamativos o cantos estridentes que atraen a las hembras también atraen a los predadores, y las colas aparatosas como la del pavo real o algunas aves del paraíso son un impedimento para el vuelo). Estos caracteres sexuales secundarios manifiestamente desventajosos parecían poner en tela de juicio la idea de que sólo los mejores supervivientes pasan el examen de la selección natural.

Para explicar los rasgos heredables que incrementan el éxito reproductivo a expensas de la aptitud para la supervivencia, Darwin se sacó de la manga la noción de «selección sexual». Éste es un concepto que siempre he encontrado un tanto superfluo, porque la selección natural no es una cuestión sólo de supervivencia, sino de eficacia biológica[109]. Lo que cuenta para la selección natural es la descendencia efectiva (es decir, no el número de hijos producidos, sino el de los que consiguen llegar a adultos y reproducirse a su vez). Por supuesto, para reproducirse es obligado estar vivo, pero la supervivencia estéril es irrelevante para la selección natural. En vez de «supervivencia del más apto», quizá sería más correcto hablar de «reproducción del más apto». Visto así, la selección sexual no es más que un aspecto particular de la selección natural, aunque pensar en términos de selección sexual pueda ser conveniente a la hora de considerar la coevolución de las biologías masculina y femenina.

Darwin distinguió dos modalidades de selección sexual, una ejercida por las hembras y otra ejercida por los propios machos. La primera, más propia de las aves, es la elección femenina de los machos más atractivos. El arquetipo elegido por Darwin para ilustrar este concepto, el pavo real, se ha convertido en un icono de la selección sexual (figura 6.1). Aunque su concepción de la selección natural se centraba en la capacidad de supervivencia, Darwin no podía creer que la aparatosa librea de los pavos reales les facilitara en algo la vida. Bien al contrario, la pesada cola es un impedimento a la hora de levantar el vuelo para escapar de los predadores. Pero el hecho de que los machos la desplegaran durante el cortejo llevó a Darwin a razonar que el motivo de tanta ostentación es que las hembras eligen como sementales a los machos de cola más imponente.

La segunda forma de selección sexual distinguida por Darwin no es otra que el combate físico entre los sementales por acaparar a las hembras. Si las hembras son un recurso limitante para la reproducción masculina, como suele ser el caso, los machos que se impongan a sus rivales en la lucha por el acceso a las hembras fecundables dejarán más descendencia. (En los casos de inversión de roles donde las hembras no ejercen de madres y el sexo masculino se encarga de la crianza, los machos pueden convertirse en un recurso limitante para la reproducción femenina, lo que propicia la evolución de hembras galanteadoras y combativas). Esta forma de selección puede propiciar la evolución de atributos costosos como cornamentas, colmillos o un tamaño corporal aumentado.

Figura 6.1. Un macho de pavo real pavoneándose, el icono de la selección sexual elegido por Darwin. (© Biopix.dk: N. Sloth).

Concursos de belleza

Para Darwin, la selección sexual podía explicar la evolución de rasgos a los que no podía encontrárseles ningún valor adaptativo (en el sentido restringido de contribución a la supervivencia). Pero la propuesta fue recibida con escepticismo precisamente por sus correligionarios más fervientes. Lo que los darwinistas decimonónicos, más adaptacionistas que el propio Darwin, encontraban inaceptable era la arbitrariedad de la elección femenina. Wallace, por ejemplo, prefería la explicación alternativa de que eran las hembras, más necesitadas de ocultarse de los predadores, las que habían adquirido colores crípticos, mientras que los machos simplemente se habían mantenido en una condición prístina. En cambio, Wallace sí encontraba aceptable la otra modalidad de selección sexual, la derivada del combate físico entre los machos, quizá porque le parecía más acorde con la metáfora de la lucha por la vida. Del mismo parecer eran otros críticos que querían ver en las ostentaciones masculinas un modo de intimidar a los rivales (una idea desempolvada por algunos autores, cuya versión moderna se conoce como la hipótesis de la «propaganda de guerra»)[110]. Pero esta interpretación era difícil de conciliar con el hecho de que los pavos reales y otras aves desplegaran su cola ante las hembras y no lo hicieran ante los rivales.

En realidad, éste era un debate en buena medida espurio, porque, como acabo de recalcar, la selección sexual no es más que un aspecto particular de la selección natural. Y más importante aún que la lucha por la vida es la lucha por la reproducción. Las anatomías y comportamientos de los animales no tienen por qué haberse seleccionado siempre porque mejoran la capacidad de supervivencia, sino que pueden haberse adquirido sólo porque permiten más o mejores apareamientos. La selección natural adapta los individuos a su entorno, sí, pero en éste hay que incluir los competidores y los posibles socios reproductores. Así pues, la elección femenina no es más que otro factor limitante del éxito reproductivo masculino. Pero la idea de que un factor tan voluble pudiera llegar a producir «engendros» como el pavo real resultaba inaceptable para quienes, como Wallace, consideraban que la evolución no podía regirse por influencias caprichosas e insensatas, sino que debía conducir a soluciones óptimas.

Como hemos visto en el capítulo 3, hay buenas razones teóricas para esperar que las hembras seleccionen escrupulosamente a sus socios reproductores. Puesto que el progenitor que menos invierte en el negocio de la reproducción es también el que menos tiene que perder, se comprende que, por regla general, sean los machos los que se insinúan a las hembras y no al revés, y los que menos miramientos tienen a la hora de aparearse. Las hembras, en cambio, se juegan mucho más en el envite, lo que las obliga a evaluar de alguna manera la idoneidad del aspirante a padre de sus hijos. Pero esto es la teoría. En la práctica, a menudo la pretendida selectividad femenina es más virtual que otra cosa. Cuando la competencia por las hembras se resuelve a base de puños, los agentes de la selección sexual son los propios machos. Cualquier aspirante que haya sido capaz de imponerse a todos sus rivales ha acreditado sobradamente su aptitud, así que las hembras no necesitan ejercer una selección activa. La exclusión competitiva de los menos aptos, cuyo acceso a las hembras queda vedado, hace innecesaria la evolución de criterios de elección por parte femenina. (Hay que decir, no obstante, que incluso en este caso puede darse cierta discriminación sexual por parte femenina, pues no siempre los machos de rango máximo son la mejor elección, lo que es especialmente cierto cuando hay consanguinidad, en cuyo caso una hembra puede preferir a un macho extraño para evitar los costes del incesto). Sólo cuando esta modalidad de selección sexual es imperfecta o, por las razones que sean, los aspirantes no están por la labor de pelearse por las hembras, les toca a ellas elegir.

Hoy ya nadie pone en duda que el sexo femenino puede ejercer una selección sexual lo bastante efectiva para propiciar la exageración de los rasgos masculinos. Esto es fácilmente demostrable en aves como la viuda colilarga africana, cuyos machos poseen unas plumas caudales inusualmente largas. Pues bien, si se cortan las puntas de las colas de un grupo de machos y los segmentos de pluma cortados se emplean para alargar artificialmente las colas de otro grupo de machos, se observa que estos últimos se aparean más veces que los machos de cola normal, y éstos más que los de cola recortada. El mismo criterio de elección femenina parece regir en muchas otras aves con un dimorfismo sexual semejante[111].

Atractivo y aptitud

Darwin tenía razón. Pero la controversia decimonónica sobre la selección sexual no tenía tanto que ver con su realidad como con su sentido adaptativo. Más que las colas vistosas mismas, era la preferencia femenina por las colas vistosas lo que requería una explicación satisfactoria (es decir, adaptacionista). Este debate nunca se zanjó del todo, y ha vuelto a reavivarse un siglo después. En un bando están los que afirman que las hembras eligen machos atractivos porque quieren tener hijos igual de atractivos que puedan darles muchos nietos portadores de sus genes. Es lo que se conoce informalmente como la hipótesis del «hijo sexy»[112]. En el otro bando están los que encuentran insatisfactoria esta explicación e insisten en que la elección femenina de los apareamientos debe basarse en criterios intrínsecamente relacionados con la calidad genética real del aspirante a padre. Los primeros convienen con Darwin en que la elección femenina no tiene por qué regirse por criterios «objetivos» de aptitud darwiniana, sino que puede obedecer a criterios estéticos arbitrarios. Los segundos comparten el rechazo de Wallace hacia la idea de una selección sexual esencialmente arbitraria, y replican que la preferencia femenina por los ornamentos ostentosos o los cantos sonoros debe ser adaptativa en sí misma.

Ronald Fisher ya indicó que la preferencia de una hembra por las colas largas o cualquier otro adorno arbitrario se justifica por sí sola si las otras hembras comparten la misma preferencia[113]. Si el grueso de la población femenina prefiere los machos de cola larga, entonces una hembra que se deje fecundar por un macho de cola corta estará comprometiendo el futuro de sus genes, porque si sus descendientes masculinos heredan la falta de atractivo del padre tendrán escaso éxito reproductivo y, en consecuencia, serán pésimos propagadores de los genes maternos. Así pues, el mejor partido para cualquier hembra sería el tipo masculino más atractivo para la mayoría. Pero este argumento sólo justifica por qué se mantiene un criterio de apareamiento determinado, como el de las colas largas, no por qué se selecciona en primera instancia hasta hacerse mayoritario. Una respuesta apuntada por el propio Fisher es que el criterio en cuestión no sea del todo arbitrario de entrada, sino que tenga alguna relación con la aptitud darwiniana. Así, el tamaño y aspecto de la cola podría ser un indicador de la edad y la condición física del pretendiente: una cola comparativamente corta y deslucida puede ser indicativa de subdesarrollo por enfermedad, debilidad constitucional o malnutrición derivada de ineptitud para obtener alimento o competir por él, mientras que una cola lustrosa y bien desarrollada puede ser un estimador razonablemente fiable de la aptitud de su dueño. De hecho, son legión las especies de aves cuyo cortejo incluye el despliegue de la cola, aunque ésta no sea un ornamento en sí misma, lo que sugiere que las hembras evalúan la idoneidad del pretendiente a partir del aspecto de su plumaje.

Una hembra que elija sus parejas sexuales según un criterio que tenga que ver con la aptitud darwiniana de los padres de sus hijos dejará más y mejor descendencia, con lo que el criterio de elección (que suponemos innato y heredable) se seleccionará junto con su progenie, y una vez las hembras que lo hayan heredado constituyan una fracción lo bastante significativa de la población, la selección sexual hará que el criterio de elección se justifique por sí mismo, con independencia de su sentido adaptativo inicial. En esta línea de pensamiento, se ha sugerido que las libreas vistosas son indicadores de inmunidad a los parásitos de toda clase, desde las lombrices hasta los virus[114]. Esta propuesta se basa en la observación de que las especies más vistosas suelen ser también las más hostigadas por los parásitos[115]. Claro que esta correlación podría ser acausal, porque tanto los parásitos como las coloraciones llamativas abundan en los ecosistemas tropicales. Pero diversos estudios han confirmado que los machos con menor carga de parásitos suelen ser también los elegidos con preferencia por las hembras. Esto parece valer para una amplia variedad de especies, desde los faisanes hasta los grillos. Un ejemplo bien estudiado es el de las golondrinas, cuyas hembras tienen preferencia por los machos de cola más larga y simétrica. Pues bien, parece ser que los machos de cola más simétrica también son los menos afectados por los ácaros[116]. En el caso del gallo de las artemisas, un pariente norteamericano del urogallo, la conexión entre el atractivo masculino y la carga de parásitos no puede ser más directa. Los machos de esta especie se congregan en una palestra (lo que los biólogos llaman «lek») y cada uno defiende un espacio propio donde se dedica a exhibirse hinchando dos sacos pectorales de color amarillo vivo. Los gallos más viejos tienden a ocupar las posiciones centrales del área de exhibición, y suelen ser los preferidos por las hembras que acuden a aparearse. A menos que los sacos pectorales delaten picaduras de piojos: basta con pintar puntos rojos en los sacos aéreos de un macho de aspecto por lo demás saludable para que su atractivo sexual caiga en picado, aunque ocupe el centro de la palestra[117].

Sea como fuere, lo cierto es que los modelos teóricos no cierran la puerta a la posibilidad de que la selección sexual pueda partir de cero, sin necesidad de que la preferencia femenina tenga valor adaptativo alguno[118]. Si se parte de una condición inicial tal que todos los machos sean igualmente aptos y los apareamientos completamente al azar, entonces cualquier preferencia que se introduzca, por arbitraria que sea, perturbará la distribución uniforme de la eficacia biológica masculina. Puesto que el rasgo masculino atrayente y la atracción femenina por el mismo se refuerzan mutuamente, esta desviación de la uniformidad estadística, aunque sea mínima, bastará para iniciar un bucle retroactivo positivo que llevará a la evolución de rasgos físicos y/o conductuales cada vez más ostentosos. Este proceso de selección sexual «desbocada» (como lo describió Ronald Fisher) sólo se frenará cuando la exageración de los caracteres masculinos se convierta en una carga tan pesada que la ganancia de atractivo sexual no compense el coste para la supervivencia.

La uniformidad de la aptitud masculina no es una condición inicial tan poco realista como puede parecer a primera vista, porque, como hemos visto en el capítulo 3, en un sistema de apareamiento poligínico la selección continuada de los mejores entre los mejores conduce a una igualdad creciente entre los aspirantes a padre, de manera que una hembra siempre tendrá a su disposición pretendientes de sobra que satisfagan todos los requerimientos de calidad genética. En estas condiciones parece más factible la evolución de criterios de apareamiento arbitrarios. El hecho de que sea precisamente en las especies altamente poligínicas, como el pavo real o el faisán dorado, donde el barroquismo de las libreas masculinas se haga más extremado viene a confirmar esta predicción.

Otro aspecto poco realista de los modelos teóricos es la omisión del coste de la elección femenina; y es que discriminar entre los pretendientes requiere una inversión no nula de tiempo y energía. Pues bien, si se introduce este coste, aunque sea ínfimo, en los modelos teóricos, resulta que ninguna preferencia absolutamente arbitraria puede prosperar. Aunque la selección sexual desbocada pueda favorecer inicialmente la difusión de una preferencia femenina caprichosa, una vez la exageración del rasgo masculino atrayente se convierte en una carga demasiado pesada, la selección natural vuelve a favorecer a las hembras no selectivas frente a las que continúan expresando la preferencia en cuestión[119]. Salvo en el caso de que exista un sesgo mutacional. En otras palabras, si es más probable que una mutación aleatoria acarree una pérdida de atractivo que una ganancia, entonces para las hembras continuará siendo rentable pagar el coste de la elección de pareja sexual. Al final se llega a un compromiso tal que el coste de la elección queda compensado por la ventaja de tener hijos más atractivos que la media[120]. Dicho sesgo mutacional es tanto más esperable cuanto más elaboradas y extremadas sean las libreas masculinas. También es de esperar un sesgo mutacional en la viabilidad, pues cuanto mayor es la complejidad de un sistema vivo y más óptima es su adaptación al entorno físico y biótico, más probable es que una mutación aleatoria reduzca su aptitud darwiniana en vez de aumentarla. En la práctica, ambos sesgos mutacionales tenderán a ir de la mano, por lo que cabe esperar que los criterios femeninos de belleza masculina estén ligados (al menos en parte, y aunque sea de manera muy indirecta) a la aptitud de los pretendientes.

El principio del hándicap

Por las razones expuestas, una selección sexual basada en criterios absolutamente arbitrarios no parece verosímil fuera de los modelos matemáticos. No en vano la razón última de la selectividad femenina es aparearse con machos de calidad genética contrastada. De hecho, el aporte de genes frescos es la principal razón de ser del sexo masculino (al menos en las especies en las que el sexo femenino asume la totalidad de la inversión parental). Es de suponer, por lo tanto, que la selección sexual ejercida por las hembras obedece a criterios no arbitrarios, aunque a caballo de éstos puedan evolucionar preferencias gratuitas (sobre todo en las especies altamente poligínicas). Numerosas observaciones y experimentos de campo abonan la tesis de que los machos preferidos por las hembras como sementales son también los más curtidos, vigorosos y saludables. Ahora bien, si se acepta que los criterios de elección femeninos están encaminados a evaluar la calidad genética de los aspirantes a padre, ¿por qué la selección sexual ha promovido la evolución de armas de seducción tan costosas para sus dueños como la cola del pavo real? Si se trata de elegir a los machos mejor dotados para la supervivencia, ¿por qué dejarse encandilar por unos atributos masculinos desmesurados que comprometen la supervivencia de su poseedor?

El israelí Amotz Zahavi ofreció una controvertida solución a esta paradoja. La idea es que, cuanto más costoso es un modo de ostentación masculina, mayor es su fiabilidad como indicador de aptitud darwiniana. Todo macho que consigue salir adelante aun cargando con un lastre innecesario está enviando el mensaje de que es tan superior a sus competidores que puede permitirse jugar con desventaja. La implicación es que un criterio de apareamiento basado en un atributo genuinamente desventajoso (y, por ende, fiable) será favorecido por la selección natural frente a cualquier preferencia femenina arbitraria[121].

Como ocurre a menudo con las buenas ideas científicas, la conjetura de Zahavi, conocida como «principio del hándicap», fue recibida con escepticismo. Dawkins llegó a ridiculizarla con el contraargumento de que un corolario lógico de dicho principio sería la evolución de machos cojos y tuertos de nacimiento. Para otros, la idea tiene un tufillo tautológico (una sospecha a la cual no ha dejado de contribuir el propio Zahavi, quien en su libro The Handicap Principle: A Missing Piece of Darwin’s Puzzle estira su principio hasta convertirlo en una suerte de teoría de casi todo, desde las castas obreras de los insectos sociales hasta la actividad sexual superflua de las parejas humanas o la evolución del lenguaje)[122]. Pero la principal objeción de los críticos era que el coste del hándicap anularía el beneficio de su fiabilidad como indicador de aptitud, porque la descendencia de una hembra que aplicase un criterio de elección semejante heredaría tanto los genes óptimos como el hándicap del padre. Ahora bien, si el hándicap se asocia a un rasgo ligado al sexo (en vez de uno neutro como la posesión de un par de ojos o un par de piernas), entonces las hijas heredarán los genes óptimos del padre pero no su hándicap. En cuanto a los hijos, heredar el hándicap paterno (y, por ende, el atractivo sexual aumentado) puede beneficiarles más que perjudicarles.

Al final, las reticencias iniciales han dado paso a la aceptación mayoritaria (hasta el propio Dawkins ha reconocido que Zahavi podría tener algo de razón). En el dominio de la selección sexual, el principio del hándicap ofrece una explicación adaptacionista satisfactoria de la exageración de los caracteres sexuales secundarios en los machos poligínicos cuyo éxito reproductivo depende sobre todo de la elección femenina. Es más, un corolario del mismo principio es que cualquier rasgo ligado al sexo puede valer como criterio de elección de pareja sexual si, como consecuencia de un proceso de selección desbocada, acaba convirtiéndose en un hándicap. Aun suponiendo que la evolución de la ostentosa cola del pavo real hubiera partido de un criterio de elección puramente estético, vacío de contenido adaptativo, la exageración creciente del rasgo habría convertido una preferencia inicialmente arbitraria en un criterio fiable de evaluación de la aptitud del semental de turno. Así pues, la selección sexual desbocada de Fisher y el principio del hándicap de Zahavi no sólo no son contradictorios, sino que se complementan a la hora de explicar la evolución de rasgos masculinos aparentemente paradójicos.

Los cuerpos no mienten

Quienes se resisten a contemplar la reproducción sexual como una empresa cooperativa y prefieren verla como una suerte de explotación mutua (más de las hembras por los machos que al revés) gustan de comparar las exhibiciones de cortejo con la publicidad. Hay un anunciante (en este caso el macho) cuyo principal interés es vender su producto (en este caso sus propios genes) que intenta engatusar a un comprador potencial (en este caso la hembra) cuyo principal interés es que no le den gato por liebre. Obviamente, la función de la publicidad no es dar información fidedigna sobre el producto, sino seducir a los compradores potenciales, aunque para ello tenga que falsear la realidad. Si el éxito reproductivo masculino depende de la elección femenina, sólo la fachada puede salvar a un macho mediocre de la muerte genética. Las hembras deben evitar dejarse engañar, para lo cual deben seleccionar sus apareamientos aplicando criterios que excluyan la publicidad engañosa.

Aquí es donde vuelve a entrar en escena el principio del hándicap, porque cuanto más costosos sean los alardes masculinos, más difícil será falsearlos. La preferencia femenina por los atributos costosos se justifica porque éstos suponen una carga tanto más pesada cuanto peor dotado está un macho para la supervivencia y la competencia con los rivales. Así pues, cualquier hándicap genuino es una forma de publicidad honesta (valga la contradicción), en el sentido de que proporciona información fidedigna acerca de la aptitud del macho que hace ostentación del mismo[123].

Por supuesto, el concepto «honestidad» resulta difícil de digerir para los adeptos a la metáfora del egoísmo genético, quienes insisten en que el interés primordial de todo macho no es acreditar su aptitud real ante sus «compradoras» potenciales, sino engatusar a cuantas más mejor. Ahora bien, desde el punto de vista estrictamente darwinista, el interés primordial de todo macho no es seducir a cuantas más hembras mejor, sino propagar sus genes más que sus rivales. Una hembra no es una «compradora», sino un socio reproductor al que el macho debe convencer para que invierta su capital en la empresa común de perpetuar los genes de ambos. Si uno puede ofrecer lo que el otro está buscando, entonces la mejor propaganda es una demostración no falseable de la propia valía. Esto se aplica especialmente a los regímenes poligínicos, porque cuanto más intensa es la selección sexual y mayor la igualdad entre los aspirantes a padre, más cuesta destacar sobre los rivales para acaparar la atención femenina. La competencia masculina exacerbada puede explicar el hecho frecuente de que la exhibición de libreas llamativas durante el cortejo vaya acompañada de sonidos estridentes, brincos y otros alardes de poderío físico difícilmente falseables.

Esto nos devuelve a la otra modalidad de selección sexual distinguida por Darwin: el combate físico. De hecho, la frontera entre ambos modos de selección sexual es borrosa. En la gran mayoría de casos, el éxito reproductivo masculino depende tanto de la elección femenina como de la exclusión de los rivales. Por eso no es infrecuente que una misma estructura o conducta tenga la función doble de disuadir a los rivales y seducir a las hembras. (Un ejemplo es la cornamenta de los ciervos, que además de servir para el combate por el dominio de los territorios frecuentados por las hembras es un indicador de la edad y la condición física de su poseedor). Una variación sobre este tema, la hipótesis de la «propaganda de guerra», atribuye esta función doble no sólo a los rasgos anatómicos, sino a los rituales de cortejo[124]. La idea es que los gritos, saltos y otros derroches de energía que suelen acompañar la exhibición de las libreas masculinas no sólo sirven para impresionar a las hembras, sino para intimidar a los machos rivales. Un ejemplo ilustrativo de esta dualidad es el caso del grillo maya (Amphiacusta maya). Como hacen todos los grillos machos, los de esta especie cantan para atraer a las hembras fecundables, pero al hacerlo atraen también a los rivales, formándose congregaciones de machos que cantan al unísono (lo que incrementa sobremanera el volumen y alcance de su mensaje sonoro) y cuyo acceso a las hembras se rige por una estricta jerarquía de dominancia. Pues bien, si se embadurnan los élitros de los machos más dominantes con cera para amortiguar su canto, se observa que sus rivales los desafían sin tregua. Los machos así tratados suelen acabar imponiéndose igualmente a sus retadores, lo que indica que su superioridad es genuina, pero la incapacidad de emitir un canto disuasorio les obliga a malgastar tiempo y energía en peleas evitables, en detrimento del número de apareamientos[125]. Aunque todo macho tiene que pagar una cuota por acceder al rango más alto, resolver las disputas cantando nunca resulta tan costoso como hacerlo a base de puños.

Por las razones expuestas, es de esperar que los mensajes destinados al otro sexo sean «publicidad honesta». Por supuesto, a los individuos menos aptos siempre les convendrá que tanto los socios reproductores como los rivales se dejen embaucar. La fiabilidad de los indicadores de aptitud es producto de la competencia entre los candidatos a socio reproductor en un régimen de selección sexual. Son los mejor dotados los que deben adoptar indicadores de calidad genética no falseables, y sus posibles socios reproductores los que deben protegerse de la publicidad engañosa aplicando criterios de elección no arbitrarios. La comunicación honesta entre los sexos es el resultado final de un doble proceso de selección en virtud del cual las señales falseables o insustanciales acaban siendo devaluadas por los rivales e ignoradas por las hembras.

Selección sexual y monogamia

Cuando los machos aportan algo más que sus genes y la inversión paterna en la crianza se convierte en un recurso valioso, la elección del mejor semental posible debe subordinarse a la conveniencia de contar con un consorte proveedor. Una hembra monógama cuyas exigencias le hagan demorar en exceso su emparejamiento será penalizada por la selección natural, pues los machos más cotizados suelen ser los primeros en emparejarse, y no siempre se llega a tiempo de adelantarse a las rivales. Si la contribución masculina es decisiva para una crianza exitosa, un consorte mediocre es mejor que nada. Así pues, los criterios de elección de pareja en un régimen monógamo deben ser más flexibles que en un régimen poligínico. Esto no significa que las hembras monógamas concedan menos importancia al atractivo masculino que las autosuficientes. Cuando las hembras sólo buscan sementales y no padres de familia, la selección sexual es tan intensa que la oferta de calidad genética masculina supera con creces la demanda, así que una hembra puede permitirse rechazar a cualquier candidato que no le parezca absolutamente perfecto, porque siempre habrá otros que satisfagan sus exigencias. En un sistema de apareamiento monógamo, en cambio, la demanda de calidad genética masculina siempre es mayor que la oferta, pues la aptitud de los candidatos es mucho más variable y los mejores son los primeros que dejan de estar disponibles. Las hembras ya no pueden limitarse a rechazar a cualquier macho que no juzguen perfecto, sino que deben evaluar la calidad genética de los machos disponibles para elegir al mejor partido (o el menos malo) si quieren rentabilizar al máximo su inversión parental. Esto implica que los criterios de elección de pareja aplicados por las hembras monógamas deben ser todavía menos arbitrarios que los aplicados por las hembras autosuficientes.

En cualquier caso, la distribución del éxito reproductivo masculino en un régimen monógamo es mucho más uniforme que en un régimen poligínico, lo que explica la práctica ausencia de dimorfismo sexual (es decir, la diferencia de tamaño y apariencia entre machos y hembras) en las especies monógamas típicas. Incluso los ornitólogos avezados tienen serias dificultades para identificar el sexo de cada miembro de una pareja de albatros, pingüinos o cigüeñas. Aun así, se sabe que las hembras monógamas también aplican criterios de elección de pareja basados en rasgos físicos. Por ejemplo, se ha comprobado que los machos de golondrina a los que se alarga artificialmente la cola se emparejan antes y efectúan más cópulas extraconyugales que los no manipulados[126]. Esta selección sexual puede explicar la existencia de rasgos dimórficos en muchas especies nominalmente monógamas, pero facultativamente polígamas o proclives al sexo extraconyugal, aunque nunca tan exagerados como los resultados de la selección sexual desbocada. Este dimorfismo sexual moderado es bastante corriente en las aves migratorias con las que estamos familiarizados. Pero ya hemos visto que casi todas estas aves nominalmente monógamas son en realidad facultativamente polígamas y proclives al adulterio. En la mayoría de casos las parejas se deshacen al concluir la temporada de cría, y cada año se repite el ritual de cortejo y emparejamiento. Los machos suelen adelantar su migración primaveral para tomar posesión de un buen territorio de nidificación, así que las primeras hembras en llegar tienen pretendientes de sobra para elegir. Un macho atractivo no sólo puede emparejarse sin pérdida de tiempo, sino que tiene más posibilidades de vincularse a una hembra secundaria, lo que le permite sacar adelante más de una nidada por temporada. Por otra parte, las hembras ya emparejadas suelen estar dispuestas a dejarse inseminar por un macho más seductor que su consorte si tienen ocasión. La elección femenina contribuye así a que unos machos dejen más descendencia que otros, condición necesaria para que se dé una selección sexual lo bastante significativa para propiciar la evolución de caracteres masculinos secundarios.

Carreras de espermatozoides

Una tercera forma de selección sexual, más sutil que los concursos de belleza o el combate físico, es la competencia espermática. Allí donde las hembras se aparean con más de un macho, éstos pueden adquirir caracteres que les ayuden a vencer en la carrera hacia el óvulo, como por ejemplo unos testículos capaces de producir espermatozoides supernumerarios. Un ejemplo instructivo y muy cercano de correlación entre promiscuidad femenina y tamaño testicular es el de los hominoideos. Los gorilas pesan cuatro veces más que los chimpancés, pero éstos tienen unos testículos cuatro veces mayores. Puesto que las gorilas sólo se aparean con el dueño de su harén, un gorila macho no necesita producir demasiados espermatozoides para asegurar la fecundación del eventual óvulo. Las chimpancés, en cambio, se aparean con varios machos, lo que suscita la competencia espermática y, por ende, el agrandamiento de los testículos. Esto vale también para el resto de primates: a más competencia espermática, mayor tamaño testicular, y quien se lleva la palma es el mono araña lanudo, cuyas hembras copulan con todos y cada uno de los machos de su tropa cuando están en celo, lo que ha propiciado que los machos de esta especie posean los testículos más grandes de todos los primates.

Una correlación similar se ha observado en otros grupos de mamíferos y en las aves. En estas últimas, los testículos más grandes pertenecen a los machos de especies poliándricas cuyas hembras compiten por harenes de machos, como es el caso de las jacanas, mientras que los testículos más pequeños se encuentran en los regímenes poligínicos de lek, donde unos pocos machos elegidos acaparan los apareamientos y la competencia espermática es prácticamente nula, porque las hembras raramente se aparean con más de un semental.

Figura 6.2. Dimorfismo sexual y competencia espermática en los machos hominoideos. En gorilas y orangutanes la selección sexual se basa en la fuerza bruta, mientras que en los chimpancés se basa más en la competencia espermática, lo que ha propiciado el agrandamiento de los testículos. En el caso humano la hipertrofia testicular no pasa de moderada, y es el pene el que ha experimentado un agrandamiento más significativo. (Modificado de Short, 1979).

Hay que hacer notar que los resultados evolutivos esperables de la competencia espermática poscopulatoria son diferentes de los resultados de la selección sexual precopulatoria. Por ejemplo, es presumible que la superioridad en el combate físico sea más decisiva en las especies poligínicas que en las monógamas, pero cuando las hembras se aparean con más de un macho también es de esperar un agrandamiento de los testículos. La pauta esperable es que los machos monógamos posean unos testículos comparativamente pequeños y exhiban un dimorfismo sexual ínfimo (aunque, como acabamos de ver, la infidelidad femenina puede convertir la monogamia en una poliginia efectiva capaz de suscitar una competencia precopulatoria y poscopulatoria lo bastante significativa para propiciar tanto el dimorfismo de tamaño como la hipertrofia testicular, aunque nunca tanto como en las especies genuinamente poligínicas), mientras que los machos que compiten por el acceso exclusivo a numerosas hembras que sólo se dejan inseminar una vez no deberían necesitar unos testículos grandes, pero sí un mayor tamaño corporal, quizá suplementado con armas como unos cuernos o unos caninos amenazadores; por último, los machos de especies poligínicas o poliándricas cuyas hembras son más o menos promiscuas pueden combinar el dimorfismo sexual con la hipertrofia testicular (como ocurre en los chimpancés). Así pues, se puede predecir el grado de poliginia y promiscuidad de una especie sin más que examinar el dimorfismo sexual y el desarrollo de los testículos.

Los machos también discriminan

La existencia de criterios masculinos de belleza femenina parece difícil de conciliar con la tesis sociobiológica clásica de que los machos son poco o nada selectivos a la hora de aparearse. Pero lo cierto es que ésta no es una ley biológica universal, ni mucho menos. Como hemos visto en los capítulos 3 y 4, el precio de la reproducción no es menor para el sexo masculino que para el femenino, porque los machos que se ahorran la inversión parental deben invertir un esfuerzo aún mayor en la competencia por los apareamientos. Por otra parte, para un macho no siempre es factible impedir que algún rival consiga acceder a las hembras de su dominio a sus espaldas. De ahí que incluso los machos poligínicos tiendan a concentrar su celo en ciertas hembras favoritas. Así ocurre, por ejemplo, en los chimpancés, los papiones y otros primates sociales cuyos machos dominantes prestan atención preferente a unas cuantas hembras favoritas en lugar de intentar en vano acapararlas a todas. Los machos de estas especies pueden preferir aparearse con hembras de alto rango, cuya prole tiene más posibilidades de salir adelante, o con madres expertas, cuya fecundidad está más garantizada. Aun así, en general sí puede afirmarse que los machos atienden más a la cantidad que a la calidad de sus apareamientos.

Ahora bien, si la inversión paterna en la crianza es comparable a la materna, o mayor, entonces los machos no tienen por qué ser menos selectivos que las hembras a la hora de emparejarse. Si la monogamia obliga a las hembras a flexibilizar sus criterios de elección para acomodarlos a la oferta masculina disponible, a los machos les obliga a tener en cuenta la fertilidad potencial y la aptitud de las candidatas a consorte. Y si incluso en un sistema de apareamiento monógamo las hembras pueden suscitar la evolución de caracteres masculinos secundarios, cabe preguntarse si los machos pueden ejercer una selección sexual lo bastante significativa para condicionar la evolución de caracteres femeninos secundarios. Esto resulta obvio en las jacanas y otras aves poliándricas cuyos machos ejercen de «madres», lo que suscita una selección sexual (atribuible tanto a la elección masculina como a la competencia femenina por los machos disponibles) que ha producido hembras más grandes y de plumaje más vistoso que los machos. Pero, salvo estos casos de inversión de roles, en general no parece que las preferencias masculinas susciten la evolución de caracteres femeninos exagerados.

Figura 6.3. Las hembras hominoideas vistas por los machos. La hembra humana es la única que ha adquirido caracteres sexuales secundarios, en particular sus mamas rellenas de tejido adiposo, cuya «hinchazón» es permanente, a diferencia de las hinchazones genitales transitorias de la hembra chimpancé, que se ciñen a la fase fértil del ciclo menstrual. (Modificado de Short, 1979).

Hay, sin embargo, una notoria excepción, y no es otra que la hembra humana (figura 6.3). Algunos autores sostienen que la peculiar anatomía femenina humana se explicaría, al menos en parte, por un proceso de selección sexual fisheriana invertida (es decir, con las hembras como objetos de selección y los machos como sujetos). La idea es que una preferencia masculina inicialmente adaptativa por las mamas bien desarrolladas y las caderas anchas (signos obvios de aptitud reproductiva) habría propiciado la evolución de las adiposidades en mamas y caderas que proporcionan al cuerpo de la hembra humana su silueta característica. Pero está claro que el tejido adiposo no produce leche ni ensancha el canal del parto, por lo que algunos han querido interpretar las curvas femeninas como una forma de publicidad engañosa. Para embaucar a los machos homínidos y enviarles información falsa sobre el volumen de sus glándulas mamarias y la anchura de sus caderas, las hembras no habrían tenido más que engordar. Como contrapartida, la selección natural habría favorecido a los varones que se decantaran por las delgadas, lo que garantizaba la autenticidad de las mamas y caderas indicadoras de aptitud reproductiva. Las embaucadoras, por su parte, habrían recurrido al truco de mantener la cintura estrecha sin dejar de acumular grasa en mamas y caderas, con lo que se habría iniciado una selección sexual desbocada que habría exagerado unos indicadores de fecundidad potencial inicialmente honestos, hasta que los indicadores falseados se habrían mantenido simplemente por el atractivo que ejercían sobre los varones[127].

Pero este argumento, que no es más que el recíproco de la hipótesis del «hijo sexy», no tiene en cuenta que la selección sexual nunca actúa de manera simétrica. Recordemos que el potencial reproductivo femenino es muy inferior al masculino, lo que reduce drásticamente las posibilidades evolutivas de una exageración ficticia de los rasgos femeninos. Un hijo atractivo siempre será un propagador eficiente de los genes maternos, pues incluso en un régimen monógamo podrá engendrar descendencia extra a través del sexo extraconyugal o la poligamia facultativa, lo que puede suscitar una selección sexual capaz de originar un dimorfismo sexual apreciable. Pero no resulta tan obvio que una hija atractiva sea mucho mejor propagadora de los genes paternos que una hija poco agraciada, pues el éxito reproductivo femenino no depende (por lo menos no directamente) del número de parejas sexuales. Esto implica que el éxito reproductivo femenino está mucho menos ligado al atractivo sexual que el masculino. En una situación de competencia por los mejores partidos, la principal ventaja de ser más atractiva que las hembras rivales sería tener más posibilidades de emparejarse con un macho cotizado. Recordemos que la ventaja selectiva de tener hijos de un padre atractivo (suponiendo que los hijos tiendan a heredar el éxito reproductivo paterno) se hace efectiva al cabo de dos generaciones, en la forma de más nietos (cada uno de los cuales es portador de al menos una cuarta parte de los genes de su abuela). De esta manera, los genes responsables de los caracteres secundarios femeninos podrían propagarse a caballo del potencial reproductivo masculino.

A un macho, en cambio, emparejarse con una hembra atractiva que le diera hijas atractivas no le reportaría muchos más nietos, aunque quizá sí más bisnietos (cada uno de los cuales sería portador de al menos una octava parte de los genes de su bisabuelo) si las hijas atractivas lo tuvieran más fácil para unirse a yernos atractivos que le dieran nietos atractivos que fueran propagadores eficientes de los genes del abuelo. Pero ésta parece una ventaja bastante exigua en un régimen monógamo, donde el éxito reproductivo se reparte mucho más uniformemente que en un régimen poligínico (donde los machos no necesitan seleccionar sus apareamientos en función del atractivo femenino). Así pues, no parece demasiado razonable pensar que los caracteres secundarios femeninos son producto de una selección sexual fisheriana, y menos aún que no son más que «señuelos» para engatusar al sexo masculino. Bien al contrario, difícilmente se habrían seleccionado si no fueran indicadores honestos y fidedignos de aptitud y fecundidad potencial[128].

7
Mentes sexuadas

Como hemos visto en los capítulos precedentes, la selección natural primero y la selección sexual después tienden a exacerbar la asimetría macho-hembra y, por ende, el dimorfismo sexual (sea éste anatómico, fisiológico o conductual). Aunque a menudo la selección sexual se traduce en un mayor tamaño del sexo masculino, como ocurre en la mayoría de mamíferos y aves sexualmente dimórficos, en realidad esto es más la excepción que la regla. En la mayoría de especies de insectos, arácnidos, peces, anfibios y serpientes, las hembras son mayores que los machos. (Incluso entre los mamíferos, los casos de mayor tamaño femenino son menos raros de lo que podría pensarse: las hienas, los conejos y liebres, una familia de murciélagos, tres familias de cetáceos, un grupo de focas y dos tribus de antílopes cuentan con especies cuyas hembras son mayores que los machos). No es que ser más grande que los rivales ya no sea una ventaja para los machos de estas especies, lo que ocurre es que también las hembras más grandes dejan más descendencia que las otras, sea porque producen más crías o porque éstas nacen más rollizas. Además, la producción de huevos suele requerir más espacio y recursos (y, por ende, un cuerpo más grande) que la producción de espermatozoides diminutos y sin sustancias de reserva. Esto vale sobre todo para los invertebrados, pero incluso entre los vertebrados encontramos casos extremos de este dimorfismo de tamaño invertido (desde nuestra perspectiva mamiferocéntrica), como el de los peces del género Ceratias. Estos pejesapos abisales, que alcanzan el metro de longitud, flotan inmóviles en la oscuridad de las aguas profundas mientras balancean una espina modificada luminiscente a modo de cebo para atraer presas. Los primeros ictiólogos que los describieron, allá por los años veinte del siglo pasado, repararon en que casi todos los ejemplares que capturaban, siempre hembras, llevaban adheridos a la piel lo que parecían ser alevines parásitos. Pero pronto comprobaron que no se trataba de especímenes inmaduros, sino de machos adultos diminutos y «degenerados» que vivían permanentemente fusionados a la hembra, de la que se habían convertido en un apéndice, formando ambos sexos una suerte de superorganismo hermafrodita.

Si una desigualdad sexual tan exagerada puede darse en la naturaleza es precisamente porque ambos sexos son iguales a ojos de la selección natural. Como he remarcado en el capítulo 3, en su tránsito de una generación a la siguiente los genes pueden acceder indistintamente a un vehículo masculino o femenino (salvo una pequeña minoría de genes que se perpetúan sólo por vía materna o paterna, cuyo interés egoísta en favorecer un sexo a expensas del otro debe supeditarse al interés de la mayoría neutral). Por eso las relaciones de dominancia o dependencia entre los sexos derivadas del dimorfismo sexual son irrelevantes para la selección natural.

Aun así, el dimorfismo sexual extremado es bastante raro. Los machos y hembras de la mayoría de especies animales son muy similares, si no indistinguibles. Como es natural, las diferencias más obvias pertenecen al dominio reproductivo, donde la masculinidad y la feminidad están claramente delimitadas[129]. Pero incluso en este terreno hay cierta discrepancia. Por supuesto, las diferencias en la anatomía y la fisiología reproductivas suscitan poca controversia, pero no ocurre lo mismo con las diferencias de comportamiento, cuya determinación genética es mucho más discutible. Algunas feministas han llegado a cuestionar la existencia de una inclinación maternal femenina innata, y esgrimen los resultados de algunos experimentos clásicos con macacos privados de contacto social. Las monas criadas sin ninguna interacción social con sus congéneres no sólo tenían dificultades para aparearse (desconocían los códigos, las respuestas y las posturas sexuales propias de su especie) sino que, si se las fecundaba por inseminación artificial, las madres primerizas hacían caso omiso de la cría recién nacida o, peor aún, la veían como un animal extraño, llegando incluso a atacarla (aunque hay que decir que su competencia como madres iba mejorando con la experiencia, de manera que los hijos posteriores tenían más posibilidades de salir adelante)[130]. Pero entre machos y hembras hay una diferencia significativa, y es que, cuando las monas juveniles crecen en un entorno social normal, muestran gran curiosidad por los bebés y los cuidados que les dispensan sus madres, que intentan imitar siempre que tienen ocasión, un interés que no exhiben (o lo hacen en mucha menor medida) los machos de la misma edad. La adquisición del comportamiento maternal de las hembras primates parece requerir un entorno social propicio durante un periodo crítico, pero lo mismo ocurre con el lenguaje humano, y no por ello pondríamos en duda que la diferencia de capacidad lingüística entre chimpancés y seres humanos tiene una base genética. La expresión de los genes siempre es contextual, de modo que la ausencia de un rasgo (conductual o de otra naturaleza) en contextos artificiales o anómalos no excluye su determinación genética (aunque sea sólo parcial).

Cerebros masculinos y cerebros femeninos

Los machos reconocen a las hembras fecundables, se exhiben e insinúan ante ellas y (si tienen suerte) las inseminan, mientras que las hembras seleccionan aspirantes a padre, solicitan la cópula y cuidan de las crías. Estas diferencias conductuales tan generalizadas (aunque ni mucho menos universales) entre los sexos han llevado a muchos a pensar que machos y hembras deben diferir esencialmente en aspectos clave de la circuitería y/o la función de la maquinaria responsable del comportamiento: el sistema nervioso central.

Desde los años setenta del siglo pasado han proliferado los informes de dimorfismos sexuales en el cerebro tanto de vertebrados como de invertebrados, que incluyen diferencias en el tamaño cerebral total, el tamaño de regiones o subregiones cerebrales concretas, el número de neuronas o su tamaño en ciertas regiones cerebrales, la ramificación dendrítica de las neuronas, la organización sináptica, la estructura de la membrana neuronal e incluso la distribución y concentración relativa de receptores de neurotransmisores, receptores de hormonas esteroides, actividades enzimáticas o proteínas citoesqueléticas[131]. Hoy se asume que los dimorfimos sexuales cerebrales son ubicuos en el reino animal, aunque no hay tanto acuerdo en lo que respecta a los mecanismos de la diferenciación sexual del cerebro y la traducción de las diferencias cerebrales en diferencias comportamentales.

Además de los genes, el entorno y el comportamiento influyen en la diferenciación sexual del cerebro. Por ejemplo, en un experimento se colocaron ratas recién destetadas en entornos monótonos o entretenidos y se examinó el desarrollo cerebral de los machos y las hembras al cabo de un mes. Las ratas que habían crecido en jaulas de laboratorio ordinarias (un entorno bastante aburrido) apenas exhibían diferencias de comportamiento. En cambio, los machos que habían crecido en entornos más variados, dotados de aparatos para la estimulación sensorial y el juego, exhibían comportamientos ausentes en las hembras, así como un córtex visual con mayor ramificación dendrítica en comparación tanto con las hembras criadas en las mismas condiciones como con los machos criados en el entorno sin estímulos. (La interpretación evolutiva de este dimorfismo sexual dependiente del entorno es oscura. No se sabe por qué los cerebros de las ratas de ambos sexos responden de manera distinta a los estímulos externos, ni se conocen los factores mediadores de la diferenciación cerebral inducida por el entorno)[132].

El cerebro embrionario, inicialmente asexual, se desarrolla en el sentido femenino o masculino según la pauta de secreción de hormonas ováricas o testiculares, su conversión local y la localización y cantidad de receptores celulares de hormonas esteroides. La expresión de dichos receptores y conversiones enzimáticas en ciertas regiones cerebrales influye en parámetros tales como el número de neuronas. Así, un cambio en la densidad de neuronas de una o varias regiones puede traducirse en diferencias de conectividad o densidad sináptica, propiedades electrofisiológicas o supervivencia neuronal en dichas regiones y sus conexiones aferentes y eferentes. La acción subsiguiente de nuevas oleadas de hormonas esteroides refuerza este dimorfismo sexual incipiente. Los estadios iniciales de la diferenciación cerebral parecen ser impermeables a las influencias externas, pero el desarrollo posterior sí depende de factores físicos, ambientales y sociales (edad, rango, estrés, nutrición) que alteran la producción de hormonas sexuales y pueden así determinar el destino ulterior de los circuitos cerebrales sexualmente dimórficos.

Dimorfismo cerebral y conducta

Las diferencias de comportamiento entre machos y hembras son de dos tipos. Hay conductas que son exclusivas de un sexo y están ausentes en el otro. Ejemplos triviales son la penetración masculina y el parto o la puesta de huevos. Muchas exhibiciones de cortejo y cantos para atraer parejas sexuales son exclusivos de un sexo (casi siempre el masculino). También buena parte del comportamiento de crianza puede ser exclusivo de un sexo (casi siempre el femenino). Pero las conductas exclusivamente masculinas o femeninas suelen representar sólo una pequeña fracción del repertorio conductual de ambos sexos. Casi todas las conductas (incluidas las sexuales) pueden darse en los dos sexos, aunque con más frecuencia en uno que en otro, en cuyo caso se habla de comportamiento típicamente masculino o femenino. Esto puede deberse a que machos y hembras difieran en sus predisposiciones, o a que, aunque sean igualmente proclives a la conducta en cuestión, las situaciones particulares que la propician son más frecuentes para un sexo que para el otro. (Un ejemplo es la caza en los chimpancés, practicada mayoritariamente por bandas de machos, con la ocasional incorporación de hembras estériles).

Los comportamientos típicos de un sexo son problemáticos, porque el dimorfismo conductual puede depender de la situación. Por ejemplo, un macaco macho que se encuentre solo responderá a las llamadas de angustia de una cría aislada tal como lo haría una hembra. Pero si hay alguna hembra presente, permanecerá impasible y dejará que sea ella quien se ocupe de la cría. En este caso, como en muchos otros, el dimorfismo conductual sólo se manifiesta en ciertos contextos sociales. En el pinzón cebra, la conducta típicamente femenina de solicitud de la cópula consiste en agacharse y arquear el cuerpo para presentar la cloaca al macho, junto con un aleteo rápido y vocalizaciones características. Pero esta misma conducta también se observa en los machos tras la cópula, y se especula que en este caso podría tener una función social bien diferente. El amplio solapamiento entre los repertorios conductuales de machos y hembras también dificulta la tarea de relacionar dimorfismos cerebrales con diferencias de conducta. Por otra parte, en algunas especies no todos los individuos optan por la misma estrategia de apareamiento. Algunos primates, como el papión gelada, combinan la poliginia de harén con la monogamia. En otras especies hay dos tipos de machos, unos «viriles» y otros de aspecto y modales femeninos (como ocurre, por ejemplo, en algunos peces cuyos machos «afeminados» se inmiscuyen en el apareamiento de un rival «viril» para verter su semen subrepticiamente y fecundar parte de los huevos recién depositados por la hembra).

Aun así, numerosos estudios han permitido correlacionar diferencias de comportamiento entre machos y hembras con estructuras cerebrales o pautas endocrinas sexualmente dimórficas. Por ejemplo, el núcleo dimórfico de la región preóptica del hipotálamo se correlaciona con el comportamiento copulatorio masculino y femenino de la rata, y el dimorfismo en la arquitectura endocrina del hipotálamo ventromedial se correlaciona con la ausencia de lordosis en la rata macho. Igualmente, el dimorfismo de la región preóptica medial se correlaciona con diferencias sexuales en el comportamiento odorífero de los jerbos, y el dimorfismo de tamaño y densidad neuronal en los núcleos frontales del canto se correlaciona con diferencias sexuales en las vocalizaciones de los canarios y otras aves canoras. Pero, más allá de estas diferencias generales, es muy difícil atribuir consecuencias conductuales precisas a diferencias cerebrales entre machos y hembras individuales.

A menudo, ni siquiera las diferencias de comportamiento sexual pueden correlacionarse con diferencias cerebrales apreciables. Un ejemplo significativo lo encontramos en unos reptiles que se han pasado a la reproducción asexual, pero que continúan exhibiendo comportamientos copulatorios: las lagartijas partenogenéticas del género Cnemidophorus (las madres vírgenes lesbianas que han inspirado el título de este libro). Como hemos visto en el capítulo inicial, se trata de una especie unisexual formada exclusivamente por hembras (en el sentido de que poseen ovarios en vez de testículos, y ponen huevos). Y aunque no necesitan del sexo para reproducirse, continúan practicándolo en una versión «lésbica» de la cópula heterosexual. Lo que nos interesa aquí es que, mientras que algunas hembras adoptan el rol «activo» en estos simulacros de cópula, otras se dejan «montar», dependiendo de la fase del ciclo ovulatorio (las hembras adoptan una conducta sexual típicamente femenina cuando se avecina la ovulación, mientras que el resto del tiempo se comportan como lo haría un macho). Pues bien, aunque las especies dioicas emparentadas presentan un dimorfismo sexual reseñable en ciertas regiones cerebrales implicadas en la conducta sexual, las lagartijas unisexuales que se comportan como machos o como hembras no exhiben ningún dimorfismo cerebral comparable[133].

Por otra parte, el dimorfismo cerebral no siempre se traduce en diferencias manifiestas de conducta o aptitudes entre machos y hembras. Los neurólogos suelen dar por sentado que la extensión de una región cerebral se correlaciona con la complejidad del comportamiento controlado por la misma. En el caso de los pájaros canoros, por ejemplo, se supone que el mayor desarrollo de las áreas del canto en los machos tiene que ver con la mayor complejidad o variedad de su repertorio sonoro. Pero esto sólo vale para las especies cuyas hembras cantan poco o nada. Cuando ambos sexos son igual de cantarines, a menudo el dimorfismo cerebral no parece entrañar ninguna diferencia obvia de aptitud canora. Por ejemplo, en las cosifas africanas, que ejecutan duetos, las áreas del canto masculinas son mayores que su contrapartida femenina, a pesar de lo cual la hembra es perfectamente capaz de interpretar el dueto entero cuando se la aísla de su pareja. En el caso del canario, las hembras a las que se administra testosterona exhiben la misma aptitud canora que los machos, aunque sus áreas de canto sólo contienen la mitad de neuronas. Hasta las hembras de pinzón cebra, que en condiciones normales no cantan en absoluto, sometidas al mismo tratamiento hormonal demuestran estar casi tan dotadas para el canto como los machos, a pesar de que éstos tienen áreas de canto entre tres y cuatro veces más extensas[134].

Incluso los dimorfismos que afectan a regiones cerebrales directamente implicadas en la conducta sexual pueden resultar difíciles de interpretar. En la rata hembra, el núcleo sexualmente dimórfico del área preóptica medial está atrofiado, lo que se ha ligado a la ausencia de comportamiento copulatorio «activo». Pero las lesiones de esta región cerebral no parecen perturbar en absoluto la conducta copulatoria de los machos sexualmente experimentados. En el caso de los machos vírgenes, la única manifestación es una falta de respuesta sexual ante hembras poco tentadoras. Las lesiones del núcleo sexualmente dimórfico no afectan las respuestas hormonales masculina o femenina a la estimulación sexual, ni siquiera en los individuos vírgenes. Así pues, no parece que esta región cerebral sexualmente dimórfica sea indispensable para la plena expresión del comportamiento copulatorio (aunque sí parece ejercer cierta influencia en la excitación sexual masculina). No está claro, por lo tanto, que el tamaño del núcleo sexualmente dimórfico tenga algo que ver con la variabilidad individual de la conducta sexual[135].

El dichoso cuerpo calloso

Los dimorfismos cerebrales documentados en ratas, pájaros y otros animales desataron en su momento una auténtica fiebre del oro entre los neurólogos ávidos de encontrar un correlato cerebral de las presuntas diferencias psicológicas entre varones y mujeres. Aunque la afirmación de los craneómetras decimonónicos de que los varones tenían cerebros mayores que las mujeres (y, por ende, eran más inteligentes) hace tiempo que ha quedado desacreditada (véase la figura 7.1), los ahora más sofisticados buscadores de diferencias cerebrales entre ambos sexos no han dejado de encontrarlas. La larga lista incluye estructuras mayores en el cerebro masculino (el núcleo de la estría terminal, los núcleos intersticiales segundo y tercero del hipotálamo anterior, el núcleo sexualmente dimórfico del área preóptica), estructuras mayores en el cerebro femenino (la comisura anterior, el cuerpo calloso, el istmo del cuerpo calloso, la masa intermedia del tálamo) y diferencias de forma (un esplenio del cuerpo calloso más bulboso en las mujeres, y un núcleo supraquiasmático más esférico en los varones)[136].

Figura 7.1. Tamaños cerebrales absolutos y relativos de varones y mujeres. Como se aprecia en la gráfica, la diferencia aparente de volumen cerebral entre ambos sexos desaparece cuando se considera el tamaño cerebral en relación al tamaño corporal. En todo caso, son las mujeres las que tienen cerebros proporcionalmente algo mayores que los varones, aunque la diferencia no es significativa y puede explicarse por simple alometría. (Dekaban y Sadowsky, 1978).

También se ha dicho que el cerebro masculino es más asimétrico que el femenino o, en otras palabras, que está más lateralizado, con mayor especialización de los hemisferios. La asimetría de los hemisferios cerebrales tiene que ver con la cuestión del tamaño del cuerpo calloso (el haz de fibras nerviosas que conecta los hemisferios izquierdo y derecho), seguramente el tema que ha suscitado más controversia y más ha llamado la atención de la divulgación científica sensacionalista, hasta tal punto que la afirmación de que el cuerpo calloso es más voluminoso en la mujer que en el varón, lo que implicaría que los hemisferios cerebrales de las mujeres estarían más interconectados (un argumento que se ha esgrimido para justificar supuestas diferencias entre las psicologías masculina y femenina), casi se ha convertido en un «hecho» para el gran público. Pero lo cierto es que el entusiasmo inicial ha dado paso al escepticismo y, tras hacer balance, los expertos en el tema han acabado por admitir que no hay evidencias anatómicas objetivas de diferencias significativas entre varones y mujeres en lo que respecta al tamaño o la forma del cuerpo calloso[137].

¿Las matemáticas son cosa de hombres?

Una de las diferencias psicológicas entre varones y mujeres que algunos han querido derivar de un ilusorio dimorfismo cerebral tiene que ver con la aptitud matemática. Éste es uno de los campos de batalla principales en las discusiones sobre presuntas diferencias intelectuales innatas entre los sexos. No en vano el talento matemático suele contemplarse como la más noble de las facultades intelectuales, a menudo imbuida de un aura casi mística que va más allá de las capacidades reales en juego. Los duchos en matemáticas suelen ser considerados más inteligentes que el resto de la humanidad, aunque carezcan de talento artístico, musical o literario. Y como otras cualidades «superiores», la aptitud matemática se presupone más propiamente masculina que femenina.

El caso es que los tests psicológicos parecen abonar este extendido prejuicio sexista. Los resultados de numerosos estudios han evidenciado que los niños comienzan a aventajar a las niñas en aptitud matemática ya desde una edad bastante temprana. Pero esto no significa que la diferencia sea innata. Hay que decir que la diferencia entre las puntuaciones medias de ambos sexos no sólo depende del test aplicado, sino que ha disminuido en las últimas décadas, lo que sugiere que hay otros factores en juego aparte de las aptitudes innatas. Por ejemplo, las encuestas a los progenitores revelan que tanto las madres como los padres esperan más de sus hijos varones que de sus hijas en lo que a aptitud matemática se refiere, con independencia del rendimiento escolar de unos y otras[138].

Aunque la diferencia entre las poblaciones masculina y femenina es siempre pequeña y la variación individual amplia, por lo que no es nada raro encontrar mujeres más competentes en matemáticas que la gran mayoría de varones, algunos pedagogos se han apresurado a sugerir que ciertos temas quizá requieran una enseñanza adaptada a cada sexo para que alumnos y alumnas los comprendan igual de bien. Asimismo se ha insinuado que las jóvenes aprenden mejor en una atmósfera más cooperativa y menos competitiva. Incluso se han concebido juegos de ordenador pretendidamente destinados al público femenino, donde las tramas de relaciones sustituyen la caza de marcianos. Todas estas propuestas, seguramente bienintencionadas, asumen de manera implícita (y acrítica) la existencia de diferencias psicológicas intrínsecas entre los sexos. Pero la mayoría de expertos elude expresar esta convicción abiertamente, quizá porque, a diferencia del estudio de los dimorfismos sexuales psicológicos y neurológicos en animales no humanos, el debate científico sobre las posibles diferencias intelectuales entre varones y mujeres se enmarca en un acalorado debate ideológico, y plantear siquiera la posibilidad de que tales diferencias sean «naturales» en mayor o menor medida es políticamente incorrecto.

El problema es que ningún test psicológico puede zanjar la cuestión de hasta qué punto las diferencias individuales en la aptitud matemática (o musical, o verbal, o lo que sea) son innatas o adquiridas. En el caso que nos ocupa, podría decirse que una diferencia psicológica entre varones y mujeres tiene una base genética si la única diferencia entre ambos grupos fuera su genotipo XX o XY, con cualquier influencia del entorno invariante. Pero esta condición es impracticable. Por eso es imposible separar la naturaleza de la crianza. No obstante, aunque no es factible educar una población de niños y niñas en entornos idénticos, los estudios interculturales indican que la crianza tiene una influencia capital en el desarrollo de las aptitudes innatas. Por ejemplo, se sabe que los niños japoneses también superan a las niñas en los tests de aptitud matemática. Pero en éste y otros casos la diferencia intersexual resulta ser menor que la diferencia intercultural, de manera que las niñas japonesas aventajan a los niños norteamericanos de la misma edad por un margen más amplio que la diferencia entre éstos y sus compañeras de clase[139].

Mujeres desorientadas

Una componente principal de la pretendida diferencia de aptitud matemática entre varones y mujeres es el razonamiento espacial, o la visualización de problemas geométricos en dos o tres dimensiones. De hecho, los problemas con los que las niñas suelen tener más dificultades que los niños tienen que ver con la rotación mental de un objeto tridimensional dibujado. Esta diferencia se ha hecho extensiva a veces a la lectura de mapas o a la capacidad de orientación. Numerosos estudios han intentado evaluar la magnitud de este dimorfismo sexual psicológico. Hay que decir que también aquí la diferencia entre varones y mujeres depende del test aplicado, y en ocasiones de la edad de los sujetos. Como ocurre con la aptitud matemática general, en el caso particular de la aptitud espacial también se aprecia una reducción de dicha diferencia en los últimos años[140].

Como ya he advertido, los resultados de un test psicológico no demuestran en absoluto que la diferencia mental entre varones y mujeres sea innata, lo que no ha impedido que bastantes antropólogos y psicólogos evolucionistas se hayan lanzado a especular sobre el significado evolutivo de la mayor aptitud espacial masculina y a proponer explicaciones adaptacionistas que invocan nuestro pasado de cazadores-recolectores. Para estos autores, si dicha diferencia es una herencia de nuestros ancestros prehistóricos y tiene un significado adaptativo plausible, entonces es tan natural e inexorable como la diferencia de talla y musculatura entre ambos sexos, aunque la división del trabajo entre varones cazadores y mujeres recolectoras haya dejado de condicionar nuestra evolución mental desde hace mucho tiempo.

Una hipótesis popularizada por libros y artículos de divulgación sugiere que los varones necesitaban una mayor capacidad de orientación porque la caza requiere explorar territorios más amplios que la recolección a poca distancia del campamento[141]. Una variante de esta idea cambia cazadores por guerreros: los varones se desplazaban por dominios más amplios que las mujeres en el contexto de la guerra intergrupal. En otro orden de cosas, una hipótesis alternativa apela a la selección sexual femenina. De acuerdo con esta idea, las mujeres habrían preferido como padres de sus hijos a los cazadores más competentes, y ser un buen cazador requiere aptitud espacial. Por último, incluso se ha sugerido que una aptitud espacial disminuida habría sido más una ventaja que un inconveniente para las hembras protohumanas, porque ello habría contribuido a que se mantuvieran cerca de casa, en particular durante el embarazo y la lactancia, y la consiguiente reducción de su movilidad habría incrementado su seguridad y les habría permitido ahorrar energía para la reproducción[142].

Soy más que escéptico hacia este estilo de adaptacionismo «panglossiano»[143], y más cuando la existencia misma del rasgo que se pretende explicar (en este caso un dimorfismo sexual psicológico) es altamente dudosa. Por descontado, no voy a cuestionar la relevancia de la división sexual del trabajo para la evolución humana (como sí hacen algunas antropólogas influidas por esa perversión filosófica llamada feminismo epistemológico). Dudar de que los machos homínidos cazaban y las hembras recolectaban, como ocurre en todas las sociedades preagrícolas que han llegado hasta nuestros días (una división sexual de la obtención del alimento que ya se insinúa en los chimpancés, los animales más cercanos a nosotros, y los más parecidos a nuestros ancestros protohomínidos), es anteponer el compromiso ideológico al buen juicio científico. Como ha señalado Marlene Zuk, bióloga y feminista militante, no se debe vetar la investigación y la comprensión biológica de las diferencias sexuales con el argumento de que ello contraviene el ideario feminista. No voy a negar la existencia de diferencias psicológicas innatas entre varones y mujeres, al menos en el ámbito restringido de la conducta sexual y reproductiva (como la orientación sexual, por poner un ejemplo obvio). Pero no veo por qué una aptitud mental ventajosa para un sexo no puede serlo también para el otro, aunque sea en un contexto diferente.

Topillos en el laberinto

Otro argumento esgrimido para justificar la mayor aptitud espacial masculina se basa en la idea de que los machos en general tienden a dominar territorios más extensos, porque en su búsqueda de parejas sexuales se desplazan por áreas que abarcan los territorios de varias hembras. Aquí la presión selectiva que habría propiciado el desarrollo de la aptitud espacial masculina habría sido la necesidad de desplazarse por un territorio amplio sin perderse. Obviamente, los animales no humanos no se orientan mediante mapas, pero se supone que facultades similares entran en juego cuando se trata de orientarse en un laberinto. Por eso las pruebas de habilidad para encontrar una recompensa o una salida en un laberinto son un recurso habitual de los investigadores para evaluar la aptitud espacial de una variedad de especies, sobre todo roedores. Pues bien, en algunas especies se ha detectado un dimorfismo sexual psicológico análogo al humano, al menos en ratas y algunos topillos (un grupo de roedores que incluye el hámster y el lemming).

El topillo campestre (Microtus pennsylvanicus) es una especie poligínica cuyos machos dominan un territorio que abarca los de varias hembras. Los topillos de las praderas (M. ochrogaster) y de los pinares (M. pinetorum), en cambio, son monógamos. Cuando se comparó la capacidad de desenvolverse en un laberinto de las tres especies, resultó que los topillos monógamos no mostraban dimorfismo sexual significativo en ningún caso, mientras que los machos de la especie poligínica encontraron su camino antes que las hembras a través de siete tipos distintos de laberinto[144]. Éste era un resultado esperable, porque cabe pensar que una aptitud espacial aumentada es una ventaja adaptativa para el sexo con mayor recorrido. También se notificó que las hembras con niveles bajos de estradiol (un estrógeno) lo hacían mejor que las hembras con niveles altos de la misma hormona, pero el otro resultado que me parece más relevante es que el mencionado dimorfismo sexual no se apreciaba en los topillos juveniles (a diferencia del caso humano, donde los niños comienzan a aventajar a las niñas en aptitud espacial desde edades tempranas). En consonancia con estos resultados, se ha reportado que el hipocampo, la parte del cerebro implicada en el razonamiento espacial, es mayor en los topillos machos poligínicos, mientras que los monógamos no exhiben dimorfismo cerebral[145].

Pero las cosas quizá no sean tan sencillas, como sugiere el caso del modelo animal favorito de los psicólogos experimentales, la rata de laboratorio. Algunos estudios habían establecido que también en esta especie los machos superaban a las hembras en aptitud espacial, pero investigaciones más recientes que abarcaban todo el ciclo ovulatorio femenino revelaron que los resultados de las hembras dependen de su estado reproductivo, mientras que los machos son más regulares. Si los autores de los estudios previos hubieran comparado la ejecución de ambos sexos diariamente a lo largo de varios ciclos ovulatorios, no habrían observado diferencias significativas (a lo sumo, sólo una ligera ventaja masculina en días concretos). Muchos científicos quizá considerarían que la diferencia es más relevante que la similitud, pero lo cierto es que el dimorfismo sexual es ínfimo y se esfuma cuando se comparan las medias masculina y femenina a lo largo de todo un ciclo reproductivo[146].

En cualquier caso, la masculinidad no tiene por qué implicar una mayor aptitud espacial o un hipocampo más desarrollado. Es cierto que esto parece ser así en los topillos poligínicos, pero no ocurre lo mismo en otros roedores. En el caso del ratón ciervo (Peromyscus maniculatus), otro roedor común en América del Norte, las hembras parecen desenvolverse mejor que los machos al menos en algunos tipos de laberinto (como el de Morris, una versión acuática donde los animales aprenden a encontrar una plataforma sumergida nadando en un tanque circular lleno de agua enturbiada mediante la adición de látex u otro material inerte). A veces las hembras tienen que resolver problemas espaciales más complejos que los machos. Un ejemplo bien estudiado es el del boyero (Molothrus ater), un ave parásita que pone sus huevos en los nidos de otras especies (el equivalente americano del cuclillo eurasiático). Las hembras de esta especie exploran grandes extensiones en busca de huéspedes potenciales, y tienen que volver a los nidos elegidos más de una vez, porque deben sincronizar el desarrollo de sus propios huevos con el de las puestas de sus huéspedes para asegurarse de que los polluelos parásitos rompan el cascarón a la vez que los otros, ya que de no ser así los padres putativos podrían rechazarlos. De esta manera, las hembras de boyero deben ser capaces de recordar la localización de cada nido parasitado para revisitarlos en el momento justo, lo cual requiere una aptitud espacial aumentada, por lo que no sorprende que posean un hipocampo más desarrollado que los machos[147].

Igualdad y diferencia

Lo que nos enseñan los dimorfismos sexuales cognitivos documentados en roedores y aves es que la historia natural de una especie puede dar sentido a diferencias neuropsicológicas favorables a uno u otro sexo. Ahora bien, ¿qué relevancia tienen las diferencias entre machos y hembras de topillos, ratones, canarios o boyeros para la probabilidad de que una mujer pueda llegar a ser una profesional competente en el campo de la ciencia o la ingeniería? A los psicólogos evolucionistas les gusta decir que varones y mujeres son casi como especies distintas. Pero la desigualdad sexual no debe darse por sentada. Las diferencias entre los sexos, cuando existen, son un problema evolutivo que requiere explicación (una explicación convincente, no un argumento simplista y ad hoc). Por mi parte, tengo claro que me parezco mucho más a una mujer que a un chimpancé, aunque sea macho (y, desde luego, mucho más que a un topillo). A veces esta declaración requiere más rotundidad de lo que podría pensarse, quizá porque nos empeñamos en encontrar y exagerar diferencias que sustenten nuestros sesgos ideológicos.

Puede que encontrar el camino de vuelta al campamento fuera una presión selectiva más intensa para los machos protohomínidos que para las hembras, o puede que no. En cualquier caso, debería tenerse muy en cuenta que la diferencia intersexual en los resultados de las pruebas de aptitud espacial y de aptitud matemática en general es apenas significativa. Las distribuciones estadísticas de las calificaciones de ambos sexos se solapan ampliamente (más aún que las estaturas, por ejemplo), así que los resultados de un test no permiten predecir el sexo de un individuo sin más. Es absurdo, por lo tanto, prejuzgar las expectativas profesionales de una persona a partir de su condición masculina o femenina. Las conclusiones de los estudios de diferencias psicológicas entre sexos no pretenden servir de justificación a los padres que motivan más a sus hijos que a sus hijas para sacar buenas notas en matemáticas y ciencias, o a los empleadores que rechazan a las mujeres por el mero hecho de serlo. Al menos en principio, quienes auspician y efectúan estos estudios lo hacen por su interés científico intrínseco (sea éste mucho o poco, lo cual es opinable). Los dimorfismos sexuales psicológicos pueden estudiarse y conocerse sin hacer juicios de valor, y sin exagerar su relevancia para nuestra vida diaria, lo que implica mantener la mente abierta y, a la vez, tener presente que nuestras preconcepciones pueden llevarnos a omitir ciertos datos y a aceptar acríticamente otros.

Por otra parte, la reducción de las diferencias entre sexos en las últimas décadas invita a pensar que la biología tiene bien poco que ver con la escasez de mujeres en campos como, por ejemplo, la ingeniería o las ciencias físicas. Es más, tan extendida como la creencia en la superioridad matemática masculina está la creencia en la superioridad verbal femenina, a pesar de lo cual nadie parece encontrar incongruente que los varones dominen los escalafones profesionales superiores de las humanidades tanto como los de las ciencias, y tampoco nadie haya insinuado que El Quijote fue escrito en realidad por una «negra» de Cervantes (aunque sí hay quienes sostienen que la teoría de la relatividad no fue concebida por Einstein, sino por su mujer). Dicho sea de paso, también se han propuesto explicaciones adaptacionistas de la presunta superioridad verbal femenina, como la que relaciona dicha aptitud con el prolongado vínculo maternofilial en nuestra especie[148]. La idea es que las madres mejor dotadas verbalmente estaban en mejor posición que los padres (que siempre andaban por ahí cazando) para enseñar a sus hijos pequeños a hablar. (Uno se pregunta por qué una facultad tan sofisticada debería haberse desarrollado más en las mujeres sólo para adiestrar linguísticamente a unos sujetos que balbucean palabras de una sílaba). En cualquier caso, la diferencia de aptitud verbal entre los sexos es aún menos significativa que la diferencia de aptitud matemática, y muchos psicólogos y educadores dudan de que sea real. Por mi parte, las afirmaciones del estilo de que las mujeres son más intuitivas y emotivas y tienen más capacidad verbal que los varones me parecen una reformulación políticamente correcta del viejo tópico sexista de que las mujeres son irracionales y parlanchinas.

La naturaleza es amoral y apolítica. Nuestra igualdad sexual es un resultado contingente de la evolución humana. La selección natural podría haber convertido a los machos homínidos en enanos descerebrados, como los machos de Ceratias. Pero no lo hizo, como tampoco les dotó de capacidades mentales ausentes o disminuidas en el otro sexo. En principio, no hay ninguna buena razón para pensar que la selección natural haya favorecido alguna diferencia intelectual innata entre varones y mujeres. Mientras no haya pruebas de lo contrario (pruebas fehacientes que vayan bastante más allá de los resultados de un test psicológico) es la igualdad sexual, y no la diferencia, la que debe darse por sentada.

Epílogo
Sexo, mentiras y cintas de ADN

En este libro hemos abordado dos problemas distintos que a menudo se confunden: la evolución del sexo y la evolución de los sexos. Para muchos biólogos, la evolución de la reproducción sexual es «el problema de los problemas», porque el sexo tiene costes añadidos que, en teoría, deberían hacer que la selección natural lo descartara en favor de la alternativa asexual, que siempre resultaría más rentable a corto plazo. Pero, como he argumentado en los dos primeros capítulos, la presunta paradoja del sexo es, en buena medida, un falso problema. Para empezar, pasarse a la clonación asexual no tiene por qué traducirse en un incremento de la fecundidad, ya que la tasa de natalidad efectiva suele depender más de la disponibilidad de recursos que de la fecundidad potencial. Los argumentos basados en el doble coste del sexo, la principal premisa en el planteamiento del problema por Maynard Smith, no tienen en cuenta la ecología. En la mayoría de situaciones reales, el sexo seguramente no necesita ser ventajoso a corto plazo para mantenerse por selección natural; basta con que no sea demasiado desventajoso.

Por otra parte, el argumento del doble coste del sexo apela a la fecundidad diferencial de las poblaciones, y al hacerlo incurre en un seleccionismo de grupo, precisamente lo que más querían evitar los neodarwinistas ultraortodoxos que contemplan el sexo como una paradoja evolutiva, y que tanto insisten en que la selección natural se ejerce sobre los individuos, no sobre las poblaciones. Lo cierto es que no está claro que prescindir del sexo reporte a las hembras alguna ventaja añadida (salvo, quizá, en situaciones especiales como una población sumamente dispersa). En cambio, las hembras sexuales pueden servirse del mayor potencial reproductivo masculino para propagar más eficazmente sus propios genes a través de su progenie masculina, cosa que no pueden hacer las hembras partenogenéticas.

Un sesgo ideológico omnipresente en las teorías sobre la evolución del sexo y las estrategias reproductivas es el introducido por la metáfora del gen egoísta, que atribuye un individualismo radical a los actores del proceso evolutivo. Si se espera que los genes de cada progenitor se comporten como agentes egoístas que sólo atienden a su propio beneficio inmediato, entonces la reproducción sexual misma se convierte en una paradoja evolutiva, porque implica que dos alelos de cada gen, uno materno y otro paterno, pasan juntos a la siguiente generación en lugar de competir por la exclusiva de su locus cromosómico. El sexo implica una cooperación entre alelos de un mismo gen y, por ende, una selección de grupo al nivel génico (donde lo que se selecciona es un acervo génico compatible con un genoma específico) no reducible a una selección estrictamente individual, ni siquiera tomando el gen como unidad de selección.

La confusión de los neodarwinistas ultraortodoxos ante la persistencia y la prevalencia del sexo meiótico (al menos en las formas de vida pluricelulares) emana más de un prejuicio ideológico contrario a la selección de grupo que de un impedimento teórico. Pero la explicación del mantenimiento de la reproducción sexual frente a la alternativa asexual es indisociable de la idea de selección de grupo, porque el sentido evolutivo del sexo (en particular la generación de genotipos nuevos por recombinación génica) es la ganancia de capacidad de anticipación a los cambios del entorno (en particular el entorno biótico, y más en particular los parásitos), lo que se consigue incrementando la varianza de la aptitud darwiniana, aunque sea a expensas de la aptitud media. Esta estrategia es especialmente ventajosa para los organismos de tiempo de generación prolongado, cuya mayor inercia evolutiva menoscaba su adaptabilidad. La reproducción sexual introduce variabilidad en la descendencia, lo que incrementa la capacidad de respuesta a las presiones selectivas.

Ahora bien, esta ganancia de capacidad de anticipación supone renunciar a la perpetuación de la identidad genotípica, porque el sexo desbarata los genotipos parentales y los recombina en la descendencia. Desde el punto de vista neodarwinista, éste es el aspecto más paradójico de la reproducción sexual, porque se supone que la selección natural favorece las variantes genotípicas óptimas, pero el sexo las deshace tan pronto como las crea. Una salida de este atolladero consiste en trasladar la unidad de selección del organismo al gen (la idea que pretende transmitir la metáfora del gen egoísta). La reproducción sexual hace que selección génica y selección individual dejen de ser equivalentes, porque las identidades individuales de los organismos sexuales son transitorias, mientras que los genes son potencialmente inmortales. Pero el cambio de unidad de selección no restaura la correspondencia entre la individualidad objeto de selección y la identidad que se perpetúa en la generación siguiente. Para ello hay que definir una individualidad supraorganísmica tal que los genes seleccionados definan la identidad colectiva que se perpetúa. En el caso de las especies sexuales, la individualidad sobre la que se ejerce la selección ya no es el organismo, macho o hembra, sino el grupo mínimo constituido por una pareja de progenitores; y la identidad que se perpetúa ya no es la genotípica, sino la identidad genómica, que equivale a la identidad de especie.

El argumento del doble coste del sexo presupone que la reproducción sexual implica dos categorías de progenitores: machos y hembras. Pero ésta no es una condición necesaria. A priori, nada impide que las especies sexuales estén formadas por individuos hermafroditas, sin machos ni hembras propiamente dichos. La evolución de los sexos es un problema evolutivo distinto de la evolución del sexo.

Desde la perspectiva ultraortodoxa, con su énfasis en el individualismo egoísta, la evolución de las estrategias de apareamiento se contempla como el resultado de una interacción esencialmente antagónica entre machos y hembras, comparable a una relación depredador-presa: las hembras, atadas por su mayor inversión parental obligada, son sujetos pasivos a merced de los machos, que lo tienen todo a su favor para satisfacer sus intereses reproductivos aun a costa de explotar a sus parejas sexuales. Pero la reproducción sexual no es un juego de suma cero. La visión «ultradarwinista» (como diría Stephen Jay Gould) de las relaciones entre los sexos tiende a pasar por alto que los genes objeto de selección son asexuales (con la mínima excepción de los genes mitocondriales y los del cromosoma Y), por lo que no tiene demasiado sentido hablar de una estrategia reproductiva masculina y otra femenina (en todo caso, sería más correcto hablar de tácticas encuadrables en una estrategia común). También pasa por alto el hecho aún más obvio de que el conjunto de la población masculina no deja más descendencia que el conjunto de la población femenina. En realidad, la idea de la explotación reproductiva de un sexo (usualmente el femenino) por el otro (usualmente el masculino) es difícil de conciliar con el adaptacionismo riguroso, pues sugiere que la selección natural favorece una estrategia subóptima para el sexo explotado, lo que, al menos en teoría, debiera ser evolutivamente inestable.

La razón última de este pretendido conflicto de intereses reproductivos entre los sexos masculino y femenino sería la asimetría macho-hembra. Pero esta interpretación es producto de un sesgo ideológico (otro más) que contempla la desigualdad de roles sexuales como una fuente de conflicto. En realidad, la segregación de la ovogénesis y la espermatogénesis en dos categorías de organismos, machos y hembras, minimiza el antagonismo entre los progenitores, porque los productores de óvulos y los productores de espermatozoides están obligados a entenderse. Es la simetría de roles sexuales la que crea conflicto. Por eso la selección natural tiende a amplificar la asimetría óvulo-espermatozoide hasta forzar la ruptura de la simetría al nivel organísmico y dar lugar a poblaciones de machos y hembras. De ahí que las especies dioicas sean mayoría, y las monoicas minoría.

El énfasis en la prevalencia del egoísmo sobre la cooperación, junto con la idea de que la maternidad es una ligadura que deja a las hembras a merced de los machos, conduce a la implicación de que es el interés masculino el que dicta la estrategia reproductiva de cada especie (salvo en los casos de inversión de roles, que serían la excepción que confirma la regla), y puesto que el potencial reproductivo masculino es en general mayor que el femenino, los machos tienden a eludir la inversión parental para seguir apareándose (a menos que su contribución directa o indirecta a la crianza sea imprescindible para la propagación óptima de los propios genes). Tras esta conclusión subyace otro sesgo ideológico derivado de un estereotipo cultural sin ningún fundamento teórico sólido: la presunción de que los machos son promiscuos y las hembras monógamas «por naturaleza».

Un corolario de esta idea es que la monogamia sólo puede evolucionar cuando la selección natural fuerza al macho a cooperar en la crianza de la prole, lo que sólo sucedería cuando las madres son incapaces de sacar adelante a su prole sin ayuda. Aun así, se afirma que la confianza en la paternidad es una condición necesaria para la evolución de la inversión paterna. La prueba de que esta conclusión es más producto de un sesgo ideológico que de un razonamiento adaptacionista válido es que en la mayoría de aves nominalmente monógamas la paternidad es bastante incierta, debido a la tendencia femenina al sexo extraconyugal, y más aún para los machos monógamos que para la minoría de machos polígamos.

En la misma línea, la infidelidad masculina se contempla como una conducta contraria a los intereses femeninos. Esta interpretación también es sospechosa de sesgo ideológico, pues, a diferencia del adulterio femenino, la infidelidad masculina no tiene por qué entrar en conflicto con los intereses reproductivos de la hembra consorte. De hecho, como sugiere la hipótesis del «hijo sexy» y confirman las observaciones de la conducta de las aves monógamas, para una hembra puede resultar más conveniente (en términos darwinianos) emparejarse con un macho seductor y proclive al adulterio que hacerlo con un macho fiel pero de escaso atractivo.

La influencia de los sesgos ideológicos señalados, en particular el del pretendido antagonismo fundamental entre los sexos, se deja sentir especialmente en el tratamiento evolucionista de la violencia sexual. Se da por sentado que la coerción sexual, en la forma de violación o maltrato, es una táctica reproductiva masculina manifiestamente adaptativa, aunque perjudique al sexo femenino. Pero, en este tema más que en ningún otro, cabe insistir en que ninguna táctica reproductiva evolutivamente estable puede beneficiar a un sexo en detrimento del otro. Por eso considero que la mayoría de conductas habitualmente interpretadas como cópulas forzadas deberían contemplarse más bien como conductas de cortejo «sadomasoquista».

Los sesgos ideológicos del individualismo egoísta y el antagonismo entre los sexos también subyacen tras la idea de que las vistosas libreas de los machos de numerosas especies poligínicas, y de algunas nominalmente monógamas, son una forma de «publicidad engañosa». Pero la reproducción sexual es una empresa cooperativa, y tanto a los machos mejor dotados como a las hembras que ansían sus genes les interesa que los criterios de evaluación de la calidad genética masculina sean fiables. Por eso es de esperar que los mensajes corporales y conductuales destinados al otro sexo sean «honrados». La aparentemente insensata preferencia femenina por atributos costosos que representan un hándicap para su ostentador se justifica porque éstos suponen una carga tanto más pesada cuanto peor dotado está un macho para la supervivencia y la competencia con los rivales. Cualquier hándicap genuino es «publicidad honesta», en el sentido de que proporciona información fidedigna acerca de la aptitud de los aspirantes a padre. La fiabilidad de los indicadores de aptitud es resultado de la competencia masculina (y, más raramente, femenina) en un régimen de selección sexual. La comunicación honesta entre los sexos es el resultado final de una coevolución tal que las señales falseables o vacías de contenido acaban siendo devaluadas por los rivales e ignoradas por las hembras.

La sexualidad (en el sentido más amplio del término) evolucionó en una Tierra inhóspita bañada de radiación ultravioleta, antes de que existiera la capa de ozono, incluso antes de que hubiera oxígeno libre en la atmósfera. Las bacterias (o quizá las protocélulas que las precedieron) aprendieron a intercambiar segmentos de material genético para reparar el deterioro causado por el bombardeo de fotones de alta energía. Los eucariotas (evolucionados a partir de asociaciones simbióticas de procariotas) reinventaron la sexualidad, en la forma de singamia y meiosis. A diferencia del intercambio horizontal de genes de la sexualidad procariota, en el sexo meiótico la transferencia de genes es vertical, de una generación a la siguiente. En los eucariotas el sexo está indisolublemente ligado a la reproducción. Y en los eucariotas pluricelulares más complejos y de tiempo de generación más largo, la reproducción ha quedado indisolublemente ligada al sexo.

El sexo meiótico deshace los genotipos parentales y crea otros nuevos en cada generación, pero sólo recombina genotipos mutuamente compatibles (es decir, variaciones sobre un mismo genoma específico). Las identidades genéticas de los organismos sexuales son transitorias. Pero la identidad de especie se mantiene. Cambiarlo todo para que nada cambie: en eso consiste el sexo. Los organismos individuales nacen y mueren, las especies surgen y se extinguen, pero los genes son potencialmente inmortales. La continuidad de la vida reside en la integridad de los genes, lo que requiere tanto la reparación de su soporte físico (el material genético) como la depuración del «ruido» mutacional. El sexo comenzó así, como un mecanismo de restauración de la información genética. Y cambió el paisaje del mundo vivo para siempre.

Apéndices

Apéndice matemático
Independencia de la incertidumbre del entorno

Un concepto clave para entender los sistemas complejos adaptativos y la evolución de los sistemas vivos es el de independencia de la incertidumbre del entorno, definible formalmente en los términos de la teoría matemática de la comunicación (Wagensberg, 2000).

Cualquier objeto real divide el mundo en dos partes: él mismo y el resto del universo. Ambas partes se influencian mutuamente a través de una frontera real o imaginaria, de manera que los cambios en una parte inducen cambios en la otra. Los objetos vivos se caracterizan por su tendencia a independizarse de la incertidumbre del entorno, lo que equivale a la perpetuación de alguna identidad. Llamemos individualidades a estos objetos vivos: una individualidad viva es una parte del mundo con cierta identidad que tiende a independizarse de la incertidumbre del resto del mundo.

Una individualidad viva es un sistema abierto que intercambia materia, energía e información con su entorno. Lo que nos interesa aquí es la tercera de estas magnitudes. Si la termodinámica del no equilibrio nos proporciona una ecuación fundamental para el intercambio de materia y energía, la teoría matemática de la comunicación nos proporciona una ecuación fundamental para el intercambio de información. Para simplificar, supondremos un conjunto finito de estados a los que puede acceder un sistema vivo observable. Un sistema abierto es una partición particular del universo que puede describirse mediante la tripleta

donde B es el conjunto de probabilidades de los estados del sistema, E es el conjunto de probabilidades de los estados del entorno, y es el esquema de transición a través de la frontera del sistema, es decir, la matriz de probabilidades conjuntas de los estados de sistema y entorno (Conrad, 1983), a saber

Las consabidas relaciones entre estas probabilidades son

siendo todos números positivos que satisfacen las condiciones de normalización

La matriz de transición define el canal de información que puede establecerse entre el sistema vivo y su entorno. El caso extremo de ruido nulo corresponde a una matriz de probabilidades condicionadas que viene dada por la delta de Kronecker

y el extremo opuesto de incomunicación absoluta viene dado por

Un canal real, de ruido no nulo, quedará representado por una matriz de números entre estos dos límites. Por estructura entenderemos una colección particular de estados, {β₁, β₂,…, n} para el sistema vivo y {ε₁, ε₂,…, εm} para el entorno, accesibles con probabilidades {p(β₁), p(β₂),…, p(βn)} y {p(ε₁), p(ε₂),…, p(εn)}. Las probabilidades condicionadas p(βi / εj) determinan la relación entre un entorno dado y la estructura compatible del sistema vivo. Inversamente, las probabilidades p(εj / βi) dan cuenta de los estados disponibles del entorno para una estructura dada del sistema vivo. Introduzcamos ahora un par de funciones de entropía. Por un lado, llamaremos complejidad del sistema a la entropía de la estructura del sistema vivo:

que mide la riqueza de alternativas del sistema. Por otro lado, definiremos la incertidumbre del entorno como la entropía de la estructura del entorno

También podemos definir la entropía del sistema vivo para un estado εj del entorno

Para obtener la entropía de la estructura del sistema para una estructura del entorno dada, promediamos las entropías del sistema para cada estado del entorno:

Esta entropía es la tolerancia potencial para el «ruido» del comportamiento del sistema vivo en relación al del entorno, es decir, la incapacidad de anticipación del sistema. Así, la máxima capacidad de anticipación del sistema vivo corresponde a H(B / E) = 0 y la mínima a H(B / E) = log₂m. Similarmente, definimos la entropía de la estructura del entorno para una estructura del sistema dada como

Esta entropía es la tolerancia potencial para el «ruido» del comportamiento del entorno en relación al del sistema, es decir, la indiferencia del entorno respecto de un sistema vivo particular. Así, la máxima sensibilidad del entorno corresponde a H(E / B) = 0 y la mínima a H(E / B) = log₂n.

Estas cuatro entropías son fáciles de reconocer en el contexto de la teoría matemática de la comunicación. Ahora podemos considerar la interacción entre el sistema vivo y su entorno como un canal de información. La magnitud I(B, E) definida como

es el flujo de información del sistema vivo al entorno. Similarmente, el flujo de información del entorno al sistema viene dado por

De aquí se sigue una bien conocida identidad fundamental (Shannon, 1948):

que, traducida en términos de interacción sistema-entorno, viene a decir que la complejidad del sistema vivo menos su incapacidad de anticipación (respecto de su entorno) equivale a la incertidumbre del entorno menos su indiferencia (respecto de ese sistema vivo en particular).

Para mantener su identidad con independencia de las veleidades del entorno, una individualidad viva puede optar por aislarse. Pero esta independencia pasiva sólo puede ser una solución parcial o provisional, porque un sistema aislado tiende al equilibrio termodinámico. Evitar la extinción requiere una independencia activa, porque implica mantener un estado estacionario alejado del equilibrio termodinámico. Para ello el sistema vivo debe intercambiar información con su entorno, lo que implica un flujo de información I(B, E) entre ambas partes. En otras palabras, cualquier fluctuación relevante de la fuente E debe inducir alguna respuesta del sistema que perturbe la estructura del entorno y/o la de la matriz de interacción para restaurar la estructura de la fuente B. Nos interesan las situaciones tales que las variaciones de la incertidumbre del entorno no alteran la complejidad del sistema, lo que puede plantearse mediante la forma variacional de la identidad fundamental

junto con las condiciones

lo que equivale a

si aumenta la incertidumbre del entorno, y

si disminuye.

Ésta es la expresión matemática de la idea de independencia de la incertidumbre del entorno. De estas relaciones se deduce que el sistema vivo puede responder a un incremento de la incertidumbre del entorno de dos maneras: (1) haciendo aumentar H(E / B) o (2) haciendo disminuir H(B / E). La primera estrategia corresponde a un incremento de los estados del entorno compatibles con la estructura del sistema vivo (lo que puede conseguirse incrementando la movilidad o modificando el entorno local, por ejemplo). La segunda estrategia (en la cual se enmarca la reproducción sexual) consiste en incrementar la capacidad de anticipación, lo que equivale a reducir H(B / E).

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AMBROSIO GARCÍA LEAL. Nació en 1958 en Barbate (Cádiz). Biólogo y doctor en filosofía de la ciencia por la Universidad Autónoma de Barcelona, ha investigado en ecología, biotermodinámica y teoría de sistemas complejos adaptativos.

En los últimos años, sus intereses han derivado hacia la filosofía de la biología, en particular hacia los problemas que plantea la evolución del sexo para la teoría darwiniana. Vinculado desde hace años a la colección Metatemas de Tusquets Editores, como supervisor científico y como traductor de reconocida solvencia, también ha colaborado en numerosas exposiciones como asesor científico de CosmoCaixa, el museo de la ciencia de Barcelona.

Notas y referencias

[1] Margulis y Sagan, 1997. <<

[2] Ibíd. <<

[3] Un caso particular digno de mención es la partenogénesis gamofásica, un mecanismo de determinación del sexo tal que los huevos fecundados se desarrollan en hembras, mientras que los huevos no fecundados se desarrollan partenogenéticamente en machos (que, en consecuencia, son haploides). El ejemplo más notorio es el de los himenópteros, pero también se conocen machos haploides entre los rotíferos, los ácaros, los homópteros, los coleópteros y los tisanópteros. <<

[4] Maynard Smith, 1978. <<

[5] Crow y Kimura, 1965. <<

[6] Williams, 1975. <<

[7] Margulis y Sagan, 1997. <<

[8] Dawley y Bogart, 1989. <<

[9] Watts et al., 2006. <<

[10] Bernstein, 1983; Michod, 1995. <<

[11] La condición de donante o receptor depende de la presencia de un episoma (un segmento de ADN que contiene alrededor de un centenar de genes y que puede encontrarse tanto en forma de plásmido —anillo de ADN libre— como integrado en el cromonema bacteriano principal) conocido como factor F. Las células portadoras del plásmido (F +) son donantes y lo transfieren a las células receptoras (F –) durante la conjugación, con lo que éstas se convierten a su vez en donantes. El factor F así transferido puede arrastrar consigo unos cuantos genes del donante, pero esto no suele mermar su viabilidad. En cambio, las células con el factor F integrado en su genoma, llamadas Hfr, transfieren una fracción sustancial o incluso la totalidad de su ADN a la célula receptora, que sólo se convierte a su vez en donante si la transferencia es completa (porque el episoma se localiza en la cola de la cadena de ADN transferida). Basándose en este caso, algunos autores han sugerido que la sexualidad en general podría estar al servicio de la transmisión de elementos genéticos «egoístas». Aunque hay aspectos clave de la sexualidad procariota y eucariota que esta hipótesis deja sin explicar, no es tan descabellado pensar que, en origen, el sexo quizá no fuese más que una suerte de infección, y que la célula huésped acabara sirviéndose de los genes transferidos por plásmidos en beneficio propio, ya fuera para la reparación de su material genético o para la adquisición de genes útiles. <<

[12] Michod, 1995. <<

[13] Ibíd. <<

[14] Cuéllar, 1971. <<

[15] Crews y Fitzgerald, 1980. <<

[16] Crews, 1994. <<

[17] Margulis y Sagan, 1997. <<

[18] Aunque en teoría podrían generarse genotipos recombinantes por entrecruzamiento de cromosomas homólogos en la profase meiótica, en este caso los cromosomas que se entrecruzan son idénticos, de manera que los genotipos resultantes son una réplica del materno. <<

[19] Basándose en este hecho, algunos autores han sugerido que el sexo, lejos de acelerar la evolución, la retarda (Eshel y Feldman, 2001). Pero dos líneas de experimentación desmienten esta idea y confirman la hipótesis weismanniana clásica. Un procedimiento consiste en ejercer una presión selectiva sobre poblaciones con diferentes tasas de recombinación y luego comparar la respuesta de cada población. Así, por ejemplo, experimentos de laboratorio con levaduras y algas unicelulares han permitido confirmar que las cepas sexuales se adaptan más deprisa a las condiciones de cultivo que las cepas asexuales (Colegrave, 2002; Goddard et al., 2005). La otra línea experimental consiste en imponer una selección direccional a largo plazo para algún carácter y observar la evolución correlativa de las tasas de recombinación génica. Diversos experimentos han permitido constatar que las tasas de recombinación tienden a aumentar en respuesta a una presión selectiva mantenida (para una revisión, véase Burt, 2000). En consonancia con este resultado, se ha observado que los animales domésticos tienen tasas de recombinación aumentadas (a través de un incremento de los entrecruzamientos cromosómicos meióticos) en comparación con las especies salvajes (véase la figura 2.1), lo que puede explicarse porque las especies domésticas han estado sometidas a una selección direccional más intensa. <<

[20] Muller, 1964. <<

[21] Kondrashov, 1982, 1988. <<

[22] Williams, 1966, 1975. <<

[23] Bell, 1982. <<

[24] Ibíd. <<

[25] Ghiselin, 1974; Maynard Smith, 1976. <<

[26] Burt y Bell, 1987. <<

[27] Hamilton et al., 1990. <<

[28] Clarke, 1979; Ridley, 1994. <<

[29] Bremermann, 1987. <<

[30] Burt y Bell, 1987; Burt, 2000. <<

[31] Wagensberg, 2000. <<

[32] Wynne-Edwards, 1962. <<

[33] Hamilton, 1964. <<

[34] Williams, 1966. <<

[35] Dawkins, 1989. <<

[36] Sober, 1993. <<

[37] Dawkins, 1998. <<

[38] Fontdevila y Moya, 1999, 2003. <<

[39] Lyttle et al., 1991. <<

[40] Williams, 1992; Burt, 2000. <<

[41] En rigor, esto sólo sucede cuando los genomas de donante y receptor no son homólogos, sea porque el donante ha adquirido previamente genes ajenos por transducción vírica u otra vía, o porque las células conjugantes no pertenecen a la misma especie bacteriana (algo no infrecuente en el mundo procariota). <<

[42] Bernstein et al., 1985; Michod, 1994. El apareamiento introduce términos no lineales en las ecuaciones de la dinámica darwiniana (porque la tasa de natalidad depende del cuadrado de N, el número de individuos, mientras que para las especies asexuales depende de N). El coste de la rareza para la especie sexual se deriva de esta no linealidad, porque acentúa la influencia del tamaño poblacional en la tasa de natalidad de cada especie. <<

[43] Michod, 1994. <<

[44] Parker, 1979. <<

[45] Suomalainen et al., 1976; Michod, 1994. <<

[46] Michod, 1994. <<

[47] Parker, 1982. <<

[48] Frank, 1989. <<

[49] Gouyon y Couvet, 1987; Ridley, 1994. <<

[50] Hurst y Hamilton, 1992. <<

[51] Margulis, 1981. <<

[52] Bull y Bulmer, 1991; Ridley, 1994. <<

[53] Hamilton, 1967. <<

[54] Head et al., 1987. <<

[55] Fisher, 1930. <<

[56] Bateman, 1948. <<

[57] Clutton-Brock, 1994. <<

[58] En las sociedades humanas polígamas, en cambio, el éxito reproductivo masculino aumenta con la edad, como resultado de la acumulación de riquezas y esposas, y los varones, cuya fecundidad no se ve interrumpida por la menopausia, tienen vidas fértiles más largas que las mujeres. Esta diferencia significativa entre la poligamia humana y los sistemas poligínicos animales debería hacernos reconsiderar el extendido tópico de que los varones son polígamos por naturaleza. <<

[59] LeBoeuf, 1974. <<

[60] McCracken et al., 2000. <<

[61] García Leal, 2005. <<

[62] Abele y Gilchrist, 1977. <<

[63] Parker, 1970. <<

[64] Trivers, 1972; Dawkins, 1989. <<

[65] Dawkins y Carlisle, 1976. <<

[66] Sutherland, 1985. <<

[67] Jenni, 1974. <<

[68] Jenni y Collier, 1972. <<

[69] Emlen et al., 1998. <<

[70] Oring et al., 1983. <<

[71] Daly, 1979. <<

[72] Francis et al., 1994. <<

[73] Daly y Wilson, 1983. <<

[74] Véase, por ejemplo, Diamond, 1997. <<

[75] Birkhead y Møller, 1992; Ridley, 1994. <<

[76] Møller, 1987. <<

[77] Alatalo et al., 1981; Slagsvold et al., 1992. <<

[78] Veiga, 1992. <<

[79] Orians, 1969. <<

[80] Martin, 1974. <<

[81] Hansson et al., 1997. <<

[82] Gomendio y Roldán, 1993. <<

[83] Birkhead, 1988. La puesta secuencial es una adaptación para evitar un incremento excesivo del peso corporal que dificultaría el vuelo del ave. <<

[84] Westneat, 1987; Payne y Payne, 1989. <<

[85] Zuk, 2003. <<

[86] Kempenaers et al., 1992, 1995; Freeman-Gallant, 1997. <<

[87] Smuts, 1992. <<

[88] Thornhill, 1981. <<

[89] Thornhill, 1980. <<

[90] Arnqvist y Rowe, 2002. <<

[91] Mitani, 1985. <<

[92] Ibíd. <<

[93] Burley et al., 1996. <<

[94] Véase, por ejemplo, Thornhill y Thornhill, 1983. <<

[95] Baker, 1996. <<

[96] Para una refutación de la tesis de que la violencia sexual humana es la expresión de instintos adaptativos, véase García Leal, 2005. <<

[97] Smuts y Smuts, 1993. <<

[98] Barash, 1976. <<

[99] Morton et al., 1978. <<

[100] Smuts y Smuts, 1993. <<

[101] Hiraiwa-Hasegawa, 1988; Nishida y Kawanaka, 1985. <<

[102] Goodall, 1977, 1986. <<

[103] Wolff y Peterson, 1998. En este apartado no incluyo los casos de infanticidio perpetrado por las propias madres, una conducta también frecuente entre las hembras mamíferas que paren camadas numerosas. Este infanticidio de «planificación familiar» se da sobre todo en condiciones de superpoblación o escasez. Al devorar una parte de su camada para ajustar su tamaño a los recursos disponibles, o incluso la camada entera si las perspectivas de supervivencia son escasas, las madres recuperan parte de su inversión parental en unas crías que casi con seguridad iban a morir igualmente. <<

[104] Veiga, 1990. <<

[105] Smuts, 1992. <<

[106] Folstad y Karter, 1992. Los machos criados en cautividad sin encuentros agresivos ni actividad sexual no viven muchas semanas más que los salvajes, mientras que las hembras viven dos y hasta tres años. <<

[107] Smuts, 1985. <<

[108] Qvarnström y Forsgren, 1998. <<

[109] Una propuesta de definición formal de la eficacia biológica es la siguiente (Sober, 1993): El rasgo X es más eficaz que el rasgo Y si y sólo si X proporciona una probabilidad de supervivencia mayor y/o una mayor expectativa de éxito reproductivo que Y. Aunque el enunciado es un tanto ambiguo, lo que quiere decir Sober es que un rasgo puede incrementar la eficacia biológica aun cuando reduzca la probabilidad de supervivencia con tal de que incremente lo suficiente la descendencia efectiva potencial. Sólo la supervivencia que se traduce en una mayor expectativa de éxito reproductivo cuenta a efectos selectivos. Cualquier incremento de la eficacia biológica debe traducirse en un incremento del éxito reproductivo, pues no tiene sentido adaptativo incrementar la probabilidad de supervivencia a costa de la propia reproducción. <<

[110] Borgia, 1979. <<

[111] Andersson, 1982; Cherry, 1990. <<

[112] Weatherhead y Robertson, 1979. <<

[113] Fisher, 1930. <<

[114] Hamilton y Zuk, 1982. <<

[115] Ward, 1988; Pruett-Jones et al., 1990; Zuk, 1992. <<

[116] Møller, 1990. <<

[117] Boyce, 1990. <<

[118] Kirkpatrick, 1982. <<

[119] Kirkpatrick, 1985; Pomiankowski, 1987. <<

[120] Pomiankowski et al., 1991. <<

[121] Zahavi, 1975. <<

[122] Zahavi, 1995. <<

[123] Kodric-Brown y Brown, 1984. <<

[124] Borgia, 1979. <<

[125] Boake y Capranica, 1982; Forsyth, 1993. <<

[126] Møller, 1988. <<

[127] Low et al., 1987; Ridley, 1994. <<

[128] El dimorfismo sexual humano es especialmente interesante porque las implicaciones de la interpretación evolutiva de los caracteres sexuales masculinos y femeninos parecen contradictorias de entrada. Por un lado, el mayor tamaño corporal y desarrollo muscular de los varones parece congruente con un sistema de apareamiento poligínico (aunque este dimorfismo sexual no pasa de modesto en comparación con el de las especies genuinamente poligínicas), mientras que la anatomía genital masculina sugiere una competencia espermática significativa y, por ende, una conducta sexual femenina más o menos promiscua (véase la figura 6.2). Por otro lado, el hecho de que el atractivo femenino diferencial dependa de caracteres sexuales secundarios como la razón cintura/cadera y las mamas engrosadas sugiere una selectividad masculina más propia de un sistema de apareamiento monógamo con una inversión parental importante por parte paterna. Una posible solución a esta paradoja aparente sería un sistema de apareamiento esencialmente monógamo, pero facultativamente polígamo y con cierta dosis de sexo extraconyugal oportunista, a semejanza de la mayoría de aves monógamas. Pero otra posibilidad (a mi juicio más congruente con la organización social de los homínidos protohumanos en grupos multimacho que practicaban la caza cooperativa) sería una poliginandria restringida (una suerte de matrimonio múltiple entre los machos y hembras más cotizados como parejas sexuales) presumiblemente combinada con una monogamia marginal (parejas satélites constituidas por machos y hembras de bajo rango en torno al núcleo poliginándrico dominante). La promiscuidad tolerada (y la consiguiente competencia espermática) en este contexto poliginándrico podría haber creado las condiciones para la evolución de la anatomía genital del macho humano, que parece más adaptada para el desplazamiento del esperma ajeno (como sugiere el pene agrandado y en forma de émbolo) que para la producción de espermatozoides supernumerarios (como en el caso de los chimpancés, cuyos machos tienen unos testículos hipertrofiados). Para un tratamiento a fondo de las peculiaridades y la evolución de la biología sexual humana, véase García Leal, 2005. <<

[129] A pesar de esta obviedad, algunas pensadoras feministas han hecho malabarismos filosóficos para cuestionar las bases biológicas del género, aunque ninguna ha ido tan lejos como Anne Fausto-Sterling, una embrióloga que ejerce de ideóloga. En su libro Cuerpos sexuados, esta autora ha llegado a poner en duda que los sexos masculino y femenino puedan considerarse clases naturales, y ha postulado un continuo genérico entre el varón y la mujer heterosexuales, que incluiría homosexuales y bisexuales de ambos sexos, transexuales e intersexuales (hermafroditas y seudohermafroditas). Fausto-Sterling se basa en la ocasional ocurrencia espontánea de intersexos inclasificables como machos o hembras para cuestionar la separabilidad de los sexos masculino y femenino. Pero el que la frontera entre la noche y el día sea borrosa no quita que la diferencia entre la luz y la oscuridad sea más que evidente. Mi impresión es que Fausto-Sterling (que además de feminista es lesbiana militante) pretende naturalizar la homosexualidad a base de desnaturalizar la heterosexualidad, y al fundamentar su argumentación en los intersexos asume implícitamente que la homosexualidad viene a ser una forma de intersexualidad (lo cual es más que discutible). Los intersexos son fenómenos naturales, sí, pero se trata de anomalías que no impiden que la diferencia entre las condiciones masculina y femenina sea tan clara como la diferencia entre la noche y el día. Aunque puedo comulgar con el ideario político de Fausto-Sterling, en lo estrictamente biológico considero que su pensamiento es un ejemplo paradigmático de ideología vendida como ciencia. <<

[130] Harlow y Harlow, 1962; Zuk, 2003. Los machos criados en las mismas condiciones de privación social tampoco saben aparearse, pero sí se excitan instintivamente ante las hembras en estro, aunque nunca hayan visto una antes (Goy et al., 1974). <<

[131] Gahr, 1994. <<

[132] Ibíd. <<

[133] Crews, 1994. <<

[134] Nottebohm y Arnold, 1976; Gahr, 1994. <<

[135] Gorski et al., 1978; Gahr, 1994. Inspirándose en el dimorfismo cerebral de la rata, algunos neurólogos no sólo han querido ver dimorfismos cerebrales comparables entre varones y mujeres, sino que no han dudado en hacerlos extensivos a heterosexuales y homosexuales (LeVay, 1991; Allen y Gorski, 1992). Según estos autores, el dimorfismo sexual de ciertas regiones cerebrales (el tercer núcleo intersticial del hipotálamo anterior y la comisura anterior, estructuras presuntamente más gruesas en mujeres y varones homosexuales) se correlaciona con la orientación sexual. Estos resultados se basan en una inspección «a ojo» de tejidos teñidos, una técnica cuya fiabilidad a la hora de delimitar regiones cerebrales concretas ya había sido cuestionada en las investigaciones similares con animales. De hecho, otros presuntos dimorfismos cerebrales reportados con anterioridad, como el de la región preóptica del hipotálamo, han sido descartados por estudios posteriores (entre ellos el del propio LeVay). Por todo ello, los resultados de este estilo deben contemplarse con sumo escepticismo. <<

[136] Gorski, 2000; Nogués, 2003. <<

[137] Nogués, 2003. <<

[138] Zuk, 2003. <<

[139] Ibíd. <<

[140] Voyer et al., 1995. <<

[141] Un contraargumento aduce que son las mujeres y no los varones las que se habrían beneficiado de una aptitud espacial aumentada (al menos en cuanto a memorizar localizaciones de series de objetos) a la hora de encontrar alimento no móvil. Sherry y Hampson (1997) han señalado que unos pocos tests psicológicos evidencian que las mujeres superan a los varones en esta clase de tareas, pero que la concentración de la mayoría de investigadores en las diferencias de aptitud para resolver problemas más tridimensionales ha oscurecido estos resultados. También se ha objetado que las hembras homínidas habrían sido las que abandonaban su territorio natal al llegar a la adolescencia para trasladarse a otra comunidad, mientras que los machos habrían permanecido junto a sus padres y hermanos, como ocurre en los chimpancés, y el sexo que se dispersa más lejos del dominio natal se beneficiaría de una capacidad de orientación aumentada. <<

[142] Sherry y Hampson, 1997. <<

[143] Gould y Lewontin, 1979; Dennett, 1995. <<

[144] Gaulin y Fitzgerald, 1986; Zuk, 2003. <<

[145] Jacobs, 1996. <<

[146] Zuk, 2003. <<

[147] Ibíd. <<

[148] Gray y Buffery, 1971. <<